/
Автор: Большаков В.Н. Соколов В.Е. Вольскис Р.С.
Теги: rodentia lagomorpha грызуны образ жизни животных поведение животных экология этология животные и окружающая среда (биономия) биология мир животных зоология животные
ISBN: 5-02-005230-2
Год: 1990
Текст
Академия наук СССР
Институт
эволюционной морфологии
И ЭКОЛОГИИ ЖИВОТНЫХ
им. А. Н. Северцева
Научный совет по проблеме
«Биологические основы
освоения, реконструкции
и охраны животного мира»
Виды
фауны СССР
и сопредельных
стран
Советский комитет
по программе ЮНЕСКО
„Человек и биосфера"
Серая крыса
Систематика
Экология
Регуляция численности
Издательство «Наука»
Серая крыса
Систематика Экология Регуляция численности
Norway Rat
Systematics Ecology Population Control
USSR Academy of Science
A. N. Severtzov Institute
of Evolutionary
Animal Morphology
and Ecology
Scientific Council
for Biological Grounds
of Management,
Reconstruction
and Conservation
of Animals
Soviet Committee for the
UNESCO Programme
«Man and Biosphere»
Species
of the Fauna of the USSR
and the Contiguous
Countries
The Series
originated in 1979
Norway Rat
Systematics
Ecology
Population control
Editors-in-Chief
Acad. V. E. SOKOLOV,
Dr. sc. E. V. KARASIOVA
В
Nauka Publishers
Moscow 1990
Виды фауны СССР
и сопредельных стран
Серия основана
в 1979 г.
Академия наук СССР
Институт
эволюционной морфологии
и экологии животных
им. А. Н. Северцева
Научный совет
по проблемам
«Биологические основы
освоения, реконструкции
и охраны
животного мира»
Советский комитет
по программе ЮНЕСКО
«Человек и биосфера»
Серая крыса
Систематика
Экология
Регуляция численности
Ответственные редакторы тома
академик В. Е. СОКОЛОВ,
доктор биологических наук Е. В. КАРАСЕВА
Наука
Москва 1990
УДК 599.323.4:591.52
Серая крыса: Систематика, экология, регуляция численности. М.: Наука, 1990. 456 с.
ISBN 5-02-005230-2
Книга представляет собой обзор современных знаний по систематике, экологии, мировом'"
распространению вида и методам ограничения его численности. Этот обзор должен соста-
вить научную основу для разработки более рациональных и эффективных мер по контролю-
численности серой крысы — вреднейшего из грызунов.
Norway Rat: Systematics, Ecology, Regulation of its Population. M.: Nauka, 1990-
456 p.
ISBN 5-02-005230-2
The book is a review on systematics, ecology and world distribution of the species and methods,
of the regulation of its populations. This review is to provide a basis for elaboration of more ratio-
nal and effective measures of controlling the Norway rat, the most harmful pest.
Редакционная коллегия серии
СОКОЛОВ В. Е. (отв. редактор) БОЛЬШАКОВ В. Н. Вольские Р. С. ГРОМОВ И. М. ДАРЕВСКИЙ И. С. ЗАЯНЧКАУСКАС П. А. ИВАНОВ А. В. ИЛЬИЧЕВ В. Д. ЛЕБЕДКИНА Н. С. ЛУКИН Е. Ф. НЕРОНОВ В. М. РАСС Т. С. СВЕШНИКОВ В. А. СМИРНОВ Н. Н. СТАРОБОГАТОВ Я. И. СУХАНОВ В. Б. СТЕПАНЯН Л. С. ХАБАРМАН X. X. ШАТУНОВСКИЙ М, И. ЩЕРБАК И. Н. ЯБЛОКОВ А. В.
Рецензенты:
доктор биологических наук Д. доктор биологических наук С. И. БИБИКОВ, А. ШИЛОВА
Editorial Board of the Series
SOKOLOV V. E. ILYICHEV V. D. STAROBOGATOV Ya. I.
(Editor-in-Chief) LEBED KINA N. S. SUKHANOV V. B.
BOLSHAKOV V. N. LUKIN E. F. STEPANYAN L. S.
VOLSKIS R. S. NERONOV V. M. KHABARMAN Kh. Kh.
GROMOV I. M. RASS T. S. SHATUNOVSKY M. I.
DAREVSKY I. S. SVESHNIKOV V. A. SCHERBAK N. N.
ZAYANCHKAUSKAS P. A. SMIRNOV N. N. YABLOKOV A. V.
IVANOV A. V.
Reviewers:
D. I- BIBIKOV, Prof., Dr. Sc. (Biology),
S. A. SHILOVA, Prof., Dr. Sc. (Biology)
C
1907 000 000-555
055(02)-90
589-89, кн. 2
ISBN 5-02-005230-2
© Институт эволюционной морфологии
и экологии животных им. А. Н. Северцова, 1990
Предисловие
В серии «Виды фауны СССР и сопредельных стран» вышло уже три мо-
нографии, посвященных млекопитающим,— «Зубр», «Рыжая полевка» и
«Волк». Задача этой серии — дать на современном уровне наиболее пол-
ное и всестороннее описание вида: особенностей его систематики, рас-
пространения в мире, морфологии, экологии, поведения и практической
значимости. В издании этих монографий мы видим большой смысл, так
как они представляют собой не только обобщение и анализ имеющейся
информации, но и служат стимулом дальнейшего изучения вида. В из-
дании монографии по серой крысе назрела особая необходимость, пото-
му что этот вид является одним из самых злейших врагов человечества
среди животных.
В последние десятилетия резко увеличилась антропогенная трансфор-
мация среды: сведение лесов, устройство водохранилищ, появление но-
вых населенных пунктов, а также железных дорог, активизация живот-
новодства и пр. Все это привело к значительному расширению ареала
крысы, уплотнению его «кружева» и увеличению численности вида.
Специальной службой с пасюком ведется постоянная борьба. У нас в
стране это отделы профилактической дератизации Министерства здраво-
охранения. Но, несмотря на большие усилия и затрату немалых средств,
крыс остается еще очень много. Для разработки более эффективных мер
ограничения численности этого грызуна необходимо детальное знание его
особенностей, образа жизни и повадок. На необходимость изучения па-
сюка указывали специалисты многих стран мира еще в 1966 г.
в Женеве на семинаре Всемирной организации здравоохранения. В 1973 г.
проблеме изучения биологии крыс и методов борьбы с ними был посвя-
щен специальный Международный конгресс (Будапешт).
В 1983 г. при Всесоюзном териологическом обществе (ВТО) была со-
здана координационная группа по изучению пасюка. В нее вошли со-
трудники Института эволюционной морфологии и экологии животных
им. А. Н. Северцова АН СССР (ИЭМЭЖ), Всесоюзного научно-исследо-
вательского института ветеринарной гигиены (ВНИИВГ), Всесоюзного
научно-исследовательского института дезинфекции и стерилизации
(ВНИИДиС) Министерства здравоохранения СССР.
В задачи группы входит не только привлечение зоологов разных ве-
домств (особенно молодежи) к изучению серой крысы, но и координация
их работы. Группа провела ряд рабочих совещаний (всесоюзных), в ре-
зультате которых вышли следующие публикации под редакцией В. Е. Со-
колова и Е. В. Карасевой:
1. Экология и медицинское значение серой крысы (Rattus norvegicus).
М.: АН СССР, 1983.
2. Распространение и экология серой крысы и методы ограничения ее
численности. М.: Наука, 1985.
6
Предисловие
3. Экология серой крысы: 4-й съезд ВТО. М., 1986. Т. 3.
4. Серая крыса: в 2 т. М.: АН СССР, 1986.
5. Материалы по экологии и ограничению численности серой крысы:
в 2 т. М.: АН СССР, 1987.
Немалое внимание серой крысе уделялось на международных конфе-
ренциях по борьбе с вредными грызунами, проведенных в Кувейте
(Proceedings of the First symposium on Recent Advances in Rodent control,
Kuwait, 1982); Second Symposium of Recent Advances in Rodent Control,
Kuwait, 1985).
Настоящий том подготовлен коллективом авторов: сотрудниками
ИЭМЭЖ им. А. Н. Северцова АН СССР, ВНИИДиС Минздрава СССР,
Зоологического музея Тартуского университета и МГУ, ВНИИВГ, Ин-
ститута эпидемиологии и микробиологии (ИЭМ) им. Н. Ф. Гамалеи
АМН СССР, Института полиомиелита Минздрава СССР, противочумной
станции (Одесса) и Института систематической и экологической биоло-
гии (Брно, Чехословакия).
Морфологии пасюка посвящен следующий том монографии, который
предполагается выпустить в недалеком будущем.
Эта книга о серой крысе является фактически первой капитальной
сводкой на русском языке по данному виду. У нас в стране по пасюку
была издана лишь одна небольшая книга (Гамбарян, Дукельская, 1955),
но по экологии крысы в ней имеются только отрывочные данные.
У зарубежных авторов нам известны сводки лишь по поведению се-
рой крысы, в основном в лабораторных условиях (Barnet, 1975) или на
огороженной территории (Calhoun, 1963). Имеются книги по ограниче-
нию численности синантропных грызунов, в том числе серых крыс
(Chitty, 1954; Meehan, 1984), а также сводка по эпидемиологическому
значению крыс и мышей (Walter, 1982).
Мы надеемся, что эта книга даст более полную и разностороннюю
характеристику интереснейшего и высокоорганизованного грызуна. Мо-
нографический обзор современных знаний о серой крысе составит науч-
ную основу для проведения более рациональных и эффективных мер по
ограничению численности пасюка.
При составлении монографии мы пользовались ценными советами
проф. В. В. Кучерука, проф. Ю. А. Мясникова, д. б. н. С. Н. Варшавско-
го и к. б. н. Н. Н. Мешковой. Нами были использованы неопубликован-
ные данные, любезно предоставленные нам зоологами Н. В. Ольковой,
В. Я. Антонюком и И. Р. Мерзликиным, которым мы выражаем искрен-
нюю благодарность.
Фотографии для обложки выполнены П. Роделем (Чехословакия).
Академик В. Е. Соколов
Доктор биологических наук Е. В. Карасева
Глава первая.
Систематика
Систематика рода Rattus
Невозможно получить правильное представление о систематическом по-
ложении серой крысы Rattus norvegicus (Berkenhout, 1769), структурной
и функциональной специфике этого вида, его эволюционной судьбе без
обращения к систематике рода Rattus в целом. В связи с этим мы сочли
необходимым обобщить имеющуюся к моменту написания монографии
литературу по этому вопросу. Такая компиляция оправдана еще и тем,
что зоологи-несистематики, а также специалисты по систематике других
групп часто обращаются к устаревшим сводкам, будучи не в состоянии
следить за многочисленными узкоспециальными публикациями послед-
них лет, коренным образом изменившими таксономию сем. Muridae и
особенно рода Rattus. Предлагаемое обобщение позволит избежать пута-
ницы в номенклатуре и основанных на ней неверных филогенетических
и зоогеографических выводов.
Описание рода Rattus осложнено тем, что пока не существует его
таксономической ревизии в объеме мировой фауны. Предложенные в
ходе ревизий таксонов более высокого ранга варианты (Ellerman, 1941,
1949; Misonne, 1969) оказались неудовлетворительными. Обитание в
труднодоступных районах земного шара, рассеянность типовых экземп-
ляров по музеям четырех континентов, обилие форм при их слабой мор-
фологической дифференциации, номенклатурный хаос — все это услож-
няет работу специалистов по рассматриваемой группе. До сих пор не
существует единого диагноза рода Rattus, и только начинают прояснять-
ся его истинные таксономические границы. Тем не менее благодаря ин-
тенсивным исследованиям систематиков ссылки на работы которых бу-
дут даны ниже, можно надеяться, что в скором времени таксономическая
ревизия рода Rattus в объеме мировой фауны появится. Пока же для
того, чтобы сделать возможным описание, нам приходится использовать
предварительный список видов, обоснование которому дано в первом
разделе главы, посвященном истории изучения рода.
История изучения и состав рода
Европейцы были знакомы с крысами, по крайней мере с черной кры-
сой R. rattus (L., 1758), задолго до выхода в свет в 1758 г. 10-го изда-
ния «Системы природы» Карла Линнея (Linnaeus, 1758), положившего
начало систематике живых организмов. Утверждение о том, что древние
греки и римляне не знали крыс (см., например, Кесслер, 1866), ошибоч-
но. Данные археологии свидетельствуют об обратном (Антипина, Мас-
лов, 1984; Schmid, 1984). Отсутствие упоминаний о крысах в обширной
8
Глава первая
античной литературе объясняется тем, что в древнегреческом и латин-
ском языках не существовало специального названия для этих животных
(Hart, 1982). Такой донаучный номенклатурный нюанс привел впослед-
ствии к неверным зоогеографическим выводам. Считалось, что черные
крысы обитали в Европе до расцвета древнегреческой цивилизации, за-
тем по непонятным причинам вымерли, а во время крестовых походов
(XI—XIII вв.) были завезены вновь из Палестины (Reinwaldt, 1923;
Robinson, 1965).
Первое упоминание крыс в европейской литературе принадлежит, ви-
димо, Альберту Великому (XIII в.). Старший синоним черной крысы из
списка, составленного Эркслебеном (Erxleben, 1777), опубликован в
1693 г., а серой крысы — в 1736 г. Черная крыса была единственным
видом современного рода Rattus, известным Линнею, который поместил
ее в один из шести родов грызунов (Glires). Помимо Mus rattus, род
включал еще 16 видов, среди которых значились морская свинка, аль-
пийский сурок, египетский тушканчик (Linnaeus, 1758).
Линнеевскому роду Mus суждено было выполнять своеобразную
функцию. В него включали все более или менее мышеподобные формы,
не подходящие под диагнозы других родов. Несмотря на то что род не-
однократно дробился, обработка материалов многочисленных заморских
экспедиций пополняла его все новыми и новыми формами, и к началу
XX в. он превратился в искусственное образование, насчитывающее сотни
разных по происхождению видов и объединенных лишь поверхностным
сходством. Возникла настоятельная необходимость ревизии рода.
Сложная структура рода Mus была отражена номенклатурно в конце
XIX в. Трусаром. В своем «Каталоге млекопитающих» он, в частности,
выделяет подрод Epimys, к которому были отнесены 58 видов грызунов,
в том числе встречающиеся в Европе крысы (Trouessart, 1881). Так был
выделен таксон, который сейчас мы знаем как род Rattus. Новый под-
род стал быстро разрастаться. В 1897 г. он насчитывал 142 вида, а в
1904 г- 225 (Trouessart, 1897, 1904-1905).
В 1910 г. Миллер дал четкий диагноз роду Mus. В результате в его
составе осталась небольшая часть видов, соответствующих диагнозу,
а основная их масса вошла в новый род Epimys (Miller, 1910; Thomas,
1910), который унаследовал функцию «таксономического мусорного ящи-
ка, в который выбрасываются все виды, не подходящие ни в один из дру-
гих родов» (Ellerman, 1949, с. 189). Так как в начале нашего века
описание новых видов грызунов шло особенно интенсивно, то объем
рода Epimys быстро увеличивался.
В 1916 г. род получает свое современное название— Rattus, Холлис-
тер (Hollister, 1916а) обнаружил, что еще в 1803 г. петербургский уче-
ный Г. Фишер фон Вальдхайм вместо традиционного Mus применил по
отношению к серой крысе родовое название Rattus (в книге допущена
опечатка — Ruttus; Fischer von Waldheim, 1803, с. 128). Согласно пра-
вилу приоритета, в дальнейшем для обозначения рода стал использовать-
ся старший синоним — Rattus. В качестве типового вида Холлистер ука-
зал R. decumanus Pallas (= R. norvegicus Berkenhout) — единственный
Систематика
9
вид, упоминаемый Фишером (Hollister, 1916b). Следует отметить, что на-
звание Rattus употреблялось еще в 1775 г. Фришем (Frisch), однако его
работа не была строго биноминальна.
Род Rattus продолжал разрастаться и в 30-е годы насчитывал сотни
видов. Возникла необходимость ревизии рода или хотя бы каталогиза-
ции описанных форм. Отсутствие сводки затрудняло выполнение регио-
нальных исследований и способствовало загромождению и без того запу-
танной номенклатуры новыми синонимами. С другой стороны, проведе-
ние региональных исследований было необходимо, так как они облегча-
ли ревизию таксонов в объеме мировой фауны. Именно в этот наиболее
трудный период была составлена сводка по Muridae СССР А. И. Арги-
ропуло (1940).
Чрезвычайно сложную работу по ревизии отряда Rodentia выполнил
Дж. Эллерман. Его фундаментальная сводка «Семейства и роды рецепт-
ных грызунов» выходит в двух томах в 1940 и 1941 гг. Второй том це-
ликом посвящен Muridae sensu lato (Ellerman, 1940, 1941). Позже Эл-
лерман, обработав новые материалы, несколько пересмотрел свои взгля-
ды и изменения и дополнения были изданы отдельным томом (Eller-
man, 1949).
Род Rattus Эллермана замечателен своим объемом. Он включает
554 формы (275 из них получили видовой статус). Это был самый боль-
шой род в отряде грызунов. Дж. Симпсон назвал его «самым многооб-
разным родом млекопитающих...» (Simpson, 1945, с. 89). Род имел слож-
ную структуру. Он был разделен на 38 групп и подродов, охватывающих
не только индо-австралийские, но и африканские виды. В третьем томе
Эллерман объединяет группы индо-австралийских Rattus в подроды.
В результате в составе рода было выделено 15 подродов, из них 7 ин-
до-австралийских (Rattus, Stenomys, Maxomys, Apomys, Leopoldamys,
Berylmys, Cremnomys) и 8 африканских (Stohomys, Praomys, Hylomys-
cus, Dephomys, Myomys, Mastomys, Micaelamys, Ochromys).
Эллерман проделал колоссальную работу по каталогизации и клас-
сификации огромного количества форм грызунов и еще большего коли-
чества названий. Но в его концепции род Rattus представлял собой
конгломерат форм разного происхождения, скрывающий истинные фило-
генетические связи между видами, не дающий ничего для понимания
географии и эволюции входящих в него таксонов. Сведение сотен видов
в один не поддающийся диагностике род крайне затрудняло определение
видов. Такое положение не могло удовлетворить последователей Эллер-
мана, и с 1969 г. начался процесс дробления рода.
Первым, кто пересмотрел систему Эллермана, был бельгийский зоолог
Мизон. Используя в качестве таксономических признаков особенности
строения коренных зубов и опираясь на теорию эволюции их структуры,
он предложил свою классификацию сем. Muridae (Misonne, 1969).
В составе рода Rattus Мизон оставил только 4 из 15 подродов Эллерма-
на: Rattus, Stenomys, Leopoldamys, Bullimus.
Состав их лишь частично совпадает с составом одноименных подро-
дов Эллермана. Африканские формы исключены полностью. В составе
10
Глава первая
рода Мизон упоминает 41 вид, но этот список неполон, так как автор
не ставил своей целью ревизию видового состава.
В 70-е и 80-е годы выходит целый цикл публикаций Массера и Мас-
сера с соавторами по систематике мурид, изменивших трактовку рода
Rattus еще более. Знакомство с музейными коллекциями Америки и Ев-
ропы, личные сборы в Индонезии позволили Массеру, с одной стороны,
описать ряд новых видов мурид, в том числе два вида Rattus (R. osgoodi
и R. tawitawiensis), с другой стороны, еще более сузить таксономиче-
ские границы рода Rattus, выделив из его состава ряд новых родов
(Srilankamys, Lopoldamys, Niviventer, Berylmys, Kadarsanomys, Sun-
damys, Komodomys) (Musser, Boeadi, 1980; Musser, 1981a, 1981b; Musser,
Newcomb, 1983).
Исследования Массера приблизили нас к пониманию истинного раз-
нообразия мурид, позволили выявить скрытые ранее филогенетические
связи, привели к важным зоогеографическим обобщениям. В тот же пе-
риод появились две региональные ревизии, посвященные австралийским
(Taylor, Horner, 1973) и новогвинейским (Taylor et al., 1982) Rattus.
Таковы основные вехи истории систематики рода Rattus. С момента
своего возникновения в качестве подрода Epimys в 1881 г. до 1941 г.
число видов в нем увеличилось примерно в пять раз (с 58 до 275). По
современным представлениям в роде около 50 видов (Musser, Newcomb,
1983.) Конечно, менялось не только число видов, но и качественный со-
став рода. Можно с уверенностью прогнозировать, что оба эти параметра
будут меняться и впредь, особенно интенсивно в ближайшие годы. Будет
продолжаться описание новых видов, пересматриваться таксономический
статус уже известных форм, не исключено дальнейшее дробление рода.
Так, например, Массер высказал предположение, что индо-малайские и
австралийские Rattus имеют разное происхождение, а их сходство воз-
никло конвергентно (Musser, 1981с, с. 169).
Систематическое описание рода Rattus данное в настоящей главе
относится к видам, перечисленным в приведенном ниже списке. Он взят
из публикации Массера и Ньюкомба (Musser, Newcomb, 1983) и допол-
нен двумя новыми видами.
Виды рода Rattus
(по Musser, Newcomb, 1983, 1985; Mus-
ser, Heaney, 1985)
1. R. adustus Sody, 1940
2. R. annandalei (Bonhote, 1903)
3. R. argentiventer (Robinson et Kloss,
1916)
4. R. baluensis (Thomas, 1894)
5. R. brunneus (Hodgson, 1845)
6. R. ceramicus Thomas. 1920
7. R. elaphinus Sody, 1941
8. R. enganus (Miller, 1906)
9. R. everetti (Gunther, 1879)
10. R. exulans (Peale, 1848)
11. R. feliceus (Thomas, 1920)
12. R. fuscipes (Waterhouse, 1839)
13. R. giluwensis Hill, 1960
14. R. hoffmani (Matschie, 1901)
15. R. hoogerwerfi Chasen, 1939
16. R. jobiensis Riimmler, 1935
17. R. leucopus (Gray, 1841)
18. R. losea (Swinhoe, 1871)
19. R. lugens (Miller, 1903)
20. R. lutreolus (Gray, 1841)
21. R. macleari (Thomas, 1887)
22. R. mindorensis (Thomas, 1898)
23. R. mordax (Thomas, 1904)
24. R. morotaiensis Kellog, 1945
25. R. nativitatis (Thomas, 1889)
26. R. niobe (Thomas, 1906)
27. R. nitidus (Hodgson, 1845)
28. R. norvegicus (Berkenhout, 1769)
Систематика
11
29. R. novaeguineae Taylor et Calaby,
1982
30. R. osgoodi Musser et Newcomb, 1985
31. R. palmarum (Zelebor, 1869)
32. R. praetor (Thomas, 1888)
33. R. rattus (Linnaeus, 1758)
34. R. richardsoni Tate, 1949
35. R. sikkimensis Hinton, 1919
36. R. sordidus (Gould, 1858)
37. R. steini Riimmler, 1935
38. R. stoicus (Miller, 1902)
39. R. tawitawiensis Musser et Heaney,
1985
40. R. tiomanicus (Miller, 1900)
41. R. tunneyi (Thomas, 1904)
42. R. turkestanicus (Satunin, 1903)
43. R. verecundus (Thomas, 1904)
44. R. xanthurus (Gray, 1867)
В приведенный выше список не включены формы неясного таксоно-
мического статуса, отнесенные Массером к группе palmarum (R. burrus,
burrescens, simalurensis, lasiae, babi, mentawi) и комплексу xanthurus
(R. marmosurus, f acetus, orientalis, pel urns, bontanus, foramineus).
Некоторые исследователи склонны рассматривать азиатскую форму
черной крысы (2п=42) как самостоятельный вид R. diardii (Jentink,
1880) (Pasteur et al., 1982; Baverstock et al., 1983), другие предпочитают
не делать вывод до таксономической ревизии многочисленных форм
R. rattus (Musser, Califia, 1982). Нами принята позиция последних.
Спорен статус трех австралийских форм: sordidus, colletti и villosis-
simus. На основании морфологического сходства все они вместе с двумя
новогвинейскими формами (gestri и aramia) были объединены в один
политипический вид R. sordidus (Taylor, Horner, 1973; Taylor et al.,
1982, 1983).
Между тем оказалось, что австралийские формы отличаются друг
от друга хромосомными наборами: sordidus — 2n=32, colletti — 2п=42,
villosissimus — 2п=50 и дают гибридов с пониженной плодовитостью.
Это послужило основанием для признания трех самостоятельных видов:
R. sordidus, R. colletti, R. villosissimus (Baverstock et al., 1975, 1977).
Биохимические исследования показали, что все три формы очень
близки генетически, однако полученные дистанции не позволяют опре-
деленно высказаться в пользу какого-либо одного номенклатурного ре-
шения. Здесь принята точка зрения «объединителей».
Номенклатура
Род Rattus Fischer von Waldheim, 1803 — настоящие крысы *. Fischer
von Waldheim G. Das Nationalmuseum der Naturgeschichte zu Paris.
Bd. 2. Frankfurt a,/M., S. 128 (опечатка — Ruttus).
1758. Mus Linnaeus, Systema Naturae, ed. X, t. 1, p. 61.
1814. Musculus Rafinesque, Precis Decouvertes, Travaux Somiologi-
ques, p. 13.
1867. Acanthomys Gray (но не Lesson, 1842 или Tokuda, 1941), Proc.
Zool. Soc. Lond., p. 597.
1 Принятое в русском языке название рода «крысы» (Соколов, 1984; Громов, 1981)
недостаточно, так как оно применяется ко всем крупным муридам других родов,
грызунам других семейств (например, бамбуковые крысы, мешотчатые крысы) и
даже представителям других отрядов млекопитающих (сумчатые крысы).
12
Глава первая
1881. Epimys Trouessart, Bull. Soc. Etudes Sci. Angers, t. 10, p. 110 (подрод
рода Mus).
1910. Stenomys Thomas, Ann. Mag. Nat. Hist., ser. 8, vol. 6, p. 506.
1917. Epinomys Elliot, A check-list of mammals of the North American
continent..., Suppl., p. 41 (поправка названия Epimys Trouessart).
1941. Christomys Sody, Treubia, vol. 18, No 2, p. 260.
1941. Cironomys Sody, Treubia, vol. 18, No 2, p. 260.
1941. Geromys Sody, Treubia, vol. 18, No 2, p. 260.
1941. Mollicomys Sody, Treubia, vol. 18, No 2, p. 260.
1941. Octomys Sody (но не Thomas, 1920), Treubia, vol. 18, No 2, p. 261.
1941. Pullomys Sody, Treubia, vol. 18, No 2, p. 260.
1941. Taeromys Sody, Treubia, vol. 18, No 2, p. 260.
Тип рода — Mus decumanus Pallas=M. norvegicus Berkenhout.
В некоторых публикациях в качестве типа рода выступает черная
крыса (Mus rattus) (Tate, 1936; Громов, 1981). В 1912 г. Дж. Миллер
указал на черную крысу как типовой вид рода Epimys (тип по после-
дующему обозначению). Однако после номенклатурных преобразований
(Hollister, 1916а, 1916b) Холлистер пересмотрел свои взгляды в пользу
серой крысы (Miller, 1923, с. 428). Тейт считает R. rattus типом по абсо-
лютной тавтономии. Между тем согласно пункту «d» статьи 68-го
Международного кодекса зоологической номенклатуры (1966) виды
тавтонимы становятся типами рода в том случае, если они «первоначаль-
но включены во вновь установленный номинальный род». Черная крыса
не упоминается в оригинальном описании рода, следовательно, она не
может быть типом по абсолютной тавтонимии. Единственным видом,
указанным Фишером фон Вальдхаймом, была серая крыса (Mus decu-
manus Pallas, 1778=М. norvegicus Berkenhout, 1769), что позволяет
считать ее типом рода по монотипии.
Описание
Диагноз. Удовлетворительного диагноза рода, позволяющего иден-
тифицировать животных! в любой части родового ареала, пока не сущест-
вует.
Морфология. Мы не претендуем на исчерпывающую полноту
данного ниже морфологического описания рода. Но оно позволяет соста-
вить общее представление о роде, так как охватывает большую часть
указанных в списке видов. Иногда нам придется прибегать к описанию
одной типичной в смысле строения форме, т. е. той, признаки которой
характерны для большинства других видов. В качестве такой «типичной
Rattus» (но не типового вида!) мы вслед за Массером и Ньюкомбом
(Musser, Newcomb, 1983) используем R. rattus diardii (Jentink, 1980).
Внеш ни й вид. Грызуны мелких и средних размеров. Средняя
длина тела самого маленького вида, R. exulans 115 мм (Тайланд,
Marshall, 1977), масса тела самцов и самок того же вида в возрасте
20 нед в среднем соответственно 72,0 и 54,2 г (Гавайские острова, Hirar-
Систематика
13
ta, Nass, 1974). Максимальная длина тела представителей рода, видимо,
не превышает 270 мм, а масса тела 500 г. У трети видов средняя длина
тела превышает 200 мм (виды группы palmarum, R. jobiensis, R. norve-
gicus, R. xanthurus). Лишь у нескольких видов она меньше 150 мм
(R. exulans, R. losea, R. niobe). Большая же часть видов имеет среднюю
длину тела от 150 до 200 мм. В зависимости от образа жизни туловище
крыс может быть либо компактным, вальковатым, либо стройным, вы-
тянутым. Так, на 1 см длины тела черных крыс из Западного Берлина
приходится 0,9 г массы тела, тогда как на 1 см длины серой крысы из
Бонна — 6,4 г (высчитано по таблицам 92 и 96: Becker, 1978).
Хвост длинный, чешуйчатый, с редкими короткими волосками, не
образующими на конце кисточки, его относительная длина составляет
от 60 до 130%. У большей части видов этот показатель превышает 90%.
Меньший средний индекс хвоста имеют: R. fuscipes, R. giluwensis,
R. lutreolus, R. mordax, R. nitidus, R. norvegicus, R. osgoodi, R. praetor,
R. sordidus, R. steini, R. stoicus, R. tawitawiensis, R. tunneyi. Относитель-
ная длина хвоста весьма изменчива даже в пределах одной популяции.
Так, по нашим данным, у взрослых серых крыс Таллиннского зоопарка
она колеблется от 70 до 90%. С возрастом у молодых животных этот
показатель возрастает. Тем не менее относительная длина хвоста от-
ражает образ жизни вида — древесные и лазающие формы имеют осо-
бенно длинные хвосты.
Ушные раковины овальные, снаружи покрыты редкими, короткими
волосками, через которые просвечивает кожа. Длина их составляет
примерно 50% от длины черепа, незначительно варьируя от вида к
виду в ту или иную сторону в зависимости от их образа жизни, среды
обитания и особенностей слуха.
Стопа имеет вытянутую форму и превышает по размерам кисть.
Длина стопы составляет 18—25% от длины тела. Конечности пятипа-
лые, но на кисти первый (внутренний) палец в разной степени реду-
цирован. На вентральной поверхности кисти и стопы имеются пальце-
вые, межпальцевые, пястные и плюсневые подошвенные бугорки. Сте-
пень их развития связана с образом жизни крыс. Самые большие и
высокие бугорки имеют древесные виды. Характерно наличие на стопе
четырех межпальцевых и двух плюсневых бугорков. Внутренний плюс-
невой бугорок вытянут и имеет форму запятой. Пальцы снабжены
когтями, форма которых также зависит от образа жизни крыс. У лазаю-
щих форм они короткие, сильно изогнутые, острые, у роющих — длин-
ные, слабо изогнутые. Дорсальные поверхности кисти и стопы частично
покрыты короткими редкими волосками, подошвы голые.
Меховой покров широко варьирует по густоте, длине, наличию и
соотношению различных типов волос. Он бывает очень густым, особен-
но у горных видов (R. richardsoni, R. niobe, R. osgoodi), или менее
густым, с длинными направляющими остями (R. macleari, R. enganus,
R. xanthurus, R. sikkimensis, R. rattus) или без них (R. nativitatis),
гладким (R. verecundus, R. argentiventer, R. tawitawiensis) или пушис-
тым (R. stoicus, R. annandalei, R. losea). Многие виды имеют иглы
14
Глава первая
(R. praetor, R. mordax, R. leucopus, R. novaeguineae, R. jobiensis, R. sor-
didus, R. exulans) или иглоподобные гнущиеся щетинки (R. losea,
R. argentiventer, R. steini, R. stoicus). Часть видов имеет иглы только
на спине, другие на спине и брюшке. Количество игл с возрастом уве-
личивается. У новогвинейских R. exulans иглы имеются только,
у животных из равнинных и предгорных популяций, тогда как обитаю-
щие выше 1500 м крысы лишены их (Taylor et al., 1982).
Окраска изменчива, причем часто значительно варьирует внутри вида.
Окраска верха может быть черной (rattus, palmarum), серо-коричневой
различных оттенков от темного до светло-коричневого, рыжей. Брюшко-
может быть чисто-белым, белым с кремовым оттенком, грязно-белым,
пепельно-серым, темно-серым с охристым налетом или без него, темным
серо-коричневым. Брюшко, как правило, окрашено светлее спины и бо-
ков. Переход от цвета спины к цвету брюшка может быть постепенным
или резким. Ушные раковины обычно окрашены под цвет спины или
телесного цвета. Покрытые волосом части кистей и стоп могут быть под
цвет спины или белыми, оголенные части телесного цвета. Хвост бывает
а) равномерно пигментирован по всей длине, сверху и снизу (R. rattus),
б) двухцветным: темным сверху и светлым снизу (R. norvegicus),
в) темным в проксимальной части и белым или телесным дистально
(R. hoogerwerfi). Относительно часто встречаются цветовые аберрации.
Черные особи отмечались в природе у R. exulans, R. losea, R. norvegicus,
R. rattus, белые у R. argentiventer, R. norvegicus, желтые у R. argenti-
venter, R. norvegicus. У ряда видов на груди (иногда на брюшке) встре-
чаются белые либо охристые пятна. Белые грудные пятна зарегистриро-
ваны у R. norvegicus, R. rattus, R. praetor, R. mordax, R. steini, R. vere-
cundus, охристые у R. mordax, R. jobiensis.
Количество сосков у самок варьирует от 4 (R. verecundus vandeuseni)
до 12 (табл. 1). Крысы разных видов, имеющие одинаковое количество,
сосков, нередко отличаются их расположением.
Таблица 1. Количество сосков у самок некоторых видов рода Rattus
Число сосков
4—6 6 6—8 8. 10 10—12 12
verecundus niobe leucopus steini jobiensis hoogerwerfi stoicus annandalei richardsoni praetor giluwensis novaeguineae exulans tawitawiensis baluensis palmarum tiomanicus rattus losea osgoodi norvegi- cus sordidus nitidus argentiventer sikkimensis brunneus turkestanicus
Систематика
15
Краниологические признаки. Пределы изменчивости наи-
большей длины черепа можно представить, исходя из средних значений
для самого маленького вида и одного из наиболее крупных. Так, для
R. exulans эта величина составляет 31,9 мм [о-в Новая Гвинея (Taylor
et al., 1982)], а для R. everetti — 53,8 мм [о-в Динагат, Филиппины
(Heaney, Rabor, 1982)].
Череп имеет вытянутую форму. Скуловая ширина примерно вдвое
меньше его наибольшей длины (46—52%). Длина носовых костей со-
ставляет 35—41% от наибольшей длины черепа. Пределы изменчивости
важных в таксономическом отношении костных слуховых барабанов
(bulla tympani) и резцового отверстия (foramen incisivum) совпадают
по величине и составляют 13—20% от наибольшей длины черепа. Шири-
на резцового отверстия составляет 27—45% от его длины. Относитель-
ная альвеолярная длина верхних коренных зубов 16—20%.
Массер и Ньюкомб считают характерными для Rattus следующие
особенности строения черепа и зубов R. rattus diardii (полный перечень
см.: Musser, Newcomb, 1983, с. 345—349).
1. Резцы покрыты оранжевой эмалью и не имеют бороздок. Верхние
резцы либо ортодонтные, либо опистодонтные, но не проодонтные.
2. На всех верхних молярах отсутствует бугорок t7 2.
3. Бугорки tlbis и t2bis на первых верхних молярах обычно отсутст-
вуют.
4. Позади бугорка t6 на всех первых и вторых верхних молярах от-
сутствует дополнительный бугорок. Позади бугорков tl и t3 на всех мо-
лярах нет гребней.
5. Второй и третий нижние моляры имеют переднегубной бугорок.
6. На каждом первом нижнем моляре переднеязычный бугорок боль-
ше переднегубного. Образуемая ими петля слегка уже, чем следующая за
ней.
7. Интерорбитальная и посторбитальная области, а также дорсо-лате-
ральные части черепной коробки очерчены выпуклыми гребнями.
8. Межтеменная кость большая. Она формирует большую часть кры-
ши черепа в затылочной области.
9. Поверхности черепной коробки между скуловыми отростками ви-
сочной кости и височными гребнями вертикальны или почти вертикальны.
10. Резцовое отверстие длинное. Его задний край достигает уровня
переднего края первых верхних моляров.
11. Задний край костного нёба выдается за линию, соединяющую зад-
ний край последних верхних моляров.
12. Костные слуховые барабаны круглые и по отношению к разме-
рам черепа большие. Евстахиевы трубы широкие и короткие.
13. Верхние и нижние моляры брахиодонтные. В верхнем зубном
ряду первый моляр налегает на второй, а второй на третий. В нижнем
ряду третий моляр налегает на второй, а второй на первый. Моляры в
сравнении с площадью костного нёба и мандибулы маленькие.
2 Номенклатура зубов мурид дана на рис. 1.
16
Глава первая
Рис. 1. Номенклатура струк-
турных элементов моляров му-
рид на примере правых верх-
них (А) и нижних (Б) моля-
ров Lenothrix canus
Нумерация верхних моляров дана
по Миллеру (Miller, 1910) и со-
провождается в тексте префик-
сом t;
ср — cingulum posterius,
пц — переднецентральный буго-
рок,
пг— переднегубной бугорок,
пя — переднеязычный бугорок,
пгб — переднегубной бугорочек,
згб — заднегубной бугорочек
(из; Musser, 1981b)
14. Верхние моляры имеют: первые по 5 корней, вторые по 4 и
третьи по 3. Нижние моляры имеют: первые по 4 корня, вторые и
третьи по 3.
15. Основные бугорки круглые или продолговатые в сечении. Они
тесно связаны друг с другом в пределах одного ряда и, сливаясь, обра-
зуют слегка расчлененную петлю. Ряды бугорков как на верхних, так и
на нижних молярах расположены близко друг к другу. На первых ниж-
них молярах первый ряд бугорков вплотную примыкает ко второму без
связующего медиального гребня. Cingulum posterius первых и вторых
нижних моляров примыкает к следующей за ним сзади петле. На треть-
их нижних молярах cingulum posterius отсутствует.
16. На верхних молярах cingulum posterius обычно отсутствует, про-
являясь лишь у некоторых особей в виде маленького треугольного вы-
ступа.
17. На вторых и третьих верхних молярах бугорок t3 либо отсутству-
ет, либо очень маленький.
18. На первых нижних молярах отсутствует переднецентральный бу-
горок. Если же он присутствует, то очень мал и в основном слит с
переднеязычным бугорком.
19. Венечный отросток мандибулы в сравнении с ее ветвью большой.
От зубного ряда по внутренней поверхности суставного отростка до су-
ставной головки тянется ясно выраженный гребень.
Систематика
17
20. На первых нижних молярах переднегубной бугорочек обычно от-
сутствует. Заднегубные бугорочки присутствуют на первом и втором
нижних молярах.
Кариология. Крысы рода Rattus довольно интенсивно исследова-
лись цитогенетиками. Результаты многочисленных работ неоднократно
обобщались (Raman, Sharma, 1977; Yosida, 1980; Орлов, Булатова, 1983;
Бекасова, 1984).
В настоящее время известны кариотипы 20 видов. Большинство форм
имеет в диплоидном наборе 42 хромосомы. У некоторых форм число
хромосом меньше: 32, 34, 36, 38, 40. Только у R. sordidus villosissimus
число хромосом больше 42 (2п=50). Число хромосомных плеч колеб-
лется от 50 до 68. У трех видов обнаружены дополнительные хромосомы
(R. brunneus, R. fuscipes, R. rattus). Половые хромосомы чаще всего
акроцентрические (табл. 2).
Предполагается, что исходный диплоидный набор Rattus состоял из
42 хромосом (13 пар акроцентриков, 7 пар метацентриков и акроцентри-
ческие X и Y хромосомы) (Raman, Sharma, 1977; Yosida, 1980, 1985).
В дальнейшем хромосомная эволюция шла за счет инверсий, робертсо-
новских слияний и робертсоновских разделений. Различия в морфологии
хромосом, возникшие вследствие инверсий, отражены в варьировании
плеч хромосом. Путем робертсоновских слияний возникли кариотипы
цейлонских и океанических черных крыс, R. fuscipes, R. leucopus,
R. sordidus sordidus. Робертсоновскими разделениями объясняется воз-
никновение хромосомных наборов маврикийской черной крысы и R. sor-
didus villosissimus. Иосида указывает на широкое распространение па-
раллелизмов в хромосомной эволюции настоящих крыс. Черная крыса,
названная Баверстоком «цитогенетическим чудом», имеет много карио-
типических форм, как правило, имеющих географическую приуроченность.
Часто хромосомные наборы других видов оказываются морфологически
идентичными какой-либо из этих форм (Yosida, 1985).
Б каждом конкретном случае трудно установить, объясняется ли
сходство кариотипов общностью происхождения или параллельной эво-
люцией, что осложняет филогенетическую интерпретацию данных по
морфологии хромосом. Выход из положения дает сочетание этих данных
с данными о внутреннем строении хромосом, классической морфологией
и биохимией.
В цитогенетическом и эволюционном плане особенно интересны таксо-
ны R. rattus и R. sordidus. Биохимические, гибридологические и морфо-
логические исследования показали, что все хромосомные формы в преде-
лах каждого из этих таксонов, несмотря на кариотипические различия,
состоят в более тесном родстве друг с другом, чем с каким-либо другим
видом. Вместе с тем некоторые из хромосомных форм представляют со-
бой зарождающиеся виды (Taylor, Horner, 1973; Taylor et al., 1983;
Baverstock et al., 1981, 1983). В результате хромосомных мутаций часто
возникает полнеця или частичная репродуктивная изоляция, способст-
вующая дивергенции вида.
18
Глава первая
Таблица 2. Хромосомные числа и краткая морфологическая характеристика
кариотипов Rattus (по: Орлов, Булатова, 1983, с дополнениями и номенклатурными
исправлениями)
Вид 2n NFa X Y
R. annandalei 42 56 A A
R. argentiventer 42 58, 60 Sm, A A
R. brunneus 42+B 60, 62+В A A
R. everetti 42 68 A A
R. exulans 42 56, 58, 60 A A
R. fuscipes 38+B 56+В, 60 A St, A
R. hoffmani 42 56 A d
R. leucopus, подвиды:
R. 1. leucopus 34 56 A A
R. 1. cooktownensis 36 60 A A
R. lose a 42 50, 58, 60 A A
R. lutreolus 42 56, 60 A A
R. niobe 32 56 A A
R. nitidus 42 60 A A
R. norvegicus, 42 60, 62 A A
R. rattus, формы:
азиатская 42+B 54-62+B A A
океаническая 38+B 56-60+B A A
цейлонская 40 60 A A
маврикийская 42 58 A A
R. sikkimensis 42 68 Sm, St, A A
В. sordidus, подвиды:
R. s. sordidus 32 56, 58 A A
R. s. colletti 42 60 A A
R. s. villosissimus 50 56, 58 A A
R. tiomanicus 42 54-62 A A
R. tunneyi 42 58 A —
R. turkestanicus 42 60-68 St, A A
R. verecundus 32 56 A A
Примечание. 2п — число хромосом в диплоидном наборе; NFa — число плеч аутосом; Sm —
субметацентрик; St — субтелоцентрик; А — акроцентрик; d— точечная хромосома; В — доба-
вочные хромосомы.
Экология. Данные по экологии настоящих крыс очень скудны и
не дают пока возможности сколько-нибудь серьезных обобщений. Лучше
других в этом плане изучены широко распространенные, имеющие эко-
номическое и медицинское значение виды (R. rattus, R. norvegicus, R. exu-
lans, R. argentiventer, R. tiomanicus), а также австралийские виды. Для
большинства же форм экологические данные фрагментарны либо отсут-
ствуют совсем. Это и неудивительно, если принять во внимание, что
Систематика
19
часть видов известна лишь по одному или немногим коллекционным эк-
земплярам.
Обычно настоящих крыс рассматривают как группу, у членов которой
отсутствуют крайние формы специализации. Это действительно так, но
даже внутри такой деспециализированной группы отчетливо видна адап-
тивная радиация, идущая по традиционным для всего животного мира
направлениям. В качестве примера укажем несколько характерных для
рода экологических типов.
1. Древесные формы. Крысы, принадлежащие к этому типу,
имеют вытянутое тонкое туловище. Хвост длиннее тела и у некоторых
видов цепкий. Подошвенные бугорки большие и выпуклые. Когти не-
большие, сильно изогнутые, острые. К этому типу принадлежат R. ан-
nandalei, R. rattus и некоторые другие виды.
2. Наземные формы. Имеют более плотное телосложение, чем
древесные. Хвост нецепкий. Его длина короче длины тела или равна
ей. Подошвенные бугорки небольшие, плоские. К этому экологическому
типу относится значительное число видов. В качестве примера можно
привести равнинных R. losea и R. agrentiventer и обитателей высокого-
рий Новой Гвинеи R. giluwensis, R. niobe, R richardsoni.
3. Роющие формы. Большинство видов настоящих крыс в той
или иной степени связаны с норами и их рытьем. Специализирован в
этом направлении вид с о-ва Рождества R. nativitatis. Эти крупные
крысы имеют вальковатое тело, большие кисти и ступни, вооруженные
широкими и длинными, особенно на передних лапах, когтями. Хвост
короткий и толстый.
4. Околоводные формы. Тесно связаны с водой R. norvegicus
и R. lutreolus. Однако их морфологическая специализация в этом направ-
лении не зашла далеко. У серой крысы кожа между пальцами задних
лап образует небольшую перепонку.
Известно, что есть виды, специализирующиеся на поедании богатых
клетчаткой вегетативных частей растений (R. lutreolus). Другие поеда-
ют преимущественно их плоды и семена (R. rattus). Многие виды упо-
требляют в пищу животные корма. По данным Уаттса, в питании R. leu-
copus и R. fuscipes удельный вес насекомых составляет 20—90% (Watts,
1977). Животные корма охотно используют в пищу R. argentiventer,
R. exulans, R. norvegicus, R. rattus. Все они в разной степени питаются
как беспозвоночными, так и позвоночными.
Удивительный пример хищничества описан Кеплером (Kepler, 1967).
Самые маленькие из крыс, R. exulans, на Гавайских островах не только
поедали яйца и птенцов морских птиц, но и нападали ночью на спя-
щих взрослых альбатросов (Diomedea immutabilis), выгрызая мясо у них
на спине. Согласно Кеплеру, из-за крыс ежегодно гибло 1—2,5% пого-
ловья этих огромных птиц. На основании его наблюдений R. exulans
была обвинена даже в исчезновении целого ряда островных видов, в том
числе гигантского моа (Fleming, 1969).
Наличие и соотношение различных видов кормов в рационе конкрет-
ного вида меняются в зависимости от их наличия в природе, сезона года,
20
Глава первая
возраста животных, генетической специфики популяций и даже пищевых
традиций. Так, в лесах Израиля, где произрастают совместно сосна
Pinus helepensis и кипарис Cupress sempervirens, было обнаружено, что
одна популяция черных крыс поедала шишки сосны и не трогала шишки
кипариса, тогда как члены другой популяции поступали наоборот
(Aisner, 1981).
Активность крыс, изучавшихся в этом плане, падает в основном на
темное время суток. Для строго ночных видов характерны большие вы-
пуклые глаза, большие ушные раковины и длинные вибриссы.
Стратегия размножения разных видов крыс одинакова. Для них ха-
рактерны короткая беременность, большие выводки, быстрое созревание
детенышей. Репродуктивные параметры известны лишь для немногих ви-
дов. Большая их часть очень лабильна и характеризует не вид, а конк-
ретную экологическую ситуацию, поэтому в описании рода мы их не
приводим. Средние размеры выводков, возможно, в какой-то мере кор-
релируют с количеством сосков у самок (см. табл. 1).
Замечательная особенность настоящих крыс — их склонность к си-
нантропии, которая проявляется у многих видов, особенно в подроде
Rattus (R. rattus, R. norvegicus, R. exulans, R. argentiventer, R. nitidus
и др.).
Один вид — R. norvegicus — одомашнен и широко используется как
лабораторное животное.
Распространение
Современное распространение рода Rattus близко к космополитическо-
му. Огромную роль в расселении настоящих крыс сыграла их склонность
к синантропии. Люди расселились по всей планете благодаря созданию
оптимального микроклимата в своих жилищах и искусственной кормовой
базы за счет сельскохозяйственного производства. Этим самым были
сломлены климатические и трофические препятствия на пути расселе-
ния синантропных крыс. Географические барьеры, опять же, преодоле-
ваются крысами с помощью людей. Для видов, заселяющих суда, являю-
щиеся по существу плавающими домами, не существует водных преград.
С помощью транспортных средств, главным образом морских и речных
судов, черная и серая крысы за последние столетия необыкновенно рас-
ширили свои ареалы, достигнув семикосмополитизма. Современный аре-
ал рода в основном укладывается в рамки границ ареалов этих двух ви-
дов.
Несмотря на исключительную приспособленность к обитанию в по-
стройках человека, на распространение черных и серых крыс оказывают
влияние и климатические факторы. Так, черные крысы широко распрост-
ранены в тропической и субтропической зонах всех континентов, на
север же не проникают дальше 60° с. ш. Серые крысы широко распрост-
ранены в умеренных зонах Евразии и Америки, проникая за Северный
полярный круг, а на юге до 54° ю. ш. (о-в Южная Георгия), но прак-
тически отсутствуют в тропиках, встречаясь там спорадически в порто-
Систематика
21
вых городах. Оба вида с трудом заселяют области с аридным климатом.
Иное распространение у других синантропов-антропохоров. Третий по
величине ареал имеет малая крыса (R. exulans). Она распространена на
Азиатском материке от Бангладеш до Вьетнама, на островах Зондского
архипелага, Филиппинах, Новой Гвинее, в Новой Зеландии и на многих
тихоокеанских островах вплоть до Гавайских островов и о-ва Пасхи.
Любопытно, что ее нет на Австралийском материке. Такой ареал, несом-
ненно, возник в результате завоза крыс людьми: считается, что полине-
зийские мореплаватели завозили их случайно, с сельскохозяйственными
продуктами. Однако допустима и версия преднамеренной интродукции,
которой придерживается, в частности, Хейердал (Heyerdahl, 1974). Из-
вестно, что крысы используются полинезийцами в пищу и служат объ-
ектом спортивной охоты (Элтон, 1960, с. 122—123).
Кроме упомянутых трех видов, по мнению Массера (Musser, 1977),
еще два расширили свой ареал благодаря человеку. Это обитатели рисо-
вых полей R. argentiventer и R. nitidus, заселяющие дома и сады. Они
распространены в материковой Юго-Восточной Азии и на многочислен-
ных островах между Азией и Австралией до Новой Гвинеи включи-
тельно.
Для целей филогении и систематики, являющихся предметом настоя-
щей главы, важно установить естественный ареал рода, который распо-
ложен в основном в пределах Индо-Малайской и Австралийской зоогео-
графических областей. В Палеарктику проникает лишь туркестанская
крыса (R. turkestanicus).
Распределение видов внутри родового ареала отражено в табл. 3,
причем широко распространенные виды указаны по месту их предпола-
гаемого происхождения.
Л роисхождение и история расселения
Antemus chinjiensis, обнаруженный в среднем миоцене Пакистана,
наиболее древний и примитивный из известных мурид. Согласно гипо-
тезе Джекобса, он был исходной формой для многих фоссильных родов
мурид, найденных в позднемиоценовых — раннеплейстоценовых слоях в
Пакистане и Афганистане. Один из этих родов, Karnimata, дал эволю-
ционную ветвь, включающую близкие друг другу роды Golunda, Mylomys
и Pelomys, а также Arvicanthis и Rattus (Jacobs, 1978). Существуют и
другие точки зрения на раннюю эволюцию мурид. Они упоминаются
Карлетоном и Массером (Carleton, Musser, 1984, с. 356).
Наиболее древние находки Rattus относятся к среднему плейстоцену.
По остеологическому материалу, относимому к этому времени, собранно-
му в Триниле на о-ве Ява знаменитым Дюбуа, Массером был описан но-
вый фоссильный вид R. trinilensis (Musser, 1982). Известны многочис-
ленные находки «Epimys rattus» из плейстоцена Китая (Чоукоутин),
однако, согласно Мизону, костный материал был неправильно идентифи-
цирован и принадлежит видам, ныне относимым к другим родам (Nivi-
22
Глава первая
Т а б л и ц а 3. Аборигенные виды Rattus различных географических областей (по:
Musser, Newcomb, 1983, 1985; Musser, Heaney, 1985)
Австралия О-в Новая Гвинея Австралия и о-в Новая Гвинея Молуккские острова Филиппинские острова
fuscipes lutreolus tunneyi niobe richardsoni verecundus praetor mordax steini giluwensis novaeguineae jobiensis leucopus sordidus ceramicus feliceus morotaiensis elaphinus everetti mindorensis tawitawiensis
* Виды, распространенные сейчас и за пределами указанной области.
venter, Leopoldamys). Плейстоценовые R. rattus из Китая не известны
(Misonne, 1969, с. 27, 128, 140).
Возраст серой крысы по «молекулярным часам» определен в
8 млн лет или в 2,5 млн лет в зависимости от метода исследования (со-
ответственно электрофорез и иммунология альбуминов) (Baverstock et al.,
1983). Учитывая неравномерность темпов эволюции, зависимость ре-
зультатов исследования от соотношения «быстро» и «медленно» эволюи-
рующих локусов, а также отмеченное выше несовпадение в определении
возраста, мы не принимаем всерьез этих цифр. К сожалению, из-за чрез-
вычайно слабой палеонтологической изученности Юго-Восточной Азии и
на палеонтологические данные в этом вопросе пока нельзя опереться.
Центром происхождения и расселения рода Rattus, видимо, является
материковая Юго-Восточная Азия (Yosida, 1980; Musser, Newcomb,
1983). История расселения рода сейчас видится следующим образом.
1. Северное направление. Распространению на север пре-
пятствовали горы и пустыни Центральной Азии, обрамленные с юга вы-
сочайшей грядой Гималаев, поэтому проникнуть на север крысы смогли,
только обойдя этот неприступный барьер с запада и востока.
2. Восточное направление. Распространение по тропикам и
субтропикам материковой Восточной Азии, должно быть, не встречало
серьезных препятствий. У берегов Восточно-Китайского моря сейчас
обитают: R. nitidus, R. losea, R. sikkimensis, R. rattus. Такой
своеобразный вид, как серая крыса, возник, видимо, в Восточном Китае.
Благодаря приспособленности к климату умеренной полосы пасюк обес-
печил продвижение рода на север, в обход Центральной Азии с востока.
3. Юг о-В осточное направление. Расселение крыс по
островам Индо-Австралии и проникновение на Австралийский материк
происходило в периоды низкого уровня Мирового океана, когда возника-
Систематика
23
О-в Сулавеси Мелкие острова к востоку, югу и запа- ду от Зондского шельфа Острова Зондско- го шельфа Материковая Азия
hoffmani xanthurus stoicus palmarum lugens adustus enganus macleari nativitatis tiomanicus baluensis hoogerwerfi annandalei norvegicus * argentiventer * exulans nitidus * losea turkestanicus brunneus sikkimensis rattus * osgoodi
ли перешейки между островами, между островами и материками, сужа-
лись проливы. В такие периоды происходили регрессии моря, неодно-
кратно возникавшие в плиоцене и плейстоцене, Зондский шельф подни-
мался над поверхностью воды, образуя Зондский полуостров, Новая
Гвинея соединялась перешейком с Австралией (см. карты в работе:
Воронцов, 19676). В среднем плейстоцене Rattus зарегистрированы
на о-ве Ява (Musser, 1982), в позднем плейстоцене — в Австралии
(Taylor et al., 1983).
Не ясны пути проникновения настоящих крыс в Австралийскую
область. Естественно было бы предположить, что оно шло по цепочке
Малых Зондских островов, однако на них пока не обнаружено ни фос-
сильных, ни рецептных аборигенных Rattus (Musser, 1981с). Возможны
три объяснения этому обстоятельству: 1) Rattus на Малых Зондских
островах есть, но пока не найдены; 2) заселение Австралийской области
шло через о-в Сулавеси и Молуккские острова, где сейчас есть эндемич-
ные виды Rattus; 3) австралийские виды возникли независимо от азиат-
ских и имеют с ними лишь конвергентное сходство (Musser, 1981с,
с. 169). Какая из трех версий правильна, покажет будущее.
В голоцене шло расселение на восток R. exulans. Вместе с полинезий-
скими мореплавателями они проникли на острова южной и средней
Пацифики от Новой Зеландии до Гавайских островов и о-ва Пасхи.
4. Западное направление. Расселение на запад шло собст-
венно через Индийский субконтинент и по склонам Гималаев. На
п-ове Индостан произошли основные события в хромосомной эволюции
черной крысы — образование цейлонской и океанической форм путем
двух последовательных робертсоновских слияний (Yosida, 1980). Первая
из них сохранилась только на о-ве Шри Ланка, тогда как второй сужде-
но было расселиться по всему свету. Азиатская форма черной крысы
24
Глава первая
проникла на запад до Джелалабадской долины в Афганистане [если не
считать недавней находки ее в Мексике (!) (Alonso et al., 1982)]. Через
Индию уже в историческое время проходил основной путь расселения на.
запад серой крысы.
Гималаи с их высотной зональностью, представляющей широкий
спектр экологических условий, послужили «коридором», по которому про-
никли на запад горные виды. Помимо азиатской формы черной крысы,,
сейчас здесь обитают R. nitidus, R. sikkimensis, R. brunneus и R. turke-
stanicus. Первые два вида широко распространены в Юго-Восточной
и Восточной Азии. R. brunneus нигде, кроме Гималаев, не встречается.
Туркестанская крыса обитает на склонах Гималаев и в горных системах
к западу от них. Она освоила Гиндукуш, горы Таджикистана, Западный
Тянь-Шань вплоть до южной части хребта Кара-Тау (Казахстан) на се-
вере. На востоке зарегистрирована в китайских провинциях Юньнань-
и Гуандун. Интересна находка черепа туркестанской крысы в средне-
вековых погадках филина на юго-восточной окраине Сарыкамышской.
низменности, в 900 км западнее современной границы ареала (Стальма-
кова, 1956). На юге Узбекистана она известна из среднего плейстоцена
(Громов, 1981).
Филогенетическое положение
Филогенетические взаимоотношения внутри семейства Muridae далеко
еще не ясны. Их выявлению препятствует, помимо прочего, неопределен-
ность таксономических границ рода Rattus.
Согласно Массеру и Ньюкомбу, наиболее близки к Rattus (из 13 изу-
ченных в этом плане родов) зондские Palawanomys (о-в Палаван)
и Kadarsanomys (о-в Ява). Другие виды мурид образуют самостоятель-
ные группы, не состоящие в близком родстве с Rattus. Это Niviventer,
Maxomys, Leopoldamys, Berylmys, Lenothrix, Pithecheir, Hapalomys, Chi-
ropodomys, Haeromys, Sundamys, Mus. Возможно, к Rattus близки афри-
канские Arvicanthis, филиппинские роды, например Limnomys и Tarso-
mys, сулавесские Taeromys и Paruromys, Papagomys и Komodomys Малых:
Зондских островов (Musser, Newcomb, 1983, с. 577—578).
Таксономическая структура
Эволюция представлений о структуре рода Rattus отражена в первом
разделе главы, посвященном истории его изучения. Попытки выделении
подродов внутри рода в современном его понимании пока не предприни-
малось. Здесь при обсуждении внутриродовой структуры мы опирались
на следующие работы; Taylor, Horner, 1973; Taylor et al., 1982, 1983;
Musser, Newcomb, 1983, 1985; Musser, Heaney, 1985.
Определенно признается объединение крыс материковой Азии
(см. табл. 3) в подрод Rattus. К этому же подроду относят зондских
R. baluensis, R. hoogerwerfi, R. tiomanicus и филиппинскую R. mindoren-
Систематика
25
sis. Половина видов этого подрода раньше считалась подвидами черной
крысы.
Крупные крысы, населяющие мелкие острова возле Зондского шель-
фа, за его пределами, объединяются Массером в группу palmarum
(R. palmarum, R. lugens, R. adustus). К этой группе близки R. tawita-
wiensis и R. hoffmani.
К сулавесским крысам из комплекса xanthurus примыкают R. mac-
leari и R. enganus.
Новогвинейские крысы близки друг другу и менее близки, но обна-
руживают сходство с молуккскими R. ceramicus и R. feliceus с одной
стороны, и австралийскими видами с другой (см. табл. 3).
Систематика Rattus norvegicus
Номенклатура
Rattus norvegicus (Berkenhout, 1769) — серая крыса, пасюк. Berkenhout J. Outlines
of the Natural History of Great Britain and Ireland, vol. 1, p. 5.
Типовая местность: Великобритания.
Голотип: неизвестен.
Принятое ныне научное название серой крысы сложилось не сразу.
В связи с выделением настоящих крыс в самостоятельный род и поиском
старших синонимов оно неоднократно менялось. Наибольшее распростра-
нение получили следующие сочетания (в скобках указаны даты номен-
клатурных преобразований, но по инерции недействительные названия
употреблялись и позже): Mus decumanus Pallas (1778—1900 гг.), Mus
norvegicus Erxleben (1900—1910 гг.), Epimys norvegicus Erxleben (1910—
1916 гг.), Rattus norvegicus Erxleben (c 1916 r.), R. norvegicus Berken-
bout (видимо, с 30-х гг.).
Беркенхаут и Эркслебен назвали серую крысу независимо друг от
друга «норвежской». Очевидно, это название укоренилось в XVIII в.
во многих западноевропейских языках. В списке синонимов пасюка
у Эркслебена (Erxleben, 1977) оно встречается неоднократно начиная
с 50-х годов XVIII в. (Mus ex Norwegia, Glis Norvegicus, le Rat de Nor-
wege). В английском языке название «норвежская крыса» широко упо-
требляется до сих пор, сохранилось оно и во французском языке.
Ниже приводятся списки русских, английских, немецких и француз-
ских синонимов R. norvegicus. Списки начинаются с наиболее употреби-
тельных названий и заканчиваются наименее употребительными и уста-
ревшими. Латинская синонимика дана при описании подвидов.
Русские названия: серая крыса, пасюк, карако (подвид), рыжая кры-
са, амбарная крыса, домовая крыса, обыкновенная крыса, кочевая крыса.
Английские названия: Norway rat, brown rat, common rat, sewer rat,
Irish rat, water-rat, gray rat, warf rat, barn rat, Hanoverian rat.
Немецкие названия: Wanderratte, Siedlungswanderratte, braune Ratte,
Schiffsratte, graue Ratte.
26
Глава первая
Французские названия: Surmulot, Rat de Norvege, Rat brun, Rat gris,.
Rat d’egout, Rat caspien, Rat irlandais.
Описание
Поскольку детальное описание морфологии, кариотипа и экологии серой
крысы дано в соответствующих разделах настоящей монографии, здесь
приводится, по существу, лишь расширенный диагноз вида.
Морфология. Крупная крыса, телосложение плотное. Толстый
у основания хвост короче длины тела (70—95%) и имеет в среднем
182 (163—201) кольца чешуек (Becker, 1978). Ушные раковины малень-
кие, овальной формы, снаружи покрыты короткими волосками. Кисти
и стопы с относительно маленькими и плоскими подошвенными бугор-
ками. На кисти первый (внутренний) палец сильно редуцирован. Хорошо
развитые складки кожи между пальцами стопы образуют подобие плава-
тельной перепонки. Когти слабо изогнуты, относительно длинные.
Характер мехового покрова изменчив. Он зависит от образа жизни
крыс, их пола и возраста, сезона года. У экзоантропных форм меховой
покров гуще и мягче, у синантропных реже и грубее. Меховой покров
самцов грубее, чем у самок. Зимний мех в 1,3—1,4 раза гуще летнего
(Козлов, 1983). Направляющие волосы на несколько миллиметров пре-
вышают длину остевых волос. Особенно хорошо они выражены на хреб-
те у взрослых самцов, но никогда не достигают такого чрезвычайного
развития, как у черной крысы. Иглы и иглоподобные щетины отсут-
ствуют.
Волосяной покров верхней части головы, спины и боков окрашен
зонально. Волосы имеют серое основание, черную вершину и желтое
кольцо в промежутке, что в совокупности дает коричнево-серую окраску
верха тела животного. Тон окраски сильно варьирует в зависимости
от ширины отдельных цветовых зон и их интенсивности, обусловленной
характером расположения гранул меланинов в волосе и их количеством.
Эти признаки, с одной стороны, находятся под генетическим контролем,,
с другой стороны, подвержены внешним влияниям, например, зависят-
от состава кормов (Robinson, 1965). Оттенок окраски крыс, как и дру-
гих млекопитающих с зональной окраской волоса, зависит также от ста-
дии роста волос и, следовательно, неоднократно меняется в течение жиз-
ни индивидуума в связи с возрастными и сезонными линьками. Молодые-
пасюки, как правило, серее взрослых и по мере роста рыжеют.
Брюшко имеет грязно-белую окраску, обусловленную серым основа-
нием и белым окончанием волос. Граница между цветом боков и брюшка
не резкая, но, как правило, хорошо заметна.
Кожа серых крыс лишена пигмента, поэтому те участки, где она
оголена (кончик носа, внутренние поверхности ушных раковин, пальцы)
или покрыта редкими депигментированными волосками (дорсальные по-
верхности плюсны и пясти, вентральная поверхность хвоста), имеют
телесный цвет. Покрытые редкими и короткими пигментированными
волосками наружная поверхность ушных раковин и дорсальная поверх-
ность хвоста имеют серую окраску.
Систематика
27
В естественных популяциях серых крыс нередко попадаются особи
с аберрантной окраской (Robinson, 1965; Searle, 1968; Милютин, 1981,
1982; Романова, 1985). Чаще всего встречается «ирландская пегость» —
белое пятно на груди, обусловленное одним рецессивным аллелем (h1).
Второе место по частоте встречаемости принадлежит мутации «не агути».
У гомозиготных животных волосы лишены желтой зоны, в силу чего
они имеют черный цвет. Эта окраска, обычно называемая в зоологиче-
ской литературе «меланизмом», детерминируется рецессивным аллелем
другого локуса (а). Относительно часто выщепляются пасюки с «капю-
тпонной» окраской (hh). У них окрашены только передняя часть туло-
вища («капюшон») и верх спины и хвоста («ремень»), все остальное
тело белое, т. е. лишено пигмента. Ширина «ремня» изменчива, он мо-
жет прерываться или отсутствовать совсем.
Очень редко встречаются альбиносы — полностью белые животные
с красными глазами (сс) (известны, правда, жизнеспособные дикие коло-
нии убежавших лабораторных альбиносов, например в Душанбинском
зоопарке). Чрезвычайно редко попадаются пасюки других окрасок, на-
пример желтые (Figala, 1963), с белым брюшком (Vasenins, 1972;
В. Е. Лошаков, личн. сообщ.).
Самки обычно имеют 12 сосков: 1 грудную пару, 2 постаксиллярных,
1 брюшную и 2 паховых. Количество сосков может варьировать от 10
до 14 (Аргиропуло, 1940; Becker, 1978).
Череп угловатый с хорошо выраженными гребнями. Массетерная
пластинка верхнечелюстной кости крупная, с сильно выступающим впе-
ред верхним углом и наклоненным в направлении назад передним краем.
Скуловые дуги наиболее широко расставлены в их задней трети или
в средней части. Наибольшее сужение лобных костей совпадает прибли-
зительно с их серединой. Теменные кости у взрослых особей невыпуклы
и расположены приблизительно в одной плоскости с лобными и межте-
менной; они ограничены по бокам почти прямыми или слабо изогнуты-
ми гребнями, идущими параллельно или слабо расходящимися в направ-
лении назад [описание черепа дано по И. М. Громову с соавт. (1963,
с. 443)].
Кариотип. Цитогенетика серой крысы относительно хорошо изуче-
на. Стандартный диплоидный хромосомный набор состоит из 42 хромо-
сом: 7 пар метацентриков, 4 пары субтелоцентриков, 9 пар акроцентри-
ков и акроцентрические X и Y хромосомы (NFa = 62). Для диких
и лабораторных популяций зарегистрирован полиморфизм по положению
центромеры в X хромосоме и многих аутосомах. В большинстве случаев
юн рассматривался как результат перицентрических инверсий.
Экология. Экзоантропные серые крысы — околоводные грызуны.
Они хорошо плавают и ныряют. Для живущих у воды пасюков водоем
служит источником корма, убежищем от врагов и средой для передви-
жения. Серые крысы хорошо приспособлены к рытью и обычно живут
в норах, в которых проводят значительную часть суток (Карасева и др.,
1985; Милютин и др., 1986). При необходимости пасюки могут забирать-
ся на деревья и жить на чердаках, однако значительно уступают в спо-
28
Глава первая
собности к лазанью ведущим древесный образ жизни представителям
рода (Hill et al., 1983; Аристов и др., 1984; Милютин и др., 1986).
Пасюки исключительно хорошо приспособлены к синантропному образу
жизни. Синантропные серые крысы предпочитают заселять нижние-
ярусы помещений, подземные коммуникации, канализации. Они обычные
обитатели шахт.
По образу жизни и адаптивным особенностям строения тела сера®
крыса сходна с R. losea и R. argentiventer.
Пасюки всеядны. От других представителей рода они отличаются по-
вышенной склонностью к употреблению животной пищи, в том числе
мяса позвоночных животных, которых способны добывать сами.
Характер распределения активности в течение суток лабилен. Серые
крысы активны преимущественно в темное время суток, хотя жесткой
связи с темным периодом нет. Для них, видимо, характерно наличие
вечерних и предутренних пиков активности (Figala, 1965; Козлов, Коз-
лов, 1977).
Происхождение и история расселения
Реконструкция путей расселения серой крысы, возможная на основе зна-
ния центра й времени ее происхождения, палеогеографической и исто-
рической ситуации в период и в районе расселения, а также степени ви-
гильности вида, дает ключ к пониманию его внутривидовой дифферен-
циации и в какой-то мере также филогенетических связей.
Современный мировой ареал серой крысы показан в настоящей книге
на карте, составленной В. В. Кучеруком. Пасюк расселился по всем кон-
тинентам, кроме Антарктиды, но далеко не достиг космополитизма.
Характер его распространения и документальные свидетельства говорят
о том, что большая часть современного ареала сформировалась путем
пассивного расселения с помощью человека в исторически недавнем
прошлом.
Серая крыса возникла, вероятно, на Великой Китайской равнине.
Оттуда известны самые древние ее находки, датируемые поздним плей-
стоценом (Громов, 1981), там она обитает в природе и сейчас. Резуль-
таты подсчета возраста серой крысы с помощью «молекулярных часов»
противоречивы. Возникновение на периферии ареала рода указывает на
то, что это молодой вид.
Исходя из природных условий Восточной и Юго-Восточной Азии
в плейстоцене—голоцене, истории этих регионов, физических возмож-
ностей и экологии серой крысы, мы предполагаем, что ее расселение из
первичного ареала началось в голоцене и шло в двух основных направ-
лениях.
Расселение в северном направлении шло в основном активным
путем. Крысы заселили Маньчжурию, Корею, Приморье, Приамурье,.
Восточную Монголию, Забайкалье. В формировании населения этих тер-
риторий участвовали наиболее северные популяции вида. Нача-
лось оно еще в плейстоцене.
Систематика
29
Расселение в западном направлении за пределы Китая шло поч-
ти исключительно или исключительно пассивным способом — на морских
судах, с помощью которых серые крысы проникли на п-ов Индостан,
а оттуда распространились по всему свету вплоть до того же Забайкалья^
достигнутого в этом случае с запада. В формировании населения серых
крыс Индии участвовали восточные приморские популя-
ции. Проникнуть в Индию пасюки могли не ранее I в. до нашей эры.
Оттуда в VII—XV вв. они, вероятно, завозились арабскими мореплава-
телями в порты Персидского залива, Красного моря, Восточной Африки.
Природные условия этих мест, за исключением Месопотамии, крайне
неблагоприятны для обитания пасюка.
На рубеже XV—XVI вв. зарождается морская торговля между евро-
пейскими странами и Индией. Это событие повлекло за собой бурное рас-
селение по Европе серой крысы, нашедшей здесь благоприятные клима-
тические и хозяйственные условия. Европейские пасюки были затем,
завезены на северное и западное побережье Африки, в Северную и Юж-
ную Америку, в Австралию и Новую Зеландию.
Детали истории формирования ареала серой крысы продолжают оста-
ваться неясными и спорными (Кузиков, 1983; Милютин, 1983а, б).
Здесь существенно подчеркнуть два момента.
1. Филогенетически наиболее близкие к серой крысе формы следует-
искать в Восточной Азии.
2. Внутри рода В. norvegicus можно выделить, по нашему мнению,,
наиболее крупные филетические линии: восточноазиатскую и индийскую.
Представители первой обитают в Восточном Китае многие тысячи, воз-
можно, несколько миллионов лет и расширили свой ареал на прилегаю-
щие районы, особенно далеко продвинувшись в северном направлении.
Индийская ветвь сформировалась из приморских популяций восточно-
азиатской, возможно, около 2 тыс. лет назад. Исходя из объема морской:
торговли между странами и ее географических и политических особен-
ностей, можно предполагать, что все остальные регионы Земли, где сей-
час встречается серая крыса, были заселены преимущественно представи-
телями индийской ветви.
Филогенетическое положение
Систематики, опирающиеся на морфологические признаки, единодушно
относят серых крыс к подроду Rattus (EUerman, 1949; Misonne, 1969;
Musser, Newcomb, 1985), правда, по-разному понимая его состав. Всеми
признана близость В. norvegicus и В. rattus при ясно выраженном морфо-
логическом своеобразии первой. Эллерман (ЕПегшап, 1949) подчеркнул
оба момента, поместив серую крысу в группу norvegicus подрода
Rattus.
Кариотип серой крысы, как и других видов рода с 2п = 42, имеет
сходство с кариотипом азиатской формы черной крысы и морфологически
идентичен одной из вариаций последней. Предполагается, что хромосом-
ный набор серой крысы является производным этой вариации либо воз-
30
Глава первая
1н
ник независимо от нее в результате перицентрических инверсий акро-
центрических хромосом основного кариотипа черной крысы (Yosida, 1980,
1985; Baverstock et al., 1983). Изучение внутренней структуры хромосом
продемонстрировало поверхностность сходства кариотипов азиатской чер-
ной и серой крыс. Оказалось, что они различаются по С-полосатости
(у серой крысы участки гетерохроматина маленькие и неясные) и по ло-
кализации зоны ядрышкового организатора (NOR). Последняя находится
у черных крыс и хромосомных парах 3, 8 и 13, а у серых — 3, 12 и 13
(Yosida, 1985).
Многочисленные биохимические исследования белков и ДНК крыс
с последующим вычислением генетических дистанций между таксонами
пока не пролили свет на их филогенетические связи. Результаты этих
работ настолько не согласуются друг с другом, что количество предло-
женных филогенетических древ практически равно количеству публи-
каций.
Так, японские генетики (Moriwaki et al., 1971; Hayashi et al., 1979)
утверждали, что серая крыса ближе к азиатской черной крысе, чем
последняя к океанической форме своего же вида, однако последующие
исследования других авторов этих выводов не подтвердили (Pasteur
et al., 1982; Baverstock et al., 1983).
По Геммеке, Нитхаммеру и Баверстоку с соавторами, генетическая
дистанция между серой и черной крысами такая же, как между послед-
ней и R. exulans, тогда как, по Пастеру, с соавторами, серая крыса гораз-
до ближе к черной, чем R. exulans (Pasteur et al., 1982,; Baverstock et
al., 1983; Gemmeke, Niethammer, 1984).
Согласно одному источнику (Pasteur et al., 1982), генетическая дис-
танция между серой и черной крысами такая же, как между черной
Систематика
31
крысой и R. tiomanicus, согласно другому (Gemmeke, Niethammer, 1984)r
R. tiomanicus ближе к черной крысе, чем пасюк.
По Баверстоку с соавторами (Baverstock et al., 1983), R. losea ближе
к черной крысе, чем серая.
Совершенно иначе подошли к решению проблемы Иосида и Тайя
(Тауа) (цит по: Yosida, 1985). Они осеменили искусственно самок серых
крыс спермой самцов R. rattus, R. annandalei и R. losea. Во всех трех
вариантах происходило оплодотворение, но эмбрионы погибали соответ-
ственно через две недели, одну неделю и на стадии морулы. На основе
этих данных построена схема гипотетических дистанций между этими
четырьмя видами (рис. 2). Мы видим, что чем короче линия, соединяю-
щая на рисунке два вида, тем ближе их родство.
Внутривидовая структура. Опираясь на данные по исто-
рии формирования ареала серой крысы, можно предположить наличие
двух наиболее крупных внутривидовых структурных единиц, упомянутых
выше как восточноазиатская и индийская филетические ветви. Эти:
структурные единицы соответствуют двум номинальным подвидам:
R. п. norvegicus и R. п. сагасо. Деление R. norvegicus на эти два под-
вида согласуется со взглядами Корбета (Corbet, 1978) и Эллермана
и Моррисона-Скотта (Ellerman, Morrison-Scott, 1951). Последние авторы
упоминают также третий подвид: R. n. longicaudus Mori, но это назва-
ние ныне принадлежит синонимике черной крысы (Won, Woo, 1960).
Джонс и Джонсон (Jones, Johnson, 1965), помимо norvegicus и сагасо,.
считают действительными названия socer и insolatus, sour и insolatus,
a By (Wu, 1982) — humiliatus и sour.
Принятая здесь трактовка отражает лишь самый верхний уровень
сложной таксономической структуры R. norvegicus, которая, можно-
надеяться, будет вскрыта последующими исследованиями.
Помимо двух подвидов диких серых крыс, в этом разделе под назва-
нием R. п. f. domesticus кратко рассматривается их одомашненная форма,,
обычно называемая «лабораторной крысой».
Rattus norvegicus norvegicus (Berkenhout, 1769)
1769. Mus norvegicus Berkenhout, Outlines of the Natural History of Great
Britain and Ireland, vol. 1, p. 5. Великобритания.
1778. Mus decumanus Pallas, Novae Species Quadrupedum e Glirium
Ordine: p. 91. Европа.
1779. M(us) surmolottus Severinus, Tentamen Zool. Hungaricae: p. 73.
Центральная Европа.
1800. M(us) d(ecumanus) hybridus Bechstein, Pennants allgem. Uber-
sicht d. Vierfuss Thiere, Bd. 2. S. 497, 713. Вальтерсхаузен, Восточ-
ная Германия (описан экземпляр черной окраски).
1816. Mus caspius Oken, Lehrb. d. Naturg., Bd. 3, taf. 2, S. 895 (предло-
жено вместо decumanus).
1837. Mus hibernicus Thompson, Proc. Zool. Soc. London. Bd. 52. (Раз-
фриленд, Даун, Ирландия).
1839. Mus maurus Waterhouse, Zool. Beagle, p. 31. Америка.
32
Глава первая
1841. Mus decumanoides Hodgson, J. Asiat. Soc. Beng., vol. 10, p. 915
(nomen nudum).
1842. Mus leucosternum Riippel, Mus. Senckenb., Bd. 3, S. 108, 116. Эри-
трея. j
1848. Mus maniculatus Wagner, Arch. Naturg., Bd. 14, S. 186. Египет.
1904. Mus (norvegicus) hoffmani Trouessart (но не Matschie, 1901), Gat.
mammal. Suppl., p. 365. Сулавеси.
1904. Mus norvegicus praestans Trouessart, ibid., p. 546 (nomen novum
для преоккупированного названия hoffmani).
1918. Mus sylvaticus discolor Noack, Z. Forst u. Jagdwesen, Berlin, Bd. 50,
S. 466. Эберсвальде близ Берлина, Восточная Германия.
1934. (?) decaryi Grandidier, Bull. Mus. Paris, vol. 2, 6, p. 478. Мадагаскар.
1949. Rattus norvegicus argonauta Lvov, Уч. зап. Горьк. ун-та, т. 14, с. 39.
Колхидская низменность, Грузия.
Диагноз. В среднем крупнее R. п. сагасо, ступня относительно
длиннее, хвост менее густо покрыт волосками, меховой покров грубый.
Распространение. Семикосмополитическое.
Rattus norvegicus сагасо {Pallas, 1778)
1778. Mus сагасо Pallas, Novae Species Quadrupedum e Glirium Ordinae:
p. 91, p. 335. Китай, Восточная Сибирь.
Рис. 3. Mus сагасо (-R. п. сагасо) — копия цветной таблицы из оригинального
описания Палласа (Pallas, 1718, tabl. XXIIIA)
Систематика
33
1868. Mus humiliatus Milne-Edwards, Recherches Hist. Nat. des Mammi-
feres: p. 137. Окрестности Пекина, Китай.
1871. Mus griseipectus Miln-Ed wards, Nouv. Arch. Mus. Bull., vol. 7, p. 93.
Сычуань, Китай.
1874. Mus plumbeus Milne-Edwards, Recherches Hist, Nat. des Mammife-
res, p. 138. Хэбей, Китай.
1912. Mus norvegicus primarius Kastschenko, Ежегодник Boon. муз.
Импер. акад. наук. т. 17, с. 376. Забайкалье.
1914. Epimys norvegicus socer Miller, Proc. Biol. Soc. Washington,
vol. 27, p. 90. Ганьсу, Китай.
1927. Rattus humiliatus insolatus Howell, ibid. vol. 40, p. 44. Шаньси,
Китай.
1928. Rattus humiliatus sowerbyi Howell, ibid., vol. 41, p. 42. Гирин,
Китай.
Диагноз. В среднем мельче номинативного подвида, ступня относи-
тельно короче, хвост гуще покрыт волосками, меховой покров мягкий
(рис. 3).
Распространение. Восточный Китай, Корея, Восточная Монго-
лия, Сахалин и Хоккайдо.
Примечание. Интересно замечание А. И. Аргиропуло '(1940), что
карако лучше номинативного подвига приспособлена к рытью и в связи
с этим «отличается от типичной формы более коротким хвостом, массив-
ным черепом и широкими скулами, признаками определенными, но столь
мелкими, что они иногда улавливаются лишь на сериях».
Rattus norvegicus f. domesticus
Робинсон (Robinson, 1965) описывает процесс доместикации серых
крыс следующим образом. По крайней мере с 1800 г. в Англии и Фран-
ции была популярна травля крыс собаками. Обученных терьеров сажа-
ли в яму, где находилось 100—200 крыс. Побеждала собака, быстрее
других убившая всех крыс. Для нужд этого «спорта» отлавливали огром-
ное количество крыс, а попадавшихся изредка альбиносов оставляли
для разведения и демонстрации.
Первая работа, в которой отмечено применение подопытных крыс,
была выполнена Филипо (Philipeaux) и опубликована в 1856 г. В 1877—
1885 гг. Крамп (Crampe) проводит эксперименты по разведению пасюков-
альбиносов и скрещиванию их с дикими. На рубеже XIX и XX вв. белые
крысы европейского происхождения завозятся в Америку и дают нача-
ло ныне широко распространенной линии Вистар (Robinson, 1965).
Доместицированные пасюки размножаются под контролем человека
и практически полностью изолированы от дикой формы. Жесткий отбор
и инбридирование в сочетании с быстрой сменой поколений оказали
сильнейшее воздействие на генетическую конституцию животных. Сов-
ременная «лабораторная крыса» такое же домашнее животное, как
собака или корова.
2 Серая крыса
Глава вторая.
Ареал
Принято считать, что пасюк распространился по всему миру и заселил:
практически сплошь все материки, за исключением Антарктиды. Видимо,
в связи с этим авторы большей части сводок по млекопитающим или
грызунам избегают подробного описания распространения пасюка в том
или ином регионе и не приводят карт его ареала. Вот несколько приме-
ров. В подробнейших монографиях по млекопитающим Северной Амери-
ки Холла, Келсона и Холла (Hall, Kelson, 1959; Hall, 1981), где при-
ведены 500 картосхем ареалов различных видов, отсутствуют карты
ареала пасюка и не даны описания его распространения в Северной
Америке. В сводке по грызунам Индии и прилежащих стран Эллермана
(Ellerman, 1961) нет описания распространения пасюка и не перечисле-
ны точки его находок на рассматриваемой территории. Сан-Жирон
(Saint Girons, 1973) в монографии по млекопитающим Франции и стран
Бенилюкса посвятила описанию распространения пасюка всего 9 строк,,
без карты точек находок.
В тех случаях, когда авторы приводят карты ареала пасюка, они
обычно сплошь заштриховывают всю описываемую территорию. Такова
карта распространения пасюка в Европе в книге Ван ден Бринка
(Brink van den, 1956). Аналогична карта распространения пасюка
в США (без Аляски), приводимая Брауном (Brown, 1969). Наконец,,
в 11 томе «Энциклопедии жизни животных» Гржимека Ф. Дитерлен
(Dieterlen) привел карту ареала рода Rattus (с. 356), на которой сплош-
ной штриховкой от северных до южных пределов материков Австралии,
Африки, Евразии, Северной и Южной Америки показано распростране-
ние этого рода.
В основных советских сводках также бытует представление о прак-
тически всесветном распространении серой крысы. А. Н. Аргиропуло
(1940, с. 52) пишет: «Типичная форма пасюка, родина которой не уста-
новлена, сейчас распространена по всему земному шару, кроме крайних
северных пунктов, не заселенных оседлым человеком». Б. С. Виноградов
и А. Н. Аргиропуло (1941, с. 152—154) писали о пасюке: «...распростра-г
нен в настоящее время по всему земному шару, кроме крайних север-
ных районов и области пустынь». Почти дословно эта формулировка по-
вторена в следующем издании определителя грызунов Б. С. Виноградо-
вым, а также И. М. Громовым (1952) в определителе млекопитающих
(Громов и др., 1963) и в «Систематике млекопитающих» В. Е. Соколо-
вым (1977). Н. А. Бобринский и др. (1965, с. 229) утверждают более
решительно: «...распространен почти по всему земному шару». Эта же
формулировка использована А. П. Кузякиным с соавторами (1971)
в 6-м томе «Жизнь животных». В «Каталоге млекопитающих СССР»
(1981) о серой крысе написано кратко и определенно: распространена
всесветно.
Ареал
35
На самом деле подобные формулировки весьма неточно отражают
истинное положение. От пасюка свободны большая часть Африки, Юж-
ной Америки, Австралии. В Азии им занято не более половины конти-
нента. Лишь в умеренном климате большая часть Северной Америки и
подавляющая территория Европы заселены серой крысой.
История изучения ареала пасюка
Первое полноценное исследование ареала пасюка принадлежит А. П. Ку-
зякину (1951). Это большая статья, посвященная истории расселения,
современному распространению и местообитаниям пасюка в СССР. В ней
перечислены все имеющиеся в литературе данные о местах достоверных
находок пасюка на территории СССР и МНР. По сути дела, данная
работа явилась первым опытом составления кадастра ареала конкретного
вида млекопитающих на территории СССР. На приведенной картосхеме
очерчены предполагаемые границы ареала. Отсутствие пасюка внутри
ареала обозначено для Калмыкии, Волжско-Уральского междуречья,
к югу от Ладожского озера, в междуречьях Северной Двины и Печоры,
Печоры и Оби. Видимо, северная граница ареала пасюка проведена
А. П. Кузякиным не совсем точно. Она показана по морскому побережью
от западной границы СССР до устья Печоры и по Северному полярному
кругу от Печоры до Оби. В то же время он сам пишет, что от пасюка
свободна вся зона тундр и лесотундр Евразии (за исключением Мур-
манска, нижней Печоры и Салехарда) и почти вся таежная полоса
северо-востока европейской части СССР, Урала и Западной Сибири.
Несмотря на указанные выше недостатки, исследование А. П. Кузякина
явилось крупным шагом в изучении ареала пасюка на Европейском кон-
тиненте. Карта ареала пасюка, составленная А. П. Кузякиным, была
многократно повторно опубликована в слегка упрощенном виде (Гамба-
рян, Дукельская, 1955; Айзенштадт, 1959; Кузякин и др., 1971; Кучерук,
Кузиков, 1985).
В 1960 г. Шварцем (Schwarz, 1960) впервые была опубликована кар-
та мирового ареала серой крысы. Он считал, что ее ареал занимает почти
всю Европу, включая средиземноморские острова. Южная граница ареала
здесь идет полосой вдоль северо-восточного побережья Средиземного
моря и обрамляет южный берег Черного моря. От восточного окончания
последнего она идет к южному берегу Каспия. Внутренние части Тур-
ции и Восточная Сирия свободны от крысы. Западный и северный берега
Каспийского моря служат восточной границей ареала пасюка. Далее
южная граница подходит к району Уральска, от которого ареал узкой
полоской тянется к востоку.
Северо-восточная граница европейской части ареала пасюка целиком
лежит в пределах СССР. Она: идет вдоль западного побережья Белого
моря, сворачивает на запад к Финскому заливу Балтийского моря. От
последнего резко поворачивает на юго-восток, пересекает Волгу на уров-
не Саратова и р. Урал в районе Уральска. Восточнее Уральска ареал
идет узкой полосой, которая в представлении автора, видимо, тянется
2*
36
Глава вторая
вдоль транссибирской железнодорожной магистрали до Байкала, нижнего
течения Аргуни и выходит к устью Амура. К югу здесь лежит обширное
пятно ареала, занимающее южную часть советского Дальнего Востока
и восточную часть Китая на юг до границ Бирмы, Лаоса и Вьетнама.
Кроме того, указано сплошное распространение серой крысы на Камчат-
ке, Сахалине, Японских островах и Корейском полуострове. Свободен от
крысы Сихоте-Алинь (рис. 4).
Видимо, Е. Шварцу не были известны вышеупомянутые публикации
советских специалистов, поэтому приведенные им очертания ареала пасю-
ка на территории СССР весьма далеки от истинных.
В Африке обитание серой крысы отмечено Е. Шварцем только по
восточному и южному побережьям континента. Ее наличие показано-
лишь в районах крупных портов; Момбасы, Мозамбика, Мапуту, Дурба-
на, Порт-Елизабет, Кейптауна. Автор специально отмечает, что крыса
есть в Момбасе, но не заселила Найроби; есть в Кейптауне, но не про-
никла в Йоханнесбург и Преторию. На Мадагаскаре обитание пасюка
показано в одном месте — на восточном берегу острова в районе порта
Таматаве. Не показано наличия пасюка в Северо-Западной Африке по
побережью Атлантического океана и западной части Средиземного моря.
Распространение пасюка в Австралии Шварц изобразил шестью огра-
ниченными, не связанными между собою пятнами, приуроченными к рас-
положению крупных портовых городов: Маунт-Морган, Брисбен, Сидней,
Мельбурн, Порт-Пири и Порт-Огаста, Перт. Кроме того, показано обита-
ние пасюка на южном и северном островах Новой Зеландии, на Новых
Гебридах и на Гавайских островах.
В Северной Америке этот автор следующим образом очерчивает ареал
серой крысы. На Аляске пасюк заселил узкую полосу вдоль побережья
Чукотского моря на запад от мыса Барроу до границы с Канадой. Далее
такой же узкой полосой вдоль тихоокеанского побережья Канады ареал
спускается до Ванкувера. От последнего северная граница ареала пасюка
круто поворачивает на северо-восток и идет вдоль Саскачевана до север-
ного окончания залива Джеймса. П-ов Лабрадор она пересекает по линии
от Форт-Джоржа на западе до устья р. Черчилл на востоке. К югу от
этой границы пасюк сплошь распространен по Канаде и США. В Мек-
сике занимает большую половину страны, доходя на юг до 20° с. ш. Кро-
ме того, крыса заселила весь п-ов Юкатан, Багамские, Большие и Малый
Антильские, а также все Алеутские острова.
Следует отметить, что на карте в полевом определителе млекопитаю-
щих Северной Америки Р. Палмер (Palmer, 1954) несколько иначе про-
водит северную границу ареала пасюка в Канаде. Этот вид лишь незна-
чительно заходит в юго-восточную часть провинции Британская Колум-
бия, занимает самые южные части провинций Саскачеван и Манитоба.
Далее граница ареала идет по северному побережью оз. Верхнее, рекам
Оттаве и Св. Лаврентия и выходит на побережье Атлантического океана
южнее залива св. Лаврентия. Севернее пасюк обитает здесь лишь на
островах Антикости и Ньюфаундленд.
Ареал
37
Рис. 4. Мировой ареал пасюка (по: Schwarz,I960)
38
Глава вторая
В Южной Америке, по Е. Шварцу, пасюк занимает узкую полосу
тихоокеанского побережья от Панамы на севере до 40° ю. ш. на юге.
По атлантическому побережью такой же узкой полосой распространен
от Венесуэльского залива на севере до Ла-Платы на юге (см. рис. 4).
Статья Е. Шварца (1960) впервые показала превратность общеприня-
тых представлений об ареале пасюка и явную недостаточность фактиче-
ских сведений по этому вопросу.
В 1965 г. появились две публикации, в которых рассматривался
ареал пасюка во внетропической Евразии. В определителе млекопитаю-
щих СССР Н. А. Бобринский, Б. А. Кузнецов, А. П. Кузякин (1965)
привели карту ареала пасюка, которая существенно отличалась от опуб-
ликованной А. П. Кузякиным (1951), А. П. Кузякиным, П. П. Второвым,
Н. Н. Дроздовым (1971). В ней южная граница ареала на пространстве
от восточного побережья Каспийского моря до Алтайского края была
значительно сдвинута к югу, что в общих чертах подтвердилось и даль-
нейшими исследованиями. К востоку от Зайсанской котловины ареал по-
казан выходящим за пределы СССР. На самом деле крыса отсутствует
на Южном Алтае и к югу от Саян. На карте в определителе граница
ареала проходит много севернее, чем у А. П. Кузякина. От Братска она
идет по Лене до впадения р. Оленек, через истоки Зеи и Бурей и далее
севернее Амгуни выходит на побережье Охотского моря. Насколько
такие очертания ареала соответствуют действительности, мы рассмотрим
в разделе, посвященном современному ареалу пасюка в СССР. Новым
является показ на карте определителя обитания серой крысы в Форте-
Шевченко, Ташкенте, на крайнем северо-востоке Сибири (Певек, бухта
Провидения, устье Анадыря), Магадане, Охотске, на Командорских и
Курильских островах.
В статье по синантропным грызунам (Kucheruk, 1965) дана карта
ареала пасюка во внетропической Евразии, где объединены материалы
А. П. Кузякина (1951), Ван ден Бринка (1956), Е. Шварца (1960)
и добавлены некоторые новые материалы об обитании крысы в Дудин-
ке — Норильске, Туруханске, по южному побережью Каспийского моря,
Месопотамской низменности и Турции.
Корбет (Corbet, 1978) в сводке по млекопитающим Палеарктики дал
схематические карты ареалов всех видов, свойственных этому региону,
в том числе пасюка. Он объединил сведения по Западной Европе с мате-
риалами Н. А. Бобринского и др. (1965) по СССР, несколько схематизи-
ровав последние и повторив все недостатки указанной работы. Кроме
того, был уточнен ареал крысы в Иране и АРЕ по Мизону (Misonne,
1960) и Гаррисону (Harrison, 1972). На юге, в Китае, граница ареала
показана не доходящей до 20° с. ш. Почему-то не отмечено обитание пасю-
ка на Камчатке, Чукотке и Курильских островах, неоднократно регист-
рируемое его предшественниками (Кузякин, 1951; Шварц, 1960; Бобрин-
ский и др., 1965; Кучерук, 1965). Не показана территория, заселения
пасюком в средиземноморской Северо-Западной Африке, о которой упо-
минают Петтер и Сан-Жирон (Petter, Saint Girons, 1965). Не отмечен
Ареал
39
пасюк и на островах Средиземного моря — Корсике, Сардинии и Крите,
где его указывал Шварц (1960).
В первом томе монографии по млекопитающим Европы глава, посвя-
щенная серой крысе, сопровождается картой ее ареала на этом материке.
Рис. 5. Ареал пасюка в Западной Европе (по: Becker, 1978)
1 — территория, сплошь заселенная пасюком; 2— острова, заселенные пасюком,
и пункты находок на территории его спорадического распространения
40
Глава вторая
Автор главы К. Беккер (Becker, 1978) считает, что пасюк сплошь за
селяет Исландию, Великобританию, Ирландию и прилежащие к ним мел-
кие острова. На севере континентальной Европы, свободной от пасюка,
показана лишь самая северо-восточная часть Норвегии к северу от
плоскогорья Финмаркен. Большинство островов Балтийского, Северного
морей и Ла-Манша заселено пасюком.
Подавляющая часть Европейского континента сплошь заселена пасю-
ком. По мнению К. Беккера, только в самой южной ее части: на Пире-
нейском, Апеннинском и Балканском полуостровах — пасюк распростра-
нен спорадично. В Португалии показано 2 пункта регистрации пасюка,
в Испании — 6, на Апеннинах— 5, на Балканах — 1 пункт в Греции
и 2 — в европейской части Турции. Среди островов Средиземного моря
обнаружен на Ферментере, Ивисе, Сицилии, Устике, Эгадских островах,
Крите; в Ионическом море — на Закинфе, Кефалинии, Керкире; в Эгей-
ском море — на Родосе, Карпатосе, Икарии. По мнению К. Беккера,
пасюк отсутствует на островах: Мальорка, Менорка, Сардиния и Эвбея
(рис. 5).
Сравнительно недавно была опубликована специальная работа, посвя-
щенная современному ареалу серой крысы (Кучерук, Кузиков, 1985).
В ней были приведены карты ареала пасюка в СССР по А. П. Кузякину
(1951), по Н. А. Бобринскому, Б. А. Кузнецову, А. П. Кузякину (1965),
оригинальная карта современного распространения этого вида в СССР,
картосхемы изменений его ареала в СССР за 30 лет (1951—1981), про-
гноза вероятного расширения ареала в СССР на ближайшие годы и сте-
пени вредоносности в СССР в 1958—1961 гг. по В. В. Груздеву (1963).
Кроме того, повторены карты мирового ареала пасюка из работы
Е. Шварца (1960) и распространения его в Палеарктике из книги
Г. Б. Корбета. Завершалась статья оригинальной картой мирового ареала
этого вида по данным на конец семидесятых годов. Все карты сопровож-
дались подробным описанием и сопоставлением.
Современные знания об ареале пасюка
Мы продолжали сбор и анализ фаунистической литературы с целью
уточнения ареала серой крысы, в том числе и распространения ее па
океанических островах. В последние 8—10 лет появился ряд специальных
статей, уточняющих ареал этого вида в нескольких странах Европы,
а также и в отдельных регионах СССР. В Советском Союзе было про-
ведено несколько совещаний (1983, 1986, 1987 гг.) и издано четыре сбор-
ника, посвященных серой крысе. Все это позволило существенно уточ-
нить наши представления о распространении этого вида. Начнем с описа-
ния распространения пасюка за пределами СССР.
Зарубежная территория
В Северной Африке пасюк распространен в дельте Нила от Порт-Саида
и Исмалии на востоке до Даманхура, Абу-Хуммуса, Александрии на за-
паде. Вверх по Нилу он прослежен до Иены и Асуана (Rifaat et al.,
Ареал
41
1969; Osborn, Helmy, 1980). Выше по Нилу изолированное поселение
пасюка существует в Хартуме с начала нынешнего века (Balfour, 19113;
Flower, 1932). В 1945 г. мероприятия по ограничению численности этого
вида в Хартуме проводили Watson, Perry (1954). Ф. Диетерлён в феврале
1973 г. наблюдал пасюков на набережной Нила. Он упоминает о наличии
в Британском музее естественной истории двух экземпляров пасюка, до-
бытых в Хартуме в 1904 и одного в 1929 гг. (Dieterlen, Nikolaus,
1984-1985).
Восточнее по побережью Средиземного моря пасюк обитает в Триполи
(Rank, 1968), широко распространен в области жестколистных, вечно-
зеленых средиземноморских лесов от Туниса до Марокко (Petter, Saint
Girons, 1965). Он обнаружен в городах: Тунис, Алжир, Бени-Униф, Фес,
Тетуан, Мекнес, Рабат, Эль-Джадида, Агадир — и в устье Ширрата меж-
ду Касабланкой и Рабатом (Delanoe, 1925; Juminer, 1960; Mailloux,
1965; Mailloux, Benkirane, 1970; Laurent, 1937; Бернар, 1974).
По атлантическому побережью Африки пасюк обитает в крупных
портах: Дакаре, Конакри, Фритауне, Монровии (Dekeyser, 1955; Van
Riel et al., 1969). На участке, прилежащем к Гвинейскому заливу, пасюк
сплошь заселяет побережье от Абиджана до дельты Нигера, обитает
в г. Дуала (Двала) и на островах Фернандо-По и Сан-Томе (Allen,
1939; Voelckel, 1958; Voelckel, Varieras, 1960). Далее к югу пасюк есть
в Пуэнт-Нуар и, по-видимому, в Луанде.
В ЮАР пасюк сплошь заселяет побережье от Кейптауна до Порт-
Елизабет, восточнее он известен из Ист-Лондона, Дурбана. Далее, по
всей вероятности, обитает в Мапуту, Иньямбане, Бейре, Мозамбике
(Шварц, 1960). Достоверно известен в Дар-эс-Саламе, Занзибаре, Садани,
Момбасе (Kingdon, 1974). Из последней по железной дороге проник
в Найроби (Hirst, 1926—1927) и достиг территории Заира на западном
берегу оз. Мобуту-Сесе-Сено.
Г. Д. Авери (Avery, 1985) считает, что пасюк с равной вероятностью
мог быть завезен в Восточную Африку как из Европы, так и из Азии
(из Йемена или стран Персидского залива в I—IX вв. нашей эры). По
мнению этого автора, пасюк отсутствует в Мозамбике, но заселяет порто-
вые города ЮАР, Намибии, Анголы и стран Западной Африки. Самые
ранние сведения о пасюке в Кейптауне относятся к 1832 г., а в каталоге
Южно-Африканского музея, изданном в 1862 г., уже указано несколько
экземпляров этого вида. Авери считает, что пасюк плохо приспособлен к
условиям тропического климата.
В Сомали серая крыса, по всей вероятности, встречается в Могадишо
и Джибути. В Эфиопии достоверно обитает на о-ве Фатма и в г. Массава
(Yalden et al., 1976), на суданском побережье в Порт-Судане и Абу-Ра-
миде (Hoogstraal, 1963; Osborn, Helmy, 1980).
Как видно из вышеизложенного, пасюк не смог освоить Африканский
материк. Он заселил преимущественно портовые города. В глубь мате-
рика этот вид сумел распространиться на отдельных небольших участ-
3 Цит. по: Gratz, 1973.
42
Глава вторая
ках. Он проник по долине Нила вверх до Ассуана и закрепился в Харту-
ме, куда попал, вероятно, по железной дороге из Порт-Судана. Однако
нет никаких сведений об обитании пасюка в городах вдоль этой дороги.
Широко распространен в области жестколистных вечнозеленых лесов и
кустарников африканского Средиземноморья (Петтер, Сан-Жирон, 1965).
Видимо, пасюк также обычен на территории, занятой жестколистными
вечнозелеными кустарниками Капской области. Расселился вдоль желез-
ной дороги Момбаса, Найроби, Кампала, Касесе. Однако нет сведений о
том, насколько здесь многочисленны и постоянны его поселения. Также
нет сведений, насколько далеко проник пасюк от побережья Гвинейско-
го залива. Почти все попытки освоения пасюком внутриматериковых тер-
риторий приурочены к районам с субтропическим климатом или к сред-
негорьям, где менее жарко.
Несомненно, тропический климат неблагоприятен для пасюка. Одна-
ко его экспансия в глубь континента Южной Америки проходила значи-
тельно успешнее. Видимо, многочисленные африканские представители
семейства мышиных (Muridae) оказались более конкурентоспособными
по сравнению с южноамериканскими хомячьими (Cricetidae).
Для Малой Азии, Аравии, Ирана есть несколько работ, в которых
приведены карты с точками фактической добычи пасюка на той или
иной территории. Такая карта, охватывающая территорию от Аденского
залива, Красного моря, Суэцкого канала, восточного побережья Среди-
земного моря, Восточной Турции, Южного Кавказа и большей части
Ирана приведена в работе Гаррисона (Harrison, 1972), перечисление мест
находок и карты с очертаниями ареала даны по Ирану К. Мизоном
(Misonne, 1956, 1960), а для Израиля — Н. Г. Гратцом (1973). Кадхим
и Мустафа (Kadhim, Mustafa, 1983) опубликовали карту распростране-
ния пасюка, на которой значками отмечено 18 пунктов регистрации этого
вида в Ираке.
В общих чертах распространение пасюка в Юго-Западной Азии вы-
глядит следующим образом. На Аравийском полуострове по берегу Крас-
ного моря пасюк обнаружен в северной оконечности залива Акаба и
в г. Эйлат. По-видимому, он есть и в г. Акаба. На Средиземноморском
побережье обитание серой крысы установлено повсюду от Аскалона на
юге до Хайфы и Бейрута на севере. В Сирии она найдена в Дамаске и
в Эт-Телль-эль-Абьяде на границе с Турцией. На востоке средиземно-
морского побережья Турции зарегистрирована в порту Мерсин. Вероятно
заселяет все морское побережье Израиля, Ливана, Сирии и Турции.
На непрерывные поселения пасюка по морскому побережью Турции
указывают Е. Шварц (1960) и Корбет (Corbet, 1978). Вдоль восточной
части южного берега Черного моря эти поселения идут узкой полосой,
уходя в пределы СССР, где между Большим и Малым Кавказом тянутся
до Каспийского побережья. Все южное побережье Каспия от Ленкоран-
ской низменности до Гассан-Кули и южные склоны Эльбурса заселены
пасюком. Он найден в 40 населенных пунктах от Астары, Пехлеви, Реш-
та на западе до Горгана, Алиабада, Шахпесенда, Тилабада на востоке.
Изолированное поселение существует в Тегеране (Мизон, 1956).
Ареал
43
Южная граница ареала этого вида в Юго-Западной Азии идет в Си-
рии и Ираке по долине Евфрата и спускается вдоль побережья Персид-
ского залива до южной границы Кувейта, где пасюк обнаружен и на
о-ве Бубиян. Южнее его поселения известны в Бахрейне и Хухуфе.
По северному берегу Персидского залива его регистрировали в Бен-
дер-Аббасе и Бушире. На карте в работе К. Мизона (1956) показано, что
пасюк обитает вдоль всего Иранского побережья Персидского залива.
Однако в личной беседе он отметил, что такая трактовка ошибочна и на
самом деле пасюк встречается здесь только в крупных портовых горо-
дах (рис. 6).
Севернее Персидского залива граница ареала пасюка идет на северо-
запад от восточной границы провинции Хузестан в Иране, пересекает
Рис. 6. Распространение пасюка в Юго-Западной Азии
1 — территории, сплошь заселенные пасюком; 2 — пункты регистрации пасюка
44
Глава вторая
границу Ирака и Турции по левобережью р. Тигра и, круто повернув на
запад, выходит к турецкому побережью Средиземного моря. Очертания
этой границы в западном Иране и восточном Ираке не ясны, возможно,
что этот участок ареала соединяется с Прикаспийским. В Хузестане па-
сюк зарегистрирован в городах Абадан, Хорремшехр, Ахваз (Мизон,
1956), а в Ираке найден в Мухафазах: Басра — в 3 пунктах, Ди-Кар —
в 2, Майсан — в 3, Муттана — в 2, Кадисия — в 2, Басит — в 1, Ба-
биль — в 1, Багдад — в 3, Наинава — в 2 (Kadhim, Mustafa, 1983).
Согласно рис. 6 ареал пасюка в Юго-Западной Азии имеет весьма
сложное очертание, территории, заселенные этим грызуном, приурочены
к морским побережьям, низменностям и долинам крупных рек. Горы и
равнинные пустыни свободны от него.
В Афганистане пасюка нет. В Пакистане он обнаружен в трех горо-
дах на берегу Индийского океана: Гвадаре, Пасни, Карачи и в Лахоре
у северо-восточной границы страны (Blanford, 1888—1891; Roberts, 1977,
Мизон, 1956).
В Индии пасюк встречается во всех больших городах и деревнях,
расположенных по берегам судоходных рек (Blanford, 1888). Однако
Мизон считает, что в Индии пасюка можно обнаружить только в городах
и морских портах, но не в деревнях. Деорас (Deoras, 1964) отмечает на-
личие пасюка в 19 штатах Индии. Специальных работ по распростране-
нию пасюка в Индии мы не нашли. По-видимому, он отсутствует в Се-
веро-Западной Индии, а северная граница его распространения в этом
регионе проходит по предгорьям Гималаев. Есть пасюк в Калькутте,
Дакке и Рангуне. В работе по мышиному тифу в Таиланде (Sankasuwan
et al., 1969) есть указания на обитание пасюка в этой стране. В Малай-
зии пасюк приурочен к портам (Harrison, 1957; Gordon Smith et al.,
1961a, b), достоверно зарегистрирован в Сингапуре, Келанге, Джорж-
тауне на о-ве Пенанг и на о-ве Ланкави в г. Куах. В Кампучии он об-
наружен в Пномпене.
Пасюк широко распространен в городах и портах Вьетнама (Као Ван
Шунг и др., 1982), его обитание зарегистрировано во всех зоогеографиче-
ских районах этой страны за исключением северо-западного (Дао Ван
Тьен, 1978). Пасюка добывали в Хошимине, Нячанге, Дананге, Винье,
Ханое, Тхайнгуене, Лангшоне (Дао Ван Тьен, 1962; Петров, Нгуен
Ван Нье, 1983; Попов, Тесленко, 1984).
Распространение пасюка в Индонезии, Папуа-Новой Гвинее и на Фи-
липпинах документировано чрезвычайно плохо. Мизон (Misonne, 1959)
считает, что этот вид в Индонезии строго приурочен к морским портам.
Пасюк достоверно известен из Манилы, Минданао, Горонтало и Макас-
сара на Сулавеси, Джакарты на Яве, Кавиенга на о-ве Новая Ирландия,
Лаэ и Порта Морсби в Папуа-Новой Гвинее (Laurie, Hill, 1954; Menzies,
Dennis, 1979). E. Шварц (1960) указывает на обитание пасюка на Соло-
моновых островах.
В Китае пасюк обитает практически во всех портовых городах Южно-
Китайского, Восточно-Китайского и Желтого морей. Он обычен на Тай-
ване и Пескадорских островах, многочислен в Сянгане (Гонконг) и Гуанч-
Ареал
45
жоу. Западная граница его распространения идет примерно от Куньмина
на Чжаотун, Баоцзи, Тайюань, Датун (Allen, 1940) и далее на Чифын,
Кайлу, Чжаньюй, Байчэн, Улан-Хото и выходит на верховья р. Нумэр-
гин-Гол на восточной границе МНР. Мы добывали его на западе провин-
ции Гирин в городах Таонань и Байчэн, в автономном районе Внутрен-
няя Монголия в городах Улан-Хото и Солунь. К северу от оз. Буир-Нур
вдоль р. Орчун-Гол пасюк проник на восточное побережье оз. Далайнор
и заселил всю железную дорогу на восток от ст. Маньчжурия. Восточнее
и севернее этой границы пасюк повсеместно распространен в автономном
районе Внутренняя Монголия и целиком заселяет провинцию Хэйлун-
цзян (Ma Yi-Ching et al., 1986).
На крайнем востоке МНР пасюк встречается в естественных местооби-
таниях всего бассейна р. Нумэргин-Гол и по долине Халхин-Гол от устья
Дэгэ-Гол до Буир-Нура. Также он обнаружен в постройках по побережью
оз. Буир-Нур и в пос. Тамсаг-Булак (Кучерук, 1946). Указание А. Г. Бан-
никова (1954) об обитании пасюка на оз. Сангин-Далай-Нур ошибочно.
Второй участок ареала серой крысы в МНР приурочен к южным скло-
нам Хентея. Мы добывали пасюка в 1942—1944 гг. в пойме Онона про-
тив устья Кыры и у пересечения р. Хара-Гол автомобильным трактом от
Кяхты в Улан-Батор. В. Н. Скалой (1949) добыл экземпляр серой крысы
в пойме Онона у сомона Биндэр. В. М. Липаев (1963) в 1955/56 г. нашел
пасюка в среднем течении р. Бальджа, на берегах Онона у сомона Бат-
Ширэт и в развалинах монастыря Хутагтэ-Хурэ в верховьях р. Мурэн.
При обследовании ж. д. Сухэ-Батор — Улан-Батор Ж. Демберил (1962)
обнаружил пасюка во всех поселках от Алтан-Булак и Сухэ-Батор на се-
вере до Дзун-Хара и Мандал на юге (рис. 7).
Серая крыса занимает весь Корейский полуостров и Японские остро-
ва: Хоккайдо, Хонсю, Сикоку, Кюсю (Корбет, 1978). Предполагается, что
в Японию пасюк был случайно завезен во время периода Тайкаа (нача-
ло XIV в.) из Кореи. Вначале он появился на территории префектур Фу-
куй и Тояма (о-в Хонсю), а затем расселился по всему государству
(Каваути, 1930, цит. по Реймерсу и др., 1968). По нашему мнению, па-
сюк либо автохтон японских островов, либо был завезен, при заселении
островов японцами в первых веках нашей эры.
Распространение пасюка на территории Европы за пределами СССР
изображено в работах Ван ден Бринка (1958), Е. Шварца (1960) и
Г. Б. Корбета (1978) практически тождественно. Показано сплошное рас-
пространение вида по всем европейским странам, включая Британские
острова и Исландию. Не указан пасюк на Шпицбергене и в Гренландии.
В то же время Ван ден Бринк (1956) считает, что пасюк не поднимается
в горы выше 1600 м. Следовательно, в Альпах, Апеннинах, Карпатах и
других горных системах Европы значительные площади не заселены па-
сюком, и это можно отразить на картах ареала. Видимо, пасюк должен
отсутствовать на большей части тундр Скандинавского полуострова, что
не нашло отражения ни на одной из трех вышеупомянутых карт его
ареала. На карте, составленной К. Беккером (Becker, 1978), в пределах
Европы выделены области сплошного и спорадичного распространения
46
Глава вторая
пасюка (см. рис. 5). К территориям спорадичного распространения он от-
нес Пиренейский, Апеннинский и Балканский полуострова. В Португа-
лии им показано всего два пункта обитания пасюка: Коимбра и Порто-
Ково, а в статье о вредных грызунах Португалии Баумлер с соавт.
(Baumler et al., 1984) пишут, что пасюк обитает вне поселений чело-
века в течение всего года, многочислен на рисовых полях, посевах куку-
рузы, садах, животноводческих хозяйствах. Потери урожая кукурузы и
риса, связанные с этим грызуном, достигают 30%. Пасюк служит источ-
ником заражения людей лептоспирозом Вейля — болезнью, которой часто
заражаются рабочие рисовых полей.
В Испании К. Беккер отметил лишь семь мест регистрации пасюка,
а Гозальбез с соавт. (Gosalbez et al., 1985) только в Каталонии нашли
Рис. 7. Распространение пасюка в Южной и Восточной Азии
1 — территории, сплошь заселенные пасюком; 2 — пункты достоверной регистрации пасюка
Ареал
47
Рис. 8. Распространение пасюка (4) и черной крысы (Б) в Италии (по: Amori et
al., 1984)
пасюка в 67 пунктах. В Италии К. Беккер отметил 10 пунктов, где най-
ден пасюк, а Амори (Amori et al., 1984) обнаружил 45 таких пунктов и
показал, что этот вид отсутствует лишь на южной оконечности Апеннин-
ского полуострова, а на Сицилии распространен шире, чем черная крыса
(рис. 8). По данным М. X. Матевой, Л. Христова (1986), пасюк обнару-
жен в 17 из 23 обследованных округов Болгарии, в том числе он обитает
и в 3 юго-западных округах. Приведенные факты показывают, что трак-
туемая К. Беккером спорадичность распространения пасюка на юге Ев-
ропы вряд ли имеет место.
Появилось несколько работ, в которых приведены фактические мате-
риалы о полноте документации по распространению пасюка в некоторых
европейских странах (Asselberg, 1971; Wolff et al., 1980; Amori et al.,
1984; Erfurt, Stubbe, 1986).
Для Северной Америки мы смогли лишь повторить карту Пальмера
(Palmer, 1954), подчеркнув условность границ ареала пасюка в Мексике
и уточнив его распространение на Аляске, где он зарегистрирован в го-
родах Ном и Фэрбанкс (Schiller, 1956). По мнению Е. Шварца (1960),
пасюк заселял все острова Алеутской гряды вплоть до ее западной око-
нечности, что подтверждается названием наиболее западных — «Крысьи
острова» русских и «Rat islands» американцев. Видимо, уже первые рус-
48
Глава вторая
ские землепроходцы в XVIII в. столкнулись с изобилием крыс на Алеут-
ских островах4. Раннее проникновение пасюка на северное побережье
Аляски подтверждается коллекционным экземпляром, добытым на о-ве
Кадьяк в 1844 г. (ЗИН АН СССР), за 23 года до продажи Аляски и
Алеутских островов США. Достоверное обитание пасюка у побережья
Аляски в настоящее время установлено для следующих островов: Кадьяк,
Нунивак, Св. Лаврентия, Уналашка, Адак (Schiller, 1956; Haas et al.,
1986; Кучерук, Лапшов, 1987).
В некоторых работах упомянуто, что в пределах США есть террито-
рии (пустыни, северные области Скалистых гор), не заселенные пасюком
(Еске, 1954; Harmston, Wright, 1960). Видимо, при более тщательном
изучении ареала пасюка в Северной Америке будет выявлена достаточно
сложная картина кружева ареала этого вида, которая уже установлена
в СССР.
Карта ареала пасюка в Южной Америке была составлена следующим
образом. Сначала по книге «Plague in the Americas, 1945» выбрали горо-
да, в которых документально установлено обитание пасюка. Их пунсона-
ми обозначили на карте. Затем эти данные были экстраполированы на
прилежащие территории, основываясь на картах растительности, плотно-
сти людского населения, густоты железнодорожной и автодорожной сети.
Понимая всю относительность подобного приема, мы уверены, что состав-
ленная таким образом карта ареала пасюка в Южной Америке ближе
соответствует действительному положению, чем карта для этого конти-
нента, опубликованная в работе Е. Шварца (1960).
Видимо, в связи с малой конкурентной способностью местных видов
пасюк завоевывает территорию Южной Америки значительно успешнее,
чем в Африке.
В Австралии пасюк широко распространен в сельской местности про-
винций Квинсленд и Новый Южный Уэльс. Здесь он в массе встречает-
ся на плантациях сахарного тростника и обычен во всех крупных и пор-
товых городах (Johnson, 1950; Derrick, Pope, 1960; Battey et al., 1964;
Ананьин, Карасева, 1971). В провинции Южная Австралия пасюк есть
в г. Аделаида и на п-ове Эйр, в Западной Австралии на территории с от-
носительно плотным людским населением от Джералдтона на севере до
Олбани на юге (Шварц, 1960). На Северной Территории этот вид отме-
чен в районе г. Дарвина. Пасюк достаточно обычен в Новой Зеландии
как на Северном, так и на Южном островах (рис. 9).
На обоих опубликованных картах мирового ареала пасюка (Шварц,
1960; Кучерук, Кузиков, 1985) отсутствовали сведения о размещении
этого вида на океанических островах. Мы попытались исправить это упу-
щение, подобрав фактические данные и подготовив статьи о синантроп-
ных грызунах океанических островов (Кучерук, Лапшов, 1987). Материа-
лы для описания океанического ареала пасюка заимствованы из этих
публикаций.
4 Во время экспедиции В. Беринга (1725-1730 и 1733-1741 гг.) были открыты Але-
утские и Командорские острова.
Рис. 9. Мировой ареал пасюка
1 — территории, сплошь заселенные пасюком; 2— находки пасюка на островах, в портах и городах за пределами сплошногс ареала
50
Глава вторая
В Северном Ледовитом океане много островов, однако в большинстве
они лишены постоянных поселений людей и не имеют условий для су-
ществования синантропных грызунов. На северном побережье Канады и
на севере Сибири в СССР пасюк практически отсутствует. Поэтому засе-
ление островов Ледовитого океана могло идти только через Норвежское,
Баренцево или Берингово моря. К настоящему времени поселения пасюка
в западной части океана известны в Гренландии и на Шпицбергене,
а в восточной — на островах Врангеля, Нунавак и Св. Лаврентия (Куче-
рук, Лапшов, 1987). Вероятно проникновение пасюка на острова Колгуев
и Вайгач, но фактов, подтверждающих это предположение, нет. Судя по
последним исследованиям, на архипелаге Северная Земля пасюк отсут-
ствует.
На севере Атлантического океана пасюк встречается на всех островах
Ирландии и Великобритании, включая Гебридские, Фарерские, Оркней-
ские (Taylor, 1977), и в Исландии. У побережья Канады он найден на
островах Ньюфаундленд, Антикости, Принца Эдуарда, Кейп-Бретон.
Южнее пасюк населяет Бермудские, Багамские острова, Кубу, Ямайку,
Пуэрто-Рико, Анегаду, Гваделупу, Мартинику, Барбадос. У Северо-Афри-
канского побережья — Сан-Мигуэль из Азорских островов (Hirst, 1926—
1927) и Канарские острова. В тропической части океана пасюк обитает
на островах Биоко и Сан-Томе в Гвинейском заливе и на о-ве Св. Елены.
Нет его на Фернанду-ди-Норонья и о-ве Вознесения. Мы не нашли све-
дений о наличии или отсутствии синантропных грызунов на Островах
Зеленого Мыса (Республика Кабо-Верде), Сан-Паулу и Тринидад. На
Южно-Сандвичевых, Южно-Оркнейских и на о-ве Буве синантропных
грызунов не обнаружено.
В Индийском океане пасюк проник на небольшое число островов. Он
обнаружен на Занзибаре, Мадагаскаре, на Маскаренских островах (Ре-
юньон, Маврикий, Родригес), лежащих на важнейшем морском пути,
связывающем страны Персидского залива с Западной Европой и Север-
ной Америкой. В восточной части океана он обычен в городах Шри
Ланки, найден на островах Ланкави и Пинанг в Малаккском проливе,
в Джакарте на Яве и на о-ве Рождества. Вдоль Африканского побережья
его нет на Сокотре, Пембе, Мафии, Коморских и островах, лежащих к
северу от Мадагаскара, Амирантских и Сейшельских островах. Он отсут-
ствует на Лаккадивских, Мальдивских островах и на архипелаге Чагос,'
вытянувшихся цепочкой от юго-западного побережья Индии в центр
Индийского океана. Нет его на Андаманских, Никобарских и островах,
прилежащих к западному побережью Суматры, а также на островах во-
сточнее Явы и на Кокосовых островах. Большинство перечисленных
выше островов заселены черной крысой (Кучерук, Лапшов, 1987). От-
сутствует пасюк на островах Амстердам, Сен-Поль, Кергелен, Крозе,
Принс-Эдуард, лежащих в центральной и субантарктической частях океа-
на (см. рис. 9).
Слабое заселение пасюком островов Индийского океана объясняется
его малочисленностью на восточном побережье Африки и юго-западных
берегах Азии, а также изобилием и конкурентоспособностью многочис-
Ареал
51
ленных эндемичных представителей рода Rattus в Юго-Восточной Азии
и на о-ве Новая Гвинея.
В северной части Тихого океана пасюк обычен на островах Алеутской
гряды и на Курильских островах. Многочислен на Сахалине, Хоккайдо,
Хонсю, Сикоку, Кюсю. Есть на о-ве Тайвань, Пескадорских островах и на
о-ве Кадзан (Волкано). Заселяет некоторые города на Лусоне, Минданао,
Сулавеси. Обнаружен на Палау и Понапе — Каролинские острова, на
Гуаме и Сайпане — Марианские острова и на атолле Эниветок — Мар-
шалловы острова. Южнее обитает на Новой Ирландии и в двух пунктах
Папуа-Новой Гвинеи. Из Гавайских островов заселил лишь четыре самых
крупных: Гавайи, Мауи, Оаху и Кауаи. Южнее, в тропической части
океана, найден на Новой Каледонии, Фиджи, островах Тонга, Северных
Кука, Общества, Туамоту, Маркизских. У берегов Центральной Америки
встречен на Ревилья-Хихедо, Кокосе и Галапагосах. Южнее Южного
тропика обитает на о-ве Лорд-Хау, Антиподов, Кэмпбел, Питкэрн, Пасхи,
Хуан-Фернандес.
Из 171 острова Тихого океана, на которых обнаружены синантропные
грызуны, серая крыса заселила 65, полинезийская — 97 и черная —
110 островов (Кучерук, Лапшов, 1987).
Пасюк заселил 231 остров Мирового океана. Мы проанализировали
состав их фауны настоящих или полных синантропов (пасюк, черная и
полинезийская крысы, домовая мышь). Из восьми возможных наборов
видов отсутствует только один — сочетание пасюка, полинезийской кры-
сы и домовой мыши (рис. 10). Видимо, это явление не случайно. Мелкая
полинезийская крыса малоконкурентоспособна и вытесняется из жилых
помещений домовой мышью, а из естественных местообитаний и хозяй-
ственных построек — агрессивным пасюком (Кучерук, Лапшов, 1987).
Один пасюк встречен на 23% заселенных им островов, значительно чаще
он обитает вместе с домовой мышью — 35,5% островов. Совместное оби-
тание с домовой мышью и черной крысой отмечено на 20% островов, а на
все остальные наборы сочетаний видов приходится около 22% заселен-
ных пасюком островов. Реже всего встречаются острова, где обитают па-
сюк и полинезийская крыса — всего 0,9 %.
Для оценки влияния природных условий, и в частности климата, мы
сопоставили состав синантропных грызунов островов, заселенных пасю-
ком, в трех широтных полосах океанической акватории: северной, сере-
динной и южной (рис. 11). В северную полосу включены субарктический
и северный умеренный климатические пояса. В серединную полосу —
субтропические, тропические, субэкваториальный и экваториальный.
В южную полосу — южный умеренный и субантарктический климатиче-
ские пояса.
На островах северной полосы обитают преимущественно пасюк с до-
мовой мышью — таких островов 83%. Один пасюк обнаружен на 7,2%
островов. Сочетанием пасюка с черной крысой или с черной крысой и
домовой мышью занято 9,6% островов северной полосы. Острова сере-
динной полосы заняты преимущественно наборами видов с участием чер-
ной крысы — таких островов 87%. Пасюк совместно с домовой мышью
52
Глава вторая
занимает 9% островов, а один пасюк зарегистрирован лишь на 3% ост-
ровов. В южной полосе чаще всего встречается один пасюк — таких ост-
ровов 76%, только с домовой мышью он заселяет 8,6% островов
(рис. 11, А—В). Интересно, что одна домовая мышь встречена на 17%
тех островов южной полосы, где пасюк отсутствует (Кучерук, Лап-
шов, 1987).
Видимо, климатические условия северной полосы и особенно субарк-
тического пояса не позволяют серой крысе и домовой мыши обитать
круглый год и достигать высо-
кой численности вне антропо-
генных биотопов, а в постройках
человека домовая мышь легко
избегает конкурентных отноше-
ний и прямого преследования
со стороны пасюка. Вероятно,
Рис. 10. Состав фауны синантропных
грызунов на островах Мирового
океана, заселенных пасюком
Цифры в кружках — число островов с
таким набором видов
Рис. 11. Набор видов синантропных
грызунов на островах, заселенных
пасюком, в трех широтных полосах
океанической акватории
А — северная полоса;
Б — серединная полоса;
В — южная полоса.
Сектора — доля островов (в %), заселен-
ных определенным набором видов
Rattus
norvegicus
ЦТ] R. rattus
v R. exulans
Mus musculus
Ареал
53
пасюк и домовая мышь, имея сходную инвазивность, легко избегают кон-
куренции, осваивая (и на судах) разные местообитания.
Серая крыса и домовая мышь обрели на субантарктических островах
свою вторую родину. Оба эти вида живут здесь как в естественных био-
топах, так и в постройках человека. Пасюк активно вытесняет другие
виды, в том числе и домовую мышь. Она в отсутствие других синантро-
пов обнаружена преимущественно на небольших островах. Наверное, си-
стема каботажной транспортировки малотоннажными судами препятству-
ет завозу крупных крыс, но обеспечивает занос с малогабаритным грузом
небольшой домовой мыши.
Современный ареал пасюка в СССР
Мы продолжили кадастр мест находок пасюка в СССР, начатый А. П. Ку-
зякиным (1951), приведя его в соответствие с современными требования-
ми построения кадастрово-справочных карт (Тупикова, Тесленко, 1967;
Тупикова, 1969). На первом этапе были проверены по первоисточникам
все пункты находок пасюка, описанные А. П. Кузякиным, им были при-
своены порядковые номера и все места обнаружения вида отмечены на
бланковой карте масштаба 1 : 10 000 000 точками с номером из журнала
кадастра мест находок. Порядок ведения такого журнала подробно опи-
сан в вышеупомянутых работах. В дальнейшем эта работа была продол-
жена с использованием всех доступных нам публикаций, в которых упо-
мянуты конкретные места находок пасюка на территории СССР. Уста-
новлено около 1800 пунктов, для которых в результате специальных
исследований было установлено наличие или отсутствие пасюка. Состав-
ленные нами кадастрово-справочная карта и журнал кадастра хранятся
в Зоологическом музее Московского университета.
Путем сопоставления современного ареала с его очертаниями к нача-
лу пятидесятых годов (Кузякин, 1951) была сделана картосхема изме-
нения распространения пасюка в СССР за последние 40 лет (рис. 12).
Хорошо видно, что наиболее существенные сдвиги в распространении
этого вида объясняются освоением целинных земель в Казахстане, рас-
пространением свиноводства в районах с мусульманским населением,
развитием промышленности и строительством современных городов и по-
селков в северных районах страны. Большое значение для расширения
границ и уплотнения кружева ареала имело увеличение грузопотоков в
бурно развивающихся районах и стремительный рост поливного земледе-
лия. Этими же причинами объясняется проникновение пасюка в южные,
засушливые части страны и возникновение там его устойчивых изолиро-
ванных поселений.
Вероятно, установленные нами изменения границ распространения
пасюка отражают не только фактическое расширение его ареала, но и
увеличение информации о недостаточно изученных в недалеком прош-
лом территориях СССР. Это в первую очередь касается Дальнего Востока
и Восточной Сибири.
Ареал
55
Подробнее изменения в распространении пасюка будут рассмотрены
при более детальном описании ареала этого вида по отдельным районам
страны.
При содействии созданной при всесоюзном териологическом обществе
координационной группы по изучению серой крысы (председатель
Е. В. Карасева) мы получили от ряда специалистов сведения, уточняю-
щие распространение этого вида в некоторых областях СССР. Такие
сведения были присланы: А. М. Головановым (Смоленская обл.),
Н. Н. Даниловым (Карельская АССР), Р. И. Мерзликиным (Сумская
обл.), А. И. Милютиным (Эстонская ССР), М. Г. Михайленко (Молдав-
ская ССР), Ю. К. Поповым (Удмуртская АССР), Т. И. Савиновой (Нов-
городская обл.), В. Б. Семеновым (Архангельская обл.), В. И. Соловье-
вым (Правобережная Украина), 3. С. Сорокиной (Дагестанская АССР),
М. П. Тарасовым (Кавказ), А. И. Феоктистовым (Калужская обл.),
Е. С. Харитоновой (Калининская обл.), Н. В. Щепотьевым (Приволжье).
Выражаю глубокую благодарность всем перечисленным выше лицам
(использование присланных материалов оговаривается).
При описании ареала мы выделяем следующие основные регионы
СССР:
1. Европейская часть.
2. Кавказ.
3. Западная Сибирь и Северный Казахстан.
4. Средняя Сибирь.
5. Северо-восток Сибири и Дальний Восток.
6. Средняя Азия и Южный Казахстан.
В зависимости от размеров региона и степени изученности он может
быть подразделен на участки.
Прежде чем перейти к описанию ареала пасюка и его изменений в
выделенных регионах, сделаем следующие оговорки. За редким исключе-
нием мы не будет ссылаться на литературу, опубликованную до 1950 г.,
так как статья А. П. Кузякина (1951) содержит почти исчерпывающую
библиографию на это время. Также не будем упоминать многочисленные
фаунистические работы с указанием находок пасюка в том или ином
месте. Будут приведены ссылки на специальные статьи по пасюку, си-
нантропным грызунам и региональные монографии по млекопитающим,
в которых рассмотрено распространение пасюка в пределах конкретных
территорий.
Европейская часть СССР
Прибалтика. А. П. Кузякин (1951) практически не имел сведений о рас-
пространении пасюка в республиках Прибалтики. Он отметил лишь на-
личие этого грызуна в г. Риге и в Литве. В настоящее время в резуль-
тате исследований А. И. Милютина, Э. П. Езёрскене (1984, 1986) Эсто-
ния и Латвия стали территориями, где распространение крыс документи-
ровано наиболее полно (рис. 13). Как хорошо видно на прилагаемой
карте, пасюк сплошь занимает северо-западную часть Эстонской ССР.
56
Глава вторая
Здесь он обнаружен в 151 обследованном пункте. Граница сплошного
распространения пасюка в республике проходит с юго-запада на северо-
восток по следующим населенным пунктам: Таагепера — Хольстре —
Вильянди — Пуурмани, Каарепере — Сааре — Веневере — Йыуга — Куре-
мяе — Алайые. К востоку от этой линии пасюк распространен спорадич-
но, он обнаружен в 19 из 84 обследованных поселков, хуторов, ферм. Тут
он повсюду обитал совместно с черной крысой, которая встречалась
сплошь.
В Латвии пасюк имеет сплошное распространение в западной полови-
не республики, где он обнаружен во всех обследованных населенных
пунктах (151 пункт). В восточной половине республики пасюк встреча-
ется спорадично, он найден здесь в 15 из 154 обследованных населенных
пунктов, большинство которых заселено черной крысой.
В Литве до 60-х годов пасюк отсутствовал на крайнем северо-востоке
республики. В настоящее время он обитает повсюду и обнаружен в сот-
нях населенных пунктов всех 44 районах Литвы (Ликявичене, 1960;
Милютин, Езёрскене, 1986).
В Калининградской области пасюк был отловлен в 7 (Багратионов-
ский, Гурьевский, Краснознаменский, Нестеровский, Озерский, Полес-
ский, Славский) из 13 административных районов.
Рис. 13. Распрост-
ранение пасюка и
черной крысы в
Эстонии (вверху)
и Латвии (вни-
зу) (по: Милютин,
Езёрскене, 1984,
1986)
Населенные пункты,
в которых найдены:
1 — только пасюк;
2 — только черная
крыса;
з — оба вида
Ареал
57
С запада к Прибалтике примыкает Северо-Западный район РСФСР,
к которому относятся Псковская, Ленинградская и Новгородская обла-
сти, А. П. Кузякин (1951) специально оговаривал отсутствие пасюка в
некоторых районах современных Псковской, Новгородской, Калининской
II Смоленской областей. В Псковской области до 1964 г. регистрировали
только черную крысу, которая была найдена в 45 населенных пунктах
22 из 24 районов области. Пасюка в области не было (Федосеева и др.,
1967; Милютин, 1987). В настоящее время пасюк проник в Плюсский и
Струго-Красненский районы со стороны Ленинграда, в Дновский со
-стороны Старой Руссы и в Питаловский — со стороны Латвийской ССР
(рис. 14).
Г. А. Новиков и др. (1970) предполагали отсутствие пасюка в отдель-
ных пунктах юго-запада Ленинградской области. В последней до настоя-
Рис. 14. Распространение крыс в областях Северо-Западного экономического района
РСФСР
1 — населенные пункты, в которых обнаружен только пасюк; 2 — обнаружены пасюк и чер-
ная крыса; 3—обнаружена только черная крыса; 4 — областные центры
58
Глава вторая
щего времени распространение пасюка документировано совершенно не-
достаточно.
В пограничных с Ленинградской районах Новгородской области (Нов-
городском, Чудовском, Маловишерском, Хвойнинском, Боровичевском,
Мошенском, Пестовском) обнаружен только пасюк, также только пасюк
найден в южном Маревском районе на границе с Калининской областью.
На севере в Любытинском, на западе в Солецком, Шимском, Болотовском,
Старорусском и на востоке в Валдайском районах распространены и па-
сюк, и черная крыса. Наконец, в Окуловском, Батецком, Поддорском,
Холмском и Демянском районах обнаружена только черная крыса (дан-
ные Т. А. Савиной).
В Белорусской ССР пасюк достоверно зарегистрирован в Минской
области, в г. Любань, пос. Смолевичи, в Березинском заповеднике; в Мо-
гилевской обл. широко распространен в Осиповичивском районе; в Го-
мельской обл,— в г. Турове; в Петриковском, Копаткевичском, Чичерском
районах, в Брестком районе и Беловежской пуще. Так как черная крыса
распространена по всей территории Белоруссии и встречается значитель-
но чаще пасюка (Сержанин, 1961), а в некоторых пограничных с Бело-
руссией областях (Псковской, Смоленской, на западе Латвии) обитает
преимущественно черная крыса (Милютин, Езёрскене, 1986), охаракте-
ризовать современное распространение пасюка в пределах БССР без
проведения специальных исследований не представляется возможным.
А. П. Кузякин (1951), описывая распространение пасюка на Украи-
не, указал, что в правобережной части республики этот вид был найден
в Одессе и в низовьях Южного Буга (с. Иваново-Рыбальче). Кроме того,
пасюк указан для городов Киева, Днепропетровска, Харькова, Золочева,
Сум, Новгорода-Северского и дикоживущая популяция была обнаружена
на р. Обиточной, впадающей в Азовское море. В Крыму пасюк обитал;
в г. Севастополе, но А. П. Кузякин специально отметил, что далеко не
весь полуостров заселен им. В то же время не было указано, что еще до
1889 г. пасюка нашли в Евпатории (Тихомиров, Корчагин, 1889),
а Б. Волянский (1929) описал его широкое распространение в населен-
ных пунктах и по морскому побережью Керченского полуострова. В кол-
лекциях Зоомузея МГУ есть экземпляр пасюка из Армянска сборов
1929 г. И. И. Пузанов (1931) добыл его в 1927 г. на перевале к северу
от Алушты. Для Феодосии этот вид указан Ф. А. Пушницей, П. И. ТПи-
рановичем (1960).
Как это ни удивительно, но за время, прошедшее с выхода в свет
обзора А. П. Кузякина, относительно Украины не появилось ни одной
публикации, посвященной распространению пасюка на конкретной терри-
тории, а авторы общих работ по млекопитающим обычно ограничивались
указанием на повсеместное обитание этого вида.
В книге о зверях Украины (Мигулин, 1938) говорится, что пасюк
обитает на всей территории республики, но конкретных мест сбора кол-
лекционных материалов упомянуто всего лишь семь. По мнению И. Т. Со-
кура (1960), пасюк водится во всех природных районах Украины, но
особенно многочислен в степной и лесостепной части ее. Обычен в при-
Ареал
59
родных биотопах пойм Дуная, Днестра, Днепра, Десны, В книге приведе-
но 46 карт распространения млекопитающих Украины, в том числе 20 ви-
дов грызунов, но карта мест находок пасюка отсутствует.
В западных областях Украины К. А. Татаринов (1956) обнаружил
пасюка во всех обследованных им пунктах, отметив, что Карпаты этот
вид заселяет до высот 1350—1400 м. Распространению и экологии пасюка
в естественных биотопах верховьев Днестра посвящена специальная
статья (Татаринов, 1954).
Носительство пасюками лептоспир обнаружено в следующих городах
Украины: Киеве, Одессе, Черкассах, Днепропетровске, Херсоне, Воро-
шиловграде, Донецке, Черновцах (Бернасовская и др., 1983).
В Сумской области обитание пасюка подтверждено для всех районных
центров за исключением Бурыни и Тростянца. Кроме того, пасюк обна-
ружен еще в 62 населенных пунктах районов, расположенных к западу
и к югу от Сум, в том числе и в трех населенных пунктах Тростянецко-
го района (данные И. Р. Мерзликина).
В Одесской области все районы заселены пасюком (данные В. И. Со-
ловьева) .
По нашему мнению, уверенность украинских зоологов в повсеместном
распространении пасюка недостаточно обоснована. К восточным областям
Украины прилегают территории, на которых пасюк появился недавно
(Дмитриева, 1975) или отсутствует (Щепотьев, Ткачева, 1966; Козлов,
1986). На севере Украины, в Полесье, весьма обычна черная крыса (Ги-
ренко, 1950; Сокур, 1960), еще более многочисленна она на прилежащих
областях Белоруссии (Сержанин, 1961), возможно, что на часть террито-
рии, занятой черной крысой, пасюк еще не проник.
Уже давно назрела необходимость в хорошей обзорной работе по па-
сюку на Украине с хорошей фактической аргументацией, использовани-
ем коллекционных материалов и подробными картами распростра-
нения.
В Молдавии пасюки распространены повсюду, зверьки обнаружены
более чем в ста обследованных населенных пунктах. Дикоживущие по-
пуляции обычны в низовьях Днестра, Дуная и Прута (Лозан, 1971k
В Молдавской ССР на основании отлова более тысячи пасюков со-
ставлена кадастровая карта мест его находок. Пасюк был обнаружен в
городах: Кишинев, Бельцы, Бендеры, Кагул, Оргеев, Сороки, Тирасполь,
Унгены и в 49 населенных пунктах в 22 из 38 районов республики.
В 19 точках 12 административных районов 138 экз. отловили в естествен-
ных местообитаниях (данные А. Г. Михайленко).
Северный район РСФСР (Карельская АССР, Мурманская, Архангель-
ская, Вологодская области и Коми АССР).
В работе А. П. Кузякина (1951) для рассматриваемого региона от-
мечены следующие достоверные пункты регистрации пасюка: Мурманск,
Архангельск, Медвежегорск, Троицко-Печорск. Кроме того, оконтурены
поймы Печоры и нижней Усы от Троицко-Печорска до Печорской губы,
где, по указаниям В. П. Теплова и Е. Н. Тепловой (1947), пасюк встре-
чается на пристанях. Кузякин считает, что пасюка, видимо, не было на
60
Глава вторая
всем Кольском полуострове к востоку от железной дороги. Он не имен
сведений о пасюке в долине р. Мезени, но на водораздельных простран-
ствах между Северной Двиной, Мезенью и Печорой пасюка, по всей ве-
роятности, не было.
К настоящему времени, кроме перечисленных выше, поселения пасю-
ка в естественных биотопах зарегистрированы на северном берегу Ла-
дожского озера. Обитание его в Карельской ССР установлено в Пудоже,
Кондопоге, Юкоозере. В Мурманской обл,—в Кандалакше и Коле. В Ар-
хангельской обл,— в Каргополе, Онеге, Северодвинске, Верхней Тойме,
Красноборске. В бассейне р. Мезень он обнаружен в г. Мезени, в с. Ле-
шуканском, Вожгаре, в ряде пунктов дельты Печоры, в том числе и в.
Нарьян-Маре. В Коми АССР вверх по Печоре отмечен в Хабарихе, на
ст. Печора, в Кожве и Воркуте, южнее в Айкине (Сосницкий, Некрасова,
1966; Сосницкий, 1973). По В. В. Груздеву (1963), северная граница мас-
совой вредоносной деятельности пасюка проходит между южными побе-
режьями Ладожского и Онежского озер и языками вдается на север по
Онеге и Северной Двине. Видимо, эти очертания отражают сплошное
распространение пасюка в описываемом регионе.
Э. В. Ивантер (1975) считает, что пасюк в Карелии теперь широко
расселился и встречается почти повсеместно даже в самых глухих лес-
ных поселках, причем обитает не только в человеческих постройках, но
и вне населенных пунктов. Обитание пасюка показано во всех населен-
ных пунктах, обозначенных на карте Карельской АССР масштаба
1 : 750 000 (данные П. И. Данилова).
В Архангельской области пасюк распространен повсюду, за исключе-
нием самых северных и глухих таежных поселков. Встречается во всех
городах, на речных пристанях, железнодорожных станциях, а также в
сельских крупных населенных пунктах. Появление пасюков в сельской
местности относится к тридцатым годам текущего столетия, с момента
создания в селах колхозных зерновых фуражных складов, с возникнове-
нием животноводческих ферм. В последнее десятилетие в Архангельской
области пасюка добывали в городах Онеге, Северо-Двинске, Каргополе,
Шенкурске, Котласе, Мезени, в районных центрах Холмогоры, Березник,
Октябрьский (Шангалы), Карпогоры, Лешуконское, Верхняя Тойма,
Красноборск, Ильинское-Подомское. В естественных биотопах его ловили:
в дельте Северной Двины, на заливных лугах в 5 км от Архангельска,
в 30 км от Архангельска по шоссе на Вологду, в восточной части Хол-
могорского района, в Верхнетоймском, Красноборском, Вилегодском, Лен-
ском районах. В поселке Усть-Кара Ненецкого автономного округа появ-
ление серых крыс впервые было отмечено в 1934 г. (данные В. Б. Се-
менова) .
А. Г. Фаршатов (1986) пишет, что пасюк в массовом количестве стал
появляться на территории Коми АССР в 30-е годы нашего столетия и к
настоящему времени заселил большую часть ее территории. Отсутствует
он на западе республики в населенных пунктах по р. Башка, по некото-
рым рекам Приуралья, в тундровых поселках, удаленных от основных
водных путей и железных дорог. На юге республики в Прилуцком райо-
Ареал
61
не пасюка нет в 40% населенных пунктов, в Приуралье в Троицко-Пе-
чорском районе в 94% населенных пунктов.
До настоящего времени отсутствуют полноценные публикации о рас-
пространении пасюка как в целом по региону, так и по отдельным об-
ластям и АССР.
Центральный экономический район. К нему относятся: Калининская,
Ярославская, Костромская, Смоленская, Московская, Ивановская, Влади-
мирская, Брянская, Калужская, Орловская, Тульская, Рязанская области.
А. П. Кузякин (1951) указывал на обитание пасюка в Калинине, Рже-
ве, Рыбинске, Москве, Серпухове, Брянске, Туле, Рязани, Сасове, Ми-
хайлове, на многочисленность этого вида во всех уездах юго-востока Ор-
ловской губернии. Отмечал отсутствие пасюка в Луковниковском, Сели-
жаровскэм, Осташковском районах Калининской области, в средних и
северных районах Смоленской области, вероятно, во многих районах Ве-
ликолукской и юга Ленинградской области.
В настоящее время пасюк заселил большую часть Калининской об-
ласти. Только этот вид отмечен в Фировском, Бологовском, Вышневолоц-
ком, Кувшиновском, Ржевском, Старицком, Торжокском, Лихославль-
ском, Калининском, Максатихинском, Молоковском, Бежецком, Конаков-
ском, Весьегонском, Краснохолмском, Банковском, Кесовогорском, Ка-
шинском и Кимрском районах. В Осташковском и Западнодвинском встре-
чается вместе с черной крысой. Только черная крыса зарегистрирована
в Нелидовском районе (данные Г. С. Харитоновой).
Д. В. Поярков (1961) обнаружил пасюков в Ростовском районе Яро-
славской области, Галичском и Сусанинском районах Костромской об-
ласти.
Пасюк найден только в шести северо-восточных районах Смоленской
области: Гагаринском (Гжатском), Темкинском, Тумановском, Сычевском,
Холм-Жирковском и Вяземском. В последнем он встречается вместе с
черной крысой. Все остальные районы области заселены только черной
крысой (данные А. М. Голованова).
В Московской области пасюк обитает в населенных пунктах по всей
территории. В 20 обследованных городах на его долю пришлось 34,5%
всех отловленных мелких млекопитающих. В помещениях сельских на-
селенных пунктов пасюк составлял всего 3,5% добытых зверьков. По
берегам водоемов пасюка добывали в Москве, Серпуховском, Ступинском
и Одинцовском районах (Домбровский, 1983). По нашим наблюдениям,
пасюк заселяет берега большинства мелких речушек, текущих в пределах
городской черты Москвы.
В. С. Усова (1986) обнаружила поселения пасюков в природных био-
топах 11 из 17 административных районов Владимирской области (Ков-
ровском, Маленковском, Собинском, Гусь-Хрустальном, Вязниковском,
Юрьев-Польском, Селивановском, Судогодском, Кольчугинском, Горохо-
вецком, Суздальском). Кроме того, она упоминает о выделении от пасю-
ка возбудителя псевдотуберкулеза в Петушинском районе.
В Калужской области с 1952 по 1986 г. многократно обследовали 22
из 24 административных районов. В 101 населенном пункте была обна-
62
Глава вторая
ружена черная крыса. По пасюку данных нет (материалы А. И. Феок-
тистова) .
Ю. А. Мясников (1976) с 1956 п 1963 г. обнаружил пасюков в
11 населенных пунктах Арсеньевского, в 4 — Одоевского, в 3 — Чернь-
ского районов и в г. Узловой Тульской области. В 1972—1983 гг. пасюк
расширил свое распространение. Он был найден в 24 из 68 обследован-
ных населенных пунктов в 8 из 10 административных районов лесостеп-
ной части Тульской области. Не поймали пасюка в 6 населенных пунк-
тах Заокского и в 3 Одоевского районов. Среди 215 крыс было 86 пасю-
ков. В степной части области обследовали 84 населенных пункта в
13 районах. Отсутствовал пасюк в 28 населенных пунктах 6 администра-
тивных районов (Воловского, Ефремовского, Каменского, Куркинского,
Тепло-Огаревского, Черньского). Из 289 пойманных крыс было 212 па-
сюков (Панина, 1986а). В Туле первый пасюк был пойман в апреле
1972 г., в 1975 г. среди отловленных в городе крыс на долю пасюка
приходилось 45%, в 1978—81%, в 1979—более 90%, а после 1982 г.—
96—98% (Панина, 1986). Таким образом, удалось наблюдать активный
процесс замены черной крысы пасюком.
Мы не нашли после 1951 г. никаких новых литературных сведений о
пасюке в Ивановской, Брянской, Орловской и Рязанской областях.
Центрально-Черноземный район. В него входят Липецкая, Тамбовская,
Курская, Белгородская и Воронежская области.
А. П. Кузякин (1951) считал, что сведений о пасюке в бассейне верх-
него и среднего течения Дона почти нет. Это же подтверждает Т. В. Дми-
триева (1970), отмечая, что данные о размещении пасюка на территории
Воронежской области в довоенное время отсутствуют. По ее мнению, в
первые годы после войны пасюк обитал преимущественно в городах, где
на него приходилось 18,3% добытых грызунов, в сельских населенных
пунктах его доля была равна 1,8%. Пасюк отсутствовал или был крайне
малочислен в южных и западных районах области. Много пасюка в
сельской местности было только в северо-восточных районах — в бассей-
не Хопра. В первые послевоенные годы ареал пасюка еще более сокра-
тился и принял пятнистый характер. Одновременно заселенные этим ви-
дом пятна появились и на юго-востоке области, дойдя до левобережья До-
на у пересечения им границы области. Все правобережье Дона было прак-
тически свободно от пасюка.
С конца 50-х годов началось быстрое расселение этого вида.
В 1962—1968 гг. резко вырос удельный вес крысиного населения в
сельской местности, на долю пасюка падало 29% выловленных грызунов.
Расселение и подъем численности пасюка были связаны с увеличением
сельскохозяйственной продукции и особенно с ростом животноводства.
К 1968 г. подавляющая часть области, хотя и с разной плотностью, была
заселена пасюком, отсутствовали зверьки только в части западных райо-
нов. Статья (Дмитриева, 1970) проиллюстрирована тремя весьма трудно
читаемыми картосхемами размещения пасюка в Воронежской области в
1946, 1948 и 1968 гг.
Ареал
63
В работе, посвященной областям Центральночерноземного экономиче-
ского района (Дмитриева, 1971), в общей форме сообщено о наличии
пасюка в пределах Тамбовской, Курской и Липецкой областей. Отмечены
регулярные встречи этого вида во влажных биотопах Курской области.
В Липецкой области пасюк распространен более широко и особенно мно-
гочислен в юго-восточных, пограничных с Воронежской областью Усман-
ском и Добринском районах.
На основании обследования 8 тыс. построек и широкого использова-
ния анкетных сведений территория Воронежской области была разделена
на три участка, различающихся размещением, обилием и вредоносной
деятельностью пасюка. Первый участок наименьшего вреда занимает пра-
вобережье Дона от Семилукского и Рамонского районов на севере до
Кантемировского и Богучаровского на юге. На севере участка пасюком
населено 13% сельских населенных пунктов. К югу пасюка становится
больше, многочисленны зверьки в поселках, расположенных по берегам
Дона, Богучара, Черной Калитвы. Процент населенных поселков здесь
увеличивается до 41. Появление пасюка и заселение им юга участка про-
ходили в конце 50-х — начале 60-х годов.
Участок средней вредоносности пасюка занимает полосу вдоль левого
берега Дона и Калачевскую возвышенность на северо-восток до Бобров-
ского, Таловского и Новохоперского районов. Показатель заселенности
пасюком населенных пунктов лежит в пределах 0,50—0,85 баллов. В се-
верной половине участка им населено 75% поселков, а в южной —69%.
Участок высокой вредоносности лежит на северо-востоке области, в
пределах южной части Окско-Донской низменности, занимая Эртильский,
Аннинский, Терновский, Грибановский, Борисоглебский и Поворинский
районы. Здесь пасюк обитал издавна, численность его высока и постоян-
на.
По мнению А. Н. Козлова (1986), пасюк отсутствует в ряде населен-
ных пунктов Воронежской области, граничащих с Алексеевским районом
Белгородской области. Он же обнаружил только черную крысу в сельских
населенных пунктах (Верейка, Скляево, Айдарово) северной части Ра-
моньского района Воронежской области. В районном центре Рамонь оби-
тают как черная крыса, так и пасюк.
Обитание черной крысы в Лебедянском и Елецком уездах (современ-
ная территория Липецкой области) было известно в середине прошлого
века. Первая специальная работа по изучению размещения крыс в пре-
делах Липецкой области была осуществлена Т. В. Дмитриевой, А. Д. Фи-
линым (1972). Они использовали как непосредственное обследование на-
селенных пунктов, так и широкую рассылку и анализ анкет. Во многих
обследованных ими районах в начале текущего столетия пасюк был не-
известен жителям. В 1944 г. г. Елец был сплошь заселен черной кры-
сой. Пасюк практически отсутствовал.
Эти авторы дают следующую картину заселения пасюком Липецкой
области. Он проник в нее тремя путями. Первый шел с востока из Там-
бовской и Воронежской областей. В Добринском районе пасюк появился
в 1947 г. или несколько раньше. Далее расселение его шло по малым
64
Глава вторая
рекам на север до р. Матыра и на запад до р. Воронеж. На этом участ-
ке обитает только пасюк.
Второй путь проникновения пасюка в Липецкую область шел из Туль-
ской области по р. Красивая Меча. Здесь в большом количестве этот вид
стал регистрироваться с 1950 г. Он расселялся вниз по реке, проник в
Краснинский район, дошел до Дона и вверх по последнему стал рассе-
ляться к северу.
Третий путь проникновения пасюка шел из Орловской области по ре-
кам Сосна и Большая Чернава в Измалковский район. Здесь он появился
в начале 50-х годов, а к 1954 г. стал массовым видом.
К 70-м годам вся Липецкая область к западу от Дона была населена
пасюком и черной крысой. Численность крыс в средней части этой терри-
тории (Измалковский, Становлянский, Красненский, Елецкий, Долгору-
ковский районы) очень велика. Северный — Данковский — и южные —
Воловский и Тербунский районы — относительно слабо заселены крысами.
Между Доном и Воронежем крысы малочисленны и распространены спо-
радично. Пасюк обнаружен в Лев-Толстовском, Липецком и Задонском
районах (Дмитриева, Филин, 1972).
Нам кажется сомнительным утверждение авторов о проникновении
пасюка в Липецкую область по долине Красивой Мечи. В граничащих с
Липецкой районах Тульской области — Ефремовском, Куркинском — па-
сюка нет. Отсутствует этот вид и в верхнем течении Красивой Мечи —
Каменском, Воловском, Тепло-Огаревском районах (Панина, 1986а). Бо-
лее вероятен завоз пасюка в г. Елец, являющийся крупным железнодо-
рожным узлом, тем более что ст. Узловая в Тульской области уже в
50-х годах была заселена пасюком (Мясников, 1976).
В 1981—1982 гг. распространение крыс в Липецкой области изучал
А. Н. Козлов (1986), уточнивший данные Т. В. Дмитриевой, А. Д. Фи-
лина (1972). По его данным, на юго-востоке в Добринском и Усманском
районах обитает только пасюк, время его появления здесь не установлено.
В расположенном севернее Грязинском районе пасюк появился в середи-
не 60-х годов. В сельских населенных пунктах района обитает только па-
сюк, а в районном центре г. Грязи отмечены пасюк и черная крыса.
В перечисленных районах сейчас пасюком заселены все населенные пунк-
ты, в половине их отмечена высокая и очень высокая численность крыс.
В Липецком районе в шести сельских населенных пунктах обнаружен
пасюк, а в двух — черная крыса, в г. Липецке обитают оба вида. В Доб-
ровском районе до 1974 г. крыс не было. Затем его заселили оба вида,
причем в районном центре обитает только пасюк. Кроме перечисленных
выше, пасюк обитает в сельских населенных пунктах еще пяти районов.
В четырех районах он встречается вместе с черной крысой только в рай-
онных центрах, а остальные населенные пункты заняты черной крысой.
Наконец, в четырех западных районах (Измалковском, Долгоруковском,
Воловском, Тербунском) отмечена только черная крыса.
Различия в описаниях (Дмитриева, Филин, 1972; Козлов, 1986),
вероятно, объясняются не изменениями ареалов крыс Липецкой области,
а уточнением сведений об их распространении.
Ареал
65
Пасюк издавна распространен в юго-западной части Белгородской
области, пограничной с Сумской и Харьковской областями УССР.
В эту часть целиком входят Ракитянский, Борисовский, Яковлевский,
Белгородский и Шебекинский районы. Здесь пасюк равномерно заселяет
большинство населенных пунктов — 94% обследованных. Отсюда он,
расселяясь на север, в 1960—1970 гг. проник в южные части Ивнянско-
го и Корочанского районов. Одновременно пасюк был зарегистрирован в
центральной и западной частях Новооскольского района. В Прохоров-
ском, Губкинском и Старооскольском районах он появился в 1967 г.,
расселяясь со стороны Курской области. Во второй половине 60-х годов
пасюк проник из Ворошиловградской области в юго-восточные районы
Белгородской области, заселив южную половину Ровеньского и юг Вей-
делевского районов (Дмитриева, Ковалев, 1974). По мнению А. Н. Коз-
лова (1986), за период с 1969 по 1982 г. этот вид заселил Ивнянский,
Губкинский, Чернявский и Валуйский районы. До сих пор пасюк отсут-
ствует в восточных Алексеевском и Красногвардейском районах.
Авторы (Дмитриева, 1971; Козлов, 1989), занимавшиеся распростране-
нием пасюка в Центральном Черноземье, конкретных сведений по Там-
бовской и Курской областям не привели.
Поволжский экономический район. В него входят Калмыцкая АССР,
Астраханская, Волгоградская, Саратовская, Пензенская, Куйбышевская,
Ульяновская области и Татарская АССР. По А. П. Кузякину (1951),
пасюка не было в восточных районах Ростовской области, западных и
юго-западных районах Астраханской области. В последней он заселял
почти всю дельту Волги на запад до п. Яндыки, селения по правобережью
Волги на север до Черного Яра. В Волгоградской области его отмечали в
Волгограде, Николаевске, Камышине. В Саратовской области он найден в
Саратове, Усть-Курдюме, Аткарске, Пугачеве. Севернее зарегистрирован
в Куйбышеве и Пензе.
Распространению пасюка в Поволжье в настоящее время посвящена
серия обзорных статей (Варшавский Б. С. и др., 1983; Варшавский С. Н.
и др., 1986, 1987; Шилов и др., 1986), в которых есть карты размеще-
ния этого вида в Волго-Ахтубинской пойме к югу от Ахтубинска, в Ден-
гизском районе Гурьевской области и в нижнем течении р. Урала.
Современная восточная граница ареала пасюка в Калмыцкой АССР
идет от Волгограда на Сарпинский район, где он найден в Уманцове,
Канукове, Аршан-Зельмене, но отсутствует в районном центре Садовое.
Нет пасюка и в расположенном северо-восточнее Малодербетовском райо-
не. Не обнаружен этот вид и в Приозерном районе в поселках Ергинин-
ский, Кегульта, нет его в поселке Овата и с. Троицком — районном цент-
ре Целинного района, однако на самом юге района пасюк встречен в
п. Вознесеновка. Обитает он в г. Элисте и поселках Лола, Бага-Бурул,
Ики-Бурул, Чулун-Хамур Ики-Бурульского района (Варшавский и др.,
1986, 1987). Восточнее перечисленных пунктов, за исключением Каспий-
ского побережья, пасюка в Калмыкии пока не обнаружили (рис. 15).
Примыкающие к Калмыцкой АССР юго-западные районы Волгоградской,
восточные Ростовской и северо-восточные Ставропольского края к на-
3 Серая крыса
66
Глава вторая
стоящему времени сплошь заселены пасюком (Щепотьев, Ткачева, 1966;
Варшавский и др., 1987).
В Астраханской области поселения пасюка приурочены к дельте Вол-
ги и Волго-Ахтубинской пойме. Между железной дорогой Астрахань—
Рис. 15. Распространение пасюка в областях Поволжского экономического района
РСФСР
1 — территории, сплошь заселенные пасюком; 2 — пункты, где зарегистрировано обитание па-
сюка; з — пункты, где пасюк не обнаружен
Ареал
67
Кизляр, дельтой Волги и побережьем Каспийского моря в пределах Аст-
раханской области он заселяет всю территорию. По самому западному
протоку Волги — Бахтемиру — пасюк распространен на юг до Бирючьей
косы, Бударина, Рынка, Вышки. Еще южнее он обнаружен на террито-
рии Калмыкии в Джалыкове, Каспийске и в 27—30 км юго-восточнее и
восточнее станции Артезиан. Вероятно, по побережью Каспийского моря
поселения пасюка смыкаются с Дагестанскими. В Денгизском районе
Гурьевской области по побережью Каспия пасюк распространен восточ-
нее протока Кигач до о-ва Новинского (Шилов и др., 1986).
Пасюк встречается практически во всех селах правобережья Нижней
Волги на север вплоть до Светлого Яра Волгоградской обл. Он обычен во
всех селах по левому берегу Ахтубы от Волжского на севере до Акса-
райского и Красного Яра на юге. Внутри Волго-Ахтубинской поймы па-
сюк обычен как в населенных пунктах, так и в естественных биотопах
от Волгограда до Астрахани. За пределами поймы он встречается на
разъездах и станциях железной дороги от Аксарайской до Верхнего Бас-
кунчака (Варшавский и др., 1987; Опарина, 1987).
В настоящее время пасюк сплошь заселяет юго-западные, примыкаю-
щие к Цимлянскому водохранилищу районы Волгоградской области, куда
он проник из Ростовской области. Этот вид встречается здесь как в при-
брежных, так и в удаленных от водохранилища сельских населенных
пунктах. Северная граница распространения пасюка на этом участке про-
ходила вблизи железной дороги Волгоград—Морозовск (Щепотьев, Тка-
чева, 1966). Его находили в Ильевке, Калаче-на-Дону, Суровкине, Облив-
ной. Севернее перечисленных пунктов пасюк не обнаружен.
Вверх по Волге обитание серой крысы строго приурочено к берегам
Волгоградского водохранилища, по правому берегу до Камышина, а по
левому — до устья Еруслана. От Камышина граница ареала поворачива-
ла на юго-запад и шла через населенные пункты Саломатино, Ольховка,
Зензеватка, Фролово, Отрадное, Михайловка, Карагичевский, Алексеев-
ская, Захоперский, Верхнереченский, за которыми пересекала границу
Воронежской области. К северу от этой линии начинается область сплош-
ного распространения пасюка (см. рис. 15).
По мнению Н. В. Щепотьева, Н. В. Ткачевой (1966), в 60-е годы па-
сюк отсутствовал между описанной границей и железной дорогой Волго-
град—Морозовск (Подтелковский, Серафимовичский, Клетский, Иловлин-
ский районы Волгоградской области). В юго-восточных районах Воро-
нежской области этот вид крайне редок (Дмитриева, 1975), а сведений
о распространении его в северных районах Ростовской области нет. Не
ясно, насколько изменилась в настоящее время ситуация с распростране-
нием пасюка на западе Волгоградской области.
По восточному берегу Волгоградского водохранилища пасюк был при-
урочен к берегу вплоть до устья Еруслана. По линии железной дороги
Верхний Баскунчак—Красный Кут его периодически регистрировали
только на ст. Джаныбек и Палласовка. Сплошь, заселяет железную доро-
гу серая крыса лишь к северу от Красного Кута.
3*
68
Глава вторая
В восточных районах Волгоградской области южная граница распро-
странения пасюка шла по правобережью Еруслана, уходя в Саратовскую
область. В последней он зарегистрирован в Луговском, Дьякове, Усатове,
Журавлевке, Красном Куте. По железной дороге Саратов—Уральск встре-
чался на всех крупных станциях на восток до Демъяса. Восточнее по-
следнего по железной дороге отсутствовал вплоть до Уральска. По р. Ма-
лый Узень зарегистрирован в Ершове, Черной Падине, Моршанке, Питер-
ке, Малом Узене (Щепотьев, Ткачева, 1966).
В последние годы пасюк обнаружен на севере Джаныбекского района
Уральской области в поселках Таловка, Жаксыбай, Шерембетсай (Вар-
шавский и др., 1987). Таким образом, соединились поселения этого вида
на ст. Палласовка с поселениями по Малому Узеню (см. рис. 15). Пока
нет сведений об обитании пасюка в Александрово-Гайском, Новоузенском
и Озинском районах Саратовской области. Северо-восточнее ст. Демьяс
он найден в населенных пунктах бассейна р. Камелик — левого притока
Большого Иргиза.
Распространение пасюка в правобережных районах Саратовской обла-
сти документировано недостаточно. Его обитание зарегистрировано в
Красноармейском, Саратовском, Аткарском и Самойловском районах.
Конкретных сведений о размещении пасюка в Куйбышевской, Улья-
новской 5 и Пензенской областях практически нет.
В Татарской АССР (см. рис. 15) пасюка добывали в г. Казани и
Вышегорском районе в постройках человека и в Агрызском, Актанаш-
ском, Елабужском и Мамадыжском районах в естественных биотопах
(Тихвинская, 1964).
В Волго-Вятский экономический район входят Кировская и Горьков-
ская области, Марийская, Чувашская и Мордовская АССР. А. П. Кузя-
кин (1951) отметил для этого региона обитание пасюка в г. Горьком и
Мордовском заповеднике. В последующие годы пасюк был зарегистриро-
ван в г. Саранске. Больше никаких конкретных сведений о размещении
этого вида в Мордовской, Чувашской, Марийской АССР и Горьковской
области в литературе не обнаружено. Кировская область, видимо, сплошь
заселена пасюком, он зарегистрирован в 15 из 39 административных
районов области, в том числе и наиболее северных: Лузском и Верхне-
камском (Осташев, 1967; Чарушина, 1973).
Из Уральского экономического района в пределах европейской части
РСФСР лежат Пермская область, Удмуртская и Башкирская АССР6.
Для этого региона А. П. Кузякин (1951) указывает пасюка только для
Пермской области — в городах Соликамске, Чердыне и в самом северо-
восточном Ныробском районе, где зверьки местами достаточно много-
численны. В дальнейшем пасюк был найден в г. Александровске, Бар-
дымском, Тайнинском, Кунгурском и Лысьвенском районах Пермской
области (Кучерук, Кузиков, 1985). В. И. Чабовский, В. Г. Даргольц
5 В конце прошлого века пасюк был многочислен в Ардатовском и Курмышском
уездах Симбирской губернии (Житков, 1898).
6 Оренбургскую область мы будем рассматривать вместе с Казахстаном.
Ареал
69
(1964) сообщили, что в заброшенных поселках Александровского и
Лысьвенского районов Пермской области отсутствие людей в течение
одной зимы привело к полному исчезновению пасюков. На основании
анализа заготовок шкурок серой крысы и отлова зверьков было установ-
лено обитание этого вида во всех 25 административных районах Удмурт-
ской АССР (данные Ю. К. Попова).
Кавказ и Предкавказье
А. П. Кузякин (1951) так описывает распространение пасюка в этом
регионе. Южная граница его из Турции заходит в Южное Закавказье,
где огибает пустынные районы долины Аракса, Зангезурский и Карабах-
ский хребты, и по верхнему поясу Талышских гор снова уходит за гра-
ницу вдоль каспийского побережья Ирана. Не было пасюка в пустын-
ных и полупустынных районах северо-западного Прикаспия, в северном
Дагестане, в восточных районах Ростовской области, в западных и юго-
западных районах Астраханской области. Отсутствовал он между Волгой
и Уралом к северу от линии Камышин или даже Саратов—Уральск.
На карте кружева ареала пасюка на Кавказе М. В. Шидловский
(1976) следующим образом очерчивал распространение этого вида.
Ареал относительно узкой полосой идет вдоль Черноморского побережья
до Геленджика и Новороссийска. Затем вдоль железных дорог соединя-
ется с Северо-Кавказской частью ареала, которая простирается от север-
ных склонов Главного Кавказского хребта до побережья Азовского моря,
нижнего Дона и устья Терека. От последнего, спускаясь вдоль побережья
Каспийского моря, ареал пасюка занимает северную и приморскую части
Дагестана (Лавровский, Колесников, 1956), заходя по долинам рек глу-
боко в горы, уходит в Азербайджанскую ССР, смыкаясь в ней с закав-
казской частью ареала. Примерно так же показано распространение
пасюка на Северном Кавказе на карте, приведенной А. К. Темботовым
(1972).
Закавказская часть ареала пасюка на карте М. В. Шидловского
(1976) выглядит следующим образом. По Колхиде она широким языком
вдается на восток, поднимаясь вверх по долинам рек Цхенисцноли и
Риони. Далее на восток идет полосой вдоль железной дороги Кутаиси—
Тбилиси на север, заходя в пределы Юго-Осетинской АО (г. Цхинвали)
и к югу спускаясь по верховьям рек Куры и Коблеани. Восточнее Тби-
лиси ареал идет неширокой полосой вдоль железной дороги, идущей на
Баку, не удаляясь от нее на расстояние, превышающее 30 км (Рябцева,
1980), и языком вдается на восток по долинам Алазана и Агричая.
В Армении ареал пасюка небольшим выступом заходит из Турции в
район Ленинакана, занимает большую часть Араратской долины и из
Грузинской и Азербайджанской ССР проникает в северо-восточные
районы республики.
Как уже упоминалось выше, пасюк отсутствует в полупустынных
районах северо-западного Прикаспия. За последние 40 лет ареал его
здесь заметно расширился. Этому процессу посвящен ряд публикаций
70
Глава вторая
(Миронов, 1961; Миронов и др. 1965; Щепотьев, Ткачева, 1966; Про-
кофьева, Иванов, 1974; Варшавский и др., 1983; Шилов и др., 1983).
В настоящее время граница ареала пасюка на этой территории идет от
побережья Каспийского моря в устье Терека вверх по долине реки до
станции Галюгаевской. От нее круто поворачивает на север и через по-
селок Тукуй-Мектеб, Махмуд-Мектеб выходит в долину Кумы в районе
Нефтекумска и Озек-Сулата, вверх по Куме доходит до впадения в нее
Мокрой Буйвалы. Отсюда вновь поворачивает на север к впадению
р. Калауса в Маныч, далее идет в 10 км восточнее и 5—6 км севернее
Элисты, через Федосеевку, Заветное, Киселевку на Кануково, Уманцево
Садовского района Калмыцкой АССР выходит через Абганерово и
п. Трудолюбие к правому берегу Волги (Варшавский и др., 1987).
В настоящее время появилась возможность охарактеризовать топогра-
фию ареала пасюка на Кавказе и в Предкавказье. С этой целью все
опубликованные сведения о пунктах, в которых нашли пасюка (более
360) или в которых при специальном обследовании его не удалось обна-
ружить (более 80), были нанесены на карту. Одновременно по гипсомет-
рическим, геоботаническим и картам плотности людского населения окон-
турены территории, на которых обитание пасюка маловероятно (рис. 16).
В низовьях Дона, на Черноморском побережье, Ставропольской воз-
вышенности, в Кабардино-Балкарии, Северной Осетии широкое распрост-
ранение пасюка было известно еще в прошлом веке (Россиков, 1887;
Сатунин, 1901; Губарев, 1941; Кузякин, 1951; Верещагин, 1959; Курят-
ников, 1986). Однако, как видно из рис. 16, для приазовской части Рос-
товской области, северо-восточной половины Краснодарского и западной
части Ставропольского краев явно недостает документации находок этого
вида. По черноморскому побережью он зарегистрирован в Тамани и да-
лее в Анапе, Новороссийске, Геленджике, Дивноморском. Многочислен
в плавнях и лиманах низовьев Кубани с ее левыми притоками. На север
плотные поселения пасюка достигают Приморско-Ахтарского района
(Лаврова, 1962).
Нет сведений о наличии пасюка на Черноморском побережье от
Дпвноморска до Туапсе. К юго-востоку от последнего серая крыса за-
селяет практически все прибрежные и железнодорожные поселки вплоть
до Батуми. До Сухуми ареал этого вида тянется вдоль побережья отно-
сительно узкой полосой (Шидловский, 1947). По долинам наиболее зна-
чительных рек он проникает относительно высоко в горы. Зарегистриро-
вано его обитание в верховьях р. Шахэ-Бабук-Ауле, в среднем и верх-
нем течении р. Мзымты — Красная Поляна, кордоны Ачиспе, Пслух
(Кормилицина, 1980). Нет сведений о наличии этого вида на оз. Рица
и в верховьях р. Бзыбь.
Южнее Сухуми ареал пасюка расширяется, захватывая всю Колхид-
скую низменность и поднимаясь вверх по р. Ингури до п. Джавари,
по р. Цхенисцкали до г. Цагери, по р. Риони и ее верхним притокам
до г. Они и поселка Кваиси (Цихистави, Читиашвили, 1986). Выше
пасюк отсутствует в Сванетии в высокогорных Местийском и Лентех-
ском районах. При специальном обследовании не нашли его в райцентре
Ареал
71
Местия п близлежащих селах. Местные жители не знали этого грызуна
(Цихистави, Джмухадзе, 1984). М. В. Шидловский (1964), обследовав
28 населенных пунктов в криволесье и па альпийских лугах (1800—
2400 м над ур. моря) Большого Кавказа в пределах Грузинской ССР,
не обнаружил в них пасюка.
Рис. 16. Топография ареала пасюка на Кавказе и в Предкавказье (составители Ку-
черук, Кузиков)
1 — населенные пункты, в которых пасюк найден; 2 — населенные пункты, в которых пасюк
отсутствует; з—места регистрации пасюка в естественных биотопах; 4 — территория, потен-
циально пригодная для обитания пасюка
72
Глава вторая
Южнее Батуми по долине р. Чороха его ареал выходит за пределы
СССР, а по р. Аджарис-Цкали поднимается до райцентра Кеда и бли-
жайших сел (Флеров, 1927; Цихистави, Читиашвили, 1986). Однако в
субальпийском поясе Аджарии, выше 2000 м на Месхетском и Шавшет-
ском хребтах пасюка не нашли (Алания и др., 1964).
По всей вероятности, пасюк заселяет все крупные населенные пунк-
ты вдоль железной дороги и шоссе Самтредиа—Тбилиси, но докумен-
тировано это плохо. Найден этот вид в Сачхере, конечном пункте
железнодорожной ветки на север от г. Зестафони. На ветке Хашури—
Боржоми—Вале зарегистрирован в городах Боржоми, Ахалцихе, по шос-
се проник на восток в районный центр Аспиндзу, но отсутствует в
Ахалкалакском районе. Еще далее на восток в 1970 г. появился в
г. Богдаповка, по до настоящего времени не обнаружен в соседних селах
(Цихистави, Читиашвили, 1986). В Богдановку пасюк мог быть завезен
автотранспортом по шоссе как из Тбилиси, так и со стороны Ленинака-
на. Летом 1984 г. был зарегистрирован в Дманисском районе, считавшем-
ся до этого свободным от пасюка.
В восточной части Грузии распространение пасюка документировано
плохо. Однако в настоящее время ареал его тут значительно шире, чем
это описано М. В. Шидловским (1976). По всей вероятности, он заселяет
подавляющее большинство населенных пунктов вдоль железной дороги
от Тбилиси до Кировакана и веток от Тбилиси до Телави и Цители—
Цкаро. На них он зарегистрирован в Гурджаани и Сигнахи (Кузякин,
1951). В Цителцкаройском районе пасюк обнаружен в 1961 г. Йо всей
вероятности, этот грызун отсутствует на водоразделе Кура—Иори и на
большей части Иорского плоскогорья, где овцеводство — основное на-
правление хозяйства, мала плотность населения людей и редко располо-
жены небольшие населенные пункты.
На южные склоны Большого Кавказа пасюк поднимается до г. Цхин-
вали, известен из многих пунктов вдоль Военно-Грузинской дороги
(Квишети, Коби, Сиони, Казбеги), многократно появлялся на Крестовом
перевале на высоте 2379 м (Курятников, 1986). Отсутствует этот грызун
севернее с. Квемо-Алвани в Тушетии и Хевсуретии. Ш. Г. Цихистави,
В. К. Читиашвили (1986) пишут об обитании пасюка ниже этого села
в предгорных населенных пунктах левобережья Алазани, не указывая
конкретных мест находок. В пограничных частях Азербайджанской СОР
этот вид известен из сел Белоканы и Закаталы. На территории Грузин-
ской ССР в горно-лесном поясе Большого Кавказа на высотах от 1500
до 1800 м над ур. моря было обследовано девять населенных пунктов.
Ни в одном из них пасюка не обнаружили, не было его здесь и по оп-
росным сведениям (Шидловский, 1964).
Пасюк давно известен из западной части Армянской ССР. В Эриван-
ской губернии он был более или менее обыкновенен во всех значитель-
ных населенных пунктах еще в начале нынешнего века (Ляйстер, 1912).
Для Ленинакана упоминается с 1919 г. (Кузякин, 1951). В связи с этим
утверждение Н. К. Верещагина (1959, с. 301) о том, что «в Ереване и
Джульфе пасюки появились лишь в 30-х годах нашего столетия, после
Ареал
73
постройки железной дороги, связавшей названные города с Тбилиси и
Баку», не выдерживает критики, тем более что железная дорога, связав-
шая Тбилиси с Ленинаканом и Карсом, Ереваном и Джульфой, действо-
вала уже в 1913 г. Видимо, пасюк проник в Приараксинскую котловину
с юго-востока. В Нахичевани пасюк был добыт еще в 1917 г. (коллекции
ЗИН АН СССР).
Т. М. Соснихина (1946, 1950), изучавшая население грызунов городов
Армении в первой половине 40-х годов, отметила отсутствие пасюка в
Кировакане и Алаверди. В обзоре млекопитающих Армянской ССР
С. К. Даль (1954) пишет, что пасюк обычен в городах Ереване, Эчмиад-
зине, Ленинакане, а также в селениях Аштаракского, Эчмиадзинского,
Абовянского (Котайкского), Арташатского и Араратского (Вединского)
районов. Этот вид обитает в естественных биотопах по речкам, впадаю-
щим в Араке к югу от Еревана (Шидловский, 1976).
В настоящее время пасюк заселяет всю западную часть Армении за
исключением северо-западных, пограничных с Грузией Амасийского,
Гукасянского, Калининского районов и высокогорий Арагацкого массива.
Он занимает целиком Араратскую низменность. Встречается во всех
крупных населенных пунктах на шоссе Ереван—Талин—Ленинакан и
вдоль железной дороги Ереван—Тбилиси, включая города Кировакан,
Алаверди. На северо-запад от железной дороги проник в г. Степанаван.
На север от Еревана вдоль железной дороги расселился до г. Раздан.
На восток доходит до Гарни, Веди, Арарата. В Ехегнадзор проник, ви-
димо, по широкой долине р. Арпа. На северо-востоке Армении найден в
четырех селах Ноемберянского района. Существуют неопределенные
указания на возможность обитания этого вида по берегам правых при-
токов Куры — рек Агстев в Иджеванском, Ахун и Хндзрот в Шамшадин-
ском районах (Варшавский и др., 1987).
Нет пасюка вокруг Севана и в высокогорьях хребтов Армянского
нагорья и Малого Кавказа. Зарегистрировано отсутствие этого вида в
Кафане, Дастакерте, Сисиане, Базаурчае (Соснихина, 1946; Петров,
Адамян, 1966). В Нахичеванской АССР пасюк найден в Ильичевском
(ст. Ильичевск, сел. Ханлыклар, Верхний и Нижний Аралыг, Дашарх) и
Нахичеванском районах (Лобанова, Петросян, 1959; Рябцева, 1980;
Исмаилов и др., 1986).
В Азербайджане кости пасюка найдены в слоях позднего средневе-
ковья (XV—XVI вв. н. э.) при раскопках дворца ширваншахов в Баку
(Верещагин, 1959). В настоящее время пасюк распространен на большей
части Азербайджана. Он встречается в бассейнах Алазани и Агричая от
Белокан и Закатал на западе до Варташена и Куткашена на востоке. По
железной дороге Махачкала—Баку отмечен на большинстве крупных стан-
ций (Худат, Хачмас, Дивичи, Сиазань). Проникает далеко вверх по
долине Самура, по р. Кудиалчаю доходит до Кубы. Нет пасюка в высо-
когорьях Большого Кавказа на востоке до массива Бабадага включи-
тельно (см. рис. 16).
Он найден на всех крупных станциях железных дорог Тбилиси—
Баку, Баку—Астара, начиная от г. Казах на западе и на ветке
74
Глава вторая
Евлах—Агдам. От железных дорог удаляется в сторону не далее чем на
30 км (Рябцева, 1980). Обычен в Наборном Карабахе (Шуша, Гадрут,
Мартуни, Мардакерт). Встречается на большинстве пристаней Куры до
ее устья и юга Куринской Косы. Обнаружен на большинстве островов
у Апшеронского полуострова и Бакинского архипелага. Отсутствует па-
сюк в верхней части Талышских гор, на наиболее высоких хребтах Ар-
мянского нагорья и Малого Кавказа, а также на неосвоенных участках
полынных полупустынь (Верещагин, 1959; Кузякин, 1951; Лобанова,
Петросян, 1959; Петросян и др., 1962; Кадацкий, 1964; Кучерук, Кузи-
ков, 1985; Исмаилов и др., 1986; Варшавский и др., 1987).
Поселения пасюка на севере Дагестана вдоль морского побережья
смыкаются с калмыцкими. Им заселены все протоки и болота дельты
Терека, включая Прорву и Сулла-Чубушла. К югу от железной дороги
сплошь заняты этим видом Казбековский, Буйнакский и большая часть
Левашинского района. В Гергебильском районе пасюк найден в двух
населенных пунктах, в Акушипском районе он обнаружен в пяти из
шести обследованных поселков. Отсюда проник на запад в Лакский
(с. Кумух, Кунды) и в северную часть Дахадаевското (с. Укарах) райо-
на. Кайтагский, Табасаранский, Хивский, Сулейман-Стальский, так же
как и все приморские районы, сплошь заселены пасюком. Отсюда пасюк
проник в с. Курах, а вверх по Самуру заселил Ахтынский район и най-
ден в поселках Шиназ и Аракул Рутульского района. Агульский, Кулин-
ский, Гунибский, Унцукульский, Гумбетовский и все более западные
районы горного Дагестана свободны от этого грызуна.- На северо-западе
из Ведено пасюк проник в Ботлихский район (см. рис; 16). В 12 сво-
бодных от пасюка горных районах Дагестана в 44 обследованных насе-
ленных пунктах его не обнаружили. Все заселенные пасюком в горах
населенные пункты расположены в пределах 1000—1700 м над ур. моря.
Численность зверьков здесь невелика, в десяти поселках их было мало и
в семи — среднее количество. Расселение пасюков в горах осуществляется
преимущественно автомобильным транспортом. Как правило, заселяются
населенные пункты, расположенные по наиболее оживленным магистра-
лям (Сорокина, Бацин, Коржов, 1986; Сорокина, Потапова, 1987; Вар-
шавский и др., 1987).
В равнинной части Чечено-Ингушской АССР по рекам Тереку, Сунже
и железнодорожным станциям пасюк обитает, повсеместно. Южная гра-
ница его распространения в республике идет через Ведено, Шали, Урус--
Мартан, Ачхой-Мартан на г. Орджоникидзе. В горной части Советского
и Веденского районов в пяти населенных пунктах (совхоз «Альпийский»,
Юр-Дар, Итум-Кале, Хараши, Макажой) крыс не обнаружили (Сороки-
на, Бацпп, Коржов, 1986).
Судя по находкам костей в погадках филина древностью в несколько
столетий, пасюк уже давно проник на территорию современной Северо-
Осетипскоп АССР. В начале нынешнего столетия он был обычным оби-
тателем равнинных районов, а по Военно-Грузинской дороге завозился
высоко в горы. Активное расселение этого вида началось с момента про-
Ареал
75
ведения колесных дорог в горные районы Северной Осетии. Первые све-
дения о пасюке в горных ущельях относятся к концу 40-х годов.
Сплошной ареал пасюка, где он встречается практически во всех
сельских населенных пунктах и городах, а также живет круглый год по
берегам прудов, каналов и в заболоченных поймах рек, занимает всю
предгорную часть республики. Южная граница сплошного распростране-
ния этого вида с запада на восток идет примерно по линии Чикола, Дур-
Дур, Алагир, Балта, Тарское. По ущельям и автомобильным дорогам
пасюк проникает далеко к югу от этой линии. В верховьях бассейна р. Урух
он достиг селений Ахсау и Дунта, вверх по Ардону он обычен в селе-
ниях Мизур, Архон, Бурой. Из последнего завезен в Нижний Цей, пе-
риодически появлялся и исчезал в Нижнем Зармаге. У Мизура на высо-
те 1300 м обнаружены поселения в естественных биотопах.
Вверх по р. Фиагдону устойчивая популяция пасюка сформировалась
в и. Верхний Фиагдон. Здесь на высоте 1400 м крысы встречаются на
огородах и в естественных биотопах. Из Верхнего Фиагдона пасюк про-
ник в последние населенные пункты верховьев ущелья — Хидикус и
Хариджин. Вверх по р. Гизельдон пасюк зарегистрирован в селеньях
Кобан, Даргавс и на курорте Кармадон (Курятников, 1986; Сорокина
и др., 1986; Варшавский и др., 1987).
В горной части республики ареал пасюка имеет пятнистый характер,
поселения его неустойчивы и могут многократно возникать и исчезать.
И. И. Курятников (1986), обследовавший в 1972—1984 гг. горные селе-
ния республики, нашел пасюка в 5 из них, а в 16 этот вид отсутствовал.
Из 21 горного поселка, обследованного в республике за последнее трид-
цатилетие, пасюк был обнаружен в 5 (Сорокина и др., 1986). Одновре-
менно отмечено в 1986 г. появление пасюка в поселках, где его ранее
не наблюдали,—курорт Кармадон и др. (Варшавский и др., 1987).
В Кабардино-Балкарской АССР юго-западная граница сплошного
распространения пасюка идет от поселков Таши-Тала и Верхний Лескен
на Бабуген, Карасу, Нижний Чегем, Жанхотеко, Каменномостское, Кич-
малку и выходит в пределы Карачаево-Черкесской АО, где в ауле Ха-
суат пасюк обитал в конце прошлого века (Россиков, 1887). Вверх по
Баксану пасюк найден в пос. Белым и г. Тырнауз, где с конца 60-х го-
дов сформировалась многочисленная и устойчивая популяция. Особенно
многочислен пасюк в зоне лесостепи в Советском и Зольном районах
(Темботов, 1972).
В Карачаево-Черкесской АО от Хасуата южная граница распростра-
нения пасюка идет через п. Эльбрусский, г. Карачаевск, станицу Зелен-
чукскую, Преградную, Курджиново на пос. Псебай в нижнем течении
р. Малой Лабы.
Распространение этого вида здесь документировано плохо. Зарегист-
рированы его находки в Теберде и Домбае. Возможно, он проник от
Эльбрусского вверх по р. Кубани до пос. Хурзук, а по Большому Зелен-
чуку вверх до Архыза.
В Краснодарском крае пасюка добывали в четырех населенных пунк-
тах южной части Отрадненского района и в ст. Чернореченской на
76
Глава вторая
Большой Лабе в Псебайском районе (данные зоологов Е. П. Демина,
Н. Г. Калашникова, И. Я. Классовского, Л. И. Штоля). И. В. Жарков
(1949) указал на заселение пасюком в 1925 г. и. Хамышки в верховьях
р. Белой, давнее обитание его в п. Новопрохладное на р. Киша и отсут-
ствие крыс на кордонах Кавказского заповедника Киша и Гузерпиль.
Видимо, где-то здесь, в пределах заповедника, в верховьях р. Пшеха,
Белой, Киши, и заканчивается незаселенная пасюком территория Боль-
шого Кавказа (см. рис. 16).
Западная Сибирь и Казахстан
Северную границу ареала пасюка в Западной Сибири А. П. Кузякин
(1951) проводил от среднего течения Усы по Полярному кругу до Са-
лехарда, затем вверх по Оби и ее правому притоку Чулышману. От его
верховьев на восток вдоль транссибирской железной дороги на Красно-
ярск. При этом он оговаривался, что пасюк, видимо отсутствует в таеж-
ных районах к западу от нижнего течения Оби и на таежных и степных
водоразделах Тобола и Ишима, Ишима и Иртыша, Иртыша и Оби.
И. П. Лаптев (1958) существенно уточнил северную часть ареала
пасюка в Западной Сибири. На приведенной в его работе картосхеме
северная граница сплошного распространения пасюка идет вдоль рек
Пелыма, Тавды, Иртыша от места впадения в него Тобола до устья
Тары, вверх по этой реке и через водораздел к месту впадения Парабели
в Обь. Далее вдоль бассейна Чулышмана выходит на Енисей. Севернее
этой границы ареал пасюка строго приурочен к долинам рек: Иртышу
от Тобольска до Ханты-Мансийска, вверх по Конде до устья Большого
Тана, по Оби до Салехарда и вверх по ее притокам Кети, Васюгану,
Тыму, в нижнем течении Югана, по Казыму и Сосьве. По Оби севернее
устья Ваха пасюк был достоверно известен из г. Сургута, Березова,
Салехарда. Его добывали в Салехарде (Обдорске) еще в 1926 г. (кол-
лекции ЗММУ). Отметим, что в 1937—1939 гг. В. В,-Кучерук наблюдал
процветающую популяцию пасюка в домах района пристани г. Салехарда.
Две статьи о современном рапространении пасюка в Западной Сиби-
ри и в Томской области опубликовал В. Г. Лялин (1974а, 1975). В обе-
их статьях приведены картосхемы ареалов, составленные на основании
обследования более 150 поселков Томской и Тюменской областей и ана-
лиза 770 ответов на специальные анкеты, разосланные в 5 областей
(табл. 4).
Автор отмечает, что к семидесятым годам пасюки заселили почти все
поселки в нижнем течении Иртыша, в среднем (Алесандровское, Стре-
жевой, Нижневартовсий, Нефтеюганск и г. Сургут) и нижнем течении
Оби (Урманный, Красноленинский, Карымкары, Октябрьское, Шеркалы,
Березово). Приведенная в работе картосхема ареала принципиально не
отличается от вышеописанной схемы И. П. Лаптева (1958).
Несомненно, строительство современных домов с центральным отоп-
лением позволит пасюку продвинуться еще дальше на север. Уже есть
сообщения об укоренении пасюка в пос. Красноселькупе на Тазу и в Яр-
Ареал
77
Таблица 4. Наличие пасюков в населенных пунктах административных
территорий Западной Сибири (по: Лялин, 1974)
Область, округ Число насе- ленных пунктов, по которым по- лучены све- дения Доля населен- ных пунктов с наличием па- сюка, %
Томская 226 96,6
Кемеровская 342 97,6
Новосибирская 862 98,2
Омская 696 97,0
Тюменская (без автономных округов) 307 97,4
Ханты-Мансийский автономный округ 187 43,4
Ямало-Ненецкий автономный округ 63 6,3
Сале на Обской губе (Чистяков, 1965), в пос. Аксарка и Салемал на
нижней Оби, а также о проникновении этого вида в пос. Новый Порт
и Мыс Каменный (Елыпин, 1983).
На севере Свердловской области пасюк заселил поселки вдоль желез-
ной дороги Ивдель—Обь (Серегинский) и появился в населенных пунк-
тах по верховьям Лозьвы до 100 км севернее г. Ивдель. В природных
биотопах в теплое время года зверьков регулярно отлавливали в поймах
рек Исети, Пышмы, Туры. На севере области, в верховьях Лозьвы, бро-
шенные поселки лесозаготовителей уже через год освобождаются от
пасюков (Стадухин, 1975).
Южную границу ареала пасюка в Казахстане и Западной Сибири
А. П. Кузякин (1951) проводил от устья Кумы на Актюбинск, оговари-
вая отсутствие крыс в междуречье нижней Волги и Урала. От Актю-
бинска она шла на Аще-Булак около Орска, через Кустанай, Атбасар,
Целиноград (Акмолинск). От последнего граница круто поднималась к
северу, пересекая Иртыш южнее Омска, и, обойдя Кулундинскую низ-
менность, вновь выходила на левобережье Иртыша у Семипалатинска.
В Семипалатинске пасюк был добыт В. Э. Мартино в 1915 г. (коллекция
ЗИН). В районе Усть-Каменогорска и Лениногорска опять круто свора-
чивала к северо-востоку, пересекала Обь чуть ниже Бийска.
Следует отметить, что пасюк появился в Северном Казахстане еще в
конце прошлого века. Он был добыт в г. Петропавловске в 1890 г. (кол-
лекция Зоомузея МГУ).
В западной части Казахстана к настоящему времени ареал пасюка
существенно сократился. Он отмечен в низовьях Урала на север до
пос. Алмалы. Далее вверх по Уралу его поселения отсутствуют на про-
тяжении 300 км до районного центра Чапаево (см. рис. 15). Подробные
сведения о распространении пасюка в низовьях р. Урал приведены
О. С. Опариной, М. Л. Опариным, Е. Г. Самариным (1985). На севере
Уральской области он отмечен в поймах р. Деркул Каменского района,
78
Глава вторая
р. Барбастау Теректинского и р. Илек Бурминского районов. Восточнее
по р. Уралу южная граница ареала пасюка уходит в Оренбургскую
область. Южнее по Уилу, Темиру и Иргизу, где его в прошлом веке от-
мечал Н. А. Зарудный (1897), сейчас этого вида нет (Варшавский др.,
1987).
В результате освоения целины и организации многочисленных зерно-
вых совхозов, имеющих свинофермы, пасюк значительно расширил свой
ареал в Северном Казахстане (Груздев, 1959; Слудский, и др., 1977;
Козлов, 1979). Из 76 поселков Кустанайской области, в которых пасюк
был обнаружен в 1967 г., 43 населенных пункта были заселены им с
начала освоения целинных земель, с 1954 по 1967 г. (Борисенко, 1969).
В настоящее время южная граница сплошного распространения пасю-
ка в Казахстане выглядит так. По р. Илеку она доходит до Новоалексе-
евки и через Актюбинск ’, Карабутак идет к верховьям Тобола, далее к
востоку через Пушкино, Оркаш, Докучаевку, Державинск, Кийму, Ат-
басар, Целиноград. От последнего граница сплошного распространения
сворачивает к северу и идет через Алексеевку, Степняк, Ленинградское,
Кзылту на северные побережья озер Селентытениз и Желаулы и через
Андриановну, Разумовку выходит в пойму Иртыша южнее Краснокутска.
Южнее и восточнее этой границы изолированные поселения пасюка из-
вестны в Карсакпае, в верховьях Тургая, по нижнему Терсаккану,
у северо-восточного побережья оз. Тенгиз, южнее Нуры, в Караганде,
Токаревке, Осакаровке, к востоку от Алексеевки, в районе Ерментау и
Шидерты.
Вверх по Иртышу пасюк распространен вплоть до оз Зайсан, где мно-
гочислен на Тополевом мысу. В Алтайском крае распространен повсюду,
кроме Кош-Ага некого и Улагановского аймаков (Кирьянов, 1962).
До конца 70-х годов пасюк в Тувинской АССР не был найден (Очи-
ров, Башанов, 1975; Бояркин, 1984). Прогнозируя расширение ареала
пасюка в ближайшие годы (Кучерук, Кузиков, 1985), мы предсказали
проникновение его на территорию Тувы. Действительно, в сентябре
1982 г. 3 экз. были впервые обнаружены в Уюкской котловине — посел-
ках Аржан и Хадын. В апреле 1984 г. добыли 35 пасюков в г. Туране,
пос. Аржан, Хадын, Тарлас, Малиновка, Пий-Хемского района. В первом
квартале 1985 г. отловили уже 195 зверьков, они вновь появились еще
в пос. Уюк и Шевелик. Пасюк стал обычным обитателем домов и на-
дворных построек перечисленных выше населенных пунктов (Никифоров»
Галацевич, 1986). Видимо, следует ожидать дальнейшего расширения
ареала пасюка в Тувинской АССР.
Средняя Сибирь (бассейны Енисея и Лены)
Как уже упоминалось выше, северную границу ареала пасюка в Средней
Сибири А. П. Кузякин (1951) проводил по правому берегу р. Чулыма
и далее к востоку от Ачинска до Красноярска вдоль железной дороги. По
7 Есть указание на отсутствие пасюка в настоящее время в г. Актюбинске (Набе-
нов, 1981).
Ареал
79
долине Енисея граница поднималась к северу до Енисейска или даже до
с. Подкаменная Тунгуска, но не дальше. Если в Игарке пасюк уже укре-
пился, то его обитание здесь правильнее трактовать как вновь возникшее
изолированное поселение. От Енисейска граница шла по Ангаре, Илиму,
захватывала небольшой отрезок верхней Лены и пересекала Байкал
южнее о-ва Ольхон. Восточнее она шла от устья Селенги к Улан-Удэ
и далее вдоль железной дороги к Чите. При этом А. П. Кузякин ука-
зывал, что оставалось неясным, жили ли в это время пасюки между
транссибирской железной дорогой и долиной средней Ангары и встречал-
ся ли этот вид в долине Подкаменной Тунгуски8.
С этого времени наши представления об ареале пасюка в описываемом
регионе существенно изменились. Это объясняется как расширением ареа-
ла вида, так и обследованием прежде недостаточно изученных территорий.
В настоящее время приходится считать, что северная граница ареала
пасюка от верховьев р. Кети выходит в долину Енисея у г. Лесосибир-
ска. Вниз по Енисею этот вид, несомненно, обитает во всех крупных на-
селенных пунктах по берегами реки (известен из Енисейска, Ярцева, Бора,
Сумарокова, Верхнеимбатска, Верещагина, Туруханска, Игарки, Дудинки,
Усть-Порта, Караула, Диксона). По-видимому, из Туруханска он проник
в Красноселькуп. Стал обычным обитателем г. Норильска, Угольного и
окрестных шахт, встречается здесь и в естественных биотопах.
Широко распространен в естественных биотопах бассейна верхней
Ангары (Кузякин, 1951), известен из Братска, Усть-Илимска, Богучан.
Регулярно завозится в населенные пункты на Нижней Тунгуске: Йена,
Ербогачен, Преображенка, Подволошино (Тарасов, 1965). Найден в
Ногинске (Хамаганов и др., 1986).
Подробные сведения о распространении пасюка в южной половине
Иркутской области и западной части Бурятской АССР привел А." А. Мак-
симов (1937). Опубликована (Хамаганов и др., 1986) схематическая знач-
ковая карта распространения пасюка на территории Восточной Сибири и
Дальнего Востока. В Иркутской области пасюк обнаружен в 36 населен-
ных пунктах 20 административных районов. Недостает сведений о его
распространении в западных и северных районах области. В западную
часть Бурятской АССР пасюк проникает вверх по долинам рек Иркута
и Джиды. Видимо, нет его в восточных отрогах Большого Саяна и на
Хангарульском хребте (рис. 17).
На средней Лене пасюк обитает издавна. А. П. Окладников (1953)
обнаружил его кости в верхних слоях неолитической стоянки человека в
100 км ниже устья Витима. В 50 км ниже Пеледуя, на обрывах берега
Лены, субфоссильные остатки пасюка в погадках филина нашел
О. В. Егоров (1960).
В настоящее время по Лепе пасюк встречается в Качуге, Жигалове,
Усть-Куте, Киренске, Витиме, Олекминске (Кузякин, 1951; Тарасов,
1965). В 1970 г. поселение пасюка обнаружено в пос. Амга, на реке
того же названия, левом притоке Алдана (Романова, 1974). К 1973 г. он
8 А. П. Кузякин называет эту реку Верхней Тунгуской.
80
Глава вторая
расселился вниз по течению и заселил поселки Чимикулан, Абага,
Михайловское. В 1976—1978 гг. пасюк закрепился в Якутске и началось
стремительное расширение ареала вида. На правобережье Лены зверьки
появились напротив Якутска в пос. Павловск и Нижний Вестях, в 1981 г.
их обнаружили в селе Огородтах севернее Якутска, в селах Кысыл-Сыр
и Антоновка на р. Вилюй (Вилюйский и Ленинский районы), в 1982 г.
в пос. Харабалах на нижней Амге и селе Ьулун на р. Алдан. К 1984 г.
были заселены все животноводческие комплексы и перевалочные базы,
расположенные по р. Лене от Якутска до Синска. В это же время пасюк
Рис. 17. Распространение пасюка в Восточной Сибири и на Дальнем Востоке
1 — территории, сплошь заселенные пасюком; 2— точки находок; 3 — пункты, где пасюк не
найден
Ареал
81
проник в населенные пункты по р. Яне (Нижнеянск, Кулар, Усть-Куй-
га, Батагай). Устойчивое поселение возникло в низовьях р. Оленек в
пос. Таймылар. Началось заселение пасюком автотрассы Ленек—Мирный,
где в пос. Арылах впервые он появился в 1984 г. К настоящему време-
ни пасюк населяет порты Тикси, Быковский, Черский на Колыме и пос.
Зырянку в среднем течении этой реки (Романова, 1986; Романова и др.,
1986; Егоров, Хмелева, 1987).
В пределах Олекмо-Витимской горной страны пасюк обитает в пойме
правого притока Витима р. Каренги. Найден в верховьях р. Амалат в
с. Монгон и в пойме верховьев р. Нерчи. По Витиму найден в естествен-
ных биотопах и постройках с. Неляты. Широко распространен в природ-
ных биотопах Муйско-Куандинской котловины (Дагопчан, среднее тече-
ние р. Парам). Обычен в Бодайбо. Встречается в пойме р. Тунгир, пра-
вого притока Верхней Олекмы (Тарасов, 1965; Очиров, 1968 а, б, 1980;
Немченко, Быков, 1983). В северной части Байкала пасюк есть в
пос. Байкальское, Нижнеангарск и в населенных пунктах долины Верх-
ней Ангары (Швецов, 1977). Видимо, бассейны р. Селенги, Шилки,
верховьев Витима и Олекмы относятся к естественному (исходному)
ареалу пасюка.
Мы можем констатировать быстрое распространение пасюка в райо-
ны промышленного освоения Средней Сибири. Если вся южная часть
региона входила в естественный, исконный ареал пасюка, то сейчас
наблюдается стремительное расселение этого вида на север в районы
промышленных новостроек. Видимо, недалеко то время, когда пасюк
заселит большую часть населенных пунктов долин Вилюя и Алдана,
проникнет в населенные пункты вдоль железной и автомобильной дорог
от Тынды до Беркакита и Якутска. Заселит поселки вдоль автотрассы
Сусуман—Хан дыга—Якутск.
Южное Забайкалье, Дальний Восток,
Северо-Восточная Сибирь
Северную границу ареала пасюка в этом регионе А. П. Кузякин (1951)
проводил от устья Селенги на Улан-Удэ и далее по железной дороге
через Читу, Сковородино, Тыгду к пристани Зея, Нижнюю Бурею на
Амур у Хабаровска. По долине Амура пасюк распространен до устья.
Изолированные поселения пасюка были указаны для Камчатки и отме-
чены два пункта завоза крысы на крайний северо-восток Сибири.
Как мы уже отмечали выше, в настоящее время установлено широ-
кое распространение пасюка в естественных местообитаниях Олекмо-Ви-
тимской горной страны. К его исконному ареалу относится территория
бассейнов Верхней Ангары, Селенги, Онона, Ингоды, Шилки и Аргуни.
Здесь он повсюду обычен в природных биотопах (Фетисов, 1945; Ха-
маганов. Греков, 1983).
Подробные сведения о распространении пасюка в южных районах
Читинской области приведены А. С. Фетисовым (1945, 1946), Н. В. Не-
кипеловым (1958, 1960), Н. В. Ольковой и др. (1987). Пасюк обычен по
82
Глава вторая
всему бассейну рек Онона и Борзи. К югу от них известен из Красной
Ималки, Кулусутая, Соловьевска. Зарегистрирован на всех крупных
станциях Забайкальской железной дороги. Заселяет все приаргунские
села до Керченского завода. Встречен в естественных биотопах поймы
р. Уров. В степной части Юго-Восточного Забайкалья численность его не-
велика, в некоторых населенных пунктах он появлялся лишь периоди-
чески (Некипелов, 1958; Олькова и др., 1987).
Вверх по Зее пасюк прослежен до Зейского заповедника, по Бурее
доходил до Ургала и Чегдомына, есть в Кондоне, в низовьях Амгуни и
устье Уды (Кучерук, Кузиков, 1985). На восточном отрезке БАМа пасюк
зарегистрирован в Февральском, Звонком, Ургале, Дуссе-Алине, Сулуке,
Герби, Баджале, Березовом (Ковалевский, Коренберг, 1983).
Вдоль побережья Охотского моря пасюк обитает во многих населен-
ных пунктах от Ульи и г. Охотска на юге до Магадана и пос. Кушки,
Гижги и нижнего течения р. Пенжины на севере. На север от Магадана
по Колымской трассе проник в пос. Палатка, Атка, Ягодное и ряд дру-
гих поселков верховьев Колымы (Хамаганов, 1972; Юдин и др., 1976;
Липаев и др., 1983). Зарегистрирован в ряде населенных пунктов запад-
ного побережья Камчатки, в г. Петропавловск-Камчатский, обычен по
долине р. Камчатки от устья до верховьев. Пасюк зарегистрирован на
многих из Курильских островов и распространен практически по всему
Сахалину, достигая здесь весьма высокой численности (Тимофеева, Сур-
ков, 1968; Воронов, 1974; Костенко, 1976). Встречается почти во всех
населенных пунктах, расположенных в бассейне Анадыря (села Красне-
но, Усть-Белая, Снежное, Ерпол, Ламутское, Танорер и др.). К северу от
Анадыря обычен в пос. Эгвекинот, на Чукотском полуострове в пос. Про-
видения, Лаврентия, Уэлен. Далее к западу известен в пос. Иультин,
мыс Шмидта, г. Певек. Завозился в порты Зеленый Мыс и Черский в
низовьях Колымы (Хамаганов, 1972; Юдин и др., 1976; Костенко, 1976).
Широкое распространение пасюка на побережьях Восточно-Сибирско-
го и Берингова морей как в Азии, так и в Америке заставляет считать
его достаточно давним обитателем этих мест. Возможно, как это считает
С. А. Хамаганов (1972), Анадырь и Чукотка входят в первичный ареал
«дикоживугцих» крыс.
По региону опубликовано несколько карт ареала пасюка. А. А. Тимо-
феева, В. С. Сурков (1968) привели карту размещения этого вида в на-
селенных пунктах и природных местообитаниях на о-ве Сахалин, где от-
мечено более 200 точек регистрации пасюка. С. А. Хамаганов (1972)
опубликовал карту распространения пасюка на Дальнем Востоке (Амур-
ская, Камчатская, Магаданская, Сахалинская области, Приморский и Ха-
баровский края). На ней разными пунсонами обозначены: 1) населенные
пункты, в которых пасюк постоянно обитает; 2) места обитания пасюка
в природных биотопах; 3) пункты, где крысы не найдены. В тексте ска-
зано, что обитание пасюка зарегистрировано в 450 населенных пунктах
Дальнего Востока, в том числе в Амурской области — в 51, Камчат-
ской — 24, Магаданской — 40, Сахалинской — 54, Приморском крае —
91, Хабаровском —190. Па карте значками таких пунктов показано:
Ареал
83
в Амурской области — 8, Камчатской — 13, Магаданской — 17, Сахалин-
ской — 24, Приморском крае — 18, Хабаровском — 37. В Амурской об-
ласти в 15% населенных пунктов пасюк отсутствовал, но на карте пока-
зан лишь один пункт с отсутствием крысы. Как отбирались значки для
показа на карте, в работе не упомянуто. На карте размещения пасюка
на Дальнем Востоке (Костенко, 1976) тоновым ареалом показано обита-
ние вида в естественных биотопах. Даны две градации: а) вид редок —
менее 1 зверька на 100 ловушко-ночей и б) вид обычен — более 1 зверь-
ка на 100 ловушко-ночей. Пунсоном показаны места, где вид встречен
только в населенном пункте. Пунктиром обозначены основные транспорт-
ные трассы, как сухопутные, так и морские. Карта охватывает тот же
регион и по степени подробности практически не отличается от опубли-
кованной С. А. Хамагановым.
Недавно в Южном Приморье обнаружено позднеплейстоценовое и го-
лоценовое скопление остатков грызунов — пещера Близнец близ г. Пар-
тизанска. Из 38,5 тыс. костных остатков 2,1% (не менее 250 особей)
приходится на пасюка. Единичные кости этого вида встречены на глуби-
не 6,8 м, затем на 6,2 м и с 6 м до поверхности встречаются постоянно.
Наибольшее число костей пасюка приходится на горизонт от 6 до 3,2 м,
затем относительная численность их резко сокращается, и в таком коли-
честве они доходят до поверхности. На глубине 3 м возраст отложений
пещеры по содержанию С14 составлял 11 965±65 лет (Алексеева, 1986).
Следовательно, проникновение пасюка на эту территорию не было связа-
но с деятельностью человека.
Последние публикации (Хамаганов и др., 1986; Олькова и др., 1987)
не внесли существенных изменений в наши представления о распростра-
нении пасюка на Дальнем Востоке и Северо-Восточной Сибири.
Изолированные участки ареала пасюка
в Средней Азии и Южном Казахстане
Впервые на появление пасюка в Ташкенте указал И. И. Колесников
(1952). Расселению пасюка в этом районе посвящены работы В. П. Пром-
птова (1962), В. П. Промптова и др. (1981, 1983), Г. С. Давыдова (1964,
1978). В настоящее время на севере пасюк достиг пос. Янгибазар на
р. Келесе в Чимкентской области и заселил юго-восточное побережье
Чардаринского водохранилища. На юго-запад он распространился до
границы Самаркандской области, к югу — до поселков Ура-Тюбе и Нау
на севере Таджикистана. На восток вдоль южного побережья Кайракум-
ского водохранилища заселил г. Канибадам и, двигаясь по железной до-
роге, достиг пос. Киров — районного центра Ферганской области. Можно
предполагать быстрое расширение ареала пасюка в этом регионе практи-
чески по всем направлениям. Карта ареала пасюка в Узбекистане опуб-
ликована В. П. Промптовым и др. (1986).
Сообщение об обнаружении пасюка на юго-западе Таджикистана
(Тураев, 1986), видимо, есть следствие ошибки в определении вида.
Впервые на территории г. Алма-Аты трех пасюков добыли в октябре
84
Глава вторая
1982 г. Их появление связывали с массовым завозом картофеля из Северо-
Казахстанской области. За 1983—1984 гг. в том же районе города был
добыт 61 зверек. При выборочном обследовании тысячи частных домо-
владений более 100 из них оказались заселенными пасюком. Наибольшая
плотность населения зверьков наблюдалась в постройках, где содержали
свиней, нутрий и домашнюю птицу. Поселения этого вида встречаются по
берегам ручьев и речек Октябрьского и Московского районов города
(Стогов, 1986).
Поселения пасюка в г. Красноводске известны с его основания.
В дальнейшем его отмечали там неоднократно (Бондарь, 1946; Север,
1958). Современная характеристика популяции пасюка в Красноводске
дана В. И. Ефимовым (1987).
В 40—50-е годы, кроме Красноводска, пасюка добывали в портах
Уфра и Бекдаш. В последние годы пасюк, кроме Красноводска, был об-
наружен в Уфре, на п-ове Челекен (г. Челекен, пос. Карагель, порт
Аладжа) и в пос. Аджи-Яб Гасан-Кулийского района (Варшавский и др.,
1987).
При сопоставлении современных данных о распространении пасюка с
картой его ареала, опубликованной нами ранее (Кучерук, Кузиков,
1985), видно, что во многих местах удалось уточнить топографию ареала
этого вида, а также зафиксировать дальнейшее расселение его по терри-
тории СССР.
Глава третья.
Экология
Места обитания
Неравномерность распределения животных на местности определяется ее
неоднородностью: одни участки территории полностью отвечают запросам
того или иного вида, другие в меньшей степени, а третьи могут быть сов-
сем для него непригодны. Как известно, серая крыса, являясь экологиче-
ски пластичным видом, может жить, приспосабливаясь к самым различ-
ным условиям, но тем не менее она предъявляет совершенно определен-
ные требования к среде — ее распределение всегда зависит от наличия
достаточного количества воды. В связи с этим пасюк в пределах ареала
распространен далеко не повсеместно, как пишут многие авторы (Арги-
ропуло, 1940; Громов и др, 1963), а распределяется мозаично, составляя
так называемое «кружево ареала».
Мозаичные поселения вида могут быть двух типов: линейными или
островными (Наумов, 1954). Для пасюков в одних случаях характерен
линейный тип, в других островной.
Крысы обитают в населенных пунктах и в природных биотопах, при
этом в постройках человека они живут в пределах всего ареала, а в при-
роде только в отдельных его частях. В процессе эволюции эти грызуны
так приспособились к жизни за счет человека, что обитание в постройках
стало для них наиболее типично.
Мы, как и Б. Росицкий и И. Кратохвил (1953), будем подразделять
крыс на две экологические формы: на экзоантропных, обитающих круг-
лый год в открытых стациях, и синантропных, населяющих жилища че-
ловека и постройки, в той или иной степени связанные с его деятель-
ностью. Такое деление хотя и вполне правомочно, но несколько условно,
так как иногда крысы, обитающие в природе, охотно переходят к пита-
нию за счет человека и становятся синантропными, а крысы-синантропы
могут переселяться в естественные стации.
При описании биотопического распределения всегда необходимо иметь сведения
об обилии особей на территории и, следовательно, надо располагать данными учета
численности.
По количественному учету млекопитающих существуют два способа, дающие
относительные и абсолютные показатели. При относительном учете получаются дан-
ные, показывающие не только во сколько раз численность вида в одном местообита-
нии отличается от таковой в другом, но также и в каком направлении меняется
обилие особей по сезонам и годам.
Абсолютный учет в отличие от относительного более объективен и дает воз-
можность определить численность вида на единицу площади, но проводить его нам-
ного сложнее.
В. В. Кучерук и Э. И. Коренберг (1964) делят учеты численности на три катего-
рии: 1) относительный косвенный учет, 2) относительный прямой и 3) абсолютный
учет.
Эта классификация разработана для животных, обитающих в природе, но все
применяемые в настоящее время методы учета синантропных крыс подходят к ее
градациям.
86
Глава третья
1. Относительный косвенный учет численности пасюков.
а. Глазомерная оценка численности по следам жизнедеятельности крыс — по-
грызам, входным отверстиям в норы, калу и т. п. Численность в этих случая опреде-
ляют как много, средне и мало. Этот метод очень субъективен и дает весьма от-
носительные данные.
б. Учет численности по количеству съеденной приманки за сутки. Обычно для
этого используют зерновую приманку (овсянку) с растительным маслом, расклады-
вая ее ежедневно в течение 10 дней, каждый раз взвешивая порцию и ее остатки.
Расчет обитающих в постройке крыс проводится по максимальному суточному ко-
личеству съеденной приманки, поделенному на норму потребления одним зверьком за
сутки (Chitty, 1942; Дукельская, 1948).
К сожалению, о суточном потреблении корма крысами в литературе приводятся
различные данные, составляющие от 20 до 60 г (Дукельская, 1948; Турок, 1970;
Траханов, 1983; Соколов и др., 1986). В. А. Судейкин указывает на большую разницу
в поедании корма молодыми крысами (30 г) и взрослыми (60 г). Величина суточной
нормы крыс зависит еще и от состава кормов в помещении, где они обитают (Пасеш-
ник, 1947; Мирзоев, 1984). Таким образом, различные показатели суточной поедаемо-
сти крысами приманки приводят к трудно сравнимым между собой результатам
учетов.
в. Определение численности с помощью пылевых площадок. Ю. В. Тощигин
(1983) предложил использовать процент площадок со следами крыс по отношению
к числу выставленных площадок. При этом методе площадки (лотки из фанеры или
картона) засыпают слоем (2 мм) какого-либо сыпучего материала (тальк, мука,
зола, мелкий песок) и располагают их в местах, наиболее посещаемых крысами.
Этот метод в последнее время широко применяется как средство обнаружения
крыс в помещении, но он недостаточно разработан — нет данных о размере площадок,
сколько их должно быть выложено на определенной площади и т. д.
г. Определение свободных и заселенных грызунами построек. При этом методе
рассчитывают, какой процент зданий от числа обследованных заселен крысами.
Несомненно, чем больше строений свободно от грызунов, тем ниже численность в
данном регионе и наоборот. Полученный показатель может быть использован для
изучения пространственного распределения грызунов на больших территориях на-
селенного пункта. Его недостаток заключается в том, что при низкой численности
наличие крыс трудно установить и здания часто ошибочно попадают в число сво-
бодных от пасюков, что снижает показатели общей численности на всей территории.
2. Относительный прямой учет численности пасюков.
а. Учет с помощью ловушек Геро (наживленных стандартной приманкой — короч-
кой хлеба с подсолнечным маслом). Способ учета на ловушко-линиях, широко при-
меняемый зоологами в природе, в большинстве случаев непригоден в помещениях,
так как для размещения линии ловушек не хватает места. Ловушки ставят, как пра-
вило, в определенном количестве на единицу площади. Показателем относительной
численности служит число пойманных зверьков на 1000 м2 (Вишняков и др., 1955)
или на 100 ловушко-суток (Леви, Судейкин, 1977). Метод имеет явные недостатки,
так как осторожные крысы часто избегают ловушек, часть их обладает неофобиещ а
в ряде случаев, только задев приманку, зверек спускает ловушку, пугается и потом
начинает ее избегать.
В настоящее время отсутствует единый- подход к учету крыс ловушками Геро.
В различных инструкциях рекомендуются не только разное количество ловушек на
единицу площади, но и различное количество дней проведения учета, а также и
различные принципы расчета средних показателей. Тем не менее этот метод широко
применяется и поэтому заслуживает внимания.
б. Число собранных трупов после проведения истребительных мероприятий.
Трупы подсчитывают и относят на единицу площади (обычно на 1000 м2). Недостаток
метода заключается в том, что часть крыс, беря приманку, погибает в норах, под
полом, в перекрытиях и т. п., в результате чего их трупы нельзя учесть. Другая же
часть не берет приманку вообще. Этот метод позволяет сказать, какая была чис-
ленность, но не какая она есть в настоящее время.
Экология
87
Рис. 18. Сопоставление резуль-
татов учета численности крыс, . -
полученных разными метода-
ми, в подвале жилого много-
этажного дома, (по материалам qq
В. К. Мелковой)
А — сравнение заслеженности
площадок и поедаемости зер-
новых приманок;
Б — сравнение заслеженности пло-
щадок и попадаемости в ло-
вушки Геро. „
1 — попадаемость в ловушки 20
Н ео
I
Геро,
г — количество съеденной при-
манки.
з — процент заслеженных пло-
щадок
в. Глазомерная оценка численности крыс. Пасюки в основном активны в сумер-
ках и ночью, но при очень высокой численности все зверьки не могут насытиться
за это время и поэтому начинают выходить из укрытий днем. Считается, что если
в поле зрения наблюдателя в светлое время суток находятся единичные особи,
то крыс много, если же их целые группы, то зверьков очень много (Bernard, Colin,
1966; Очиров, Бондарчук, 1963; Осташев, 1967). Конечно, этот метод может быть
использован только Как ориентировочный.
Вероятно, наибольшего успеха при учете, можно достигнуть, вводя коррекцию од-
ного способа другим (рис. 18).
3. Абсолютный учет численности пасюков.
Абсолютные учеты отличаются большой сложностью и трудоемкостью. По отно-
шению к серым крысам практически их не применяют. Но мы все же остановимся
на двух из них, которые могут быть использованы при научных исследованиях.
а. Полный вылов зверьков. Суть метода сводится к следующему, в течение 6—7
дней крыс приучают к ненастороженным ловушкам 9 с приманкой, после чего они
уже легко отлавливаются и за 2—3 ночи удается выловить в помещениях если не
всех, то большую часть животных и составить себе представление об их численности
(Кузякин, 1950; Инструкция по учету..., 1978).
б. Оценка численности зверьков с помощью выпуска меченых особей. Этот ме-
тод заимствован у Н. И. Калабухова и В. В. Раевского (1933), применявших его для
учета полевок в ометах. Для учета в помещениях серых крыс их отлавливают жи-
воловками, метят и выпускают на месте поимки. После этого все помещение об-
9 При сплошном вылове более эффективно применение дуговых капканов № 0 или
№ 1.
88
Глава третья
лавливают дуговыми капканами, а также уничтожают зверьков с помощью отравлен-
ной приманки.
Численность популяции (X) определяют по формуле X=acjb, где а-число по-
меченных крыс, с - число трупов, Ь — число меченных крыс среди трупов.
В природных условиях, там, где позволяет растительный покров, учитывают число
открывшихся входных отверстий в норы, предварительно прикапывая их. Это дает
возможность при подсчете на 1 га площади получить вполне объективные данные по
численности жилых нор. Если при этом часть нор обловить капканами или раскопать
(выловив при этом все население крыс), то можно, сделав соответствующий пере-
счет 10, получить данные об абсолютной численности крыс (Рыльников, Карасева,.
1985; Метод, указания..., 1984).
К сожалению, в большинстве работ, характеризующих обитание крыс в природ-
ных биотопах, приводится только процент их попадания в ловушки.
Несмотря на все несовершенство перечисленных выше методов учета численности
крыс, мы, рассматривая распространение их в различных местах обитания, вынуж-
дены пользоваться теми данными, которые приводят в литературе, так как некоторые
представления о численности пасюков они все же дают.
Экзоантропные крысы
Крысы, обитающие в природе круглый год («дикие»), по своей экологии
несколько отличаются от синантропных форм. Они не размножаются в
холодное время года, ведут себя как мелкие хищники, несмотря на то,
что в их рацион входит значительная доля растительных кормов. Вслед-
ствие более жестокой борьбы за существование «дикие» крысы не дожи-
вают до такого возраста, как синантропные, и смена населения у них
происходит скорее. Зверьки никогда не бывают такими жирными, как
разъевшиеся и малоподвижные пасюки населенных пунктов (особенно на
животноводческих фермах).
В естественных биотопах крысы чаще всего встречаются в поймах
равнинных рек, стариц, речушек и ручьев с медленным течением, а так-
же по берегам озер и прудов. Наиболее типичные стации этих грызу-
нов — заросли гидрофитов, луговой травянистой растительности, кустар-
ников, ив и др., а также берега с отдельно стоящими деревьями с мощ-
ной корневой системой. Иногда крысы населяют берега водоемов, зарос-
ших тростником и осокой с включениями камыша, рогоза, хвоща и пр.
(рис. 19). Предпочитают они места, заваленные сухими сучьями, сухой
травой и т. п., большое значение для них имеют не только состав расти-
тельности и захламленность места, но и характер берега. Охотнее всего
зверьки поселяются на берегах с уклоном в 10—30° с крытыми уступа-
ми, избегая сильно заболоченных мест, водораздельных лесов (как хвой-
ных, так и лиственных) и гор.
Там, где пасюки обитают в природе, обычно большая их часть не свя-
зана с крысами населенных пунктов. Они могут жить на расстоянии 20—
25 км и более от ближайших построек, не совершая в них сезонных миг-
раций и не перемешиваясь, таким образом, с синантропными формами.'
Но если на территории, где обитают дикие популяции крыс, хотя бы
временно поселяется человек, то зверьки очень быстро концентрируются
10 Зная коэффициент заселения (К), т. е. число входных отверстий, приходящихся
на одну крысу, и среднее число входных отверстий на единицу площади (а)г
можно получить данные по численности на ней крыс (X): X~ajK.
Экология
89
около его жилищ или стоянок (рыболовецких станов, сенокосных стой-
бищ, туристических палаток и т. и.). Поэтому в природе наибольшая
плотность населения диких крыс (их экологический оптимум) почти всег-
да приурочена к местам функционирования людей — зверьков привлека-
ют остатки еды и фекалии человека, но они охотно селятся и в забро-
шенных постройках (Хамаганов, 1985), часто устраивают норы и убежи-
ща под деревянными мостиками и переправами через речки и ручьи,
под настилами, брошенными около дороги предметами домашнего обихо-
да (колесами, ведрами, тряпками и т. д.). Такое тяготение к человеку и
ко всему, что связано с его деятельностью, возможно, объясняется тем,
что пасюк на значительной части ареала ранее был синантропным и по-
том уже вторично выселился в природу.
Специальных исследований поселений экзоантропных крыс проводи-
лось немного — часто авторы просто приводят данные о распространении
и численности пасюков, случайно попавших в капканы, выставленные для
отлова водяной полевки (Яковлев, 1949; Кондрашкин, 1949; Тихвинская,
1964). Целенаправленное изучение серых крыс в естественных биотопах
вели А. С. Фетисов (1946), Г. И. Львов (1949), К. А. Татаринов (1954),
А. Д. Бернштейн (1959), С. А. Хамаганов (1985), М. Я. Лаврова, Т. С. Ми-
Рис. 19. Нижнее Приднестровье — места обитания серой крысы. Фото И. Т. Русева
90
Глава третья
нина (1968), М. Н. Лозан (1971). В последние годы появились сообще-
ния В. С. Суркова (1986а), И. Т. Русева и В. И. Соловьева (1987),
В. К. Читиашвили и др. (1987).
Зарубежные исследователи тоже немного уделяли внимания изучению
крыс в природе (Straton et al., 1977; Homolka, 1983; Hamar,' 1973;
Wolff et al., 1980).
Тем не менее это очень важный раздел экологии серой крысы, потому
что пасюки, обитающие в природе, являются постоянным резервуаром,
из которого могут быть заселены вновь построенные населенные пункты,
а также возможен приток зверьков в старые поселки и города. Несмотря
на то что в природе серые крысы редко достигают высокой плотности
населения, они широко распределены по территории и поэтому в целом
многочисленны. Эти грызуны могут быть носителями многих инфекций,
опасных для человека, и формируют природные очаги болезней. Бороться
же с ними в естественных условиях, где они рассредоточены, значитель-
но труднее, чем в населенных пунктах.
Природные биотопы
Всем известные на сегодняшний день районы обитания экзоантропных
крыс в Европе характеризуются мягким климатом, относительно теплыми
зимами и богатой кормовой базой. Заведомо круглогодичное обитание
крыс в природе пока зарегистрировано только в южной части Европы.
Рассмотрим последовательно с запада на восток все места обитания этих
грызунов.
По сообщению Вольфа с соавт. (Wolff et al., 1980), серые крысы ши-
роко распространены в естественных биотопах Придунайской низ-
менности, обитают по берегам рек Дуная и Марха. Встречаются в
дельте Дуная, где устраивают норы чаще всего под корнями деревьев
(Straton et al., 1977), заселяют некоторые острова на Дунае (Olejar,
1980).
Низовья р. Прут. До осушения заболоченных берегов и плавней
реки основными местами обитания крыс были Качульские плавни (пло-
щадь 2500 га). Сплавины под действием ветра свободно перемещались.
На них местами были густые тростниковые крепи или заросли рогоза,
рдестов, кубышки, стрелолиста и других болотных растений, а темпера-
тура воздуха здесь достигала +35° С. Зимой на плавнях скапливалось
много снега, под действием ветров он уплотнялся, и крысы в поисках
пищи легко передвигались по его поверхности. Температура воздуха в
зарослях болотных растений и зимой была выше, чем в открытых местах.
Численность крыс в этих условиях было трудно учесть. Но, по-види-
мому, она была немалой, так как на 100 капканов в среднем ловилось
12 крыс. На одной из сплавин при сплошном вылове на площади 1 га
было выловлено 32 пасюка (Лозан, Кучук, 1969; Лозан, 1971).
После осушения плавней (1978 г.) численность крыс резко понизи-
лась, и в настоящее время она очень невелика (Лозан, устн. сообщ.).
Пойма р. Днестр. Здесь крысы обитали и до строительства
Экология
91
Дубоссарской ГЭС и Могилево-Подольской плотины (Татаринов, 1954; Со-
кур, 1960). В последние годы в связи со строительством этих соору-
жений большой размах получили работы, связанные с хозяйственным ос-
воением Днестровской поймы. Вслед за завершением строительства ГЭС
последовало обвалование берегов и создание пойменных агроценозов об-
щей площадью 7000 га.
В настоящее время наиболее благоприятной зоной обитания пасюков
является центральная часть поймы, где гидрологический режим позволя-
ет им строить постоянные норы, не затопляемые водой.
В Нижнем Приднестровье серые крысы обитают по берегам
реки, в пойменном лесу и особенно многочисленны в местах, где летом
концентрируются отдыхающие люди (Русев, Соловьев, 1987).
Керченский полуостров. Б. Полянский (1929) указывал,
что серые крысы очень многочисленны в естественных биотопах полу-
острова, обитая между камнями в скалах. Особенно их много по берегу
Черного моря, где они в значительной степени питаются его выбросами.
В настоящее время в Крыму крысы селятся около пляжей.
Пойма р. Дон. О круглогодичном обитании здесь серых крыс со-
общал М. Г. Яковлев (1949): «Пасюкиажили в одних биотопах с водяной
крысой, но в отличие от нее норы серых крыс всегда располагались на
возвышенных местах, редко заливаемых водой». Больше всего отлавлива-
ли пасюков на рыболовных тонях (39% попадания в капканы), на воз-
вышенных берегах Дона попадаемость-была в среднем равна 14,3%, в за-
рослях тростника — 7,3% и по берегам озер —1,8%. По берегам дель-
ты р. Дона, ериков и озер в настоящее время серые крысы многочис-
ленны и обитают там круглогодично (Кондратенко и др., 1986).
Приазовские плавни. В 50-х годах нашего столетия поселе-
ния крыс были зарегистрированы на протяжении от г. Темрюка до
г. Приморско-Ахтарска. Здесь в некоторых местах зверек был многочис-
лен, особенно в глухих обширных тростниковых зарослях, куда выпусти-
ли нутрию, которую систематически подкармливали, что, конечно, обес-
печивало полноценное питание и крысам.
М. П. Павлов и И. Б. Кирис (1956) сообщают, что серая крыса была
наиболее распространенным видом из всех млекопитающих обитателей
приазовских плавней — она буквально наводняла лиманы и ерики. Посе-
ления ее встречались круглогодично, особенно густо были населены узкие
пространства земли (перешейки) между водоемами, где удобно устраивать
норы.
В настоящее время нутриевая ферма там не работает и крыс немного.
Зоолог Г. И. Мажникова сообщила нам, что попадаемость крыс в капка-
ны не превышает 1—2%.
Наши наблюдения в августе 1975 г. в приазовских плавнях между го-
родами Темрюком и Приморско-Ахтарском показали, что численность се-
рых крыс в это время была невелика — 0,1—0.5 крысы на 100 погонных
метров. Почва здесь сильно заболочена, и зверьки могут селиться только
вдойь сухих гривок (лиманных гряд), возвышающихся над болотами.
К таким гривам обычно приурочены проселочные дороги, и, следователь-
92
Глава третья
но, зверьки имеют возможность не только строить норы в сухих незатоп-
ляемых местах, но и пользоваться рассыпанным нри перевозке по дороге
зерном.
В таких условиях крысы обычно обитают не кучно. Чаще живут самка
с детенышами и еще две-три крысы, а следующее подобное поселение мо-
жет быть расположено вдоль гривы на расстоянии 500—600 м и более.
М. Я. Лаврова и Т. С. Минина (1968) сообщают о высокой численности
крыс в низовьях Кубани, отмечая наибольшую концентрацию их нор на
незатопляемых грядах. Относительно более высокая численность крыс в
районе исследований М. Я. Лавровой и Т. С. Мининой, вероятно, объяс-
няется близостью построек животноводческих ферм станицы Гривипской.
В приазовских плавнях поселения крыс распределены мозаично и
плотность их значительно выше близ населенных пунктов, особенно жи-
вотноводческих ферм.
В Колхидской низменности типичными местами обитания
крыс в естественных биотопах являются территории, которые в прежние
времена были сплошь заболочены и покрыты широколиственными густы-
ми лесами, состоящими из дуба, граба, каштана, ольхи и других деревь-
ев, густо перевитых лианами (Сосновский, 1930). В настоящее время
большая часть заболоченной территории осушена, леса сведены и на их
местах возделывают виноград, кукурузу и другие культуры. Но там и
сейчас сохранилась система озер (Бебисири, Палеостоми, Партоцоми)
с заболоченными берегами, па которых есть участки типичных для
Колхиды очень густых, сырых, труднопроходимых широколиственных ле-
сов, где обитают крысы. Есть они и в долинах рек Риони и Печоры.
Вероятно, серая крыса в природных биотопах обитает на всем протя-
жении черноморского побережья от Гагр до Батуми, но конкретные опи-
сания ее биотопического распределения мы имеем только в прибрежных
лесах вышеназванных озер и рек (Житков, 1944; Львов, 1949; Шидлов-
ский, 1947; Верещагин, 1959; Читиашвили и др., 1987).
Помимо серой крысы, здесь весьма многочисленны черные крысы, лес-
ные, а местами полевые и домовые мыши. С 1955 по 1956 г. в районе
оз. Бебисири при отлове плашками (добыто 629 зверьков перечисленных
видов) серая крыса составляла 45,7% и преобладала (80,3%) по самым
берегам озера (Бернштейн, 1959). В прибрежных зарослях она состав-
ляла 29,3%, а в лесу на ее долю приходилось всего 4—8%, где она усту-
пала место черной крысе.
В настоящее время близ оз. Бебисири, несмотря на увеличивающуюся
мелиорацию, численность зверьков мало изменилась: по нашим наблюде-
ниям, в 1984 г. их на его берегах и сейчас немало — в среднем на
100 капкано-ночей, выставленных здесь, приходится 10—12 особей.
На побережье оз. Палеостоми (близ города Поти) результаты осуше-
ния на жизни зверьков сказались больше. Там работают машины, рою-
щие осушительные каналы, лес во многих местах сильно вырублен,
и численность крыс здесь колеблется от 5 до 15% попадания. Поселения
пасюков приурочены в основном к местам, где ловят рыбу, и к одиноч-
ным домам (например, около домика егеря заповедника).
Экология
93
Т а л ы ш с к о-Л е н к о р а нс к а я низменность. Пасюки с дав-
них пор здесь населяют заболоченные леса, берега оз. Морцо и рек с за-
рослями рогоза (Житков, 1944; Кузякин, 1951; Верещагин, 1959; Эйге-
лис, 1980а). К сожалению, мы не располагаем более подробными и
современными сведениями об этом интересном месте обитания серых
крыс.
Кур а-А раксинская провинция. В основном пасюк отмечен
на некоторых островах Каспия (Эйгелис, 1980). По мере ежегодного
уменьшения акватории, связанного с отступлением Каспийского моря,
образуются обсохшие бугры, которые заселяются грызунами разных ви-
дов, в том числе серой крысой (Шилов и др., 1986).
Дагестанская провинция — упоминаются поселения экзо-
антропных крыс в пойменных лесах рек Самур и Суле (Лавровский,
Колесников, 1956).
Терек о-К умская низменность. Серая крыса встречается в
зарослях тростника в устье рек Кумы и Подкумки, в дельте р. Терека,
а также по берегам рек Сулак, Талец, Злавка, Кизляр (Прокофьева,
Иванов, 1974; Сорокина и др., 1986).
Предкавказье и северные склоны Главного Кав-
каза. Есть отдельные указания на обитание серых крыс в природе,
а именно по берегам р. Западного Маныча (Кайзер, 1941), речек Дур-
Дур и Чикола (Прокофьева, Иванов, 1974; Сорокина и др., 1986), в ок-
рестностях г. Нальчика (Темботов, 1972). Интересен случай обитания
этих грызунов по берегам прудов и каналов, где они часто заселяют норы
водяной полевки у пос. Редант (в 9 км от г. Орджоникидзе). Это поселе-
ние было описано Д. В. Красовским еще в 1929 г., затем Л. Б. Беме
в 1936 г. и существует по настоящее время (Варшавский и др., 1987).
Волг о-А хтубинская пойма. В природных биотопах крыса
широко распространена, но, по-видимому, прежде нигде не была много-
численна. Из работы Г. А. Кондрашкина (1949) мы знаем, что в дельте
Волги обитало небольшое количество зверьков (1—10 особей па 1 км
береговой линии), которые были равномерно расселены по всей террито-
рии дельты. Автор пишет, что отдельные поселения их иногда отстоят
друг от друга на 5—10 км, а распространение связано главным образом
с высокими берегами, в которых они роют норы, часто размещая их меж-
ду и под корнями деревьев, особенно под старыми одиночными ветлами.
Близость грунтовых вод исключает возможность выкапывания очень глу-
боких нор. В период паводка прибывающая вода вытесняет пасюков из
нор и они выселяются на деревья. В настоящее время в результате ант-
ропогенного преобразования пойма дельты существенно изменилась. За-
регулирование речного стока привело к уменьшению поступления талых
вод на территорию поймы. Площадь затопления сократилась на 25—
55%, длительность паводка уменьшилась в среднем на 20 дней. Все эти
преобразования не могли не сказаться на распределении и образе жизни
серых крыс. По сообщению О. С. Опариной (1987), для них (в районе
Красного Яра, дер. Сетаевки) оптимальными условиями являются высо-
кие берега ериков, проток, небольших речек, как правило, заросших
94
Глава третья
бурьяном, кустарником или отдельными деревьями. По кромке воды про-
израстают тростник, рогоз и осока. В этих местах крысы имеют бога-
тую кормовую базу и места для устройства убежищ. Площадь этих уго-
дий, как уже было сказано, сократилась в результате антропогенных пре-
образований, но площадь орошаемой земли значительно увеличилась за
последние годы, что способствовало расселению зверьков в пойме. Валы
оросительных каналов быстро зарастают тростником и другими растения-
ми и становятся пригодными для обитания этих грызунов в природе
круглый год. Численность их подвержена сезонным колебаниям и дости-
гает максимума осенью (Опарина, 1987).
В более северной части Ахтубы (р-н Ленинска) крысы, по-видимому,
менее многочисленны. В 50-х годах они обитали по берегам проток по со-
седству с водяной полевкой, но после того как оттуда вывели животно-
водческие фермы, зверьки исчезли, и в 1980 г. В. В. Кучерук (устн.
сообщ.) их поселения в этих местах не мог обнаружить.
Таким образом, в европейской части СССР пасюки в естественных
биотопах нигде не достигают высокой численности, за исключением тех
мест, где явно сказывается влияние деятельности человека.
Экзоантропные поселения крысы в азиатской части ее ареала наибо-
лее типичны для Амуро-Байкальского участка. А. С. Ксенц и В. Г. Ля-
лин (1986) указывают, что для Западной Сибири типично отсут-
ствие круглогодичных поселений этого грызуна в природе. Известны
только сезонные перемещения (с мая по октябрь) части популяции крыс
из населенных пунктов в природные стации и обратно. То же самое от-
носится к Казахстану (Козлов, Козлов, 1970).
Прибайкалье и Забайкалье. Было показано обитание серых
крыс по рекам Иро, Кыра, Онону, Борзе и Ангаре. Сообщалось, что зверь-
ки живут здесь не только летом, ио и хорошо переносят зиму. Наиболее
типичны для них ивово-тополево-черемуховые и осоково-тростниковые
заросли по берегам рек стариц и озер (Скалой, 1933; Фетисов, 1945,
1946; Кузякин, 1951; Хамаганов, 1985 и др.). В настоящее время, по со-
общению зоологов противочумного отделения Б. М. Пешкова и А. Г. Ро-
гова, поселения крыс обнаружены только по р. Онону, где их очень
мало.
В таежной зоне Восточной Сибири «дикие» поселения серой
крысы отсутствуют (Романова, 1986; Олькова и др., 1987).
Об обитании крыс в естественных биотопах на Дальнем Восто-
ке сообщали еще Маак (1861) и Радде (1862) (цит. по: Хамаганов,
1985). Богатые кормовые ресурсы речных долин края способствуют вы-
живанию этих грызунов — их привлекает наряду с растительным кормом
обилие двустворчатых моллюсков, рыбы, лягушек и мелких грызунов,
Рыбу в этих местах пасюки могут находить круглый год — зимой она
остается в отшнурованных от русла реки водоемах, часть ее гибнет в ре-
зультате промерзания проток и становится легкой добычей для пасюка
(Колосов, 1945)
Наличие пустот подо льдом и глубокие снежные заносы позволяют
зверьку спасаться от морозов и поддерживать активный образ жизни
Экология
95
в зимний период (Хамаганов, 1983, 1985; Хамаганов и др., 1986). Наи-
большая численность крыс отмечена по берегам протоков и стариц.
Вероятно, в азиатской части ареала в отличие от европейской крысы
исходно жили в открытых биотопах и, оттуда вселяясь в постройки,
становились синантропами (Кузякин, 1951; Хамаганов и др., 1986).
В. В. Кучерук (1946) указывает, что в Монголии в условиях сурового
континентального климата в районе Халхин-Гола, когда ранее необитае-
мая территория стала заселяться людьми, крысы быстро появились в но-
вых населенных пунктах (куда они не могли попасть с транспортом),
т. е., по-видимому, они переселились туда из природных биотопов.
Особый интерес представляют места обитания крыс на различных
островах, например на о-ве Сахалине и па южных Курильских островах
(Кунашир, Шикотан), где они имеют великолепные условия существо-
вания.
На территории островного края насчитывается свыше 6500 рек и
ручьев (протяженностью около 105 000 км) и 17120 озер с общей пло-
щадью водной поверхности 1100 км2 (Бродский, Ножкина, 1967). Бере-
га почти всех водоемов, как правило, заселены крысами, причем не толь-
ко в низинных участках, но и в горах до 500—700 м над ур. моря. Не-
редко зверьки обитают вдоль мелких ручьев.
Весьма благоприятные условия создаются в густых травяных зарос-
лях: дудника, сахалинской гречихи и др., которые под воздействием теп-
ла и обильной влаги могут подниматься в два и более человеческих роста
и образовывать труднопроходимые заросли. Крысы находят здесь надеж-
ные укрытия и охотно питаются семенами и сочными корнями этих ра-
стений.
Большое значение в жизни пасюков имеет литораль. Во время штор-
мов на берег выбрасываются крабы, моллюски, морские звезды и рыба.
Этим питаются многие животные, и в том числе серые крысы.
На Кунашире, Шикотане и Итурупе численность крыс выше, чем на
Сахалине. На о-ве Итуруп из грызунов обитает только серая крыса, ко-
торую японцы специально разводили здесь для подкармливания лисиц.
По сообщению В. С. Суркова (1986а), в августе 1962 г. на этом острове
средняя попадаемость крыс в ловушки составляла 83%. Такая высокая
численность зверька объясняется чрезвычайно благоприятными для него
условиями обитания, а также тем, что был допущен перепромысел лисиц.
Л. М. Беньковский (1986) пишет, что в последние годы на о-ве
Итуруп численность серых крыс уже не так велика. В районе населенных
пунктов Буревестник — Касатка — Куйбышевск и Курильск на 100 ловуш-
ко-суток в среднем ловится 5—7 крыс, и только около Лесозаводска (по
берегам рек и ручьев) процент попадания зверьков часто превышает 10.
С помощью человека, который транспортировал крыс на судах различ-
ного типа, крыса заселила многие другие океанические острова.
На южных границах полярного бассейна пасюки расселяются в есте-
ственных биотопах островов (Кучерук, Лапшов, 1987).
На остров Г ельголанд пасюк проник в 1730 г., в 1890 г. он был
уже многочислен в постройках, а позднее заселил открытые биотопы ост-
96
Глава третья
рова, в основном концентрируясь на побережье. Эта часть популяции
крыс на зиму в помещения не переселялась, основной корм ее составляли
выбросы моря, но охотно поедались также птицы и их яйца. К 1944 г.
гнездившиеся в дюнах популяции желтой трясогузки были полностью
истреблены крысами (Vauk, 1958).
Серые крысы сумели адаптироваться к суровым климатическим усло-
виям многих антарктических островов (Кучерук, Лапшов, 1987), в основ-
ном они закрепились и выжили там, где обитают колониальные птицы
и, следовательно, нет недостатка в пище (яйца, птенцы, взрослые особи).
На один из антарктических островов — Южная Георгия —кры-
сы были случайно завезены в 1800 г. и расселились там в густых прибреж-
ных зарослях, на кочковатых лугах, где могли строить норы. В начале
XX в. здесь промышляли китов и зверьки питались в основном их мясом.
Впоследствии они перешли на питание главным образом за счет птиц в
колониях буревестников. Мелкие воробьиные птицы, в частности антарк-
тические коньки, не гнездятся гам, где живут крысы. Буревестники хотя
и страдают от крыс, но могут с ними совместно существовать (Руе,
Bonner, 1980).
Биотопы, созданные человеком, или места обитания,
на которые человек оказал большое влияние
Места постоянного сбрасывания пищевых отходов,
создающих кормовую базу. Самый простой пример биотопа, создан-
ного руками человека,—это свалки, куда обычно выбрасывают не только
остатки пищи, но также различный хлам, который создает надежные
укрытия для пасюков. Часто такие свалки находятся в нескольких кило-
метрах от населенного пункта, и зверьки обитают там круглый год (Ба-
кутис, 1956)
А. Н. Формозов (1945) описал поселение крыс в 7 км от г. Горького
на свалке, расположенной на речке Старке среди полей и небольших бо-
лот. Интересно, что и сейчас здесь имеется популяция серых крыс, кото-
рая обитает вдоль этой речки и впадающих в нее ручьев и существует за
счет отходов пищевой промышленности, сплавляемых из города по воде
(Петров, Леонтьев, 1977).
В нескольких километрах от г. Тулы большая свалка окопана глубо-
кой канавой. Крысы имеют здесь великолепные защитные и кормовые ус-
ловия, некоторые устраивают короткие норы или гнезда прямо на свалке
под различным хламом, другие же роют норы по склонам канавы, которые
сплошь ископаны.
Аналогичное поселение крыс описано в Северной Моравии, где боль-
шое количество пасюков обитает в яме-свалке, в которую свозят испор-
ченные продукты. Норы располагаются преимущественно в стенах ямы.
а обитающие здесь зверьки часто посещают также и расположенные
вблизи поля свеклы и других культур (Zapletal, Gaisler, 1983).
В небольшом узбекском городе Паркеите протекает река Паркент-сай,
которая весной сильно разливается. Для укрепления ее берегов из круп-
Экология
97
ных камней, закрепленных сеткой, сложена дамба, которую посещают
жители города, а в некоторых местах выбрасывают золу и остатки пищи.
На этих свалках постоянно обитают крысы, находя укрытия между кам-
нями. Плотность населения здесь зверьков равнялась 3,5—4,6 особям
на 100 мг (рис. 20; Квашнин, Карасева, 1985).
На свалках, где много пищевых отходов, крысы способны переносить
и очень низкие температуры воздуха. Например, на Аляске близ г. Нома
зверьки существовали на большой свалке, несмотря на сильные морозы
(40—47°). Об их присутствии можно было судить по пару, поднимающе-
муся над свалкой. Часть пасюков гибли от мороза, у некоторых были
Рис. 20. Серые крысы на свалке-дамбе в Узбекистане
Вверху — крыса обнюхивает хлеб, внизу — крыса пьет из реки. Фото Е. В. Карасевой
4 Серая крыса
98
Глава третья
отморожены хвосты или лапы, но тем не менее основная масса не толь-
ко выживала, по и весьма интенсивно размножалась, и численность их,
особенно летом, была высока (Schiller, 1956).
Особенно благоприятные условия для крыс создаются на скотомогиль-
никах при недостаточном соблюдении ветеринарными работниками сани-
тарных норм. Обычно павший скот свозят в определенное место, отстоя-
щее от животноводческих ферм на несколько километров. Обилие корма
привлекает сюда пасюков, и они во множестве там размножаются.
Например, в Краснодарском крае близ совхоза «Славянский» вокруг
скотомогильника вся почва была изрыта крысами — на 1 м2 в среднем
приходилось 5—6 входных отверстий в их норы. Аналогичные ситуации
известны в Кировской, Ростовской, Воронежской и других областях (Би-
биков и др., 1987).
Отвалы земли по берегам искусственных каналов
и арыков играют большую роль в жизни крыс. Обычно с одной сто-
Рис. 21. Распределение крыс в разные месяцы по дамбам рыборазводных прудов
(по материалам И. Т. Ру сева)
1 — кормовая будка, 2 — дамба, 3 — пруды, 4 — территория, заселенная крысами;
1—XI — месяцы
Экология
99
роны канала от бульдозера вырастают отвалы из выброшенной земли и
отдельные пласты неплотно прилегают друг к другу, образуя пустоты,
используемые крысами, перестраивающими их под свои норы. Насыпь
зарастает растительностью, создающей хорошие защитные условия,
а среди растений зверьки протаптывают поверхностные дорожки. Такие
каналы являются экологическими руслами, по которым крысы широко
перемещаются.
В Волго-Уральском междуречье после выкапывания каналов крысы
быстро заселили отвалы земли и, хотя численность их тут была невели-
ка (1—1,5% попадания в ловушки), обитали вне связи с населенными
пунктами круглый год (Шилов и др., 1986).
В Северном Казахстане зверьки заселили земляные отвалы части ка-
нала Иртыш—Караганда, где они встречаются главным образом в трост-
никово-рогозовых зарослях (1—2% попадания в капканы) (Стогов, Бай-
танаев, 1983).
В Узбекистане и северо-западном Таджикистане крысы встречаются
вдоль оросительных каналов (которых там очень много), иногда распо-
ложенных в 10—15 км от населенных пунктов, но численность их там
невелика. Они очень многочисленны вдоль каналов и арыков, которые
проходят в пределах населенных пунктов или недалеко от них.
Рыборазводные пруды. Это одно из излюбленных мест оби-
тания крыс, созданных человеком. Зверьков привлекают здесь корм для
рыб, а также снулая рыба, периодические заморы которой на прудах при-
водят к ее большим скоплениям в прибрежной части. Работники рыбных
хозяйств часто отстреливают рыбоядных птиц, трупы которых крысы
тоже очень охотно поедают. Кроме того, на этих прудах немало и есте-
ственных кормов — личинок водяных насекомых, моллюсков, головасти-
ков и пр.
Норы крысы устраивают по берегам прудов и каналов в искусствен-
ных насыпях. Поселения их чаще всего встречаются по берегам сброс-
ных каналов, вдоль которых насыпи особенно высоки. В Ташкентской
области на рыборазводных прудах пос. Балыкчи, вдоль сбросных кана-
лов, по нашим учетам, в среднем было 28 входных отверстий в норы на
100 погонных метров, тогда как по дамбам вдоль берегов пруда их насчи-
тали только 10. Пространственное распределение серых крыс на рыбораз-
водных прудах сильно меняется по сезонам. По наблюдениям И. Т. Русе-
ва, в нижнем Приднестровье зимой крысы держатся локально только на
дамбе, около будки, в которой хранится корм для рыбы. Здесь они нахо-
дят пищу, а убежищем для них служат постоянные норы'на дамбе. Ле-
том обилие легкодоступного корма приводит к тому, что эти грызуны
расселяются по всему периметру берегов пруда. Наибольшей численности
пасюки достигают в октябре — в это время нижняя часть склонов дамб
бывает ими почти полностью заселена (рис. 21). После вылова рыбы,
в конце ноября — в декабре, крысы уходят с прежних мест обитания и
концентрируются только на дамбе у кормовой будки. Они заселяют не
все рыборазводные пруды, а, как правило, только дамбы тех прудов, где
бывают часто заморы рыбы (Русев, Соловьев, 1987).
4*
100 Глава третья
О поселении крыс на рыборазводных прудах в Доно-Аксайской пойме
сообщают В. Е. Кондратенко с соавторами (1986). Отдельные поселения
пасюков встречаются в Австрии на рыборазводных прудах в окрестно-
стях Шафлинга (Wolff et al., 1980).
Агроценозы. Особый интерес представляют поселения крыс на
различных агроценозах. В одних случаях они живут там постоянно и ве-
дут себя как представители экзоантропной формы, в других — только
временно выселяются на поля из населенных пунктов в теплое время
года.
Наиболее оптимальные условия существования для крыс создаются
на полях, заливаемых водой,— это обычно рисовые поля и плантации
тростникового сахара.
Равномерное чередование земляных валиков и рисовых чеков пред-
ставляет для крыс исключительно благоприятное сочетание богатой кор-
мовой базы и мест, удобных для норения (рис. 22). Мелкие, хорошо про-
греваемые солнцем водоемы изобилуют различными беспозвоночными,
здесь обычно много рыбы, земноводных — все это составляет основу жи-
вотных кормов крыс. На валиках, окаймляющих чеки, держатся привле-
ченные животным кормом птицы — чайки, цапли, кулики. Они удобряют
испражнениями почву и благодаря этому и обилию воды по валикам
буйно разрастаются различные растения — в одних местах преобладает
Рис. 22. Валики оросительной системы на рисовых полях — места обитания серой
крысы. Фото В. Ф. Семенова
Слева — канал, справа — нора
Экология
101
разнотравье, в других — бурьян, в наиболее увлажненных местах —
тростник. Норы крыс бывают расположены по валикам, а растительность
является для них хорошим укрытием.
Распределение зверьков на рисовых полях лимитируется возмож-
ностью рыть норы, т. е. дренажем почвы валиков.
Осенью после вспашки крысы обитают уже не только на валиках, но1
делают поры и под большими пластами перевернутой земли, передвига-
ясь под ними. На некоторых участках рисовых полей не проводят oceHj-
нюю распашку, и там остается много обмолоченной соломы. Часть пасю-
ков остается зимовать на валиках в норах, где они с осени углубляют
и чистят их. Но большая их часть концентрируется около куч соломы
риса, где основу их питания в это время составляют оставшиеся зерна
(рис. 23).
Численность крыс на рисовых полях значительно выше, чем в при-
родных стациях. По нашим данным, на Кубани по берегам лиманов
число крыс на 100 погонных метров составляло всего 0,1—0,2 особи, тог-
да как по валикам рисовых чеков оно доходило до 10 и более особей (Ка-
расева и др., 1986).
Численность пасюков на рисовых полях меняется уо сезонам, а также
в разные годы. С ноября по февраль количество их убывает за счет вы-
сокой смертности и отсутствия размножения, весной наблюдается неболь-
шой подъем, а наибольшая скорость
Рис. 23. Россыпи риса после уборки.
Фото В. Ф. Семенова
прироста численности имеет место с
июня по август. В годы нашей рабо-
ты на Кубани ее наименьшая величи-
на отмечена в 1978 г., несколько
большая — в 1979 г., а в 1980 и
1981 гг. численность крыс была еще
выше (Рыльников, Карасева, 1985).
К. А. Плятер-Плохицкий (1931,
1936), работавший на рисовой систе-
ме в Приханкайской низменности, от-
мечает, что в 1920-х годах числен-
ность крыс там была высокой и со-
ставляла в среднем 50 нор на 1 га..
Зверьки приносили немалый вред,
плавая в разных направлениях по че-
кам и поедая молодые ростки риса,
что при их высокой численности ока-
зывало заметное влияние на пониже-
ние урожая.
В последние годы на высокую чис-
ленность серых крыс на рисовых по-
лях Приханкайской низменности ука-
зывает В. А. Нестеренко (1985).
Наиболее существенный вред
зверьки приносят, роя норы в вали-
102 Глава третья
ках, что способствует размыванию последних и требует затраты значитель-
ных средств для ремонта системы.
В некоторых районах СССР на рисовых чеках крыс очень немного.
Так, по нашим наблюдениям, в Узбекистане осенью 1982 и 1983 гг.
численность пасюков в среднем была равна всего 0,5 зверька на 1 га.
Это, вероятно, объясняется тем, что они сравнительно недавно вселились
на территорию Ташкентского оазиса (см. гл. об ареалах). За последние
30—40 лет зверьки достигли здесь очень высокой численности, но только
в помещениях, главным образом на животноводческих фермах. В откры-
тых биотопах, и в том числе на рисовой системе, их немного.
На рисовых плантациях Италии и Испании показана высокая числен-
ность серых крыс (8—10% попадания в ловушки; Babudieri, 1954). Бар-
нес Брукс (Barnes Brooks) пишет об их массовом появлении на рисовых
полях в Северной Америке, но не приводит конкретных данных (цит. по;
Stroud, 1982). Серые крысы многочисленны на плантациях сахарного
тростника в Квинсленде, Новом Южном Уэльсе, а также на Гавайях
(Johnson, 1950; Popp, 1950; Tomich, 1969).
На зерновых культурах крысы обычно не живут круглый
год, а выселяются туда только в теплое время года в период поспевания
зерна. У нас в стране (во всяком случае в больших количествах) на та-
ких полях эти грызуны не встречаются.
Есть интересные сведения о заселении крысами хлебного жнивья в
Британии. Авторы (Rowe, 1962; Brodie et al., 1983) указывают, что пасю-
ки во время летних месяцев буквально наводняют посевы хлеба, где они
питаются созревающими колосьями. После уборки урожая часть зверьков
выселяются на окраины полей в бурьяны, покрывающие земляные вали-
ки. По сообщению Винэйблс и Лесли (Venables, Leslie, 1942), пасюки
скапливаются под скирдами необмолоченного хлеба в ометах соломы
(цит. по: Кузякин, 1951).
В Шотландии крысы многочисленны на полях ячменя, овса и на ого-
родах, откуда они после уборки урожая выселяются в фермерские пост-
ройки (Brodie et al., 1983).
О заселенности крысами зерновых полей и огородов в Бельгии сооб-
щают Бернар и Колен (Bernard, Colin, 1966). Во Франции крысы посе-
ляются на полях кукурузы, где причиняют немалый вред. Особенно Они
многочисленны на полях, близко расположенных к берегам рек и прудов
(Жибан, 1977).
Места отдыха людей, пляжи. Как уже говорилось, крыс,
обитающих в природе, всегда привлекают временные стоянки людей, где
остается много неиспользованных продуктов. По сообщению И. Т. Русе-
ва и В. И. Соловьева (1987), характер распределения зверьков в При-
днестровье определяется главным образом степенью освоения леса отды-
хающими. В теплое время года на выходные дни, а также и на длитель-
ный срок собирается очень много народу. Приезжающие (особенно только
на выходные дни), как правило, оставляют на своих стоянках обильные
остатки еды. Отдыхающие более долгий срок расходуют продукты эко-
номней, но и от них остаются объедки. Авторы облавливали капканами в
Экология
103
Таблица 5. Соотношение числа серых крыс
и водяных полевок, выловленных в котловине оз. Неро
в разные годы (по: Карасева и др., 1986а)
Годы Всего серых крыс и водя- ных полевок Доля серых крыс, %
1950-1955 329 8,2±1,5
1960-1964 173 9,5+2,2
1970-1974 150 32,2±3,8
1981 65 90,7±3,6
разные сезоны года 26 участков стоянок отдыхающих. В апреле, когда
людей практически не было, удалось отловить всего трех крыс. В мае,
когда отдыхающие уже начинали появляться, пойманы уже 13 крыс,
и, наконец, в июле и августе, в сезон наибольшего скопления людей,
крыс было поймано соответственно 33 и 36.
Подобных примеров можно приводить много. В Ярославской области
в приозерной котловине оз. Неро в течение 30 лет велись наблюдения за
численностью мелких млекопитающих. В начале 50-х годов по берегам
ручьев и реки, впадающих в озеро, серых крыс в летнее время было срав-
нительно немного — преобладали водяные полевки. Но в последующие
годы в приозерной котловине значительно увеличилось число отдыхаю-
щих, которые приходили сюда собирать ягоды, купаться в реке, ловить
рыбу и т. п. В результате этих походов постоянно оставались объедки от
завтраков, в некоторых местах появлялись свалки мусора. В результате
резко изменилось соотношение численности двух видов — водяной полев-
ки стало мало (отдыхающие вытаптывали траву), а доля серых крыс в
отловах значительно возросла (табл. 5) (Карасева и др., 1986а).
Большое значение в использовании крысами мест отдыха людей име-
ют пляжи и особенно места вблизи них, где скапливается много отды-
хающих. Крыс мы часто наблюдали на пляжах в Сочи (курорт Лазарев-
ское на р. Псезуапсе), Батуми и Сухуми, встречаются они и на пляжах
Крыма (Коковин и др., 1978; Арутюнян, устн. сообщ.).
Синантропные крысы
Как мы уже говорили, благодаря высокой эколого-физиологической пла-
стичности серая крыса смогла адаптироваться к жизни в самых различ-
ных населенных пунктах. Она не только выдерживает низкие темпера-
туры воздуха (—10°...—12°), но и успешно размножается при наличии
корма (в холодильниках, где хранится мясо). Переносит и достаточно
высокие температуры воздуха (+28...+30°), поселяясь в обшивках па-
ровых котлов. Однако температурный оптимум вида +18...+20°, т. е.
тот же, что наиболее приемлем для человека.
Кроме того, вследствие многовековой адаптации пасюка к жизни око-
ло человека, стремящегося уничтожить крысу, вид приобрел ряд этоло-
104 Глава третья
гических и психологических свойств, помогающих зверькам скрываться
от людей, находить даже в непосредственной близости от них особые
скрытые убежища, а также избегать различных ловушек и отравленных
приманок.
Таким образом, серая крыса стала классическим синантропом, с одной
стороны, в связи с исключительной экологической гибкостью, а с дру-
гой — вследствие воздействия антропогенных факторов, которые, в свою
очередь, способствовали ее синантропизму (Соколов, Карасева, 1985).
Сельская местность
В сельской местности серые крысы заселяют поселки городского и дачно-
го типа, села, деревни, населенные пункты нового типа (садово-огородные
участки), аулы, кишлаки и, наконец, одиночно стоящие строения.
В некоторых местах все населенные пункты бывают сплошь заселены
этими грызунами. Например, в Словакии.из 126 обследованных деревень
не было ни одной не заселенной крысами. А при обследовании 56 293 зда-
ний крысы оказались в 29,6%, при этом в среднем на одно здание при-
ходилось 37 особей (Olejar, 1986). Зверьки заселяют жилые дома и осо-
бенно надворные постройки (помещения для скота и домашней птицы),
уборные, риги, сараи, сеновалы, мельницы, различные склады, бойни, но
очень многочисленны на животноводческих фермах.
Жилые дома и надворные постройки. В сельских
усадьбах серые крысы заселяют главным образом надворные постройки,
т. е. саран, кладовые, пристройки, где обычно держат свиней, скот, кур,
.кроликов и т. п. В сараях лежат дрова, свалены разные предметы домаш-
него обихода (ведра, корыта, ящики, тряпки, старые доски, сено и т. п.),
в кладовых хранятся продукты питания, зерно, фураж. Все эти. помеще-
ния обычно сообщаются между собой густой сетью крысиных ходов,
и зверьков здесь бывает много. Антисанитарное состояние надворных по-
строек создает для них отличные условия обитания. А. Н. Козлов
(1983а) сообщает, что после истребительных работ в одном сарайчике
ему пришлось подобрать 70 трупов крыс. В самих жилых домах зверь-
ков обычно бывает значительно меньше, чем в надворных постройках, но
если они там есть, то чаще всего живут в подполье, иногда устраивая
поры в земляном полу под половицами.
Наиболее благоприятны для заселения серыми крысами глинобитные
и деревянные постройки, в кирпичных и каменных домах этих животных
бывает меньше (Olejar, 1980, 1986). Как правило, в домах, содержащих-
ся чисто, где нет свалок, крыс не бывает. Так, в некоторых населенных
пунктах ФРГ благодаря хорошему санитарному состоянию жилых домов
в них крысы не встречаются, хотя в окрестностях их много (Telle, 1962).
Животноводческие фермы. На многих животноводческих
фермах крысы имеют оптимальные условия существования, обилие еды,
постоянный источник воды и удобные места для устройства убежищ (По-
лежаев и др., 1'959; Миронов и др.. 1961; Козлов, 1961; Хамаганов, 1968;
Траханов, 1983; Olejar, 1980; и др.).
Экология
105
Рис. 24. Сравнительная заселенность серыми, крысами различных животноводческих-'
помещений (по Д. Ф. Траханову)
1 — свинарники, 2— птичники, 3 — коровники, 4— прочие животноводческие помещения
Более всего бывают заселены свинарники и птичники (рис. 24).
Здесь зверьки находят наилучшие сочетания всех факторов, необходимых
для их жизни: в свинарниках они получают особенно ценные комбиниро-
ванные корма, распаренные зерна овса и пшеницы, в свиноматочниках,
кроме того, они имеют возможность пить молоко. Обычно там нет недо-
статка в животной пище — пасюки едят последы свиней, мертвых поро-
сят, а иногда нападают и на живых, отгрызая у них хвосты, уши и ноги
(рис. 25, 26). Встречаются и особи-каннибалы. Летом мухи откладывают
в свиной навоз массу яиц, из которых выходят личинки, охотно поедае-
мые крысами.
Конечно, большое значение имеет материал, из которого построены
свинарники. Крысы предпочитают старые строения С большим числом
щелей, с поврежденными стенами, деревянными настилами, под которы-
ми можно хорошо укрыться. Такие здания еще сохранились в некоторых
южных районах нашей страны (Казахстан, Узбекистан, Кубань). Наибо-
лее заселены крысами саманные и деревянные постройки, покрытые прес-
сованной соломой. На Кубани, например, мы видели саманные свинарнй-
ки, сплошь источенные крысами, которые копали и прогрызали там мно-
гоярусные сложные норы с ходами, пронизывающими все помещение.
На территории Якутской АССР свиньи, крупный рогатый скот, а так-
же овцы содержатся в деревянных помещениях, называемых здесь Хото-
нами. Это сооружения, засыпанные снаружи до нижнего края окон зем-
лей, перемешанной с навозом. Крысы проделывают, в этой насыпи гори-
зонтальные и вертикальные ходы, которые, соединены с самим хотоном,
а основная масса зверьков концентрируется возле тех.месту.где .хранится
корм для животных. В тех помещениях, где корм привозят только для
Экология
107
одно-двухдпевного кормления, этих грызунов или нет, или они встреча-
ются редко. Видимо, для постоянного обитания крыс в животноводческих
помещениях Восточной Сибири только большие запасы кормов могут со-
ставить благоприятные условия для образования устойчивых популяций
(Антонюк и др., 1987).
Немалое значение для крыс имеет и температурный фактор — в тече-
ние года в свинарниках температура воздуха меняется менее резко, чем
снаружи. Под деревянными настилами, на которых лежат свиньи, зимой
температура воздуха (благодаря теплу от свиней) достигает +24...+26° С.
Именно здесь крысы чаще всего держатся сами и устраивают гнезда
(рис. 27).
Интересно, что в некоторых свинарниках поселения крыс на северной
и южной сторонах расположены неравномерно. С южной стороны нор'
в 3—4 раза больше, чем с северной. То же наблюдается в соломенных и
тростниковых крышах, где с солнечной стороны располагается до 80%.
всех наружных нор.
В холодное время года крысы концентрируются и в других помеще-
ниях свинофермы — они любят сидеть под паровыми котлами, на кухне,,
Рис. 25. Серые крысы в свинарнике. Фото А. Н. Козлова
Рис. 26. Крысы, грызущие собрата. Фото П. Роделя
108
Глава третья
Рис. 27. Изменение температуры воз-
духа по месяцам в помещении для сви-
ней (1) и в подполье (2) (по А. И. Коз-
лову, 1980а)
где готовится корм, возле обогрева-
тельных труб, калориферов, на окнах
с солнечной стороны и т. д. Летом
часть зверьков выселяется из свинар-
ника и обитает в норах с наружной
их стороны. Некоторые пасюки ухо-
дят из помещений на значительные
расстояния.
Численность крыс в некоторых
свинарниках достигает колоссальных
размеров — на Кубани в марте 1982 г. в деревянном свинарнике, где от-
мечали много следов пребывания зверьков (кал, погрызы, норы и т. д.),
нами были получены достаточно объективные показатели. Мы отловили
живоловками 58 крыс, пометили их отрезанием пальцев и выпустили
обратно в том же свинарнике на месте поимки. Далее нами были облов-
лены все помещения капканами и из добытых 124 крыс мечеными ока-
зались 13. Следовательно, в свинарнике обитали 553 взрослые крысы.
К этому количеству следует прибавить и число молодых крысят, которые
еще не покинули материнских гнезд: из 124 отловленных капканами
взрослых крыс самок было 51, из них 11 заведомо лактировали. Следова-
тельно, всего в помещении было 227 взрослых самок, из которых 49 осо-
бей лактировали, т. е. имели выводки (формулу расчета см. на с. 87, 88).
Средний выводок (установленный по вскрытию беременных самок,)
был 10,4. Если считать, что у каждой лакирующей самки имелось
10 крысят, то поголовье молодых составляло 490 особей. Таким образом,
в помещении свинофермы площадью 900 м2 обитали 553 взрослые крысы
плюс 490 молодых, т. е. все поголовье составляло 1043 особи и на 1 м2
в среднем приходилось более одной крысы.
Аналогичные исследования мы провели в июле 1984 г. в Узбекистане,
в свинарнике подсобного хозяйства рыборазводного колхоза. Там числен-
ность крыс была еще выше — на 1 м2 приходилось 4 особи. Такие же
данные о численности крыс на свинофермах Украины приводит
В. И. Абеленцев (1956) — 4 особи на 1 м2.
О весьма высокой численности этих грызунов на свинофермах говорят
и визуальные наблюдения в Узбекистане, где нам днем иногда приходи-
лось видеть одновременно 15—20 особей, а на Кубани — 5—6. По данным
С. Н. Осташева (1967; табл. 6), из всех животноводческих помещений
среди свинарников встречается значительно больший процент зданий,
в которых днем можно видеть одиночных крыс и даже группы их.
Об очень большой численности крыс в свинарниках свидетельствует
число их трупов, которые подбирают после применения ядовитых прима-
нок. В. С. Пикул (1978) указывает, что в свинарниках Молдавии после
Экология
109
Таблица 6. Заселенность пасюками животноводческих
помещений (Кировская область) по визуальным
наблюдениям (по: Осташев, 1967)
Объекты Всего об- следовано зданий Доля зданий, в которых днем обнаружены кры- сы. %
отдельные особи группы особей
Свинарники 784 37,2 6,8
Птичники 321 14,8 3,1
Коровники 2127 9,6 ЗД
Телятники 1663 10,0 1,0
Конюшни 2480 3,8 0,8
Овчарни 439 1,4 0
дератизации собирали до полутора тысяч трупов. Н. П, Козлов (1961)
в Казахстане лишь в одном здании собрал более тысячи трупов (рис. 28).
Конечно, такое обилие крыс наблюдается не повсеместно: там, где
дератизация проводится регулярно, они не достигают большой численно-
сти, хотя дератизационные мероприятия в большинстве случаев приводят
лишь к временному снижению плотности поселения зверьков, которая в
течение ряда лет колеблется в небольших пределах. Полностью ликвиди-
ровать пасюков чрезвычайно трудно.
Современные животноводческие комплексы, построенные из железобе-
тона, где бетонирован пол и нет подполья и деревянных настилов, каза-
лось бы, менее благоприятны для обитания крыс, чем деревянные и са-
манные постройки, однако этих грызунов в них бывает также очень
много: они хорошо приспосабливаются к жизни и в таких условиях, ис-
пользуя все трещины и места, где разрушается цемент. Их норы часто
находятся под кормушками и там, где имеются отверстия между основа-
нием стен и полом. Поэтому в давно построенных зданиях, где появились
уже трещины и дефекты стен, численность крыс может быть особенно
велика. Пасюки обитают в канализационных каналах свинарников и в
вентиляционной системе, особенно если она бездействует. Здесь зверьки
часто спасаются от дератизационных мероприятий. В современных комп-
лексах эти грызуны держатся в подсобных помещениях, где готовят корм
свиньям, несмотря на то что там во время нагревания котлов стоит шум
от электромоторов и сильный запах от дизельного топлива. Много их бы-
вает в постройках, под приемным бункером для корма, под кормовым
транспортером и т. п. В тамбурах серые крысы селятся под весами для
свиней.
В одном из хозяйств были проведены истребительные работы. На про-
тяжении полутора месяцев собрано на поверхности 6827 крыс, при подня-
тии кровли их подобрано еще 42 758 штук. Часть трупов не была обна-
ружена, так как они остались в подземных коммуникациях, в траве,
110
Глава третья
Рис. 28. Кучи мертвых крыс, собранных после истребительных работ. Фото А. Н. Коз-
лова
Рис. 29. Крысы, поедающие яйца в курятнике. Фото Д. Ф. Траханова
Экология
111
около зданий и т. д. Оставшимся живым крысам продолжали выклады-
вать приманку, и они съедали ее около 1 кг в сутки в каждом здании,
следовательно, живых зверьков осталось еще достаточное количество.
Почти так же сильно, как свинарники, бывают заселены крысами и
птичники. В них относительно постоянный микроклимат, изобилие кор-
ма (в том числе и куриных яиц; рис. 29), воды и много удобных мест
для устройства гнезд. Однако в отличие от свинарников корм в птични-
ке сухой, что менее привлекательно для влаголюбивых крыс. На птице-
фермах зверьков всегда больше в помещении с цыплятами, где темпера-
тура поддерживается в пределах 25°. В Кустанайской области в одном
курятнике после истребительных работ на площади 1800 м2 было собра-
но 900 трупов крыс (Борисенко, 1969).
В птичниках крысы, по наблюдениям А. Н. Козлова (1983а), в ос-
новном селятся в трещинах бетонного пола, за металлическими баками и
бочками, в местах ввода в помещение водопроводных, обогревательных и
канализационных труб, по углам, в калориферных отсеках, вокруг кор-
мосмесителей. Особенно много крысиных нор внутри пометного короба в
слое высохшего помета, где он по бокам короба скребками транспортера
плохо удаляется. В помещениях с клеточным содержанием кур крысы
живут вдоль лотка, по которому проходит лента пометного транспортера,
в вентиляционных коробах, установленных вдоль стен и открывающихся
внутрь помещения отдушинами с металлической сеткой, в неглубоких
выемках вдоль стен, где проложены обогревательные трубы.
В телятниках крыс несколько меньше, чем в свинарниках и птични-
ках, численность их в этих помещениях лимитируется количеством кор-
ма. Телятам в течение дня, кроме зеленого корма, дают сравнительно
немного зерновой подкормки, которую они быстро съедают, и крысам
достается незначительное количество зерен, просыпавшихся сквозь щели
кормушек.
В коровниках пригодного для крыс корма еще меньше. Коров кормят
зеленым кормом, зерна не дают совсем, а комбикорма дают в очень не-
большом количестве, и скот быстро его съедает. Поэтому пасюки в телят-
никах и коровниках концентрируются вокруг кладовых и ларей с ком-
бикормом. В тех помещениях, где комбикорм не доступен для крыс, их
очень мало или нет совсем.
Мест для устройства убежищ крыс в коровниках также немного. В од-
ном из подмосковных колхозов, где в кормовом отсеке пол был зацемен-
тирован, крысы вынуждены были устраивать свои убежища между по-
толком и крышей. Они лазили туда по углам вертикальных кирпичных
стен. Интересно, что в таких помещениях жили только молодые, некруп-
ные крысы, т. е., вероятно, те особи, которым легче было лазать.
В конюшнях и овчарнях крыс обычно мало. Здесь, как правило, для
них нет хороших условий существования. Таким образом, по заселенно-
сти пасюками, несомненно, на первом месте стоят свинарники и птич-
ники. По численности же крыс в помещениях с другими сельскохозяй-
ственными животными конкретных данных нет, так как в конюшнях,
овчарнях, да и в коровниках зверьков обычно не истребляют и соответст-
112
Глава третья
венно не подсчитывают трупы. Но если бы были такие данные по чис-
ленности крыс, то разница была бы еще более значительна, чем по за-
селенности зданий.
Летом крысы могут жить вне животноводческих строений, например
вокруг канализационных колодцев, в местах выхода пометного транспор-
тера и т. п. Часть их выселяются из помещений и обитают рядом с ними:
в садах, огородах, зарослях бурьяна, на свалках, возле помойных ям и
уборных, в кучах дров и мусора. Однако питаться большинство зверьков
ходит к прежним источникам — к кормушкам свиней и птиц. В это вре-
мя они часто поселяются в яме под весами и в будке весовщика, где
могут жить вплоть до наступления холодов.
Общие биологические особенности крыс, населяющих животноводче-
ские помещения, сводятся к следующему: благодаря хорошей обеспечен-
ности кормами эти грызуны размножаются здесь круглогодично. Про-
должительность жизни у них выше, чем у экзоантропной формы. В сред-
нем в помещениях крысы доживают до 1,5—2 лет. Кроме того, они
отличаются большой упитанностью и более крупными размерами. При
сравнении одновозрастных крыс экзоантропной и синантропной форм
синантропные обычно бывают крупнее.
Наличие животноводческих помещений имеет колоссальное значение
при расширении ареала крыс. Попав случайно вместе с транспортом в
новые районы, зверьки быстро заселяют наиболее оптимальные стан-
ции — животноводческие фермы, где начинают интенсивно размножать-
ся. В ряде территорий нашей страны — Голодная степь, Ростовская об-
ласть, Калмыцкая АССР, Узбекистан — расселение пасюков было связа-
но исключительно с животноводческими строениями (Миронов и др.,
1961). Таким же путем им удалось освоить районы Крайнего Севера,.
Гыданский полуостров, Таймыр и др. (Кучерук, Кузиков, 1985).
Прочие помещения в сельской местности. Серые
крысы нередко заселяют складские помещения для хранения пищевых
продуктов, где устраивают гнезда прямо в мешках с сыпучими продук-
тами, например с мукой. Бывают они многочисленны и на мельницах
(Очиров, Бондарчук, 1963; Степин, 1952; Хамаганов, 1968).
Склады, где содержатся запасы зерна, не являются для крыс опти-
мальными местами для кормежки, так как они предпочитают влажный:
корм, а не сухой. Обычно от таких складов тянутся длинные, хорошо
протоптанные дорожки к водопою. Однако в Словакии все складские по-
мещения сельскохозяйственных кооперативов были заражены крысами
(Olejar, 1980).
Крысы бывают многочисленны в овощехранилищах и на зверофермах
(Очиров, Бондарчук, 1963).
В Средней Азии пасюки заселяют пункты, в которых хранятся хло-
пок или его семена. Заселяются также старые стога сена (Тонышеваг
Шиндяпин, 1968).
Экология
из
Город
Малые города (до 100 тыс. населения) по условиям обитания для крыс
ненамного отличаются от населенных пунктов в сельской местности.
Крупные же города (до 1 млн жителей) и крупнейшие (свыше 1 млн)
представляют собой очень сложную экологическую систему, где наряду
с человеком обитает множество других живых организмов, в большей
или меньшей степени связанных друг с другом и зависящих от среды
обитания.
Среда обитания города — это комплекс разнообразных как по архи-
тектуре, так и по хозяйственному использованию строений, инженерных
сооружений и коммуникаций. Применение новых строительных материа-
лов, сооружение крупных многоэтажных зданий, многоцелевое назначе-
ние строений, густая сеть подземных коммуникаций создают совершенно
особые условия существования синантропных грызунов в современных
городах.
Подземные системы (канализация, сеть тепло- и газопроводов, элект-
рокабель) создают для обитания крыс особенно благоприятные условия.
В городах всегда есть незастроенные участки: парки, бульвары, сады,
пустыри, а также неудобные для строительства места — овраги, косого-
ры, поймы речушек и пр. Здания, заасфальтированные улицы и площа-
ди излучают накопленное тепло, строения задерживают ветер. Дождевые
воды отводятся непосредственно в канализационные каналы, вследствие
чего значительно снижается поверхность испарения. В результате в го-
родах более теплый и менее влажный микроклимат, характеризующийся
меньшей скоростью ветра.
Еще Т. В. Дмитриева (1971) отмечала большую приуроченность се-
рых крыс к крупным городам. По ее данным, крысы в них встречаются
чаще, чем в небольших поселках городского типа. Например, в г. Воро-
неже они составляют 21,7% от общего числа выловленных грызунов, а в
поселках городского типа — всего 18,3%.
Многие территории, не занятые ранее крысой, стали заселяться ек
именно с городов. Например, в Западной Сибири пасюк в первую оче-
редь заселил города Омск и Томск (Кащенко, 1912; Зверев, 1930; Ля-
лин, 1973), в Средней Азии — г. Ташкент (Колесников, 1952).
Жилая — самая большая зона в современных городах — занимает по
площади две трети всего города. Ее основные компоненты — жилые дома,
которые крысы заселяют по-разному, что зависит от многих причин:
1)' от материала, из которого построены дома; 2) от архитектурных осо-
бенностей (в частности, от числа этажей); 3) от типа хозяйственного
использования; 4) санитарного состояния; 5) от взаимного расположе-
ния зданий.
Более всего бывают заселены крысами, как и в сельской местности,
деревянные строения, стены которых зверьки легко прогрызают.
В начале века большая часть городов состояла из деревянных или
смешанных (дерево и «дикий» камень) зданий и пасюков в них было
очень много. Например, в Москве в это время деревянные и смешанные
114 Глава третья
здания занимали 70% площади и грызунами были заселены на 90%
(Судейкин, 1986).
Теперь в больших городах деревянными являются только самые мел-
кие постройки: ларьки, палатки, бараки. Они часто бывают и каркасно-
засыпными, почти никогда не имеют углубленного фундамента, и кры-
сы, легко прогрызая деревянные стенки, устраивают гнезда в грунте под
полом, в пространстве между чистым и черным полом или в пустотах
стен.
Олеяр (Olejar, 1980) указывает на большую заселенность крысами в
городах Словакии деревянных построек. По его данным, они заселены на
97,8%, а постройки из камня — на 16% и, наконец, из бетонных бло-
ков — всего на 4%.
Кирпичные здания обычно заселены крысами меньше, чем деревян-
ные. Однако в старых зданиях, где кирпич разрушается, образуются тре-
щины и полости, которые зверьки с успехом используют.
В настоящее время для строительства зданий употребляют главным
образом железобетонные конструкции. Применяются и сплавы стали с
алюминием, а также синтетические и другие материалы. Ко всем пере-
численным выше материалам серые крысы легко приспосабливаются. На-
пример, для устройства своих гнезд они с успехом используют пеноплас-
товые звуко- и теплоизоляционные прослойки, а в коробах, заполненных
стекловатой, прокладывают ходы (Мелкова, Кунашев, 1983).
В. Г. Полежаев (1947) выделяет пять условий, которые обеспечива-
ют недоступность («крысонепроницаемость») помещений для крыс:
1) наличие бетонированных или цементированных полов; 2) металличе-
ские сетки на окнах или вентиляционных отверстиях; 3) заделанные це-
ментом места сопряжений трубопроводов со стенами; 4) удовлетворитель-
ное соединение дверей (т. е. отсутствие возможности пройти крысе под
дверью); 5) отсутствие щелей между полом и стеной.
Анализ 498 анкет, собранных в Москве, свидетельствует о том, что в
тех случаях, когда все приведенные выше показатели отсутствуют, по-
стройки заселены крысами почти на 100%. При наличии всех показате-
лей «крысонепроницаемости» заселенными оказались только 4,4% зда-
ний.
Аналогичные результаты были получены при обследовании зданий
Ленинграда (Судейкин, 1986). Автор полагает, что наиболее существен-
ным препятствием, влияющим на заселение крысами построек, является
наличие бетонированного или цементированного пола. Чем больше в
зданиях различных погрешностей, допущенных при их постройке, ще-
лей, скважин, других нарушений, тем больше емкость местообитания и
тем больше крыс может в нем поселиться. Показано, что в городах Сло-
вакии наиболее заселенными пасюками оказались дома, построенные в
трудные военные и послевоенные годы, когда качество материала и ра-
боты были более низкими, поэтому здания имели значительное количест-
во щелей и пустот, которые крысы могли использовать. Так, дома, по-
строенные в 1914—1920 гг., были заселены зверьками на 28,7%, в 1940—
1950 гг,—на 29%, а после 1965 г.—всего на 17,8% (Olejar, 1980).
Экология
115
Как правило, вне зависимости от того, из какого материала здание
построено, серые крысы заселяют в большей степени подвальные поме-
щения (78,7%) и первый этаж (8,5%) (Кузякин, 1950).
Приуроченность пасюков к подвалам и первым этажам отмечается и
в настоящее время в домах современной конструкции. Доля зверьков от
числа всех выловленных особей в подвалах и на первых этажах состав-
ляла 93,5%, а на вторых этажах — только 6,5% (Судейкин, 1986).
Серая крыса находит оптимальные условия обитания в подвалах.
Люди относительно редко их посещают, там полумрак, повышенная влаж-
ность, а щели, через которые можно проникнуть в пустоты, обеспечива-
ют пасюкам удобные места для устройства гнезд. Правда, есть сообще-
ния о том, что крысы иногда не только проникают в верхние этажи,
но и размножаются там. В Ленинграде гостиница, сданная в эксплуата-
цию в 1970 г., оказалась заселенной серыми крысами от подвалов до
чердака (Лысов, 1984).
В. А. Судейкин (1986) описывает случай, когда в Москве в 1947 г.
семья серых крыс была обнаружена на 9-м этаже гостиницы «Москва».
Иногда поселение крыс на чердаках определяется наличием там го-
лубей, птенцы и яйца которых привлекают их (Романов, 1963). Но, ве-
роятно, эти случаи надо рассматривать как исключения. Заселенность
зданий крысами зависит не только от материала, из которого они по-
строены, но в значительной степени от их этажности.
Современная жилая зона характеризуется смешанной застройкой зда-
ниями различной этажности. В крупнейших и крупных городах предус-
матривается смешанная застройка зданиями в девять и более этажей с
частичным возведением пятиэтажных зданий. В небольших городах и
поселках строятся, как правило, пятиэтажные жилые дома.
Важно подчеркнуть, что характерным и неотъемлемым- элементом
многоэтажного жилого дома (свыше 5 этажей) является система мусо-
ропроводов, что оказалось весьма важным фактором, влияющим на за-
селенность зданий крысами.
В зданиях с малым и средним количеством этажей имеется бачковая
или контейнерная система сбора бытовых отходов. Бачки располагаются
на площадке не далее 100 м от жилых домов, причем одна площадка
обычно обеспечивает несколько домов. Следовательно, крысы, населяю-
щие подвалы, должны пробегать до места концентрации корма немалое
расстояние по открытой местности, подвергая себя определенному риску.
В многоэтажных жилых домах (от 6 этажей и выше) бытовые отхо-
ды собираются в мусорокамеры, расположенные внутри здания. Таким
образом, в этом случае крысы имеют возможность кормиться, не выходя
из подвала, где они живут.
Вывоз бытовых отходов осуществляется далеко не регулярно, но
даже в случае ежедневной очистки мусорокамер отходы скапливаются в
них и крысы обеспечены кормом. Весьма важно и то, что в многоэтаж-
ных домах сбор бытовых отходов осуществляется в каждой секции дома,
следовательно, количество точек, где могут кормиться крысы, во много
раз больше, чем на той же площади, где располагаются малоэтажные
116 Глава третья
дома, где бытовые отходы от нескольких зданий концентрируются в од-
ном месте.
Очевидно, что чем выше дом, тем большее количество бытовых отхо-
дов скапливается в мусороприемных камерах. В значительной степени
это отходы из картофельных очисток (85,7%), немалую долю также со-
ставляют остатки весьма питательных продуктов (мясо 3,4%, рыба
2,3%, остатки других овощей 3,1%).
В. К. Мелкова провела расчет на количество кормовых единиц в пи-
щевых отходах. Около одного мусоропровода в 12-этажном доме могут
прокормиться от 44 до 62 крыс. Результаты добычи крыс капканами
около одного их мусоропроводов показали близкие результаты (53 осо-
би). Таким образом, собираемые в мусорокамерах бытовые отходы могут
поддерживать высокую численность крыс.
В подвалах многоэтажных домов крысы всегда концентрируются око-
ло мусороприемных камер. Это хорошо прослежено при отлове пасюков
и при сборе их трупов после проведения истребительных работ.
По поедаемости приманки число обитающих в здании крыс может
достигать 106 особей на 1000 м2. Постоянно проводимые дератизацион-
ные мероприятия позволяют держать численность крыс на гораздо бо-
лее низком уровне.
В жилых домах зверьки почти всегда находят место для питья —
в подвалах нередко стоят лужи воды, но животным достаточно и совсем
небольшого количества влаги, которая просачивается из труб.
Заселенность домов крысами зависит не только от обеспеченности их
кормом и водой, но также и от условий, благоприятствующих устройст-
ву убежищ. Пятиэтажные постройки обычно возводятся не на заглуб-
ленных фундаментах, а на сваях. В подвалах этих домов полы в отличие
от многоэтажных строений не бетонированы. Крысы легко в них прони-
кают и имеют возможность рыть норы в земляном грунте (рис. 30)
(Судейкин, 1986).
В многоэтажных домах, несмотря на то что там условия для устрой-
ства убежищ крысами хуже, обычно имеется много технических нару-
шений (нарушений целостности перекрытий, мест сопряжений несущих
конструкций, вывода коммуникаций и пр.) и зверьки находят достаточ-
но мест для своих убежищ. В. К. Мелкова провела в Москве обследова-
ние 64 мусорокамер многоэтажных домов и установила, что в 80,2%
случаев на одну мусорокамеру в среднем приходилось 2,4 нарушения.
Во многих случаях были установлены повреждения, обеспечивающие
крысам проход от мусорокамер в полости перекрытий, что значительно
увеличивает число мест, пригодных для устройства нор и убежищ. Об-
следования подвалов 13 жилых домов (площадь 16 780 м2) показали,
что на поверхность пола в подвале приходилось 14,9 повреждения на
100 м2. Это обследование показало также и очень большую захламлен-
ность подвалов, в которых часто держат макулатуру, ненужные тряпки.
Большую роль в жизни крыс в жилых зданиях играют трубы систе-
мы горячего водоснабжения. Трубы большого диаметра являются излюб-
ленными местами, где пасюки сидят как поодиночке, так и группами.
Экология
117
Таким образом, в жилых домах городов имеются весьма благоприят-
ные условия для обитания крыс. По сообщению В. С. Судейкина (1986),
в Москве с 1959 по 1968 г. более всего были заселены ими именно жи-
лые дома — на 56,1%, пищевые предприятия крысы заселяли на 4,9%,
лечебные учреждения — на 0,2%, детские (без школ) — на 0,5% и
прочие 38,3%.
Если в столовых проводится интенсивная дератизация, то числен-
ность серых крыс в них может быть ниже, чем в жилых помещениях,
но она быстро восстановится из-за обильной и постоянной кормовой
базы (рис. 31). В прежние годы, когда дератизация не была интенсив-
на, пищевые предприятия отличались особенно большой численностью
крыс (Дмитриева, 1971).
Промышленная зона. В этой зоне крыс бывает особенно мно-
го в помещениях мясокомбинатов, боен, рыбокомбинатов, на складах и
территориях заводов и фабрик. Великолепная кормовая база, которой
здесь обеспечены пасюки, подчас сочетается с недостаточным соблюдени-
ем санитарных условий. Если, например, территория завода не оборудо-
вана, т. е. не заасфальтирована, загружена свалкой, отдельные участки
заросли бурьяном, то крысы заселяют ее с высокой плотностью. Напри-
мер, в Ярославской области в пос. Поречье-Рыбное на территории кон-
сервного завода в 1950-х годах была высокая численность крыс. Специ-
альная комиссия, расследовавшая причины, вызвавшие столь высокую
плотность населения этих грызунов (10—15% попадания в ловушки),
установила следующее: с территории завода подолгу не вывозили отходы
Рис. 30. Крыса у норы в подвале жилого дома. Фото В. К. Мелновой
118 Глава третья
Рис. 31. Динамика численности серых крыс в постройках различного хозяйственного
использования в г. Москве, 1958—1968 гг. (по: Судейкин, 1986)
1 — в жилых домах, 2 — на пищевых предприятиях, з — в хозяйственных постройках. Учеты:
В — весенние, О — осенние, 3 — зимние
Рис. 32. Изменение численности серой крысы и водяной полевки по берегам рек
близ клеевого завода под Тулой (по: Панина, 1986а)
1 — водная полевка, 2 — пасюк
Экология
119
зеленого горошка, которые представляли собой витаминизированный
корм, способствующий интенсивному размножению крыс. Здесь же от-
крыто хранился большой запас бумажных этикеток и, таким образом, не
было недостатка в материале для подстилок гнезд. Крысы мелко пере-
грызали бумагу и в этой массе устраивали гнезда. Кроме того, неподале-
ку, здесь же, на территории завода, были высокие заросли полыни и
крапивы. Земля там, где рос этот бурьян, была сплошь перекопана зверь-
ками, а в гнездовых камерах нор часто встречались изгрызенные эти-
кетки.
Близ г. Тулы в 1967 г. начал функционировать клеевой завод. Кости
для переработки в клей привозили на автомашинах и по железной доро-
ге из разных областей страны, сваливая их в штабеля на земле под от-
крытым небом. Вместе с костями случайно были завезены серые крысы.
Перемещаясь между костями, устраивая там в хороших защитных усло-
виях гнезда и питаясь мясом, которое сохранилось на костях, животные
имели благоприятные условия существования, быстро размножились и
стали расселяться.
Учеты водяных полевок дуговыми капканами на ближайшей от
свалки речке Шат показали, как начиная с 1971, г. здесь стали попа-
даться крысы и в последующие годы численность их росла (рис. 32; Па-
нина, 19686).
Коммунально-складская зона. В коммунально-складской
зоне города крысы населяют различные базы и склады; особенно много
их держится на складах животноводческого сырья, различных продуктов
питания.
В Иркутске в 1985—1986 гг. наибольшая концентрация крыс обнару-
жена в пригороде Жилкино, где находятся крупные продовольственные
базы: мясокомбинаты, маслосырбаза, комбикормовый завод и т. д. По
учету плашками численность зверьков здесь достигает больших разме-
ров—15% попадания, а максимально — 27% (Олькова и др., 1987).
В городах, особенно раньше, когда дератизация была поставлена очень
слабо, большие скопления крыс отмечали на территории рынков. В Одес-
се до Октябрьской революции зверьки были чрезвычайно многочислен-
ны, особенно много их было на рынке, где они держались в куче отбро-
сов, ненужной тары и т. п. Столь высокая численность привела к рас-
пространению в городе эпизоотии чумы.
На высокую численность крыс на рынках Балтимора и Вашингтона
указывали Дэвис (Davis, 1953а) и Ларсон (Larson, 1941).
Крыс на рынках отмечают и сейчас в некоторых южных городах на-
шей страны — в Ереване, Краснодаре, Красноводске.
Крысы бывают многочисленны в наземных уборных с выгребными
ямами (Моргилевская и др., 1979).
Внутренний транспорт. В крупных городах иногда немалую
роль в существовании крыс играет метрополитен. Зверьки, как известно,
склонны к обитанию в подземных сооружениях, но степень заселенности
ими метрополитена всецело зависит от того, как он строится.
120 Глава третья
В послевоенные годы в Москве крысы были постоянными обитателями
метрополитена (Дукельская, 1947, 1948). В 1950-х годах строительство
его шло главным образом закрытым методом. В это время основным
путем проникновения этих грызунов в туннели были вентиляционные
трубы, которые часто выводились в виде так называемых «киосков» во
дворы, вблизи сараев и других надворных построек, где почти всегда
были крысы, и из 87 обследованных «киосков» они были обнаружены в
64. В то время в Москве наиболее заселенными зверьками были трассы
от Крымской площади до Сокольников, а также привокзальные станции
метро: Курская, Павелецкая, Киевская и Белорусская.
В последующие годы с ликвидацией надворных построек, различных
сараев и других строений, из которых крысы проникали во вновь строя-
щиеся линии метрополитена, этих грызунов в метро стало очень мало
(Судейкин, 1986).
Внешний транспорт. Железнодорожные вокзалы и морские
порты — это ворота, через которые пасюки могут проникнуть в город.
В Западной Сибири бни в первую очередь заселили большие железно-
дорожные станции городов Омска, Томска и станцию Тайга, а затем
расселились уже по самому городу (Кащенко, 1912; Зверев, 1930). Су-
ществует большая опасность завоза инфицированных крыс из других
стран, особенно на морских судах.
На вокзалах и в портах постоянно сосредоточено много людей, осо-
бенно в периоды народных бедствий и энергичного освоения новых эко-
номических районов, что при высокой численности крыс уже само по
себе представляет большую опасность. В связи с этим на вокзалах, в пор-
тах, а также на прибывающих судах постоянно проводится весьма ин-
тенсивная дератизация, и тем не менее крысы там периодически бывают.
Железнодорожные вокзалы. В пределах ареала серой кры-
сы она обитает не на всех вокзалах, и в заселении ею этих зданий хоро-
шо выражена сезонность — она появляется там в холодное время года,
причем максимум зверьков приходится на осень. Резкое уменьшение
количества заселенных вокзалов зимой связано, по-видимому, с интенсив-
но проводящимися после осеннего заселения дератизационными меро-
приятиями. Весной число заселенных вокзалов увеличивается за счет
ослабления дератизации, а летом они полностью освобождаются от крыс
вследствие истребительных мероприятий и из-за выселения зверьков в
открытые стации. Вокзалов, которые были бы постоянно заселены крыса-
ми, нет — все они заселяются периодически по сезонам и даже по годам.
Наиболее часто крысы появляются на вокзалах плохого санитарно-техни-
ческого состояния. Это, как правило, старые здания довоенной постройки.
Например, в городе Ростове Ярославском старый вокзал периодически
заселялся крысами, а новый, построенный в 1979 г., свободен от них
(Дубровский, 1987).
На вокзалах серые крысы предпочитают селиться в пищевых объектах
и в подвалах. Реже их отмечают в административных и подсобных поме-
щениях. В подавляющем большинстве случаев (88%) источником поступ-
ления пасюка на вокзалы являются близлежащие строения: элеваторы,.
Экология 121
склады, жилые дома, свинарники, городская канализация и пр. Из откры-
тых стаций заселение крысами вокзалов отмечено лишь в 10% случаев,
завоз с поездами — в 2%.
Крысы селятся также непосредственно на железнодорожных путях,
используя обычно насыпи (Айзенштадт, 1950а).
Морские и речные порты, суда. Порты городов бывают
сильно заражены серыми крысами, которые держатся в их пищевых по-
мещениях, на складах, где хранятся грузы. В некоторых регионах кры-
сы обитают только в портовых городах, где они сосредоточиваются пре-
имущественно в самих портах. По Атлантическому побережью Африки,
например, пасюк обитает только в портах — Дакаре, Конакри, Фритауне
и др. (Dekeyser, 1965; Rill van et al., 1969, цит. по: Кучерук, Кузиков,
1985).
На крайнем северо-востоке серые крысы заселяют в основном порто-
вые города, например на Камчатке — Петропавловск-Камчатский.
Пасюки встречаются как в портах Черного моря — Одесса, Батуми,
Сухуми, Поти (Путница и др., 1960; Соловьев и др., 1986; Гуцель и др.,
1983), так и Белого и Баренцева морей — Рига, Архангельск, Ленинград
(Пушница и др., 1960). Известны они и на Дальнем Востоке в портах
Владивосток, Находка, Ванино, Советская Гавань (Хамаганов, 1985).
Численность их чрезвычайно непостоянна из-за периодически проводи-
мой интенсивной дератизации. Большинство авторов отмечают за послед-
нее десятилетие ее снижение, однако в Советской Гавани по учетам за
последние 5 лет регистрируют высокую численность крыс — в среднем
6,3% попадания в ловушки (Олькова и др., 1987).
В Одесский порт пасюки попадают не только с судами, но и вместе
с грузами, автомобильным транспортом и по железной дороге (Гуцель
и др., 1983). На всех типах судов заграничного плавания, прибывающих
па Сахалин, иногда встречаются крысы, они есть и на каботажных судах,
но больше всего их на рыболовецких траулерах (Тимофеева, 1962).
Непосредственно на морских судах гораздо чаще встречаются черные
крысы (Rattus rattus L.), они обладают большей способностью к лаза-
нию, более ловки и изворотливы. В портах в большинстве случаев они
более многочисленны, чем серые крысы (Соловьев и др., 1986; Пушница
и др, 1960).
Для Сибири типичен завоз большого количества продовольствия, ко-
торое долгое время хранится на пристанях (до навигации). Это приво-
дик к большим скоплениям и интенсивному размножению здесь крыс,
которые далее на пароходах широко распространяются по территории.
Особенно благоприятные условия для зверьков создает так называемое
«пакетирование» грузов, которое было введено с 1978 г. По 45—70 меш-
ков с продуктами связывают в огромные пакеты, что облегчает их по-
грузку в трюмы судов, так как прп этом методе с помощью подъемного
крана можно одновременно загрузить сразу много мешков. Пакеты скла-
дывают в штабеля («таборы» — местное название) высотой в 7—8 м и
длиной в 50—60 м, которые в течение всей зимы часто остаются лежать
под открытым небом, прикрытые брезентом. Содержимое мешков (ком-
122 Глава третья
бикорм, мука, крупа и т. п.) преет, и при внешней температуре — 30°
—40° в них бывает тепло и, следовательно, создаются очень хорошие
условия для обитания и размножения крыс. Из-за того что мешки плот-
но связаны в пакеты, зверьки легко перемещаются из мешка в мешок,
устраивают в них гнезда и используют пространство между мешками.
Доставленные на места грузы в виде неразобранных пакетов вместе с
крысами перевозят на склады. В. Я. Антонюк с соавт. (1987) сообщают,
что при разборке пакетов они видели потрясающее количество разбегаю-
щихся крыс. Содержимое мешков, которые обычно снаружи не поврежде-
ны, иногда полностью изгрызено, а следов крыс не видно, так как зимой
зверьки не выходят на мороз из штабелей.
Очень большая численность крыс была зарегистрирована в портах
Олекминск, Мындогей, Нюрба и др. Несомненно, что расширение ареала
серой крысы и заселение этим видом Якутской АССР в значительной
степени идет водным путем.
Канализация. Особое место в жизни крыс города занимает
канализационная система, которая связывает разные зоны. Для крыс
это магистрали, по которым они могут перемещаться иногда на большие
расстояния.
Коллекторы канализации располагаются на глубине 1—7 м, поэтому
температура воздуха в них отличается стабильностью и бывает равна
+ 10...+30° (Тощигин, 1986), что соответствует оптимальной температу-
ре для серой крысы (Синичкина, 1957). В зимнее время температура в
коллекторах поддерживается на относительно высоком уровне также и
за счет гниения органических остатков с выделением тепла. Канализация
сообщается с поверхностью сотнями и тысячами коммуникаций и распо-
лагается непосредственно под постройками города, многие из которых
заселены крысами.
Распространение пасюков в канализации в значительной степени
связано с ее устройством. Наиболее благоприятна для них канализация
общесплавного типа, предназначенная для отвода как атмосферных, так
и санитарных вод и слагающаяся из единой системы труб, берущих на-
чало в домах. Домовые водостоки состоят из труб небольшого диаметра
(10—20 см), впадающих в более крупные водостоки (45—60 см), несу-
щие воды в уличные коллекторы (90—160 см), впадающие в подземные
каналы, которые иногда имеют вид туннеля с полукруглым сводом и пло-
ским дном, в середине которого проходит желоб для сточных вод. В су-
хое время года сточные воды занимают не более 10—12% объема жело-
ба, вдоль которого проходят банкеты, по которым легко передвигаются
крысы.
Канализация общесплавного типа сравнительно редко встречается у
нас в стране и широко распространена в США и в странах Западной Ев-
ропы, где она интенсивно заселена крысами,— Лондон, Париж, Брно,
Штутгарт (Тощигин, 1968, 1986; Bentley, 1960).
Раздельная канализация в отличие от общесплавной представляет со-
бой две параллельные системы труб небольшого диаметра — отдельно
для санитарных и атмосферных вод. Эта система обычно на 50% запол-
Экология
123
нена жидкостью и гораздо менее благоприятна для заселения крысами.
Ю. В. Тощигин (1986) проводил сравнительные обследования канали-
заций обоих типов. По его данным, в общесплавной канализации в Одес-
се, Черновцах, Львове заселено крысами от 32 до 72% общесплавной
территории, тогда как канализация раздельного типа в Саратове, Калу-
ге, Ярославле, Смоленске, Перми оказалась свободной от них. Только в
Волгограде (раздельный тип канализации) крыс было обнаружено 6,4%.
Благодаря периодическим изменениям уровня воды в канализацион-
ной системе распределение зверьков там неравномерно. Следы их пребы-
вания часто обнаруживаются на банкетах, а также в сухих бездействую-
щих притоках (Айзешптадт, Арсеньев, 1954; Bentley, 1960). Крысы часто
интенсивно роют норы в основном там, где канализационные трубы пов-
реждены (Тощигин, 1986). По данным этого автора, зверьки заселяют ка-
нализацию неравномерно, но максимально используют удобные для но-
рения места. По его наблюдениям, в Одессе в среднем на 100 м кана-
лизационной системы приходилось 2,86 нормы.
Для распространения пасюков по канализации большое значение име-
ют разрушенные участки системы. Этому способствуют газы, выделяю-
щиеся при гниении отбросов, особенно в тех участках, которые отли-
чаются очень медленным течением. Кирпичные и цементные стенки кол-
лекторов разрыхляются и становятся доступными для повреждения
крысами.
Крысиные норы в канализациях обычно располагаются невысоко,
в нескольких сантиметрах над водой, а иногда и прямо над уровнем
воды. В случае затопления нор животные находят себе дополнительные
убежища на высоте 30—80 см от дна коллектора на выступах стен. Пи-
таются крысы в канализациях пищевыми отбросами и экскрементами
(Bentley, 1960), которые, по мнению Ю. В. Тощигина (1986), являются
основной пищей.
При дератизации коллекторов большое значение имеет вопрос о го-
ризонтальном и вертикальном перемещении крыс, так как от величины
этих перемещений должны зависеть размеры обрабатываемого участка.
Горизонтальные перемещения обычно невелики — от 30 до 200 м и лишь
иногда доходят до 600 м. Малая величина горизонтальных перемещений
в первую очередь связана с колебаниями уровня воды, не позволяю-
щими зверькам удаляться на большие расстояния (Тощигин, Харченко,
1967).
Проведенные опыты позволяют считать, что в условиях Одессы назем-
ные и канализационные популяции крыс мало сообщаются между собой.
Но в других городах, например во Львове, при обильных дождях и, сле-
довательно, при повышении уровня воды в канализации резко возраста-
ет численность крыс в домах (Тощигин, 1986).
Вероятно, не только повышение уровня воды в канализации, но и
увеличение плотности населения крыс способствует их выселению на по-
верхность земли в наземные строения. На эту сторону связи крыс, оби-
тающих в канализационной системе и в наземных постройках, указывают
многие авторы (Айзешптадт, Арсеньев, 1954; Steiniger, 1960; и др.).
124 Глава третья
Незастроенные участки города. Изучение распростране-
ния зверьков в незастроенной части города особенно важно, так как они
являются резерватами, из которых грызуны могут переселяться в здания.
Как и в естественных биотопах, в пределах города крысы тяготеют к
сырым увлажненным участкам и к местам с постоянным наличием корма
(Петров и др., 1980).
Незастроенные части города обычно представляют собой заросшие
бурьяном участки с неровным рельефом («неудоби»), а при недостаточ-
ном санитарном надзоре население выбрасывает туда мусор. Все это
вместе взятое создает крысам весьма подходящие условия обитания.
II о л я фильтрации. Много серых крыс сосредоточивается на
полях фильтрации, где отстаиваются н очищаются нечистоты, выведен-
ные из города канализацией. На окраинах Москвы в Люблинских и Лю-
берецких полях фильтрации процент попадания в плашки пасюков дохо-
дит до 20.
По своей структуре эти поля похожи на рисовые плантации. Квадрат-
ные карты, в которые по наливным каналам поступают из города печис-
Рис. 33. Тропа и разрытая подснежная траншея крыс зимой.
Фото Н. В. Степановой
Экология
125
тоты, окружены земляными валиками. Во многих местах валики зараста-
ют кустарниками, преимущественно бузиной, черемухой и ивой. Местами
буйно разрастается бурьян и травянистая растительность. Норы крыс
распределены по валикам неравномерно, большее их число встречается в
менее увлажненных частях. Часто входные отверстия в норы открыва-
ются между корнями кустов. Крысы живут здесь круглый год, и основная
их масса не переселяется в помещения. Зимой пасюки передвигаются по
поверхности снега, но чаще делают подземные траншеи, около входов в
которые обычно бывает много крысиного кала (рис. 33).
Места отдыха. Парки, бульвары, скверы привлекают отдыхающих
во все времена года. В Москве круглогодичное обитание крыс пока за-
регистрировано только в Измайловском парке на р. Серебрянке, где живут
дикие утки, которых постоянно кормят посетители парка, а поэтому кры-
сы не имеют недостатка в пище. Там же, у мостика через речку, сосре-
доточены их норы (Сильвестров и др. 1986).
На небольших речках в Царицынском и других лесопарках с водяны-
ми полевками обитают вместе и пасюки, причем в последние годы
численность последних возрастает, а водяных полевок резко уменьшается.
В 1968—1970 гг. процент попадания в ловушки водяных полевок был ра-
вен 6—12%, а серых крыс — всего 0,5—1,7%. В 1983—1984 гг. водяных
полевок не стало совсем, а процент попадания серых крыс возрос до 6—
12% (Степанова и др., 1986). Это объясняется, с одной стороны, тем,,
что отдыхающие вытаптывают траву, а в некоторых местах ее специаль-
но выкашивают или выжигают, ухудшая тем самым условия обитания
водяных полевок, а с другой — большое количество брошенных пищевых
остатков способствует привлечению пасюков.
Угольные шахты
Как и канализационная система, угольные шахты очень благоприятны
для обитания крыс, но микроклимат шахт, располагающихся на большей
глубине, значительно стабильнее. Относительная влажность воздуха до-
стигает 90% и более, на многих участках скапливается и стоит вода.
Температура воздуха колеблется от +15 до 25°. Реже встречаются шахты
с пониженной (+10°) или повышенной (+30°) температурой (Кузьми-
чев п др., 1958). Таким образом, микроклимат в них примерно тот же,
что и в норах пасюков и, следовательно, весьма благоприятен для послед-
них (Тощигин, 1986).
В шахтах норы крыс встречаются редко — наличие здесь большого ко-
личества ниш и щелей исключает в них необходимость (Twigg, 1961,
1980).
Ю. В. Тощигин, (1968) сообщает, что, по анкетным данным, в СССР
из 673 шахт серой крысой оказались заселенными 277, т. е. 42%. В Анг-
лии из 562 шахт крысы были обнаружены в 253, т. е. в 45%.
Есть сведения о наличии пасюков в шахтах Дальнего Востока (Змеев,
1931), Донбасса (Гажиев и др., 1986а), Караганды (Кузьмичев и др.,
1958). Есть они и в шахтах Кировоградской области (Соловьев и др-
126
Глава третья
1986). Кроме серых крыс, шахты часто бывают заселены домовыми мы-
шами, есть случаи обнаружения в них черной и туркестанской крыс.
Ю. В. Тощигин (1986) указывает, что питание всех этих грызунов состо-
ит из двух компонентов — пищевых отбросов и человеческого кала.
Очевидно, что количество корма определяет возможность обитания
крыс в шахтах. Там, где много подземных рабочих (более 200), крысы
в 95,5% случаев встречаются в шахтах. Шахты с меньшим количеством
рабочих заселены зверьками только в 33,1% случаев (Тощигин, 1986).
Зверьки в условии шахт мало перемещаются и обитают только на тех
участках, где работают люди, не удаляясь от них более чем на 300—
350 м. Вода всегда имеется в избытке. По наблюдениям Твигга (Twigg,
1961), крысы перемещаются только вслед за переходом людей с одного
участка на другой. На поверхность земли из шахт крысы переселяются
сравнительно редко. Опыты Ю. В. Тощигина (1968) показали, что они
поднимались по наклонным стволам шахт только до их середины. Этот
же автор сообщает, что около входов в шахты крысиных нор он не об-
наруживал, а заселенность зверьками поселков, расположенных рядом,
оказалась весьма умеренной. Таким образом, нет оснований считать, что
крысы (во всяком случае систематически) выходят из шахт наружу.
Биологические особенности пасюков, населяющих шахты, изучены
недостаточно. Но все-таки можно сказать, что это в основном обособлен-
ные, не смешивающиеся с наземными группировками крыс поселения.
Благодаря стабильному микроклимату и наличию корма крысы в шахтах
размножаются круглый год — среди самок, пойманных в шахтах в мар-
те-апреле, было семь молодых зверьков, что свидетельствует о том, что
в шахте шло зимнее размножение (Тощигин, 1968).
Таким образом, рассмотрев места обитания серых крыс, мы видим,
что этот вид всегда распространен мозаично и распределение его, как
правило, определяется структурой территории и, конечно, влиянием дея-
тельности человека и особенно дератизации. Но для экзоантропных крыс
в основном характерны ленточные или линейные поселения, а для синан-
тропных — островные.
«Дикие поселения» серых крыс бывают главным образом вытянуты
вдоль берегов рек и ручьев или встречаются на плавнях вдоль сухих грив
«бровок», где они могут рыть норы.
На рисовых полях, например, линейные поселения пасюков расположе-
ны вдоль оросительных и сбросных каналов. Встречаются они и вдоль
осушительных каналов и берегов рыборазводных прудов.
Населенные пункты и особенно большие города представляют собой
крайне сложную и пеструю мозаику из неоднородных экологических ус-
ловий, что и определяет особенности распространения здесь пасюка —
в большинстве городов всегда имеются какие-то территории — острова,
наиболее интенсивно заселенные крысами, и участки, где их вообще нет
(рис. 34) (Мелкова, Туров, 1986).
Экология
127
Рис. 34. Картосхема заселенности серыми крысами г. Москвы на январь 1984 г.
(по: Мазин, Судейкин, 1987)
Заселенность крысами разных участков (в условных единицах)
1-15
О
128 Глава третья
Убежища
Жизнь серой крысы, так же как и большинства видов грызунов, связана
с убежищами. В них она находит не только защиту от неблагоприятных
воздействий внешней среды и нападения хищников, но они ей служат для
родов и выкармливания потомства.
Об убежищах серых крыс как у отечественных авторов (Козлов, Коз-
лов, 1971; Хамаганов, 1975; Карасева и др., '1985), так и зарубежных
(Rocci et al., 1948; Pisano, Storer, 1948) данных немного. В сводках по
млекопитающим Дависа и Джолли (Davis, Jolly, 1963) о норах серой кры-
сы вообще нет упоминания. Калхоун (Calhoun, 1962) исследовал особен-
ности поведения этого грызуна в связи с устройством нор - на огоро-
женной территории. Роющую деятельность серых крыс в искусствйаных
условиях изучали Броунелл, й Чан пл Чун (Brownell, Chan il-Chun,
1977). ' 1: '•
Норы и убежища животных обычно дифференцируют как по особен-
ностям их строения, так и по целевому назначению (Тихвинский,
1932; Кучерук, 1983). Применительно к серой крысе ре жилища по свое-
му строению могут быть подразделены на, не яр ров ые убежища,
куда входят 1) поверхностные гнезда, 2) убеж1Йца®й различных емкостях
(пустотах) под навесами и в укрытийх, и на норы, подразделяемые на
1) бескамерные, 2) с камерами (без гнезд) и,. 3) гнездовые норы (про-
стые и сложные). По целевому назначению мы? выделяем.; норы 1) за-
щитные и кормовые, 2) выводковые, 3) зимовочные, 4)„полу^ункциональ-
ные.
Для изучения строения норы перед ее раскопкой наносят на план все
входные отверстия, выбросы земли, поверхностные (дорожки и другие
следы жизнедеятельности крыс. После этого для выявления хозяев в
большинстве случаев нору облавливают дуговыми капканами или, когда
это удается, вылавливают зверьков в процессе раскопки и.ша том же
плане обозначают обнажившуюся систему галерей, тупики, пустые гнездо-
вые камеры и пр. (Карасева и др., 1985). В помещениях животноводче-
ских ферм норы чаще всего раскапывают во время ремонта здания (Коз-
лов, Козлов, 1971). • .
По своему строению норы крыс, обитающих в'природе и в домах,
очень разнообразны, но все они не имеют специальных камер для запа-
сов и уборных. Роющая способность крыс вейика, роют они очень быст-
ро. По наблюдениям, в неволе нора длиной в 2,5 м с двумя камерами
может быть выкопана за два дня (Brownell, Chan il-Chun, 1977).
В. Г. Лялин (1972) указывает, что в свинарнике за одну ночь два зверь-
ка выбросили на поверхность пола два ведра земли.
Пизано и Сторер (Pisano, Storer, 1948), изучая норовую деятельность
крыс, помещали их в клетку без дна, которую устанавливали над ящи-
ком с землей. Зверьки очень быстро рыли передними лапами, ударами
одной или двух передних же лап выбрасывали землю под живот и уже
потом выкидывали ее задними конечностями. После того как крыса про-
капывала туннель, равный длине своего тела, она поворачивалась и вы-
Экология
129
Рис. 35. Схема строения
нор серых крыс
а — г — норы синантроп-
ных крыс (по: Карасева и
др., 1985):
а — бескамерная,
б — с камерой без гнезда,
в — простая гнездовая,
г — сложная многоярусная
гнездовая;
9—з: норы экзоантропных
крыс;
В — в бугре,
е — в береге реки,
ж, з — в поле
1 — камера без гнезда,
2 — гнездовая камера,
з — земляная пробка
талкивала землю передними лапами, помогая себе головой. В. Г. Лялин
(1972) пишет, что иногда эти грызуны перетаскивают землю во рту.
Самки роют больше, чем самцы, с возрастом их роющая деятельность
понижается (Brownell, Chan il-Chun, 1977). Калхоун (Calhoun, 1962)
сообщает, что высокоранговые самки копают больше, чем низкоранговые.
Крысы роют норы не только в почве, но и в разнообразных субстра-
тах: в глинобитных стенах, окружающих кошары и другие животновод-
ческие фермы, в шлаколитных помещениях (И. 3. Климченко, устн. со-
общ.), в слежавшихся опилках (В. А. Судейкин, устн. сообщ.), в кучах
перегноя, соломы. В твердом грунте рытье сочетается с грызущей деятель-
ностью.
Норы крыс по своему строению, протяженности ходов, глубине зале-
гания, а также по взаимному расположению очень различны (рис. 35).
Бескамерные норы имеют самое примитивное устройство,
диаметр их ходов зависит от грунта. В твердом грунте он равен 5—7 см,
5 Серая крыса
130 Глава третья
в сыпучем 12—15 см. Длина галерей может быть самой различной (до
10 м и более), в основном она определяется расстоянием от укрытия до
корма. Обычно такие норы выполняют кормовые и защитные функции-
пасюки в них прячутся при любой опасности (например, при резких не-
знакомых звуках), а если поедание корма там, где он находится, почему-
либо опасно, то они несут его в свои подземные галереи, где спокойно
съедают. При высокой плотности населения бескамерные норы сливаются
нередко вместе с гнездовыми, создавая сплошные сложные лабиринты.
Норы с камерой без гнезда имеют разнообразное строение.
Наиболее простой случай, когда наклонный ход уходит в землю на глу-
бину 30—40 см и ведет к округлой или овальной, несколько приплюсну-
той сверху пустой камере. Такая нора может иметь несколько входных
отверстий, но чаще бывает одно. Норы с камерой, но без гнезда могут
быть и более сложного строения— иногда они имеют несколько камер.
Назначение таких нор неясно, возможно, они служат для длительного
отдыха самцов, но мы на свинофермах многократно наблюдали самцов,
спящих прямо на полу около кормушек или внутри них.
Гнездовые норы по своему строению бывают простыми и сложными,
хотя деление это условно. Простая гнездовая нора имеет
1—2 входных отверстия, общая длина ходов обычно не превышает 2,5—
3 м, гнездовых камер одна или две. Такие гнездовые норы обычно при-
надлежат одной самке, которая выкармливает в ней свой выводок.
Сложные гнездовые норы —это сооружения, представляю-
щие собой лабиринты, в которых длина ходов варьирует от 3 до 35 м.
Входных отверстий в них бывает самое различное количество— от 3 до
нескольких десятков. В норе всегда есть 3—8 гнездовых камер, но мо-
жет быть и значительно больше (максимум 25). Камер без гнезда в них
меньшее количество (1—15), и они, как и в простых норах, расположены
не так глубоко.
Деление нор серых крыс на типы несколько условно. Между ними мо-
гут быть переходы, и не всегда каждую нору можно четко отнести к
тому или иному типу.
Экзоомтропные крысы
Природные биотопы
В природе поселения крыс, как влаголюбивых животных, часто приуро-
чены к берегам различных водоемов: рек, стариц, ручьев, озер, морских
лиманов, а также к плавням. В этих условиях зверьки ведут себя как
мелкие хищники, рассредоточиваясь на местности.
Неноровые убежища
Поверхностные гнезда. В сырых, заболоченных местах, где
затруднено рытье нор, серые крысы устраивают поверхностные гнезда,
располагая их у основания кочек, в скоплениях сухих болотных растений,
или же строят висячие гнезда, закрепляя их между стеблями тростника
Экология
131
на высоте 10—20 см от поверхности земли. Все эти гнезда закрытые,
округлой формы, диаметром в 22—26 см и состоят из сухой растительно-
сти (Лозан, 1971). П. М Павлов и И. Б. Кирис (1956) находили гнезда
крыс в завалах тростника, на лежках кабанов. Иногда зверьки устраивают
поверхностные гнезда и на относительно сухой почве. Так, В. С. Петров
и М. Н. Леонтьев (1977) пишут, что летом расселяющиеся по пойме
р. Старка (Горьковская обл.) пасюки наряду с основным типом убе-
жищ — подземными норами — устраивают и надземные гнезда, размещая
их у осоковых кочек, перевитых стеблями вьющихся растений (под-
маренники и др.). Такое гнездо обычно сплетено из сухих стеблей
осоки.
Описано, что в низовьях р. Дуная, Прута, Днестра, в дельте Волги
лесной крысы спасаются от половодья на деревьях, устраивая гнезда в
дуплах, а там, где нет дуплистых деревьев, подвешивают их в развилках
ветвей на высоте 0,25—1,5 м от поверхности воды. Такие гнезда бывают
также шарообразной формы или несколько сплюснутые, диаметром 35—
60 см. В этом случае крысы делают их из свежесрезанных веточек дли-
ной 15—20 см. В основании гнезда имеются 1—3 входа, ведущие во
внутреннюю камеру, выложенную листьями (Кондрашкин, 1949; Айзен-
штадт, 19506). Описанные выше гнезда, по словам этих авторов, могут
быть использованы крысами в основном как защитные — они сидят в
них, по словам Д. С. Айзенштадта, днем и покидают в сумерках. Вероят-
но, в случаях преследования зверька хищниками такие гнезда не могут
служить надежными убежищами, так как при нападении крысы вынуж-
дены покидать их, часто даже прыгая в воду. Н. Г. Кондрашкин описы-
вает случаи, когда в гнездах на деревьях эти грызуны размно-
жаются.
Кроме закрытых шарообразных поверхностных гнезд, по сообщению
И. Р. Мерзликина (19876), крысы устраивают своеобразные лежки (под-
стилки), которые состоят из травянистых растений и располагаются на
земле обычно в небольших углублениях. Эти подстилки зверьки делают
не с целью предохранить себя от чрезмерной увлажненности почвы, а,
возможно, используют их для отдыха в наиболее комфортных условиях.
Убежища в различных емкостях (пустотах), под
навесами, в укрытиях. Пасюки, живущие в открытых биотопах,
охотно используют для своих убежищ различные пустоты. В пойме р. Пар-
кент (Узбекистан) они жили в дамбе, состоящей из крупного булыжни-
ка, укрепленного металлической сеткой. Длительные наблюдения за ме-
чеными крысами показали, что они постоянно использовали одни и те
же промежутки между камнями в качестве входных отверстий. Отсутст-
вие выбросов земли говорит о том, что, по всей вероятности, внутри дам-
бы они не рыли нор. В период наблюдения (июль—август) удавалось ви-
деть беременных самок и периодически появлялись подросшие крысята,
следовательно, пасюки использовали убежища внутри дамбы для родов и
воспитания детенышей (Квашнин, Карасева, 1985). Есть указания на
то, что они живут в каменистых россыпях недалеко от поселков (Фети-
сов, 1945; Курятников, 1986).
5*
132 Глава третья
Как известно, крысы охотно заселяют свалки и помойки. В этом слу-
чае они используют различные предметы (старую обувь, посуду, ящики
и другие брошенные вещи) в качестве защитных убежищ и для устрой-
ства под ними гнезд. В этих случаях они часто перемещаются по одним
и тем же проходам, образовавшимся между старой утварью. Часто встре-
чаются комбинированные варианты, когда эти грызуны используют для
устройства убежищ какие-либо укрытия, вокруг или около которых роют
систему нор.
Норы
Переходя к характеристике нор серых крыс в природных биотопах, мы
не можем согласиться с мнением Д. С. Айзенштадта (1955) о том, что
в природе эти грызуны ведут бродячий образ жизни и поэтому их жи-
лища носят временный характер и не имеют определенного плана строе-
ния. Ничем не потревоженные крысы достаточно долго — в течение 2—
3 месяцев (срок наблюдения) — живут в одних и тех же норах и после-
вынужденного выселения вновь возвращаются в них.
Устройство и взаимное расположение нор зависят от того, где они
вырыты, а именно от микрорельефа, дренажа почвы, плотности или сы-
пучести грунта, защитных условий, в частности от растительного покро-
ва и особенно от деятельности человека. Поэтому норы крыс, обитающих
в природе, по своему строению более вариабельны, чем у синантропных
пасюков, живущих в менее разнообразных условиях.
В сырых местах зверьки роют норы на буграх, гривах и на других
сухих участках почвы, не заливаемых во время паводка, часто выкапы-
вают норы по склонам крутых берегов рек, каналов. При этом входные
отверстия всегда выходят только над водой.
В первую очередь зверьки занимают искусственно созданные челове-
ком нарушения рельефа. Например, среди приазовских плавней вдоль су-
хих грив тянутся проселочные дороги, которые во многих местах укреп-
лены насыпями. Именно вдоль этих дорог, на склоне насыпей, встречают-
ся норы крыс. Иногда по ходу дорог через ручьи и канавы проложены
мостики и простые переправы — норы крыс часто можно найти под эти-
ми укрытиями. В перечисленных выше биотопах встречаются норы беска-
мерные и с камерами. Интересно, что входные отверстия в них част'о
бывают совершенно открыты, т. е. не защищены какой-либо растительно-
стью. Бескамерные норы иногда проложены на десятки метров вдоль бе-
рега (например, на р. Псёл на Украине). Гнездовые норы простого строе-
ния обычно имеют одно-два входных отверстия, а общая протяженность
ходов доходит до 2—3 м, но иногда в мягком, сыпучем грунте они могут
быть очень короткими и фактически гнездовая камера прямо открывает-
ся входным отверстием. Диаметр гнездовых камер колеблется в пределах
15—20, высота —12—15 см. Крысы, обитающие в открытых биотопах,
делают гнезда преимущественно из сухой травы и листьев, часто встре-
чаются перья. Если зверек находит тряпку, кусок веревки, бумагу или
что-либо подобное, то обычно он все подбирает и тащит в свое гнездо.
Экология
133
В норе имеются одна, реже две камеры с гнездами и, как правило, есть
пустые камеры. Последние чаще находятся рядом с гнездовыми, но могут
располагаться и в противоложном конце норы. В большинстве случаев
такие норы неглубоки, а гнездовые камеры располагаются на глубине
35-40 см.
Весьма типично для гнездовых нор наличие земляных пробок, которы-
ми забита часть ходов. Мы встречали норы, где отнорок не доходил до
поверхности земли на 7—10 см. При опасности крыса быстро прокапы-
вает это расстояние и спасается бегством. Обычно вокруг гнездовой норы
находятся несколько бескамерных нор 25—50 см длиной, играющих роль
защитных.
Для природных биотопов характерно преобладание гнездовых нор
простого строения, и лишь по берегам рек иногда встречаются сложные
гнездовые норы, вырытые под защитой больших деревьев.
В приазовских плавнях гнездовые норы располагались на разных рас-
стояниях друг от друга. Иногда можно было встретить их рядом в 1 —
2 м одну от другой, но бывало и так, что, найдя одну нору, при тщатель-
ном обследовании территории другую удавалось обнаружить только в
1—2 км от первой. Наиболее типично расположение групп нор (гнездо-
вых, с пустыми камерами и бескамерных) на расстоянии 50—100 м друг
от друга.
Для крыс, живущих в открытых биотопах, особенно типично исполь-
зование поверхностных дорожек, хорошо заметных на залитых водой ри-
совых полях, где зверьки могут рыть норы только на земляных валиках
и то не везде, а там, где это позволяет дренаж почвы. Поэтому простые
норы часто соединяются не подземными галереями, а поверхностными до-
рожками. Длительные наблюдения и картирование входных отверстий, вы-
бросов земли, поверхностных дорожек на опытном участке на Кубани
показали, что последние идут вдоль уреза воды и в основном играют роль
охотничьих троп. На них часто можно найти остатки лягушек, кости рыб,
раковины моллюсков и пр. Обычно они беспрерывно тянутся на 150—
200 м.
Так как в природе поселения крыс в основном рассредоточены и не
бывает больших скоплений зверьков, длительно из поколения в поколение
живущих на одном месте, то среди гнездовых нор преобладают норы про-
стого типа. Однако иногда встречаются норы, вырытые, по-видимому, не
одним поколением крыс и имеющие сложную структуру. Часть ходов и ка-
мер бывает забита землей.
Крысы часто используют пустоты под корнями деревьев, расширяя и
усложняя их. В этом случае благодаря очень хорошим защитным услови-
ям здесь могут быть сложные гнездовые норы (Кондрашкин, 1949; Фе-
тисов, 1945; Хамаганов, 1985).
При наличии укрытий, например фундамента из больших кусков дер-
на развалившегося рыбацкого домика, крысы устраивали норы гораздо
более сложного строения, причем ходы проходили между пластами дерна.
При рытье оросительных каналов бульдозерами (Узбекистан) большие
пласты земли складывают вдоль каналов и между неплотно слежавшими-
134 Глава третья
ся пластами образуются полости, в которых крысы устраивают норы.
Очень типично использование ими ниш, часто образующихся между пла-
стами земли. Зверьки прокапывают в задней стенке ниши ходы, которые
ведут в норы, и в таких случаях галереи часто тянутся между пластами
земли на протяжении 30—40 м, соединяя пустые и гнездовые камеры.
На рисовых полях после уборки урожая тракторами перепахиваются
чеки. Огромные неплотно слежавшиеся пласты земли создают хорошие
укрытия для крыс, которые свободно перемещаются в образовавшихся пу-
стотах, кое-где разрывая пласты и проделывая входные отверстия.
По целевому назначению сложные гнездовые норы могут быть отнесе-
ны к выводковым и зимовочным. В выводковых норах обитает чаще всего
одна самка с выводком, реже две самки. По нашим наблюдениям, крысы
не роют специально зимовочных нор, а остаются зимовать в тех же но-
рах, где они жили и размножались летом, сильно расчищая и углубляя
их осенью перед зимовкой. В октябре-ноябре на опытном участке (на ри-
совом поле) число свежих выбросов по сравнению с июлем—августом
увеличивается более чем в 4—5 раз.
Раскопка зимовочных нор в приазовских плавнях показала, что гнез-
довые камеры находятся на значительно большей глубине (70—80 см),
чем летом, диаметр их увеличивается до 30 см, а высота до 22 см (Ка-
расева и др.. 1985).
Особый интерес представляет способность крыс поселяться в норах
других животных, перестраивая их на свой лад.
Серая крыса — сильный, агрессивный грызун. Нередко она загрызает
хозяина норы или вынуждает покинуть свое жилище, часто заселяет и
старые, брошенные норы. Известно, что серые крысы поселяются в норах
даурской пишухи (Ochotona daurica Pall.), даурского суслика (Citellus
dauricus Brandt), бурундука (Eutamias sibiricus Laxm.) (Фетисов, 1945),
водяной полевки (Arvicola terrestris L.) (Павлов, Кирис, 1956;
Лялин, 1972), обыкновенного хомяка (Cricetus cricetus L.) (Hamar
et al., 1968a, b), земляной белки (Xerus inauis) (Pisano, Storer, 1948).
Помимо этого, крысы часто, расширяя ходы и гнездовые камеры полевок,
селятся в их норах, а именно в норах обыкновенных полевок (Microtus
arvalis Pall.), полевок-экономок (Microtus oeconomus), больших полевок
(М. fortis Buchner) и унгурских (М. ungurensis Schr.) (Фетисов, 1945;
Хамаганов, 1975). Пасюки нередко устраивают гнезда прямо на хатках он-
датры (Ondatra zibethica L.).
На Украине, на крутых отвесных берегах реки Псёл, крысы осваивают
норы береговых ласточек (Riparia riparia Pall.), поедая яйца и птенцов,
а подчас и взрослых птиц. Сами норы они несколько расширяют и удли-
няют, а иногда пристраивают к ним свои сложные норы (рис. 36). Ин-
тересно, что крысы поселяются только в нижнем ярусе колонии ласточек
и, живя среди птиц, продолжают совершать набеги на их гнезда, опусто-
шая их (Мерзликин, 1986а).
Мы ни разу не встречали у крыс, живущих в открытых биотопах,
запасов и, следовательно, не видели в их норах кладовых (Карасева и
др., 1985). Об отсутствии запасов у крыс писали многие исследователи
Экология
135
(Плятер-Плохоцкий, 1931; Формозов, 1945; Кондрашкин, 1949; Хамага-
нов, 1975; Лозан, 1971; Русев, Соловьев, 1987; Lore, 1980; и др.). Про-
тивоположные сведения мы находим в двух работах: А. С. Фетисов (1945)
сообщает о том, что пасюки на Дальнем Востоке делают запасы из кор-
ней диких и из корнеплодов культурных растений, а М. Хамар с соав-
торами (Hamar et al., 1968b) пишут о запасе зерна (кукурузы) в 5,4 кг,
обнаруженном в норе крысы. Но можно предположить, что в том и в
другом случае эти запасы принадлежали не крысам, а другим грызунам.
В той же работе А. С. Фетисов пишет, что крысы часто поселяются в
норах полевок (М. fortis и М. ungurensis) и используют их запасы.
Для крыс, живущих в открытых биотопах, типична роющая деятель-
ность. В сырых местах они используют любой небольшой участок сухой
Рис. 36. Норы береговых ласточек, переоборудованные серыми крысами в сложные
норы
1 — норы ласточек, 2 — ходы серой крысы, з — гнезда серой крысы, 4 — земляная пробка (по
И. Р. Мерзликину)
земли для того, чтобы устроить в нем нору. И, по-видимому, только в
самых экстремальных условиях (наводнение, сплошная заболоченность
и т. п.) зверьки переходят к устройству поверхностных гнезд или соору-
жают их, как мы уже говорили, на деревьях.
Крысы, обитающие в природе, быстро реагируют на появление людей
на заселенной ими территории и фактически становятся синантропными.
В этом случае расположение и устройство их нор в значительной степени
зависят от тех изменений, которые вносит в природу хозяйственная дея-
тельность человека (наличие мостов, переправ, насыпей и пр.).
Синантропные крысы
Населенные пункты
Серые крысы могут обитать буквально во всех типах населенных пунктов,
начиная от одиночно стоящих домиков, деревень, аулов и кончая круп-
нейшими современными городами. Этот вид обладает удивительной спо-
собностью селиться и устраивать свои убежища иногда даже в самых,
казалось бы, неподходящих местах; в обшивке паровых котлов, в холо-
136 Глава третья
дильпиках. Но и для синантропных, так же как и для пасюков, живущих
в природе, справедливо подразделение всех убежищ на категории, кото-
рые приведены выше.
Неноровые убежища
Поверхностные гнезда. Серым крысам свойственно быстро скап-
ливаться в местах концентрации корма. В этих случаях они часто совсем
не роют нор, а устраивают гнезда, например, непосредственно в кулях
с комбикормом, мукой, сахаром и другими продуктами. Гнезда состоят
из нагрызенных материалов, находящихся поблизости (мешковина, тряп-
ки, бумага, пакля, вата, мочало, шерсть, перья и пр.). Внутри гнезда
бывает более мягкая подстилка из мелко нагрызенных материалов. Но
иногда слепые крысята лежат совсем без подстилки прямо на комбикор-
ме, муке и т. д. (Романова, 1986). В холодильниках, например, гнезда
крыс находятся в замороженных тушах и, за отсутствием других мате-
риалов, бывают сделаны из сухожилий этих туш (Никитин, 1950).
В новых многоэтажных городских домах пасюки обычно держатся в
подвалах, около камер мусоропроводов. В. К. Мелкова обнаружила гнездо
со слепыми крысятами, расположенное открыто примерно в 40 см от мусо-
роприемной камеры. Защитные гнезда, в которых крысы отдыхают, не-
сколько меньших размеров и на складах часто, так же как и выводко-
вые камеры, располагаются между мешками или ящиками с продуктами.
В одном из складов на Украине по следам крыс, оставленным на рассы-
панной муке, удалось установить наличие постоянно используемых троп,
связывающих пять гнезд, два из которых были с детенышами, а три —
пустые (защитные). Общая площадь, на которой находились эти гнезда
и поверхностные дорожки, была равна 20 м2.
В сельской местности, например на свинофермах, крысы живут огром-
ными сообществами, но иногда поселяются небольшими группами, пара-
ми и одиночками. Осенью одна-две крысы обычно селятся во временно
нежилых домах (дачах) и устраивают гнезда в постелях, диванах и дру-
гой мягкой мебели, измельчая вату и материю для гнезда. В данном слу-
чае гнезда несут функцию зимовочных убежищ, так как зверьки, как
правило, в неотапливаемых помещениях, где нет большого количества
продовольствия, не размножаются.
Таким образом, самое примитивное убежище синантропных крыс —
это гнездо, которое находится прямо внутри «массы корма» или тепло-
изолирующих материалов. Оно может нести функцию как выводкового,
так и защитного и зимовочного убежища.
Убежища в различных емкостях (пустотах). Несколь-
ко более сложный случай мы видим, когда крысы переоборудуют под свое
жилище какие-либо емкости: различные ящики, бочки, коробки и пр.
Г. А. Романова (1986) сообщает, например, о гнездах крыс в пустых бу-
мажных кулях.
Способность крыс грызть очень велика. Принято считать, что они гры-
зут в основном для того, чтобы стачивать отрастающие резцы, или в тех
Экология
137
случаях, когда между ними и кормом находится препятствие (Емельяно-
ва, 1983). Однако часто зверьки прибегают к использованию своих гры-
зущих способностей и для того, чтобы переоборудовать какой-либо пред-
мет под свое убежище. Начав что-либо грызть, крыса делает это неуклон-
но и систематически. По нашим наблюдениям, она способна грызть, если
ей не мешают, буквально в течение всех суток с небольшими перерыва-
ми для еды и отдыха.
Нам многократно приходилось находить в пустых ящиках гнезда па-
сюков, расположенные, как правило, в углах. Зверек чаще начинает про-
грызать снизу одну из боковых стенок ящика.
В Калининской области в оставленном на зиму доме крысы прогрыз-
ли в дверце деревянного шкафа входное отверстие диаметром 5,5 см и в
углу на нижней полке устроили гнездо из мелко нагрызенной бумаги и
мочала, вытащенного из матраца. На второй полке шкафа было снизу про-
грызено другое отверстие, через которое зверьки постоянно посещали
«второй ярус» своего убежища.
Очень часто крысы устраивают убежища в емкостях стен современных
строений. Например, прогрызают многослойные панели, из которых
построены животноводческие комплексы, и делают гнезда в среднем слое
пенопласта и других материалов. Зверьки устраивают убежища также и
в теплоизоляционном слое крыш. Особенно интересно использование ими
в свинарниках электрических щитов, за которыми и даже внутри кото-
рых они часто устраивают гнезда (Козлов, 1980а).
Убежища под навесами и в укрытиях. Крысы весьма
охотно селятся в укрытиях, созданных человеком. При перекладывании
поленницы дров, куч хвороста, различной тары (ящиков, бочек и пр.),
находящихся поблизости от источников корма (например, от курятника
или крольчатника), под ними часто находят гнезда крыс, расположенные
обычно на земле.
В. Я. Антонюк (устн. сообщ.) сообщает о случае, когда он обнаружил
гнездо серой крысы в мешке с крупной солью. Гнездо находилось в нише,
образовавшейся в слежавшейся и затвердевшей соли, и состояло из
обрывков бумаги, этикеток, мешковины и пр.
В постройках свиноводческих комплексов, где полы бетонированы, кры-
сам негде выкапывать норы. В большинстве случаев они устраивают гнез-
да в нишах, сделанных для мусоропроводных камер, а также в системе
подземной вентиляции (Козлов, 1980а). Строения, в которых только на-
мечаются повреждения бетонированного пола и образуются трещины в
стенах, крысы быстро осваивают и приступают к рытью нор. Преобла-
дающее число нор входных отверстий выходит в углах помещения или в
местах повреждения полов. Зверьки проникают под бетонные покрытия
также в местах ввода отопительной и водопроводной систем. В результа-
те их интенсивной роющей деятельности за ночь может быть выброшено
до трех-четырех ведер земли, шлака и щебня. Под бетоном образуются
большие пустоты, над которыми покрытия легко проваливаются, и, та-
ким образом, для зверьков складываются благоприятные условия для
дальнейшего устройства подземных убежищ.
138 Глава третья
В подвалах жилых многоэтажных домов, где пол забетонирован, кры-
сы также не могут рыть норы и устраивают расположенные открыто по-
верхностные гнезда. Но чаще они их располагают под каким-либо укры-
тием, а захламленность подвалов увеличивает количество убежищ для
них. А. В. Судейкин, например, сообщил о гнезде с крысятами, найден-
ном в подвале многоэтажного жилого дома под укрытием теплопровода,
заваленного битым кирпичом и кусками бетона. Крысы устраивают жили-
ща также во внутренней полости перекрытий, используя повреждения их
поверхности в качестве входных отверстий (Мелкова, 1987).
Норы
Жилые норы отличаются чистотой, только иногда в ходах можно обна-
ружить небольшое количество экскрементов (Карасева и др., 1985;
Lore, 1980). Беременные самки, найдя подходящий корм, методически
переносят его в свою нору недалеко от входа, где, однако, не бывает
специальных камер для запасов. Иногда самки складывают корм в каком-
либо укрытии поблизости от норы. Зайас корма бывает небольшим (200—
300 г). Нередко зверьки для того, чтобы спокойно питаться, затаскивают
в нору какой-нибудь относительно крупный кусок пищи (например, часть
павшей курицы, рыбу и т. п.), но потом остатки удаляют. Лоре (Lore,
1980) пишет, что в г. Нью-Джерси около мусоросборника он обследовал
5 пар сложных гнездовых нор. В 16 из 18 раскопанных камер был най-
ден гнездовой материал (трава, бумага, остатки тряпок, полиэтиленовых
мешков и пр.), но ни в одной из них не был обнаружен запас корма.
Гнезда крыс в норах, так же как и поверхностные, состоят из любого
имеющегося поблизости пригодного материала. В одном из совхозов (Се-
верный Казахстан) в сарае сушили березовые веники и при раскопке
нор в этом помещении обнаружили, что все гнезда почти целиком состо-
ят из сухих березовых листьев (Козлов, 1978).
Простые гнездовые норы (кроме выводковых) по целевому назначению
бывают и зимовочными, но также выполняют функции защитных и кор-
мовых. Встречаются они там, где нет большого скопления крыс,— в жи-
лых домах сельской местности, в новых строениях животноводческих
форм. В зданиях пасюки часто роют норы в земляном полу под полови-
цами, в этом случае часто ходы идут вблизи от поверхности и иногда
имеют вид желоба, но подземные галереи могут уходить в глубину,
и тогда камеры располагаются в 30—50 см от поверхности (рис. 37). Ино-
гда ходы простых гнездовых нор могут быть вытянуты на расстояние
10—12 м. Крысы часто устраивают их в парниках в слое унавоженной
земли, где сами ходы идут вдоль стенок парника (Антонюк, устн. сообщ.).
В гнездах, где есть крысята, материал всегда свежий, никогда не бы-
вает заплесневелым и затхлым. Само гнездо при наличии в нем детены-
шей круглое, закрытое сверху (рис. 38). По мере роста крысят объем его
увеличивается, стенки утончаются и гнездо приобретает форму лотка,
открытого сверху. Такие норы бывают неглубоки, гнездовая камера рас-
положена на глубине 20—30 см от поверхности. В большинстве случаев
Экология
139
Рис. 37. Сложная по-
верхностная нора серых
крыс на свиноферме под
деревянным настилом
(по: Карасева и др.,
1985)
1 — поверхностные дорож-
ки-желоба,
2 — поверхностные гнезда,
3 — подземные галереи,
4 — подземные пустые ка-
меры,
5 — камеры с гнездами
(вид сверху)
в норе есть и пустая камера, которая находится ближе к поверхности
земли. Обычно есть несколько слепых отнорков. Часть ходов и входных
отверстий иногда, вероятно с целью утепления норы, бывает забита зем-
лей или соломой, Но, может быть, крысы делают это и для защиты от
вторжения чужих особей (Лялин, 1972). Калхоун (Calhoun, 1962) ука-
зывает, что затыкать изнутри ходы более свойственно подчиненным осо-
бям.
Сложные гнездовые норы встречаются в местах большого скопления
крыс, в частности в старых зданиях животноводческих ферм, особенно в
свинарниках, где постоянно имеется избыток корма и воды. Хамар с со-
авторами (Hamar et al., 1968а, Ъ) пишут, что в некоторых уездах Румы-
нии при очень высокой численности крыс они прогрызали стены глино-
битных зданий, которые быстро после этого разрушались. Земляной пол
под деревянными настилами весь был изрыт крысами, изрешечены даже
деревянные балки и доски.
В Казахстане в стенах саманных строений ферм крысы проделывают
многочисленные вертикальные и горизонтальные ходы, образующие
сплошной лабиринт, который тянется вдоль всей стены на несколько
десятков метров и открывается множеством входных отверстий, особенно
в местах кормления и водопоя домашних животных (Козлов, 19806).
В Якутии свиньи и другой скот содержатся в деревянных помеще-
ниях, засыпанных снаружи до нижнего края окон (до высоты 150—
160 см) землей, перемешанной с навозом. Крысы проделывают в этой
насыпи вдоль и поперек ходы, которые соединены с самим помещением.
Внутри они прогрызают ходы в деревянном полу возле стен по всему
периметру помещения. Сложные гнездовые норы в свинарниках часто
располагаются под деревянными настилами. В этих случаях часть ходов
140 Глава третья
идет прямо по поверхности земли в виде тропинок или желобов, кото-
рые соединяют поверхностные гнезда. Другая часть ходов идет под зем-
лей на глубине всего 5—8 см и связывает камеры без гнезд и гнездовые
камеры. Часто встречаются норы значительно более глубокие (80—120 см),
состоящие из трех ярусов, иногда подземные галереи сложных пор окру-
жают какие-либо коммуникации, встретившиеся на их пути, например
канализационный колодец (рис. 39).
Интересно, что крысы обычно устраивают гнездовые камеры в местах,
надежно защищенных сверху, под каким-нибудь массивным прикры-
тие. 38. Гнезда в норах серых крыс (по: Карасева и др., 1985)
Вверху — гнездо с однодневными крысятами, внизу — гнездо с 7—8-дневными крысятами
Экология J4t
Рис. 39. Сложная глу-
бокая нора серых крыс
(огибающая канализа-
ционный колодец) на
свиноферме (по: Кара-
сева и др., 1985)
I — вид сверху,
II — в разрезе
Рис. 40. Концентрация
гнездовых камер в норе
серой крысы, вырытой
на площади 0,5 м2 меж-
ду клетками свиней (К1,
К2) и ямой (Я) (по: Ка-
расева и др., 1985)
142 Глава третья
тием — бочкой, стеной сарая или бетонированным настилом и т. и. В тех
случаях, когда почему-либо рытье нор особенно затруднено и животные
вынуждены копать их на ограниченной территории, гнездовые камеры
могут быть расположены в непосредственной близости друг от друга.
Например, в одном из совхозов Северного Казахстана на площади
1,2 м2 было 11 гнездовых камер, причем семь из них располагались
в два яруса на площади в 0,5 м2, первый на глубине 4—9 см, второй —
30—45 см (рис. 40) (Карасева и др., 1985).
В Западной и Восточной Сибири, а также в Северном Казахстане
на свинофермах норы крыс помещаются главным образом в стенах зда-
ния и внутри них и только часть входных отверстий выходит наружу
(Лялин, 1972; Романова, 1986). Но в районах с более теплым климатом
(Северный Кавказ) они часто располагаются вне помещений и даже
в 2—5 м от них, а от входных отверстий к стене свинарника или к источ-
нику воды ведут хорошо протоптанные поверхностные дорожки.
Размеры камер и характер устройства гнезд в норах как простых, так
и сложных зависят от температурных условий. В теплых помещениях
(свинарники, телятники) камеры невелики: диаметр их 14—19 см,
а высота 11—15 см. В неотапливаемых зданиях (кладовые, склады
и т. п.) размеры гнездовых камер гораздо больше: диаметр 17—29 см,
а высота 14—19 см.
Масса гнезда также очень различна. В Северном Казахстане в теплых
помещениях она не превышает 30—60 г, в холодных— 100—160 г
(Козлов, 1980). В Якутии масса гнезда доходит до 300 г (Романова,
1986). Глубина залегания камер зависит не только от температурных
условий, но и от плотности грунта. В твердом грунте они находятся на
меньшей глубине, чем в рыхлом. В холодных помещениях с рыхлым
грунтом норы бывают относительно глубоки (40—100 см). В теплых
помещениях они более поверхностны (8—10 см).
Сложные норы выкапывают, несомненно, несколько поколений крыс.
Такие норы существуют только в старых зданиях свиноферм, в новых
помещениях зверьки не успевают построить столь сложные, требующие
больших усилий сооружения.
Если крысы вновь поселяются в помещениях или около них (напри-
мер, после дератизации или ремонта), то они в большинстве случаев не
роют новых нор, а заселяют старые, переделывая их по-своему — в этом
случае выбросы земли свидетельствуют о том, что животные роют новые
ходы, отнорки и камеры. По-видимому, приверженность пасюка к старым;
норам объясняется тем, что сохраняются запаховые метки (Соколов
и др., 19796) и различные следы их жизнедеятельности, которые служат
гарантией пригодности этого места для обитания.
По целевому назначению такие сложные норы должны быть отнесены
к полуфункциональным — крысы используют их и как выводковые,
и как защитные. В них часто одновременно встречаются разновозраст-
ные выводки. Например, в Северной Осетии (Моздокский район) на
свиноферме в трехъярусной норе (общая протяженность ходов 18 м,
11 гнездовых камер, 5 пустых) было добыто 8 взрослых крыс (2 самца
Экология
143
и 6 кормящих самок), 3 выводка (25 слепых крысят) и 15 подросших
неполовозрелых особей — всего 48 крыс.
В другой подобной норе обитали 32 крысы, в том числе 3 взрослых
самца, 4 кормящие самки, 4 выводка крысят и 3 молодых неполовозрелых
самца (Карасева и др., 1985).
Вероятно, каждую нору населяет один клан (группировка) крыс, сре-
ди которых есть доминирующий самец, охраняющий данную нору и при-
легающую к ней территорию. Трудно себе представить, чтобы в одной
норе могло быть больше одного клана, т. е. чтобы крысы могли внутри
норы делить территорию. Если в нашем случае в одной норе жили
48 крыс, то очень интересно было бы проследить, как они стали рас-
селяться, когда крысята выросли. К сожалению, у нас таких наблюде-
ний нет, но Калхоун (Kalchoun, 1962) пишет, что более высокоранговые
особи чаще покидают обжитые норы и роют или осваивают другие,
а молодые остаются в старых норах.
Сложные гнездовые норы, помимо животноводческих ферм, иногда
встречаются в надворных постройках частных домов. Большинство
их сконцентрировано в сараях, в которых содержат скот и птицу, осо-
бенно в помещениях для свиней и кладовых.
Несомненно, что нора — это нестабильное сооружение. Она постоянно
«живет», видоизменяется и может переходить из одного типа нор в другой.
Простые гнездовые норы могут усложняться по мере размножения
крыс и роста их численности. Калхоун (1962) пишет, что старые самки
па периферии норы роют новые камеры, где родят следующие выводки.
А. Н. Козлов (1980а) наблюдал, что молодые беременные самочки, от-
деляясь от материнского гнезда, в разных местах окраин норы делают
углубления и копают камеры. Вероятно, возможны тот и другой вариан-
ты. Иногда сложная нора образуется за счет того, что несколько простых
гнездовых нор соединяются подземными галереями.
Подводя итог всему изложенному выше, мы можем сказать, что
пасюк проявляет необычайную пластичность в характере устройства
и использования убежищ. Трудно согласиться с А. Н. Формозовым
(1945) и М. Хамар с соавторами (Hamar et al., 1968а, Ь), которые
пишут, что серая крыса малороющий зверь. Как мы видели, этому виду
свойственна интенсивная роющая деятельность, но благодаря своей высо-
кой экологической гибкости он выживает там, где рытье нор невозможно,
устраивая поверхностные гнезда или используя для убежища укрытия
и пустоты
Прокапывая и прогрызая длинные ходы в деревянных, глинобитных
и шлаковых стенах животноводческих ферм, а также выкапывая глубо-
кие и сложные норы под стенами зданий, крысы приводят их тем самым
в негодное состояние, в результате чего они разрушаются значительно
ранее положенного срока (Козлов, 1980а, б) Выкапывая норы в берегах
оросительных каналов, пасюки способствуют их размыванию и разруше-
нию (Карасева и др., 1985). Гораздо более экономично тратить больше
денег на дератизационные работы, чем на ликвидацию последствий рою-
щей деятельности этого опаснейшего из всех видов грызунов.
144 Глава третья
Поселяясь в норах многочисленных животных, серые крысы способ-
ствуют циркуляции различных инфекций с природной очаговостью
(псевдотуберкулез, иерсениоз, лептоспироз и др.), опасных для человека.
Питание
Обитание серых крыс в самых разнообразных экологических нишах за-
ставляет задумываться о том, какие факторы способствуют адаптации
этих грызунов к новым условиям. Питание крыс, изучением которого
занимались в последние десятилетия многие специалисты, безусловно,
может быть одним из этих факторов.
Изучение особенностей питания крыс в различных условиях (геогра-
фических, лабораторных, естественных и вольерных) показало, что широ-
кий набор кормов присущ пасюкам вне зависимости от привязанности
к географическим зонам. Однако данные, полученные многими исследо-
вателями, часто трудносопоставимы как из-за биотопической, стациаль-
ной и сезонной разницы во время сбора материала, так и из-за различия
в методиках определения отдельных видов корма.
Наиболее распространенными методами исследования питания диких
видов грызунов являются анализы содержимого желудков, экскрементов,
кормовых запасов и остатков пищи на местах кормежки. Эти методы
реально отражают качественный состав пищи, хотя каждый из них не
лишен недостатков. Сильная измельченность корма в желудке затрудняет
его определение, а разница в скорости переваривания растительных и
животных кормов нередко снижает точность информации за определен-
ные промежутки времени. Более совершенный метод определения содер-
жимого желудков описан В. А. Рыльниковым и Е. В. Карасевой (1985).
Ими были получены эталонные образцы переваренных кормов путем
скармливания лабораторным белым крысам различной растительной и
животной пищи. Через 2, 4, 6 ч после поедания этих кормов забивали
по две крысы для изучения отличительных особенностей пищи на раз-
ных стадиях переваривания. Содержимое желудков отловленных пасюков
сопоставляли с такими эталонными образцами, но предварительно его
обрабатывали смесью спиртового раствора йода с йодистым калием, бла-
годаря чему растительные остатки за счет включенного в них крахмала
окрашивались в синий цвет, а животные — в фиолетово-красный.
Попытки определения питания пасюка по содержимому экскрементов
не дают достаточно эффективного результата, так как в кале в основном
содержатся непереваренные остатки растений в виде клетчатки и беспо-
звоночных в виде хитина. Данные по питанию этого грызуна, собранные
многими авторами в разных местообитаниях, говорят как о возможности
его существования в условиях с самой различной кормовой базой, так
и о его способности переходить с одного вида корма на другой.
В разных географически удаленных друг от друга районах у экзо-
антропных популяций серых крыс прослеживается сезонность в смене
кормов в зависимости от динамики и обилия фоновых видов мелких
позвоночных, беспозвоночных и растений в биоценозе. У пасюков, насе-
Экология
145
ляющих агроценозы, эта связь находится в более тесной зависимости от
произрастающих там сельскохозяйственных культур, времени их посева,
созревания и уборки.
Питание синантропных пасюков во всех географических зонах цели-
ком зависит от того, какие продукты они находят на хозяйственных
объектах человека, и здесь спектр их кормов практически не ограничен.
Экзоантропные крысы
Природные биотопы
Имеющийся в нашем распоряжении материал по питанию экзоантропных
серых крыс является в достаточной степени противоречивым. Нет удов-
летворительных сведений о различии в питании по сезонам, почти пол-
ностью отсутствуют данные о составе пищи молодых особей. Нередко
авторы на основании своих исследований, проведенных только за один
какой-либо сезон года, делают вывод о том, что пасюк в основном яв-
ляется хищником или растительноядным.
С нашей точки зрения, пасюк является всеядным, но процентный со-
став его пищи может меняться в зависимости от мест обитания и от
времени года.
В природе круглогодичное обитание серых крыс определяется в зна-
чительной степени наличием кормовой базы и воды.
На юге нашей страны по берегам оз. Бебисири (Абхазия), по данным
А. Д. Бернштейна (1959), в желудках крыс в 80% случаев преобладала
растительная пища, а в 30% — животная, т. е. остатки рыб, лягушек,
раков и грызунов. Там же находили разгрызенных моллюсков, а на нут-
риевой ферме, расположенной невдалеке, отмечены случаи нападения на
нутрий.
О преимущественном питании южных пасюков растительными корма-
ми писали Н. К. Верещагин (1959) и Г. Н. Львов (1949), описывая кол-
хидского пасюка. При изучении состава «кормовых столиков» ими было
установлено, что в летние месяцы вблизи водоемов зверьки в 88% слу-
чаев поедали листья осоки, молодые побеги тростника, плоды водяного
ореха. Животные корма встречались реже: моллюски в 36% случаев,
а насекомые и раки — в 6%. В сентябре, октябре и ноябре основу пита-
ния составляли водяные орехи. Житков (1944) писал, что в феврале
1939 г., по словам Н. К. Верещагина, крысы за ночь съели попавшую
в капкан нутрию, весящую 1,5 кг. Там же попадались остатки шкурок
и кости водяных полевок. Автор предполагает, что в зимнее время пища
пасюков содержит пресноводных моллюсков и лягушек. Не исключено,
что нахождение авторами в разное время года погрызов, а в пище —
растительных остатков носит сезонный характер, тем более что боль-
шинство исследователей считают пасюка преимущественно плотоядным.
По данным Д. С. Айзенштадта (1955) и Г. В. Романова (1963),
южный пасюк — хищник. М. Т. Яковлев (1949) проанализировал желуд-
ки диких популяций пасюков дельты Дона и в 78—100% желудков нашел
146
Глава третья
шерсть, остатки насекомых и рыб. Автор сделал логичный вывод, что
характер питания зависит от наличия того или иного вида корма, иначе
говоря, от сезона.
Преимущественное питание животными кормами крыс, живущих
в дельте Волги, описывает Г. А. Кондрашкин (1949, 1950). Там
в 93% желудков, содержащих пищу, обнаружили шерсть, кости и мясо
мелких грызунов. Лишь в 5—26% желудков были остатки корневищ,
зеленые части и семена растений. Зимой здесь крысы питались молод-
няком водяных полевок, другими видами грызунов, птицами, снулой
рыбой. Весной и осенью они охотились за лягушками, рыбой и двуствор-
чатыми моллюсками, летом — за жуками-плавунцами, водолюбами и дру-
гими насекомыми. Особенно много они уничтожали лягушек. О преоб-
ладании в рационе крыс животного корма свидетельствуют и остатки,
найденные в норах. В январе в одной из раскопанных нор нашли
35 шкурок и скелетов полевых мышей, 14 черепов лягушек, остатки
сазанчиков, жуков, ящериц, а в другой норе — остатки выеденных водя-
ных орехов (чилима).
А. Н. Формозов (1945) обнаружил, что желудок крысы, добытой
в дельте Волги в ноябре, был туго набит остатками озерных лягушек.
Интересно сообщение Н. Н. Бакеева (1967) о том, как зимой пасюки
могут добывать беспозвоночных: в приазовских плавнях дельты Кубани
в феврале 1964 г. в зарослях сухой лебеды многие серые крысы взбира-
лись по стеблям на высоту 1 — 1,5 м и выгрызали из них личинок огнев-
ки. В желудке пойманной там крысы их обнаружено 49 штук.
О преимущественном питании крыс, обитающих в околоводных ста-
циях Моравии, пищей животного происхождения сообщает М. Заплетал
(Zapletal, 1964). Анализ 21 желудка показал, что содержимое на 55-
75% составляли части насекомых, моллюсков, млекопитающих и другие
неидентифицированные остатки мяса и костей, а в 25—45% случаев —
остатки семян злаков и непереваренная зелень.
На западном берегу Каспийского моря в плавнях р. Таловки весной
и летом пищей крысам служили яйца птиц, рыба, попавшая в вентери,
и мелкие грызуны (Афанасьев, 1956).
На севере Апшеронского полуострова песок у воды был заслежен
крысами, подбиравшими выбросы моря, рыбу, ракообразных и др. (Жит-
ков, 1944). М. В. Тихвинская (1964) в Татарии и Башкирии в желудках
серых крыс в основном обнаружила животные корма, хотя вегетативные
части растений, семена ежеголовника и кубышки там тоже имелись.
Д. С. Айзенштадт, работая эпидемиологом на северо-западной части
фронта, на основании вскрытия желудков крыс установил, что в мае-
июне во время их интенсивного размножения и расселения молодняка
часть питания составляли зеленые части растений и семена хвойных
(до 30%) даже у особей, живших в блиндажах. Расселившиеся молодые
зверьки целиком переходили на природный животный или растительный
корм (Айзенштадт, 1945).
Пищу животного происхождения молодые пасюки начинают употреб-
лять очень рано. Даже в желудках крысят с массой тела 41—57 г
Экология
147
(что соответствует приблизительно 4—5 неделям), выкопанных из норы
вместе с родителями, обнаружена шерсть мышей с небольшой примесью
зелени.
Возрастные различия в питании пасюков, обитающих в котловине
оз. Неро (Ярославская область), отметили Е. В. Карасева с соавторами
(1986а). Анализ 50 желудков показал, что летом взрослые особи (стар-
ше 9 месяцев) здесь, как и в других природных биотопах, всеядны, но
все же питаются они преимущественно позвоночными. У более молодых
особей (до 2 месяцев) в содержимом желудков больше остатков беспо-
звоночных и растений, что, по-видимому, связано с тем, что они пока
еще не могут добывать позвоночных.
В. А. Рыльников и Е. В. Карасева (1985) наблюдали вариации
в питании крыс разных возрастных групп летом на рисовых полях
Краснодарского края. В пище молодняка в возрасте до 2 месяцев отчет-
ливо преобладали вегетативные наземные части растений и беспозвоноч-
ные, а доля других видов корма, особенно семян и позвоночных, была
незначительна. У крыс в возрасте от 2 месяцев и старше доля семян
и животных кормов возрастает, а вегетативных наземных частей расте-
ний убывает. Взрослые крысы питаются преимущественно животной
пищей и семенами растений. Таким образом, на разницу в составе кор-
мов у крыс, обитающих в разных регионах, кроме сезона, может влиять
и возраст зверьков.
Пасюки, добытые на берегу р. Урал (Казахстан) и оз. Имантау
(Кокчетавская обл.), питались рыбой и моллюсками, а один из вскры-
тых желудков содержал мясо и шерсть мелкого грызуна (Борисенко,
1977).
В Западной Сибири (Томский и Нарабелиский районы) вскрытые
желудки .14 крыс, отловленных в зарослях прибрежной растительности,
содержали как растительные, так и животные корма (Лялин, 1978), при-
чем последние были встречены во всех желудках (100%), а раститель-
ные — только в 6 (42,8%) и их количественное содержание было неве-
лико — в пределах 10—17%. В состав содержимого желудков входили
рогоз, осоки, в также пырей ползучий. Из животных кормов больше все-
го попадались дождевые черви и моллюски — в 78,6% исследованных
желудков; в 50% желудков встречались насекомые, чаще всего жуки-
листоеды. По-видимому, эти виды являются здесь наиболее доступными
для крыс. Из мышевидных грызунов отмечены два вида полевок (в двух
случаях — красная, и в четырех— экономка).
На востоке нашей страны, в Хабаровском крае, у обитающих в при-
роде серых крыс (карако) семена растений встречались в 68% желудков,
зеленых частей растений не находили, а животные корма найдены
в 89% желудков (Хамаганов, 1967, 1968). Эти крысы охотились за мел-
кими грызунами, лягушками, снулыми лососевыми рыбами, птицами,
двустворчатыми моллюсками и насекомыми. Автор на основании вскры-
тия 120 желудков крыс из поймы р. Амур показывает сезонные измене-
ния в их питании. Зимой основу питания составляли семена растений,
грызуны и рыба. Летом больше половины исследованных желудков было
148 Глава третья
наполнено остатками лягушек, но попадались и семена культурных зла-
ков. Весной преимущественное значение имели грызуны и рыба. Осенью
преобладали семена и мышевидные грызуны (Хамаганов, 1985).
В отличие от других авторов А. С. Фетисов (1945), описывая питание
восточной формы серых крыс — карако, считает, что растительная пища
занимает в их рационе более значительное место, чем животная. Этот
вывод сделан им на основании изучения остатков и запасов зверьков, но
при анализе содержимого их желудков этим автором обнаружены остат-
ки |жуков и муравьев, а также шерсть пищухи, двух видов мышей и
полевок, даурского хомячка и монгольского тушканчика. Имелась также
и примесь стеблей рогоза и ивы. При раскопке крысиных нор А. С. Фе-
тисов обнаружил шкурки перечисленных выше видов грызунов и остатки
более 25 видов растений. Ему удалось установить, что крысы, обитающие
в тех же стациях, что и полевки-экономки и унгурские полевки, затас-
кивают в свои норы запасы корней смолевки и горнеца, сделанные
полевками. При этом они разрывают их норы и полностью забирают со-
держимое кормовых камер. К сожалению, автор не указывает сезон,
когда проводился анализ содержимого желудков, запасов и остатков
пищи из нор и кормовых камер. По-видимому, на основании таких мето-
дически разноречивых данных невозможно однозначно решить вопрос
о преимущественном питании одним или другим видом пищи.
Данные о составе животных и растительных кормов островных попу-
ляций серых крыс также весьма отличны. Возможно, что в некоторой
степени — это результат различий в методиках сбора и анализа мате-
риала.
Так, на Сахалине и Курильских островах «дикие» крысы зимой
питаются в бамбуковых зарослях семенами и побегами курильского бам-
бука, а на побережье островов — выбросами моря (крабами, моллюсками,
морскими звездами, рыбой}, в нерестовых же реках — снулыми лососе-
выми рыбами (Сурков, 1972, 1983, 1986а). Автор, однако, при анализе
218 желудков зверьков обнаружил, что больше половины их были на-
полнены мясом и шерстью грызунов и землероек, 6 желудков содержали
мясо мелких птиц, а 7 — яичный желток и частицы скорлупы. Н. Ф. Рей-
мерс с соавторами (1968) тоже отмечают преимущественное питание
крыс на Южном Сахалине животными кормами — желудки почти всех
отловленных в природе зверьков были наполнены мясом и шерстью.'
Ряд иностранных авторов приводят данные о преимущественном пи-
тании серых крыс на островах растительной пищей. Так, в Южной
Атлантике, на о-ве Южная Джорджия, у крыс, обитающих на кочкова-
тых лугах, анализ содержимого желудков показал преобладание расти-
тельных кормов, но регулярно попадались и насекомые; реже встреча-
лись морские беспозвоночные, рыбы, мясо трупов ластоногих и яйца
птиц (Pye, Bonner, 1980). В Индийском океане, на о-ве Европа (близ
Мадагаскара), крысы уничтожали гнездившихся на земле птиц, репти-
лий, амфибий, а также завезенных человеком кур (Legendre, 1966).
В Северном море крысы, живущие с 1930 г. на дюнах о-ва Гельго-
ланд, в основном питались выбросами моря и насекомыми. Но охотились
Экология 149
также за трясогузками, коньками, поедали яйца серебристых чаек
(Vauk, 1958).
Драммонд (Drummond, 1960а), анализируя экскременты крыс, обитав-
ших на о-ве Бриджмарш, пришел к выводу, что основу их питания со-
ставляют однодольные растения, а в осенний период — семена двудоль-
ных, которыми они питаются и в течение всей зимы. Остатки насекомых
и ракообразных встречаются реже. Однако мы уже отмечали, что экскре-
менты дают весьма приблизительную картину питания, так как обычно
содержат наименее ценные для организма непереваренные остатки—
клетчатку, хитин и т. д.
С нашей точки зрения, серые крысы, обитающие в природе, повсе-
местно всеядны, но корма животного происхождения в их рационе пре-
обладают и состоят из фоновых видов мелких позвоночных, беспозвоноч-
ных (в том числе насекомых), а также семян и вегетативных частей
растений.
И. Р. Мерзликин предоставил нам свои материалы по детальному изучению пи-
тания серых крыс, выселившихся в теплое время года из помещений в естественные
биотопы. Обследование произведено им в 1983—1986 гг. на Украине, в Сумской об-
ласти. В результате анализа 167 желудков таких пасюков остатки позвоночных
(грызуны, птицы, лягушки, рыбы) были обнаружены в 7,3% желудков, а в 92,7%
желудков находились остатки беспозвоночных, среди которых основное место занима-
ли членистоногие (92%), главным образом личиночные формы насекомых, а имен-
но личинки мух. В единичных случаях встречались остатки брюхоногих, моллюсков,
малощетинковых червей.
Из растений по частоте встреч в желудках преобладали семена дикорастущих
трав (46,7%), из которых наибольшее число относилось к семейству злаковых (24,1%),
далее шли гречишные (11,1%), розоцветные (11,1%), сложноцветные и маковые (по
7,4% каждое семейство). В остальные семейства входили от 1,9 до 5,6% наименований
растений. Зеленые части растений в желудках встречались в 25,7% случаев (кусоч-
ки листьев и стеблей).
Семена встречались в желудках в различных количествах и соотношениях с
другими пищевыми компонентами. В одних желудках они были представлены в од-
ном экземпляре, а в других составляли все содержимое их. Весной семена расте-
ний были встречены в двух желудках (1,2%), летом — в 42 (25,1%), а осенью — в
34 желудках (20,4%). Семена представителей семейства маковых встречались толь-
ко летом (в июле—августе), семена злаковых и розоцветных — в августе и сентябре,
а семена, например, различных горцев и череды трехраздельной — только в сентябре-
октябре.
Агроценозы
Питание крыс в агроценозах зависит не только от фоновых сельскохозяй-
ственных культур, сроков их посева и созревания, но также от заселен-
ности их другими видами животных (как позвоночных, так и беспозво-
ночных), входящих в рационы питания зверьков. Привязанность к агро-
ценозам с обильной кормовой базой приводит к сезонному переходу
пасюков на преимущественно растительный корм. Однако животная
пища всегда остается составной частью рациона, и зверьки не упускают
возможности разнообразить его насекомыми или мелкими позвоночными.
Так, на юге (в Краснодарском крае) по содержимому желудков крыс,
живущих на рисовых полях, было установлено, что осенью и зимой они
150 Глава третья
питаются преимущественно семенами риса, куриного проса и др., а так-
же вегетативными частями злаков и осок. Животные корма (насекомые,
мыши, земноводные) встречаются в меньшем количестве. Весной в пита-
нии также преобладают вегетативные части растений. Летом, в июне-
июле, в рационе достоверно преобладает животная пища (мыши, земно-
водные, моллюски, насекомые). Особенно велика доля земноводных
(жерлянки, прудовые лягушки). В это время рисовые поля залиты водой
и доля земноводных в рационе втрое больше, чем в безводный период.
На суше около воды находили «кормовые столики» с остатками прудо-
виков, изредка беззубок и мелкой рыбы. Преобладание животного корма
над растительным сохранялось до сентября включительно, в этот же
период несколько увеличивалась доля подземных частей растений (Шу-
това и др., 1981; Соколов, Карасева, 1983; 1985; Рыльников, Карасе-
ва, 1985).
На Дальнем Востоке у крыс, обитающих на сельскохозяйственных
угодьях, по данным А. М. Колосова (1978), в рационе преобладает в
основном растительная пища. Зверьки повреждают овощи, подсолнечник,
и нередко их желудки бывают до отказа наполнены соей. Но даже при
обилии корма на рисовых полях хорошей приманкой крысам могут быть
живая полевка или мышь, посаженные в вершу (Некипелов, 1957).
В Западной Сибири, по описанию В. Г. Лялина (1978), пасюки, по-
падая на поля и приусадебные участки, поедали корнеплоды моркови
и клубни картофеля, всходы пшеницы и овса, огурцы и молодые побеги
клевера, по во всех исследованных желудках встречались и животные
корма.
В Восточной Сибири в период уборки сельскохозяйственных культур
крысы концентрируются на полях (Фетисов, 1945). Автор отмечает, что
здесь в отношении питания они не отличаются от зверьков, обитающих
в западной части ареала,—хорошо едят зерна ржи, пшеницы, семена
конопли, гречихи и гороха. Поселяясь на огородах, едят морковь, брюкву,
сахарную свеклу и сырой картофель.
М. Заплетал (Zapletal, 1962), анализируя фекалии экзоантропных
пасюков из агроценозов Южной Моравии (Чехословакия), показал, что
весь год их пища на 90% по объему состояла из семян пшеницы, куку-
рузы и сорняков. Судя по частоте встречаемости остатков пищи, она
на 81% была растительного происхождения. Это были зерна, вегетатив-
ные части трав. Лишь небольшую часть составляли остатки червей,
насекомых, костей мелких млекопитающих.
Пасюки в агроценозах Добруджи (Румыния), судя по запасам в норе,
питались как растительной, так и животной пищей. При ее раскопке
были найдены 5,4 кг кукурузы, 45 черепов и шкурки хомяка Mesocrice-
lus newtoni. Весной 1975 г. на кукурузных полях Большого острова
Браилы (на Дунае) пасюки, составляющие 90% всех добытых грызу-
нов, кормились проросшими семенами кукурузы и мелкими грызунами
(Натпаг, 1977).
Экология
151
Синантропные крысы
Характер питания синантропных пасюков обычно определяется наличием
того или иного продукта в помещении. Чаще бывают заселены ими
животноводческие помещения. Проведенный В. Г. Лялиным (1978) ана-
лиз 490 желудков крыс, обитающих на животноводческих фермах Запад-
ной Сибири, показал, что основой пищевого рациона зверьков были
зерно, мука и комбикорм. В свинарниках к перечисленным кормам добав-
лялись еще рыба, отходы из столовых и корнеплоды. В качестве второ-
степенных кормов пасюки летом поедали рубленый клевер, а снаружи —
дождевых червей и насекомых. Силос зимой они поедали только с низ-
ким содержанием кислот.
Сезонные колебания в питании пасюков в животноводческих помеще-
ниях незначительны и зависят от поступающих кормов. Только колеба-
ния в потреблении второстепенных кормов связаны с сезоном, когда
зверьки имеют возможность выходить из помещения. Н. П. Козлов
(1961) отмечает у синантропных форм случаи каннибализма, которые
приходилось наблюдать и нам в разных местах.
С. А. Хамаганов (1985) детально изучил питание серых крыс в Хаба-
ровске и примыкающих к нему селах. В содержимом 235 исследованных
им желудков крыс животные и растительные корма встречались пример-
но в равной степени. Из растительных кормов преобладали зерновые
культуры и хлебные продукты (47,6%), из животных — мясные продук-
ты (31,2%) и грызуны (19%).
По сообщению А. Н. Козлова (1981), в свинарниках Северного Казах-
стана пищей крысам служат не только свиной корм, но и мясо павших
свиней, последы. Они загрызают новорожденных поросят, ягнят, кроль-
чат и цыплят. У живых малоподвижных сальных свиней эти грызуны
выгрызают в слое жира глубокие лунки (Hamar et al., 1968а).
Не пренебрегают крысы и трупами людей (Корытин, 1976), экскре-
ментами в канализационной системе, шахтах и на полях фильтрации
(Shenker 1980; Тощигин, 1986).
Кроме основных кормов, которыми располагают синантропные крысы
в помещениях разного целевого назначения, в их рацион входит много
дополнительных компонентов, которые они находят вблизи строений.
По материалам, предоставленным нам И. Р. Мерзликиным, в результате деталь-
ного определения содержимого 300 желудков крыс, отловленных на животноводчес-
ких фермах и в надворных постройках частных домов (Украина, Сумская обл.),
складывается следующая картина: 1 — основу питания здесь составляет корм сель-
скохозяйственных животных и 2 — один он встречен в среднем в 52 % желудков,
в остальных в различных соотношениях присутствовали и другие виды пищи.
Наиболее часто попадались насекомые (28,7%), зеленые части растений (9%);
реже присутствовали остатки мышевидных грызунов, дождевых червей, моллюсков,
семена культурных растений и трав.
Соотношение различных пищевых компонентов значительно изменяется по
сезонам. Доля желудков, в которых присутствует только основной корм с января
по апрель, в среднем составляет 63,7%. Начиная с апреля их доля падает и дости-
гает своего минимума в июне (19%), что связано с обилием других кормов в этот
период. Затем значение основного корма начинает возрастать и в ноябре достигает
86,2%.
152 Глава третья
Начиная с апреля отмечается резкое увеличение числа встреч насекомых в ра-
ционе крыс и достигает своего максимума в мае (71,4%), далее начинается ее спад.
Употребление зеленых частей растений достигает максимума в июне (33,3%), посте-
пенно снижается к сентябрю (9,1%) и далее прекращается до начала весеннего пе-
риода. Мышевидные грызуны встречаются в желудках пасюков почти на всем протя-
жении года. В январе-феврале они составляют 2,8%, а в июне достигают 12,5%
и к октябрю снижаются до 2,3%. Птицы в желудках крыс встречаются в единичных
случаях.
Отмечены и популяции крыс, например в Балтиморском зоопарке
питающиеся в основном растительной пищей,— из 100 отловленных па-
сюков в 90% случаев желудки содержали зерно ячменя, пшеницы, под-
солнечника, овощей и фруктов. Лишь у 2% крыс в желудках нашли
остатки членистоногих. Крысы, живущие рядом с медведями и пекари,
кормились разнообразнее, чем те, что обитали вблизи буйволов, а неко-
торая часть их, особенно зимой, были каннибалами (Farhang-Azad, Sout-
wick, 1979).
Изучение питания крыс в лабораторных условиях
О роли отдельных компонентов пищи крыс и степени их предпочтения
накоплен обширный, но также весьма противоречивый материал. В ос-
новном исследования проводились при клеточном содержании зверьков.
Так, А. П. Кузякин (1950) пишет, что лучше всего крысы поедают пше-
ничный хлеб и столовую свеклу, Н. И. Фирстов (1958) считает, что они
лучше едят мясной фарш, А. К. Голещихин (1955) — кашу из кукуруз-
ной муки, В. Т. Абеленцев (1959) — зерно пшеницы, ячменя, кукурузы
(хуже поедают мясо, творог, яйца); Н. И. Никифоров и др. (1964) пишут
о предпочтении мясного и рыбного фарша, В. К. Шепелева (1950) также
пишет о предпочтении животной пищи. Н. М. Дукельская (1948) счи-
тает, что лучше всего едят ржаной хлеб, колбасу, творог, сметану, мяс-
ной фарш, Н. И. Нечаева (1954) — хлебные продукты, С. А. Хамаганов,
Д. В. Шахуров (1959)—муку, поджаренную на жире, картофельное
пюре на масле, овсяную крупу, мясо. Таких примеров можно еще приве-
сти немало.
Поставленные нами в вольерах на группировках крыс опыты по по-
едаемости основных элементов кормов, упомянутых вышеперечисленными
авторами, показали, что количество съеденной пищи в большой степени
зависит как от наличия других видов кормов, так и от условий содер-
жания зверьков (табл. 7).
Однако крысы на диете, состоящей только из сырых овощей, долго
существовать не могут — начинается отставание в весе, приводящее к
гибели (Шепелева, 1950). Об этом же говорит и минимальное количество
овощей в рационе предпочитаемых зверьками кормов в опытах Козлова
(1980а).
Эксперименты, проведенные в лабораторных, вольерных и естествен-
ных условиях, показали, что только энергетической ценностью нельзя
объяснить выбор продуктов, поедаемых этими грызунами. На рисовых
полях они предпочитали рис (более знакомый им) пшенице и ячменю,
Экология
153
Таблица 7. Среднесуточное потребление кормов взрослыми крысами (массой
250—300 г) в вольерах при наличии достаточного количества воды
Вид корма Среднесуточное потребление корма од- ной крысой
при возможности выбора (п=36) при отсутствии выбора (п=36)
г ккал г ккал
Хлеб пшеничный 6,9 18,1 21,1 56,4
Морковь 14,9 4,9 47,2 15,6
Каша перловая +3% 24,8 44,8 45,6 82,1
подсолнечного масла Рыба сырая (хек) 18,4 21,6 48,4 56,1
Всего 65,0 89,4
хотя энергетическая ценность этих культур почти одинакова, а белка в
рисе меньше (Шутова и др., 1981). Пищевая ценность побегов и зрелых
семян бамбука, которыми питается серая крыса на Сахалине (Сурков,
1986а), низка, и, по-видимому, она ест их в силу необходимости [невы-
сокое содержание перевариваемого белка в семенах бамбука и его низ-
кую энергетическую ценность отмечал Патак (Pathak, 1979) 1. О том,
что содержание растительного белка не определяет выбор пищи, говорят
и опыты с мукой из риса, проса, арахиса, подсолнечника, гороха, сазана,
чечевицы и сои. Зверьки предпочитали четыре первых культуры, в то
время как последние отличаются значительно более высоким содержани-
ем белка (Brooks, Bowerman, 1973). По данным этих авторов, крысы
предпочитали продукты с низким содержанием углеводов, но с высоким
содержанием жиров. При изобилии одного какого-либо вида раститель-
ной пищи крысы добавляют в «меню» дополнительные продукты, менее
калорийные, чем основной вид корма, а также животные компоненты.
Так, на рисовых полях, как мы уже говорили, с июля по декабрь
(т. е. после уборки риса, когда на полях остается еще значительное
количество зерна) в желудках крыс находили семена, вегетативные части
различных растений и остатки животных.
По сравнению с другими видами крыс, например с черной, серые кры-
сы нуждаются в большем количестве животных белков. Об их разных
потребностях в белках говорят и опыты В. В. Черномордикова (1959),
в которых пасюки при возможности выбора пищи предпочитали вариант
диеты с содержанием белка 22%, в то время как черные крысы пред-
почитали диету только с 14% белка.
В наших опытах при содержании в условиях, приближенных к естест-
венным (в вольерах), двух группировок пасюков по 5 особей в каждой
(3 самца + 2 самки) и двух таких же группировок черных крыс при
возможности выбрать из четырех видов пищи (пшенная каша с 3%
подсолнечного масла, хлеб, морковь и мясо) серые крысы выбирали пищу
154 Глава третьи
со значительно большим содержанием животных белков (61,7% от обще-
го количества белков), чем черные крысы (до 42,5%).
Наиболее стабильно серые крысы в отличие от черных поедали имен-
но мясо. По всем остальным кормам индивидуальная изменчивость
очень велика. Лишенные на длительное время мясной и рыбной пищи
пасюки проявляют хищнические наклонности. Если в это время их со-
единить с черными крысами в одной вольере, то они воспринимают по-
следних как добычу, подстерегают их, убивают и съедают. Но нам при-
ходилось наблюдать и другую картину: когда у пасюков было достаточно
мясной пищи, то при соединении их в вольере с черными крысами они:
лишь оттесняли их от кормушек и частично занимали их территорию.
Никаких отношений хищник — жертва в этом случае не наблюдалось.
Н. В. Башенина (1977) считает, что животный корм у грызунов слу-
жит источником белка и особенно ценен тем, что в организме каждого
животного имеется полный набор незаменимых аминокислот. Кроме того,
он пополняет недостаток некоторых минеральных веществ, микроэлемен-
тов, солей. Физиологическую адаптивность крыс к переходу на животную
пищу отмечал А. М. Уголев (1959) — у крыс, питающихся мясной и мо-
лочной пищей преобладает зоолитическая активность в слюне (активная
по гликогену), как у плотоядных.
Наши опыты по содержанию крыс в клетках дали возможность уста-
новить большие индивидуальные различия в выборе еды зверьками.
Усредненные данные показывают только самые общие склонности этих
грызунов к определенным видам корма. Если же рассчитать для каждого'
из дней опыта коэффициент вариации выбранной и съеденной 12 зверь-
ками пищи, то хорошо заметна индивидуальная изменчивость их
«вкусов».
Коэффициент вариации у пасюков при поедании каши и хлеба коле-
бался от 12 до 27%, а по количеству съеденной рыбы — от 22 до 67%.
К таким же результатам пришел П. А. Свирпденко (1940), изучая в
ольфактометре поедаемость крысами большого ассортимента пищевых
продуктов (ржаной хлеб, овес, пшеница, морковь, вареный картофель).
Перечисленные корма поедались подопытными животными в разных ко-
личествах, и были отмечены резкие индивидуальные различия в выборе'
пищи.
Различная реакция на пищевые продукты и разнообразие их в есте-
ственных местах обитания крыс не позволяют составить список кормов
г. порядке их предпочитаемости, тем более что крысы их выбирают в за-
висимости от условий и могут при необходимости переходить с одного
вида корма на другой. Они способны выбирать пищевые продукты, необ-
ходимые для поддержания энергетического равновесия (Barnett, 1963).
Механизм этого явления еще недостаточно изучен, но именно он дает
дополнительную возможность обитать пасюку в среде с самой различной
кормовой базой.
Н. Н. Воронцов (1967а) и Н. В. Башенина (1977) считают всеядности
приспособительной реакцией на неустойчивость кормовой базы. В этом
отношении приспособительные способности серых крыс проявляются зна-
Экология
155
чительно шире, чем у других видов грызунов (от растительноядности до
активного хищничества). Проявление такой пластичности может быть
одним из объяснений расширения ареала пасюка и в последнее время
очень быстрого его распространения по земному шару. Именно пластич-
ность в выборе пищи и пищевого поведения создает наибольшие трудно-
сти в снижении численности этого вида, имеющего большое экономиче-
ское и эпидемиологическое значение.
Ритм суточной пищевой активности и пищевое
поведение
Серые крысы активны в сумеречно-ночные часы, и это особенно заметно
у зверьков, живущих в природных биотопах (Хамаганов, 1968; Лозан,
1971; Robitaile, Bovel, 1976).
Изучая влияние светового режима на пищевую активность серых
крыс, В. Г. Полежаев (1950) приходит к выводу, что крыса ночное жи-
вотное, но суточный ритм ее не стабилен и может измениться при изме-
нении внешних экологических причин. Суточный ритм может меняться
даже при изменении одного только света при прочих равных условиях
температуры и влажности. Автор определял активность по круглосуточ-
но автоматически регистрируемым подходам крыс к кормушкам. Живот-
ных в опыте содержали одиночно в садках. Действительно, в затемненных
садках (интенсивность освещения падала в 30 раз по сравнению с нор-
мальным дневным светом) ритм пищевой активности менялся: повыша-
лась дневная активность за счет некоторого снижения ночной и актив-
ность в целом распределялась более равномерно в течение суток. Воз-
можно, в этой обстановке лишенные всякой информации стрессирован-
ные крысы следовали своему природному ритму питания, вызываемому
чувством голода. В этой же работе, описывая влияние светового режима
на пищевую активность свободноживущих на различных объектах крыс,
которая регистрировалась по количеству съеденной ими пищи, Полежаев
показал, что изменение светового режима вызывало только некоторое из-
менение пищевой активности. Как круглосуточное освещение, так и круг-
лосуточное затемнение несколько увеличивали потребление пищи в днев-
ные часы. Основная же часть активности продолжала оставаться в вечер-
ние и ночные часы.
Анализируя эти данные по отдельным категориям помещений, мож-
но заметить, что искусственное изменение освещения оказывало наиболь-
шее влияние на пищевую активность на нежилых объектах, где изначаль-
но дневная активность была выше, чем на других объектах. Еще более
значительное воздействие на этот процесс оказывает характер суточной
активности человека. Но даже и в этих условиях основным временем пи-
тания оставались вечерне-ночные часы.
Преимущественно ночную пищевую активность синантропных крыс
отмечают и другие исследователи (Черномордиков, Горячева, 1961;
Н. Козлов, А. Козлов, 1977). А. Н. Козлов (1980а), изучая суточную
.активность серых крыс в свинарниках, описывает наибольшее число пи-
j56 Глава третья
тающихся зверьков в вечерние часы, после раздачи корма свиньям, ког-
да уходит обслуживающий персонал. Эта активность продолжается почти
всю ночь, хотя вечерний пик значительно выше ночного. В помещениях,,
где работники не преследуют крыс, их высокая активность отмечается
уже во время раздачи корма. Автор считает, что периодичность кормле-
ния животных на фермах также оказывает влияние на суточную актив-
ность крыс. Там, где проводилось дневное кормление животных, отмечен
и третий пик активности пасюков — в середине дня. Длился он около
часа.
М. Н. Лозан с соавторами (1980) провел интересную работу, наблю-
дая меченых зверьков в животноводческих помещениях Молдавии. Там
пищевая активность крыс характеризовалась четким бимодальным рит-
мом. Утренний пик пищевой активности был интенсивнее вечернего и
продолжался с 5 до 9 ч. Вечерний длился с 19 до 23 ч, достигая макси-
мума к 20 ч. Минимальная пищевая активность наблюдалась в светлые
часы суток.
Фигала (Figala, 1965), изучая активность крыс в животноводческих
помещениях, применял прибор, регистрирующий число посещений ими
мест, в которых раскладывали приманку. Он отмечал два суточных пика
пищевой активности: первый пик — после захода солнца и второй —
в 2 ч ночи. Ритм пищевой активности в значительной степени зависел
от деятельности человека.
У синантропной серой крысы — вида, живущего постоянно вблизи че-
ловека, сложился стереотип поведения, проявляющийся в ночной актив-
ности, т. е. тогда, когда деятельность человека сведена к минимуму.
В то же время он довольно легко менялся с изменением ритма этой
деятельности.
Однако ритм пищевой активности может меняться и под влиянием
других факторов. Ими могут быть резкое изменение кормовой базы,
а также высокая плотность популяции крыс. И. П. Козлов, А. Н. Козлов
(1977) отмечают, что в свинарниках с высокой численностью крыс неза-
висимо от других факторов в дневные часы встречается всегда больше
активных зверьков, чем в помещениях с их небольшой численностью.
В этих случаях крысы могут реагировать на присутствие человека как
на сигнал подачи корма. Мы наблюдали, как в свинарнике днем (около
16 ч) крысы значительно активизировались, высовывались наружу из-
под досок пола, пищали, а во время раздачи корма свиньям не отбегали
от свинарки, стараясь схватить кусочки из-под носа свиней. В одиночно
расположенном в степи свинарнике в Добрудже (Румыния), по нашим на-
блюдениям, после эвакуации оттуда свиней крысы, лишенные корма,,
днем реагировали на открывание дверей человеком, собираясь у свиных
кормушек и перегородок. То же самое отмечает и А. Н. Козлов для жи-
вотноводческих помещений Казахстана. Там у крыс после вывода живот-
ных в летние лагеря наблюдался подъем дневной активности, но она ни-
когда не достигала вечернего пика.
С. А. Квашнин и Е. В. Карасева (1985) в Узбекистане отмечали пи-
щевую активность крыс на дамбе в светлые часы суток как летом, так
Экология
157
и зимой. Причем вечерний пик был выражен несколько слабее утреннего.
Авторы связывают это явление со временем поступления корма с мусором
на свалку. Наши опыты, проведенные на трех сложившихся группиров-
ках серых крыс в вольерах (3 самца и 2 самки в каждой вольере), пока-
зали, что при круглосуточном «сумеречном» освещении при обилии пищи
и воды крысы сохраняли стереотип вечерне-ночной пищевой активности,
несмотря на то, что наблюдатели находились вблизи вольер и ночью.
Регистрацию пищевой активности в этом случае проводили как автома-
тически, по пересечению инфракрасного луча у входа в камеру с кор-
мушкой, так и визуально, отмечая время нахождения каждого зверька
у кормушки. В этих условиях свет не влиял на ритм пищевой активности.
Судя по данным, полученным в природе, в различных местах обита-
ния синантропных крыс, а также в вольерах и в лабораторных условиях,
трудно установить, каким факторам наиболее подвержено изменение су-
точного ритма пищевой активности. Весьма вероятно, что на изначаль-
ную сумеречно-ночную активность крыс в значительной степени оказы-
вает влияние изменение светового режима, однако, по нашему мнению,
основным фактором, воздействующим на характер пищевой суточной
активности, служит ритм деятельности человека. Быстрая адаптация к
его хозяйственной деятельности позволяет крысам жить вблизи него, в са-
мые короткие сроки осваивать новые места обитания и добывать пищу
в самых разнообразных условиях.
Помимо одного, двух или трех пиков суточной пищевой активности
крыс (Полежаев, 1950; Figala, 1965; Н. Козлов, А. Козлов, 1977), неко-
торые авторы отмечают и более тонкую двухчасовую ритмику (Lockard,
Наеге, 1969). В наших опытах в вольерах при наблюдении за группи-
ровками крыс, состоящими каждая из пяти зверьков, в течение двух
месяцев была рассчитана частота актов еды и питья в среднем на одно
животное в сутки, а также средняя длительность интервалов между ними
(табл. 8).
Эти данные, полученные в контролируемых условиях вольер, соответ-
ствуют результатам, полученным Фигала (Figala, 1965) в естественных
условиях, где автор пользовался методикой раскладки приманки и об-
наружил среднюю двухчасовую ритмику пищевой активности крыс. Пили
воду крысы, как и у нас в опытах, в два раза реже, чем ели.
Однако наши наблюдения за отдельными мечеными зверьками в
вольерах показали наряду со средними по группировке результатами
более частый ритм кормежки некоторых зверьков. Частота подходов к
кормушке и длительность нахождения около нее зависели от иерархиче-
ского положения самца в группировке. Высокоранговые самцы могли
подходить к кормушкам в любое (в основном в «удобное» для них время,
т. е. в вечерне-ночные часы). Они подолгу оставались у кормушки,
питаясь на месте (до 27 мин). Вместе с ними у кормушек могли нахо-
диться неполовозрелые молодые зверьки и самки. Низкоранговые самцы
кормились в основном в отсутствие самца-доминанта, часто забегая в
кормовую камеру, чтобы вытащить оттуда кусочки и съесть их в укром-
ном месте. Часто они бросали недоеденный кусок и вновь бежали к кор-
158 Глава третья
Таблица 8. Структура пищевого поведения крыс разных видов во времени
Вид Длительность интервалов между акта- ми (мин) Средняя частота дейст- вий одной крысы в 1 ч
еды ПИТЬЯ еды питья запаса- ния коп- ма
среднее модальное среднее модальное
Пасюк 21,1 15 27,1 10 0,47 0,22 0,17
Черная крыса 13,2 5 19,3 10 0,90 0,66 0,05
мушке, словно опасаясь, что туда больше не будет доступа. Посещение
камеры с кормушкой низкоранговыми самцами было в 2—3 раза чаще,
чем доминантом, а затрата времени на каждое посещение кормушки —
значительно меньшей. Подсаженным самцам-чужакам доступ к корму
был практически закрыт. Мы наблюдали в течение двух суток, как в
одной из вольерных группировок самец-доминант не подпускал чужака
к корму, загнал его на сетку вольеры и сторожил. При малейшей по-
пытке приблизиться к кормушке он набрасывался на чужака, кусал его
за лапы, хвост и морду. Зверька пришлось снимать с сетки совершенно
обессиленным.
Разницу в пищевой активности самцов и самок в естественных ме-
стообитаниях наблюдали М. Н. Лозан с сотрудниками (1980). Вечерний
пик активности у самок по продолжительности питания и по числу кор-
мящихся особей преобладал над таковым у самцов, а в период низкой
активности питались преимущественно самки. Продолжительность одно-
разового пищевого поведения отдельных особей достигала максимального
значения у самок в период с 9 до 12 ч, составляла 26 мин 31 с, а у
самцов — с 21 до 24 ч и равнялась 20 мин 42 с. Минимальное значение
одноразового пищевого поведения зарегистрировано с 12 до 15 чи со-
ставляло 18 с. Максимальный одноразовый прием пищи был отмечен у
самки — 13 мин 24 с. По нашим данным, в вольерах самец-доминант мог
питаться у кормушки до 27 мин.
Наблюдая в вольерах за питанием молодых крысят, нам не удалось
установить фактов научения подражанием, что соответствует данным
Барнетта (Barnett, 1963). Не наблюдали мы и проявления предупреждаю-
щего поведения отдельных животных по отношению к остальным членам
группировки в случае контакта с отравленной пищей, как это отмечал
В. Г. Лялин (1974а), несмотря на то, что проводили несколько месяцев
круглосуточные наблюдения, давая крысам два типа ратицидов: моно-
фторин и дифенацин. Может быть, подобная информация передается
другими формами коммуникации между животными. Возможно, прояв-
ления болевых ощущений подтравившихся крыс могли быть приняты за
предупреждающее поведение. Барнетт (Barnett, 1963) считает, что взаи-
Экология
159
моотношения как диких, так и лабораторных серых крыс влияют на их
пищевое поведение лишь эпизодически. На наш взгляд, это проявляется
лишь в стабильных группировках при невысокой численности крыс, ког-
да разноранговые особи могут рассредоточиться во времени при доста-
точном количестве и доступности корма. Мы скорее склонны согласиться
с В. Е. Соколовым с соавторами (1977), что низкоранговые самцы на ос-
нове прошлого опыта избегают подходить к кормушкам в присутствии
доминанта, поэтому их питание не совпадает по времени. О разновре-
менных подходах к кормушкам доминанта и подчиненных особей в ис-
кусственных условиях говорит и С. А. Квашнин (1983а).
Как мы уже отмечали, отличительной чертой рациона серых крыс
является его разнообразие. В связи с отсутствием специализации к ка-
кому-нибудь виду корма вся система поведения зверьков позволяет им
найти еду в определенном районе вокруг гнезда и выбрать согласно сво-
им потребностям и «вкусам». У пасюков нет каких-либо специфических
приемов в манипулировании пищей, но очень велики индивидуальные
вариации в процессах питания и кормодобывания. В зависимости от
структуры и размера продукта они едят его на месте (сыпучие продукты,
мелкие зерна, жидкие и вязкие корма) или перетаскивают в укрытия
или в нору, где могут спокойно, не подвергаясь опасности, его есть.
Зверьки могут слизывать сыпучую и жидкую пищу, откусывать кусочки,,
а мелкие предметы и зерна могут брать одной или двумя лапками и
есть, сидя на задних лапках.
Способы поедания растений весьма разнообразны. В. Г. Лялин (1978)
описывает питание крыс картофелем на полях. В первую очередь поеда-
лись крупные и здоровые клубни, у которых пасюки выгрызали внутрен-
нюю часть, в результате чего образовывалась лунка диаметром в 2—3 см
и глубиной в 3 см. Обычно поедались нетронутые клубни, но при недо-
статке их подбирались уже подгрызенные другими особями. В несколь-
ких случаях автор наблюдал, как зверьки очищали клубень от кожуры,,
снимая ее небольшими кусочками, и только потом поедали. Вегетатив-
ные части растений крысы ели в местах их произрастания и лишь при
испуге, убегая, захватывали с собой сорванные растения. Откусив сте-
бель или вырвав его с корнем, пасюки съедали более сочную нижнюю
часть, совершенно не трогая верхнюю.
По-другому они едят различные семена — они быстро заталкивают их
в рот и, убегая в укрытие, их там высыпают и едят. Куски до 20 г
хватают зубами и бегом уносят в укрытия, более тяжелую добычу (100—
200 г) держат в зубах и, поддерживая передними лапами, передвигают-
ся прыжками на задних. Если масса предмета превосходит втрое массу
тела зверька, то крысы волокут его за собой, пятясь.
Яйца птиц пасюки держат в лапках вертикально и прогрызают в них
сверху дырку, затем засовывают туда морду и выпивают содержимое.
При транспортировке яйца они передвигаются прыжками, зажимая его
передними лапами и зубами.
Так, Ф. Штейнигер (Steiniger, 1952) описывал, как трехсотграммовая
крыса перетаскивала убитую крякву. Если на пути ее передвижения с
160 Глава третья
добычей встречалось препятствие, пишет он, то она затаскивала добычу
на препятствие, а затем стаскивала с него. У норы зверек сначала пы-
тался затолкать туда принесенную добычу, а если это не удавалось,
то проникал в нору через другой вход, пытаясь затащить добычу из-
нутри.
Описывая характер питания серых крыс, мы отмечали в их рационе
значительное содержание животных кормов, которые они добывают, не-
редко нападая на позвоночных животных. Наиболее частой их жертвой
в естественных биотопах бывают лягушки, остатки которых на кормовых
столиках пасюков находили многие авторы, однако способ добывания
этих земноводных интересно описан И. Р. Мерзликиным (1986). По его
словам, характер охоты на лягушек, преимущественно прудовых, зависел
от плотности их поселения и от сезона. На берегу реки при низкой плот-
ности лягушек крысы специально на них не охотились, а при обследова-
нии берега схватывали тех, что попадались на пути в укрытия. При
изобилии лягушек (после сброса воды в пруду) зверьки заходили в
воду по брюхо и, двигаясь по мелководью, ощупывали дно передними
лапами. Обнаружив лягушку, крыса быстро погружала голову под воду
и хватала ее. После заморозков, когда земноводные зарылись в ил, кры-
сы начали за ними нырять. Автор отмечает, что зверьки отлавливали их
значительно больше, чем необходимо было для питания. После неудач-
ных охот пасюки отыскивали на берегу давние остатки и съедали их.
Многолетние наблюдения В. С. Суркова (19866) на Сахалине показали,
что в природных условиях пасюки активно преследуют лесных полевок
и в период генеративного цикла раскапывают их выводковые гнезда и
поедают детенышей. Этому же автору неоднократно приходилось' сталки-
ваться с фактом разорения пасюком гнезд рябчиков, болотной курочки,
вальдшнепов, а также некоторых мелких птиц, гнездившихся на земле и
в траве. Отмечено также, что в годы массового размножения крыс зна-
чительная часть зайчат-беляков уничтожается ими, зверьки нередко по-
едают в норах ондатрят, когда их родители выходят на кормежку из
норы. В природных условиях лесостепной зоны крысы нападали на птен-
цов ласточек-береговушек в гнездах, а также на полевок и землероек
(Мерзликин, 1986).
В агроценозах Добруджи (Румыния) в норе пасюка были обнаружены
более 40 черепов и шкурок хомяка (Mesocricetus newtoni), который* по
размерам мало уступает серой крысе (Hamar et al., 1968а, Ь).
По сообщению Г. В. Романова (1963), крысы, обитая на чердаке жи-
лого дома, систематически нападали на голубей, поедая не только яйца
и птенцов, но также и взрослых птиц.
Пасюки, обитающие в жилище человека, нередко делают большие
запасы пищи, состоящие из десятков килограммов картофеля и овощей,
куриных яиц (до 38 шт.), а в одном случае нашли запас около 3 кг
мясных пельменей (Сурков, 1986,6). По устному сообщению В. И. Со-
ловьева, крысы за одну ночь унесли и сложили несколько сот грецких
орехов. Мы находили запасы, состоящие из 3—4 кг моркови, яблок и дру-
гих продуктов. Стремление к запасанию у синантропных крыс можно
Экология
161
объяснить невозможностью подходить к источнику пищи в любое время
суток вследствие деятельности человека. Однако у этих зверьков хорошо
развиты челночные передвижения, так характерные для животных, за-
пасающих корм.
Наши опыты показали, что лабораторные белые, равно как и серые,
крысы в двухкамерных прозрачных клетках (размером 1 мХ1 мХ80 см),
горизонтально разделенных на «гнездовую» и «пищевую» камеры, из
трех видов корма (зерна кукурузы, кусочки хлеба и кукурузная мука)
два первых полностью переносили в гнездовую камеру в течение 2 ч и
только потом приступали к еде. Наблюдения в вольерах показали, что
запасы делают в основном доминанты и субдоминанты. Подчиненные
зверьки лишь оттаскивают в сторону пищу, поедая или бросая ее там.
Эти данные соответствуют тому, что описывал Калхоун (Calhoun, 1962).
Пищу запасают не только голодные крысы, но даже при обилии корма
часть зверьков перетаскивают его в гнездовую камеру.
Большая экспериментальная работа, проведенная многими исследова-
телями, показала, что запасание зависит от целого ряда факторов, среди
которых основную роль играют предварительное голодание крыс и размер
убежища. Однако запасенный корм далеко не всегда полностью исполь-
зуется, так как зверьки постоянно кормятся вне убежища. Сезонных по-
стоянных запасов у «диких» крыс нет, но в зависимости от сезона в ка-
мерах может преобладать пища растительного или животного происхож-
дения. У синантропных пасюков камеры могут быть наполнены любыми
кормами, достаточно удобными для переноски.
Барнетт считает (Barnett, 1963), что биологическая значимость запа-
сания корма в том, что оно потенциально важно для выживания особи
или группы особей. Но природа такого поведения и непосредственные
стимулы к запасанию изучены недостаточно и нуждаются в дополнитель-
ном исследовании.
Подвижность
Одни из основных элементов экологии животных — их подвижность и
отношение к территории, что, в свою очередь, преимущественно опреде-
ляется характером питания и особенностями поведения вида.
Об отношении серой крысы к территории в литературе есть очень
много противоречивых сведений. Одни авторы считают, что она все время
перемещается, не имея постоянного местообитания, т. е. ведет, как писал
Д. С. Айзенштадт (1945), бродячий образ жизни. Такого же мнения при-
держивались Г. Л. Кондрашкин (1949), В. Г. Полежаев и др. (1962),
Б. Л. Шура-Бура и В. П. Харламов (1966), В. С. Судейкин (1976).
Другие авторы полагают, что миграционные способности серой крысы
невелики и что в основном она ведет оседлый образ жизни (Davis et al.,
1948; Дукельская, 1959; Попов, 1970; и др.). На самом деле этот грызун
в отношении использования территории проявляет необычайную гиб-
кость.
6 Серая крыса
162
Глава третья
Таблица 9. Частота повторных ловов у меченых грызунов разных видов
Вид Число особей Среднее число пов- торных ло- вов на 1 особь Автор
Серая крыса 459 1,75 Davis (1948)
Полевая мышь 458 4,1 Никитина (1980)
Лесная мышь 107 5,5 Ильенко, Зубчанпнова (1963)
Обыкновенный хомяк 486 5,5 Карасева (1962)
Водяная полевка 1000 До 15 раз Пантелеев (1968)
Полевка-экономка 786 5,4 Карасева, Ильенко (1957)
Рыжая полевка 118 7,7 Меркова (1955)
Подвижность как серых крыс, так и других животных изучают глав-
ным образом при помощи индивидуального и массового мечения (Ку-
черук, Никитина, 1980). В первом случае каждое животное имеет свою
метку и многократные отловы одного и того же зверька или визуальное
наблюдение за ним дают возможность установить характер использова-
ния территории. Во втором случае производится массовое мечение зверь-
ков в каком-либо месте и их вылов в другом. Это гораздо менее трудоем-
кий способ, но результаты его применения обычно сводятся только к
определению пройденного расстояния одним зверьков или группой их.
При мечении серых крыс возникают большие осложнения, так Как
эти животные в отличие от других грызунов имеют хорошую память,
а попав один раз в ловушку-живоловку и будучи помеченными, они вто-
рой раз в нее идут очень неохотно, поэтому повторных ловов бывает мало
(табл. 9).
Даже в первый раз в живоловку серых крыс поймать нелегко, они
очень осторожны, а некоторые из них более или менее выраженные нео-
фобы (Taylor, Quy, 1973, 1978). Если к пенастороженным ловушкам
предварительно приучить крыс прикормом, то они, привыкнув, будут
беспрепятственно входить и выходить из них. После этого в насторожен-
ные ловушки поймать зверьков уже значительно легче (Chitty, 1974; Ку-
зякин, 1950; Квашнин, Карасева, 1985).
Индивидуально крыс метят чаще всего, отрезая им пальцы в разных
комбинациях или нанося на шкурку пятна красящего вещества (обычно
урзола).
В последнее десятилетие стали применять наиболее эффективный
метод индивидуального мечения серых крыс — радиопрослеживание.
Пойманное животное анестезируют и надевают ему ошейник с радиодат-
чиком весом 8—9 г. Антенна состоит из петли с сердечником из желез-
ных опилок. Перемещения пасюка улавливаются с помощью приемника
с антенной, установленного на треножнике, а для уточнения его место-
нахождения применяют два переносных приемника с антеннами. Для
Экология
163
визуального наблюдения за крысами на ошейник одновременно наносят
флюоресцирующий состав (Taylor, Quy, 1978; Taylor, 1978).
Гораздо легче пасюков метить массовым способом без предваритель-
ного отлова. Таких приемов есть несколько. Обычно в одном месте для
зверьков выставляют приманку с каким-либо метчиком, а затем их от-
лавливают на разных расстояниях от места мечения капканами или тра-
вят ядом и уже у мертвого животного устанавливают наличие метки.
В отдельных случаях удовлетворяются сбором испражнений, которые мо-
гут иметь следы метки.
В качестве метчика употребляют изотопы, а именно радиоактивный
фосфор (Р32) или радиоактивный кальций (Са45) (0,6—0,8 мг на 1 кг
приманки). Пойманную крысу умерщвляют, ампутируют у нее часть
хвоста, которую сжигают, и определяют наличие в ней изотопа (Шура-
Бура и др., 1962; Шура-Бура, Харламов, 1966; Полежаев и др., 1962;
Судейкин, 1976; Судейкин и др., 1962).
Более простой и эффективный способ массового мечения заключается
в применении антибиотиков. Добавление, например, 1% тетрациклина к
приманке приводит к тому, что кальций соединяется с ним в растущих
частях костей и в ультрафиолетовых лучах дает специфическое свечение
(Taylor, Quy, 1978). Применяя различные антибиотики группы тетра-
циклина (окситетрациклин, хлортетрациклин, метациклин и др.), можно
получить метки, при которых свечение будет разных цветов. Добавляя в
приманку гистологические красители, не вредные для крыс (эозин, ме-
тиленовая синяя, трипанблау и др.), удается по окрашенному калу уста-
новить, как далеко переместилось животное (Davis et al., 1948; Рыльни-
ков и др., 1981). А. Н. Козлов (1978) не только собирал окрашенные
фекалии, но и извлекал их у убитой крысы из прямой кишки. В. А. Рыль-
ииков с соавторами (1983) усовершенствовали этот метод, введя хрома-
тографию, что позволило выявлять, не ела ли одна особь приманку с.
разными красителями.
Наконец, проводили опыты, при которых пропиливали входы в норы
крыс цветным порошком (обычно родамином). Вылезая из нор, крысы
пачкали шкурку и затем оставляли небольшие частицы порошка на раз-
ных предметах, что позволяло определять направление их передвижений
(Дукельская, 1957; Taylor, Quy, 1978).
Помимо мечения, подвижность крыс может быть изучена по заслежен-
ным пылевым площадкам (Мелкова, 1987), а также при сравнении во
времени результатов учетов их численности. В ряде случаев, сопоставляя
численность в различных участках, удается установить, куда именно пере-
местились крысы. Иногда приходят на помощь и прямые наблюдения за
переселяющимися зверьками (Козлов, 1978; Stoddart, 1981).
Все перечисленные методы позволяют судить о характере использова-
ния территории оседлыми крысами и о передвижении мигрантов.
6
164 Глава третья
Характер использования территории
оседло живущими крысами
Экзоантропные и синантропные формы крыс, имеющие достаточное ко-
личество корма, не будучи ничем потревоженными, могут подолгу
(во всяком случае по нескольку месяцев) жить на одном месте.
Как мы увидим дальше, такой консерватизм в использовании терри-
тории может быть временным и период оседлого существования этих
грызунов весьма вариабелен. Тем не менее, пока пасюки живут оседло,
им свойственна, как и другим видам грызунов, пространственная струк-
тура населения, которая выражается в закономерном размещении особей
и их группировок по отношению к определенным элементам внешней
среды и друг к другу. Эта структура необходима, с одной стороны, для
снижения конкурентных отношений между собой, а с другой — для
обеспечения необходимого уровня контактов между особями (Шилов,
1985).
Серым крысам в большинстве случаев свойственно жить группами или
кланами (Calhoun, 1962). Каждая группировка занимает участок обита-
ния, т. е. территорию, в пределах которой зверьки находят все необходи-
мые условия для существования: пищу, воду, места для устройства убе-
жищ и естественные укрытия. Участки отдельных группировок в значи-
тельной степени обособлены друг от друга и охраняются от вторжения
особей из других кланов. Для серых крыс типично очень активное обо-
рудование своего участка, который они метят главным образом вдоль
границ, запаховыми метками (в основном мочой) для охраны территории
от вторжения особей из других группировок. Но такие же метки зверьки
оставляют и внутри участка — на поверхностных дорожках, около входов
в норы и т. п.
Рис. 41. Крыса на своем участке. Фото Е. В. Карасевой
Экология
165
• I
о//
А Ш
20
и живых изгоро-
кратковременного
крысы,
Рис. 42. Передвижения од-
ного взрослого самца, изу-
ченные с помощью радио-
слежения (по; Taylor, 1978)
Параллельные линии — много-
кратные перемещения крысы
вдоль забора
дей;
1 — места
отдыха
II — норы; цифрами дано ко-
личество дней, проведен-
ных в них крысой,
III — места прикорма
О
L.
200 300
J_____________I
07
Используя систему знакомых ориентиров и запаховых меток, крыса в
пределах своего участка перемещается быстрой рысью, очень уверенно,
по временам останавливается, замирает и затем продолжает свой путь
(рис. 41). Скорость пробега — от 0,5 до 1,5 км в час (Taylor, Quy,
1978). В результате она может кратчайшим путем достичь мест кормеж-
ки, водопоя или отдыха, а в природных условиях быстро укрыться от
непогоды или преследования хищника. Зверек, впервые попавший на не-
знакомую территорию, передвигается по ней суетливо, постоянно зами-
рает, принимая позу настороженности. Как мы видим, использование по-
стоянных участков обитания имеет свои преимущества, поэтому пасюки
держатся за освоенную территорию и очень неохотно ее меняют.
166 Глава третья
Границы участков могут быть очень различны и меняются в зависи-
мости от изменившихся условий. Часто участки состоят из двух частей —
в одной крыса живет (т. е. там находится ее основная жилая нора), а в
другую ходит кормиться. Иногда зверьки обеспечены кормом и хорошими
условиями для убежищ, но не имеют воды. Тогда они регулярно ходят
на водопой, и, следовательно, в этом случае их участок также состоит
из двух частей.
Крысы ходят в пределах участка, а также переходя из одной его
части в другую, обычно по одним и тем же хорошо протоптанным до-
рожкам, часто вдоль какого-либо укрытия. По наблюдению Тейлора
(Taylor, 1978) с помощью радиопрослеживания, крыса передвигалась
вдоль заборов или живых изгородей по многу раз, иногда пересекая от-
крытые пространства (рис. 42).
Размеры участков обитания крыс зависят от ряда причин и могут
быть очень изменчивы. Их величина определяется запасом корма и его
распределением по территории, количеством мест, удобных для устройст-
ва убежищ, и численностью зверьков. Большое значение имеет степень
неоднородности территории — чем сложнее участок, тем у крысы появ-
ляется больше возможностей его переоборудования в своих интересах,
и в результате на относительно небольшом пространстве может жить
большее количество особей.
У крыс, обитающих в природных условиях, в большинстве случаев
пища рассредоточена, зверьки в поисках ее должны относительно ши-
роко передвигаться, в связи с чем и участки обитания бывают больши-
ми. У синантропных крыс, хорошо обеспеченных кормом, участки мень-
ших размеров.
Но в литературе данных о величине участков крыс и их взаимном
расположении немного, и они противоречивы.
Природные биотопы. Консерватизм пасюков в использовании
территории при жизни в природных биотопах хорошо прослеживается на
рисовых полях Кубани, где они обитают круглый год, не перемещаясь в
населенные пункты и, следовательно, не смешиваясь с синантропными
формами. В пределах самой рисовой системы значительная часть этих
грызунов живет как оседлые животные. В ноябре—декабре они концен-
трируются на участках рисовых полей, там, где кормовые условия наибо-
лее благоприятны (остается много недомолоченной соломы).
По нашим многолетним наблюдениям удалось показать, что размеры
участков различны при разной численности крыс. Поселения их вытяну-
ты вдоль земляных валиков, окаймляющих чеки, заполненные водой.
Протяженность групповых участков составляет в среднем около 300 м.
При снижении плотности населения крыс в 15 раз (отлов капканами)
длина участков увеличивалась до 552 м (Рыльников, Карасева, 1985).
Нами в ноябре 1981 г. на территории рисовых полей площадью 60 га
в четырех участках были расставлены кормушки с приманкой, в которую
добавили разные антибиотики группы тетрациклина. Таким образом,
крысы в каждом участке приобретали свою метку. Зимой, в феврале
1982 г., при сплошном облове территории капканами было отловлено
Экология
167
Рис. 43. Передвижение серых крыс на рисовых полях Кубани (по: Рыльников,
Карасева, 1985)
1 — земляные валики, 2—5 — границы участка мечения (2 — тетрациклин, з — тетрациклин +
+ окситетрациклин, 4 — хлортетрациклин + метациклин, 5 — хлортетрациклин); 6—9 — зве-
рек, получивший метку (в — тетрациклин, 7 — тетрациклинч-окситетрациклин, 8— хлор-,
тетрациклин + метациклин, 9 — хлортетрациклин)
Рис. 44. Расположение групповых участков крыс на рисовых полях Кубани по
результатам мечения кала крыс гистологическими красителями (по: Рыльников и
др., 1981)
Места прикормки +: 1 — эозином, 2 — трипан-блау, з— брильянт-грюн.
Точки обнаружения кала крыс +: 1а— эозин, 2а — трипан-блау, За — брильянт-грюн.
Предполагаемые границы кланов: 16 — первого, 26 — второго, 36 — третьего
140 крыс, из которых 120 (86%) оказались мечеными, т. е. на протяже-
нии 3,5 мес зверьки не ушли с подопытной территории. Часть их пере-
местились лишь в пределах этой территории с одного участка на другой
(рис. 43).
Среднее расстояние перемещения равнялось 72±2 м.
Использование территории крысами летом было там же изучено на
других четырех участках с применением той же методики. Через два
месяца после раскладки приманки поймали всего 68 пасюков, из кото-
рых 30 (44%) оказались помеченными тетрациклином. При этом только
168 Глава третья
два меченых самца переместились из своего участка на два других на
расстояние 100 и 300 м.
В Узбекистане с помощью наблюдений за мечеными зверьками было
показано, что на дамбе крысы жили круглый год и даже в зимний пе-
риод не переселялись в дома (Квашнин, Карасева, 1985).
В природных биотопах Великобритании крысы обитали по берегу од-
ного из островов. Их отлавливали живоловками, метили и там же вы-
пускали. При повторных отловах большая часть зверьков была поймана
не далее 12 м от места мечения. Когда поспела пшеница, часть живот-
ных стали ходить на поля кормиться, но жить они продолжали на берегу.
Таким образом, в этом случае крысы проявили определенный терри-
ториальный консерватизм — прибавив к своему участку новую террито-
рию, они все же не переселились на нее (Davis et al., 1948).
В Среднем Уэльсе, по данным мечения, длина индивидуального участ-
ка самцов в среднем равнялась 66,1 м, а самок — 54,8 м. Наиболее даль-
ние переходы самцов составляли 954 м, а самок — 850 м (Hartley, Bishop,
1979).
Для выяснения взаимного расположения участков отдельных кланов
было предпринято изучение распределения по земляным валикам рисо-
вых полей Кубани кала крыс, окрашенного гистологическими красителя-
ми (эозин, брильянт-грюн, трипанблау). Оказалось, что участки кланов
не перекрываются (рис. 44) (Рыльников и др., 1981). В Приазовских
плавнях протяженность группового участка крыс примерно такая же и
зверьки имеют возможность устраивать норы только вдоль сухих грив.
Тщательное обследование таких грив показало, что жилые норы распо-
лагались на них по прямой линии на протяжении 250 м, а на ответв-
лении грив — на 100 м. Можно предположить, что все обитатели нор
принадлежали к одному клану. Среди добытых здесь зверьков был один
взрослый самец, обитавший в типичной для самцов норе, а три другие
норы были выводковые. На других гривах норы не были обнаружены
(рис. 45).
В средней полосе России с помощью гистологических красителей было
установлено, что клан крыс (8 особей) обитал на участке, вытянутом
вдоль ручья, длиной также 250—300 м (Карасева и др., 1986а).
Крысы не всегда живут сообществами (кланами). В природных усло-
виях, выселившись весной из помещения, они иногда живут одиночно и
имеют индивидуальный участок территории. На нем можно выделить
особо охраняемую часть — ядро участка и посещаемую, но не охраняе-
мую часть. По наблюдениям И. Р. Мерзликина (19876), на р. Сумке (Ук-
раина) одиночно живущий самец использовал территорию участка нерав-
номерно. Несмотря на то что он постоянно перемещался по всей терри-
тории (500 м длиной), он активно охранял только ее часть длиной в
70 м, патрулируя, метя ее границы и преследуя появляющихся здесь
других крыс (рис. 46).
Населенные пункты. Образ жизни синантропных крыс, насе-
.'1ЯЮШИХ постройки человека, значительно отличается от такового в при-
родных биотопах. Крысы экзоантропной экологической формы ведут себя
Экология 169
Рис. 45. Расположение жилых нор и их обитателей на сухой гриве Приазовских
плавней
1 — грива, 2— проселочная дорога, 3— норы крыс (на врезке рядом схемы их строения и
число пойманных в них крыс), 4 — камера без гнезда, 5 — камера с гнездом
170 Глава третья
как мелкие хищники. Они, как уже было сказано, должны широко пе-
ремещаться в поисках корма, скрываться от преследования врагов, пере-
носить неблагоприятную погоду и т. п. Синантропные крысы в большин-
стве случаев обеспечены кормом, им не надо далеко ходить в поисках
его. Живя под крышей, они не подвергаются неблагоприятным воздейст-
виям погоды, врагов среди животных у них мало. Все эти экологические
отличия накладывают отпечаток на пространственную структуру их на-
селения. В основном это касается размеров, конфигурации и взаимного
расположения участков обитания. В целом же характер использования
территории крысами обеих экологических форм видоспецифичен.
На свинофермах крысы всегда с избытком обеспечены кормом, поэто-
му участки их обитания бывают очень небольшими (30—50 м2), чаще
располагаются по клетям, в которых держат свиней. Численность этих
грызунов здесь достигает иногда колоссальных размеров, и для увеличе-
ния емкости пространства своего обитания пасюки начинают селиться и
перемещаться в пустотах стен, лазают по трубам, стропилам, бегают под
настилами, используют подземные помещения, передвигаются под кры-
шей. Таким образом, их местообитание становится как бы трехмерным,
способствуя тем самым как уменьшению контактов между особями, так и,
следовательно, степени стресса.
Отлов индивидуально меченных крыс показал, что их перемещения в
пределах участка невелики — 15—25 м (Соколов, Карасева, 1985)
(рис. 47). Групповые участки относительно изолированы друг от друга
благодаря тому, что доминанты защищают их границы и между ними
располагается нейтральная территория. На свинофермах это тамбуры,
проходы между загонами и коридоры (Лозан, Никул, 1983).
Территория участка группировки крыс по ее использованию, как и у
экзоантропных пасюков, неоднородна. На ней выделяется центральная
часть, наиболее защищаемая (30—50% площади всего участка), границы
которой доминант метит мочевыми точками и активно защищает от втор-
жения чужих самцов. Периферия участка обычно самцом-доминантом не
посещается — там чаще держатся подчиненные особи. Участки соседних
группировок перекрываются только на их периферии (Михайленко, 1982).
Крысы редко без причины переселяются из одного корпуса животно-
водческой фермы в другие места (Козлов, 1978). Они настолько бывают
привязаны к своей территории, что часть их иногда длительное время не
покидают даже пустые помещения, из которых выведен скот и, следова-
тельно, отсутствует корм. По ночам зверьки ходят питаться в соседние
корпуса, расположенные на расстоянии 25—50 и даже 200 м.
Иногда сила этой привязанности поразительна. Например, в одном из
рядом стоящих свинарников во время ремонта были вскрыты полы и сня-
та часть крыши. Пищи для крыс в этом помещении не было, убежища
в значительной степени были разрушены. Несмотря на это, животные
жили там, а кормились за 45 м в соседнем свинарнике.
В условиях большого города крысы также часто консервативны в ис-
пользовании территории (Дукельская, 1957; Davis et al., 1948; Мелкова,
1987). И. И. Траут (1950), например, пишет, что в отдельных кварта-
Экология
171
EZZZP ESZk EZZb EEZh CZEk ЕЮ 1Ю
Puc. 46. Использование одиночным самцом территории вдоль р. Сумки (Украина)
(по: Мерзликин, 1987)
А — план всего участка, Б — охраняемая часть участка; 1 — жилые норы, 2 — естественные
убежища, 3 — направление переправ крысы через реку, 4 — граница всего участка, 5 — грани-
ца охраняемой его части, 6 — деревья, 7 — переправа
Рис. 47. Перемещения индивидуально меченных крыс в свинарнике
1 — место мечения крысы, 2 — место поимки меченой крысы
лах крысы придерживаются определенных строений, годами не давая о
себе знать в других постройках.
При сносе старых, ветхих домов с надворными постройками зверьки
никуда далеко не уходят и стремятся заселить новые многоэтажные
дома, расположенные вблизи сломанных, часто даже раньше, чем их сда-
дут в эксплуатацию (Дмитриева, 1958).
О постоянстве обитания крыс в одних и тех же зданиях свидетельст-
вуют многочисленные исследования Дэвиса с соавторами (Davis et al.,
172 Глава третья
1948) в г. Балтиморе, где пасюков отлавливали, метили и отпускали на
месте поимки. Через 3 месяца более 80% меченых зверьков ловили в
тех же зданиях, где они были выпущены. Интересны и другие опыты
этих же авторов, доказывающие высокую привязанность крыс к своим
местам обитания,— животных метили в северной и южной частях г. Бал-
тимора, а выпускали в центре города. Последующие отловы показали,
что из 181 помеченной крысы 53 особи, т. е. 29%, вернулись обратно,
на прежние места, т. е. проявили «инстинкт дома».
О размерах участков крыс в г. Балтиморе можно судить лишь по рас-
стояниям, на которые перемещались индивидуально меченные зверьки
(табл. 10). Судя по данным таблицы, половина крыс уходила не более
чем на 6 м и только единичные особи удалялись от места мечения на
36 м. Авторы считают, что эти расстояния есть радиусы участков крыс.
Данные В. К. Мелковой (1987), полученные другой методикой (группо-
вое мечение крыс тетрациклином в подвале многоэтажного дома), также
говорят о невысокой подвижности оседло живущих пасюков. Из 31 ме-
ченой особи 27 были обнаружены на территории мечения и только 4 за
ее пределами на расстоянии 4—5 м. Самое дальнее обнаружение одной
крысы составляло 37,5 м.
Таким образом, в подвалах жилых многоэтажных домов крысы пере-
мещаются на небольшие расстояния, причем в основном они держатся
около источника пищи — мусороприемных камер. Вероятно, около каж-
дой из камер обитает группировка крыс, которая сдерживает натиск осо-
бей соседних кланов. Регистрация следов крыс на равномерно разложен-
ных пылевых площадках показывает, что после проведения истребитель-
ных мероприятий, когда часть пасюков около одной камеры уничтожена,
несколько дней здесь следы крыс отсутствуют, затем появляются снова,
т. е. освободившаяся територия заполняется новыми зверьками (Мел-
кова, 1987).
Таблица 10. Дальность перемещения меченых крыс в условиях города по данным
повторных отловов (по: Davis et al., 1948)
Возраст крыс Расстояние, м
0—6 7,5—12 13,5—19 19,5—24 25,5—30 31,5—36 Всего
Самцы Взрослые 21 11 9 1 2 44
Молодые Самки 10 1 — 1 1 — 13
Взрослые 31 И 7 3 — 1 53
Молодые 3 3 — — — — 6
Вс его 65 26 16 5 1 3 116
% 55 22,1 13,6 4,2 1,6 2,6 100
Экология
173
В подвальных помещениях многоэтажных домов емкость пространст-
ва, населенного крысами, как в свинарниках, увеличивается за счет
«усложненности» территории. Крысы используют трубы горячего и хо-
лодного водоснабжения, расположенные как в горизонтальном, так и в
вертикальном направлении. В. К. Мелкова указывает, что пасюки бегают
по трубам группами или поодиночке, на горизонтальных трубах большо-
го диаметра иногда спят. Захламленность подвалов, посторонние предме-
ты еще больше увеличивают емкость пространства.
В подвалах домов при высокой численности крысы используют в ос-
новном всю поверхность пола. Они перемещаются не только вдоль стен,
но и на расстоянии от них. При низкой численности пасюки чаще бегают
только вдоль стен, редко совершают перебежки по всему подвалу. Зверь-
ки, обитающие в подвалах летом, выходят из зданий на улицу, расширяя
территорию своих участков. Визуальные наблюдения Мелковой показа-
ли, что крысы регулярно используют полосы земли, заросшие травой, ко-
торые обычно бывают расположены между наружной стеной и подъезда-
ми в домах.
Подвижность крыс
Несмотря на высокий уровень территориального консерватизма, серые
крысы в природе, сельской местности и в условиях города бывают очень
подвижны и совершают значительные перемещения, способствующие их
более широкому расселению. Если в сельской местности пасюки пере-
двигаются по поверхности земли вдоль какого-либо укрытия (повален-
ного дерева, стены, вдоль канавы, насыпи, живой изгороди), иногда пе-
ресекая и открытое пространство (200—300 м; Лялин, 1973; Taylor,
1978), то в городе они обычно ходят по подземным сооружениям, в кото-
рых проложены водопроводные и канализационные трубы, кабельная
сеть, газопроводы и т. д. (Davis et al., 1948). Есть указания и на то,
что в случае ликвидации источников питания или при ремонте зданий
крысы пересекают даже шумные, многолюдные улицы с большим коли-
чеством транспорта (Дукельская, 1959).
Причины, вызывающие перемещение крыс, многообразны и далеко
не достаточно изучены. В ряде случаев подвижность может быть вызва-
на не одной, а несколькими причинами. Большое значение имеет сильно
развитая исследовательская активность зверьков (Calhoun, 1962; Barnett,
1963).
В природных условиях крысы зимой не размножаются. Весной, с на-
ступлением теплой погоды, у самцов вновь возникает сперматогенез,
самки начинают овулировать и в связи с этим возрастает подвижность
зверьков. В это время при отловах капканами иногда они попадаются на
значительном расстоянии от своих нор. Особенно увеличивается весенняя
подвижность крыс при их низкой численности, когда они вынуждены ис-
кать половых партнеров.
Все, кто ловил крыс капканами в открытых биотопах, знают, что вес-
ной в норах, в которых полностью выловлено население этих грызунов,
174 Глава третья
через несколько дней они часто снова попадаются. Летом обловленные
норы подолгу остаются необитаемыми, так как в этот период подвижность
крыс снижается, самки привязаны к норам с выводками. По мере под-
растания детенышей семьи начинают распадаться. В первую очередь вы-
водок покидает самка, которая обычно выселяется на небольшое расстоя-
ние (20—30 м) (Calhoun, 1962), далее следует расселение молодых со-
зревающих особей. В природных условиях там, где нет скоплений запасов
корма, поселения крыс редко достигают высокой плотности, следователь-
но, причиной выселения молодых не является агрессивность доминантных
Рис. 48. Расположение нор серых крыс на рисовом поле Кубани (подопытная пло-
щадка) в мае (черные кружки) и в июле (светлые кружки) 1980 г.
видимому, расселение происходит на основе врожденной программы по-
ведения (Шилов, 1985).
Конечным результатом расселения может оказаться расширение пло-
щади обитания популяции с возможным перемещением зверьков на зна-
чительные расстояния (800—1500 м) (Лялин, 1973). Однако если рядом
есть незанятая территория, то молодые крысы выселяются на небольшие
расстояния.
Результаты систематического обследования на Кубани (1979—1980)
земляных валиков на подопытной карте рисовой системы и картирование
расположения жилых нор показали, что весной, до начала размножения
взрослых крыс, их норы рассредоточены и находятся на значительном
расстоянии друг от друга. Летом при интенсивном размножении зверь-
ков и увеличении их численности вокруг этих нор появляются группы
нор (рис. 48). Это позволяет предположить, что молодые созревающие
зверьки в большинстве случаев при расселении не перемещаются далеко
от родительских нор.
У синантропных крыс, обитающих в отапливаемых помещениях и
обеспеченных кормом, нет зимнего перерыва в размножении. Тем не ме-
нее весной и у них увеличивается интенсивность половой активности и
в связи с этим резко возрастает подвижность. Значительная часть зверь-
ков как в сельской, так и в городской местности весной выселяются из
помещений в природные биотопы (Поярков, 1961; Тихвинская, 1964;
Судейкин, 1976). Некоторые авторы считают, что весеннее выселение
крыс объясняется не только проявлением их половой активности, но и
потребностью в витаминизированном корме (Мелкова, 1987).
Экология
175
В Ярославской области в 1981 г. в начале мая в деревне на живот-
новодческой ферме, где была средняя численность крыс, разложили при-
манку с тетрациклином. В июле этого же года произвели их отлов кап-
канами на ферме и в ее окрестностях, в тех местах, где были обнаружены
следы зверьков (их кал или норы). Следы пребывания крыс были встре-
чены в основном по берегам ручья, заросшего ивой, ольхой, орешником
и другим кустарником. На ферме было отловлено 16 крыс, из которых
9 было меченых (56%+ 12), на ручье 52 крысы, из них 8 меченых
(15,3% ±8). Меченые крысы на ручье были пойманы в 2 км от деревни
(т. е. места, где они были помечены), рядом с палаточным лагерем.
Можно было бы думать, что крысы продолжали постоянно жить на фер-
ме и берег ручья входил в их участок, который они посещали, возвра-
щаясь обратно в свои норы в населенном пункте. Но анализ возврастного
состава и участия в размножении меченых вскрытых крыс, пойманных
на ручье, говорит о другом. Из 6 взрослых самок 3 были кормящими.
Как известно, кормящие самки у грызунов не отходят далеко от своих
нор с детенышами и размеры их участков во время лактации уменьша-
ются (Карасева, Ильенко, 1957). Следовательно, крысы, переселившиеся
на берег ручья, остались там жить (Карасева и др., 1986а). В этой же
области обнаружили весеннее переселение крыс и на большие расстоя-
ния. Весной зверьки регулярно выселялись из поселка на расстояние до
7 км вдоль р. Сары вплоть до ее устья. В норах крыс часто встречались
выводки. Осенью с наступлением холодов этих грызунов на берегу реки
обнаружить не удавалось.
Повышение подвижности крыс весной, связанное с активизацией по-
ловых инстинктов, отмечено и в городе. Например, в Москве весной пе-
реселенцы составляют 82%, а осенью только 54% (Судейкин, 1976).
Мелкова (1987) также указывает на то, что весной крысы часто высе-
ляются из подвалов многоэтажных жилых домов в открытые биотопы
города.
Половая активность крыс стимулирует повышенную подвижность
зверьков при их очень низкой численности, которая возникает в помеще-
ниях после дератизации, и животные интенсивно перемещаются в по-
иске половых партнеров (Дмитриева, 1958). Очень высокая плотность
населения крыс также способствует увеличению их подвижности.
Синантропные пасюки, как мы видели, на складах, мясокомбинатах и
особенно на животноводческих фермах могут достигать колоссальной
численности (4 особи на 1 м2). В таких случаях мы имеем дело с явным
.перенаселением крыс, которое приводит к стрессовому состоянию, вынуж-
дающему животных покидать свои места обитания и переселяться. Вы-
сокая плотность населения синантропных крыс повышает агрессивность
взрослых самцов, при этом особенно страдают подчиненные особи. Обыч-
но молодой самец в панике убегает от преследующего его самца, находя-
щегося на более высокой ступени иерархии. Последний цепляется моло-
дому самцу в основание хвоста, нанося ему глубокие кровоточащие раны.
В населенных пунктах, особенно в животноводческих фермах, среди
взрослых самцов покусанные составляли 50%. Чем больше плотность на-
176 Глава третья
селения крыс, тем выше процент пострадавших самцов (Козлов, 1980а;
Рыльников, Карасева, 1985).
А. Н. Козлов (1978) сообщает, что в одном из современных совхозов
Павлодарской области в двух свинарниках, расположенных друг от друга
на расстоянии 15 м, после истребительных работ были собраны трупы
крыс — в одном 123, в другом 19 трупов. 19 трупов были с многочислен-
ными следами покусов, т. е. можно думать, что пострадавшие крысы пе-
реселились в другое здание.
Часто подчиненные особи, не дожидаясь нападения, уклоняются от
преследования доминантой, эмигрируя из помещений с высокой плот-
ностью. Об этом свидетельствуют наблюдения многих этологов (Chitty,
1954; Clough, 1965; Fairbai, 1978; и др.).
При высокой скученности крыс им часто не хватает места для устрой-
ства гнезд, и они начинают переселяться в другие помещения.
Часто пасюки вынуждены переселяться в связи с изменившимися ус-
ловиями обитания, особенно при разрушении их убежищ. Это мы можем
наблюдать во время весенних паводков, когда вода заливает норы, и на
агроценозах. Так, на рисовых полях весной во время гидромелиоратив-
ных и агротехнических работ разрушаются убежища крыс, и они вынуж-
дены покидать места своего зимнего обитания, переселяясь иногда на рас-
стояния 1,5—2 км. Летом, если в каналах рисовой системы поднимается
вода, заливаются норы крыс. Выравнивание поверхности земли трактора-
ми приводит к разрушению нор и к выселению их обитателей (Рыльни-
ков, Карасева, 1985).
Большую роль в подвижности крыс играют недостаток корма или его
перемещение.
Экзоантропные крысы не в такой степени обеспечены полноценным
кормом, как пасюки синантропной формы, поэтому им более свойственна
широкая подвижность в поисках корма.
Во время войны зоолог Д. С. Айзешптадт (1945) наблюдал, как кры-
сы, привлеченные остатками пищи военных частей, расположенных в
лесу в блиндажах, переместились туда на 20 км от ближайшего населен-
ного пункта.
На Кубани пасюки, обитая в плавнях, перемещались к полевой
кухне охотничьего хозяйства, где выбрасывали отходы стряпни (в основ-
ном остатки рыбы) прямо в заросли тростника.
На Украине мы наблюдали, как к трупу лошади, который долго не
убирали, быстро стали собираться крысы, привлеченные обилием пищи,
и рыли поблизости норы. В первые дни в сумерках наблюдали лишь еди-
ничных особей, а через десять дней их были уже целые скопления. Ве-
роятно, такая концентрация крыс в местах, изобилующих кормом, может
быть объяснена тем, что отдельные особи, обладая повышенной исследо-
вательской активностью, оставляют мочевые метки на путях своего пере-
мещения и вслед за ними, ориентируясь на эти метки, приходят другие
зверьки.
Что касается синантропных крыс, то здесь мы имеем большее количе-
ство данных, чем по экзоантропным формам, свидетельствующих об их
Экология
177
поведении при изменении условий обитания. Так, А. Н. Козлов (1978)
сообщает, что в Северном Казахстане в зданиях свинарников, находя-
щихся около р. Каракал (Есильский район), была высокая численность
крыс. Когда на реке прорвало дамбу и затопило свинарник, то на другой
же день зверьки появились в коровнике в 500 м от места затопления,
где их ранее не было. Их обнаружили также на расстоянии 1 км в на-
селенном пункте, который прежде был свободен от них.
В Южной Моравии после наполнения водохранилища была затоплена
деревня, из которой серые крысы перешли на поля кукурузы, находя-
щиеся от нее в 5 км, заселили их с высокой плотностью и долго там дер-
жались (Homolka, 1983).
В городах в связи с нарушением водопроводной системы нередко бы-
вают затоплены подвалы жилых многоэтажных домов, что приводит к
выселению оттуда крыс (Мелкова, 1987). Затопление нор в канализаци-
онной системе городов способствует выселению пасюков на поверхность,
иногда они проникают в квартиры через унитазы (Тощигин, 1986).
Но причиной переселения крыс часто может быть и разрушение по-
строек, в которых они обитают. При ремонте помещений, как уже было
сказано, часть крыс могут не покидать своих мест обитания, но в боль-
шинстве случаев пасюки уходят из зданий, где разрушены их убежища,
при этом они переселяются обычно в другие помещения.
В Северном Казахстане в мае был разрушен старый свинарник с вы-
сокой плотностью населения крыс (20—30 особей на 100 м2). В 600 м
от свинарника находился населенный пункт, где через 2 дня после раз-
рушения свинарника из 26 домов в 19 заметили резкое увеличение чис-
ленности крыс (Козлов, 1978).
Помимо вынужденного выселения, связанного с разрушением убежищ,
крысы часто мигрируют и в связи с другими причинами, например в
связи с недостатком корма или его перемещением.
Как бы ни была высока численность крыс в свинарниках, пока в по-
мещениях есть свиньи, крысы обеспечены кормом. Но, когда весной жи-
вотных переводят из ферм в летние помещения, зверьки остаются без
пищи. Многие из них и уходят вслед за свиньями на расстояние 400—
600 м и даже 1,5—2 км. А. Н. Козлов (1978) считает, что крысы опре-
деляют направление пути по следам свиней и их помету.
Есть наблюдения, показывающие, что крысы покидают и помещения
коровников после перевода скота на пастбища. В Северном Казахстане
в апреле, накануне выгона коров на летние пастбища, крысами было
заселено 34,9% коровников, а в августе — всего 6,1% (Козлов, 1978).
В некоторых зарубежных странах синантропные крысы регулярно
выселяются на пахотные поля, когда начинают поспевать возделываемые
на них зерновые культуры. При высокой численности передвижение
идет вдоль экологических русел — каналов к местам сброса воды, откуда
зверьки переходят уже на поля (Brodie, East, Graigs, 1983). Под Брюс-
селем пасюки покидали склад и, передвигаясь по берегу реки, собирались
сперва у озерка и уже оттуда переходили на поля пшеницы, которые за-
селяли с большой плотностью (Bernard, Colin, 1966).
178 Глава третья
Рис. 49. Распределение
крыс в течение года в
разных складских поме-
щениях (по: Stoddart,
1981)
1 — хранилища сена и со-
ломы,
2 — склады продовольст-
вия,
3 — зернохранилища,
4 — склады фуража
Интересные данные о сезонных переселениях крыс в постройки ферм
и из них приводит Штоддарт (Stoddart, 1981), собиравший материал в
1966 и 1967 гг. За это время ежемесячно обследовали различные склады
(продовольственные, зернохранилища, фураж) на 1584 фермах. В каждом
помещении учитывали свежие следы жизнедеятельности крыс и затем
рассчитывали процент заселенных зданий от всех обследованных. Во всех
зданиях пик численности приходился на апрель, затем начинался спад,
достигавший очень низкого уровня в июле (рис. 49). Апрельский пик
может быть объяснен как результат роста популяции во время репродук-
тивного периода, так как подъем интенсивности размножения регистри-
ровали в марте. В апреле—июне не отмечали повышенной смертности,
и низкий уровень численности в июле можно отнести только за счет вы-
селения пасюков, совпадающего с поспеванием зерновых культур. После
уборки урожая на полях наблюдается обратное переселение этих грызу-
нов в помещения (Huson, Rennison, 1981). То же явление в открытых
биотопах мы наблюдали с наступлением осенью похолодания (Козлов,
1978; Карасева и др., 1986а).
Таким образом, мы видим, что в сельской местности подвижность крыс
может быть вызвана разными причинами, в том числе недостатком ос-
новного корма. Это очень наглядно показано в описанном нами ниже
эксперименте Тейлора и Киу (Taylor, Quy, 1978), из которого видно, что
крыса в поисках переместившегося источника корма может за ночь прой-
ти больше трех километров.
Эксперимент был проведен в Британии в сельской местности: вдоль
зеленой изгороди из кустарников расставили 12 кормушек с зерном. Че-
рез несколько дней, когда крысы прикормились, выставили живоловки.
Был пойман один самец с массой тела 300 г. На него надели радиодат-
чик в виде ошейника и после этого отпустили на том же месте, в после-
дующие дни проводилось радиослежение. В первые дни меченая крыса,
выходя из своей рядом расположенной норы, никуда не уходила от кор-
мушек, но через 6 дней их убрали. Тогда она стала ходить гораздо даль-
ше, передвигаясь до конца изгороди на 300—400 м в одну и в другую
Экология
179
сторону, но всегда возвращалась в свою нору. Через 7 дней после изъятия
кормушек крыса посетила необитаемую нору в 1,5 км от своей норы,
но там она провела 3,5 ч, а затем вернулась в свою собственную нору.
Следующие 7 дней крыса провела в другой поре (рис. 50). В течение
одной ночи она двигалась по кругу (3,5 км) и вернулась в свою нору.
Этот эксперимент показывает, с одной стороны, каких значительных раз-
Рис. 50. Перемещение взрослого сам-
ца в сельской местности (по: Taylor,
Quy, 1978)
1 — дороги,
2 — живая изгородь,
3 — участки леса,
4 — направление перемещения крысы,
5 — жилая нора подопытной крысы,
6 — норы, которые крыса посещала вре-
менно,
7 — места прикормки
Рис. 51. Места периодического по-
явления крыс (по: Мелкова, 1987)
1 — стойкие длительно существующие
поселения крыс,
2 — места периодического появления
крыс,
3 — здания, постоянно свободные от
крыс,
4 — железная дорога
180 Глава третья
меров достигает подвижность крыс при перемещении корма, а с дру-
гой — как велик ее консерватизм.
В городах недостаток корма или его перемещение тоже приводят к
миграциям крыс.
В осажденном Ленинграде было очень много серых крыс. Длительная
осада города, гибель запасов продовольствия в результате действий про-
тивника и в связи с этим значительное сокращение пайков в зиму
1941/42 г., конечно, отразились и на этих грызунах, питающихся за счет
рациона людей. Весной 1942 г. крысы совершали массовые миграции,
совпадающие по времени с переселением жителей из района в район,
и покидали те части города, из которых уходило население и где, сле-
довательно, не оставалось пищи. Переселение крыс в новые районы ста-
новилось очень заметно — они нападали на пищевые объекты, огороды,
кладбища, участилось число случаев их непосредственного нападения на
людей (по регистрации числа укушенных граждан, обращавшихся в Па-
стеровский институт). Часть пасюков выселялись за городскую черту,
на передний край обороны (Токаревич, 1947).
Но поиск крысами лучших условий жизни, в том числе и корма,
в значительной степени может определяться их усиленной исследователь-
ской активностью. Мы, например, знаем случаи (Мелкова, 1987), когда
зверьки доходили до девятого этажа и подгрызали там двери в квартиры.
В. А. Судейкин (1976) описывает передвижение пасюков в городе по
поверхности на расстояние в 4 км, а в одном случае даже на '10 км,
но преобладающее большинство (82,5%) особей, по словам автора, пере-
ходили на расстояния меньше 4 км.
В. К. Мелкова (1987) провела очень интересное наблюдение на экс-
периментальном участке города, где, несмотря на интенсивную и система-
тическую дератизацию, сохранялись в течение ряда лет два очень стой-
ких поселения крыс на расстоянии примерно 2 км друг от друга (рис. 51).
На территории между этими поселениями еженедельно проверяли нали-
чие (или отсутствие) крыс с помощью площадок, засыпанных тальком,
и по мере надобности проводили дератизацию, благодаря которой эти
грызуны там отсутствовали по нескольку месяцев. Но оказалось, что на
этой освобождаемой от крыс территории они периодически опять появ-
лялись группами по 5—8 особей на расстоянии в 300—500 м и более от
мест их стойкого обитания. Мы можем только предположить, что таки,е
дальние выходы совершаются зверьками в связи с желанием получить
информацию о возможности заселения нового места обитания.
Отношение серых крыс к территории в настоящее время изучено не-
достаточно, но уже можно сказать, что, несмотря на высокую подвиж-
ность, этих грызунов нельзя назвать кочующим видом, ведущим бродя-
чий образ жизни (Айзенштадт, 1957). В большинстве случаев они ведут
себя -как территориальные животные.
Крысы способны перемещаться на большие расстояния, и это позво-
ляет им обнаруживать скопления пищи, скучиваться около нее и при
благоприятных условиях подолгу пребывать на одном месте, сокращая,
таким образом, риск гибели от врагов и других причин.
Экология
181
Размножение, возрастной состав и смертность
Рождаемость и смертность среди пасюков, относящихся к разным поло-
вым и возрастным группам, характеризуются различными величинами в
зависимости от географических и стадиальных условий, уровня числен-
ности и времени года, что в конечном счете определяет динамику воз-
растного состава популяции — одной из важнейших характеристик попу-
ляционной динамики.
Соотношение половозрастных групп в популяции может определять
не только репродуктивный потенциал популяции, но и направление раз-
вития адаптаций, изменение ее генетической структуры.
Репродуктивная функция самцов
Состояние генеративной системы самцов обычно устанавливают путем
их вскрытия, визуального осмотра, измерения семенников, семенных пу-
зырьков и эпидидимиса. На основании такого обследования выделяют
четыре группы половозрелости в соответствии с делением, предложенным
Т. А. Ким и В. М. Лахашерстовым (1961) (табл. 11). О наличии спер-
матогенеза судят по присутствию зрелых сперматозоидов (Perry, 1945),
однако для определения половозрелости иногда используют только массу
и размеры половых органов, которые довольно жестко коррелируют с со-
стоянием сперматогенеза (рис. 52). Наибольшую трудность при опреде-
лении половой зрелости и половой активности составляет различение II
и Шб групп. У самцов II группы лишь небольшое количество спермато-
зоидов, причем масса семенников быстро увеличивается с возрастом.
Крысы III6 группы, как правило, имеют массу тела более 200 г, однако
тургор семенников ослаблен, семенные пузырьки опавшие, длиной око-
ло 4—5 мм. Появление в популяции крыс III6 группы обычно связано с
депрессией размножения зимой.
С возрастом репродуктивная функция самцов практически не ослабе-
вает. По всей видимости, лишь немногие из них доживают до такого воз-
раста, когда они становятся сексуально неактивными (Perry, 1945; Коз-
лов, 1981). Старшие самцы выделяют максимальное количество спермы
и оставляют наибольшее число эмбрионов при третьей эякуляции. У мо-
лодых самцов количество выбрасываемой спермы последовательно снижа-
ется от первой до седьмой эякуляции, но количество зачатий до шестой
эякуляции остается постоянным. Таким образом, возраст самца и поряд-
ковый номер эякуляции не влияют на фертильность спариваний (Toner,
Adler, 1985). Исследование изменений гаметогенеза и продукции стероид-
ных гормонов в семенниках самцов лабораторных крыс также свидетель-
ствует о том, что снижения репродуктивной функции с возрастом не наб-
людается (Steger, Huang, 1983).
Половая активность самцов наблюдается большую часть года, снижа-
ясь только зимой. Среди особей, отловленных в феврале в строениях
г. Красноярска, активный сперматогенез наблюдали в 56% случаев (Ким,
Лихашерстов, 1961).
182 Глава третья
В животноводческих помещениях Северного Казахстана зимой, судя
по уменьшению массы семенников, также наступает депрессия спермато-
генеза. У многих самцов зимой семенники дряблые. Однако даже в сере-
дине зимы встречаются крысы старших возрастно-весовых групп с хоро-
шо развитыми семенниками размером 19—22X11—14 мм (Козлов, 1981).
Рис. 52. Гистологические срезы семенников (по: Taylor et al., 1981)
Вверху — семяпроводящие канальцы неполовозрелых самцов в возрасте одного месяца; видны
сперматоциты и многочисленные картины мейоза. X 375; внизу — семяпроводящие канальцы
половозрелых животных; видны стенки двух канальцев со зрелыми сперматозоидами по бокам
Экология
183
Таблица 11. Состояние генеративной системы самцов на различных стадиях
полового созревания
Группы половозрело- сти (по: Ким, Лпха- Шерстов, 1961) Состояние сперматогене- за (по: Perry, 1945) Масса се- менников, г Длина се- менников, мм * Длина се- менных пу- зырьков, мм *
СО S н to g to S н й S -н й
Неполовозрелые, I В мазке только ин- терстициальные клетки; спермато- зоидов нет <0,75 9±1 9±2 2+1 2+2
Созревающие, II Наряду с интерсти- циальными клетка- ми имеются немно- гочисленные спер- матозоиды 0,75-2,00 16±2 16±6 7+4 7+7
Полевозрелые с активным спермато- генезом, Ша В массе спермы ин- терстициальные клетки практически неотличимы 2,00-3,00 22±1 22+4 23+1 23±4
Половозрелые на стадии прекращения сперматогенеза, Шб — >2,00 13+2 13±6 4+1 4±4
* По Рыльникову и Карасевой — неопубликованные данные; М — среднее арифметическое,
m — ошибка средней, =2 — стандартное значение критерия Стьюдента при р<0,05 (Пло-
хинский, 1980).
В населенных пунктах Кубани самцы крыс активны в половом отно-
шении круглый год; длина их семенников практически не изменяется,
сперматогенез не прекращается, однако отмечены изменения длины
семенных пузырьков. С мая по август и с октября по январь они досто-
верно уменьшались, а с июля—августа по октябрь увеличивались
(р<0,05) (табл. 12). Эти изменения в целом соответствуют периодиче-
ским колебаниям плодовитости взрослых самок, обитающих в постройках
человека.
Среди крыс, живущих на рисовых полях, периодические колебания
половой функции самцов выражены более отчетливо. Уже в октябре сре-
ди них появляются особи, у которых наблюдается отсутствие спермато-
генеза; в декабре у большинства тургор семенников ослаблен и размеры
их достоверно меньше (р<0,05), чем летом (табл. 13). В декабре только
у 15% самцов наблюдался сперматогенез. В феврале доля самцов с ак-
тивным сперматогенезом увеличивается (56%). С марта по август все
100% самцов готовы к спариванию. Размеры семенных пузырьков увели-
чиваются достоверно (р<0,05) от декабря к марту и от марта к маю
(р<0,05). Самцы, родившиеся в мае, начинают созревать к июлю (Рыль-
184 Глава третья
Таблица 12. Размеры семенников и семенных пузырьков взрослых самцов
серой крысы, добытых в домах индивидуальной застройки и в отапливаемых
свинарниках Кубани в разные месяцы года
Месяц Всего отловлено самцов * Длина семенников, мм Длина семенных пу- зырьков, мм
Январь 18 22,5+0,9 21,3+0,5
Февраль 10 22,8+0,6 21,0+1,8
Май 90 21,5+0,4 23,0+0,4
Июль—август 66 21,4+0,4 20,6+0,5
Октябрь 35 22,0+0,3 25,6±0,8
* Все самцы с активным сперматогенезом.
Таблица 13. Доля размножающихся самцов серых крыс, средние размеры их
семенников и семенных пузырьков на рисовых полях Кубани в разные месяцы
1978—1981 гг. (по: Рыльников, Карасева, 1985)
Месяц От- лов- лено сам- цов С активным сперматогенезом Без сперматогенеза
от общего числа, % размеры се- менников, мм размеры семен- ных пу- зырьков, мм от обще- го чи- сла, % размеры семенни- ков, мм размеры семен- ных пу- зырьков, мм
Март 50 100,0+0,0 24,0±0,3 21,6+0,5 — — —
Май 38 100,0+0,0 22,2+0,5 23,8+0,5 — — —
Август 91 100,0+0,0 22,4±0,5 23,4+0,5 — — —
Октябрь 16 87,5±9,2 22,7+0,5 23,0±0,5 12,5+9,2 12,5+1,5 5,0+0,0
Декабрь 27 14,8+7,0 21,6±0,5 15,8+0,8 85,2±7,0 12,1+0,9 4,4±0,4
Февраль 91 56,0±5,2 21,0±0,3 16,5±1,0 44,0+5,2 14,0+0,5 3,5±0,6
ников, Карасева, 1985). По-видимому, упомянутые отличия в сезонных
циклах сперматогенеза являются результатом различных климатических
условий.
Репродуктивная функция самок
Цикличность эструсов. Пасюки относятся к видам полиэстральным с мно-
жественной беременностью (Martinet et al., 1984). У крыс, обитающих в
природных биотопах, полиэстральность носит сезонный характер; в за-
висимости от продолжительности холодного или малокормного периода
года наблюдается соответствующей продолжительности анэструс.
У крыс — обитателей отапливаемых строений человека, а также у крыс,
содержащихся в неволе, эструс наблюдается регулярно в течение всего
года (Perry, 1945). Более поздние исследования позволили установить,
что регулярность астральных циклов у половозрелых самок все-таки на*
рушается в ответ на сокращение светового дня, а у молодых самок про-
должительность светового дня является одним из факторов, контролирую-
Экология 185
Таблица 14. Связь картины вагинального мазка, времени течки и овуляции
Типы клеток в мазке влагалища * Число самок в течке ** Число самок в состоянии овуля- ции (наличие ра- зорванных фолли- кул **) Номер стадии ***
в начале в конце отсут- ствуют присут- ствуют а б в
Только ЗЭК 5 0 0 0 1 1 2
ЗЭК-75%; ОК-25% 96 0 4 0 1 1 2
ЗЭК-50%; ОК-50% 13 0 3 0 1 1 2
ЗЭК—25%; ОК-75% - - - - 1 1 2
Только ОК 9 19 5 12 2,3 2 3
ОК-75%; РС-25% 0 27 0 4 2,3 2 3
ОК-50%; РС-50% 2 27 0 1 2,3 2 3
ОК-25%; PC—75% 4 50 1 3 2,3 2 3
Только PC 1 7 0 0 2,3 3 4
PC и лейкоциты - - — - 4 4 1
* ЗЭК — зернистые эпителиальные клетки, ОК — ороговевшие (чешуйчатые) клетки, PC —
«pavement cells» (по: Young et al., 1941).
** Частота проявления картины вагинального мазка в зависимости от начала, конца течки
и наличия разорванных фолликул.
*** а — номер стадии по: Young et al. (1941), б — по: Long, Evans (1922), в — по: Ковалевский
(1958).
щих время наступления половой зрелости. Однако, несмотря на это,
сезонные циклы не имеют большого значения в регуляции размножения
лабораторных крыс (Rivest et al., 1986).
Половая охота (течка) выражается у самок в покраснении и опуха-
нии наружных половых органов. В таком состоянии самки очень подвиж-
ны и охотно допускают к себе самцов.
Половой цикл взрослой самки белой крысы периодически возобнов-
ляется примерно через каждые 5 суток, он состоит из четырех стадий,
которые легко различаются по характеру мазков из влагалища (табл. 14).
1. Стадия покоя (диэструс) продолжается 57 ч и характеризуется со-
держанием во влагалище слизи с лейкоцитами и незначительным коли-
чеством зернистых эпителиальных клеток.
2. Переходная к течке стадия (проэструс) продолжается около 12 ч,
во влагалищных мазках имеется множество зернистых эпителиальных
клеток; лейкоцитов и слизи нет.
3. Стадия течки (эструс), длящаяся около 27 ч, характеризуется со-
держанием во влагалище чешуек.
4. Стадия восстановления (метаэструс) продолжается около 6 ч.
В мазках отмечается исчезновение чешуек и появление зернистых кле-
ток и лейкоцитов.
186 Глава третья
Покрытие самцом самки возможно только в первой половине эструса,
когда самка находится в возбужденном состоянии. Во время других ста-
дий полового цикла она не допускает к себе самца. После акта покрытия
самки во влагалище образуется пробка, состоящая из секрета семенных
пузырьков. При изучении содержимого мазка из влагалища под микро-
скопом можно обнаружить присутствие сперматозоидов (Ковалевский,
1958, с. 98).
По мнению некоторых других авторов (Sobotta, цит. по Huber, 1915),
у белых крыс овуляция имеет место спонтанно и независимо от копуля-
ции, действие которой может предшествовать или следовать за овуляци-
ей. Одновременно с этим Суботта приводит очевидные свидетельства при-
вязки копуляции к овуляции, а именно: спаривания были более много-
численны через 29 дней после родов, т. е. совпадали со вторым периодом
овуляции.
Осеменение самок крыс чаще всего происходит в первые часы ночи
(Miller, 1911).
Оплодотворение осуществляется в фаллопиевых трубах, куда попада-
ет относительно небольшое количество сперматозоидов. Их жизнь в гени-
тальных органах самок белых крыс составляет около 10 ч (Huber, 1915).
Беременность у диких крыс часто возникает после первой послеродо-
вой овуляции, что является причиной случаев совмещения беременности
и лактации. У лабораторных крыс эта овуляция лишь изредка кончалась
беременностью (Perry, 1945).
Протекание и продолжительность беременности. Продолжительность
беременности от копуляции до родов составляет в 90% случаев 21—
22 дня (Huber, 1915). По Миллеру (Miller, 1911), она длится 23,5—
25,5 дня, по Эмлену и Давису (Emlen, Davis, 1948) — 24 дня и разделена
на 2 стадии: 1) оплодотворение-имплантация (5—6 дней, причем до
4-го дня оплодотворенные яйца находятся в фаллопиевых трубах, 1—
2 дня в виде свободных бластоцистов в матке); 2) визуально различимая
беременность — 18 дней (Huber, 1915; Kirkham, 1916; цит. по: Leslie et
al., 1952; Emlen, Davis, 1948; Leslie et al., 1952). В литературе есть ука-
зания и на более короткие сроки видимой беременности: 17 дней (Perry.
1945), 16 дней (Eaton, Stirrett, 1928) и 14 дней (Кузякин, 1952; Вишня-
ков, 1970), что, по мнению Лесли с соавторами (Leslie et al., 1952), свя-
зано с возможностями конкретных исследований по идентификации бере-
менности после имплантации. Имплантировавшихся эмбрионов различают
макроскопически, свободные маточные бластоцисты обнаруживают с по-
мощью выдавливания из матки; идентификацию проводят на гистологи-
ческих срезах. Оплодотворенные яйца в фаллопиевых трубах обнаружи-
вали в их серийных срезах (Perry, 1945).
Желтые тела формируются в том самом месте, где высвобождается
яйцо, они хорошо визуально различимы. Поэтому число зигот может
быть приблизительно определено путем подсчета желтых тел. Яичники
крыс содержат обычно желтые тела разных возрастов, относящиеся к не-
скольким последовательным овуляциям. Несмотря на то что желтые тела
разных возрастов практически неотличимы друг от друга, желтые тела
Экология
187
текущей беременности характеризуются крупными размерами (рис. 53)
вплоть до родов (Perry, 1945; Рыльников, Карасева, 1985).
Старые плацентарные пятна четко различимы как темные пятна на
матке около мезометриума в течение длительного времени после родов у
крыс — обитателей сельских населенных пунктов (Perry, 1945).
У многих видов грызунов обнаружено явление совмещения лактации
п беременности, изучение которого оказалось интересным по двум при-
чинам. Во-первых, с точки зрения оценки энергетических возможностей
организма матери по совместимости одновременного кормления новорож-
денных и вынашивания следующего потомства, во-вторых, с точки зре-
ния влияния лактации на продолжительность беременности, что необхо-
димо учитывать при оценке доли беременных самок в популяции.
Для целого ряда видов грызунов было показано, что вероятность оп-
лодотворения беременных самок мала (Sadler, 1984), но если они все же
оплодотворены, то продолжительность беременности увеличивается за
счет задержки имплантации (Тупикова, 1964). Сначала материалы Крех-
биль (Krehbiel, 1941), а затем детальные исследования Перри (Perry,
1945) на серых крысах показали, что увеличение продолжительности бе-
ременности оплодотворенной, лактирующей самки до 34 дней происходит
за счет замедления роста зародышей на стадиях до имплантации. Число
животных со свободными бластоцистами среди кормящих самок выше
ожидаемого (по сравнению с некормящими). Это связано с тем, что фак-
тически среднее для каждого бластоциста время пребывания в свободном
состоянии в полости матки больше (приблизительно на 4 дня) у кормя-
щих, чем у некормящих (1—2 дня), из чего Перри заключает, что увели-
Рис. 53. Яичники Rattus assimilis (по: Taylor et al., 1981)
Слева — яичники неполовозрелых самок в возрасте 1 месяца; видны растущие п зачаточные
фолликулы; справа — яичники половозрелых самок с тремя полностью сформированными
желтыми телами. X 22
188 Глава третья
чение продолжительности беременности может быть связано с параллель-
но протекающей лактацией, которая продлевает первую стадию беремен-
ности до 10 дней. Развитие зародышей до имплантации и во время на-
хождения в фаллопиевых трубах задерживалось в большей мере, чем
свободных бластоцистов в матке. Лактация наблюдалась у каждой треть-
ей самки со свободными бластоцистами в матке и у каждой пятой —
с яйцеклетками в фаллопиевых трубах. Сроки видимой беременности не
увеличиваются. Основанием для такого заключения послужило сравнение
фактической и ожидаемой частоты встречаемости случаев совмещения
лактации с видимой беременностью.
Рост, и развитие крыс
Масса тела, развитие и возраст эмбрионов. Специальных работ, посвя-
щенных этому вопросу, оказалось немного, однако среди них есть одна
достаточно полная сводка Геннеберга (Henneberg, 1937 — цит. по: Тупи-
кова, Медведева, 1956).
Масса тела и развитие новорожденных. Окот у крыс в большинстве
случаев происходит ночью, реже утром или днем. Нормально роды про-
должаются 20—35 мин. В первые дни после рождения крысы кормят де-
тенышей через каждые 40—55 мин (Ковалевский, 1958).
Масса эмбрионов самцов в выводках диких пасюков, состоящих из
5—13 зародышей, перед рождением составляла 3,9—5,6 г при длине тела
37—42 мм, а самок — 3,7—5,9 г при длине тела 36—42 мм. Масса тела
самцов в среднем при рождении превышала таковую самок на 5,8±1,0%.
Чем меньше число эмбрионов, тем больше масса их тела при рождении.
У новорожденных крысят эта зависимость отчетливо проявляется. Напри-
мер, в выводке из 4 детенышей масса тела одного крысенка в среднем
равна 8,1 г, а в выводке из 14 детенышей того же возраста — 6,3 г. При
асимметричном расположении эмбрионов в матке средняя масса их в
роге с меньшим числом зародышей, как правило, больше на 2—17%;
при этом чем сильнее асимметрия, тем существеннее разница в массе
эмбрионов — она зависит от их расположения в матке. Наиболее круп-
ные эмбрионы находятся, как правило, в середине, рядом с влагалищем
(Козлов, 19866).
Крысята пасюков покрываются шерстью через 9—10 дней после рож-
дения при массе тела 17—19 г (Ковалевский, 1958, с. 102). Глаза откры-
вались на 16—17-й день по Миллеру (Miller, 1911 —цит. по: Donaldson,
1924), между 14-м и 17-м днем по Ковалевскому (1958), на 15-й день
при массе тела самцов 26,3 г, самок 25,0 г — по А. Н. Козлову (1981).
Половое созревание
Половозрелыми можно считать самок, потенциально способных принести
потомство. Единственным надежным критерием половозрелости самок
крыс можно считать наличие у них зрелых фолликулов и астрального
цикла (овуляции). Однако лишь немногие авторы (Perry, 1945; Farhang-
Экология
189
Azad, Southwick, 1979) пользовались этим критерием. Зрелые фолликулы
хорошо различимы только у нерожавших самок; у рожавших самок ока-
зывается трудным визуально отличить фолликулы от желтых тел, отно-
сящихся к разным пометам. Приготовление же гистологических срезов
яичников оказывается очень трудоемким. Определение стадий астрально-
го цикла по мазкам практиковалось в основном на лабораторных живот-
ных. По-видимому, именно поэтому большинство исследователей исполь-
зовали косвенный показатель половозрелости, такой, как наличие откры-
того влагалища (Davis, 1953b).
Поскольку созревание крыс происходит в определенном возрастном
интервале, это послужило основанием для того, чтобы использовать при-
надлежность к определенной возрастной группе в качестве среднестати-
стического показателя половозрелости данной особи. Однако явно идя по
пути наименьшего сопротивлейвк, большинство авторов опирались на воз-
растно-весовые группы, а срок жизни рассчитывали по линии регрессии
между массой тела и возрастом лабораторных крыс.
В большинстве случаев половозрелость наступает при массе тела
100—200 г, что соответствует возрасту от 45 до 147 дней, в среднем 77—
80 дням (по: Long, Evans 1922 — цит. по: Leslie et al., 1952; Perry,
1945; Leslie et al., 1952; Farhang-Azad, Southwick, 1979), 90 дням (no:
Eaton, Stirrett, 1928 — цит. no: King, Donaldson, 1929). В редких случаях
половая зрелость наступает при массе тела 95 г (Perry, 1945) и даже
72 г (Хамаганов, 1985) и 51 г (Вишняков, 1970).
Исходя из этого половозрелыми считали самок с массой тела более
115 г (50% среди них были половозрелыми — Leslie et al., 1952);
А. А. Пасешник (1936) в г. Москве и В. С. Сурков (1986) на о-ве Са-
халин процент беременных самок рассчитывали среди самок с массой
тела более 100 г, П. П. Гамбарян, Н. М. Дукельская (1955) — среди крыс
старше 6 месяцев (или с массой тела более 170—190 г), В. Г. Лялин
(19746) в Западной Сибири и А. Н. Козлов (1981) в Северном Казах-
стане — среди крыс массой более 200 г.
Такой разнобой в показателях половозрелости вносит большие трудно-
сти при сравнении материалов перечисленных авторов. Дэвис (Davis,
1953) также обратил внимание на то, что доля беременных самок варьи-
рует в зависимости от того, какую категорию самок каждый из авторов
принимал за «взрослых».
Методически такой подход позволяет судить о половом созревании са-
мок по их фактическому вступлению в размножение, что не одно и то
же. Сроки наступления половой зрелости и сроки вступления в размно-
’ жение могут отличаться на несколько месяцев. В разреженных популяци-
ях половозрелость крыс наступает раньше, в переуплотненных — позже
(Козлов, 1981; Рыльников, Карасева, 1985), а весной крысы становятся
половозрелыми при меньшем возрасте и массе тела, чем осенью (Козлов,
1981). В популяции, состоящей из крыс с большими среднестатистиче-
скими размерами тела, самки созревают при более крупных размерах,
чем в популяции, где крысы мельче (Davis, 1953). Недавно проведенные
исследования подтверждают эту закономерность. Пасюки в районе БАМа,
190 Глава третья
Таблица 15. Размеры серых крыс в состоянии половой зрелости (по: Davis, 1953)
Критерий половозре- лости Место отлова Размеры крыс, при которых 50% полово- зрелые Отношение средних размеров тела (при которых 50% крыс половозре- лые) к среднеста- тистичес- ким разме- рам всей популяци- онной вы- борки Источник
мас- са тела, г дли- на тела, мм
по массе тела ПО дли- не тела
Балтимор, ферма 135 — 0,68 — Davis. 1948
Балтимор, ферма 157 165 0,91 0,96 Davis, 1951а
Балтимор, от- 119 171 0,45 0,84 Emien, unpubl-
Семенники крытая стация
в мошонке То же 109 155 0,34 0,76 Davis, 1951a
Балтимор, склады 105 141 0,45 0,81 Davis, 1951a
Англия, город 190 — — — Leslie et al., 1952
ФРГ, город 93 153 0,69 0,92 Becker, unpubl-
Балтимор, ферма 88 — 0,50 —. D avis, 1948
Открытое влагалище То же 72 134 0,42 0,78 Davis, 1951a
Балтимор, от- крытая стация 105 154 0,39 0,75 Emien, unpubl-
То же 123 150 0,39 0,74 Dav's, 1951a
Балтимор, склады 102 143 0,53 0,85 Davis, 1951a
ФРГ, город 103 159 0,81 0,97 Becker, unpubl.
Англия, город 145 — Leslie et al., 1952
Овуляция То же 146 — — — Leslie et al., 1952
» ИЗ — — — Leslie ct al., 1952
Балтимор, склады 153 144 0,79 0,86 Davis, 1951a
Балтимор, от- крытая стация 242 224 0,93 0,95 Emien, Davis, 1948
Балтимор, 318 216 1,64 1,28 Davis, Hall, 1951
Плацентар- склады
ные пятна Балтимор, от- крытая стация 305 212 1,07 1,07 Davis, 1951a
Сан-Антонио, город 178 — 1,21 — Emien, Davis, 1948
Экология
191
Рис. 54. Различие в массе тела крыс
разного возраста 1-го (1) и 25-го (2)
поколений
которых принято относить к подвиду Rattus norvegicus caraco Pall.,
мельче размерами тела, чем европейские серые крысы R. n. norvegicus
Berk. При этом они начинают размножаться в среднем при размерах
тела, соответствующих 1,5—2-месячным пасюкам номинативного подвида
(Москва) (Вигоров, 1985; Шутова и др., 1985).
Дэвис (Davis, 1953) предлагал количественно оценивать отношение
между размерами, при которых 50% особей достигают половозрелости,
и средними размерами всей популяции крыс. Чем больше это отношение,
тем крысы относительно крупнее при достижении половозрелости
(табл. 15).
В лабораторных условиях благодаря известному абсолютному возра-
сту крыс все рассмотренные методические трудности при определении
времени вступления в размножение остаются в стороне.
Самки серых крыс первого поколения от скрещивания диких родите-
лей в лабораторных условиях размножаются, как правило, в возрасте не
моложе 4 мес. В порядке появления последующих генераций наблюда-
лось заметное увеличение репродуктивного периода (с 227 до 369 дней).
В последующих генерациях наблюдались значительные вариации време-
ни начала размножения самок.
Средний возраст самок, в котором они начинают размножаться, посто-
янно уменьшается в последовательных поколениях и к 25-му поколению
становится равным 119 дням, что на 147 дней меньше возраста начала
размножения самок первых выводков, которые размножались при сред-
нем возрасте 266 дней. По .мнению Кинг (King, 1939), несмотря на то
что половые органы самок серых крыс в возрасте до 3 мес. способны
функционировать, они еще недостаточно развились и еще не в полной
’ мере способны питать эмбрионы, чем в более половозрелом состоянии.
Некоторые дикие формы крыс никогда не размножаются после пере-
несения их из естественных условий в неволю; другие приносят помет,
однако отказываются его кормить. Помет дикой самки приходится пере-
носить к самке-кормилице, обычно альбиноске, поскольку самка-мать
чаще всего не обращает внимания на своих детенышей, что приводит их
к гибели. Стерильность у диких, недавно отловленных крыс, так же как
и у индивидов ранних генераций в неволе, вызвана нарушением функции
192 Глава третья
нервной системы под действием страха, испытываемого животными от
нахождения внутри ограниченного пространства. Страх вызывает секре-
цию желез, подавляющих активность репродуктивных органов. После от-
носительно короткого срока неволи крысы начинают нормально размно-
жаться. В течение первых восьми генераций стерильность среди самок
уменьшается от 37,29 до 5,88%. В последних генерациях все самки пло-
довиты.
Более раннее размножение самок поздних генераций может быть
также связано с их более быстрым ростом (рис. 54). Можно допустить
также, что некоторые индивиды данной линии несут гены, которые имеют
отношение к более раннему половому созреванию. В результате инбри-
динга такие гены могут со временем аккумулироваться (King, 1939).
Тогда закономерным оказывается факт, что крысы-альбиносы становятся
половозрелыми при средней массе тела 100 г, т. е. в возрасте 50 дней
(Donaldson, 1924), хотя есть данные, что в лабораторных условиях неко-
торые самки могут быть покрыты в возрасте 30—35 дней (Сахаров, 1937).
Анализ плодовитости самок
Плодовитость и рождаемость. Показатели плодовитости. Прежде чем пере-
ходить к определению плодовитости и рождаемости, необходимо напом-
нить, какое место процессы размножения занимают в популяционной ди-
намике.
Изменение плотности происходит в результате взаимодействия
четырех процессов: скорости размножения (7?3), скорости гибели (О3),
иммиграции (73) и эмиграции (£3), которые имеют размерность особь/
площадь/время. Конечно, разностное уравнение изменения плотности
Xj(t) за единицу времени: \x}(t) = {x}{t+l)—Xj{t))/xj{t')~Bj—Dj+Ij—Ej.
Как и в монографии В. Д. Федорова и Т. Г. Гильманова (1980), под «рож-
даемостью» и «смертностью» мы подразумеваем не В} и О3, а соответст-
венно их удельные скорости &3 и %, которые мы будем называть «удель-
ной рождаемостью» и «удельной смертностью». Ъ, и %, согласно упомя-
нутым выше авторам, имеют размерность 1/время и от площади не
зависят.
Абсолютные скорости размножения и гибели можно представить в
виде произведения плотности (х3) на соответствующие удельные скорости
(&3, d3) . Bj bjXh D3 djXj. 1
Представляется необходимым выделить в этих функциях не завися-
щие от плотности Xj аддитивные компоненты, т. е. представить их в виде
сумм вида Ь1=Ьт+Ьц и d3=d3o+d31. Осуществив такое разбиение, можно
выяснить, насколько динамика данной популяции зависит от исключи-
тельно внешних по отношению к ней факторов.
Удельная скорость изменения численности популяции (г3) равна
rj=bj—d} (при условии, что удельные значения иммиграции и эмиграции
равны нулю), тогда значение изменения плотности Дж/(f)=rjx(t).
Удельную скорость изменения популяции необходимо отличать от ко-
нечной скорости Х3, которая выражается отношением Х3=ж3(£+1) 1x^(1)
и связана с г3 соотношением г3=1пХ3.
Экология
193
Таблица 16. Показатели плодовитости самок и удельная рождаемость в популяции
серых крыс рисовых полей Кубани за 12 мес (1978-1980 гг.)
Месяцы отлова, t Число отлов- ленных особей Число самок Доля беременных самок Рб Общее число эмбрионов Ft Общее число крыс вместе с новорожденными * N^A+J’t Число эмбрионов в расчете
всего N 2 из них бере- менных : на 1 беременнук самку Ft/iy?9 на 1 самку из числа отлов- ленных ^/*9 на 1 особь (удельная рождаемость)
XI-I 142 91 0 0,00 142 —
II 154 82 2 0,02 15 169 7,5 0,18 0,089
III 55 37 3 0,08 26 81 8,7 0,70 0,321
V 80 32 17 0,53 199 279 11,7 6,22 0,713
VI-VIII 385 196 70 0,41 751 1136 10,9 3,84 0,661
IX-X 35 15 4 0,27 43 78 8,6 2,87 0,550
Сумма 992 453 96 — 1034 1718 — —
Невзвешенное среднее — — — Р6=0,187 — 9,5 2,3 0,521
Примечание.
продолжительность видимой беременности (дни)_____ __
средняя продолжительность сезона размножения (дни) — 270
18 =°-о67-’4ж =
0 187
п'- = 2,8 (число пометов в расчете на 1 беременную самку за 270 дней); —-—.
0,1)Ь/ N *0,0.07
= 34,5 (число эмбрионов в расчете на 1 самку из числа отловленных за 270 дней).
* Число новорожденных рассчитано по числу эмбрионов (за вычетом постимплантационных
потерь), которые появляются на свет в течение срока, в среднем равного 12 дням (половине
периода истинной беременности).
Величина приплода в популяции крыс складывается из трех показа-
телей плодовитости: 1) средней доли беременных самок Р6 (пределы
варьирования от 7 до 70%), 2) среднего числа эмбрионов в помете (8,0—
9,0 в естественных условиях и 6,1 в неволе, пределы варьирования 1—7),
3) числа пометов в году, которое, в свою очередь, определяется средней
продолжительностью сезона размножения (от 200 до 365 дней в году).
Первые два показателя могут быть заменены одним показателем — сред-
ним числом новорожденных крысят (или эмбрионов за вычетом постим-
плантационных потерь) в расчете на одну самку из числа активных чле-
нов популяции или самку данной возрастной группы за определенный
промежуток времени (At). Этот же показатель, отнесенный к общему чи-
слу животных в популяции (включая новорожденных), позволяет оце-
нить удельную рождаемость (Ь3). Рассчитывая число новорожденных на
число животных данной возрастной группы, можно оценить удельную
рождаемость в соответствующей возрастной группе (табл. 16, 17).
7 Серая крыса
194 Глава третья
Таблица 17. Показатели плодовитости самок и удельная рождаемость в популяции
серых крыс рисовых полей-Кубани за 90 дней (июль—август 1978—1980 гг.)
Возраст (мес) Число отловлен- ных крыс Доля отловлен- ных крыс Ра Число самок Доля беремен- ных самок рб
О Ф о беременных
<1 3 0,008 1 0 0,00
1—2 40 0,104 18 0 0,00
3-6 180 0,468 86 23 0,27
7-8 53 0,140 27 14 0,52
9-11 25 0,065 13 9 0,69
12-16 82 0,213 42 19 0,52
Больше 17 17 0,044 9 5 0,17
Сумма 385 1,000 196 70 —
Невзвешенное сред- — — — — />б=0,43
нее
Взвешенное среднее — — — — Р6=0,41 ,
продолжительность видимой беременности (дни) _ римечание. 90 дней _ рб о,4з _ 5
нов в расчете на 1 самку из числа отловленных за 90 дней.
* Число новорожденных рассчитано по числу эмбрионов (за вычетом постимплантационных
периода истинной беременности).
При расчете итогового показателя — числа эмбрионов, приходящих-
ся на 1 самку за определенный промежуток времени, необходимо учиты-
вать следующее замечание Лесли с соавторами (Leslie et al., 1952). Если
Ft — общее число эмбрионов, a Ns — число самок в выборке — беремен-
ных и небеременных, то Ft/N9 — число эмбрионов на 1 самку. Если Ns' —
Экология
195
Число эмбрионов от самок соответ- ственного возраста Общее коли- чество крыс к концу ав- густа (вмес- те с ново- рожденны- ми) * Число эмбрионов в расчете
размер помета У частота Z ьГ II N А fel pq ьГ на 1 бере- менную самку на 1 самку из числа от- ловленных на 1 крысу (удельная рождаемость;
0,000 3 0,00 0,00 0,000
— — — 0,00 40 0,00 0,00 0,000
8 1 236 0,314 416 10,30 2,74 0,567
9 4
10 6
11 7
12 5
10 4 159 0,212 212 11,40 5,89 0,750
И ' 3
12 5
13 1
15 1
7 1 92 0,123 117 10,30 7,10 0,786
10 4
И 2
12 2
6 1 211 0,280 293 11,10 5,00 0,720
9 3
10 1
11 1
12 5
13 3
14 3
15 2
10 1 53 0,071 70 11,20 6,20 0,757
И 3
13 1
— — 751 — 1136 — —
— — — — — 10,90 • 3,84 0,661
— - - — - - - -
—число пометов в расчете на 1 беременную самку за 90 дней;
= 19,5 —число эмбрио.
-0,2
Fi
потерь), которые появляются на свет в течение срока, в среднем равного 12 дням (половина
число беременных самок, то Ft/N^N^IN^-FtlN^ или NtlNs—px,
где p—N^'/N^ и x^FtlNz. Тогда при условии, что р и х были независимы,
дисперсия (у) оценки Ft/N$ могла быть равна V (Ft/Ns) =x2V (p)+p2V(x).
Однако фактически р и х связаны друг с другом, поэтому любые диспер-
сии оценки FtfN^ будут занижены и при их сравнении с помощью, стан-
7*
196 Глава третья
дартного отклонения возможны значительные ошибки. Подытоживая,
Лесли с соавторами приходят к выводу о том, что легче работать с пока-
зателем доли беременных самок, поскольку статистическим методом для
сравнения различий в долях является критерий %2.
Остается непонятным, зачем нужно рассчитывать через р и х,
если эту оценку можно получить непосредственно из полевого материала
(табл. 16, 17). Тем не менее необходимость замечания, сделанного Лес-
ли, очевидна, поскольку некоторые исследователи (Emien, Davis, 1948;
Вишняков, 1970; Самарский, Картель, 1986) допускают эту ошибку, рас-
считывая через долю беременных самок число новорожденных на 1 самку
в популяции.
Расчет плодовитости на одну «взрослую» самку, как это предлагает
Лесли с соавторами (Leslie et al., 1952),— величина столь же субъектив-
ная, как и само понятие «взрослая». Этот расчет должен быть дополнен
расчетом плодовитости по отдельным возрастным группам (желательно,
чтобы эти возрастные группы были выделены не на основе возрастно-ве-
совых или основанных на измерении длины тела показателей). Для ана-
лиза размерных отношений Дэвис (Davis, 1953в) предлагает использо-
вать группирование по массе тела или его длине. Например, беременны:
5,6% из 231 самок с длиной тела, равной 130—179 мм; 13,9% из 180 са-
мок—длиной тела 180—190 мм; 21,1% из 199 самок —более 199 мм дли-
ной. Потенциальный репродуктивный вклад самок разных возрастных
групп может быть определен так, как предлагают Н. В. Тупикова и
Ю. Г. Швецов (1956) для водяных крыс и Е. В. Иванкина (1987) для
рыжих полевок — по отношению количества выводков, приходящихся на
данную группу, ко всем выводкам, принесенным за сезон размножения.
Хотя более полным является показатель числа новорожденных, прихо-
дящихся на самок данной возрастной группы по отношению к общему
числу новорожденных в популяции, где учитывается не только число вы-
водков, но и их размер.
Связь между размером тела (масса тела, длина), возрастом и плодови-
тостью. Как следует из данных большинства авторов, плодовитость уже
созревших в половом отношении самок крыс увеличивается с увеличени-
ем массы их тела. Причем возрастает не только доля беременных самок,
но и число эмбрионов в расчете на одну самку данных веса или длины тела
(табл. 18) (Perry, 1945; Фетисов, 1945; Davis, 1953а, в; Кузякин, 1952;
Вишняков, 1970; Козлов, 1981; Хамаганов, 1985). Однако, как указывали
Лесли с соавторами (Leslie et al., 1952), масса тела не единственный
фактор, от которого зависит плодовитость самок, не менее важное значе-
ние может иметь их возраст, даже, более вероятно, предшествующий
опыт их участия в размножении. Это подтверждается данными Кинг
(King, 1924; King, Donaldson, 1929), которая показала, что в лабораторных
условиях среднее число молодых в помете увеличивается (до 6,55) с воз-
растом самок, что, впрочем, сопровождается увеличением массы их тела.
При анализе размножения серых крыс Кубани установлено, что во
втором помете число эмбрионов было больше, чем в первом (р<0,05)
(табл. 19).
Экология 197
Таблица 18. Возрастной состав и генеративное состояние самок серых крыс,
выловленных в г. Москве за декабрь 1944, январь-июль 1945 г. и июль-декабрь
1946 г. (по: Кузякин, 1952)
I Возраст- I 1 ная группа | Всего крыс 3“ 8 о § В и 5„3£ s 5 м Масса тела самцов, г as а СО Q о о ffl S Масса тела самок, г Число са- мок по ве- совым группам Доля от об- щего коли- чества са- мок, % Из них бе- ременных Среднее число эмбрионов на 1 беременную самку
число %
1 1886 856 20-75 <2 18-70 1030 12,1 0 0 0
2 5 267 2638 76-200 2-6 71-160 2629 30,9 30 1,1 7,3
3 3 851 1877 201-280 6-12 161-240 1974 23,2 144 7,3 7,7
4 2 942 1712 281-390 12-24 241-290 1230 14,5 157 12,8 8,1
5 1178 292 391-440 >24 291-340 886 10,4 140 15,8 8,2
6 783 122 441-520 >24 341-420 661 7,8 125 18,9 8,3
7 108 13 521-755 >24 421-529 95 1,1 29 30,5 8,6
1- -7 16 016 7510 20-755 — 18-529 8505 100,0 625 7,35 8,06
Таблица 19. Зависимость среднего числа эмбрионов в 1-4-м пометах (в расчете
на 1 самку) от возраста самок серых крыс на рисовых полях Кубани в мае-августе
1978—1980 гг. (неопубликованные данные В. А. Рыльникова и Е. В. Карасевой)
Помет, № Сеголетки (<8 мес) Перезимовавшие (>8 мес)
число самок в выборке среднее число эм- брионов в расчете на 1 самку число самок в выборке среднее число эм- брионов в расчете на 1 самку
1 32 10,8±0,5 18 9,8±0,5
2 8 11,4+0,9 13 11,9±0,8
3 — — 8 10,3+1,0
4 — — 6 12,0±1,2
Средневозрастные самки отличаются наиболее высокой и стабильной
плодовитостью и меньшей, чем у более молодых самок, зависимостью от
внутрипопуляционной конкуренции, приводящей к исключению из раз-
множения (Davis, 1951а, в; Козлов, 1981, 1982), поэтому именно эта ка-
’тегория крыс может быть индикатором сезонных периодических изменений
в интенсивности размножения.
В большинстве случаев репродуктивная активность самок серых крыс
в неволе заканчивалась к 18 мес, хотя некоторые рожали и в возрасте
2 лет. Длина их репродуктивного периода растет в ряду поколений
(рис. 55), к 25-му поколению длина репродуктивного периода (440 дней)
более чем вдвое выше (204 дня), чем в первых поколениях (King, 1939).
П. П. Гамбарян и Н. М. Дукельская (1955) обратили внимание на вы-
сокий процент беременных самок в последних возрастно-весовых группах
198 Глава третья
t'uc. 55. Средняя линия репродуктив-
ного периода в ряду последователь-
ных поколений (по: King, 1939)
самок крыс по данным А. П. Ку-
зякина (1952). Такое же явле-
ние прослеживается и на мате-
риалах А. Н. -Козлова (1981),
хотя можно было бы ожидать
снижения репродуктивных спо-
собностей этих самок. По пред-
положению Дукельской, это мо-
жет быть связано с большей по-
падаемостью взрослых беременных самок в ловушки. Однако вполне до-
пустимо и другое предположение. Поскольку в старших возрастных груп-
пах масса тела менее всего коррелирует с возрастом, то крысы крупных
размеров совершенно необязательно относятся к престарелым. Учитывая,
что доля престарелых в популяции невелика, в совокупности данных их
низкая плодовитость может лишь незначительно уменьшать показатели
плодовитости средневозрастных самок крупного размера, относимых к
старшей возрастной группе. Не исключено также, что престарелые самки,
отличаясь повышенной осторожностью, избегают попадания в ловушки
Месяцы
(В. В. Кучерук, личн. сообщ.).
Пытаясь объяснить поисти-
не огромные различия в доле
беременных самок, отловленных
в г. Москве, по материалам,
опубликованным А. А. Пасеш-
ником (1936) и А. П. Кузя-
киным (1952), П. П. Гамбарян,
Рис. 56. Сезонная динамика доли
беременных самок серых крыс , по
данным отечественных авторов
Данные авторов:
1 — Кузякин (Москва..., 1952 г.),
2 — Степанов (Батуми, 1946 г.),
3 — Козлов (Северный Казахстан,
1981 г.): доля беременных от числа
«взрослых» самок с массой тела
более 100 г,
4 — Пасешник (Москва, 1936 г.): доля
беременных от числа «взрослых са-
мок» с массой тела более 100 г,
За и 4а — частотные распределения рас-
считаны В. А. Рыльниковым по
опубликованным данным А. Н. Коз-
лова (1981) и Пасешника (1936)
Экология
199
Н. М. Дукельская (1955) и С. В. Вишняков (1970) считают, что непра-
вильно было рассчитывать долю беременных на всех самок выборки, так
как это и послужило причиной занижения данных в расчетах А. П. Ку-
зякина (1952) и И. В. Степанова (1946). Мы провели пересчет числа бе-
ременных самок по отношению к общему числу пойманных, используя
материалы А. А. Пасешника (1936) и А. Н. Козлова (1981) (рис. 56).
Сравнение полученных кривых динамики плодовитости самок в течение
года свидетельствует о том, что причина упомянутых различий не только
в методике обработки материалов. Неудивительно, что доля беременных
самок по материалам И. В. Степанова и А. П. Кузякина совпала. Оба
автора использовали не только единую методику обработки материала,
но и отлова серых крыс ловушками Геро. П. П. Гамбарян и Н. М. Ду-
кельская (1955) замечают, что молодые зверьки легче пападаются в раз-
личные ловушки и по сравнению с ними взрослые отличаются гораздо
большей осторожностью, поэтому выловить их труднее. Этим и объясня-
ется завышенный процент молодых крыс в уловах. Так, по материалам,
использованным А. И. Кузякиным (1952), 30,9% (т. е. доля, которая
вносит существенный вклад в среднестатистические показатели процента
беременных самок,— замечание В. А. Рыльникова) от общего числа са-
мок составляли крысы в возрасте от 2 до 6 мес.
Это замечание справедливо, однако, только по отношению к ловушкам
Геро, а не ко всем ловушкам. Серые крысы, отловленные А. А. Пасеш-
ником (1936), были добыты вершами и дуговыми капканами. По нашему
собственному опыту известно, что доля взрослых крыс очень велика в
отловах дуговыми капканами при их непродолжительной экспозиции в
одном и том же месте (не более 2—3 дней). Молодые крысы начинали
ловиться лишь спустя 1—2 недели после начала отлова вершами (Davis,
Emlen, 1956).
А. Н. Козлов (1981) использовал сборы трупов крыс после их истреб-
ления фосфидом цинка на приманке. Учитывая, что эффективность дера-
тизации составляла 95—98% (Козлов, 19806), репрезентативность вы-
борки, полученной путем сбора трупов крыс на поверхности (даже если
они составляют меньшую долю от общего числа погибших), оказывается
наибольшей по сравнению с другими способами сбора материала. Лишь
с этими оговорками можно приступать к анализу материалов по сезонной
динамике плодовитости самок.
Сезонный ход размножения
Динамика плодовитости складывается из показателей плодовитости самок
из выборок, взятых в отдельные месяцы одного года или за ряд лет.
Вместе с тем кривая изменений плодовитости самок является результа-
том тех изменений, которые происходят в возрастном составе самок из
выборок, взятых из популяции в последовательные интервалы вре-
мени.
Средняя в течение года доля беременных самок формируется в основ-
200 Глава третья
ном в зависимости от климатических условий, обеспеченности кормами и
уровня численности популяции, а также от таких субъективных причин,
как способ отлова крыс и квалификация ловцов.
Наибольшая доля беременных самок наблюдается весной, иногда ле-
том и осенью (рис. 57).
Ответ на вопрос, почему весеннее размножение начинается так
дружно и с такой высокой интенсивностью, нужно искать не только в
периодических явлениях в физиологии самок, но и в возрастном составе
популяции (рис. 58). Вследствие пониженной интенсивности размноже-
ния в зимние месяцы и повышенной смертности в популяции в это вре-
мя преобладают зверьки средних и старших возрастных групп, в подавля-
ющем большинстве своем половозрелые. Доля молодых наиболее низка по
сравнению с другими сезонами года, поэтому весной в размножении
участвуют практически все самки.
В результате массового выхода молодняка в мае—июне доля неполово-
зрелых самок резко возрастает, и в зависимости от того, какую долю мо-
лодых каждый из авторов включает в расчеты доли беременных самок,
значение этого показателя имеет более или менее выраженный осенний
пик, который связан со вступлением в размножение сеголеток весенних
пометов. Известны и отклонения от этого правила, к которым можно при-
числить ход сезонной динамики размножения крыс в лесостепной зоне
УССР (Черкасская обл.). Осенью наблюдается повышение плодовитости
самок серой крысы даже по сравнению с весенним подъемом, что, по-
видимому, является региональной особенностью, поскольку не наблюда-
ется в степной зоне УССР (Одесская обл.). В условиях лесостепи выше
влажность, что сказывается на размещении грызунов в природе и на
длительности их обитания там. Отчетливо выраженный осенний подъем
доли размножающихся самок крыс наблюдался в Сумской обл. УССР.
Однако величина осеннего пика меньше весеннего, причем доля размно-
жающихся самок крыс закономерно увеличивается от осени к зиме, до-
стигая максимума в марте—мае. Летом показатели плодовитости самок
снижаются. По мнению автора этих материалов — И. Р. Мерзликина
(1987а), самки серых крыс, забеременевшие еще в природных биотопах,
рождают детенышей уже в постройках человека, куда мигрируют при по-
холодании. Как он считает, именно за счет этих самок происходит вто-
рой подъем размножения крыс, который отмечался ранее рядом авторбв.
В настоящее время, по-видимому, трудно дать однозначное толкование
этим результатам, так же как и необъяснимому увеличению числа бере-
менных самок серых крыс в Англии зимой 1941/42 г. (Davis, 1953а).
Наблюдаемое явление заслуживает серьезного анализа, поскольку отлича-
ется от наиболее распространенной схемы сезонной динамики размно-
жения.
Среднее число эмбрионов в расчете на беременную самку также
подвержено сезонным изменениям, связанным с периодическими явле-
ниями в физиологии самок (табл. 20). Наибольшее число эмбрионов у
взрослых самок (с массой тела более 251 г) наблюдается весной и летом.
У молодых половозрелых самок (140—190 г) — осенью. Среднее число
Экология 201
Рис. 57. Сезонная динамика
размножения серых крыс (по:
Davis, 1953)
1 — Бомбей,
2 — Сан-Антонио (штат Техас),
3 — Норфолк (штат Вирджиния),
4 — Сан-Франциско (крупные
экземпляры),
5 — Англия, город,
в — Англия, сельские районы
(а — скирда соломы, б — зер-
новая скирда):
7 _ фрг
Рис. 58. Возрастной состав се-
рых крыс, отловленных в
1972—1974 гг. в Балтиморском
зоопарке (по: Farhang-Azad,
Southwick, 1979)
1 — взрослые (стареющие и, сред-
ние возрастные группы),
2 — молодые
202 Глава третья
Таблица 20. Изменение интенсивности размножения серой крысы в зависимости
от возраста самок в разные сезоны года (но: Козлов, 1981)
Возраст- но-весо- вая группа, г Показатель Весна Лето Осень Зима
140-190 Число самок 710 468 242 442
% беременных 5,6±0,9 2,3+0,7 1,6+0,8 —
Ср. число эмбрионов 6,9±0,4 7,6+0,9 8,5±2,5 —
191-250 Число самок 802 405 332 814
% беременных 33,5±1,7 28,6+2,2 20,8±2,2 11,7+1,1
Ср. число эмбрионов 7,8±0,1 7,7+0,3 8,5+0,4 7,9+0,3
251-350 Число самок 1874 1045 542 : 1365
% беременных 36,4±1,1 32,7+1,4 32,8+2,0 28,2±1,2
Ср. число эмбрионов 9,7±0,1 9,2±0,1 9,2±0,2 8,9+0,1
351-430 Число самок 623 426 353 679
% беременных 43,7±2,0 34,5±2,3 30,3+2,4 29,2+1,7
Ср. число эмбрионов 10,4±0,2 11,0+0,2 9,5+0,3 9,9+0,2
431-590 Число самок 165 115 97 183
% беременных 44,2±3,9 47,8±4,7 45,4±5,1 43,1±3,7
Ср. число эмбрионов 11,2±0,5 9,9+0,4 8,6+0,4 9,4+0,4
эмбрионов в расчете на одну взрослую самку (более 200 г) 11 изменяет-
ся по сезонам в небольших пределах (8,99—9,67) (Козлов, 1981).
Различия в сроках подъема интенсивности размножения крыс в по-
пуляции зависят от ее стадиального и географического расположения,
причем для крыс населенных пунктов — от стадиального больше, чем от
географического. Это и понятно, так как постоянство микроклиматиче-
ских условий и кормовой базы в строениях человека обеспечивает отно-
сительную независимость зверьков по отношению к разнице климата, ко-
торая имеет место в разных географических точках. Тем не менее эта
разница наблюдается, поскольку передвижения серых крыс не ограничи-
ваются площадью строений. Сравнение кривых доли беременных самок в
Батуми (Степанов, 1946) и в Москве (Кузякин, 1952) позволяет заклю-
чить, что обе зависимости достоверно (р<0,01) непараллельны (согласно
терминологии Плохинского, 1980, с. 127), причем весеннее размножение
в Батуми начинается раньше.
Различия в доле беременных самок в Батуми (около 7%), Одессе
(32,0—51,1%) и в Черкасской области (76,7%) (Степанов, 1946; Русев
и др., 1983; Самарский, Картель, 1986), по нашему мнению, не могут
Здесь следует обратить внимание на типичную ошибку, которая является ре-
зультатом вольной интерпретации понятия «взрослые» самки. Даже в одной и той
же статье (Козлов, 1981) используются разные градации массы тела; здесь 200 г
и более, а в табл. 20 — 191—250 г.
Экология
203
являться результатом различий, связанных с географическим расположе-
нием. Вероятнее всего, это результат применения разных способов сбора
и обработки первичных данных.
В аридных районах Северного Таджикистана главным лимитирую-
щим фактором для крыс является вода. При наличии ее и калорийной
пищи зверьки размножаются с конца февраля по начало ноября. Доля
размножающихся самок особенно высока в периоды с умеренными тем-
пературами, т. е. весной и осенью, и составляет 50—73%, однако число
эмбрионов на 1 беременную самку относительно невелико, в среднем
6,0—7,3 (Давыдов, 1986), что сопоставимо с таковым Узбекистана —
7,0 эмбрионов (Митропольский и др., 1986), но меньше, чем в Северном
Казахстане,—9,0—9,7 (Козлов, 1981), в средней полосе — 8 эмбрионов
(в среднем; Кузякин, 1952), на Украине — 9,7±0,3 (в среднем; Самар-
ский, Картель, 1986) и на Сахалине — 9,5 эмбриона (в среднем; Сурков,
1986 а). В Узбекистане по сравнению с Северным Таджикистаном ниже
доля беременных самок (в среднем их около 20%; Митропольский и др.,
1986) в те же периоды года. Учитывая географическую близость средне-
азиатских республик, наблюдаемые различия с региональных позиций
малообъяснимы. Интересно, что современные показатели плодовитости
самок серых крыс (1978—1983 гг.) в Узбекистане отличаются от таковых
в 1951—1953 гг., когда был начальный период освоения Узбекистана
этим видом; произошло повышение доли размножающихся самок, в то
время как среднее число эмбрионов на 1 беременную самку снизилось
с 7,9 (начальный период) до 7,0 (последующий). Предполагают, что за
тридцатилетний период крысы адаптировались к новым условиям, что
повлекло за собой увеличение числа размножающихся самок при сниже-
нии плодовитости отдельных особей. Не исключено, что эти изменения —
результат преобразования возрастного состава в сторону преобладания
молодых животных (Митропольский и др., 1986).
В. С. Сурков, С. В. Рябов (1983) и С. А. Хамаганов (1985) сравни-
вают плодовитость половозрелых самок крыс в Приамурье и на о-ве Са-
халин. На Сахалине оказались выше доля беременных самок и число
эмбрионов в расчете на одну половозрелую самку. По сравнению с евро-
пейскими сроками подъема размножения (апрель—сентябрь) на Дальнем
Востоке сроки активного размножения сокращены — май—август (Ха-
маганов, 1985) и июнь—сентябрь (Сурков, Рябов, 1983). Эти отличия
авторы объясняют главным образом климатическими особенностями Даль-
него Востока. Близость моря и холодного течения обусловливает медлен-
ное наступление весны. Она запаздывает по сравнению с европейскими
сроками почти на месяц.
Обращают на себя внимание расхождения между В. С. Сурковым,
С. В. Рябовым (1983), с одной стороны, и С. Л. Хамагановым (1985) —
с другой, в оценке доли размножающихся самок (22—24 и 53,8—55,3%
соответственно) на о-ве Сахалин с мая по август, притом что значитель-
ных колебаний в размножении по годам эти авторы не отмечают. Может
быть, опять сказались отличия в методике отлова крыс и обработки
данных?
204 Глава третья
Доля беременных самок,
Рис. 59. Сезонная динамика размно-
жения серых крыс в Балтиморе
(Davis, 1953)
1 — склады;
2 — ферма;
3,4— открытые стации;
а — беременные самки,
б — лактирующие самки
Рис. 60. Изменение доли размно-
жающихся самок серых крыс в на-
селенных пунктах и на рисовых по-
лях Кубани (1978—1980 гг.) (по ма-
териалам Рыльникова, Карасевой,
1985)
1 — на рисовых полях,
2 — в населенных пунктах.
Цифры над столбиками — число самок в
выборке
Экология 205
Рис. 61. Сезонный ход
размножения серых крыс в
природных биотопах (1) и
в населенных пунктах
Приамурья (2) (по: Хама-
ганов, 1985)
В Приморском крае доля размножающихся самок значительно колеб-
лется по годам—от 4,6 до 37,1% — во Владивостоке, от 8,5 до 56,4% —
Находке (Солдатов и др., 1983). Возможно, столь широкий разброс свя-
зан с погодными условиями разных лет.
Необычайно высока доля размножающихся самок в Якутии, которая
колеблется по сезонам от 30,9 до 66,6%, притом что среднее число эмб-
рионов на одну беременную самку превышает средние значения этого
показателя в средней полосе европейской части РСФСР и составляет 11—
13 эмбрионов (Романова, 1983, 1986). Эти данные сравнимы, пожалуй,
только с таковыми А. А. Пасепшика (1936) по материалам, собранным в
Москве. Если не принимать возможные методические погрешности при
сборе и интерпретации первичных данных, то наиболее вероятное объяс-
нение повышенной плодовитости самок крыс в Якутии — это необходи-
мость компенсации высокой эмбриональной смертности, которая, согласно
Ю. В. Ревину и Е. Г. Шадриной (1986), в Центральной Якутии состав-
ляет 18,7%, т. е. у 7 из 38 самок происходит частичная резорбция эмб-
рионов. Смертность в постнатальный период, по-видимому, также высока
из-за суровых климатических условий. Однако, по мнению Г. А. Рома-
новой (1983), пасюки там обладают приспособлениями, снижающими
постнатальную смертность, например путем «групповой терморегуляции»,
что позволяет существовать, размножаться и выводить потомство даже в
неотапливаемых помещениях.
Примером стациальных различий в сроках и интенсивности размно-
жения серых крыс в пределах одного района могут служить данные Дэ-
виса (Davis, 1953а, рис. 59). По сравнению с популяцией складов г. Бал-
тимора размножение крыс на ферме близ города начиналось раньше;
осенний подъем менее выражен. У зверьков, отловленных вне строений,
наблюдался только один пик размножения, приходящийся на летние ме-
сяцы, причем доля лактирующих самок была низкой.
В открытых стациях у пасюков не наблюдается зимнего размноже-
ния даже там, где они живут вне построек человека круглый год, на-
пример на рисовых полях Кубани (Рыльников, Карасева, 1985). Подъем
размножения только один — весенне-летний, однако доля беременных
206 Глава третья
самок в течение этого периода даже выше, чем в населенных пунктах
(рис. 60). В природных биотопах Приамурья (Хамаганов, 1985) наблю-
дается сходная картина (рис. 61). По мнению авторов обоих сообщений,
более высокая интенсивность размножения крыс в природных биотопах
в весенне-летний период, которая определяется особо благоприятными
условиями, компенсирует его ограниченность в сроках.
В открытых стациях лесостепной зоны УССР (Сумская обл.) наблю-
даются два подъема интенсивности размножения самок — весной и
осенью. Это оказалось отчетливо заметным как по числу размножающих-
ся самок, так и по среднему количеству эмбрионов в расчете на одну
беременную самку; летом — 8,7, а осенью (сентябрь—октябрь) —
10,1 эмбриона (Мерзликин, 1987а). Сопоставляя эти материалы с полу-
ченными нами на рисовых полях Кубани (Рыльников, Карасева, 1985),
можно предположить следующее: в Сумской области влажность воздуха
в летние месяцы и количество выпадающих осадков значительно меньше,’
чем на Кубани. Высыхают мелкие, с сочной растительностью водоемы,
служащие местом концентрации водных насекомых и других беспозво-
ночных, являющихся основой питания серых крыс. Это, видимо, приво-
дит к резкому сужению площади, заселенной зверьками, ухудшению ус-
ловий их обитания, следствием чего может быть снижение плодовитости
самок. Средние показатели числа эмбрионов могут быть снижены, как
это уже обсуждалось выше, в результате участия в размножении моло-
дых самок, размер помета которых меньше, чем у взрослых. Осенью при
еще достаточно высоких положительных температурах влажность и ко-
личество осадков увеличиваются, что, вероятно, приводит к рассредото-
чению крыс по природным биотопам, снижению среднего уровня плотно-
сти и, как следствие этого, к подъему размножения. Хотелось бы, чтобы
эти наши предположения были подтверждены или опровергнуты полевы-
ми наблюдениями. Миграция взрослых крыс и их потомства в отапливае-
мые помещения и другие постройки человека обеспечивает защиту от
неблагоприятных условий в период похолодания (Карасева и др., 1986а;
Мерзликин, 19876).
В средних и более северных широтах сроки размножения крыс в при-
родных биотопах сжаты — обычно с первой половины мая до конца сен-
тября. За это время самки успевают принести один-два помета. Не ис-
ключена возможность участия в размножении и прибылых самок, по-
скольку в возрасте 2,5—3,0 мес они уже становятся половозрелыми (Тих-
винская, 1964; Осташев, 1967), однако в литературе мы не нашли дан-
ных, подтверждающих это предположение. Нашими собственными иссле-
дованиями в котловине оз. Неро Ярославской области также не удалось
выявить случаев размножения сеголеток.
Зависимость плодовитости от плотности популя-
ции. Этому вопросу посвящены классические работы Дэвиса конца
40-х — начала 50-х годов, который показал, что зависимость плодовито-
сти от плотности населения крыс нельзя рассматривать без учета того,
на какой фазе численности находится популяция и каков средний уро-
вень ее насыщения.
Экология 207
Влияние плотности популяции на плодовитость самок крыс определя-
ется тем, к какому из трех типов относится исследуемая популяция:
растущая, постоянная или убывающая (Davis, 1951а—с). Без этого по-
нятие высокой или низкой плотности популяции не несет биологического
смысла, а является лишь относительной величиной, выражающей обилие.
Принадлежность к одному из трех упомянутых типов популяции мо-
жет быть установлена по фазе логистического роста популяции, который,
согласно Эмлену с соавторами (Emlen et al., 1948), описывается так:
y=Al\l+e~kt), где Л—уровень численности, соответствующий насыще-
нию, к — параметр, t — время, измеренное от точки с координатами,
в которой у достигает среднего значения своего роста. Перлом (Pearl,
1925) установлено, что скорость роста численности популяции резко сни-
жается при ее насыщении. Согласно Эмлену с соавторами, это происхо-
дит в результате снижения плодовитости самок. При искусственном раз-
режении плотности плодовитость самок увеличивается, причем тем боль-
ше, чем выше уровень ее насыщения, т. е. чем больше емкость среды
обитания.
В работе Дэвиса (Davis, 1951а—с) приведены материалы эксперимен-
та по удалению известной доли крыс из цопуляции с помощью орудий
лова; это сказывается прежде всего на увеличении (на 60%) доли бере-
менных самок среди оставшихся в живых. При этом число эмбрионов в
расчете на одну беременную самку практически не изменяется в зависи-
мости от фазы численности: при постоянной численности — 10,3 эмбрио-
на, при растущей — также 10,3, при убывающей — 9,9. Мало изменяется
доля лактирующих самок: 43,0, 42,4, 39,9 соответственно. Дэвис предпо-
лагает, что это обусловлено повышенной смертностью крысят в растущей
популяции в гнездовой период. Больший прирост численности крыс в ра-
стущей популяции объясняется большей выживаемостью молодняка пос-
ле их выхода из нор. Автор не находит объяснения тому факту, что в
убывающей популяции доля беременных самок выше, чем в стацио-
нарной.
В отечественной литературе наиболее полные данные по вопросу о
плодовитости серых крыс в условиях различной плотности поселения
представлены в работах А. В. Козлова (1981, 1982), где он пишет, что
при высокой численности крыс в помещении в условиях перенаселения
резко уменьшается доля самок, участвующих в размножении, снижается
плодовитость, повышается эмбриональная смертность, задерживается по-
ловое созревание молодняка (табл. 21) и что сильнее всего зависит от
плотности процент беременных (г=—0,97+0,03). Коэффициент корреля-
ции между плотностью и процентом яловых г=+0,84±0,17. Существует
связь между плотностью и долей самок с резорбирующимися эмбриона-
ми (г=+0,84±0,05), при которой наряду со значительным возрастани-
ем эмбриональной смертности в условиях высокой плотности наблюдает-
ся некоторое увеличение частоты резорбции в микропопуляциях с очень
низкой плотностью.
Особенно сильно подавляется репродуктивная функция в условиях
высокой плотности у молодых крыс, видимо, имеющих низкий социаль-
208 Глава третья
Таблица 21. Интенсивность размножения серой крысы в микропопуляциях
с разной плотностью * (по: А. Н. Козлов, 1981, с изменениями порядка
расположения граф)
Воз- раст мик- ро- попу- ля- ций, лет Месяц отло- ва крыс из микропо- пуляций Среднее чи- сло крыс на 100 м2 площади Вскрыто взрослых самок Доля самок с резорби- рующимися эмбриона- ми, % Среднее’ число эмбрио- нов Доля яловых самок, % 1
всего беремен- ных, %
1 III 2,0 13 100 0 10,2 0
1 IV 3,5 112 60,7 4,9 10,9 0
1 V 4,5 371 45,4 6,7 9,8 0
1 VIII 3,7 117 47,3 12,3 9,6 0 '
1 IX 2,2 38 44,7 11,4 9,8 2,6
1 X 2,0 28 43,0 8,3 9,9 3,6
1 XI 1,8 67 44,9 22,2 9,8 6,0
3 III 44,0 85 21,2 11,7 8,4 25,9
3,5 III 47,1 502 23,1 12,9 8,3 32,5
3,5 IV 79,9 246 19,1 12,8 8,6 16,3
3,5 V 66,8 207 26,6 21,2 8,7 19,2
4 VIII 113,7 285 15,8 22,2 7,0 28,7
* Годичные микропопуляции сформировались за время между двумя очередными дератиза-
циями, проводившимися через год.
ный ранг. Они могут вообще исключаться из размножения, поэтому в
перенаселенных микропопуляциях размножаются особи, относящиеся в
основном к старшим возрастно-весовым группам, тогда как в микропопу-
ляциях с низкой плотностью, где иерархические взаимоотношения выра-
жены слабее, размножаются половозрелые крысы всех возрастных групп
практически без всякого ограничения. Например, среди особей возрастно-
весовой группы 191—250 г при плотности до 10 крыс на 100 м2 отмечено
в среднем 29,9—2,4 беременных, а при плотности более 50 крыс на
100 м2 — всего 8,1±2,0. Эмбриональная смертность возрастает с увели-
чением плотности гораздо сильнее у самок младших возрастно-весовых
групп. Меньше всего изменяются в зависимости от плотности показатели
интенсивности размножения и эмбриональной смертности у средневоз-
растных крыс, имеющих сравнительно большой вес тела, но, по-видимо-
му, еще не старых (Козлов, 1981, с. 592—593).
В. А. Рыльников и Е. В. Карасева (1985) также нашли, что на рисо-
вых полях Кубани доля размножающихся самок тем меньше (при
р<0,05), чем больше плотность популяции. С увеличением плотности по-
пуляции крыс увеличивается доля несозревших самок не только в возра-
сте 1—2 мес, но и 3—6 мес (рис. 62). Несмотря на значительные изме-
нения плотности популяции серых крыс на рисовых полях в течение
Экология
209
Рис. 62. Зависимость до-
ли размножающихся и
неразмножающихся- са-
мок серых крыс от плот-
ности популяции на ри-
совых полях в июле —
августе {1678—1989 гг.)
(по: Рыльников, Кара-
сева, 1985)
Самки:
1 — размножающиеся,
2 — яловые,
3 — инфантильные.
Над столбиками показано
число самок в выборке.
По оси ординат — доля
размножающихся и не-
размножающихся самок, по
оси абсцисс — число крыс
на 100 погонных метров
3 лет, среднее число эмбрионов в расчете на одну беременную самку ко-
лебалось незначительно (9,5—12,2). Показатель среднего числа эмбрио-
нов на одну самку в меньшей мере зависит от плотности популяции, чем
другие показатели интенсивности размножения (Козлов, 1987).
Соотношение полов
Определение пола у крыс по генитальным органам при вскрытии не
представляет особого труда, поэтому вряд ли стоит подробно останавли-
ваться на данном вопросе. Хотя у новорожденных это сделать сложнее,
чем у взрослых животных, но все же при внимательном осмотре их ге-
нитальной области можно обнаружить у самок тонкие ниточки рогов
матки, которые ближе к половому отверстию соединяются во влагалище,
а у самцов небольшие «горошинки» — семенники (семенные пузырьки
находятся в зачаточном состоянии, и часто их обнаружить не удается).
В ряде случаев в руки исследователя попадают и сильно поврежден-
ные трупы, у которых невозможно различить ни внешние, ни внутренние
гениталии. Тогда определение пола можно провести по тазовым костям —
лобковая кость самок тоньше и длиннее, чем у самцов, наружный край
’тела седалищной кости у самок вогнутый, у самцов выпуклый (Маяков,
Шепель, 1987).
Соотношение полов практически не зависит от того, в каком поколе-
нии при содержании в неволе оно вычислено. Часто большее преоблада-
ние самцов в следующем поколении сменяется преобладанием самок,
причем эти отличия недостоверны. По данным Кинг, среди белых крыс
соотношение полов было 105±2,0 в пользу самцов, несмотря на то что
они были выращены в тех же условиях, что и серые крысы. Разность до-
210 Глава третья
лей составила 7,9±2,1, что может определяться либо ошибкой исходных
данных, либо эти различия наследственно закреплены (King, 1924, 1939).
Таким образом, в лабораторных условиях у серых крыс и крыс-альбино-
сов соотношение полов непостоянно.
Если допустить, что в среднем соотношение,самцов и самок в популя-
ции остается приблизительно равным в течение года (1 : 1), что имеет
вместо в ряде случаев (Жирнов, 1983; Давыдов, 1986; Митропольский
и др., 1986), то это не должно влиять на сезонную и годовую продук-
тивность, прирост численности популяции и половой отбор. Однако фак-
тически соотношение меняется в разных возрастных группах крыс по го-
дам, по сезонам и в разных местообитаниях.
Доля самцов среди 434 эмбрионов, согласно данным Перри (Perry,
1945), оказалась равной 49,0±9,6%. Среди новорожденных крысят, оби-
тающих в скирдах соломы, самцы составляли 51,87%, причем их преоб-
ладание наблюдали во все месяцы, кроме мая. При массе тела особей
45—194 г самцы также преобладали (51,87%), а при массе тела более
195 г они составляли 41,34% (Leslie et al., 1952). Есть данные и об об-
ратном соотношении полов среди новорожденных. Миллер (Miller, 1911)
нашел, что среди 51 новорожденного было самцов 82,1%, притом что
число самок принято за 100%. По О. В. Митропольскому с соавторами
(1986), среди неполовозрелых самки составляли 52,3%, а среди взрос-
лых — 50,2 %.
Установлено, что соотношение полов не имеет определенной связи с
размером пометов серых крыс (King, Stotsenburg, 1916—цит. по: King,
1939). В то же время возраст матерей в некоторой степени влияет на со-
отношение полов у новорожденных, а именно увеличивается доля самок
по отношению к самцам (King, 1924, 1939). Кронинг (Kroning, 1934,
щит. по: King 1939) также показал, что соотношение полов у новорож-
денных среди молодых имеет с возрастом тенденцию к уменьшению доли
самцов по отношению к доле самок. Это явление объясняют увеличением
пренатальной смертности самцов по мере старения их матерей, однако с
чем это связано, неизвестно. Возрастные изменения метаболизма организ-
ма, структуры матки или гормональной секреции, воздействующей на ре-
продуктивные процессы самок из группы «senex», вероятно, снижают
жизнеспособность эмбрионов, причем в большей мере мужского пола,
чем женского (King, 1939).
По данным трехлетних наблюдений в Балтиморском зоопарке, доля
самцов в среднем ниже, чем доля самок. Наибольшая их доля наблюда-
лась в феврале—марте 1973 г., а наименьшая — в сентябре—октябре и
январе—феврале 1974 г. (рис. 63) (Farhang-Azad, Southwick, 1979).
Изменение соотношения полов от года к году было отмечено еще
Ч. Дарвином для ряда видов, а именно: «Отношение между полами слег-
ка колеблется в последовательном ряде годов; так, у чистокровных лоша-
дей на 100 родившихся кобыл число жеребцов колебалось от 107,1 в од-
ном году до 92,6 в другом, а у борзых собак от 116,3 до 95,3. Но если
бы наблюдения записывались на большем пространстве, чем Англия, то
Экология 211
Рис. 63. Соотношение полов
по результатам ежемесячных
отловов серых крыс в Балти-
морском зоопарке (по: Far-
hang-Azad, Southwick, 1979)
при большем числе эти колебания сгладились бы» (Ч. Дарвин. Происхож-
дение человека и половой отбор, с. 175).
Кэндэл (Kendall, 1984) установил, что в отловах крыс на ферме доля
самцов несколько увеличивалась зимой и уменьшалась летом. По его
мнению, эти изменения связаны с социальными взаимоотношениями
зверьков и половыми различиями в подвижности. Согласно Дэвису (Da-
vis, 1953а), в период высокой репродуктивной активности доля самцов
составляла 47,0%, а в период низкой — 51,3%, что соответствует мате-
риалам Кэндэла, так как зима — это период низкой репродуктивной ак-
тивности.
Согласно наблюдениям И. Р. Мерзликина (19876), в период летнего
выселения крыс в природные стации самцы там превосходят самок по
численности, поэтому доля самцов, обитающих в постройках, летом
уменьшается. В октябре, в период осенних миграций крыс в постройки
из открытых стаций, в средней полосе европейской части СССР наблю-
дается резкое преобладание самок в природе над самцами, которые пер-
выми уходят в отапливаемые помещения (Мерзликин, 19876). Возможно,
труднообъяснимые колебания в соотношении полов, отмечаемые многими
авторами, являются результатом дифференцированной гибели, а также
временного оттока или притока определенных категорий крыс из тех
мест, где производился их вылов.
Полуторакратное преобладание самцов над самками в природных
биотопах побережья Японского моря наблюдала М. С. Девяткина (1966).
В природных биотопах Приамурья среди половозрелых особей самцы со-
ставляли 57,5% (Хамаганов, 1985).
Дэвис (Davis, 1953в) не нашел отличий в соотношении полов в зави-
симости от уровня численности популяции. Напротив, А. Н. Козлов
(1981) приводит материалы о том, что в условиях высокой плотности
’рождаемость самцов несколько выше. Так, в микропопуляциях с высокой
плотностью среди 805 эмбрионов самцов было 54,3%, а в микропопуля-
циях с низкой плотностью — 51,9%- По нашему мнению, в основе этих
отличий скорее всего лежат чисто случайные явления.
Необходимо иметь в виду, что способ отлова крыс может существенно
изменять действительное соотношение полов в популяции. Попадаемость
самцов и самок наверняка отличается по отношению к разным орудиям
212 Глава третья
лова, в разные сезоны и в разных местообитаниях. Как было показано
ранее, с возрастом реакция на орудия лова также изменяется. Учесть
все эти методические погрешности и оценить уровень их значимости не
представляется возможным. Поэтому в большинстве случаев ошибкой с
разбросом примерно в ±10% можно пренебречь, за исключением тех
случаев, когда отклонения оказываются значительно больше и сохраня-
ются в течение длительного срока. Такие изменения происходят в попу-
ляциях крыс, которые подвергаются истребительным мероприятиям.
По мнению Ч. Дарвина, «у некоторых, немногих животных в диком
состоянии численные отношения, как показано в прибавлении, колеблют-
ся в разные годы или в разных местностях, по-видимому, достаточно
сильно, чтобы вызвать действие полового отбора» (Ч. Дарвин. Происхож-
дение человека и половой отбор, с. 175). Здесь уместно напомнить, что
серые крысы — полигамы, а «многоженство ведет к тем же результатам,
как и действительное численное неравенство полов, потому, что, если
каждый самец обладает двумя или тремя самками, многие самцы не бу-
дут иметь возможности спариваться, и в этих последних условиях будут,
конечно, находиться более слабые и менее привлекательные особи» (Там
же). Таким образом, у серых крыс действие полового отбора может про-
исходить даже в условиях численного равенства полов. С увеличением
доли самцов по сравнению с самками значимость полового отбора долж-
на возрастать. Это замечание особенно важно в аспекте того, что самцы
более изменчивы, чем самки, как свидетельствуют данные как самого
Ч. Дарвина (Происхождение человека и половой отбор, с. 178), так и бо-
лее поздних исследователей (King, 1939). Иначе говоря, самцы являются
носителями более богатого материала для отбора.
Возрастной состав и смертность
Соотношение рождаемости, смертности и их влияние на возрастной со-
став популяции. Когда мы говорим о возрастном составе популяции се-
рых крыс, то должны иметь в виду, что это некоторое, фиксированное в
данный момент времени частотное соотношение численности (выражен-
ное в процентах от общей численности выборки) возрастных групп, ко-
торое складывается в результате взаимодействия трех векторов за опре-
деленный промежуток времени (t), а именно: 1) удельной рождаемости
(Ь — число новорожденных на одну особь из числа активных членов йо-
пуляции), 2) удельной смертности (d — число погибающих в расчете на
одну особь из числа активных членов популяции) и 3) удельной скоро-
сти прироста численности (г). Иначе говоря, возрастное распределение
популяции (Sx) является результатом взаимодействия векторов выживае-
мости (Zx) и скорости прироста численности (e-ri), т. е. Sx—lx-e~rx
(Коли, 1979, с. 144—146), и отражает изменения в выживаемости отдель-
ных возрастных групп.
Величина г зависит в естественных условиях от: 1) величины рождае-
мости, ее связи с возрастом; 2) величины смертности молодняка; 3) ожи-
даемого срока жизни взрослых самок (Leslie et al., 1952). Для того чтобы
Экология
213
Рис. 64. Изменение массы тела пасюков в зависимости от абсолютного возраста (из
18 выводков первого поколения— по таблице: King, 1923)
•оценить параметры пунктов 2 и 3 и на их основе проводить популяци-
онный анализ, необходимо выбрать и стандартизировать методики опре-
деления возраста крыс и величины их смертности (для разных половоз-
растных групп в разные сезоны). Методика выделения возрастных групп,
их соответствие действительным возрастам сказываются на оценке ос-
тальных параметров, в том числе величины рождаемости, возрастного со-
става популяции, которые тесно коррелируют друг с другом.
Определение возраста. Для определения возраста серых крыс, точнее
для распределения их по возрастным группам, большинство исследовате-
лей использовали массу тела в качестве показателя, который, согласно
Кинг (King, 1923), находится в пропорциональной зависимости от абсо-
лютного возраста (рис. 64).
В. Г. Лялин (1974а) выделяет пять возрастно-весовых групп, А. П. Ку-
зякин (1952) и А. Н. Козлов (1979) — семь. Эти группы в целом сходны
между собой и отличаются только величиной крайних значений, отделяю-
щих одну весовую группу от другой. Однако, как справедливо отмечает
А. П. Кузякин, такое деление дает лишь приблизительное представление
о возрасте (1952). Действительно, если внимательно посмотреть на дан-
ные Кинг, то видно, сколь сильно перекрывание наименьшей массы тела
у более старших зверьков наибольшей массой тела у более молодых.
Эти данные получены в условиях лабораторного содержания, а в естест-
1 венных условиях такой разброс должен быть еще больше в зависимости
от климатических и погодных условий, а также от сезонных особенностей
роста (Клевезаль, 1973а, б). С. С. Шварц (1959) указывал на более мед-
ленную скорость роста осенних генераций по сравнению с весенними и
летними, а отсюда и влияние сезонных особенностей роста на возрастную
структуру популяций грызунов. Поэтому методические ошибки, связан-
ные с определением возраста по массе тела, могут существенно исказить
214 Глава третья
действительное соотношение возрастных групп при анализе возрастной
структуры популяции.
Е. Н. Смирнов (1968) для определения возраста серых крыс, отлов-
ленных им в свинарниках Северной Осетии, пользовался тремя методика-
ми: 1) по стертости жевательной поверхности зубов (Наумов, 1934г
1935; Кирис, 1937), 2) по слоистым структурам периостальной зоны ман-
дибулы (Клевезаль, Клейненберг, 1967) и 3) по размерам (высоте, конди-
лобазальной длине) и другим морфологическим особенностям черепа.
Е. Н. Смирновым была обнаружена тесная связь между перечисленными
показателями, которые он и положил в основу деления на пять возраст-
ных групп.
Определение возраста зверьков по стертости жевательной поверхно-
сти зубов верхнего ряда проводят обычно по методикам Е. Н. Смирнова
(1968) или Н. Г. Карноуховой (1971, рис. 65), отличающимся лишь тем,
что в первом случае выделено пять возрастных групп (I—V), а во вто-
ром семь (I—VII). Е. Н. Смирнов указывал, что IV группа качественно
отличается от III тем, что у животных IV группы на жевательной по-
верхности зубов дентин замыкается в петли, а V группа отличается от
IV тем, что у нее дентин занимает всю жевательную поверхность
(рис. 66). На основании этого В. А. Рыльников и Е. В. Карасева (1985)
делят серых крыс по стертости жевательной поверхности зубов на пять
возрастных групп с подгруппами в III и IV группах, так как в них на-
ходятся зверьки, сильно отличающиеся по возрасту. Морфологически эти
отличия выражаются в виде разной степени обнажения дентина, которые
п дают право на выделение подгрупп внутри этих групп. С точки зрения
этих авторов, такое деление более удобно для практического определения,
так как сначала позволяет обратить внимание на наиболее существенные
критерии стадии стертости зубов и на этой основе вести дальнейшее, бо-
лее детальное определение. По сути же предложенное этими авторами
деление на пять возрастных групп с подгруппами в III и IV группах
ничем не отличается от деления на семь возрастных групп, предложенно-
го Н. Г. Карноуховой (1971), которыми мы и будем пользоваться в даль-
нейшем.
В основу определения абсолютного возраста серых крыс по стертости
жевательной поверхности зубов Н. Г. Карноухова положила наблюдение
за стиранием зубов у крыс известного возраста в лабораторных условиях.
Однако очевидно, что стирание зубов здесь будет проходить медленнее,
чем у диких зверьков, питающихся более грубой пищей. Могущие влиять
на скорость стирания зубов обменные процессы также протекают несрав-
нимо медленнее. Кроме того, срок жизни лабораторных крыс намного
больше, чем у диких. Все это может быть причиной завышения Карно-
уховой абсолютного возраста крыс в группах V—VII.
Изучение слоистых структур в периостальной зоне мандибулы обычно
проводят на ее поперечных срезах, начиная от участка с середины по-
следнего коренного зуба (М3) и кончая сочленовым отростком (Клеве-
заль, Клейненберг, 1967). Количество слоев в периостальной зоне должно
отражать число перезимовок.
Экология
215
Рис. 65. Возрастные изменения коренных зубов серой и черной крыс {по: Карнаухо-
ва, 1971)
НЧ— зубной ряд нижней челюсти, ВЧ— зубной ряд верхней челюсти; а — минимальная
стертость, б — максимальная, 1 — потертость эмалевого слоя, 2— обнажение дентина
Определение возраста серых крыс по слоистым структурам кости про-
водили М. Я. Лаврова и Т. С. Минина (1968), Н. Г. Карноухова (1971),
Н. Н. Хайрулин (1972). Последний брал крыс, добытых из холодильника
’ с постоянной температурой (—15°) и из убойного цеха, где изменения
температуры, влажности и освещенности были значительны, хотя и не
такие резкие, как вне построек. У всех животных разного пола и возра-
ста не было обнаружено достоверной сезонной изменчивости в количе-
стве слоев в периостальной зоне кости. Н. Г. Карноухова, изучавшая се-
рых крыс из населенных пунктов и в морском порту, тоже подтверждает
отсутствие достоверной корреляции между количеством слоистых струк-
тур в кости и возрастом.
216 Глава третья
Экология 217
Рис. 66. Возрастные группы по стадиям стертости жевательной поверхности зубов
верхней челюсти серой крысы. Фото В. А. Лапшова по материалам В. А. Рыльни-
кова
218 Глава третья
Г. А. Клевезаль (1973а, б; 1974) неоднократно указывала, что в по-
пуляции животных, обитающих в районах со слабоконтинентальным кли-
матом, годовые линии склеивания выражены менее четко, поэтому надо
осторожно подходить к определению возраста у этой категории. Очевид-
но, что ее замечание в такой же мере должно относиться и к серым кры-
сам, обитающим в постройках человека, где круглый год колебания тем-
пературы, влажности и других неблагоприятных факторов в значительной
мере сглажены.
Наши собственные исследования, проведенные на серых крысах рисо-
вых полей и в населенных пунктах Кубани (Рыльников, Карасева, 1985)т
лишь иллюстрируют замечание, сделанное Клевезаль.
Нами обнаружена невысокая корреляция между количеством слоев в
периостальной зоне мандибулы, которая должна отражать число перези-
мовок, и показателем возраста по стертости коронок зубов у пасюков с
рисовых полей (г=0,6, при р<0,01). Полное отсутствие такой корреля-
ции обнаружено у зверьков из построек человека (г= — 0,06). Это можно
объяснить не только мягкими условиями перезимовывания, но также и
зимним размножением крыс в постройках. У молодых животных I, II и
111 возрастных групп, кости которых имеют губчатое строение, полосы
склеивания не закладываются или резорбируются (Клевезаль, Клейнен-
берг, 1967). Этим можно объяснить, почему многие зверьки VII возраст-
ной группы имеют лишь одну линию склеивания, а многие зверьки:
V и VI групп не имеют линий вообще. Будучи отловленными осенью или
зимой, до того как успевает заложиться очередная линия склеивания,,
они вполне могли быть в возрасте не менее двух лет при условии, что-
родились зимой или ранней весной. Исходя из этого можно объяснить,,
почему в постройках среди зверьков VI и VII возрастных групп (пере-
зимовавших) отношение числа крыс с одной линией склеивания к
числу крыс с двумя линиями больше (0,75), чем в открытых стациях
(0,23). Аналогичные данные по числу линий склеивания у серых крыс
на Кубани получены М. Я. Лавровой и Т. С. Мининой (1968). Среди пе-
резимовавших крыс, отловленных на лиманах Азовского моря, преоблада-
ли двухлетки, в то время как среди крыс, отловленных на открытых ста-
циях, прилегающих к станице,— годовалые. Однако авторы объясняют
это наличием миграционных путей, проходящих по околоводным биото-
пам (примыкающим к станице), по которым расселяются молодые кры-
сы. С нашей точки зрения, эти отличия определяются условиями перези-
мовывания, при которых у пасюков закладываются линии склеивания.
Таким образом, анализ слоистых структур кости у серых крыс необ-
ходимо проводить с большой осторожностью. Однако согласиться с Кар-
поуховой (1971) в том, что эта методика совершенно непригодна для
изучения возраста серых крыс, нельзя.
В качестве критерия относительного возраста используют также мор-
фологические особенности черепа: длину и высоту черепа, выраженность
и развитие, форму и размеры отдельных костей черепа (Смирнов, 1968).
Н. П. Наумов (1935) подчеркивал, что по этим признакам, а также по-
скуловой ширине, широкоскулости (отношению скуловой ширины к кон-
Экология 219
дилобазальной длине), курносости (отношению длины мозговой коробки
к длине носовых костей) и т. д. можно достаточно надежно отделить
прибылых зверьков (рождения текущего года) от взрослых, но нельзя
на основе перечисленных критериев осуществлять разбивку по возраст-
ным группам из-за высокой степени трансгрессии рядов.
По нашим данным (неопубл, материалы Рыльникова и Карасевой),
кондилобазальная длина черепа обнаруживает значительный разброс в
зависимости от показателя возраста по степени стертости жевательной
поверхности зубов как среди самцов, так и самок, отловленных в одном
и том же месте в одно и то же время. Но кондилобазальная длина черепа
серых крыс одного возраста, отловленных в 1978 г. в свинарниках (отап-
ливаемые помещения) и в 1980 г. в частном секторе (в неотапливаемых
сараях), достоверно (р<0,05) отличается у зверьков из отапливаемых и
холодных помещений. Эти различия скорее всего связаны с условиями
перезимовывания под влиянием разных микроклиматических факторов.
Внешние условия обитания и внутрипопуляционные факторы оказывают
существенное влияние на морфометрические показатели (Клевезаль,
19736).
Существуют четыре метода оценки соответствия между относитель-
ным и абсолютным возрастом в полевых условиях: 1) мечение индивиду-
альными метками (отрезание пальцев, нанесение насечек на ушах, вы-
стригание или окрашивание шерсти и др.) с повторным отловом; 2) мас-
совое мечение тетрациклином в приманках с повторным или однократным
отловом; 3) определение числа линий склеивания в периостальной зоне
мандибулы; 4) многолетний анализ возрастной структуры сезонно раз-
множающейся популяции серых крыс путем установления скорости пере-
хода модальной группы из меньшего относительного возраста в больший.
Первый метод хотя и трудоемок, но позволяет наиболее точно опреде-
лить абсолютный возраст зверьков. Второй метод менее трудоемок. Мече-
ние тетрациклином производится путем однократной раскладки приман-
ки с тетрациклином. Если отлов произведен на протяжении не более
30 дней для крыс с массой тела приблизительно до 150 г, а для более
взрослых в течение срока не более 40 дней (соответственно сроки обнов-
ления резцов), время, прошедшее с момента мечения до момента отлова,
может быть с точностью до 2 дней установлено на поперечном срезе рез-
ца по числу суточных слоев, находящихся между меткой и пульпой
(Клевезаль, 1984; Рыльников, Звонарев, 1986).
Третий метод подробно обсуждался выше и, по всей вероятности, все
» же малопригоден.
Четвертый метод имеет свои безусловные ограничения и практически
пригоден только для изучения популяций серых крыс природных биото-
пов при условии их круглогодичного обитания там. Тем не менее мы
подробно остановимся на нем, так как в ряде случаев мы им руководст-
вовались.
В качестве примера мы приводили произведенный нами анализ воз-
растного состава и размножения серых крыс на рисовых полях Кубани
{Рыльников, Карасева, 1985), позволивший установить следующее: зверь-
220 Глава третья
Месяцы
। । । । । । । । । । । । । । । ।
ж 'ш 1 л
Месяцы
Рис. 67. Возрастной состав популяции серых крыс на рисовых полях и предполагае-
мые переходы из одной возрастной группы в другую (по: Рыльников, Карасева,.
1985)
По оси ординат I—VII — возрастные группы (см. рис. 71)
ки I и II возрастных групп, пойманные в конце мая 1978 г. и в июне-
1979 г., вероятнее всего, могли родиться в середине апреля, учитывая,,
что срок беременности составляет у крыс 22—25 дней (Гамбарян, Ду-
кельская, 1955). Следовательно, абсолютный возраст этих молодых — не
более двух месяцев. За период с июня—июля по декабрь 1979 г. боль-
шинство крыс перешли из I и II возрастных групп в III и IV, следова-
тельно, возраст зверьков III группы не более 6 мес (приблизительно-
3—6 мес) (рис. 67).
С декабря по март 1980 г. основная масса зверьков из III перешла
в V группу (однородность возрастного состава и отсутствие размножения
позволяют это констатировать довольно точно), а в мае 1980 г. уже зна-
чительная часть крыс перешла в VI группу, а к августу перезимовавшие
Экология
221
Таблица 22. Соответствие относительного возраста по
стертости коронок зубов абсолютному возрасту серых крыс
Возрастная группа по стер- тости коронок зубов Предполагаемый абсолютный возраст, мес
по: Карноухова, 1971 по: Смир- нов, 1968 по: Рыльни- ков, Кара- сева, 1985
I <1 <3 1
II 1-4 4-6 1-2
ПК (III) 3-4 - 6-7 3-6
III2(IV) 6-7 - 12 7-12 7-8
ivhv) 12-24 9-11
IV2(VI) 24-42 13-24 12-16
V(VII) >42 >25 17
крысы составляли VI—VII группы, отчетливо обособившиеся от сеголе-
ток (I—IV). В феврале 1981 г. зверьки старших возрастных групп почти
исчезли из популяции. Таким образом, можно считать, что возраст зверь-
ков V группы в среднем не более И мес (9—11), а возраст зверьков
VI группы в среднем не более 16 мес. Согласно данным 1978 г., зверьки
V группы перешли в VI группу за период с июня по октябрь (т. е. за
4—5 мес), что подтверждают изложенные выше выводы.
Учитывая, что дважды (в 1979 и 1980 гг.) на рисовых полях Кубани
наблюдали практически полную смену состава популяции, можно с уве-
ренностью сказать, что средний срок жизни серых крыс там не превыша-
ет 2 лет с одной перезимовкой. Это, конечно, не исключает наличия в по-
пуляции небольшого числа крыс VII группы, перезимовавших 2 и 3 раза,
о чем свидетельствуют линии склеивания в периостальной зоне мандибу-
лы. Доля таких крыс колеблется в зависимости от скорости обновления
возрастного состава популяции.
На основании полученных данных составлена таблица соответствия
возрастных групп приблизительному абсолютному возрасту (табл. 22).
Как видно, данные Рыльникова и Карасевой (1985) соответствуют
данным Карноуховой (1971) только для возрастных групп I—IV и рас-
ходятся с данными Е. Н. Смирнова (1968) за счет пропорционального
смещения абсолютного возраста по всем возрастным группам.
ч
Величина смертности
Смертность в общем балансе сил, определяющих динамику численности,
является отрицательной составляющей, которая имеет место на всех
этапах от момента рождения молодняка. Пренатальная смертность
квалифицируется как потери до момента рождения, а поэтому должна
учитываться при расчете продуктивности самок путем вычитания
потерь до имплантации и после нее.
222 Глава третья
На основе теоретических выкладок, приведенных В. Д. Федоровым,
Т. Г. Гильмановым (1980) и Коли (1979), можно выделить основные
понятия, характеризующие смертность в популяции. Величина удель-
ной смертности (dj) в популяции равна
(rij щ+i)/?г3 1 1 Sj,
где dj —доля животных погибающих, a sj —доля животных, выживаю-
щих с возраста / до /+1, ns+l — численность возрастного класса j+1;
щ, Sj — численность и удельная выживаемость возрастного класса.
Выживаемость ?о,3=п3-/гг0 и смертность 1—Z0.j, которые характеризуют
вероятность выжить или соответственно умереть в возрастном интервале
от нулевого класса до возрастного класса /, где п0 — численность нуле-
вого возрастного класса.
Необходимо ввести еще одно понятие — средняя удельная смертность,
которая характеризует среднюю долю крыс всех возрастов, погибающих
m
в популяции в возрастном интервале от 0 до иг, а именно d' = У d^m —
j=o
т
невзвешенное среднее, где т — число возрастных классов, или d= У
3=0
(nj—nj+i)lN — взвешенное среднее, которое наиболее часто используется
при практических расчетах, где N — численность популяции.
Величина смертности (средняя удельная смертность — замечание
Рыльникова) может быть определена как число случаев гибели в расчете
на одну крысу в год и вычисляется отношением числа случаев гибели в
год к среднему числу особей в популяции.
Потери до имплантации. Преимплантационные потери подсчитывают
по отношению числа имплантировавшихся эмбрионов (включая резор-
бирующиеся) к числу желтых тел текущей беременности в расчете на
одну самку. По данным Перри (Perry, 1945), у обследованных самок сред-
нее число овулировавших яиц было 10,84, а среднее число здоровых эм-
брионов — 8,66, т. е. потери составляли 20,5%. У 56,7% оплодотворенных
самок было потеряно по одному или по два яйца.
Иногда (7% случаев) наблюдается полиовуляция, которую рекомен-
дуется исключать из преимплантационных потерь. Число желтых ,тел
текущей беременности в расчете на одну беременную самку в среднем
составляет 10,25. Наблюдаются изменения доли потерянных зигот от
года к году. Зимой их доля немного увеличивается по сравнению с
летом или осенью (табл. 23). За 1,5 г. 61% самок крыс в Балтиморском
зоопарке потеряли 11% зигот.
Одной из причин преимплантационных потерь является незакончив-
шаяся лактация (Leslie et al., 1952).
Потери после имплантации. Постимплантационные потери опреде-
ляют обычно: 1) путем подсчета числа резорбирующихся эмбрионов по
отношению к общему числу найденных у всех беременных самок (взве-
шенное среднее); 2) по доле беременных самок, у которых обнаружены
случаи резорбции эмбрионов.
Экология
223
Таблица 23. Преимплантационные потери у серых крыс в Балтиморском
зоопарке (1972-1974 гг.) (по: Farhang-Azad, Southwick, 1979)
Показатель 1972 г. 1973 г. 1974 г.
лето осень зима весна лето осень зима всего
Число самок 6 5 4 6 8 6 4 39
Число желтых тел 60 51 42 60 80 61 37 391
Число эмбрионов 58 46 35 50 71 54 32 346
Число самок с потеря- ми зигот 2 4 3 5 4 3 3 24
Число потерянных зигот 2 5 7 10 9 7 5 45
Доля самок, потеряв- ших зиготы, % 33,3 80,0 75,0 83,3 50,0 50,0 75,0 61,0
Доля потерянных зи- гот, % 3,3 9,8 16,6 16,7 11,2 11,5 13,5 11,0
В Балтиморском зоопарке случаи резорбции эмбрионов наблюдались
у 20,0% самок, а доля резорбирующихся эмбрионов составила 4,6%.
Процент резорбирующихся эмбрионов был ниже весной и летом и выше
осенью и зимой (до 16,2% — табл. 24). Это не случайно, поскольку пост-
имплантационные потери в большинстве случаев связаны со стрессом,,
вызванным неблагоприятными условиями внешней среды, а также с
переуплотненностью поселений серых крыс. Осенью наблюдается зна-
чительный приток мигрантов в постройки, где численность популяции и
без того высока в результате весенне-летнего размножения. Процент
резорбирующихся эмбрионов среди молодых (200—299 г) и самых ста-
рых (500—599 г) самок (хотя и недостоверно) несколько ниже, чем
среди средневозрастных (300—499 г) (Farhang-Azad, Southwick, 1979).
Увеличенная доля самок старших возрастных групп, имеющих резер-
вирующиеся эмбрионы, по сравнению с младшими наблюдалась и среди
крыс открытых стаций Кубани и Украины (Рыльников, Карасева, 1985;
Мерзликин, 1987а), что как явление противоречит основной гипотезе,
согласно которой в процессе регуляции численности первыми из размно-
жения исключаются молодые животные, занимающие обычно низкие
иерархические ступени (Шилов, 1977, с. 171). Подтверждение этой
закономерности у серых крыс наблюдал А. Н. Козлов (1981) в животно-
водческих помещениях Северного Казахстана, где эмбриональная смерт-
ность в условиях увеличения плотности чаще наблюдалась у самок
младших возрастно-весовых групп. Отмеченные противоречия, скорее
всего, являются свидетельством неоднозначности в способах регулирова-
ния численности серых крыс разных популяций.
Величина эмбриональной смертности может быть связана с условия-
ми пренатального развития. Например, вероятность резорбции зароды-
шей оказалась наименьшей на средних стадиях беременности и наиболь-
224 Глава третья
Таблица 24. Постимплантационные потери у серых крыс (1972-1974 гг.)
(по: Farhang-Azad, Southwick, 1979)
Показатель 1972 г. 1973 г. 1974 г.
лето осень зима весна лето осень зима всего
Число самок 8 9 5 14 9 11 4 60
Число жизнеспособных эмбрионов 66 77 37 128 79 100 32 519
Число резорбирующих- ся эмбрионов 3 5 6 3 1 4 2 24
Число пометов с ре- зорбциями 2 2 2 2 1 2 1 12
Доля резорбирующихся 4,9 6,5 16,2 2,4 1,3 4,0 6,3 4,62
эмбрионов, % Доля пометов с резорбциями, % 25,0 22,2 40,0 14,3 11,1 18,2 25,0 20,0
шей в ее начале и конце. Величина эмбриональной смертности связана
с первоначальным размером выводка геометрической прогрессией
£=0,7950", где х — вероятность того, что любой помет из п зародышей
останется без потерь (Perry, 1945).
Смертность крысят в период пребывания в гнезде
К настоящему времени в литературе упоминается только один способ
оценки этого показателя — по отношению числа новорожденных крысят,
обнаруженных в гнездах, к числу эмбрионов в расчете на одну самку
в год.
В неволе среди 31 670 белых крыс смертность крысят в гнезде состав-
ляла 1,3% (King, 1921, цит. по: King, 1939), а среди 6295 лабораторных
серых крыс —1,2% (King, 1935). За 26 генераций серых крыс при их
содержании в неволе среди 53077 новорожденных мертвыми оказались
только 268. Смертность среди молодых крысят в период их выкармли-
вания значительно снизилась после 10 генераций. К этому времени
самки так хорошо приспособились к жизни в неволе, что редко умерщв-
ляли свое потомство после манипуляций (взвешивание, промеры и т. и.),
проводимых с ними исследователями. Изредка кормящие самки уничто-
жали свое потомство после того, как часть сосков была поранена молод-
няком во время кормления (King, 1939), или в том случае, если условия
содержания были крайне плохие. Гнезда редко разрушались другими
животными, обитающими в той же клетке. Согласно данным Лесли с
соавторами (Leslie et al., 1952), среднее число крысят в одном гнезде 7,0,
а число эмбрионов на одну самку — 9,03. Таким образом, вскоре после
родов по неизвестным причинам оказываются потерянными два новорож-
денных.
Дэвис (Davis, 1953а, Ь) предлагал следующую схему расчета вероят-
Экология 225
ности выживания молодняка во время выкармливания в популяции
крыс, обитающей в складах г. Балтимора. На одну беременную самку
приходится 9,4 эмбриона. Число раз в году, когда одна взрослая самка
беременеет, составляет 4,8. Тогда число эмбрионов, которое будет про-
изведено в популяции за 16 дйёйДсрок беременности по Дэвису), 9,4Х
Х4,8«45. В среднем 3,5 раза в году самка бывает кормящей. Если допу-
стить, что к середине срока лактации два новорожденных погибают (или
0,5 от ежегодного числа выводков), то до середины лактации выживает
детенышей 7,4ХЗ,0«22. Тогда вероятность выживания крысят от 16-го
дня беременности до середины срока лактации составит 22:45^0,49 в
течение 25 дней.
При использовании этого способа расчета самое трудное — опреде-
лить число новорожденных в помете, поскольку обнаружить гнездо кры-
сы в большинстве случаев невозможно из-за его недоступности. В таких
случаях для характеристики смертности крысят во время выкармлива-
ния достаточно воспользоваться отношением числа лактирующих самок
к числу беременных, рассчитанных за один и тот же срок наблюдения.
Так и поступает сам Дэвис (Davis, 1951а—с) при анализе характери-
стик популяций крыс. Им показано, что наибольшая смертность крысят
во время выкармливания наблюдается в растущей популяции при срав-
нении с убывающей и стационарной, а увеличение численности крыс
в растущей популяции происходит преимущественно за счет лучшего
выживания крысят послр их выхода на поверхность из нор (Davis, 1951а).
Дэвис (Davis, 1953а, Ъ) рассматривает четыре возможных способа
определения величины смертности у животных в естественных условиях:
1) по возрастному составу среди погибших животных; 2) по скорости
исчезновения из популяции маркированных животных путем мечения
с повторным отловом; 3) по пропорции взрослых крыс в постоянных по
численности популяциях, поскольку к моменту, когда каждая молодая
крыса достигает половозрелости, погибает равное число взрослых живот-
ных; 4) по разности между известными значениями величины прироста
численности и величины рождаемости в популяции.
Все случаи применимости этих и других методов обсуждаются в
монографии Коли (1979), однако возможности их использования по от-
ношению к серой крысе весьма небольшие.
Первые три метода Дэвис (Davis, 1953а) применил для определения
величины смертности серых крыс на ферме близ Балтимора. Им, в част-
ности, показано, что около 5% крыс доживали до 1 года при следующих
показателях выживания с ранней весны (начало отлова), где первона-
чальное число зверьков принималось за 100%. Доля выживших поздней
весной составляла 74%, летом —60%, поздним летом —54%, ранней
осенью —27%, поздней осенью — 15%, зимой —5%. Эти данные полу-
чены на основе маркирования 1036 крыс, из которых 366 были отловле-
ны повторно в следующие сезоны. Величина гибели крыс на основании
анализа возраста 60 подобранных трупов существенно не отличалась от
таковой, установленной мечением с повторным отловом. Самки жили в
среднем на 20% дольше самцов. Сравнение продолжительности их жизни
8 Серая крыса
226
Глава третья
может быть сделано также на основании изменений в соотношении полов
(Davis, 1948).
Сходные данные получены Хартли и Бишопом (Hartley, Bishop, 1979).
Согласно их предварительной оценке, продолжительность жизни серых
крыс на фермах Уэльса, полученная с помощью мечения с повторным:
отловом,— от 1,5 до 9,5 мес. Некоторые крысы, жившие на полях около
фермы, достигли возраста 24—35 мес.
Однако, если принять во внимание данные как самого Дэвиса (Davis,.
1953b), так и других авторов (Tanaka, 1956; Taylor et al., 1974, 1981;
Рыльников, 1983) о том, что вероятность повторного отлова серой крысы
резко уменьшается, можно предполагать, что величина смертности, по-
лученная этим способом, оказывается сильно завышенной.
В популяциях серых крыс с выраженным сезонным размножением
оказывается возможным при анализе динамики возрастного состава вы-
делить группу перезимовавших животных и проследить за изменением
их доли в популяции в течение года.
На рисовых полях Кубани возрастной состав популяции обновляет-
ся в течение срока, не превышающего 2, а то и 1,5 лет (см. рис. 67).
Об этом же свидетельствуют и линии склеивания в периостальной зоне
мандибулы. Зверьки, пережившие 2—3 зимы, составляли ничтожную'
долю в популяции.
В. А. Рыльниковым и Е. В. Карасевой (1985) сделан вывод о ежегод-
ной смене значительной части состава популяции крыс за счет гибели
зверьков старших возрастных групп. Чем более суровыми оказываются
условия перезимовки, тем большая доля старых зверьков гибнет. В на-
селенных пунктах Кубани доля старших возрастных групп практически
больше во все месяцы года, что, по мнению авторов, свидетельствует о
более медленной сменяемости поколений и может быть связано с мень-
шей смертностью от неблагоприятных факторов среды (Лаврова, Мини-
на, 1968).
В населенных пунктах температурные условия предшествовавшего
года могут оказывать существенное влияние на долю молодняка в попу-
ляции крыс; в Ленинграде она в весенне-летний период была тем боль-
ше, чем холоднее прошедшая зима (Жирнов, 1980, 1983).
Рождаемость и выживаемость за 1 год. Способы расчета. Поскольку'
период видимой беременности составляет около 18 дней, то это и есть та
единица времени, по отношению к которой выражают среднее число пол-
ных беременностей (или принесенных пометов) и среднее число крысят
(эмбрионов) в год.
Согласно Г. Коли (1979), величина, обратная средней продолжитель-
ности истинной беременности в течение сезона размножения, составит
18/365=0,05 (для серых крыс — обитателей населенных пунктов и дру-
гих местообитаний с круглогодичным размножением), а, например, для
серых крыс — обитателей рисовых полей и других природных биотопов
Кубани — 18/270=0,03, тогда число пометов в течение этих сроков соста-
вит Рб/0,05 или Рв/0,03, где Ръ — доля самок с видимой беременностью, т. е.
3,7 и 2,8 соответственно (см. табл. 16, 17).
Экология
227
Дадим необходимые пояснения по технике вычисления параметра Ре-
Согласно рекомендациям Г. Коли (1979, с. 137), для усреднения доли
беременных самок и числа эмбрионов на одну сймку, разбитых по воз-
растным группам, может применяться невзвешенное среднее (Ре), при-
чем Pq = + чт---F 4— -77- , где пт, пп, пт — число эмбрионов в
\ A'j 7Vn Лиг/ °
помете самок I, II, III возрастных групп, Nlt Nu, Nin — число самок
I, II, III возрастных групп, для которых производятся расчеты, С —число
возрастных групп.
Когда усреднение производится по месяцам года, в формуле цифры
I, II, III... будут означать месяцы года, а С — число месяцев, в которые
зарегистрировано размножение.
В тех случаях, когда разбивка по возрастам не производится, удобнее
рассчитывать взвешенное среднее:
р ___ ”i + + ”ш
б~ yl+zvn+/vIn-
Число случаев выкармливания (лактации) рассчитывается так же,
только при расчете в числителе используют значение срока лактации,
который равен 36 дням (Davis, 1953), т. е. в пересчете на 1 год 36/365=
0,0986. Тогда число случаев лактации у самок за 365 дней составит:
Pn/0,0986, где Рл — доля лактирующих самок.
Пределы варьирования значений числа случаев беременности и числа
случаев лактации при 5%-ном уровне значимости могут быть оценены пу-
тем добавления к ним 2о.
Среднее число эмбрионов, имеющихся у одной самки (Ft), за 1 год
рассчитывают следующим образом: Ft/NJOflb или Fi/NjOfiS — у самок,
живущих в строениях, и у самок, живущих в природных биотопах соот-
ветственно.
В населенных пунктах и на рисовых полях Кубани самки имеют в
среднем по 29,8 и 34,5 эмбриона в год при расчете на каждую независи-
мо от возраста (из числа активных членов популяции).
Поскольку многие авторы проводили расчет этих показателей на одну
взрослую самку, то можно ожидать, что цифры будут сильно завышены.
По данным Эмлена и Дэвиса (Emlen, Davis, 1948), в г. Балтиморе
взрослые самки (с массой тела более 250 г) приносят в среднем 3,34 поме-
та за 218 дней (с учетом 3% внутриутробных потерь), среднее число эм-
брионов составит 9,0, число эмбрионов на одну взрослую самку за
218 дней составляет 3,34X9,0+30,0. На одну половозрелую самку (с раз-
4 витыми фолликулами) в Балтиморском зоопарке приходилось в среднем
41,9 эмбриона, а с учетом постимплантационных потерь (5,3%) —39 но-
ворожденных в год (Farhang-Azad, Southwick, 1979).
Для подсчета числа пометов и эмбрионов в них могут быть использо-
ваны плацентарные пятна, которые сохраняются на стенках матки в те-
чение 8—10 мес (Ретту, 1945; Смирнов, 1968).
Согласно неопубликованным данным В. А. Рыльникова и Е. В. Ка-
расевой, на рисовых полях Кубани самки-сеголетки (в возрасте до 8 мес)
8*
228
Глава третья
приносят 1—2, реже 3 помета, а перезимовавшие самки в большинстве
случаев приносят 2—3, реже 4 помета. Среди крыс населенных пунктов-
Кубани самок, принесших 3 и 4 помета, в возрасте старше 9 мес было
больше, чем на рисовых полях (рис. 68). Как видно, эти данные находят-
ся в соответствии с произведенными выше расчетами и выводами
В. А. Рыльникова и Е. В. Карасевой (1985) о том, что, несмотря на
большую продолжительность периода размножения серых крыс в насе-
ленных пунктах, интенсивность их размножения на рисовых полях выше.
Таким образом, у серых крыс оба показателя плодовитости (число по-
метов и число детенышей в расчёте на одну самку за 1 год) популяции
значительно варьируют в различных стациях и географических зонах.
Черные крысы приносят большее число выводков — в среднем 5 в год.
Число прибылых на одну самку у них 27 за один год (Davis, 1953а, Ь).
По данным К. Бейшебаева (1962), одна самка туркестанской крысы
в природных биотопах за один год жизни может дать не более 2—3 по-
метов. Это подтверждается числом плацентарных пятен на стенках мат-
ки — их не более 17—18 при средней величине выводка 10,8.
Показатель числа новорожденных в расчете на одну самку за опреде-
ленный промежуток времени (например, за один год), характеризуя по-
тенциал воспроизводства, не может быть использован для оценки попу-
ляционной динамики, в частности годовой продуктивности. Для этих
целей используют показатели: 1) «удельной рождаемости» (&3), т. е. от-
ношение числа новорожденных (или эмбрионов, исключая постимплан-
тационные потери) к числу животных в популяционной выборке или к
числу животных данной возрастной группы из этой популяционной вы-
борки, 2) «удельной смертности» (d3,3+1) или «удельной выживаемости»
(s3,3+i). Причем последний показатель рассчитывают отношением числен-
ности последующего класса (/+1) к численности предыдущего (/).
К сожалению, данные о выживаемости — вероятности выжить в воз-
растном интервале от нулевого класса (0) до возрастного класса (у), обо-
значаемой Zo, з, серых крыс в естественных условиях весьма скудны.
С учетом оговорок, упомянутых в разделе «Величина смертности»,
выживаемость серых крыс на сельскохозяйственных фермах Англии и
США можно считать примерно равной 0,05 за 1 год (5% пасюков, дожи-
вающих до возраста 1 год) (Davis, 1953а, b; Hartley, Bishop, 1979).
С учетом того, что удельная рождаемость за 1 год среди пасюков на фер-
мах Кубани (наши данные) составляет примерно 0,5, удельная скорость
изменения численности (г) будет равна г=0,50—(1—0,05) =—0,40, т. е. она
отрицательна, в результате почти двукратного преобладания смертности
над рождаемостью. При таком значении удельной скорости прироста чис-
ленности серые крысы на животноводческих фермах вымерли бы в корот-
кие сроки, однако численность там весьма высока и регулируется
преимущественно путем ограничения размножения посредством внутри-
популяционных отношений. Эти расчеты лишний раз убеждают в том,
что показатели выживаемости, полученные Дэвисом, а также Хартли и
Бишопом, сильно занижены. Исходя из данных самого же Дэвиса, сви-
детельствующих, что в условиях отсутствия истребительных мероприя-
л
3
Числа паметоб
Рис. 68. Доля самок серых крыс (от числа отловленных, %), принесших от 1 до
4 пометов в зависимости от возраста и времени года
А — на рисовых полях Кубани, Б — в населенных пунктах. Цифры над кружками обозна-
чают число исследованных самок
тий численность крыс более или менее стационарна (т. е. г=0), а, сле-
довательно, показатели удельной рождаемости и смерности примерно
равны, вероятность новорожденных дожить до 1 года должна быть равна
l0ij=l—d0,3=1—0,50=0,50, т. е. через год остается в живых 50% пасюков.
Глава четвертая.
Поведение
Онтогенез поведения
Необходимый этап при изучении процессов, связанных с развитием пове-
дения,— количественное и качественное их описание и выделение таких
периодов, в течение которых воздействие различных факторов среды мо-
жет привести к существенным изменениям в поведении животных. Всего
можно выделить три категории изменений, которые происходят в течение
жизни животных, особенно в ранний период: 1) некоторые формы пове-
дения исчезают по мере созревания организма, 2) с возрастом появляют-
ся новые поведенческие акты, 3) в ходе развития изменяется относи-
тельная частота выполнения поведенческих, в том числе и социальных,
действий. Как правило, на основе таких изменений и с учетом характера
чувствительности животных к влиянию внешних факторов выделяются
критические (или чувствительные) периоды в их онтогенезе (Scott, 1958;
Fox, 1966).
В этом плане наиболее обычные объекты исследований — лаборатор-
ные крысы (Grosset, Poling, 1982). Относительно их диких родоначаль-
ников сведений значительно меньше, к тому же почти все они получены
за счет наблюдений и экспериментов в искусственных условиях. В дан-
ном разделе мы ограничимся качественным анализом общих закономерно-
стей в развитии поведения, акцентируя внимание на социальных взаимо-
действиях животных.
Онтогенез поведения в ранний постнаталъный
период
Первые сведения о развитии детенышей лабораторных крыс мы находим
уже в ранних работах (Small, 1899; Tilney, 1933). Значительно позже по-
явились исследования, в которых становление поведенческих реакций
описывается подробно. Воллс и Вудс (Bolles, Woods, 1964), наблюдая
ежедневно за крысятами линии Sprague-Dawley с момента их рождения
и до 36-дневного возраста (до 22-дневного детально), проследили динами-
ку различных форм активности детенышей (рис. 69). Анализ особенно-
стей поведения зверьков в это время дает нам основание выделить ряд
периодов в раннем онтогенезе лабораторных крыс подобно тому, что сде-
лано для лабораторных мышей (Williams, Scott, 1953), больших песча-
нок (Бухникашвили, Крученкова, 1976) и собак (Scott, 1958; Scott,
Fuller, i965).
1. Неонатальный период — от рождения до 5—6-дневного возраста.
Крысята совершенно беспомощны и полностью зависят от матерей, ко-
торые их кормят, чистят и согревают. Движения их просты и ограничи-
ваются ползанием, сосанием и изгибанием тела. Основные формы контак-
Поведение 231
Рис. 69. Динамика некоторых форм активности крысят в раннем возрасте (по: Bolles,
Woods, 1964)
1 — игра, 2 — ходьба, бег, прыжки, з — ползание, 4 — чистки (в том числе социальные)
тов — тактильные контакты друг с другом и с матерями и конкуренция
во время кормежки. В этот период в зачаточной форме появляются
чистки и первые признаки ориентации в гнезде. Спят беспокойно.
2. Переходный период — возраст от 6 до 14 дней. Движения стано-
вятся более координированными и совершенными. Детеныши перестают
ползать и начинают ходить. Развиваются первые элементы исследова-
тельского поведения. На 13-й день открываются наружные слуховые про-
ходы. Хорошо развиты индивидуальные чистки. На 14-й день у некото-
рых крысят открываются глаза. Появляется интерес к предметам и дру-
гим детенышам, отмечаются взаимные чистки. Сон более спокойный.
3. Социальный период — возраст от 15 до 21 дня. У всех крысят от-
крываются глаза. Постепенно они начинают переходить на твердую
пищу. Общая активность резко возрастает. Наблюдается активное иссле-
довательское поведение и манипулирование предметами. Возрастает чис-
ло игровых контактов. Характерна постоянная смена деятельности.
С 18-дневного возраста начинают лазить по стенкам клетки. На 19-й день
крысята начинают реагировать на наблюдателя, и первая их реакция —
это приближение к дверцам клетки, даже во время их открывания. Если
на 21-й день матерей отсадить от детенышей, то их активность несколь-
ко падает.
4. Ювенильный период — возраст от 22, до 36 дней (в 36 дней на-
блюдения были прекращены). Общий уровень активности (после отсажи-
вания матерей) быстро восстанавливается. Основной вид деятельности —
игра. Детеныши реагируют на малейшие звуки. По-видимому, в это вре-
мя формируются отдельные элементы оборонительного поведения, начи-
нается перетаскивание пищи в гнезда, появляются первые несовершенные
элементы полового поведения в виде аногенитальной инспекции и попы-
ток садок.
232 Глава четвертая
Таким образом, данная периодизация раннего постнатального онтоге-
неза лабораторных крыс основывается преимущественно на поведенче-
ских признаках. Несмотря на определенную условность (особенно в на-
званиях периодов), она тем не менее отражает степень зависимости де-
тенышей от окружающих факторов и позволяет более тщательно иссле-
довать влияние раннего опыта на последующее поведение взрослых
особей.
Как происходит рост и развитие детенышей серых крыс в период
гнездовой жизни, до сих пор мало известно. Отдельные наблюдения ряда
авторов (Calhoun, 1963; Ляпунова, 1980; Квашнин, 1983а) можно сум-
мировать следующим образом. В первые 5 дней жизни крысята издают
слышимые звуки, если их беспокоят. В 6—11 дней у них появляется во-
лосяной покров (если матери оставляют гнездо с крысятами в возрасте
до 12—14 дней в прохладную погоду, то перед уходом они их «утепляют»,
заваливая бумагой, сеном и т. п. (Квашнин, неопубл, данные)), что, оче-
видно, связано с особенностями механизмов терморегуляции крысят. На
14-й — 21-й день у детенышей открываются глаза. Первые их выходы из
гнезд и убежищ на поверхность наблюдаются в возрасте 20—29 дней.
Тогда же отмечается их самостоятельное питание твердыми кормами
(возможно, переход на немолочное питание происходит и раньше, по-
скольку матери активно перетаскивают пищу в гнезда задолго до выхода
крысят из укрытий). В возрасте 27—30 дней крысята начинают перетас-
кивать в гнезда кусочки пищи и строительный материал. И наконец, по
данным Колхауна, дикие крысы перестают питаться молоком матери в
возрасте 30—38 дней (у лабораторных крыс лактация прекращается
раньше — к 28 дням (Babicky et al., 1970).
Сопоставляя изложенные выше данные, можно отметить, что в инди-
видуальном развитии диких и доместицированных крыс имеется ряд об-
щих черт — примерно в одно и то же время происходит открывание глаз,
начинается перенос в убежища предметов, в том числе и пищи. Лабора-
торные животные замечают наблюдателя (т. е. посторонний раздражи-
тель) в тот период, когда дикие зверьки впервые выходят за пределы
гнезд. Однако, по-видимому, ранний период жизни у серых крыс более
продолжительный, чем у лабораторных, поскольку они дольше питаются
молоком матери. Возможно, и формирование поведенческих реакций у
доместицированных крыс происходит раньше, о чем, в частности, свиде-
тельствует полное отсутствие у них реакции страха на новые стимулы,
тогда как у серых крыс наблюдается ярко выраженная пугливость, осо-
бенно заметная при их первых выходах из укрытий.
Онтогенез поведения в послегнездовои период
Начиная с ювенильного периода и вплоть до взрослого возраста в поведе-
нии молодых крыс происходят существенные изменения, аналогичные
тем, что характерны для раннего постнатального периода: с одной сторо-
ны, появляются или исчезают отдельные элементы поведения, а с дру-
гой — изменяются характер и частота социальных контактов между всеми
Поведение 233
животными. Последние изменения являются не менее важными для оп-
ределения так называемых «критических» периодов в позднем постна-
тальном онтогенезе молодняка (Horwich, 1972).
Динамика поведенческих реакций в это время достаточно полно про-
слежена у диких серых крыс, поэтому им и будет уделено основное вни-
мание. Здесь следует оговорить, что основной формой активности доме-
стицированных и серых крыс в «послегнездовой» период является игра,
которую мы рассмотрим ниже.
Долговременные наблюдения Колхауна (Calhoun, 1963) за колонией
серых крыс в условиях большой выгородки позволили ему выявить неко-
торые особенности поведения молодых зверьков и их взаимоотношений
со взрослыми животными вплоть до формирования у них полового пове-
дения (рис. 70). Однако эти данные носят отрывочный характер. Вос-
полнить этот пробел нам удалось за счет длительных и тщательных на-
блюдений за динамикой поведенческих реакций у молодых серых крыс
в условиях небольших вольер (Соколов, Квашнин, 1983а, 1985; Квашнин,
1983а). На основе этих результатов в послегнездовом онтогенезе пасюков
нами были выделены следующие возрастные периоды, каждый из кото-
рых характеризовался своими особенностями поведения молодняка и спе-
цифическими формами социальных отношений между всеми членами экс-
периментальных групп (рис. 71):
1. Ювенильный период; по-видимому, начинается с момента выхода
крысят из гнезд в возрасте 20—25 дней12, когда они начинают осваи-
вать новую для них среду, и заканчивается, когда крысята начинают фи-
зиологически созревать (в 65—70 дней, по Колхауну немного позже).
Родители и другие взрослые особи мало внимания обращают на детены-
шей вне гнезд, как бы не замечают их присутствия. Для крысят, напро-
тив, характерен усиленный интерес к взрослым особям, особенно к мате-
рям — они постоянно следуют за ними, повторяют их движения и их
реакцию на предметы внешней среды. В этот период для детенышей се-
рых крыс характерны, с одной стороны, повышенная пугливость и осто-
рожность, а с другой — слепое подражание действиям матери. Молодые
зверьки много и охотно играют друг с другом и с матерью. В их поведен-
ческом репертуаре отсутствуют элементы полового, агонистического и
маркировочного поведения, характерные для взрослых особей.
Поведение лабораторных крыс этого возраста уже заметно отличается
от такового у диких животных. Начало репродуктивного поведения ха-
рактерно для самцов в возрасте 36—40 дней, когда они впервые проявля-
ют влечение к самкам. В возрасте 41—45 дней у самцов отмечаются сад-
ки, а у самок впервые появляются позы лордоза (Bolles, Woods, 1964;
Meaney, Stewart, 1981b). Морфологические признаки полового созревания
наступают несколько раньше, чем проявляется половое влечение (Merci-
er et al., 1982). В этом возрасте у лабораторных животных резко увели-
12 Это следует из периодизации раннего постнатального онтогенеза лабораторных
крыс. Однако накопление данных об этом периоде развития у серых крыс, воз-
можно, внесет поправки и уточнения в возрастную классификацию пасюков.
234 Глава четвертая
Возрастами
О 10 20 W 40 50 ВО 70 ВО 90 100 110 120
।---1-----1----1----1----1-----1----1 । ।----1----1-----г
Рис. 70. Временная пос-
ледовательность проявле-
ния отдельных форм по-
ведения у молодых се-
рых крыс до формиро-
вания у них полового
поведения (по: Calhoun,
1963}
О — матери перетаскивают детенышей, 1 — исследовательское поведение вне гнезда, но в
пределах норы, 2 — первые выходы на поверхность около норы, з — первые передвижения,
связанные е запасанием корма, 4 — прекращение питания молоком матери, 5 — самостоя-
тельное норение отдельно от матери и сибсов, 6 — следование за матерями, 7 — сибсы соби-
раются вместе, но в основном не в родной норе, 8 — согласование взаимодействий со
взрослыми особями, которые терпимо относятся к молодым, 9 — начало взрослого полового
поведения, смена ювенильного шерстного покрова на взрослый, заметный антагонизм с более
взрослыми особями
чивается уровень гормонов (Dessi-Fulgheri, Lastraioli, 1979), у самцов
наблюдается эрекция пениса (Sachs, Meisel, 1979), увеличивается чувст-
вительность центральной нервной системы к андрогенам и нарастает
число клеток Лейдига, секретирующих гормоны в семенниках (Knorr
et al., 1970). Начиная с 51—55-дневного возраста, молодые крысы уже де-
монстрируют половое поведение, характерное для взрослых особей (Меа-
ney, Stewart, 1981а, b; Adams, Boice, 1983).
Возраст. Они
Рис. 71. Динамика со-
циальных контактов
между молодыми серы-
ми крысами в семейных
группах (по: Соколов,
Квашнин, 1985)
Формы контактов: 1 — назо-назальные и обнюхивания участков тела, 2 — перелезания через
партнеров, з — назо-анальные, 4 — попытки садок и преследования, 5 — агрессивные, 6______
игровые
По оси ординат — число контактов за 1 ч: слева (Щ) — на кривой 1, справа (Х2) — на кри-
вых 2—в
Поведение 235
Развитие агонистических форм поведения у доместицированных крыс
также имеет свои особенности. Например, первые агрессивные реакции
по отношению к чужим особям у них проявляются в возрасте 45—
50 дней (Scott, Fredericson, 1951; Scott, 1966; Lore, Stipo-Flaherty, 1984).
С наступлением половой зрелости у молодых крыс в их играх, которые
состоят в основном из элементов агонистического поведения, заметно уве-
личивается количество этих элементов. Постепенно игровые драки приоб-
ретают отношения доминирования—подчинения между партнерами одно-
го пола и сохраняются неизменными длительное время (Baenninger,
1966). Однако в другой работе показано, что иерархические отношения,
возникающие в играх лабораторных крыс, нестабильны во времени и не
коррелируют с системой доминирования у взрослых особей (Adams,
Boice, 1983). Эти авторы считают, что полная социальная зрелость у ла-
бораторных крыс наступает к пятимесячному возрасту.
Для лабораторных крыс характерной формой взаимодействия являет-
ся и социальный груминг, который расценивается как проявление друже-
любия (Grant, Mackintosh, 1963; Poole, Fish, 1975, 1976; Meaney, Ste-
wart, 1981b; Drews, 1982). В ювенильный период по сравнению с пред-
шествующими у детенышей заметно возрастает частота взаимных чисток
как друг с другом, так и с матерями, причем молодые самки чистят ма-
терей почти в два раза чаще, чем самцы-сверстники (Meaney, Stewart,
1981b). Груминг свойствен и взрослым лабораторным крысам, что дало
основание использовать эту форму поведения, например, для изучения до-
минантных отношений между животными в различных конкурентных те-
стах (Spigel, Fraser, 1974). Здесь можно отметить, что социальные чист-
ки у серых крыс (молодых и взрослых) встречались крайне редко и были
характерны в основном для самцов-доминантов по отношению к избран-
ным самкам.
Конечно, различия в поведении между дикими и доместицированными
крысами не ограничиваются только указанными выше. Но и этих данных,
касающихся основных форм социального поведения, достаточно, чтобы
сделать вывод о том, что детеныши пасюков развиваются значительно
медленнее (по крайней мере в послегнездовое время), а время формиро-
вания отдельных поведенческих реакций у них длится много дольше, чем
у лабораторных крыс. Причины таких явлений пока остаются неясными,
хотя, несомненно, они связаны с условиями жизни животных.
В естественных условиях крысята в возрасте до 30—35 дней редко
появляются на поверхности, предпочитая проводить время в норах. По-
степенно их передвижения становятся более активными, хотя и ограни-
чиваются близлежащей к родной норе территорией (Steiniger, 1950; Cal-
houn, 1963). В это время детеныши одного выводка могут попасть в вер-
шу вслед за матерью или отвергнуть какую-либо пищу, также повторяя
действия матери. Сходные реакции были продемонстрированы и в экспе-
риментальных условиях у лабораторных крыс (Galef, Clark, 1971а, b;
Galef, 1976). Неудивительно поэтому, что эффективность дератизацион-
ных мероприятий по отношению к диким крысам ювенильного возраста
может значительно варьировать.
236 Глава четвертая
2. Период полового созревания — возраст молодых серых крыс от
65—70 до 90—95 дней. В этот период происходит физиологическое созре-
вание крысят: у самцов появляется сексуальный интерес к самкам,
а у самок в конце периода начинаются астральные циклы. У молодых
особей формируются специфические элементы поведения, связанные с
маркировкой территории и партнеров по группе мочой. Проявляется аг-
рессивность по отношению к чужим особям. Сохраняется высокий уро-
вень игровых контактов между молодыми и между ними и матерями.
В конце периода взрослые особи начинают проявлять антагонизм к мо-
лодняку.
По данным Колхауна, первые раны на теле молодых крыс в основном
появлялись, когда они достигали 85—90-дневного возраста, что совпада-
ет с нашими наблюдениями. Однако в этот период агрессивность взрос-
лых животных по отношению к молодым проявлялась слабо, поскольку
с «поведенческой точки зрения» членов группировки они не достигли по-
ловой и социальной зрелости — молодые особи еще только накапливали
сексуальный опыт через общение с сородичами. В этот период отчетливо
проявлялись различия в активности у разнополых зверьков: самцы ста-
новились более самостоятельными и удалялись от выводковой норы зна-
чительно дальше и на более длительное время, чем самки.
3. Период поведенческого созревания — наиболее важный и продол-
жительный в развитии молодняка. Он начинается с 95—100-дневного
возраста и характеризуется следующими особенностями: в это время про-
исходят значительные изменения в индивидуальной активности молодых
особей и в характере социальных взаимодействий между всеми членами
групп. У молодых самцов резко возрастает частота всех форм контактов
с самками-сверстницами. У последних появляются первые выводки, в свя-
зи с чем увеличивается их агрессивность. В этом периоде у молодняка
рез-ко сокращается количество игр, и они практически исчезают к четы-
рехмесячному возрасту. У взрослых животных усиливается антагонизм к
молодняку. Наблюдается «выравнивание» социальной активности взрос-
лых и молодых особей и «включение» последних во внутригрупповые от-
ношения, в результате чего формируются новые иерархические связи
между членами группы. В условиях вольер такое включение выражалось
в том, что у одного из молодых самцов стали регулярно проявляться эле-
менты агонистического поведения (позы напряжения, затаивание, вздыб1-
ливание шерсти, хлестание хвостом и т. д.) 13 по отношению к взрослым
самцам, которые вначале не замечали изменений в поведении молодняка,
но затем стали проявлять агрессивность по отношению к ним. Одновре-
13 Для таких самцов были характерны и другие особенности поведения: они зна-
чительно чаще начинали игры, достоверно больше маркировали территорию и
партнеров по группе, но были менее сексуально активны, чем однополые сибсы.
Им также были свойственны уверенность движений и смелость, т. е. черты высо-
коранговых особей. Остальные молодые самцы также отличались друг от друга
по характеру поведения во внутригрупповых контактах и по отношению к чу-
жим особям (Соколов, Квашнин, 1985).
Поведение 237
менпо у таких самцов проявлялась агрессивность по отношению к дру-
гим самцам-сверстникам, у которых соответственно развивалась реакция
избегания при столкновении с ними. Во всех экспериментальных груп-
пах молодые самцы занимали подчиненное положение относительно сам-
ца-доминанта. Интересно отметить, что иерархические отношения в таких
труппах по форме были аналогичными тому, что описано для естествен-
ных группировок серых крыс.
Барнетт (Barnett, 1975) считает, что этот период развития серых крыс,
ио крайней мере для самцов, соответствует их «зрелости». Исследования
на лабораторных животных показали, что этот период у них наступает
раньше и характеризуется тем, что у них увеличивается содержание анд-
рогенов в крови, семенники полностью опускаются в мошонку и появля-
ются такие элементы поведения, как, например, нетерпимость, свойствен-
ные взрослым особям (Bronson, Desjardins, 1971).
Впервые о необходимости выделения в возрастной классификации се-
рых крыс категории особей, проходящих стадию поведенческого созрева-
ния, высказался Колхаун (Calhoun, 1948а, Ь; 1963). По его мнению, этот
период заканчивается у самцов к шестимесячному возрасту, а у самок к
семимесячному, после чего животные становятся «полностью взрослыми».
Значение периода поведенческого созревания для молодых крыс заклю-
чается в приобретении ими социального опыта — они обучаются избегать
угроз и нападений взрослых особей и сдерживать такое поведение, кото-
рое могло бы вызвать агрессию со стороны взрослых крыс. В это время
поведение молодых зверьков определяется уже не столько возрастом,
сколько принадлежностью к полу и индивидуальными характеристиками.
По наблюдениям Колхауна, в его колонии молодые самки предпочита-
ли оставаться в пределах участков обитания матерей вплоть до начала
своего размножения, тогда как взаимоотношения между самцами в этот
период резко обострялись, и это, по-видимому, определяло дальнейшую
судьбу молодняка. С одной стороны, в результате агрессии со стороны
взрослых животных происходило расселение молодых крыс за пределы
участков обитания, что характерно и для других видов грызунов (Chris-
tian, 1970; Steiner, 1972; Bekoff, 1977; Krebs, 1978), а с другой — остав-
шиеся в составе группировок особи становились полноправными ее чле-
нами, т. е. происходил процесс «социализации» (McBride, 1964; Nowicki,
Armitage, 1979).
Влияние раннего опыта на формирование поведения
взрослых животных
Многочисленные эксперименты показали, что влияние факторов внешней
среды в различные периоды роста и развития крысят приводит к разно-
образным изменениям в морфологии, физиологии и поведении взрослых
животных.
Детеныши лабораторных крыс оказались чувствительными к различ-
ным воздействиям уже на ранней стадии онтогенеза, т. е. в пренатальный
период. Экспериментальным путем показано, что если самку во время
238 Глава четвертая
беременности беспокоить или подвергать действию стресс-факторов, то
это приводит к существенным сдвигам в поведении ее потомства. Крыся-
та, родившиеся от перенесших стресс самок, отличались от контрольных
повышенной «эмоциональностью» (характеристика поведения в тесте
«открытого поля», основанная на измерении латентного периода и уров-
ня активности, а также частоты дефекации) и пугливостью (Hockman,.
1961; Thompson et al., 1962; Joffe, 1965; Morra, 1965; Pfister, Ivinskis,
1983). Подобный эффект наблюдался даже у внуков стрессированных са-
мок (Russel, 1971). Также было установлено, что у взрослых самцов, ко-
торые родились от перенесших стресс во время беременности самок, была
понижена половая активность и их поведение было более феминизирован-
ным (Ward, 1972).
Экспериментальные воздействия на детенышей крыс в постнаталь-
ный период развития непосредственно или через их матерей существен-
ным образом сказывались на их физиологии и поведении в более стар-
шем возрасте. Для изучения таких воздействий Кинг (King, 1958; цит.
по: Daly, 1973) было предложено выделить три периода в онтогенезе
крыс — инфантильный (от рождения до 21-дневного возраста14), юве-
нильный (от 22-дневного возраста и до половой зрелости) и взрослый.
Наиболее чувствительным периодом развития является инфантильный,
тогда как стимуляция в остальные периоды уже менее эффективна
(см., например: Baron et al., 1957; Doty, Doty, 1967).
В исследовании Зейтца (Seitz, 1954) было показано, что количество
крысят в помете (от 3 до 12) влияло на материнское поведение самки
и затем на последующее поведение детенышей: крысы из больших поме-
тов были более эмоциональными и больше запасали корма, а самцы из
таких выводков меньше весили и были более сексуально активными, чем
выросшие в малых пометах.
В том случае, если детенышей вынуждали питаться молоком матери
дольше обычного, во взрослом состоянии они хуже обучались избеганию,
чем контрольные (Levine, 1958). Раннее прекращение кормления моло-
ком матери приводило, в частности, к необратимым изменениям функций
почек (Krecek, 1970) и пониженной сопротивляемости к различным за-
болеваниям (Ackerman et al., 1975).
Стимуляция детенышей в раннем возрасте, связанная с усложнением
обычных лабораторных условий или введением новых факторов, приводит
к различным эффектам. Наиболее часто наблюдаемые из них следующие
(Daly, 1973): понижение эмоциональности, улучшение обучения, более
адекватное реагирование на стрессовые воздействия, ускорение роста и
развития, изменения в физиологических функциях.
14 У лабораторных крыс в это время обычно отделяют матерей от детенышей, так
как последние уже способны вести самостоятельную жизнь — они могут питаться
твердыми кормами (а у самок почти прекращается выделение молока). У диких
крыс, как считает Барнетт (Barnett, 1958а), отделение матерей от детенышей
можно проводить не раньше, чем крысята достигнут 28-дневного возраста.
Поведение 239
Взятие крысят в руки (хэндлинг) в течение первых трех недель их
жизни приводило к тому, что они во взрослом возрасте оказывались ме-
нее эмоциональными (Dennenberg, Smith, 1963; Mohanty, Mishra, 1984)
демонстрировали повышенную ориентировочно-исследовательскую реак-
цию (Dennenberg, Grota, 1964) и более адекватную реакцию на стрессо-
вые воздействия (более умеренным выбросом кортикостероидов в новой
ситуации и более интенсивной реакцией надпочечников в ситуациях
угрозы) (Levine, Mullins, 1966), чем контрольные животные. Интересно
отметить, что крысята, которых брали в руки в течение первых 10 дней
жизни, лучше обучались избеганию, чем детеныши, которых подвергли
хэндлингу в возрасте 11—20 дней (Dennenberg, Karas, 1960). Хэндлинг
приводил также к ускоренному росту и развитию крысят (хотя и не
всегда) и к повышенной выживаемости (Levine, Otis, 1958; Dennenberg,
Karas, 1961). Попытки выделения критических периодов у крысят в пер-
вые 10 дней их жизни путем хэндлинга привели Дененберга (Dennen-
berg, 1962) к заключению, что и возраст детенышей, и число дней хэнд-
линга являются важными параметрами, воздействующими на последую-
щее поведение крысят.
Воздействие на крысят в инфантильном возрасте различными стресс-
факторами также приводило, как правило, к заметным изменениям в по-
следующем их поведении. Так, Дененберг и Смит (Dennenberg, Smith,
1963) показали, что крысы, на которых воздействовали в детстве элек-
трическим током, отличались от контрольных пониженной эмоциональ-
ностью. Ан