Древние слоны СССР. Выпуск 1 - Дуброво И.А.

Автор: Дуброво И.А.

Теги: ссср мир животных зоология млекопитающие фауна палеонтология

Год: 1960

Похожие

Основы палеонтологии. Том 13. Млекопитающие

Каталог млекопитающих СССР

Изменчивость организмов в геологическом прошлом

Труды Комиссии по изучению четвертичного периода. Том X. Выпуск 2. Южный слон Archidiskodon Meridionalis (Nesti) из плиоцена северного побережья Азовского моря

Текст

АКАДЕМИЯ НА У К СССР
Т Р У Д Ы П А Л Е О н Т СГ Л О Г И Ч Е С К О Г О ИНСТИТУТА
ТОМ LXXXV
И. А. ДУБРОВО
ДРЕВНИЕ СЛОНЫ
СССР
В ы п у с к 1
ИЗДАТЕЛЬСТВО АКАДЕМИИ НАУК СССР
М О С К В А - 1 9 ti О
ОТВЕТСТВЕННЫЙ Р Е Д A HVT О Р
ВЕРА ГРОМОВА
ПРЕДИСЛОВИЕ
Слоны являются одними из широко распространенных ископаемых
млекопитающих четвертичного (или антропогенового) периода. Наибо-
лее древние остатки Elephantinae встречаются уже в отложениях, отно-
5имых в настоящее время многими геологами к низам четвертичного пе-
нтода — к эоплейстоцеиу, а ранее считавшимся верхним плиоценом.
На протяжении эоплейстоцена и всего плейстоцена известны разные
юды и виды Elephantinae, что позволяет проследить эволюцию этой груп-
1ы и использовать остатки слонов для стратиграфии. Наименее известны
евнейшие слоны — эоплейстоценовые и нижнеплейстоценовые, что и
заставило нас заняться их изучением.
Систематика слонов до настоящего времени еще во многом не выяснена.
Посткраниальный скелет изучен очень слабо, и различия в строении его
костей в диагнозы обычно не включаются. Поэтому выделение отдельных
'пстематических единиц строится на признаках черепа и коренных
зубов, а также бивней. Однако очень часто череп или вообще неизвестен
(слон Бюста) или известен не полностью (Protelephas planifrons) и притом
1ычно в единичных экземплярах. Поэтому рОДы и виды слонов разли-
чаются почти исключительно по строению коренных зубов.
Несмотря на такое важное значение коренных зубов слонов, пределы
арганий отдельных признаков на зубах одного и того же вида до сих
юр еще недостаточно выяснены. Не изучено даже изменение деталей
троения в пределах одного зуба. Это снижает точность родовых и видовых
пагнозов, а, следовательно, крайне затрудняет определение изолйрован-
ых зубов и особенно их фрагментов.
Поскольку разные формы слонов характерны для разных отделов плей-
тоцена и зубы их являются часто единственным основанием для датиров-
и четвертичных отложений, совершенно необходимо проведение деталь-
ого изучения зубов различных представителей подсемейства Elephanti-
ае. Нужно выработать точные диагнозы, в которых был бы учтен размах
ариаций всех показателей.
Раньше чем приступить к выяснению точных диагнозов различных
дон, нам пришлось заняться критическим пересмотром тех признаков
бов, которые различными исследователями положены в основу выделе-
щ форм подсемейства Elephantinae. > - ' • - . . k ..
4
ПРЕДИСЛОВИЕ
В первой части настоящей работы делается попытка анализа этих
признаков и наиболее рационального способа их использования. Кроме
того, одной из наших задач является установление правильной методики
определения некоторых показателей и проведения промеров на зубах
слонов. Все этп вопросы еще далеко не разработаны в литературе. Основ-
ным материалом при этой работе послужила очень большая коллекция
последних и предпоследних коренных зубов слона, собранная в одном
пункте (пос. Синяя балка у мыса Богатырь на Таманском полуострове)
в 1912 г. академиком И. М. Губкиным и дополненная в 1957 г. сборами
автора. Кроме этого серийного материала, были использованы также
коллекции зубов слона Бюста из Тирасполя, хранящиеся в Геологичес-
ком музее им. А. П. и М. В. Павловых и в Одесском Государственном уни-
верситете.
Автору была дана возможность ознакомиться с богатым материалом
по мамонту из стоянок Мезин и Радомышль, хранящимся в отделе палео-
зоологии Академии наук УССР, за что автор приносит глубокую бла-
годарность заведующему отделом проф. И. Г. Пидопличко.
Для выяснения изменения признаков в пределах одного зуба был,
кроме того, использован весь имеющийся материал Палеонтологического
института АН СССР, а также материалы многих музеев и научно-исследо-
вательских учреждений Союза.
Вторая часть первого выпуска посвящена монографическому описанию
рода Palaeoloxodon в СССР. Локсодонтные слоны представляют совершенно
отдельную, ясно обособленную ветвь подсемейства Elephantinae. Среди них
до последнего времени выделялись три рода: два ископаемых Palaeoloxodon
и Hesperoloxodon и один сохранившийся до современности — Loxodonta. Два
первых в настоящее время объединяются в один — Palaeoloxodon.
Название «локсодонтные» слоны связано с формой пластин их зубов —
имеющих не параллельные стороны, а косые, образующие в наиболее
характерных случаях в поперечном сечении ромбовидные фигуры. Слово
это греческое и в переводе означает косозубые (ХоВоС—косой и 68ovC—зуб).
Так как все находки ископаемых представителей рода Loxodonta
встречены лишь на территории Африки, а в настоящей работе дается
описание локсодонтных слонов, известных на территории СССР, то мы в
дальнейшем не будем касаться подробно рода Loxodonta.
В Советском Союзе известное число остатков, принадлежащих Palaeolo-
xodon и описанных под именем Elephas antiquus, а в одном случае (Ван-
генгейм, 1957) Е. cf. namadicus, очень невелико. До 1952 г. в СССР были
найдены лишь отдельные зубы и только одна нижняя челюсть Palaeoloxo-
don. Всего находок остатков слонов рода Palaeoloxodon в Союзе известно
около десяти, причем часть их не описана и требует изучения.
В 1943 г. при геологических исследованиях в юго-западной Туркме-
нии, проводившихся Туркменским Геологическим Управлением, геолог
П. В. Федоров обнаружил в 2,5 км к северу от пос. Худай-Даг остатки
ПРЕДИСЛОВИЕ
5
ископаемого слона — часть нижнечелюстного зуба и некоторые кости ко-
нечностей. Тогда же П. В. Федоров высказал предположение, что здесь
захоронен и череп.
В 1952 г. там же работал отряд Палеонтологического института
АН СССР. Автору было поручено обследовать местонахождение остатков
ископаемого слона в районе пос. Худай-Даг и в случае необходимости
поставить раскопки.
В результате были извлечены череп и несколько костей посткраниаль-
кого скелета. Все это подвергалось препаровке и изучению в Палеонтоло-
гическом институте, после чего было установлено, что остатки принад-
лежат представителю группы локсодонтных слонов.
Трудная препаровка черепа туркменского слона успешно выполнена
Е. М. Сосновской и Я. М. Эглоном. Реконструкция разрушенных от-
делов черепа велась под руководством В. Е. Гарутта.
В настоящее время все остатки слона из юго-западной Туркмении
переданы в Зоологический институт Академии Наук СССР в Ленинграде,
где они экспонируются.
Находка черепа представляет значительный интерес и заслуживает
детального изучения. Описание этого черепа и легло в основу второй
части настоящей работы.
При описании палеолоксодонтных слонов СССР мы столкнулись с
отсутствием в литературе четких и достаточно подробных диагнозов в
семействе Elephantidae. Это заставило нас заняться выяснением родовых
признаков у слонов.
Диагноз рода Palaeoloxodon составлен заново, причем в основу его по-
ложено описание типичного вида. Кроме того, были использованы мате-
риалы Палеонтологического, Геологического и Зоологического институ-
тов АН СССР, соответствующие по характерным родовым признакам
типичному виду, а также литературные данные.
Четкие диагнозы различных известных ранее западных подвидов ро-
ца Palaeoloxodon, описываемых в настоящей работе как виды, в литера-
туре также отсутствуют. Это заставило дать диагнозы не только нового
описанного нами вида, но и составить их для ряда ранее известных. Для
составления диагнозов использованы фактические и литературные данные.
Имеющийся материал по различным видам Palaeoloxodon неравно-
ценен, поэтому диагнозы их даны с неодинаковой детальностью и, соот-
ветственно, с разной точностью. Диагноз Р. platyrhynchus не приводится
вследствие крайней недостаточности материала по этому виду. В настоя-
щей работе карликовые виды описываемого рода не рассматриваются сов-
ел, так как все остатки локсодонтных слонов с территории Союза очень
везко отличаются от них крупными размерами. Кроме того, систематика
ярликовых слонов сильно запутана и требует специального изучения,
[о же замечание относится и к ископаемым слонам Японии и Китая, так
ак существующие определения их видовой, а иногда и родовой принад-
ежности еще требуют обоснования.
6 ПРЕДИСЛОВИЕ
При указании места хранения материала приняты следующие сокра-
щения: ЗИН — Зоологический институт Академии Наук СССР, ИГН —
Институт геологических наук АН СССР, ПИН — Палеонтологический
институт АН СССР.
Рисунки сделаны художниками В. Д. Колгановым и С. Н. Рубиным,
фотографии — фотолабораторией Академии Наук СССР.
В процессе работы автор пользовался ценными указаниями и советами
проф. В. И. Громовой и старшего научного сотрудника Е. И. Беляевой,
которым приносит глубокую, сердечную благодарность.
Часть!
СТРОЕНИЕ ЗУБОВ СЛОНОВ
И ВОЗМОЖНОСТЬ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ИХ ПРИЗНАКОВ
ДЛЯ СИСТЕМАТИКИ
1. СТРОЕНИЕ КОРЕННЫХ ЗУБОВ
И ЗУБНАЯ ФОРМУЛА
Как известно, у всех слонов, кроме Protelephas planijrons, имеется
не вертикальная, а горизонтальная смена коренных зубов. При горизон-
тальной смене в верхней челюсти, при прорезывании, каждый предыду-
щий зуб выталкивается сзади и несколько сверху, в нижней — сзади и
чуть снизу (рис. 1). После того как передний конец последующего зуба
прорезался, этот зуб давит на предыдущий сзади и постепенно выталки-
вает его вперед. При этом смена зубов происходит как бы постепенно: пе-
редний зуб по мере стирания сдвигается вперед и сзади его место занимает
следующий зуб. Таким образом, в половине челюсти у слона могут од-
новременно функционировать два зуба: задний конец переднего не пол-
ностью уничтоженного стиранием зуба и передний конец следующего
не полностью прорезавшегося зуба. К тому времени, когда задний зуб
прорезывается весь, предыдущий уже полностью исчезает и в половине
челюсти в это время функционирует только один зуб.
Такая смена зубов происходит пять раз и в каждой половине каждой
челюсти слона в течение его жизни сменяется шесть зубов, не считая втог
• рых верхних резцов или, как их обычно называют, бивней. Первые и
третьи резцы, а также клыки и вторые резцы нижней челюсти 1 у всех
слонов отсутствуют.
В результате своеобразного прорезывания зуба слона у него стирание
зубов происходит не так, как у других млекопитающих. В то время как,
например, у лошади или быка происходит одновременное стирание по
всей жевательной поверхности зуба, более или менее перпендикулярное
к вертикальной оси зуба, у слонов стирание начинается с передней части
зуба и постепенно распространяется назад. К тому моменту, как последние
пластины зуба начинают принимать участие в жевании, передние пласти-
ны обычно уже полностью стерты. По мере стирания передних пластин зуб
выдвигается вперед. Процесс этот идет до тех пор, пока передний зуб
не сотрется совсем и на его место не станет следующий. Только последние
зубы ряда, после того, как они полностью прорежутся, не продвигаются
1 Нижние бивни указываются только для одной особи самца (?) Archidiskodon
tdebensir (Hooijer, 1954).
И. А. ДУБРОВО
вперед и стирание их тогда идет по всей плоскости зуба. Однако и у них
самые передние пластинки зуба к этому времени уже полностью уничто-
жены стиранием. Описывая зубы слонов, всегда нужно указывать, имеем
ли мы полный зуб или зуб, часть которого уничтожена стиранием (см.
стр. 41).
Рис. 1. Горизонтальная смена зубов у Elephantinae
А —верхняя челюсть Mammuthus primigenius. X Vsj Б—нижняя челюсть Ardhidiskodon
meridional is. X Vs
Обозначения щечных зубов слонов у различных исследователей раз-
личны. Некоторые авторы считают первые три зуба премолярами (Р)?
а следующие три — молярами (М). Однако под премолярами млекопи-
тающих вообще понимаются передние коренные зубы, имеющие молочных
СТРОЕНИЕ ЗУБОВ СЛОНОВ
9’
предшественников. У слонов (за исключением Protelephas planifrons}
первые три зуба не имеют молочных предшественников и поэтому нс
могут считаться постоянными премолярами.
М. В. Павлова ввела общий счет зубов слонов MI—VI, считая их
все постоянными коренными. Эта система счета принята некоторыми рус-
скими исследователями (Яцко, 1948; Гарутт, 1954). Такой счет зубов
нельзя считать правильным, так как у плацентарных млекопитающих
за редким исключением (современный африканский хищник Otocyonr
Рис. 2. Продольный распил М3 Archidiskodon
meridionalis. X V2
А — пластины; Б — межпластинные промежутки; В — талон;
а — эмаль; б — дентин; в— цемент
а также некоторые киты и тюлени) настоящих моляров не бывает больше
трех. Кроме того, зубная система Protelephas planifrons показывает, что
передние зубы слонов — премоляры.
У Р. plani/frons сохраняется вертикальная смена двух последних
молочных зубов (следующие зубы сменяются горизонтально). У него
имеются pd -|—у и соответственно Р . У других слонов, в связи с
отсутствием вертикальной смены зубов, второе поколение передних зу-
бов не развивается и постоянные премоляры (Р) отсутствуют.
Большинство авторов считает, что у слонов имеется три молочных н
три постоянных коренных зуба: при этом три передних зуба обозначают
оазлично: как ММ I—III (Soergel, 1913), ml I—III (Stef'nescu, 1924) или
in 1—3 (Adam, 1948).
Однако первоначальным для плацентарных млекопитающих является
аличие четырех премоляров и соответственно четырех молочных зубов.
Сокращение их числа всегда почти происходит за счет исчезновения
10
И. А. ДУБРОВО
первого премоляра, следовательно молоч-
< j 2—4
ные зубы слонов это ра ——— или, как
дает Осборн (Osborn, 1942) dp
Наиболее правильны поэтому следующие
зубные формулы Р. plant]runs: — для мо-
1 л 0 , 3
лочных id .-со y-pd , для постоянных:
I тг С тг Р 4" М 4г причем молочные зубы
О • Ок 2 3 ’ 1
• 12 J 2-4 Т2 Г> 3~4
это idz и pd 2—5 , а постоянные — I Р 3_4
1—3
и М 1—31. Для остальных слонов фор-
мула’молочных зубов остается той же, а
т 1 р о D О u 3
для постоянных 1 - С .
v U и о
г Как молочные, так и постоянные
целые зубы слонов имеют очень своеобраз-
ное строение. Зуб состоит из отдельных
пластин, расположенных поперечно к оси
зуба и соединенных небольшими пере-
Рис-3- Жевательная поверхность мычками у основания. Каждая пластина
2 ammuthus trogonthem. X V2 построена из дентина и покрыта слоем
а — пластины; б — меж пластинные эмали, пространство между пластинами
б—ширина ее заполнено цементом (рис.2). Цемент пок-
рывает также зуб с поверхности.
После того, как зуб прорежется и нач-
нет принимать' участие в перетирании пищи, происходит постепенное
стирание ого пластин. На жевательной поверхности при этом видны
как бы поперечные разрезы пластин, из которых построен зуб. Для по-
нимания дальнейшего необходимо указать, как считаются ширина и
.длина пластин и межпластииных промежутков: длина измеряется по
длине, зуба, а ширина— по его ширине (рис. 3).
[2. ЗНАЧЕНИЕ РАЗЛИЧНОГО ПОЛОЖЕНИЯ ЗУБА
В ЗУБНОЙ СЕС1ЕУЕ [И ОПРЕДЕЛЕНИЕ ЭТОГО ПОЛОЖЕНИЯ
У слонов с изменением порядкового номера зуба меняются его раз-
меры, пропорции, а также ряд признаков, являющихся ведущими при
определении видовой принадлежности, поэтому очень важно установле-
ние места зуба в зубном ряду. Выяснение положения зуба в ряду доволь-
но трудно. Обычно хорошо и безусловно надежно может быть опреде-
лен только последний коренной зуб, не имеющий на заднем конце пло-
щадки давления, в то время как на всех предыдущих зубах, испыты-
вающих давление со стороны следующего, вытесняющего зуба, така;
площадка имеется.
1 Молочный бивень некоторыми исследователями (Frade, 1955) принимается за
(постоянный I2, в таком случае бивнем взрослого животного является I3. >
СТРОЕНИЕ ЗУБОВ СЛОНОВ
11
Поэтому вся имеющаяся систематика слонов построена на признаках
последних коренных зубов (Mf). В то время, как для предпоследних ко-
ренных (М2) еще могут быть использованы признаки, приводимые для
М|, для более передних они совершенно непригодны.
Очередной задачей и является выяснение изменения всех характер-
ных показателей в зубном ряду от одного зуба к другому, что сделает более
надежным определение систематической принадлежности передних зу-
бов слонов.
Обычно критерием для определения положения зуба в ряду служит
полное число пластин, из которых состоит зуб, а также, до некоторой
степени, его размеры (Zittel, 1893, Mayet et Deperet, 1923 и др.).
Предпоследний коренной зуб может быть определен по его значитель-
ным размерам (особенно ширине), почти таким же, как у Mf, при отсут-
ствии площадки давления на заднем конце. Кроме того, высота пластин
M-г по всей длине зуба остается почти той же, в то время как у М| зад-
ние пластины имеют меньшую высоту. Сужение зуба назад и боковой
изгиб также, меньше, чем у последних зубов.
и pd^ очень плохо различаются один от другого, отличаясь от бо-
лее задних зубов меньшим полным числом зубных пластин, меньшей ве-
личиной коронки и жевательной поверхности. На нижних последних
молочных и первых коренных зубах пластины значительно меньше рас-
ходятся к основанию коронки, чем у Мг,з.
Разделение М[ и pd| возможно лишь при наличии серий зубов,
да и то оно не вполне надежно.
Передние молочные зубы слонов встречаются очень редко и характе-
ризуются очень мелкими размерами.
До установления изменения диагностических признаков в ряду зубов
2____________________________________________з
разных видов слонов щечные зубы, кроме М т—о’ могут быть опре-
делены более илп менее надежно только при наличии в коллекции челю-
стей с находящимися в них различными по положению зубами.
Очень важно учитывать при опредлелении систематической принад-
лежности и составлении диагнозов, имеем мы верхне- или нижнечелюст-
ной зуб. До настоящего времени в диагнозах это обычно не принималось
во внимание, но, как мы увидим ниже, верхние и нижние зубы имеют
несколько различные пропорции, размеры и другие показатели, так что
признаки каждого вида должны быть даны отдельно для верхних и ниж-
них коренных зубов.
Для выяснения того, имеем мы верхне- или нижнечелюстной зуб, мо-
гут быть использованы несколько признаков.
Наиболее распространенным является разделение по форме жеватель-
ной поверхности — вогнутой в продольном направлении на нижнечелюст-
ных и выпуклой — на верхнечелюстных зубах. Различно также
расположение зубных пластин: на верхнечелюстных зубах они почти
параллельны, а на нижнечелюстных (особенно последних) книзу несколько
расходятся, причем основания их отогнуты назад.
Сторона челюсти, к которой относится зуб, может быть определена
по соотношению передней (более стертой) и боковых частей зуба. Внешняя
сторона верхнечелюстного зуба длиннее, а нижнечелюстного короче, чем
внутренняя, то есть верхние и нижние зубы несколько изогнуты про-
дольно в разных направлениях. Иногда изгиб бывает настолько значите-
лен, что по выпуклой стороне добавляется лишняя неполная «вставочная»
пластинка (рис. 4). Пластинка, называемая нами вставочной, достигает
12
И. А. ДУБРОВО
не более половины ширины полных пластин. Обычно увеличение длины
выпуклой стороны достигается более сильным развитием межпластиноч-
ного цемента на этой стороне зуба (рис. 5).
Для определения того, имеем мы
верхне- или нижнечелюстной зуб,
кроме указанныхвыше признаков, мо-
жет быть использовано также соот-
ношение глубины разделения пла-
стины зуба (подробно см. на стр. 26).
Рис. 4. Увеличение длины внут-
ренней стороны Мз за счет «вста-
вочной» пластинки (а). М3 dex.
Mammuthus trogontherii. X Vs
Рис. 5. Увеличение длины внутренней
стороны Мз за счет большего развития
межпластиночного цемента. М3 sin.
Archidis ко don meridionalis. X Vs
a — межпластинный цемент с внутренней сто-
роны; б — с внешней
На верхнечелюстных зубах это разделение глубже у более длинной наруж-
ной стороны зуба, а нижнечелюстных — у более короткой (также наруж-
ной).
Таким образом, определение положения зуба в верхней или нижнех
челюсти, как и в правой или левой ее половине, не представляет больший
трудностей. . .

СТРОЕНИЕ ЗУБОВ СЛОНОВ
13
3. ОСНОВНЫЕ ДИАГНОСТИЧЕСКИЕ ПРИЗНАКИ ЗУБОВ
СЛОНОВ
Важнейшими признаками в строении коренных зубов слонов считают-
ся следующие:
1. Полное число пластин
2. Частота пластин
3. Толщина эмали и ее складчатость
4. Фигура стирания зубных пластин
5, Наличие или отсутствие синуса
6. Соотношение длины пластин и межпластинных промежутков
7. Пропорции зуба
8. Форма жевательной поверхности
Различные авторы считают основными диагностическими признаками
разные из перечисленных выше, однако, первые три всеми считаются
руководящими. Нередко определение вида слона, которому принадлежит
зуб, обосновывается только каким-либо одним признаком. Однако пра-
вильное определение зубов и особенно их фрагментов возможно только
при использовании всех указанных признаков (для фрагментов — всех
доступных), причем обязательно с учетом возрастной и индивидуальной
изменчивости, а также, как будет показано ниже, с учетом ряда методи-
ческих правил.
ч И с л О П Л А С т И н
Одним из важнейших диагностических признаков является число пла-
стин целого зуба, передняя часть которого еще не уничтожена стиранием.
Как известно, полное число пластин одного и того же по порядку зуба
больше у более поздних форм и меньше у древних. У одной особи число
пластин увеличивается от первых к последним коренным зубам.
При счете пластин зуба нами не учитываются дополнительные вставоч-
ные пластины (см. стр. 11), а также талоны. Талонами вслед за Полигом
(Pohlig, 1889) называют первую, переднюю, и последнюю заднюю, пла-
стины зуба, не достигающие высоты и ширины остальных пластин. Кроме
этих признаков, определяющих талоны, можно указать еще один: талон
отходит от последней или от первой пластины значительно выше ее осно-
вания (см. рис. 2). Все остальные пластины начинаются примерно на од-
ном уровне. Иногда, очень редко, в начале или конце зуба встречаются
не один, а два талона. В этом случае крайний талон отходит от другого
талона значительно выше его основания. В виде исключения могут встре-
чаться зубы без талонов.
Некоторые авторы не выделяют талонов, а ведут общий счет пластин
зуба, включая талоны. Это менее правильно, так как из-за своих неболь-
ших размеров талон функционально не равнозначен остальным пластинам.
Кроме того, талоны часто скрыты в слое покровного цемента и при
счете пластин вообще могут быть пропущены. В таком случае, если талоны
включаются в счет полного числа пластин зуба, получится искажение
формулы зуба.
Спутать задний талон с нормальной пластиной зуба можно только при
очень сильном стирании зуба, когда стиранием затронута уже близкая к ос-
нованию часть талона. И то это возможно только в тех редких случаях,
когда талон имеет довольно большую ширину. Передний талон всегда
может быть выделен и по боковой стороне зуба и на его жевательной по-
дий верхности. • -
I
1
14
И. А. ДУБРОВО
Поэтому при выделении талонов формула пластин зуба получается бо-
лее точной.
В символе зуба слона нами, как и большинством исследователей, приня-
ты следующие обозначения:
со — стертая часть зуба
- ’ — — обломанная часть зуба
х — талоны
V2 — сохранившаяся половина пластины
Например, со 12V2 — означает, что сохранилось двенадцать с поло-
виной пластин, передняя часть зуба стерта, а задняя обломана.
Довольно часто можно установить, сколько пластин стерто или обло-
мано, в этих случаях цифра, обозначающая их число, ставится над соот-
х2
ветствующим знаком: со означает, что стерты две пластины и передний
талон.
Для более полной характеристики зуба можно имеющееся число пла-
стин выражать в виде двух слагаемых, из которых первое обозначает число
пластин затронутых стиранием, а второе — не начавших стираться (Гро-
мов, 1940).
Изучение серии последних и предпоследних коренных зубов слона из
Тамани подтверждает известное положение об увеличении числа пластин
g ______________________________________________13 13_17
зуба от предпоследних к последним зубам: М2 и М3 —7=. Еще
показательнее сравнение средних величин: М2 и М3 Как видно из
приведенных цифр, разница в числе зубных пластин на одних и тех же
по порядку зубах нижней и верхней челюсти почти отсутствует.
Интересно отметить, что иногда на зубах одной особи различные по
положению зубы (одинаковые по порядку) имеют различное число пластин.
Так, например, левый М2 Mammuthus primigenius из стоянки Мезин име-
ет 17 пластин, а правый М2 из той же челюсти (№ 444) — 16 пластин.
ЧАСТОТА ПЛАСТИН
Очень важным диагностическим признаком в современной системати-
ке слонов является «частота зубных пластин», то есть число пластин
вместе с межпластинными промежутками, приходящихся на 10 см длины
зуба. Этим признаком пользуются для характеристики разных форм слонов
почти все исследователи. Существенно поэтому установить, как рациональ-
нее пользоваться этим признаком и насколько он постоянен: 1) в различ-
ных частях одного зуба; 2) на зубе одного порядкового номера в пределах
одного вида; 3) на разных по порядку зубах одного вида.
Прежде чем говорить об изменчивости частоты зубных пластин, необ-
ходимо кратко остановиться на методике получения этого показателя.
Наиболее распространено вычисление частоты зубных пластин по жева-
тельной поверхности зуба. Однако при стирании зуба жевательная по-
верхность может пересекать пластины под разными углами. Наиболее
обычен угол в 90—110°, но иногда он достигает 130°. При распилах одно-
го и того же зуба, то есть при создании искусственной «жевательной»
поверхности, под различными углами к направлению зубных пластин,
мы видим, что частота пластин по «жевательной» поверхности меняется.
То же происходит и при естественном стирании. При счете по жеватель-
ной поверхности, наклоненной к направлению пластий, частота будет
заниженной. Так, вычисленная по жевательной поверхности зуба М8
б
Рис. 6. Изменение числа пластин на 10 см на М3
А ~^ . по жевательной поверхности [ (ваклсн 130°); Б — перпендикулярно пластинам
16
И. А. ДУБРОВО
Mammuthus trogontherii из Пермской области, она равна 4,5, а перпен-
дикулярно к пластинам — 6,5 (рис. 6). Угол наклона жевательной поверх-
ности этого зуба к пластинам — 130°, т. е. максимальный из
наблюдавшихся нами. Таким образом, ошибка при расчете частоты по жева-
тельной поверхности, расположенной косо по направлению к пластинам,
может достигать 2. Обычно разница эта меньше — при угле, равном 110°
(наиболее распространенном), не превышает 0,5—1.
Во избежание этой ошибки частота пластин должна исчисляться строго
перпендикулярно к их поверхности. Если жевательная поверхность пе-
ресекает пластины под углом больше 90—95°, то следует считать пласти-
ны не по жевательной поверхности зуба, апо его боковой стенке. Послед-
нее, правда, иногда затруднено сильным развитием покрывающего зуб
цемента.
Итак, частота зубных пластин — это число пар: пластина -f- меж-
пластинный промежуток, приходящиеся на 10 см длины зуба, перпенди-
кулярно к пластинам.
Необходимо учитывать также изменение длины пластин, а главным
образом межпластинных промежутков на вогнутой и на выпуклой сторо-
нах зуба. В первом случае длина их меньше, чем в средней части, и час-
тота будет завышена, при измерении по выпуклой стороне — занижена.
Обычно изгиб коронки зуба настолько незначителен, что разница в вели-
чинах частоты пластин, рассчитанных по внутренней и внешней сторо-
нам, не превышает 0,25, т. е. может не приниматься в расчет. Однако
иногда, а на последних и предпоследних нижнечелюстных зубах даже
часто, изгиб коронки настолько силен, что частота, рассчитанная по раз-
ным сторонам, значительно отличается.
Изучение большого количества (больше 60) последних и предпослед-
них верхних коренных зубов из Синей балки показало, что частота, рас-
считанная по двум сторонам зуба, отличается на 0—а на М2__3 (боль-
ше 50 экземпляров) — на 0 — 1^-, причем равных показателей частоты
при расчете по выпуклой и вогнутой стороне коронки у Мз не бывает.
На зубах слона Вюста из Тирасполя эта разница на М^ (21 экз.) и
Мз (25 экз.) от 0 до 1.
В связи с этим для правильного расчета частоты пластин при сильно
изогнутых зубах надо брать среднее арифметическое из данных, получен-
ных по внешней и внутренней сторонам зуба.
Частота пластин не является неизменной в пределах одного зуба: она
довольно сильно меняется по высоте коронки. Происходит это в основном
за счет различной длины пластин на различных уровнях. В верхушечной
части зуба пластины короче, чем в средней, а наибольшей длины они до-
стигают у основания коронки. Межпластинные промежутки почти одина-
ковые в средней и верхушечной частях зуба. Поэтому от верхушечной к
средней части зуба происходит уменьшение частоты пластин. К основа-
нию коронки межпластинные промежутки значительно укорачиваются,
но длина пластин здесь настолько сильно увеличивается, что перекрывает
происходящее уменьшение длины межпластиночных промежутков, и
частота становится еще ниже.
Таким образом, частота пластин получается наибольшей при счете
в верхней части коронки и наименьшей — при счете у ее основания.
1 За «1» принимается единица показателя частоты, т. е. пластина + межпластин-
ный пр омежуток.
СТРОЕНИЕ ЗУБОВ СЛОНОВ
17
В связи с удлинением пластин к основанию коронки зуба длина по-
следнего здесь больше, чем в верхушечной части.
Чтобы выяснить степень изменения частоты пластин ‘иолзы соте коронки,
это изменение было прослежено на 52 М2, 15 М8-; 40 М2 и 14 М3 из Синей
балки. Оказалось что у верхнечелюстных последних и пред-
последних коренных зубов частота пластин у основания коронки до 1х/2
единиц меньше, чем в средней части зуба, а в средней — до 1 меньше, чем
в верхушечной части коронки.
Для нижнечелюстных зубов пределы колебаний частоты от середины
к верхушке до 2г/4, а от основания к середине до 13/4. Разница показа-
телей частоты у основания и верхушки может достигать на верхнечелюст-
ных зубах 242, на нижнечелюстных — 3.
На зубах слона Вюста на М2~3 частота у основания до х/2 меньше, чем
в средней части, а в верхушечной, наоборот, до х/г больше. На М2_3 эти
колебания значительнее: от основания к середине до 1х/4, а от середины к
верхушке до 2.
Разница показателя частоты у основания зуба и на верхушке у слона
Вюста также может достигать 3.
Больший размах колебаний частоты пластин по высоте коронки на
нижнечелюстных зубах объясняется более сильным расхождением пластин
книзу, связанным с их большим удлинением, чем на зубах верхней челюсти.
Определение частоты у основания или верхушки коронки зуба может
существенно изменить величину этого показателя и иногда исказить опре-
деление видовой и даже родовой принадлежности. Так, показатель часто-
ты 5 считается характерным для Archidiskodon meridionalis и Palaeoloxodon
mtiquus, но увеличенный на 3,— максимальную разницу показателей
частоты на разной высоте на одном зубе, он будет характерен для Мат-
niuthus primigenius.
Данные изучения показали, что величина частоты пластин наиболее
постоянна на высоте не меньше х/5 и не больше 2/з полной высоты коронки,
считая от ее основания. Для этой средней части коронки и следует давать
показатели частоты пластин.
Если мы имеем дело со слабо стертым зубом, то измерить частоту
пластин на середине их высоты обычно не представляет затруднения.
В том же случае, если зуб сильно стерт и сохранившаяся высота его пла-
стин не превышает 1,5—2 см, необходимо при вычислении частоты пластин,
характерной для этого зуба, вносить поправку для:
М2 от 0 до +0,5 в среднем +0,25
М3 от 0 до + 1 » +0,25
М2 от 0 до + 1 » +0,5
Мз от 0 до + 1,25 » +0,5
Поправка при вычислении по верхушечной части зуба будет для:
М2-3 от Одо — 1 в среднем —0,5
М2 от 0 до —1,5 » —0,75 ’ _' т .. '
М3 от—0,5 до—2,25 » —1,25 1 ' х
Просмотр последних и предпоследних коренных зубов слона Вюста
из Тирасполя (46 экземпляров) дал приведенные ниже размеры поправок.
Для сильно стертого зуба:
М2-3 от 0 до +0,5 в среднем +0,25
Мг от+0,25 до+1 » +0,5
Мз от+0,5 до +1,25 » +0,75
2 И. А. Дуброво

18
И. А. ДУБРОВО
Для верхушечной части зуба:
М2~3 от 0 до —0,5 в среднем —0,25
М2 от —1 до —2 » —1,5
> Ms от —0,25 до —2 » —1
Как видно из приведенных выше цифр, поправки для слона с Таман-
ского полуострова и слона Бюста очень близки. Разница, вероятно, за-
висит в основном от количества использованных зубов. При наличии боль-
шого количества зубов из Тирасполя полученные по этому виду величины
поправок, вероятно, были бы еще ближе к полученным на большой серии
зубов из Синей балки. Поэтому нам кажется вполне возможным при-
нять для обоих видов величины поправок при расчете частоты пластин,
полученные на Таманском материале.
Частота пластин меняется не только по высоте зуба, но обычно несколько
различна также в передней, средней и задней его частях. При расчете половин-
ной частоты, т. е. числа пластин с межпластинными промежутками, приходя-
щихся на 5 см в различных подлине частях одногоитого же зуба, получаются
величины, равные или отличающиеся отх/4 и до 3/4 единиц. Ясной закономер-
ности в этом отношении проследить не удается, однако,частота в средней
по длине части зуба 1 Archidiskodon meridionilis не бывает меньше, чем
в передней. Обычно они равны или же, если зуб изогнут, частота в сред-
ней части зуба больше, чем в передней. У слона Бюста на нижних зубах
в виде исключения частота в средней по длине части коронки может быть
меньше, чем в передней; обычно она больше. Соотношение частоты пластин
в средней и задней частях зуба у обоих видов изменчиво.
Отсутствие определенных закономерностей делает невозможным вы-
числение поправок для частоты в различных по длине частях зуба, поэтому
лучше всего, когда это возможно, исчислять полную частоту (на 10 см),
а не ее половину. В этом случае почти всегда при счете захватываются
различные части зуба и колебания компенсируются.
Таким образом, на основании наблюдений над изменением частоты
пластин в пределах одного зуба можно сделать следующие выводы:
1. Частота пластин уменьшается от вершины зуба к его основанию,
причем более сильно на нижнечелюстных зубах.
Наиболее резкое изменение частоты пластин наблюдается у вершины
зуба (выше 3/4 его высоты) и у его основания (до х/б высоты коронки).
2. Частота пластин несколько различна в передней, средней и задней
частях зуба.
3. Частота пластин при счете по выпуклой стороне зуба меньше, по
вогнутой — несколько больше, чем в середине.
Необходимо отметить, что хотя колебания частоты в каждом отдель-
ном случае и невелики, при наложении их одно на другое может получить-
ся значительное искажение. Так, например, частота, рассчитанная по
выпуклой стороне М2 (№ 158) у его основания, равна 4 и отличается на
3,5 от частоты, рассчитанной для того же зуба по его вогнутой стороне у
вершины коронки, где она составляет 7,5 (7,5 — 4 = 3,5).
Исходя из сказанного выше, предлагается принимать за показатель
частоту пластин, рассчитанную перпендикулярно к их плоскостям на
10 см длины зуба в его средней по высоте части, по возможности не у перед-
него или заднего его конца, и являющуюся средним арифметическим
величин, полученных по выпуклой и вогнутой сторонам зуба.
1 Все измерения ведутся в средней по высоте части пластины.
СТРОЕНИЕ ЗУБОВ СЛОНОВ
19
Для того, чтобы выяснить индивидуальную изменчивость показателя
частоты зубных пластин на зубах одного порядкового номера в пределах
одного вида, нами были изучены последние и предпоследние коренные
зубы из Тамани. В результате расчета частоты на 52 М2, 40 М2, 33 М3 и
25 М3, произведенного согласно всем указанным выше условиям, были
получены следующие цифры:
4,5—6,5 5,75
Частота пластин на М2 - в среднем ——
4,5—6,5 5,5
» » МЗ ——г.— » »
4—6 4,7э
Таким образом, имеется довольно значительное колебание частоты
пластин на зубах одного положения и одного порядкового номера — до
2,5. Среднее квадратическое уклонение а — 4-0,5 для верхних и +0,6
для нижних последних и предпоследних коренных зубов.
Сравнивая средние показатели частоты пластин, мы видим:
1) частота на верхних зубах несколько больше, чем на нижних того же
порядкового номера; разница равна для М2 и МЗ в среднем 0,75.
2) Частота пластин на предпоследних коренных зубах в среднем не-
сколько больше, чем на последних.
Было просмотрено также 13 М2,8М2, 9 М3 и 16М3 слона Вюста из Тираспо-
ля, давших следующие показатели частоты пластин: М2 ~и МЗ
Колебание частоты здесь достигает 2. Средние показатели — М2
О, о
5 75
н МЗ-^—. Такого правильного соотношения частоты, как на зубах из
О
Тамани, здесь проследить нельзя (вероятно из-за малого числа экзем-
пляров), но общие закономерности изменения частоты остаются те же.
СКЛАДЧАТОСТЬ И ТОЛЩИНА ЭМАЛИ
Рядом авторов в качестве диагностического признака упоминается
с к л а д ч а то с т ь эмали — ее степень и характер.
Изучение значительного количества горизонтальных распилов зубов
из Тамани показало, что складчатость очень сильно меняется на одном
и том же зубе на различной его высоте, т. е. различна в зависимости от сте-
пени стертости. В верхней части пластины, там, где она разделена на
большое число сосочков, складчатость эмали обычно отсутствует — эмаль
здесь гладкая. Ниже появляется слабая складчатость и там, где на жева-
тельной поверхности имеется ряд овалов и дисков, складки мелкие и сла-
бые — эмаль мелкоплойчатая. Еще глубже складчатость увеличивается
п при более сильном стирании, т. е. при наличии на жевательной поверх-
ности полных петель, складчатость становится сильной и крупной — эмаль
крупноскладчатая. Таким образом, при различной стертости одного и того
же зуба из Тамани мы наблюдаем изменение эмали от гладкой до круп-
ноплойчатой (рис. 7). При этом складчатость эмали сильнее всего выраже-
на в средней по ширине части пластины, краевые ее участки обычно имеют
ровную эмаль.
Все сказанное заставляет относиться с большой осторожностью к сте-
пени складчатости эмали, как к диагностическому признаку. Сравнение
складчатости эмали на зубах различных родов и видов слонов может вес-
тись только на пластинах, стертых до полных петель. Однако и в этом слу-
чае зубы одного вида слонов часто имеют различную складчатость эмали.
2*
20
И. А. ДУБРОВО
Можно отметить, что более толстая эмаль чаще бывает гладкой и при
смятии дает более крупные складки. Так, зубы Mammuthus primigenius
(рис. 8) с тонкой эмалью имеют мелкую, частую складчатость, хорошо
отличимую от крупной, слабой складчатости толстой эмали зубов Prot-
elephas planijrons (рис. 9). Очень хорошо отличаются по степени складча-
тости эмали зубы Elephas indicus — таких резких и частых складок
(рис. 10) не имеет эмаль ни одного другого рода слонов.
В
^ис. 7. Изменение складчатости эмали с высотой. Мз dex. Archidiskodon
meridionalis. X3/4
Высота от корня зуба: А — 109 мм, Б — 82 мм, В — 25 мм (полная высота зуба 130 мм)
В большинстве случаев, однако, складчатость эмали сходна и не мо-
жет использоваться в качестве диагностического признака, тем более, что
она почти не поддается точной формулировке.
Значительно более показательна то л щи н а эмали. Несмотря на значи-
тельную изменчивость этого признака на одних и тех же по положению
зубах одного вида, она все же довольно резко отличается у ряда видов
слонов и может быть использована в качестве диагностического признака.
Прежде чем говорить об изменчивости толщины эмали на разных и на
одних и тех же по положению зубах одного вида и у разных видов, необ-
ходимо кратко остановиться на методике ее измерения.
Стирание под углом около 130° может вызвать утолщение эмали на же-
вательной поверхности на 113. Так на распиле зуба из Синей балки, сде-
ланном под прямым углом к пластинам, толщина эмали равна 3 мм, а на
распиле под углом 125°, близком к максимальному для слонов,— 4 мм.
В некоторых случаях, кроме наклона всей жевательной поверхности
по отношению к направлению пластин, происходит косое стирание самих
пластин зуба, при котором имеет место еще большее искажение толщины
эмали на жевательной поверхности.
Искажение истинной толщины эмали может происходить также за
счет мелкой, очень сжатой складчатости эмалевого слоя, при которой от-
дельные складки заметны только по самому краю эмалевого слоя в виде
небольших зубчиков. Толщина эмали в этом случае кажется значительно
больше, чем она есть в действительности.
СТРОЕНИЕ ЗУБОВ СЛОНОВ
21
Там, где эмаль смята в крупные складки, на самих складках и на ров-
ных промежутках между ними, эмаль как бы несколько растянута — она
здесь тоньше, чем на лишенных складчатости краях пластин.
На внутренних и наружных боковых перегибах эмаль обычно несколь-
ко утолщена.
Рис. 9. Крупная, редкая
складчатость М3 dex. Protele-
phas planifrons. XV2
Рис. 8. Мелкая, частая складчатость
М3 sin. Mammuthus primigenius. Хх/г
Необходимо учитывать также, что в самой верхней части пластины,
там где имеются верхушечные сосочки, толщина эмали часто больше,
чем на всей остальной высоте пластины. В средней части зуба толщина
эмали остается более или менее постоянной; происходящие здесь неболь-
шие колебания не подчинены никаким заметным закономерностям.
Заметное уменьшение толщины эмали наблюдается только у основа-
ния зуба, примерно до х/5 его высоты.
При наличии очень сильно стертого зуба или зуба, пластины которого
чуть затронуты стиранием, необходимо учитывать, что толщина эмали мо-
жет быть в первом случае несколько занижена, а во втором — завышена.
В пределах одного зуба (на одной высоте) от его переднего к заднему
концу не происходит каких-либо заметных изменений толщины эмали, за
।исключением талонов, на которых она иногда несколько меньше, чем на
остальных пластинах. ;
1
22
И. А. ДУБРОВО
3
Рис. 10. Резкая, частная склад-
чатость Мз dex. Elephas indi-
cus. XV2L
Таким образом, измерять толщину эмали следует в средней по высоте
части зуба, перпендикулярно к ее слою, на ровных участках краевых
частей пластин, где величина ее не искажена складчатостью, но не на крае-
вых перегибах.
Изучение серии последних коренных зубов слона из Тамани показы-
вает значительную индивидуальную изменчивость толщины эмали на
этих зубах х. Так, крайние величины на М3 равны 2,5—3,5 мм, а на М3
2,5—4 мм; средние величины для этих зубов
3,03 _
мм. 1ак же изменчива толщина эмали
на предпоследних коренных зубах этого сло-
, ,2 2—3,5
на: крайние величины на М2--——, средние
& —~о
2 75
,/да • Как видно из приведенных цифр, толщи-
на эмали на верхних зубах в среднем боль-
ше, чем на нижних. Однако разница эта на-
столько мала, что практически может не
приниматься в расчет. Несколько больше, но
также очень мала разница толщины эмали на
последних и предпоследних коренных
зубах.
Как показывают кривые изменчивости
толщины эмали на этих зубах, крайние вели-
чины, полученные для этих зубов, также поч-
ти не отличаются.
Зубы слона Вюста характеризуются почти
такой же толщиной эмали и величиной ее
изменчивости, как и зубы слона из Тамани.
Толщина эмали на М3 у него 2—3,5 мм, на
Мз — 2—3 мм.
Толщина эмали на последних и предпос-
ледних коренных зубах Mammuthus primi-
genius, изученная на серии зубов из стоянок
Мезин и Радомышль (59 экз.), оказалась
значительно меньше; меньше, естественно и
размер ее изменчивости. Крайние величины
толщины эмали для М3— 1,2—1,8 мм и для
М2 — 1,1 — 1,5 мм; средние соответственно
1,6 мм и 1,3 мм.
Общие закономерности изменения тол-
щины эмали, указанные выше, на зубах
М. primigenius и слона Вюста те же, что и
на зубах из Тамани.
Из сказанного выше видно, что:
1. Складчатость эмали обычно не может являться руководящим приз-
наком при определении систематической принадлежности слонов.
2. Толщина эмали является одним из диагностических признаков.
Она увеличивается от передних к задним зубам. Разница толщины эмали
на верхних и на нижних зубах (несколько толще на первых) настолько
мала, что в диагнозах может не учитываться.
1 Измерения велись с учетом указанных выше методических замечаний.
СТРОЕНИЕ ЗУБОВ СЛОНОВ
23
3. Измерение толщины эмали должно производиться 1) перпендику-
лярно к ее слою, 2) в средней по высоте части зуба, 3) на участках, лишен-
ных складчатости.
СТРОЕНИЕ ПЛАСТИН ЗУБА И ФИГУРА СТИРАНИЯ
Большое систематическое значение некоторыми авторами придается
так называемой фигуре стирания зубных пластин слонов.
Под фигурой стирания понимается фигура, получающаяся на жева-
тельной поверхности в результате стирания верхней части пластин и со-
стоящая обычно из трех частей.
Существуют следующие обозначения для наиболее характерных фигур
стирания 1) lat. lam. med. ann. для фигуры, имеющей боковые части оваль-
ные и среднюю округлую и 2) lat. ann. med. 1am. для фигуры с боковыми
частями округлыми и средней овальной.
В. И. Громов (1940) предложил заменить это сложное обозначение
более простым, графическим: для первой— • — и для второй • —
Первая фигура наиболее часто встречается у южного слона и поэтому
ее называют меридионалоидной, а вторая — у лесных слонов, называе-
мая поэтому антиквоидной.
При изучении зубов слона Бюста из Тирасполя мы столкнулись с
частым присутствием на этих зубах фигуры стирания, состоящей из трех
более или менее равных овалов. Такая фигура может быть обозначена
lat. lam. med. 1am. или графически-------.
Фигура стирания является, как мы увидим ниже, выражением вер-
тикального разделения пластины зуба на его жевательной поверхности,
в связи с чем интересно подробнее остановиться на строении зубных плас-
стин.
Каждая пластина зуба слона, как уже отмечалось Зергелем (Soergel,
1913), в верхней части вертикально разделена на три основные части,
средняя из которых, а иногда и боковые, может быть на верхушке в свою
очередь разделена на ряд сосочков.
Средняя часть пластины является наиболее высокой (рис. 11). Боко-
вые столбики имеют обычно различную высоту и поэтому одна сторона
пластины несколько ниже другой.
Разделение пластины в верхушечной части хорошо видно на жеватель-
ной поверхности: при малой стертости зуба мы Имеем не полные петли,
а ряд дисков или овалов.
Две основные щели, делящие пластину на три части, хорошо земетны
на ее передней и задней поверхности. Иногда это даже не щели, а проме-
жутки, достигающие ширины 1,5—3 мм (рис. 11). В последнем случае на
жевательной поверхности наблюдаются диски или овалы, не прилегаю-
щие один к другому, а разделенные цементом.
Зергель отмечает, что соотношение глубины внешней и внутренней
щели якобы различно на верхних и нижних зубах: на верхних внешнее
разделение обычно более глубокое, а на нижних глубина их почти одина-
кова.
Указывая на разное соотношение глубины главных щелей на верхних
и нижних зубах, он в то же время говорит о более раннем слиянии сред-
ней и внутренней частей пластины на жевательной поверхности тех и
других. Для зубов с одинаковой глубиной разделения пластины (по Зер-
гелю — нижних) это могло бы иметь место только в том случае, если бы
жевательная поверхность вскрывала более глубокую часть внутреннего
столбика: то есть была бы наклонена внутрь. Однако на нижнечелюстных
24
И. А. ДУБРОВО
зубах жевательная поверхность наклонена (относительно оси зуба) обычно
к внешней стороне и только иногда — к внутренней.
Таким образом, наблюдение Зергеля над очередностью слияния час-
тей пластины на жевательной поверхности противоречит его положению
о соотношении глубины щелей на нижнечелюстных зубах.
Интересно отметить, что когда мы изучаем изолированные зубы сло-
нов, то приходим к странному выводу, что жевательная поверхность и
верхних и нижних зубов скошена в одну, наружную, сторону, уменьшая
Рис. 11. Разделение верхушки зубной пластины на три основные части.
Archidiskodon meridionalis. XV2
А — Ms dex.; Б •— Ms sin; a — срединная часть; б — боковая; в — основные
. , раеделяющие щели (вид спереди).
с этой стороны высоту коронки зуба. В этом случае кажется непонятным,
каким образом поверхности верхних и нижних зубов соприкасаются при
жевании.
Дело, однако, в том, что в то время как зубы верхней челюсти распола-
гаются вертикально, в нижней челюсти они несколько наклонены к внут-
ренней стороне. Кроме того, сама челюсть построена так, что этот нак-
лон еще увеличивается и в результате жевательная поверхность нижних
зубов у слона наклонена внутрь, несмотря на то, что на изолированном
зубе коронка ниже с наружной стороны. Это и приводит в соприкоснове-
ние поверхность нижнего зуба с поверхностью верхнего.
Для проверки положений Зергеля нами было просмотрено большое
количество зубов таманского слдна.
При более глубоком разделении с внешней стороны слияние средней
и внутренней частей пластины произойдет раньше, чем средней и внеш-
ней; при более глубоком разделении с внутренней стороны картина будет
обратная.
СТРОЕНИЕ ЗУБОВ СЛОНОВ
25
При одинаковой глубине разделения пластины на три основные части
они должны были бы слиться на жевательной поверхности одновременно,
но в действительности последовательность их слияния на жевательной
поверхности будет зависеть от направления скошенности последней: рань-
ше сольется средняя часть пластины и та, в сторону которой направлено
более сильное стирание зуба. Последнее нужно учитывать и на зубах с раз-
ной глубиной главных борозд пластины, однако, обычно разность глу-
бины внешнего и внутреннего разделения пластины значительно больше
скошенности жевательной поверхности и последнее не влияет на последо-
вательность слияния частей фигуры стирания.
Для выяснения соотношения глубины главных щелей нами было про-
смотрено 58 верхнечелюстных и 64 нижнечелюстных последних и пред-
последних коренных зуба, имеющих нестертые или слабостертые пла-
стины.
На верхнечелюстных зубах^ как отмечалось раньше, жева-
тельная поверхность наклонена к внешней стороне, т. е. коронка зуба с этой
стороны имеет меньшую высоту. Таким образом, на ней мы будет наблю-
дать более глубокие участки внешней стороны пластины, чем внутренней.
Однако даже при таком положении из всего числа просмотренных верхне-
челюстных зубов только на трех наблюдались обособленные внутренние
части пластины при слившихся средней и внешней. На одном зубе глубина
щелей одинакова. На всех остальных внешний овал оставался обособленным
после слияния среднего и внутреннего, т. е. внешняя щель была глубже.
Кроме наблюдений по жевательной поверхности, соотношение частей
пластины верхних зубов проверено разбивкой вдоль, по главным щелям,
полных и почти полных пластин 13 зубов. Последнее было сделано для
точного определения глубины разделения, так как борозда на передней и
задней поверхностях пластин видна и ниже ее разделения. На двух зубах
было разбито по главным щелям по нескольку пластин. На всех, кроме
указанных выше четырех зубов, мы наблюдали более глубокое внешнее
разделение.
Вычисление отношения высоты пластины до ее разделения к полной
наибольшей ее высоте в процентах на зубах слона с Таманского полуост-
рова дало следующие цифры:
Индекс внутреннего разделения 64,8—79
Индекс внешнего разделения 56,1—71,31
Несмотря на небольшое перекрытие приведенных индексов, на од
ной пластине никогда не наблюдается совпадения индексов. Первый
индекс больше второго обычно на 8—9%. На указанных выше четырех
зубах соотношение индексов обратное.
Таким образом, положение Зергеля о более глубоком разделении пла-
стины верхнечелюстного зуба с внешней стороны подтверждается.
Иначе обстоит дело с выводами Зергеля по нижнечелюст-
ным зубам. Просмотр большого количества последних и предпоследних
нижних коренных зубов слона из Тамани показывает следующее. Из 66
зубов только у одного внешнее разделение пластины было менее глубо-
ким, чем внутреннее. Отношение высоты пластины, до ее разделения, к ее
полной высоте было высчитано по расколам 11 нижнечелюстных зубов
таманского слона:
Индекс внутреннего разделения 64,6—78,6
Индекс внешнего разделения 51,5—76,4 - <
( 1 На четырех зубах с обратным соотношением глубины борозд эти индексы:
С2,3—67,3 и 68,3—81,8.
26
И. А. ДУБРОВО
И здесь тоже на одной пластине первый индекс всегда, за исклю-
чением одного зуба, больше второго.
Как мы видим по приведенным индексам, разделение пластин верхне-
и нижнечелюстных зубов одинаково, как по степени, так и по соотношению:
и на верхних и на нижних оно глубже на внешней стороне пластин. На
жевательной поверхности это выражается в более раннем слиянии сред-
ней и внутренней частей фигуры стирания.
Положение Зергеля об одинаковой глубине разделения на нижних зу-
бах оказывается ошибочным.
Для нижних зубов указанное нами правило почти абсолютно, так как
обратное соотношение имеется только на одном из 66 (1,5%) просмотрен-
ных зубов. У верхнечелюстных зубов встречаемость экземпляров с бо-
лее глубоким внутренним разделением больше, хотя тоже невелика,—
около 5%.
Более глубокое разделение пластины с внешней стороны зуба наблю-
дается не только на зубах таманского слона, но также мамонта и слона
Бюста. Например, среди большого количества нижнечелюстных зубов
из стоянки Мезин 1 нет ни одного с более глубоким разделением пластины
у внутреннего края зуба. На жевательной поверхности этих зубов мы
всегда наблюдаем более раннее слияние средней и внутренней частей
фигуры стирания.
Просмотр большого количества зубов различных слонов, среди кото-
рых были встречены лишь единичные экземпляры с более глубоким внут-
ренним разделением пластины, позволяет говорить, что у всех ископаемых
слонов, как правило, пластина зуба глубже разделена с внешней стороны
зуба. Поэтому на жевательной поверхности внешняя часть фигуры стира-
ния остается обособленной после слияния средней и внутренней.
Выяснение закономерности соотношения глубины двух основных раз-
деляющих пластину щелей имеет практическое значение. Оно может
быть использовано для определения положения зуба даже при наличии
небольших обломков.
Как известно, нижние и верхние зубы слонов имеют различно направ-
ленный изгиб коронки: первые выпуклы в продольном направлении
внутри, а вторые — снаружи. Таким образом, имея обломок зуба, у ко-
торого пластина разделена глубже у вогнутой стороны, мы можем с уве-
ренностью сказать, что это обломок нижнечелюстного зуба. Если пласти-
на разделена глубже с выпуклой стороны, то почти наверное это верхне-
челюстной зуб.
Нужно отметить, что так можно определять положение в верхней или
нижней челюсти обломков, включающих мало стертые и нестертые пла-
стины, а также небольшие части нестертых зубов, определение положе-
ния которых иначе часто бывает затруднительно.
Остановимся коротко на строении трех основных частей, на которые
делится в верхней части зубная пластина. Средняя часть, наиболее широ-
кая и высокая, всегда разделена на вершине, как мы уже указывали, на
ряд столбиков. Число столбиков может значительно меняться на разных
пластинах одного зуба (на М2 таманского слона 3—10) и на одних и тех
же зубах одного вида слонов. Так, на М3 с Таманского полуострова число
пх бывает от трех до семи, на М3 от двух до семи. На более передних зубах
число столбиков на средней части пластины примерно такое же, как на
Мз, хотя на М^ нами наблюдалось до десяти столбиков. Так же велика
изменчивость числа верхушечных столбиков на зубах мамонта.
1 Верхнечелюстных зубов в коллекции почти нет.
СТРОЕНИЕ ЗУБОВ СЛОНОВ
27
Такое значительное колебание, причем имеющее место и в пределах
одного зуба, исключает систематическое значение признака.
Никаких закономерностей колебаний количества столбиков на раз-
ных зубах и в пределах одного зуба нам не удалось установить.
Боковые части пластины зубов слонов обычно не имеют дополнитель-
ных щелей и не делятся на столбики. У Таманского слона нами наблю-
далось такое разделение только на двух нижнечелюстных зубах, где
внутренняя часть была разделена неглубокой щелью на два верхушечных
столбика, и на двух верхнечелюстных с разделением на два наружной
части нескольких пластин.
Главные щели, делящие пластину на три части, на большинстве зубов
из Тамани слабо наклонены одна к другой несколько сужая среднюю часть
пластины по направлению к основанию коронци. Наиболее резко суже-
ние идет обычно в верхушечной части — там, где кончаются дополнитель-
ные разделения на столбики. Глубже сужение идет слабее. Таким образом,
средняя часть пластины при стирании дает последовательно сначала ряд
дисков, затем узкий длинный овал, книзу несколько укорачивающийся и
расширяющийся спереди назад. Однако даже перед слиянием среднего
овала с боковым длинная ось его на зубах с Таманского полуострова боль-
ше чем вдвое превышает короткую.
Боковые части, обычно не расщепленные у верхушки, при стирании
вначале дают на жевательной поверхности по одному диску. При дальней-
шем стирании они превращаются в овалы, но обычно менее вытянутые, чем
средний овал. Происходит это в основном за счет расширения всей пласти-
ны и очень немного — за счет сужения ее средней части.
Таким образом, у таманских слонов, большей частью, при незначитель-
ном стирании зубных пластин на жевательной поверхности наблюдается
антиквоидная фигура стирания; ниже она обычно переходит в фигуру
типа —.
Иногда щели, делящие среднюю часть пластины на дополнительные
столбики, заканчиваются только там, где боковые части при стирании дают
уже не диски, а овалы. В этом случае на жевательной поверхности наблю-
дается фигура стирания, состоящая из трех овалов, средний из которых
обычно несколько длиннее боковых.
На десяти верхне- и семи нижнечелюстных зубов была прослежена
высота появления антиквоидной фигуры стирания. Отношение высоты
ее над основанием коронки к полной высоте пластины (в %):
На верхних зубах 77—93
На нижних зубах 82,4—91,4
Большее количество исследованных зубов, возможно, несколько уве-
личит пределы изменчивости этого индекса, но, вероятно, немного, так
как большая часть изученных зубов дает индексы от 85 до 90.
Можно считать, что антиквоидная фигура стирания наблюдается на
зубах слона из Тамани при стертости пластин на 10—20% их высоты.
В некоторых случаях, при слабом расширении всей пластины, боковые
овалы на зубах таманского слона до конца остаются очень короткими,
иначе говоря, сохраняется антиквоидный характер фигуры стирания.
Обычно же на зубах этого слона перед слиянием средней и внутренней ча-
стей пластины имеющиеся на жевательной поверхности три овала почти
одинаковы по величине.
Очень редко (на четырех из всей серии зубов из Тамани) сужение сред-
4ней части пластины по направлению к основанию настолько сильно, что
при расширении боковых частей образуется фигура стирания — • —,
28
И. А. ДУБРОВО
хотя в верхушечной части пластины соотношение ее частей все же будет
типа-----.
Таким образом, фигура стирания у таманского слона наиболее постоян-
на в верхней части пластины, сразу же после окончания дополнительных
щелей, делящих ее среднюю часть. Она обычно или антиквоидная или
близкая, к ней, состоящая из трех овалов, средний из которых длиннее
боковых.
Из сказанного выше видна изменчивость соотношения частей пласти-
ны по ее высоте, что может привести к образованию фигур стирания раз-
ного типа при разной стертости одной и той же пластины. При этом в свя-
зи с постепенным стиранием зубов спереди назад на жевательной по-
верхности одновременно имеются различные фигуры на разных пласти-
нах.
Следует поэтому установить точно уровень, на котором фигуру стира-
ния надо считать характерной для данного вида.
Вероятно, как это видно на примере зубов таманского слона, наиболее
характерным будет соотношение на первой пластине, дающей на жева-
тельной поверхности фигуру из трех элементов, т. е. стертого немного
глубже окончания дополнительных щелей.
На зубах палеолоксодонтных слонов наблюдается такое же разделе-
ние зубных пластин на три части, как и у таманского слона. Однако глав-
ные щели у этих слонов обычно идут почти параллельно одна другой и в
связи с этим, а также с малым расширением вниз пластин зуба палеолок-
содонтных слонов у них обычно по всей высоте сохраняется антиквоидная
фигура стирания.
На зубах мамонта средняя часть пластины или какая-нибудь из боко-
вых, а иногда и обе, часто разделены щелью, достигающей той же глубины,
что и щель между основными частями пластины. Вот почему на жевательной
поверхности зубов мамонта, а также (хотя и более редко) трогонтериевого
слона мы не встречаем в ряде случаев трехчленной фигуры. Фигура из
нескольких дисков и овалов сменяется сразу двухчленной фигурой или
даже полной петлей. Кроме того, у мамонта иногда после большого коли-
чества дисков фигура стирания хотя и имеет три составные части, но одна
из боковых настолько больше двух других, что ясно видно ее образова-
ние из двух — средней и боковой. Два других диска этой трехчленной
фигуры стирания в таком случае дает на жевательной поверхности разде-
ленная дополнительной щелью другая боковая часть пластины.
Изучение фигуры стирания зубов различных видов слонов показало
следующее.
1) Тип фигуры стирания может меняться даже в пределах одной пла-
стины в зависимости от степени ее стертости.
• 2) Хотя у слонов одного вида могут встречаться зубы с фигурой стира-
ния разного типа, на определенном уровне (см. стр. 34) фигура эта будет
у одного вида обычно одного типа.
3) Фигуры стирания одного типа (на установленном уровне) могут
встречаться у разных видов слонов, хотя обычно они различны.
Например, фигура стирания, состоящая из срединного овала и боко-
вых дисков (графическое изображение • — •), является характерной для
зубов слонов группы antiquus, однако, она может быть встречена также
и на зубах плосколобого и трогонтериевого слонов, а также, хотя и очень
редко, мамонта.
Таким образом, тип фигуры стирания, определенный на слабостертой
пластине, первой дающей на жевательной поверхности трехчленную фи-
гуру, может считаться одним из диагностических признаков. Однако в
СТРОЕНИЕ ЗУБОВ СЛОНОВ
29
связи с тем, что определенный тип фигуры стирания наиболее обычен,
но не обязателени, кроме того, фигура стирания одного типа может
встречаться на зубах разных видов слонов, нельзя только по наличию
того или иного типа фигуры стирания определять
систематическое положение слона.
Необходимо отметить, что все сказанное выше
не касается талонов и самых, крайних передних и
задних пластин, испытывавших сильное давление,
в результате которого часто нарушается их пра-
вильное расчленение.
СИНУС
Синусом называется срединное расширение
пластин с заостренными передним и задним выс-
тупами. Обычно синус образован более силь-
ными передней и задней складками эмалевого
слоя в средней по ширине части пластины. Эти
складки эмали хорошо видны на передней и зад-
ней поверхности пластины в виде ясных гребней.
Иногда (у слонов рода Loxodonta) развитие сину-
са обусловливает общую ромбическую форму по-
перечного сечения пластины (рис. 12).
Наличием синуса характеризуются зубы только
некоторых видов слонов, поэтому синус может
быть использован в качестве диагностического
признака. Хорошо развит синус на зубах л ок-
со доптных и палеолоксодонтных слонов. Встре-
чается он и на зубах Archidiskodon meridionalis и
Protelephas planifrons. У слонов рода Metarchidis-
kodon развит только задний зубец синуса. На зу-
бах других видов слонов синус, за очень редким
исключением, отсутствует.
Необходимо отметить, что синус лучше всего
выражен в средней по высоте части коронки зуба.
При наличии на жевательной поверхности непол-
ных фигур стирания синус обычно не выражен,
Рис. 12. Ромбическая
форма поперечного сече-
ния пластин М3 des. Lo-
xodonta africana. XV2
даже в тех случаях, когда при стирании этих пла- : ь’
стин до полных петель он очень ясный.
К основанию коронки синус исчезает. На нижнечелюстных зубах
(у одной особи) синус выражен более четко, чем на верхнечелюстных.
ДЛИНА ПЛАСТИН И МЕЖПЛАСТИННЫХ
ПРОМЕЖУТКОВ
Соотношение длины (вдоль оси зуба) пластин и межпластинных про-
межутков на зубах слонов считается некоторыми авторами диагностичес-
ким признаком. Так, для Mammuthus trogontherii указывается длина ин-
тервалов такая же, как пластин, или даже больше (Pavlow, 1910), а для
слона Бюста — межпластинные промежутки равные или короче пластин
(Яцко, 1948). Ни одним из авторов не указывается, как и на каком уров-
не (или на какой стадии стирания) производилось наблюдение над указан-
< ным соотношением, однако, это очень существенно.
Во-первых, длина пластины, так же как межпластинного промежутка,
30
И. А. ДУБРОВО
меняется по ширине зуба (рис. 7 В). Как правило, длина пластины увели-
чивается от краев к середине зуба (пластина утолщается), а длина промежут-
ка — уменьшается. Если проследить соотношение длины пластины и
промежутков по краю коронки, первая почти всегда оказывается меньше
второго, причем разница при измерении по вогнутой стороне зуба меньше,
а по выпуклой — больше. В средней по ширине части коронки, пласти-
ны всегда будут длиннее межпластинных промежутков.
Для правильного выяснения соотношения длины пластин и межплас-
тинных промежутков должны сравниваться средние величины промеров
их длины: наибольший + наименьший, деленные на два.
Надо, однако, отметить, что обычно соотношение средней длины плас-
тины и межпластинного промежутка видно на глаз.
Далее, изучение большой серии зубов с Таманского полуострова по-
казало, что на верхне-и на нижнечелюстных зубах соотношение длины
пластин и промежутков меняется не только по ширине, но и по высоте зуба.
Как хорошо видно на продольных распилах зубов, в верхней части ко-
ронки пластины короче межпластинных промежутков, в средней час-
ти — длиннее или иногда равны им, а у основания коронки значительно
длиннее. Обычно по направлению к основанию коронки идет постепенное
укорочение межпластпнных промежутков и удлинение пластин, особен-
но резкое в пределах первой (прикорневой) пятой части высоты зуба.
Сокращение здесь длины межпластинных промежутков в некоторых слу-
чаях бывает настолько сильным, что стенки соседних пластин почти смы-
каются. Картина получается очень сходная с тем, что имеется на зубах
стегодонтов. Иногда на последних нижнечелюстных зубах наблюдается
не укорочение, а удлинение межпластинных промежутков по направлению
к основанию коронки. В этом случае длина пластин по всей высоте зуба
остается равной или меньше длины межпластинпых промежутков.
Однако такие зубы встречаются очень редко, а большая часть зубов слона
характеризуется указанным выше изменением соотношения длины пла-
стин и промежутков по высоте зуба.
На жевательной поверхности зуба слона, стертого настолько, что на
разных пластинах можно наблюдать не только отдельные диски и овалы,
но и полные петли, мы видим указанное выше характерное изменение
соотношения длины пластин и межпластинных промежутков. В задней
части жевательной поверхности (где стиранием затронута только верхняя
часть коронки) межпластинные промежутки часто длиннее пластин, пред-
ставленных раздельными дисками и овалами. Там же, где мы видим на
жевательной поверхности полные петли, т. е. где стиранием затронуты
более глубокие части зуба, пластины обычно длиннее или иногда равны
межпластинным промежуткам. Если стиранием затронута самая нижняя
часть коронки, расстояния между пластинами становятся совсем корот-
кими.
Сказанное выше показывает, что при наличии стертого зуба измене-
ние соотношения длины пластин и межпластинных промежутков по высо-
те зуба может наблюдаться и без изготовления продольных распилов.
Такое же изменение соотношения длины пластин и межпластинных про-
межутков по ширине и высоте зуба было прослежено и на зубах других
видов и даже родов ископаемых слонов.
Как показал просмотр большого числа зубов слонов, а также их фото-
графий и рисунков 1 при средней стертости зуба, т. е. после слияния раз-
дельных дисков и овалов в полные петли, но не у основания коронки, дли-
1 Для зарубежных материалов.
СТРОЕНИЕ ЗУБОВ СЛОНОВ
31
на пластины равна или несколько больше длины межпластинного проме-
жутка у всех родов и видов слонов.
Таким образом, мы видим, что соотношение длины пластин и меж-
пластинных промежутков нельзя считать видовым признаком, так как
оно, очень сильно меняясь в пределах одного зуба, одинаково на одном
уровне на зубах разных родов и видов слонов.
ПРОПОРЦИИ ЗУБА
Для определения систематического положения слонов имеют значение
пропорции зубов. Так, например, узкие и высокие зубы характерны для
слонов антиквоидной группы, а низкие, широкие — для южного слона.
Пропорции зуба лучше всего могут быть выражены отношениями
ширины и высоты зуба к длине, т. е.*индексами ширины и высоты.
Рис. 13. Схема промеров зуба
а — длина; б — ширина; в — высота
Однако не менее интересно, как это будет показано ниже, отношение
ширины зуба к его высоте.
Прежде всего нужно точно установить, как следует брать эти промеры,
так как разными аторами они берутся различно. Например, высота зубов
слона некоторыми берется полная, с корнями, а другими — только корон-
ки, причем иногда даже значительно стертой. Несомненно, что при таком
разнородном измерении данные несравнимы.
Мы берем все указанные выше промеры на коронке зуба, так как наи-
более функциональное значение имеет именно коронка зуба, а поэтому
на ней должны яснее сказаться систематические отличия. Кроме того
корни, во-первых, большей частью полностью или хотя бы частично обло-
маны, а, во-вторых, направление их различно у различных по положению
зубов и вообще подвержено очень большой индивидуальной изменчивости.
32
И. А. ДУБРОВО
Индексы ширины и высоты (в %) и М:'
Индексы , м2 | М2
Количе- ство эк- земпляров Крайние величины Средние величины К о личест - во экзем- пляров Крайние величины ту Средние величины
Индекс ширины зуба 13 31,7—45,5 38,6 22 34,6—57,7 44,4
Индекс высоты зуба 5 48,8—58,6 51,9 18 51,3—72,5 63,6
Длина зуба — наибольшая длина коронки (не сокращенная полным
стиранием переднего конца) перпендикулярно (насколько это возможно)
к направлению пластин — обычно измеряется в проекции на ось зуба,
т. е. на прямую, примерно перпендикулярную плоскостям пластин
(рис. 13).
Высота — наибольшая высота нестертой зубной пластины, причем
одной из средних, так как крайние пластины имеют обычно меньшую вы-
соту.
Если зуб стерт слабо, то можно взять высоту слабостертой пластины,
но указать это. В таком случае отношение высоты к длине будет несколь-
ко меньше истинного.
Ширина зуба берется также по коронке — или большая.
Изучение пропорций полных последних и предпоследних зубов таман-
ского слона (табл. 1) позволяет говорить о следующих закономерностях:
1) предпоследние зубы имеют большую относительную ширину и вы-
соту, чем последние;
2) верхние зубы относительно шире и выше, чем нижние.
Такое изменение индексов от предпоследних к последним коренным
зубам объясняется значительным увеличением длины Мз (не стесненных
давлением заднего зуба) по сравнению с длиной М^. Абсолютные ширина
и высота слабо меняются от последних к предпоследним зубам: например,
средняя ширина М2 97 мм, а М3 —103 мм, средняя высота М2 141 мм,
а М3 140 мм.
В связи с тем, что при уничтожении передней части зуба стиранием
длина его уменьшается, индексы высоты и ширины являются показатель-
ными только в том случае, если мы имеем полный зуб.
При наличии частично стертого зуба или фрагмента зуба может быть
высчитано отношение ширины к высоте (в том случае, если есть нестертые
пластины). Индекс этот достаточно показателен и может быть использован
значительно чаще, чем два указанных выше.
Отношение ширины к высоте (в %) м| и МЗ О с
Индекс М2 М2
Количе- ство эк- земпляров Крайние величины Средние величины Количе- ство эк- земпляров Крайние величины Средние величины
Индекс ширины зуба к его высоте . . . 20 64—86,1 76,6 22 55-87,5 71,2
В
СТРОЕНИЕ ЗУБОВ СЛОНОВ
33
; Т а б л и ц а 1
| (слона из Синен балки
Мз J М3
г Количество S экземпляров Крайние величины Средние величины Количество экземпляров Крайние величины Средние величины
6 28,6—36,9 33,3 13 29,8—53,8 37,3
5 42,5—47,3 45,0 11 42,5—69,5 51,9
На передних зубах ширина и высота коронки остаются более или ме-
нее постоянными по всей длине зуба. На последних коренных зубах к зад-
нему концу зуба происходит сужение коронки и одновременное умень-
шение ее высоты, таким образом отношение ширины к высоте остается
на всех зубах слона более или менее постоянным для их разных частей.
Изучение отношения ширины к высоте зуба показало, что на послед-
них и предпоследних зубах оно почти одинаково (табл. 2).
На нижних зубах отношение ширины коронки к ее высоте больше, чем
на верхних. Объясняется это тем, что разность высоты верхних (более вы-
:оких) и нижних зубов, равная в среднем 24 мм, значительно превышает
разность их ширины — верхние зубы, в среднем, шире только на 8 мм.
! Таким образом, при изучении зубов слонов, характеризуя их пропор-
1ии, необходимо вычислять кроме отношения ширины и высоты к длине
>уба, также и отношение ширины к высоте. Только последнее дает возмож-
ность сравнивать пропорции зубов различных видов слонов в том случае,
если имеются зубы, передняя часть которых уничтожена стиранием, или
даже их фрагменты.
В диагнозах видов и родов слонов должны быть указаны величины ин-
дексов, как для верхне-, так и для нижнечелюстных зубов.
* ФОРМА ЖЕВАТЕЛЬНОЙ ПОВЕРХНОСТИ
Значительно реже, чем все рассмотренные выше характерные черты стро-
ения зубов слонов, в качестве диагностического признака указывается
форма жевательной поверхности. Наиболее часто это встречается при опи-
сании зубов лесных слонов, для которых характерна узкая, лентовидная
жевательная поверхность.
Форма жевательной поверхности зуба обусловлена пропорциями всего
зуба — отношением его ширины и длины, а поэтому это последнее всегда
более показательно, чем форма жевательной поверхности. Использование
ь,она из Синей балки
Таблица 2
м3 М3
Количество экземпляров Крайние величины Средние величины Количество экземпляров Крайние величины Средние величины
< 10 62,7—89,7 75,5 24 58,6-84,6 71,9
) И. А. Дуброво
34
И. А. ДУБРОВО
формы жевательной поверхности в качестве диагностического признака
имеет смысл лишь в том случае, если на зубе, у которого стиранием затрону-
та большая часть пластин, полная длина почему-либо не может быть опре-
делена, например, когда часть зуба находится в челюсти.
При небольшой стертости зуба,, когда стиранием затронуто меньше
половины всех пластин зуба, форма жевательной поверхности у всех ви-
дов слонов овальная. Правда, соотношение длины короткой и длинной
осей овала может быть несколько различно, но оно настолько меняется
в зависимости от стирания, что для видовой характеристики служить не
может.
На более поздней стадии стирания форма жевательной поверхности у
разных родов и видов слонов отличается более ясно.
Изучение пропорций жевательной поверхности значительно стертых
верхних и нижних последних и предпоследних коренных зубов таманско-
го слона показало их большую изменчивость, частично зависящую от
несколько различной степени стертости измеренных зубов. Так, ширина
жевательной поверхности М3 составляет от 47,2 до 61 % ее длины; на М3
это отношение 47,2—54,1%.
Как видно из приведенных выше цифр по таманскому слону, верхне-
челюстные зубы имеют обычно более широкую жевательную поверхность,
чем нижнечелюстные. Это соответствует отношению ширины к длине ко-
ронки этих зубов.
У группы лесных слонов ширина жевательной поверхности сильно
стертого последнего коренного зуба составляет всегда меньше 40% ее
длины. Таким образом, таманский и лесной слоны хорошо различаются
по форме жевательной поверхности их сильно стертых зубов. Менее рез-
ко отличаются зубы лесного и плосколобого слонов. Более изменчива,
а поэтому и менее характерна относительная ширина жевательной поверх-
ности у Mammuthus.
Изложенное показывает, что форма жевательной поверхности сильно
стертого зуба в некоторых случаях характерна и может быть использова-
на при определении их родовой, а иногда и видовой принадлежности. Од
нако, как уже было сказано, она дожна указываться только в том случае,
если отношение ширины зуба к его полной длине почему-либо не может
быть определено.
Часть II
ПЕЛЕОЛОКСОДСНТНЫЕ СЛОНЫ СССР
(род Palaeoloxodon)
1. К МЕТОДИКЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
Методика изучения коренных зубов подробно изложена в первой части
настоящей работы.
Общепринятой схемы промеров черепа слопов, а также индексов этих
промеров не существует, поэтому нам кажется рациональным привести
здесь принимаемую нами схему с пояснениями промеров и индексов.
При описании промеров и череп и нижняя челюсть предполагаются распо-
ложенными так, что жевательная поверхность коренных зубов наир а Елена
горизонтально. На прилагаемых рисунках цифры соответствуют номерам
промеров.
ПРОМЕРЫ ЧЕРЕПА
(рис. 14 А, Б, В)
1. Теменная длина: от макушки до переднего края межчелюстных
костей.
2.. Кондило-базальная длина: от верхнего (заднего) края затылочных
мыщелков до нижнего (переднего) края межчелюстных костей.
3. Длина лба: от макушки до нижнего конца носовых костей (в проек-
ции на среднюю линию).
4. Длина лба вместе с носовым отверстием: от макушки до нижнего
края носового отверстия.
5. Длина межчелюстных костей: от нижнего края носового отверстия
до их нижнего конца.
6. Размеры носового отверстия: наибольшая ширина (6а) и наиболь-
шая высота (66)
7. Скуловая ширина: наибольшая ширина черепа в области скуловых
ДУГ.
| 8. Ширина затылка — наибольшая.
г 9. Ширина межчелюстных костей, верхняя: на уровне нижнего края
подглазничных отверстий
10. То же у нижнего края: между наружными краями альвеол бивней
у нижнего конца ростра.
1 Берется вместе с отростками верхнечелюстных костей.
3*
36
И. А. ДУБРОВО
'< Рис. 14. Схема промеров черепа слона 1
А — вид сверху; Б — вид сбоку; В — вид снизу (пояснения см. в тексте)
11. Наименьшая ширина лба: наименьшее расстояние между гребня-
ми» ограничивающими височные ямки.
12. Расстояние от бивня до шва между межчелюстными костями: рас-
стояипс от внутреннего края альвеолы бивня до середины межчелюстных
костей по нижнему краю.
13. Диаметр бивня: у выхода его из альвеолы.
14, Диаметр альвеолы: там же. • ••
ПАЛЕОЛОКСОДОНТНЫЕ СЛОНЫ СССР
37
15. Высота черепа: от наивысшей точки черепа («макушка») до уровня
жевательной поверхности коренных зубов, перпендикулярно к этой по-
верхности.
16. Высота «макушки»: от наиболее высокой точки затылка до уровня
нижней стороны мыщелка.
17. Положение мыщелка: расстояние от верхнего края мыщелка до зад-
него края жевательной поверхности верхних коренных зубов по прямой.
18. Наименьшая высота скуловой кости.
19. Длина скуловой дуги.
20. Ширина нёба передняя: расстояние между альвеолами коренных
зубов у передних краев.
21. Ширина нёба задняя: расстояние между альвеолами коренных
зубов у задних краев.
22. Угол направления височного гребня: между гребнем, ограничива-
ющим спереди височную ямку (его нижней частью), и средней линией
черепа.
23. Угол расхождения альвеол бивней.
24. Угол отклонения затылка: между основной затылочной костью и
направлением плоскости затылка в его нижней части.
’ ИНДЕКСЫ ЧЕРЕПА1 (в %)
1 а и б. Индексы высоты черепа: отношение высоты черепа к теменной
(а) и к кондило-базальной (б) длине (15 : 1 и 15 : 2).
2 а и б. Индексы высоты макушки: отношение высоты макушки к те-
менной (а) и к кондило-базальной (б) длине (16: 1 и 16 : 2).
3 а и б. Индексы ширины затылка: отношение наибольшей ширины
затылка к теменной («) и к кондило-базальной (б) длине (8 : 1 и 8 : 2).
4 а и б. Индексы скуловой ширины: отношение наибольшей ширины
черепа в области скуловых дуг к теменной (а) и к кондило-базальной
(б) длине (7 : 1 и 7 : 2).
5 а и б. Индексы ширины межчелюстных костей: отношение ширины
межчелюстных костей у их нижнего края к теменной (а) и к кондило-ба-
зальной (б) длине (10 : 1 и 10 : 2).
6 . Индекс соотношения межчелюстной и скуловой ширины черепа: от-
ношение ширины межчелюстных костей у нижнего края к наибольшей ши-
рине черепа в области скуловых дуг (10 : 7).
7 — I и II. Индекс ширины лба: отношение наименьшей ширины лба
к его длине (7f — 11 : 3) и к длине лба вместе с носовым отверстием (7ц—
- 11 : 4).
8 . Индекс ширины между бивнями: отношение расстояния от бивня до
шва между межчелюстными костями к горизонтальному диаметру бивня
(или альвеолы) у выхода его из альвеолы (12 : 13 или 12 : 14).
9 . Индекс высоты скуловой дуги: отношение наименьшей высоты ску-
ловой кости к длине скуловой дуги (18 : 19).
lOj, ц. Индексы длины лба: отношение длины лба к теменной длине
(I) и отношение длины лба вместе с длиной носового отверстия к теменной
длине (10i — 3 : 1 и 10ц—4 : 1).
11. Индекс длины межчелюстных костей: отношение длины межчелю-
стных костей к теменной длине (5 : 1).
1 Двойная система принята для более полного сравнения, так как не всегда воз-
можны промеры и теменной, и кондило-базальной длины.
38
И. А. ДУБРОВО
12It п. Индекс положения носового отверстия: отношение длины лба
к длине межчелюстных костей (12^ — 3:5) и длины лба вместе с носовым
отверстием к длине межчелюстных костей (12ц — 4:5).
13. Индекс высоты носового отверстия: отношение высоты носового
отверстия к его ширине (66 : би).
14. Индекс расширения межчелюстных костей: отношение ширины меж-
челюстных костей на уровне подглазничных отверстий к ширине их у
нижнего края (9 : 10).
15. Индекс положения мыщелка: отношение положения мыщелка к
кондило-ба зальной длине (17 : 2).
16. Индекс величины заднего зуба: отношение полной длины М3 к
основной длине черепа.
П Р О М Е Р Ы Н И Ж Н Е Й Ч Е Л Ю С Т И (в мм)
(рис. 15 А, Б)
1. Длина нижней челюсти: горизонтально, на уровне альвеол коренных
зубов (подбородочный выступ не учитывается).
Рис. 15. Схема промеров нижней челюсти
А — вид сверху; Б — вид сбоку
2. Высота нижней челюсти: отвесно от наиболее высокой точки сочле-
новного отростка до нижнего края челюсти.
3. Наибольший поперечник восходящей ветви.
4. Наибольшая ширина нижней челюсти в альвеолярной части.
5. То же в сочленовных отростках.
6. Длина подбородочной части нижней челюсти: от переднего края
альвеолы до конца подбородочного выступа.
ПАЛЕОЛОКСОДОНТНЫЕ СЛОНЫ СССР
3.)
7. Длина симфизного желобка.
8. Наибольшая ширина симфизного желобка.
9. Угол схождения вперед горизонтальных ветвей нижней челюсти.
ИНДЕКСЫ НИЖНЕЙ ЧЕЛЮСТИ (в %)
1. Индекс высоты: отношение высоты нижней челюсти к ее длине (2 : 1).
2. Индекс поперечника восходящей ветви; отношение наибольшего
поперечника восходящей ветви к длине челюсти (3:1).
3. Индекс альвеолярной ширины: отношение наибольшей ширины
нижней челюсти в альвеолярной части к ее длине (4 : 1).
4. Индекс сочленовной ширины: то же в области сочленовных отростков
(5 : 1).
5. Индекс ширины симфизного желобка: отношение ширины симфиз-
ного желобка к его длине (8 : 7).
Приведенная выше схема содержит основные промеры и индексы. Все’
измерения даны в миллиметрах. Промеры, рассчитанные по рисункам и
приведенные в таблицах, заключены в скобках.
При описании черепа встречаются некоторые обозначения, нуждаю-
щиеся в пояснении: 1) носовой ростр — концы носовых костей, выступа-
ющие над носовым отверстием; 2) ростр черепа — предглазничная часть
черепа, образованная челюстными и межчелюстными костями; 3) лобно-
теменной гребень — поперечный гребень, расположенный в пределах
лобного отдела черепа; его нельзя смешивать с затылочно-теменным греб-
нем, расположенным на границе затылочных и теменных костей.
2. СИСТЕМАТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ
! СЕМЕЙСТВО ELEPHANTIDAE GRAY, 1821
Размеры крупные (кроме карликовых форм). Череп короткий, высо-
кий, высота его всегда больше длины мозгового отдела. Воздушные по-
лости очень сильно развиты. Нижняя челюсть и симфизный отдел корот-
1 0 0 2 3
кие; иногда имеется резкий [подбородочный отросток. L-Ck-P^—т М
V/ V v <С| О
3 3
имеются молочные pd~, некоторыми принимаемые за Бивни только
верхние2, длинные,почти круглые в сечении, покрыты эмалью только на
верхушках или вообще без нее. Коренные зубы с поперечными гребнями
или пластинами, от низко — до очень высококоронковых. Число гребней
пли пластин на Мд от 5 до 30. Дополнительные бугорки отсутствуют.
Долинки от умеренно широких до очень узких. Одновременно функциони-
руют один-два заднекоренных зуба. Молочные предкоренные почти ни-
когда не сменяются (кроме Protelephas planifrons). Нижний плиоцен —
настоящее время. Два подсемейства: Stegodontinae и Elephantinae.
ПОДСЕМЕЙСТВО ELEPHANTINAE-GILL, 1872
Ширина межчелюстных костей у нижнего края всегда больше их верх-
ней ширины, иногда превышает ширину черепа в скуловых дугах. Аль-
веолы бивней к нижнему концу иногда широко расходятся в стороны.
к 1 РЗ и Р4 имеются только у Рrotelephas planifrons.
И 2 Хойером (Hoojer, 1954) указываются нижние бивни для Protelephas celebensis
|самца?). Верхний молочный бивень некоторыми (Frade, 1955) принимается за постоян-
ный I2, в таком случае сильно увеличенный верхний бивень взрослого животного —I3.
40
И. А. ДУБРОВО
Бивни покрыты эмалью только на верхушках. Коренные зубы пластинча-
тые, от средних до очень высоких. Число пластин на М| от 3,5 до 12. Цен-
тральная часть пластины самая высокая. Число верхушечных бугорков
пластины не превышает 10. Цемент развит сильно — целиком покрывает
зуб с боков. Долинки средней ширины или узкие, в сагиттальном сече-
нии v-образной формы. Толщина эмали различна.
Главными отличиями Elephantinae от подсемейства Stegodontinae
являются форма долинок между пластинами (у стегодонтов они v-образ-
ные) и очень сильное развитие цемента на зубах слонов.
Родовой и видовой состав. Наиболее общепринятой
систематикой слонов является систематика Осборна (Osborn, 1942). Од-
нако проводившееся в последние годы изучение ископаемых слонов за-
ставило внести в эту систематику ряд изменений. Так, были объединены
роды Mammiithus и Parelephas', род Hesperoloxodon был сведен в синоним
рода Palaeoloxodorr, род Archidiskodon был разделен на два — Protelephas
и A rchidi skodon.
В настоящее время в подсемействе Elephantinae принимается восемь
родов.
Поскольку расчленение подсемейства Elephantinae на несколько ро-
дов еще недостаточно вошло в употребление и в ряде работ (в том числе
и русских) все ископаемые слоны приводятся под родовым назва-
нием Elephas, мы считаем полезным для понимания дальнейшего изло-
жения дать перечень главнейших видов, известных в восточном полуша-
рии:
Protelephas Garutt, 1957: Pr. planifrons (Falconer et Cautley), 1846,
Индия, Европа (?), эоплейстоцен.
Archidiskodon Pohlig, 1885: A. meridionalis (Nesti), 1825, Европа, Азия,
Африка, Северная Америка, эоплейстоцен — нижний плейстоцен.
Мetarchidiskodon Osborn, 1834: Met. griqua (Hanghton) 1922, Южная
Африка, нижний (?) плейстоцен.
Mammiithus Burnett, 1830: M. trogontherii (Pohlig), 1885; M. primi-
genius (Blumenbach), 1799, Европа, Азия, Северная Америка, средний —
верхний плейстоцен.
Loxodonta Cuvier, 1825: L. africana (Blumenbach), 1797, Африка, ниж-
ний плейстоцен — настоящее время.
Palaeoloxodon Matsumoto, 19241.
Elephas Linnaeus, 1735: E. indicus Linnaeus, 1735, Индия, Пакистан,
Бирма, Вьетнам, Цейлон, Суматра, Китай, верхний плейстоцен — нас-
тоящее время.
Elypselephas Osborn, 1936: Н. hysudricus (Falconer et Cautley), 1845,
Индия, нижний плейстоцен.
Platelephas Osborn, 1936: Plat, platycephalus (Osborn), 1929, Индия,
эоплейстоцен или нижний плейстоцен.
Географическое распространение: в прошлом по-
чти повсеместное, в настоящее время — Африка (к югу от Сахары),
Индия, Бирма, Пакистан, Тайланд, Вьетнам, Китай, Цейлон, Су-
матра.
Геологический возраст: от эоплейстоцена до настоящего
времени.
1 Перечень видов, их географическое распространение и геологический возраст
см. на стр. 72.
ПАЛЕОЛОКСОДОНТНЫЕ СЛОНЫ СССР
41
Род Palaeoloxotlon Matsumoto, 1924
(табл. I, фиг. А, Б)
Hlephas'. Falconer and Cautley, 1846 (частично).
Hesperoloxodon’. Osborn, 1934.
Тип рода: Elephas namadicus Falconer et Cautley, 1846. Средний
плейстоцен, Индия.
Диагноз1. Туловище относительно короткое и высокое. Череп
средней высоты: высота его от макушки до жевательной поверхности
коренных зубов составляет 62,5—68,4% теменной длины. Макушка че-
репа также средней высоты: отношение высоты от макушки до затылочных
мыщелков включительно к теменной длине 37,7—41,8%. Затылочно-те-
менной гребень в средней части с неглубокой впадиной. Затылок широ-
кий, отношение наибольшей ширины его к теменной и основной длине со-
ответственно 68,5—84,6 и 88,9—99,4%. Относительная высота скуловой
дуги очень изменчива: отношение наименьшей высоты ее к длине 13,4—
16,5%. Ширина черепа в области скуловых дуг средняя, она составляет
61,5—64% теменной длины. Абсолютная ширина черепа в области скуло-
вых дуг меньше ширины затылка. Поверхность затылка отклонена на-
зад по отношению к основной затылочной кости в средней степени, угол
между ними 105—120°. Лоб несколько выпуклый, короткий и широкий:
отношение длины лба до межчелюстных костей к теменной длине 31,6—
46,4% и отношение наименьшей ширины лба к той же его длине 123 —
172%. Имеется лобно-теменной гребень. Носовое отверстие расположено
относительно близко к макушке: отношение длины лба до нижнего края
носового отверстия к длине межчелюстных костей 46,8—86,5%. Носовое
отверстие средней высоты — отношение высоты его к ширине 32,3—35,2%.
Правая и левая половины носового отверстия имеют широкоовальную фор-
му, с длинной осью, расположенной почти горизонтально, с закруглен-
ными наружными краями. Межчелюстные кости очень широкие, сильно
расходящиеся к переднему концу: наибольшая ширина их здесь состав-
ляет 65,4—72,4% теменной длины, а отношение ширины межчелюстных
костей у подглазничных отверстий к ширине их у переднего края 46,7—
61,7%. Ширина межчелюстных костей у переднего края превышает ши-
рину черепа в скуловых дугах.
Б и в н п, слабо изогнутые у выхода из альвеол, расположены дале-
ко друг от друга. Диаметр бивня у выхода его из альвеолы (или диаметр
альвеолы) меньше расстояния от внутреннего края бивня (или альвеолы)
до средней линии черепа у нижнего конца межчелюстных костей, индекс
второго расстояния к первому 131,6—166,6%.
Нижняя челюсть со слабо вздутыми снаружи, в передней
части, горизонтальными ветвями, сходящимися вперед под углом несколь-
ко меньше прямого (около 85°). Подбородочный выступ развит слабо и
направлен вниз и вперед. Пропорции нижней челюсти различны у различ-
ных видов.
Коренные зубы гипсодонтные: наибольшая высота нестертых
пластинок М3 165—260 мм, а отношение высоты иестертой пластинки к
полной длине зуба М3 62,5—73,3%. ВысотаМ3 126—176 мм, а указанный
1 Составлен по работам Матсумото (Matsumoto, 1924), Фальконера и Котли
(Falconer and Cautley, 1868), Полита (Poblig, 1889, 1892), Майе и Депере (Mayet et
Deperet, 1923), Лоренцо (De Lorenzo, 1927), Осборна (Osborn, 1942), Громовой (1932),
Громова (1940), а также по материалам Палеонтологического, Зоологического и Гео-
логического институтов АН СССР. Карликовые слоны в диагнозе не отражены.
42
А. И. ДУБРОВО
индекс высоты 37,5—55,1%. Коронка узкая — ширина М3 составляет
25,0—34% полной длины зуба, ширина М3— 19,9—26,5%. Общее число
пластин последних коренных зубов (М3 и М3) от 14 до 20. Число пластин
вместе с межпластинными промежутками на 10 см длины коронки (пер-
пендикулярно к пластинкам) 4,5—6. Фигура стирания пластинок обы-
чно типа----. Эмаль различной толщины: от 2 до 4 мм. Плойчатость
-эмали средняя, иногда сильная. Срединный синус хорошо развит или
хотя бы намечен.
Об объеме рода. Азиатские локсодонтные слоны известны
давно и были в 1924 г. выделены японским палеонтологом Матсумото в
отдельный род — Palaeoloxodon.
Западноевропейские локсодонтные слоны в 1931 г. были выделены аме-
риканским палеонтологом Осборном, ранее относившим их к роду Palaeo-
loxodon, в новый род — Hesperoloxodon. Выделение нового рода было сде-
лано на основании изучения остатков, найденных в Италии, Германии и
Англии. Установление нового рода было вызвано, как считал Осборн, зна-
чительными отличиями в строении черепа представителей западных и
восточных локсодонтов.
Основным отличием, указываемым Осборном, является присутствие
у азиатских локсодонтов нависающего вперед лобно-теменного гребня, .
якобы отсутствующего у западных локсодонтов.
Среди изучавшихся Осборном черепов локсодонтных слонов из Гер-
мании и Италии только у одного сохранилась незначительная часть лоб-
ного отдела, на остальных черепах он был полностью разрушен.
При реконструкции черепов западных локсодонтов лобные отделы их
были сделаны без нависающих вперед гребней, в связи с тем, что ни сде-
ланная на месте находки фотография черепа из Пиньяттара ;Интерамна,
ни сохранившаяся часть лобного отдела германского черепа не указы-
вали на наличие у них такого резкого гребня, как на черепе азиатского
локсодонтного слона (Р. namadicus). *
Однако не все исследователи (Vaufrey, 1955) согласны с выделением
рода Hesperoloxodon. Найденный в СССР череп локсодонтного слона с
имеющимся небольшим поперечным лобным гребнем, а также найденный в
Италии в 1941 г. череп со значительным гребнем (см. стр. 55), на лобном
отделе (Tavani, 1949) заставляют считать, что черепа западных локсодон-
тных слонов, также как и азиатских, имели лобно-теменной гребень.
Остальные отличия в строении черепов, а также отличия в строении
коренных зубов восточных и западных локсодонтных слонов не выходят
за ранг видовых.
Все это заставляет объединить роды Palaeoloxodon и Hesperoloxodon
в один род — Palaeoloxodon (Дуброво, 1957).
Сравнение. Мы приводим сравнение рода Palaeoloxodon с дру-
гими родами преимущественно по черепу и зубам; из костей посткраниаль-
ного скелета упоминаются лишь те, которые имеются в описываемом на-
ми материале по Palaeoloxodon из Советского Союза.
Для Palaeoloxodon наиболее характерна в черепе большая ши-
рина межчелюстных костей, очень сильно расходящихся по направ-
лению к нижнему концу (табл. I, фиг. А). Этим Palaeoloxodon
отличается от всех родов подсемейства Elephantinae. Ширина
межчелюстных костей у их нижнего края только у Paleoloxodon
превышает ширину черепа в области скуловых дуг. У всех остальных
родов первая меньше второй. В связи с указанным признаком внутренние
стороны бивней, у выхода их из альвеол, находятся на значительном рас-
стоянии друг от друга: расстояние от внутреннего края бивня у выхода
Т а б л и ц а 3
ИЯ—1"'...— ~~
Таблица родовых признаков (по черепу) подсемейства Elephantinae, выражаемых индексами (в %)
№ п/п Индексы * Palaeoloxodon Mammuthus Loxodonta Elephas Hypselephas Platelephas
1 Индекс высоты черепа f а 62,5—68,4 68—75 74,5—77,7 76,8—81
(б 78—81 78—80,8 — 56,5
2 Индекс высоты макушки / а 37,7—41,8 36,5—52,4 54—69,7 43—36 —
16 44,7—51,9 58,9—62,8 — - —
3 Индекс ширины затылка /а 16 68,5-84,6 88,9—99,4 53,4—64 71,6 74,5—80,8 78,2 61—79 (72,4) (51,5) (63,2)
Индекс скуловой ширины /а 61,5—64 57—62 78,5—83,4 72,5—80,9 —
4 16 73—79,9 74,4 83,5—86,8 81 — (73,4)
Индекс ширины межчелюстных костей . . (а 65,4—72,4 32,6—47,5 45,3—81,3 32,2—50,2 (45,6) (40,8)
5 16 69—81,6 40,3—41,1 47—64,8 41 (49',40)
6 Индекс соотношения ширины черепа . . . 102,5—106 56,5—83,3 54,3—77,5 41,7—63,8 —- —
Индекс ширины лба /I 116 54,5—80 80—139 61,5—83 (50—51,7) (57)
/ Ш 123?-172 49—75? 72,7—139 48,7—69 (46,2—49,2) (52,8)
8 Индекс ширины между бивнями 131,6-166,6 51,1—80,9 120,9—196,1 62,2—89,5 (99,8) (45)
9 Индекс высоты скуловой дуги 13,4—16,5 7,6—16,5 13,2—13,9 10,5—13,2 —, —
10 Индекс длины лба И 111 31,9—46,4 39,6—47,7 37,6—50,8 33,6—45,5 45—51,5 37,2—51,5 45,6—59 (40,9) (42,4) (45,5) (48,5)
И Индекс длины межчелюстных костей . . . 53,5—68,1 49—66,1 48,3—54,5 41,5—50 (54,2) (52,9)
12 Индекс положения носового отверстия . . /I 1П 46,8—86,5 56,8—90,8 64,5—84,5 74—83,1 82—100 75-107 95,5—137 (77,8) (92,8)
13 Индекс высоты носового отверстия . . . 32,3—35,2 23,6—40,9 24,4—53 35,5—46,2 19 —-
14 Индекс расширения межчелюстных костей . . . 46,7—61,7 70,9—87,6 66,3—80,2 87,1—93,4 (92) (81,5)
15 Индекс положения мыщелка 42,5—45,5 40,7—67? 43—46,5 44,9—62,6 —
* Пояснение индексов на стр. 37.
ПАЛЕОЛОКСОДОНТНЫЕ СЛОНЫ СССР
44
И. А. ДУБРОВО
его из альвеолы до середины межчелюстных костей превышает диаметр
альвеолы бивня. По этому признаку Palaeoloxodon отличается от всех ро-
дов, кроме Loxodonta. Вторым признаком, отличающим череп Palaeoloxo-
don от черепов слонов других родов, является наличие нависающего впе-
ред поперечного гребня на лобном отделе. Кроме Palaeoloxodon такой
лобно-теменной гребень есть только у Hypselephas, но у этого рода он ни-
когда не достигает таких больших размеров, как у некоторых видов Pa-
laeoloxodon. Кроме этих основных особенностей Раlaeoloxodon отличается
от каждого из родов подсемейства Elephantinae рядом других признаков.
Цифровые показатели их сопоставлены в таблице 3 индексов1.
От рода Mammuthus1 2 род Palaeoloxodon отличается несколько более
низким черепом (индекс 1) с более широким затылком (индекс 3). Абсо-
лютная ширина затылка у Palaeoloxodon больше, а у Mammuthus меньше,
чем ширина черепа в области скуловых дуг. Макушка черепа у Mammut-
hus (при взгляде сбоку) более заостренная и сильнее сплюснутая спереди
назад, что зависит от различной формы лба3 у сравниваемых родов: пло-
ского или даже сильно вогнутого у Mammuthus и несколько выпуклого у
Palaeoloxodon. Затылочно-теменной гребень у Palaeoloxodon как бы раз-
делен седловидным углублением по средней линии, а у Mammuthus он пред-
ставляет собой почти правильную дугу окружности, выпуклую вверх
(рис. 16). Поверхность затылка у Palaeoloxodon несколько меньше откло-
нена назад по отношению к основной затылочной кости: угол между ними
у Mammuthus 136—148°. У Palaeoloxodon более короткий и значительно
более широкий лоб (инд. 7 и 10). Носовое отверстие у Palaeoloxodon обыч-
но более приближено к макушке, чем у Mammuthus (инд. 12). Различна
также и форма носового отверстия: с закругленными наружными концами
у Palaeoloxodon и более заостренными и несколько опущенными вниз —
у Mammuthus. Угол между височным гребнем и средней линией черепа у
Palaeoloxodon 27—33°, а у Mammuthus 43—47°. Относительная высота
макушки у обоих родов обычно одинаковая (инд. 2).
Нижняя челюсть Palaeoloxodon отличается от челюсти Mam-
muthus обычно менее вздутыми снаружи, в передней части, горизонталь-
ными ветвями, сходящимися вперед не под тупым углом, как у Mammuthus
(95—135°), а под углом несколько меньше прямого. Общие пропорции
нижней челюсти (отношение высоты челюсти к ее длине) несколько различ-
ны у обоих родов; горизонтальная ветвь нижней челюстц у Mammuthus
никогда не бывает такой высокой, как у некоторых видов Palaeoloxodon.
Род Palaeoloxodon отличается также формой бивней, почти прямых,
имеющих большой диаметр (150—190 мм) у выхода их из альвеол; у Mam-
muthus бивни спирально изогнутые и более тонкие — диаметр их у выхода
из альвеол 127—144 мм.
Коренные зубы у Palaeoloxodon обычно с более узкой корон-
кой и имеют более редко расположенные зубные пластинки, которых у
Mammuthus на 10 см приходится от 6 до 12. Эмаль на зубах Palaeoloxodon
в среднем более толстая: тощина ее у Mammuthus 1—Змм. Фигура стира-
ния зубных пластин у Mammuthus неопределенная, обычно это несколько
дисков более или менее одинаковой величины, срединный синус у Mammut-
hus отсутствует, в то время как у Palaeoloxodon он или хорошо выражен
1 Индексы и промеры рода Palaeoloxodon приводятся также в диагнозе рода.
2 Данные для Mammuthus получены на основании изучения материалов Зооло-
гического и Палеонтологического институтов АН СССР, некоторых краеведческих
музеев, а также работ Заленского (1903), Павловой (Pavlow, 1910), Полига (Pohlig;
1892), Зергеля (Soergel, 1913), Осборна (Osborn, 1942) и Закревськой (1936).
3 Т. е. сросшихся лобных и теменных костей.
ПАЛЕОЛОКСОДОНТНЫЕ СЛОНЫ СССР
45
Рис. 16. Mammuthus primi-
genius (Bluin.). Череп, Тай-
мырский полуостров. ЗИН.
Вид спереди. XVi8.
или хотя бы зачаточный. Последние коренные зубы Palaeoloxodon (М3)
по относительной высоте коронки почти не отличаются от зубов Mammu-
thus. Общее число пластин зуба у этих двух родов часто одинаковое (17—20),
хотя у Mammuthus оно иногда бывает и выше (30), но никогда не
бывает таким относительно небольшим, как у некоторых видов рода Pa-
laeoloxodon (14—15).
Атлант Palaeoloxodon не отличается от атланта некоторых видов
Mammuthus (М. primigenius) ни по общей форме спинномозгового канала,
ни по форме верхней дуги, обычно различных у родов Elephantinae. От-
личие наблюдается только иногда в несколько
меньшей суженности спинно-мозгового канала в
средней части у Palaeoloxodon, у которого отно-
шение наименьшей ширины спинномозгового
канала в средней части к его высоте 29,2—
50%, тогда как у М. primigenius оно 44,4—
45,9. Но в то же время атлант Palaeoloxodon
отличается от того же позвонка М. trogontherii
меньшей относительной высотой, а также
иными очертаниями верхней дуги, средний бу-
гор которой у последнего разделен выемкой на
том месте, где у Palaeoloxodon располагается
вырост.
Бедренная кость Palaeoloxodon от-
личается от той же кости Mammuthus по строе-
нию ее верхнего конца: у Palaeoloxodon большой
вертел возвышается над шейкой и достигает
половины высоты головки, которая направлена
вверх и в сторону, в то время как у Mammuthus
большой вертел развит слабее и расположен
значительно ниже шейки и головки, направ-
ленной почти прямо вверх. Диаметр головки
по сравнению с шириной верхнего конца кости
у Palaeoloxodon меньше (индекс 43,8—45,8%),
чем у Mammuthus (индекс 48,1—53,7%).
От рода Aletarchi di skodon 1 род Palaeoloxodon
отличается зубами с более высокой колонкой:
у Palaeoloxodon высота зубных пластин значительно превышает ши-
рину зуба, а у Metarchidiskodon они почти равны. У Palaeoloxodon
более часто расположены зубные пластинки: у Metarchidiskodon на
10 см жевательной поверхности приходится три-четыре пластинки.
Эмаль зубов у Palaeoloxodon более тонкая; у Metarchidiskodon толщина ее
4—5 мм. В то время как зубы Palaeoloxodon имеют или зачаточный или
хорошо выраженный срединный синус, который при хорошем развитии
дает почти одинаковые передний и задний выступы, на зубах у Metarchi-
diskodon развит только задний выступ, причем очень больших размеров
Сравнение Palaeoloxodon с родами Archidiskodon и Protelephas2 по че-
репу может быть дано лишь очень кратко, так как черепа слонов этих двух
1 Род установлен по фрагменту зуба М3 (?); кроме типа известны еще только два
* 'обломка зубов (Osborn, 1942, стр. 994, 995).
: 2 Данные для Protelephas и Archidiskodon взяты из работ Фальконера и Котли
? (Falconer and Cautley, 1868), Полиса (Poblig, 1889), Зергеля (Soergel,1913), Павловой
iPavloxv, 1910), Майе и Депере (Mayet el Deperet, 1923), Осборна.(Osborn, 1942), Га-
рутта (1957). ' :
46
И. А. ДУБРОВО
родов известны очень плохо. Наиболее полные черепа как Protelephas,.
так и Archidiskodon принадлежат самкам.
Род Palaeoloxodon отличается вчерепе от Protelephas относительно
более широкими межчелюстными костями, значительно более широким за-
тылком и более крупным носовым отверстием. Форма и относительная ши-
рина лба так же, как и форма затылочно-теменного гребня, почти одина-
ковы у обоих родов.
Бивни у Palaeoloxodon и Рrotelephas имеют почти одинаковую фор-
му, но у Protelephas они, вероятно, никогда не достигали таких размеров,
как у Palaeoloxodon.
Коренные зубы Palaeoloxodon отличаются от зубов Protele-
phas значительно большим числом пластин, которых у последнего на Мз
10—11, большей их частотой: у Protelephas на 10 см жевательной поверх-
ности зуба приходится 3,5—4 пластины. Зубы Palaeoloxodon более гипсо-
донтные и более увкие: у Protelephas отношение высоты коронки к длине
М3 39,1—52,7%, а отношение ширины к длине у М3 35,6—44,1 и у М3
33,3—43,6%. Эмаль на зубах Palaeoloxodon обычно более тонкая (у Pro-
telephas толщина ее 3,5—4 мм).
Различна также смена зубов у обоих родов: у Protelephas, кроме го-
ризонтальной смены зубов, характерной для всех остальных родов сло-
нов, имеется также частично вертикальная. Таким образом, у Protelephas
имеются последние постоянные премоляры, отсутствующие у Palaeoloxo-
don и других родов подсемейства Elephantinae.
От рода A rchidiskodon род Palaeoloxodon отличается в черепе формой
лба — узкого, длинного и вогнутого у Archidiskodon', формой затылочно-
теменного гребня, представляющего собой у Archidiskodon почти правиль-
ную дугу окружности; большей относительной шириной черепа в области
затылка и у переднего края межчелюстных костей.
Б и в и и Archidiskodon несколько сильнее изогнуты, а у старых сам-
цов даже скрещиваются своими концами.
Коренные зубы Palaeoloxodon отличаются от зубов Archidis-
kodon большей гипсодонтностью и значительно более узкой коронкой:
у Archidiskodon отношение высоты зуба к длине у М3 52,6% и у М3 31,1%,
а индекс ширины у М3 35,6% п у М3 32,4%. Фигура стирания у Palaeolo-
xodon никогда не бывает типа ——, характерного для Archidiskodon.
Частота и полное число пластин близки у обоих родов, хотя полное число
их у Archidiskodord (на Мд—11—17) никогда не бывает шКтаким большим,
ни таким малым, как у некоторых видов Palaeoloxodon.
От рода Loxodonta1 род Palaeoloxodon отличается более низким черепом
с более низкой макушкой (инд. 1,2). Род Palaeoloxodon отличается также
меньшей шириной черепа в области скуловых дуг (инд. 4). Форма заты-
лочно-теменного гребня может быть одинакова или различна у обоих ро-
дов: у Loxodonta он иногда со срединной впадиной, а иногда представляет
собой почти правильную дугу окружности. Лоб у Loxodonta несколько
более длинный и обычно менее широкий (инд. 7,10). Носовое отверстие
более приближено к макушке у Palaeoloxodon (пнд. 12). Различна также
форма носового отверстия у обоих родов. У Palaeoloxodon правая и ле-
вая его половины располагаются так, что их длинные оси направлены го-
ризонтально, а у Loxodonta те же оси направлены наклонно, поэтому но-
совое отверстие у Palaeoloxodon в среднем ниже и шире (инд. 13). Ширина
затылка почти одинакова у обоих родов (инд. 3), а поверхность затылка у
1 Данные для рода Loxodonta получены на основании изучения материалов Зоо-
логического института и из работ Полига (Pohlig, 1892) и Кука (Cooke, 1947).

ПАЛЕОЛОКСОДОНТНЫЕ СЛОНЫ СССР 47
Loxodonta несколько меньше отклонена назад (под углом 95—100° к ос-
новной затылочной кости).
Нижняя челюсть Palaeoloxodon и Loxodonta имеет различную общую
форму — горизонтальные ветви ее у Loxodonta сходятся ие под прямым,
а под острым углом. Различно направлен также подбородочный выступ —
вперед и несколько вниз у Palaeoloxodon и вниз и немного вперед у Loxo-
donta, кроме того у последнего он значительно длиннее.
Бивни у рода Palaeoloxodon достигают большей длины и толщины,
чем у Loxodonta.
Последние коренные зубы (М|) рода Palaeoloxodon отлича-
ются от зубов рода Loxodonta большими размерами, часто относительно
большей высотой зубных пластин, большим полным их числом (у Loxo-
donta от 10 до 12) и фигурой стирания пластин, никогда не образующих
правильных ромбов, характерных для Loxodonta. У Palaeoloxodon в сред-
нем менее толстая, но более складчатая эмаль; толщина эмали у Loxodon-
ta 3—5 мм. Относительная ширина коронки сходна у обоих родов, оди-
наков также тип слияния пластин. Частота зубных пластин у Palaeoloxo-
don в среднем несколько большая; у Loxodonta на 10 см жевательной по-
верхности приходится 3,5—5 пластин.
Бедренная кость Palaeoloxodon отличается от той же кости
Loxodonta несколько менее развитым большим вертелом, который у Lo-
xodonta расположен на одном уровне с головкой кости. Соотношение ши-
рины проксимального конца и диаметра головки бедренной кости у обоих
родов одинаково.
От рода Elephas1 род Palaeoloxodon отличается меньшей высотой ч е р е-
и а и меньшей высотой макушки (инд. 1,2). Относительная ширина че-
репа в области скуловых дуг у Palaeoloxodon меньше, чем у Loxodonta(ympA').
Лоб у Palaeoloxodon короче и шире (инд. 7,10).
Род Palaeoloxodon отличается также значительно более высоко распо-
ложенным носовым отверстием (инд. 12), более широким и низким (инд.13).
Форма затылочного гребня одинакова у обоих родов. Сходна также
п относительная ширина затылка (инд. 3).
Нижняя челюсть Palaeoloxodon имеет менее длинный и менее выда-
ющийся вперед ростр.
Бивни у рода Palaeoloxodon достигают большей длины и более
прямые, чем у Elephas, у которого они короче и слегка изогнуты внутрь
и вверх.
Последние коренные зубы рода Palaeoloxodon отличаются от зу-
бов Elephas большей гипсодонтностыо (индекс высоты у Elephas у М3 —
35,4%, у М3—49,2—61,5%), меньшим полным числом пластин (число кото-
рых у рода Elephas колеблется от 24 до 27); наличием хотя бы зачаточного
срединного синуса, меньшей складчатостью эмали. Частота пластин, ши-
рина коронки и толщина эмали на зубах обоих родов одинаковы. У Ele-
phas на 10 см жевательной поверхности приходится 5,5—6 пластин, а ин-
декс ширины у М3—22% и у М3—21,4—26,6%. Сходна также и фигура
стирания по типу------, хотя у рода Palaeoloxodon она более выдержана.
Атлант Palaeoloxodon относительно ниже атланта Elephas'. отно-
шение наибольшей высоты его к наибольшей ширине у Palaeoloxodon —
52,6%, а у Elephas — 59,3%. Верхняя дуга атланта у Palaeoloxodon име-
ет наибольшую высоту в средней части, в то время как у Elephas верхняя
1 Данные получены на основании изучения материалов Зоологического и Пале-
1 оптологического институтов АН СССР и из работы Дераниягала (l)eraniyagala,
1951).
48
И. А. ДУ БРОВО
дуга снижена, а задняя ее поверхность разделена бороздой, отсутствующей
на атланте Palaeoloxodon. Различна также форма спинномозгового ка-
нала, у Palaeoloxodon расширяющегося книзу от пережима, в эпистрофе-
альной части; у Elephas края спинномозгового канала книзу от сужения
идут почти параллельно. Сочленовные поверхности у Elephas относитель-
но более длинные и узкие: отношение наименьшей ширины передней соч-
леновной поверхности к ее длине у Palaeoloxodon — 57,3%, а у Elephas—
32,5%.
Бедренная кость Palaeoloxodon имеет несколько иную фор-
му проксимального конца, чем у Elephas. У последнего большой вертел
хорошо развит и поднимается над шейкой бедренной кости, но не дости-
гает половины высоты головки, как у Palaeoloxodon. Головка бедренной
кости у Palaeoloxodon направлена в сторону и вверх, а у Elephas — почти
вертикально вверх. Диаметр головки бедренной кости по сравнению с
шириной верхнего конца кости у Palaeoloxodon меньше (отношение 43,8%),
чем у Elephas, у которого это отношение — 50,6%.
Род Palaeoloxodon отличается от рода Hypselephas^ в черепе — зна-
чительно более широким лбом (инд. 7). Лоб у Palaeoloxodon слабо вы-
пуклый, а у Hypselephas очень сильно вогнутый. Носовое отверстие у Pa-
laeoloxodon обычно расположено относительно ближе к затылочно-темен-
ному гребню; оно выше, чему Hypselephas (инд. 13)1 2. Угол между височным
гребнем и средней линией черепа у Hypselephas почти на 1/3 больше (45е),
чем у Palaeoloxodon.
Нижняя челюсть Palaeoloxodon и Hypselephas имеет различ-
ную форму передней, ростральной части, которая у Hypselephas более
удлинена и очень сильно выдается вперед.
Коренные зубы Palaeoloxodon отличаются от зубов Hypsele-
phas более высокой и более узкой коронкой: у Hypselephas индекс высоты
зуба у М3 — 33,6 — 39,5 % п у М3 — 47,7—50,5 %, а отношение наибольшей
ширины зуба к его длине у М3— 28,9 — 38,3% и у М3—30,9—36%, а так-
же более определенной фигурой стирания типа-------. Полное число пла-
стин зуба Мз, их частота, толщина эмали почти одинаковы у обоих ро-
дов. Срединный синус также развит на зубах того и другого рода.
От рода Platelephas3 описываемый род отличается более крупным и от-
носительно более высоким черепом (инд. 1). Затылок у Palaeoloxodon
относительно более широкий (инд. 3). Поверхность затылка у Platelephas
значительно сильнее отклонена назад по отношению к основной затылоч-
ной кости, угол между ними около 170°. Относительная ширина черепа в
области скуловых дуг одинакова у обоих родов (инд. 4). Лоб у Palaeoloxo-
don более короткий и значительно более широкий (инд. 7,10). Различна
также форма носового отверстия у обоих родов, обе половины которого
у Platelephas имеют форму полулуний с опущенными вниз и заостренны-
ми наружными нижними концами.
Бивни у рода Palaeoloxodon более толстые у основания, чем у Pla-
telephas'. диаметр бивня Platelephas у выхода из альвеолы 120—135 мм.
Коренные зубы Palaeoloxodon отличаются от зубов Platelephas более
высокой и более узкой коронкой (индекс шириныМ3 у Platelephas —
49,7%) и наличием срединного синуса, отсутствующего у Platelephas.
1 Данные взяты из работ Фальконера и Котли (Falconer and Cautley, 1868) п Ос-
борна (Osborn, 1942).
2 Индекс положения носового отверстия у Hypselephas, вычисленный по ресгав
рйрованному черепу (т. е. приблизительно), равен 85%.
3 Данные для ро^а Platelephas взяты из работы Осборна (Osborn, 1942). ;
ПАЛЕОЛОКСОДОНТНЫЕ СЛОНЫ СССР
4V
Сравнение родов показывает полную обоснованность выделения Palae-
oloxodon в отдельный род, отличающийся от всех других родов, как по
строению черепа, так и по строению зубов. Эти отличия не меньше, чем
отличия в черепе и зубах близких родов современных млекопитающих.
Детальное изучение всех костей посткраниального скелета, вероятно,
позволит выяснить родовые отличия и в их строении.
Наиболее близок к Palaeoloxodon род Loxodonta, имеющий много оди-
наковых черт строения черепа,— основным сходством является значи-
тельная ширина межчелюстных костей у нижнего края и большое расстоя-
ние между бивнями у их выхода из альвеол; зубы у обоих родов с ромбо-
виднорасширяющимися в средней части пластинами. Однако Loxodonta
отличается относительно более высоким черепом, отсутствием лобно-
теменного гребня и рядом других признаков в черепе и зубах.
Наиболее далек Palaeoloxodon от рода Mammuthus, от которого он очень
сильно отличается по строению черепа и форме бивней. Сходство этих
двух родов, выражающееся главным образом в гипсодонтности зубов
и значительном полном числе зубных пластин, имеет, по-видимому, ха-
рактер параллелизма.
Несомненно, что роды Palaeoloxodon и Mammuthus представляют раз-
ные филогенетические ветви.
Видовой состав1: Р. antiquus (Falconer et Cautley) 1847;
P. ausonius (Major), 1886; P. meridionaloides (Gromova), 1932; P. italicus
(Osborn) 1931; P. germanicus (Stefanescu), 1924; P. turkmenicus (Dubrovo),
1955; P. platyrhynchus (Graells), 1897; P. namadicus (Falconer et Cautley),
1846; карликовые формы — P. nanus (Acconei) 1880; P. mnaidriensis
(Adam) 1870 и др.
До настоящего времени всех локсодонтных слонов Европы относили
к одному виду — antiquus, который был разделен на ряд подвидов (auso-
nius, italicus, germanicus и др.). Нам кажется более правильным считать
эти формы различными видами. Основанием для этого является наличие
достаточно ясных, не трансгрессирующих (по крайней мере на известном
сейчас материале) характерных признаков, по совокупности которых эти
виды всегда отличаются один от другого.
Надо отметить, что размах изменчивости признаков зубов в пределах
видов не изучен. Кроме различий в строении черепов и зубов этих видов,
различно также их географическое и стратиграфическое распростране-
ние.
Характеристики видов1 2 * 4, их географическое распространение и гео-
логический возраст даны ниже. Различия видов видны из их диагнозов
И из табл. 4—6.
Распространение: Западная и Восточная Европа, Средняя
Азия, Китай, Япония, Индия.
В СССР находки известны в Московской области, в Нижнем Поволжье,
на Кавказе, в районе г. Тирасполя, в Казахстане и в Туркмении (подроб-
но — в распространении видов).
Геологический возраст: эоплейстоцен (виллафранкская
стадия) — верхний плейстоцен.
1 Виды, описанные в Японии, не указываются, так как существующие опреде-
ления их видовой, а иногда и родовой принадлежности еще требуют обоснова-
ния
I 2 Кроме характеристики Р. platyrhynchus, японских и китайских видов, а также
карликовых форм (см. предисловие).
4 И. А, Дуброве
Таблица промеров и индексов зубов Мд различных видов Palaeoloxodon
Таблица 4
Промеры в (мм) и индексы (в %) * Р. turknienicus Р. antiquus Р. meridio- naloides Р. ausonius Р. germanieits Р. italicus Р. numadicus
1. Длина зуба с 366 254-280 325 > 270 261—340 295 >241
— 312—320 300 (290) — (376) 330—425 > 306 320—373
2. Ширина зуба . 109 81—90 85 75—89 70—98 82 94—106
81? 61—88 76 (62) —82 76—85 — 79—97
3. Высота коронки 260 165—180 238 165—190,5 190—240 190 203—213
172в ** 126—146 153 170—176 128 -175 128 —
4. Полное число пластин • 19 16—17 14—15 19? 16—20 20 15—19
19в 16—17 14-15 19—20 17—18 19? • 15—20
5. Частота пластин .... 4,5 5 5 5—5,5 Гб 6 5—6
5 4,5—5 4,5 5 5—6 (5,5) 5—6
6. Толщина эмали 3,5 3—4 2,5 2,5 2—2,5 2—2,5 — 3—4
7. Индекс высоты зуба .... 71 62,5—65 73,3 — 64,4—70,5 64,5 71,5
— 37,5-40 51 51,7—55,1 40—53 41,8 —
8. Индекс ширины зуба . . 30,3 33—34 26,3 -— 26,8—28,8 27,8 25
— 23,5—26,2 25,3 19,9—23,6 20—23 — 22,3—26,5
Индекс ширины коронки к ее высоте .... 41,9 49—52,3 36,4 45,5-46,5 42,2 43,2 47—50
47? 48,5—60,2 49,6 46,6 50 —
* Над чертой приведены данные для М3, а под чертой— для Маг
«в» означает «вычисленная».
ДУБРОВО
ПАЛЕОЛОКСОДОНТНЫЕ СЛОНЫ СССР
5!
Palaeoloocodon antiquus (Falconer et Cautley), 1847
(рис. 17) I
Elephas antiquus: Falconer and Cautley, 1847, XII D; Falconer and Can Iley/1868,..
стр. 182—188, табл.; M. Pavlov, 1910, стр. 19,табл. I, фиг. 13; Andrews, 1928, стр. 1—25,
табл. II, фиг. 1—4. . ।
Elephas priscus: Falconer and Cautley, 1847, стр. 96, табл. VII, фиг. 1,2.
Hesperoloxodon antiquus: Osborn, 1942, стр. 1217—1230, фиг. 1075—1078.
Тип вида (лектотип по Осборну): нижняя челюсть с левым М2:;
Англия, вероятно, нижний плейстоцен (Falconer
табл. ХП Д, фиг. 4, 4а).
Диагноз1. Зубы некрупные (см. табл. пром.
4): длина М3 — 312—320 мм, М3 — 254—280 мм. Пол-
ное число зубных пластин — 16—17. Зубы от-
носительно широкие: индекс ширины зуба у М3
23,5—26,2%, у М3—33—34%. Высота зубов отно-
сительно небольшая, отношение высоты коронки
к длине у М3 — 37,5—40%, у М3 — 62,5—65%. Ча-
стота пластин небольшая: на 10смуМ3 приходится
4,5—5 пластин. Складчатость эмали средняя, эмаль
толстая — 3—4 мм. Срединный синус обычно хоро-
шо выражен.
Распространение: Западная и Восточ-
ная Европа.
Геологический в о з р а с т: нижний и
средний плейстоцен.
Palaeoloocodon nieridionaloides (Gromova), 1932
Elephas antiquus meridionaloides: Вера Громова, 1932,
стр. 162—166, табл. V фиг. 3, 4; Громов, 1940, стр. И —
16, фиг. 1—4.
Тип вида: левый М3 (ЗИН, № 85), Нижнее
Поволжье, с. Никольское, конец нижнего — начало
среднего плейстоцена (Громова, 1932, табл. V,
фиг. 3,4).
Д и аг и о з 1 2. Зубы средних размеров: длина
М3—300 мм, М3 (восстановленная) — 325 мм. Пол-
ное число пластин М| небольшое: 14—15. Зубы
средней ширины: индекс ширины у М3 составляет
25,3%, у М 3—26,3%; высокие: отношение высоты к
длине у М3 — 51%, а у М3—73,3%. Пластины распо-
ложены редко: на 10 см у М| приходится 4,5—5
пластин. Складчатость эмали средняя, толщина не-
большая — 2,5 мм. Срединный синус выражен слабо.
and Cautley,) 1847,.
Рис. 17. Palaeoloxodon
antiquus (Falconer et
Cautley). Нижний ко-
ренной зуб (M3), Ан-
глия * (Falconer and
Cautley,. 1847). XXA
Распространение: СССР (Нижнее Поволжье, Московская
область).
Геологический возраст: конец нижнего — начало .сред-
него плейстоцена (конец минделя — начало миндель — рисса по схеме
полигляциолистов).
1 Составлен по работам, перечисленным в синонимии. Череп неизвестен.’
2 Составлен по данным Веры Громовой (1932), Громова (1940),. а также на осно-
вании изучения типичного экземпляра и зуба (правого Мз), найденного в Москве
(колл. ИГН). - • _ ;
4*
Г а б л и ц а 5
Таблица прймеров известных черепов различных видов рода Palaeoloxodotl
Промеры (в мм) Р. turkmeni- CUS Тип вида Р. ausonius (по Майе и Полису) Р. italicus Р. germanicus по Осборну Р. namadicus
(по Лоренцо и Осборну) Тип вида (по 'Гава- ни) Череп А Череп Б (по Фалько- нсру) Тип вида (по Пил- гриму)
1. Теменная длина 1485 — 1400 1460 1375 — — 1270
2. Основная длина 1254 1360 ИЗО — 1101 — —. —
3. Длина лба — — — — — 442 —
4. Длина лба вместе с носовым отверстием . . 585 — 650в * — (561) — --- 405в
5. Длина межчелюстных костей 905 750 — (814) 865
6. Размеры носового отверстия — — 400х(129) — 381 х 134 510х
7. Скуловая ширина 914 — — 880 865 665 —
8. Ширина затылка 1114 — — 1000 1095 — 762 1075
9. Ширина межчелюстных костей (верхняя) . . 600 480 420 545 480 25(5 503
10. То же у нижнего края • . . . 973 940 900 900в — 920
11. Наименьшая ширина лба > 540 — 800 — — — 508 696
12. Расстояние от бивня до межчелюстного шва 262 — 250 — —. — — —
13. Диаметр бивня 199 — 150 — — — 74? —.
14. Диаметр альвеолы » 200 —. — — —• — —
15. Высота черепа 1016 — — — 860 980 (730) —
16. Высота макушки 560 — — — (573) — (450) —
17- Положение мыщелка 570 (618) — — (469) —- (475) —
18. Наименьшая высота скуловой кости .... 67 — — — (72) — — —
19. Длина скуловой дуги 500 — — — (434) — —
20. Ширина неба передняя 62 — (48) — — — 71 —
21. Ширина нёба задняя 128 — (132) — — — 104 —
22. Угол направления височного гребня .... — — — (27°) (27°) — (Ок. 30е) (Ок. 33е)
23. Угол расхождения альвеол бивней Ок. 60° (Ок. 50°) (Ок. 50°) (Ок. 45°) — -г- (Ок. 50°)
24. Угол отклонения затылка Ок. 115° — 1 — (Ок. 120°)| (Ок. 105е) (Ок. 105’') —
«в» означает «вычисленная».
ДУВРОБО
ПАЛЕОЛЧЧСОДОНТНЫЕ СЛОНЫ СССР
Palaeoloxodon ausonius (Major), 1886
Elephas meridionalis', Nesti, 1825 (частично).
Elephas antiquus', Falconer and Cautley, ISSu (частично), стр. 195, табл. II, фиг. 2;
табл. Ill, фиг. 1; табл. XII, фиг. 1 и 1а.
Elephas antiquus race Nesti; Pohlig, 1892, стр. 303, фиг. 109.
Elephas armeniacus; Falconer and Cautley, 1868, стр. 192, 250.
Elephas ausonius ; Major, 1886, стр. 453; Meyet et Deperet, 1923, стр. 162—173,
фиг. 32, 33; табл. X, фиг. 1—5 ; табл. IX, фиг. 1.
Hesperoloxodon antiquus ausonius: Osborn, 1942, стр. 1232, фиг. 1087.
Тип вида: М3 правый и левый, Италия, San Romano, эоплейсто-
цен (Major, 1886, стр. 453).
Диагноз1. Череп очень крупный 1 2 (основная длина 1360 мм)
с относительно неширокими у нижнего края межчелюстными костями (от-
ношение наибольшей ширины их к кондило-базальной длине черепа 69%),
сильно расширяющимися к нижнему краю. Отношение их ширины на
уровне подглазничных отверстий к ширине у переднего края 51%.
Коренные зубы средних размеров (длина М3 290—376 мм, М3— > 270
мм), с полным числом пластин у М3 — 19—20. Зубы узкие: ширина ко
ронки М3 составляет 19,9—23,6 полной длины зуба, высокие: отношение
высоты нестертых пластин М3 к полной длине 51,7—55,1%. Частота пла-
стин средняя: 5 на нижних и 5—5,5 на верних зубах. Фигура стирания
очень четко выраженная, типа- — . Складчатость эмали довольно зна-
чительная, толщина эмали 2—2,5 мм. Синус ясный, меняющийся от очень
резкого до слабо развитого.
Замечания. Необходимо отметить встречающиеся у Р. ausonius,
необычные для верхнеплиоценового слона, большое полное число пластин
(при небольшой частоте их) и относительно тонкую эмаль, характерные
для представителей более поздних эпох четвертичного периода. Большое
полное число пластин может быть объяснено очень крупными размерами
этих зубов. Значение тонкой эмали неясно, так как вид ausonius несом-
ненно является довольно древней формой, на что указывает, кроме
его геологического возраста, также небольшая частота зубных пластин.
Распространение: Италия.
Геологический возраст: Эоплейстоцен (виллафранкская
стадия). w
Palaeoloxodon germanicus (Stefanesi-u), 1924
(рис. 18)
Elephas antiquus germanicus: Stefanescu, 1924, стр. 1418; Pohlig, 1889, стр. 183 —185,
табл. V, фиг. 21, 22, 1892, стр. 298;Soergel, 1913.
Hesperoloxodon antiquus germanicus: Osborn, 1942, стр. 1233—1255, фиг. 1089, 1114.
Тип вида: правый М2, Румыния, Тангану (Tanganu), средний
плейстоцен3.
Диагноз4. Череп средней длины, относительно низкий, индекс
1 Составлен на основании описаний и фотографий в работах, перечисленных в
синонимии. Работы Нести (1825) и Майора (1886) цитируются по Майе и Депере (1923)
и Осборну (1942). Череп известен неполный, поэтому теменная длина не может быть
измерена; нельзя также выяснить и некоторые видовые признаки.
2 Промеры всех известных черепов Palaeoloxodon даны в табл. пром. 5, а индек-
сы в табл. пром. 6.
3 Местонахождение одновозрастно горизонтам Таубах и Веймар в Германии,
относимым некоторыми исследователями к верхнему плейстоцену.
4 Составлен на основании описаний и фотографий в работах Полига (Pholig,
1889, 1892), Зергеля (Soergel, 1913), Осборна (Osborn, 1942) и слепка нижней челюсти,
из Таубаха (ПИН, колл. 1836, № 14).
И. А. ДУБРОВО
его высоты к теменной длине — 63;5%, к кондило-базальной — 78,1 ;
широкий: отношение наибольшей ширины затылка к теменной длине —
79,6, а к кондило-базальной — 99,4%, отношение ширины в скуловых
дугах к теменной длине — 64%. Скуловая дуга высокая — наименьшая
высота ее составляет 16,5% длины. Поверхность затылка различно от-
клонена назад по отношению к основной затылочной кости — угол между
Вис. 18. Palaeoloxodon gerinanicus (SLefanescu). Череп,
Германия (Osborn, 1942). Вид спереди. X ок. Vis-
ними 105—120°. Лоб средней длины: отношение его длины до межчелюст-
ных костей к теменной длине — 41 %. Лобно-теменной гребень, по-видимо-
му, низкий. Положение носового отверстия среднее: отношение длины лба
до межчелюстных костей к длине межчелюстных костей — 69%. Межче-
люстные кости средней длины (их длина составляет 59,3% теменной дли-
ны), относительно слабо расходящиеся к нижнему концу: отношение ши-
рины межчелюстных костей у подглазничных отверстий к ширине их у ниж-
него края — 60,5%.
К о р е н и ы е зубы крупные: длина М3 330—425 мм, М3 261 —
340 мм. Полное число зубных пластин 16—20. Зубы довольно узкие — от-
моше.'ше ширины зуба к его длине для М3 26,8—28,8, а для M;i 20—23%;
ПАЛЕОЛОКСОДОНТНЫЕ СЛОНЫ СССР
55
средней высоты: высота коронки М3 составляет 40—53% его длины. М3—
64,4—70,5%. Частота пластин большая, на 10 см М3 приходится 5—6
пластин, а у М3 6 пластин. Эмаль крупноскладчатая, тонкая (2—2,5 мм).
Ясный срединный синус.
Распространение. Германия, Румыния.
Геологический возраст: средний плейстоцен.
Palaeo! oacodon italicus Osborn, 1931
(рис. 19)
Elephas antiquus: Lorenzo, 1927, 1930, 1931.
Palaeoloxodon italicus: Osborn, 1931.
Hesperoloxodon antiquus italicus: Osborn, "1931, стр. 2. фиг. 1; Osborn. 1942,
стр. 1238—1245, фиг. 1096, 1101 — 1106.
T и п в и д а: череп п челюсть с верхними и нижними зубами (М^ и
Мз), а также правая лопатка одной особи; Италия" (Pignataro Interamna),
средний плейстоцен (Lorenzo, 1927,
табл. 1 фиг. 1,2).
Диагноз1. Череп средней
величины (основная длина ИЗО мм);
относительно узкий: наибольшая ши-
рина затылка составляет 68,5% те-
менной длины. Лоб относительно
длинный, широкий: индекс длины
лба до межчелюстных костей к темен-
ной длине 46,4, а отношение наимень-
шей ширины лба к его длине до меж-
челюстных костей — 123%. Лобно-
теменной гребень значительный, на-
висающий вперед, расположенный
довольно далеко от макушки черепа.
Носовое отверстие также расположено
довольно далеко от макушки: отно-
шение длины лба до межчелюстных
костей к длине межчелюстных костей
86,5%. Межчелюстные кости незна-
чительной длины, которая равна
53,5% теменной длины, широкие
(табл. пром. 6, инд. 5), очень сильно
расходящиеся к переднему концу:
-отношение ширины межчелюстных
костей на уровне подглазничных
Рис. 19. Palaeoloxodon italicus Osborn
Череп, Италия (Таvani, 1949). Вид сие
реди. X1/18
а — лобно-теменной гребень
отверстии к их ширине у нижнего
края — 46,7%.
Коренные зубы средней величи-
ны — длина М3 > 306 мм, М 3— 295 мм.
Полное число зубных пластин боль-
шое —19—20. Зубы средней ширины:
отношение наибольшей ширины М3 к
его длине 27,8%; высота зубов не
большая: индекс высоты М3—41,8%, М3 — 64,5%. Частота пластин от-
носительно большая — на 10 см у М3 приходится 5,5, а у М3— 6 пластин.
< 1 Составлен по работам Лоренцо (De Lorenzo, 1927,'1930,'1931), Осборна] (Osborn,
J942) и Тавани (Tavani, 1949).
56
И. А. ДУБРОВО
Таблица 6
Таблица характерных индексов (по черепу) видов рода Palaeoloxodon
Индексы (в %) Р. turkmeni- cits Р. ausonius по Полигу Р. italicus Р. germanicus Р. namadicus
(по Ло- ренцо и Осборну) (по Та- вэнп) череп А (по Ос- борну) череп Б (по Ос- борну) (по Фаль- конеру) (по Пил- гриму)
1. Индекс высоты черепа 68,4 81 —. — 62,5 78,1 — — —
2. Индекс высоты макуш-J а 37,7 — —„ —- 41,8 — — —
ки |б 44,7 — — —— 51,9 — — —
3. Индекс ширины за- (а 75 — — 68,5 79,6 -— 84,6
тылка (б 88,9 — — — 99,4 —. — —
4. Индекс скуловой ши- /а 61,5 — — —. 64 — —. —
рины черепа )б 73 — — — 79,9 -— — •—
5. Индекс ширины меж- (а 65,5 .— 64,3 ~ 65,4 — —— 72,4
челюстных костей , , (б 6. Индекс соотношения ши- 78 69 75,8 — 81,6 ...— —. —.
рины черепа 106 — — — 102,5 102,9 — —
7. Индекс ширины лба > 91 — 123в —. •—- — 116 172
8. Индекс ширины между бивнями 9. Индекс высоты скуловой 131,6 — 166,6 — — — — —
Дуги 13,4 — — —. 16,5 — — —
10. Индекс длины лба II 11. Индекс длины межче- 39,3 — 46,4 в — (41) — — 31,9
люстпых костей .... 60,8 — 53,5 — (59,3) — — 68,1
12. Индекс положения но-
сового отверстия .... 64,7 — 86,5в — (69) — — 46,8
13. Индекс высоты .... 14 Индекс расширения меж- — — -— — 32,3 60,5 — 35,2 54,6,
челюстных костей . . . 61,7 51,1 46,7 — — —
15. Индекс положения мы-
щелка • . . . 45,5 45,5 — — 42,5 •— — —
16. Индекс величины зуба 29,2 >26 26,2 '— 23,6 — — —
Фигура стирания типа-. Плойчатость эмали средняя,толщина небольшая
(цифра неизвестна). Синус еле намечен.
Распространение: Италия.
Геологический возраст: средний плейстоцен.
Palaeoloxodon namadicus (Ealconer et Cautley) 1846
(рис. 20)
Elephas namadicus: Falconer and Cautley, 1846, p. 45, Naumann 1882, стр. 25,
табл. VI.
Loxodonta (Polaeoloxodori) namadica: Matsumoto, 1924, стр. 266—-268.
Palaeoloxodon namadicus: Osborn, 1942, стр. 1207—1215, фиг. 1069, 1070, 1110.
Тип вида: череп (Британский музей, № 3092); Индия, Парбуда,
верхний плейстоцен (Falconer et Cautley, 1846).
Диагноз. Череп небольшой, но очень широкий: ширина затылка
составляет 84,6 теменной длины. Лоб очень короткий и широкий (инд. 7,.
10) с резким лобно-теменным гребнем, сильно надвинутым вперед на лоб-
ПАЛЕОЛОКСОДОНТНЫЕ СЛОНЫ СССР
57
ные кости и расположенным поэтому довольно низко. Межчелюстные ко-
сти длинные (их длина составляет 68,1 % теменной длины), очень широкие
у нижнего края: индекс их ширины и теменной длины 72,4%. Межчелю-
стные кости сильно, почти вдвое расширяются к нижнему концу, также
сильно расходятся заключенные в них
альвеолы бивней.
Коренные зубы средней вели-
чины — длина М3 320—373 мм. Полное
число зубных пластин более изменчиво,
чем у других видов: 15 — 19 на М3
и 15—20 на М3. Зубы средней шири-
ны: индекс ширины составляет 22,3 —
26,5% у М3, абсолютно и относительно
высокие — абсолютная высота М3 203—
213 мм, а индекс ее у М3 71,5%. Частота
пластин довольно большая — 5—6 как на
нижних, так 1г на верхних последних ко-
ренных зубах. Фигура стирания обычно
четко выраженная, типа-. Складчатость
эмали большая, частью очень сильная,
толщина ее большая — 3—-4 мм. Синус
от очень чёткого до еле намеченного.
Распространение: Индия,
Индонезия, Китай, Япония, Восточная
Сибирь.
Геологический возраст:
эоплейстоцен — верхний плейстоцен.
Рис. 20. Palaeoloxodon namadicus
(Falconer et Cautley). Череп, Ин-
дия (Falconer and Cautley, 1868).
Вид спереди. X4i8-
a — лобно-теменной гребень
Palaeoloxodon turkmenicus Dubrovo, 1955
(рис. 21—25; табл. I, фиг. АБ; табл. II, фиг. А, Б)
Тип вида: неполный череп с М3 с каждой стороны, фрагмент зуба
М3, атлант, проксимальная часть бедренной кости. Все указанные остат-
ки принадлежат одной особи; юго-западная Туркмения, пос. Худай-Даг,
предположительно конец нижнего — начало среднего плейстоцена (ко-
нец бакинского — начало хозарского времени) Колл. ЗИН. № 27052, № 1—4.
Диагноз. Череп крупный (кондило-базальная длина его 1254 мм),
средней ширины в области скуловых дуг и затылка: скуловая ширина
равна 73% кондило-базальной длины черепа, а отношение наибольшей пти-
рины затылка к теменной длине 75%. Скуловая дуга относительно низкая
— наибольшая ее высота составляет 13,4%. Лоб средней длины: длина его
до межчелюстных костей составляет 39,3% теменной длины; с небольшим
лобно-теменным гребнем, расположенным довольно близко от макушки че-
репа. Межчелюстные кости средней длины — длина их составляет 60,8%
теменной длины, широкие у переднего конца, ширина их здесь составляет
78% кондило-базальной длины. Расхождение межчелюстных костей и
альвеол бивней к нижнему краю относительно небольшое: отношение
ширины межчелюстных костей у подглазничных отверстий к ширине их
у нижнего края 61,7%.
Коренные зубы крупные (длина М3 366 мм и больше), с боль-
шим числом пластин на М| — 19, средней ширины: отношение ширины зу-
ба М3 к длине — 30,3%; высокие — индекс высоты М3—71%. Частота
зубных пластин средняя — на 10 см у М3—5 пластин, у М3—4,5. Фигура
58
И. А. ДУБРОВО
стирания не очень ясная, типа----.Складчатость эмали средняя, эмаль
толстая — 3—3,5 мм. Синус слабо развит на верхних и довольно хорошо
на нижних зубах.
Описание. Череп туркменского слона является одним из наи-
более полных известных в настоящее время черепов палеолоксодонтных
слонов. Череп (рис. 21, 22) очень крупный с крайне широким ростром.
Ростр образован в основном межчелюстными костями и частично (главным
образом с задней стороны) верхнечелюстными костями. Ростр почти вдвое
расширяется по направлению к нижнему концу. Ширина его у переднего
края превышает ширину черепа в скуловых дугах.
Рис. 21. Palaeoloxodon turkmenicus Dubrovo. Череп,
юго-западная Туркмения. Колл. ЗИН 27052, № 1, тип
вида. Вид снизу. XV16
Наружные части ростра образуют альвеолы бивней, очень сильно вы-
ступающие назад по сравнению со срединной межальвеолярной площад-
кой, которая с задней стороны имеет форму треугольника с усеченной
вершиной, направленного основанием вниз. Нижний край этой площадки
валикообразно утолщен; по направлению к альвеолам кость также сильно
утолщается. Спереди межальвеолярная впадина также хорошо выражена.
В верхней части она узкая и глубокая, к средней по длине части сильно
расширяется и мельчает, дальше ширина ее остается почти той же, а у
самого конца ростра несколько уменьшается. Межальвеолярная впадина
спереди внизу не ограничена валиком — она доходит до нижнего конца
межчелюстных костей. Спереди по средней линии, на месте срастанияпра-
ПАЛЕОЛОКСОДОНТНЫЕ СЛОНЫ СССР
59
вой и левой межчелюстных костей, края их приподняты и образуют как
бы невысокий гребень. Примерно от середины длины межальвеолярной
впадины гребень этот расщепляется на два узких заостренных гребешка,
отстоящих один от другого на 1—2 см. Книзу гребешки чуть расходятся,
расширяются и постепенно на расстоянии около 14 см от конца ростра схо-
дят на пет. Спереди в верхней части ростра на межчелюстных костях име-.
ются две широкие, но мелкие борозды, идущие от носового отверстия
вниз по правой и левой межчелюстным костям. Наиболее глубоки они вверху,
вниз же очень скоро сходят на нет. Боковые стороны ростра, а также, за-
ключенные в межчелюстных костях альвеолы бивней расходятся по напра-
влению к нижнему концу под углом около 55° одна к другой. У конца аль-
веол бивней, с наружной стороны, имеется не очень сильное валикообраз-
ное вздутие (табл. 1, фиг. А,а). Сзади средняя часть межальвеолярной пло-
щадки образована небными отростками верхнечелюстных костей; они
подстилают межчелюстные кости и оканчиваются на расстоянии 9—И см
от нижнего края ростра.
Нёбо относительно узкое, уже наибольшей ширины коренного зуба,
причем ширина его значительно уменьшается по направлению к переднему
краю. По сагиттальной Линии задний край нёба располагается значи-
тельно дальше вперед, чем задние края альвеол коренных зубов; здесь он
образует глубокую вырезку в форме острого урла с закругленной верши-
ной, обращенной вперед.
Сочленовная поверхность для нижней челюсти вытянута в боковом
направлении, несколько суживаясь спереди назад посредине и расширя-
ясь к концам; длина ее в боковом направлении 228 мм, а наименьшая ши-
рина спереди назад 81 мм. Слуховое отверстие сравнительно небольшое,
овальное; большой его поперечник (вертикальный) — 40 мм, меньший —
25 мм. Скуловая дуга в средней части относительно высокая. Затылочный
отдел черепа широкий. Основная затылочная кость образует с чешуей за-
тылочной кости угол около 130°. Большое затылочное отверстие овальное,
вытянутое в боковом направлении.
Затылочные мыщелки широкоовальные, вытянутые сверху вниз (отноше-
ние ширины к длине около 73%), несколько нависают над затылочным от-
верстием.
Затылочная впадина начинается на 12 см выше большого затылоч-
ного отверстия; она значительных размеров, глубокая внизу, расширяю-
щаяся п несколько мельчающая по направлению вверх. Дно затылочной
впадины имеет как бы ячеистое строение.
Боковые части чешуи затылочной кости не равномерно выпуклые в бо-
ковом направлении, как это обычно бывает у слонов, а со срединными впа-
динами. Эти впадины, имеющие неровную поверхность, увеличивают об-
щую поверхность затылочной кости и служили для прикрепления мощных
мышц, удерживающих голову. Наличие боковых впадин на затылочной
кости, вероятно, можно объяснить следующим. Кроме мощной выйной свя-
зки, прикрепляющейся в средней, выйной, впадине, нужны были также
более мощные, чем у мамонтов и индийских слонов, боковые мышцы, так
как наибольшая тяжесть расширяющегося в стороны рострального отдела
черепа и бивней у палеолоксодонтных слонов приходилась на боковые
отделы черепа.
У африканского слона, также имеющего расширяющийся вперед ростр,
боковые впадины на чешуе затылочной кости имеются, но выражены они
шачительно слабее в связи с меньшей тяжестью его тонких бивней.
Верхний край черепа (при взгляде спереди) имеет срединную впадину
i.i выпуклые боковые части. Срединная впадина очень мелкая и пологая.
(Ю и. А. ДУБРОВО
При взгляде сбоку череп древнего слона из Туркмении поражает сво-
им почти не меняющимся по высоте передне-задним поперечником мозго-
вого отдела. Поперечники черепа над мыщелками и у макушки почти оди-
наковы, и макушка имеет не заостренную, а уплощенную форму.
Височная впадина ограничена сверху резким гребнем. Поверхность
височной впадины, представляющая собой комбинацию впадин, разде-
ленных пологими гребнями, указывает на мощную жевательную муску-
латуру.
Лоб слабо выпуклый, очень широкий и относительно короткий — ши-
рина его больше длины. На лбу как на боковых сторонах, так и в централь-
ной части имеется небольшой поперечный, так называемый лобно-те-
менной гребень, возвышающийся на 1—2,5 см над поверхностью лба.
Гребень этот характерен для рода (см. стр. 41). Положение гребня у турк-
менского слона относительно очень высокое: значительно ближе к маку-
шке черепа, чем на всех известных черепах слонов этого рода. Общее на-
правление гребня в середине — в стороны и несколько вниз. Затем он резко
поворачивает вниз, а потом в сторону и назад по краю височной впадины.
Наиболее четко выражен гребень в средней части лба, в стороны он пони-
жается до 2—3 мм, а затем опять становится более высоким. Поворачивая
назад и проходя по границе височной впадины, он повышается, а затем
сходит на нет. На границе височной впадины высота гребня местами до-
стигает 3 см, однако она несомненно завышена за счет проходящей выше
гребня борозды. Не исключено, что в средних частях боковых отделов
лба гребень на небольшом участке мог сильно снижаться и как бы преры-
ваться (неясно из-за неполноты черепа).
Гребень слегка нависает вниз над поверхностью лба. Верхняя поверх-
ность его (табл. I, фиг. А) неровная, обычно уплощенная, иногда даже во-
гнутая в противоположность выпуклой у Р. namadicus, Р. italicussi Р. mnain-
driensis. Три значительные борозды прорезают гребень в средней его ча-
сти, продолжаясь затем в виде пологих мелких борозд и по поверхности
лба. Лобный гребень, вероятно, являлся местом прикрепления оконча-
ний мощных затылочных мышц.
Нижняя челюсть не сохранилась, но можно сделать некоторые
предположения о ее строении. Альвеолы бивней у туркменского слона
направлены вертикально вниз таким образом, что нижние края их задних
поверхностей находятся на одной вертикальной линии с передними кон-
цами верхних коренных зубов. У мамонта, индийского и африканского
слонов нижние концы альвеол бивней несколько отклонены вперед, и,
кроме того, расстояние между верхними коренными зубами и верхним зад-
ним краем альвеол бивней у этих слонов больше, чем у древнего слона —
прямая, опущенная вертикально от передних краев коренных зубов про-
ходит на значительном расстоянии от задних поверхностей альвеол бив-
ней.
Малое расстояние между верхними коренными зубами и задним краем
ростра у туркменского слона указывает на наличие у него крайне корот-
кой нижней челюсти с небольшим подбородочным отростком.
Вертикальные ветви нижней челюсти туркменского слона несомненно
были очень высокими. На это указывает большое расстояние от жева-
тельной поверхности верхних коренных зубов до сочленовной поверхности
для нижней челюсти.
Бивни у выхода из альвеол округлые, очень массивные; диаметры
их — 199 мм1. Судя по форме и расположению альвеол, бивни туркмен-
1 Левый бивень в черепе деформирован и форма его овальная.
ПАЛЕОЛОКСОДОНТНЫЕ СЛОНЫ СССР
61
ского слона были почти прямыми или, может быть, слабо изогнутыми, рас-
ходящимися в стороны. Очень большой диаметр бивней у их выхода из
альвеол и сильное развитие ростра указывают на крупные бивни: длина
их должна быть не менее 3 м.
Коренные зубы. Зубы в черепе слона из Туркмении (М3, табл. II,
фиг. Л, Б) располагаются в очень глубоких альвеолах; продольные
Рис. 22. Palaeoloxodon turkmenicus
Dubrovo. Череп, юго-западная Турк-
мения. Колл. ЗИН 27052, № 1, тип
вида. Вид сбоку до выемки из моно-
лита. X ок.
оси их жевательных поверхностей на-
правлены под углом около 24° друг, к
ДРУГУ, сходясь передними концами; рас-
стояние между альвеолами у переднего
края зубов 62 мм, у заднего — 128 мм.
Зубы состоят из большого числа пла-
стин. Альвеола левого зуба была вскры-
та для выяснения полного числа зуб-
ных пластин и их высоты. Зуб состоит
из 18 пластин и заднего талона. Перед-
ний талон и первая пластина уничто-
жены стиранием. От второй пластины
сохранился только задний эмалевый
гребень. Пластины с третьей до двенад-
цатой на жевательной поверхности дают
Рис. 23. Palaeoloxodon turkmenicus
Dubrovo.. Нижний коренной зуб
(Мз), юго-западная Туркмения. Колл.
ЗИН 27052, № 2, тип. вида. Эстамп
жевательной поверхности. х2/з
полные петли. Тринадцатая пластина стерта по типу--, четырнадцатая
слабостертая пластина дает на жевательной поверхности зуба три сближен-
ных диска почти равной величины. Правый зуб частично скрыт в альвеоле,
строение его прорезавшейся части очень сходно со строением левого зуба.
62
И. А. ДУБРОВО
Зубная формула зуба в черепе Ф 18 х. Пластины довольно педко рас-
положены: пять пластин с межпластинными промежутками на 10 см у
жевательной поверхности (перпендикулярно пластинам); по направлению
к корню зуба пластины несколько расходятся. В средней по высоте'Дасти
коронки на 10 см приходится 4,5 пластин.
На более стертой части зуба межпластинные промежутки очень узкие,
значительно уже пластин. В слабо стертой части коронки ширина пластин
и межпластинных промежутков почти одинакова. Таким образом, отноше-
ние ширины пластины и межпластинного промежутка зависит от степени
стертости зуба.
Рис. 24. Palaeoloxodon turkmenicus Dubrovo, Атлант (вид сзади),
юго-западная Туркмения. Колл. ЗИН 27052, № 3, тип. вида.
Хок. V5
Как уже сказано, фигура стирания на несильно стертой пластине ти-
на----, правда, не очень четкощыраженного; на слабостертой пластине она
неопределенная. Сильно стертые пластины образуют полные петли. Си-
нус на верхнечелюстных зубах (на восьмой и девятой пластинах) слабо
намечен в форме заостренного переднего выступа. Эмаль толстая 3—3,5 мм.
Складчатость ее средняя, а на краях пластин она почти совсем отсутствует.
Форма жевательной поверхности зуба овальная (отношение ее ширины
к длине около 36 %), однако зуб стерт незначительно и при более полном
стирании пластин форма жевательной поверхности будет, вероятно,
несколько уже.
Зубы очень гипсодонтные, наибольшая высота коронки М3 над краем
альвеолы относительно невелика (112 мм), но полная высота первой не-
стертой пластинки большая (260 мм), и индекс высоты зуба равен 71%.
Имеющийся обломок нижнечелюстного зуба (рис. 23) плохой сохранно-
сти, состоит из шести сильно стертых пластин, частично обломанных. Кро-
ме того, имеются обломки еще трех не прорезавшихся пластин. Полная
длина зуба не может быть восстановлена. Вероятно, впереди сохранив-
шихся пластин были еще одна пластинка и талон, полностью стертые.
Между сильно стертой седьмой пластиной и нестертой частью зуба, от
которой сохранились обломки трех пластин, должно было быть не менее
восьми-девяти пластин.
Формула нижнечелюстного зуба, вероятно,х 19 х. Зубы высокие—
высота коронки вдвое больше ширины зуба1, по-видимому, относительно
1 Отношение к полной длине неизвестно.
ПАЛЕОЛОКСОДОНТНЫЕ СЛОНЫ СССР
63
узкие. Высота сильно стертой пластины/образующей полную петлю,—
112 мм. Если к этой величине прибавить 60 мм, т. е. высоту отдель-
ных столбиков (на имеющихся нестертых пластинах) до уровня их слияния,
то полная высота нестертой пластины должна была быть не меньше 172 мм ,
но, возможно, она была и больше. Синус выражен хорошо, причем осо-
бенно развит его передний выступ. Эмаль толстая — 3,5 мм.
Атлант (рис. 24) очень крупный: его наибольшая ширина превы-
шает 500 мм. В средней части верхней дуги развит небольшой бугор, и
Рис. 25. Palaeoloxodon turkmenicus Dubrovo. Бедренная
кость (проксимальный конец), юго-западная Туркмения.
Колл. ЗИН 27052, № 4, тип. вида. Хок. V5
атлант здесь имеет максимальную высоту. Бугры на верхней дуге выраже-.
вы слабо. Передние сочленовные поверхности довольно низкие и широ-
кие — высота их меньше чем вдвое превышает ширину. Спинномозговой ка-.
нал книзу от срединного пережима, в эпистрофеальной части расширя-.
ется.
Бед.ренная кость (рис. 25) с хорошо развитым большим вер-
телом, поднимающимся до половины высоты головки и возвышающимся над-
шейкой бедренной кости. Головка направлена в сторону и вверх. Диаметр
головки бедренной кости небольшой по сравнению с шириной верхнего.,
конца кости.
Сравнение1. Череп, найденный в юго-западной Туркмении, не-
сомненно принадлежит слону из рода Palaeoloxodon. На это указывает
форма черепа (сильное расхождение межчелюстных костей к нижнему
краю, их очень большая ширина, превышающая у нижнего края ширину
черепа в области скуловых дуг, наличие лобно-теменного гребня и т. д.)
и строение зубов, относительно очень узких, высоких, с редко расположен-,
ными зубными пластинами.
Описываемый череп отличается от всех известных черепов видов
рода Palaeoloxodon лишь несколько менее сильно расходящимися вниз меж-
челюстными костями и альвеолами бивней,. а также размерами зубов,
1 См. цифровые показатели в табл. пром. 4, 6.
64
И. А. ДУБРОВО
абсолютно и относительно более крупных (цифровые показатели см. в табл,
пром. 4 и 6).
От Р. italicus туркменский слон отличается, кроме того, более широ-
ким затылком (табл. 6, инд. 3), более длинными, абсолютно и относительно,
межчелюстными костями, также несколько более широкими у нижнего
края (инд. 11 и 5); значительно меньшим индексом ширины между бивня-
ми (131,6 против 166,6%), более коротким лбом с менее сильно развитым
лобно-теменным гребнем. Более высоко расположенным носовым отвер-
стием (инд. 12). Расстояние между верхними наружными концами заты-
лочных мыщелков у Р. turkmenicus относительно меньше (21,9% теменной
длины), чем у Р. italicus (25,9%), нёбо сильнее сужается вперед. Зубы
Р. turkmenicus более широкие и высокие, чем у Р. italicus (табл. пром. 4 инд.
7,8), с более толстой эмалью. Полное число зубных пластин почти оди-
наково у обоих видов, ноуР. italicus они более сближены (частота больше),
Синус у обоих видов слабо намечен.
Р. turkmenicus отличается от Р. germanicus несколько большей высотой
черепа с относительно менее высокой макушкой (табл. пром. 6, инд. 1, 2);
несколько меньшей относительной шириной черепа как в области затылка,
так и в области скуловых дуг (инд. 3,4). Индекс соотношения ширины че-
репа у Р. turkmenicus 106%, а у Р. germanicus 102,9%. Скуловая дуга у
туркменского слона относительно ниже, чему Р. germanicus (инд. 9). Но-
совое отверстие у Р. turkmenicus расположено выше, чем у Р. germanicus
(инд. 12). Положение мыщелков у Р. turkmenicus иное, чем у Р. germani-
cus (инд. 15). Различна также форма небных костей, относительно более
широких у Р. turkmenicus. Вырезка на заднем краю нёба у этого вида
заходит значительно дальше вперед, чем у Р. germanicus. Зубы Р. turk-
menicus относительно шире, чем у Р. germanicus (табл. пром. 4, инд. 9)
и, возможно, несколько выше,— с большим полным числом пластин, не-
сколько меньшей их частотой и менее ясно выраженным синусом, а также
с более толстой эмалью.
Р. turkmenicus отличается от Р. ausonius менее крупным черепом (кон-
дило-базальная длина 1254, против 1360 мм) более широкими внизу меж-
челюстными костями (у Р. turkmenicus 78%, а у Р. ausonius 69% конди-
ло-базальной длины). Зубы у Р. turkmenicus абсолютно более широкие,
эмаль более толстая, зубные пластины расположены несколько более
редко. Полное число зубных пластин очень близко у обоих видов.
У Р. antiquus и Р. meridionaloides черепа неизвестны и отличия Р. turk-
menicus от этих видов устанавливаются только по зубам. Р. turkmenicus
отличается от Р. antiquus относительно более высокой коронкой (табл,
пром. 4, инд. 7), большим полным числом пластин и относительно более
узкими зубами (инд. 8). Частота пластин и толщина эмали у обоих видов
одинаковые.
Р. turkmenicus отличается от Р. meridionaloides несколько более низ-
кими и более широкими зубами (инд. 7,8). Полное число зубных пластин
у Р. turkmenicus больше (19), чем у Р. meridionaloides (14—15), эмаль
толще.
Р. turkmenicus отличается от Р. namadicus более крупным черепом
(табл. пром. 5), относительно более узким, как в области затылка, так и
у нижнего конца межчелюстных костей (индексы у Р. turkmenicus соответ-
ственно 75 и 65,5% а у Р. namadicus 84,6 и 72,4%). Лоб у Р. turkmenicus
более длинный, чем у Р .namadicus, с менее развитым лобно-теменным греб-
нем, а межчелюстные кости более короткие (табл. пром. 6, инд. 7, 11).
Зубы Р. turkmenicus более широкие (табл. пром. 4, инд. 8, 9), с более
редко расположенными зубными пластинами и менее складчатой эмалью.
ПАЛЕОЛОКСОДОНТНЫЕ СЛОНЫ СССР
Таким образом, слон из юго-западной Туркмении, имея все родовые
признаки Palaeoloxodon, настолько отличается от всех известных
до настоящего времени видов этого рода, что мог быть выделен в новый
вид — Р. turkmenicus.
Р. turkmenicus отличается от Р. germanicus и Р. italicus большей при-
митивностью зубов (меньшая частота зубных пластин, значительная тол-
щина эмали), что заставляет предполагать его большую древность.
Редкие пластинки сближают Р. turkmenicus с Р. antiquus и Р. meridio-
naloides, хотя и от каждого из них его отличает ряд признаков. Р. turkme-
nicus по всем признакам строения зубов наиболее близок к Р. antiquus.
Распространение: юго-западная Туркмения, Кумдагский
район, пос. Худай-Даг.
Геологический возраст. Конец нижнего — начало сред-
него плейстоцена (конец бакинского — начало хозарского времени). По-
дробно о возрасте см. на стр. 72.
Материал: коллекция ЗИН, 27052: неполный череп (№ 1), фраг-
мент нижнечелюстного зуба (№ 2), атлант (№ 3), проксимальная часть
бедренной кости (№ 4).
В черепе полностью сохранилось основание, почти полный перед-
ний ростр, включающий альвеолы бивней, правая скуловая дуга, а
также значительная часть лобного отдела. Затылочный отдел сохранился
менее полно: есть боковые затылочные кости с мыщелками и участки че-
шуи затылочной кости. При реконструкции черепа, выполненной В. Е.
Гаруттом, глазницы, верхний и боковые края носового отверстия, а также
носовой ростр были восстановлены по аналогии с этими частями на дру-
гих известных черепах древних слонов. Конфигурация лобно-затылочного
профиля и всего затылочного отдела была определена сохранившимися
кусками черепа. Левая скуловая дуга была восстановлена по сохранив-
шейся правой.
Носовой ростр обломан и верхний край носового отверстия не сохра-
нился; нижний край сохранился в боковых частях, средняя, возвышаю
щаяся, часть его повреждена. Детали формы носового отверстия неизвест-
ны, можно указать только, что оно было довольно широкое и низкое.
Череп почти не деформирован, у него лишь несколько нависает над
межальвеолярной площадкой верхняя часть левой межчелюстной кости и
немного сплюснут в передне-заднем направлении левый бивень. Возмож-
но также, что несколько деформирован лобный отдел, так как в то вре-
мя как правая его половина плоская, левая слабо выпукла. Однако де-
формация здесь настолько слабая, что в верхней части лба она уже не
заметна. Со стороны основания черепа деформации нет.
Palaeolowodon sp.
(рис. 26, табл. III)
Прочие остатки локсодонтных слонов, известные из СССР, должны
быть пока оставлены не определенными до вида.
1. Наиболее интересной из этих находок является неполная нижняя
челюсть с правым М2 (табл. III), найденная у д. Красноярки выше г.Омска
(Беляева, 1933а, 1935). Предпоследний нижнечелюстной зуб 1 состоит
1 Мг из окрестностей д. Красноярки и зуб из краеведческого музея г. Армавира
впервые описываются в настоящей работе. О геологическом возрасте остатков Ра-
i'aeoloxodon sp. см. стр. 67.
б И. А. Дуброво
66
И. А. ДУБРОВО
Рис. 26. Рalaeoloxodon sp. Ниж-
ний последний молочный или
первый коренной зуб (pd4 или
Mi), Кавказ, Музей г. Армави-
ра, № 441. Эстамп жевательной
поверхности. х2/з
из 13 пластин и двух талонов. Три последние пластины и задний та-
лон еще не затронуты стиранием. Полная длина зуба 215 мм, наибольшая
ширина 61,5 мм, высота коронки на нестертой пластине — 132 мм. Пла-
стины расположены довольно часто — 6 на 10 см длины зуба. Толщина
эмали 2 мм, плойчатость ее средняя. Фигура стирания типа--------, есть
срединный синус. Два последних признака, а также узкая и высокая ко-
ронка зуба (отношение ширины и высоты к
длине — 28,6 и 61,5%) позволяют отнести
зуб к роду Palaeoloxodon.
Проводя сравнение промеров описывае-
мого зуба с промерами, приведенными в
табл. пром. 4, нужно учитывать, что пред-
последний коренной зуб в челюсти из
с. Красноярки имеет меньшее число пластин,,
несколько менее толстую эмаль, более высо-
кую частоту пластин и несколько иные
пропорции, чем имел бы их послед-
ний коренной зуб того же животного.
Разница однако настолько невелика (толщи-
на эмали была бы 2,5 мм, частота 5—5,5),
что возможно проводить сравнение его с пос-
ледними коренными зубами других видов.
Описываемый зуб отличается от зубов
видов turkmenicus, antiquus и namadicus
меньшей толщиной эмали.
От. Р. meridionaloides он отличается
большей частотой пластин и, вероятно, боль-
шим полным числом пластин, которых у М3
этого животного было бы не меньше 16—17.
От Р. ausonius он отличается меньшей высо-
той коронки.
Наиболее близок описываемый зуб к зу-
бам среднеплейстоценовых видов — Р. ger-
manicus и Р. italicus. Сравнение признаков
описываемого зуба с признаками предпослед-
них нижнечелюстных зубов Р. germanicus.
приводимыми Зергелем (Soergel 1913), пока-
зывает их полную идентичность.
Мы не имеем данных о пропорциях и
размерах М2 Р. italicus, однако сравнение
описываемого зуба с последними нижнече-
люстными зубами этого вида и с теми дан-
его М2 (х 12 X и частота 6) не противоречит
ными, которые имеются по
принадлежности челюсти этому виду. В связи с этим до получения до-
полнительных материалов по Р. italicus и Paleoloxodon из района
с. Красноярки видовая принадлежность этого последнего не может
быть установлена.
2. Как Palaeoloxodon sp., может быть указан слон, остатки которого
были найдены около Ташкента (Громов 1939) и были определены как
Elephas antiquus. Так как ни описание, ни промеры, ни фотографии не
были даны, то не представляется возможным указать, какому виду они
принадлежат.
3. В Краеведческом музее г. Армавира хранится нижнечелюстной зуб
pd4 или Мх (рис. 26), характеризующийся признаками, позволяющими от-
НАЛЕОЛОКСОДОНТНЫЕ СЛОНЫ СССР
67 .
нести его к Palaeoloxodon' узкой коронкой (отношение ширины к длине
40,7%), фигурой стирания типа---и наличием срединного синуса. Частота
пластин зуба около 6, толщина эмали 2,5 мм. Все пластины (х 8 х) за-
тронуты стиранием, поэтому высота зуба и отношение ее к длине и ширине
не могут быть выяснены. В связи с этим, а также с тем, что видовые при-
знаки по зубам слонов установлены только для Mf, последний молочный
или первый коренной зуб нижней челюсти из Краеведческого музея г. Ар-
мавира (№ 441) может быть определен только до рода — Palaeoloxodon sp.
Описываемый зуб найден на Кавказе, но точно местонахождение и
стратиграфическая приуроченность его неизвестны.
4. Два неполных М3, из травертинов горы Машук около г. Пятигор-
ска были описаны И. К. Ивановой (1948), как Elephas cf. antiquus. Зубы
эти по всем признакам, кроме относительной ширины, не отличаются от
зубов Palaeoloxcdon. Индекс ширины зуба (28,2%), и отношение ширины
зубов к высоте (62,2%) оказались выше, чем известный размах изменчи-
вости у Palaeoloxodon, так что принадлежность этих зубов к указанному
роду не может быть точно установлена. Возможно, что, при получении
большего материала по зубам разных Palaeoloxodon, размах вариаций
увеличится, и тогда остатки слона из травертинов можно будет отнести
к этому роду.
5. Как Е. antiquus были определены (Беляева, 19336 и Верещагин,
1957) некоторые зубы, найденные на Таманском полуострове. Однако изу-
чение всей большой коллекции зубов из этого местонахождения показало
несомненную принадлежность всех остатков одному (а не четырем, как
считали раньше) виду ископаемого слона, не относящемуся к роду Palaeo-
loxodon х.
6. Фрагмент зуба Elephas cf. namadicus из Восточной Сибири (Ванген-
гейм, 1957) мне увидеть не удалось.
7. Несколько зубов Palaeoloxodon sp. хранится в Зоологическом музее
Академии наук СССР в Ленинграде, однако географическое и стратигра-
фическое положение их неизвестно, поэтому мы не будем на них останав-
ливаться.
3. СТРАТИГРАФИЧЕСКАЯ ПРИУРОЧЕННОСТЬ
ОСТАТКОВ ПАЛЕОЛОКСОДОНТНЫХ СЛОНОВ
НА ТЕРРИТОРИИ СССР
Прежде чем говорить о геологическом возрасте палеолоксодонтных
слонов, необходимо отметить, что при делении четвертичного (антропо-
генового) периода мы следуем схеме, предложенной В. И. Громовым в
1956 г. (Громов, 1957). Согласно этой схеме, нижнему отделу антропогена—
эоплейстоцену — соответствуют акчагыл и апшерон; плейстоцен де-
лится на три яруса, причем нижнему плейстоцену соответствуют века до-
мпндельский и миндельский, среднему плейстоцену — миндельрисский и
рисский, верхнему плейстоцену — рисс-вюрмский и вюрмский, а голоце-
ну — послеледниковый.
Остатки слонов рода Palaeoloxodon известны из СССР в очень неболь-
шом числе, причем большая часть их стратиграфически не датирована.
Так, неизвестен геологический возраст зубов Palaeoloxodon sp., хра-
нящихся в краеведческом музее г. Арма вира и в Зоологическом музее Ака-
демии наук СССР в Ленинграде.
I-------- . ’ •
1 Результаты этого изучения будут опубликованы.
б*
68.
И. А. ДУБРОВО
Датировка нижней челюсти из Красноярки (Беляева, 1935) миндель-
риссом, т. е. средним плейстоценом, дается лишь предположительно на
основании наличия в нижнем течении р. Иртыша фауны, характерной
для этого возраста.
Зуб Р. meridionaloides с Нижнего Поволжья был найден in situ в от-
ложениях Косожской свиты (Громова, 1932) вместе с остатками Rhino-
ceros cf. etruscus, таким образом геологический возраст его (самое начало
среднего плейстоцена) устанавливается достаточно точно.
Рис. 27. Разрез на местонахождении остатков типичного экзем-
пляра Palaeoloxodon turkmenicus Dubrovo.
а — галечник; б — горизонт с глиняной галькой; в — глина; граница рас-
копа 1943 г. (Турки. Геол. Управление, П. В. Федоров), граница раскопа
1952 Г. (эксп. ПИН).XX остатки Palaeoloxodon turkmenicus , ,
Так же точно установлено стратиграфическое положение зубов
Р.meridionaloides, найденных в Москве. Остатки залегали в погребенном
торфянике (Громов, 1940) конца миндельского или начала миндель-рис-
ского века, т. е. в отложениях конца нижнего — начала среднего плей-
стоцена.
Геологический возраст Р. antiquus из Тираспольского гравия (Pavlow,
1910) определяется нижним плейстоценом, как и всего известного отсюда
комплекса фауны1.
Условия залегания остатков Р. turkmenicus и его геологический воз-
раст не освещены в литературе, поэтому мы считаем возможным остано-
виться на этих вопросах более подробно.
Костные остатки Р. turkmenicus в Туркмении были найдены в останце
террасовых отложений древней речной системы. Останец расположен в 2,5км
1 В стратиграфической схеме, предложенной в 1956 г. В. И. Громовым (1957),
тираспольский фаунистический комплекс отнесен к верхнему эоплейстоцену.
ПАЛЕОЛОКСОДОНТНЫЕ СЛОНЫ СССР
69
к северу от пос. Худай-Даг, Кумдагского района, в пределах солончака
Кель-Кор. Высота останца 10,5 м. На месте находки был записан сверху
вниз следующий разрез (рис. 27):
1. Галечник. Галька угловатая, плохо окатанная, заключена в мелкозернистом
серо-желтом песке; встречаются отдельные катуны серо-розовых глин.Галеч-
ник горизонтально-слоистый; граница с нижележащим слоем неровная . . 1,8
2. Песок мелкозернистый, сильно слюдистый, желтовато-серый с большим коли-
чеством глиняной гальки, иногда образующей плотные скопления и располо-
женной или слоями или линзами; местами она переполняет весь слой. Пески
косослоистые, граница с нижележащим слоем неровная....................2,2
3. Глина, тяжелая, шоколадного цвета, с прослоями песка, желтовато-серого,
тонкозернистого, сильно слюдистого, и сероватой глины. На границе между
слоями глины в тонкозернистого песка незначительные прослои и линзочки
более грубого песка. Видимая мощность................................ 6,5
Кости находились в нижней части слоя 2, были заключены в мелкозер-
нистом песке с большим количеством глиняной гальки, и как бы лежали
на поверхности шоколадных глин. Вокруг зубов наблюдалось сильное
ожелезненпе. Глиняная галька горизонта 2 обычно имеет ту же шоколад-
ную окраску, что и нижележащие глины слоя 3. Галька вокруг костей
на расстоянии 1—1,2 м была зеленоватого цвета, образуя как бы линзу в
слое 2. Такое изменение цвета может быть объяснено происходившим здесь
разложением большого количества органического вещества, вызвавши-
переход красно-бурых окисных соединений железа в зеленоватые заки-
ные. Это важно отметить потому, что происходившая реакция восста-
новления указывает на одновременность разложения трупа и отложения
глиняных катунов.
Во время предварительных раскопок 1943 г., проводившихся П. В. Фе-
доровым (1945), была вскрыта очень небольшая площадь на северном
склоне останца, на которой были обнаружены две крупные трубчатые
кости, фрагмент нижнечелюстного зуба и часть бивня. Эти раскопки (рис. 27)
не позволили вскрыть все костные остатки и точно установить слой, за-
ключавший кости. П. В. Федоров (1945) указывает, что кости были найдены
в верхах глин (наш слой 3), а зуб на 50—60 см выше, в горизонте песков
с глинянными катунами (наш слой 2). Рядом с зубом вскрыт на 1,5 м
бивень, диаметром 19—22 см1. При более детальных раскопках 1952 г.,
вскрывших большую площадь (см. рис. 27), были обнаружены еще и дру-
гие костные остатки (череп, атлант, два грудных позвонка и т. д.) и был
точно установлен горизонт, в котором они находились. Сообщение П. В.
Федорова о захоронении вскрытых им костей и зуба в разных горизон-
тах заставило нас особенно тщательно изучить положение проксимального
конца бедренной кости, дистальный конец которой был вскрыт в 1943 г.
(на это указывают следы ударов киркой на диафизе бедренной кости).
Бедренная кость, как это выяснилось, так же как и остальные остатки,
была заключена в песках с большим количеством глиняной гальки, обра-
зующей местами довольно плотный конгломерат, который при небольших
раскопках 1943 г. и был принят за верхнюю часть глин.
Все вскрытые в 1952 г. кости, так же как и найденные в 1943 г., нахо-
дились на одном уровне с бедренной костью. Череп, вскрытый в 1952 г.,
лежал на лобной поверхности, зубами вверх; на левой скуловой дуге его
был расположен атлант; грудные позвонки находились на расстоянии 1 —
1,2 м на юго-запад от черепа (рис. 28). На таком же расстоянии, как
1 Это, вероятно, был деформированный левый бивень.
70
И. А. ДУБРОВО
позвонки, но, к северо-востоку находилась бедренная кость, обращенная
проксимальным концом в глубину останца. Нижнечелюстной зуб,по данным
П. В. Федорова, был расположен несколько выше остальных костей, т. е.,
как выяснилось в результате раскопок 1952 г., почти на одном уровне с
верхнечелюстными зубами черепа, на небольшом расстоянии (к северу)
от него. Вероятно, нижняя челюсть находилась недалеко от поверхности
склона останца в горизонте с глинянными катунами и была разрушена,
причем от нее сохранился лишь фрагмент одного из зубов. Это подтверж-
Рис. 28. Схема расположения костей типичного экземпляра Р alaeoloxodon turk~
metiicus Dubrovo. В раскопе 1952 г.
1 — череп; 2 — атлант; 3 — фрагмент ребра; 4 — бедренная кость; 5 — часть тела позвонка;
6 — головка ребра; 7 — фрагмент ребра; 8,9 — грудные позвонки
дается указанием П. В. Федорова на значительное количество обломков
зубных пластин на северном склоне останца, благодаря которым и был
обнаружен скелет слона.
Все признаки — форма зуба, число пластин, их частота, толщина
эмали, характер ее складчатости — одинаковы у нижнечелюстного и верх-
нечелюстных зубов, близка также степень их стертости. Это позволяет
считать нижнечелюстной зуб и череп, найденные в одном горизонте, при-
надлежащими одной особи.
ПАЛЕОЛОКСОДОНТНЫЕ СЛОНЫ СССР
71
Как выяснилось, все костные остатки были заключены в горизонте с
глиняной галькой и принадлежали одной особи Palaeoloxodon turkmeni-
cus. Часть костей скелета была уничтожена при размыве отложений, в
останце которых были найдены описываемые остатки, часть была разру-
шена.
По всей вероятности слон попал в русло древней реки («Пра-Амударьи»)
в виде целого, хотя может быть и полуразложившегося трупа, после окон-
чательного разложения которого части скелета были лишь слабо смещены.
На захоронение слона в речных отложениях указывает характер заключаю-
щих костные остатки отложений. Они представлены мелкозернистым
песком с глиняной галькой и имеют местами горизонтальную, и обычно
характерную для речных отложений косую слоистость. Глиняная галька,
диаметром от 1 до 10 см, ориентирована своими длинными осями вдоль
направления слоя.
Геологический возраст горизонта с глиняной галькой, заключающего
остатки описываемого слона, так же как и подстилающей его толщи пес-
чано-глинистых отложений, не может еще считаться установленным окон-
чательно.
Согласно временной рабочей схеме, выработанной на совещании по
вопросам стратиграфии четвертичных отложений и новейшей тектоники
Прикаспия (Николаев и др., 1953), нижнему плейстоцену в Прикаспии
соответствует бакинский, среднему плейстоцену — хозарский, а верхнему
плейстоцену — хвалынский ярусы.
Возраст пресноводной песчано-глинистой толщи, выделенной под на-
званием кара-кумской, рядом геологов определяется, как хозарский (Кесь,
1939; Федоров 1946, 1948). Это было сделано на основании находок фау-
ны моллюсков (Unio, Dreissensia, Theodoxus pallasi Lindh, Corbicule lumi-
nalis Miill.) и, главным образом, в результате сопоставления со схемами
П. А. Православлева и М. М. Жукова для северного Прикаспия (Федо-
ров, 1946).
Нам кажется мало обоснованным такое сопоставление столь удаленных
районов. Фауна моллюсков из этих отложений также не может дать ука-
заний на их хозарский возраст, так как все найденные формы известны,
начиная с апшерона и даже верхов акчагыла, вплоть до настоящего вре-
мени. Кости млекопитающих и пластинки зубов слона, найденные в ряде
мест между Монжуклы и Худай-Дагом, а также по Узбою (Федоров, 1946),
не были определены и поэтому не могут дать почти никаких указаний на
геологический возраст. Происхождение их из песчано-глинистой толщи
и вторичность нахождения в горизонте с глиняной галькой, указываемое
П. В. Федоровым, также не является доказанным. Уже было отмечено,
что небольшие размеры раскопок 1943 г. не позволили П. В. Федорову
точно установить горизонт, из которого происходят кости слона. Он счи-
тал их залегающими в глинах, а поэтому и все кости, найденные в гори-
зонте с глиняной галькой, считал находящимися во вторичном залегании
и происходящими из песчано-глинистой толщи.
Еще одним доказательством хозарского возраста пресноводной песча-
но-глинистой толщи считается залегание под ней так называемого урун-
жикского горизонта. Однако отнесение последнего к низам хозарского
яруса на основании резкой границы между ним и отложениями нижнеба-
кинского возраста и постепенного перехода его в вышележащую пресно-
водно-континентальную толщу, мало убедительно.
Во-первых, не указывается залегание этого горизонта на отложениях
<верхнебакинского времени, а во-вторых, хозарский возраст пресноводно-
континентальной толщи нельзя считать установленным. Фауна моллюсков
12
И. А. ДУБРОВО
из урунжикского горизонта, как указывает П. В. Федоров, содержит
формы, близкие к верхнебакинским.
Горизонт с глиняной галькой П. В. Федоров (1946, 1948) помещает
непосредственно над хозарским и датирует его позднехозарским временем.
В качестве доказательства его позднехазарского возраста П. В. Федоров
указывал нахождение в нем во вторичном залегании (см. выше) костей
млекопитающих и пластинок зубов слоновых, происходящих, как он пред-
полагал из отложений пресноводно-континентальной толщи хозарского
возраста, а также отсутствие под этим горизонтом отложений хвалынско-
го времени.
Нам кажется более вероятным, что возраст песчано-глинистой толщи,
содержащей фауну, известную с апшерона, надо считать хотя бы частично
бакинским. Возраст горизонта с глиняной галькой, также нам кажется
возможным считать верхнебакинским — нижнехозарским.
Позднехозарский возраст Р. turkmenicus представляется сомнитель-
ным. Не в его пользу свидетельствует примитивный характер зубов этого
вида, более примитивных, чем зубы Р. germanicus и Р. italicus.
Все это позволяет предположительно определять геологический возраст
отложений, в которых был заключен скелет Р. turkmenicus, а именно, го-
ризонта с глиняной галькой, как конец бакинского — начало хозарского
времени.
Последние исследования П. В. Федорова (1957) заставляют его также
считать возраст горизонта с глиняной галькой несколько более древним,
чем это принималось им раньше (Федоров, 1946, 1948), а именно — ниж-
нехозарским.
Таким образом, как видно из всего сказанного выше, остатки Palaeo-
loxodon в Советском Союзе известны только из отложений нижнечетвертич-
ного и первой части среднечетвертичного времени (не позже начала мин-
дель-рисса, т. е. начала хозарского времени).
4. К ВОПРОСУ О ПРОИСХОЖДЕНИИ РОДА PALAEOLOXODON,
ИСТОРИИ ЕГО НА ТЕРРИТОРИИ СССР
И УСЛОВИЯХ ОБИТАНИЯ
Вопрос о предковой форме для Palaeoloxodon до сих пор не выяснен.
Осборн считает, что все роды слонов развивались, начиная с плиоцена
(эоплейстоцена по В. И. Громову), параллельно; ветвь подсемейства Lo-
xodontinae, в которую он включает Loxodonta, Palaeoloxodon и Hespero-
loxodon, отделилась от остальных Elephantidae в миоцене. Другие иссле-
дователи (Soergel, 1913; Громова, 1932; Громов, 1939, 1948) считают пред-
ковой формой для Palaeoloxodon (Е. antiquus этих авторов) южного слона
Archidiskodon meridionalis, появившегося в эоплейстоцене (виллафранкская
стадия). Наиболее древние остатки Palaeoloxodon — Р. ausonius — изве-
стны также из отложений виллафранкской стадии верхнего плиоцена, т. е.
из эоплейстоцена. При этом остатки как A. meridionalis, так и Р. ausonius
найдены в Валь д’Арно в Италии.
Происхождение Palaeoloxodon от одновременно с ним появившегося
(более древние находки неизвестны) и найденного в тех же отложениях
A. meridionalis кажется маловероятным. Предположению о происхожде-
нии Palaeoloxodon от A. meridionalis противоречит также и ряд признаков
в строении черепа и зубов этого вида. Череп у A. meridionalis ые. имеет ни-
каких более архаичных, чем у Palaeoloxodon, черт; он довольно высокий,
с длинными межчелюстными костями, даже, вероятно, относительно бо-
I
ПАЛЕОЛОКСОДОНТНЫЕ СЛОНЫ СССР
73
лее длинными, чем у Palaeoloxodon. Основные показатели прогрессивности
зубов слоновых не указывают на большую архаичность A. meridionalis
по сравнению с Palaeoloxodon. Так у A. meridionalis частота зубных пла-
стин на зубах МЗ та же, что и на зубах Palaeoloxodon — от 4,5 до 6 (Ма-
yet et Deperet, 1923, стр. 14), толщина эмали не больше, чем у некоторых
видов Palaeoloxodon.
Более вероятным представляется происхождение Palaeoloxodon от
формы, близкой к Protelephas planifrons. Это предположение высказыва-
лось ранее японским палеонтологом Матсумото (Matsumoto, 1929).
Остатки типичного Р. planifrons известны из отложений Индии; они
найдены в горизонте Ппнджор, который, согласно большинству авторов
(Pilgrim, Teilhard de Chardin1, Громова, 1952), относится к верхнему пли-
оцену (т. е. эоплейстоцену). Правда, наиболее древние остатки Palaeolo-
xodon — Р. ausonius, как уже указывалось, найдены также в эоплей-
стоцене, но в Италии, а доказательств безусловной одновременности
виллафранкской стадии в Италии и горизонта Пинджор в Индии мы не
имеем. Возможно, что Пинджор несколько древнее. Остатки Palaeoloxo-
don в Индии известны из плейстоценовых отложений.
В Японии остатки палеолоксодонтных слонов известны начиная с ниж-
него плейстоцена, а Р. tckunagai, возможно, и с эоплейстоцена.
Protelephas planifrons несомненно является формой более архаичной,
чем Palaeolcxcdcn и A. meridionalis. Только у Prot. planifrons сохраняется
еще частично вертикальная смена премоляров. Зубы имеют редко распо-
ложенные пластинки (3—4 на 10 см жевательной поверхности). Фигура
стирания зубов у Protelephas planifrons бывает обоих типов----и-------,
т. е. она еще не установившаяся.
Таким образом, Palaeolcxcdcn мог, как нам кажется, произойти от
какой-то формы, близкой к Protelephas planifrons, с которым его сближа-
ет еще ряд черт строения (форма затылочно-теменного гребня, широкий
лоб, индекс ширины которого у Protelephas planifrons 137,7%).
Наиболее древняя форма Palaeolcxcdcn в СССР известна из Тираспо-
ля — это Р. antiquus; фауна тираспольского гравия относится, вероятно,
к позднему минделю (Громов, 1948). Несколько более поздними являются
Р. turkmenicus и Р. meridionaloides, найденные в отложениях конца мин-
деля начала миндель-рисса; первый в юго-западной Туркмении, вто-
рой — в нижнем Поволжье и в Московской области.
Р. antiquus, Р. turkmenicus, Р. meridionaloides имеют еще зубы сочень
толстой эмалью и редко расположенными пластинками. Эти формы очень
близки меж; у собой, но все же от Р. antiquus к Р. meridionaloides заметно
увеличение высоты коронки, уменьшение толщины эмали. Р. turkmenicus
является по этим признакам как бы промежуточной формой между
Р. antiquus и Р. meridionaloides, но выделяется очень большим числом плас-
тин, что связано, возможно, с крупными размерами этой формы. Еще более
тонкой эмалью, высокой коронкой и чаще расположенными пластинами
характеризуется зуб Palaeoloxodon sp. из окрестностей с. Красноярска.
Таким образом, в истории рода Palaeoloxodon уже в пределах СССР на-
мечается направление изменений в строении коренных зубов: увеличе-
ние высоты коронки, частота пластин и уменьшение толщины эмали.
В этом отношении эволюция рода шла параллельно эволюции другой вет-
ви слонов — от Archidiskodon к Mammuthus.
Остатки Palaeoloxodon из отложений более молодых, чем первая поло-
вина миндель-рисса, в СССР неизвестны. В Западной Европе наиболее
1 Цит. по Lewis (1937).
74
И. А. ДУБРОВО
поздние формы Palaeoloxodon — Р. germanicus и Р. italicus — известны
из отложений, относимых к среднему плейстоцену.
Наиболее частыми спутниками Palaeoloxodon в Западной Европе явля-
ются носорог Мерка {Rhinoceros mercki)n этрусский носорог (Rh. etruscus),
обитавшие, как предполагают, в лесостепях. Кроме того, вместе с Palaeo-
loxodon здесь встречается речной бобр (Castor fiber), типичный обитатель
леса.
В Индии вместе с Palaeoloxodon были найдены остатки Rh. unicornis,
также обитателя частично облесенных пространств. На то, что Palaeolo-
xodon был обитателем хотя бы частично облесенных пространств, указы-
вает также ряд черт его строения, прежде всего постановка черепа, его
короткое и высокое туловище, сходное с туловищем современного афри-
канского слона, живущего в саваннах. Все это заставило исследователей
считать европейского Palaeoloxodon лесным животным, что нашло отра-
жение в часто применяемом к нему названии — «лесной» слон.
Редко расположенные пластины зубов Palaeoloxodon указывают на
питание его относительно мягкой, легко перетираемой пищей. Этому как
бы противоречит высокая коронка его зубов, которая заставляет предпо-
лагать, что зубы снашивались довольно сильно. Происходило это, веро-
ятно, потому, что кроме листьев палеолоксодонтные слоны питались также
и травянистым кормом.
Большинство находок остатков Palaeoloxodon приурочено к южным
широтам. В северных районах его остатки не найдены; неизвестны остатки
Palaeoloxodon и в отложениях, относящихся ко времени, близкому к ма-
ксимальному оледенению, т. е. ко времени сильного похолодания. Это,
а также находки вместе с Palaeoloxodon остатков бегемота, Hippopotamus
amphibius, в Западной Европе (De Lorenzo, 1927; Osborn, 1942) и Н. ра-
laeindicus в Индии (Pilgrim, 1905), обитателей зарослей вокруг неза-
мерзающих водоемов, указывают на то, что Palaeoloxodon был, вероятно,
животным, приспособленным к теплому климату. Постоянным местопре-
быванием Palaeoloxodon были, вероятно, ландшафты типа саванн; в бо-
лее северные районы Palaeoloxodon, возможно, только заходил во время
сезонных миграций.
В Туркмении известно очень мало находок остаткбв ископаемых по-
звоночных из отложений плейстоценового возраста. Кроме остатков Р. turk-
menicus, здесь были найдены рог оленя на полуострове Челекен, ко-
сти каких-то млекопитающих в районе Узбоя (Федоров, 1946), скорлупа
яиц страуса и пластинки зубов слоновых1 (устное сообщение П. В. Федо-
рова). Остатки млекопитающих и зубные пластинки слона были найдены
в горизонте с глиняной галькой, т. е. в тех же отложениях, что и Р. turk-
menicus. Рог оленя был взят из верхов глинистой пресноводно-континен-
тальной (каракумской) толщи. Горизонт, из которого происходят остатки
страуса, неизвестен.
Таким образом, данных о фауне, сопутствующей Р. turkmenicus, еще
недостаточно, чтобы можно было судить о характере ландшафта Туркме-
нии того времени.
В северном Прикаспии установлено наличие в бакинское время об-
ширных лесов, сменившихся в хозарское время степями (Гричук, 1953).
В Туркмении около оз. Ясхан (правый берег Узбоя) в 1951 г. Л. А. Невес-
ской (устное сообщение) в горизонте с глиняной галькой были найдены
ожелезненные остатки камышей и древесины 1 2. Находки остатков камышей
1 Точные места находок неизвестны.
2 В останце, где был найден Р. turkmenicus, в этом горизонте остатки флоры не
обнаружены.
ПАЛЕОЛОКСОДОНТНЫЕ СЛОНЫ СССР
75
в отложениях каракумской толщи указываются также в юго-западной
Туркмении П. В. Федоровым (1945). Можно предполагать, что в Туркме-
нии в конце бакинского — начале хозарского времени (время образова-
ния горизонта с глиняной галькой) были степи с участками леса, сменив-
шиеся затем, как и в северном Прикаспии, степями.
В юго-западной Туркмении в нижнем и среднем плейстоцене были ни-
зовья крупной реки («Пра-Амударьи»). По ее берегам располагались за-
росли камыша, несколько дальше от реки росли, вероятно, леса, а еще
дальше были сухие степи и даже, может быть, полупустыни.
Наличие галлерейных лесов в районе «Пра-Амударьи» подтверждает
связь Р. turkmenicus с лесным ландшафтом.
ЛИТЕРАТУРА
Беляева Е. И. 1933а. Новые данные о четвертичных млекопитающих Западной
Сибири. Изв. АН СССР, № 8, 1205—1207.
Б еляеваЕ. И. 19336. Некоторые данные об ископаемых слонах Таманского полу-
острова. Изв. АН СССР, № 8, стр. 1209—1211.
Беляева Е. И. 1935. Некоторые данные о четвертичной фауне млекопитающих
р. Иртыша. Тр. ПИН, т. 4, стр. 149—157.
Ван тенгейм В. А. 1957. Новые данные о четвертичной фауне млекопитающих
юга Сибирской платформы. Тр. Межведомств, совещ. по стратиграфии Сибири,
стр. 548—552.
Верещагин Н. К. 1957. Остатки млекопитающих из нижнечетвертичных отложе-
ний Таманского полуострова. Тр. Зоол. ин-та АН СССР, т. 22, стр. 9—74.
Г а р у т т В. Е. 1954. Южный слон Archidiskodon meridionalis (Nesti) из плиоцена се-
верного побережья Азовского моря. Тр. ком. по изуч. четв. периода, т. 10, вып. 2,
стр. 1—76.
Г а р у т т В. Е. 1957. Новые данные о древнейших слонах. Род. Protelephas gen. nov.
Докл. АН СССР, т. 114, № 1, стр. 189—191.
Г р и ч у к В. П. 1953. Результаты палеоботанического изучения четвертичных отло-
жений северного Прикаспия. Стратиграфия четвертичных отложений и новейшая
тектоника Прикаспийской низменности. Ин-т географии АН СССР, стр. 41—54.
Громов В. И. 1939. Краткий систематический и стратиграфический обзор четвер-
тичных млекопитающих. Сб., посвящен, акад. В. А. Обручеву, т. 2, стр. 163—223.
М.— Л.
Громов В. И. 1940. Остатки Elephas antiquus Falc. из четвертичных отложений
г. Москвы. Тр. ИГН, вып. 33, геол. сер. (№ 10), стр. 11—16.
Громов В. И. 1948. Палеонтологическое и археологическое обоснование страти-
графии континентальных отложений четвертичного периода на территории СССР
(млекопитающие, палеолит). Тр. ИГН, вып. 62, геол. сер. № 17, стр. 1—521.
Громов В. И. 1957. Стратиграфическая схема четвертичных отложений СССР и
ее сопоставление с зарубежными схемами. В кн.: Тезисы докладов Всесоюзного
межведомственного совещания по изучению четвертичного периода, май 1957 г.,
стр. 5.
Громова Вера. 1932. Новые материалы по четвертичной фауне Поволжья и по
истории млекопитающих Восточной Европы и Северной Азии вообще. Тр. ком. по
изучению четвертичного периода, т. 2, стр. 70—180.
Громова Вера. 1952. Гиппарионы (род Hipparion).— Тр. ПИН, том 36, стр. 1—478.
Дуброво И.А. 1955. Новые данные о строении и распространении древнего слона
(Hesperoloxodon). Докл. АН СССР, т. 103, № 4, стр. 759—762.
Дуброво И. А. 1957. К родовой систематике подсем. Elephantinae Gray (слоны)
Vertebrata Palaeasiatica, т. I, № 3, стр. 223—232.
ЗакревськаГ. 1936. Elephas trogontherii Pohl, правобережья середнього Дпшра.
Тр. 1нст. геол., вып. 5, стр. 1—138.
Заленский В. 1903. Остеологические и одонтографические исследования над ма-
монтом (Elephasprimigenius Blum.) и слонами (Е. indicus L. и Е. africanus Blum.).
Научи, результат, эксп., снаряж. для раскопок мамонта, т. 1, стр. 1—125.
ИвановаИ.К. 1948. Остатки Elephas cf. antiquus Falc. из травертинов горы Машук
в окрестностях Пятигорска. Тр. МГРИ, т. 23, стр. 126—138.
ЛИТЕРАТУРА
77
К е с ь А. С. 1939. Русло Узбой и его генезис. Тр. Ин-та географии АН СССР, вып. 30,
стр. 122.
Николаев. Н. И. 1953. Стратиграфия четвертичных отложений Прикаспийской
низменности и нижнего Поволжья. Стратиграфия четвертичных отложений и
новейшая тектоника Прикаспийской низменности. Ин-т геогр. АН СССР, стр.
5—37.
НиколаевН. И. и др. 1953. Временная стратиграфическая схема четвертичных
отложений северного Прикаспия. Там же, стр. 103—112.
Федоров П. В. 1945. О находке крупного млекопитающего в низовьях Узбоя.
Тр. Туркм. геол, упр., т. 1, стр. 84—85.
Федоров П. В. 1946. К стратиграфии каспийских отложений Прибалханского
р-на. Сов. геол., вып. II, стр. 33—43.
Федоров П. В. 1948. Морские террасы восточного побережья Каспия. Докл.
АН СССР, нов. сер., т. 59, № 9, стр. 1623—1626.
•Ф едоров П. В. 1957. Новые данные о стратиграфии новокаспийских отложений
Западной Туркмении.— Докл. АН СССР, т. ИЗ, № 6, стр. 1342—1343.
Я Ц к о И. Я. 1948. Скелет Elephas uiisti М. Pavl. из террасовых отложений Хаджи-
бейского лимана вблизи г. Одессы. Тр. Одесск. гос. ун-та, т. 2, вып. 2 (54),
стр. 49—84.
A d am К. D. 1948. Das Backzahngebis des Elephas antiquus Falconer von der unteren
Murr (Wurttemberg) Diss, techn. Hochsch. Stuttgart, ss. 1—72.
Andrews C. W. 1928. On a specimen of Elephas antiquus from Upnor. London. В. M.
(N. H.)
Cooke H. B. 1947. Variation in the molare of the living african elephant and a critical
revision of the fossil proboscidea of Southern Africa. Am. J. Sc., v. 245, № 7,
pp. 434—457.
Deraniyagala’ P. 1951. Elephas maximus, the Elephant of Ceylon. Spolia Zey-
lonica, v. 26, pt. I, pp. 1—48.
De Lorenzo G. et D’E rasmo G. 1927. L’Elephas antiquus neU’Italia Meri-
dionale. Atti. Sci (2a), XVII, № 11, pp. 1—104.
De Lorenzo. 1930. Nouve Osservazioni su 1’Elephas antiquus nell’Italia Meri-
dionale. Ibid., XVIII, № 5, pp. 15.
De Lorenzo. 1931. Ancora su 1’EIephas antiquus di Pignataro Interamna. Bend.
Accad. Sci. 1 (4), pp. 16—19.
Falconer H. and Cautley T. 1846—1848. Fauna Antiqua Sivalensis London.
Pts. I—IX, pp. 66.
Falconer H. (and Cautley) 1868. Palaeontological Memoirs and Notes. London,
v. I, pp. 1—590, v. II, pp. 1—675.
F r a d e F. 1955. Traite de Zoologie, t. 17, fasc. I, pp. 715—783.
HooijerD. A. 1954. Pleistocene vertebrates from Celebes. XI. Molars and a tusked
mandibule of Archidiskodon celebensis Hooijer. Zool. Mededelingen Deel, v. 33, № 15.
pp. 103—120.
'Lewis E. 1937. A New Siwalik correlation. Amer. Journ. of Sci. v. 33, № 195,
pp. 191—204.
Matsumoto H. 1924. Proboscidians from Japan. Journ. Geol. Soc. Tokyo, v. 31,
№ 371, pp. 266, 268.
Matsumoto H. 1929. On Loxodonta (Palaeoloxodon) tokunagai Matsumoto,
with remarks of the descent of loxodontina Elephas. Rep. Tohonu Imp. Univ. ser. I,
v. 3. № 1, pp. 7—11.
’M a у e t L. et D e p e r e t ’ C. 1923. Les elephants pliocenes. Ann. de 1’Univ.de Lyon,
nouv. ser., I, sc. Med., p. 43.
Naumann E. 1882. Uber japanische Elephanten der Vorzeit. Palaeontographica
N F, Bd. 28, ss. 28—31.
Osborn H. F. 1931. Palaeoloxodon antiquus italicus sp. nov., Final Stage in the
«Elephas antiquus» Phylum. Amer. Mus. Novitates, № 460, March, 10. p. 22.
Osborn H. F. 1942. Proboscidea, a monograph of the discovery evolution migration
and extinction of the mastodonts and elephants of the world, v. 2, pp. 803—1675.
P a v 1 о w M. 1910. Les elephants fossiles de la Russie. Nouv. mem. Soc. Natur.,
(Moscou), v. 17, liv. 2. pp. 1—56.
78
ЛИТЕРАТУРА
Р ilgrimG. Е. 1905. On the occurrence of Elephas antiquus (namadicus) in the Godova
ri alluvium, with remarks on the species, its distribution and the age of the associa-
ted Indian deposits.— Rec. Geol. Surv. India, v. 32, pt. 14, pp. 199—218.
P о h 1 i g H. 1889. Dentition und Kraniologie des Elephas antiquus Falc. mit Beitrage
iiber Elephas primigenius Blum, und Elephas meridionalis Nesti. Nova Acta der
K. Leop. Carol. Deutschen Ak. d. Naturfor. Bd. 53, № 1. ss. 1—280.
P о h 1 i g H. 1892. Idem. Bd. 57, № 5, ss. 264—465.
S о e r g e 1 W. 1913. Elephas trogontherii Pohl, und Elephas antiquus Falc., ihre Stam-
mesgeschichte und ihre Bedeutung fur die Gliderung des deutschen Diluviums.
Palaeontographica Bd. 60, ss. 1—144.
StefMnescu S. 1924. Sur la Presence de I’Elephasplanifrons et de trois mutations
de 1’Elephas antiquus dans les couches geologiques de Roumanie. Compt. Rend.
Ac. Sci., CLXXIX, pp. 1418, 1419.
T a v an iG. 1949. Der Elephant von Viterbo. Geol. Inst. d. Univ. Pisa. H. II, ss. 336 —
337.
VaufreyR. 1955. Proboscidiens fossiles. Traite de Zoologie, t. 17, Fasc. I, pp. 784 —
875.
Zittel K. A. 1891—1893. Handbuch der Palaeontologie. Miinchen u. Leipzig., s. 799.
СОДЕРЖАНИЕ
Предисловие .......................................................... 3
Часть I. Строение зубов слонов и возможность использования их признаков
для систематики ............................ 7
1. Строение коренных зубов и зубная формула............................ 7
2. Значение различного положения зуба в зубной системе и определение этого по-
ложения ...............................................................10
3. Основные диагностические признаки зубов слонов......................13
Число пластин......................................................13
Частота пластин....................................................14
Складчатость и толщина эмали.......................................19
Строение пластин зуба и фигура стирания............................23
Синус..............................................................29
Длина пластин и межпластинных промежутков..........................29
Пропорции зуба.....................................................31
Форма жевательной поверхности......................................33
Часть II. Палеолоксодонтные слоны СССР (род. Palaeoloxodon)........... 35
1. К методике исследования . . 35
Промеры черепа................................................... 35
Индексы черепа................................................... 37
Промеры нижней челюсти............................•.............. 38
Индексы нижней челюсти........................................... 39
2. Систематическая часть..............................................39
Семейство Elephantidae Gray, 1821.................................39
Подсемейство Elephantinae Gill, 1872 ........................... 39
Род Palaeoloxodon Matsumoto, 1924 ............................. 41
Palaeoloxodon antiquus (Falconer et Cautley), 1847 .......... 51
Palaeoloxodon meridionaloides (Gromova), 1932 ............... 51
Palaeoloxodon ausonius (Major), 1886 ........................ 53
Palaeoloxodon germanicus (Stefanescu), 1924 ................. 53
Palaeoloxodon italicus (Osborn), 1931.........................55
Palaeloxodon namadicus (Falconer et Cautley), 1846........... 56
Palaeoloxodon turkmenicus (Dubrovo), 1955.................... 57
Palaeoloxodon sp..............................................65
3. Стратиграфическая приуроченность остатков палеолоксодонтных слонов на
территории СССР...................................................67
4. К вопросу о происхождении рода Palaeoloxodon, истории его на территории
СССР и условиях обитания..........................................72
Литература............................................................76
Труды Палеонтологического института,
том 85
Ирина Александровна Дуброво
Древние слоны СССР
*
УтвержОено к печати
Институтом палеонтологии
Академии наук СССР
Редактор издательства О. Г. Никитина
Технический редактор Т. В. Полякова
РПСО АН СССР № 61—64В. Сдано в набор 16 V 1960 г.
Подписано к печати 8/VII I960 г. Формат 70Х1081/,,
Печ. л. 5=6,85,4-2 внл. Уч.-пздат. л. 5,8.4-0,2 вкл.
Тираж 1300 экз. Т-08234. Изд. 4713 Тип. зак. № 609
Цена 4 р. 50 к. с 1/1 1961 г. 45 к.
Издательство Академии наук СССР
Москва, Б-62. Подсосенский пер., 21
2-я типография Издательства АН СССР
Москва, Г-99, Шубннский пер., 10
ИСПРАВЛЕНИЯ И ОПЕЧАТКИ
Страница Строка Напечатано Должно быть
8 6 СВ. 41 14
10 9 св. Р<4 1 1 сч сч CU
32 12 св. после табл. или большая наибольшая
40 3 св. Число Частота
40 5 св. целиком целиком заполняет до-
линки и
46 17—16 сн. ни таким большим, ни таким большим, как
таким малым, как
54 2 св. 63,5 62,5
69 24—25 св. закиные закисные
73 6 сн. частота частоты
ИА. Дуб р о в о.
ТАБЛИЦА I
Palaeoloxodo,, l,.rk,mmc„s IJubrovo Юго-западная Туркмоппя, череп. Тип вада
Колл. ЗИН № 1. X ок. V16
Фиг. А — вид спереди; а — лобно-теменной гребень Фиг. Б.— вид сбоку
ТАБЛИЦ 4 II
zi
Palaeoloxodon turkmenicus Dubrovo. Юго-западная Туркмения. Тип вида. Колл. ЗИН № 1, х ок. J/?
Фиг. Л. Верхние коренные зубы (М') со стороны жевательной поверхности. Фиг. Б. Левый верхний коренной зуб М*
Стенка альвеолы частично вскрыта
ТАБЛИЦА III
Palaeoloxodon sp. Павлодарская обл., с. Красноярка. Нижний
коренной зуб(Мг) со стороны жевательной поверхности, х 1