МЛЕКОПИТАЮЩИЕ
РОССИИ
и сопредельных
регионов
В.Е. СОКОЛОВ Е.Ю. ИВАНИЦКАЯ
В.В. ГРУЗДЕВ В.Г. ГЕПТНЕР
ЗАЙЦЕОБРАЗНЫЕ
НАУКА-
РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК
ИНСТИТУТ ЭВОЛЮЦИОННОЙ МОРФОЛОГИИ
И ЭКОЛОГИИ ЖИВОТНЫХ им. А.Н. СЕВЕРЦОВА
МЛЕКОПИТАЮЩИЕ
РОССИИ
и сопредельных
регионов
В.Е. СОКОЛОВ Е.Ю. ИВАНИЦКАЯ
В.В. ГРУЗДЕВ В.Г. ГЕПТНЕР
ЗАЙЦЕОБРАЗНЫЕ
8
МОСКВА ’’НАУКА”
1994
УДК 599.333
Млекопитающие России и сопредельных регионов: Зайцеобразные / В.Е. Соколов,
Е.Ю. Иваницкая, В.В. Груздев, В.Г. Гептнер. — М.: Наука, 1994. 272 с.
ISBN 5-J32-005768-1
Книга продолжает серию монографий по отдельным отрядам млекопитающих, начатую В.Г. Гептнером
в 1961 г. (к настоящему времени вышло 4 тома) в издательстве "Высшая школа”. Том посвящен описанию
отряда Зайцеобразных, представленного двумя современными семействами — Зайцеобразные
и Пищуховые.
Для териологов, экологов, зоогеографов, охотоведов.
Ил. 58. Табл. 57. Библ. 13 с.
Рецензенты:
доктор биологических наук В.Г. Борхвардт
доктор биологических наук Г.В. Шляхтин
Научное издание
МЛЕКОПИТАЮЩИЕ РОССИИ
И СОПРЕДЕЛЬНЫХ РЕГИОНОВ
Владимир Евгеньевич Соколов Елена Юрьевна И ваницкая
Василий Владимирович Груздев Владимир Георгиевич Ге п т и е р
Зайцеобразные
Утверждено к печати Институтом эволюционной морфологии
и экологии животных им. АЛ. Северцова
Российской академии наук
Редактор издательства Г.М. Орлова. Художник Е.Н Волков
Художественный редактор Н.Н. Михайлова
Технический редактор О.В. Аредова. Корректор Т.И. Шеповалова
Набор выполнен в издательстве иа компьютерной технике
ПР № 020297 от 27.11.91 г.
ИБМ31
Подписано к печати 13.12.93. Формат 70 х 1001/16. Гарнитура Таймс
Печать офсетная. Усл. печ. л. 22,1. Усл. кр.-отт. 22,4
Уч.-изд. л. 26,6. Тираж 600 экз. Тип. зак. 3475.
Ордена Трудового Красного Знамени издательство "Наука"
117864 ГСП-7, Москва В-485, Профсоюзная ул., 90
Санкт-Петербургская типография № 1 ВО "Наука"
199034, Санкт-Петербург В-34,9 линия, 12
„ 1907000000-416,,, „, „
С 042(02)-94 -373-93-П полугодие
ISBN 5-02-005768-1
© В.Е. Соколов, Е.Ю. Иваницкая,
В.В. Груздев, В.Г. Гептнер, 1994
Российская академия наук, 1994
ОГЛАВЛЕНИЕ
Предисловие............................................................... 3
Отряд Зайцеобразные Ordo Lagomorpha Brandt, 1 855 ........................ 5
Семейство Пищуховые Familia Ochotonidae Thomas, 1897.................... 5
Род Пищухи Genes Ochotona Link, 1795.................................. 7
Малая (степная) пищуха Ochotona (Lagotona) pusilia Pallas, 1768... 11
Большеухая пищуха Ochotona (Conothoa) macrotis Gunter, 1895....... 28
Красная пищуха Ochotona (Conothoa) rutula Severtzov, 1873......... 41
Рыжеватая пищуха Ochotona (Ochotona) rufescens Gray, 1842......... 54
Даурская пищуха Ochotona (Ochotona) daurica Pallas, 1776.......... 67
Алтайская (альпийская) пищуха Ochotona (Pika) alpina Ballas, 1773. 87
Северная пищуха Ochotona (Pika) hyperborea Pallas, 1811.......... 112
Пищуха Палласа Ochotona (Pika) pallasi Gray, 1867................ 139
Семейство Зайцевые Familia Leporidae Fischer, 1811.................... 160
Род Кролики Genus Oryctolagus Liljeborg, 1871....................... 162
Дикий кролик Oryctolagus cuniculus (Linnaeus, 1958).............. 162
Род Зайцы Genus Lepus Linnaeus, 1758................................ 175
Заяц-беляк Lepus (Lepus) timidus Linnaeus, 1758.................. 177
Заяц-русак Lepus (Lepus) europaeus Pallas, 1778.................. 207
Заяц-толай Lepus (Lepus) tolai Pallas, 1778....................   234
Манчьжурский заяц Lepus (Allolagus) mandshuricus Radde, 1861..... 254
Литература..........................................................     262
ПРЕДИСЛОВИЕ
Предлагаемая книга является продолжением многотомной монографии ’’Млеко-
питающие Советского Союза”, первые четыре тома которой вышли в 1961—1976 гг.
под редакцией В.Г. Гептнера и Н.П. Наумова в издательстве "Высшая школа”.
Со времени опубликования монографий С.И. Огнева (1940) и А.А. Гуреева (1964)
по систематике и биологии зайцеобразных появилось много новых данных, которые
были включены в основном в региональные сводки по млекопитающим. По система-
тике пищух в объеме мировой фауны в 1980 г. была опубликована монография М.А.
Ербаевой ’’Пищухи кайнозоя”, но в этой работе практически отсутствуют сведения по
биологии. Также очень кратко даны биологические характеристики видов в книге
“Rabbits, hares and pikas: Status survey and conservation action plans” (Smith et al., 1990).
Все характеристики групп и видов даны по схеме, принятой в предыдущих томах
данной серии. Палеонтологические данные по рецентным видам и родам ограничены
лишь краткими упоминаниями, поскольку подробные сведения по ископаемым
пищухам приведены в монографии М.А. Ербаевой (1980), а по зайцам — в книге
А.А. Гуреева (1964).
Вся синонимика в ограниченном объеме приведена по следующим принципам:
упоминаются только синонимы собственно; из родовых синонимов приводятся только
те, у которых типом рода служит рецентный вид, независимо от того, входит этот вид
в состав нашей фуны или нет. В синонимику вида введены только действительные
названия рецентных форм. Более полные списки синонимов, включающие и не-
действительные названия для территории бывшего СССР, были недавно опубли-
кованы И.Я. Павлиновым и О.Л. Россолимо (1987).
Для широкораспространенных видов описание ареала дано в обобщенном виде —
описываются лишь его границы. Для узкоареальных видов по возможности приводятся
все известные точки находок. В отличие от предыдущих томов все ссылки на источ-
ники сведений при описании распространения приведены непосредственно в тексте.
Карты ареалов составлены по данным литературы, а также по коллекциям Зоо-
логического музея Московского университета (ЗМ МГУ), Зоологического института
Российской академии наук (ЗИН), Биологического института Сибирского отделения
Российской академии наук (БИНС), Института зоологии Украинской академии наук
(УкрЗИН) и Киевского государственного университета (КГУ), Института зоологии
Академии наук Казахстана (ИЗК) и Казахского государственного университета
(КазГУ), Института зоологии и паразитологии Академии наук Таджикистана (ИЗИП
ТаджАН), Института зоологии и паразитологии Академии наук Узбекистана
(УзбЗИН), Иркутского государственного университета (ИГУ), Саратовского государ-
ственного университета (СГУ), Института экологии растений и животных РАН
(ИЭРЖ)*, Института ’’Микроб” (Саратов), Противочумного института Сибири
и Дальнего Востока (Иркутск) и др. Мы выражаем глубокую признательность
сотрудникам этих учреждений за оказанную помощь в составлении карт ареалов.
В книгу включены неопубликованные данные по биологии и распространению пи-
щух, любезно предоставленные Н.А. Формозовым, Д.Г. Дервизом и В.В. Лабзиным.
Активное участие в работе над рукописью книги принимала Н.А. Рыбакова
(ИЭМЭЖ). Ею составлены карты ареалов всех видов зайцеобразных и написан
черновой вариант текста по географическому распространению видов. Авторы
выражают также огромную благодарность Г.И. Шенброту, Г.В. Шляхтину и Г.Г.
Аксеновой за ценные замечания и помощь в работе над рукописью.
*
Аббревиатура использована при указании коллекционной принадлежности экземпляров в тексте.
4
ОТРЯД ЗАЙЦЕОБРАЗНЫЕ
Onio Lagomoipha Brandt, 1855
Большинство представителей отряда зайцеобразных имеют крупные уши, относи-
тельно длинные задние ноги, короткий или снаружи незаметный хвост. Размеры тела
варьируют от 120 до 600 мм (или более). Передние конечности с пятью пальцами,
а задние — с четырьмя. Подошвы лап покрыты густой щеткой волос.
Череп варьирует по форме и размерам. Боковая сторона верхнечелюстных кос-
тей имеет решетчатое строение или одно широкое отверстие. Резцовые отвер-
стия длинные и широкие. Нижнеглазничные отверстия небольшие. Костное нёбо
короткое.
В верхней челюсти у зайцеобразных две пары резцов, имеющих разные размеры.
Более мелкие резцы (овальные или округлой формы) расположены позади крупных,
которые на передней поверхности всегда имеют бороздку. Число настоящих коренных
зубов варьирует от 5/5 до 6/5; ложнокоренных всегда 3/2. Коронки коренных зубов
высокие, призматической формы; их жевательная поверхность имеет острые
эмалиевые края.
Коренные зубы нижней челюсти, кроме первого (Р3), состоят из двух конидов —
параконида и протоконида. Передний конид нижних коренных выше заднего. Расстоя-
ния между коренными зубами в нижней челюсти меньше, чем в верхней. Ветви
нижней челюсти в резцовой части прочно соединены или срастаются. Сочлененные
ямки на скуловом отростке височной кости неглубокие и относительно широкие в
поперечном направлении.
Таблица для определения семейств отряда зайцеобразных
1	(2). Уши короткие, округлой формы. Хвост снаружи не заметен. На боковых сторонах верхне-
челюстных костей имеются крупные отверстия. Носовые кости расширяются кпереди. Надглаз-
ничных отростков нет. Верхние передние резцы с глубокой выемкой на режущем крае. Коренных
зубов 5/5 ........................................ семейство	Ochotonidae
2	(1). Уши длинные, часто заостренные иа конце. Хвост короткий, но хорошо заметен. Боковые
стороны верхнечелюстных костей имеют решетчатое строение. Носовые кости расширены кзади.
Надглазничные отростки имеются. Передние верхние резцы без выемки на режущем крае. Коренных
зубов 6/5............................................. семейство Leporidae
СЕМЕЙСТВО ПИЩУХОВЫЕ
Familia OCHOTONIDAE Thomas, 1897
Размеры небольшие, наименьшие в отряде. Длина тела колеблется от 120 до
280 мм, масса — от 170 до 240 г.
Внешне пищухи похожи на мелких кроликов, но с укороченными конечностями
и небольшими ушами. Конечности относительно короткие, причем задние ноги по
длине лишь немного (не более, чем на 20—25%) превышают передние. На передних
конечностях 5 пальцев, на задних — 4. Хвост снаружи не заметен. Уши короткие —
их длина лишь у некоторых видов несколько больше половины длины головы.
Вершины ушей округлые. Глаза средних размеров.
Волосяной покров высокий, густой и мягкий. Его окраска рыжеватая или бурая
до серой, на брюшной стороне обычно более светлая. Характерны длинные вибриссы,
у некоторых видов превышающие треть длины тела.
5
Сосков 2 или 3 пары. Мошонки нет. Os penis очень мелкая.
Длина кишечника превышает длину тела в 10 и более раз, а длина его тонкого
отдела составляет более половины длины всего кишечника; слепая кишка длинная —
в 1.5 раза превышает длину тела. Внутренняя поверхность толстого отдела
кишечника морфологически дифференцирована на несколько отделов; характерно
обилие лимфоидной ткани (Наумова, 1981).
Череп удлиненный, сильно сжатый в межорбитальной области. Лобные кости не
имеют надглазничных отростков. Теменные кости расширены кзади. Межтеменная
кость сохраняется и по размерам относительно более крупная, чем у зайцев. Орбита
чаще округлая, значительно открытая сверху. Скуловая кость позади скулового
отростка чешуйчатой кости вытянута в длинный отросток, почти достигающий
слухового отверстия. Костное нёбо короткое, причем длина участка нёбной кости,
входящей в его состав, больше, чем ширина нёбных отростков верхнечелюстной
кости. Межкрыловидное пространство узкое и неглубокое. Барабанные камеры
относительно крупные, губчатого строения. Специальной сочленовной ямки на
скуловом отростке чешуйчатой кости нет.
Зубная формула: i2/lc0/p3/2m2/3-2 = 26-24. Третий верхний предкоренной меньше
четвертого предкоренного, а последний сходен с коренными. Третий верхний коренной
отсутствует. Верхние передние резцы с глубокой V-образной бороздкой на передней
поверхности, четко разделяющей дистальный конец зуба на наружную и внутреннюю
лопасти, наружная лопасть при этом заметно шире и длиннее внутренней. Позвонки
в грудном отделе (их 17, иногда 16), в отличие от соответствующих позвонков Зайце-
вых, имеют короткие остистые отростки. Поясничные позвонки (их 5, иногда 4)
толстые, с очень короткими остистыми и поперечными отростками. Хвостовых
позвонков 7 или 8.
Кисть сочленяется главным образом с локтевой костью, которая в два раза толще
лучевой. Лобкового симфиза, как у зайцев, в тазе нет.
Число хромосом в диплоидном наборе колеблется от 38 у Ochotona pallasi до 68
у О. pusilia, О. collaris и О. princeps.
Пищухи обитают в полупустынях, степях, каменистых россыпях, скальных выходах
и горных лугах на различных высотах — от уровня моря до 4—6 тысяч метров над его
уровнем. Пищухи, живущие на открытых равнинах и в предгорьях, роют норы,
а обитатели каменистых биотопов используют для убежищ пустоты под камнями.
Селятся поодиночке или колониями. Активны в светлое время суток, иногда —
ночью. У большинства видов хорошо развита звуковая сигнализация, особенно
в случае опасности.
Питаются пищухи различными растениями. Характерно запасание пищи, причем
многие виды пищух обладают своеобразными приемами сушки и хранения запасов —
прячут их под навесами каменных плит или собирают в стожки. Важную роль
в питании пищух играет копрофагия.
Период размножения сильно растянут и не совпадает по времени у различных видов
и в разных местах ареала одного и того же вида. Длительность беременности
примерно 30 дней. В помете от 2 до 7 детенышей. В течение года бывает от одного
до трех пометов. Детеныши рождаются беспомощными. У одних видов (большеухая
красная, алтайская пищухи) новорожденные густо покрыты волосами, у других (малая,
рыжеватая, пищуха Палласа) детеныши рождаются голыми.
Современные пищухи обитают в горах Северной Америки от юго-восточной
половины Аляски и канадской провинции Юкон на севере и до центральных районов
штатов Калифорния, Колорадо, Нью-Мексико на юге; на восток—до юго-запада
провинции Альберта, центральных районов штатов Монтана и Вайоминг. В Старом
Свете — от южного Приуралья (Оренбургская, Саратовская области) на западе
до Анадырского залива, Хоккайдо и Корейского полуострова на востоке; на север —
до Арктического побережья, а на юг — до северных частей Ирана, Афганистана,
Пакистана, Индии и Бирмы.
6
Наиболее древние представители семейства пищуховых известны из олигоцена
Азии (Sinolagomyinae), к началу миоцена представители этого подсемейства обитали
в Европе, Африке и Северной Америке, а к концу миоцена повсеместно вымерли.
С раннего миоцена начинает развиваться подсемейство Lagomyinae, в составе
которого насчитывают 8 родов. Наивысшего расцвета пищухи достигают в
плиоцене (4 рода, 22 вида), а к началу плейстоцена представители трех родов
вымирают. Таким образом, с плейстоцена семейство пищуховых представлено одним
родом — Ochotona. Наиболее ранняя находка представителя этого рода (О. lagrelli
Schlosser, 1924) относится к позднему миоцену (Внутренняя Монголия). Ареал
Ochotona в плиоцене охватывал Европу, Азию и Северную Америку.
Палеонтологические данные свидетельствуют о довольно большом разнообразии
размеров плиоценовых пищух (Ербаева, 1988). В плейстоцене преобладали
мелкие формы пищух. В Европе в это время широкое распространение
получили пищухи группы “pusilia”; в Северной Америке — виды, которые, вероятно,
можно считать предками современных О. collaris и О. princeps. В Азии большая
часть плейстоценовых пищух к голоцену вымерла, и эту часть Палеарктики в
настоящее время населяют относительно молодые виды. Для современных
видов пищух наиболее древние находки относятся к позднему плиоцену (О. pusilia,
О. thibetana), из плейстоценовых отложений известны О. rufescens и О. daurica
(Ербаева, 1988). Центром происхождения пищух принято считать Центральную Азию
(Гуреев, 1964; Dawson, 1967). Другой точки зрения придерживается В.С. Бажанов
(1955); он полагает, что область возникновения пищух находится в Евразии,
скорее всего в ее западной части. Пищухи существенного значения в народном
хозяйстве не имеют. Некоторые виды имеют эпидемиологическое значение.
Отдельные виды могут наносить урон лесному хозяйству, уничтожая подрост,
или сельскому хозяйству, вредя пастбищам. В семействе Ochotonidae один
современный род — пищухи.
РОД ПИЩУХИ
Genus OCHOTONA Link, 1975
1773. Lepus Pallas, Reise durch verschiedene Provinzen des Russischen Reichs. Bd. II. S. 701—702.
1975. Ochotona Link, Beitrage zur Naturgeschichte. Bd. I. Theil 2. S. 74.
1799. Pika Lacepede, Tableau des divisions des Mammiferes. Paris. P. 9.
1800. Lagomys G. Cuvier, Lecons d’anatomie comparee. V. 1, tabl. 1. P. 1.
1867. Ogotoma Gray, Notes on the skulls of hares and pikas in British Museum, Annals and Magazine of Natur.
History. V. XX. P. 220.
1904. Conothoa Lyon, Classification of the hares and their allies. Smiths. Miscellan. Collections. V. 45 (I), part 3—4.
P. 438.
1941. Lagotona Kretzoi, Weitere Beitrage zur Fauna von Gombas-zog. Ann. Mus. Natur. Hung. pars. Miner. Geol.
Paleont. Bd. 34. S. 112.
1988. Buchneria Erbajeva, Пищухи кайнозоя. M.: Наука. С. 170.
Голова относительно крупная. Уши разных размеров. На внутренней поверхности
ушей имеются кожные выросты. ПоДошвы конечностей покрыты довольно длинными
густыми волосами. У некоторых видов подушки пальцев голые. Волосяной покров
состоит из направляющих, остевых и пуховых волос. У пищух хорошо развиты губные
вибриссы, но у разных видов они несколько отличаются по длине. Для петрофилов (О.
macrotis, О. rutila, О. camensis, О. erythrotis, О. collaris) характерны самые длинные
губные вибриссы; у обитателей равнинных и горных степей (О. pusilia, О. daurica, О.
curzoniae) наиболее короткие вибриссы (Федосенко, 1974).
У многих видов пищух: алтайской, северной, красной, даурской, малой, рыжеватой,
тибетской (О. thibetana), американской (О. princeps) и пищух Палласа и Томаса —
в области шеи расположены парные кожные специфические железы (Орлов, 1983).
Железистое поле у алтайской пищухи имеет овальную форму и расположено ниже
основания ушной раковины, ближе к щеке. Зверьки метят занятую ими территорию
потиранием боковой частью шеи о субстрат (камни и пр.). Активность функциони-
7
Рис. 1. Коренные зубы пищухи (Ochotona alpina)
рования шейной железы не связана непосредственно с размножением. Имеются
у пищух препуциальные и анальные железы.
В черепе лицевой отдел укорочен, а мозговой увеличен. На боковой поверхности
верхнечелюстной кости располагается одно большое отверстие. У некоторых видов
резцовое отверстие полностью или частично перегорожено выступами межчелюстных
костей. Носовые кости спереди расширены. У некоторых видов в лобных костях
имеются два отверстия. Скуловая кость с длинным отростком, почти достигающим
слухового барабана. Нижняя челюсть в зубной части низкая. Угловой отросток не-
большой. Сочленовный отросток хорошо развит.
Наружные верхние резцы с медиальной бороздкой на передней поверхности
и треугольной вырезкой на режущем крае. На верхних коренных (кроме Р2 и Р3)
имеются наружная и внутренняя входящие складки, причем внутренняя складка более
глубокая. Нижние коренные (кроме Р3 и М3) образованы двумя призмами, соединен-
ными цементом. Эти призмы в поперечном сечении имеют форму ромба. Второй
верхний предкоренной зуб мелкий, с одной передней входящей складкой, третий
верхний коренной с глубокой С-образной передне-наружной входящей складкой
и мелкой внутренней (рис. 1, а). Нижний третий предкоренной состоит из двух
сегментов и имеет несколько входящих складок (3 или более) (рис. 1, б); Нижний
третий коренной зуб мелкий и имеет форму трубки.
Седьмой шейный позвонок пищух не имеет артериального канала в поперечном
отростке. Лучевая кость тоньше локтевой или такой же толщины. Таз узкий
и слабый. Подвздошные кости длинные и узкие; отростки в передней части этих
костей направлены в стороны.
8
Экология, распространение и палеонтология — в описании семейства. Число видов
в роде до конца не установлено. А.А. Гуреев (1964) признавал существование
15 видов: О. alpina, О. curzoniae, О. daurica, О. erythrotis, О. camensis, О. kozlovi,
О. ladacensis, О. nepalensis, О. pricei (= pallasi), О. pusilia, О. roylei, О. rufescens,
0. rutila, О. thomasi и О. thibetana. По данным В.Е. Соколова (1977) в роде Ochotona
18 видов — помимо перечисленных выше добавляются еще О. hyperborea, О. collaris
и О. princeps. В сводке ’’Млекопитающие мира” (Honacki et al., 1982) признается
существование 20 видов: О. alpina, О. daurica, О. curzoniae, О. collaris, О. erythrotis,
0. hyperborea, О. camensis, О. kozlovi, О. ladacensis, О. lama, О. macrotis, О. nepalensis,
0. pallasi, О. princeps, О. pusilia, О. roylei, О. rufescens, О. rutila, О. thibetana
и О. thomasi. М.А. Ербаевой (1988) признается существование 21 вида — к выше-
перечисленным добавляются О. himalayana и О. angdawi, а О. nepalensis сводится
в синонимы О. roylei. Некоторые исследователи выделяют из О. erythrotis в качестве
самостоятельного вида О. gloweri, а из О. thibetana — О. cansus (Feng, Zheng, 1985).
В 1986 г. из северо-восточной части Китая (хребет Боро-Хоро) описан новый вид —
0. iliensis (Li, Ma, 1986), который по мнению М.А. Ербаевой (1988), является крупной
формой О. macrotis.
Не существует единой точки зрения на число и состав надвидовых группировок
пищух. С.И. Огнев (1940) предложил разделить на три подрода:
Подрод Pika с О. alpina, О. hyperborea, О. princeps и О. collaris.
Подрод Ochotona с О. daurica, О. curzoniae, О. ladacensis, О. rufescens и О. pricei
(= pallasi).
Подрод Conothoa с О. roylei, О. macrotis, О. rutila, и О. erythrotis.
Кроме того, выделялись пищухи группы “pusilia” с О. pusilia и О. thibetana, которые
по мнению С.И. Огнева также следует выделить в отдельный подрод.
А.И. Аргиропуло (1948) признавал в роде Ochotona только два подрода, причем
в номинативный подрод включались почти все виды, которые объединялись
в группы:
группа “alpina” с О. alpina (вместе с О. hyperborea), О. princeps, О. collaris
и О. schisticeps;
группа “roylei” с О. roylei (включая О. macrotis), О. erythrotis, О. camensis
и О. gloweri;
группа “pusilla-thibetana” с О. pusilia, О. thibetana, О. foresti и О. thomasi;
группа “daurica-curzoniae” с О. daurica, О. curzoniae, О. rufescens, О. ladacensis
и О. pallasi.
В самостоятельный подрод Tibetolagus выделялась О. kozlovi.
А.А. Гуреев (1964) объединил современных пищух не в подроды, а в группы,
в сущности сохраняя систему А.И. Аргиропуло (1948):
группа “roylei” — О. roylei (включая О. macrotis), О. erythrotis, О. camensis,
0. nepalensis, О. rutila;
группа “daurica” — О. daurica, О. curzoniae, О. kozlovi, О. rufescens, О. ladacensis,
0. pallasi;
группа “alpina” — О. alpina (включая О. hyperborea, О. collaris и О. princeps);
группа “thibetana” — О. thibetana, О. pusilla, О. thomasi.
Сравнительный анализ кариотипов девяти видов пищух позволил Н.Н. Воронцову
и Е.Ю. Иваницкой (1973) выделить следующие надвидовые группировки:
1. О. pusilla, О. princeps, О. collaris;
2. О. macrotis, О. rutila;
3.0, rufescens, О. daurica;
4. О. alpina, О. hyperborea, О. pallasi.
М.А. Ербаева (1988) на основании изучения зубов и некоторых характеристик
черепа ископаемых и рецентных видов пищух предложила новую классификацию
Ochotonidae, в которой современные виды пищух делятся на 7 подродов:
Подрод Lagotona Kretzoi, 1941 (О. pusilla);
9
Подрод Pika Lacepede, 1799 (О. alpina, О. hyperborea, О. princeps, О. collaris,
О. pallasi);
Подрод Ochotona Link, 1795 (О. daurica, О. curzoniae, О. rufescens);
Подрод Conothoa Lyon, 1904 (O. roylei, O. macrotis, O. lama, O. himalayana,
O. angdawi);
Подрод Buchneria Erbajeva, 1988 (O. erythrotis, O. camensis, O. rutila. O. ladacensis);
Подрод Tibetolagus Argyropulo,-1948 (O. kozlovi);
Подрод Argyrotona Rekovetz in litt. (O. thibetana, O. thomasi).
Критический анализ имеющихся надвидовых систем рода Ochotona позволяет
сделать вывод о принадлежности пищух, обитающих на территории России, Казах-
стана, Средней Азии и Монголии, к 4 подродам:
1.	Подрод Lagotona с О. pusilia;
2.	Подрод Conothoa с О. macrotis и О. rutila;
3.	Подрод Ochotona с О. daurica и O.rufescens;
4.	Подрод Pika с О. alpina, О. hyberborea и О. pallasi.
Ареал рода совпадает с ареалом семейства.
Практическое значение пищух — в описании семейства.
Таблица для определения видов рода Ochotona
1(6). Резцовое отверстие перегорожено сходящимися выступами межчелюстных костей, прикрывающими
сверху их нёбные отростки.
2(3). Размеры мелкие: длина ступни менее 28 мм, кондилобазальная длина черепа менее 41 мм,
высота затылочной части черепа менее 12 мм, наибольшая длина слухового барабана менее
13.5 мм ...................................................Северная пищуха Ochotona hyperborea.
3(2). Размеры крупнее: длина ступни больше 28 мм, кондилобазальная длина черепа более 41 мм, высота
затылочной части черепа более 11.5 мм, наибольшая длина слухового барабана более 13.5 мм.
4(5). Подошвы лап покрыты темно-бурыми волосами. Летом спина коричнево-бурая, брюхо желтовато-
серое; зимний мех светлее и серее; межглазничный промежуток более 4.0 мм...................
............................................................. Алтайская	пищуха Ochotona alpina
5(4). Подошвы лап покрыты светлыми волосами; летом окраска волосяного покрова светлая,
желтовато-серая, а зимой — палево-серая. Межглазничный промежуток менее 4.5 мм.............
................................................................ Пищуха	Палласа Ochotona pallasi
6(1). Резцовое отверстие не перегорожено выступами межчелюстных костей; если выступы имеются,
между ними сохраняется щель.
7(10). Между выступами межчелюстных костей, вдающихся в резцовое отверстие, сохраняется
щель.
8(9) размеры относительно крупные: длина тела более 200 мм, кондилобазальная длина черепа более
40 мм. Летом окраска волосяного покрова красновато-рыжая, на спине часто с охристым оттенком, рыжая
на голове, боках и задней части тела. Волосы на подошвах лап светлые.......................
............................................................... Красная	пищуха Ochotonarutila
9(8). Размеры мельче: длина тела менее 200 мм, кондилобазальная длина черепа менее 44 мм. Окраска
волосяного покрова летом темно-бурая (зимой немного светлее) с мелкими продольными светлыми
штрихами. Волосы на подошвах лап темные........................„ Малая пищуха Ochotona pusilia
10(7). Внутренние выступы межчелюстных костей отсутствуют.
11(14). Межглазничный промежуток менее 5 мм, вибриссы короткие — менее 60 мм. Длина уха менее
25 мм. Лобные кости с гребнями над глазницами, без отверстий.
12(13). По бокам шеи по ржаво-рыжему или коричневому пятну. Края ушей без белой каймы.
Большинство вибрисс темно-бурые, их длина не менее 50 мм. Окраска волосяного покрова летом охристо-
серая с буроватым налетом на спине, серая на брюхе. Кондилобазальная длина черепа более 43.5 мм,
длина верхнего зубного ряда не менее 9 мм.................  Рыжеватая	пищуха Ochotona rufescens
13(12). По бокам шеи пятен нет Края ушей с белой каймой. Большинство вибрисс белые, их длина
менее 50 мм. Окраска волосяного покрова летом охристо-желтая или светло-охристая;зимой сходна
с летней. Кондилобазальная длина черепа менее 44.0 мм, длина зубного ряда менее 9 мм.......
............................................................   Даурская	пищуха Ochotona daurica
14(11). Межглазничный промежуток широкий — более 4.5 мм. Вибриссы длинные — более 60 мм. Длина
уха более 25 мм. Лобные кости между глазницами плоские, без гребней по краям ..............
.......................................................... Большеухая	пищуха Ochotona macrotis
10
Рис. 2. Малая пищуха Ochotona pusilia (фото В.В. Кучерука)
МАЛАЯ (СТЕПНАЯ) ПИЩУХА
OCHOTONA (LAGOTONA) PUSILLA Pallas, 1768
1768. Lepus pusillus. Pallas. Descriptio Leporids pusilli, Novi Commentarii Academiae Petropolitanae.
T. XII. P. 531—538. Приволжские степи. Оренбургская обл., р. Самара, Бузулук (Огнев, 1940:
104).
1932. Ochotona pusilia angustifrons. Argyropulo. Tp. Зоол. ин-та АН СССР, I. С. 55. Казахстан, Кара-
гандинская обл., Каркаралинский р-н, ”р. Джамча”.
Диагноз
Длина тела менее 210 мм. Кондилобазальная длина черепа менее 40 мм. Между
выступами межчелюстных костей, вдающихся в резцовое отверстие, имеется щель.
Окраска волосяного покрова летом темно-серая или буровато-серая (зимой несколько
светлее), с мелкими продольными светлыми штрихами. Волосы на подошвах лап
длинные, темные. Вибриссы короткие — не длиннее 50 мм.
Описание
Длина тела взрослых зверьков 153—210 мм. Минимальная длина тела самцов
158 мм, самок 153 мм; максимальная длина тела самцов 198 мм, самок 210 мм. Длина
ступни 25—35 мм; у самцов 25—36 мм, у самок 25—33 мм. Длина уха 17—22 мм;
у самцов 17—21 мм, у самок 17—22 мм. Масса тела самцов в апреле—июне от 95
до 203 г, самок — от 105 до 277 г.
Окраска волосяного покрова летом темно-серая или буровато-серая с продольной
светлой струйчатостью на спине, на боках иногда с охристым оттенком. Брюхо
серовато-белое. Верхняя губа и подбородок охристо-желтоватые или охристо-
буроватые. Передняя сторона ушной раковины и наружный край ее внутренней
поверхности черно-бурые. По краю уха светлая кайма (рис. 2). Верхние стороны
11
Рис. 3. Череп малой пищухи Ochotona pusilla
а — третий нижний предкоренной зуб
кистей и ступней серые или буровато-серые. Подошвы лап с длинными волосами,
закрывающими подушечки пальцев, охристо-бурого или серого цвета; подошвы задних
ног обычно темнее передних. Зимой волосяной покров намного выше (раза в два)
и гуще. Его окраска в общем сходна с летней, но несколько светлее. Вибриссы длиной
до 40 мм.
Когти относительно короткие и тонкие. К началу зимы выросты из когтевой
и подошвенной пластинок на когтях передних лап расширяются на конце, становятся
округлыми и по ширине превосходят сам коготь (Федосенко, 1974). Такое явление
можно оценить как адаптацию к рытью мерзлого грунта. Весной выросты стираются,
уменьшаются в размерах и затем исчезают.
Череп малой пищухи массивный, относительно широкий и вздутый в мозговом
отделе; лицевой отдел длиннее мозгового (рис. 3). Кондилобазальная длина 32.5—
39 мм. Предглазничное отверстие треугольной формы, занимает половину длины
боковой поверхности рострума. Носовые кости слабо расширены в передней части.
Отверстия на лобных костях отсутствуют. Орбиты округлой формы. Скуловые
отростки параллельны друг другу. Слуховые барабаны крупные. Резцовое отверстие
12
Рис. 4. Точки находок малых пищух
перегорожено отростками межчелюстных костей не полностью. Нижняя челюсть
довольно массивная, высокая, резцовый отдел короткий. Сочленовный отросток слабо
расширен в переднезаднем направлении и мало отогнут назад (см. рис. 3).
Третий верхний предкоренной зуб треугольной формы — передний отдел заднего
сегмента намного уже его задней части; передний сегмент мелкий, округлый или
ромбовидный, с закругленной вершиной; промежуток между передним и задним
сегментом широкий (см. рис. 3, а).
Половая косточка относительно длинная и тонкая — ее длина превышает толщину
более чем в 8.5 раз (Аксенова, Смирнов, 1986).
В диплоидном наборе малой пищухи 68 хромосом: 8 пар субметацентрических
и 25 пар субтелоцентрических и акроцентрических аутосом; Х-хромосома субмета-
центрическая, Y-хромосома — точечный элемент (Воронцов, Иваницкая, 1973).
Систематическое положение
Палеонтологические данные (Ербаева, 1988) и характер хромосомного аппарата
(Воронцов, Иваницкая, 1969) позволяют отнести малую пищуху к наиболее прими-
тивной форме пищух, населяющих территорию бывшего СССР. По структуре карио-
типа О. pusilia близка к американским видам О. princeps (2п = 68) и О. collaris (2п = 68).
Географическое распространение. Ареал малой пищухи в настоящее время пред-
ставляет собой относительно узкую полосу, протянувшуюся от Нижнего Заволжья
до предгорий Алтая (рис. 4).
В прошлом ареал малой пищухи охватывал значительно большую территорию.
В плейстоцене малые пищухи обитали на Британских островах и на территории
материковой части Европы от Франции и Бельгии до Польши и Румынии. В позднем
плейстоцене малые пищухи населяли Украину и Крым. Позднеплейстоценовые
остатки малых пищух найдены на правобережье Печоры у 62° с.ш., на Среднем
Урале (Кузьмина, 1965) и в Первомайском районе Татарии (Верещагин, 1953);
в позднеплейстоценовых и раннеголоценовых отложениях малую пищуху находили
в пещерах на Самарской луке (Громов, 1957). Субфоссильные остатки малых пищух
обнаружены в курганах Правобережной Украины, в развалинах городища ХШ века
(Житомирская обл.), у с. Казацкое Киевской области и в Воронежской области
у деревни Вейделевки (И.Г. Шубин, 1963).
В XVIII столетии малые пищухи обитали в Западном Поволжье у р. Иловли,
а в прошлом веке их находили на границе бывших Шадринского, Екатеринбургского
и Челябинского уездов (55°30' с.ш.); на восток северная граница ареала малой пищухи
доходила до 56° с.ш. (И.Г. Шубин, 1963). В XIX веке малые пищухи изредка встре-
чались к югу от Омска; в настоящее время точки их находок находятся много южнее
(Афанасьев, Беляев, 1953).
Незначительные флуктуации ареала малой пищухи, обусловленные разными при-
чинами, наблюдаются и в настоящее время. Так, современное расширение ареала
к югу связывают с хозяйственной деятельностью человека в сочетании с изменением
климата (Пакиж, 1969). Важными факторами, влияющими на границы распростра-
нения малой пищухи, являются: время установления снежного покрова, его высота ,и
устойчивость (Шубин, 1965; Смирнов, 1974).
При сопоставлении карты современного ареала малой пищухи мы посчитали не-
обходимым указать и те точки находок, в которых в настоящее время этот вид
не обитает. Поэтому принято два типа обозначений находок малых пищух: первый
тип включает сведения, полученные по 1940 г. включительно, а второй — за период
с 1941 г. по настоящее время (см. рис. 4). Такое подразделение позволит в какой-то
мере отразить динамику ареала малой пищухи.
В прошлом северная граница западной части ареала проходила по долине Иловли
(Огнев, 1940), но в XX веке малые пищухи здесь уже не встречались. В 30-х годах
малых пищух ловили в Пугачевском районе Саратовской области (коллекции
ЗМ МГУ), а к северу — верховьях р. Камелик и в пойме Большого Иргиза (Огнев,
14
1940). Самое западное место находки малых пищух в этой части ареала — верховья
Каменки (Слудский и др., 1980), откуда северная граница через пойму Иргиза шла
на северо-восток примерно на широте 53° (Огнев, 1940). Далее северная граница
распространения малой пищухи почти точно совпадала с южной границей луговых
степей, проходя в Оренбургской области через бывший Бугурусланский уезд (кол-
лекции ЗММГУ), верхнее течение р. Салмыш на Общем Сырте (Огнев, 1940)
и спускались на юг к предгорьям Южного Урала, проходя по устью Салмыша
(В.А. Попов, 1960). Далее к востоку от северной части Общего Сырта малые пищухи
встречалась очень редко (Огнев, 1940). В Башкирии малых пищух ловили в 1938 г.
у устья р. Большая Узала (коллекции ЗИН).
На Южном Урале северная граница распространения малой пищухи через верховья
р. Белой проходила через Абзелиловский район Башкирии и северную часть Башкир-
ского заповедника (коллекции ЗММГУ) по горно-лесным участкам хребта Крака
(Кириков, 1952) и переходила на восточный склон Урал-тау, следуя по границе лесо-
степной и степной зон, до верховий р. Урал (Слудский и др., 1980). В ХУШ веке малые
пищухи были многочисленны между Уралом и Уем.
В настоящее время северная граница в этом районе проходит по линии Джабык—
Карагайский бор. Наиболее северной точкой находки малых пищух здесь, по-види-
мому, следует считать село Уйское (Павлинин, Шварц, 1957). Далее от Уйского север-
ная граница идет по предгорьям Южного Зауралья на юго-восток через станцию
Варна и поселок Денисовку на Западе Кустанайской области (Павлинин, Шварц, 1957;
Слудский и др., 1980). От Денисовки (ныне г. Орджоникидзе) граница распространения
малой пищухи идет на северо-восток, проходит примерно в 50 км к западу от Кустаная
и спускается на юго-восток, проходя в 8 км северо-восточнее поселка Шалактерек —
это самая северная точка находки малой пищухи на севере Тургайской ложбины.
Восточнее, примерно на той же широте, в 1963—64 гг. малые пищухи встречались
в пойме р. Ишим (коллекции географического ф-та МГУ). Вдоль поймы Ишима
граница спускается на юг и проходит примерно в 30 км западнее слияния рек Ишим
и Терсаккон. Восточнее северная граница идет по р. Кокпекты (Шубин, 1962), через
село Шортанды и окрестности Тургая (коллекции БИН). На северо-востоке Целино-
градской и юго-востоке Кокчетавской областей северная граница малой пищухи
поднимается вдоль р. Сплети, не доходя до южной оконечности оз. Силетитенгиз
и далее на юго-восток до поймы Иртыша, почти совпадая с южной границей разно-
травно-дерновинно-злаковых степей. По правому берегу Иртыша она поворачивает
на юго-восток, где малых пищух отмечали в окрестностях поселков Лебяжье, Агачи,
Кривинки, Большой Акжар и Семиярское (Шубин, 1965; Пакиж, 1969; Слудский и др.,
1980). На левом берегу Иртыша малых пищух встречали на осыпях и в предгорных
степях Семейтау, в 50 км к югу от Семипалатинска и в южных предгорьях Калбин-
ского Алтая (Кузнецов, 1932).
Через степи Калбинского Алтая граница распространения малой пищухи подни-
мается на север к западным предгорьям Алтая, проходит через пос. Стеклянка
(Стеклянский) в Семипалатинской области и с. Шемонаиха в Восточно-Казахстанской
области (Афанасьев, Беляев, 1953; Пакиж, 1969) и выходит в Алтайский край. Здесь
малые пищухи встречаются возле Змеиногорска, в Краснощековском и в Чарышском
районах (Кузнецов, 1932; Бажанов, 1955; коллекции ЗММГУ). Крайним северо-вос-
точным местом обитания малых пищух является, по-видимому, окрестности
деревни Новошипуново в Краснощековском районе (коллекции географического
ф-та МГУ).
Далее граница распространения малой пищухи спускается к югу и через южные
предгорья Калбинского Алтая идет вдоль Зайсанской котловины по Буконьским
пескам на юго-восток в предгорья хребта Саур. Крайнее восточное место находки
малой пищухи находится в окрестностях пос. Майкапчагай в Восточно-Казахстанской
области (Слудский и др., 1980). Крики малых пищух были зарегистрированы на южном
склоне хребта Саур близ пос. Чаган-Обо довольно высоко в горах (Кузнецов, 1932).
15
По юго-западным предгорьям хребта Саур южная граница распространения малой
пищухи идет к предгорьям Западного Тарбагатая, где малых пищух отмечали около
с. Подгорное (Кузнецов, 1932; Бажанов, 1955). Крайняя юго-восточная точка находки
малой пищухи находится в Семипалатинской области в окрестностях пос. Бахты (Куз-
нецов, 1948). Через пос. Урджар южная граница идет на северо-запад до пос. Аягуз
и далее — до подножья хр. Чингизтау в районе рек Терсапрык и Жорга и склонов
сопок Коксенгир (Кузнецов, 1932; Бибиков, Стогов, 1963; Слудский и др., 1980; кол-
лекции географического ф-та МГУ). Минуя восточные равнины Казахского мелко-
сопочника, граница распространения малой пищухи проходит по пологим склонам гор
Кызыл-Рай и Май-Тас и спускается к оз. Балхаш (Афанасьев, Варагушин, 1939); кол-
лекции ЗММГУ и ЗИН). Дойдя до Коунрада, южная граница идет на запад к северо-
восточным окраинам пустыни Бетпак-Дала (Афанасьев, Варагушин, 1939; Огнев,
1940). Самым восточным местом находки малых пищух в северной части Бетпак-Далы
является район пос. Моинты, а самым южным — урочища Когашик и Чулактуранга
(Исмагилов, 1961). Следуя далее по западной части Бетпак-Далы, южная граница
проходит по Джетыко-нурским пескам и по долине Сарысу. Самая западная точка
находки малых пищух в пределах Бетпак-Далы приходится на район слияния рек
Сарысу и Каракенгир (Исмагилов, 1961).
От западной оконечности Бетпак-Далы южная граница распространения малой
пищухи идет на северо-запад и проходит в 30 км южнее пос. Карсакпай, горы Улутау,
далее — на север, огибая холмистые равнины настоящих пустынь Туранской низмен-
ности и северо-восточного Приаралья (Кузнецов, 1948; Бажанов, 1955; Слудский
и др., 1980). Вдоль р. Улы-Джиланчик и ее притоков граница поднимается до
Амангельдыйского района Тургайской области, проходя в 19 км южнее аула Урпек
(Бажанов, 1955; коллекции географического ф-та МГУ). Далее южная граница про-
ходит через пески Аккум и огибая с юга Тургайскую ложбину, спускается вдоль
поймы р. Тургай вблизи пос. Тауп (примерно в 10 км южнее слияния Иргиза и Тургая)
и далее по плоскогорной равнине идет к югу (Гарбузов, Шилов, 1963; коллекции
географического ф-та МГУ). В Северном Приаралье самая восточная точка находки
малых пищух находится в 55 км северо-восточнее г. Аральска (Гарбузов, Шилов,
1963). По мелкобугристым пескам Северного Приаралья южная граница идет на
запад, проходя через слабозакрепленные пески Больших и Малых Барсуков. По
котловинам и склонам балок в Больших Барсуках малые пищухи проникают до
останца Уштаган, урочища Найза-Кискен, Аккума и восточной кромки песков в
районе колодца Алтапан (Гарбузов, Шилов, 1963). Самая южная точка встречи малых
пищух расположена на 46°20' с.ш. (Слудский и др., 1980).
Обогнув с севера Аральское море, южная граница распространения малой пищухи
идет далее на запад к южной оконечности Чушкакульских гор и поднимаясь на север
по долине р. Чаган, переходит в западную. Здесь малых пищух встречали у родника
Акбулак, в окрестностях Карабулака и в долине р. Майлисай (Гарбузов, Шилов, 1963;
Слудский и др., 1980). Далее через Чушкальские горы граница идет к горному массиву
Мугоджары. Здесь малых пищух отмечали на водораздельном плато между Средней
Эмбой и ее левым притоком Ажаксы, в окрестностях станций Котр-Тас, Берчогур
и Мугоджарская, а также, в верховьях р. Каульджур (Гарбузов, Шилов, 1963; Слуд-
ский и др., 1980). Отсюда граница поворачивает на северо-запад и, проходя в 30—
50 км севернее станции Эмба, идет по сухим дерновинно-злаковым степям запада
Актюбинской области (Слудский и др., 1980). От станции Кандагач (ныне
г. Октябрьск) граница идет на запад, проходя через верхнее течение р. Темир и вдоль
правобережья р. Уил (Дубровский, 1963; Слудский и др., 1980). По пескам Тайсайгам
малые пищухи проникают на север Гурьевской области, откуда граница распро-
странения поворачивает на север и проходит через излучину р. Уил к югу от слияния
ее с р. Киыл (Дубровский, 1963). Далее через мелкобугристые пески Когузяккум
граница идет на запад к пойме р. Урал, где проходит в 100 км южнее Уральска
(Слудский и др., 1980). В 30-х годах малых пищух отлавливали в 20 км к западу от
16
Т а б л и ц.а 1.1.
Размеры черепа (в мм) взрослых особей малых ншцух О. pusilia pusilia и О.р. angustifrons
Показатель	О.р. pusilia (п = 23)			О.р. angustifrons (п = 45)		
	min	М	max	min	М	max
Кондилобазальная длина	32.5	35.6	38.3	36.1	37.78	39.0
Длина рострума	13.0	14.3	15.3	14.0	14.97	15.9
Длина верхнего зубного ряда	7.0	7.7	8.2	7.7	8.17	8.9
Длина глазницы	10.9	11.5	12.1	11.1	11.8	12.5
Длина слухового барабана	11.0	11.77	13.0	12.1	12.76	13.8
Ширина слухового барабана	7.5	9.0	10.0	8.5	9.99	13.8
Межглазничная ширина	3.8	4.31	5.0	3.9	4.33	5.0
Скуловая ширина	18.0	19.19	20.1	19.0	20.21	21.4
Максимальная ширина мозговой капсулы	15.0	16.41	18.0	15.9	16.92	18.2
Ширина в области слуховых барабанов	17.8	19.15	20.1	18.8	20.46	21.6
Заглазничная ширина	12.0	12.85	13.6	11.8	12.92	14.0
Ширина верхней части основания рострума	5.8	6.29	7.2	6.0	6.58	7.1
Затылочная высота	10.0	10.77	11.8	10.3	11.12	12.0
Высота в лобной области	10.0	10.56	11.2	10.5	11.07	11.8
Высота рострума	5.5	6.3	7.1	5.9	6.54	7.1
Высота мозговой части в области слуховых	13.0	13.77	14.6	12.0	14.25	15.1
барабанов.						
пос. Кушум и в окрестностях пос. Чапов Каменского и Тепловского районов Уральской
области (коллекции СГУ).
Внутренняя структура ареала малой пищухи довольно сложная (см. рис. 4), что
объясняется главным образом спорадическим характером распространения этого вида.
Вне пределов России и Казахстана достоверных находок малой пищухи нет.
Однако, по мнению некоторых исследователей (Слудский и др., 1980), малые пищухи
с хребта Саур проникают в Синцзянь.
Географическая изменчивость
В пределах современного ареала малой пищухи можно выделить два подвида.
1. О. pusilia pusilia Pallas, 1768. Европейская малая пищуха.
Мелкая форма — длина тела 153—182 мм, кондилобазальная длина черепа 32.5—
38.3 мм, ширина слухового барабана 7.5—10 мм, скуловая ширина 18—20.1 мм
(табл. 1.1). Третий верхний предкоренной зуб треугольной формы.
В летнем волосяном покрове преобладают бурые тона с хорошо выраженным
темно-бурым или черным окончанием волос.
Распространена к западу От р. Урал.
2. О. pusilia angustifrons Argyropulo, 1932. Сибирская малая пищуха.
Крупная форма. Длина тела 182—210 мм, кондилобазальная длина черепа 36.1—
39 мм, ширина слухового барабана 8.5—11 мм, скуловая ширина 19—21.4 мм.
Р3 трапециевидной формы.
Окраска волосяного покрова несколько светлее, чем у номинативного подвида.
Более заметна палево-сероватая рябь, оттененная на спине черными концами волос.
Распространена на восток от р. Урал.
Биология
Места обитания. Малые пищухи обитают главным образом в полупустынной зоне
и почти не заходят в степную и пустынную зоны. Места их обитания определяются
в основном наличием кустарниковой растительности. Несмотря на то, что эти пищухи
являются обитателями мезофильных биотопов и живут иногда рядом с водоемами
(Бажанов, 1955; Исмагилов, 1961), они повсеместно избегают-селиться на сильно
2. В.Е. Соколов. Зайцеобразные	17
увлажненных почвах (Слудский и др., 1980). Пессимальными для их обитания
являются и крайне засушливые условия. Поэтому в пустыню малые пищухи заходят
только по азональным элементам ландшафта, поселяясь среди зарослей ивняка
и березы по днищам котловин в крупнобугристых песках. Поскольку зимой малые
пищухи ведут подснежный образ жизни, для них необходим достаточно глубокий
и устойчивый снежный покров, что также влияет на характер распространения
этого вида.
Некоторые исследователи объясняют вымирание малой пищухи на значительной
части ареала уничтожением степных кустарников человеком (Кириков, 1952; Дубров-
ский, 1963). Однако такое объяснение вряд ли следует признать правильным, так как
освоение человеком степей Казахстана не привело к исчезновению малой пищухи на
этой территории, а на Украине в пределах прежнего ареала этого вида еще и сейчас
сохранились места с кустарниковой растительностью (И.Г. Шубин, 1963). Скорее
всего, сокращение ареала малой пищухи в западной ее части произошло в результате
увеличения общей влажности в этом регионе (И.Г. Шубин, 1963).
У южной оконечности Урала излюбленными местами поселений малых пищух
являются заросли бобовников, чилиги, степной вишни. В нагорно-лесных ландшафтах
пищухи встречаются редко. В горном массиве Южный Крака пищухи обитают на
редколесном склоне южной экспозиции, представляющем собой кустарниково-каме-
нистую степь с редкими соснами. Обычны малые пищухи в кустарниково-каменистой
степи мелкосопочника по левобережью Сакмары и в междуречье Сакмара—Урал.
Встречаются пищухи в нагорной лесостепи хребтов Кыркты и Большой Ирендык,
а также в нагорной широколиственной лесостепи Шайтан-Тау. Часто малые пищухи
селятся по опушкам колковых дубняков, а когда есть кустарниковый подлесок
из степной вишни и бобовника, проникают и внутрь колков (Кириков, 1952).
Наиболее многочисленны малые пищухи в Актюбинских сухих степях с зарослями
таволги. В средней и нижней части долины Табысай они обычно живут в зарослях
ивняка и тамарикса, а в Мугоджарах — в таволжниках. К югу от Мугоджар малые
пищухи довольно обычны по краю песков Большие Барсуки, где живут в котловинах
с тростниками и ивняком (Гарбузов, Шилов, 1963).
На западе Казахстана в междуречье Илек—Иргиз малые пищухи наиболее часто
селятся в густых зарослях степных кустарников по склонам надпойменных террас
и вдоль ложбин стока. Реже они встречаются в ивняках по поймам рек и в кустар-
никовой степи водоразделов. На севере степей они держатся по опушкам суходольных
лесов. В мелкосопочниках пищухи встречаются не только в ложбинах стока, но
иногда и среди камней на вершинах сопок. Восточнее р. Иргиз, где речные долины
и ложбины стока редки, малые пищухи обитают в кустарниковой степи. Здесь они
чаще, чем в других районах, селятся на кладбищах, лугах и в степи под одиночными
кустами высоких полыней (Дубровский, 1963). На северо-востоке Тургайской области
у оз. Шоиндыколь малые пищухи встречаются в зарослях дикого миндаля по поймам
степных пересыхающих рек (Слудский и др., 1980).
В Казахском нагорье (в окрестностях Кызыл-Рая, Каркаралинска и в горах близ
Актогая) малые пищухи селятся преимущественно на сухих участках в долинах рек.
В годы высокой численности пищухи здесь заселяют все пригодные для жизни
биотопы: заросли жимолости татарской, таволги, шиповников, караганников и ивня-
ков. Они встречаются даже по опушкам осиново-березовых колков, а также среди
полыней и злаков в 1—2 км от кустарников. В годы падения численности пищухи
сохраняются главным образом в зарослях жимолости татарской (Слудский и др., 1980).
В северо-восточной части Центрального Казахстана малые пищухи предпочитают
селиться по склонам гор и сухим долинам с мягким грунтом и кустарником. В меж-
сопочных равнинах пищухи очень редки. Норы здесь они устраивают под одиночными
кустиками таволги или среди разреженных зарослей этого кустарника. В центральной
части Карагандинской области малые пищухи встречаются на щебнистых участках
по склонам сопок и в межсопочных долинах. Иногда пищухи селятся на полях
18
Рис. 5. Схемы нор (план) малых пищух на севере Актюбинской области
1 —входные отверстия; 2 —гнездовые камеры; 3 — отнорки (по; Дубровский, 1963)
с посевами люцерны. А в плоской типчаково-ковыльной степи, на сильно засоленных
почвах и багарных полях малые пищухи не живут (Беме, 1952).
В пойме Иртыша малые пищухи чаще выбирают для поселений остепненные
участки второй террасы, гривки, прирусловые валы с зарослями шиповника, шенгила,
крушины, таволги; реже они заселяют заросли караганы и ивняка; по береговым
склонам пищухи живут в кустарниковых зарослях и бурьянниках. Иногда пищух
добывали на участках с песчаными и супесчаными почвами в зарослях полыней,
востреца и других растений (Слудский и др., 1980). В поймар рек Уленты и Шидерты
малые пищухи встречаются по ивнякам вдоль русла рек, а на луговинах — в бурьян-
никах и зарослях кустарников (Пакиж, 1969).
В Зайсанской котловине (Буконьские пески) малые пищухи наиболее многочислен-
ны по песчаным барханам и зарослям можжевельника, перемежающегося кустами
таволги. В 1967 г. в этих местах была высокая численность малых пищух, тем не
менее они не встречались по поймам рек и в понижениях с луговым разнотравьем —
вероятно из-за повышенной влажности этих мест (Слудский и др., 1980).
В зоне симпатрии с пищухой Палласа, излюбленными местообитаниями которой
являются скалы и кучи камней, малые пищухи избегают селиться в этих биотопах.
Так, в окрестностях горы Бектауата в северном Прибалхашье оба вида живут вместе,
но малые пищухи селятся только под кустами таволги и по периферии березовых
колков, а пищухи Палласа — под одиночными камнями или в расщелинах скал.
Численность. На северо-востоке Казахстана в ландшафтно-экологическом отно-
шении можно выделить три основных типа поселений малых пищух: кустарниково-
степной, горно-степной и пойменный (Пакиж, 1969). Поселения первого типа по степ-
ному мелкосопочнику в междуречьях Уленты—Шидерты—Иртыша расположены
спорадически, иногда на десятки километров друг от друга, в зависимости от различия
зарослей кустарников или осинников. Численность малых пищух здесь невелика,
а плотность достигает 10 особей на 1 га. Горно-степной тип поселений встречается
в горных участках мелкосопочника и по склонам вдоль рек Шидерты и Уленты. Здесь
малые пищухи селятся в основном по степным межгорьям, но опять-таки в зарослях
шиповника, крушины и барбариса. Типичны поселения у отдельных блинчатых скал
19
с кустами шиповника вокруг. Численность пищух здесь выше, чем в степи, а плот-
ность может достигать 60 особей на 1 га. По скалистым берегам рек малые пищухи
живут среди каменных глыб, где небольшими группами растут кусты ивы, шиповника,
таволги, крушины и т.д. Там, где кустарники образуют с травянистыми растениями
шатровые заросли, плотность малых пищух может достигать в осенние месяцы 70—
80 особей на 1 га. Плотность малых пищух в пойме Иртыша составляет на юге
в среднем 5—9 особей на 1 га, а на севере 0.05—0.1 (Пакиж, 1969).
На севере Прибалхашья на каменистых склонах гор и в сухих долинах с мягким
грунтом и зарослями кустарников численность малых пищух обычно бывает высо-
кой — плотность жилых нор здесь может достигать 32 на 1 га. В увлажненных
долинах малые пищухи живут поодиночке и, как правило, под кустами шиповника,
таволги, жимолости. Здесь на 1 га насчитывается в среднем 12—17 обитаемых нор.
По долинам с ручьями и речками малые пищухи селятся в сухих местах в зарослях
шиповника; здесь можно встретить от 13 до 24 жилых нор на 1 га (Андрушко, 1952).
На западе Казахстана (Актюбинская обл.) в зарослях караганы по склонам над-
пойменных террас плотность населения малых пищух наиболее высокая для этого
района — 40—50 особей на 1 га, а в долинах рек пищухи, как и на востоке ареала,
встречаются гораздо реже, и в среднем здесь на 3 га приходится по 1 зверьку (Дубров-
ский, 1963).
Убежища. Норы у малых пищух бывают временные и постоянные. Временные
норы, как правило, выкапывают взрослые самки под одиночно растущими кустами.
Здесь они скрываются в случае опасности. Временные норы имеют одно или два
входных отверстия. Длина их ходов невелика (не более 1—2 м), и в них нет гнездовых
камер. Число временных нор увеличивается в конце лета, когда их активно копают
молодые, не участвующие в размножении, пищухи (Слудский и др., 1980).
Постоянные или выводковые норы устраивают взрослые особи и большинство
размножающихся самок. На западе и северо-западе ареала норы располагаются на
глубине 20—50 см (иногда до 70—100 см) и имеют от 1 до 5 входных отверстий
(Кириков, 1952; Дубровский, 1963). В юго-западной части Центрально-Казахстанского
мелкосопочника выводковые норы малых пищух более разветвленные, и число
входных отверстий у них достигает 14 (Смирнов, 1974). Диаметр входного отверстия
6—7 см. В постоянной норе устраивается одна, реже две гнездовые камеры, длина
которых обычно составляет 16—18 см, а ширина — 10—12 см. Гнездовые камеры
могут устраиваться в расширениях хода или в концах отнорков (рис. 5). Дно гнездовой
камеры выстилается листьями типчака, ковыля или других злаков. Общая длина
ходов постоянной норы достигает 2—3 м и охватывает площадь в 1—1.5 кв.м.
В постоянных и временных норах обычно бывает 2—3 тупика (Дубровский, 1963).
В западной части ареала малые пищухи устраивают в норах уборные, а на востоке
ареала уборные расположены вне нор. Такое различие связано с тем, что в западной
части ареала малые пищухи большую часть времени проводят в норах (Кириков,
1952).
Постоянные выводковые нормы малых пищух бывают хорошо замаскированы,
около них зверьки не сгрызают траву и не делают выбросов земли. В каменистых
биотопах, как например, у оз. Шоиндыколь и на горе Кокшетау, а также в Южном
Предуралье, малые пищухи устраивают гнезда в расщелинах скал и в грудах камней
(Кириков, 1952).
В Казахстане и Южном Приуралье малые пищухи часто используют для жилья
заброшенные норы хомяков, водяных полевок, монгольских пищух и слепушонок,
расширяя узкие ходы предыдущих хозяев. Нередко малые пищухи находят себе
убежища для отдыха и сна в кустарниках, под прошлогодними клочками травы или
используя сухую траву, устраивают гнезда под навесами больших камней. В Зауралье
пищухи могут устраивать убежища в стожках, где они делают гнездовую камеру
(Кириков, 1952; 1955; Дубровский, 1959). Большинство молодых зверьков нор не роет,
и бывает так, что на каком-то участке вылавливается больше зверьков, чем там
20
имеется жилых нор. На мягких черноземах и лёссово-песчаных почвах малые пищухи
копают норы в тех местах, где грунтовые воды не подходят близко к поверхности
земли (Слудский и др., 1980).
Зимой малыё пищухи устраивают под снегом гнезда разной формы — от шаро-
образной с толщиной стенок 2—4 см до простой подстилки, состоящей из листьев
типчака, из ковыля и других злаков. Под снегом от гнезда отходят многочисленные
подснежные ходы, которые ведут к местам кормежек, уборным и к выходам на
поверхность снега. Длина таких ходов может достигать 50 м. От основных ходов
отходят короткие ходы, оканчивающиеся у мест кормежек. По поверхности снега
проходят короткие, длиной 30—60 см, тропинки (Слудский и др., 1980).
Питание. Малые пищухи питаются почти исключительно надземными частями
растений. Ранней весной они поедают в основном высохшие прошлогодние растения.
Когда появляются зеленые всходы, пищухи переходят на них. Раньше других
растений начинают вегетировать злаки, и в течение одной-двух недель пищухи
питаются преимущественно ими. Позже малые пищухи начинают поедать полыни,
ферулы и другие растения. В Актюбинской области в начале лета малые пищухи
едят люцерну и курай (Дубровский, 1959).
Запасание кормов на зиму у молодых пищух в разных частях ареала начинается
в разное время. На западе ареала они начинают собирать траву в стожки лишь
в августе (Кириков, 1952; Дубровский, 1959). В лесостепной зоне южной оконечности
Урала процесс запасания идет с середины августа до середины октября (Кириков,
1952). В Центральном Казахстане запасы малых пищух начинают встречаться
в июле—августе (Бажанов, 1955). На северо-востоке Казахстана пищухи приступают
к заготовкам во второй половине июня (Пакиж, 1969). В окрестностях Караганды
и железнодорожной станции Босага начало заготовки корма отмечено в первой
половине июля (Беме, 1952; Слудский и др., 1980). В пойме Иртыша в 1960 г. в сере-
дине июля стожки пищух отсутствовали, а на следующий год в этом же месте стожки
начали появляться с 1 июня и к концу июня встречались повсеместно. Более раннее
начало запасание кормов в 1961 г. было связано с сухим и более ранним, по сравнению
с 1960 г. летом (Слудский и др., 1980).
Малые пищухи, обитающие в сухих местах и на возвышенностях, начинают
запасание на 30—40 дней раньше пищух, живущих в более влажных биотопах. В не-
которые годы, например, в необычайно засушливый 1974 г., малые пищухи совсем
не делали запасов (Слудский и др., 1980).
Первыми приступают к запасанию кормов молодые неразмножающиеся пищухи,
остальные же зверьки начинают участвовать в сборе растений после сезона раз-
множения. Молодые расселяющиеся зверьки, не нашедшие еще себе участка для нор,
запасов не делают совсем (Слудский и др., 1980).
Масса стожков у малых пищух колеблется от 300 г до 7 кг, а высота обычно не
превышает 50 см (Слудский и др., 1980; Смирнов, 1974). На юге ареала стожки малых
пищух в среднем несколько больше, чем на севере, хотя на северо-востоке Казах-
стана найден стожок весом в 10.5 кг (Пакиж, 1969).
Стожки чаще всего сооружаются на наклонившихся стволах небольших деревьев
или кустов, на грудах прутьев и на сухих остатках прошлогодних злаков. В горах
стожки иногда сооружаются под нависшими камнями и в щелях между скал (Пакиж,
1969).
Малые пищухи обычно собирают растения не далее, чем в 20—30 м от стожка.
Стожки иногда располагаются над выходами нор, но чаще они сооружаются в кустах
на расстоянии 11—15 м от входов в нору (Дубровский, 1959). Данные Л.Б. Беме (1952)
о дальних маршрутах пищух за растениями для стожков другими исследователями
не подтверждаются (Слудский и др., 1980). Зверьки приносят обычно растения длиной
не более 20—30 см и раскладывают их на вершине стожка. Новый слой
травы начинают укладывать только тогда, когда высохнет предыдущий. Высохшее
сено хорошо сохраняется, мало преет. Во время дождя вода со стожка быстро
21
стекает. По наблюдениям Беме (1952), малые пищухи начинают потребление сена из
стожка с внутренней и нижней его части, где высушенная трава имеет лучшие
качества.
Видовой состав растений в стожках малых пищух чрезвычайно разнообразен,
но в общем в запасах преобладает разнотравье. В Западном Казахстане в запасах
малых пищух отмечено 56 видов растений (Дубровский, 1959). Во всех стожках пре-
обладает один (реже два) вида растений, которые составляют более 50% (иногда до
95%) объема стожка; 10—40% объема стожка обычно составляют 2—4 доминирую-
щих в данной местности вида растений; остальные растения бывают в стожках
в единичных экземплярах. Злаки на всем протяжении ареала малой пищухи в стожках
встречаются редко. В окрестностях гор Улутау 6 исследованных стожков на 80—90%
по объему состояли из таволги зверобоелистной, софоры лисохвостной, солодки голой
и додарции восточной. В окрестностях оз. Шоиндыколь в Тургайской области
30 просмотренных стожков на 70—90% состояли из бобовника, который был здесь
доминирующим видом (Слудский, 1980). Чаще других растений в запасах малых пищух
встречаются таволга, полынь, бобовник, ферулы. Возможно, у пищух существует
и индивидуальная изменчивость в предпочтении того или иного вида растений. Так,
в четырех соседних поселениях малых пищух в Актюбинских степях в разных
стожках преобладали разные растения (Дубровский, 1959). Списки растений, запасае-
мых малыми пищухами в разных частях ареала, приведены в работах А.М. Андрушко
(1952), С.В. Кирикова (1952), В.С. Бажанова (1955), Ю.А. Дубровского (1959)
и А. А. Слудского с соавторами (1980).
Зимой малые пищухи питаются растениями из стожков. Кроме того, они кормятся
под снегом ветками кустарников и травой. Зверьки прокладывают длинные
подснежные ходы, которые тянутся на 30—40 м. Обычно бывает 2—3 таких хода,
соединенных друг с другом. От главных ходов могут отходить боковые ответвления,
заканчивающиеся тупиками, — по этим ходам зверьки добираются до мест своих
кормежек. Если пищухам не хватает травянистых растений, они едят кору или ветки
таволги, бобовника, шиповника, ив, осины и других деревьев и кустарников (Кириков,
1952).
За сутки малая пищуха съедает 120—130 г травы или 20—25 г сена (Кириков,
1952). Передний отдел кишечника у малой пищухи длиннее заднего (64%), что свиде-
тельствует о менее выраженной зерноядности этого вида, по сравнению с другими
пищухами, например, с пищухой Палласа (Исмагилов, 1961).
Необходимую для себя влагу малые пищухи получают из зеленых кормов. В разгар
лета, когда растения выгорают, малые пищухи, возможно, мигрируют в более благо-
приятные для них места.
Активность и поведение. Малые пищухи могут быть активны как ночью, так
и днем. Пики активности их меняются по сезонам. В конце весны и летом крики
малых пищух можно слышать в любое время суток, но наиболее активно они кричат
в сумерках и в первой половине ночи (Афанасьев, Варагушин, 1939). В жаркие дни
пищухи подолгу не выходят из своих убежищ. Осенью с наступлением холодов
активность малых пищух заметно снижается, их крики раздаются только ночью. При
выпадении росы и во время дождя активность пищух также падает; однако в
дождливую теплую погоду малые пищухи могут быть вполне активны (Слудский
и др., 1980).
В период размножения самцы весьма активны и перемещаются на значительные
расстояния, а самки держатся на одних и тех же местах. Между самцами в этот
период происходят сильные драки, и на их теле можно видеть много шрамов (Шубин,
1965).
В период вскармливания детенышей молоком самка приближается к ним только
тогда, когда они начинают пищать. Кормление продолжается в течение 5—10 минут
и повторяется через 3—5 часов (по наблюдениям в виварии) (Шубин, 1975). Даже
новорожденных детенышей самка не обогревает, а температура гнезда регулируется
22
Рис. 6. Динамика размножения (доля беременных самок в %) малых пищух на севере Казахстана в
1959—1961 гг. (по: Шубин, 1965)
изменением толщины верхнего слоя травы над гнездом. В холодную погоду самка
увеличивает толщину покрытия гнезда до 5—-6 см, а детеныши сбиваются в кучу.
С повышением температуры воздуха самка удаляет часть травы, в результате чего
температура в гнезде сохраняется относительно постоянной — 30—35°С.
Для малых пищух характерна интенсивная звуковая сигнализация. Громкие
с металлическим оттенком крики малых пищух напоминают звукосочетания ”чок-чок-
чок...” или ”чиу-чиу-чиу...”, которые повторяются несколько раз подряд с разными
интервалами. Крики издают как взрослые зверьки, так и сеголетки. В период раз-
множения звуковая сигнализация малых пищух становится более интенсивной, у них
появляется брачная песня, которая в отличие от обычных перекличек более звонкая,
яркая и многозвучная. Особенно часто брачную песню можно услышать на закате
и в начале ночи до выпадения росы, но в разгар размножения малые пищухи поют
и днем. Размножающиеся самки поют очень редко, их песня несколько отличается
от г.ес"и самцов, беременные же самки совсем не издают криков. Во время пения
пищухи сидят на задних лапках, при этом передние лапки вытянуты вперед и не
касаются земли. Часто пищухи кричат, высунув из норы только голову. Звуки,
издаваемые малыми пищухами, слышны на расстоянии до 2—3 км. При приближении
врага малые пищухи обычно скрываются молча и не издают криков об опасности.
В конце лета и в местах с низкой численностью пищухи издают звуки чаще, чем на
участках с высокой плотностью (Смирнов, 1976; 1988; Слудский и др., 1980).
Участки обитания. Малые пищухи ведут оседлый образ жизни, и их сезонные
перемещения обычно не превышают нескольких десятков метров. Только в годы
подъема численности они могут мигрировать на 3—4 км. Довольно далеко от
родительской колонии могут отселяться молодые зверьки. Расселяющихся молодых
пищух встречали в открытой степи на расстоянии 8—10 км от ближайшего поселения.
Индивидуальные участки самок малых пищух занимают площадь в 80—100 кв.м,
но самки обычно не уходят от норы дальше, чем на 3—4 м. В биотопах с раз-
реженным кустарником площадь индивидуальных участков больше и достигает 200—
300 кв.м. Во время размножения самки живут поодиночке, занимая наиболее
благоприятные для них участки. Оии сохраняют центральную часть своего участка,
проявляя агрессию по отношению к другим особям. Когда период размножения за-
23
Таблица 1.2
Число эмбрионов у малых иищух в Казахстане
(по: Слудский и др., 1980)
Беремен- ность	Число исследо- ванных самок	Число самок с данным количеством эмбрионов											Среднее число эмбрионов на самку
		3	4	5	6	7	8	9	10	11	12	13	
Побережье оз. Шоиндыколь, 1958 г.
Первая	9	— — — — 1	4	2	— 2	—	—	8.8
		Окрестности станции Босага, 1959 г.		
Первая	22	— — — — 3	10 7	1	— 1	—	8.5
Вторая	46	— — — 1	1	1	1	15 16 5	4	10.7
Третья	27	— 24249	1	5	— —	—	7.4
Окрестности станции Босага, 1960 г.
Первая	14	— — — — 6	1	7	— — — _			8.1
Вторая	29	—	— — — — 2	7	11 5	2	2	10.1
Третья	7	—	— — — — 1	— 2	4	— Окрестности села Семиярское, 1961 г.	—	10.3
Третья	54	1	— 1	2	6	9	10 15 5	4	1	9.1
Четвертая	27	1	2243834	— —	—	7.3
канчивается, агрессивность в поведении малых пищух исчезает — они используют
одни и те же тропинки и совместно запасают сено. Участок обитания самца имеет
большую, чем у самок, площадь и может перекрывать 3—4 участка самок, которые
нередко располагаются в сотне метров друг от друга. В сплошных или ленточных
зарослях индивидуальные участки малых пищух могут перекрываться (Шубин, 1965;
Слудский и др., 1980).
На участках обитания малых пищух имеется сеть протоптанных тропинок шириной
в 4—5 см и глубиной до 3—4 см. Эти тропинки ведут к кормовым участкам, к стожкам
и временным норам. На участках малых пищух встречаются утоптанные (иногда
на глубину 2—3 см) кормовые площадки размером от 8 х 10 до 15 х 17 см. К таким
площадкам подходят одна или реже две тропинки. Магистральные тропинки имеют
протяженность 20—30 м, иногда 40—60 м. Боковые же их ответвления имеют длину
от 2—3 до 6—7 м. В сплошных поселениях малых пищух тропинки, переходя одна
в другую, часто тянутся на несколько сот метров (Слудский и др., 1980).
Размножение. Размножаться малые пищухи з Казахстане начинают в первой—
второй декаде апреля, а начало размножения у них бывает очень дружное. Кроме
того, первая волна размножения плавно переходит во вторую, вследствие чего
у малых пищух в сезон размножения постоянно присутствует высокий процент
беременных самок, за исключением коротких периодов, когда происходят массовые
роды (рис. 6). В Южном Предуралье начало размножения малых пищух также
приходится на апрель (Кириков, 1952).
Продолжительность репродуктивного периода в разные годы различна и зависит по-
видимому, от погодных условий. Например, в 1959 г. у станции Босага во второй
половине июня сперматогенез у самцов уже угасал, а беременные самки не встре-
чались. На следующий год в этом же месте беременные самки попадались до конца
июля (рис. 6). В западной части ареала беременные самки попадались до августа
(Кириков, 1952).
Есть данные о том, что малые пищухи за год приносят лишь один выводок (Пакиж,
1969). Но на большей части ареала за период размножения малые пищухи успевают
чаще всего принести по три выводка. В отдельные годы возможны четвертый или
даже пятый пометы. Так, в 1960 г. у села Семиярское даже во второй декаде июля
встречались размножающиеся самки; по-видимому, в этом году многие взрослые самки
принесли не менее четырех пометов (Шубин, 1965). В размножении участвуют самки
24
Таблица 1.3
Соотношение полов у взрослых особей
малых ншцух в разные годы (Шубин, 1966)
Год	Самцы		Самки	
	абс.	%	абс.	%
1958	17	53.1	15	46.9
' 1959	179	58.0	130	42.0
1960	64	50.0	63	50.0
1961	164	55.8	131	44.2
первого, второго, а иногда и третьего выводков текущего года. Судя по всему,
интенсивность размножения малых пищух (число выводков и степень участия в раз-
множении молодых самок) значительно меняется по годам. Число участвующих в раз-
множении сеголеток положительно скоррелировано с продолжительностью репро-
дуктивного периода взрослых особей (Шубин, 1965).
Число эмбрионов у одной самки колеблется от 3 до 13 (табл. 1.2). Наибольшее
число эмбрионов (в среднем 10) отмечается во втором, а в случае более длительного
периода размножения, в третьем выводке. За сезон размножения одна самка может
принести до 27—36 детенышей (Слудский и др., 1980).
Молодые самки текущего года рождения становятся половозрелыми в возрасте
4—5 недель и приносят потомство до наступления осени. В год рождения иногда
размножаются и самки второго выводка. В 1959 г. в Центральном Казахстане
первые беременные прибылые самки начали встречаться 5 июля, в 1960 г. — 8 июля,
а в 1961 г. — 21 мая. Прибылые самки могут приносить 1 или даже 2 выводка. Число
эмбрионов у молодых самок при второй беременности бывает несколько больше, чем
при первой (Шубин, 1965).
Прибылые самцы в первое лето своей жизни в размножении не участвуют. Половое
созревание у них наступает к следующей весне.
Эмбриональная смертность у малых пищух незначительна. Доля самок с резорби-
рованными эмбрионами не превышает 19.7% (обычно — 5—10%). Чаще всего резорб-
ция эмбрионов встречается у молодых и ослабленных самок. Из общего числа
эмбрионов резорбируется 1.7% (Шубин, 1965; Слудский и др., 1980).
Рост и развитие. Беременность у малых пищух продолжается, вероятно, 22—24 дня
(Шубин, 1965; Слудский и др., 1980). Детеныши малой пищухи рождаются голыми,
слепыми, с недоразвитыми (0.5 мм) когтями и прорезывающимися нижними резцами;
масса их 6—7 г. На второй день после рождения появляются мягкие густые волосы
длиной до 0.5 мм; на спине и боках они черные, а на брюхе — беловатые. В трех-
дневном возрасте длина нижних резцов достигает 1 мм, а верхние начинают про-
резаться. К четвертому дню волосяной покров светлеет, приобретая серый оттенок;
к этому времени открываются ушные проходы. В пятидневном возрасте детеныши
имеют массу 12—15 г. На восьмой день у них открываются глаза и прорезаются
коренные зубы, а длина волос достигает 4—5 мм (Шубин, 1965).
Лактация у самок продолжается 20—21 день. В неволе детеныши пытались
кормиться молоком матери в возрасте 23—24 дней. Однако с двадцатидневного воз-
раста малые пищухи начинают есть траву. После перехода молодых пищух на пита-
ние зеленым кормом, масса их увеличивается более интенсивно. В первые 10 дней
жизни масса зверьков увеличивается на 12 г, а к 20-му дню — на 25 г, то есть к этому
возрасту масса малых пищух достигает в среднем 44 г (Шубин, 1965).
Спустя 3—4 дня после массового выхода молодых на поверхность начинается
активное их расселение. В это время молодых можно встретить на расстоянии 100 м
от участка самки. Смертность детенышей малой пищухи очень велика. До месячного
возраста доживают примерно четверть родившихся особей (Слудский и др., 1980).
25
Лииька. Весенняя линька у малых пищух начинается во второй половине мая,
однако у некоторых зверьков, особенно у лактирующих самок и старых особей, она
начинается на 15—20 дней позже и затягивается до середины июля. Линька
начинается со спины, боков и головы. В последнюю очередь вылинивает задняя часть
тела (Шубин, 1965; 1972; Слудский и др., 1980).
Осенняя линька начинается сразу после окончания весенней — в конце июля
и продолжается до середины октября. Сначала вылинивает средняя часть спины,
затем бока и затылок, позже — крестец и голова, в последнюю очередь линяют шея,
брюхо и ноги (Шубин, 1972; Слудский и др., 1980). Зимние волосы сначала не отли-
чаются по своей длине от летних, но затем вырастают дополнительные длинные
волосы, а появившиеся первыми зимние волосы также становятся длиннее.
Ювенильная линька происходит у сеголеток в возрасте 20—25 дней и совпадает
с периодом их массового расселения. Смена ювенильного меха начинается с нижней
части боков и затылка, затем линяют спина, голова, крестец, средняя часть брюха
и конечности. У многих молодых зверьков, полностью сменивших ювенильный мех,
наступает вторая линька. Она также чаше начинается с боков и распространяется
затем на спину и другие части тела. В этом случае лишь вырастают новые волосы,
а старые выпадают. Эта вторая линька проходит в очень разные сроки (Шубин,
1972).
Половой и возрастной состав популяции. Соотношение самцов и самок у эмбрионов
и новорожденных малых пищух близко к 1:1, однако в течение первого года жизни это
соотношение меняется в сторону увеличения в популяции числа самцов (табл. 1.3).
По-видимому, смертность самок-сеголеток малых пищух выше, чем самцов из-за их
более раннего полового созревания и выкармливания детенышей. Однако в период
гона погибает больше самцов, что приводит к колебаниям полового состава популяции
малых пищух по сезонам (Шубин, 1966).
Соотношение перезимовавших особей и сеголеток в популяциях малых пищух
в период их массового выхода на поверхность меняется по годам. Меняется и со-
отношение молодых от разных выводков — в годы высокой численности увеличи-
вается размер первого помета. Кроме того, численность молодняка в популяциях
малых пищух зависит от численности мелких грызунов, поскольку при понижении их
численности увеличивается вероятность уничтожения молодых пищух хищниками
(Шубин, 1966). В среднем в популяции малых пищух в период выхода молодняка
прибылых бывает не больше, чем перезимовавших, однако к концу периода размно-
жения сеголетки могут составлять до 93—96% популяции. Таким образом, скорость
обновления популяции малых пищух очень высока и составляет 1.5—2 года.
Движение численности. Численность малых пищух подвержена значительным
колебаниям. Потенциально численность малых пищух к осени, по сравнению с преды-
дущей весной, может увеличиваться в 15—30 раз. Однако в результате значительной
смертности молодняка (в том числе и от хищников), численность малых пищух к осени
увеличивается лишь в 8—10 раз. К следующей весне даже в относительно
благоприятные годы численность малых пищух, по сравнению с предыдущей осенью,
уменьшается в 7—9 раз, что связано с различными погодными факторами и прессом
хищников.
В суровые зимы при малом снежном покрове снижение численности малых пищух
может быть весьма значительным — в десятки и сотни раз, как, например, было
в Казахстане у озер Шоиндыколь и Тенгиз в 1956 г., у станции Босага в 1960 г.
и в окрестностях села Семиярское в пойме Иртыша в 1962 г. (Слудский и др.,
198(0-
В окрестностях станции Босага в 1959 г. к концу периода размножения численность
малых пищух была чрезвычайно высока. На площади в 1 га в зарослях жимолости
отлавливали от 57 до 103 особей (в среднем 87.9), а весной 1960 г. численность пищух
резко сократилась, и в апреле на 1 га того же биотопа обитало от 3 до 14 особей
(в среднем 8.2). Первая половина зимы в этих местах была необычайно малоснежной
26
и морозной. Численность пищух снизилась более, чем в 100 раз. К 1962 г. численность
их стала восстанавливаться, но после суровой зимы 1962/63 г. пищухи почти пол-
ностью на этой территории исчезли. В 1966 г. пищух здесь было мало, а к 1970 г.
численность их несколько возросла; особенно заметно она увеличилась в 1971 г.
В 1972 г. малые пищухи были в этом районе довольно многочисленны, а в 1973 г.
опять стали редки (Смирнов, 1974; Слудский и др., 1980).
Враги. Основными врагами малых пищух являются хищные млекопитающие, кото-
рым легче, чем птицам, добывать пищух в норах и зарослях кустарников. В Казахском
нагорье у станции Босага в 1953—1954 гг. остатки малых пищух в экскрементах
хищных зверей составляли: у лисиц — 8.6—10.3%, у светлых хорей — 3.4—6.9%,
у корсаков — 3.9% (Шубин, 1962а). В Бетпакдале доля малых пищух в питании лисиц
составляет 2.3—4.0% (п = 230), а в питании волков (по данным анализа 859 экскре-
ментов) — 2.2%. Весной и летом после откочевки сайгаков доля малых пищух
в питании волков увеличивается до 4.2—6.6% (Слудский, 1962; Слудский и др., 1981).
В годы высокой численности малые пищухи могут быть основным объектом питания
хищных зверей. Так, в 1961 г. в пойме Иртыша у села Семиярское малые пищухи
в экскрементах корсака (п = 262) составляли 47.3%, а в экскрементах светлого
хоря— 9.1% (Слудский и др., 1980, 1982). В пойме Иртыша малыми пищухами
питается и горностай (Пакиж, 1969). Лисы и корсаки могут уничтожать довольно
значительное число детенышей малых пищух. В мае—июне 1960 г. у станции Босага
в период выкармливания детенышей более половины нор были разрыты до гнездовых
камер лисицами и корсаками; впоследствии на этом участке не удалось добыть ни
одной молодой пищухи. Интересно, что в предыдущем году в этом же районе
хищниками было раскопано не более 4—6% нор (Шубин, 1966).
Хищные птицы нападают на малых пищух не очень часто: в погадках степного
луня остатки малых пищух составляют лишь 2.1—2.8% (Шубин, 1962а), а в погадках
филина — 8—12% (Слудский и др., 1980).
По-видимому, на малых пищух могут нападать и змеи. В желудке стрелы-змеи,
пойманной у станции Босага, было обнаружено два детеныша малой пищухи
(Слудский и др., 1980).
Конкуренты. По соседству с малыми пищухами в южной части Казахского нагорья
часто обитают пищухи Палласа, которые являются их основными конкурентами.
Во время повышения численности пищухи Палласа выселяются из типичных для них
мест обитания — скал и россыпей камней — в кустарниковые биотопы, вытесняя
оттуда малых пищух (Смирнов, 1974; Слудский и др., 1980).
Нередко в местах обитания малых пищух поселяются обыкновенные хомяки.
В этом случае малые пищухи держатся не ближе 150—200 м от нор хомяков;
возможно, хомяки активно изгоняют пищух (Слудский и др., 1980).
На севере Семипалатинской области в периоды повышения уровня воды, когда
заросли прибрежной растительности затапливаются, обитатели этих биотопов —
водяные полевки — выселяются в кустарники, полностью вытесняя оттуда малых
пищух (Слудский и др., 1980).
В свою очередь, малые пищухи угнетающе действуют на численность некоторых
грызунов — узкочерепной и красной полевок, полевой и лесной мышей (Слудский
и др., 1980).
Болезни и паразиты. Инфекционных заболеваний и эпизоотий у малых пищух
до сих пор обнаружено не было (Слудский и др., 1980). В Казахском нагорье обычным
паразитом малых пищух являются личинки подкожных оводов Oestromyia leporina
(Грунин, 1962). Из иксодовых клещей наиболее массовыми паразитами для пищух
в Казахском нагорье являются личинки и нимфы Ixodes laguri, Dermacentor marginatus,
Rhipicephalus pumilio. Реже встречаются Haemaphysalis warburtoni, H. humidiana,
Dermacentor pictus, Rhipicephalus rossicus (Ушакова, Буслаева, 1962; Слудский и др.,
1980). На северо-востоке Казахстана в 1963—1965 г. и летом 1967 г. у 42 пищух из
62 найдены личинки и нимфы пастбищных клещей Dermacentor marginatus. Изредка
27
на малых пищухах встречаются гамазовые клещи: Haemolaelaps glasgovi и Eulaelaps
stabularis (Пакиж, 1969).
В Центральном Казахстане в небольшом количестве на малых пищухах паразити-
руют блохи: Amphalius runatus, Ceratophyllus insertus, Frontopsylla elata popovi, Cteno-
phyllus (Ochotonobius) bondari (Микулин, 1956). В долине Шидерты на северо-востоке
Казахстана у малых пищух обнаружено 7 видов блох: Amphalius runatus, Ceratohyllus
tesquorum, Frontopsylla elata, Ctenophyllus bondari, Ctenophtalmus assimilis, C. breviatus,
Neopsylla pleskei. Среди указанных видов наиболее обычна F. elata — блоха с широким
кругом хозяев (Пакиж, 1969).
У малых пищух с Казахского нагорья найдено 8 видов гельминтов: Schizorchis
altaica, Diuterinotaenia spasskyi, Hydatigera sp., Cephaluris andreievi, Dermatoxys schurna-
kovitschi, Labiostomum vesicularis, Nematodirus aspinosus, Trichocephalus sp. (Гвоздев,
1962).
Практическое значение
Малые пищухи служат кормом для многих пушных зверей: лисиц, горностаев,
светлых хорей, ласок.
Наносить какого-либо вреда пастбищам малые пищухи не могут, так как в основ-
ном они обитают среди кустарниковых зарослей, где питаются растениями, не ис-
пользуемыми скотом. Иногда осенью они могут поселяться в стогах, поедая и за-
грязняя сено (Кириков, 1952; Слудский и др., 1980). Заготавливаемое малыми пищу-
хами сено могут поедать домашние овцы и архары (Пакиж, 1969).
Малые пищухи, возможно, имеют и некоторое эпидемиологическое значение,
поскольку они являются прокормителями личинок нимф и клещей, а также других
паразитов.
В качестве промыслового объекта малые пищухи не используются — их шкурки,
хотя и имеют длинный густой волосяной покров, не прочные и быстро изнашиваются.
БОЛЬШЕУХАЯ ПИЩУХА
OCHOTONA (CONOTHOA) MACROTIS Gunther, 1875
1875. Lagomys macrotis. Gunther. Description of some leporini mammals from Central Asia. Ann. and Mag. Natur.
Hist Ser. 4. V. 16, № 93. P. 228—231. Китай, Синьцзян, хребет Куньлунь, р. Дуба.
1914. Ochotona sacana. Thomas. On small mammals from Djarkent Ann. and Mag. of Natur. Hist V. 13. P. 572.
Киргизия, Иссык-Кульская обл., Пржевальск, 1952. Ochotona wollastoni. Thomas, Hinton. The mammals
of 1921 mount Everest expedition. Ann. Mag. of Natur. Hist V. 9. P. 184—186. Непал, Джомолунгма.
Диагноз
Череп слабо выпуклый, средних размеров — кондилобазальная длина до 45 мм.
Межглазничный промежуток — более 4.5 мм. Резцовое отверстие не перегорожено
выступами межчелюстных костей. На лобных костях имеются два отверстия. Уши
крупные — высота уха достигает 32.5 мм. Вибриссы длинные — до 83 мм. Окраска
летнего меха на спине серовато-бурая с охристым налетом. Брюхо белесое с палево-
желтым оттенком. Зимний мех густой и длинный, на спине светло-серый, иногда
с палево-желтым оттенком; брюхо белое. За ушами имеется маленькое белое пятно.
Уши покрыты волосами.
Описание
Длина тела взрослых зверьков колеблется от 160 до 225 мм. В среднем длина тела
самок с Тянь-Шаня — 208 мм, самцов — 224 мм (Зимина, 1962); самки с Памира
и Бадахшана имеют длину в среднем 179 мм, а самцы — 181.8 мм (Давыдов, 1974).
Длина задней ступни колеблется от 28 до 34 мм (в среднем — 31 мм). Высота уха —
от 24.5 до 32.8 мм (в среднем — 29 мм). Масса взрослых большеухих пищух с Тянь-
Шаня колеблется от 230 до 300 г (Бернштейн, 1970), а с Памира — от 129 до 235 г
(Давыдов, 1974).
28

В летнее время волосяной покров большеухой пищухи гладкий, не очень густой
и сравнительно невысокий. Длина остевых волос на спине — от 18 до 25 мм. Окраска
спины серовато-бурая с примесью охристых тонов. На голове, щеках, передней части
спины и боках охристость выражена сильнее. Бока и лапы светлее спины. На затылке
проходит поперечная полоса бледно-рыжеватого цвета. Брюхо грязно-белое, иногда
с желтоватым оттенком. Уши серовато-бурые. Зимний мех очень густой, высокий
и пушистый. Длина волос на спине достигает 35 мм. Спина бледно-серая с палево-
желтым оттенком. Верхняя часть головы и плечи с ржавым оттенком. Щеки
пепельно-серого цвета. На боках и лапах мех светлее, чем на спине. Брюхо белое,
охристо-беловатое или охристо-серое. Уши белесые, их передний край темно-
пепельный.
Для большеухой пищухи характерна индивидуальная изменчивость в окраске,
особенно это относится к степени выраженности охристых тонов на верхней части
тела. Летний мех большеухих пищух, населяющих сырты Тянь-Шаня, более тусклый,
чем у пищух, обитающих в каменистых осыпях лесного пояса Терскей-Алатау, где
встречаются частичные и полные меланисты (Бернштейн, 1970).
Молодые зверьки до первой линьки буроватые, более однотонные, чем взрослые
особи.
Пальцы с хорошо развитыми роговыми подушечками и относительно короткими
острыми когтями. Подошвы лап покрыты густой щеткой коротких жестких волос.
Череп средних размеров — его кондилобазальная длина колеблется от 41.1 до
43.9 мм; скуловая ширина — от 21.9 до 23.3 мм; межглазничная ширина — от 4.6 до
6 мм. Предглазничное отверстие крупное, треугольной формы. Боковые края носовых
костей параллельны друг другу. На лобных костях всегда имеются отверстия равной
величины. Скуловые дуги несколько расширяются к середине. Слуховые барабаны
средней величины. Нижняя челюсть относительно низкая и узкая. Резцовый отдел
короткий. Восходящая ветвь нижней челюсти невысокая. Угловая вырезка неглу-
бокая (рис. 7). Третий нижний предкоренной зуб с довольно крупным передним сег-
ментом. Задний сегмент широкий, с разной степенью выраженности внутренней
складки (рис. 7, а).
Половая косточка относительно короткая и толстая — ее длина превышает
толщину не более чем в 8 раз (Аксенова, Смирнов, 1986).
В диплоидном наборе 62 хромосомы: 5 пар субметацентриков, 6 пар субтело-
центриков, 19 пар акроцентриков; Х-хромосома — субметацентрик, Y-хромосома —
самый мелкий акроцентрик (Воронцов, Иваницкая, 1973).
Систематическое положение
Большинство систематиков считает большеухую пищуху самостоятельным видом.
А.А. Гуреев (1964), а вслед за ним Кузнецов (1965), Янушкевич и др. (1972), Corbet
(1978), Слудский и др., (1980) рассматривают О. macrotis в качестве подвида О. roylei.
О. macrotis отличается от О. roylei более крупными ушами и слуховыми барабанами
(ЕПеппап, Morrison-Scott, 1951), более длинным и узким рострумом, более выпуклым
черепом (Abe, 1971; Feng, Zheng, 1985), более опушенной внутренней поверхностью
ушей (Feng, Zheng, 1985). Взрослые особи О. roylei более ярко окрашены, чем О.
macrotis (Аргиропуло, 1932) и не имеют отверстий в лобных костях (Abe, 1971). В
среднем О. macrotis крупнее О. roylei.
Обнаружены также отличия в биотопической приуроченности и поведении этих
видов: О. macrotis адаптирована к условиям низких температур и аридности, тогда как
О. roylei предпочитает селиться на южных склонах, покрытых лесом. О. macrotis не
запасает пищу, тогда как О. roylei делает запасы травы между камнями (Feng, Zheng,
1985). В Непале (район горы Джомолунгма) эти виды симпатричны, имеют разную
биотопическую приуроченность и отличаются характером суточной активности,
а также социальной структурой (Kawamichi, 1971).
30
Рис. 8. Ареал алтайской (а) и большеухой пищухи (б)
1 — схема ареала по С.И. Огневу (1940); 2 — точки находок алтайских пищух на территории Монголии (Соколов, Орлов, 1980);
3 — схема ареала большеухой пищухи по Корбету (Corbet, 1978); 4 — наши данные
160
I—I
о 160	300 км
±	— I -------1
Рис. 9. Точки находок большеухих пищух на территории Средней Азии и Казахстана
Следует отметить, что в книге “Mammal species of the World” (Honacki et al., 1982),
где признается видовая самостоятельность О. macrotis, допущена ошибка в описании
границ распространения О. roylei. Из этого описания следует, что на территории
Средней Азии обитают оба вида пищух.
Географическое распространение
Большеухая пищуха имеет довольно обширный ареал (рис. 8, а), а Памир, Бадах-
шан и Тянь-Шань являются северными пределами ее распространения.
В Таджикистане восточная граница распространения большеухой пищухи проходит
по западным отрогам Сарыкольского хребта в Горном Бадахшане (рис. 9). Крайним
северо-восточным местом встречи большеухой пищухи в этом районе является
северное побережье оз. Каракуль (Огнев, 1940). Отсюда восточная граница распро-
странения большеухой пищухи поворачивает на юго-восток к северным берегам озер
Шоркуль и Рангкуль и, обогнув их с юга, идет на юго-запад, проходя в окрестностях
биостанции Чичекты на восточных отрогах хребта Музкол (Огнев, 1940; Давыдов,
1974). Отдельные поселения большеухих пищух встречаются вдоль р. Оксу до ее
верховий (Давыдов, 1974). Крайнее юго-восточное место находки большеухих пищух
в Таджикистане — окрестности оз. Кызыл-Рабат (Розанов, 1935; Минин, 1938). Здесь
юго-восточная граница распространения большеухой пищухи переходит в южную
и идет на запад вдоль северных склонов Ваханского и Южно-Аличурского хребтов
(Давыдов, 1974). Поселения большеухих пищух отмечены в долине оз. Сассык-Коль
на юге Аличурской долины и на перевале Харгуш, на западных отрогах Южно-
Аличурского хребта в районе перевала Кокбай, в среднем и нижнем течении р. Мац
и в долине р. Кок-Бай (Розанов, 1935; Минин, 1938; Давыдов, 1974). На северных
склонах Шахдаринского хребта большеухие пищухи встречаются в долине рек
Джавшангоз и Бодомдара (Минин, 1938). Здесь южная граница распространения
большеухой пищухи, поворачивая на север, переходит в западную и следует вдоль
западных отрогов Ишкашимского хребта (Давыдов, 1974). В 1937 г. большеухих
пищух ловили в окрестностях Хорога у устья Шахдары, а в 1957 и 1962 гг. —
32
в долине р. Джизедвар (приток Бартанга) и в окрестностях кишлака Вир на Гунте
(Давыдов, 1974).
Северо-западная граница распространения большеухой пищухи в Таджикистане
проходит вдоль левого берега р. Бартанг. Здесь большеухих пищух встречали
в окрестностях Сарезского озера (Давыдов, 1974; коллекции ЗИН). Крайние северо-
западные районы встреч большеухих пищух на территории Таджикистана находятся
в районе ледника Фортамбек на хребте Академии наук (Розанов, 1935; Давыдов,
1974). Восточнее большеухих пищух ловили в долине ледника Танымас и в районе
оз. Каракуль (Минин, 1938). Северо-восточная граница распространения большеухой
пищухи в пределах Таджикистана проходит вдоль западных окраин хребта Академии
наук и ледника Федченко, и в долине рек Муксу и Кызыл-Су смыкается с киргизской
частью ареала (см. рис. 9).
Самые южные точки находок большеухих пищух в киргизской части ареала за-
регистрированы на юго-восточных отрогах Алайского хребта в долине р. Терек-Су
(Аргиропуло, 1932; Янушевич и др., 1972). Следуя далее за северо-восток, граница
распространения большеухой пищухи проходит по восточным районам Нарынской
области через оз. Чатыр-Кель и далее — по долинам рек Терек и Ак-Сай на юго-
западных отрогах хребта Как-Шаал-Тоо (Джойлоев, 1959; Янушкевич и др., 1972).
Северо-восточнее (на северных склонах хребта Как-Шаал-Тоо) большеухих пищух
ловили по долине р. Бордколдой и в среднем течении р. Бедель (Бернштейн, 1970;
коллекции ИЗК). На северо-восточных склонах хребта Как-Шаал-Тоо большеухих
пищух добывали на Сары-Джазских сыртах (Янушкевич и др., 1972).
Северо-восточный край ареала большеухой пищухи находится на территории
Нарынгольского района Алма-Атинской области. От р. Баянгол северная граница
этой части ареала поворачивает на запад и следует по северо-восточным отрогам
хребта Терскей Алатау по долинам рек Малый и Большой Кокпак и Текес (Бернш-
тейн, 1970; коллекции ЗММГУ). Затем граница поворачивает на юго-запад и идет по
территории Иссык-Кульской области через верховья р. Тюп на юго-восточных склонах
хребта Кунгей Алатау, огибая с юга Иссык-Куль. Большеухих пищух отмечали на
северных склонах хребта Терскей Алатау близ Пржевальска, в ущелье Джеты-Огуз,
в бассейне р. Чонг-Кызыл-Су, в Барскаунском ущелье и в ущелье Тургень (Кузнецов,
19486; Зимина, 1962; Бернштейн, 1970; Янушевич и др., 1972). Следуя далее на запад,
северная граница распространения большеухой пищухи проходит по северо-востоку
Нарынкольского района через верховья р. Кельдеке (Кельукек?) (Зимина, 1962).
Крайние северо-западные места встречи большеухих пищух находятся на северо-
восточных отрогах Киргизского хребта — в ущелье Туюк и Иссык-Атинской лесной
даче (Янушкевич и др., 1972). Отсюда граница поворачивает на юго-запад и идет
через перевал Каргалык, соединяющий Тогуз-Токрау с долиной р. Алабуга (Ала-
Буки), и далее на юг по долине р. Талдык (Тандык) на Алайском хребте (Аргиропуло,
1932).
Внутренняя структура ареала большеухой пищухи сложна (см. рис. 9) и обуслов-
лена спорадичностью распространения этого вида. Однако следует отметить недо-
статочно полную изученность характера распространения большеухой пищухи,
особенно на Памире и на границе его с Бадахшаном.
Вне пределов Средней Азии и Казахстана большеухая пищуха обитает в Афга-
нистане (Ваханский хребет), в Индии (Ладак, Гилит, долина Кишангана в Кашмире),
на юге Китайского Туркестана; в Китае (Синьцзян — в пограничных с Тибетом
райфнах — Цинхай, Тибет); в Непале (Госайнкунд — центральная часть Непала —
и окрестностях горы Джомолунгма) (см. рис. 8, б).
Географическая изменчивость
Большеухие пищухи, обитающие на Памире и Тянь-Шане, практически не отли-
чаются друг от друг ни по метрическим признакам, ни по окраске меха. Таким обра-
зом, на территории Средней Азии и Казахстана обитает один подвид большеухой
З.В.Е. Соколов. Зайцеобразные
33
пищухи — О. macrotis macrotis, который распространен также в Синьцзяне (хребет
Куньлунь). В Тибете и Гималаях обитает еще один подвид большеухой пищухи —
О. macrotis wollastoni Thomas et Hinton, 1922, отличающийся от номинативной формы
окраской меха и более крупными ушами (Ербаева, 1988). О. sacana Thomas, 1914, опи-
санная из окрестностей Пржевальска, конспецифична номинативной форме О. macrotis.
Биология
Места обитания. На Тянь-Шане высотные границы распространения большеухих
пищух находятся в пределах 1800—4000 м над уровнем моря — от лесо-лугостепного
пояса до альпийского включительно (Янушкевич и др., 1972; Слудский и др., 1980).
В Бадахшане они встречаются на высотах от 2200 до 3500 м над ур.м.,
а на Памире — на высотах от 3600 до 5600 м над ур.м. (Абдусалямов, 1962; Давыдов,
1974). На Гималаях верхняя граница распространения этого вида — 6000 м над ур.м.
(Ellerman, Morrison-Scott, 1951).
Большеухая пищуха — типичный петрофил. На Памире ее поселения расположены
главным образом в неподвижных крупнообломочных осыпях, чаще всего в их нижней
трети. В мелкообломочных осыпях, а также в открытых лугостепных и пустынных
биотопах высокогорий большеухие пищухи не встречаются. В Бадахшане большеухие
пищухи живут на склонах как южной, так и северной экспозиции. Каменистые осыпи
в древесно-кустарниковом поясе обычно окружены кустарниками и одиночными
деревьями, которые вместе с травянистой растительностью служат пищухам кормо-
вой базой. В субальпийском поясе по краям осыпей встречаются редкие кустарники
и травянистая растительность, а в альпийском поясе — исключительно разреженная
травянистая растительность (Давыдов, 1974).
В Казахстане на северных и северо-восточных склонах Терскей Алатау существует
несколько типов местообитаний большеухих пищух. В лесо-лугостепном поясе пищухи
могут заселять каменистые осыпи протяженностью иногда в несколько километров.
Такие осыпи расположены обычно у подножья скалистых склонов, они частично за-
дернованы, а по краям имеют хорошо выраженную растительность. В этом же вы-
сотном поясе большеухие пищухи охотно заселяют небольшие (300—1000 кв.м.)
незадернованные осыпи, расположенные большей частью на склонах северной экспо-
зиции. Однако на осыпях северной экспозиции, засыпанных мелкоземом и заросших
мхом и лесом, большеухие пищухи селятся неохотно. В лесо-лугостепном и альпий-
ском поясах встречаются поселения пищух на обширных (более 5000 кв.м) крупно-
каменистых и слабозадернованных осыпях. Такие осыпи характеризуются бедной
растительностью, и пищухи здесь живут по краям осыпи. В субальпийском поясе
и нижней части альпийского часто встречаются небольшие (200—800 кв.м) незадерно-
ванные осыпи, расположенные среди разнотравных лугов с отдельными низкорослыми
кустами арчи, жимолости и караганы. Здесь большеухие пищухи живут среди камней,
а кормятся за пределами осыпей. Выше камнепадной зоны пищухи могут поселяться в
разрушенных скальниках с трещинами и нишами. В этом поясе спорадичность
поселений пищух выражено наиболее сильно (Бернштейн, 1970).
На Прииссыккульских сыртах выделяется четыре основных типа местообитаний
большеухих пищух. 1. Небольшие участки осыпей, обычно у подножия скал, окру-
женные богатой растительностью. 2. Выходы скал с большим количеством трещин
и ниш с богатой растительностью вокруг них. 3. Обширные скопления обломочного
материала, незадернованные или слабо задернованные, часто встречающиеся в доли-
нах рек и в нижней части склонов со степной или сухостепной растительностью.
4. Осыпи различной площади в зоне ’’холодных пустынь” на высоте 3500 м над ур.м.
с низкорослой и разреженной растительностью (Бернштейн, 1970).
В Аксайской долине большеухие пищухи обитают в крупнокаменистых россыпях
гранитных останцов, возвышающихся над степью. Довольно часто пищух можно
встретить в разрушенных кошарах и жилых постройках, сложенных из камней и дерна
(Джойлоев, 1959).
34
Таблица 2.1
Плотность населения большеухих ншцух на осынях различного типа
в лесо-лугостенном поясе северного склона Терскей Алатау
(май—июнь 1962—1963 гг.) (Бернштейн, 1970)
Район исследований, высота над ур. моря	Тип местообитания	Пло- щадь, кв. м.	Число взрослых особей		Число семей на 1 га
			самки	самцы	
Река Б. Кокпак	Небольшие незадернованные осыпи на заросших склонах северной экспо- зиции	12000	14	14	10
Река М. Кокпак (2400 м)	Обширные, частично задернованные осыпи на склонах южной экспозиции	400	4	4	10
Там же (3000 м)	Обширные, слабо задернованные осыпи на луговых и остепненных склонах различной экспозиции	10000	4	4	4
Река Чон-Кызылсу (2500—2700 м)	Обширные, частично задернованные осыпи на склонах восточной экспо- зиции	18000	33	30	18
Река Карабаткан (3100 м)	Небольшие незадернованные осыпи на луговых склонах различных экспо- зиций	5000	3	4	6
Численность. Численность большеухих пищух зависит от ландшафтных поясов,
а также от обеспеченности убежищами и кормами. На Памире и в Бадахшане наи-
большая плотность населения этих пищух наблюдается на крупнообломочных осыпях,
окруженных сравнительно богатой травянистой растительностью. Так, в июле-августе
1971 г. на северных склонах Шахдаринского хребта (3700—3800 м над ур.м.)
на крупнообломочной осыпи площадью 2.2 га и относительно богатой раститель-
ностью плотность населения пищух составляла около 23 особей на 1 га, или примерно
8 семей на 1 га. На южных склонах Южно-Аличурского хребта и на перевале Кокбай
в 1965 г. численность пищух была немного ниже — около 11 и 10 особей на 1 га,
соответственно (Давыдов, 1974).
Плотность населения большеухих пищух в лесо-лугостепном поясе Терскей Алатау
в некоторых местах может достигать 20 семей на 1 га. Как и на Памире, численность
большеухих пищух в этой части ареала зависит от качества убежищ и обилия кормов
(табл. 2.1).
На Прииссыккульских сыртах наибольшая плотность населения большеухих пищух
(7 семей на 1 га) наблюдается у осыпей и скал с большим числом трещин и с богатой
растительностью. На слабозадернованных скоплениях камней со степной раститель-
ностью плотность населения пищух составляет в среднем 4 семьи на 1 га. И очень
низкая численность пищух наблюдается в зоне ’’холодных пустынь” на высоте более
3500 м над ур. моря — в среднем 1 семья на 1 га (Бернштейн, 1970).
Убежища. Большеухие пищухи нор не копают (Бернштейн, 1970). В лесном поясе
гор в качестве убежищ они используют ниши и пустоты под камнями. На сыртах
большеухих пищух иногда ловили в капканы, поставленные у нор сурков, распо-
ложенных за 1—2 км от ближайших осыпей (Слудский и др., 1980). Однако норы сур-
ков большеухие пищухи используют, по-видимому, только в качестве временных
убежищ в период расселения молодняка.
Насколько нам известно, существует единственное описание гнезда большеухой
пищухи, найденного в каменистой осыпи в Аксайской долине (Джойлоев, 1959). Ход
к этому гнезду, шириной 14—16 см и длиной 135 см, шел по извилистой трещине,
поднимаясь под углом в 45° (рис. 10). Гнездо находилось в небольшой камере; стенки
35
Рис. 10. Схема норы большеухой пищухи
а — план, б — вертикальный разрез. 1 — входное отверстие; 2 — гнездовая камера
(по: Джойлоев, 1959)
гнезда, толщиной в 5—6 см, состояли из сухих веточек и травы; внутри гнездо было
выстлано птичьими перьями и шерстью.
Ходы, по которым передвигаются большеухие пищухи в каменистых осыпях,
тянутся иногда от одного конца осыпи до другого на несколько десятков метров.
Уборные большеухие пищухи устраивают либо на осыпях под камнями и в нишах,
либо под кустами.
В качестве зимних убежищ большеухие пищухи на Памире используют ниши под
нависающими глыбами скальных обнажений (Абдусалямов, 1962).
Питание. Большеухие пищухи питаются только растительным кормом. Состав их
пищи зависит от произрастающих вблизи поселений растений и доступности их для
зверьков. В Бадахшане большеухие пищухи употребляют в пищу $0 видов растений
(Давыдов, 1974), на хребте Терскей Алатау — 53 вида, на Прииссыккульских
сыртах— 47 видов (Бернштейн, 1970), в Аксайской долине Киргизии — 16 видов
(Джойлоев, 1959).
Видовой состав и удельный вес различных вегетативных частей поедаемых
растений меняется по сезонам. До начала периода вегетации (апрель—первая поло-
вина мая) в питании большеухих пищух Бадахшана преобладают прошлогодняя
ветошь и веточный корм — прошлогодние побеги терескена, полыней, мятликов,
овсяниц, костров, луков, а также ветки и кора смородины, шиповника, жимолости,
мирикарии, изредка — плоды и кора эфедры и арчи.
До августа большеухие пищухи питаются преимущественно зелеными частями
растений, среди которых преобладают злаки. Большую роль в летнем питании пищух
Бадахшана играют бобовые, мхи, лишайники, а также ягоды и другие плоды. Пред-
почтение отдается гречишкам, осокам, гераням, астрагалам, мытнику, хохлатке,
зопнику и лапчаткам. В конце лета и осенью к диете большеухих пищух добавляются
ягоды, кора и ветви кустарников. Во влажных биотопах — у мест выхода родников
и вблизи снежников — зверьки питаются осоками и кобрезиями (Давыдов, 1974).
Видовой состав растений, поедаемых большеухими пищухами в горах Терскей
Алатау, а также сезонная изменчивость кормов даны в работах А.Д. Бернштейн
(1970) и А.А. Слудского с соавторами (1980). В бесснежный период в лесо-лугостепном
и субальпийском поясах этой части ареала в диете большеухих пищух преобладают
герань, манжетка, камнеломка, гречишка. Весной пищухи питаются в основном
злаковыми и луковичными; летом видовой состав и поедаемые части растений
наиболее разнообразны.
36
На высокогорных сыртах внутреннего Тянь-Шаня из-за отсутствия больших зарос-
лей кустарников веточные корма в рационе большеухих пищух отсутствуют. Здесь
пищухи поедают главным образом ячмень, рихтерию, живокость, полыни, а также
мхи и лишайники (Бернштейн, 1970).
В Аксайской долине основу рациона большеухих пищух составляют: беломятлик,
луговой мятлик, ревень, таныпаньская полынь и ферула (Джойлоев, 1959).
Зимой большеухие пищухи питаются главным образом ветками кустарников, хвоей,
мхами и лишайниками. На сыртах Тянь-Шаня при отсутствии кустарниковой
растительности и большого снежного покрова состав зимнего питания пищух почти
не отличается от летнего (Слудский и др., 1980).
В отличие от других видов пищух большеухие пищухи запасов корма на зиму не
делают (Бернштейн, 1970; Слудский и др., 1980). Данные о находках кучек сена,
принадлежащих большеухим пищухам (Розанов, 1935; Зимина, 1962; Абдусалямов,
1962), по-видимому, ошибочны — эти запасы, скорее всего, принадлежали серебрис-
тым полевкам (Alticola argentatus), которые почти всюду обитают рядом с больше-
ухими пищухами. Однако не исключено, что в некоторых частях ареала большеухие
пищухи могут делать запасы. Так, на южном склоне Кунгей Алатау в верховьях
р. Средняя Урюкта в нишах под камнями было обнаружено большое количество
травы, заготовленной, скорее всего, большеухими пищухами (Слудский и др., 1980).
Активность и поведение. Для большеухих пищух, характерна круглосуточная
активность (Бернштейн, 1970; Слудский и др., 1980). Другие исследователи (Джой-
лоев, 1959; Абдусалямов, 1962; Зимина, 1962) полагают, что большеухие пищухи
активны в основном утром и вечером.
Весной большеухие пищухи выходят на поверхность после того, как солнце осветит
каменистую осыпь; летом же они появляются на поверхности раньше — до того, как
осыпь будет освещена. В течение светлого периода суток пищухи прячутся в
убежища ие более, чем на час; все остальное время они либо кормятся и пере-
двигаются с места на место, либо отдыхают, сидя на камнях. Передвигаются больше-
ухие пищухи легкими прыжками, иногда без остановок преодолевая расстояние в 40—
50 м (Бернштейн, 1970), а высбта их прыжков может достигать 3 м (Смирнов, 1987).
Во время кормежки пищухи могут уходить от края осыпи на 5—10 м (Бернштейн,
1970) или даже на 110 м (Смирнов, 1987). Взрослые особи мало пугливы и подпускают
человека близко к себе. Молодые зверьки более осторожны.
Зимой большеухие пищухи часто выходят на поверхность снега. Они легко пере-
двигаются даже по рыхлому снегу, проваливаясь не более чем на 2—3 см. Нагрузка
на опорную поверхность лап у большеухих пищух невелика — 15 г на 1 кв. см
(Зимина, 1962). В толще снега пищухи могут делать небольшие тоннели, ведущие к
убежищам в осыпи. В лесо-лугостепном поясе, где снег не бывает глубоким, пищухи
активны на поверхности снега в течение всей зимы. В альпийском поясе во второй
половине зимы, когда снег становится глубоким и плотным, они, по-видимому,
полностью переходят на подснежный образ жизни (Зимина, 1962).
Звуковая сигнализация у большеухих пищух выражена слабее, чем у других видов.
В весенне-летний период их голоса можно услышать лишь изредка (Шнитников, 1936;
Джойлоев, 1959; Зимина, 1962). При испуге большеухие пищухи издают тихий пре-
рывистый свит. Ближе к осени, особенно в местах с высокой численностью, пищухи
издают звуки гораздо чаще. В этом случае их свист (довольно звонкий и
непрерывистый) отличается от звуков, издаваемых при испуге (Слудский и др., 1980).
Участки обитания. Индивидуальных или семейных участков большеухие пищухи,
по-видимому, не имеют. Даже в мае—июне, в разгар размножения, одну и ту же
территорию посещает несколько взрослых пищух, как самцов, так и самок. Иногда
несколько особей держатся поблизости друг от друга, но столкновений между ними не
происходит. Зверьки со следами покусов встречаются крайне редко. Осенью, после
окончания периода размножения, взрослые пищухи изредка преследуют молодых,
однако драк между ними не бывает (Бернштейн, 1970).
37
Таблица 2.2
Число эмбрионов у большеухих пищух лесо-лугостеиного пояса Терскей Алатау
(2400—2700 м над ур. м) в разное время (Бернштейн, 1970)
Время добычи	Район добычи	Число самок с количеством эмбрионов					Сред- нее число эмбрио- нов	Всего исследо- вано самок
		2	3	4	5	6		
Апрель—1-я декада мая 1963 г. (1-й выводок)	Чои- Кызыл- су	5	18	—	—	—	2.8	23
2 и 3-я декады мая—1 декада июня 1963 г. (2-н выводок)	Там же	1	3	19	3	3	4.2	29
2-я декада июня 1963 г. (3-й выводок)	Там же	—	—	2	2	2	5.0	6
Июнь 1962 г.	Реки М. и Б. Кокпак	—	1	7	5	3	4.6	16
Июль 1962 г.	Река Куйлю	—	—	8	2	5	4.8	16
Размножение. Период размножения у большеухих пищух длится 4 месяца —
с апреля до середины августа. На Памире самки большеухих пищух приносят за лето
по два помета. Первый помет бывает в конце апреля—начале мая (начало раз-
множения, как правило, не бывает дружным); второй помет — в конце июля—первой
половине августа (Абдусалямов, 1962). Беременные самки, отловленные в середине
июля, одновременно были и кормящими, то есть имеет место оплодотворение во
время родов (Давыдов, 1974). Беременность у большеухих пищух длится около
месяца.
В казахстанской части ареала основная часть взрослых самок за период размно-
жения приносит не менее трех пометов. В долине реки Чон-Кызылсу на высоте 2600 м
над уровнем моря большеухие пищухи начинают размножаться в первой
половине апреля, а массовая беременность приходится на вторую половину этого
месяца. Разница в сроках оплодотворения у разных особей, по-видимому, составляет
здесь две недели. В августе беременные самки отмечались лишь в первую декаду,
а к концу месяца самки кончают кормить молодых последнего выводка (Бернштейн,
1970). Отдельные недавно родившиеся самки могут встречаться и в
сентябре. Сперматогенез у самцов к концу августа уже заканчивается (Зимина,
1962).
На Памире и в Бадахшане число эмбрионов у большеухих пищух колеблется от
2 до 5 (Абдусалямов, 1962; Давыдов, 1974), а в Терскей Алатау — от 2 до 6 (Берн-
штейн, 1970). Из таблицы 2.2. видно, что число эмбрионов в первых пометах сущест-
венно ниже, чем в последующих. По данным Р.П. Зиминой (1962), в восточной части
Терскей Алатау число эмбрионов у большеухих пищух колеблется от 3 до 7 (в сре-
днем 5). Пищухи, обитающие на сыртах, имеют большую плодовитость, чем пищухи,
населяющие лесной пояс. Здесь число детенышей в помете перезимовавших
самок колеблется от 4 до 8 (в среднем — 6.2). Кроме того, на сыртах в размножении
принимают участие самки-сеголетки первого выводка, которые приступают к размно-
жению в июне, не достигнув массы взрослых особей, причем некоторых из них
успевают принести за лето два выводка. Плодовитость сеголеток несколько
ниже, чем перезимовавших — число эмбрионов у них не превышает 5 и в среднем
составляет 4.5 (Бернштейн, 1970). Самцы большеухих пищух, как на сыртах, так и в
лесном поясе, половой зрелости достигают только на следующий год после
рождения.
38
Таблица 2.3
Половой состав популяции большеухих пищух в лесо-лугосгепном поясе Терскей Алатау
в разных возрастных группах
(Бернштейн, 1970)
Возрастные группы	Из них:		Всего исследовано особей
	% самок	% самцов	
Эмбрионы	57.0	43.0	86
Прибылые	47.0	53,0	160
Взрослые (апрель—июль)	49.5	50.5	233
Взрослые (август—сентябрь)	60.0	40.0	64
Рост и развитие. Предродовые эмбрионы большеухих пищух имеют длину 65—
70 мм и массу 11—12 г. Спина их покрыта густыми, короткими черными волосами,
а брюхо — редкими, белыми. Глаза и слуховые проходы закрыты, ушные раковины
свободны; на пальцах имеются темные коготки. К моменту рождения начинают
прорезаться нижние резцы.
Достигнув массы 48—50 г, молодые большеухие пищухи начинают выходить из
убежищ. В Терскей Алатау массовый выход молодняка первого выводка начинается
в конце мая—первых числах июня, а второго выводка — в июле и августе. В августе
молодые первого помета почти достигают размеров взрослых. Половое созревание у
большеухих пищух наступает в возрасте 7—10 месяцев и, за исключением самок,
обитающих на сыртах, до следующей весны в размножении сеголетки не участвуют
(Зимина, 1962; Бернштейн, 1970).
Линька. У большеухих пищух в течение года бывает две линьки — весенняя
и осенняя. Весенняя линька начинается в конце марта — в начале апреля, при этом
у самок она начинается раньше. У большинства зверьков полностью вылинивает
лишь голова и передняя часть тела, а на огузке и частично на спине зимний мех может
сохраняться до самой осени (Абдусалямов, 1962; Бернштейн, 1970),
Осенняя линька у отдельных зверьков начинается в середине августа, и первыми
начинают линять взрослые самцы. К началу сентября смена волосяного покрова
наблюдается у всех зверьков. Сначала зимний волосяной покров появляется на спине,
затем на голове и крестце и в последнюю очередь — на брюхе. Осенняя линька
проходит гораздо интенсивнее, чем весенняя.
Молодые зверьки меняют свой ювенильный мех на взрослый на втором месяце
жизни, при достижении массы тела 80—120 г; ювенильная линька не имеет опре-
деленной последовательности (Бернштейн, 1970).
Половой и возрастной состав популяции. Двухлетние наблюдения за популяциями
большеухих пищух в лесо-лугостепном поясе Терскей Алатау свидетельствуют о пре-
обладании среди эмбрионов самок (57%), а среди прибылых зверьков — самцов (53%).
Среди взрослых особей в апреле—июле соотношение самцов и самок примерно
равное, тогда как в августе и сентябре отмечено преобладание самок (60%)
(табл. 2.3).
Различия в соотношении полов в разных возрастных группах можно объяснить не-
одинаковой активностью самцов и самок в разные сезоны. Что касается преобладания
самок перед рождением, то здесь можно предположить, либо методическую погреш-
ность, либо констатировать факт необычного для млекопитающих соотношения полов
у большеухой пищухи, по крайней мере, при рождении.
Весной (до появления первого выводка) популяция большеухих пищух состоит
из зверьков в возрасте от 8 месяцев до двух-трех лет. Так, из 43 пищух, добытых
в апреле—мае в лесо-лугостепном поясе Терскей Алатау, 14 (более 30%) пережили
две зимы, 4 (почти 10%) — 3 зимы, то есть последние имеют возраст не менее двух
лет и десяти месяцев (Бернштейн, Клевезаль, 1965). Возможно, отдельные особи
могут жить и дольше.
39
После окончания периода размножения взрослые особи продолжают составлять
значительную часть популяции. Так, из 190 пищух, добытых с конца августа по
октябрь (1962—1963 гг.) в ущельях Барскаун и Чон-Казылсу, 33.7% составляли взрос-
лые особи (Бернштейн, 1970). Таким образом, при относительно невысокой плодо-
витости большеухих пищух, смертность молодняка в летний период довольно значи-
тельна. Например, из 12 молодых, принесенных одной самкой в лесо-лугостепном
поясе, к осени остается в среднем 3.3, то есть за первые 4 месяца погибает не менее
70% молодых (Бернштейн, 1970).
На Прииссыккульских сыртах возрастной состав популяций большеухих пищух не-
сколько иной: здесь из 166 пищух, добытых в августе 1962—1963 гг., взрослые особи
составляли 33%, то есть немного меньше, чем в лесо-лугостепном поясе. На сыртах
каждая самка, включая размножающихся сеголеток, за сезон приносит в среднем
24 молодых. К осени на одну самку остается в среднем 6.1 молодых, то есть почти
в два раза больше, чем в лесо-лугостепном поясе, что объясняется большей плодови-
тостью пищух, обитающих на сыртах. При этом смертность молодняка в этом поясе
несколько выше (75), чем в лесо-лугостепном (Бернштейн, 1970).
Движение численности. Численность большеухих пищух существенным колебаниям,
по-видимому, не подвержена. Во всяком случае, в бассейне р. Чон-Кызылсу в течение
двух лет (1962—1963 гг.) плотность населения пищух была примерно одинаковая
(Бернштейн, 1970). Отсутствие существенных изменений численности большеухих
пищух по годам отмечено также в Бадахшане и на Памире (Давыдов, 1974).
Враги. Основными врагами большеухих пищух являются, по-видимому, горностаи;
особенно опасны они для молодых пищух. В некоторых районах врагами большеухих
пищух могут быть солонгои. Каменные куницы обычно настолько редки, что не могут
существенно влиять на численность большеухих пищух. На сыртах, где пищухи
гораздо подвижнее, чем в лесо-лугостепном поясе и чаще уходят в поисках корма от
своих убежищ, значительную опасность для них представляют лисицы (Слудский
и др., 1980). На Тянь-Шане пернатые хищники в местах обитания большеухих пищух
весьма малочисленны и существенного вреда принести им не могут. На Памире
остатки шерсти и костей пищух обнаружены в погадках сокола сапсана
и обыкновенной пустельги. Здесь большеухими пищухами питаются также гималай-
ские филины (Абдусалямов, 1962).
Конкуренты. На всем протяжении ареала большеухой пищухи по соседству с ней
обитает серебристая полевка (Alticola argentatus). В Бадахшане на границе нижнего
предела вертикального распространения большеухой пищухи вместе с ней встречается
серый хомячок (Cricetulus migratorius) и очень редко — лесная мышь (Apodemus sylva-
ticus). Серый хомячок живет рядом с пищухой и в высокогорном поясе Памира,
но селится он там не среди камней, а на влажных луговинах у основания осыпей.
На Тянь-Шане рядом с большеухой пищухой обитают тяныпаньская полевка.
(Clethrionomys frater) и серый сурок (Marmota baibacina). По-видимому, острых конку-
рентных отношений между пищухами и грызунами не возникает. В некоторых случаях
большеухие пищухи используют норы сурков в качестве временных убежищ (Слуд-
ский и др., 1980).
Болезни и паразиты. На большеухих пищухах паразитируют блохи, иксодовые
и гамазовые клещи. В лесо-лугостепном поясе Тянь-Шаня известно 5 видов блох,
паразитирующих на большеухих пищухах: Amphalius clarus, Ceratophyllus caspius,
Paraneopsylla ioffi, Amphypsylla primaris, Frontopsylla omata (Слудский и др., 1980).
Из тамазовых клещей на большеухих пищухах паразитируют: Haemogamasus dauricus,
Laelaps sp., Dermanissus sp. Из иксодовых клещей обнаружены: Haemaphysalum
warburtoni (Слудский и др., 1980), Ixodes persulcatus (Зимина, 1962), Dermacentor
marginatus (Давыдов, 1974). На Памире среди эктопаразитов большеухой пищухи
зарегистрированы вши — Hoplopleura ochotonae (Давыдов, 1974).
Из эндопаразитов у большеухих пищух найдено 3 вида ленточных червей: Schizor-
chis altaica, Dicrocoelium lanceatum, Hasstilesia ochotonae и 4 вида круглых червей: Cepha-
40
Juris andrejevi, Dermatoxix schumakovitschi, Labiostomum vesicularis и Murielis tjanscha-
niensis (Токобаев, 1976).
Инфекционные болезни большеухих пищух не изучены.
Практическое значение
В 30—50-е годы текущего столетия шкурки большеухих пищух заготавливали
в качестве второсортного пушного сырья. Начиная с 1936 г. заготовки достигли
нескольких сот тысяч шкурок (общее число всех видов пищух и песчанок). Сколько из
них приходилось на долю большеухих пищух — неизвестно. В последние годы шкурки
большеухих пищух не заготавливаются.
Большеухие пищухи могут служить кормовой базой для пушных зверей. В не-
которых местах при большой численности они могут наносить некоторый вред
древесным и кустарниковым породам.
Эпизоотологическое и эпидемиологическое значение большеухих пищух до сих пор
не выяснено.
КРАСНАЯ ПИЩУХА
OCHOTONA (CONOTHOA) RUTILA Severtzov, 1873
1873. Lagomys rutilus. Северцов H.A. Вертикальное и горизонтальное распределение туркестанских
животных. Изв. Об-ва любителей естествознания. Т. 8, вып. 2. С. 83. Казахстан, Заилийский
Алатау, горы к югу от Алма-Аты.
Диагноз
Размеры относительно крупные — длина тела превышает 200 мм. Череп слабо-
выпуклый, довольно крупный —кондилобазальная длина его превышает 41 мм. Меж-
глазничный промежуток широкий (5.2—6.3 мм), довольно плоский. Края меж-
челюстных костей близко сходятся между собой, но не перегораживают резцовое
отверстие. Отверстия на лобных костях, как правило, отсутствуют. Волосяной покров
на верхней стороне тела, особенно на голове, яркий, красновато-рыжий, зимой —
рыжий на голове, боках и задней части тела, а на спине — серый, часто с охристым
оттенком; на подошвах лап волосы светлые. Вибриссы длинные — до 94 мм.
Описание
Длина тела взрослых зверьков из Заилийского Алатау 215—230 мм, в среднем —
220 мм (п = 285) (Слудский и др., 1980), с Гиссарского и Туркестанского хребтов —
180—260 мм (Давыдов, 1974). Длина ступни — 36—39 мм (в среднем — 38 мм), длина
уха — 27—29 мм (в среднем — 28.5 мм). Масса тела колеблется по сезонам. Так,
масса взрослых самок из Заилийского Алатау в период размножения (май—август)
колеблется от 220 до 320 г, в среднем — 280 г (без эмбрионов), а осенью и зимой —
от 225 до 295 г, в среднем — 270 г. Масса самцов в период размножения несколько
ниже (в среднем — 265 г), чем осенью и зимой (в среднем — 280 г) (Слудский и др.,
1980).
Летний мех на спине и верхней части головы яркий, красновато-рыжий; по бокам
шеи более темные, коричневато-рыжие пятна; позади ушей — неясное светлое пятно.
Бока тела и лапы значительно светлее спины, желтовато-рыжие. Брюхо светло-серое,
с желтоватым оттенком. Подбородок и горло белые.
Зимний мех более высокий и густой, пепельно-серого цвета на спине, с желто-
рыжим оттенком в задней части тела. Верхняя часть головы рыжеватая. Бока тела
и лапы имеют примерно такую же окраску, что и летом, а брюхо светлее, без желто-
ватого оттенка. Подошвы лап покрыты короткими жесткими волосами серого цвета.
Вибриссы длинные — до 80—95 мм.
Череп слабо выпуклый, удлиненный, кондилобазальная длина его от 42 до 49.6 мм.
Межглазничный промежуток широкий — 5.2—6.3 мм. Лобные кости без гребней.
Скуловая ширина — 22.8—25 мм. Резцовое отверстие перегорожено выступами меж-
41
Рис. 11. Череп красной пищухи Ochotona rutila
а — третий нижний предкоренной зуб красной пищухи
42
Рис. 12. Точки находок красных пищух на территории Средней Азии и Казахстана
челюстных костей, но не полностью, ширина щели между выступами межчелюстных
костей варьирует в значительных пределах. Отверстия в передней части лобных
костей присутствуют у 20% особей (п = 30), размер отверстий сильно варьирует.
Предглазничное отверстие некрупное, треугольной формы. Носовые кости расширены
в переднем отделе. Скуловые дуги параллельны друг другу (рис. 11).
Нижняя челюсть довольно массивная, сравнительно высокая, резцовый отдел
короткий. Угловой отросток не широкий. Угловая вырезка неглубокая (рис. 11).
Передний сегмент третьего нижнего предкоренного зуба довольно мелкий, измен-
чивый по форме, внутренняя и наружная складки, отделяющие его от заднего сег-
мента, одинаковой глубины. Задний сегмент широкий, чаще без внутренней складки
(рис. И, а).
Половая косточка относительно длинная и тонкая — ее длина более чем в 8.5 раз
превышает толщину (Аксенова, Смирнов, 1986).
В диплоидном наборе 62 хромосомы: 7 пар мета-субметацентриков, 5 пар субтело-
центриков, 18 пар акроцентриков; Х-хромосома — субметацентрик, Y-хромосома —
мелкий акроцентрик (Воронцов, Иваницкая, 1973).
Систематическое положение
Морфологически, экологически и цитогенетически О. rutila близка к О. macrotis.
М.А. Ербаева (1988) выделяет О. rutila вместе с О. erythrotis, О. kamensis и О. lada-
censis в отдельный подрод Buchneria, отличительным признаком которого является
форма резцового отверстия, частично перегороженного выступами межчелюстных
костей. Однако следует отметить, что такая же форма резцового отверстия харак-
терна для О. (Lagotona) pusilla. В связи с отсутствием достаточно полной информации
по пищухам Центральной Азии, по-видимому, более целесообразно оставить О. rutila
и О. macrotis в рамках одного подрода.
Географическое распространение. Красные пищухи обитают в горах Таджикистана,
Узбекистана, Казахстана и Киргизии. Распространение их, как и большеухих пищух,
крайне спорадично (рис. 12).
43
Самым юго-восточным местом находок красных пищух следует, по-видимому,
считать долину р. Пшарт (коллекции ЗММГУ). От долины Пшарта южная граница
распространения красной пищухи идет на юго-запад. В Бадахшане наиболее южные
поселения красных пищух зарегистрированы на правом берегу р. Гунт (Е.Ю. Иваниц-
кая). Отсюда граница распространения красной пищухи поворачивает на северо-запад:
пищух отмечали на левом берегу р. Джизевдара (северный склон Рушанского хребта)
и правобережью рек Мургаб и Бартанг (южные склоны Язгулемского хребта)
и в окрестностях пос. Рушан (коллекции ИЗИП, Тадж.). Крайняя западная точка
находки красных пищух в Бадахшане — окрестности кишлака Шидз на Пяндже
(Розанов, 1935; Давыдов, 1974). Севернее Бадахшана пищух ловили в верховьях
р. Ванч и в районе ледника Географического общества на хребте Академии наук
(коллекции ИЗИП, Тадж.). На хребтах Петра Великого и Дарвазском красных пищух
пока не находили, но по предположению Г.С. Давыдова (1974), они должны здесь
обитать и, соответственно, западной границей ареала можно считать эти хребты.
Далее граница распространения красной пищухи идет к северу и северо-западу —
к месту схождения Туркестанского, Зеравшанского, Гиссарского и Алайского хребтов.
Южная граница распространения красной пищухи в западной части ее ареала
проходит от Зеравшанского ледника через устье ущелья Дехисор, ущелье Шахи-
Сафед (район Дихауза) и далее — по левым притокам Зеравшана и долине р. Ягноб
(Давыдов, 1974). По южным склонам Гиссарского хребта граница идет на юг
до верховий рек Такоб и Майхура и окрестностей рудника Такоб (Давыдов, 1974).
На северных склонах Гиссарского хребта красных пищух встречали в 1952—1964 гг.
у перевала Анзоб, в 1952—1953 гг. — в районе кишлака Зидды, в ряде мест по авто-
трассе Душанбе—Ленинабад и в урочище Кизил-Таш на границе с Узбекистаном
(Минин, 1938; Давыдов, 1974). В районе оз. Искандер-Куль красных пищух отмечали с
конца прошлого века и по настоящее время (коллекции ЗММГУ, ЗИН; Огнев, 1940;
Давыдов, 1974). Далее южная граница распространения красной пищухи идет по
южным склонам Зеравшанского хребта на запад через Арчмайдон и оз. Маргузар-
Куль (Огнев, 1940; Давыдов, 1974). На северо-западных отрогах Гиссарского хребта
красных пищух ловили в верхнем течении р. Шинк, в верховьях рек Кызылдарья
и Урударья, а также в урочище Аксу (Третьяков и др., 1989). По данным С.И.
Огнева (1940), самые западные поселения красных пищух находятся на юго-востоке
Узбекистана в районее Шаар (Шахрисябз) и севернее — в горах Нура-Тау (А.Д. Берн-
штейн, персональное сообщение).
Далее граница ареала красной пищухи поворачивает на восток и следует по север-
ным склонам Туркестанского хребта через верховья Кшемыша, ущелья Ровчилик
и Девров (Девчилик) и верховья Ходжаметк (Давыдов, 1974). На северо-восточных
склонах Туркестанского хребта красных пищух отмечали в верхнем течении р. Карав-
ший в Киргизии и в окрестностях кишлака Ворух в Таджикистане (Давыдов, 1974). По
северным склонам Алайского хребта северная граница этой части ареала красной
пищухи следует далее на восток, огибая с юга Ферганскую долину. Красных пищух
встречали в урочище Гандакуш (64 км к югу от Ферганы) и на северных склонах
Алайского хребта на перевале Пенгалбай (Тенгизбай), у поселка Шахимардан по
р. Ак-Су и в верховьях Караганды (Огнев, 1940; Кузнецов, 1948а; Янушевич и др.,
1972; коллекции ЗИН и ИЗИП, Ташкент); в 1877—1879 гг. А.Н. Северцов ловил
красных пищух в Фергане под перевалом Шарт (коллекции ЗИН). Самые южные
поселения красных пищух на территории Киргизии отмечены на северных склонах
Заалайского хребта в Алайской долине — на р. Кара-Су и в урочище Сары-Таш
(Кузнецов, 19486; Слудский и др., 1980; коллекции Саратовского ун-та). На северных
склонах Алайского хребта красных пищух встречали по долинам рек Гульча и
р. Кичибулалу (Янушевич и др., 1972; коллекции ЗИН). Огибая с востока Ферганскую
долину, граница распространения красной пищухи идет по западным отрогам
Ферганского хребта, проходит по хребту Байбаш-Ата (Баубаш-Ата) в 6 км к северу
от Арсланбоб, а к северу от Ферганской долины — в окрестностях оз. Сары-Чилек
44
Семен{га
crsy
WS
f№7
Рис. 13. Плотность населения красных пшцух в 1959—1961 гг. на россыпях различного типа у верхней
границы леса в Заилийском Алатау
/ — крупнокаменистые слабозадернованные россыпи, II — край осыпи, III — частично задернованные
и заросшие осыпи (по: Бернштейн, 1974)
и выше — между отрогами Чаткальского хребта (Минин, 1938; Огнев, 1940; Януше-
вич и др., 1972), В северо-западной части Ферганы помет и запасы красных пищух
встречали на северо-восточных отрогах Кураминского хребта в верховьях р. Акташ,
но к западу на этом хребте красные пищухи уже не встречаются (Давыдов, 1974).
В северо-восточной части ареала красных пищух ловили по северо-восточным склонам
Угамского хребта в верховьях рек Шунгульдук и Улар (восток Чимкентской области),
а также в среднем течении р. Антас на территории заповедника Аксу-Джабаглы
(Слудский и др., 1980).
От р. Антас граница распространения красной пищухи поворачивает на восток
и далее идет по юго-западным и северным отрогам Киргизского хребта и северным
склонам Заилийского Алатау. На юго-западных отрогах Киргизского хребта красных
пищух ловили по ущелью Кара-Бура к югу от Джамбула (Минин, 1938; Огнев, 1940).
По северным отрогам Киргизского хребта красные пищухи встречаются практически
повсеместно.
Северо-восточная граница распространения красной пищухи проходит по северным
склонам Заилийского Алатау через Каскелен, Аксайское ущелье, окрестности Алма-
Аты, долину р. Талгар и Талгарский перевал (Огнев, 1940; Слудский и др., 1980).
На северо-восток граница поднимается до западного берега оз. Иссык и Иссыкской
лесной дачи — примерно в 45 км к востоку от Алма-Аты, где пищухи встречаются
довольно редко (Огнев, 1940). Южнее красных пищух отмечали на северном склоне
хребта Кунгей-Алатоо — в долинах рек Кутарга (Кутурга) и Курмекты (Курменты),
а также в верховьях р. Чилик (Шнитников, 1936; Минин, 1938; Кузнецов, 1948; Слуд-
ский и др., 1980). По одним данным (Шнитников, 1936), красные пищухи к югу от
Иссык-Куля не встречаются, но есть сведения о находках этого «вида в Центральном
Тянь-Шане в долине р. Куйлю (Кеолюу) (Минин, 1938).
45
Таблица 3.1
Плотность населения взрослых красных нищух на россыпях различного типа у верхней границы леса
в Таджикистане
(Давыдов, 1974)
Биотопы	Число семей на 1 га
Гиссарский хр., крупнообломочные, незадернованные осыпи Гиссарский хр., южные склоны, крупнообломочные, слабозадернованные осыпи с густым кустарником Зеравшанский хр., скалы и хорошо задернованные крупнообломочные осыпи Гиссарский хр., скалы и крупнообломочные осыпи с обилием травы и кустарников, лесной пояс Туркестанский хр., южные склоны, крупнообломочные, слабозадернованные осыпи	0.3—0.7 3.3 2.0 2.7 2.1
Таким образом, ареал красной пищухи имеет островной характер и включает в себя
главным образом периферийные хребты Средней Азии (рис. 13). В Таджикистане этот
вид встречается на Туркестанском, Зеравшанском и Гиссарском хребтах, изредка —
на Рушанском, Язгулемском, Пшартском, Ванчском и хребте Академии наук в Бадах-
шане и, возможно, на хребтах Петра I и Дарвазском. В Киргизии красная пищуха
распространена на север от Заалайского и Алайского хребтов, а также по западным
склонам Ферганского хребта. В Центральном Тянь-Шане этот вид обитает в северо-
западной его части по хребту Молдо-Тоо. На хребте Терскей-Алатау и к югу от него
красные пищухи практически не встречаются. На севере киргизской части ареала
красные пищухи обитают на Таласском и Киргизском хребтах и по южным склонам
хребта Кунгей Алатау, а в Казахстане — по северным склонам Киргизского хребта
и Заилийского Алатау до западных отрогов Угамского хребта. В Узбекистане крас-
ные пищухи встречаются по северо-восточным склонам Кураминского хребта на гра-
нице с Таджикистаном.
Вне пределов Средней Азии и Казахстана красная пищуха не известна. Д. Эллер-
ман и Т. Моррисон-Скотт (Ellerman, Morrison-Scott, 1951) включали в состав О. rutila
центральноазиатский вид О. erythrotis, вследствие чего в область распространения
красной пищухи в монографии этих авторов попал Восточный Тибет.
Географическая изменчивость
Ochotona rutila — монотипический вид. Морфометрические признаки красных
пищух, обитающих на Тянь-Шане и в Гиссаро-Алае перекрываются; нет между ними
и четких отличий в окраске меха.
Биология
Места обитания. Красная пищуха — типичный петрофил. На всем протяжении
ареала ее поселения спорадичны и только в отдельных местах более или менее
обширны. Спорадичность в распространении красных пищух связана не только с на-
личием пригодных для убежищ каменистых россыпей, но и с климатическими усло-
виями, высотой над уровнем моря, обилием растительности.
В Гиссаро-Алае наиболее часто поселения красных пищух встречаются на стыке
двух вертикальных поясов — древесно-кустарникового и высокогорного (Давыдов,
1974). Вертикальное распространение красных пищух в этом районе ограничено
высотами 2000—3600 м над уровнем моря. В Заилийском Алатау поселения красных
пищух зарегистрированы на высотах 1800—3700 м над уровнем моря, но наибольшей
плотности популяции красных пищух достигают в верхней части лесостепного пояса на
высоте 2300—2900 м. Выше границы древесно-кустарниковой растительности посе-
ления красных пищух в Заилийском Алатау встречаются редко из-за довольно скудной
растительности летом и плотного снежного покрова зимой (Бернштейн, 1963).
46
Таблица 3.2
Изменение состава кормов красной пищухи в весение-летинн период в Заилийском Алатау
(по: Бернштейн, 1963)
Месяц	Количество осмотренных поедей	Частота встречаемости, %				
		Злаки	Разнотравье	Ель	Рябина	Кустарники
Май	50	82	76	6	—	—
Июнь	30	70	93	7	3	—
Июль	40	50	75	10	5	7
Август	30	23	50	7	17	27
Красные пищухи селятся только в крупнокаменистых, хорошо задернованных осыпях
или в нагромождениях валунов моренного происхождения. В лесном поясе
Центрального Таджикистана осыпи, как правило, окружены арчой и кустарниками
розы, барбариса, эфедры или плодовыми деревьями и кленами (Давыдов, 1974).
В Заилийском Алатау каменистые россыпи с поселениями пищух встречаются в раз-
реженном лесу из тяныпаньской ели. На южных склонах обычно произрастают
лиственные кустарники — несколько видов жимолости, шиповник, кизильник и другие;
часто здесь встречаются ивы и рябина. У верхней границы леса преобладает арча
стелющейся формы. В Таласском Алатау каменистые осыпи редки, площадь их
небольшая, и поселения красных пищух здесь малочисленны и удалены друг от друга
на расстояние до 1.5 км (Слудский и др., 1980).
Численность. Численность красных пищух зависит от высотного пояса, обеспечен-
ности убежищем и кормом. Высокой плотности населения у красных пищух, по-види-
мому, не бывает, а численность их достаточно стабильна в разные годы (табл. 3.1;
см. рис. 13).
Убежища. Нор красные пищухи, по-видимому, не роют. Убежищами для них
служат Пустоты в нагромождениях камней, глубокие трещины и ниши. Когти у крас-
ной пищухи не приспособлены к рытью нор — они довольно короткие и тупые.
В условиях неволи красные пищухи лишь изредка делали небольшие (не более 10 см)
углубления под камнями, но нор не рыли (Бернштейн, 1963). В пустотах между камней
красные пищухи складывают запасы корма и устраивают многочисленные уборные.
Эти места используются пищухами в течение ряда лет. Гнездовые камеры они,
по-видимому, также делают под камнями, но на бблыпей глубине, чей запасы корма.
В условиях неволи настоящие гнезда строили только беременные самки. Эти гнезда,
сделанные исключительно из сухой травы, сверху были открыты (Бернштейн, 1963).
Питание. Красные пищухи питаются только растительными кормами. В пищу
пищух обычно идут те растения, которые растут вблизи их убежищ. И, как правило,
фоновые виды растений наиболее часто встречаются в запасах красных пищух.
Видовой состав поедаемых красной пищухой растений, на всем протяжении ареала
чрезвычайно велик. В Таджикистане в поедях и зимних -запасах пищух зарегистри-
ровано 100 видов растений из 19 семейств: сложноцветных (18 видов), злаковых
(17 видов), зонтичных (8 видов), норичниковых (6 видов), губоцветных, гречишных
(по 5 видов), бурачниковых, гераниевых, бобовых, розоцветных (по 4 вида), кипари-
совых, жимолостных, лилейных, осоковых (по 3 вида), хвойниковых, лютиковых,
крестоцветных (по 2 вида), горечавниковых и амариллисовых (по 1 виду). В списке
кормовых растений также 10 видов деревьев и кустарников (Давыдов, 1974).
'На Киргизском хребте зарегистрировано 63 вида растений, употребляемых в пищу
красными пищухами (Янушевич и др., 1972). Очень богат видовой состав растений,
поедаемых красными пищухами в Заилийском Алатау — 89 видов из 37 семейств.
Кроме травянистых растений, в этой части ареала в рацион красных пищух входят
10 видов деревьев и кустарников, 2 вида зеленых мхов и 2 вида накипных
лишайников (Бернштейн, 1963).
47
Состав кормов, предпочитаемых красными пищухами, меняется по сезонам
и месяцам. Весной в питании красных пищух Заилийского Алатау преобладают злаки,
а к концу лета их рацион становится более разнообразным (табл. 3.2).
В Таджикистане весной в питании пищух также отмечено преобладание злаков:
в апреле в арчевом лесу это были мятлики, регнерия, беломятлик; в мае—июне
на южных склонах Туркестанского хребта — пырей, костер, ежа сборная, рисовидка,
мятлики, тимофеевка (Давыдов, 1974). Весной и летом красные пищухи предпочитают
наиболее сочные части растений — листья, цветы, реже стебли и побеги. Осенью
пищухи питаются разнотравьем, а также побегами, ветками и листьями деревьев
и кустарников.
Заготовку корма на зиму красные пищухи начинают в первой половине лета —
с середины июня или начала июля, в зависимости от погодных условий и состояния
растительности. Например, в Заилийском Алатау в 1961 г., когда была очень теплая
весна с ранней вегетацией растений, первые запасы корма красные пищухи стали
делать 14—15 июня; а в предшествующие два года с холодной и затяжной весной
начало запасания приходилось на 2—А июля. Наиболее интенсивное запасание корма
идет в июле—августе. В сентябре заготовка кормов постепенно прекращается.
По-видимому, это связано с высыханием растений и потерей ими кормовых качеств.
В конце заготовительного сезона пищухи запасают в основном веточки ели и арчи.
За день одна пищуха может принести от 35 до 150 г. зеленых растений (Бернштейн,
1963).
В запасах красных пищух часто встречаются, а иногда и преобладают виды рас-
тений, которые в летнем питании отсутствуют, например бузульник, зопник, ревень
— эти растения летом пищухи не едят даже в неволе. В то же время злаки, которые
красные пищухи используют в пищу летом, в запасах встречаются лишь в небольшом
количестве. Так, 3 стожка красных пищух с Гиссарского хребта состояли исключи-
тельно из листьев и соцветий бузульника; 4 других стожка на 15% состояли из дикой
гречихи, на 5% из эремуруса, а основную массу этих запасов составлял бузульник;
злаки попадались в единичных экземплярах (Третьяков и др., 1989). На зиму могут
заготавливаться и веточные корма, главным образом это жимолость и ель, а в не-
которых местах арча (Слудский и др., 1980).
Анализ содержимого зимних запасов красных пищух из разных частей ареала
(Бернштейн, 1963; Янушевич и др., 1972; Давыдов, 1974) показывает, что из 60—100
запасаемых видов растений преобладают 15—20 видов, которые в 20% случаев
присутствуют во всех запасах данного региона. Однако состав растений в запасах
разных зверьков чрезвычайно разнообразен и может отличаться даже у особей,
живущих по соседству друг с другом. В разные годы состав запасаемых видов
растений также меняется (Бернштейн, 1963).
Свои запасы красные пищухи складывают в нишах под камнями, под навесами
обрывов, в щелях или трещинах скал. Расстояния между запасами зависят от наличия
и безопасности мест для хранения сена. Часто одно и то же место используется для
хранения запасов из года в год. Растения укладываются без предварительной про-
сушки. В запасах преобладают целые растения или крупные листья, а веточки кустар-
ников, ели и арчи достигают длины 20-—30 см. Открытых стожков красные пищухи,
по-видимому, не делают (Бернштейн, 1963).
Размеры запасов колеблются в довольно значительных пределах —• от совсем
небольших до крупных. Например, один из обнаруженных запасов красной пищухи
занимал площадь 4—5 кв.м, а высота слоя сухих растений доходила до 50 см (Слуд-
ский и др., 1980). Чаще всего масса отдельного запаса колеблется в пределах от 100—
300 г до 1—2 кг, но при наличии обширных и удобных пустот под камнями масса
запаса может достигать 3—5, а иногда и 8 кг (Давыдов, 1974). По наблюдениям
А.П. Стрелкова (1989), в Заилийском Алатау в период запасания ’’стожки” красных
пищух бывают трех типов: небольшие запасы (50 х 20 см), заготовленные в текущем
сезоне; прошлогодние, частично неиспользованные запасы, которые пополняются
48
в текущем году (размеры таких запасов обычно большие — 1—2 х 1 м); и встречают-
ся брошенные, многолетней давности запасы.
В течение зимы красные пищухи обычно полностью используют свои запасы. В это
время они питаются также хвоей ели и арчи, корой рябины и кустарников. В горах
Заилийского Алатау на каменистых россыпях с большим количеством крупных рябин
на протяжении 3 км маршрута не было отмечено ни одного неповрежденного дерева,
при этом кора стволов и боковых ветвей у некоторых деревьев была сплошь снята на
длину от 0.5 до 1 м (Бернштейн, 1963). В той или иной степени красные пищухи могут
повреждать также и ели.
Активность н поведение. Характер суточной активности красных пищух зависит от
времени года. Летом пищухи активны в течение года, но пик активности приходится
на раннее утро и вечер. Активность взрослых пищух повышается во второй половине
лета, когда они приступают к запасанию кормов. Первыми начинают запасать корм
самцы, а самки присоединяются к ним приблизительно через месяц, когда молодые
последнего выводка переходят к самостоятельному питанию. Молодые пищухи
в Заилийском Алатау практически не принимают участия в заготовках корма, тогда
как в Таласском Алатау, Туркестанском и Гиссарском хребтах молодые пищухи заго-
тавливают корм наравне со взрослыми (Бернштейн, 1963; Давыдов, 1974). Запасание
происходит в течение всего светлого времени суток. Чаще всего пищухи собирают
корм в непосредственной близости от убежищ и не уходят от края осыпей далее 2—
3 м, но иногда могут собирать растения за 30—40 м от убежищ (Бернштейн, 1963).
Весной и осенью активность красных пищух в значительной степени зависит от
погодных условий. В безветренную, теплую погоду пищухи активны все светлое
время суток. Утром с восходом солнца пищухи обычно подолгу спят на камнях или
делают короткие пробежки, а в убежища скрываются редко. Активность пищух
возрастает к 16—17 часам, становится максимальной и постепенно затухает после
20 часов. В период максимальной активности пищухи пробегают по осыпи с высокой
скоростью и на значительные расстояния, но часто и надолго скрываются в
убежищах.
Зимой красные пищухи выходят на поверхность очень редко и только в светлое
время суток. Длинных троп (более 1—2 м) на поверхности снега у них не бывает.
Чаще всего тропы соединяют соседние убежища; уходя под снег, они образуют
короткие тоннели, которые ведут к пустотам между камнями. Даже весной в период
гона красные пищухи редко выходят на поверхность снега. Весовая нагрузка на
опорную поверхность лап у красной пищухи составляет 15 г/кв.см (Слудский и др.,
1980).
Передвигаются красные пищухи легкими прыжками, как между камнями, так и по
их поверхности; длина их прыжка может достигать 118 см. Пищухи могут взбираться
и на отвесные скалы высотой 3—4 м, но на деревья и кустарники залезают редко.
Средняя скорость передвижения красных пищух по осыпи составляет 160—170 см/с,
но отдельные пробежки пищухи могут совершать со скоростью 310—315 см/с
(Стрелков, 1989).
У красных пищух звуковая сигнализация, оповещающая об опасности, отсутствует.
При приближении врага зверьки чаще всего молча скрываются в убежище. Но иногда
можно услышать их негромкий голос, напоминающий стрекотание. Во время гона
самцы преследуя самок, издают негромкое ”уррр”, а самки довольно пронзительно
пищат (Бернштейн, 1963; 1964; Давыдов, 1974).
Участки обитания. Красные пищухи, по-видимому, живут семьями. Самец и самка
держатся парой на одной территории в течение всей жизни и больших переходов не
совершают. По наблюдениям в Заилийском Алатау, на небольшой осыпи в 1250 кв.м,
где жила только одна пара пищух, самец имел индивидуальный участок площадью
350 кв.м, а самка — 750 кв.м. Эти участки пересекались только у входа в гнездовое
убежище. В сентябре, когда кончалась заготовка корма, самка имела не только
больший по площади индивидуальный участок, но и гораздо активнее использовала
4.В.Е. Соколов. Зайцеобразные
49
Рнс. 14. Динамика размножения красных пищух в Заилийском Алатау
1 —доля беременных самок (%); 2 — доля лактирующих (по: Бернштейн, 1974)
эту территорию. Участки для сбора травы, используемые самцом и самкой, могут не
перекрываться между собой (Стрелков, 1989). Расстояние между соседними
семейными участками зависит от плотности населения пищух и колеблется от 20—30
до 50—100 м. Семейные участки могут перекрываться в районах кормовых площадок.
Семейная пара пользуется общими запасами корма, а со временем к ним присоеди-
няются и молодые пищухи. После появления молодых второго помета прибылые
из первого выводка начинают избегать встреч с родителями.
Столкновений между соседями, как правило, не бывает. В Заилийском Алатау,
например, в период размножения не было обнаружено зверьков со следами укусов.
Не отмечено элементов агрессивного поведения и у пищух, содержавшихся в неволе
(Бернштейн, 1963; 1964). Однако наблюдения за красными пищухами на Киргизском
хребте свидетельствуют об отдельных стычках между пищухами из разных семейных
групп (Янушевич и др., 1972).
Размножение. Красные пищухи, по-видимому, моногамы, поскольку взрослые зверь-
ки обычно живут парами. Каждый взрослый самец, как правило, придерживается
своего собственного семейного участка.
В Заилийском Алатау сперматогенез у самцов начинается, вероятно, в марте
(точных данных нет). В начале апреля самцы имеют уже сильно увеличенные
семенники, а 21 апреля 1961 г. была добыта недавно родившая самка, которая
очевидно, была покрыта в середине марта (Бернштейн, 1964). Таким образом, период
размножения у красных пищух начинается задолго до того, как сойдет снег и появится
первая зелень. В мае попадаются самки беременные как в первый, так и во второй
раз, что свидетельствует о растянутости первого цикла размножения. С апреля по
июнь в размножении участвует большинство взрослых самок (рис. 14). Спаривание
происходит, по-видимому, в нишах и пустотах под камнями.
50
Таблица 3.3
Число эмбрионов у красных пищух в Заилийском Алатау в 1959—1962 гг. (Бернштейн, 1964)							
Группа самок	Исследовано самок	Число самок с числом эмбрионов					Число эмбрионов в среднем
		2	3	4	5	6	
Беременные в 1-й раз	12*	—	6	4	2			3.8
Беременные во 2-й раз	63	2	7	26	24	4	4.3
*В том числе две только что родившиеся самки.
В июле в Заилийском Алатау наступает резкий спад половой активности.
Семенники у самцов уменьшаются в размерах, теряют упругость и темнеют (Берн-
штейн, 1964). Именно с этого времени самцы приступают к запасанию корма. Сроки
окончания размножения меняются в зависимости от погодных условий. Так, в 1960 г.
в Заилийском Алатау весна была холодная и затяжная, начало размножения за-
держалось, но сперматогенез у самцов продолжался на 15 дней дольше, чем в сле-
дующем году, когда весна была ранняя и бурная. Такая же закономерность в из-
менении сроков размножения характерна и для самок (Слудский и др., 1980). В усло-
виях Гиссарского хребта репродуктивный период красных пищух продолжается
несколько дольше, так как в июле к размножению приступают самки первой гене-
рации, половая зрелость которых наступает в 3—3.5 месяца. Кроме того, пере-
зимовавшие самки в конце июля—начале августа здесь приносят второй, а иногда
и третий помет (Третьяков и др., 1989).
За сезон размножения, продолжающийся примерно 4 месяца (с апреля по июль),
взрослые самки, по-видимому, приносят не менее двух-трех пометов. Вторая бере-
менность у болыпиства самок следует непосредственно за первой, то есть самки
оплодотворяются сразу же после родов. Так, по данным А.Д. Бернштейн (1964),
эмбрионы ранних стадий развития часто встречаются у только что родившихся самок.
Число эмбрионов у красных пищух колеблется от двух до шести, наиболее часто
встречается 4—5 (табл. 3.3).
Число эмбрионов при первой беременности обычно немного меньше, чем в после-
дующих. При второй беременности число эмбрионов у одной самки в разные годы
колеблется незначительно — в среднем от 4.1 до 4.4. Резорбция эмбрионов довольно
редка — у 73 исследованных самок она отмечена в 6.8% случаев (Бернштейн, 19.64).
Рост и развитие. Беременность у красных пищух длится около месяца. Предро-
довые эмбрионы имеют длину 73—75 мм и массу 18—20 г; они пигментированы
и покрыты волосами.
У новорожденных пищух на спине довольно густые, темные, плотно прилегающие
волосы, на брюхе — светлые и редкие волоски; на пальцах — черные коготки;
слуховые проходы и глаза закрыты; нижние резцы едва видны. На 9-й день жизни
у детенышей появляются верхние резцы и открываются слуховые проходы; волосы
удлиняются и становятся гуще; масса тела увеличивается. На 13—14-й день откры-
ваются глаза, прорезываются коренные зубы; масса тела достигает 40—43 г; дете-
ныши начинают выходить из гнезда и грызть траву. Примерно на 20-й день, когда
масса тела достигает 60—70 г, молодые пищухи переходят к самостоятельной жизни.
Рост волос к этому времени прекращается и мездра светлеет (Слудский и др., 1980).
До первой линьки молодые красные пищухи имеют пушистый, буровато-серый
с рыжеватым налетом на голове и боках волосяной покров. Смена ювенильного меха
начинается на 25—27-й день, когда зверьки весят 90—110 г и заканчивается через 1—
1.5 месяца. Некоторые молодые пищухи к двухмесячному возрасту уже имеют харак-
терную рыжую окраску верхней части тела. К трехмесячному возрасту молодые
достигают размера взрослых особей. В год своего рождения красные пищухи
51
Таблица 3.4
Половой состав (в %) популяции красных пищух в Заилийском
Алатау в 1959—1962 гг.
(по: Бернштейн, 1964)
Возраст зверьков	п	Самки	Самцы
Взрослые	301	46.8	53.2
Молодые	415	47.8	52.2
Всего	716	47.3	52.7
в размножении, как правило, не участвуют. Половозрелость у них наступает только
к весне следующего года, то есть в возрасте 8—И месяцев (Бернштейн, Клевезаль,
1965).
Линька. Весенняя линька у красных пищух начинается в апреле. В первую очередь
меняется волосяной покров верхней части головы, и в мае голова большинства пищух
имеет рыжий летний мех. Линька растягивается на все лето, а ее характер варьирует
у разных особей. Так, в августе у вполне вылинявших самцов на задней части спины
еще сохраняются участки с зимним мехом. У самок в это время зимние волосы
сохраняются не только на огузке, но и на спине и боках. Во время осенней линьки
заменяются не только летние, но и оставшиеся от прошедшей зимы зимние волосы.
Таким образом, весенняя линька не только сильно растянута, но и не бывает полной
(Бернштейн, 1963).
Осенняя линька начинается в сентябре и проходит весьма интенсивно. За месяц
зверьки почти полностью одеваются в зимний наряд. Линька начинается с середины
спины, а заканчивается в области головы и брюха. Отмечено, что у пищух, обитаю-
щих в высокогорьях Памиро-Алая осенняя линька протекает в более сжатые сроки
(Давыдов, 1974).
У молодых красных пищух смена ювенильного волосяного покрова на взрослый
летний происходит в возрасте 25—27 дней (Слудский и др., 1980) или 40 дней
(Давыдов, 1974). Эта линька проходит интенсивно. Сначала вылинивают волосы
в центре спины и в области лопаток, затем на голове и боках. В последнюю очередь
вылинивает брюхо. Молодые перелинявшие пищухи отличаются от перезимовавших
взрослых более яркой окраской (Бернштейн, 1964).
Половой и возрастной состав популяции. У красных пищух, судя по анализу эмбрио-
нов в Заилийском Алатау, рождается одинаковое количество самцов и самок, хотя
в отловах потом несколько преобладают самцы (табл. 3.4), что скорее всего связано
с большей их активностью. В целом же соотношение полов у красных пищух близко
к 1:1 (Бернштейн, 1964).
Для красных пищух характерна довольно большая продолжительность жизни (до
3 лет), которая обусловлена малой их подвижностью, хорошими защитными условия-
ми и небольшим количеством врагов; невысокой плодовитостью и высоким уровнем
(около 50%) смертности молодняка. Вследствие этого обновление популяции у красных
пищух происходит довольно медленно — медленнее, чем, например, у таких видов,
как пищуха Палласа, даурская и малая. По данным А.Д. Бернштейн (1964), в Заилий-
ском Алатау к концу сезона размножения популяция красных пищух состоит из при-
былых и перезимовавших особей, точный возраст которых определить трудно.
В августе из 207 отловленных пищух взрослые размножавшие особи составляли 28%,
а осенью и зимой их доля в популяции снизилась незначительно — до 22%.
Движение численности. Стабильная плодовитость и относительно большая про-
должительность жизни красных пищух обусловливают довольно устойчивый уровень
численности этого вида на большей части ареала (Бернштейн, 1964; Давыдов, 1974;
Слудский и др., 1980).
Однако возможны и довольно резкие колебания численности красных пищух. Так,
в верховьях р. Урударья (Гиссарский хребет) выше границы арчевого леса на пло-
52
щади 25 га в 1979 г. было зарегистрировано 5 семей красных пищух с общим числом
зверьков 60—70. В 1984 г. на этой же территории была найдена только одна пищуха,
а в 1985 г. — две. В 1985 г. низкая численность красных пищух была и в верховьях
р. Кызылдарья (Третьяков и др., 1989).
Враги. Основными врагами красных пищух являются горностаи, которые легко
проникают между камней в убежища пищух, где уничтожают в первую очередь
молодняк. В Заилийском Алатау красные пищухи в диете горностая составляли от 7.3
до 20% (Слудский и др., 1982). Несмотря на то, что горностаи довольно много-
численны в каменистых биотопах, они вряд ли оказывают серьезное воздействие на
численность красных пищух. Так, в 1959—1960 гг. в районе Большого Алмаатинского
озера при очень высокой численности горностаев снижения численности красных
пищух не происходило (Слудский и др., 1980). В Центральном Таджикистане и
Северном Тянь-Шане на красных пищух охотятся каменные куницы (Давыдов, 1974).
В Заилийском Алатау доля красных пищух в экскрементах и желудках каменных
куниц колеблется от 1.2 до 12.5% (Слудский и др., 1982).
Пернатые хищники в принципе могут охотиться на красных пищух, но серьезного
воздействия на их численность не оказывают.
Конкуренты. На всем протяжении ареала красной пищухи рядом с ней обитает
серебристая полевка (Alticola argentaius), серый хомячок (Cricetulus migratorius), лесная
мышь (Apodemus sylvaticus), а на Тянь-Шане — тяныпаньская полевка (Clethrionomys
frater). Однако достаточное количество корма и убежищ позволяют сосуществовать
этим видам без ощутимых конкурентных взаимоотношений. По краям каменистых
россыпей, где обитают красные пищухи, селятся сурки, но они обычно питаются на
луговинах и также не конкурируют с красной пищухой из-за корма.
Болезни и паразиты. В Заилийском Алатау на красных пищухах обнаружено
8 видов блох. Paraneopsylla joffi и Amphalius clarus являются доминирующими видами,
a Chaetopsylla homoesus, Rhadinopsylla dahurica, Ceratophyllus rectangulatus, C. penicilli-
ger, Frontopsylla omata и Amphipsylla primaris встречаются на пищухах в единичных
экземплярах (Бусалаева, Федосенко, 1964; Слудский и др., 1980). В Таджикистане на
красных пищухах найдено два вида блох: Ceratophyllus lagomys и Frontopsylla ambigua
(Давыдов, 1974).
Иксодовые клещи были найдены на красных пищухах только в Таджикистане.
Гамазовые клещи Eulaelaps stabularis и Hirstonisus eusoricus найдены на пищухах
в Заилийском Алатау, a Allodermanyssus sanguineus — в районе оз. Искандеркуль
(Давыдов, 1974; Слудский и др., 1980).
Из эндопаразитов у красных пищух обнаружено 8 видов гельминтов: Dicrocoelium
lanceatum, Hasstilesia ochotonae, Schizorchis altaica, Cephaluris andrejevi, Dermatoxys
schumakovitschi, Labiostomum vesicularis, Trichostrongylus colubriformis и Mureilus
tjanschaniensis (Гвоздев, 1962; Токобаев, 1976).
В Таджикистане (Гиссарский хребет) в августе 1953 г. у одной красной пищухи
было обнаружено 12 личинок подкожного овода — Oestromia leporina (Давыдов, 1974).
Практическое значение
В 1936 г. была начата опытная заготовка шкурок красных пищух, которая про-
должалась до 50-х годов. В последнее время заготовок шкурок красных пищух не
проводится.
Как уже было сказано, красная пищуха является одним из кормовых объектов для
некоторых видов куницеобразных — ценных пушных зверей.
Красные пищухи могут, по-видимому, наносить некоторый ущерб древесным
и кустарниковым породам, и в местах многолетних поселений они могут задерживать
возобновление подроста ели, сгрызая ее проростки под корень (Бернштейн, 1963).
Инфекционные болезни, эпизоотологическое и эпидемиологическое значение крас-
ных пищух не изучено.
53
РЫЖЕВАТАЯ ПИЩУХА
OCHOTONA (OCHOTONA) RUFESCENS Gray, 1842
1842. Lagomys rufescens. Gray. Annals Magazine of Natural History. V. 10. P. 266. Афганистан, Кабул.
1911. Ochotona rufescens regina. Thomas. Annals Magazine of Natural History. Ser. 8. V. 8. P. 760. Туркмения,
хребет Копетдаг, к западу от Ашхабада.
1911. Ochotona rufescens vizer. Thomas. Там же. Иран, северная оконечность хребта Кохруд, к северу от
Исфахана.
1961. Ochotona rufescens shucurovi. Heptner. Зоологический журнал. Т. 40. Вып. 4. С. 621. Туркмения,
Красноводская область, Большие Балханы, Кеидырли.
Диагноз
Череп крупный, кондилобазальная длина более 43 мм. Межглазничный промежуток
узкий — менее 4.8 мм. Лобные кости с гребнями над орбитами, без
отверстий. Резцовое отверстие не перегорожено отростками межчелюстных костей.
Летний мех мало отличается от зимнего, окраска довольно светлая,
буровато-серая с охристым налетом на спине, серая на брюхе. Длина вибрисс не
превышает 58 мм.
Описание
Длина тела взрослых зверьков — 150—220 мм (в среднем — 190 мм), длина
ступни — 30.5—35 мм (в среднем — 33.5 мм), длина уха — 20—25 мм (в среднем — 22
мм). Масса тела взрослых особей значительно колеблется и зависит от пола, возраста
и географического положения (155—236 г.)
Летний мех на спине с преобладанием серых тонов с буровато-охристым оттенком
по середине спины; верх головы рыжевато-охристый; на верхней части шеи, за ушами
и на щеках ошейник из пепельно-серых волос; под ухом коричнево-ржавое пятно,
изменчивое по величине и интенсивности окраски; бока тела светлее спины, с желто-
ватым оттенком; брюхо и лапы светло-серые с палево-желтым оттенком; уши серые
с примесью ржавых тонов. В окраске молодых зверьков отсутствуют рыжие тона
тона и преобладает бурый цвет.
Зимний мех более тусклый, с преобладанием серых тонов; окраска головы сходна
с окраской спины или чуть рыжее; бока тела и головы не отличаются по окраске
от спины, или более светлые (рис. 15).
Вибриссы средней длины — 52—58 мм.
Череп относительно узкий, дугообразно приподнятый в лобном отделе, хорошо
скульптурированный. Кондилобазальная длина черепа 32—49.9 мм, скуловая
ширина— 23—25.1 мм, межглазничная ширина — 3—4.9 мм. Лобные кости без
отверстий и имеют надглазничные гребни разной степени выраженности. Резцовое
отверстие не перегорожено отростками межчелюстных костей. Предглазничное
отверстие треугольной формы, относительно некрупное. Носовые кости имеют
заметное сужение в передне-заднем направлении, и боковые их края почти смыкаются
друг с другом. Орбиты крупные, овальной формы. Скуловые дуги относительно
массивны, скуловые отростки короткие, изогнутые в области глазницы. Нижняя
челюсть относительно длинная и низкая. Восходящая ветвь нижней челюсти довольно
высокая. Угловой отросток широкий. Угловая вырезка глубокая имеет форму
полукруга (рис. 16). Третий нижний предкоренной зуб треугольной формы, его
передний сегмент очень мелкий, расположен ближе к наружному краю заднего сег-
мента; задний сегмент крупный, трапециевидной формы, чаще без внутренней складки
(см. рис. 16, я).
Половая косточка относительно длинная и толстая — отношение ее длины
к толщине составляет в среднем 5.6 (Аксенова, Смирнов, 1986).
В диплоидном наборе 60 хромосом: 9 пар мета-субметацентриков, 5 пар субтело-
центриков и 15 пар акроцентриков; Х-хромосома — субметацентрик, У-хромосома —
самый мелкий акроцентрик (Воронцов, Иваницкая, 1973).
54
Рис. 15. Рыжеватая пищуха Ochotona rufescens в зимнем меху (фото Е.Ю. Иваницкой)
Систематическое положение
Родственные связи рыжеватой пищухи оценивались по-разному и основывались
на разных признаках — морфологических или экологических. По морфологи-
ческим и цитогенетическим признакам О. rufescens несомненно близка к О. daurica
и О. curzoniae.
Географическое распространение
Рыжеватая пищуха широко распространена в горах Ирана, Афганистана и северо-
западной части Пакистана и лишь крайним северо-восточным концом ареала этот вид
заходит на юго-запад Туркмении, где рыжеватые пищухи обитают по пограничным
хребтам от Больших Балхан на западе до Копетдага на востоке (рис. 17, а).
Большие Балханы являются крайней северо-западной оконечностью ареала
рыжеватой пищухи. Здесь рыжеватых пищух ловили в окрестностях Кендырли и Кош-
Гой, у родников Сакка, Баш-Мугур и др. (Сапаргельдыев, 1987; коллекции ЗММГУ
и ЗИН). На хребте Малый Балхан рыжеватых пищух отмечали у родника Чал-Су
и в окрестностях Торанглы (Сапаргельдыев, 1987). Есть данные об обитании их
в окрестностях Казанджика и кишлака Даната — у слияния Малых Балхан с хребтом
Кюрендаг (Огнев, 1940; коллекции КГУ). На самом хребте Кюрендаг рыжеватых
пищух ловил М. Сапаргельдыев (1987).
В Западном Копетдаге рыжеватые пищухи отмечены в окрестностях Нухура,
в ущелье Кара-Янтам, на перевале Чандыр, в урочище Чокрок (между Наарли
и Кизил-Имамом), и в окрестностях Кара-Калы (Бондарь, Жерновов, 1960). К югу
от р. Чандыр рыжеватых пищух не находили. В коллекциях ЗИН есть экземпляры
рыжеватых пищух, добытых Зарудным в 1884 г. в окрестностях Кизил-Арвата; здесь
же двух рыжеватых пищух поймали в 1965 г. но, скорее всего, их сюда завезли
с заготовленным в горах сеном (Фомушкин и др., 1967). В 1964 г. двух рыжеватых
пищух поймали в окрестностях Бахардена (коллекции КГУ). Но по схеме Е.П. Бон-
даря и И.В. Жерновова (1960), северная граница распространения рыжеватой пищухи
в Западном Копетдаге проходит по северным отрогам, несколько южнее Бахардена
и Кизил-Арвата (рис. 18).
55
Рис. 16. Череп рыжеватой пищухи Ochotona rufescens
а — третий нижний предкоренной зуб рыжеватой пищухи
56
В Центральном Копетдаге, по данным С.И. Огнева (1940), рыжеватые пищухи
изредка встречались в горах у поселка Верхнескоболевское. Более многочисленны-
ми они были в окрестностях пос. Михайловское (Гермоб), в устье р. Сакис-Яба,
по ущелью р. Мергень-Ули и в Куркулабском ущелье. Обычны рыжеватые пищухи
в Фирюзинском ущелье, в 15 км к югу от Геок-Тепе, в ущельях Чули и Тутлы, в 8 км
к югу от Ашхабада (Минин, 1938; коллекции ЗММГУ и ЗИН). Далее к востоку
рыжеватых пищух отмечали в долине Фирюзинского ручья близ Гаудана, в окрест-
ностях пос. Яблоновский, в развалинах каменных построек в Хивиабаде, в окрест-
ностях г. Маркоу (Минин, 1938; Огнев, 1940; Фомушкин и др., 1967; коллекции ин-
та "Микроб”, Саратов). Н.В. Минин (1938) крайними восточными точками находок
рыжеватой пищухи считал Душак и Кельтечинару. В настоящее время восточную
границу распространения рыжеватой пищухи на территории Туркмении проводят по
долготе Теджена (Фомушкин и др., 1967; Сапаргельдыев, 1987).
За пределами Туркмении рыжеватые пищухи обитают в Иране (северная часть
хребта Кохруд), Северо-Западном Пакистане (хребет Центральный Брагуч), на
востоке Афганистана (хребты Баба, Пагман, Хингиль).
Географическая изменчивость
В Туркмении обитает два подвида рыжеватой пищухи.
1. Ochotona rufescens regina Thomas, 1911. Копетдагская рыжеватая пищуха. От
номинативной формы отличается более крупными размерами тела (175—220 мм)
и черепа (кондилобазальная длина — 43—49.9 мм), более крупными слуховыми бара-
банами (длина — 12.1—15.5 мм, ширина — 9.1—11.5 мм), более светлой окраской.
Распространена в южной части Туркмении — хребет Копетдаг.
2. Ochotona rufescens shukurovi Heptner, 1961. Рыжеватая пищуха Шукурова. От
копетдагского подвида отличается более коротким черепом (кондилобазальная
длина— 43—45.1 мм) при относительно одинаковой скуловой ширине (табл. 4.1),
относительно более крупными слуховыми барабанами, более тусклой окраской.
Распространена на юго-западе Туркмении — в Больших Балканах.
За пределами Туркмении известно еще два подвида рыжеватой пищухи — номи-
нативный, распространенный на востоке Афганистана, и О. rufescens vizeri Thomas,
1911, который отличается от номинативного подвида более мелкими размерами тела,
более короткими ушами, мелкими слуховыми барабанами и более яркой окраской;
обитает в Иране — в северной части хребта Кохруд. Подвид О. rufescens vultuma
Thomas, 1911 был описан по одному аберрантному экземпляру из Белуджистана
(Харбой, близ Келата), поэтому не может считаться самостоятельным таксоном.
Биология
Места обитания. Рыжеватые пищухи — обитатели аридных склонов гор. Они на-
селяют различные по высоте участки — от подножий гор и днищ каменистых ущелий
на уровне моря до верхнего ксерофильного пояса гор на высоте 1500—2000 м над
ур.м. В область подгорных равнин рыжеватые пищухи не заходят, не селятся они и на
выровненных склонах гор и на их вершинах. Типичными местообитаниями рыжеватых
пищух являются горные долины, ущелья и овраги с каменистыми осыпями, останцами
и нагромождениями крупных камней, а также склоны гор различной крутизны
и экспозиции с щебнистым грунтом и отдельными россыпями камней. Растительность
в местообитаниях рыжеватых пищух скудная, с преобладанием злаково-полынных
ассоциаций, эфедрой и караганой (Сапаргельдыев, 1987).
Площадь, занимаемая поселениями рыжеватых пищух, зависит в первую очередь
от геоморфологической особенности местности и наличия подходящих биотопов,
азатем уже от численности зверьков. Рыжеватые пищухи чаще всего заселяют лишь
локальные участки пересеченного рельефа, не подвергающиеся весенным паводкам.
Площадь таких поселений варьирует от 0.25 до 2—3 га. (Сапаргельдыев, 1987).
Обычно поселения рыжеватых пищух вытянуты вдоль склона и иногда одно поселение
57

Рис. 18. Точки находок рыжеватых пищух на территории Туркмении
близко примыкает к другому. Наиболее благоприятными для рыжеватых пищух
являются субтропические районы гор Западного Копетдага, где обилие удобных для
убежищ мест сочетается с богатой растительностью, вегетационный период которой
длится дольше, чем, например, в сухих долинах Центрального Копетдага. Однако
очень увлажненных мест с густыми зарослями и водными источниками рыжеватые
пищухи избегают повсюду.
В местах, где поселения пищух соседствуют с жильем человека, зверьки роют
норы на старых свалках, заселяют пустоты во временных дувалах.
Численность. Наибольшая плотность населения рыжеватых пищух наблюдается на
изолированных и небольших по площади участках. Такая закономерность выявляется
во всех частях ареала рыжеватой пищухи. Для районов Западного Копетдага
отмечена большая, чем в других районах плотность населения рыжеватых пищух
(табл. 4.2). Западный Копетдаг с его субтропическим климатом является наиболее
благоприятным районом для обитания рыжеватых пищух.
Убежища. Надежным укрытием для рыжеватых пищух являются крупно-
каменистые осыпи и останцы с большим количеством ниш и трещин. В таких местах
грунт обычно плотный, и рыжеватые пищухи почти не копают нор, используя
естественные пустоты в качестве временных и постоянных убежищ. В местах с более
рыхлым грунтом рыжеватые пищухи иногда расширяют и углубляют ход, одну стенку
которого образует камень, а другую — почвенный слой. Глубина норных ходов
в таком биотопе не превышает 10—15 см и лимитируется длиной естественных ниш
и податливостью грунта (Сапаргельдыев, 1987). В биотопах с нагромождениями
камней, но более мягким грунтом, часто встречающимся в горных долинах и
небольших лощинах, рыжеватые пищухи роют норы с довольно сложными под-
земными ходами, которые имеют несколько выходов. Часто выходы маскируются
естественными завалами камней.
Рис. 17. Ареал рыжеватой пищухи (а) и пищухи Палласа (б)
1 — Схема ареала по С.И. Огневу (1940); 2 — ареал пищухи Палласа на территории Монголии
(Соколов, Орлов, 1980); 3 — Схема ареала по Корбету (Corbet, 1978); 4 — наши данные
59
Таблица 4.1
Размеры черепа (в мм) взрослых самцов рыжеватой пищухи
О. rufescens regina п О. rufescens shukurovi
Показатели	О.г. regina (п = 24)			О.г. shukurovi (п = 10)		
	min	М	max	min	М	max
Кондилобазальная длина	43.5	45.5	49.9	43.5	43.4	45.2
Длина рострума	19.1	20.0	21.9	19.0	19.5	20.0
Длина верхнего зубного ряда	9.0	9.6	10.2	9.0	9.4	9.9
Длина слухового барабана	13.2	13.9	15.5	13.5	14.9	15.0
Ширина слухового барабана	9.4	10.4	11.5	10.0	11.0	12.0
Межглазничная ширина	3.0	3.8	4.9	3.0	3.6	4.5
Скуловая ширина	23.0	23.8	25.0	23.3	24.2	25.1
Заглазничная ширина	13.5	15.0	16.0	15.0	15.6	16.5
Ширина рострума	6.1	6.9	7.8	6.0	6.2	7.0
Высота в лобной области	13.3	14.0	15.2	13.0	13.7	14.1
Высота в области рострума	7.8	8.4	8.9	7.8	7.9	8.1
В период размножения роющая деятельность рыжеватых пищух увеличивается.
Появляются более глубокие норы со сложными ходами и гнездовой камерой,
расположенной на глубине 80—110 см. Иногда гнездовая камера располагается ближе
к поверхности земли — на глубине 30—40 см (рис. 19). Нора рыжеватой пищухи
представляет собой довольно простую систему ходов диаметром 8—10 см с несколь-
кими камерами разного назначения. Обычно в 25—30 см от входа имеются две
небольшие камеры диаметром 15—20 см, которые иногда используются зверьками для
подземного хранения заготовленного корма. Гнездовая камера одна, обычно шаро-
видной формы, диаметр ее около 25 см. Перед гнездовой камерой в 10—15 см от нее
имеется отнорок, служащий пищухам туалетом. Общая длина норовых ходов в период
размножения достигает 1.4—4 м (Сапаргельдыев, 1987). Гнездо рыжеватые пищухи
выстилают мягкими травами, обычно мятликом. Близ жилья человека в качестве
выстилки гнезда используются тряпки, шерсть животных, перья птиц. Гнездо самка
начинает строить за 2—3 дня до первых родов, это же гнездо используется и для
выкармливания второго выводка.
Кроме основной норы как взрослые, так и молодые рыжеватые пищухи пользуются
временными убежищами — щелями и углубления между камней, где обычно хранятся
запасы трав. Эти временные убежища расположены чаще всего не более чем за 20 м
от основной норы (Залетаев, Сапаргельдыев, 1975).
Питание. Рыжеватые пищухи питаются исключительно растительным кормом. Как
правило, рыжеватые пищухи используют те виды травянистых растений и кустар-
ников, которые растут вблизи их поселений. Видовой состав растений, поедаемых
и запасаемых рыжеватыми пищухами, меняется по ареалу. Меняется состав корма
и по сезонам. В холодные зимы и засушливые периоды лета рыжеватые пищухи
питаются в основном растениями из запасов. В Копетдаге в теплые зимы наблюдается
зимняя вегетация различных эфемеров, и в такие периоды рыжеватые пищухи почти
не используют запасы, а питаются зеленым кормом.
Рыжеватые пищухи запасают корм два раза в году. Весенние запасы делаются
только взрослыми зверьками и используются в летний засушливый период. Осенние
заготовки начинаются с середины сентября и продолжаются до наступления за-
морозков; в них принимают участие как взрослые особи, так и молодые.
Запасаются почти все виды растений, окружающих поселение рыжеватых пищух.
Список растений, поедаемых и запасаемых рыжеватыми пищухами в Центральном
и Западном Копетдаге, приведен в монографии М. Сапаргельдыева (1987). Видовой
состав растений в запасах пищух Центрального Копетдага в 2 раза больше, чем
в запасах пищух Западного Копетдага.
60
Таблица 4.2
Плотность населении рыжеватых нищух в некоторых районах Туркмении
(Сапаргельдыев, 1987)
Район	Год	Время наблюдений	Площадь, га	Общее число особей	Число особей на 1 га
Большой Балхан	1967	Май—июнь	0.5	14	28
	1967	Май—июнь	1.2	15	12
	1967	Май—июнь	1.5	22	15
	1968	Апрель—май	3.1	13	4.3
	1968	Апрель—май	0.9	9	10.5
Западный Копетдаг	1967	Июнь	1.8	37	21.1
	1968	Май	0.2	9	57.1
	1968	Май	0.7	23	36.8
Центральный Копетдаг	1967	Июль	6.1	43	7.0
	1967	Июль	1.9	14	7.0
	1967	Июль	5.2	25	5.1
Масса запасов корма колеблется от 0.5 до 5 кг (Сапаргельдыев, 1987). Запасы
рыжеватых пищух, живущих на южных склонах выровненных участках, как правило,
имеют меньшую массу, чем запасы пищух с северных склонов и каменистых участков.
Осенние запасы обычно меньше весенних, и в них преобладают веточные корма.
Открытых стожков рыжеватые пищухи обычно не делают. Они складывают сено
под камнями, в расщелинах и нишах без предварительной просушки. Затаскивается
сено и в норы, где оно хранится в небольших камерах. Чаще всего каждая особь
делает индивидуальные запасы, но иногда наблюдаются и коллективные запасания.
Растения для запасов пищухи собирают чаще около убежищ, но иногда уходят от них
на расстояние 40—50 м (Сапаргельдыев, 1987).
В течение года пищухи запасают гораздо больше корма, чем они могут ис-
пользовать в неблагоприятные сезоны. В условиях неволи взрослая рыжеватая
пищуха съедает за сутки 180—200 г. зеленого корма (Сапаргельдыев, 1987).
Активность и поведение. Рыжеватые пищухи ведут дневной образ жизни. Летом
они активны с рассвета до наступления темноты. В утренние или вечерние часы,
когда пищухи подолгу находятся на поверхности земли, они либо кормятся, либо
неподвижно сидят или лежат на камнях неподалеку от своих убежищ. В период
запасания корма наибольшая активность наблюдается в утренние часы. В особенно
жаркие дни пищухи активны и в сумерки, а в середине дня из нор не выходят.
Сведений о ночной активности рыжеватых пищух нет (Сапаргельдыев, 1987).
Зимой характер суточной активности рыжеватых пищух несколько меняется —
максимум активности наблюдается в полдень, а утром после восхода солнца и
в сумерки они редко выходят из убежищ. В январе—феврале (перед началом раз-
множения) у рыжеватых пищух наблюдается более активная, чем в другие сезоны,
землеройная деятельность.
Рыжеватые пищухи бывают агрессивны только в период массового расселения
молодняка — в середине августа. В это время отмечаются частые драки, во время
которых пищухи могут наносить друг другу травмы разной степени тяжести
(Сапаргельдыев, 1987). В начале сентября, когда устанавливаются границы инди-
видуальных участков и иерархическая структура популяций, агрессивность в поведе-
нии пищух исчезает — они кормятся на одних и тех же участках, пользуются одними
и теми же временными убежищами, делают совместные запасы корма. Самец чаще
всего помогает двум-трем ближайшим самкам в рытье норы и заготовке корма;
с этими же самками он спаривается. В течение всего первого цикла размножения —
до рождения молодых первого выводка и последующей копуляции, самец живет
в норах самок и пользуется их временными убежищами. После второй копуляции
самцы ведут одиночный образ жизни, хотя и неподалеку от самок с детьми.
61
/	г
Рис. 19. Схемы нор (вертикальный разрез; рыжеватых пищух
1 — входное отверстие; 2 — гнездовая камера; 3 — расширение хода (по: Сапаргельдыев, 1987)
После появления второго выводка молодые зверьки из первого помета находятся
в одной гнездовой камере. Враждебного отношения самки к молодым первого помета
после появления второго выводка не наблюдается. Обычно кормящая самка нахо-
дится вне гнездовой камеры. В светлое время суток самка кормит детенышей 3—
4 раза по 6—12 минут. Детеныши сосут молоко, вытягивая вверх голову; а после
того, как окрепнут, высоко приподнимаются на передние лапки; в более взрослом
состоянии они кормятся, стоя на задних лапках (Сапаргельдыев, 1987).
Таким образом, для рыжеватых пищух характерна сложная семья, в которую вхо-
дит один самец, несколько автономно живущих самок и молодые, иногда двух гене-
раций. Одна или несколько таких семейных колоний образуют поселение рыжеватых
пищух (Залетаев, Сапаргельдыев, 1975).
Звуковая сигнализация у рыжеватых пищух, несмотря на колониальный образ
жизни, развита слабо. Услышать голос рыжеватой пищухи можно только с близкого
расстояния. При отсутствии опасности пищухи издают слабый мелодичный писк.
Тревожный крик у них протяжный и более громкий. Звуковой сигнал рыжеватой
пищухи начинается с короткого, едва уловимого свиста, который переходит в трель,
напоминающую приглушенное трещание будильника (Флеров, Громов, 1934). По на-
блюдениям М. Сапаргельдыева (1987), звуковая сигнализация у рыжеватых пищух
62
Таблица 4.3
Характер репродуктивного состояния самок рыжеватых пищух
в 1967—1968 гг. в разных районах Туркмении
(по: Сапаргельдыев, 1987)
Район	Месяц	Всего исследовано самок	Бере- менные	Рожав- шие	Яловые	Среднее число эмбрионов на самку	Среднее число плацентарных пятен
Центральный	Февраль	4	2	—	2	6.2	—
Копетдаг	Март	20	15	—	5	6.7	
	Апрель	18	12	6	—	7.6	7.3
	Май	4	—	4	—	—	9.3
	Июнь	18	—	18	—	—	7.5
Западный	Май	21	11	8	2	6.3	7.1
Копетдаг	Июнь	7	—	7	—	—	7.0
Большой	Апрель	15	9	1	5	6.3	8.0
Балхан	Май	35	11	13	11	6.0	6.5
	Июнь	7	—	7	—	—	7.1
выражена слабо, и даже во время опасности они молча скрываются в нору, только
изредка издавая тихий короткий писк.
Участки обитания. Данных о площади индивидуальных или семейных участков
у рыжеватых пищух нет.
Размножение. Рыжеватые пищухи приносят в год два помета, причем репро-
дуктивные циклы сближены, и повторная течка у самок начинается через день или два
после первых родов. Период размножения длится 3—3,5 месяца. Наиболее полные
сведения о размножении рыжеватых пищух Туркмении содержатся в монографии
М. Сапаргельдыева (1987). Отмечено, что начало размножения рыжеватых пищух
зависит от условий предшествующей зимы, от погоды весной, запасов корма и воз-
растной структуры популяции. В разные годы сроки начала и конца периода
размножения могут смещаться на 7—10 дней. Гораздо большие различия в сроках
размножения наблюдаются у разных подвидов рыжеватых пищух. Размножение пи-
щух Шукурова начинается на 3—4 недели позже, чем у копетдагских пищух, что
связано с более поздним наступлением весны и менее богатым растительным покровом
в Больших Балханах.
В Центральном Копетдаге в середине февраля у рыжеватых пищух начинается
гон. Массовое спаривание здесь в 1967 г. наблюдалось 1—5 марта, а в 1968 г. —
начиная с 15 февраля. В конце февраля (1968 г.) и начале марта (1967 г.) в окрест-
ностях Фирюзы уже встречались самки с эмбрионами. В конце марта—апреле
в Центральном Копетдаге 90.3% самок участвовало в размножении. В мае число
беременных самок снижается — в 1967 г. они составляли только 31%, а в июне—июле
беременные рыжеватые пищухи в Копетдаге не встречались (табл. 4.3).
В западной части ареала (хр. Большой Балхан) беременные самки рыжеватых
пищух встречаются с марта до середины июня. Характер динамики репродуктивных
процессов у двух туркменских подвидов рыжеватой пищухи одинаков, и отличаются
только сроки начала и конца размножения (Сапаргельдыев, 1987).
В годы начала подъема численности в размножении участвуют и некоторые
прибылые самки первого выводка. Половая зрелость у них наступает в возрасте 5—
6 недель. Прибылые самцы в размножении не участвуют.
По данным за 1966—1968 гг., в Копетдаге число эмбрионов у одной самки не
превышало 11, а на Большом Балхане — 9 (Сапаргельдыев, 1987). Среднее число
молодых в первом и во втором пометах, как болыпебалханских, так и копетдагских
рыжеватых пищух, несколько отличается. При этом средняя величина выводков
в Копетдаге немного больше, чем на Большом Балхане (табл. 4.4). Число молодых
в выводках рыжеватых пищух Копетдага колеблется от 3 до 11, а на Большом Бал-
63
Таблица 4.4
Размеры выводков рыжеватых пищух
в разных районах Туркмении
(по: Сапаргельдыев, 1987)
Район	п	М + m
Фирюза	35	7.1Ю.23
Кара-Кала	25	6.8±0.29
Большой Балхан	35	6.3±0.31
хане (по данным апреля—мая 1967—1968 гг.) — от 3 до 9. За лето одна самка
рыжеватой пищухи приносит от 1 до 16 молодых: в копетдагских популяциях
максимум — 16, в болыпебалханских— 11 детенышей.
Рост и размножение. Беременность у рыжеватых пищух, длится, по-видимому,
26 дней.
Детеныши у рыжеватых пищух рождаются совершенно голыми, со слабо пигменти-
рованной кожей. Глаза новорожденных закрыты, резцы имеют вид белых выступаю-
щих бугорков, губные вибриссы развиты. Масса новорожденных первого выводка
9.1—9.7 г (в среднем 9.5 г); масса новорожденных второго выводка от 5.7 до 7.5 г
(в среднем 5.9 г). Наблюдение за новорожденными рыжеватыми пищухами в неволе
(Сапаргельдыев, 1987) показало, что на 3-й день детеныши полностью покрываются
короткой редкой шерстью. Прорезывание зубов происходит на 8—9-й день, тогда же
открываются глаза. На 11-й день молодые<шерьки начинают есть траву, которую им
в гнездо приносит самка. На 12-й день молодые начинают выходить из гнезда. Через
18 дней после рождения у рыжеватых пищух начинается самостоятельная жизнь.
Молодые рыжеватые пищухи растут очень быстро. Масса тела их к десятому дню
утраивается. Длина тела, которая при рождении составляет в среднем 48.0 мм,
удваивается за 15—20 дней. К 53-му дню жизни молодые рыжеватые пищухи весят
в среднем 145 г, длина тела их в среднем 159.5 мм. Длина задней ступни и уха,
которая при рождении составляет соответственно 9 и 3 мм, особенно интенсивно
увеличивается в течение первых трех недель жизни животного.
Молодые рыжеватые пищухи полностью переходят на питание растительным
кормом через 20 дней после рождения. Сначала они едят только нежные части
растений, затем переходят на более грубый корм.
Линька. Рыжеватые пищухи в течение года линяют дважды — весной и осенью.
Весенняя линька начинается в апреле и затягивается до конца июля. Сначала
вылинивает верхняя часть головы, затем начинает линять передняя часть туловища,
причем смена волос на каждом участке тела носит мозаичный характер. В конце мая
линька переходит на бока тела и конечности. Как правило, полной смены зимнего
волосяного покрова у рыжеватых пищух не происходит (Сапаргельдыев, 1987). Для
рыжеватых пищух, обитающих на территории Пакистана, отмечено, что чем выше
над уровнем моря живут пищухи, тем дольше держится у них зимний мех и тем
раньше начинается осенняя линька (Fulk, Kokhar, 1980).
Осенняя линька у туркменских подвидов рыжеватых пищух начинается в сентябре
и проходит, в отличие от весенне-летней, интенсивно и в относительно короткий
срок — к ноябрю почти все зверки имеют зимний волосяной покров.
Молодые зверьки меняют ювенильный мех на взрослый в возрасте 25—30 дней.
Эта линька протекает быстро и охватывает одновременно почти всю поверхность
тела зверька. Ювенильная линька у рыжеватых пищух совпадает по времени с перио-
дом расселения молодняка (Сапаргельдыев, 1987).
Половой и возрастной состав популяции. В популяциях рыжеватых пищух чаще
всего преобладают самки. В течение года, в зависимости от сезона и возрастного
состава популяции, соотношение полов рыжеватой пищухи несколько меняется
(табл. 4.5). В сезон размножения, когда популяция состоит из половозрелых, но
64
Таблица 4.5
Соотношение полов (%) в разных возрастных группах рыжеватых пищух в Туркменистане
(по: Сапаргельдыев, 1987)
Район и время наблюдений	Взрослые			Молодые			Прибылые		
	п	самки	самцы	п	самки	самцы	п	самки	самцы
Центральный Копетдаг:
март—апрель, 1967	31	64.5	35.5	17	64.7	35.3	9	55.5	44.5
июль, 1967	59	59.3	40.7	—	—	—	67	68,7	31,3
сентябрь—декабрь, 1968	12	50.0	50.0	19	89.5	11.5	—	—	—
февраль—апрель, 1968	11	63.6	36.4	9	44.4	55.6	—	—	—
Западный Копетдаг:									
июнь, 1967	38	34.2	65.8	—	—	—	67	58.2	41.8
май, 1968	10	70.0	30.0	15	86.7	13.3	25	72.0	28.0
Большой Балхан:									
май, 1967	33	72.7	27.3	18	66.7	33.3	7	28.5	71.5
май, 1968	11	81.8	19.2	19	57.9	42.1	21	57.1	42.9
май, 1973	16	62.5	37.5	21	59.2	40.8	8	75.0	25.0
май, 1974	14	71.4	28.6	17	61.3	38.7	—	—	—
разновозрастных особей, преобладают самки, что определяет социальную структуру
популяций рыжеватых пищух. В период размножения образуются семейные группы,
в состав которых входят 2—3 самки и 1 самец. Поселение рыжеватых пшцух обычно
состоит из 8—15 таких групп.
Весной основу популяций рыжеватых пищух как в Копетдаге, так и на Большом
Балхане, составляют зверьки, перезимовавшие одну или две зимы. Рыжеватые пищу-
хи трехлетнего возраста в природных популяциях встречаются редко (табл. 4.6).
Хотя, возможно, отдельные особи могут жить и до 5 лет (Залетаев, Сапаргельдыев,
1975).
Летом основу популяции составляют прибылые особи. Весной перезимовавшие
рыжеватые пищухи распадаются на две группы, одну из которых составляют
прошлогодние зверьки первого выводка, которые по размерам и массе не отличимы
от более взрослых особей; вторую группу составляют более мелкие зверьки
второго помета. Обе группы рыжеватых пищух активно участвуют в размно-
жении.
К осени популяция рыжеватых пищух наполовину состоит из прибылых зверьков.
Полное обновление популяции происходит в течение трех лет (Сапаргельдыев, 1987).
Движение численности. Численность рыжеватых пищух неодинакова в разных
частях ареала, в разных биотопах и в разные сезоны года. Для этого вида характерна
также периодическая флуктуация численности, когда годы высокой численности
сменяются ее резким или постепенным спадом. Так, на хребте Большой Балхан
в 1933 г. отмечалась очень высокая численность рыжеватых пищух (Лаптев, 1934),
а спустя год численность в этом районе резко упала (Виноградов, 1952). Высокая
численность рыжеватых пищух на Большом Балхане отмечена в 1946, 1948, 1954,
1959, 1964—1966 годах (Лаптев, 1934; Бондарь, Жерновов, 1960; Шукуров, 1962;
Фомушкин и др., 1967; Сапаргельдыев, 1987). В Центральном Копетдаге в типичном
биотопе рыжеватых пищух, по наблюдениям М. Сапаргельдыева (1987), на 1 км
маршрута в 1965 г. встречалось в среднем 21.5 особей, в 1966 г. — 13.7, в 1967 г. —
лишь 3.6, а в 1969 г. на этом участке не было зарегистрировано ни одного зверька.
В Западном Копетдаге на 1 км маршрута встречалось 11 рыжеватых пищух, а год
спустя — 4.
Отрицательно на численность рыжеватых пищух влияют засуха, суровые зимы
в сочетании с бескормицей, а иногда — хищники. В годы высокой численности рыже-
ватые пищухи могут страдать от недостатка местообитаний. В такие периоды
5. В.Е. Соколов. Зайцеобразные	65
Таблица 4.6
Возрастная структура популяций рыжеватых пищух
(по: Сапаргельдыев, 1987)
Район и время сбора материала	п	Доля пищух разных возрастов, %			
		ДО года	1 ГОД	2 года	Згода
Фирюза (апрель)	28	—	50	36	14
(июль)	71	69	17	11	3
Большой Балхан (май)	22	—	54	41	4
Каракала (июнь)	47	60	30	8	2
рыжеватые пищухи вынуждены заселять не свойственные для них биотопы, что при-
водит к обострению конкурентных взаимоотношений, а также к гибели их от
хищников. В результате численность рыжеватых пищух падает.
Враги. Серьезными врагами рыжеватых пищух являются куницеобразные, в част-
ности ласки, которые легко проникают в любое убежище пищух. Каменные куницы
также питаются рыжеватыми пищухами, но численность их везде невелика. Лисы,
широко распространенные в Туркмении, довольно часто охотятся на рыжеватых
пищух. Питаются рыжеватыми пищухами и хищные птицы: обыкновенная пустельга,
домовой сыч, курганник, черный коршун, филин, ястреб-тетеревятник, а также воро-
ны (Сапаргельдыев, 1987). Одним из основных врагов рыжеватых пищух является
гюрза. В годы высокой численности на рыжеватых пищух нападает варан, а моло-
дыми рыжеватыми пищухами питается желтопузик.
Конкуренты. В местах обитания рыжеватых пищух живут персидская песчанка,
серый и мышевидный хомячки, лесная и домовая мыши, мышевидная соня. Однако
эти виды грызунов ведут исключительно ночной образ жизни и заметной конкуренции
рыжеватым пищухам не составляют. Кроме того, набор растений, употребляемых
в пищу грызунами и рыжеватыми пищухами, несколько отличается. Так, хомячки
являются по преимуществу семеноядами, а персидские песчанки и лесные мыши
в неблагоприятные периоды года могут обходиться сухими остатками злаковых.
Более вероятны конкурентные взаимоотношения рыжеватых пищух с песчанками и
мышами весной и осенью, когда их диеты частично совпадают. Конкуренция со сто-
роны других травоядных (заяц, дикобраз, копытные) также незначительна, поскольку
кормятся эти виды обычно вне поселений рыжеватых пищух, только изредка проникая
в каменистые россыпи.
Болезни и паразиты. Из эктопаразитов у рыжеватых пищух обнаружено 4 вида
блох: Cerotophyllys tiflovi, С. turkmenicus, Ctenophyllus rufesetns, Wagneria schelkovniko-
vi; 5 видов иксодовых клещей: Ixodes redikorzovi, Haemaphysalis punctata, H. otophila,
Dermacentor daghestanicus, Rhipicephalus rossicus; 4 вида краснотелковых клещей
и их личинок: Ericotronmbidium coropinius и Leptotrombidium sp. (Дубинин, Брегетова,
1952; Парамонова и др., 1958; Загнибородова, 1960; Бахаева, 1960; Амангулиев,
Сапаргельдыев, 1970).
Гельминтофауна рыжеватых пищух своеобразна и видоспецифична. На территории
Туркмении у рыжеватых пищух зарегистрировано 16 видов гельминтов, относящихся
к 13 родам. Видовой состав паразитических червей, найденных у рыжеватых пищух,
характеризуется географической изменчивостью (табл. 4.7). Из 19 видов гельминтов,
обнаруженных у рыжеватых пищух, два вида из родов Pikaeuris и Fastigiuris встре-
чаются только у О. rufescens; представители родов Cephalurus и Labiostomum встре-
чаются и у других видов пищух; для шести видов паразитических червей рыжеватые
пищухи не являются обычными хозяевами (см. табл. 4.7); для Н. krepkogorski рыже-
ватые пищухи служат промежуточными, а для S. lupi — резервуарными хозяевами
(Бабаев, Сапаргельдыев, 1970).
66
Таблица 4.7
Видовой состав гельминтов рыжеватых пищух в разных районах Копетдага
(по: Бабаев, Сапаргельдыев, 1970)
Вид гельминтов	Районы		
	Фирюза и Чули	Гармаб и 3-й Бирлеших	Кара-Кала
Schisorchis altaica	—	—	+
Hydatigera krepkogorski*	—	—	+
Dermatoxys schumakovitschi	+	+	+
Cephaluris andrejevi	+	+	+
C. chabaudi	+	+	+
Fastigiuris devexus	—	-+	—
Labiostomum naimi	+	+	—
L. vesicularis	+	+	—
L. akhtari	+	+	+
Syphacia sp.*	+	—	+
Oxyurata gen. sp.*	—	+	—
Trychocephalus sp.	+	—	—
Pseudophysaloptera sp. larvae*	—	+	—
Physalopteriata sp. larvae*	+	—	—
Spirocerca lupi*	—	+	1
Nematodirus aspinosus	—	+	—
"+" Вид присутствует, ”—” вид отсутствует.			
’Виды гельминтов, для которых рыжеватая пищуха не является обычным хозяином.			
Практическое значение
В годы высокой численности рыжеватые пищухи могут наносить некоторый вред
бахчевым культурам и фруктовым деревьям, но такие повреждения носят локальный
характер, поэтому рыжеватую пищуху нельзя отнести к вредителям сельско-
хозяйственных культур. Рыжеватые пищухи не наносят существенного урона паст-
бищам и лугам, так как их поселения обычно расположены вдали от таких сельско-
хозяйственных угодий и труднодоступны для скота (Сапаргельдыев, 1987).
Шкурки рыжеватых пищух из-за непрочной мездры ценятся невысоко, хотя до
1940 г. заготовлялись в качестве пушнины. В настоящее время заготовки шкурок
рыжеватых пищух прекратились.
Рыжеватые пищухи в некоторых странах мира используются в качестве лабора-
торных животных, так как они лучше других видов пищух живут и размножаются
в неволе.
Эпидемиологическое значение рыжеватой пищухи изучено мало. Но обилие экто-
паразитов и эндопаразитов; найденных у этого вида, свидетельствует об определен-
ной роли рыжеватой пищухи в сохранении и распространении некоторых транс-
миссивных заболеваний (Сапаргельдыев, 1987).
ДАУРСКАЯ ПИЩУХА
OCHOTONA (OCHOTONA) DAURICA Pallas, 1776
1776. Lepus dauricus. Pallas. Reise durch verschiedene Provinzen des Russischen Reiches. Bd. III. S. 692. Горы no
p. Селенга (Огнев, 1940) или: p. Онон, Кулусутай (Ellerman, Morrison-Scott, 1951).
1778. Lepus ogotona. Pallas. Novae species quadrupedum e glirium ordinae. P. 59—70. Горы по рекам Селенга,
Чикой, Джида.
1795. Ochotona minor. Link. Beitrage zur Naturgeschichte. Bd. I. Abr. II. S. 52—74. Горы юга Сибири и Монго-
лии к востоку от Байкала.
1890. Lagomys dauricus. Buchner. Научные результаты путешествия Пржевальского по Центральной Азии.
Т. I. С. 172.
1904. Ochotona daurica. Bonhote. Proc. Zool. Soc. London. V. 2. P. 205—220.
1908. Ochotona bedfordi. Thomas. Proc. Zool. Soc. London. P. 45. Китай, Шанси.
67
Рис. 20. Череп даурской пищухи Ochotona daurica
а — третий нижний предкоренной зуб даурской пищухи
Рис. 21. Точки находок даурских пищух на территории России
Рис. 22. Ареал малой (а) и даурской (б) пищухи
1 — схема ареала по СИ. Огневу (1940); 2 — ареал даурской пищухи на территории Монголии (Соколов, Орлов, 1980); 3 — схема ареала даурской пищухи по
Корбету (Corbet, 1978); 4 —наши данные
1908. Ochotona huangensis. Matschie. Wiss. Ergebn. Exped. Filchner. Bd. 10. S. 214—217.
1911. Ochotona annectens. Miller. Proc. Biol. Soc. Washington. V. 24. P. 54. Китай, Ганьсу.
1911. Ochotona daurica altaina. Thomas. Ann. Mag. Natur. Hist. V. 8. P. 760. Монголия, озеро Ачит-Нур.
1951. Ochotona daurica murzaevi. Bannikov. Монголия, Хангай, перевал Дахтындаба.
Диагноз
Череп средних размеров, кондилобазальная длина менее 44 мм, длина верхнего
зубного ряда менее 9 мм. Лобные кости взрослых особей с гребнями над орбитами, без
отверстий. Резцовое отверстие не перегорожено отростками межчелюстных костей.
Летний мех от светлого, желтовато-палево-серого до более темного, серовато-пале-
вого с охристым оттенком. Бока светлее и желтее. Брюхо беловатое. На боках шеи
рыжих пятен нет. Ступни лап беловатые или серовато-бурые. По краю уха белая
кайма. Зимний мех более светлый, серый с желтовато-палевым оттенком. Боль-
шинство вибрисс белые, их длина — до 40—45 мм.
Описание
Длина тела взрослых зверьков от 170 до 220 мм (в среднем — 180 мм); длина зад-
ней ступни — 25—31 мм (в среднем — 29 мм); длина уха — 18—24 мм (в среднем —
21 мм).
Окраска летнего меха на спине варьирует от светлой — охристо-песчаной до более
темной — охристо-серой. Бока светлые, с желтоватым оттенком. Брюхо белое
(с серыми основаниями волос), на горле и вдоль центральной линии живота иногда
с желтоватым оттенком. Верхняя поверхность ступней беловатая или светло-бурая;
нижняя сторона ступней серая или буроватая; подушечки пальцев покрыты волосами.
Когти длинные, тонкие. Длина остевых волос на спине до 11 мм. Уши покрыты
редкими волосами, по их краям имеется хорошо выраженная белая кайма.
Зимний мех длинее и гуще летнего (длина остевых волос на спине до 21 мм).
Окраска спины и брюха однотонная — светло-серая с песчаным оттенком. Лапы
и уши опущены гораздо сильнее, чем летом. Светлая кайма по краю уха почти
незаметна.
Череп средних размеров, узкий, слабо выпуклый. Кондилобазальная длина черепа
37—44 мм, скуловая ширина — 19.5—24.2 мм, межглазничная ширина — 2—4.5 мм,
альвеолярная длина верхнего зубного ряда — 7.6—9 мм. Лобные кости без отверстий,
у взрослых особей — с надглазничными гребнями. Резцовое отверстие не перего-
рожено выступами межчелюстных костей. Предглазничное отверстие треугольной
формы, удлиненное. Носовые кости широкие, наружные края их в задней половине
параллельны друг другу. Орбиты крупные округлой формы. Скуловые дуги парал-
лельны друг-другу, задние скуловые отростки тонкие, длинные. Слуховые барабаны
относительно крупные. Нижняя челюсть короткая, невысокая. Угловой отросток
широкий. Угловая вырезка неглубокая (рис. 20).
Передний сегмент третьего нижнего предкоренного зуба крупный, ромбовидной
формы; входящие складки, отделяющие передний сегмент от заднего, глубокие,
равной длины; задний сегмент не очень крупный, прямоугольной формы (рис. 20, а).
Половая косточка относительно короткая и толстая —- отношение ее длины
к толщине, как правило не превышает 8 (Аксенова, Смирнов, 1986).
В диплоидном наборе 50 хромосом: 10 пар мета-субметацентриков и 14 пар акро-
центриков; Х-хромосома — субметацентрик, У-хромосома — самый мелкий акро-
центрик (Воронцов, Иваницкая, 1973).
Систематическое положение
Даурская пищуха близка к О. curzoniae и О. rufescens.
Географическое распространение
На территорию нашей страны даурская пищуха выходит лишь северной частью
своего ареала, где он распадается на три участка — западный (Юго-Восточный Алтай
71
и Южная Тува), центральный (Юго-Восточная Бурятия) и восточный (юго-восток
Читинской области) (рис. 21, 22, б).
Западная граница распространения даурской пищухи начиналась в прошлом
от р. Алаха (Акалаха) в Горном Алтае, откуда в коллекциях ЗИН имеется два
экземпляра даурской пищухи, добытых экспедицией Козлова в 1899. В настоящее
время западная граница распространения даурской пищухи идет по восточным
окраинам плоскогорья Укок и далее на восток вдоль западной части хребта Сайлюгем
через среднее течение р. Калгуты (Юдин и др., 1979). По южной окраине Чуйской
степи поселения даурских пищух встречаются вдоль северных отрогов хребтов Южно-
Чуйского и Сайлюгем, в верховьях рек Ирбисту и Тарахти вдоль р. Чаган-Бургазы,
по долинам рек Малая и Большая Шибеты, в верхнем и среднем течении р. Уландрик
(Огнев, 1940; Кирьянов, 1974; коллекции ЗММГУ). На севере Чуйской степи граница
распространения даурской пищухи проходит по долине р. Чуя (окрестности поселков
Орталык, Кош-Агач, Актал, Ташанта), далее идет на восток вдоль Чуйского тракта
и выходит в Монголию (Демин, 1960; Лазарев, 1971; коллекции БИН).
Далее граница распространения даурской пищухи в Горном Алтае идет от Дурбэт-
Дабы на север по отрогам хребта Чихичева вдоль Богутских озер, по правобережью
р. Юстыд, верховьям рек Бар-Бургазы и Бугузун (Васильев, Лазарева, 1968; Кирь-
янов, 1974; Юдин и др., 1979). В Уланганском районе поселения даурских пищух
отмечались лишь в юго-восточной его части — в окрестностях оз. Кындыкты-Куль
(коллекции БИН). Эти поселения можно считать северо-восточной границей распро-
странения даурской пищухи в пределах Алтайского края.
В Туве водораздельная линия горной цепи, образованная хребтами Шапшальским,
Цаган-Шибэту, Танну-Ола и Сенгилен, делит ареал даурской пищухи на две части:
центрально-тувинскую на севере и монгольскую на юге. Западная граница цент-
рально-тувинской части ареала поднимается к северу вдоль р. Барлык от среднего
течения до урочища Тээли-Шолу к западу от впадения ее в р. Хемчик и поворачивает
на северо-восток, проходя через степи Хемчикской долины, где поселения даурских
пищух отмечены, в частности, в урочище Ак-Довурак, в низовьях рек Алаш, Ак-Суг
и в окрестностях урочища Баян-Тала (Летов, Летова, 1971; Очиров, Башанов, 1975).
Поселения даурских пищух в урочище Баян-Тала являются, по-видимому, самыми
северными в районе Хемчинской котловины. Далее северная граница поворачивает на
восток, где пищухи распространены по древним речным долинам и озерным пони-
жениям в Чаа-Хольской и Торгалыг-Шагонарской депрессиях, а также по
разделяющим их небольшим горным массивам к югу от р. Верхний Енисей. Северо-
восточнее даурских пищух отмечали в окрестностях г. Шагонар (Н.А. Формозов,
неопубликованные данные). Отсюда северная граница поворачивает на юго-восток и
восток до нижнего течения р. Элегест. Далее она поднимается к северо-востоку, где
отмечались по правому берегу р. Верхний Енисей в окрестностях г. Кызыл (устное
сообщение Н.А. Формозова). Отсюда граница поворачивает на юг к озеру Чендер-
Холь (коллекции БИН) и далее идет на восток, проходя в 30 км к востоку от
пос. Сарыг-Сег по правому берегу р. Малый Енисей (крайняя восточная точка
центрально-тувинской части ареала даурской пищухи: коллекции ЗИН). Здесь граница
меняет направление на юго-западное, а в районе пос. Бурен-Бай-Хаак — на западное
и следует далее на запад до низовья р. Сой (Летов, Летова, 1971). Отсюда граница
центрально-тувинской части ареала даурской пищухи идет на запад вдоль северных
склонов хребта Танну-Ола, где поселения даурских пищух довольно многочисленны,
в частности в окрестностях поселков Хову-Аксы, Хендерге и к западу от р. Элегест
(Летов, 1960; Летов, Летова, 1971; коллекции ЗММГУ). Далее на запад южная
граница проходит в окрестностях г. Чадан по р. Улуг-Хондергей; на юге Хемчикской
котловины поселения даурских пищух встречаются, в частности, в урочище Чиргакы
(Летов, 1960; Очиров, Башанов, 1975). Следуя далее по северным склонам Западного
Танну-Ола, южная граница центрально-тувинской части ареала переходит в западную
в долине р. Барлык.
72
Западная граница монгольской части ареала проходит вдоль поймы р. Моген-Бурэн,
поднимаясь до горного узла Монгун-Тайга (Летов, 1960; Очиров, Башанов, 1975).
Крайние западные поселения даурских пищух зарегистрированы на южных отрогах
хребта Цаган-Шибэту в районе озера Хиндиктиг-Холь. К востоку поселения даурских
пищух в этой части ареала связаны с широтной протяженностью хребта Танну-Ола.
Вдоль государственной границы поселения даурских пищух отмечены по поймам рек
Бухэ-Мурен, Хув-Усны-Гол, в районе пади Хопшу, по южным отрогам Цаган-Шибэту,
в долине р. Каргы, в верховьях р. Барлык (Летов, 1960; Очиров, Башанов, 1975;
Никольский, 1984). Восточнее даурские пищухи встречаются по долинам рек
Терехтыг-Хем, Хандагайты и Торгалыг, у сомонов Дус-Таг и Чаа-Суур (Власенко,
1954; Очиров, Башанов, 1975). По южным предгорьям Восточного Танну-Ола в райо-
не Убсунурской котловины поселения даурских пищух отмечены в междуречье
Ирбитея и Холу, а также в долине Орхин-Гол (Очиров, Башанов, 1975; Юдин и др.,
1979). Восточнее даурские пищухи встречаются в пойме р. Тес-Хем, в окрестностях
села Оо-Шынаа, к западу от сомона Ушино и близ Холь-Оожу (Власенко, 1954; Очи-
ров, Башанов, 1975; коллекции ЗММГУ, ЗИН и БИН). Отсюда северная граница
идет по междуречью Ужарлуг-Хем и Теректыг-Хем, по предгорьям Самагалтая
ив 15 км к востоку от пос. Самагалтай, поднимается далее на северо-восток до села
Шуурмак. Затем северная граница поворачивает на юг и идет по пойменным степям
р. Тес-Хем и ее притоков, в частности Ужарлуг-Хем и Эрзин, и далее на восток —
вдоль верхнего и среднего течения р. Нарын до сомона Качик (Власенко, 1954; Летов,
1960; Очиров, Башанов, 1975; коллекции ЗММГУ и БИН). С востока монгольская
часть ареала ограничена р. Их-Тарисийн-Гол. Южные поселения даурских пищух
в пределах Тувы отмечены в окрестностях сомона Саган-Тологой (долина Тес-Хема),
и в районе оз. Тере-Холь (Власенко, 1954; Юдин и др., 1979).
Центральный участок ареала даурской пищухи протянулся с запада на восток вдоль
южных отрогов хребтов Малый Хамар-Дабан и Хамар-Дабан — от р. Улекчин
до окрестностей пос. Мухоршибирь. На севере этот участок ареала даурской пищухи
граничит с Улан-Удинским районом, а на юге — с северными отрогами Джидинского
хребта югом Кяхтинского района. Западная граница центральной части ареала
даурской пищухи по р. Улекчин поднимается на северо-восток до среднего течения
р. Армак (Огнев, 1940). Далее на восток граница идет вдоль левых притоков
р. Джиды от устья р. Армак через Торейские озера, долину р. Цагантуй и Бар-
гойскую степь (Леонтьев, 1968; коллекции ИГУ, Ин-та зоологии АН Туркмении
и института ’’Микроб”, Саратов). Отсюда западная граница переходит в северную и
в северо-восточном направлении идет вдоль левобережья Селенги через окраины гор
Буранхан (Зунд-Бурин-Хан), по нижнему и среднему течению р. Иро (коллекции ИГУ
и Кяхтинского отделения Читинской противочумной станции). Вдоль левого берега
р, Темник находки даурских пищух единичны, а в районе Гусиного озера, по долине
Селенги и в окрестностях Новоселенгинска поселения даурских пищух встречаются
часто (Огнев, 1940; коллекции ЗИН и ИГУ). Далее граница центральной части ареала
идет на северо-восток вдоль р. Селенги. На южных отрогах хребта Хамар-Дабан
даурских пищух ловили в устье р. Оронгой и в окрестностях села Кокорино (коллекции
БИН и ИГУ). Самое северное место встречи даурских пищух в Бурятии — окрест-
ности Улан-Удэ (коллекции ЗИН). От Улан-Удэ граница поворачивает на юго-запад,
переходит в восточную и идет вдоль правого берега Селенги через село Барыкино-
Ключи (Барыкино), где поворачивает на юго-восток к пос. Мухоршибирь (Огнев,
1940; Фетисов, 1942). Далее восточная граница распространения даурской пищухи
снова поворачивает на юго-запад и следует через село Билютай в долине р. Хилок
пвдоль р. Чикой (Швецов, Московский, 1961; коллекции Борзинского и Кяхтинского
отделений Читинской противочумной станции). Здесь граница поворачивает на восток,
проходя по южным отрогам Малаханского хребта, где даурских пищух ловили по
долинам и сухим островам рек Киреть и Кудара, а южнее — в окрестностях Кудара-
Сомона (Швецов, Московский, 1961). На крайнем юго-востоке центрального участка
73
ареала даурских пищух ловили в окрестностях села Шара-Гол (коллекции ИГУ).
От сел Шара-Гол и Нарин-Кундуй граница распространения даурской пищухи
поворачивает на северо-запад и следует вдоль долины р. Чикой по югу Кяхтинского
района на границе с Монголией (Швецов, Московский, 1961). В коллекциях ЗИН
хранится 1 экз. даурской пищухи, пойманной Михно в 1925 г. в окрестностях
пос. Наушки. На границе с Монголией поселения даурских пищух встречаются в
окрестностях сел Цаган-Усун и Енхоры (Огнев, 1940; коллекции ИГУ и БИН). Запад-
нее, по южным отрогам Джидинского хребта даурские пищухи встречаются редко,
и здесь граница распространения не доходит до Монголии (Огнев, 1940). Даурских
пищух отмечали вдоль правого берега р. Джиды, у устья р. Желтуры и в среднем
течении р. Хулдат (коллекции ЗММГУ, ИГУ и географического ф-та МГУ). Река
Улекчин является, по-видимому, западной границей распространения даурской пищухи
в этой части ее ареала (Фетисов, 1942).
Восточный участок ареала даурской пищухи включает в себя забайкальские степи
к югу от нижнего течения рек Ингоды и Шилки до границы с Монголией и Китаем.
Северо-западная граница этой части ареала проходит по восточным склонам хребтов
Становик, Могойтуйский и другие, а восточная — вдоль государственной границы
с Китаем на юго-востоке Читинской области. Крайние юго-западные поселения
даурских пищух на этом участке ареала отмечены в окрестностях села Кыра (кол-
лекции ИГУ). Вдоль долины р. Онон даурских пищух находили на западе Кыринского
и востоке Акшинского районов Читинской области (Фетисов, 1940; Некипелов, 1954).
Далее граница распространения даурской пищухи поворачивает на северо-восток
и следует по южным отрогам Моготуйского хребта вдоль долины р. Аги — через
поселки Иля и Агинское, проходит южнее станции Бурятской и села Байшин, через
пос. Чирон в низовьях р. Онон и на северо-восток до низовий Шилки (Некипелов,
1961). Затем граница по западным отрогам хребтов Борщовочный, Ононский и др.
поворачивает к югу и вдоль поймы р. Онон проходит через села Караксар и Усть-
Улятуй; поворачивает на восток к поселку Аренда и спускается на юг к станции Хада-
Булак (Некипелов, 1954; Никольский, 1984). Следуя вверх по течению р. Борзя,
граница поворачивает на восток и по северным отрогам Нерчинского хребта идет
к селам Усть-Озерное и Белектуй до Кадминской россыпи в окрестностях
Александровского Завода (Некипелов, 1954; Никольский, 1984; коллекции ЗММГУ
и ИГУ). Севернее даурские пищухи были отмечены в бывшем Верхнеудинском уезде
(Огнев, 1940). В Нерчинско-Заводском районе даурские пищухи отсутствуют. Вос-
точные поселения даурских пищух встречаются в долине р. Калга, к югу и юго-западу
от нее, в пади Урулюнгуй, на Кличкинском хребте и в депрессии к юго-востоку от
него, в понижении между Аргунским и Кличкинским хребтами и по степным участкам
Аргунского хребта (Некипелов, 1954; Леонтьев, 1968). Далее поселения даурских
пищух отмечены вдоль поймы р. Аргунь и в окрестностях села Кайластуй (Смолина,
1958; коллекции ИГУ). Крайним юго-восточным местом находки даурской пищухи
в Читинской области является рудник Абагайтуй (коллекции Борзинского отделения
Читинской противочумной станции). От рудника Абагайтуй восточная граница распро-
странения даурской пищухи поворачивает на запад и северо-запад. Поселения даур-
ских пищух отмечены в окрестностях пос. Забайкальска (бывшая станция Отпор), у
оз. Зердэ-Азахара, по долине р. Шарасун, на юго-востоке Нерчинского хребта
в районе Харанорской депрессии, в окрестностях станции Харанор и на северных
склонах западной оконечности Нерчинского хребта в депрессии оз. Большой Чиндант
(Некипелов, 1954, коллекции ИГУ, Астраханской противочумной станции, Борзин-
ского отделения Читинской противочумной станции и ин-та ’’Микроб”, Саратов). Не-
однократно поселения даурских пищух отмечались на юго-востоке Ононского района,
в депрессии оз. Зун-Торей, у северного берега озера Тарун-Торей; самые южные
поселения в котловинах этих озер находятся в окрестностях Соловьевска и близ устья
р. Ульдзы на границе с Монголией (Некипелов, 1954; Гужевников, Тарасов, 1968; кол-
лекции ЗИН). В этой части ареала расселению даурских пищух вдоль монгольской
74
Размеры черепа (в мм) взрослых особей даурских пищух
O.d. daurica и O.d. latibullata
Таблица 5.1
Показатели	O.d. daurica (n = 179)			O.d. latibullata (n = 39)		
	min	M	max	min	M	max
Кондилобазальная длина	37.0	40.0	44.0	38.7	40.9	43.9
Длина рострума	15.2	16.6	18.6	15.3	16.6	17.3
Длина верхнего зубного ряда	7.9	8.5	9.0	7.9	8.7	9.0
Длина глазницы	12.0	12.9	15.0	12.0	12.6	13.2
Длина слухового барабана	12.0	13.5	15.0	13.0	13.8	15.1
Ширина слухового барабана	8.5	10.0	11.8	9.5	13.8	12.0
Межглазничная ширина	2.5	3.9	5.0	3.1	3.7	4.1
Скуловая ширина	19.5	21.4	24.2	20.0	21.2	22.3
Ширина мозговой капсулы	15.1	16.7	19.2	16.0	16.8	18.0
Ширина в области слуховых барабанов	18.7	20.5	23.8	20.0	21.0	22.0
Заглазничная ширина	12.5	13.8	15.6	12.5	13.6	16.3
Ширина рострума	5.0	6.5	7.5	5.3	6.2	7.0
Затылочная высота	10.9	11.9	13.1	11.0	11.9	13.0
Высота в лобной области	11.0	11.9	13.1	11.2	11.9	12.9
Высота рострума	6.0	6.9	7.0	5.6	6.9	7.5
Высота мозговой части в области слуховых	12.5	14.8	16.1	13.5	14.7	16.0
барабанов						
границы, по-видимому, препятствует хребет Эрмана, протянувшийся вдоль юго-
восточной границы Акшинского района.
Даурская пищуха широко распространена на территории Монголии, за исключением
горных лесов и пустынь южнее Монгольского и Гобийского Алтая. На восток ареал
даурской пищухи идет до Северного Китая (Большой Хинган), на юг — до Цент-
рального Китая (провинция Шаней) (рис. 21, б).
Географическая изменчивость
На территории нашей страны обитают два подвида даурской пищухи.
1. Ochotona daurica daurica Pallas, 1776 (syn. О. daurica altaina Thomas, 1911
и 0. daurica mursaevi Bannikov, 1951) — восточная даурская пищуха.
Номинативный подвид характеризуется узкими, сплющенными с боков слуховыми
барабанами, их ширина обычно не превышает 10 мм. Окраска летнего меха очень
изменчива, особенно в популяциях Монголии. Даурские пищухи номинативного под-
вида распространены в верховьях р. Аргунь и бассейне р. Онон (Читинская обл.),
в бассейне Селенги (Бурятия) и в Горном Алтае — от верховьев р. Аргут на западе
до верховьев р. Чулышман на востоке, а также почти по всей территории Монголии,
за исключением котловины оз. Убсу-Нур.
2. Ochotona daurica latibullata ssp. nov. — убсунурская даурская пищуха.
От номинативного подвида отличается округлыми, более широкими слуховыми
барабанами, их ширина обычно больше 10 мм (табл. 5.1). В окраске летнего меха
охристые тона слабо выражены, на боковой поверхности тела довольно резкая
граница между буровато-серой окраской спины и белой окраской брюха; внутренняя
поверхность ушей темная, почти черная, белая каемка по краю уха хорошо вы-
ражена. Алтайские популяции даурской пищухи по метрическим признакам при-
надлежат к номинативному подвиду, хотя по некоторым параметрам они являются
промежуточными между читинскими популяциями и тувинскими (табл. 5.1). Убсунур-
ская даурская пищуха распространена в Туве, где северная ее граница совпадает
страницей распространения вида; западная граница проходит по хребтам Шап-
шальского и Цаган-Шибэту; восточная граница — по бассейну р. Балыктыг-Хем. Этот
75
подвид даурской пищухи обитает также в Монголии по бортам Убсунурской
котловины.
С территории Китая описано еще два подвида даурской пищухи — О. daurica
bedfordi Thomas, 1908 (Шанси) и О. daurica annectens Miller, 1911 (Ганьсу).
Биология
Места обитания. В Юго-Восточном Алтае даурские пищухи населяют главным
образом северные и восточные склоны гор от подножий до вершин. Они обитают
по депрессиям рельефа, долинам речек и ручьев с хорошо развитым травостоем
и в зарослях кустарников (Лазарев, 1971). Встречаются даурские пищухи и по сухим
чиевым и караганниковым степям. В тундровых биотопах они более многочисленны на
стыке тундры с горно-степными участками, а в травянистых тундрах встречаются
редко. В Чуйских Альпах даурские пищухи встречаются по окраинам Чуйской степи,
у подножия гор и выше — преимущественно по степным пологим склонам хребта,
поднимаясь на высоту до 2000—2500 м над ур.м. (Колосов, 1939). Здесь даурские
пищухи держатся чаще всего в небольших понижениях и лощинах с зеленой рас-
тительностью. На пологих участках даурские пищухи придерживаются долин речек;
иногда их можно встретить в сырых и даже заболоченных ложбинах. Весной, когда
понижения заливаются талыми водами, даурские пищухи переселяются на более
возвышенные сухие места, иногда занимая при этом нежилые норы пищух Палласа.
В Туве даурские пищухи обитают в злаково-полынных, полынно-злаковых, лап-
чатково-полынных, разнотравно-злаково-курганниковых, волосняково-чиевых ассоциа-
циях, а в поймах рек — в тополево-курганниковых зарослях (Очиров, Башанов, 1975).
Встречаются они и по закрепленным пескам с разнотравно-злаково-бобовой раститель-
ностью и редким караганником (Огнев, 1940; Власенко, 1954). Незакрепленных песков
и щебнистых полупустынных шлейфов хребтов Танну-Ола и Агар-Даг даурские
пищухи явно избегают. В Юго-Восточной Туве по горным щебнистым степям даурские
пищухи поднимаются на высоту до 2000 м над ур.м., где селятся на склонах северо-
восточной экспозиции по опушкам лиственничных перелесков (Берман и др., 1966).
Более редко, но регулярно даурские пищухи встречаются в долинных лесах; по реке
Тес-Хем — в тополевниках с густыми зарослями караганы; по р. Хандагайты —
в березово-ивняковых увлажненных лесах с единичными лиственницами. Попадаются
они и в сырых кочкарных займищах с редкими куртинами угнетенных берез и пятнами
густых зарослей ивы в долинах рек Оргин-гол и Нарын-гол. Здесь пищухи устраивают
норы в высоких осоковых кочках.
В предгорьях хребта Танну-Ола даурские пищухи заселяют дно и южную часть
ложбин и долинок по нижним частям склонов. Здесь травянистый покров густой,
имеется большое количество островков полыни, где даурские пищухи устраивают
свои норы. В южных районах Тувы поселения даурских пищух могут встречаться
на посевах зерновых и других сельскохозяйственных культур (Мокеева, Мейер, 1969).
Норы здесь они устраивают преимущественно по краю полей и на межах, но иногда
и по всему полю.
На юге Тувы и северо-западе Монголии стациями переживания даурских пищух
являются долины рек и временных водотоков с высокими и густыми зарослями
караганы. Норы в этих зарослях располагаются обычно у основания кустов, что дает
зверькам защиту от хищников и колебаний температуры. В этих местах летом
в течение дня температура воздуха меняется в пределах 1° (от 12° до 13°), тогда как
на открытых местах температура колеблется в пределах 17° (от 20° до 37°). Зимой
снег в караганниках более глубокий, и температура под снегом в норах выше, чем на
открытых местах (Летов, 1960).
По данным А.Н. Формозова (1929), к югу от Забайкалья (по пути от Улясутая на
Хубсугул) даурские пищухи встречались по лощинам и понижениям, а южнее (в зоне
полупустынь и пустынь) — по речным долинам, отдавая предпочтение местам с за-
рослями ириса и дэриса. В Северо-Восточной Монголии даурские пищухи наиболее
76
Т а б. л и ц а 5.2
Численность даурских пищух в 1957—1958 гг. в Туве
(Летов, 1961)
Место	Дата	Биотоп	В среднем на 1 га		
			колоний	нор	зверьков
Хопшу	Июль	Злаково-разнотравная степь вдоль горной реки	12	207	60
Элегест	Август	Караганниково-разнотравная степь в пойме	4	48	28
с. Тэлы	»	Злаково-полынная степь	8	152	24
оз. Хак	»	Караганниково-полынная степь	12	252	172
Красная горка	Май	Кустарники в пойме	10	200	40
многочисленны в сухих и луговых степях — в мелкодерновинно-злаково-тырсовых
ассоциациях с присутствием востреца, то есть даже в сухих степях даурские пищухи
предпочитают селиться в более увлажненных местах с плодородными почвами
(Кучерук и др., 1980). На Хангае и Монгольском Алтае даурские пищухи населяют
типчаковые степи, особенно по понижениям и лощинам, разнообразные луга, заросли
караганы по долинам рек, злаково-полынные степи и заросли ириса в озерных
котловинах. Населяют они и пограничные районы типчаковой горной степи с ковыль-
ными степями, хотя здесь они не так многочисленны (Банников, 1954).
Таким образом, в пределах ареала места обитания даурских пищух весьма разно-
образны. В основном они связаны с зоной сухих степей и полупустынь, где пищухи
предпочитают держаться в более влажных местах с хорошо развитым травостоем.
Встречаются даурские пищухи и по горным лугам. Одним из лимитирующих факторов
для поселения даурских пищух является плотный грунт и большое количество камней
в нем.
Численность. Численность даурских пищух зависит от качества почв, влажности
и характера растительности. Как уже отмечалось, наиболее благоприятны для
обитания даурских пищух задернованные склоны гор с кустами караганы. Даурские
пищухи здесь заселяют как нижние, так и верхние части склона. На сухой суглинистой
равнине с редкими и низкими кустами караганы даурские пищухи довольно обычны
и их поселения распределены равномерно, но численность их здесь ниже, чем в опти-
мальных местах обитания. В таких местах пищухи обычно плохо переживают зиму
и в течение лета подъем их численности происходит главным образом за счет
мигрантов из стаций переживания.
По данным Г.С. Летова (1961), в Туве даурские пищухи наиболее многочисленны
в караганниково-полынных степях, где плотность может достигать 172 особей на 1 га
(табл. 5.2). По другим данным (Бояркин, 1984), наибольшая плотность поселений
даурских пищух бывает в злаково-полынных степях у подножий горных массивов
(в среднем 36 особей на 1 га), а в полынно-злаковых степях с щебнистой и недоста-
точно увлажненной почвой плотность поселений пищух намного меньше — в среднем
8.3 экз. на 1 га. Злаково-разнотравные степи на юге Тувы обычно служат пищухам
стациями выселения. Здесь число нор даурских пищух довольно велико (27 на 1 га),
но в начале лета большинство нор пустуют, а остальные обжиты очень слабо.
В августе численность даурских пищух в таких местах значительно возрастает
(Д.Г. Дервиз, в печати).
В котловинах озер Ачит-Нур и Цэцэг-Нур даурские пущихи особенно много-
численны в полынно-лапчатковой степи в комплексе с солянками, характерной для
котловины оз. Убсу-Нур. В таком биотопе на 1 га встречается 3—4 колонии. В сухих
степях с зарослями ириса и дэриса встречается в среднем 3 колонии на 1 га, а в пес-
ках, поросших термопсисом, 2—3 колонии на 1 га, в горных типчаковых степях —
2 колонии на 1 га (Банников, 1954).
В центральной части Монголии даурские пищухи наиболее плотно заселяют со-
почные распадки и нижние части склонов гор. На Хангае в наиболее пониженных
77
Рис. 23. Схема норы даурской пищухи на севере Монголии
а — план; б — вертикальный разрез. 1 — входное отверстие; 2 — отнорок; 3 — гнездовая камера
(Е.Ю. Иваницкая)
местах число их нор на 1 га может достигать 28; по мере продвижения вверх по склон)
уменьшается плотность распределения нор и площадь колоний (Дмитриев, 1991)
На юге Монголии даурские пищухи встречаются по островам мезофильной раститель
ности, у родников или в песчаных местах среди зарослей термопсиса. По данныы
Д. Цыбегмита (1950), по р. Ульдзя наибольшее число колоний даурских пищух (4—
5 на 1 га) встречается по лощинам в полынно-ковальной степи; по 2—3 колонии
на 1 га встречается в пижмово-ковыльной степи на увалах, в ковыльно-пижмовой
степи на равнинах и в зарослях ириса среди ковыльной степи.
Зимой численность даурских пищух во всех биотопах снижается и при благоприят-
ных условиях обычно не превышает 14 зверьков на 1 га (Зонов, Окунев, 1991).
Убежища. Даурские пищухи роют довольно сложные норы. Ходы обычно находятся
на глубине 30—60 см. Однако в Забайкалье найдены отдельные норы даурских пищух
на глубине 1.5 м (Фетисов, 1936). Площадь ходов одной постоянной норы колеблется
от 4 до 700 кв. м, а число выходных отверстий — от 4 до 40. По данным Н.В. Оль-
ковой (1954), в Забайкалье площадь норы даурской пищухи составляла в среднем
190 кв.м, (п = 61). Здесь в августе—сентябре в каждой норе обитает от 1 до 10 даур-
ских пищух. Входные отверстия соединены между собой протоптанными тропинками,
которые у входа в нору становятся более глубокими (до 4—5 см). Диаметр входных
отверстий обычно 5—8 см. В зависимости от возраста колонии и интенсивности
использования норы, перед входными отверстиями расположены более или менее
крупные выбросы земли, объем которых варьирует от 0.01 до 0.02 куб.м (Берман
и др., 1966). В некоторых частях ареала пищухи периодически расчищают уже имею-
щиеся ходы, и тогда объем выбросов увеличивается до 0.4 куб.м (Дмитриев, 1991).
Как правило, в норе имеется одна гнездовая камера размером примерно 30 х 40 см,
дно которой выстлано сухой травой, обычно той же, что и в запасах корма. К гнез-
довой камере ведут чаще всего два хода. Характерно большее число отнорков,
которые зверьки используют в качестве уборных. Сено обычно хранится не в отнор-
ках, а в расширенных участках ходов, где, по-видимому, оно лучше проветривается.
В Восточной Монголии (Рашан-Буэрэ) нора даурской пищухи, расположенная
в ковыльно-полынной степи, занимала площадь около 100 кв.м (20 х 50 м) и имела
40 входных отверстий, у большинства из которых были небольшие стожки сена.
Расстояние между входными отверстиями чаще всего составляло 1—1.5 м, в некото-
рых случаях — до 3 м. Многочисленные ходы сообщались между собой, а некоторые
78
из них заканчивались тупиками длиной до 20 см. Тупики использовались зверьками
в основном в качестве уборных. Ходы располагались чаще всего на глубине 15—
20 см, диаметр которых иногда достигал 10—12 см. В центре этой системы ходы
располагались несколько глубже (до 30 см), здесь же имелась одна гнездовая камера
диаметром 60 см, дно которой было выстлано сухой травой (Цыбегмит, 1950).
В Восточном Хангае общая площадь нор в одном поселении даурских пищух
колеблется от 10 до 200 кв.м (в среднем — 50 кв.м), длина всех ходов может
достигать 90 м, а число выходных отверстий — 80. Глубина ходов здесь не пре-
вышает 30 см, а диаметр камер — 40 см. Поверхность почвы в районе колонии ис-
пользуется зверьками неравномерно. Наибольшая активность приходится на эко-
логический центр, занимающий даже у крупных нор обычно не более 10 кв.м. Здесь
проходят основные подземные галереи и располагается большое число выходных
отверстий, гуще сеть тропинок (Дмитриев, Гуричева, 1978; Дмитриев, 1991). Времен-
ные норы, расположенные обычно по периферии колонии, имеют один или два
выходных отверстия, длина их колеблется от 50 см до 8 м, а глубина не превышает
30 см. Такие норы используются как временные убежища или для хранения запасов
травы (Дмитриев, 1991).
Довольно просто устроены норы у расселяющегося молодняка. Площадь таких нор
зависит от численности даурских пищух и времени года. Так, в окрестностях сомона
Шамар (Северная Монголия) на опушке соснового леса постоянная нора, в которой
обитали взрослые самец и самка, располагалась под кустами спиреи. Эта нора имела
6 выходных отверстий и практически была недоступна для исследования. Вокруг нее
на сухом лугу, поросшем лапчаткой, полынью и злаками, располагалось четыре не
соединяющихся между собой подземными ходами норы молодняка. Общая площадь
системы этих нор составляла 200 кв. м. В конце июля, когда проводились наблюдения,
молодые первого выводка уже почти достигли размеров взрослых особей. К норе
взрослых пищух молодые не подходили и все время проводили у своих нор. Одна из
таких нор имела девять выходных отверстий и, судя по большому количеству старой
травы и помета в специальных камерах, использовались не один год (рис. 23). Наи-
большая глубина ходов этой норы составляла 30 см, и она, судя по всему, была не
только временным убежищем для молодняка, но и служила в качестве постоянной
норы (Е.Ю. Иваницкая, неопубликованные данные).
Таким образом, на каждом участке обитания даурских пищух может располагаться
от одной до трех сложных нор с большим числом входов, при этом активно
используется только одна сложная нора или часть входов в одну из них (Проскурина
и др., 1985). Кроме того, по всему участку обитания в большом числе разбросаны
защитные норы с одним-двумя выходами. Многочисленные тропинки, проложенные
по поверхности земли, связывают защитные норы между собой и с основной норой.
Часто даурские пищухи используют норы грызунов (полевок, сурков, сусликов),
приспосабливая их для себя. Зимой они способны прокладывать траншеи в снегу,
устраивая сеть подснежных нор (Летов, 1961).
Летом в одной норе обитают, как правило, взрослые самец и самка со своим потом-
ством, а зимой — только самец и самка. Как показало обследование 63 нор даурских
пищух в Туве (Зонов, 1983), к февралю в каждой из них остается по 1—2 зверька.
Питание. Питание даурских пищух изучено преимущественно на основании анализа
запасаемых на зиму стожков. Основной рацион даурских пищух составляют растения,
произрастающие непосредственно на выбросах из нор. Растения на колониях пищух
обычно быстрее проходят все стадии вегетации и имеют большие размеры, чем
растения в фоновом сообществе (Дмитриев, Гуричева, 1978).
В диете даурских пищух, обитающих на территории Тувы, зарегистрировано
40 видов растений. Весной и в начале лета до 20% содержимого желудка могут
составлять подземные части растений (Бояркин, 1984). Основу весеннего рациона
даурских пищух на юго-востоке Тувы составляют лапчатка бесстебельная, прострел
Турчанинова и змеевка растопыренная. Летом в их питании преобладают кохия
79
стелющаяся, терескен серый, вьюнок Аммана, бурачок ленский. Осенью предпочте-
ние отдается астре алтайской, карагане карликовой, корням лапчатки бесстебельной.
Зимой, кроме запасенных растений, пищухи часто питаются подземными, а иногда
и надземными частями растений, растущими за пределами убежищ. Во все сезоны
в кормах пищух Тувы присутствует полынь холодная, являющаяся почти повсеместно
фоновым видом (Ондар, 1989).
Запасы трав на зиму даурские пищухи складывают в виде стожков у основания
различных кустарников, а иногда — деревьев. Высота таких стожков может дости-
гать 40 см, а масса — 6 кг. На севере Хангая анализ 8 стожков показал, что масса
стожков варьирует от 136 до 828 г (Цыбегмит, 1950). В некоторых местах Тувы, Юго-
Восточного Алтая, Забайкалья и Монголии даурские пищухи не собирают сено
в стожки, а хранят свои запасы в расширенных ходах нор или в нишах. Масса таких
запасов колеблется от 300 до 2700 г. (Бояркин, 1984).
В степях Юго-Восточной Тувы размеры запасов зависят от урожайности трав
в каждом конкретном местообитании. В степях северного макросклона, где запасы
надземной зеленой массы всегда выше, закладка корма идет более интенсивно. Здесь
в каждом поселении даурских пищух насчитывается 8—10 стожков, каждый
из которых весит в среднем 0.5 кг. На южном макросклоне на одно поселение
приходится 2—3 стожка, масса которых не превышает 0.3—0.4 кг, а видовой состав
стожков здесь гораздо беднее (Ондар, 1989).
Начало и продолжительность запасания кормов даурскими пищухами меняются
по годам и зависят, скорее всего, от погодных условий и состояния растительности.
На Восточном Хангае, например, отмечены годы полного отсутствия заготовок
(1980 г.) и годы с интенсивными заготовками, которые продолжались до трех месяцев
(Дмитриев, 1985). Возможно, существует зависимость между степенью продуктив-
ности растительного покрова и размерами запасов — чем выше продуктивность
(в разные годы или в разных по продуктивности биоценозах), тем более солидные
запасы делают даурские пищухи. В сухих степях крупные стожки встречаются лишь
в годы позднелетней интенсивной вегетации.
В южной части Тувы даурские пищухи начинают делать запасы раньше всего
в местах с бедной и рано выгорающей растительностью (конец июля, а иногда
и в июне). Здесь заготовка кормов продолжается до поздней осени — в это время
запасаются длительно вегетирующие полыни, солянки и мари (Прокопьев, 1957;
Бояркин, 1984). Летом сорванные растения пищухи оставляют на один день для
просушки и только затем складывают их в стожки или затаскивают в нору. Растения,
собранные осенью, как правило, предварительно не просушиваются.
Состав видов растений в стожках даурских пищух в разных частях ареала, а иногда
и в соседних колониях различен и зависит главным образом от видового состава
растений, окружающих нору зверька. В Восточном Забайкалье отмечены стожки
даурских пищух, состоявших преимущественно из полыни, реже — лапчатки. В других
районах Забайкалья в стожках могут преобладать: полынь холодная, василистник,
прострел, серпуха, термопсис, танацет, пикульник, лапчатка, сюсурея вильчатая
(Некипелов, 1959). В окрестностях Кяхты одни стожки состояли из стеблей солодки,
другие — из стеблей мышьяка и серой полыни или одного только мышьяка (Москов-
ский, 1936). По данным А.И. Аргиропуло (1935), в степных участках стожки даурских
пищух состояли преимущественно из полыни и листьев ириса, а в пойме реки —
обычно из хвоща. В Борзинских степях в стожках даурских пищух было обнаружено
60 видов растений (Фетисов, 1936). По числу видов здесь в запасах преобладали злаки
(И видов) и сложноцветные (9 видов, в том числе 5 видов полыней), бобовые
(5 видов), лютиковые и розоцветные (4 вида).
На северном макросклоне Юго-Восточной Тувы в запасах зарегистрирован 21 вид
растений, но преобладает карагана карликовая, прострел Турчанинова, вероника
седая, полынь холодная, терескен серый и кохия распростертая. Злаки, составляющие
в степи основную массу травянистой растительности, в запасах даурских пищух
80
встречаются редко. На южном макросклоне в запасах преобладает кохия с незначи-
тельной примесью полыни холодной, причем полынь появляется в запасах только
осенью после цветения (Ондар, 1989). В степях юга Тувы наиболее часто в стожках
даурских пищух встречаются: марь азиатская, полынь холодная и кохия распро-
стертая (Прокопьев, 1957).
На севере Хангая в стожках даурских пищух зарегистрирован 31 вид растений,
принадлежащих к 11 семействам. В среднем каждый стожок состоял из 9 видов
растений, но иногда — из одного или двух видов (Цыбегмит, 1950).
На востоке Хангая в подавляющем большинстве запасы даурских пищух состоят
из растений, плохо поедаемых домашними животными, особенно лошадьми. Неко-
торые из этих растений, например термопсис, могут быть использованы на корм скоту
в виде сена, другие же виды растений, запасаемые пищухой, скот есть плохо даже
в виде сена (Никольский и др., 1984). Таким образом, даурские пищухи могут
использовать для своих запасов растения, оставшиеся после выпаса скота; кроме того,
большая часть их запасов скотом не уничтожается.
Наблюдения Д. Цыбегмита (1950), проведенные им на правобережье р. Дальген-
Мурен, свидетельствуют об избирательности даурских пищух при заготовке кормов.
Геоботаническое обследование участков с поселениями даурских пищух выявило
29 видов растений, среди которых доминирующими были: типчак, тонконог, астра
и прострел. Однако запасы пищух на 84.6% состояли из прострела, 3.6% составляли
полыни, а злаков в стожках не было совсем. В Восточной Монголии из шести фоновых
видов в стожках пищух присутствовала только полынь холодная.
Активность и поведение. Характер активности даурских пищух зависит от времени
года. Весной в Северо-Восточной Монголии они активны с восхода и до захода солнца,
а летом и осенью наибольшая активность приходится на утренние и вечерние часы.
В жаркое время суток пищухи прячутся в норах. В пасмурные безветренные дни
активность даурских пищух повышается, а в ветреные дни они почти не показы-
ваются из нор (Цыбегмит, 1950).
По наблюдениям некоторых исследований (Формозов, 1929; Окунев, 1975), даур-
ские пищухи на большей части своего ареала активны круглые сутки. Например,
в дождливую или пасмурную погоду крики даурских пищух можно услышать и ночью.
Зимой даурские пищухи выходят из нор только в теплые солнечные дни. В это
время они греются на солнце или бегают по снегу. Подснежные ходы, по-видимому,
встречаются не везде. Так, в долине Сельба (к северу от Улан-Батора) в январе
1944 г. подснежные ходы не были обнаружены, хотя даурских пищух здесь было
много (Банников, 1954).
На юго-востоке Забайкалья и юго-западе Тувы в относительно многоснежные зимы
и при рыхлом снеге даурские пищухи появляются на поверхности почти в любое время
суток с пиком активности в период с 12 до 16 часов и спадом — с 20 до 22 часов.
Расстояние, на которое даурские пищухи могут зимой отбегать от нор, колеблется от
10 до 200 м и зависит от высоты снежного покрова. В 1981 г. в Забайкалье даурские
пищухи не заготавливали на зиму корм, и было отмечено, что в январе зверьки были
активны при более низкой температуре (от -22° до -35°С) и при менее глубоком
снежном покрове, чем в феврале (-15°...-24°) (Зонов и др., 1983; Зонов, Окунев,
1991). Зимой туалеты даурские пищухи устраивают около отдушин, ведущих к норам;
а около отдушин, ведущих к местам кормежек, помета обычно не бывает.
В Юго-Восточном Алтае и на юго-западе Тувы в середине января при плотном
снежном покрове даурские пищухи ночью вообще не показываются на поверхности.
Днем они очень редко (преимущественно с 13 до 15 ч. 30 мин.) и только в хорошую
погоду выходят из-под снега. Кормятся они в такое время под снегом, уходя от норы
на расстояние 3.5 м. Таким образом, характер зимней активности даурских пищух
определяется главным образом плотностью снежного покрова и в меньшей степени
зависит от его глубины и температуры воздуха (Зонов и др., 1983; Зонов, Окунев,
1991).
6. В.Е. Соколов. Зайцеобразные
81
В любое время года даурские пищухи далеко от нор обычно не отходят. По мере
удаления от нор пищухи становятся более осторожными и в случае опасности
стремглав бегут к норе. Добежав до входа, пищуха всегда останавливается, осматри-
вается и прислушивается. Если опасность приближается, она скрывается в норе,
но минут через 10—15 вновь показывается, если опасность не замечена, зверек вы-
лезает на поверхность и приподнимаясь на задних лапках, оглядывается. По-види-
мому, слух у даурских пищух развит лучше, чем другие органы чувств.
Звуковая сигнализация у даурских пищух развита хорошо. Их акустические
сигналы можно разделить на три типа: песню, трель и тревожный сигнал. Трели, как
правило, не бывают одиночными, звучат с небольшими промежутками и издаются
обычно сразу несколькими зверьками (перекличка). При перекличках акустические
сигналы подаются зверьком у выхода из норы или неподалеку от нее. После сигнала
одной пищухи через 1—2 минуты слишится ответная трель или песня. Чаще всего
ответный сигнал бывает того же типа, что и инициирующий, то есть в ответ на трель
звучит трель, а в ответ на песню — песня. Самцы обычно отвечают самкам
и наоборот. Песня отличается от трели как характером звучания, так и долготой —
она в 3—4 раза длиннее трели; кроме того, песни исполняются гораздо реже,
практически не повторяются дважды и ими обмениваются только 2—3 зверька. По-
видимому, самцы поют чаще, чем самки (Смирнов, 1988; Проскурина, 1991). Наблю-
дения за даурскими пищухами на юге Тувы в июле—августе 1977 г. показали, что пик
активности перекличек приходится на вечернее время (с 17 до 21 часа), реже всего
переклички слышны с 10 до 16 часов. Начиная с 25 июля частота как перекличек, так
и песен резко снижается. Несмотря на наличие сезонной изменчивости в акустической
изменчивости, функцию трелей и песен даурских пищух нельзя связывать только
с территориальным или половым поведением. Скорее всего, звуковая сигнализация
даурских пищух полифункциональна (Проскурин, 1991).
Сигнал тревоги у даурских пищух представляет собой не очень громкий свит. При
подаче такого сигнала все находящиеся в радиусе 100 м пищухи начинают его
дублировать. Частота подачи сигналов зависит от степени опасности. Если источник
опасности близко, число тревожных сигналов возрастает.
Даурская пищуха — мало агрессивный зверек. Только во время расселения молод-
няка взрослые особи могут преследовать молодых. При встрече с длиннохвостыми
сусликами даурские пищухи не вступают с ними в агрессивные контакты, чаще всего
избегая любых столкновений с ними (Д.Г. Дервиз, персональное сообщение).
При изучении контактов даурских пищух друг с другом чаще выявлялись элементы
неагрессивных форм поведения. Дружелюбные контакты (72%), проявляющиеся в
скучивании и взаимных чистках, происходят между самками и самцами из семейных
пар. Агрессивное поведение (28%) при забеге чужого зверька на охраняемую терри-
торию проявляется в виде короткой погони без толчков и укусов (Проскурин и др.,
1985).
При наблюдении у даурских пищух в условиях неволи и в естественных поселениях
в Туве выявлено 6 форм внутривидовых взаимоотношений (чистки, подставления под
чистку, следования, скучивания, наползания, боксирование), которые при разных
мотивационных ситуациях (дружелюбные, агрессивные, подчиненные, сексуальные,
игровые) составляют практически весь спектр поведенческого репертуара даурских
пищух (Проскурина, Смирин, 1987).
Участки обитания. Размеры индивидуальных участков даурских пищух на юге Тувы
варьируют от 480 до 900 кв.м., в среднем 610 кв.м, (п = 9) (Проскурина и др., 1985).
Участки самцов и самок мало отличаются по размерам: у самцов они в среднем
составляют 675 кв.м (п = 4), у самок 555 кв.м (п = 4). Участок обитания делится
на две зоны — внутреннюю, приуроченную к основной норе, и периферийную.
Во внутренней зоне располагаются практически все стожки, излюбленные места
отдыха, постоянные места, в которых зверек поет, здесь же он иногда и кормится.
Внутреннюю часть участка хозяин охраняет от соседей, активно прогоняя их со своей
82
Таблица 5.3
Размножение даурских пищух в Туве
(по: 1 — Очиров, Башанов, 1975; 2 — Бояркин, 1984)
Месяц	Исследовано самок	Из них			
		ЧИСЛО		в процентах	
		беременных	рожавших	беременных	рожавших
1 Апрель	10	3			30.0	__
Май	61	41	11	67.2	18.0
Июнь	216	100	61	46.3	28.2
Июль	96	14	48	14.6	50.0
Август	73	3	43	4.1	58.9
2 Май	20	9	7	45.0	36.0
Июнь	161	76	135	47.2	90.6
Июль	65	4	57	6.1	87.7
Август	18	2	17	11.1	88.8
территории. Размеры охраняемой территории составляют 20—30% от общей площади
участка (в среднем 150 кв.м.). В периферийной части индивидуального участка
даурские пищухи кормятся и собирают травы для запасов. Эти участки могут
существенно перекрываться. При встрече соседей на территории периферийных
участков агрессии между зверьками не наблюдается, здесь, как правило, отсутствуют
какие-либо активные взаимодействия между ними (Проскурина и др., 1985). У самца
и самки, образующих семейную пару, перекрываются как периферийные участки, так
и охраняемая территория.
Свои индивидуальные участки даурские пищухи метят экскрементами, мочой,
секретом щечной железы и, кроме того, обозначают свое присутствие акустической
сигнализацией. Меченье мочой и экскрементами производится у входных отверстий
в специально выкопанных ямках. Метятся также крупные, хорошо заметные пред-
меты, например, камни; камни метятся и секретом щечной железы. Такое меченье
наблюдается только у входов в нору (Д.Г. Дервиз, персональное сообщение).
Размножение. Размножаются даурские пищухи, по-видимому, не менее двух раз
в год. Перезимовавшие самки к июлю имеют два выводка. Самки из первого выводка
достигают половой зрелости приблизительно через три недели после рождения
и в конце июня—начале июля также дают приплод (Московский, 1936; Гайский,
Алтарева, 1944).
В Забайкалье размножение даурских пищух начинается в начале—середине апреля
(Смолина, 1958; Леонтьев, 1968), а в Туве — во второй половине марта (Очиров,
Башанов, 1975). Начало размножения зависит от погодных условий, главным
образом — от среднесуточной температуры (Леонтьев, 1968). В мае и июне размно-
жение идет интенсивно, в июле оно несколько снижается (размножается всего 15%
самок), а в августе почти прекращается (5% размножающихся самок). Примерно та же
динамика размножения наблюдалась в разные годы у тувинских пищух (табл. 5.3).
В единичных случаях беременные самки встречаются и в сентябре (Леонтьев, 1968).
В зависимости от метеорологических условий число выводков у одной самки может
быть от двух до трех (Очиров, Башанов, 1975), хотя по данным И.В. Бояркина (1984),
в 1972 г. на западе Тувы только у 55.2% самок было по два помета, 9.4% взрослых
самок не принимали участия в размножении, а трех пометов не принесла ни одна
самка.
На большей части Монголии размножение у даурских пищух начинается в первых
числах апреля и заканчивается к сентябрю. В Восточной Монголии в конце апреля—
83
Та блица 5.4
Половой и возрастной состав населения даурских нищух на западе Тувы в 1972 г.
(Бояркин, 1984)
Месяц	Добыто всего экз.	Взрослые				Сеголетки			
		абс.	%	самцов, %	самок, %	абс.	%	самцов, %	самок, %
Май	42	27	62.8	51.9	48.1	15	21.2	60.0	40.0
Июнь	330	156	47.3	43.0	57.0	174	52.7	55.2	44.8
Июль	155	9	5.8	44.5	55.0	146	94.2	55.5	44.5
Август	36	1	3.0	—	—	35	97.0	54.3	45.7
начале мая одновременно встречаются беременные самки и молодые пищухи с длиной
тела 11—13 см и массой 35—450 г (Банников, 1954). На Хангае и Монгольском Алтае
беременные самки и молодые зверьки размерами до 13 см попадались в июне и июле,
а беременные самки встречались до 2 сентября (Колосов, 1939; Банников, 1954).
Число молодых в первом выводке на западе Тувы в 1972 г. колебалось от 2 до 8
(в среднем — 6.3), а во втором — от 3 до 12 (в среднем — 6.1). У прибылых самок
плодовитость гораздо ниже — в среднем на одну самку приходится по 2 детеныша
(Бояркин, 1984). Есть сведения, что даурская пищуха может приносить по 14 дете-
нышей (Московский, 1936).
Размер выводков у даурских пищух колеблется по годам. Так, в 1955 г. в Восточ-
ном Забайкалье во время пика численности на одну самку за сезон размножения
приходилось 15 детенышей, а в 1963—64 годах в период нарастания численности —
30—35 детенышей (Леонтьев, 1968).
Рост и развитие. Детеныши даурских пищух рождаются голыми. Рост и развитие их
не изучены.
Линька. На юге Бурятии весенняя линька у даурских пищух начинается в середине
мая и заканчивается к концу июня (Московский, 1936). В Восточной Монголии весен-
няя линька начинается, по-видимому, несколько раньше — первые зверьки с пере-
линявшей головой и передней частью спины (примерно на одну треть) была здесь
добыты 9 мая. К 15 мая попадались зверьки, у которых почти половина спины была
покрыта летней шерстью. В первых числах июня зимний мех оставался лишь в задней
части спины и на бедрах, а 18—20 июня стали встречаться полностью перелинявшие
пищухи. В Северо-Восточной Монголии (реки Хурху и Ульдзя Хэнтэй сомон) до
последних чисел июня попадались зверьки с остатками зимних волос на крестце. На
Хангае и в Монгольском Алтае весенняя линька начинается и заканчивается позже
— даже 5—9 июля у даурских пищух в этом районе на боках и крестце еще
сохраняется зимний мех. В Гобийском Алтае (Дзун-Сайхан) 19 июня зимний мех у
даурских пищух сохранялся в задней трети спины и на боках тела (Банников, 1954).
Осенняя линька у даурских пищух в Западном Забайкалье заканчивается
к 10 октября. В Северо-Восточной Монголии начиная с середины сентября попадают-
ся пищухи, полностью перелинявшие в зимний наряд. Пищухи, добытые 8 сентября
в окрестностях Улан-Батора, еще имели летний мех (Банников, 1954).
Половой и возрастной состав популяции. Среди сеголеток в популяциях даурских
пищух западной Тувы больше самцов, особенно заметно их преобладание в мае
(табл. 5.4). С возрастом соотношение полов выравнивается, а среди взрослых особей
к концу лета отмечено некоторое преобладание самок (Бояркин, 1984). В других
частях ареала среди взрослых особей также отмечено небольшое преобладание
самок— от 51 до 59% (Смолина, 1958; Ешелкин и др., 1968).
На юге Тувы летом сеголетки составляют 82.6% популяции; 14.3% приходится на
долю перезимовавших особей годовалого возраста; оставшуюся часть популяции
(3.1%) составляют зверьки, пережившие две зимы (Д.Г. Дервиз, в печати). Для
воспроизведения популяции очень важна группа годовалых зверьков, поскольку
84
именно они принимают участие в размножении в первой половине лета. В августе
доля годовалых зверьков снижается до 8%, а двухгодовалые уже не встречаются. По
данным Л.Л. Смолиной (1958), перезимовавшие даурские пищухи к концу июля
составляют 7% популяции, а к началу зимы они вымирают. По другим данным
(Леонтьев, 1968), перезимовавшие особи в июне (район Торейских озер) составляют
11% популяции.
На юго-востоке Забайкалья в мае сеголетки составляют около 10% популяции, в
июне-июле — от 30 до 60%, а в августе—сентябре 72.5% (Кардаш и др., 1991). Таким
образом, данным о возрастном составе популяций даурских пищух, полученные
разными авторами, достаточно близки, а некоторые различия, вероятно, связаны с
изменениями возрастного состава популяций в разные годы.
Продолжительность жизни даурских пищух составляет, по-видимому, два года
(Д.Г. Дервиз, персональное сообщение), а не 15—16 месяцев (Смолина, 1958).
Движение численности. Численность даурских пищух подвержена значительным'
колебаниям по годам и сезонам. Как показывает учет жилых нор даурских пищух,
численность их в один и тот же год в разных местах может быть различной. Однако
на большей части территории изменение численности по годам, как правило,
совпадает (Некипелов, 1954). Это связано с общим направлением изменений условий
окружающей среды на определенном участке ареала. Анализ таких изменений
показал, что ранняя и теплая весна способствует повышению плодовитости, что ведет
к увеличению численности. Продолжительность летнего периода размножения зависит
от наличия зеленой растительности; а продолжительность вегетации, в свою очередь,
связана с количеством осадков. Засухи в середине лета, сопровождающиеся
выгоранием растительности, ведут к сокращению сроков размножения. В засушливые
годы репродуктивный период у даурских пищух кончается в июле, тогда как в
благоприятные годы он продолжается до сентября. Обильные осадки осенью
неблагоприятно сказываются на сохранность запасов даурских пищух, что может
привести к высокой смертности в зимний период. Многоснежные зимы благоприятны
для даурских пищух, так как глубокий снежный покров защищает норы от вымерзания
и затрудняет охоту для хищников. При благоприятных погодных условиях, раннем и
дружном размножении когда в мае—июне размножается 60—80% самок и на каждую
самку приходится 6 и более эмбрионов, к сентябрю популяция увеличивается более,
чем в 5 раз (Кардаш и др., 1991).
В Юго-Восточном Забайкалье в 1956 г. численность даурских пищух была очень
высокой, и число жилых нор на 1 га достигало 10—20 (Леонтьев, 1968). В конце зимы
1958 г. и в начале 60-х годов численность пищух здесь резко упала — на несколько
десятков гектаров была только одна жилая нора. Хищников на этой территории было
немного, и причиной исчезновения даурских пищух, по-видимому, было какое-то
инфекционное заболевание. За период с 1962 по 1964 г. численность пищух начала
восстанавливаться, и к 1964 г. на 1 га приходилось 5 жилых нор (Гужевников, Тара-
сов, 1968).
Враги. Врагов у даурских пищух много — в первую очередь к ним относятся
корсаки, лисицы, волки, степные хори. Охотятся на даурских пищух и хищные птицы,
особенно сарычи, орлы и филины.
В Забайкалье в питании степного хоря даурские пищухи составляют 24% от общего
количества обнаруженных в их желудках млекопитающих, а в питании корсака —
около 30% летом и 50% зимой (Бром, 1952; 1954). В питании совы даурские пищухи
составляют 43% от общего числа поедаемых млекопитающих, у степного орла — от
10 до 80%, у канюка — от 10 до 53%, у балобана — от 22 до 65%, у филина — от 45
до 73% (Насимович, 1949; Липаев, Тарасов, 1952; Пешков, 1957). В зимнее время
даурские пищухи служат основным кормом для большинства обитающих на этой же
территории хищников.
Конкуренты. В местах совместного обитания даурских пищух с пищухами Палласа
возможны конкурентные отношения за местообитания и кормовые ресурсы. Однако
85
Таблица 5.5
Блохи даурских нищух из разных частей ареала
Тува (Летов, Летова, 1971)	Юго-Восточное Забайкалье, Борзинский р-н (Дубинин, Дубинина, 1951; Дарская, 1957)
Ceratophyllus scaloni	—
С. gaiskii	—
С. tesquorum altaicus	С. tesquorum sungaris (п, н, г)
С. laeviceps kuzenkovi	—
C. laeviceps ellobii	—
—	С. avicitelli (н, г)
—	С. calcarifer (п)
—	С. gallinae (п)
		С. fasciatus (п)
Echinophaga oschanini	—
Paradoxopsyllus dashidorzhii	—
P. scorodumovi	—
P. integer	—
Rhadinopsylla dahurica sila	R. dahurica ssp. (н)
R. li transbaicalica	—
R. altaica	—
R. dahurica dahurica	—
—	R. rothschildi (п, н)
Frontopsylla frontalis baical	F. frontalis baikali (п, н, г)
F. hetera	—
F. elatoides	—
F. wagneri	F. waqneri (н)
—	F. luculenta (п, н, г)
Amphipsylla longispina	—
A. primaris	—
A. vinogradovi	—
Ctenophyllus hirticrus*	С. hirticrus* (п, н, г)
Amphalius runatus*	A. runatus* (п, н, г)
Neopsylla mana	—
N. bidentatiformis	N. bidentatiformis (п, н, г)
N. pleskei orientalis	N. pleskei orientalis (н)
—	N. abagaitui (п, н, г)
Ctenophthalmus arvalis	ш		
Pectinoctenus pavlovskii	Р. pavlovskii (г)
Ophthalmopsylla praefecta ecphora	О. praefecta ssp. (п, н, г)
0. kirischenkoi	—
—	О. kukuschkini (п, н, г)
Catallagia dacenkoi	—
Wagnerina tecta aemulans	—
—	Oropsylla silantiewi (п, н, г)
Примечание: * — блохи, специфичные для даурских пшцух.
п — блохи, найденные на пищухах,
н — блохи, найденные у входов в норы,
г — блохи из гнезд.
при нормальной численности пищух биотопическая дифференциация этих видов
выражена довольно хорошо, что ослабляет их конкуренцию.
В Восточной Монголии отмечено угнетающее действие полевки Брандта на
численность даурских пищух. Например, после 1945 г., когда даурских пищух было
довольно много, йроизошла вспышка численности полевок Брандта, которые к концу
лета уничтожили почти всю растительность. И к следующей весне даурские пищухи в
этих местах почти исчезли (Цыбегмит, 1950).
86
Болезни и паразиты. В Туве на даурских пищухах обнаружен 31 вид блох, а в
Борзинском районе Забайкалья — 16 видов (табл. 5.5).
По данным Н.Ф. Дарской (1957), в Борзинском районе индекс обилия специфичных
для даурских пищух блох Amphalius runatus и Ctenophyllus hurticrus наиболее высок в
холодное время года. Летом наиболее многочисленны как на самих даурских пищухах,
так и в их норах обычные для степной зоны Восточного Забайкалья Frontopsylla
luculenta и Neopsylla bidentatiformis.
Из клещей у даурских пищух найдены: Dermacentor nuttalli, Haemogamasus kitanoi,
Hirstoinyssus ochotonae, Laelaps nilaris, L. clethrionomydis, Eulaelaps cricetuli (Дубинин,
Дубинина, 1951; Кошкин и др., 1978).
Начиная со второй половины августа под кожей даурских пищух в Юго-Восточном
Забайкалье появляются личинки оводов Oestromyia dubinini и О. prodigiosa. А наиболь-
шая интенсивность заражения приходится на сентябрь—октябрь. В этой части ареала
довольно высок процент (98.5%) зараженности даурских пищух вшами Ferrisella
ochotonae (Дубинин, Дубинина, 1951).
В кишечнике даурских пищух паразитируют: Ctenotaenia citelli, Schizorchis altaica,
Diuterionaenia spasskyi, Dermatoxys shumakovitschi, Cephaluris andrejevi, Syphacia obvelata,
Graphidiella olsoni, Cephalobus andrejevi, Eugenuris schumakovitschi, Labiostomum
vesicularis, Physalopteriata citelli, Travassospirura sp., Moniliformis moniliformis (Гвоздев,
1962; Данзан, 1978). Кроме того, в кишечнике даурских пищух обнаружено 4 вида
кокцидий: Eomeria daurica, Е. ochotona, Е. metelkini, Е. erschovi (Мачульский, 1949).
Даурские пищухи могут болеть чумой. Для них характерна малая восприимчивость
к этой болезни. Однако при высокой численности даурские пищухи вовлекаются в
эпизоотии, которые развиваются в первую очередь на грызунах. Роль даурских пищух
в эпизоотологии чумы второстепенная. В Забайкалье у некоторых видов грызунов и
даурской пищухи были выделены возбудители листериоза, пастериллеза, эризипе-
лоида; возбудитель эризипелоида был выделен также у даурских пищух из погра-
ничного с Монголией района Бурятии. (Гайский, Алтарева, 1944; Кучерук, 1945;
Некипелов, 19596).
Практическое значение
В южных районах Тувы колонии даурских пищух встречаются на полях, что может
приводить к значительным повреждениям посевов. Особенно даурские пищухи вредят
посевам многолетних трав (Мокеева, Мейер, 1969).
Роющая деятельность даурских пищух заметно влияет на состояние окружающей
растительности — ряд низкорослых видов засыпается землей и погибает, что приводит
к изреживанию растительности на колонии. Однако средняя продуктивность расти-
тельности на колониях даурских пищух обычно выше или такая же, как на неза-
селенных участках, поскольку условия произрастания непоедаемых и незасыпаемых
растений здесь улучшается. Почва на территории колонии разрыхляется, лучше
увлажняется, вследствие чего пышно разрастаются ковыли и высокие полыни. Со
временем полыни вытесняются ковылями. В мезофитных биотопах Хангая и Хэнтэя
роющая деятельность даурских пищух ведет к формированию разнотравных и
кустарниково-разнотравных ассоциаций (Дмитриев, 1991).
АЛТАЙСКАЯ (АЛЬПИЙСКАЯ) ПИЩУХА
OCHOTONA (PIKA) ALPINA Pallas, 1773
1773. Lepus alpinus. Pallas. Reise durch verschiedene Provinzen des Russischen Reichs. Bd. 2, S. 701. Граница
Алтайского края н Восточно-Казахстанской обл., Тигерецкий хребет, "Тигерецкое".
1842. Lagomys ater. Eversmann. Addensa ad celeberrimi Pallassii Zoogeograph. Rosso-Asiatica, P.3. Алтайский
край, Горно-Алтайская АО, северо-западные отроги Катунского хребта, Уймой.
1858. Lagomys hyperboreus var. cinereo-fusca. Schrenk. Reisen und Forschungen irn Amur-Lande, I, S. 150.
Амурская обл., ("верховья Амура”).
87
Рис. 24. Алтайская пищуха Ochotona alpina. Юго-Восточный Алтай (фото В.В. Кучерука)
1912. Ochotona nitida, Hollister. New mammals from the highlands of Siberia. Smithson. Miscellan. Collect., V. 60,
14, P. 4. Алтайский край, Горно-Алтайская АО, верхнее течение р. Чуя, перевал Чеган-Бургасы
(р. Чаганбургазы).
1924. Ochotona svatoshi. Turov. О фауне позвоночных животных северо-восточного побережья оз. Байкал.
Докл. Рос. акад, наук, С. 110. Бурятская АССР, Баргузинский р-н, р. Сосновка, падь Шумилиха.
1924. Ochotona sushkini. Thomas. A new pika from the Altai, and Magaz. of Natur. History. V. 8. P. 163—164.
Алтайский край, Горно-Алтайская АО, р. Талтура.
1928. Ochotona alpina argentata. Howell. New Asiatic mammals collected by F.R. Wulsin. Proc. Biol. Soc. Wash.
V. 41. P. 1—6. Китай, Северный Ганьсу.
1935. Ochotona alpina scorodumovi. Skalon. Некоторые зоологические находки в юго-восточном Забайкалье.
Сб. работ противочумной организации Вост.-Сиб. края. T.I, С. 85—87. Читинская обл., Борзинский р-н,
Кайластуй.
Диагноз
Пищуха средних и крупных размеров. Кондилобазальная длина черепа более 41 мм,
высота черепа в затылочной части более 11 мм, длина слухового барабана более
13 мм. Межглазничный промежуток широкий — более 4 мм. Резцовое отверстие
перегорожено выступами межчелюстных костей. Длина задней ступни более 28 мм.
Лобные кости без отверстий.
Окраска летнего меха варьирует на спине от желтовато-серо-охристого до
насыщенного ржаво-охристого и черно-буро-охристого. Зимний мех серый или
буровато-серый с темной, почти черной струйчатостью. Вибриссы в большинстве
черные или черно-бурые; длина их достигает 60—70 мм. Ступни лап черные или
черно-бурые.
88
Рис. 25. Череп алтайской пищухи Ochotona alpina
а — третий нижний предкоренной зуб алтайской пищухи
89
Описание
Длина тела взрослых самцов от 175 до 251 мм (в среднем 209 мм), самок — от 174
до 230 мм ( в среднем 202 мм). Длина ступни от 27 до 36 мм (в среднем 31.5 мм). Длина
уха от 18 до 26 мм (в среднем 23 мм).
Окраска летнего меха на спине варьирует от светлой желтовато-серо-охристой до
яркой охристой, ржаво-охристой, черно-буро-охристой и коричнево-бурой. Бока
обычно той же окраски, что и спина, но с примесью ржавого и охристого оттенка.
Брюхо бледное — желтовато-охристое или бледно-коричневое. По краю уха нечеткая
светлая кайма (рис. 24).
Зимний мех бывает в основном двух типов: более светлый пепельно-серого оттенка
с черной рябью за счет темно-бурых и черных кончиков волос на спине и бледно-
желтого оттенка на боках; и более темный — с примесью тускло-коричневого оттенка
на спине и охристым оттенком на боках и брюха.
У алтайских пищух из таежный зоны встречаются полные меланисты, доля
которых в популяции может достигать 20% (Марин, 1984).
Длина вибросс у алтайских пищух достигает 60—70 мм; большинство их имеет
черный или черно-бурый цвет.
Череп уплощен. Размеры его варьируют довольно значительно. Кондилобазальная
длина черепа 41.0—52.4 мм, скуловая ширина 20.6—26.3 мм, межглазничная ши-
рина — 4.0—6.8 мм, альвеолярная длина верхнего зубного ряда 7.8—9.5.
Лобные кости без отверстий. Резцовое отверстие перегорожено выступами
межчелюстных костей. Предглазничное отверстие некрупное, треугольной формы.
Носовые кости в передней части неширокие, боковые их края почти параллельны друг
другу. Орбиты сравнительно некрупные, овальной формы. Задние скуловые отростки
длинные, довольно широкие. Слуховые барабаны средних размеров. Нижняя челюсть
длинная, низкая. Восходящая ветвь челюсти низкая, широкая. Угловая вырезка
глубокая, овальной формы (рис. 25).
Форма третьего нижнего предкоренного зуба варьирует довольно значительно.
Передний сегмент его относительно крупный с изменчивой конфигурацией. Глубина
внутренней входящей складки, отделяющей передний сегмент от заднего, как
правило, больше наружной (рис. 25, а). Задний сегмент изменчивой формы.
Половая косточка относительно длинная и тонкая — ее длина более, чем в 8.5 раз
превышает ширину (Аксенова, Смирнов, 1986).
В диплоидном наборе 42 хромосомы: 12 пар мета-субметацентриков, 3 пары
субтелоцентриков и 5 лар акроцентриков; Х-хромосома-субметацентрик, У-хромо-
сома — самый мелкий акроцентрик (Воронцов, Иваницкая, 1973).
Систематическое положение
Алтайская пищуха морфологически наиболее близка к северной пищухе (О. hyper-
Ьогеа). По данным Н.А. Формозова, Е.Л. Яхонтова и Л.Е. Емельяновой, на р. Тор-
галыг (хребет Танну-ола) существует ограниченная зона гибридизации между
алтайскими и северными пищухами. О. alpina по морфологическим и цетогенетическим
признакам входит в один подрод с О. pallasi и О. hyperborea.
Географическое распространение
Ареал алтайской пищухи протянулся от западных предгорий Алтая до Юго-
Восточного Забайкалья и на территории нашей страны его можно разделить на три
части — западную, в которую входят Алтай, Тува, Кузнецкий Алатау и Саяны;
центральную (северо-восток Байкальской котловины) и восточную (Юго-Восточное
Забайкалье). Отдельные поселения алтайских пищух, не связанные с общим ареалом,
встречаются в Прибайкалье, Северо-Восточном Забайкалье и на юго-западе
Читинской области (рис. 26).
Ареал алтайской пищухи довольно широко перекрывается с ареалом северной
пищухи. Для обоих видов характерна высокая изменчивость метрических признаков
тела и черепа, что в некоторых случаях приводит к затруднениям в их диагностике. В
90
Рис. 26. Точки находок алтайских пищух на территории Казахстана и России
таких местах, как хребты Сенгилен, Танну-ола, Тарбагатай, Хангай и Хэнтей, где
существует довольно тесный контакт поселений алтайских и северных пищух, оба
вида хорошо отличаются друг от друга по метрическим признакам. В Западном и
Восточном Саянах обитают как алтайские, так и северные пищухи, но вместе они
здесь не встречаются и морфологически имеют больше сходств, чем в других районах.
Примерно такая же ситуация наблюдается на востоке ареала алтайской пищухи, где
он соприкасается с ареалом северной пищухи. Недостаток коллекционных материалов
из таких мест не позволяет пока точно установить границу, разделяющую ареалы
алтайской и северной пищух. Кроме того, не исключено, что существуют и другие, не
известные пока зоны контакта алтайских и северных пищух.
Западная граница распространения алтайской пищухи недостаточно определена.
Она проходит по отрогам Северо-Западного Алтая в районе Калбинских гор. На север
западная граница по долине Убы поднимается до Тигирецких гор (Афанасьев, 1960;
Юдин и др., 1979; Слудский и др., 1980). Крайние северо-западные точки находок
алтайских пищух находятся в окрестностях Синей Сопки на Колывани (Огнев, 1940).
Далее граница поворачивает на восток и проходит по дороге Куяган Таурак и по
отрогам Чергинского хребта (Огнев, 1940; Кирьянов, 1974; Юдин и др., 1979). В
Восточном Алтае алтайские пищухи встречаются в окрестностях Горно-Алтайска и
далее к востоку — в окрестностях села Кебезень у выхода р. Бия из Телецкого оз.
(Дулькейт, 1964; Кирьянов 1974; коллекции ЗММГУ). Отсюда граница поворачивает
на север и северовосток к Горной Шории и проходит к востоку от рек Кондома и
Томь; по отрогам Кузнецкого Алатау доходит до горы Таскыл, пос. Берикульский и
деревни Ир (Шубин, 1971; Юдин и др., 1979). Здесь граница поворачивает на юго-
восток и юг и идет по восточным предгорьям Кузнецкого Алатау через пос.
Приисковый, истоки рек Тюртек и Пихтерек (притоки р. Белый Июс), верховья
р. Асук (приток р. Теренсук) до окрестностей горы Карлыган, не выходя в Мину-
синскую котловину (Кохановский, 1962; Шубин, 1971). Затем граница идет на восток
по западным предгорьям Западного Саяна — по хребту между пос. Майна и
Означенное, а также в окрестностях села Ермаковское (Кохановский, 1962;
Никольский, 1984). Далее к юго-востоку граница проходит по северным склонам
Западного Саяна — по верховьям р. Черный Танзыбей, долину р. Танзыбей, по
южным и юго-восточным склонам хребта Кулумыс, по Ойскому хребту (Лоскутов,
1966; Хлебникова, 1974; коллекции БИН), у Буйбинского озера на хребте Ергаки, по
долинам рек Буйба и Нижняя Буйба (коллекции ЗММГУ и БИН). Далее к востоку
поселения алтайских пищух встречаются по северным склонам Восточного Саяна.
Здесь граница распространения алтайской пищухи поворачивает на север и проходит
по бассейну р. Тобол: по верховьям р. Гутара, по Нижней и Средней Ерме до прииска
Покровский на р. Бирюса (коллекции ЗММГУ и ИГУ). Северо-западнее алтайских
пищух ловили в окрестностях деревни Фомка (Енисейский район Красноярского
края) — это самое северное и несколько обособленное место встречи алтайских пищух
в этой части ареала.
От прииска Покровский северная граница ареала переходит в восточную и следует
по долине р. Каменка, а затем поворачивает на юг и проходит в окрестностях пос.
Алыгджер (коллекции ЗММГУ, ИГУ и БИН). Южнее алтайские пищухи, возможно,
есть на южном склоне Восточного Саяна — в верховьях р. Азас (Юдин и др., 1979).
На юго-востоке Тувы алтайских пищух ловили на Саяно-Тувинском нагорье в
среднем течении р. Чавач и в долине р. Кара-Хем (коллекции БИН). Следуя в
западном направлении, южная граница распространения алтайской пищухи проходит
через бассейн р. Каргы, по верховьям р. Шурмак и в окрестностях пос. Ушино (Яну-
шеви*!, 1952; Власенко, 1954; коллекции ЗММУГУ). Западнее граница проходит по
южным и северным склонам хребта Танну-Ола, в частности, в бассейне р. Торгалыг и
в верховьях р. Улуг-Хондергей (коллекции БИН). По данным Н.А. Формозова (устное
сообщение), алтайские пищухи обитают в верховьях р. Барлык (северный склон
хребта Цаган-Шибету), в верховьях р.Талайты (южный склон горного массива Могун-
92
Тайга), в долине р. Орто-Шигетей и в долине р. Моген-Бурен. Далее на запад вдоль
Государственной границы алтайских пищух отмечали у истоков р. Юстыд (отроги
хребта Чихачева) и в верховьях р. Бар-Бургазы (Воронцов, Иваницкая, 1973;
коллекции ИЭРЖ). Сохраняя западное направление, южная граница в этой части
ареала проходит по хребту Сайлюгем, через Большие Шибетты, верховья рек
Джасатер, Джумалы и Калгуты и по долине р. Каракунгой (правый приток р. Ака-
лаха) (Потапкина, 1971; Кирьянов, 1974; коллекции БИНС). Еще западнее алтайских
пищух ловили в верховьях рек Бухтарма и Сарымсакты, по отрогам Курчумского
хребта, окружающим оз. Маркаколь (Потапкина, 1971; Слудский и др., 1980; коллек-
ции ЗИН). От Маркаколя граница распространения алтайской пищухи поднимается на
север, проходит по южным отрогам Нарымского хребта и далее следует на запад к
Калбинскому Алтаю (Потапкина, 1971).
В Юго-Западном Забайкалье алтайские пищухи, по-видимому, очень редки.
Известно, что здесь встречаются как алтайские, так и северные пищухи. Так, в
коллекциях Иркутского университета хранится череп пищухи, добытой в 1938 г. в ок-
рестностях села Моинды и определенной как О. alpina. В этом же районе Н.А. Фор-
мозов (устное сообщение) встречал северных пищух.
Центральный участок ареала алтайской пищухи включает в себя поселения вдоль
восточного берега Байкала. Южные поселения алтайских пищух здесь встречаются на
полуострове Святой Нос в долине р. Буртуй, в окрестностях Курбулика, на склонах
гор, обращенных к Чивыркуйскому заливу (коллекции ЗММГУ). Вдоль западных и
восточных отрогов Баргузинского хребта алтайских пищух ловили на территории
Баргузинского заповедника в долине р. Большой Черемшан, по ключу Ворокинский, в
истоках рек Ниргили и Ширигли, в долине р. Шумилиха и в верховьях р. Верхний
Левый Курумкан (Туров, 1936; Огнев, 1940; коллекции БИН и ЗММГУ).
На юго-западе Читинской области (Красночинский район, устье р. Менза и в
верховьях р. Жергокон на Чикойском гольце) обитают, по-видимому, алтайские
пищухи (коллекции ИГУ). Алтайские пищухи обычны в окрестностях села Букун на
Онон-Бальджинском хребте, тогда как восточнее — в окрестностях села Мангут —
они отсутствуют (Некипелов, 1961).
Восточный участок ареала алтайской пищухи с запада ограничивается право-
бережьем нижнего течения р. Онон. В юго-западной части этого участка алтайских
пищух ловили в пади Усть-Копчил и Уртуй (Некипелов, 1961; коллекции ЗИН).
Севернее граница распространения алтайской пищухи проходит через село Шеронай
до устья р. Унды (Некипелов, 1961). С.И. Огнев (1940) и С.С. Туров (1936) полагали,
что на Ундинском хребте к югу от Нерчинска обитают северные пищухи. В районе
Нерчинска и села Шивки граница поворачивает на северо-восток и следует по правому
берегу Шилки (Формозов, Никольский, 1979; коллекции ЗММГУ и ЗИН). По данным
Н.А. Формозова (устное сообщение), алтайские пищухи встречаются в 21 км к юго-
востоку от устья р. Куринга (правый приток Шилки), а также ниже по течению Шил-
ки — против деревни Усть-Черная (это самое северное место встречи алтайских
пищух в пределах восточного участка ареала). Дальше на северо-восток алтайские
пищухи, по-видимому, не проникают. Нет алтайских пищух и на восточных склонах
Газимурского и Урюмканского хребтов. Следовательно, восточная граница
распространения алтайской пищухи в Восточном Забайкалье идет от Усть-Черной до
Ушмунского гольца в 38—40 км восточнее Газимурского Завода, а затем пово-
рачивает на восток и по долине р. Уров уходит в Китай (Некипелов, 1961; коллекции
ЗММГУ; устное сообщение Н.А. Формозова). На территории бывшего Советского
Союза поселения алтайских пищух отмечены в окрестностях Нерчинского Завода, сел
Михайловское, Средняя Борзя, Покровка, Чильгинтуй, Нижний Калгукан, Бырка и
Урулюнгуй и на р. Аргунь — в окрестностях сел Новый Цурухайтуй и Кайластуй
(Некипелов, 1961; коллекции ЗММГУ, ЗИН, ИГУ и Ин-та "Микроб", Саратов).
Кайластуй — крайнее юго-восточное место встречи алтайских пищух на территории
нашей страны.
93
Таблица 6.1
Размеры черепа (в мм) взрослых особей семи подвидов алтайской пищухи
Показатели	О.a. alpina (и = 86)			O.a.nitida (п = 161)		
	min	М	max	min	М	max
Кондилобазальная длина	42.0	46.1	49.2	41.0	44.1	48.1
Длина рострума	17.5	19.3	21.0	17.0	18.5	20.5
Длина верхнего зубного ряда	8.1	8.7	9.5	7.7	8.6	9.4
Длина глазницы	12.4	13.6	14.9	12.2	13.3	15.3
Длина слухового барабана	13.0	14.2	15.9	12.7	13.8	15.3
Ширина слухового барабана	8.9	10.7	12.2	9.3	10.5	12.2
Межглазничная ширина	4.5	5.3	6.8	3.6	5.1	6.0
Скуловая ширина	21.6	23.3	24.9	21.1	22.7	24.8
Ширина мозговой капсулы	17.3	20.4	22.0	18.0	19.6	21.3
Ширина в области слуховых	20.5	23.0	24.6	20.5	22.3	24.9
барабанов						
Заглазничная ширина	13.8	14.8	15.9	13.2	14.4	16.0
Ширина рострума	5.9	6.6	7.8	5.5	6.4	8.0
Затылочная высота	11.5	12.4	13.2	11.3	12.2	13.5
Высота в лобной области	11.5	12.1	13.5	11.0	11.8	12.7
Высота рострума	6.9	7.6	8.5	6.7	7.4	8.5
Высота в области слуховых	14.6	15.8	17.2	13.8	15.4	17.0
барабанов						
Южная граница восточной части ареала алтайской пищухи от села Новый
Цурухайтуй идет на запад по левому берегу р. Урулюнгуй через село Урулюнгуй и
проходит в окрестностях села Мулино. По Нерчинскому хребту граница идет до села
Передняя Бырка (Некипелов, 1961; Формозов, Никольский, 1979).
Таким образом, ареал алтайской пищухи в меридиональном направлении протянулся
от 82° до 120° в.д. На западном участке ареала самые южные ее поселения
приурочены к юго-западным отрогам Алтая в районе Курчумского хребта,
приблизительно на 49° с.ш., а самые северные — у 56°25' с.ш. (окрестности деревни
Фомка). Центральная часть ареала, в которую входят поселения на северо-востоке
Байкальской котловины, вытянута в меридиональном направлении вдоль
Баргузинского хребта между 53°35' с.ш. на юге (п-ов Святой Нос, р. Буртунг) и 54°20'
с.ш. на севере (верховья р. Верхний Левый Курумкан) и, возможно, по западным
склонам продвинут далее на север. В восточной части ареала алтайские пищухи
встречаются от 49°50' с.ш. на юге (окрестности Кайластуя) до 52°55' с.ш. на севере
(правый берег Шилки, окрестности деревни Усть-Черная). Внутренняя структура этих
трех частей ареала алтайской пищухи представлена на карте (см. рис. 26).
Вне пределов нашей страны алтайская пищуха широко распространена на
территории Монголии — в горах Хангая, Монгольского и Гобийского Алтая и в
Хэнтее, а также в Китае — Северный Ганьсу (см. рис. 9, а).
Географическая изменчивость
На территории России и Казахстана обитает 7 подвидов алтайской пищухи.
1.	Ochotona alpina alpina Pallas, 1773 средне-алтайская пищуха. Номинативный
подвид характеризуется довольно крупными размерами черепа: кондилобазальная
длина колеблется от 42 до 49.2 мм (в среднем — 46.1 мм), длина рострума — от 17.5
до 21 мм (в среднем — 19.3 мм), ширина рострума — от 5.9 до 7.8 мм (в среднем —
6.6 мм), длина верхнего зубного ряда — от 8.1 до 9.5 мм (в среднем — 8.7 мм)
(табл. 6.1). Окраска летнего меха взрослых особей желтовато-охристо-серая на спине
рыжеватая на боках и серовато-желтая на брюхе. Зимний мех грязно-пепельно-серый
с разной долей черной примеси. Распространение: Западный и Центральный Алтай
94
О.a. atra (п = 9)			О.a. nanula (п = 70)			О.a. sayanica (п = 43)		
min	М	max	min	М	max	min	М	max
48.0	50.7	52.4	40.0	42.3	44.5	44.0	47.9	52.0
19.7	21.4	22.3	16.5	17.8	19.9	18.8	20.6	22.0
9.1	9.4	10.0	7.8	8.2	9.0	8.9	9.3	10.0
13.9	14.6	15.5	11.8	13.0	15.7	12.9	14.1	15.8
13.7	15.3	16.0	12.5	13.5	14.5	13.4	14.9	16.0
10.1	11.4	12.3	9.4	10.2	11.0	9.9	11.1	12.2
4.5	5.1	5.9	4.0	5.1	5.7	4.4	5.6	6.9
24.5	25.3	26.2	20.6	21.9	23.0	22.4	23.9	26.3
20.6	22.0	22.7	17.8	19.1	21.0	19.0	14.7	23.5
24.3	25.0	26.2	20.2	21.7	22.9	21.7	23.9	25.7
14.1	15.0	15.6	13.3	14.5	15.5	13.7	14.8	16.0
6.8	7.6	8.2	5.4	6.4	7.0	5.7	7.2	8.1
12.8	13.3	13.8	10.9	12.1	13.2	11.8	12.9	13.8
12.3	12.7	13.1	10.0	11.7	12.7	11.4	12.6	14.0
7.8	8.4	9.0	6.5	7.2	7.9	7.2	8.3	9.2
16.2	17.0	17.7	14.0	15.2	16.9	14.9	16.3	18.0
(кроме хребтов Ивановский и Холзун), на восток — до р. Катунь, на юг — до На-
рымского хребта и Калбинского Алтая. Популяции Кузнецкого Алатау, по-видимому,
также принадлежат к номинативному подвиду.
2.	О. alpina nitida Hollister, 1912 (syn. О. sushkini Thomas, 1924) — восточно-
алтайская пищуха. Размеры черепа в среднем меньше, чем у номинативного подвида:
кондилобазальная длина варьирует от 41 до 48.1 мм (в среднем — 44.1 мм), длина
рострума — от 17 до 20.5 мм (в среднем — 18.5 мм), ширина рострума — от 5.5 до
8 мм (в среднем — 6.4 мм), длина верхнего зубного ряда — от 7.7 до 9.4 мм (в сред-
нем— 8.6 мм) (см. табл. 6.1). Окраска летнего меха взрослых особей более темная,
чем у номинативного подвида: спина обычно темно-бурая, иногда темно-коричневая с
бурым или черным оттенком. Охристый или рыжий оттенки выражены только на
боках. Распространение: Восточный Алтай и Западный Саян. За пределами России
восточноалтайская пищуха обитает в Монгольском Алтае и в Гобийском Алтае (Их-
Богдо-Ула и Адж-Богдо-Ула).
3.	Ochotona alpina atra (Eversmann, 1842) — алтайская пищуха Эверсманна. Этот
подвид характеризуется наиболее крупными для вида размерами черепа:
кондилобазальная длина больше 48 мм, скуловая ширина больше 24.5 мм, ширина
мозговой капсулы обычно больше 21.5 мм, длина рострума обычно больше 21 мм,
ширина рострума обычно больше 7.5 мм (см. табл. 6.1). В окраске летнего меха
преобладают светлые тона с охристо-серым оттенком на спине, желтоватым на боках
и серовато-желтым на брюхе. Распространение: пищухи Эверсманна известны с
хребетов Холзун (граница Алтайского края и Восточно-Казахстанской области) и
Ивановский (Восточно-Казахстанская область), а также верхнего течения р. Кокса
(Западный Алтай).
4.	Ochotona alpina sayanica Yakhontov et Formozov — восточносаянская пищуха.
Восточносаянский подвид алтайской пищухи характеризуется довольно крупными
размерами. Длина рострума обычно больше 19.5 мм, длина верхнего зубного ряда
обычно больше 9 мм, длина слуховых барабанов обычно больше 14 мм; от O.a.atra
отличается меньшей скуловой шириной, которая обычно меньше 24.5 мм (см.
табл. 6.1). Окраска летнего меха темно-охристая с бурыми пестринами на спине,
95
Таблица 6.1 (окончание)
Показатели	О.a. svatoshi (п = 10)			О.a. scorodumovi (п = 13)		
	min	М	max	min	М	max
Кондилобазальная длина	42.1	43.2	45.0	41.5	43.4	45.0
Длина рострума	16.7	17.6	18.9	17.1	18.3	20.0
Длина верхнего зубного ряда	8.1	8.7	8.9	8.0	8.7	9.3
Длина глазницы	12.4	12.9	13.5	12.2	13.3	14.0
Длина слухового барабана	12.9	13.7	14.1	13.0	13.6	15.0
Ширина слухового барабана	9.3	10.2	11.3	9.7	10.1	10.8
Межглазничная ширина	4.0	4.7	5.1	4.6	5.0'	5.5
Скуловая ширина	21.0	21.6	22.1	21.7	22.3	23.0
Ширина мозговой капсулы	18.0	19.2	20.0	18.0	19.1	21.8
Ширина в области слуховых	21.0	22.0	23.0	21.2	22.1	24.0
барабанов						
Заглазничная ширина	13.7	14.0	14.4	13.4	14.1	14.5
Ширина рострума	6.4	6.8	7.3	6.2	7.0	7.8
Затылочная высота	11.0	11.7	12.1	11.0	12.0	12.6
Высота в лобной области	10.9	11.3	11.8	11.0	11.7	12.5
Высота рострума	6.9	7.1	7.5	6.8	7.4	8.0
Высота в области слуховых	13.9	14.8	15.4	14.0	14.9	16.3
барабанов						
темно-рыжая на боках и светло-желтая на брюхе. Внутренняя поверхность ушей
темно-серая с хорошо выраженной светлой каймой по краю. Подошвы лап темно-
коричневые. Распространение: Восточный Саян от верховий Гутары и Бирюсы до
Тунгинских гольцов. Возможно, этот же подвид обитает в Прихубсугулье.
5.	Ochotona alpina svatoshi Turov, 1924 — баргузинская пищуха. Баргузинский подвид
алтайской пищухи характеризуется мелкими размерами: кондилобазальная длина
черепа обычно менее 44 мм, длина рострума обычно менее 18 мм, длина верхнего
зубного ряда менее 9 мм, скуловая ширина обычно меньше 22 мм, длина слуховых
барабанов обычно менее 14 мм. По размерам черепа близка к алтайской пищухе
Скородумова, но имеет несколько большую ширину черепа в области слуховых
барабанов, которая обычно больше 22 мм (табл. 6.1). Окраска летнего меха на спине
яркая, охристо-рыжая. Зимой мех охристо-рыжеватый с черными пестринами.
Распространение: северо-восточное побережье оз. Байкал, Баргузинский хребет.
Н.А. Формозов и Е.Л. Яхонтов на основании анализа звуковых сигналов относят
пищух с Баргузинского хребта к О. hyperborea. Однако имеющиеся в коллекциях
Зоологического музея МГУ экземпляры пищух с Баргузинского хребта по морфо-
метрическим признакам должны быть отнесены к О. alpina. К сожалению, нет данных
по хромосомным наборам пищух из Забайкалья и отсутствует коллекционный
материал по тем пищухам, у которых был проведен анализ сонограмм. Можно
предположить, что в районе Баргузинского хребта обитают как северные, так и
алтайские пищухи, но окончательный вывод о таксономическом статусе пищух из
Северо-Восточного Забайкалья можно будет сделать только на основании изучения
всего комплекса признаков — цитогенетических, морфологических и акустических.
6.	Ochotona alpina scorodumovi Scalon, 1935 — алтайская пищуха Скородумова.
Мелкая форма алтайской пищухи: кондилобазальная длина черепа обычно меньше
44 мм, длина верхнего зубного ряда обычно меньше 9 мм, высота черепа в лобной
части обычно меньше 12 мм; от баргузинского подвида отличается более узким
черепом в области слуховых барабанов (обычно менее 22 мм) (см. табл. 6.1). В
окраске летнего меха спины преобладают бурые и черные тона, бока — с примесью
охристого оттенка, брюхо более бледное, ржаво-серое. Распространение: Юго-
Восточное Забайкалье, междуречье Шилки и Аргуни.
96
С.И. Огнев (1940) для алтайских пищух, обитающих в Восточном Забайкалье,
признавал существование двух подвидов — О.a. scorodumovi и О.a. cinereo-fusca
Schrenck, 1858. Исследованиями Е.Л. Яхонтова и Н.А. Формозова установлено, что
экземпляры пищух, добытых Р. Мааком и описанных Шренком как Lagomys
hyperboreus var. cinereo-fusca, должны быть отнесены к северной пищухе, поскольку
местом сбора их следует считать левый берег Шилки, где обитают только северные
пищухи.
7.	Ochotona alpina nanula Yakhontov et Formozov — тувинская пищуха Мелкая форма
алтайской пищухи — кондилобазальная длина черепа менее 44 мм, длина верхнего
зубного ряда менее 8.2 мм, ширина рострума обычно меньше 6.3 мм (см. табл. 6.1).
Окраска летнего меха коричневато-бурая, на боках с рыжим оттенком; брюхо
рыжевато-желтое. Распространение: юг Тувы — хребты Танну-Ола, Цаган-Шибету,
Сангилен, а также крайний юго-восток Алтая — верховья р. Чулышман и окрест-
ности оз. Джулу-Куль.
С территории Монголии (Хангай) известен еще один подвид алтайской пищухи —
Ochotona alpina changaica Ognev, 1940, который по морфометрическим признакам чере-
па занимает промежуточное положение между номинативным подвидом и восточно-
алтайской пищухой, но в среднем имеет относительно большую, чем у О.a. alpina
длину верхнего зубного ряда. Окраска летнего меха у хангайских пищух довольно
тусклая, желтоватого оттенка.
По данным Е.Л. Яхонтова и Н.А. Формозова, в Монголии на Хентее обитает еще
одна форма алтайской пищухи подвидового ранга, которая имеет очень крупные
размеры и отличную от других подвидов звуковую сигнализацию.
Из Китая (Северный Ганьсу) описан подвид Ochotona alpina argentata Howel, 1928,
однако таксономический статус этой формы требует уточнения.
Биология
Места обитания. Алтайских пищух можно встретить в таежной зоне, в редколесье,
в субальпийском и альпийском поясах; они могут обитать на склонах разной
экспозиции и крутизны (до 50°). Основными местами обитания алтайских пищух
являются каменистые россыпи или курумники, а наиболее благоприятными для них
являются россыпи с камнями диаметром 0.5—1.0 м (Потапкина, 1971). На обширных
россыпях пишухи селятся по их краям. Необходимым условием для поселения
алтайских пищух является наличие растительности, достаточной для питания и сбора
запасов. В лесу алтайские пищухи могут поселяться под валежником и между корнями
деревьев (Хмелевская, 1961). Наиболее неблагоприятными для алтайских пищух, по-
видимому, следует считать районы с влажной осенью и малоснежной зимой, поскольку
во влажных местах портятся запасы, а при недостаточном снежном покрове убежища
пищух промерзают (Потапкина, 1975).
В Казахстане на северных склонах Ивановского хребта алтайские пищухи обитают
на высоте 1270—2100 м над уровнем моря в лесном, субальпийском и альпийском
поясах, где крупнокаменистые россыпи чередуются с полянами. В лесном поясе
пищухи предпочитают селиться в пихтово-лиственничном редколесье (с примесью
кедра, березы, рябины и осины) с подлеском из смородины и жимолости. В лиственном
и густом пихтовом лесу, где травостой беден, а россыпи камней редки, алтайские
пищухи не встречаются. У верхней границы леса и в субальпийском поясе в местах
обитания алтайских пищух обычен можжевельник, встречаются кедровый или
пихтовый стланик, а также редкие лиственницы. В альпийском поясе из кустарников
доминируют ивы (Слудский и др., 1980).
В Алтайском крае алтайские пищухи обитают на высоте от 400 (предгорная
лесостепь и горная тайга) до 3000 м над ур.м. (альпийский пояс). По отрогам
Теректинского хребта пищухи заселяют небольшие зарастающие россыпи с кустами
таволги, караганы, шиповника. На восточных склонах Коргонского хребта (гора
Тюдекту) алтайские пищухи отмечены на осыпях среди редколесий на высоте 1700 м
7.В.Е. Соколов. Зайцеобразные
97
Таблица 6.2
Плотность населения алтайских пищух в Северо-Восточном Алтае
(Смирнов, 1967)
Высотный пояс н биотоп	Год проведения учета	Особей на 1 кв. км	
		16—31.05	1.06—30.08
1. Низкогорье (400—1200 м над ур. м.)			
Сосново-березовые леса по каменистым склонам (останцы, долины	1961	249	750
больших рек)			
Сосново-березовые леса по берегам Телецкого озера	1963	192	384
Лиственнично-березовые леса по берегам Телецкого озера	1963	3	3
Курумники в массивах осиново-пихтовой черневой тайги	1961—1963	170	381
Кедрово-пихтовая черневая тайга		1010	2090
Березово-осиновые леса по обширным гарям		78	165
2. Среднегорье (900—2100 м над ур.м.)			
Березово-осиновые островные леса	1962	195	453
Березово-еловые леса		144	450
Пнхтово-кедровая тайга		444	1017
Елово-кедровая тайга		1944	4632
Елово-пихтово-кедровая тайга		870	2496
Кедровая тайга		930	2466
Пнхтово-кедровое субальпийское редколесье		879	1425
3. Высокогорье (2000—2500 м над ур.м.)			
Ерниковая тундра		21	36
Каменистая тундра		123	219
над ур.м (Потапкина, 1975). Сильно затененных мест пищухи избегают. На открытых
выровненных участках алтайские пищухи часто встречаются по берегам водоемов. В
окрестностях оз. Джулукуль и в верховьях р. Юсгыд (Юго-Восточный Алтай) пищухи
живут в нагромождениях моренных валунов и в небольших скоплениях камней среди
карликовых берез и альпийского разнотравья. В высокогорной тундре пищухи часто
селятся под отдельными большими валунами на склонах южной и юго-западной
экспозиции. Северные склоны алтайские пищухи почти не заселяют (Потапкина,
1975). На восточных склонах хребта Торот (Северо-Восточный Алтай) пищухи
встречаются в смешанном лесу, где они живут между корней кедров и под
валежником. На западном побережье Телецкого озера алтайские пищухи обитают как
на россыпях (открытых или среди леса), так и вне россыпей — в кедрачах с густым
подлеском и богатым травянистым покровом, а также среди одиночных камней по
берегам небольших ручьев. Здесь алтайские пищухи встречаются также по лесосекам
и вдоль лесовозных дорог, где они поселяются среди штабелей бревен и в кучах веток
(Хмелевская, 1961).
В Туве алтайские пищухи также являются обычными обитателями тайги, живут
они и на альпийских лугах среди каменистых нагромождений. По островным
лиственничкам пищухи могут проникать в горно-степные ландшафты (Потапкина,
1975).
В Западном Саяне биотопы алтайских пищух весьма разнообразны. Так, на север-
ных склонах Джойского хребта алтайские пищухи образуют сплошные поселения в
крупнокаменистых осыпях среди зеленомошных кедровников на высоте 1200—1400 м
над ур.м. На обширных незаросших осыпях у вершин гор или в заболоченной горной
тундре алтайские пищухи не живут. На высотах менее 1200 м, где преобладают
небольшие зарастающие осыпи, поселения алтайских пищух спорадичны. В этой части
ареала вдоль ручьев встречается также ленточный тип поселения алтайских пищух. В
98

Рис. 27. Численность алтайских пищух (в тыс. особей на 1 кв. км) в темнохвойном среднегорье Северо-
Восточного Алтая в 1962 г.
1 — кедровая тайга; 2 — елово-пихтово-кедровая тайга; 3 — елово-кедровая тайга; 4 — пнхтово-кедровая
тайга; 5 — березово-еловые леса; 6 — березово-осиновые леса по старым гарям (по: Смирнов, 1967)
поясе редколесья пищухи заселяют как участки леса, так и открытые пространства с
каменистыми россыпями разной степени задернованности. В этой зоне на высоте 1400
м над ур.м. на пологом водоразделе обнаружен необычный тип местообитания
алтайских пищух — заболоченный кедровник с приподнятым над корнями деревьев
моховым покровом. В качестве убежищ зверьки здесь используют пустоты между
корнями деревьев и дупла, причем плотность их поселений довольно высока (Наумов,
1974). На южных склонах Араданского хребта алтайские пищухи обитают в верхних
частях склонов, в долинах ручьев и на старых гарях с развитым травянистым
покровом. В зеленомошных кедровниках алтайские пищухи здесь больших поселений
не образуют (Хлебникова, 1978).
В Восточном Саяне на хребте Крыжина в Кызыр-Кизирском междуречье алтайские
пищухи встречаются в темнохвойном лесу с хорошо выраженным травянистым
покровом, а также в субальпийском и альпийском поясах, где чаще всего они заселяют
каменистые россыпи, заросшие рододендроном, багульником, черникой, осокой,
папоротником, ягелем и мхом (Ким, 1956; 1957).
На Хангае, в зоне симпатрии с северными пищухами, алтайские пищухи заселяют
гольцовую зону и открытые россыпи среди лугов ниже уровня леса, тогда как
северные пищухи предпочитают селиться в каменистых биотопах лесного пояса. В
долине р. Урт-Тамир обнаружена зона совместного обитания этих видов, но и здесь
наблюдалось территориальное разделение между их семейными участками —
алтайские пищухи населяли центральную часть обширной россыпи, а участки
северных пищух располагались по ее периферии у кромки леса. В Прихубсугулье
алтайские пищухи также встречаются рядом с северными пищухами, но здесь
изолированные поселения алтайских пищух, окруженные поселениями северных
пищух, всречаются в гольцовой зоне (Формозов, 1986).
Численность. Численность алтайских пищух может существенно отличаться даже
на близко расположенных участках. Например, на северных склонах хребта
99
Ивановский (Казахстан) в течение теплого сезона на некоторых участках алтайские
пищухи были многочисленны, а на сходных соседних территориях с хорошими
кормовыми условиями пишух не было совсем, хотя ранее они там обитали (Слудский и
др., 1980). Такое же явление отмечено и для районов Алтая (Потапкина, 1975).
В разных высотных поясах численность алтайских пищух неодинакова. Так, в
Монголии максимальная численность отмечена в альпийском поясе (Банников, 1954).
В Кузнецком Алатау самая высокая плотность населения алтайских пищух отмечена в
гольцовой зоне — 20—25 особей на 1 га (Шубин, 1972). В Северо-Восточном Алтае
численность алтайских пищух наиболее высокая в темнохвойном среднегорье, где
лучше, чем в верхних и нижних поясах гор, кормовые условия и большее количество
убежищ (Смирнов, 1967). Но и здесь имелись различия: наибольшая численность
пищух была в елово-кедровой тайге, а наименьшая — в березово-еловых лесах и
березово-осиновых лесах (табл. 6.2). В течение года численность алтайских пищух
меняется, но в разных биотопах с разной амплитудой (рис. 27).
В Западном Саяне наибольшая плотность алтайских пищух (до 60 особей на 1 га)
отмечена в субальпийском поясе с зеленомошными кедровниками, обильными
каменистыми россыпями и субальпийскими лугами. На старых, частично возобно-
вившихся гарях с развитым травянистым покровом численность пищух несколько ни-
же — около 50 зверьков на 1 га. С наименьшей плотностью алтайские пищухи
(1 особь на 1 га) населяют низкогорный пояс северного мегасклона (Хлебникова, 1978).
Убежища. Убежищами для алтайских пищух во всех частях ареала чаще всего
служат пустоты между камнями в россыпях или щели и пустоты под одиночными
камнями, реже — пустоты в завалах деревьев и валежника. Зимой алтайские пищухи
могут скрываться в подснежных ходах.
В Западном Саяне в полузаросших мхом камнях было найдено гнездо алтайской
пищухи. Оно находилось под плитой, засыпанной более мелкими камнями, на глубине
1 м. Гнездо представляло собой чашеобразное сооружение с лотком посередине. Оно
было построено преимущественно из тонких листьев злаков, тонких длинных
корешков и небольшого количества мха. Площадь гнезда была приблизительно
12x14 см, высота — около 8 см (Наумов, Лурье, 1971). В другом биотопе Западного
Саяна (заболоченный кедровник) гнезда алтайских пищух чаще располагались около
корней деревьев в 70—100 см от ствола, иногда — под стволом или в 2—3 м от него,
в полостях средних размеров; ход в эти полости шел снизу. Здесь гнезда имели
конусовидную форму с площадью основания 25x30 см и с углублением (около 6 см) у
вершины конуса. Выстилка гнезда состояла из мха и небольшого количества листьев
злаков. Иногда гнезда располагались на довольно толстой подушке из растительных
остатков, частично или полностью сгнивших, что свидетельствует о длительном
использовании одного и того же места для строительства гнезда (Наумов, 1974).
В лесной зоне Кузнецкого Алатау зимой алтайские пишухи строят из сена
подснежные шарообразные гнезда диаметром 25—30 см. Эти гнезда, от которых идет
множество подснежных ходов, обычно расположены в 7—10 м от стожков (Шубин,
1971).
В местах отдыха алтайские пищухи иногда устраивают специальные подстилки. В
Западном Саяне для таких подстилок пищухи используют багульник, бруснику, шикшу
или веточки кедра с добавлением веток и листьев рододендрона, брусники, шикши и
кусочков кедровой коры. Толщина такой подстилки бывает от 1—2 до 4 см и, в
отличие от мягкого гнезда, она бывает довольно грубой (Наумов, 1974).
В более или менее плотном грунте алтайские пищухи нор не роют. Их норы
встречаются лишь очень редко на участках со сплошным моховым покровом и
торфяными или торфо-перегнойными почвами. В этом случае норы алтайских пищух
представляют собой систему длинных разветвленных ходов в рыхлой торфообразной
массе, лежащей ниже корней водяники и брусники (Наумов, 1974).
Питание. По многочисленным наблюдениям (Колосов, 1939; Ким, 1956; 1957; 1959;
1962; Реймерс, 1960; 1966; Штильмарк, 1963; Н.Г. Шубин, 1963; 1971; Марин, 1984 и
100
Таблица 6.3
Состав диеты алтайских пищух (встречаемость кормов, в %)
на северном склоне Ивановского хребта в Казахстане
(по: Слудский и др., 1980)
Биотоп, высота над уровнем моря	Месяц	п	Содержимое желудков			
			Вегетативные части растений		Кора	Цветы
			зеленые	пожелтев- шие		
Смешанное и	Апрель	6	83.4	16.6	33.3	0
лиственничное	Май	32	100.0	6.3	3.1	6.3
редколесье, 1300—	Июнь—Июль	19	100.0	0	0	21.0
1800 м	Август	47	100.0	0	0	0
	Сентябрь	12	100.0	58.3	0	0
	Октябрь	12	100.0	16.7	0	0
Альпийский луг,	Июнь	15	93.4	0	0	33.3
2000 м	Август	31	87.2	45.2	0	0
Биотоп, высота над уровнем моря	Месяц	п	Содержимое желудков				
			Семена	Ягоды	Грибы	Лишайники	Фекалии
Смешанное и	Апрель	6	0	0	0	—	50.0
лиственничное	Май	32	0	0	0	—	62.5
редколесье, 1300—	Июнь—Июль		0	0	0	—	52.6
1800 м	Август	19	14.9	21.3	0	17.0	29.8
	Сентябрь	47	0	8.3	8.3	0	50.0
	Окрябрь	12	0	0	0	—	16.7
Альпийский луг,	Июнь	15	0	0	13.3	46.7	
2000 м	Август	31	3.2	9.7	0	12.9	16.1
Примечания. Прочерк обозначает неуверенность в определении данного компонента, п — число
исследованных желудков.
др.), алтайские пищухи поедают почти все виды растений, окружающих их поселения.
Например, на северном склоне хребта Ивановский (Казахстан) в смешанном и
лиственничном редколесье зарегистрировано около 100 видов растений, употребля-
емых алтайскими пищухами в пищу, а на альпийских лугах — около 70 (Слудский и
ДР-, 1980).
Состав диеты алтайских пищух зависит от характера мест их обитания и времени
года. Так, в лесном поясе северного склона Ивановского хребта в апреле 1978 г.,
когда вегетация растений еще не началась, а основная масса зимних запасов корма
пищухами уже была съедена, в их диете преобладали древесные корма. В то же
время на склонах южной экспозиции, несмотря на неиспользованные зимние запасы,
пищухи питались почками, первыми листочками кустарников и различными травами
(Слудский и др., 1980). В течение теплого времени года алтайские пищухи питаются в
основном зелеными частями высших растений. Цветы присутствуют в диете пищух в
мае—июле, а семена, ягоды, грибы и лишайники — в августе—сентябре (табл. 6.3).
Лишайники более охотно пищухи поедают после дождя. В течение года в питании
алтайских пищух постоянно присутствуют вегетативные части зеленых растений. В
101
лесном поясе эти части растений встречаются в желудках пищух наиболее часто в
сентябре, а в альпийском поясе — в августе. Отмечено также поедание и запасание
желтых и даже подсохших листьев ивы, осины, борца, долгонога (Слудский и др.,
1980).
В течение суток алтайские пищухи кормятся несколько раз. По данным
И.П Хлебниковой (1976), в Западном Саяне во второй половине дня (с 16 часов до
темноты) пищухи выходят на кормежку 1—2 раза в час. Чаще всего пищухи
скусывают верхние части растений, вытягивая при этом шею. При питании побегами
или листьями кустарников пищухи встают на задние лапы, опираясь передними на
ветви. Как и другие виды пищух, корм на весу лапками не держат, но иногда
прижимают растение или его часть передними лапками к земле, откусывая по кусочку.
За один прием зверек съедает 3—4 г зеленой травы или 0.7—1.2 г сухой (Хлебникова,
1974). Масса хорошо наполненного желудка у взрослой алтайской пищухи составляет
23—27 г, т.е. от 6 до 7.1% массы тела (Слудский и др., 1980).
Большое значение в питании алтайских пищух имеют сделанные ими запасы. В
начале процесс запасания имеет, скорее, ритуальный характер, так как зверьки
съедают основную часть принесенного корма и масса таких запасов не увеличивается
(Наумов, 1974). Начало запасания в лесном поясе Ивановского хребта было отмечено
23 мая, а в альпийском — 19 июня (Слудский и др., 1980). В это время зверьки
начинают приносить растения и укладывать их под камнями. Интенсивное запасание
корма, при котором наблюдается увеличение массы запасов, в лесном поясе
начинается в первых числах июля, а в альпийском — в середине того же месяца. В
других частях ареала также отмечено более позднее начало запасания корма в
альпийской зоне (Юргенсон, 1939). Наиболее интенсивно алтайские пищухи запасают
корм в августе. Запасание продолжается до установления устойчивого снежного
покрова (обычно до октября). Если снег стаивает, алтайские пищухи продолжают
делать запасы. В Кузнецком Алатау сроки запасания корма примерно те же, что и на
Ивановском хребте (Шубин, 1971), а на Восточном Алтае отмечено более позднее
(первые числа августа) начало запасания (Юргенсон, 1939).
В Западном Саяне алтайские пищухи начинают запасать корм вскоре после
появления молодняка. В июне с 16 часов до темноты число нош в час у одного зверька
составляет в среднем 0.9, в июле — 3.2, в августе — 5.7 и в сентябре — 5.4
(Хлебникова, 1978). Август и первая половина сентября характеризуются наибольшей
собирательной активностью зверьков — в эти месяцы увеличивается число дней с
максимальным количеством нош (до 35—40 в час).
Во время сбора запасов алтайские пищухи передвигаются прыжками, время от
времени останавливаясь. Если растения небольшого размера, зверек набивает ими рот
и бежит к убежищу. Крупные растения (до 80 см в длину) пищуха тащит волоком или
разгрызает на части. За день один зверек может собрать до 500 г свежего корма.
Сбор растений может происходить как вблизи, так и на довольно значительном
расстоянии (50—60 м) от убежища. Алтайские пищухи могут запасать корм и после
дождя, при этом они редко просушивают траву на поверхности камней, а чаще несут
ее сразу к месту запасания (Шубин, 1971; Слудский и др., 1980).
Алтайские пищухи, как правило, складывают свои запасы под крупные камни, в
ниши и щели между камнями, причем самые крупные запасы располагаются обычно в
нишах с высотой свода 20—40 см. Растения укладываются так плотно, что их с
большим трудом можно оттуда извлечь. Масса запасенных растений (без
дополнительного высушивания) может достигать 27 кг. В сильно заросших
останцах восточной части Ивановского хребта были обнаружены запасы в
виде стожков, которые располагались под старыми развесистыми кедрами или
на пнях и ветках (Слудский и др., 1980). В лесной зоне Кузнецкого Алатау
алтайские пищухи чаще устраивают настоящие стожки около стволов пихт и
реже прячут свои запасы под камнями. Высота стожков может достигать 2 м,
а диаметр основания — 1.5 м. В крупных стожках зверьки делают внутренние
102
Рис. 28. Запасы алтайской пищухи в лесной зоне Северо-Восточного Алтая (фото Б.С. Юдина)
ходы, используя стожок не только для корма, но и в качестве дополнительного
временного убежища (Шубин, 1971).
В альпийском поясе Ивановского хребта 70 из 95 изученных запасов были хорошо
укрыты под навесом камней и только 4 запаса лежали на открытом месте. Примерно
такая же картина наблюдалась в лесном поясе, хотя при отсутствии удобных мест
под камнями пищухи могут устраивать свои запасы открыто на камнях. Отмечен
случай, когда несмотря на большое число крупных ниш, место для запасов было
выбрано под толстым стволом кедра, который лежал поперек осыпи (Слудский
и др., 1980).
В Западном Саяне в верховьях р. Кантегир (левый приток Енисея) обнаружены
запасы алтайских пищух в дуплах упавших деревьев и среди их завалов. Эти запасы
небольшие по объему, сверху были прикрыты хвоей, веточками акации и шиповника,
которые пищухи не использовали в качестве корма (Мельников, 1974). По
наблюдениям И.П. Хлебниковой (1978), на южных склонах Араданского хребта на
возобновившихся кедровых гарях пищухи устраивают свои запасы главным образом
под колодником (85%) или под кронами деревьев и кустарников (15%). В том случае,
когда на участке обитания пищух преобладает тонкий валежник, плотно прилегающий
к земле, большая часть запасов располагается под кронами кустарников и деревьев
(50%); 44% запасов располагается под валежником, а остальные — на открытых
местах (рис. 28).
Число запасов на участке колонии зависит от численности зверьков и
наличия мест, удобных для запасания. В некоторых случаях число запасов
может достигать 32. А там, где удобных мест меньше и численность пищух
невелика, число запасов колеблется от 1 до 14, в среднем — 6.2 (Слудский
и др., 1980).
Обычно виды растений, доминирующие вокруг поселений алтайских пищух,
преобладают и в их запасах. Наиболее подробные сведения о видовом составе
растений, запасаемых алтайскими пищухами, содержатся в работах П.Б. Юргенсона
(1939), А.М. Колосова (1939), Т.А. Ким (1956; 1959), Н.Г. Шубина (1971), А.А. Слуд-
ского с соавторами (1980), Ю.Ф. Марина (1984), И.П. Хлебниковой и А.И. Хлебникова
(1991).
юз
Число видов, запасаемых алтайскими пищухами на северном склоне Ивановского
хребта, на одном участке обитания в смешанном или лиственничном редколесье,
колебалось от 21 до 39 (в среднем — 30), а на альпийском лугу — от 13 до 26 (в
среднем — 18.1) (Слудский и др„ 1980). В Кузнецком Алатау зарегистрировано 62
вида растений, поедаемых алтайскими пищухами. Здесь в одном стожке содержалось
обычно от 4 до 19 видов растений, но преобладающими были 3—6, причем на доли)
злаков приходилось от 0.7 до 35.3% (Шубин, 1971).
В Центральном Алтае (район Телецкого озера) в запасах алтайских пищух
зарегистрировано 186 видов сосудистых растений. Из них 5 видов папоротниковых, 3
вида хвощевых, 2 плауновых, 5 видов деревьев, 22 кустарниковых, кустарничковых и
лиан и 119 видов травянистых растений (Юргенсон, 1938; Хмелевская, 1961; Марин,
1984). В лесном поясе основу запасов составляли: вейники, злаки, осоки, малина, лук
победный и бадан. В субальпийском поясе в запасах преобладали: хвощи, вейники,
чемерица, кустарниковые ивы, березка круглолистная,' ревень алтайский, бадан,
черника, жимолость, и соссюрея. В альпийском поясе основная масса стожков состояла
из березки круглолистой, овсяницы сфагновой, ветреницы длинноволосой, бадана,
копеечника и горькуши Фролова. (Марин, 1984). В некоторых запасах обнаружено
преобладание ядовитых растений: чемерицы, купальницы, бадана, пиона и других
(Хмелевская, 1961).
В Восточном Алтае в запасах алтайских пищух обнаружено 59 видов растений: 7
видов кустарников, 3 вида полукустарников, 3 вида мхов и 46 видов травянистых
растений с преобладанием 9 видов, которые по массе составляли 68—75% от всех
запасов. Число видов в одном запасе колебалось от 3 до 24. Отличались запасы и по
встречаемости видов. Так, вейник был найден лишь в запасах, сделанных в
редколесье. Дороникум встречался часто, но в небольших количествах. В Чуйских
Альпах алтайские пищухи заготавливаются главным образом злаки и осоки (Колосов,
1939).
В Восточном Саяне (Майское и Кутурчинское Белогорье) в запасах алтайских
пищух было обнаружено 64 вида растений, принадлежащих к 24 семействам. Среди
них было 40 видов травянистых растений, 12 — кустарниковых, 2 — кустарничковых,
6 — деревьев, 2 — зеленых мхов и 2 — лишайников. Количественно (по массе) в
запасах преобладали растения семейства ивовых, (ива деревцевидная, ива козья, ива
русская), кочедыжниковых (щитовник Линнея, щитовник Роберта, женский
папоротник) и вересковых (черника, брусника обыкновенная). В некоторых запасах
преобладали веточки и листья багульника и рододендрона золотистого (Ким, 1956;
1959).
Некоторые доминирующие растения алтайские пищухи собирают неохотно. Так, в
Западном Алтае в запасах алтайских пищух не обнаружены бадан, горечавка,
чистотел, белозор, термопсис, можжевельник, сибирка алтайская и жимолость
шерстистая, хотя все эти виды в большом количестве росли рядом с поселениями
пищух. Растения, наиболее часто встречающиеся в запасах (черемшу, кипрей,
копеечник и чернику) зверьки зачастую приносят издалека (Ф. Самусев, И.Самусев,
1972).
В самом начале периода запасания алтайские пищухи собирают главным образом
травы. В альпийском поясе Ивановского хребта, начиная с августа, они приступают к
сбору побегов ивы, а в лесу в сборах начинают встречаться веточки кустарников.
Злаки алтайские пищухи собирают в местах с богатым разнотравьем и
преимущественно во второй половине периода запасания (с августа). В лесном и
альпийском поясах некоторые виды растений алтайские пищухи собирают не в разгар
цветения, а в период их отцветания и плодоношения. К таким растениям относятся,
например, копеечник, дриада, термопсис и сочевичник (Слудский и др., 1980).
В Западном Саяне (Араданский хребет) также отмечен дифференцированный по
месяцам сбор растений (Хлебникова, 1978). В июне пищухи здесь запасают
разнотравье соссюрею альпийскую, горошек мышиный, чину Гмелина, ясколку
104
малоцветковую, звездчатку Бунге, герань белоцветковую. Во 2—3-й декадах июля в
запасах к разнотравью добавляются растения из группы высокотравья: борец
высокий, жимолость высокая, крестовник восьмиязычный, василистник малый, иван-
чай. Обычно в это время растения находятся в стадии бутонизации или в начальной
фазе цветения. В конце лета пищухи собирают злаки, вейник тупоколосковый, осочку
большехвостую и возрастает частота заготовок древесной и кустарниковой
растительности: березы, осины, ивы козьей, жимолости, малины, смородины черной. В
сентябре пищухи заготавливают осочку, часто выдирая ее вместе с корнями, опавшие
листья осины, березы, а также пучки мхов, лишайники и грибы. По данным Т.А. Ким
(1956), на Араданском хребте в районе Оленьей Речки в запасах алтайских пищух из
35 видов растений, собранных в августе, преобладали чемерица, борец, вейник,
дудник, бадан и татарник разнолистный.
Сохранность сена в запасах алтайских пищух различна в разных местах. В поясе
редколесья и на осыпях в лесном поясе, где запасы хранятся под каменными плитами и
хорошо проветриваются, сохранность их хорошая. Не портиться сено и в дуплах
деревьев. В лесу же значительная часть сена, запасенного под упавшими стволами
деревьев и в пустотах между камнями, заросшими мхом, сгнивает (Наумов, 1974).
Зимняя диета алтайских пищух состоит главным образом из запасенных растений.
Кроме того, они поедают побеги и кору растущих поблизости деревьев (лиственницы,
березы, рябины и др.) и кустарников (смородины, жимолости, караганы), отдавая
предпочтение молодым побегам. Иногда у одного растения бывает повреждена
значительная часть ветвей — у караганы, например, до 40% (Штильмарк, 1963). По
данным Н.Г. Шубина (1971), в Кузнецком Алатау алтайские пищухи зимой исполь-
зуют в пищу кору и ветки пихты, черемухи и особенно охотно они грызут рябину.
В начале весны алтайские пищухи обычно хорошо упитанны и жир составляет до
5% массы тела. Жир откладывается в основном в области лопаток, на шее, брюхе,
ребрах, поясе передних и задних конечностей и в брюшной полости. Масса жира у
самок падает к лету — ко времени второй беременности, а у самцов уменьшение
жировых запасов происходит в весенне-летний период (с мая до конца августа), а в
декабре, с переходом зверьков к менее активному образу жизни, масса жировых
запасов вновь увеличивается. (Слудский и др., 1980)
Водопоями алтайские пищухи, по-видимому, не пользуются; достаточное
количество воды попадает в их организм с пищей. Зимой зверьки могут поедать снег.
Активность и поведение. Активность алтайских пищух вне убежищ зависит от
погодных условий — главным образом от температуры воздуха и инсоляции.
Алтайские пищухи хорошо переносят низкую (близкую к нулю) температуру,
высокую влажность и сезонную мерзлоту, но слабо устойчивы к высокой температуре
(Наумов, 1974). В условиях опыта алтайские пищухи с трудом выдерживают
повышение температуры до. 25°С, и некоторые зверьки гибнут от перегрева. Поэтому
в жаркие летние дни у алтайских пищух происходит спад активности — в середине дня
они скрываются в убежищах и активны только утром и вечером. В прохладные,
туманные дни активность алтайских пищух повышается — они активны в течение
всей светлой части суток. При повышении температуры воздуха до 18°С частота
выходов зверьков на поверхность уменьшается, сокращается также и интенсивность
подачи звуковых сигналов. При высокой влажности воздуха активность алтайских
пищух существенно не меняется — они весьма активны и при сильном тумане, и при
слабом моросящем дожде, и при слабом снегопаде (Наумов, 1974). В благоприятные
летние дни относительно высокая активность алтайских пищух вне убежищ
начинается с появлением первых признаков рассвета (за 2—4 часа до освещения
солнцем участков их обитания) и заканчивается с наступлением полной темноты. Есть
сведения о ночной активности алтайский пищух (Н.Г. Шубин, 1963; Хлебников,
Хлебникова, 1972; Слудский и др., 1980).
Даже в часы высокой активности алтайские пищухи часто отдыхают, чередуя бег,
пастьбу и заготовку корма с отдыхом. Обычно они отдыхают сидя или лежа на камне,
105
стожке сена или поваленном дереве около убежища, причем у каждого зверька есть
свое излюбленное место отдыха. Средняя продолжительность отдыха алтайских
пищух на поверхности лишь в два раза меньше, чем в гнезде. У молодых зверьков
(2—4 недельного возраста) после 10—15 минут активного состояния наступает период
полной неподвижности, который длится от 3 до 7 минут. С возрастом продолжи-
тельность периодов отдыха и активности увеличивается и взрослые зверьки могут
отдыхать на поверхности от нескольких минут до 1—1.5 часов (Наумов, 1974). При
низких температурах (ниже +8°С) алтайские пищухи сидят съежившись, а при
температуре +15°...+20°С — свободно, с вытянутой вперед головой. Во время отдыха
они нередко почесываются, умываются, иногда потягиваются и зевают, а также
поедают свои экскременты. Алтайские пищухи любят принимать солнечные ванны, во
время которых они лежат на камне, периодически меняя положение тела, иногда
поворачиваются на бок или даже на спину (Хлебникова, 1978).
Зимой активность алтайских пищух снижается и они проводят большую часть
времени в убежищах. Под снегом зверьки прокладывают ходы между убежищами и
стожками, и на поверхности появляются лишь изредка. Зимой наблюдаются контакты
зверьков из смежных семейных участков. В случае гибели хозяев участка зверьки с
соседних участков пользуются их запасами (Хлебникова, 1978).
У алтайских пищух можно часто видеть шрамы и ссадины, оставшиеся после
драк. В период размножения дерутся преимущественно самцы и в меньшей
степени другие особи. В мае — июне травмы были отмечены у 62.2% взрослых
самцов и не обнаружены у самок. В августе — сентябре 33.3% взрослых самцов,
35.7% взрослых самок и 26% сеголеток были с травмами от драк (Слудский и др.,
1980).
Для алтайских пищух характерна хорошо развитая звуковая сигнализация с
несколькими типами звуковых сигналов. Наиболее обычен сигнал "чиви" ("чви"),
который составляет 87% от общего числа сигналов, зафиксированных при наблюдении
на осыпях и в лесу (В.В. Лабзин, в печати). Между зверьками одного поселения чаще
всего происходит обмен этими сигналами, которые иногда складываются в серию
повторных сигналов. Сигнал "чви" хорошо отличается от сигнала "цик", который
пищухи издают при сильном испуге. Этот тип сигнала составляет 4.5% от общего
числа сигналов и подается не только при реальной опасности, но и в случае внезапного
появления безвредных для пищух птиц (например, дроздов и дятлов) или зверей
(например, бурундуков и белок). Сигнал опасности алтайские пищуХи обычно издают
перед уходом в убежище, часто уже спрятавшись под камень, но бывает так, что
после подачи сигнала они остаются на поверхности. При появлении хищника
(например, горностая) алтайские пищухи могут скрываться в убежище без
предварительной подачи сигнала. Нередко тревожный крик алтайские пищухи издают
в ответ на такой же сигнал соседей, не видя при этом источника опасности. Находясь
в убежище, пищухи издают еще один тип сигнала — "те-се" или "тси" (6.4% от общего
числа сигналов). Функциональное значение этого сигнала не ясно. Другие типы
сигналов встречаются редко. Сигнал "ци-ци-ци" (1.4% от общего числа сигналов)
подается, по-видимому, при сильном возбуждении — во время этого сигнала зверек
принимает напряженную позу. Резкий и громкий сигнал "чирррр-ци-ци" связан, скорее
всего, с размножением, так как вне сезона активного размножения этот сигнал не
слышен. Он составляет 0.3% от числа зафиксированных в этот период сигналов
(В.В. Лабзин, в печати).
По данным Н.А. Формозова (персональное сообщение), в период размножения — с
февраля до середины июля — взрослые самцы издают характерную песню, которая
состоит из двух частей. Первая часть представляет собой звучную трель, а вторая
несколько быстро следующих друг за другом импульсов, на слух сходных с сигналом,
предупреждающим об опасности. После полуминутной паузы производится еще
несколько одиночных импульсов, но с большим периодом следования. Частота подачи
сигналов зависит от плотности населения и характера биотопа. В благоприятных
106
местах обитания и при высокой плотности населения частота подачи сигналов больше
(Хлебникова, 1972).
У алтайских пищух отмечена возрастная и индивидуальная изменчивость тембра
голоса — у взрослых особей голос приглушенный, сухой, а у молодых — тонкий и
пронзительный (Хлебникова, 1978).
Участки обитания. Алтайские пищухи ведут семейно-групповой образ жизни. На
каждом участке обитает семья — самец и самка, которые используют одну
территорию, совместно запасают корм и агрессивно относятся к особям с соседних
участков, забегающим на их территорию. Летом, кроме самца и самки, на семейном
участке живут молодые, иногда из нескольких выводков. Индивидуальные участки
присущи одиночкам. Один зверек может владеть участком и в случае гибели других
членов семьи или во время расселения. Иногда наблюдается подселение молодых
зверьков к старым особям (Наумов, 1974; Хлебникова, 1978). Семейные участки в
старых колониях расположены близко друг к другу. Размер и конфигурация участка
зависят от иерархического положения обитающей на нем семьи, а также от
экологической ценности этого участка. Границы участков, если после зимовки там
остается хотя бы один зверек, по годам меняются незначительно. Те участки,
которые занимают сеголетки, не имеют постоянных границ, однако центры семейных
участков, как правило, остаются прежними (Хлебникова, 1978).
По одним данным (В.В. Лабзин, в печати) площадь индивидуальных (семейных)
участков алтайских пищух составляет в среднем 1560 кв. м (п=10) и колеблется от 570
до 3040 кв. м. По другим данным (Хлебникова, 1974, 1978) размеры семейных
участков алтайских пищух значительно меньше — 360 и даже 150 кв.м. Площадь
индивидуальных участков, очевидно, зависит от возраста колонии, биотопических
условий и количества доступного корма.
Не вся территория семейного участка используется алтайскими пищухами
одинаково. Есть места, которые зверьки посещают постоянно — это вход в убежище,
стожки, уборные, кормовые площадки, места отдыха, наблюдательные пункты и
сигнальные точки. Такие участки, как правило, соединены между собой натоптанными
тропинками. На кормовых площадках система тропинок более беспорядочна и менее
выражена, чем в других местах. Кормовых площадок на участке может быть от 2 до
7; они находятся либо на осыпи и представляют собой небольшие куртины трав и
кустарников, либо расположены вне осыпи, в местах со сплошным растительным
покровом. Некоторые кормовые площадки, особенно в период заготовки корма,
"подстригаются" зверьками практически полностью (В. Лабзин, в печати; Дервиз,
1982).
Уборные алтайских пищух расположены либо под камнями, либо на открытых
участках. Здесь встречается только помет, имеющий вид плотных шариков около
3 мм в диаметре. В постоянных уборных старых поселений может скапливаться
до 20—40 и даже до 100—300 л помета (В.В. Лабзин, в печати). Другой вид
экскрементов червеобразный помет ("колбаски") длиной в несколько сантиметров и
толщиной около 3 мм — встречается небольшими кучками под камнями, а также на
стожках.
Между соседними семьями, образующими единую колонию, существуют постоян-
ные контакты и наиболее частые из них — зрительно-звуковые. Зверьки перекли-
каются между собой даже при отсутствии опасности. Некоторые участки смежных
территорий, по-видимому, используются зверьками из соседних семейных групп
одновременно, о чем свидетельствует отлов на одних и тех же тропах особей из
разных семейных групп (Хмелевская, 1961; Наумов, Лурье, 1971; Дервиз, 1982).
Однако в период заготовки кормов, особенно в старых обжитых колониях, границы
семейных участков охраняются собственниками этих территорий (Хлебников,
Хлебникова, 1972). На охраняемой части территории расположены укрытия, запасы,
постоянные места наблюдения и отдыха (Дервиз, 1982). Между зверьками соседних
участков с установившимися границами часто бывают драки, а на вновь занятых
107
участках территориальность менее выражена. Как правило, хозяин участка изгоняет
со своей территории чужака, активно преследуя его (В.В. Лабзин, в печати).
Для алтайских пищух, как и для большинства видов семейства, характерно мечение
территории секретом шейных желез. У самцов активная секреция этих желез
наблюдается с мая по декабрь, а у самок — с августа по декабрь. Чаше всего
элементы маркировочного поведения у алтайских пищух наблюдаются в период
расселения молодняка и при заходе зверьков на чужую или незнакомую территорию.
Секретом шейной железы пищухи отмечают также выступы камней возле своих
постоянных убежищ и запасов корма. Во время мечения пищуха поворачивает голову
и боковой стороной шеи проводит по субстрату, повторяя это движение несколько раз
(Орлов, 1983).
Размножение. Алтайские пищухи в год имеют, по-видимому, не менее двух
выводков. Данные о наличии двух пометов имеются по Восточному Алтаю
(Юргенсон, 1938), Кузнецкому Алатау (Шубин, 1971), Западному Саяну (Хлебникова,
1978), Восточному Забайкалью (Кузнецов, 1929). Но есть предположения, что
алтайские пищухи могут приносить за сезон размножения по три выводка (Хме-
левская, 1961; Шубин, 1971; Наумов, 1974).
Начало размножения на Ивановском хребте и в Восточном Алтае приходится на
первую декаду мая (Юргенсон, 1938; Слудский и др., 1980), а в Западном Саяне — на
начало — середину апреля (Наумов, 1974).
Вторая беременность наступает, когда лактация еще продолжается, и она бывает у
большинства, если не у всех, самок. На Ивановском хребте из 15 взрослых самок,
добытых с 1 июня по 4 июля, 14 были беременны повторно, причем только две
кончили кормить первый выводок, а остальные были в стадии лактации. В августе из
17 добытых взрослых самок 5 находились в стадии анэструса, одна в стадии эструса и
И — после течки; 5 самок из 15 еще кормили детенышей. В более позднее время
беременные и лактирующие самки не встречались. Сперматогенез у самцов
заканчивается в августе, а у отдельных особей — уже в начале июля. Таким образом,
уже в августе успешное оплодотворение самок мало вероятно (Слудский и др., 1980).
Второй выводок у алтайских пищух, по-видимому, крупнее первого. Так, в лесном
поясе Ивановского хребта число эмбрионов в первую волну размножения колебалось
от 2 до 4 (в среднем — 3), а при повторной беременности — от 3 до 6 (в среднем —
4.4) (Слудский и др., 1980). А на Алтае среднее число эмбрионов в апреле — 2.5, в
мае — 3.2, в июне —3.6 (Потапкина, 1975). По данным Н.Г. Шубина (1971), число
эмбрионов у алтайских пищух Кузнецкого Алатау в первую и вторую беременность в
среднем одинаково (4.1 и 3.9, соответственно). В лесах Западного Саяна чаще всего
на одну самку приходится 3—гб эмбрионов, максимально — 7 (Штильмарк, 1963).
Небольшое число детенышей в помете у алтайских пищух, вероятно, связано с
крупными размерами эмбрионов, каждый из которых может достигать 7—7.8% массы
тела самки.
Эмбриональная смертность у алтайский пищух невелика. По наблюдениям в
Кузнецком Алатау (1961—1962 гг.), из 167 просмотренных эмбрионов лишь 3 (1.8%)
подверглись резорбции (Шубин, 1971).
Рост и развитие. Длительность беременности у алтайских пищух точно не
установлена, по-видимому, она продолжается около 30 дней.
Новорожденные алтайские пищухи достигают длины 58—60 мм, вибриссы у них
хорошо развиты и имеют длину до 8 мм. Масса предродовых эмбрионов достигает
21—22.4 г (Слудский и др., 1980). По данным Н.В. Хмелевской (1961), масса
предродовых эмбрионов составляет всего 12.7—13.5 г, что, по-видимому, ошибочно.
Новорожденные алтайские пищухи полностью покрыты волосами, подошвы лап также
имеют светлые редкие волосы; глаза и слуховые проходы закрыты. Растут детеныши
алтайской пищухи очень быстро, и первые молодые зверьки появляются на
поверхности в мае, а к августу они уже достигают размеров взрослых животных.
По данным Р.Л. Наумова (1974), в Западном Саяне 28 июля — 1 августа 1971 г.
108
были добыты 3 оплодотворенные самки—сеголетки, что свидетельствует о
возможности участия в размножении самок-сеголеток из первого выводка. В основном
же половозрелость у алтайских пищух наступает на следующий год после рождения.
Линька. У алтайских пищух две линьки в году — весенняя и осенняя. В некоторых
частях ареала алтайские пищухи до 9 месяцев в году сохраняют зимний наряд.
Весенняя линька, особенно у самок, сильно растянута, что связано с периодом
размножения.
В Западном Саяне первые признаки линьки наблюдаются в конце мая — начале
июня. Самцы начинают линять раньше самок. В области загривка, хребта, крестца и
верхней части боков весенняя линька имеет диффузный характер. У самцов линька
начинается в области носа, вокруг глаз, перед ушами, далее переходит на горло, шею
и грудь, затем линяет брюхо, бока и спина, последними вылинивают волосы в области
крестца. Некоторые участки на спине, брюхе и боках могут вылинивать почти
одновременно. В первой половине июля встречаются самцы, почти полностью
перелинявшие в летний мех. У самок, как и у самцов, линька начинается в области
глаз, носа и ушей, но одновременно вылинивают волосы вокруг сосков, затем линяет
остальная часть груди и брюха, потом загривок и передняя часть спины, в последнюю
очередь вылинивает крестец. В области крестца иногда наблюдается неполная
линька, когда новые зимние волосы растут среди оставшихся старых зимних волос,
причем у самок это встречается чаще, чем в самцов. В период активного размножения
линька замедляется, а после окончания размножения линька возобновляется и
протекает более интенсивно. У алтайских пищух с Западного Саяна отмечается
чрезвычайно высокая индивидуальная изменчивость характера весенней линьки
(Хлебникова, 1978). В Кузнецком Алатау самцы и самки начинают линять весной
одновременно — в конце апреля — начале мая, а первые полностью перелинявшие
зверьки здесь начинают встречаться с 22 июня (Шубин, 1971).
Осенняя линька проходит быстрее весенней и без диффузности, причем половых
отличий в последовательности и сроках линьки не отмечено (Слудский и др., 1980). В
Кузнецком Алатау и Западном Саяне осенняя линька у алтайских пищух начинается в
сентябре (Шубин, 1971; Хлебникова, 1978), а на Ивановском хребте в Казахстане — в
августе (Слудский и др., 1980). В середине октября некоторые особи полностью
вылинивают в зимний наряд. Начинается осенняя линька с огузка и задней части
спины (Хлебникова, 1978) или с области ушей и носа, переходя затем на лопатки,
хребет и верхнюю часть боков, а уже затем на крестец и нижнюю часть боков
(Слудский и др., 1980). В последнюю очередь вылинивает брюхо.
У сеголеток смена ювенильного волосяного покрова начинается с головы и
происходит в то время, когда они питаются еще молоком матери при массе тела 105—
136 г. К середине августа молодые алтайские пищухи первого помета приобретают
яркую окраску взрослых животных (Хлебникова, 1978; Слудский и др., 1980). После
завершения ювенильной линьки у сеголеток начинается смена летнего волосяного
покрова на зимний, которая происходит в конце августа — сентябре (Огнев, 1940).
Таким образом, для молодых алтайских пищух характерна довольно быстрая смена
меха сначала на летний взрослый, а затем на зимний, то есть процесс линек тянется
почти непрерывно.
Возрастная и половая структура популяции. Соотношение полов у взрослых
алтайских пищух и сеголеток примерно одинаковое (Потапкина, 1975; Слудский и др.,
1980), но иногда среди них наблюдается некоторое преобладание самцов — 57.1% у
сеголеток и 51.3% у взрослых. Среди эмбрионов также отмечено преобладание сам-
цов— 54.1% (Шубин, 1971)
В первую половину мая популяция алтайских пищух состоит только из пере-
зимовавших взрослых особей, средний возраст которых составляет 1.68 г. Ранней
весной (март—апрель) число особей старше одного года может быть больше (до
47.2%), чем осенью, что можно объяснить меньшей гибелью пищух, уже
перезимовавших одну зиму (Орлов, Макушин, 1984). С середины мая появляются
109
сеголетки, и к концу мая они составляют 22.5% популяции. В июне сеголетки
составляют 38.3% популяции, в июле — 58.4%, в августе — 82.5%, в сентябре —
82%, в октябре — 80%. Некоторое снижение доли молодняка в популяции после
прекращения размножения (сентябрь—октябрь), возможно, связано с повышенной
смертностью молодняка при переходе к самостоятельной жизни и в период расселения
(Потапкина, 1975). По данным Г.И. Орлова и Г.И. Макушина (1984) среди взрослых
алтайских пищух в популяциях Западного Алтая (Ивановский хребет) однолетки
составляют 51.5%, двухлетки — 33.3%, трехлетки — 12.9%, четырехлетки — 1.2% и
пяти-шестилетки — 0.6%.
Перезимовывают взрослые алтайские пищухи обычно с прибылыми второго
выводка. К весне их семьи обычно состоят из разновозрастных самцов и самок, что,
по-видимому, снижает вероятность инбридинга (Орлов, Макушин, 1984). При
неблагоприятных условиях зимовки наблюдается двух-трехкратное сокращение
численности популяции; при более благоприятных условиях остается в живых до 70%
зверьков (Хлебников и др., 1974).
Алтайские пищухи, по-видимому, могут жить до 6 лет (Орлов, Макушин, 1984),
однако в северных частях ареала их возраст чаще всего не превышает трех лет.
Движение численности. Характер колебания численности алтайских пищух хорошо
изучен в Западном Саяне (Хлебников, Хлебникова, 1991). Многолетние наблюдения
показали, что снижение численности пищух по масштабам и уровню можно разделить
на три основных типа.
1.	Депрессия численности. В этом случае происходит значительное уменьшение
численности (на 50%) и исчезновение колоний на больших площадях. Такой спад
численности пищух наблюдается в высокогорных зонах хребтов Ергак-Таргак-Тайга и
Шепшир-Тайга в 1970—1980 гг.
2.	Довольно значительное снижение численности (на 50—60%), но без исчезновения
колоний на больших площадях. Такой тип колебания численности был отмечен для
большинства биотопов южного мегасклона. Здесь относительно высокая численность
пищух (30 особей на 1 км маршрута) наблюдалась в 1960—1970 гг., а с 1980 г.
началось снижение численности, которое к 1985 г. достигло 50—60% уровня. Однако
довольно многочисленные колонии сохранились по периферии изученного участка
(площадь — 30 кв. км). Если причиной депрессии численности, скорее всего, являются
эпизоотии, то во втором случае отмечено сокращение численности пищух в
результате активного выпаса лошадей, регулярно уничтожающих осенние запасы
пищух.
3.	Локальное сокращение численности, при котором колонии исчезают на
небольших площадях. Этот тип колебания численности отмечен для всех лесных зон
Западного Саяна, причем в одних местах восстановление численности происходит за
короткий срок, в других — низкий уровень ее сохраняется долгое время. Так, в 1971 г.
на старой гари южного мегасклона обитало 78 зверьков на 1.7 га. Зимой 1972 г.
колоний на 50% были уничтожены соболями и к весне 1972 года полностью вымерли.
Восстановление этих поселений произошло только через 17 лет (Хлебников,
Хлебникова, 1991).
Враги. Врагов у алтайских пищух довольно много. В Казахстане — это лисицы,
соболи, горностаи, колонки солонгои и, возможно, ласки (Слудский и др., 1980). На
Алтае на этих пищух охотятся горностаи, барсуки и соболи (Юргенсон, 1938;
Афанасьев, 1962). В лесном поясе Кузнецкого Алатау и Западного Саяна алтайские
пищухи являются одним из основных объектов питания соболя. По другим данным
(Дулькейт, 1964), зимой в Западном Саяне соболи алтайских пищух практически не
добывают, а летом ловят их случайно.
Из птиц на алтайских пищух охотятся канюк обыкновенный, ястреб-тетеревятник,
черный коршун, обыкновенная пустельга,балобан, ворон и ушастая сова (Шубин,
1971; Слудский и др., 1980)
Конкуренты. В целом взаимоотношение алтайских пищух с другими млекопитаю-
ио
щими (не хищниками) носит нейтральный характер. Запасами алтайских пищух,
особенно заготовленными в виде стожков, зимой могут пользоваться копытные. Летом
стожками и тропами алтайских пищух пользуются полевки и бурозубки, причем
численность их вблизи жилищ пищух выше, чем в окрестном лесу (Наумов, Лабзин,
1980).
В таких местах, как Горный Алтай, ареал алтайской пищухи перекрывается с
ареалами пищух Палласа и даурской, однако характер их биотопической
приуроченности настолько различен, что вместе они не встречаются, следовательно,
конкурентных взаимоотношений между алтайскими пищухами с одной стороны и
даурской пищухой Палласа — с другой, практически не существует. Иначе обстоит
дело в зонах симпатрии алтайской и северной пищух (см. разделы "Распространение" и
"Места обитания"). Оба эти вида имеют сходные экологические ниши, и в местах
совместного обитания конкуренция их неизбежна. Этим объясняется ограниченное
число мест, где эти виды живут вместе. Характер конкурентных взаимоотношений
алтайских и северных пищух изучен пока недостаточно полно.
Болезни и паразиты. На алтайских пищухах паразитируют многочисленные блохи.
На Алтае и Кузнецком Алатау зарегистрировано 10 видов блох: Ctenophyllus
subarmatus, Amphalius runatus, Rhadinopsylla altaica, R. dahurica, Paradoxopsylla sp.,
Frontopsylla hetera, F. elata, Ceratophyllus penicilliger, C. rectangulatus и Neopsylla mana
(Потапкина, 1967; Шубин, 1971). На юго-востоке Забайкалья у алтайских пишух
также найдено 10 видов блох: Ctenophyllus hirticrus, Rhadinopsylla dahurica, Frontopsylla
luculeanta, Ceratophyllus garei, C. armatus, Neopsylla bidentatiformi, N. pleskei, Oropsylla
silantiewi, Amphypsylla vinogradovi и Ophtalmopsylla kukuschkini (Дубинин, Дубинина,
1951), но только один вид — Rhadinopsylla dahurica является общим для Алтая и
Забайкалья. Наиболее многочисленны блохи весной и осенью (до 144 экз. на одном
зверьке), а летом их численность наименьшая.
Из гамазовых клещей на алтайских пищухах паразитируют: Haemogamasus kitanoi,
Hirstionyssus isabellinus, Poecilochirus necrophori, Laelaps hilaris, Parasitus sp. (Потапкина,
1967; Слудский и др., 1980). Из иксодовых клещей на Алтае преобладает Ixodes
persulcatus. Наибольшее число иксодовых клещей отмечено на пищухах, обитающих в
темнохвойном среднегорье, тогда как в высокогорье иксодовые клещи отсутствуют
(Смирнов, 1967). На хребте Ивановский в мае-сентябре 1977—1978 гг. в биотопах
алтайских пищух иксодовые клещи присутствовали, но на зверьках они не
обнаружены (Слудский и др., 1980). В Борзинском районе Забайкалья иксодовые
клещи (Ixodes persulcatus и Dermacentor nuttalli) были найдены в единичных экземплярах
в основном на пищухах, обитающих в обособленных лесных участках на сопках
(Дубинин, Дубинина, 1951). В лесном поясе Ивановского хребта в августе и первой
половине сентября у алтайских пшцух в области ушных раковин обнаружены личинки
краснотелковых клещей, встречаемость которых достигала 83.3—100% (п=60). В
альпийском же поясе в это время они найдены только на одной особи (п=27) (Слудский
и др., 1980).
На Ивановском хребте на алтайских пищухах обнаружены вши — Hoplopleura
ochotonae (Слудский и др., 1980).
С конца июля до сентября на алтайских пищухах паразитируют личинки подкожных
оводов, локализуясь главным образом в области крестца и бедер. На Алтае, в
Кузнецком Алатау, в Саянах и в Забайкалье найдены личинки следующих видов:
Oestromyia leporina, О. potanini, О. rubtzovii, О. Schubini, Portschinskia lowii, P. magnifica
(Ким, 1959; Н.Г. Шубин, 1963; Семенов, Потапкина, 1975). На одном зверьке может
быть до 30—40 личинок подкожных оводов (Шубин, 1971).
На Алтае (кроме Западного Алтая) у алтайских пишух обнаружены следующие
гельминты: цестоды — Schizorchis altaica, Rodentoleps straminea, Tamia hydatigenae,
Hydatigera sp., Paputerina candelabria; нематоды — Capillaria muris-sylvatici, Hepaticola
hepatica, Tominx sadovskaja, Capillaridae sp., Heligmosomum dubinini, Cephaluris andreevi,
Labiostomum vesicularis, Siphacia sp., Oxyspirura sp. (Федоров, Потапкина, 1975). На
111
Южном Алтае у алтайских пищух найдены: Schizorchis altaica, Capillaria muris-sylvatici,
Heligmosomum dubinini, Cephaluris andrejevi, Dermatoxys schumakovitschi, Nematodirus
aspinosus (Гвоздев, 1962). Эти же виды гельминтов обнаружены и у пищух с
Ивановского хребта (Слудский и др., 1980). В Забайкалье (Борзинский район) у
алтайских пищух найдены Dermatoxys schumakovitschi, Cephaluris andrejevi,
Heligmosomum polygyrum (Дубинин, Дубинина, 1951).
Практическое значение
Сведения по хозяйственному значению алтайских пищух несколько противоречивы.
По некоторым данным, при высокой численности алтайские пищухи могут наносить
существенный ущерб всходам и подросту древесных пород, в частности кедру,
уничтожая от 63% (Лоскутов, 1966) до 95% (Хлебникова, 1974) подроста, причем
наиболее существенна повреждающая деятельность алтайских пищух в старых
поселениях. По другим сведениям (Реймерс, 1960), отрицательная роль алтайских
пищух, в кедровых лесах невелика. В антропогенных биотопах — на вырубках и
гарях — алтайские пищухи, уничтожая подрост, наносят некоторый вред древесной
растительности, но при этом они нарушают также и травяной покров, снижая
задернованность, что создает благоприятные условия для лесовозобновления
(Хлебникова, 1972; 1974).
В годы низкой численности грызунов и неурожая кедровых орехов алтайские
пищухи становятся одним из главных объектов в питании соболя; в это время процент
их встречаемости в желудках соболей возрастает до 78% (Хлебников, 1974) и даже до
87% (Соколов, 1965). Однако в некоторых местах алтайские пищухи не имеют в
питании соболя существенного значения и не превышают 8% (обычно — 1—2%)
встречаемости в желудках соболя (Дулькейт, 1964). Алтайские пищухи могут быть
важной частью в диете горностая, норки и колонка (Дулькейт, 1964; Мельников,
1974).
На Алтае в многоснежные зимы запасами алтайских пищух кормятся маралы,
съедая порой их запасы полностью (Велижанин, 1972). Иногда стожки сена,
заготовленные алтайскими пищухами, собирают местные жители на корм скоту
(Слудский и др., 1980).
СЕВЕРНАЯ ПИЩУХА
OCHOTONA (PIKA) HYPERBOREA Pallas, 1811
1811. Lepus hyperboreus, Pallas. Zoogeographia Rosso-Asiatica, P. 152. Чукотский полуостров.
1858. Lagomys hyperboreus var. normalis. Schrenk. Reisen und Forschunger Amur-Lande, I.S. 148.
1858. Lagomys hyperboreus var. ferruginea. Schrenk. Reisen und Forschungen im Amur-Lande, I.S. 148—149. П-ов
Камчатка, Халзанские горы.
1858. Lagomys hyperboreus var. cinereo-flava. Schrenk. Reisen und Forschungen in Amur-Lande, I.S. 150.
Хабаровский край, Удское ("Удский острог").
1882.	Lagomys litoralis. Peters. Sitzungsb. der Gessellschaft Naturforsch. Freunde zu Berlin. S. 95. Чукотский
полуостров, мыс Чукотский.
1903.	Ochotona kolymensis. Allen. Reort on the Mammal. Collect, in North-East. Siberia, Bull. Amer. Mus. Nat.
Hist., V. 19. P. 154—155. Среднее течение p. Колыма, Верхнеколымск.
1909.	Ochotona hyperborea mantchurica. Thomas. A Collection of Mammals from Northen and Central Mantchuria.
Ann. and Magaz. Natur. Hist., Ser. 8. P. 504—505. Китай, Внутренняя Монголия, хребет Большой Хинган.
1913.	Ochotona hyperborea coreana. Allen et Andrews. Amer. Mus. Nat Hist., Bull. V. 32. P. 429. Северная
Корея.
1922.	Lagomys Kamtschatica. Dybowsky. Arch. Towar. Naukow. Lwo- wie, V. 3. P. 10 (nomen nudum). П-ов
Камчатка.
1927.	Ochotona hyperborea uralensis. Flerov. Пищухи Северного Урала. Ежегодник Зоол. музея АН СССР,
Т. 28, С. 138—144.
1930.	Ochotona hyperborea yesoensis. Kishida. Diagnosis of a new piping hare from Yeso. Lanzania, J. Arch. Zool.
V. 2, P. 45—47. Япония, с Хоккайдо.
1032. Ochotona hyperborea yoshikurai. Kishida. Lanzania, J. Arch. Zool. V. 4. P. 150. О-в Сахалин, центральная
часть ("Широтору”).
1934. Ochotona hyperborea turuchanensis. Naumov. Млекопитающие Тунгусского округа. Труды Полярной
комиссии Акад. наук. Т. 17. С. 38. Красноярский край, р. Нижняя Тунгуска, Учами.
112
Рис, 29, Северная пищуха Ochotona hyperborea из Тувы (фото Б.С. Юдина)
Диагноз
Пищухи мелких и средних размеров. Кондилобазальная длина черепа менее 41 мм,
высота черепа в затылочной части менее 11 мм, длина слухового барабана менее 13
мм. Резцовое отверстие перегорожено выступами межчелюстных костей. Длина
задней ступни менее 28 мм. Окраска летнего меха спины варьирует от светлой - серо-
бурой с палево-рыжеватой или серо-желтоватой примесью до насыщенной - ржаво-
красновато-охристой или тусклой буро-коричневой. Зимний мех более серый
или грязновато-серый с бурым оттенком. Большинство вибрисс черновато-бурые, их
длина 42-55 мм. Ступни лап покрыты белесо-серыми, буроватыми или черными
волосами.
Описание
Длина тела взрослых особей колеблется по ареалу довольно значительно -
от 133 до 190 мм и составляет в среднем (п=219) 161.6 мм. Длина ступни колеблется
от 21 до 27 мм (в среднем 23.9 мм). Длина уха - от 13 до - 20 мм (в среднем -
16.5 мм).
Окраска летнего меха спины у разных подвидов варьирует довольно значительно.
Окраска боков обычно светлее и желтее, иногда с сероватым оттенком. Брюхо
беловатое или сероватое с палево-желтой примесью. Края ушей белесые (рис. 29). По
бокам шеи имеются небольшие коричневые пятна, образованные более короткими,
чем на остальной поверхности тела, волосами. Ступни лап светлые - серовато-бурые
или темно-бурые.
Окраска зимнего меха также подвержена географической изменчивости. Зимний
мех у северных пищух более длинный и густой, чем летний; чаще более светлый, чем
летний.
8.	В.Е. Соколов. Зайцеобразные
ИЗ
Рис. 30. Череп северной пищухи Ochotona hyperborea
а — третий нижний предкоренной зуб северной пищухи
Молодые зверьки, длина которых не превышает половины длины взрослых особей,
имеют тускло-серую окраску.
Череп небольших размеров, уплощенный в теменной части. Кондилобазальная
длина черепа варьирует от 32 до 41 мм, скуловая ширина - от 19.5 до 22.9 мм,
межглазничная ширина - от 3.2 до 4.9 мм, альвеолярная длина верхнего зубного
ряда - от 6.2 до 8 мм.
114
Рис. 31. Точки находок северных пищух на территории России
Лобные кости без отверстий. Резцовое отверстие перегорожено выступами меж-
челюстных костей. Предглазничное отверстие некрупное, треугольной формы.
Носовые кости широкие в передней части и более узкие - в задней. Орбиты
некрупные, округлой формы. Задние скуловые отростки довольно длинные. Слуховые
барабаны некрупные. Нижняя челюсть низкая. Восходящая ветвь короткая, довольно
широкая. Угловая вырезка расположена высоко, чаще всего округлой формы, глубо-
кая. Угловой отросток широкий (рис. 30).
Третий нижний предкоренной зуб довольно изменчив; передний сегмент его
ромбовидной формы, относительно крупный; входящие складки, отделяющие перед-
ний сегмент от заднего, примерно одинаковой глубины; задний сегмент изменчивой
формы - внутренний край его с входящей складкой или без нее (рис. 30,а).
В диплоидном наборе 40 хромосом: 11 пар мета - субметацентриков и 8 пар суб-
телоцентриков; Х-хромосома - субметацентрик, Y-хромосома - мелкий акроцентрик
(Воронцов, Иваницкая, 1973).
Систематическое положение
Северная пищуха по морфологическим признакам наиболее близка к алтайской
пищухе. По морфологическим и цитогенетическим признакам входит в один подрод с
О. pallasi и О. alpina.
Географическое распространение
Ареал северной пищухи протянулся с севера на юг от тундровой зоны до Внут-
ренней Монголии и с запада на восток - от Приполярного Урала до Чукотки, Са-
халина, Хоккайдо и северной части Корейского полуострова. Общая целостность
ареала северной пищухи нарушена существованием в Приполярном Урале изолята
этого вида, образование которого связано с позднеплейстоценовой историей фор-
мирования Западно-Сибирской низменности (рис. 31).
Основная часть ареала северной пищухи на западе ограничена левым берегом
Енисея от его верховий на юге до Северо-Сибирской низменности на севере. По
северной оконечности плато Путорана и Анабарского плато северная граница
распространения О. hyperborea доходит до низовий Лены и следует далее на восток
вдоль арктического побережья материка по 70°—73° с.ш. На востоке ареал северной
пищухи протянулся вдоль морского побережья от мыса Дежнева на северо-востоке
Чукотского полуострова до юга Приморского края, Камчатки и Сахалина. Южная
граница северной пищухи проходит по территории Китая и Монголии. Крайние юго-
западные поселения этого вида отмечены на юго-западе Тувы (см. рис. 31).
Уральский изолят северной пищухи ограничен в настоящее время 62°40' с.ш. на
юге и 68° с.ш. на севере. Самые южные места находок этого вида на Северном Урале
отмечены на склонах гор Сотчем-Ель-Из и Щука-Ель-Из на территории Печоро-
Илычского заповедника и на притоке Сосьвы - р. Ляпин, а самые северные - на левом
берегу р. Хадата-Юган - в 20-25 км ниже Хадатинского озера (Флеров, 1927; Гашев,
1971).
На территории Западной Сибири северные пищухи не Обитают. Характер распро-
странения этого вида на территории Средней и Восточной Сибири из-за отсутствия
достаточно полной фаунистической информации пока не ясен. Здесь основные места
находок северных пищух приурочены к речным долинам и населенным пунктам (см.
рис. 31). Однако имеющиеся к настоящему времени сведения о точках находок север-
ных пищух позволяют достаточно четко определить общие границы ареала этого
вида.
Северо-западная граница основного ареала северной пищухи проходит по западной
части Таймыра. Здесь поселения северных пищух отмечены в долине р. Хантайки и
севернее 68°30' с.ш., по-видимому, не встречаются (Огнев, 1940).
Далее к востоку граница распространения северной пищухи поднимается до 69°30'
с.ш. (район Норильских гор, верховья р. Волочанка), а по р. Хатанга (Котуй) она
116
доходит до 71° с.ш. (Наумов, 1934; Огнев, 1940; Романов, 1941). В бассейне р.
Попигай поселения северных пищух встречаются по ее левым притокам Рассохе и
Фомичу (до 72°05' с.ш.), а еще севернее - в устье р. Анабар (Романов, 1941; Кри-
вошеев, 1971).
В Северо-Западной Якутии к западу от р. Лена северная граница ареала О. hyper-
borea проходит примерно по 72° с.ш. (Кривошеев, 1971). В бассейнах рек Оленек и
Лена северная граница проходит по междуречью Анабар-Оленек, по северному
склону хребта Мой (Сюрях-Джанглы), юго-западным склонам хребта Чекановского и
долине р. Нижняя Майкангда (Романов, 1941). Самое северное поселение северных
пищух в этом районе находится, по-видимому, в урочище Булкур - 72°48' с.ш.
(Романов, 1941). В низовьях Лены северных пищух отлавливали также выше о-ва
Тит-Ары, в среднем и верхнем течении р. Орокту-Ухта и в окрестностях пос. Кюсюр
(Капитонов, 1961; Кривошеев, 1971).
В Восточной Сибири северная граница распространения О. hyperborea проходит по
западному склону Верхоянского хребта - в верховьях р. Саханджа и далее по р. Яна
поднимается на северо-восток. Здесь северных пищух добывали на северных отрогах
хребта Кулар - 70°30 с.ш. (Огнев, 1940; Кривошеев, 1971). Затем, перейдя через
Верхоянский хребет, граница следует по восточному его склону на юго-восток, огибая
с юга Яно-Индигирскую низменность. Здесь северных пищух добывали в местечке
Быыттах на Яне и в низовьях р. Туостах (Огнев, 1940; Кривошеев, 1971; коллекции
ЗИН). По долине Индигирки северная граница вновь поднимается на север и северо-
восток, огибая с юга Индигирскую и Абыйскую низменности. Северных пищух ловили
в устье р. Мома, в 310 км от устья Индигирки (пос. Шаманово) и в 80 км к югу от
села Аллахинь (коллекции ЗММГУ и ЗИН). Есть данные о находках северных пищух
в нижнем течении Индигирки (окрестности пос. Чокурдах) и в среднем течении рек
Берелех и Хрома (Кривошеев, 1971). Здесь поселения северных пищух доходят на
север до 71° с.ш. (коллекции ЗММГУ). О находках северных пищух на западе Колым-
ской низменности сведений нет. На северо-востоке Колымской низменности граница
распространения северной пищухи проходит по долине р. Алазея и поднимается на
северо-восток до долины р. Чукочья, где поселения северных пищух отмечены в 30 км
от морского побережья (Кривошеев, 1964; 1971). Вдоль морского побережья северные
пищухи встречаются в низовьях Колымы - между протокой Стадухина и р. Коньковая
в долине р. Коньковая, в окрестностях села Походского и к северо-востоку от села
Сухарного (Огнев, 1940; Кривошеев, 1964; 1971; коллекции ЗИН).
От низовий Колымы северная граница спускается на юго-восток и идет по
северным отрогам Анюйского хребта. В частности, северных пищух отлавливали близ
Нижнеколымска, в бассейне р. Копервеем (р. Энменвеем) и в верховьях Малого
Анюя. От верховий р. Яракваам на северном макросклоне Иллирнейского хребта
граница поднимается на север к южному берегу Чаунской губы, где северных пищух
ловили в бассейне р. Пучевеем, в окрестностях горы Нейтлин, (коллекции ЗИН).
Следуя далее на север, граница распространения северной пищухи проходит по
восточному берегу Чаунской губы (коллекции ЗММГУ, ЗИН и ИЭРЖ). Далее граница
следует на восток вдоль морского побережья Центральной Чукотки, проходя по
правому берегу р. Кувет, в районе мыса Шмидта и в низовьях р. Амгуэма (Юдин и
др., 1976; Костенко, 1976; Чернявский, 1984).
О находках северных пищух на севере Чукотского полуострова сведения
отсутствуют. Крайними северо-восточными местами находок северных пищух
являются мыс Дежнева и пос. Уэлен — 66° 10' с.ш. и 169°40' з.д. (коллекции ЗММГУ,
ЗИН и Географического фак-та МГУ). Отсюда граница распространения северной
пищухи переходит в восточную и следует на юг вдоль побережья. Северных пищух
находили в окрестностях пос. Лаврентия и Аккань, на юго-востоке Чукотского
полуострова — в окрестностях пос. Янракыннот, а также по берегам бухты Про-
видения, а восточнее - на островах Аракамчечен и Ыттырган (Беляев, 1968; Фор-
мозов, Никольский, 1979; Никольский, 1984). Крайние юго-восточные поселения
117
северных пищух на Чукотском полуострове зарегистрированы на мысе Чаплин - 64°20'
с.ш. и 172°20' з.д. (Гаврилюк, 1966; Беляев, 1968).
Следуя вдоль берега Анадырского залива, восточная граница распространения
северной пищухи поворачивает на запад, а затем на север и проходит по югу Чу-
котского полуострова через село Сиренике, р. Эругвеем и по северному побережью
залива Креста через пос. Эгвекинот (Чернявский, 1984; коллекции ЗММГУ и ЗИН).
Далее граница идет через бассейн р. Канчалан, устье р. Анадырь, гору Дионисия, а
далее по северо-восточным склонам Корякского нагорья (Портенко, 1941; Юдин и др.,
1976; Чернявский, 1984; коллекции ЗММГУ и ЗИН). О находках северных пищух на
восточных склонах Корякского нагорья сведений нет. По-видимому, восточная граница
распространения северной пищухи проходит вдоль долины Анадыря, огибая с юга
Анадырскую низменность. Поселения северных пищух в этом районе отмечены в
окрестностях пос. Танюрер, у устья р. Белая и в 32 км выше ее устья (среднее
течение Анадыря), в окрестностях пос. Марково и в долине р. Убиенковая (Портенко,
1941; коллекции ЗММГУ и ЗИН). Затем граница поворачивает на юг, идет по северу
Корякского нагорья - через село Пенжин, по долине р. Апука, верховья р. Ачайваям
и в районе бухты Северная Глубокая выходит на побережье Берингова моря (Огнев,
1940; Портенко и др., 1963; Чернявский, 1984; коллекции ЗММГУ и ЗИН). Южнее
северных пищух ловили в окрестностях Апуки, в долине р. Пахача и на побережье
Олюторского залива (коллекции ЗММГУ и ЗИН).
На севере Камчатки северных пищух ловили на побережье залива Корфа - в
окрестностях пос. Култушное и в низовьях р. Вывенки (Гаврилюк, 1966; Чернявский,
1984). В центральной части Камчатки, на ее восточном побережье, северные пищухи
встречаются на территории Кроноцкого заповедника (Аверин, 1948). На юге
Камчатки северных пищух ловили на хребте Ганальские Востряки (Формозов, Ни-
кольский, 1979), а в западной части - на горе Халзан, на р. Перевальная, в верховьях
р. Морошечная и на р. Быстрая (Огнев, 1940; коллекции ЗИН). На побережье
Пенжинской губы северных пищух добывали в Каменистой фактории и в Ловатах
(коллекции ЗММГУ).
Далее граница распространения северной пищухи идет по восточным склонам
Колымского нагорья, по побережью Наяханской губы, от р. Омсукчан до Охотского
моря, по долине р. Такор, верхнему и среднему течению р. Булун (Кищинский, 1969;
Юдин и др., 1976). По юго-западным хребтам Колымского нагорья граница
распространения северной пищухи спускается до залива Бабушкина на Охотском по-
бережье. Северные пищухи встречаются на побережье залива Одян, в окрестностях
Магадана и на правом берегу р. Тауй и в районе мыса Северного (Беляев, 1986,
коллекции ЗИН). Вдоль морского побережья граница идет через бухту Ейринейская,
бухту Кулька и окрестности Охотска (Юдин и др., 1976; коллекции ЗИН). Сведений о
поселениях северных пищух на побережье Охотского моря от Охотска до Аян нет.
Если это так, то граница распространения северной пищухи идет от Охотска на запад
по юго-восточным отрогам хребта Улахан-Бам в районе среднего течения р. Алдан,
затем поворачивает на юг и проходит через Аяно-Майский район в окрестностях горы
Нелькан и, перейдя через хребет Джугджур, выходит к пос. Аян (Кривошеев, 1971;
Алина, Реймерс, 1975; Костенко, 1976). По восточным отрогам хребта Джугджур
восточная граница спускается к югу до Майского хребта, где поселения северных
пищух отмечены в бассейнах рек Мая и Уда (Огнев, 1940, Казаринов, 1973). К
востоку от р. Уда северных пищух ловили на побережье залива Константина, на о-ве
Большой Шантар, на берегу оз. Орель, а южнее - в окрестностях горы Шаман и в
бухте Таба залива Де-Кастри (Огнев, 1940; коллекции ЗММГУ). Далее к югу
северных пищух добывали на восточных склонах Сихоте-Алиня - в окрестностях пос.
Тумнинский (коллекции ЗММГУ).
На Сахалине северные пищухи встречаются в горных районах на п-ове Шмидта
(крайняя северная точка находки на Сахалине), в горах Даги, в районе мыса Алек-
сандровский, на р. Тымь, в Макаровском районе и в окрестностях г. Долинска - самое
118
южное место встречи северной пищухи (Огнев, 1940; Тимофеева, 1962; В. Рожнов,
устное сообщение).
На побережье севера Приморского края поселений северных пищух пока не об-
наружено. В Приморском кране восточная граница распространения северной пищухи,
по-видимому, проходит вдоль восточных отрогов Сихотэ-Алиня через пос. Восток-2,
по верховьям р. Кулумбэ (бассейн Имана), по урочищу Абрек, по территории Сихотэ-
Алиньского заповедника и через Краснореченск (коллекции ЗММГУ; Географического
фак-та МГУ и Приморской противочумной станции; устное сообщение М. Рутовской).
В южной части Приморского края северных пищух ловили на западных склонах
Сихотэ-Алиня, в частности - в окрестностях пос. Низкие Пушки и на горе Хуалаза
(Халаза) (Костенко, 1976; коллекции Приморской противочумной станции). Окрест-
ности Хуалазы являются крайним юго-восточным местом встречи северной пищухи
(44° с.ш. и 133° в.д.). Отсюда восточная граница переходит в южную.
С юга Приморского края граница распространения северной пищухи поднимается на
север, проходит по долине р. Бикин и в окрестностях пос. Обор, а затем поворачивает
на запад (Иофф, Скалой, 1954). Поселения северных пищух встречали в Болыпе-
хехцирском заповеднике к югу от Хабаровска, в Хинганском заповеднике й к северу
от него (Чернолих, 1973). Далее южная граница, огибая Зейско-Буреинскую равнину,
идет на север. Поселения северных пищух отмечены по долинам рек Бурея и
Мальмальта, а также в окрестностях пос. Половинка (Кривошеев, 1984; коллекции
КГУ). Отсюда граница поворачивает на северо-запад и идет через пос. Дагмара в
бассейне р. Селемджа к юго-восточным отрогам хребта Тукурингра (коллекции КГУ).
Северных пищух ловили в окрестностях г. Зеи, в долинах рек Мотовая и Большая
Эракингра, на правом берегу нижнего течения Гилюй, а западнее - в окрестностях
Соловьевска (коллекции ЗММГУ, ЗИН, БИН; устное сообщение Н.А. Формозова).
В Восточном Забайкалье поселения северных пищух отмечены в бассейне р. Ама-
зар, по левому берегу Шилки (в 15 км к северо-западу от Усть-Карска), в
окрестностях деревни Форково и г. Сретенск (коллекции ЗИН, ЗММГУ; ИГУ; устное
сообщение Н.А. Формозова). По правому берегу Шилки обитает уже алтайская
пищуха. Следуя далее в юго-западном направлении, южная граница проходит по
отрогам хребтов Черского и Яблоновый. Поселения северных пищух отмечались на
гольце Саранакан, в долине р. Кумахты (правый приток р. Чита), в Агинской степи -
к югу и северу от Бользино и в окрестностях горы Алханай (Огнев, 1940; коллекции
ЗММГУ и ЗИН). Затем южная граница распространения северной пищухи спускается
по юго-западным отрогам хребта Черского и идет по территории Сохондинского
заповедника. По неопубликованным данным Н.А. Формозова, северные пищухи встре-
чаются в юго-западной части заповедника - в окрестностях оз. Нарья и гольца
Сохондо. В Восточном Забайкалье - это самое южное место встречи северных пищух.
Северо-западнее пищух ловили по Ямаровскому хребту (коллекции Читинской
противочумной станции).
Далее южная граница распространения северной пищухи по Западному Хамар-
Дабану поднимается на север. Поселения пищух встречаются в бассейнах рек
Тумусун, Мергасан, Малая и Большая Быстрая и в районе Торской котловины
(Тарасов, 1962). По Тункинскому хребту северных пищух отмечали в урочище
Урунгой, в окрестностях пос. Арашан, в 1.5 км от р. Ингода, на перевале Хубыты и
по р. Тубота (Юдин и др., 1979; Формозов, Никольский, 1979; коллекции ИГУ, ЗИН и
БИН). На западе Бурятии северные пищухи, по-видимому, отсутствуют. Далее
южная граница идет от верховий рек Азас и Кызыл-Таштыг на юг и юго-запад
примерно до 92°30' в.д.. Пищух ловили в верховьях р. О-Хем (приток р. Бий-Хем), в
верховьях р. Балыктыг-Хем и в верхнем течении р. Нарын (Юдин и др., 1979;
коллекции ЗММГУ; ЗИН и БИН). Западнее, в бассейне р. Торгалыг на северном
склоне хребта Западный Танну-Ола северные пищухи встречаются вместе с
алтайскими (устное сообщение Н.А. Формозова). По имеющимся у нас данным, р.
Торгалыг является крайним юго-западным местом встречи северной пищухи на
119
Рис. 32. Ареал северной пищухи
I — схема распространения северных пищух по С.И. Огневу (1940); 2 — точки находок северных пищух на
территории Монголии (Соколов, Орлов, 1980); 3 — точки находок северных пищух на территории России
территории Тувы. Отсюда южная граница поворачивает на северо-запад и переходит
в западную.
Западная граница распространения северной пищухи проходит по западным склонам
Джойского хребта — через Онинскую заставу, по долине р. Бюркарак (бассейн
Джебаша) и истокам р. Большой Арбаты (приток Абакана) (Кохановский, 1962). В
долине р. Ана (Она) по данным С.И. Огнева (1940), ареал северной пищухи
соприкасается с ареалом алтайской пищухи. Далее к северу западная граница
проходит по правому берегу Енисея.
По западным склонам Восточного Саяна северных пищух ловили в бассейне
р. Казыр, на хребте Крыжина, на Манском белогорье, в бассейне р. Шаровары
(правый приток р. Шинда), в районе Манских озер и в окрестностях Красноярска
(Огнев, 1940; Никольский, 1984; коллекции ЗИН). Следуя далее на север, западная
граница ареала северной пищухи проходит сначала по левому берегу Енисея через
пос. Колмогорове, Ворогово, а затем - по правому берегу - через село Суломай на
Подкаменной Тунгуске, окрестности села Бахты, окрестности Туруханска и
поднимается до р. Хантайка на Западном Таймыре (Огнев, 1940; коллекции ЗММГУ,
БИН и ЗИН; Б.И. Шефтель, устное сообщение).
Вне пределов нашей страны северная пищуха широко распространена на
территории Монголии - в Хэнтэе, Хангае, Прихубсугулье, Большом Хингане; в Китае
известна из Внутренней Монголии — Большой и Малый Хинган, Маньчжурия; в
Японии северные пищухи обитают на о-ве Хоккайдо; на Корейском полуострове - в
горах Северной Кореи (рис. 32).
120
Географическая изменчивость
На территории СССР обитает, по-видимому, 7 подвидов северной пищухи.
1.	Ochotona hyperborea hyperborea Pallas, 1911 (syn. Lagomys litoralis Peters, 1882) -
чукотская северная пищуха.
Номинативный подвид северной пищухи характеризуется мелкими размерами.
Кондилобазальная длина черепа менее 36 мм, ширина расстановки верхних коренных
зубов менее 12 мм, длина слуховых барабанов менее 12 мм; высота черепа в области
рострума более 5.8 мм, длина глазницы более 10.8 мм, ширина рострума более 5.5 мм
(табл. 7.1). В летней окраске меха спины преобладают желтовато-серые тона с
хорошо выраженной черно-бурой струйчатостью; верхняя часть головы коричневато-
бурая, бока желтовато-палевые, брюхо серое, иногда с небольшой примесью желто-
ватого оттенка. В зимнем меху преобладает светло-серый цвет. Чукотская северная
пищуха обитает на Чукотском полуострове - от морского побережья на востоке до
правого берега р. Амгуэма на западе.
2.	Ochotona hyperborea minima ssp. nov. - анадырская северная пищуха. Самый
мелкий подвид О. hyperborea. Кондилобазальная длина черепа обычно менее 35 мм,
ширина расстановки верхних коренных зубов менее 2 мм, скуловая ширина обычно
менее 18.5 мм, высота черепа в затылочной области обычно менее 9.8 мм, ширина
рострума менее 6 мм, межглазничная ширина менее 5.5 мм (табл. 7.1).
Анадырская северная пищуха распространена в бассейне р. Анадырь - от Чукот-
ского (Анадырского) хребта на востоке до Олойского хребта на западе.
3.	Ochotona hyperborea shamani ssp. nov. - нижнеиндигирская северная пищуха.
Мелкий подвид О. hyperborea. Кондилобазальная длина черепа обычно от 35 до 36 мм,
высота в лобной области обычно менее 10 мм, межглазничная ширина менее 4.9 мм,
ширина расстановки верхних коренных зубов обычно более 12 мм, скуловая ширина
обычно более 18.5 мм, ширина рострума более 5.5 мм, длина слуховых барабанов
более 12 мм, длина глазницы обычно более 11 мм.
Нижнеиндигирская северная пищуха известна из окрестностей пос. Шаманово и
Кондаковское - низовье р. Индигирка (правый берег), обитает, возможно, и на
Алазейском плоскогорье.
4.	Ochotona hyperborea ferruginea Schrenk, 1858 (syn. Lagomys hyperboreus var. cinereo-
flava Schrenk, 1858; O. kolymensis Allen, 1903; O. hyperborea turuchanensis Naumov, 1934)
- ржавая северная пищуха. Северная пищуха средних и крупных размеров. Конди-
лобазальная длина черепа более 35 мм, высота в лобной области более 10 мм, ширина
рострума более 5.5 мм, длина глазницы более 11 мм, скуловая ширина обычно менее
21 мм, ширина в области слуховых барабанов обычно менее 21 мм (см. табл. 7.1).
Окраска летнего меха довольно изменчива. Популяции, обитающие на побережье
Охотского моря, характеризуются светлой желтовато-серой с охристой примесью
окраской спины и более светлыми боками. Летний мех спины в камчатских популяциях
желтовато-коричневый с примесью охристых тонов, бока желто-охристые, брюхо
несколько более светлое, чем бока; зимний мех однотонный,.желто-коричнево-бурый
на спине и желтый с охристым оттенком на боках. Окраска летнего меха ржавых
северных пищух, обитающих в бассейне Яны, Индигирки, Колымы и Корякском
нагорье, светло-коричневая или бурая на спине, серовато-бурая на верхней части
головы, светло-коричневая с желтоватым оттенком на боках и серая с рыжевато-
ржавым оттенком на брюхе; зимний мех темно-серый с каштановым оттенком.
Ржавые северные пищухи, обитающие в Амурском и Уссурийском крае, в Забайкалье
и Саянах, отличаются темной окраской летнего меха — коричневато-бурой с черной
струйчатостью на спине и ржаво-бурой с сероватым оттенком на боках; зимний мех у
этих пищух серовато-бурый. В бассейнах рек Нижняя и Подкаменная Тунгуска
обитают ржавые северные пищухи, летний мех которых отличается яркой ржаво-
рыжей окраской - на спине мех интенсивно ржаво-рыжий с примесью волос с черным
окончанием, по хребту проходит темная, почти черная, полоса; бока ржаво-рыжие без
примеси черного; брюхо желтовато-рыжее. Зимняя окраска светлее и серее, особенно
,	121
Т а б л и ц a 7.1
Размеры черепа (в мм) взрослых особей семи подвидов северной пищухи
Показатель	O.H. hyperborea (п = 24)			O.h. minima (n = 14)		
	min	м	max	min	M	max
Кондилобазальная длина	32.8	34.6	37.0	32.0-	33.2	36.2
Длина рострума	13.6	14.7	16.0	13.0	13.5	15.0
Длина верхнего зубного ряда	6.8	7.1	7.8	6.2	6.8	7.0
Длина глазницы	10.7	11.3	12.0	10.0	10.8	11.3
Длина слухового барабана	11.0	11.6	12.0	10.6	11.4	12.4
Ширина слухового барабана	8.0	8.7	9.5	8.0	8.5	9.3
Межглазничная ширина	4.0	4.7	5.0	4.0	4.5	4.9
Скуловая ширина	18.0	18.9	19.9	16.5	18.0	19.8
Ширина мозговой капсулы	15.6	16.5	17.1	15.0	15.9	17.8
Ширина в области слуховых барабанов	17.3	18.2	19.2	17.0	18.0	19.8
Заглазничная ширина	12.2	12.8	13.3	11.3	12.3	13.0
Ширина рострума	5.4	5.8	6.8	5.1	5.6	6.0
Затылочная высота	9.8	10.2	10.9	9.0	9.5	10.0
Высота в лобной области	9.0	9.6	10.5	8.6	9.1	9.9
Высота рострума	5.3	5.9	6.5	5.0	5.3	5.9
Высота в области слуховых барабанов	12.2	12.8	13.5	11.3	12.4	14.0
Ширина расстановки верхних коренных зубов	11.0	11.6	12.0	10.6	11.3	11.9
в области головы и шеи, брюхо очень светлое со слабым ржаво-пепельным
налетом.
Ржавая северная пищуха имеет широкое распространение - она обитает на
Камчатке, Корякском нагорье, в бассейнах рек Колыма, Яна, Индигирка, Лена,
Алдан, на хребтах, окаймляющих Охотское море, в Сихотэ-Алине, в Амурском и
Уссурийском краях, в Восточном и Южном Забайкалье, в Восточном и Западном
Саяне, в бассейнах рек Подкаменная и Нижняя Тунгуска, на плато Путорана.
5.	Ochotona hyperborea davanica ssp. nov. - северобайкальская северная пищуха.
Крупный подвид северной пищухи. Ширина черепа в области слуховых барабанов
обычно более 21 мм, скуловая ширина обычно более 21 мм, скуловая ширина обычно
более 21 мм (см. табл. 7.1).
В летней окраске спины северобайкальской пищухи преобладают охристо-бурые
тона с темной, почти черной, струйчатостью. Бока светлее спины, охристые, без
темных пестрин; в области щек охристость выражена наиболее ярко. Брюхо серовато-
охристое. Зимний мех в два раза длиннее летнего, буровато-серый.
O.h. davanica известна с севера Байкальского хребта (перевал Даван), кроме
Байкальского хребта, обитает, возможно, и в Северо-Байкальском нагорье.
6.	Ochotona hyperborea stenorostrae ssp. nov. - тувинская северная пищуха. Северная
пищуха средних и мелких размеров. Кондилобазальная длина черепа обычно более 35
мм, межглазничная ширина менее 4.4 мм, высота черепа в лобной области обычно
менее 10 мм, ширина рострума менее 5.5 мм (см. табл. 7.1).
Летом спина темно-охристая с черной и песчаной рябью, по хребту иногда проходит
темная полоса, верхняя часть головы менее яркая, бока охристые, брюхо темно-серое
с охристым налетом или охристо-серое, горло темно-серое. Зимний мех бурый с темно-
серыми пестринами.
Тувинская северная пищуха обитает на хребтах Западный Танну-Ола и Восточный
Танну-Ола, а также на хребте Академика Обручева.
7.	Ochotona hyperborea uralensis Flerov, 1927 - уральская северная пищуха. Довольно
мелкий подвид О. hyperborea. Длина глазницы менее 11 мм, ширина расстановки
122
O.h. shamani (n = 10)			O.h. ferruginea (n = 284)			O.h. davanica (n = 7)		
min	M	max	min	M	max	min	M	max
34.7	35.5	37.2	35.0	37.2	42.0	40.0	40.9	42.0
13.6	14.5	15.5	13.0	15.3	17.1	14.8	16.5	17.0
7.0	7.2	7.5	6.8	7.6	8.1	7.8	8.1	8.3
11.0	11.2	12.2	11.0	11.7	13.4	12.0	12.1	12.3
12.1	12.6	13.2	11.0	12.2	13.5	12.1	12.4	12.7
8.3	.9.3	10.0	8.6	9.0	9.4	9.2	9.9	10.5
4.2	4.7	5.0	4.0	4.6	5.0	4.3	4.7	5.3
18.3	19.2	20.1	19.5	19.9	21.8	20.8	21.5	21.8
16.5	16.9	17.6	15.0	17.4	18.9	17.8	18.9	19.5
18.3	19.5	21.0	17.0	19.9	21.5	21.0	21.7	22.5
12.5	13.2	14.2	12.0	13.2	15.0	13.3	13.9	14.8
5.5	6.0	6.5	5.4	6.0	7.0	5.4	6.1	6.6
10.0	10.3	10.9	9.0	10.7	11.1	10.2	11.0	11.2
9.0	9.7	10.5	9.6	10.2	11.5	10.7	10.8	10.9
5.5	5.9	6.5	5.6	6.2	7.0	6.3	6.7	7.0
13.1	13.6	14.3	12.8	13.6	15.3	13.7	14.4	14.7
11.9	12.1	12.7	12.0	12.5	13.1	12.8	13.2	13.8
верхних коренных зубов более 12 мм, межглазничная ширина более 4.9 мм, ширина
рострума более 5.9 мм (табл. 7.1).
Летний мех на спине желтовато-ржавый с черно-бурой струйчатостью, бока более
светлые, охристо-желтые, брюхо сероватое.
Уральская северная пищуха обитает в Приполярном и Северном Урале.
В 1932 г. с Сахалина был описан подвид северной пищухи О. hyperborea yoshikurai
Kishida. Недостаточность коллекционного материала не позволяет пока подтвердить
или опровергнуть реальность этого подвида.
С территорий прилежащих стран известны следующие подвиды северной пищухи:
О. hyperborea yesoensis Kishida, 1930 (Япония, Хоккайдо), О. hyperborea coreana Allen et
Andrews, 1913 (Северная Корея) и О. hyperborea mantchurica Thomas, 1909 (Китай:
Внутренняя Монголия - Маньчжурия, Большой и Малый Хинган).
Биология
Места обитания. Наиболее типичными биотопами северных пищух являются
каменистые россыпи, расположенные на разной высоте и чаще всего возникшие в ре-
зультате выветривания и переноса коренных горных пород. Спорадичность в расп-
ространении этого вида, по-видимому, связана с геологическим строением и геомор-
фологической историей данной территории. Есть предположения, что в россыпях,
сформированных разными породами, создаются неодинаковые условия для форми-
рования почвенного слоя, что ведет к различиям в продуктивности растительного
покрова и, соответственно, к неодинаковым условиям для обитания северных пищух.
Так, северные пищухи малочисленны или отсутствуют в россыпях из известняка и
некоторых форм песчаника, которые быстро разрушаются, превращаясь в скопление
мелких плит. Наиболее многочисленны северные пищухи в устойчивых россыпях из
средней величины (от 0.5 до 2.5 м в поперечнике) обломков кристаллических сланцев,
гнейсов, габбро и гранитов (Ревин, 1989). В равнинных таежных и тундровых
биотопах северные пищухи предпочитают местообитания с завалами из упавших
деревьев или наносами плавника.	,
123
Таблица 7.1 (окончание)
Показатель	O.h. stenorostrae (n = 12)			O.h. uralensis (n=12)		
	min	M	max	min	M	max
Кондилобазальная длина	34.2	35.4	35.5	32.0	34.6	36.3
Длина рострума	13.7	14.1	14.8	13.0	13.9	13.9
Длина верхнего зубного ряда	6.7	7.2	7.5	7.0	7.1	7.5
Длина глазницы	10.6	11.2	12.0	10.2	10.6	11.0
Длина слухового барабана	10.9	11.4	12.1	11.0	11.7	12.5
Ширина слухового барабана	8.5	8.8	9.3	8.0	8.6	9.0
Межглазничная ширина	3.7	4.0	4.3	5.0	5.1	5.2
Скуловая ширина	18.1	19.0	20.1	18.1	19.1	20.0
Ширина мозговой капсулы	16.0	16.6	17.1	15.5	16.4	17.2
Ширина в области слуховых барабанов	18.3	19.1	19.7	17.5	18.7	19.6
Заглазничная ширина	12.2	12.8	13.6	12.0	12.8	13.5
Ширина рострума	5.0	5.2	5.4	6.0	6.1	6.5
Затылочная высота	9.6	10.0	10.7	10.0	10.2	10.7
Высота в лобной области	8.8	9.4	9.8	9.0	9.6	10.0
Высота рострума	5.4	5.7	5.9	5.8	6.0	6.2
Высота в области слуховых барабанов	12.5	12.9	13.3	11.9	12.8	13.5
Ширина расстановки верхних коренных зубов	11.3	11.9	12.4	12.0	12.2	12.7
На северо-востоке Сибири северные пищухи обитают в таежной и тундровой зонах
как на равнинах, так и в горах. В горах, которые здесь не превышают обычно 2000 м
над уровнем моря, северные пищухи встречаются до верхнего предела гольцовой зоны
(Юдин и др., 1976). Как в тайге, так и в тундре северные пищухи придерживаются
каменистых россыпей, состоящих из камней среднего и крупного размера. Предпо-
читаемыми местами являются россыпи, чередующиеся с задернованными участками,
покрытыми травянистой, кустарниковой или древесной растительностью. Обычно
наиболее плотно заселяются нижние части горных склонов с богатой раститель-
ностью. Встречаются северные пищухи и на вершинах хребтов в гольцовой зоне с
обедненной, преимущественно лишайниковой растительностью. В долине Анадыря
северные пищухи обитают по крутым берегам с каменистыми склонами и россыпями, а
также в прилежащих зарослях ивняка и ольхово-кедрового стланника. В равнинной
части среднего и нижнего течения Колымы, в долинах рек Омолон и Кегали северные
пищухи живут по берегам и на островах в завалах плавника. На возвышенном право-
бережье среднего и нижнего течения Колымы спорадические поселения северных
пищух отмечены в лиственнично-зеленомошных массивах, а в низовьях пищухи про-
никают в открытые тундровые участки с осоково-пушицевыми кочкарниками (Юдин
и др., 1976). В западной части Охотско-Колымского нагорья (Беренджинский
хребет) наибольшая численность северных пищух зарегистрирована на пологих
участках россыпей — у подножий склонов и на седловинах с травянистой
растительностью и редкими кустами душистой смородины и кедрового стланика. Здесь
северные пищухи избегают селиться в густых зарослях кедрового стланика
(Кривошеев, 1989).
В приморской части Корякского нагорья северные пищухи не поднимаются выше
500-600 м, а во внутренних частях нагорья - выше 1000-1300 м над уровнем моря.
Здесь поселения северных пищух встречаются чаще в каменистых россыпях и реже -
в пойменных зарослях ольхи, тополя и чозении. Особенно благоприятны для поселений
северных пищух крупнокаменистые россыпи площадью не менее 100 кв. м, чере-
дующиеся с луговинами или куртинами стлаников (Портенко и др., 1963).
124
В Якутии северные пищухи населяют горные районы, долины равнинных рек и
равнинные леса. В горах северные пищухи заселяют обдесненные и открытые ка-
менистые склоны с крупнокаменистыми россыпями - от подножий и береговых валов
до вершин водоразделов с высокогорными тундрами. Если имеются крупнокаменистые
россыпи и достаточно густая растительность, пищухи заселяют склоны любой
экспозиции и крутизны. При наличии подходящих биотопов они проникают в
субальпийский пояс и зону горных тундр. Так, в районе Верхоянского хребта пищухи
встречаются на высоте до 2000 м, а в районе хребта Черского - на высоте до 1500 м.
В бассейне р. Адыча по участкам крупнокаменистых россыпей пищухи проникают в
гольцовую зону, но при наличии там кустарниковой и травянистой растительности
(Кривошеев, 1971). Каменистых осыпей, расположенных выше границы леса и лишен-
ных кустарниковой и травянистой растительности, пищухи, как правило, избегают.
Однако на Хараулахском хребте отмечены поселения северных пищух в горной
тундре, где ближайшие кустарниковые заросли находятся на расстоянии 5 км (Ка-
питонов, 1961). Встречаются поселения северных пищух и в равнинных лесах, но при
наличии в почвенном покрове погребенных камней и пустот, образованных мерз-
лотными трещинами, покрытыми мхом и валежником - такие поселения обычно
немногочисленны. Иногда северные пищухи селятся на гарях по сухим кочкарникам,
на берегах озер и среди массивов лиственничников. По долинам равнинных рек пищу-
хи проникают в зону тундры почти до морского побережья - здесь они селятся по
обрывистым берегам с валежником и в наносах плавника (Кривошеев, 1971).
На Приленском плато поселения северных пищух приурочены к каменистым
россыпям на склонах глубоко врезанных долин рек. Вблизи устья р. Нижний Джеге
(левый приток р. Токко, 300-400 м над ур. м.) обнаружены изолированные поселения
пищух на мелкоземных слабозакрепленных осыпях, окруженных сосновыми лесами
(Ревин, 1989). На Олекмо-Чарском нагорье северные пищухи чаще всего обитают в
нижних частях гор, где они предпочитают селиться на небольших (до 0.5 га)
крупнокаменистых россыпях в долинах рек, на горных террасах и в курумниках,
окруженных высокоствольным лесом. На обширных осыпях, где центральная часть
имеет мелкоплитчатую структуру, поселения пищух концентрируются у верхних
краев осыпей, около выхода коренных пород или в нижней их части. На Чароудском
плоскогорье излюбленными местами обитания северных пищух являются каменистые
долины ключей, подножья и нижние части россыпей, которые окружены лесом. Здесь
пищухи встречаются не только в россыпях камней, но и в буреломах и густых
зарослях кустарников под пологом леса (Ревин, 1968).
В Хабаровском крае (Хинганский и Зейский заповедники) северные пищухи
встречаются на россыпях среди горных лиственничных, лиственнично-березовых и
еловых лесов (Чернолих, 1973). В бассейнах рек Уда и Мая, а также на восточных
отрогах хребта Джугджур северные пищухи наиболее часто встречаются в верховьях
рек и ручьев с отвесными скалами и россыпями. На побережье Охотского моря
пищухи обычно поселяются в прибрежных скалах, а на равнинных участках селятся
крайне редко (Костенко, 1976).
В Приморском крае северные пищухи обитают главным образом в средне- и
крупнообломочных осыпях на разных стадиях зарастания и расположенных в основном
в зоне елово-пихтовых горных лесов и в высокогорьях, где среди зарослей кедрового
стланика встречаются тундровые участки. В Сихотэ-Алине пищухи встречаются в
россыпях по крутым берегам горных рек в зоне кедрово-широколиственных лесов, а в
годы высокой численности - в заломах деревьев по галечным и песчаным косам и в
скалах морских побережий (Костенко, 1976).
На Камчатке места обитания северных пищух мало отличаются от приморских, но
здесь пищухи, кроме того, встречаются у оснований старых лавовых потоков, окру-
женных редкими куртинами кедровых стлаников и разреженной травянистой
растительностью (Аверин, 1948).
На Сахалине поселения северных пищух приурочены к крупнокаменистым рос-
125
сыпям с зарослями черники, брусники, кустарников и кедрового стланика, а также к
смешанным лесам, где убежищами служат пустоты между корнями деревьев. Встре-
чаются пищухи и в зарослях ольхи по берегам ключей (Тимофеева, 1962; 1963).
В Южном Прибайкалье и в Забайкалье северные пищухи встречаются в горах от
лесного пояса до гольцового, и их поселения, как и на большей части ареала, при-
урочены чаще к каменистым россыпям или выходам коренных пород на поверхность
(Тарасов, 1962). В лесном поясе северные пищухи населяют в основном среднюю и
верхнюю части, где расположена основная масса каменистых россыпей. Многочислен-
ны пищухи и в нижней части гольцового пояса. Здесь они поселяются в кустарниковой
и мохово-лишайниковой тундре, где встречаются заросли ивы, багульника, ольхи и
круглолистной березы. Наиболее оптимальны для северных пищух в этой части
ареала каменистые россыпи подгольцового пояса, где богат травостой, обычен
кедровый стланик и заросли различных кустарников (Швецов и др., 1984). В Западном
Прибайкалье (Приморский хребет) в годы высокой численности северные пищухи
заселяют не только каменистые россыпи лесного пояса гор, но и берега ручьев и
завалы лесных отходов вдоль рек и дорог, а также вершины гор (Реймерс, 1966;
Швецов, Литвинов, 1967).
В Прихубсугулье, Хангае и Хэнтэе, кроме типичных для вида биотопов, северные
пищухи могут при благоприятных условиях заселять открытые места — россыпи среди
гарей и вырубок, а в районе оз. Хубсугул - каменистые развалы на берегу озера
(Швецов и др., 1984).
В районе Среднесибирского плоскогорья в бассейнах рек Малая Тунгуска и Под-
каменная Тунгуска северные пищухи держатся преимущественно по каменистым
россыпям как у вершин хребтов, так и в долинах рек, где они селятся в завалах
плавника (Наумов, 1934).
На Полярном Урале в долине р. Хадата-Юган (у северной границы распространения
уральской северной пищухи) небольшие поселения пищух были обнаружены в за-
рослях кустарниковой ольхи с примесью рябины, отдельными деревцами лиственницы
и бедным травянистым покровом. К югу с увеличением разнообразия растительных
группировок и возрастанием вертикальной зональности выявляется привязанность
пищух к зонам верхней границы леса и подгольцового пояса. Здесь почти всегда они
обитают в небольших по площади крупнокаменистых осыпях, поросших рябиной
(Гашев, 1968).
Численность. Численность северных пищух зависит от характера местообитания,
времени года и климатических условий. На северо-востоке ареала (окрестности пос.
Эгвекинот) в сравнительно благоприятных биотопах (крупнокаменистые осыпи на
склонах южной экспозиции с многочисленными лужайками) в июле 1967 г. насчи-
тывалось не менее 15 зверьков на 1 га (Чернявский, 1984). Примерно такая же
высокая численность северных пищух в этом районе наблюдалась и в августе 1970 г.
(Юдин и др., 1976). Еще более высокая плотность населения (20 зверьков на 1 га)
наблюдалась в аналогичных биотопах в среднем течении р. Омолон (Чернявский и др.,
1978). На небольших участках россыпей в верховьях р. Яракваам (Западная Чукотка)
в июле 1965 г. плотность северных пищух не превышала 3-5 экз. на 1 га, а в
лиственничном редколесье на р. Омолон в июле 1972 г. - 0.05-0.1 экз. на 1 га
(Чернявский, 1984). Наиболее высокая плотность населения северных пищух (до 100
особей на 1 га) отмечена на Олекмо-Чарском нагорье (Ревин, 1968).
В Южном Прибайкалье наименьшая численность северных пищух (0.25-0.5 экз. на
1 га) отмечена для гольцового пояса, хотя в нижней части этого пояса, где
растительность развита лучше, численность пищух выше — 4—7 особей на 1 га; макси-
мальная плотность населения пищух в этом районе (5—15 особей на 1 га) наблюдается
в каменистых россыпях подгольцового пояса. В верхней части лесного пояса хребта
Хамар-Дабан в 1972-1975 гт. плотность населения пищух составляла 4-6 особей на 1
га, а на россыпях в смешанных и сосновых лесах южного склона хребта Малый
Хамар-Дабан - 3 особи на 1 га (Швецов и др., 1984).
126
Т а б л и ц a 7.2
Состав диеты северных пищух с Чаруодского плоскогорья в разные месяцы
(апрель-сентябрь), в % объема содержимого желудков
(по: Ревин, 1989)*
Тип корма	IV (п=32)	V (п=31)	VI (п=24)	vn (п=16)	VIII (п=7)	и (п=35)
Растительные корма						
Кустарнички, кустарники	72.8	67.6	31.3	6.3	-	30.8
Травянистые растения	15.0	20.8	61.7	83.8	100.0	58.7
Мхи		—	6.6	—	—	2.0
Лишайники	12.2	10.8	0.4	3.1	—	1.7
Грибы	-	-	—	3.1	-	6.8
Животные корма	—	0.8	—	3.7	—	—
*п - число исследованных желудков						
В Северном Хэнтее (территория Сохондинского заповедника) наибольшая числен-
ность северных пищух (25 особей на 1 км маршрута) зарегистрирована в каменистых
россыпях по поймам рек таежной зоны. Меньше пищух в гольцовом поясе (в среднем 9
зверьков на 1 км маршрута) и в таежном поясе вне долин рек (7-8 особей на 1 км).
Реже всего (1-2 особи на 1 км) пищухи встречаются в поясе смешанных и лиственных
лесов (Баранов, 1984).
Убежища. Характер убежищ северных пищух обусловлен типом их местообитаний.
В крупнокаменистых осыпях убежищами для пищух служат пустоты между камнями и
ниши; в таких местах роющая деятельность северных минимальна, а гнезда располо-'
жены в глубине россыпей под камнями, в трещинах и углублениях. Иногда у одного
зверька бывает несколько гнезд (Флеров, 1927).
В местах с недостатком естественных убежищ северные пищухи могут копать
норы. Так, на севере Дальнего Востока в 50 км от поселка Сеймчан было обнаружено
поселение северных пищух со сложной системой ходов и нор (Юдин и др., 1976).
Система ходов располагалась в 7-12 м ниже каменистой россыпи и представляла собой
углубления в почве от 10 до 25 см, которые образовались в результате многолетнего
использования зверьками одних и тех же тропок. Подземные ходы были устроены в
тех местах, где кормовые участки и убежища разделялись резкой границей.
Например, в тундровой зоне у поселка Лаврентия обнаружена система нор северных
пищух на стыке каменистых россыпей и участка с низкорослой тундровой расти-
тельностью. Такая система нор обеспечивает безопасность добывания пищи. В долине
р. Сеймчан обнаружены выводковые норы, вырытые в крутых берегах реки и под
корнями деревьев (Юдин и др., 1976). Норы простого строения найдены у северных
пищух в Колымском нагорье (Кищинский, 1969) и на мелкощебнистых россыпях в
Забайкалье (Кузнецов, 1929). В Маньчжурии северные пищухи летом устраивают
шарообразные гнезда из травы под кустами или на кочках (Огнев, 1940). На Северном
Урале в высокоствольной тайге пищухи часто роют подземные ходы диаметром 6-9
см, длина которых достигает 1-1.5 м; эти ходы слаборазветвленные, но имеют
несколько выходных отверстий. Выходные отверстия обычно соединяются между
собой хорошо натоптанными тропинками (Флеров, 1927).
Питание. Северные пищухи употребляют в пищу и запасают обычно те виды
растений, которые растут поблизости от мест их обитания, чаще всего - это массовые
виды травянистых растений, кустарников и полукустарников. Во многих районах в
диете северных пищух присутствуют шляпочные грибы, а в горных районах -
лишайники. Летом и осенью практически повсюду в их питании присутствуют ягоды и
семена.
127
Т а б л и ц a 7.3
Встречаемость различных кормов в желудках северных пищух (п=52) в верховьях Лены
(Воронов, 1964)
Тип корма	Число желудков сданным кормом	Желудки с данным кормом от всех напол- ненных, %
Зеленая растительная масса (трава)	46	86.2
Семена кедра	17	32.7
Ягоды (жимолость, черника, голубика)	6	11.5
Листья древесных пород (ольха, береза)	4	7.7
Семена травянистых растений	2	3.8
Цветы княженики	1	1.9
Грибы	1	1.9
Состав кормов меняется по сезонам. Так, при анализе содержимого желудков
северных пищух из горно-таежного пояса верхнего течения Колымы установлено, что
в летнем питании пищух преобладают зеленые вегетативные части растений (85%
встреч). Довольно часто (в 30% желудков) встречались костянки ягод шикши и черной
смородины, а в 15% желудков обнаружены грибы (Юдин и др., 1976). На Чаруодском
плоскогорье весной в питании северных пищух преобладают кустарники и кустар-
нички, а летом - травянистые растения (табл. 7.2). Здесь в желудках северных пищух
обнаружены остатки животных кормов (Ревин, 1989).
В летнем питании пищух в бассейнах Олекмы и Яны кроме зеленых частей тра-
вянистых растений, кустарников и кустарничков, значительную долю составляет хвоя
лиственницы, можжевельника и кедрового стланика, а также стебли и ягоды брусники,
наземные лишайники и шляпочные грибы (Кривошеев, 1971). Вблизи поселков на
севере Дальнего Востока основным кормом северных пищух является кипрей узко-
листный, который доминирует среди травянистых растений в поймах рек и в антро-
погенных ландшафтах (Юдин и др., 1976). В Приполярном Урале, на Северном Хэн-
тее и верховьях Лены в летнем питании пищух наряду с зелеными частями растений
довольно большое значение имеют семена кедра (Гашев, 1971; Баранов, 1984; табл.
7.3).
Зимой северные пищухи питаются в основном растениями из своих запасов, а также
корой и концевыми побегами кустарников. Состав запасов определяется видовым
соотношением растений, которые находятся в непосредственной близости от убежищ
пищух. Чаще всего число видов растений в стожках не превышает 5-10, хотя бывают
стожки, состоящие из одного вида или содержащие более 10 видов растений.
Отмечены случаи, когда отдельные массовые виды растений в стожках практически
отсутствуют. Так, на северо-востоке ареала довольно обычными видами растений
являются даурская лиственница, кедровый стланик, чозения, душистый тополь и
ягель, но пищухами они почти не запасаются.
Начало запасания корма северными пищухами в разных частях ареала и иа разных
высотах варьирует, зависит оно и от погодных условий, то есть не стабильно по
годам. По наблюдениям Н.С. Гашева (1971), начало заготовок у уральских северных
пищух северных пищух совпадает с началом бутонизации (1-18 июля), а массовые
заготовки приходятся на период цветения и плодоношения тех видов растений,
которые часто встречаются в запасах пищух.
В лесной зоне Севера Дальнего Востока северные пищухи начинают делать запасы
во второй декаде июля, тогда как в зоне тундры (пос. Лаврентия) в это время запасы
еще не делаются. Август на северо-востоке ареала - период повсеместного и
активного запасания кормов. В начале второй декады сентября в среднем течении р.
Сеймчан запасание корма почти прекращается (Юдин и др., 1976). В низовьях Лены
128
начало запасания кормов приходится на середину июля (Капитонов, 1961), в Лено-
Хатангском крае - на первую половину июля (Романов, 1941), в бассейне Олекмы - на
третью декаду июля (Ревин, 1968), а в верховьях Лены - на первые числа августа
(Воронов, 1964), Таким образом, в Якутии в более северных районах запасание корма
начинается раньше, чем в южных.
В высокогорьях Южного Прибайкалья в 1972-1975 гг. северные пищухи начинают
делать запасы 15-20 июня. В Тункинских Альпах в гольцовом поясе первые запасы
отмечены 18 июля (1975 г.), а в подгольцовом - 22-24 июля; на хребте Хамар-Дабан в
гольцовом поясе - 13 июля, а в подгольцовом - 18 июля; то есть на большей высоте
зверьки начинают заготовки несколько раньше (Швецов и др., 1984). Окончание
заготовок обычно совпадает с началом установления снежного покрова.
Отмечено, что разные виды растений, а также их частей запасаются северными
пищухами в разное время. Травянистые растения заготавливаются, как правило, в
период их цветения, а у кустарничков и кустарников - в период созревания плодов. В
альпийском поясе Корякского нагорья в первой половине августа отмечено запасание
в основном ивы и гедизарума, к концу августа начинается активный сбор толокнянки,
а в стланиках - чемерицы и шведского дерна. В сентябре почти не собираются тра-
вянистые растения - в это время пищухи запасают в основном листья кустарничков
(голубики, брусники и шведского дерна), а более поздней осенью - опавшие листья
деревьев и кустарников (Портенко и др., 1963). На Северном Урале в июле в стожках
встречаются: рябина, иван-чай, черника, голубика, морошка, княженика и березка
карликовая, а в сентябре появляется брусника и опавшие листья рябины и березки
карликовой; в октябре в сборах преобладают опавшие листья рябины (Гашев, 1971).
Северные пищухи собирают растения в стожки без предварительной просушки. В
каменистых биотопах они складывают свои запасы под крупными плитами, иногда - в
промежутках между мелкими камнями. Встречаются запасы в воронкообразных
расширениях входов в норы и в специально вырытых углублениях (Капитонов, 1961).
В равнинных лиственничниках пищухи устраивают запасы под нависающими стволами
деревьев, в пустотах между корнями, под пнями и валежинами. Пищухи, живущие по
берегам рек, складывают сено в завалах плавника, под корнями деревьев и в нишах
под обрывами берегов (Кривошеев, 1971).
Размеры стожков и их число зависят от наличия и объема пустот, удобных для
хранения запасов. На севере Дальнего Востока (Чукотка, бассейн Анадыря) запасы
северных пищух обычно невелики (масса каждого стожка составляет от 200 до 500 г) и
расположены они друг от друга на небольшом (0.5-1 м) расстоянии (Юдин и др., 1976).
По данным В.Г. Кривошеева (1964), запасы пищух в тайге Колымской низменности
могут достигать 6 кг. В долине Олекмы чаще всего встречаются стожки в 300-500 г
(Кривошеев, 1971). В низовьях Лены, в зависимости от места хранения запасов, масса
стожков колеблется от 100-500 г до 2-3 или даже 5 кг; при этом чем меньше масса
стожков, тем больше их число на участке обитания (Капитонов, 1961).
На юге Якутии запасы северных пищух небольшие и в зимнем питании играют
лишь вспомогательную роль. Здесь на участках площадью 50x50 м 3-4 пищухи
заготавливают не более двух десятков стожков с общей массой 6-7 кг (Ревин, 1989).
Относительно небольшие запасы делают пищухи и на Северном Урале, где на
каждую семью приходится от 2 до 6 стожков, масса которых колеблется от 100 г до 8
кг (Гашев, 1968).
В Южном Прибайкалье на хребте Улан-Бургасы найден стожок северных пищух,
высота которого была 30 см, площадь основания - 1.4x0.7 м, а масса которого
превышала 10 кг (стожок этот состоял в основном из стеблей черники). Однако такие
крупные запасы у северных пищух в бассейне Байкала встречаются чрезвычайно
редко. На одну пищуху в этой части ареала заготавливается в среднем по 4 кг сена.
Примерно такое же количество запасов на одного зверька приходится в горных лесах
Хэнтэя и Хангая (Швецов и др., 1984).
Данные по составу зимних запасов северных пищух многочисленны и охватывают
9.	В.Е. Соколов. Зайцеобразные	129
практически весь спектр биотопов, особенно на севере и северо-востоке ареала
(Капитонов, 1961; Тарасов, 1962; Кривошеев, 1964; 1971 Кищинский, 1969; Гашев,
1971; Юдин и др., 1976; Баранов, 1984; Швецов и др., 1984: Чернявский, 1984; Ларин,
Шелковникова, 1987, 1991).
В неволе, как, по-видимому, и в природе, северные пищухи охотно пьют воду.
Даже при наличии сочных кормов в их диете пищух должна присутствовать вода. По
наблюдениям Н.С. Гашева (1971), в неволе северные пищухи без воды не могут
прожить более пяти дней.
У северной пищухи, по сравнению с другими видами семейства, наиболее полно
изучено явление копрофагии (Пшенников и др., 1990). Копромасса северных пищух
представляет собой черные или коричневые "колбаски" длиной до 95 мм и массой до
0.477 г. Выделение мягких экскрементов происходит в периоды покоя и характе-
ризуется определенной ритмичностью, но в отличие от зайцев, копромасса не всегда
сразу поедается, а накапливается в определенных, обычно защищенных от атмосфер-
ных осадков, местах. Летом и осенью до 40% пищух поедают копромассу в неболь-
шом количестве и нерегулярно, тогда как зимой используется вся масса мягких
фекалий, включая и запасенную заранее. По химическому составу копромасса отли-
чается как от твердых экскрементов, так и от растений, употребляемых пищухами.
Она богата фосфором, зольными элементами и белками, аминокислотный состав
которых сопоставим с продуктами животного происхождения, а содержание клетчатки
в ней меньше, чем в твердых экскрементах, в 2 раза. Таким образом, высокая
биологическая ценность копромассы позволяет пищухам более эффективно утилизи-
ровать растительную пищу.
Активность и поведение. Северные пищухи активны главным образом в светлое
время суток. Характер их активности зависит от времени года, погодных условий,
особенностей биотопа и типа поселений.
На северо-востоке ареала в июне и в сентябре наземная активность северных
пищух имеет два резко выраженных пика. Первый подъем активности наблюдается с
4 ч. 30 мин. до 12—13 ч., второй - с 16-17 ч. до 20-21 ч В июле-августе, когда уве-
личивается подвижность молодняка, двувершинный характер активности становится
менее выраженным, а общая дневная активность возрастает в связи с запасанием
кормов. В окрестностях Магадана в период июльских белых ночей северные пищухи
бывают активны с 4 ч. 30 мин. до 23 ч., а у пос. Лаврентия - до 24 ч. (Юдин и др.,
1976). Летние наблюдения за пищухами в бассейне р. Кулу в период их дневной
активности (с 8 до 19 ч.) показали, что в солнечную погоду большую часть времени
взрослые особи тратят на кормежку и запасание (около 45%), а молодые - на отдых и
чистку (около 50%); молодые чаще, чем взрослые, прячутся под камни (Кривошеев,
Кривошеева, 1991).
В долинах рек период активности северных пищух более короткий, чем в камени-
стых россыпях склонов гор (из-за более позднего рассвета и более раннего на-
ступления темноты). В тех местах, где кормовые участки удалены от убежищ,
активность пищух в основном сумеречная - они выходят кормиться в 4—7 ч. утра и 20-
23 ч. вечера. В разреженных поселениях весной и в начале лета наземная активность
пищух обычно понижена (Портенко и др., 1963; Юдин и др., 1976).
На северо-западе Верхоянского хребта северных пищух встречали на поверхности
осыпей круглые сутки, однако весной и осенью наибольшая активность их отмечалась
в полдень, а летом - в прохладное время суток - утром и вечером. В пасмурную
безветренную погоду пищухи обычно активны, а во время дождя и в ветреную погоду
активность их резко падает (Капитонов, 1961).
Зимой северные пищухи появляются на поверхности снега лишь в солнечные
безветренные дни, когда оии выходят погреться на солнце или перебежать с одного
места на другое. В такие дни пищухи прокладывают в снегу особенного много ходов и
тропинок от одной россыпи к другой, иногда на расстояние 100-150 м. Одиако на
поверхности снега пищухи, по-видимому, не кормятся (Капитонов, 1961).
130
По наблюдениям А.Г. Банникова (1954), северные пищухи, обитающие в Мон-
голии, активны только в светлое время суток. По другим данным (Швецов, Литвинов,
1967; Швецов и др., 1984), активность северных пищух Монголии и Прибайкалья
круглосуточная. Наибольшая наземная активность здесь наблюдается с апреля по
июнь (период гона) и с середины июля по сентябрь (период заготовки кормов). В
период размножения наиболее активны половозрелые самки и самцы, а беременные
самки становятся более осторожными и менее подвижными. Обычно пики активности
приходятся на утренние и сумеречные часы, хотя периодически зверьки выходят
кормиться и ночью. В августе возрастает дневная активность, особенно в ясную и
сухую погоду (Швецов и др., 1984).
У северных пищух хорошо развита звуковая сигнализация. Как правило, звуковой
сигнал подается северными пищухами в непосредственной близости о надежного места
укрытия. В биотопах с небольшим числом убежищ северные пищухи кричат значи-
тельно реже. Застигнутые врасплох вдали от убежищ, зверьки беззвучно замирают,
плотно приникая к земле. В завалах по долинам рек и в очаговых поселениях в
сланцевых осыпях наблюдается снижение звуковой сигнализации северных пищух
(Беляев, 1968; Юдин и др., 1976).
В период запасания кормов звуковая сигнализация у северных пищух значительно
активизируется. Тогда, особенно при высокой численности, крики северных пищух
слышатся почти беспрерывно. Кричат не только зверьки, сидящие на камнях, но и те
пищухи, которые кормятся или находятся в убежищах. В период заготовки корма у
северных пищух выявлено два типа звуковых сигналов - переклички и сигнал,
предупреждающий об опасности (Никольский, Сребродольская, 1989). Переклички,
как правило, провоцируются либо криками зверьков с соседних участков, либо их
приближением к запасам хозяина участка. Во время перекличек зверьки чаще всего (в
79% случаев) взбираются на те камни, под которыми хранятся наиболее крупные
запасы. Забежав на самую высокую точку камня, пищуха поворачивается в сторону
партнера, приподнимает высоко переднюю часть тела и до конца переклички
находится в такой позе, свидетельствующей о высоком уровне возбуждения. По
характеру частотной модуляции составляющих звуков, переклички хорошо
отличаются от сигналов, предупреждающих об опасности. Звуковая сигнализация
северных пищух, адресованная в период запасания корма соседям, по-вндимому,
выполняет функцию территориальной демонстрации, поддерживая таким образом
определенную пространственную структуру популяции (Никольский, Сребродольская,
1989).
В период гона акустическая активность северных пищух не только высокая, но и
более разнообразная по количеству издаваемых сигналов. Так, по сравнению с други-
ми сезонами, в это время отмечены три характерные формы сигналов, два из которых
издаются только самцами. Одним из них (короткой и глухой трелью "кррррр") самцы
встречают самок перед преследованием и брачными демонстрациями. Другой сигнал
(громкая акустическая демонстрация самцов) состоит чаще всего из 11-14 коротких
монотонных криков, издаваемых с почти равными интервалами. Иногда этот сигнал
начинается с короткой глухой трельки "кррррр". На индивидуальном участке самца
обычно бывает определенное место, где он проводит значительную часть времени и
которое можно считать центром его активности. Судя по сочетаниям перекличек,
самцы и самки отличают друг друга по голосам. В том случае, когда индивидуальные
участки зверьков сильно перекрываются, самцы (как и самки) чаще откликаются на
крик определенных особей противоположного пола. Однако при повышенной половой
активности предпочитаемость определенного партнера при перекличках почти не
выражена (Никольский, Сребродольская, 1989).
Отмечена индивидуальная изменчивость голоса северных пищух (Портенко и др.,
1963). Кроме того, в разных ситуациях зверьки издают звуки разной силы и модуля-
ции. По данным Н.А. Формозова и А.А. Никольского (1979), предупреждающие об
опасности сигналы северных пищух с Урала, Чукотки и Камчатки сходны между собой
131
и отличаются от сигналов пищух из Забайкалья, то есть существует географическая
изменчивость характера некоторых звуковых сигналов северных пищух.
Если северная пищуха находится в спокойном состоянии, она сидит с поджатыми
лапами и опущенной головой. В такой позе зверек может находиться длительное
время. При появлении опасности пищуха приподнимается на передних лапках и
поднимает голову. Если опасность увеличивается, пищуха еще выше приподнимается
на передних лапках, не отрывая их от земли, поднимает голову и начинает кричать.
Во время крика рот ее широко открыт, уши заложены назад. Затем пищуха, про-
должая кричать, приседает на передние лапки и втягивает голову в плечи. В конце
концов пищуха замолкает и затаивается. Малейшего движения врага достаточно, что-
бы зверек обратился в бегство. Такие черты поведения в момент опасности ха-
рактерны и для других видов пищух (Формозов, 1981).
Участки обитания. Северные пищухи живут более или менее крупными колониями,
которые состоят из отдельных семей. Семейная группа состоит из пары взрослых
зверьков и их потомства. На Северном Урале семейные участки, как правило,
находятся друг от друга на расстоянии не менее 120 м, то есть не перекрываются.
Размеры семейных участков северных пищух в этой части ареала колеблются от 400
до 600 кв. м (Гашев, 1969). Границы семейных участков метятся мочой на камнях и
пнях, а также охраняются предупреждающим свистом. Пришельцы обычно активно
изгоняются.
Зверьки очень привязаны к своим участкам, что обусловлено постоянным место-
положением запасов и убежищ. Внутри семейных участков выделяются индивиду-
альные, размеры которых, по-видимому, не намного меньше размеров семейных
участков, поскольку индивидуальные участки между собой довольно сильно пере-
крываются. Так, при наблюдении за меченными северными пищухами в подгольцовом
поясе западной части Охотско-Колымского нагорья, было установлено, что в течение
лета площадь индивидуальных участков четырех взрослых особей менялась и у
самцов составляла 3978-4370 кв.м, а у самок - 2155-5557 кв.м. У сеголеток индиви-
дуальные участки располагаются, как правило, по периферии семейной территории и
площадь их меньше - 425-1345 кв.м. (п=2). В социальных взаимодействиях пищух
одной семейной группы чаще всего проявлялись сегменты неагрессивного поведения
(68.8% из 32 зарегистрированных контактов). Из элементов агрессивного поведения
чаще наблюдалось взаимное преследование, нападение и боксирование взрослых
самцов и самок (18.7% случаев) и реже (9.4%) - преследование молодых зверьков
взрослыми самками (Кривошеев, 1989; Кривошеев, Кривошеева, 1991).
На Северном Урале массовых миграций северных пищух не отмечено. В конце
лета, когда молодые покидают родительское гнездо, они разбиваются на пары и
поселяются неподалеку от участка родителей. В исключительных случаях, при не-
хватке территории с удобными убежищами и местами для устройства стожков,
молодые зверьки выселяются на соседние осыпи. Зверьки из поздних выводков
зимуют вместе с родителями и кормятся из общих запасов, в заготовке которых они
принимают активное участие (Гашев, 1969).
Размножение. Сроки размножения и плодовитость северных пищух в разных частях
ареала имеют свои особенности. В тундровой зоне Чукотки и в бассейне р. Омолон ре-
продуктивный период северных пищух растянут. Начало размножения в этом районе
приходится на середину мая. Беременные и кормящие самки встречаются здесь до
конца июля. Размеры семенников у самцов также свидетельствуют об окончании
репродуктивного периода в этой части ареала к началу августа (Чернявский, 1984).
В бассейне среднего течения Колымы размножение северных пищух начинается с
конца апреля и продолжается до середины августа (Кривошеев, 1971). В Центральной
Якутии спаривание северных пищух отмечено во второй половине апреля (Сафронов,
Ахрименко, 1982). В Южной Якутии (Олекмо-Чарское нагорье) начало гона прихо-
дится на конец апреля, при этом процесс вовлечения перезимовавших самок в
воспроизводство растянут примерно на месяц - с середины апреля до середины мая.
132
Т а б л и ц a 7.4
Динамика размножения самок северных пищух в некоторых частях ареала
(по: Кривошеев, Кривошеева, 1991)
Район, год	Число исследованы bix самок	Участвовало в размножении			Авторы
		перезимовавших		сеголеток	
		май-июнь	июль- август	июль- август	
Олекмо-Чарское нагорье (1961-19640	175	100.0	40.0	-	Ревин,1968
Колымское нагорье (1963-1964)	22	100.0	17.0		Кищинский, 1969
Бассейн нижней Колымы (1960-1964)	66	71.0	22.0	9.5	Кривошеев, 1971
Бассейн р. Кулу (1981- 1985)	65	83.3	28.6	—	Кривошеев, Кривошеева, 1991
Отдельные самки здесь готовы к размножению уже 15-20 апреля, но у большинства
состояние эструса наступает в конце апреля - начале мая. Во второй половине мая
яловые самки составляют не более 15%. Эта часть самок приступает к размножению
только в июне, когда большинство самок уже принесли первый выводок (Ревин, 1989).
Массовое рождение молодняка приходится на 2-ю декаду июля, а в 3-й декаде июля
подавляющее большинство самок заканчивают размножение. В первой половине июля
происходит дегенерация семенников у самцов. Таким образом, репродуктивный период
в популяциях северных пищух бассейна Олекмы продолжается 3-3.5 месяца (Ревин,
1968).
В высокогорьях Южного Прибайкалья период размножения северных пищух длится
с середины мая до середины августа, а в лесах Хангая и южного Хэнтэя - в основном
с апреля по июль (Швецов и др., 1984). На Северном Урале гон у северных пищух
начинается в мае, а средняя продолжительность репродуктивного цикла составляет
около двух месяцев (Гашев, 1969).
В разных частях ареала и, возможно, в разные годы самки северных пищух
приносят 1 или 2 выводка за лето. По данным В.И. Капитонова (1961), Н.С. Гашева
(1971) и Ф.Б. Чернявского (1984), в низовьях Лены, на Северном Урале и на Чукотке
у северных пищух бывает 1 помет в году. Однако на большей части ареала часть
перезимовавших самок размножается дважды (табл. 7.4).
На юге Якутии повторное спаривание происходит, по-видимому, вскоре после
первых родов и лактация происходит одновременно с эмбриональным развитием
молодых второго помета, который появляется в июле (Ревин, 1968). По направлению
к югу доля повторно размножающихся пищух увеличивается, а в таежной зоне
Южного Прибайкалья некоторые самки могут приносить по три выводка за лето
(Реймерс, 1966). В центральных и южных частях ареала в размножении участвуют,
по-видимому, только перезимовавшие самки, тогда как на севере прирост популяции
северных пищух частично происходит и за счет размножающихся сеголеток (табл.
74).
По данным анализа эмбрионов и послеплодных пятен, в выводках северных пищух
может быть от 1 до 11 детенышей, а средний размер выводка по ареалу меняется от
2.0 до 5.9. Из таблицы 7.5 видно, что плодовитость северных пищух наименьшая во
внутриконтинентальных районах Восточной Сибири, а по направлению к северу,
северо-востоку и югу она возрастает.
Изменчивость числа детенышей в весенних и летних выводках изучена только для
133
Т а б л и ц а 7.5
Плодовитость северных пищух в разных частях ареала
(по данным анализа эмбрионов и плацентарных пятен)
Район	Число исследован- ных самок	Средний размер выводка	Пределы	Авторы
Чукотский п-ов	6	4.8	—	Юдин и др., 1976
Низовья Анадыря	5	5.5	—	Чернявский, 1984
Бассейн Омолона	12	4.8	3-8	»
Нижняя Колыма	20	5.9	3-11	Кривошеев, 1971
Средняя Колыма	12	4.5	3-7	Лабутин и др., 1974
Восток Колымского нагорья	6	3.5	—	Кищинский, 1969
Запад Колымского нагорья	22	3.2	—	Кривошеев,
				Кривошеева, 1991
Низовья Лены	7	4.8	2-6	Капитонов, 1961
Олекмо-Чарское нагорье	77	2.2	1-4	Ревин,1968
Верховья Лены	16	2.0	—	Воронов, 1964
Южное Прибайкалье	—	3.5	1-7	Швецов и др., 1984
Северный Урал	-	-	2-5	Гашев, 1971
популяций северных пищух Олекмо-Чарского нагорья (Ревин, 1968). В этой части
ареала средний размер весенних и летних выводков примерно одинаков. Средняя
величина выводка самок-сеголеток, по наблюдениям в бассейнах Яны и и Колымы,
составляет 4.6 (исследовано 7 самок) при колебании числа детенышей в одном помете
от 2 до 7 - это несколько меньше, чем число детенышей у перезимовавших самок
этого же региона (Кривошеев, 1971).
Эмбриональная смертность у северных пищух обычно невысока - от 1.9 до 5.5%, но
в неблагоприятные годы может достигать 25% (Гашев, 1971; Ревин, 1989). Более
вероятна резорбция эмбрионов весной, а также у самок с большим их числом.
Рост и развитие. Беременность у северных пищух длится 28 дней (Гашев, 1971).
Предродовые эмбрионы у северных пищух с Хоккайдо могут достигать массы 12 г и
длины 50.5 мм, а новорожденные зверьки весят до 9.6 г и имеют длину 60 мм (Haga,
1960). Новорожденные зверьки с Северного Урала имеют массу 8—8.5 г и длину 51 мм.
Глаза и слуховые проходы при рождении закрыты; на пальцах — черные коготки;
резцы и предкоренные находятся в стадии прорезывания. По наблюдениям в условиях
вивария (Гашев, 1971), на пятые сутки после рождения у северных пищух откры-
ваются слуховые проходы, на седьмые-восьмые сутки открываются глаза. Через 14
дней после рождения детеныши покидают гнездо, а еще через два дня начинают
самостоятельно грызть зелень, пить воду и даже свистеть; в это время масса их
достигает 32-33 г. В природе в начале июля появляются уже отдельные молодые
особи из ранних выводков, достигшие размеров взрослых зверьков, У поздно родив-
шихся пищух к осени рост приостанавливается и продолжается весной следующего
года. Половой зрелости молодые достигают в год своего рождения и в некоторых
случаях принимают участие в размножении.
Линька. У северных пищух две сезонные линьки — весенняя и осенняя. Начало
весенней линьки и ее сроки зависят от географической широты, высоты над уровнем
моря, погодных условий, а также от пола и возраста зверьков. На Северном Хэнтее в
поясе лиственных и смешанных лесов весенняя линька начинается в конце марта, а в
тайге — в конце апреля; продолжается она, соответственно, до начала июня или
второй декады июля. В гольцовом поясе сроки весенней линьки растянуты, осенняя
линька начинается рано, так что у 40% особей в этих биотопах весенняя линька
переходит в осеннюю (Баранов, 1984).
На северо-востоке ареала (бассейн р. Омолон и Корякское нагорье) весенняя
134
Т а б л и ц a 7.6
Половой и возрастной состав популяций северных пищух в разных районах Якутии
(Кривошеев, 1971)
Район	Месяц	Вся популяция		Перезимовавшие			Прибылые		
		п	прибы- лые, %	п	самцы, %	самки, %	п	самцы, %	самки, %
Олекмо-	Апрель-май	171	—	171	56.7	43.3	—	—	—
Чарское нагорье	Июнь-июль	131	18.3	107	55.1	44.9			
	Август-сентябрь	101	48.5	52	48.0	52.0	73	54.8	45.2
Калым-	Апрель-май	и	-	65	50.0	50.0	-	—	
ская низ- менность	Июнь—июль	21	52.4						
	Август	—	—	—	—	—	46	52.2	47.8
	Сентябрь	79	44.2	-	-	-	-	-	-
Бассейн	Июнь-июль	26	53.9	—	—	—	—	—	—
Яны	Август			36	62.5	37.5	32	44.4	55.6
	Сентябрь	42	42.9	-	-	-	-	-	-
линька начинается в мае, сроки ее сильно растянуты (примерно до августа) и проходит
она не синхронно у разных особей. Здесь конец весенней линьки может совпадать с
началом осенней (Портенко и др., 1963; Чернявский, 1984). В низовьях Лены до се-
редины августа попадаются пищухи с остатками зимнего меха в области крестца
(Капитонов, 1961). А в таежной зоне верховий Лены линька начинается только в
конце июня и длится до первой декады сентября (Воронов, 1964). С июня по август
длится весенняя линька у уральского подвида северной пищухи (Гашев, 1969) и с мая
по июль у пищух со Среднесибирского плоскогорья (Наумов, 1934).
Весенняя линька у самок северных пищух, по сравнению с самцами, начинается
позже и заканчивается, по-видимому, также в более поздние сроки. Кроме того,
имеющиеся данные о характере линьки северных пищух из разных частей ареала,
свидетельствуют об индивидуальной ее изменчивости.
По данным Н.П. Наумова (1934), смена зимней шерсти у северных пищух начи-
нается на шее - полукольцом до передних лап и одновременно вокруг глаз. Затем
линька охватывает переднюю часть морды до ушей, спускаясь с шеи до половины
спины и далее - по бокам до огузка. В последнюю очередь линяют затылок и нижняя
часть спины.
Осенняя линька проходит в сжатые сроки и более дружно, чем весенняя. Почти на
всем протяжении ареала северные пищухи меняют летний мех на зимний в течение
сентября (Капитонов, 1961; Баранов, 1984).
Осенняя линька, как и весенняя, имеет индивидуальные особенности, но протекает,
по-видимому, в обратном порядке. Дольше всего летние волосы сохраняются на груди,
брюхе, конечностях и на конце морды (Капитонов, 1961).
У молодых северных пищух ювенильный мех сначала меняется на летний взрослый,
а затем - на зимний, причем осенняя линька у молодых, по сравнению со взрослыми,
несколько запаздывает.
Половой и возрастной состав популяции. Соотношение полов в разных возрастных
группах северных пищух приблизительно равное (табл. 7.6), хотя по наблюдениям в
Южной Якутии (Ревин, 1989), среди молодняка в возрасте 1-4 месяцев преобладают
135
Т а б л и ц a 7.7
Возрастная структура популяции северных пищух на юге Якутии
(Ревин,1989)
Месяц	п	В том числе, %		
		сеголетки	годовалые	двухлетки
Апрель	45	—	80.0	20.0
Май	131	—	84.7	15.3
Июнь	86	3.5	80.2	16.3
Июль	43	51.3	40.3	8.4
Август	72	52.8	37.5	9.7
Сентябрь	36	47.2	44.4	8.4
самки (1:0.83), а среди перезимовавших - самцы примерно в той же пропорции. Однако
реальное соотношение взрослых самцов и самок в популяции методом отлова уста-
новить сложно, поскольку в разные сезоны активность самок и самцов может суще-
ственно отличаться, особенно это проявляется в период выкармливания молодняка и в
период гона, когда в отловах всегда преобладают самцы.
Поскольку на большей части ареала у северных пищух имеется два пика репро-
дуктивной активности, в конце лета в популяциях присутствуют молодые двух воз-
растных групп - первого и второго пометов. В Южной Якутии основной прирост
популяции происходит за счет второго помета, причем в размножении здесь при-
нимают участие только перезимовавшие особи. К концу лета молодые составляют
около половины популяции. Годовалые зверьки в августе составляют 37.5% попу-
ляции, а в сентябре - 44.4% (табл. 7.7).
Увеличение к осени доли годовалых зверьков происходит в результате гибели части
молодняка. Доля особей двухлетнего возраста и старше в популяциях Южной Якутии
незначительна и уменьшается к осени до 8.4% (Ревин, 1989). Более трех лет северные
пищухи, по-видимому, не живут. В популяциях Колымской низменности и бассейна
Яны доля прибылых особей увеличивается главным образом за счет первого помета, а
молодые из второго помета составляют не более 13% популяции (Кривошеев, 1971). К
осени, несмотря на повторное размножение части перезимовавших самок и возможное
участие в размножении сеголеток, доля прибылых в популяции, как и на юге Якутии
несколько снижается (табл. 7.6).
В условиях Южной Якутии, где для северных пищух характерен короткий репро-
дуктивный период, позднее наступление половой зрелости (неучастие в размножении
сеголеток), а также низкая плодовитость самок, ежегодный прирост численности
популяции незначителен — в большинстве местообитаний он составляет 200%. При та-
ком уровне воспроизводства любые неблагоприятные условия могут вызвать зна-
чительное сокращение численности популяции.
Движение численности. Наблюдения за северными пищухами в гольцовой зоне в
окрестностях Магадана показало, что в течение трех лет существенных изменений
численности не происходило, хотя в июле-августе исключительно теплого 1962 г.
численность пищух была несколько выше, чем в другие годы, а после холодной зимы
1962/63 г. наблюдалось снижение их численности (Юдин и др., 1976). Не отмечено
существенных колебаний численности северных пищух и в западной части Охотско-
Колымского нагорья (Кривошеев, 1989). Здесь на площадке наблюдения зверьки
отсутствовали в 1983 г., когда численность северных пищух сократилась на всей
территории Охотско-Колымского нагорья, а наибольшая плотность популяции отме-
чена в 1982 и 1984 гг. (рис. 33).
Значительные колебания численности северных пищух наблюдались в 1959-60 гг.
на каменистых россыпях сопок близ устья Апуки (Корякское нагорье). Здесь в авгус-
136
Рис. 33. Изменение плотности популяции (экз./1 га) северных пищух в первую (Л) и вторую (2) половины
лета 1982—1985 гг. в бассейне р. Кулу (по: Кривошеев, Кривошеева, 1991)
те и сентябре 1959 г. численность пищух достигала 100 особей на 1 га, а после суровой
осени 1959 г. и последовавшей затем бесснежной зимы численность северных пищух
резко сократилась (Портенко и др., 1963).
Довольно высокая численность северных пищух была отмечена сентябре 1956 г. в
среднем течении р. Ортоку-Ухта (северо-запад Верхоянского хребта), где на 1 га
обитало около 30 особей (Капитонов, 1961). Сходная численность северных пищух
была на некоторых участках в бассейне Олекмы и по западному чинку Юкагирского
плоскогорья (Кривошеев, 1971). В Южной Якутии на Олекмо-Чарском нагорье (близ
устья р. Чароды) на старых гарях с завалами и каменистыми россыпями в апреле-мае
1963 г. численность северных пищух была очень высокая - 50-75 особей на 1 га. Еще
более высокая численность северных пищух была зарегистрирована в конце июля
1964 г. в развалах камней и на склоне надпойменной террасы в устье р. Сыкра - около
100 особей на 1 га. В местах со слабо рассеченным рельефом или у краев каменистых
россыпей в бассейне р. Токко в середине июня 1961 г. численность северных пищух
была невысокой - 10 особей на 1 га (Ревин, 1968). В целом для Якутии характерно
незначительное колебание численности северных пищух по годам (Кривошеев, 1971).
Для лесных и горных зон бассейна Байкала характерно довольно значительное
колебание численности северных пищух, которое происходит синхронно на разных
хребтах. В подгольцовых осыпях Байкальского хребта над перевалом Давай в августе
1975 г. численность северных пищух составляла 8—10 особей на 1 га. На хребте Улан-
Бургасы на изолированных россыпях в тайге (сентябрь 1972 г.) численность пищух
была приблизительно такой же - 8-10 особей на 1 га, а в сплошных зарослях кед-
рового стланика несколько выше — 15—19 особей на 1 га (Матурова, 1977). Здесь же в
лесах междуречий на западном макросклоне в 1973—74 гг. численность северных
пищух снизилась до 0.5-1 экз. на 1 га (Швецов и др., 1984). В 1961-1964 гг. в круп-
нокаменистых россыпях хребта Приморский численность северных пищух была до-
вольно высокой - от 10 до 30 особей на 1 га, но затем произошел спад численности, и
последующие 3^1 года северные пищухи в этом районе были очень редки (Швецов,
Литвинов, 1967).
Враги. Основными врагами северных пищух являются мелкие куницеобразные: гор-
ностай, ласка, колонок, соболь. Более редко северных пищух поедают волк, лисица,
рысь, росомаха, медведь. В бассейне Колымы горностай и лисица почти не питаются
северными пищухами (Кривошеев, 1964). В бассейне Олекмы в незначительных
137
Т а б л и ц a 7.8
Эктопаразиты северных пищух в разных частях ареала
Вид	Район распространения	Автор
Suctoria		
Ctenophyllus subarmatus	Тува	Летов, Летова, 1971
С. armatus	Забайкалье	Иофф, Скалой, 1954
	Тува	Летов, Летова, 1971
	Магаданская обл.	Юдин и др., 1976
Ceratophyllus tolli	Низовья Лены	Капитонов, 1961
	Магаданская обл.	Юдин и др., 1976
C. advenarius	Тоже	Там же
C. pseudodahurica	»	»
Amphalius runatus	Низовья Лень!	Капитонов, 1961
	Тува	Летов, Летова, 1971
	Северный Урал	Гашев, 1969
. Oropsylla silantiewi	Низовья Лены	Капитонов, 1961
Rhadinopsylla altaica	Тува	Летов, Летова, 1971
Paradoxopsyllus scorodumovi	»	Там же
Wagneria tecta	»	»
Ixodoidea		
Ixodes angustus	Магаданская обл.	Юдин и др., 1976
Gamasoidea		
Hirstionyssus isabellinus	Тоже	Там же
	Низовья Лены	Капитонов, 1961
Euryparasitus emarginatus	Магаданская обл.	Юдин и др., 1976
Haemogamasus ambulans	Тоже	Там же
	Низовья Лены	Капитонов, 1961
H. ivanovi	Долина Колымы	Кривошеев, 1971
Eulaelaps stabularis	Магаданская обл.	Юдин и др., 1976
Hypoaspis sp.	Тоже	Там же
Trombiculidae		
Trombicula sp.	»	Там же
Leptotrombidium schlugerae	»	»
Siphunculata		
Hoplopleurra acanthopus	»	»
H. emarginata	»	»
Enderleinellus sp.	Низовья Лены	Капитонов, 1961
количествах северные пищухи присутствуют в диете горностая и колонка. По данным
В.В. Ларина и Т.А. Шелковниковой (1991), на плато Путорана пищухами питаются
волки (34.7% встреч в экскрементах летом и 25.3% - зимой), горностаи (33.3% - летом
и 25.0% - зимой), соболь (50.0% летом и 44.4% зимой); а зимой, кроме того - песцы
(27.6% встреч в экскрементах), бурые медведи (5.0%), росомахи (2.3%) и рыси (50.0%).
В местах, где северные пищухи многочисленны, они могут быть одним из основных
объектов в питании соболя. Так, в районе Алдано-Учурского хребта северные пищухи
были найдены в 1.0-3.7% исследованных желудков соболей, а в бассейне р. Оленек-
в 10% (Кривошеев, 1971). В Верхнеленской тайге в 1967-1969 гг. встречаемость
северных пищух в желудках добытых соболей, а также в их экскрементах составляла
от 19.3%. До 50.0% (Мельников, Тарасов, 1971). На востоке Камчатки северными
пищухами питаются ласка, горностай и лисица (Аверин, 1948).
Из пернатых хищников на северных пищух охотятся: филин, беркут, ястреб-тете-
ревятник, мохноногий канюк, длиннохвостая неясыть, дербник и поморник (Романов,
1941; Капитонов, 1961; Портенко и др., 1963; Ревин, 1968; Кривошеев, 1971).
138
Конкуренты. Эпизодическими конкурентами в питании северных пищух в разных
районах могут быть некоторые виды полевок, которые пользуются зимними запасами
северных пищух. Весной, заготовленное северными пищухами сено, могут поедать
сурки (Капитонов, 1961). В Сохондинском заповеднике сокращение численности длин-
нохвостных сусликов объясняют результатом трофической конкуренции их с север-
ными пищухами (Баранов, 1984). Более жесткая конкуренция существует между
северными и алтайскими пищухами в районах их совместного обитания (см. раздел
"Биология алтайской пищухи").
В Центральных Путоранах из 52 видов цветковых растений, мхов, лишайников,
хвощей и грибов, поедаемых северными пищухами, 39 вйдов входят в состав кормов
дикого северного оленя, а 16 видов - потребляются снежными баранами. Однако
динамика использования стаций и растительных группировок у пищух, баранов и
оленей имеет свои особенности, что сглаживает конкуренцию (Ларин, Шелковникова,
1987).
Болезни и паразиты. Из эктопаразитов у северных пищух обнаружено 10 видов
блох, 6 видов гамазовых, 2 вида краснотелковых и 1 вид иксодовых клещей, 3 вида
вшей (табл. 7.8). Личинки оводов Oestromya fallax обнаружены у пищух с Камчатки
(Аверин, 1948) и низовий Лены (Капитонов, 1961), О. leporina - на Колымском нагорье
(Кищинский, 1969), Oestroderma schubini - в долине Кегали (Юдин и др., 1976). Иногда
зараженность северных пищух личинками оводов бывает очень большой - так, в
августе 1979 г. в Сохондинском заповеднике в верховьях р. Букукун 60% пищух были
заражены личинками оводов (Баранов, 1984), а у одной особи, добытой в сентябре
1969 г. в долине Кегали, под кожей обнаружено 54 личинки (Юдин и др., 1976).
В слепой кишке и прилегающих частях тонкой кишки у северных пищух найдены
круглые черви семейства Oxyuridae. В Верхоянском районе найдено два вида цестод:
Schizorchis altaica, Taenia tenuicollis и два вида нематод: Cephalurus andrejevi и Derma-
toxys schumakovitchi (Губанов, 1964). У пищух с Северного Урала, кроме того,
обнаружены Labiostomum vesicularis и Alveococcus multilacularis (Гашев, 1969).
В бассейнах рек Колыма и Олекма, а также в низовьях Лены зараженность север-
ных пищух глистами колеблется от 57 до 74%, при этом пищухи, населяющие каме-
нистые россыпи правого берега Колымы, довольно сильно заражены эндопаразитами,
а пищухи, обитающие в пойменных лиственничниках почти свободны от них (Ка-
питонов, 1961; Кривошеев, 1971).
Практическое значение
Лесохозяйственное значение северных пищух не изучено. Наиболее интенсивно
северные пищухи повреждают рябину, черемуху, ольху, кедр и в меньшей степени -
иву, пихту, березу и ель. Однако в некоторых местах повреждены пихты северными
пищухами носят массовый характер. В верховьях Лены, уничтожая семена кедра,
северные пищухи могут наносить некоторый ущерб этой культуре (Воронов, 1964). В
лесной зоне Прибайкалья, по данным Н.Ф. Реймерса (1960), отрицательная роль
северных пищух в возобновлении кедра незначительна. В то же время северные
пищухи, являясь утилизаторами фитомассы и объектом питания некоторых хищных
зверей, играют определенную положительную роль в горных экосистемах.
В Якутии с 1941 по 1955 г. существовал промысел северных пищух. Тогда ежегодно
заготовлялось от 700 до 6 тыс. шкурок (Кривошеев, 1971; Ревин, 1989). В настоящее
время промысел северных пищух прекратился.
ПИЩУХА ПАЛЛАСА
OCHOTONA (PIKA) PALLASI Gray, 1867
1867. Ogotoma pallasi, Gray. Ann. Mag. Nat Yist. V. 20. P. 220. Казахстан, Джезказганская обл., Балхашский
район.
1911. Ochotona (Ogotoma) pricei, Thomas. Ann. Mag, Nat. Hist. V. 8. P. 760. Монголия, бассейн p. Кобдо к
западу от оз. Ачит-Нур.
1939. Ochotona pricei ораса, Argyropulo. Новая форма гобийской пищухи из Казахстана. Изв. Каз. ФАН
СССР. № 1. С. 31—33.
139
Рис. 34. Пищуха Палласа Ochotona pallasi. Алтай, Чуйская степь (фото В.В. Кучерука)
Диагноз
Пищуха крупных и средних размеров. Кондилобазальная длина черепа более 40 мм.
Межглазничный промежуток узкий — обычно менее 4 мм. Резцовое отверстие пе-
регорожено выступами межчелюстных костей. Лобные кости без отверстий.
Окраска летнего меха спины варьирует от охристо-ржаво-буроватого до более
тусклого серо-буроватого с желтоватым оттенком. Зимой спина палево-серая с ро-
зовато-ржавым оттенком или темно-серая с буроватым оттенком. На шее позади уха
темно-коричневое и темно-охристое пятно, образованное короткими волосами. Виб-
риссы в основном темно-бурые, длина их до 60 мм. Ступни лап белесые.
Описание
Длина тела взрослых особей от 170 до 224 мм (в среднем — 397 мм), одинаковая у
самцов и самок. Длина ступни от 26 до 35 мм (в среднем — 29.2 мм). Длина уха от 22
до 30 мм (в среднем — 25.3 мм). Масса тела у самцов от 127 до 240 г (в среднем —
186.3 г), у самок — от 149.5 до 307 г ( в среднем — 206.5 г).
Окраска летнего меха спины варьирует от охристо-ржаво-серой до более тусклой-
серовато-бурой. Голова немного ярче спины. Брюхо грязно-белесое или охристо-жел-
тое. Уши такого же цвета, как и спина. Светлая оторочка по краю уха выражена
слабо (рис. 34). По бокам шеи имеются пятна темно-коричневого или темно-охристого
цвета. Ступни сверху белесые, иногда с палево-сероватым или охристым оттенком.
Зимний мех гуще и длиннее летнего. Окраска спины палево-серая с розовато-
ржавым оттенком, иногда темно-серая с буроватым налетом. Бока тела и головы у
светлых экземпляров светлее спины. Брюхо охристо-беловатое или охристо-песчаное.
Длина вибрисс достигает 60 мм. Они темно-бурого цвета, причем самые длинные из
них имеют белые окончания. Когти зимой светлые, длинные и острые, а летом —
черно-бурого цвета, сравнительно короткие и тупые.
Череп средних размеров. Кондилобазальная длина черепа варьирует от 40 до
48.9 мм, скуловая ширина — 21.9—26.0 мм, межглазничный промежуток — 2.6—
5.0 мм, альвеолярная длина верхнего зубного ряда — 8.1—10.0 мм.
140
Рис. 35. Череп пищухи Палласа Ochotona pallasi
а—третий нижний предкоренной зуб пищухи Палласа
141
Рис. 36. Точки находок пищух Палласа на территории Казахстана н России
Череп слабо выпуклый. Лобные кости без отверстий. Резцовое отверстие пе-
регорожено выступами межчелюстных костей. Предглазничное отверстие некрупное
треугольной формы. Носовые кости в передней части расширены и сужаются в заднем
направлении. Орбиты крупные, овальной формы. Верхний край орбиты в области
лобной кости образует небольшой валик. Задние скуловые отростки короткие и ши-
рокие. Слуховые барабаны средних размеров, довольно значительно выступают с
боков (рис 35).
Нижняя челюсть не массивная, но довольно высокая в зубном отделе. Сочленовный
отросток высокий, широкий, почти не отогнут назад. Угловой отдел широкий. Угловая
вырезка овальной формы, не очень глубокая (см. рис. 35).
Третий нижний предкоренной зуб с крупным передним сегментом, который имеет
ромбовидную форму, но часто с укороченным передненаружным краем. Задний сег-
мент довольно широкий и короткий, на внутреннем крае его иногда имеется складка
(см. рис. 35,а).
Половая косточка относительно длинная и тонкая — ее длина более, чем в 8.5 раз
превосходит ширину (Аксенова, Смирнов, 1986).
В диплоидном наборе 38 хромосом: 10 пар мета- и субметацентриков и 8 пар
субтелоцентриков; Х-хромосома — субметацентрик, Y-хроМосома — самый мелкий
элемент набора (Воронцов, Иваницкая, 1973).
Систематическое положение
По морфологическим и цитогенетическим признакам пищуха Палласа близка к
северной и алтайской и входит с ними в один подрод.
Географическое распространение
Ареал пищухи Палласа состоит из двух изолированных друг от друга частей —
казахстанской и монгольской. Казахстанская часть охватывает южную часть Ка-
захского нагорья, северную часть Бетпак-Далы и узкую полосу Восточного При-
балхашья. Монгольская часть ареала пищухи Палласа включает Чуйскую степь и
прилегающие районы Юго-Восточного Алтая, юг и запад Тувы, Монгольский и Го-
бийский Алтай, Южный Хангай и Заалтайскую Гоби.
142
Казахстанский участок ареала пищухи Палласа расположен в центральной и вос-
точной частях Джезгазганской области, на востоке Семипалатинской и северо-востоке
Талды-Курганской областей (рис. 36).
Западная граница распространения этого вида на востоке Джезказганской области
недостаточно четко определена. По данным А.М. Беляева (1933), поселения пищух
Палласа встречаются на северо-западной окраине Бетпак-Далы и на юге Казахского
нагорья — от долины р. Сары-Су и Улутауских гор до долины р. Токрау. Однако фау-
нистические исследования, проведенные в горах Улутау Б.А. Кузнецовым (1948) и
А.А. Слудским (Исмагилов, 1961), не подтвердили эти сведения. Таким
образом, северо-западную границу распространения пищухи Палласа, видимо, следует
проводить по северо-западной окраине Бетпак-Далы — через р. Коктас до горы
Мунглу, далее по р. Шажагой (90 км севернее гор Булаттау) и р. Ата-Су (Бондарь,
1956; Ушакова, 1956; Исмагилов, 1961). Далее к северу граница распространения
этого вида проходит через северные предгорья Кызылтау (Исмагилов, 1961).
Крайним северо-западным местом встречи пищух Палласа в этом регионе можно
считать окрестности станции Жана-Арка (правый берег Сарысу), а между
реками Сарысу и Ата-Су пищухи Палласа, по-видимому, отсутствуют (Гвоздев,
1962).
Далее граница поворачивает на юго-восток и идет по Казахскому мелкосопочнику к
южной кромке полупустынной зоны Сары-Арка. Пищух Палласа отмечали в горах
Копал, Араб, Шундук, Аиртау до горы Кзыл-Тас (Андрушко, 1952; Ушакова, 1956;
Шубин, 1959). От горы Кзыл-Тас (самого северного в этой части ареала места находки
пищухи Палласа) граница спускается на юг и юго-восток и проходит вдоль правого
берега р. Токрау, а от устья р. Дженишке — вдоль левого берега Токрау через горы
Аркарлы и Бектауата и далее на восток вдоль северного берега оз. Балхаш до гор
Шубартау (Афанасьев, Варагушин, 1939; Андрушко, 1952). Крайними восточными
точками находок пищух Палласа в Восточном Прибалхашье можно считать урочища
Кылы и Аркалы (Исмагилов, 1961).
В целом южная граница казахстанской части ареала проходит по северному
берегу Балхаша. От урочища Ишан-Коран в северной Бетпак-Далы
граница поворачивает на северо-запад и проходит через урочища Калихаджа, Булат-
тау, возвышенность Ергенекты и урочище Когашик (Бондарь, 1956; Ушакова,
1956; Исмагилов, 1961). Остатки пищух Палласа обнаружены в погадках хищных птиц
в западной части песков Джетыконур — в Сарысуйских Муюнкумах (Бондарь,
1956). Однако по данным М.И. Исмагилова (1961), пищухи Палласа в
Сарысуйских Муюнкумах отсутствуют. Поэтому Сарысуйские Муюнкумы
можно лишь условно считать самым юго-западным местом встречи пищух
Палласа.
На Юго-Восточном Алтае пищухи Палласа встречаются по северным отрогам
хребта Сайлюгем, по Южно-Чуйскому хребту, по юго-восточным отрогам хребта
Чихачева и Курайскому хребту, а также — по юго-западным окраинам Чуйской степи
(см. рис. 36). Здесь северо-западная граница распространения идет от подножий Талду-
ринского ледника на Южно-Чуйском хребте, поднимается к северо-востоку по правому
берегу рек Чаган и Чаган-Узун и далее по правому берегу р. Чуя идет до подножья
Курайского хребта (Огнев, 1940; Потапкина, 1975). Затем граница поворачивает на
юго-восток и идет вдоль Курайского хребта через урочище Каратал (расположенного
к югу от впадения р. Чаган-Узун в Чую) и Орталык (Фирстов, 1957; Потапкина,
1975). Затем граница выходит к северным окраинам Чуйской степи в районе пос. Кош-
Агач (Огнев, 1940). Небольшие изолированные поселения пищух Палласа отмечены
на левом берегу р. Бар-Бургазы — примерно в 10 км от выхода ее в Чуйскую степь
(Юдин и др., 1979).
От юго-восточных отрогов хребта Чихачева восточная граница распространения
пищухи Палласа поворачивает на запад и идет от перевала Дурбэт-Даба по северо-
восточным отрогам хребта Сайлюгем вдоль Чуйского тракта к пос. Ташанта и выходу
143
Таблица 8.1
Размеры черепа (в мм) взрослых особей пищух Палласа
О. pallasi pallasi и О. pallasi pricei
Показали	O.p.pallasi (п = 66)			O.p.pricei (n= 111)		
	min	М |	max	min	M	max
Кондилобазальная длина	40.0	42.1	44.9	40.6	44.2	48.9
Длина рострума	16.2	18.0	19.1	17.8	19.4	21.8
Длина верхнего зубного ряда	8.1	8.9	9.6	8.2	9.3	10.0
Длина глазницы	13.1	14.2	15.0	14.0	15.3	17.0
Длина слухового барабана	12.9	14.0	15.1	13.1	14.4	16.2
Ширина слухового барабана	10.0	11.1	12.5	9.8	11.2	12.5
Межглазничная ширина	3.1	4.0	4.9	2.6	4.0	4.5
Скуловая ширина	21.9	23.0	24.8	22.0	23.7	26.0
Ширина мозговой капсулы	17.5	18.9	20.0	17.0	19.7	22.0
Ширина в области слуховых	21.0	22.7	24.4	21.1	23.6	26.6
барабанов						
Заглазничная ширина	14.0	15.0	15.9	14.0	15.0	16.5
Ширина рострума	5.2	6.3	7.4	6.0	6.6	8.0
Затылочная высота	11.8	12.7	13.5	12.0	13.2	14.7
Высота в лобной области k	12.0	12.7	13.9	12.0	13.1	14.0
Высота рострума	6.5	7.3	8.0	6.5	7.7	8.2
Высота в области слуховых	14.0	15.4	17.0	14.0	15.5	17.0
барабанов						
р. Уландрик в степь (Лазарев, 1971; Юдин и др., 1979). Южная и юго-западная
граница распространения пищухи Палласа проходит по северной части хребта Сай-
люгем, отроги которого образуют южный борт Чуйской степи, и идет через верховья
рек Уландрик, Чаган-Бургазы, Тарахта и др. (Лазарев, 1971; Юдин и др., 1979). В за-
падной части хребта Сайлюгем южная граница идет через северные отроги хребта
Тагин-Богдо и выходит в южные районы плато Укок (Демин, 1960). Поселения пищух
Палласа в этом районе являются крайними юго-восточными в пределах алтайского
участка ареала.
В Туве пищухи Палласа обитают в опустыненных каменистых степях восточных
отрогов Алтая (гора Монгун-Тайга и хребет Цыган-Шибету), в предгорьях Западного
и частично Восточного Танну-Ола (см. рис. 36). Тува, как и Юго-Восточный Алтай,
является периферийным участком монгольской части ареала пищухи Палласа. Сюда
этот вид проникает главным образом по межгорным впадинам и долинам рек,
текущим из Монголии. На западе тувинского участка ареала пищух Палласа отмечали
в долинах рек Шара-Харагай, Моген-Бурен, Бухэ-Мурэн и Толайты (Летов, Летова,
1971; Очиров, Башанов, 1975; Юдин и др., 1979). На востоке Монгун-Тайгинского
района поселения пищух Палласа встречаются по склонам горного массива Монгун-
Тайга, в долине р. Мугур, на северных склонах отрогов Цаган-Шибету, в верховьях р.
Барлык, низовьях р. Толайлыг и по долине р. Карты (Мокеева, Мейер, 1969;
Летов, Летова, 1971; Зонов, Евтеев, 1972). Восточнее пищухи Палласа обитают
вдоль южного склона хребта Западный Танну-Ола, в частности по долинам рек Саглы,
Каады-Хальсы и Хандагайты (Власенко, 1954; коллекции ЗММГУ и ЗИН). Поселения
пищух Палласа отмечали к востоку от р. Улатай и в междуречье рек Кадвой и
Ирбитей (Власенко, 1954; Проскурина и др., 1985; коллекции БИН). В северо-
восточной части Убсунурской котловины пищухи Палласа обитают в каменистых
степях по долине р. Холу (Юдин и др., 1979). На юго-восточных склонах Восточного
Танну-Ола пищух Палласа отлавливали в окрестностях пос. Холь-Ожу (коллекции
БИН). Самые восточные поселения пищух Палласа на территории Тувы находятся,
по-видимому, в юго-западной части Эрзинского района (коллекции ЗММГУ).
144
Пищуха Палласа широко распространена в Монголии: Монгольский и Гобийский
Алтай, Южный Хангай, Заалтайская Гоби (рис. 176).
Географическая изменчивость
На территории России и Казахстана обитает два подвида пищухи Палласа.
1. Ochotona pallasi pallasi Gray, 1867 (syn. О. pricei opaca Argyropulo, 1939) — казах-
станская пищуха Палласа.
Номинативный подвид характеризуется средними и мелкими размерами. Длина
рострума обычно менее 18.5 мм, длина глазницы менее 15 мм (табл. 8.1). Летняя
окраска серо-бурая с охристым или желтым оттенком. Зимний мех того же оттенка, но
светлее.
Казахстанская пищуха Палласа обитает в южной части Казахского нагорья, в се-
верной части Бетпак-Далы и в Восточном Прибалхашье.
2. Ochotona pallasi pricei Thomas, 1911 — моногольская пищуха Палласа.
Монгольская пищуха Палласа характеризуется крупными размерами. Длина рост-
рума обычно более 18.5 мм, длина глазницы обычно более 15 мм (табл. 8.1). Окраска
летнего меха более бледная, чем у номинативной формы, охристый оттенок в окраске
спины выражен слабо.
Монгольские пищухи Палласа обитают в Туве, на Алтае (район Чуйской степи) и в
Монголии.
Из юго-восточной части Тянь-Шаня (Хами, Китай) в 1912 г. Томасом была описана
Ochotona hamica, которую китайские авторы (Фэн, Чжэн, 1985) считают подвидом
пищухи Палласа. Эти же авторы на территории Внутренней Монголии выделяют еще
один подвид пищухи Палласа — О. pallasi sunidica. Таксономический статус этих форм
пищух требует уточнения.
Биология
Места обитания. Пищухи Палласа предпочитают селиться в местах, где дос-
таточно естественных укрытий — среди обширных или локальных нагромождений
камней с богатой растительностью вокруг них. Увлажненных участков они избегают.
В Казахстане пищухи Палласа наиболее часто встречаются в каменистых био-
топах, образованных разрушенными выходами кварцитов, твердыми известняками и
некоторыми разновидностями гранита, чередующимися с площадками более мягкого
почвенного покрова. В Казахском нагорье такие места служат пищухам Палласа ста-
циями переживания (Шубин, 1959). Поселения пищух Палласа часто встречаются по
склонам возвышенностей, по балкам и оврагам. Состав грунта на численность и
распространение поселений пищух Палласа значительного влияния не оказывает.
Поселения встречаются как на твердых глинистых и сильно защебненных почвах, так
и на черноземах. Обычно пищухи Палласа селятся в местах с обилием кустарниковой
растительности, часто сооружая норы у основания кустарников. В северо-восточной
части Центрального Казахстана (Северное Прибалхашье) пищухи Палласа обычны в
скалах и нагромождениях крупных глыб в гранитных массивах. Изредка
они встречаются в долинах с ручьями и речками — здесь были обнаружены норы под
кустами можжевельника, в фундаменте разрушенного глинобитного строения
и в невысоком обрыве мелкоземного грунта (Андрушко, 1952). По склонам
гор с мягкой почвой пищухи Палласа встречаются редко. Особыми местами
обитания пищух Палласа являются зимние стоянки скота, представляющие собой
загоны со стенами, выложенными из камней, щели между которыми являются
убежищами для пищух, а богатая растительность, растущая на удобренной
почве, — пищей.
В годы высокой численности пищухи Палласа могут выселяться в места, свободные
от выходов каменистых пород. Однако в годы низкой численности и особенно в зоне
повышенной влажности они строго придерживаются каменистых биотопов. Такие
места являются стациями переживания для пищух Палласа (Тарасов, 1950). В за-
10. В.Е. Соколов. Зайцеобразные
145
Таблица 8.2
Численность пищух Палласа в разных биотопах Монголии
(по: Чугунов, 1961)
Хребет	Место учета	Станция	Дата	Число пищух на 1 га	Размер учетной площади, га
Тайпшр	10 км к за- паду от пе- ревала Ду- тындаба	Середина склона; разнотравно- злаковая степь на опушке леса	23.08 1956	8.0	0.25
Хасагт	Гора Долан	Вершина; осоково-злаковая	23.05	4.0	1.0
		растительность	1955		
	ГораДо-	Подножие; злаково-полынная	9.09	2.0	0.5
	лангиин-	ассоциация	1956		
	нуру				
Монголь-	Вост, часть	Вершина; осоково-злаковая	27.07	1.3	0.75
ский Ал-	хребта Ги-	ассоциация	1956		
тай	чигиэйн-				
	НУРУ	Подножие; злаково-полынная	27.07	16.0	0.5
		ассоциация	1956		
	Гора Чанд-	Межгорная долина; полынная	31.07	39.0	1.0
	манхвйрхан	ассоциация	1956		
	Долина ру-	Межгорная долина; злаково-	5.09	0.57	7.0
	чья Сагсайн-	полынная ассоциация	1956		
	гол				
сушливой зоне, например в районе станции Босага, стациями переживания для них
служат сухие балки и склоны сопок, покрытых кустарником (Смирнов, 1974).
В юго-восточной части Алтая местообитания пищух Палласа приурочена к
щебнистым мелкодерновинным горным степям с одиночными камнями или небольшими
грудами крупнообломочных пород в отрогах хребтов Сайлюгем и Южно-Чуйский, а
также к ковылково-галечниковым опустыненным степям на юго-западной окраине
Чуйской степи. Здесь они населяют различные биотопы, в частности, каменистые
россыпи и выходы на поверхность коренных пород, а также равнинные участки опус-
тыненных степей. Встречаются они и в более влажных местах — по обрывам берега
почти у самой воды или в зарослях ивняков (Юдин и др., 1979).
В Туве пищухи Палласа обитают в опустыненных каменистых степях Убсунурской
котловины, где они поселяются преимущественно среди скальных выходов на южных
склонах гор (Юдин и др., 1979). Встречаются они и в полупустынях с угнетенной рас-
тительностью (Янушевич, 1952; Власенко, 1954) и в разнообразных злаковых, лап-
чатко-полынных, разнотравно-опустыненных степях (Зонов, Евтеев, 1972). По южным
склонам хребта Танну-Ола пищухи Палласа живут в скалах из гранита — в местах,
где много трещин и камней (Галкина и др., 1977). Зимой в Туве пищухи Палласа
многочисленны в полынной степи камней и выходов скал. Обычны они в злаково-
разнотравной степи и изредка встречаются в опустыненной степи. Избегают пищухи
Палласа селиться по пойменным полянам, в пойменных лесах, в ивняках по ущельям и
в россыпях камней на высокогорных лугах (Зонов и др., 1983).
В Монголии в горах Хангая поселения пищух Палласа приурочены к каменистым,
злаковым и злаково-солянковым полупустыням (Банников, 1954). Особенно часто они
встречаются в местах выходов коренных пород, по россыпям и останцам. Такие места
особенно характерны для северного предела распространения пищухи Палласа в
Хангае. В Гобийском Алтае пищухи Палласа встречаются в основном по сухим
146
водотокам (сайрам), по оврагам и днищам узких ущелий в горах (Банников, 1954).
В южных частях своего ареала пищухи Палласа держаться по сайрам — там, где
более богат растительный покров, а скалы и россыпи здесь они не заселяют. В
котловинах озер (Урюк-Нур, Ачит-Нур) пищухи Палласа встречаются главным
образом по равнине, обычно вдали от россыпей и скал. Здесь они выбирают участки с
более богатой растительностью. На Монгольском Алтае (например, у оз. Толба-Нур)
пищухи Палласа обитают на каменистых россыпях и вблизи скал (Банников, 1954). По
данным А.Н. Формозова (1929), наиболее обычными местами обитания пищух
Палласа в Монголии являются скалы и останцы, подвергшиеся водной и ветровой эро-
зии. Под такими скалами пищухи роют норы. Иногда пищухи Палласа встречаются и
в пустыне, где нет никаких скал, в этом случае норы их устроены под кустами
караганы. В долине реки Бзапхын были отмечены поселения пищух Палласа по
песчаным буграм Сдересу и на покрытых галькой местах с отдельными кустами
караганы. Здесь же обитали и даурские пищухи. На горе Их-Богдо пищухи Палласа
обитают в верхнем поясе — в тех же местах, где держатся горные сибирские козлы и
живут сурки.
Высотное распределение пищух Палласа в Казахском нагорье ограничено высотой
сопок — пищухи селятся по их склонам от подножий до высоты 1000 м над уровнем
моря, а иногда и выше (Шубин, 1959). В Юго-Восточном Алтае поселения пищух
Палласа встречаются на высотах от 1700 до 2500 м над ур.м., но оптимум для них
находится между 2000 и 2300 м (Лазарев, 1971). В Монголии пищухи Палласа
поднимаются в горы на высоту до 2900—3200 м: на высоте 3000 м, например, были
встречены их поселения на южном склоне Их-Богдо (Банников, 1954), и на высоте
3100 м — на хребте Аджи-Богдб (Чугунов, 1961).
Численность. Численность пищух Палласа зависит от наличия благоприятных для
убежища мест, степени пересеченности местности и кормовых ресурсов. Наиболее
стабильна и высока (10—30 особей на 1 га) плотность поселений пищух в биотопах с
пересеченным и мозаичным ландшафтом — в таких местах меньше амплитуда се-
зонных колебаний численности и менее заметно влияние плохих погодных условий. В
Казахском нагорье наибольшая плотность поселений пищух Палласа (41 экз. на 1 га)
отмечена на останцовых горках, а также в биотопах с выходами кварцитов и твердых
известняков, а наименьшая — в биотопах с гранитными скалами (3.1 экз. на 1 га) и на
мало обнаженных сопках (2.7).
В годы с благоприятными погодными условиями пищухи могут расселяться за пре-
делы каменистых биотопов на равнинные участки, где они роют норы. Например, в
1951—1952 гг. в районе станций Босага и Киик численность пищух Палласа была
очень высокая, и поселения их, занимавшие огромную территорию, располагались не
только в каменистых биотопах, но и в нескольких километрах от скал и камней. В пос-
ледующие два года численность пищух в этом районе осталась высокой только в
пределах каменистых биотопов, а на равнинных участках зверьки вымерли (Слудский
и др., 1980).
В Туве пищухи Палласа наиболее многочисленны по каменистым склонам гор —
здесь их плотность достигает 18 особей на 1 га. Менее плотно заселены русла ве-
сенних водотоков (6.7 экз. на 1 га), мелкосопочник (8 особоей на 1 га), злаково-
полынные и полынно-злаковые степи (7.5 и 5.5 экз. на 1 га соответственно). В поймах
рек, каменисто-щебнистой степи и на моренах пищухи Палласа встречаются очень
редко, и плотность их здесь не превышает 0.9 экз. на 1 га (Бояркин, 1984).
В горах Монголии (Монгольский Алтай) наибольшая плотность пищух Палласа (39
особей на 1 га) отмечена в полынной ассоциации межгорной долины горы Чандман-
хайрхан (табл. 8.2). Наименее плотно в Монгольском Алтае заселены вершины гор;
на середине склонов число нор увеличивается, а у подножий гор число нор на единицу
площади снова уменьшается, но остается выше, чем на вершинах (Чугунов, 1961).
Убежища. Норы пищух Палласа устроены довольно сложно и расположены они
обычно под камнями, в расщелинах скал или у оснований кустов. В Юго-Восточном
147
Рис. 37. Схема норы (план) пищухи Палласа в окрестностях станции Босага в Казахстане
1 — гнездовая камера; 2 — отнорок; 3 — входное отверстие (по: Шубин, 1959)
Алтае и на юго-западе Тувы наиболее распространенным является диффузный тип
поселений, при котором отдельные норы обособленны друг от друга. Однако дли-
тельное существование поселений и увеличение числа входных отверстий может
приводить к объединению нор в сплошной массив, занимающий площадь до нес-
кольких гектаров. Обычно система ходов одной жилой норы занимает площадь от 3 до
160 кв.м, а число входных отверстий колеблется от 5 до 42, в среднем — 18. Диаметр
входных отверстий сильно варьирует, а форма их может быть округлой, но чаще она
овальная — вытянутая в горизонтальном или вертикальном направлении; ниболыпее
расстояние между краями достигает 12 см, наименьшее — 5 см или несколько больше.
В одной норе бывает от 4 до 12 кормовых камер с диаметром до 40 см. Гнездовая
камера обычно бывает одна, размеры ее примерно те же, что и у кормовых камер;
обычно гнездо располагается на глубине около 70 см. В тех случаях, когда поселения
пищух Палласа расположены в скалистых биотопах, норы устроены проще (Лазарев,
1974; Окунев, Зонов, 1980).
В Казахстане пищухи Палласа обычно находят убежища и строят норы в глубоких
нишах, пустотах и трещинах скал, в грудах больших камней и под каменными пли-
тами. Увлажненных мест они избегают. Норы, как правило, бывают двух видов —
временные и постоянные, во временные норы пищухи скрываются при внезапном
появлении врага. Постоянные норы имеют от 5 до 12 выходных отверстий диаметром
5—9 см (рис. 37). Каждая нора может занимать площадь до 10—15 кв.м. Входы
соединяются между собой протоптанными тропинками шириной 5—6 см. Тропинки
Идут также к местам кормежек, к временным норам и соседним поселениям; их про-
тяженность иногда достигает нескольких десятков метров. Почти все входные от-
верстия соединены между собой подземными ходами диаметром до 10 см. Обычно
бывает много слепых отнорков длиной 40—60 см. Более короткие из них часто
используются в качестве уборных. В каждой постоянной норе сооружается до 2—3
гнездовых камер диаметром от 15 до 24 см с подстилкой из сухих листьев злаков,
реже — из побегов полыни и других растений. Толщина такой подстилки обычно 2—
4 см (Шубин, 1959).
Глубина залегания нор может достигать 10—20 см в каменистом грунте среди
корней кустарников и 40-50 см в более мягком грунте. Если в грунте много щебня,
пищухи Палласа устраивают более простые норы — с 2—3 выходами, от которых
идут ходы к гнездовой камере, расположенной обычно в 60—80 см от выходных
отверстий. Иногда норы бывают совсем короткие с одним выходом и гнездовой
камерой. Во временных норах гнездовые камеры и уборные отсутствуют, а число вы-
ходных отверстий невелико (Шубин, 1959; Смирнов, 1974).
В Казахском нагорье пищухи Палласа могут заселять норы сусликов (Смирнов,
148
1985), а в Монголии (Гобийский Алтай) — заброшенные норы сурков. Здесь иногда до
81% заброшенных лазов сурков занято пищухами (Чугунов, 1961). В Юго-Восточном
Алтае, кроме нор сурков, молодняк при расселении часто занимает убежища
плоскочерепных полевок (Ешелкин, 1978).
Около нор пищух Палласа, как правило, располагаются небольшие кучки выб-
рошенной земли, через которые проходят глубокие тропы. Если убежища находятся в
каменистых биотопах, то пищухи собирают камешки, складывая их вокруг норы в
виде курганчиков или валов, длина которых может достигать 1 м. Иногда вместе с
камнями пищухи складывают в курганчики верблюжий и лошадиный помет, а также
веточки кустарников. Находили норы пищух Палласа, защищенные от проходящего
рядом водотока, большим валом, построенным из щебня — это было явно во-
доотводное сооружение. Некоторые исследователи (Формозов, 1929; Банников, 1954)
полагают, что кольцевые валики из камней служат пищухам Палласа защитой входов
в нору от ветра, что, скорее всего, не является первопричиной.
В Туве пищухи Палласа делают из камней пробки в основании тех видов, где
хранятся запасы сена. Масса камешков, используемых пищухами в этих целях,
колеблется от 5 до 170 г (в среднем — 45 г). Длина пробок зависит от наклона входа:
от 10—20 см в пологих ходах до 40 см — в отвесных. К концу марта, когда запасы
сена иссякают, пищухи откапывают забитые камнями ходы — и летом входные
отверстия, окруженные выброшенными из нор камнями, представляют собой свое-
образные амфитеатры. Пробки из камней, устраиваемые пищухами Палласа в ходах с
запасами, по-видимому, способствуют лучшей сохранности сена. В зимы с отно-
сительно глубоким снежным покровом или в понижениях, где обычно скапливается
много снега, пищухи редко закрывают свои входы — здесь снег выполняет роль
пробок. В ходах, где хранятся запасы, снег немного подтаивает под действием теплого
воздуха, идущего из норы, и в результате образуется ледяная пробка (Зонов, Евтеев,
1972).
В зимнее время пищухи Палласа часто строят подснежные гнезда, которые могут
находиться в нескольких десятках и даже сотнях метров от скал, где пищухи
держатся летом. Эти гнезда устраиваются в понижениях, где скапливается больше
снега и более благоприятные кормовые условия. Участков, лишенных снега, пищухи
Палласа зимой избегают (Шубин, 1959).
К концу осени в одной норе обычно обитают две пищухи — самец и самка. За зиму
некоторое число зверьков погибает. Так, в конце февраля — начале марта 1972 г. на
одну нору (из 70 исследованных) приходилось в среднем 1.5—1.8 экв.; в феврале
1973 г. в одной норе в среднем обитало по одной особи: в марте 1969—72 гг. на одну
нору приходилось в среднем по 1.6 экз. (Окунев, Зонов, 1980).
Питание. Обычно пищухи Палласа питаются растениями, произрастающими в
непосредственной близости от их поселений, поэтому видовой состав поедаемых и
запасаемых на зиму растений различен в разных частях ареала. Кроме того, отмечена
индивидуальная избирательность к кормам — в одном и том же биотопе в разных
стожках могут преобладать разные виды растений. Однако такая избирательность
характерна только для пищух, обитающих в биотопах с богатым растительным
покровом. В местах, бедных кормами, в запасах обычно преобладают фоновые виды.
Избирательность к кормам уменьшается или исчезает совсем в годы подъема
численности пищух Палласа, когда, за исключением не пригодных в пищу частей
растений, выедается весь травостой (Слудский и др., 1980).
-В Казахстане пищухи Палласа весной кормятся оставшейся с зимы сухой травой, а
также вегетирующими в это время эфемерами и эфемероидами. Позже они начинают
поедать молодые побеги полыни, злаков и разнотравья. Летом к этим растениям
добавляются нежные веточки кустарников таволги, терескена, можжевельника,
шиповника и других (Слудский и др., 1980).
На юге казахстанской части ареала уже в мае—июне пищухи Палласа начинают
запасать корм (Исмагилов, 1961), а в центральной — с июня (Андрушко, 1952; Шубин,
149
1959). В местах с богатой растительностью пищухи приступают к заготовкам позднее.
В горах юго-запада Тувы и в Гобийском Алтае заготовки начинаются в конце июля —
начале августа, но уже в начале июня здесь можно встретить небольшие запасы
травы недалеко от нор (Чугунов, 1961; Окунев, Зонов, 1980). Период заготовок
длится обычно 1—2 месяца.
Обычно первыми начинают делать запасы сеголетки. В каменистых биотопах
пучки трав складываются в трещинах или нишах. В участках ровной степи растений
просушиваются у отверстий нор, причем часть растений находится в норе, а часть —
на поверхности. Иногда такие запасы имеют вид удлиненных (до 80 см) стожков,
высота которых может достигать 35 см. В ветреную погоду пищухи Палласа кладут
на открытые стожки камешки, комочки земли, палочки, коровий и конский помет.
Когда ветер стихает, часть камней пищухи убирают, а новый слой растений
укладывают только после того, как высохнет предыдущий (Андрушко, 1951). В Туве
просушенное сено пищухи обычно затаскивают в ходы нор и специальные кормовые
камеры (Окунев, Зонов, 1980).
Масса сена с запасах пищух Палласа, обитающих в Казахском мелкосопочнике,
колеблется от 200 г до 20 кг (Шубин, 1959). На юге казахстанской части ареала и в
биотопах с бедной растительностью масса запасов в среднем больше, чем в местах с
богатой растительностью и на севере ареала. В Казахском нагорье в биотопах с
выходами кварцитов и твердых известняков, а также на останцовых горках (при
плотности населения пищух 41 особь на 1 га) на 1 га приходилось от 28 до 30 запасов,
а общая масса сена в них составляла от 89.6 до 111 кг. В местах с гранитными
скалами, где плотность населения пищух была низкой (3.1 экз./1 га), на 1 га при-
ходилось по 2 стожка с общей массой 2.6. Такое же число стожков массой 5.2 кг было
зарегистрировано на мало обнаженных сопках, плотность населения пищух на которых
составляла 2.7 экз/1га (Слудский и др., 1980). В Туве масса запасов пищух Палласа
колеблется от 1.8 до 14 кг на одну нору (Окунев, Зонов, 1980). Кочующие особи или
пищухи, живущие среди богатого разнотравья, запасов не делают.
Для пищух Палласа характерна сезонная смена поедаемых и запасаемых видов рас-
тений. Так, в Казахстане ферулы и другие быстро выгорающие растения встречаются
в заготовках и поедях только в первой половине лета. Осенью (с сентября) пищухи
Палласа заготавливают полынь головчатую и порезник бухтарминский (Шубин, 1959).
На Алтае сначала заготавливается разнотравье, затем змееголовник, а верхний слой
стожков состоит преимущественно из полыней (Юдин и др., 1979).
Видовой состав растений в стожках пищух Палласа, как и их летнее питание, в
общем зависит от той растительности, которая имеется вокруг их убежищ. На тер-
ритории Казахстана в запасах, зарегистрировано ат 7 до 66 видов растений, причем в
каждом запасе преобладает не более 9 видов. Подробный перечень, запасаемых
пищухами Палласа растений, содержится в работах А.Н. Формозова (1929), А.В.
Афанасьева и П.С. Варагушина (1939), П.П. Тарасова, (1950), Д. Цыбегмита (1950)
А.М. Андрушко (1952) А.Г. Банникова (1954), и И.Г. Шубина (1959).
В зимнее время пищухи Палласа питаются в основном сеном из своих запасов, но в
Туве и на Алтае часто используют в пищу подземные части растений, выкапывая их
за пределами своих нор (Зонов, 1974; Окунев, Зонов, 1980). Так, в Кош-Агачском
районе (Юго-Восточный Алтай) в 1969—1971 гг. сено и сухую траву пищухи поедали
в течение всей зимы, а с января начинали выкапывать подземные части растений —
корневища кохии распростертой, луковицы медвежьего и маленького лука, корни
полыней, мятлика и осочки. Кроме того, на поверности почвы зимой они активно
собирают лишайники (Деревщиков, 1971).
Отмечено, что весной после благоприятной по погодным условиям зимы упи-
танность пищух Палласа и их масса бывает не меньше, чем осенью, тогда как.во
время суровой зимы зверьки худеют даже тогда, когда корма было запасено дос-
таточно (Слудский и др., 1980).
В неволе при клеточном содержании взрослые особи пищух Палласа съедают до
150
180 г зеленой травы или 31—40 г сена в сутки (Деревщиков, 1971; Слудский и др.,
1980). Животные корма в желудках пищух Палласа не обнаружены.
Поскольку пищухи Палласа чаще всего живут в местах, лишенных открытой воды,
они, очевидно, довольствуются только той влагой, которая содержится в поедаемом
ими корме.
Активность и поведение. Характер суточной активности пищух Палласа меняется
по сезонам и зависит от погодных условий и численности зверьков. Возможно также,
что их активность имеет свои особенности в разных частях ареала.
В Казахстане летняя активность пищух Палласа имеет, по-видимому, кругло-
суточный характер. Так, в Казахском нагорье этих пищух неоднократно встречали
ночью или слышали их голоса (Афанасьев, Варагушин, 1939; Слудский и др., 1980). О
ночной активности пищух Палласа свидетельствуют их остатки в погадках филина
(Шубин, 1962). Возможно, ночная активность пищух Палласа повышается в конце
лета и в период расселения молодняка, а также в годы их высокой численности. Так, в
августе 1970 г., когда численность пищух Палласа на юго-востоке Алтая была до-
вольно высокая, в центральной части Чуйской степи ночью была отловлена молодая
самка, причем до ближайшего поселения этого вида было, как минимум, 10 км (Е.Ю.
Иваницкая).
Пищухи Палласа, обитающие в Гобийском Алтае, летом имеют полифазную су-
точную активность с пиком в 17—18 часов и наименьшей активностью между 16 и 17
часами (Чугунов, 1961). По данным А.Г. Банникова (1954) и П.П. Тарасова (1950),
пищухи Палласа активны только в светлое время суток.
В период гона активность и подвижность пищух Палласа резко возрастает — тогда
их можно видеть в любое время суток. После окончания гона активность пищух
Палласа снижается, но они встречаются вне нор в течение всего светлого времени
суток. Утром и вечером они обычно кормятся, а в середине дня часто лежат на
камнях, греясь на солнце; продолжительность такого отдыха может составлять от 1
до 2 часов. В период заготовки корма активность пищух Палласа имеет два пика — в
8—10 часов (наибольшая активность) и в 18—20 часов, а в жаркое время дня их
активность резко падает. После того, как растительность выгорает и заготовка
кормов прекращается, активность зверьков вне убежищ падает. Осенью они появ-
ляются на поверхности в любое время суток, но на короткие периоды. С нас-
туплением значительных похолоданий пищухи Палласа выходят из убежищ лищь в
теплые солнечные дни (Окунев, 1975).
Зимой в Туве, даже когда в норах есть большие запасы сена, пищухи Палласа
используют каждый безветренный день, чтобы кормиться на поверхности.
На южных склонах гор, почти лишенных снега, пищухи появляются из нор через
20—30 минут после восхода солнца. В их активности отмечено два пика — с 10 до
13 часов и с 16 до 18 часов. За 10—20 минут до захода солнца пищухи
перестают выходить из нор. Таким образом, зимой основным фактором, влияющим на
время пребывания пищух Палласа на поверхности, является продолжительность
светового дня. На теневых склонах активность зверьков вне убежищ бывает
очень низкой, а пик активности приходится на 14 часов — наиболее теплое время дня.
При наличии плотного и глубокого снежного покрова пищухи питаются только
своими запасами, и тогда даже на южных склонах гор наибольшая их активность
на поверхности приходится на 14 часов. Зимой даже в хорошую погоду
зверьки не уходят от норы дальше, чем на 110 м. Снегопад при отсутствии
ветра почти не влияет на их активность (Окунев, 1971; Зоцов, Евтеев, 1972; Зонов,
1974).
У O.p.pallasi самки вне охраняемых территорий при встречах между собой не
конфликтуют. На охраняемой территории самки агрессивны друг к другу, но ин-
дифферентны по отношению к самцам. Самец всегда прогоняет самок со своей
охраняемой территории, но не трогает их на периферии своего индивидуального
участка. Агрессивное поведение у пищух Палласа, принадлежащих к номинативному
151
подвиду, выражается в виде погони, иногда довольно упорной, однако редко соп-
ровождается толчками и укусами.
Представители другого подвида O.p.pricei крайне агрессивны по отношению друг к
другу, что выражается в упорных погонях с толчками и укусами, длительном бок-
сировании. Агрессивность проявляют все зверьки, встретившие соседа на своей
территории или рядом с ней (Проскурина и др., 1985).
Агрессивность пищух усиливается летом в период расселения молодняка и
уменьшается к осени по мере стабилизации границ индивидуальных участков. В Юго-
Западной Туве элементы агрессии у пищух Палласа проявляются и в период за-
готовки корма, когда пищухи независимо от пола и возраста прогоняют со своих
участков пришельцев. Наибольшая агрессивность проявляется к особям, живущим в
50 м и далее от их участка. Во время столкновений зверьки становятся на задние
лапы, а передними бьют друг друга по голове. Тяжелых травм при этом не бывает.-
Драки продолжаются от 3 до 15 с, и, как правило, хозяин территории прогоняет
чужака. (Тарасов, 1959; Окунев, Зонов, 1980). Агрессивное поведение пищух Палласа
может носить ритуализированный характер и проявляться в виде демонстрации
угрожающих поз на границе индивидуального участка. Эти формы антагонистического
поведения проявляются обычно в поселениях со сложившейся пространственной струк-
турой (Дервиз и др., 1983).
Поведение одиночно живущих, пищух Палласа отличается от поведения зверьков из
больших поселений. Они ведут более скрытый образ жизни, от нор уходят не далее
10—15 м и редко кричат (Слудский и др., 1980).
По данным М.И. Исмагилова (1961), пищухи Палласа являются моногамами.
Однако более поздние исследования, в частности на территории Казахстана, сви-
детельствуют о полигамности пищух Палласа (Слудский и др., 1980). Самцы живут
отдельно от самок и не принимают участия в воспитании детенышей. По наблю-
дениям П.К. Смирнова (1972), самки не подпускают самцов к своим детенышам.
Перед родами самка сооружает из травы или сена стожок высотой 20—25 см и
диаметром 30—35 см, на вершине которого она делает углубление и выстилает его
более мягкими растениями. Диаметр этого гнезда достигает 12 см, глубина его от 10
до 15 см. Когда детеныши рождаются, самка закрывает их сверху слоем травы. Если
температура воздуха низкая, слой травы составляет 5—6 см, а если достаточно тепло,
то толщина этого слоя не превышает 1—2 см. В холодную погоду детеныши при-
жимаются друг к другу, а в жару лежат распластавшись отдельно друг от друга.
Самка находится обычно в отдалении от своего потомства и приближается к гнезду
только во время кормежки. Обычно самка кормит детенышей с перерывами в 3—5
часов, каждое кормление длится 5—10 минут. Самка периодически меняет подстилку
и удаляет помет детенышей. Если детеныши выползают из гнезда, она затаскивает
их обратно. Продолжительность лактации составляет около 18 дней, а если у самки
появляется второй выводок, то на 2—3 дня меньше (Смирнов, 1972).
У пищух Палласа хорошо выражена звуковая сигнализация. В период гона в
Казахстанской части ареала часто можно слышать брачные песни самок, состоящие из
двух частей: первой — короткой, отрывистой и пронзительной "пи-ик" и второй —
издаваемой после короткой паузы в 1—2 с, звучащей на той же ноте, что и "пи-ик", но
выбрирующей и относительно продолжительной (5—6 с) трели (Смирнов, 1972).
У других видов пищух и у пищух Палласа с Алтая пения самок в период размножения
не отмечалось. Брачные песни самцов пищух Палласа можно услышать >4ке в начале
февраля, а самок — даже раньше. Трели издаются днем в первую половину ночи. В
конце лета и начале осени можно услышать лишь редкие песни зверьков, у которых
сезон размножения затянулся. Во время пения зверьки принимают характерную позу,
при которой передняя часть тела вытягивается вверх почти вертикально, голова
запрокидывается назад, а раскрытый рот принимает округлую форму. После опло-
дотворения самки перестают петь (Смирнов, 1972; 1976; 1988).
У пищух Палласа, обитающих в Туве, зарегистрирован своеобразный звуковой
152
Рис. 38. Схема распределения индивидуальных участков пищух Палласа в Юго-Восточном Алтае
1 — границы участков, 2 — территория, занятая норами (по: Ешелкин, 1978)
Рис. 39. Динамика размножения (доля беременных самок в %) пищух Палласа
1 — Южный Хангай (по: Тарасов, 1950), 2 — Монгольский Алтай (по: Чугунов, 1951)
сигнал — трельйа, которая играет роль звуковой территориальной метки. Трелька
издается как самками, так и самцами только на охраняемой территории. В августе
1974 г. 70 из 186 зарегистрированных трелей, т.е. 39%, были связаны с появлением
другого зверька и сопровождали антагонистическое поведение. У молодых пищух
Палласа такая трелька появляется только после расселения и занятия определенной
норы (Н.А. Формозов, в печати).
Участки обитания. Размеры индивидуальных участков пищух Палласа зависят от
типа местообитания, времени года и численности зверьков. Индивидуальные участки у
O.pallasi pallasi, обитающих в богатых растительных биотопах, достигают 600—
1300 кв.м у самок (в среднем — 800 кв.м, п=9) и 4200—5200 кв.м у самцов (п=2).
Внутренняя охраняемая территория индивидуального участка у самок составляет 20—
25%, а у самцов — 5%, что у тех и других составляет около 200 кв.м. Участок одного
самца может перекрывать несколько участков самок, а участки самок лишь частично
перекрывают друг друга; охраняемые территории не перекрываются (Проскурина и
ДР-, 1985).
Иной характер распределения индивидуальных участков обнаружен у O.pallasi
pricei, обитающих в менее богатых растительных биотопах. Размеры индивидуальных
участков самцов и самок примерно одинаковы. В диффузных поселениях Юго-Вос-
точного Алтая площадь их варьирует от 370 до 720 кв.м и составляет в среднем
525 кв.м (Ешелкин, 1978), а в Туве несколько меньше — от 100 до 600 кв.м (п=8), в
среднем — 230 кв.м (Проскурина и др., 1985). Вся площадь участка охраняется
хозяином, а сами участки обычно не перекрываются между собой (рис. 38). В тех
случаях, когда перекрывание существует (7% от всех изученных участков), участок
перекрывания является местом постоянных конфликтов между хозяевами участков
(Проскурина и др., 1985).
Зимой площадь индивидуальных участков пищух Палласа определяется рас-
стояниями между убежищами и местами, пригодными для кормежки, и составляют от
42 до 306 кв.м (в среднем — 128.7 кв.м). А наибольшее расстояние, на которое
пищухи Палласа уходят зимой от нор, составляет 60 м. В период глубокой депрессии
численности у пищух Палласа наблюдается уменьшение площади их индивидуальных
участков (Окунев, Зонов, 1980).
Пищухи Палласа метят свою территорию секретом специфических кожных желез,
расположенных по бокам шеи позади щек (Тарасов, 1958). Активное мечение
территории начинается в июне—июле, а к августу вся территория поселения бывает
поделена на участки, границы которых метятся не только секретом желез, но и
специально сооруженными пирамидами из экскрементов. Эти пирамидки высотой от 1
до 7 см пищухи устраивают на наиболее высоких местах по периферии своего участка.
Если подходящего возвышения нет, пищухи сооружают специальные земляные
холмики, которые и метят. Когда помет, служащий меткой высыхает, зверьки сбра-
сывают его и делают новую кучку на том же месте (Ешелкин, 1978; Зонов и др.,
1983).
Подросшие молодые пищухи Палласа отселяются из родительской норы иногда на
значительные расстояния. По наблюдениям в Казахстане, отмечено перемещение
молодняка на 8—10 км. Особенно на большие расстояния вынуждены откочевывать
сеголетки последних выводков (Слудский и др., 1980). При расселении пищухи
Палласа могут переплывать реки шириной в 15 м (Бояркин, 1984).
Размножение. Начало гона в Казахстане приходится на первую декаду апреля. На
южных склонах сопок размножение начинается на 10—15 дней раньше, чем на се-
верных (Слудский и др., 1980). В Туве по одним данным (Устюжин, 1971), гон на-
чинается в феврале, а по другим (Бояркин, 1984) — в апреле. На Хангае начало
размножения растянуто, но обычно репродуктивный цикл начинается в первой декаде
апреля (Тарасов, 1950).
В Казахстане период размножения длится 2—3 месяца и заканчивается в мае—
июне, а в Туве;—в первой декаде августа (Устюжин, 1971) или в июле (Бояркин,
154
Т а б л и ц а 8.3
Показатели размножения самок пищух Палласа в Туве
(р. Кара-Бсльдыр, июнь 1973 г.)
(по: Крылова, 1974)
Возраст	Число самок			Число эмбрионов	
	всего	беременных, %	рожавших, %	минимум- максимум	Среднее
Сеголетки	53	24.5	1.9	3	7	5.0
Взрослые	55	73.7	25.5	3—10	6.5
Таблица 8.4					
Плодовитость пищух Палласа разного возраста
в Мугуи-Тайгинском районе Тувы в июне-августе 1972 г.
(по: Крылова, 1973)
Возраст самок, число лет	Всего самок	Эмбрионов, в среднем	Плацентарных пятен, в среднем
1	12	5.2	5.5
2	13	6.1	6.3
3	6	5.5	6.0
Таблица 8.5
Число эмбрионов у пищух Палласа в разных частях ареала
Места наблюдений	Число самок с данным количеством эмбрионов									
	1	2	3	4	5	6	7	8	9	10
Южный Хангай	2	1	14	39	62	79	35	16	5	— (Тарасов, 1950) Монгольский Алтай	—	8	12	58	91	81	70	30	21	3 (Чугунов, 1961)										
1984). В Монголии период размножения пищух Палласа растянут и заканчивается в
одних частях ареала в июле, в других — в сентябре (рис. 39).
За период размножения самки пищух Палласа приносят по 2—3 выводка. В Мугун-
Тайгинском районе Тувы первая беременность у самок наступает в апреле—мае,
вторая заканчивается в июне, третья — в июле, а у отдельных особей — в первой
декаде августа (Крылова, 1974). На западе Тувы третьего выводка не отмечено.
Большая часть самок (60%) приносит по два помета, а около 11% самок не принимают
участия в размножении (Бояркин, 1984). В Казахском нагорье интенсивность
размножения у пищух Палласа бывает очень высокой. Все перезимовавшие самки
приносят по два помета, а наличие третьего выводка зависит от погодных условий и
характера биотопа (Слудский и др., 1980). В условиях неволи самки пищух Палласа
приносят обычно по два выводка, но иногда — три (Смирнов, 1972).
Самцы—сеголетки в первое лето участия в размножении не принимают. Самки
первого выводка начинают размножаться в возрасте 1—1.5 месяцев (Лазарев, 1968;
Крылова, 1974). По данным Ю.Д. Чугунова (1961), в Монгольском Алтае самки пищух
Палласа принимают участие в размножении, не достигнув массы взрослых особей: из
455 исследованных самок у 0.2% рожавших и 0.4% беременных масса тела была менее
50 г, а 0.65% рожавших и 1.3% беременных самок весили не более 100 г. В Туве
155
самки-сеголетки могут приносить приплод уже в июне (табл. 8.3), хотя участие их в
размножении отмечается не каждый год (Крылова, 1974).
В Центральном Казахстане в число детенышей в выводке колеблется от 2 до 13 (в
среднем — 8), при этом плодовитость пищух к концу сезона размножения несколько
снижается: 7 самок, беременных во второй раз, в среднем бывает по 9 эмбрионов, а у
самок, беременных в третий раз — от 5.7 до 6.3 (Слудский и др., 1980). По
наблюдениям в Туве, у самок пищух Палласа в возрасте одного года и трех лет число
эмбрионов колеблется от 4 до 7, а двухлетних — от 3 до 8 (Крылова, 1974). У се-
голеток и самок, достигших трехлетнего возраста, число эмбрионов в среднем
меньше, чем у самок, перезимовавших одну зиму (табл. 8.3 и 8.4).
На Хангае у старых самок в среднем бывает по 6 эмбрионов, а у молодых — 4.8.
Наименьшее число эмбрионов наблюдается в апреле (в среднем — 4.9), что, по-
видимому, связано с недостатком кормов. В мае число эмбрионов достигает 7, затем
оно опять снижается — в июне до 6, а в июле — до 5.8 (Тарасов, 1950). В Мон-
гольском Алтае число эмбрионов у пищух Палласа колеблется от 2 до 10 (табл. 8.5).
Рост и развитие. Продолжительность беременности у пищух Палласа составляет
примерно 25—27 дней (Шубин, 1956; Смирнов, 1972).
Детеныши рождаются голыми, слепыми, с короткими (около 2 мм) вибриссами.
Масса новорожденных детенышей 8—9 г. Резцы хорошо развиты, пальцы разделены,
когти довольно длинные. На второй день жизни появляется короткий волосяной
покров, а на 5—6-й день открываются слуховые проходы, на 9—10-й день откры-
ваются глаза; к этому времени масса тела удваивается, прорезаются коренные зубы,
усиливается рост ушных раковин, волосяной покров становится пышным.
После того, как детеныши прозревают, они становятся весьма подвижными. К мо-
менту окончания лактации детеныши переходят на питание растениями. К этому
времени масса тела у них достигает 50—60 г. Рост ювенильного волосяного покрова
заканчивается. Через полтора-два месяца после рождения детеныши достигают
размеров и массы взрослых животных (Смирнов, 1972).
Линька. В Казастане весенняя линька у большинства пищух Палласа начинается в
мае и продолжается до июля. У самцов линька начинается на 10—15 дней раньше,
чем у самок и протекает более интенсивно, заканчиваясь на 20 —30 дней раньше, чем
у самок. На сроки прохождения линьки оказывают влияние погодные условия. Нап-
ример, в 1953 и 1960 гг. в условиях ранней и дружной весны линька закончилась в
июне, то есть на месяц раньше обычного (Шубин, 1972).
Как правило, весенняя линька начинается с головы и передней части спины, затем
линяют бока и задняя часть туловища. Линька проходит мозаично. Вместе с уже от-
росшим коротким бурым летним мехом сохраняются клочки серых длинных волос,
которые особенно долго сохраняются в области крестца (Шубин, 1972).
Осенняя линька начинается с середины спины, затем переходит на переднюю часть
спины, голову, брюхо и крестец; в последнюю очередь линяют конечности. В 1958 г. в
Казахстане у отдельных особей осенняя линька наблюдалась в июле, а в августе
пищухи Палласа имели зимний волосяной покров на спине. В конце августа — начале
сентября, через 2—3 недели после окончания осенней линьки, наблюдался рост
дополнительных волос, который проходил в той же последовательности, что и осенняя
линька. Возможно, что появление дополнительных волос было вызвано суровыми
погодными условиями (Крыльцов, 1962; Шубин, 1972).
Линька у сеголеток начинается в возрасте 25—30 дней. Пышный и относительно
высокий серого цвета ювенильный мех начинает постепенно выпадать, сменяясь на
взрослый летний волосяной покров. Смена ювенильного меха происходит в течение
10—20 дней. Сначала линяет спина, затем бока и брюшко. У некоторых детенышей
новый волосяной покров быстрее отрастает на нижней части боков и брюхе, а у
большинства появляется одновременно на всех частях тела. Подрост новых волос при
ювенильной линьке у пищух Палласа начинается иногда еще до полного фор-
мирования ювенильного меха. Поэтому у наиболее молодых зверьков при дорастании
156
Таблица 8.6
Доли самцов в тувинских популяциях пищух Палласа в разных возрастных группах
(по: Крылова, 1973,1974)
Район исследования	Доля самцов, %				
	эмбри- оны	сего- летки	1 ГОД	2 года	3 года
Мугун—Тайгинский р-н (июнь—август 1972 г.)	—	54.0	42.0 Река Кара-Бельдыр (июнь 1973 г.)	53.0	50.0	40.0	36.0	14.0 34.0	36.0
Таблица 8.7
Половой и возрастной состав популяций пшцух Палласа в западной части Тувы в 1975 г.
(Бояркин, 1984)
Месяц	Добыто всего, экз.	Взрослые				Сеголетки			
		абс.	%	самцы, %	самки, %	абс.	%	самцы, %	самки, %
Май	28	28	100.0	43.5	56.5	—	—	—	—
Июнь	99	71	71.8	40.3	59.7	28	28.2	57.0	43.0
Июль	47	29	61.7	37.8	62.2	11	30.3	53.5	46.5
Август	20	8	40.0	37.5	62.5	12	60.0	50.0	50.0
первичных волос на боках и спине начинается рост вторичных волос на нижней части
боков (Крыльцов, 1962). Окончание ювенильной линьки происходит у зверьков,
достигших массы 90—120 г. При массе тела 130—150 г, когда молодые пищухи по
внешнему виду мало отличаются от взрослых особей, у них начинается новая смена
волосяного покрова. Это происходит обычно в наиболее жаркий период лета. Новые
волосы появляются сначала на спине и боках, но выпадения старых волос не
наблюдается. Возможно, в этом время происходит лишь подрост дополнительного
волосяного покрова (Шубин, 1972).
Половой и возрастной состав популяции. В Казахстане во всех возрастных группах
пищух Палласа обычно преобладают самки (Исмагилов, 1962; Слудский и др., 1980).
Однако в 1959 г. при высокой численности пищух как среди взрослых, так и среди
молодых зверьков преобладали самцы (Исмагилов, 1961). По наблюдениям в Горном
Алтае, где в 1962—1966 гг. было отловлено 6929 пищух, среди молодняка
преобладали самки (60%), но с возрастом соотношение полов стало близким к 1:1, по-
видимому, за счет большей смертности молодых самок (Лазарев, 1968). В Туве среди
эмбрионов отмечено преобладание самцов. У молодых, начавших вести
самостоятельный образ жизни, соотношение полов выравнивается, а среди взрослых
начинают преобладать самки (табл. 8.6 и 8.7). Преобладание самок (до 58.9%; п=1311)
в популяциях пищух Палласа отмечено и на Хангае (Тарасов, 1950).
Весной в период размножения популяция пищух Палласа состоит преимущественно
из перезимовавших зверьков, при этом наименьшую долю составляют двух- и
трехлетние зверьки. По данным Ю.А. Устюжина (1971), в Туве до начала разм-
ножения пищухи 7—10-месячного возраста составляют 25.5% популяции, однолетки —
48.5%, двухлетки и старше — 26%. В западной части Тувы сеголетки начинают
встречаться только с июня, а к августу их доля в популяции возрастает до 60% (табл.
8.7). По данным Т.В. Крыловой (1973), в Мугун-Тайгинском районе Тувы сеголетки
преобладают с июня. В Казахстане (окрестности станции Босага) уже в мае прибылые
зверьки в популяции пищух Палласа составляют 68%, к концу июня их доля
157
увеличивается до 71.1%, а в конце сезона размножения сеголетки составляют от 87 до
92% популяции (Шубин, 1966).
Смертность сеголеток в первые месяцы жизни невысока. Гибель большей части
пищух Палласа происходит в годовалом возрасте. Так, при анализе челюстей пищух
Палласа из погадок филина в Туве установлено, что этим хищником изымаются в
основном годовалые зверьки (46.4%), относительно высока в погадках и доля 4-х
летних зверьков — 2.2% (Крылова, 1973).
Движение численности. Численность пищух Палласа в некоторых частях ареала
подвержена существенным колебаниям — она меняется как по годам, так и по
сезонам. В Казахстане к середине лета численность их может увеличиваться в 10-12
раз, достигая 40—60 особей на 1 га. К весне численнось пищух Палласа резко
сокращается (Шубин, 1958). Уровень колебания численности пищух Палласа на
протяжении нескольких лет может достигать десятикратных, а иногда и стократных
величин. Так, например, численность пищух Палласа в окрестностях станции Босага в
1960 г. была в 200—400 раз ниже, чем в 1959 г.; в 1962 г. пищух здесь встречалось
уже довольно много, а в 1963 г. их численность снова резко сократилась. В 1967 г. в
этом районе в июле не удавалось найти ни одной пищухи, а в 1972 г. их здесь снова
было много. При довольно высокой плотности на 1 га может обитать до 30—40
зверьков (Бондарь, 1956; Слудский и др., 1980).
В Юго-Восточном Алтае сезонные колебания численности пищух Палласа могут
достигать 6-10-кратных величин, а крупных многолетних колебаний численность здесь
не отмечено (Деревщиков, 1975). Например, в мае 1965 г. плотность жилых нор
пищух Палласа на участке Большой Кочкар-Бас составляла 8.3 на 1 га, а в среднем
течении Р.Б. Шибет — 5.5. В мае 1966 г. плотность нор в этих местах была, соот-
ветственно, 9.3 и 5.0 (Ешелкин, Пуртов, 1971). В соседних районах очага чумы во
время эпизоотии 1965 г. плотность жилых нор в конце августа составляла от 3 до 8 на
1 га, но к ноябрю сократилась до 2 нор на 1 га. В этих же районах отмечено снижение
численности пищух зимой 1966/67 гг., которое произошло в результате сильных
морозов и плотного снежного покрова; в последующие годы (1968—69) снижение
численности произошло из-за почти полного отсутствия снежного покрова и низких
зимних температур (Ешелкин, Пуртов, 1971). В отрогах хребта Сайлюгем зимой
1959—60 г. наибольшая гибель зверьков зарегистрирована в местах, где снежный
покров превышал 20 см. К весне здесь сохранилось всего 2% жилых колоний. Больше
всего выжило пищух в тех местах, где глубина снега составляла в среднем 5 см —
здесь зверьки остались в 90% колоний (Демин, 1962).
В Туве за 20 лет наблюдений (с 1951 по 1971 г.) на территории Мунгун-Тайгинского
района низкая численность пищух Палласа отмечалась в 1951, 1956,1961 и 1968 гг., а
высокая — в 1953, 1959, 1966 и 1970 гг. Темп нарастания численности, по сравнению
со спадом, был более быстрым. Продолжительность спада численности варьировала от
двух до трех лет. Пик численности 1953 г. имел более острую вершину, чем в 1959 г.,
и сохранялся на протяжении трех лет. После резкого падения численности в 1968 г.,
произошедшей в результате эпизоотии, к 1970 г. численность восстановилась до
высокого уровня (Устюжин, 1972). На юго-западе Тувы с 1976 г. отмечено резкое
снижение численности пищух Палласа. В открытых однородных ландшафтах на
высоте 1800—2300 м над ур. моря до начала семидесятых годов численность их
колебалась от 10 до 30 особей на 1 га. Зимой 1980 г. численность пищух Палласа
здесь резко упала до 0.3 на 1 га, а во многих местах пищухи исчезли совсем. На
высотах 1900—2100 м в резко пересеченных и мозаичных ландшафтах пищухи
Палласа сохранились, и их плотность здесь составляла от 3 до 12 особей на 1 га
(Зонов, Окунев, 1991).
Враги. Врагами пищух Палласа являются все мелкие и средних размеров хищники,
обитающие рядом с ними. Наиболее часто пищух Палласа поедают лисицы, корсаки,
степные хори, а также степные орлы, степные луни и филины (Шубин, 1962а).
В Казахстане наиболее опасны для них лисицы и филины. В составе кормов (в % от
158
количества исследованных экскрементов или погадок) пищухи Палласа составляют
5.1—6.9% у степного хоря, 1.5—2% у корсака, 13.4—20% у лисицы, 2.8—4.3% у
степного луня, от 8 до 20% у степного орла и 38.5—56.2% у филина (Шубин, 1962а).
В Туве в июле из гнезда коршуна за 10 дней было изъято 118 остатков пищух
Палласа, из них 107 — молодых (Устюжин, 1971).
Конкуренты. В норах пищух Палласа в разных частях ареала поселяются разные
виды грызунов. Так, в поясе горных степей Монгольского Алтая в 1965 г. в норах
пищух Палласа были пойманы длиннохвостые суслики, монгольские песчаники,
хомячки Эверсмана, сибирские тушканчики, емуранчики, мохноногий тушканчик, гоби-
алтайские полевки. Сами пищухи Палласа часто селятся в норах сурков (Чугунов,
1961). В Северном Прибалхашье рядом с пищухами Палласа живут серебристые по-
левки, а на Алтае—плоскочерепные полевки.
На Алтае, в Монголии и в Туве ареал пищухи Палласа перекрывается с ареалом
даурской пищухи. Однако в годы не очень высокой численности их поселения приу-
рочены к разным биотопам — пищухи Палласа предпочитают более сухие биотопы и
их поселения чаще всего расположены по склонам гор, а даурское пищухи обитают у
подножий гор и в понижениях, заросших кустарником. В годы высокой численности
пищухи Палласа и даурские пищухи могут образовывать смешанные поселения
(Дервиз, Проскурина, 1983). В таких поселениях наблюдаются агрессивные меж-
видовые контакты, причем чаще всего инициаторами столкновений бывают пищухи
Палласа. Межвидовая агрессия со стороны пищух Палласа проявляется в виде погони
с толчками, укусами и "боксированием". При этом заметных изменений в расп-
ределении территорий у даурских и палласовых пищух не происходит — даурские
пищухи продолжают посещать территорию, с которой их регулярно прогоняют пи-
щухи Палласа, а те в свою очередь, продолжают забегать на охраняемые территории
даурских пищух.
В Казахстане (Северное Прибалхашье) рядом с пищухами Палласа живут малые
пищухи. У горы Бектау-Ата, например, оба вида живут на одной и той же высоте, но
пищухи Палласа поселяются в трещинах скал или роют норы под одиночными
камнями, а малые пищухи обитают исключительно в зарослях караганы и других
кустарников (Е.Ю. Иваницкая). В окрестностях станции Босага малые пищухи внед-
ряются на склоны сопок и в пределы сухих балок, которые обычно заселены
пищухами Палласа, лишь на участках с влажным грунтом и зарослями кустарников.
Зимой более тесные контакты между этими видами наблюдаются в местах, где
скапливается больше снега. Острые конкурентные взаимоотношения у пищух Пал-
ласа с малыми пищухами возникают только в годы высокой численности. Но у пищух
Палласа в силу их большей агрессивности, по-видимому, более успешно проходит
процесс расселения за пределы постоянных мест обитания (Смирнов, 1974).
Болезни и паразиты. В Казахском нагорье на пищухах Палласа в большом ко-
личестве паразитируют личинки подкожных оводов — Oestromyia leporina (Грунин,
1962; Шубин, 1958).
У пищух Палласа найдено 7 видов гельминтов: Schizorchis altaica, Diuterinotaenia
spasskyi, Cephalurus andrejevi, Derma-toxys schumakovitsci, Labiostomum vesicularis,
Nematodirus aspinosus, Trichocephalus sp. (Гвоздев, 1962). Кроме того, у них найдены 4
вида кокцидий: Eimeria kriygsmanni, Е. erschovi, Е. musculi, Е. sp. (Сванбаев, 1958) и
кровепаразиты, относящиеся к роду Grahamella.
В большом количестве у пищух Палласа встречаются иксодовые клещи, личинки и
нимфы Dermacentor marginatus, Rhipicephalus rossicus, R. pumilio; изредко на них на-
ходят R. schulzei, Haemophysalis warburtoni (Ушакова, Бусалаева, 1962; Слудский и др.,
1980). Найден один вид гамазовых клещей — Allodermanyssus sanguineus; а также 14
видов блох, из которых наиболее массовыми и специфичными являются: Amphalius
runatus, Ceratophyllus desertus и Ctenophyllus bondari (Микулин, 1956). В Туве на
пищухах Палласа обнаружено 14 видов блох (Устюжина, Устюжин, 1971). Из них
наиболее массовые: Ctenophyllus hirticrus, Amphalius runatus, Paramonopsyllus scalonae.
159
По другим данным (Летов, Летова, 1971), число видов и подвидов блох,
паразитирующих на пищухах Палласа в Туве, достигает 26: Ceratophyllus scaloni,
Echidnophaga oschanini, Paradoxopsyllus dashidorzhii, Rhadinopsylla dahurica sila, Fron-
topsylla elatoides longa, Ceratophyllus hirticrus, Amphalius runatus, Frontopsylla primaris,
Neopsylla mana, Ceratophyllus tesqurum altaicus, Cilaeviceps ellobii, Paradoxopsyllus sco-
rodumovi, Phadinopsylla li transbaicalica, R. altaica, R. rotschildi, Pestinoctenus pavlovskii,
Oropsylla asiatica, Shfetopsylla sp. и др.
Пищухи Палласа являются носителями чумы (Демина и др., 1961; Башенок, 1962 и
др.). Зараженность пищух Палласа чумой установлена для монгольской части ареала
(Некипелов, 1959а). Несмотря на высокую восприимчивость пищух Палласа к чуме,
обширные эпизоотии среди них бывают редко. Исследования, проведенные на тер-
ритории Горного Алтая, свидетельствуют о возможности длительного сохранения-
чумного микроба в популяциях пищух Палласа (Бондаренко и др., 1971).
В Казахстане пищухи Палласа являются носителями специфичных для них три-
панозом Trypanosoma ochotona и T.sp. (Галузо, Новинская, 1961). Вероятно, эти
пищухи могут быть носителями паратифа и других опасных заболеваний. Резкое
снижение численности пищух Палласа в отдельные годы, как, например в 1968 г. в
Туве (Устюжин, 1972), может происходить в результате эпизоотий.
Практическое значение
Пищухи Палласа при высокой численности могут оказывать отрицательное воз-
действие на растительный покров, уничтожая его почти полностью. Однако сплошные
большие поселения пищух Палласа встречаются редко, и серьезного вреда пастбищам
эти пищухи принести не могут. Изредка пищухи Палласа могут вредить посевам
огородных культур.
В годы подъема численности пищухи Палласа могут быть источником очаговых ин-
фекций, в частности, чумы.
СЕМЕЙСТВО ЗАЙЦЕВЫЕ
Familia LEPORIDAE Fischer, 1811
Размеры довольно крупные — длина тела варьирует от 300 до 600 мм. Задние ноги
более, чем на 20% длиннее передних. Хвост короткий, обычно снаружи хорошо
заметный. Уши длинные, их длина всегда более половины длины головы; конец уха
имеет клиновидную форму. Окраска тела разнообразная — летом от однотонной
светло-серой до черно-бурой с разной степенью выраженности пестринами; зимой
часто более светлая, иногда белая. Нижняя сторона кистей и ступеней имеет густой
волосяной покров, образующий щетки, поэтому подушечки пальцев всегда скрыты.
Волосы на голове, ушах и концах ног более короткие и плотно прилегающие к коже,
чем на других участках тела.
Размер и форма черепа варьируют в довольно значительных пределах. Наиболее
характерной особенностью черепа зайцев является сетчатое строение боковых сторон
верхнечелюстных костей и наличие надглазничных отростков у лобных костей.
Отросток скуловой кости короткий. Костное небо относительно узкое, а длина участка
нёбной кости, входящей в его состав, меньше, чем ширина небных отростков
верхнечелюстной кости. Барабанные камеры относительно мелкие, их стенки не
губчатые. На скуловом отростке чешуйчатой кости имеется неглубокая сочленовная
ямка. Межтеменная кость во взрослом состоянии сохраняется только у предста-
вителей трибы Oryctolagini.
Зубная формула i 2/1, с 0/0, р 3/2, m 3/3 = 28. Верхние коренные зубы (кроме вто-
рого) имеют глубокую складку, входящую с внутренней стороны. Третий и четвертый
верхние предкоренные зубы примерно одинаковой величины. Третий верхний коренной
очень мелкий. Нижние-коренные зубы (кроме третьего коренного) имеют глубокую
складку, входящую с наружной стороны, эта складка разграничивает передний и
задний сегменты, при этом задние сегменты имеют разную высоту и отличаются по
форме. Третий нижний коренной состоит из двух разновеликих, но одинаковых по
160
высоте сегментов, соединенных цементом. Передние верхние резцы на передней
поверхности с V-образной бороздкой, заполненной у некоторых видов цементом.
Режущий край этих резцов без глубокой выемки, а на задней стороне имеется
ступенчатый выступ.
Грудные позвонки имеют короткие боковые и высокие остистые отростки. Тела
поясничных позвонков удлиненные, довольно массивные, поперечные отростки их
имеют разную форму и длину, а остистые отростки короткие, гребневидной формы.
Лучевая кость равна по ширине локтевой кости или шире ее в 2—2,5 раза — в
этом случае кисть сочленяется главным образом с лучевой Костью.
Относительная длина кишечника у зайцев несколько меньше, чем у пищух. Слепая
кишка относительно более короткая и широкая, а спиральная складка образует
меньшее число витков, чем у пшцух. В области слияния подвздошной и слепой кишок
имеется только один лимфоидный дивертикул; дополнительного червеобразного
отростка, как у пищух, нет. Ампула ободочной кишки относительно короче, чем у
пищух (Наумова, 1981).
Os penis у зайцев отсутствует.
Межвидовые различия по числу и морфологии хромосом внутри семейства незна-
чительны — в диплоидном наборе большинства видов 48 хромосом.
Зайцы населяют разнообразные ландшафты Европы, Азии, Африки, Северной и
Южной Америки (до Патагонии). В результате хозяйственной деятельности человека
ареал зайцев расширился за счет Австралии и Новой Зеландии, где успешно
акклиматизированы кролики и зайцы-русаки. Для видов, приспособленных к открытым
ландшафтам, а также обитающим в умеренных широтах, характерны обширные
ареалы. Тогда как большинство видов тропической и субтропической зоны имеют
ограниченные ареалы.
Большинство видов семейства (за исключением кроликов) нор не роют. Норные
виды живут колониями. Все зайцы ведут ночной или сумеречный образ жизни, для них
не характерны дальние миграции. Питаются зайцы различными растениями —
травянистыми, кустарниковыми и древесными. Характерной их особенностью
является способность переходить в неблагоприятные сезоны на питание древесно-
кустарниковой растительностью.
Период размножения у зайцев растянут — чаще всего он длится с февраля по
сентябрь. За сезон размножения, в зависимости от климатических условий, бывает от
1 до 4 выводков (чаще 2—3). В одном помете может быть от 1 до 8 детенышей.
Зайцы, обитающие в норах, рождаются слепыми и беспомощными, остальные —
зрячими и способными вскоре после рождения вести самостоятельную жизнь.
Наиболее древние представители семейства зайцевых (подсемейство Mytonolaginae)
известны из верхнего эоцена Азии и Северной Америки. В раннем олигоцене, когда на
территории Азии еще существовали представители Mytonalaginae, а в Северной
Америке они уже вымерли, на обоих континентах широко распространились более
специализированные формы из подсемейств Agispelaginae (Азия) и Megalaginae
(Северная Америка). С миоцена на территории Европы, Азии и Северной Америки
уже известны представители современного подсемейства Leporinae. В Африку зайцы
проникли, по-видимому, не ранее плиоцена, а в Южную Америку — в плейстоцене
(Гуреев, 1964).
Семейство Leporidae включает три вымерших подсемейства и одно (Leporinae)
современное. А. А. Гуреев (1964) современных и вымерших представителей Leporinae
объединял в 5 триб, две из которых состоят из 7 вымерших родов. В трибу Pentalagini
входит один вымерший род и три современных: Pentalagus, Nesolagus и Caprolagus.
Триба Oryctolagini состоит из современных родов: Romerolagus, Sylvilagus, Microlagus
Pronolagus и Oryctolagus. В трибу Leporini включен современный род Lepus.
Зайцы имеют довольно важное народохозяйственное значение. Все виды, обитаю-
щие на территории Евразии, являются промысловыми. Шкурки их используются в
меховой, шерстяной и фетровальной промышленности. Особое место в народном
11. В.Е. Соколов. Зайцеобразные
161
хозяйстве занимает кролиководство. Некоторые виды зайцев, особенно в годы их
высокой численности, могут наносить вред сельскому хозяйству, поедая зимой кору
плодовых деревьев и молодые саженцы в питомниках. Являясь хозяевами многих
паразитов — переносчиков заболеваний человека и домашних животных, зайцы также
могут приносить определенный вред.
Таблица для определения родов семейства Leporidae фауны бывшего СССР
1(2). Длина уха менее длины головы. Ширина хоан менее длины костного нёба. Межтеменная кость у
взрослых особей обособлена и граница ее хорошо видны ..............Кролики	Oryctolagus
2(1). Длина уха равна или более длины головы. Ширина хоан равна или более длины костного нёба.
Межтеменная кость у взрослых особей сливается с соседними костями, и ее границы незаметны .
................................................................... Зайцы Lepus
РОД КРОЛИКИ
Genus ORYCTOLAGUS Lilljeborg, 1871
1790. Cuniculus. Meyer. Mag. Theirg., 1,1: 52. Cuniculus campestirs Meyer (=Oryctolagus cuniculus). Nom. pra-
eocc., non Gronovius, 1763. Non Brisson, 1762.
1871 (?). Oryctolagus. Lilljeborg. Sverig. og Norg. Ryggrodsdjur, 1: 417. Lepus cuniculus Linnaeus. (При цитиро-
вании данной работы указываются разные даты ее публикации — от 1871 до 1874 г.).
Размеры в пределах семейства мелкие — длина тела от 310 до 450 мм, общая
длина черепа от 62 до 84 мм (в среднем 78.6 мм). Длина уха от 60 до 79 мм (конец уха
в отогнутом состоянии не доходит до конца носа). Волосяной покров мягкй и густой.
Волосы довольно короткие и прямые. Окраска верхней стороны тела буровато-серая
или буроватая. Светлые и темные концы волос образуют струйчатость. Брюхо
беловатое. Хвост сверху черно-бурый или сходный с окраской спины, снизу хвост
белый.
Лучевая кость тоньше локтевой в 1.25—1.5 раза и доля участия в сочленении с
кистью лучевой и локтевой костей примерно одинакова. Мозговая капсула и слуховые
барабаны сильно вздуты. Носовой отдел черепа сужен, ширина носовых костей в
передней части на 2(4—25% менее ширины лобных костей в заглазничной области.
Орбита округлой формы. Скуловая дуга тонкая, со слабо развитыми гребнями скуло-
вых отростков верхнечелюстных костей. Надглазничные отростки узкие. Межте-
менная кость не срастается с соседними костями. Ширина хоан меньше длины
костного неба.,Между передними и задними сегментами нижних коренных зубов
эмалевых складок нет. Складки, входящие с внутренней стороны верхних коренных
зубов (Р3—М2), с сильно гофрированными боковыми краями. Третий нижний
предкоренной с одной глубокой складкой, входящей с наружной стороны.
Кролики распространены в средней и южной частях Западной Европы и в Северной
Африке; акклиматизированы в Южной Африке, Австралии, Новой Зеландии и на ряде
островов Тихого и Атлантического океанов. На территории Юго-Восточной Европы
интродуцированные популяции кроликов, существуют на Украине.
В роде 1 современный вид — Oryctolagus cuniculus (Linnaeus, 1758).
ДИКИЙ КРОЛИК
ORYCTOLAGUS CUNICULUS (Linnaeus, 1758)
1758. Lepus cuniculus. Linnaeus. Syst. Nat., 10 ed., 1: 58. "Германия".
1837. Lepus vemicularis, Thompson. The Athenaeum: 468.
1843. Lepus vermicula. Gray. List. spec. Mamm. British Mus.: 128 (nomen nudum).
1867. Cuniculus fodiens. Gray. Ann. Mag. Nat. Hist., 20, 3: 225.
1903 (1904). Oryctolagus cuniculus. Gray. Smithsonian Misc. Koll., 45: 402-406.
Диагноз вида совпадает с диагнозом рода.
162
163
Описание
Длина тела от 310 до 450 мм (в среднем 395.7 мм), длина ступни 80—105 мм
(в среднем 98.5 мм), длина уха 60—79 мм (в среднем 71 мм); масса тела 1300—2200 г
(в среднем 1612 г). Общая длина черепа 62—84 мм (в среднем — 78.6 мм), длина
верхнего зубного ряда 10—13 мм (в среднем — 12.7 мм), скуловая ширина 35—41 мм
(в среднем — 37.8 мм).
Общий тон окраски варьирует от светло-серого до буровато-серого с рыжеватым
оттенком, на верхней части туловища — с темно-бурой струйчатостью; голова и уши
имеют ту же окраску, что и спина; на концах ушей обычно темные ободки, а за уша-
ми — рыже-охристое пятно. Концы ног несколько светлее спины. Брюхо белое или
серовато-белое. Вдоль боков проходит тусклая светлая полоса, которая на бедрах
переходит в более или менее четко очерченное светлое пятно. Верхняя сторона
хвоста имеет ту же окраску, что и спина или темнее, иногда с примесью черных волос,
нижняя сторона чаще белая.
Отмечена не только географическая изменчивость окраски диких кроликов, но и
внутрипопуляционный полиморфизм по этому признаку. Так, в Шотландии на участках
с преобладанием вереска и утесника обыкновенного в популяции кроликов с обычной
окраской (агути) в единичных экземплярах встречались белые и черные кролики и 3%
популяции составляли кролики серой окраски (Boag, 1986). От 3 до 5% диких кроликов,
обитающих на юге Украины также имеют аберрантную (черную, светло-серую или
пепельную) окраску; наиболее редко встречаются белые кролики. В 1976 г. в Черно-
морском районе в период пика численности отмечено резкое увеличение числа
кроликов (до 42%) с пегой окраской; впоследствии с понижением плотности населения
пегие кролики из популяции исчезли (Шевченко, 1986).
Форма черепа диких кроликов — типичная для семейства. Носовые кости длин-
ные — их длина превышает ширину в 2.5—3 раза. Вдоль среднего шва носовых
костей часто проходит гребень. Переднее носовое отверстие небольшое — его длина
меньше или равна длине передних верхних резцов. Гребни скуловых отростков
верхнечелюстных костей развиты слабо. Межкрыловидное пространство узкое — его
длина превышает ширину в 3.5—4 раза. Межтеменная кость не сливается с
прилежащими костями черепа. Барабанные камеры относительно крупные. Сочленов-
ный отросток нижней челюсти значительно отогнут назад, особенно в верхней части
(рис. 40).
В диплоидном наборе 44 хромосомы: И пар мета-субметацентриков, 16 пар суб-
телоцентриков, 4 пары акроцентриков (NFa-76), Х-хромосома — субметацентрик,
У-хромосома — субтелоцентрик (Hsu, Benirschke, 1967).
Систематическое положение
Дикий кролик входит в одну трибу Oryctolagini с родами: Romerolagus (Мексика),
Sylvilagus (Северная, Центральная и Южная Америка), Microlagus (юго-западная
часть США) и Pronolagus (южная часть Африки). По структуре кариотипа дикий
кролик имеет наибольшее сходство с представителями рода Sylvilagus. По морфологи-
ческим признакам и характеру, биологии близок к представителям родов Caprolagus,
Nesolagus, Poelagus и Sylvilagus (Luo, 1990).
Географическое распространение
Родиной дикого кролика принято считать Южную Европу (Терентьев и др., 1952).
Палеонтологические данные свидетельствуют о широком распространении кролика на
территории Европы (на север до Англии) в доледниковое время. Резкое похолодание и
развитие ледников в четвертичное время привело к вымиранию кроликов на большей
части их ареала. В послеледниковое время кролики с Пиренейского полуострова,
который служил им рефугиумом, распространились на север, но на территории Европы
северная граница естественного распространения популяций дикого кролика проходит
гораздо южнее дочетвертичной. В основном границы ареала кролика в историческое
164
д 1
& 2 A 3
9 4	+ 5
260	0	260 km
l-n ст-1 =r-=i
Рис. 41. Места акклиматизации диких кроликов
1 — Места выпуска диких кроликов, где образовались стойкие популяции; 2 — места неудачной
акклиматизации диких кроликов; 3 — места выпуска диких кроликов, где дальнейшая их судьба не про-
слежена; 4 — районы расселения диких кроликов; 5 — места находок одичавших домашних кроликов
время расширялись благодаря деятельности человека — случайные завозы и
преднамеренная акклиматизация привели к необычной структуре ареала этого вида,
история которого связана с человеком.
Дикий кролик был акклиматизирован в степном Причерноморье Украины. Туда
было завезено, по-видимому несколько пар из Западной Европы. В начале 30-х годов
нашего столетия дикие кролики обитали на территории Правобережной Украины —
от Херсона на востоке до Днестра на западе и до р. Кондым на севере (Гептнер,
1933). При этом распространение кроликов имело спорадический характер. Наиболее
крупные поселения их были отмечены в окрестностях Одессы, Николаева и Херсона.
Тогда предполагалось, что с расселением кроликов на север этот вид будет во многих
местах обычным (Гептнер, 1933). Однако в последующем распространение диких
кроликов резко сократилось. Северная граница распространения дикого кролики
постоянно пульсирует. Самые северные находки диких кроликов были отмечены в
центральной части Украины. Так, на крайнем северо-западе украинского участка
ареала диких кроликов ловили в окрестностях г. Белая Церковь Киевской области и в
районе Яковчирской горы бывшего Полтавского уезда (коллекции Ин-та зоол., Киев и
ЗММГУ: сборы 1951 и 1933 гг.). С.И. Огнев (1940) считал, что поселения диких кро-
ликов на территории Правобережной Украины не встречаются севернее р. Кондыма
на широте Балты (48°с.ш.).
Западная граница распространения дикого кролика на юге Украины проходит в
междуречье Днестра и Буга по Причерноморской низменности (рис. 41). Самые
северо-западные поселения кроликов встречаются в настоящее время на территории
Вознесенского охотхозяйства Николаевской области, где кролики были выпущены в
1974 г. (Архипчук, Груздев, 1986), Далее к югу граница идет по западным районам
Одесской области через г. Березовка в долине р. Тилигуль, Куяльницкий и Хаджит-
бейский лиманы до Одессы (Огнев, 1940; коллекции УкрЗИН и КГУ; сборы 1946 и
1977 гг.). Отсюда дикие кролики расселились на восток вдоль Черноморского
побережья — поселения их отмечены вдоль Тилигульского лимана, в окрестностях
165
Николаева, в Снегиревском районе Николаевской области, в Веревочной балке близ
пос. Чернобаевка Херсонской области и в окрестностях мыса Каховка (Огнев, 1940;
Архипчук, Груздев, 1986; коллекции, Киев). По сведениям С.И. Огнева (1940), дикие
кролики на восток доходили до г. Александровска (ныне — Запорожье).
На Крымском полуострове поселения диких кроликов приурочены главным образом
к степным участкам центральной части полуострова. На западе полуострова диких
кроликов добывали в 1973—1977 гг. в окрестностях Тарханкута и в Евпатории; на
востоке — в окрестностях Судака и Керчи (Архипчук, Груздев, 1986; коллекции
УкрЗИН, Киев). Поселение диких кроликов, образовавшееся в результате выпуска в
1983 г. более 1000 кроликов на границе Симферопольского и Белогорского районов
Симферопольской области, к весне 1986 г. было ликвидировано (Архипчук, Груздев,
1986). К 1981 г. образовалось поселение диких кроликов на территории Нижне-
Кудрюченского охотничьего хозяйства, куда в 1973 г. было выпущено около 600 кро-
ликов (Павлов и др., 1984).
С 1959 по 1982 гг. предпринимались попытки расселения диких кроликов в
Кабардино-Балкарии, в Краснодарском крае, в Ростовской области и в Ставрополь-
ском крае, в Узбекистане (Джизакская и Ташкентская области), в Казахстане
(восточная часть Заилийского Алатау), в Азербайджане на Апшеронском полуострове
(Павлов и др., 1984; коллекции УкрЗИН, Киев).
На Северном Кавказе диких кроликов выпускали в 20 пунктах Краснодарского края
и в двух — Ставропольского. Довольно стойкие популяции образовались в Краснодар-
ском крае по долине р. Уруп. Западная граница в этой части ареала проходит по
восточному берегу Азовского моря. Устойчивые поселения образовались на крайнем
северо-западе — в Приморском районе и южнее — в Темрюкском районе.
Неизвестны результаты выпусков в более южных районах — в Крымском и
Абинском. Неудачей кончилась попытка акклиматизации кроликов в
Горячеключевском районе. Таким образом, южная граница здесь, вероятно, проходит
по Темрюкскому району и далее на восток по долине нижнего и среднего течения р.
Уруп вплоть до Калининского района, где дикие кролики образовали довольно
устойчивые поселения. Восточнее, в верховьях Урупа (в Новокубанском и южнее —
Отрадненском районах) акклиматизация кроликов была неудачной. Северная граница
в этой части ареала проходит, скорее всего, через Кореновский и Тимашевский
районы (рис. 41).
Пока нет результатов выпуска кроликов в Кавказском районе Краснодарского
края, а восточнее — в Кировском районе Ставропольского края кролики хорошо
прижились. В пределах Северного Кавказа самые восточные места выпуска кроликов
находятся в долине р. Аргудан (Кабардино-Балкария). Однако здесь кролики не
прижились (Павлов, 1984).
Происхождение популяций кроликов, обитающих на Каспийском побережье в
районе полуострова Апшерон и на островах Бакинского залива (Песчаный, Глиняный,
Обливной), связано с неоднократным (начиная с конца XIX в.) выпуском в этих местах
домашних кроликов. Принадлежность кроликов с Каспийского побережья к домашним
подтверждается морфометрическим анализом черепов и характером окраски меха
(Шевченко, 1986).
В 1979 г. была выпущена партия кроликов на склоне Чаткальского хребта и две
партии кроликов в юго-восточной части Кызылкумов на побережье оз. Айдаркуль
(Узбекистан). К 1983 г. площадь поселения кроликов в районе Айдаркуля расширилась
до 15 га (Павлов и др., 1984).
На территории Европы дикие кролики обитают в Испании, Португалии, Франции,
Польше, Чехословакии, Германии, Великобритании, где их поселения носят споради-
ческий характер. Дикие кролики интродуцированы в Южной Америке (Чили и
Аргентина), расселены в ряде штатов и провинций Северной Америки. Особенно
успешно прошло заселение кроликов в Австралии и Новой Зеландии, где дикие
кролики, размножившись, стали приносить ощутимый вред сельскому хозяйству.
166
Географическая изменчивость
Описано несколько подвидов диких кроликов, однако вмешательство человека в
процесс расселения этого вида затрудняет изучение исторических и генетических
связей между отдельными популяциями. На территории Украины, по-видимому, была
акклиматизирована номинативная форма дикого кролика — О.с. cuniculus L.
Биология
Места обитания. Дикие кролики предпочитают селиться на открытых участках с
расчлененным рельефом, например, в оврагах, балках, заброшенных карьерах и
каменоломнях. Могут они заселять и небольшие участки леса, лесополосы и открытые
поля, устраивая свои убежища в стогах соломы или сена. Дикие кролики не избегают
близости человеческого жилья. Как правило, поселения кроликов встреча-ются на
неиспользуемых в сельском хозяйстве землях, и при интенсивном использо-вании
территории человеком численность диких кроликов заметно снижается вплоть до их
полного исчезновения (Архипчук, Груздев, 1986).
В окрестностях Херсона дикие кролики обитают в пещерах и старых шахтах
Веревочной балки, верхняя часть которой состоит из обнаженных слоев рыхлого
известняка. В результате промышленных разработок ракушечника здесь образовалось
множество пещер, которые и заселили дикие кролики. Еще большая численность
кроликов наблюдалась в нижней части балки, где бывшие каменоломни представляют
собой сложный лабиринт подземных ходов с рядом вертикальных шахт (Огнев, 1940).
В Одесской области близ села Петровка дикие кролики до 1982 г. в большом
количестве обитали в лесу на наиболее сухой полосе склона долины р. Балая,
покрытом густым разнотравьем. Почва здесь супесчаная с обилием камней. Встре-
чаются куртины низких деревьев и кустарников. Во многих местах эта полоса
пересечена узкими, неглубокими оврагами, заросшими боярышником. В окрестностях
Евпатории дикие кролики обитают в бугристой местности на берегу оз. Сасык, где на
щебнистом грунте с выходами камней растительность довольно бедная и представлена
в основном гармалой.
На территории Словакии дикие кролики обитают на высоте до 460 м над ур.м.,
хотя есть данные о длительном существовании небольшего поселения интродуциро-
ванных кроликов у Моравской плотины на высоте 600 м над ур.м. Однако эти условия
для диких кроликов являются экстремальными. Наиболее подходящими типами
местообитаний для этого вида, по-видимому, являются участки с легкими почвами
(песчаными, глинисто-песчаными, песчано-глинистыми), где кролики легко могут
копать норы. Очень часто поселения диких кроликов встречаются в предгорьях на
границе буроземных и бурых почв, а также в местах с черноземами. Отмечены
поселения кроликов в сосновых лесах, а в западной Словакии — в лиственных. Норы
кролики здесь роют на опушках, в зарослях кустарников. На возделываемых равнинах
кролики предпочитают селиться на буроземных почвах. Отмечена также
приуроченность поселений диких кроликов к определенным сельскохозяйственным
культурам — чаще они поселяются у кукурузных и свекольных полей и реже — у
картофельных. Важным фактором для существования поселений кроликов в
сельскохозяйственных районах является наличие небольших лесных массивов и
необрабатываемых участков земли с бурьяном и древесно-кустарниково^7раститель-
ностью. В местах с тяжелыми почвами дикие кролики поселяются на насыпях, в
оврагах и других участках с рассеченным рельефом, часто антропогенного происхож-
дения. Влажных местообитаний сЧяжелыми почвами дикие кролики избегают, так как
здесь наиболее неблагоприятные условия для рытья нор. Кроме того, во влажных
биотопах кролики больше подвержены паразитарным заболеваниям. Практически не
встречаются кролики на горных каменистых грунтах (Hell, Bakos, 1970).
В Словакии дикие кролики чаще встречаются в тех районах, где максимальное
количество осадков составляет 650—700 мм, но при этом в период вегетации
количество осадков не должно превышать 450 мм. Слишком влажная осень способ-
167
ствует распространению кокцидозов, что неблагоприятно сказывается на выжи-
ваемости молодняка. Очень важным фактором в характере расселения диких
кроликов является продолжительность и глубина снежного покрова. Наиболее
благоприятным для обитаний кроликов районы, где снежный покров не держится
дольше 50—60 дней, хотя встречаются отдельные поселения в местах с продол-
жительностью снежного периода в 60—80 дней. Оптимальная высота снежного
покрова для успешной зимовки — 30—40 см, а при более глубоком снеге затруднена
добыча корма (Hell, Bakos, 1970).
Массовых и дальних миграций у диких кроликов не наблюдается. Они меняют свое
место поселения лишь тогда, когда их норы разрушаются или растительный покров
вокруг нор резко изменяется. Тогда кролики ищут новые, более удобные места
обитания, при этом постепенно они могут переселяться и на довольно большие
расстояния.
Численность. Численность диких кроликов на Украине во все годы была незна-
чительной. В 1929 г. на Украине было заготовлено около 5 тысяч шкурок диких
кроликов. В начале 30-х годов заготовки не превысили 10 тысяч штук (Гептнер, 1933).
К 1971 г. общая численность диких кроликов на Украине составляла около 8 тысяч
(Гизенко, Шевченко, 1973).
Убежища. Кролики устраивают норы в легких почвах, на склонах холмов и
насыпей, под корнями старых деревьев в густом лесу или в редколесье, заброшенных
виноградниках, садах, живых изгородях или заброшенных подвалах. Иногда кролики
проникают в крупные города. Известна, например, колония диких кроликов,
обитающая в Берлине у Бранденбургских ворот. В населенных пунктах кролики
устраивают убежища в складах, разрушенных домах, на кладбищах и в насыпях
железных дорог. В основном они населяют сухие участки, а в районах, где почвенные
воды подходят близко к поверхности, выбирают наиболее возвышенные места.
По данным Б.А. Кузнецова (цит. по: Огнев, 1940), у диких кроликов бывает два
типа нор. Первый тип отличается простым строением — центральная камера
расположена на глубине 30—60 см и от нее на поверхность идет чаще всего 2 хода,
иногда 1 и очень редко 3 хода. Размеры центральной камеры варьируют, но чаще
всего ширина ее составляет 40—60 см, а высота 25—40 см. Подстилка в центральной
камере обычно отсутствует. Норы второго типа имеют 4—8 (а иногда и больше)
выходов, при этом не всегда используются все выходные отверстия. Норы второго
типа, по-видимому, являются постоянными и служат нескольким поколениям кроликов.
В Херсонской области дикие кролики копают глубокие норы с большим числом
выходов. На возвышенных и сухих местах норы уходят на глубину до 1.5—2 м и
более, а длина подземных ходов может достигать 10—15 м. Входное отверстие норы
широкое — его диаметр составляет 35—40 см, а форма его — воронкообразная.
Гнездовые камеры размером 25x20x30 см располагаются на глубине 1.5—2 м. Перед
родами самка выщипывает у сея на животе пух, который и служит подстилкой для
новорожденных. В остальное время кролики обходятся без подстилки (Гизенко,
Шевченко, 1973).
Норы роют в основном самцы. Доминирующая самка в гареме самца владельца
территории живет в норе самца и перед родами в боковом ходе выкапывает
выводковую камеру. Таким образом, в такой норе живут самец, доминирующая самка
и ее выводок. Остальные самки, живущие на территории данного самца, рожают
детенышей в отдельных норах. Нора самки имеет длину 100—150 см и заканчивается
широкой гнездовой камерой, диаметр которой составляет около 30 см. Гнездо самки
обычно находится на глубине 30—50 см. Через 4 недели после родов самка покидает
свой предыдущий выводок и в этой же норе копает новый боковой ход, в конце
которого устраивает новую гнездовую камеру для следующего выводка (Hell, Bakos,
1970).
Старые, обжитые норы диких кроликов представляют собой разветвленную сеть
ходов, с многочисленными камерами и отнорками. Длина коридоров превышает иногда
168
40 м. Кроме обычных косых входов бывают вертикальные входы, а также ступен-
чатые коридоры, ведущие вниз, под уровень системы основных ходов. Ходы иногда
бывают настолько узкими, что кролики пробираются по ним ползком. При рытье
ходов кролик копает передними лапами землю, складывает ее под брюшком,
перебрасывает ее назад задними лапами и выталкивает задней частью тела через
вход наружу.
В густых зарослях кустарников дикие кролики могут жить на поверхности земли —
здесь они прогрызают тоннели и устраивают гнезда, где самки выкармливают
молодняк (Hell, Bakos, 1970).
Питание. Дикие кролики питаются растительными кормами. В связи с тем, что
дикие кролики ведут довольно оседлый образ жизни, спектр поедаемых ими растений
определяется главным образом произрастающими вокруг их поселений растениями, и
особой избирательности в кормах у кроликов не наблюдается. Зимнее питание
кроликов значительно отличается от летнего. Зимой кролики едят преимущественно
высохшую траву, семена, корни различных растений. В лесных биотопах в зимнем
рационе их большой процент составляет кора и молодые побеги деревьев и
кустарников, в том числе: ветви ив, листья белой и желтой акации, ветки осины,
ясеня, гледичии, лещины и дуба. По данным ТМ. Гомолки (Homolka, 1988), в зимнем
питании кроликов, живущих на границе с полями, 30% составляет озимая пшеница и
15% люцерна; 17% общего объема составляют древесные части растений, 13% листья
Armeniaca vulgaris и 15% — сахарная свекла.
В летнем питании диких кроликов преобладают зеленые части растений, которые
могут составлять до 98% всего объема пищи (Homolka, 1988). В Херсонской области в
диете кроликов зарегистрировано около 150 видов растений (Гизенко, Шевченко,
1973). По наблюдениям в Нидерландах, дикие кролики летом меняют места кормежки
и могут перемещаться на расстояние до 200 м. И даже те кролики, норы которых
располагаются в лесу, предпочитают ночью кормиться на сельскохозяйственных
посевам, на вересковых или улучшенных лугах (Wallage-Drees, 1983). За один раз
дикий кролик съедает 40—60 г зеленого корма (Гизенко, 1968).
Иногда кролики могут поедать отходы пищи других животных. В парке Дрездена
отмечено поедание кроликами остатков мяса и других отбросов. В неволе кролики
также едят мясо. Предполагают также, что кролики могут поедать насекомых на
разных стадиях их развития. Для кроликов, как и для других зайцев, характерна
копрофагия. Выделения из слепой кишки у кролика происходят днем, когда он спит.
В это время примерно 10—14 раз кролик облизывает анальное отверстие. Четвертую
часть выделений слепой кишки составляют белки. Кроме того, бактерии, которые
содержатся в этих выделениях, способствуют перевариванию клетчатки. Таким
образом, копрофагия в питании кролика имеет существенное значение (Hell, Bakot,
1970).
Активность н поведение. Суточная активность диких кроликов зависит от типа их
местообитания. В антропогенных биотопах они ведут преимущественно ночной образ
жизни, а в районах, где их никто не тревожит — дневной. Так, в Веревочной балке в
окрестностях Херсона летом дикие кролики активны с рассвета до 10—11 часов утра и
с 15 часов до наступления густых сумерек (Гизенко, Шевченко, 1973).
От своих нор кролики далеко не уходят — кормятся чаще всего в радиусе не более
100 м от убежищ (Гизенко, 1968). Передвигаются они чаще всего прыжками, которые
бывают спокойными и быстрыми. Лапы передних ног во время прыжков находятся
рядом, а не одна за другой, как у зайцев. Длина прыжка у кроликов меньше, чем у
зайцев и не превышает двух метров. Высокую скорость бега кролики могут развивать
лишь на короткой дистанции. Высоких прыжков кролики не делают, за исключением
прыжков во время игры, поэтому крупных препятствий она чаще всего избегают.
В густых зарослях кустарников кролики передвигаются ползком (Hell, Bakos, 1970).
Дикие кролики ведут семейно-групповой образ жизни, и в их поселениях существует
определенная иерархическая структура. Отношения между самками внутри группы
169
обычно более напряженные, чем между другими членами группы, так как у них
существует конкуренция из-за мест для гнезда. Нередки агрессивные стычки между
взрослыми и молодыми самками, тогда как самцы довольно дружелюбны к молодым
особям не только своего, но и чужого выводка. Наблюдались случаи, когда агрессив-
ное поведение самок внутри группы прекращал доминантный самец, который
вмешивался в их стычку (Cowan, 1987). Низшие по рангу самцы обычно не имеют
участка с гнездом и вынуждены все время находиться на поверхности. Доминантный
самец имеет доступ на территорию подчиненных самцов в данной группе. Когда место
доминантного самца в группе освобождается, оставшиеся самцы борются за это место,
часто отвоевывая его в драках.
У диких кроликов довольно хорошо развита хемокоммуникация. Живущие в одной
группе зверьки узнают друг друга по запаху. Специфические железы достигают
максимального развития в период размножения. Активность выделения секрета желез
зависит от времени года, погодных условий (в неблагоприятных условиях экзогенные
железы работают интенсивнее) и социального статуса особи. Существуют также
половые и возрастные различия в секреторной деятельности желез. Присутствие
самок вызывает учащенное мечение территории самцами, тогда как присутствие
самцов не оказывает влияния на этот тип поведения у самок. Для индивидуального
распознавания наибольшую роль играет секрет паховых желез, которым крольчихи
метят свое потомство. Бывают случаи, когда молодой кролик, случайно получивший
запаховую метку другой группы, изгонялся из гнезда собственными родителями
(Soares, Diamond, 1982). Мечение территории производится с помощью секрета
анальных и подбородочных желез, хотя 15% случаев маркировки с помощью секрета
подбородочной железы направлено на мечение не территории, а особей своего вида.
Эструсные самки чаще оставляют метки секрета подбородочной железы, чем
беременные. Маркирование секретом подбородочной железы нередко сопровождается
выделением мочи и фекалий, которые также служат территориальной меткой. При
агрессивных столкновениях кролики приподнимают заднюю часть тела и двигают
хвостом, а в паузах между стычками выделяют меченные экскременты. У диких
кроликов отмечено три типа уринации: 1 — нормальный, 2 — выделение мочи при
ухаживании и 3 — разбрызгивание мочи (Bell, 1980; Soares, Diamond, 1982).
Существует у диких кроликов и своеобразная звуковая сигнализация — в случае
опасности Они стучат задними лапками о землю. Этот сигнал хорошо слышен на
расстоянии 30—50 м, и все кролики, находящиеся в радиусе его слышимости, быстро
скрываются в норе или в зарослях кустарников. Кроме того, при нападении врага или
при ранении кролики издают жалобный писк, который отличается от верещания
зайцев меньшей громкостью.
Участки обитания. При изучении социальной организации популяций диких кроликов
в Южной Англии было показано, что на территории площадью в 10 га обитало от 11
до 14 размножавшихся групп, которые состоят из 1—8 самцов и 1—12 самок. Чаще
всего такая группа состоит из 8—10 особей. Только 11% самцов и 4.2% самок жили в
группах, в которых не было особей того же пола. Площадь участка семейной группы
колеблется от 0.1 до 2 га. Каждая группа имела общие подземные сооружения.
Участки обитания групп перекрываются незначительно. Территория группы охраняет-
ся доминирующими самцами от вторжения чужаков. Число кроликов в группе
(особенно это относится к самкам) зависит от числа удобных мест для устройства
гнезда. В группах, заселяющих небольшие норы, отмечается меньшее число крольчат
в помете. При прочих равных условиях все показатели, характеризующие успех
размножения, были выше в группах с двумя и более самками. В группах с одной
самкой средняя продолжительность жизни самок была выше, а выживаемость самцов
была выше в группах с одним самцом (Cowan, 1987а).
Размножение. На территории Европы для диких кроликов характерна строгая
сезонность размножения.
Начало размножения у диких кроликов в Словакии приходится на февраль, и
170
первый выводок появляется в марте, причем почти одновременно у всех крольчих
(Hell, Bakos, 1970). Сходные сроки начала размножения наблюдаются и у кроликов с
территории Голландии. Здесь весной 1981 г. около 50% самок были беременны уже в
первую половину марта. Показано, что увеличение среди зимних кормов доли разно-
травья ускоряет сроки начала размножения (Wallage-Drees, 1983). На начало сроков
размножения влияют и погодные условия в весенний период. Сезон размножения
заканчивается чаще всего в августе, но иногда при благоприятных условиях последний
помет самки приносят в сентябре или даже в октябре. У Южноукраинских кроликов в
середине лета наблюдается частичный перерыв в размножении, связанный с летними
засухами, а репродуктивный период длится с января по ноябрь (Гизенко, Шевченко,
1973).
В целом, в европейской части ареала дикого кролика длительность вегетационного
периода, который является главным фактором, определяющим сроки размножения, не
бывает меньше 200 дней, а часто превышает 250 дней. В Новой Зеландии и
Австралии нижние температурные пределы вообще не ограничивают вегетационного
периода, что обеспечивает диким кроликам потенциальную возможность непрерыв-
ного размножения. Однако и в этой части ареала существуют периоды, когда
интенсивность размножения кроликов падает. В Юго-Восточной Австралии и в Новой
Зеландии вне зависимости от температурных режимов отмечена цикличность
функционирования гонад, которая и определяет сроки размножения. В Южной
Австралии размножение прерывается в середине вегетационного периода из-за
распространения засухи и отсутствия полноценных кормов. Этот период продолжается
обычно до 200 дней (Наумов, Шаталова, 1974).
У самцов в течение годового полового цикла происходит значительное изменение
массы половых желез, которое регулируется, по-видимому, длиной светового дня. Так,
в Англии при содержании диких кроликов в неволе при длительном освещении
отсутствовали какие-либо признаки изменения массы семенников. Тогда как в
естественных условиях размеры семенников достигают максимума в мае—июне, а
минимальный их размер отмечен в период между октябрем и декабрем. Уменьшение
массы семенников начинается после летнего солнцестояния, а увеличение — после
зимнего солнцестояния (Boyd, 1985). На территории Словакии и Голландии макси-
мальная масса семенников (5 г) у диких кроликов отмечена в апреле и марте,
соответственно, а в конце периода размножения (июль—август) семенники теряют
50% массы, становятся мягкими и ноздреватыми. Поздней осенью масса семенников
снова начинает увеличиваться (Vandewalle, 1989). У сеголеток увеличение массы
семенников происходит до октября, а в январе—феврале молодые кролики по массе
семенников не отличаются от взрослых особей. Половое созревание у самок наступает
к пятимесячному возрасту (Boifani, Lieckfeld, 1989).
Овуляция у диких кроликов, как и у зайцев, провоцированная и наступает спустя
10—11 часов после спаривания. Каждая последующая беременность у самок может
наступать вскоре после родов (повторное спаривание происходит в первые два часа
после родов) и обычно крольчиха приносит приплод через каждые 5—8 недель.
Следовательно, за сезон размножения каждая самка может приносить до 5 выводков,
хотя есть данные о 7 пометах в год (Boifani, Lieckfeld, 1989). В тех случаях, когда
крольчиха в течение двух недель после родов не оплодотворяется, новое спаривание
происходит только через 56—60 суток после родов. Поэтому у некоторых самок
между отдельными выводками возможны более или менее длительные промежутки.
' Число молодых в выводке колеблется от 2 до 12 (в среднем — 6), причем в первом
и последнем выводках, как правило, число крольчат бывает меньше. Молодняк
первого выводка, особенно самки, к концу лета могут принимать участие в размно-
жении. По одним данным половой зрелости кролики достигают на 5—8 месяц после
рождения, по другим — на 4—5 месяц (Hell, Bako?, 1970; Гизенко, Шевченко, 1973).
Беременность у диких кроликов длится от 28 до 32 дней, чаще — 31 день. Обычно
роды происходят ночью или утром и продолжаются от 5 до 60 минут (Терентьев и др.,
171
1952). Самка облизывает новорожденных, укладывает их в гнездо, прикрывая пухом.
До 17—20-го дня детеныши питаются исключительно молоком матери. Каждая
крольчиха за сутки дает от 50 до 200 г молока. Выделение молока начинается
незадолго перед родами, достигает максимума на 20-й день после родов, на 25—30-й
день снижается, после чего держится почти на одном уровне, постепенно снижаясь к
концу лактации. Молоко крольчих отличается большой калорийностью и высоким
содержанием питательных веществ. Оно содержит от 10.4 до 22% жира, от 10.5 до
15.5% белка и от 1.8 до 2.1% молочного сахара. Вода в нем составляет всего 69.5%
(Терентьев и др., 1952).
Самка кормит крольчат молоком в норе около трех недель примерно два раза в
сутки и всегда ночью. Каждое кормление длится от 5 до 10 минут, после чего
крольчиха оставляет детенышей в гнезде, тщательно закрывает снаружи вход в нору
землей, собранной у входа (Терентьев и др., 1952).
За сезон размножения одна самка европейского дикого кролика приносит от 10 до
30 крольчат, а если учесть потомство ее дочерей, то в целом потомство одной самки
за 1 год может составлять от 36 до 42 молодых. Однако реальный годовой прирост
кроличьей семьи гораздо ниже теоретического, так как из 5—6 новорожденных 3
обычно погибают, а самки-сеголетки в год своего рождения приносят приплод
нерегулярно. Таким образом, реальный прирост молодняка от одной самки не
превышает 15 молодых. При неблагоприятных погодных условиях и чрезмерной
плотности популяции просходит резорбция эмбрионов. В среднем резорбируется 15%
эмбрионов. Однако эмбриональная смертность зависит от ранга самки в системе
иерархической структуры — чем ниже ранг самки, тем выше процент смертности ее
зародышей (Hell, BakoS, 1970).
Рост и развитие. Дикие кролики рождаются голыми и слепыми, но уже к концу
первого дня у них на голове начинают появляться зачатки волос первичного
волосяного покрова. В возрасте трех дней тело крольчонка покрыто короткими, не
более 1 мм, остевыми и направляющими волосами. В пятидневном возрасте волосы
достигают длины 5—6 мм. К этому времени происходит формирование зачатков
пуховых волос. Десятидневный зверек обладает заметно отросшим первичным
волосяным покровом высотой 14—16 мм, однако пух развит еще слабо. Полного
развития первичный волосяной покров достигает на 20—25-й день. Прозревать
крольчата начинают на 11-й день после рождения, а в 12—13-дневном возрасте глаза
у них полностью открываются. В 25-дневном возрасте молодые кролики начинают
вести самостоятельный образ жизни. Через 4 недели после родов самка начинает
строить себе новое гнездо, а молодые остаются в старой норе (Терентьев и др., 1952;
Гизенко, Шевченко, 1973).
Новорожденные крольчата весят от 37.0 до 54.3 г (в среднем — 46.1 г), но уже
через два дня масса их увеличивается примерно на треть. На 6-й после рождения
масса новорожденных кроликов обычно удваивается, а на 10-й день — превышает
массу при рождении в 2.9—3.0 раза. К концу второй недели масса их примерно
в 3.3 раза больше массы при рождении, к концу третьей недели — в 3.5—4.0 раза, а к
концу четвертой — в 7—10 раз. В возрасте 4—5 месяцев масса кролика в 30—50 раз
больше его массы при рождении (Терентьев и др., 1952).
Рост различных частей тела у кроликов после рождения идет неравномерно.
Быстрее всего растут уши. Медленнее увеличиваются ширина головы, расстояние
между внешними углами подвздошных костей, длина задней лапы. И медленнее всего
увеличивается в размерах грудь и туловище (Терентьев и др., 1952).
Новорожденные кролики имеют 16 молочных зубов, которые выпадают очень
рано, а передние верхние молочные резцы выпадают еще до рождения. Смена
молочных зубов начинается с 18-го дня и заканчивается к 28-му дню после рождения
(Терентьев и др., 1952).
Линька. Смена ювенильного волосяного покрова на взрослый у домашнего кролика
происходит постепенно, начиная примерно с полуторамесячного возраста (Терентьев и
172
др., 1952). При этом мех тускнеет и редеет. Вскоре можно заметить потемнение
отдельных участков кожи вдоль хребта и на боках, так как здесь закладываются
новые, вторичные волосы. Спустя две недели начинают отрастать волосы вторичного
покрова и одновременно выпадают ювенильные волосы. Процесс линьки постепенно
распространяется на весь хребет и бока и полностью заканчивается к 4—5 месяцам,
то есть ко времени половой зрелости.
Весенняя линька у взрослых особей обоих полов наступает одновременно — в
марте. Зимний мех становится тусклым и начинает редеть. Однако у самцов линька
протекает медленнее — и еще в апреле у них сохраняется зимний мех. Самки же
линяют очень быстро, и к концу апреля мех у них становится редким. Ко времени
первых родов самки вычесывают волосы с брюха, так что оно становится почти
голым. Такой характер волосяного покрова сохраняется у самок в течение всего
периода размножения. У самцов медленная смена зимнего меха на летний тянется всю
весну и лето (Терентьев и др., 1952).
Осенняя линька у взрослых самок начинается бурно и продолжается 1.5—2 месяца.
Зимний мех появляется пятнами — сначала на загривке и в передней части спины, а
затем последовательно на лопатках, задней части спины, на огузке, боках и брюшной
стороне. У самцов смена летнего волосяного покрова на зимний начинается уже в
конце лета и длится 2—2.5 месяца (Терентьев и др., 1952). На юге Украины осенняя
линька у взрослых кроликов начинается с середины октября и заканчивается во 2—3-й
декаде ноябре (Гизенко, Шевченко, 1973).
Половая и возрастная структура популяции. Соотношение полов в популяции диких
кроликов близко к 1:1, однако обычно самок бывает несколько больше (Hell, Bako^
1970).
Максимум численности популяции кроликов приходится на конец лета, а затем
численность снижается, сначала медленно, затем более интенсивно. Минимальная
численность популяции отмечается в конце зимы — начале весны. В Австралии, где
сезон размножения диких кроликов начинается с выпадением первых зимних дождей
(март—апрель), численность популяции достигает пика в октябре—декабре. Здесь
каждый год в течение 10 месяцев доля сеголеток составляет более 50%, а темпы
обновления популяции очень высокие (King, Wheeler, 1985).
Смертность диких кроликов значительна не только среди молодняка, но и среди
взрослых. Лишь небольшая часть кроликов доживает до двух лет. Уже в первый год
жизни погибает около 80% молодняка, большую часть которых составляют молодые
первых выводков, из которых до будущей весны доживает не более 20%. В среднем
кролики живут 18 месяцев, лишь 2% популяции доживает до 3 лет. Однако в хороших
условиях кролики могут достигать возраста 8 лет. У кроликов, по сравнению с
зайцами, более короткий цикл обновления популяции.
Движение численности. Численность диких кроликов подвержена значительным
колебаниям. При довольно высокой плодовитости кролики часто вымирают в
результате эпизоотий, плохих погодных условий и отсутствия достаточного
количества корма. Угнетающее действие на численность популяций кроликов
оказывают антропогенные факторы, особенно сельскохозяйственное освоение земель
и применение ядохимикатов, а также неумеренная охота (Hell, Bakol, 1970).
В Крыму с 1966 по 1970 г. общая численность диких кроликов держалась на уровне
4—5 тысяч, в 1975 г. составляла 2 тысячи особей, а в 1975—1979 гг. наблюдался
подъем численности до 20—25 тысяч (Архипчук, Груздев, 1986). Наиболее удачным в
Крыму местом акклиматизации диких кроликов следует считать, по-видимому,
Тарханкутский полуостров (Черноморский район, балка "Большой Костел"). Здесь в
начале 60-х годов было выпущено 50 кроликов, которые к началу 70-х годов
размножились до трех тысяч (Гизенко, Шевченко, 1973). В 1982 г. численность
кроликов в большинстве районов их обитания по различным причинам (в основном из-
за вспышки миксоматоза) настолько снизилась, что восстановить ее лишь частично
удалось только в Крымской области.
173
Самая старая и многочисленная популяция диких кроликов на Украине находится в
Херсонской области в Веревочной балке возле поселка Чернобаевка. Здесь в
отдельные годы численность кроликов достигала 7.5 тысяч. Однако в настоящее
время эта популяция находится в угнетенном состоянии из-за быстрого развития в
этом районе жилищного строительства. В 1985 г. эта популяция насчитывала всего
200 особей (Гизенко, Шевченко, 1973).
В середине мая 1986 г. было обследовано одно из наиболее северных мест выпуска
кроликов на Украине — окрестности села Малая Ивановка Коммунарского района
Луганской области, куда в 1978 г. было привезено 200 диких кроликов. В 1986 г. в
этом месте, представляющем собой множество балок и выходов плиточного камня с
зарослями кустарников вдоль ручья, было обнаружено только 5 жилых и столько же
старых нор кроликов. Таким образом, за 8 лет численность кроликов сократилась до
20—30 особей. По-видимому, эта популяция диких кроликов обречена на вымирание
(В.В. Груздев, неопубликованные данные).
Отмечены довольно значительные колебания численности популяции диких кроли-
ков в Вознесенском районе Николаевской области. Здесь в 1974 г. было выпущено
100 кроликов. В 1977 г. их численность возросла в 10 раз и с 1978 до 1982 г.
поголовье кроликов здесь было стабильным — от 1500 до 2000 особей. В 1982 г. после
эпизоотии миксоматоза численность этой популяции сократилась до 70 особей. В этом
же году от миксоматоза погибло много кроликов в окрестностях Евпатории. Сюда
кролики были завезены в 1973 г., а через год их численность с 30 особей увеличилась
до 2 тысяч. С 1974 до 1981 г. из популяции в общей сложности было изъято
(отстреляно и отловлено для расселения в другие районы) 7649 кроликов. В 1983 г.
после эпизоотии численность кроликов сократилась до 800, а к июлю 1984 г. возросла
до 1500 (В.В. Груздев, неопубликованные данные).
В целом на территории Украины численность диких кроликов с 4—5 тысяч в 1970—
1975 гг. возросла до 20—25 тысяч в 1975—1979 гг., а к 1982 г. резко сократилась.
Основной причиной сокращения численности диких кроликов в этой части ареала
следует считать хозяйственную деятельность человека, эпизоотии, браконьерство,
обилие хищников и нерациональное ведение промысла этого вида (Архипчук, Груздев,
1986).
Враги. На диких кроликов охотятся куницеобразные, нападая на них непосредст-
венно в норах. На Украине среди врагов кроликов отмечены: степной и лесной хори,
каменная куница, ласка и горностай. В норах на молодняк могут нападать серые
крысы. Вне нор на кроликов охотятся лисицы, бродячие собаки, дикие и бездомные
кошки. Среди птиц врагами диких кроликов на Украине являются: болотная сова,
филин, камышовый и полевой лунь, ястреб-тетеревятник, орлан-белохвост и серая
ворона. Серые вороны в большей степени, чем другие виды пернатых уничтожают
молодняк (Гизенко, Шевченко, 1973).
Конкуренты. О конкурентных взаимоотношениях диких кроликов с другими млеко-
питающими на территории Европы данных нет.
Болезни и паразиты. Норный семейно-групповой образ жизни диких кроликов
способствует распространению и высокой степени зараженности этого вида как экто-
паразитами, так и эндопаразитами. В целом для диких кроликов характерны те же
эктопаразиты, что и для зайцев. Специфичными для диких кроликов являются
несколько видов клещей и блох. Так, в корнях волос и в кожных железах кроликов
паразитирует Demodex cuniculi, который вызывает появления лысин, гнойных узлов,
наростов и увеличение желез. Чесоточный и кошачий клещи Sarcoptes scabici forma
cuniculi и Notoedres cati паразитируют на маловолосистых частях головы, проделывая
ходы под поверхностью кожи и вызывая ее изъявление. При большой зараженности
этими паразитами кролики могут погибать. Другие виды клещей (Psoroptes equi forma
cuniculus и Chorioptes ovis forma cuniculus) паразитируют на поверхности кожи
кроликов. Чаще всего они поселяются в ушной раковине в наружном слуховом
проходе.
174
Из специфических блох на диких кроликах паразитирует Spylopsyllus cuniculi.
Репродуктивный цикл этого вида блох связан с периодом размножения кроликов —
спаривание блох происходит только на новорожденных крольчатах. Кроличья блоха
является одним из переносчиков опасной болезни кроликов — миксоматоза.
Из эндопаразитов у диких кроликов выявлены цестоды Ctenotaenia atenoides,
уровень зараженности которыми возрастает при увеличении плотности населения
(Гизенко, Шевченко, 1973).
Дикие кролики, как и домашние, подвержены острой инфекционной болезни —
миксоматозу. Возбудителем болезни является ДНК-содержащий вирус, который
передается от кролика к кролику воздушно-капельным путем, через слизистые
выделения, а также распространяется кровососущими насекомыми — комарами,
блохами, москитами. В слюнных железах москитов вирус может сохраняться до
6—7 месяцев. В высушенных шкурах кроликов вирус остается жизнеспособным
10 месяцев, а во влажной среде при температуре +10°... +12°С — 3 месяца. Эпизоотии
могут возникать в любое время года, но чаще — поздней весной и ранним летом, так
как именно в этот период бывает наибольшая численность кровососущих насекомых.
Летальность при заболевании миксоматозом достигает 90—100%. Переболевшие
кролики приобретают длительный иммунитет (Ветеринарная энциклопедия, 1973).
Практическое значение
Шкурки дикого кролика довольно красивы и употребляются в натуральном виде.
В начале 30-х годов в нашей стране заготавливали около 10 тысяч шкурок в год.
Кроме того, мясо диких кроликов имеет ценные вкусовые и питательные свойства и
по качеству не отличается от мяса домашних кроликов.
При скрещивании диких кроликов с беспородными домашними кроликами
установлено, что в гибридных пометах первого и второго поколений, по сравнению с
контрольными группами, увеличивается число детенышей. Гибридные особи первого и
второго поколения хорошо растут и развиваются, а к 7—8-месячному возрасту уже
достигают массы 4.5—5 кг, тогда как исходные формы весили не более 2.5 кг. Таким
образом, в первом поколении гибридов наблюдается явление гетерозиса, на 25—30%
увеличивается плодовитость и повышается жизнеустойчивость. Гибриды первого
поколения имеют окраску дикого кролика (Гизенко, 1968).
РОД ЗАЙЦЫ
Genus LEPUS Linnaeus, 1758
1758. Lepus. Linnaeus. Syst Nat., 10 ed., 1:57. Lepus timidus Linnaeus.
1828. Lagos. Brookes. Cat Anat Zool. Mus., 1:54. Lepus arcticus Ross (Palmer, 1904:361)
1829. Chionobates. Каир. Entw.-Gesch. Nat Syst Europ. Thierwelt, 1:170. Основано на Lepus variabilis Pallas.
Lepus borealis Pallas.
1867. Eulagos. Gray. Ann. Mag. Nat Hist, 20:22. Lepus mediterraneus Wagner (Ellerman, Morrison-Scott,
1951:429) (= Lepus capensis).
1899. Eulepus. Acloque. Faune de la France, Marnrn.: 52. Lepus timidus Linnaeus (G. Allen, 1039:272)
1929. AHolagus. Ognev. Zool. Anz., 84:72. Lepus mandschuricus Radde.
1940. Eulagus. Ognev. Звери СССР и прилежащих стран, 4:109
Описание
Размеры в пределах семейства средние и крупные — длина тела от 390 до 680 мм.
Волосяной покров мягкий и густой. Окраска верхней стороны тела серая, охристо-
серая, песчано-серая, охристо-бурая или бурая (могут быть разные сочетания этих
цветов). У большинства видов на спине и верхней части головы мелкий или крупный
пестрый рисунок, образованный сочетанием в разных пропорциях светлых и темных
окончаний остейых волос или присутствием полностью темных остевых или направ-
ляющих волос. Хвост летом сверху темно-коричневый, черно-бурый или серый.
175
Лучевая кость толще локтевой (в 1.5 — 3 раза). Предплечье на 2/3 — 4/5
сочленяется с кистью за счет лучевой кости.
Череп легкого сложения. Мозговая капсула вздутая, барабанные камеры от мелких
до довольно крупных. Ширина лобных костей между основаниями надглазничных
отростков меньше ширины носовых костей в передней их части. Надглазничные
отростки узкие, удлиненной формы или широкие, треугольной формы, не прирастают
к лобным костям. Межтеменная кость сливается с затылочной, и ее границы не
видны.
Представители рода известны с плиоцена и в своем происхождении связаны с
предками рода Alilepus Dice.
Основное направление специализации — приспособление к быстрому передвижению
прыжками и к питанию разнообразными растениями с резкой сменой состава зимних и
летних кормов.
Зайцы населяют разнообразные ландшафты Европы, Азии, Северной Америки и
Африки.
Большинство видов рода являются ценными промысловыми животными.
Некоторые виды могут наносить вред сельскому и лесному хозяйству. Являясь
хозяевами многих наружных паразитов, могут быть переносчиками болезней
домашних животных и человека. В состав рода входит, по-видимому, 20 видов (4
подрода).
Таблица для определения видов зайцев фауны бывшего СССР
1	(2). Длина уха менее длины головы. Волосяной покров жесткий. Нижняя сторона
хвоста бурая или охристо-бурая. Ширина хоан не превышает длину костного
нёба ......................Lepus	(Allolagus) mandshuricus — Маньчжурский заяц
2	(1). Длина уха более длины головы. Волосяной покров жесткий. Нижняя сторона
хвоста бурая или охристо-бурая. Ширина хоан не превышает длину костного
неба.....................................................................3
3	(4). Ухо с белой полосой по наружному краю. Хвост округлой формы, летом с серым
пятном на верхней стороне, зимой полностью белый. Зимний мех, за исключением
черных кончиков ушей, белый. Сочленовный отросток нижней челюсти высокий и
массивный, круто поднят вверх. Бороздки на передней поверхности верхних резцов
расположены ближе к их внутренним краям....................................
...........................\..........Lepus	(Lepus) timidus — Заяц-беляк
4	(3). Ухо без белой полосы по наружному краю. Хвост клиновидной формы с черной
полосой на верхней стороне и зимой и летом. Зимняя окраска никогда не бывает
белой на всем теле. Сочленовный отросток нижней челюсти не очень высокий,
отогнут назад. Бороздки на передней поверхности верхних резцов расположены
ближе к их середине......................................................5
5	(6). По краю вершины уха проходит широкая черная полоса. Летняя окраска
охристая, бурая или охристо-бурая, относительно яркая, с крупными пестринами.
Летний подшерсток и ость у основания белые или серебристо-серые. Зимой на
большей части ареала, за исключением Крыма и Кавказа, бока головы и тела
белеют. Основание верхнего переднего резца не доходит до области шва,
соединяющего межчелюстную и верхнечелюстную кости. Скуловые дуги
расставлены широко: их ширина в переднем отделе обычно не менее 40.5 мм....
.....................................Lepus	(Lepus) europaeus — Заяц-русак
6	(5). По краю вершины уха проходит узкая темная полоса или ее нет.
Летняя окраска серая, охристо-серая, желтовато-серая или буроватая с
мелким штриховым рисунком, образованным темными и светлыми концами
остевых волос. Летний подшерсток и остевые волосы у основания бурые или
серо-бурые. Зимняя окраска сходна с летней, а в горных областях и на
севере аредла становится более светлой в области крестца и пестрой на
спине. Основание переднего верхнего резца достигает области шва, соединяющего
176
межчелюстную и верхнечелюстную кости. Скуловые дуги расставлены слабо: их
ширина в переднем отделе обычно не превышает 39.5 мм.........................................
....................................................Lepus (Lepus) tolai — Заяц-толай
ЗАЯЦ-БЕЛЯК
LEPUS (LEPUS) TIMIDUS Linnaeus, 1758
1758. Lepus timidus. Linnaeus. Syst. Nat., 10 ed., 1:57. Швеция, Упсала.
1778. Lepus variabilis. Pallas. Nov. Spec. Quadr. Glir. Ord.: 2. Nom. nov. pro Lepus timidus Linnaeus.
1795. Lepus septentrionalis. Link. Beitr. Naturg., 1, 2: 73. Nom. rov. pro Lepus variabilis Pallas. 1820. Lepus
borealis Nilsson, Scand. Fauna, 1: 211. Nom. nov. pro Lepus variabilis Pallas.
1883. Lepus timidus tschuktschorum. Nordquist. Vega Exped., 2: 84. Магаданская обл., Чукотский АО,
Питлекай.
1899. Lepus lugubris. Kastschenko. Изв. Томск, ун-та: 57. Алтайский край, Горно-Алтайская АО, р. Бия,
Онгудай.
1990. Lepus timidus altaicus. Barret-Hamilton. Proc. Zool. Soc. London: 90. Алтайский край, Горно-Алтайская
АО ("Алтайские горы")
1903.	Lepus gichiganus. J.Allen. Bull. Aner. Mus. Nat Hist., 19: 155. Магаданская обл., Гижига.
1922.	Lepus timidus kolymensis. Ognev. Биол. изв., 1: 106. Якутская АССР, р. Колыма, 80 км к сев. от
Нижнеколымска, Походское.
1922.	Lepus kamtschaticus. Dybowski. Arch. Tovar. Naukow Lwowe, 1: 354. Камчатская обл., п-ов Камчатка.
Nom. nudum.
1923.	Lepus timidus sibiricorum. Johansen. Изв. Томск. Ун-та, 72 : 59. Томская обл., р. Чулым (бассейн р.
Обь), Новокусково.
1928.	Lepus timidus orii. Kuroda. J. Mammal, m 9: 223. Сахалинская обл., о-в. Сахалин, томари ("Томариоро,
Найоро").
1929.	Lepus timidus kozhevnikovi. Ognev. Zool. Anz., 84: 79. Московская обл., Ногинский район ("Богородский
у."), Черная.
1929.	Lepus timidus transbaicalensis. Ognev, ibid., 84: 81. Бурятия, Баргузинский р-н, Сосновка.
1931.	Lepus timidus saghalinensis. Abe. J. Sci. Hiroshima Univ., ser. В, 1: 49. Сахалинская обл., о-в. Сахалин,
"Отомари".
1933.	Lepus timidus mordeni. Goodwin. Amer. Mus. Novit., 681: 15. Хабаровский край, p. Амур, Троицкое, p.
Манома.
1935.	Lepus gichiganus rubustus. Urita. Karafuto Dobuts, Kansuru Bunkan: 16. Сахалинская обл., о. Сахалин.
Nom. nudum.
1936.	Lepus timidus begitschevi. Kolyushev. Tp. Биол. ин-та, Томск, 2: 304. Красноярский край, Таймырский
АО, Пясинский залив, западный берег.
1938.	Lepus timidus abei. Kuroda. List Japan. Mamm.: 42. Сахалинская обл., о-в. Итуруп ("Yetorofu, Toshimoi").
Диагноз
Размеры крупные. Окраска тела летом рыжевато-серая, серая или аспидно-серая.
Хвост округлой формы с серым пятном на верхней стороне, снизу белый. Зимняя
окраска тела белая на всем теле, за исключением черных кончиков ушей.
Череп с относительно коротким лицевым отделом и широким заглазничным
пространством: отношение ширины лобных костей позади надглазничных отростков к
ширине основания рострума составляет от 49 до 69% (в среднем — 59%). Длина
костного неба меньше ширины хоан в 1.25 — 1.5 раза. Альвеолярная длина верхнего
зубного ряда 17.5 — 19.9 мм (в среднем — 18.7 мм). Скуловая ширина в передней
части 40.4 — 45.2 мм (в среднем — 42.8 мм). Надглазничные отростки широкие, почти
треугольной формы. Основание переднего верхнего резца доходит до шва,
соединяющего межчелюстную и верхнечелюстную кости. Длина нижней диастемы по
отношению к длине нижнего зубного ряда составляет более 80%. Сочленовный
отросток нижней челюсти круто поднят вверх.
Описание
Длина тела от 440 до 740 мм; длина хвоста от 49 до 108 мм; длина ступни от 132 до
190 мм; длина уха от 75 до 100 мм.
Ухо слабо расширенное и относительно короткое — прижатое к голове, достигает
лишь конца морды или немного заходит вперед (рис. 42).
12. В.Е. Соколов. Зайцеобразные
177
Рис. 42. Молодой заяц-беляк Lepus timidus (фото Б.С. Юдина)
Летняя окраска волос на спине рыжевато-серая, серая или аспидно-серая иногда с
темно-бурой струйчатостью. Голова окрашена также как и спина или несколько ярче.
По бокам головы темных и белых пятен нет. Передняя часть морды и щеки охристо-
рыжие или ржаво-рыжие. Уши темно-бурые с белой полосой по наружному краю и
черной вершиной. Вокруг глаз узкое беловатое или беловато-охристое кольцо. Губы,
подбородок и верхняя часть горла белые или серовато-белые. Боковые стороны шеи
сероватые или ржаво-серые с охристой рябью. Затылок и верхняя сторона шеи
охристо-рыжие или серовато-бурые. Лапы светло-серые с рыжеватым или охристым
оттенком. Брюхо и внутренняя сторона ног белые.
Череп массивный и широкий. Затылочная часть широкая и уплощенная. Боковые
стороны лобных костей кпереди от надглазничных отростков вдавлены. Скуловые
дуги массивные, широко расставленные, в передней части опущены вниз.
Гребни скуловых отростков верхнечелюстных костей развиты хорошо (рис. 43).
Нижняя челюсть массивная, с круто поднятым вверх сочленовным отростком.
Основания нижних резцов доходят почти до уровня альвеолы первого коренного
зуба.
В диплоидном наборе 48 хромосом: 8 пар мета-субметацентриков, 15 пар субтело- и
акроцентриков (NFa = 88), Х-хромосома -субметацентрик, Y-хромосома — мелкий
акроцентрик (Gustavsson, 1971).
Систематическое положение
В надвидовых системах С.И. Огнева (1940) и А.А. Гуреева (1964) заяц-беляк
выделен в отдельный подрод Lepus L., 1758. По ряду морфологических признаков
беляк близок как к русаку, так и к толаю, что дает основание отнести эти три вида к
подроду Lepus.
178
179
Рис. 44. Ареал зайца-беляка на территории Евразии
] — схема ареала по Корбет (Corbet, 1978); 2 — наши данные
С. И. Огнев (1940) указывал на морфологическое сходство североамериканских
видов L. arcticus Ross, 1819 и L. othus Merriam, 1901 с L. timidus, а в системе A.A. Гу-
реева (1964) L. arcticus (вместе c L. othus) рассматривается как подвид L. timidus.
P. Рауш (Rausch, 1963), анализируя историю амфиберингийских связей млекопи-
тающих, делает вывод о голарктическом распространении L. timidus, признавая таким
образом конспецифичность L. othusQa, возможно, L. arcticus) с евразийским беляком.
Большинство же американских систематиков признают видовую самостоятельность L.
arcticus и L. othus (Banfield, 1974; Hall, 1981 и др.).
Географическое распространение
Зайцы-беляки населяют лесную и тундровую зону севера Европы, Сибири,
Дальнего Востока, Северо-Западной Монголии, Северо-Восточного Китая и
Северного Казахстана (рис. 44).
Заяц-беляк распространен на север до побережья Северного Ледовитого океана, на
восток — до берегов Тихого океана. Южная граница распространения беляка на юге
Приморья уходит за пределы России, а от Джунгарского Алатау южная граница идет
вдоль восточного и северного берега Балхаша, по южным окраинам Казахского
мелкосопочника, по горному массиву Улутау, поднимается до северных окраин
Мугоджарских гор и среднего течения р. Илек и следует далее на запад через
Оренбургскую и Самарскую области до левобережья Волги. К западу от Волги южная
граница ареала беляка проходит через Саратовскую, Воронежскую, Орловскую и
Брянскую области, а далее на запад — через Гомельскую и Брестскую области
Белоруссии, поднимаясь на север до Гродно. В Киргизии существует изолированная
популяция беляков, акклиматизированных на северном склоне хребта Кунгей Алатоо
(рис. 45).
В пределах ареала беляки распространены неравномерно и численность их в разных
районах колеблется в широких пределах. Однако ощутимых изменений границ ареала
за последние десятилетия не отмечено. Так, южная граница сплошного
распространения беляка на востоке Европы с 1940 г. почти не изменилась. Беляки
исчезли или стали малочисленными лишь в тех местах, где велся интенсивный отстрел
и где нет достаточно удобных условий для размножения (Груздев, Осмоловская,
1969).
180
1 — точки находок беляков (в основном по данным коллекционных сборов); 2 — места искусственного расселения; 3 — южная граница сплошного
распространения беляков по данным зимнего учета 1964 г. (Груздев, Осмоловская, 1969)
На Кольском полуострове беляки встречаются всюду за исключением тундровой
зоны на крайнем севере полуострова. Обычны беляки по берегам Белого моря (кроме
северных районов Канинской тундры). Далее на восток граница распространения
беляка идет по Тиманской и Большеземельской тундрам до побережья Баренцева
моря. По данным С.И. Огнева (1940), на крайнем севере Югорского полуострова и на
островах Колгуев и Вайгач беляки отсутствуют. Однако в настоящее время беляки
встречаются по всему Югорскому полуострову (коллекции ЗММГУ), а на островах
Колгуев и Вайгач беляки встречаются довольно редко (Лаптев, 1958). На п-ове Ямал
в арктическую тундру беляки почти не заходят, и окрестности оз. Нейто (около 70°—
71° с.ш.) являются, по-видимому, крайними северными пределами распространения
беляка в этой части ареала.
Далее граница распространения беляка тянется по побережьям Обской и Тазовской
губы. На Гыданском полуострове граница распространения беляка совпадает с
границей тундры, то есть простирается до 71°с.ш., а севернее этот вид встречается
крайне редко. Например, И.П. Лаптев (1958) сообщал о находках беляков в долине
р. Юбилей и в окрестностях мыса Ханарасаля (71°40'). На северо-западе Таймырского
полуострова беляки обычны в окрестностях г. Диксон, а зимой отмечены случаи их
заходов на о-в Диксон (Огнев, 1940). В целом, на Таймыре граница распространения
беляка совпадает с береговой линией (за исключением, по-видимому, центральной
части полуострова). Так, в разное время беляков добывали или встречали их следы в
80—170 км к востоку от о-ва Диксон, по западному берегу Пясинского залива, на
побережье моря Лаптевых — от мыса Челюскин до островов Андрея, Самуила,
Фрама и Фаддея. Очевидно, в годы интенсивного размножения и миграций беляки по
льду заходят на прилежащие к берегу (2—12 км) острова (Огнев, 1940). Таким
образом, в районе Таймыра наиболее северные точки находок беляков расположены
на широте 71°40' (см. рис. 45).
Далее на восток северная граница ареала беляка идет по берегу моря Лаптевых —
через устья рек Анабар, Оленек, Лена, Яна и по берегу Восточно-Сибирского моря —
через устья рек Хрома и Колыма (Огнев, 1940). Небольшие популяции беляков
отмечены на Новосибирских островах и на острове Бегичев (Лавровский и др., 1971).
Далее граница проходит по тундрам восточной Сибири до северного побережья
Чукотки. Крайнее северо-восточное место встречи беляков — поселок Уэлен
(коллекции ЗММГУ).
От Уэлена граница распространения беляка поворачивает на юг и следует вдоль
берегов Берингова и Охотского морей, включая Сахалин и некоторые другие острова.
В Приморском крае беляки встречаются — в бассейнах рек Сица и Санхобэ, а южнее
— в Судзухинском заповеднике и в окрестностях станции Тигровая.
На территории нашей страны восточная граница распространения беляка доходит
на юг до Владивостока (коллекции ЗММГУ), хотя численность этого вида здесь очень
низкая. На Сахалине беляков добывали в долине р. Рукутама, и в окрестностях пос.
Гастелло (Найоро), а также на островах Южно-Курильской гряды — Кунашир и
Итуруп (Воронов, 1974).
Южная граница распространения зайца-беляка проходит по северо-востоку Китая и
Монголии. Вдоль Государственной границы беляки зарегистрированы в Приморском
крае — в окрестностях оз. Ханка (Огнев, 1940) и по р. Хор (коллекции ЗММГУ); на
востоке Читинской области — от низовий р. Аргунь до сел Кайластуй и Кути
(Некипелов, 1961), а западнее — в окрестностях станции Чиндант, по долине р. Арей
и Малаханскому хребту. На юге Бурятии беляков добывали в окрестностях
Троицкосавска (ныне Кяхта), в долине р. Хамней и в окрестностях поселка Монды
(коллекции ИГУ и ЗММГУ). На юге Тувы беляки встречаются по долинам рек Каргы
и Эрзин (коллекции БИН).
Далее граница распространения беляка идет к северу через хребет Кулумыс и
верховья р. Большой Арбат, поворачивает к югу и идет через верховья Большого
Она до поселков Ташанта и Чаган-Узун (Фирстов, 1957; коллекции БИН). От Чаган-
182
Узуна граница поднимается на север и идет по р. Ильгумень до поселка Онгудай и
Семинского перевала (Огнев, 1940; Конева, 1983). Далее к западу беляки
встречаются по южным отрогам Калбинского Алтая. На юге Семипалатинской
области беляки зарегистрированы в окрестностях Усть-Каменогорска, поселка Каинда
и по долине реки Урджар (Слудский и др., 1980; коллекции ЗММГУ).
В Тарбагатае беляки, хотя и редки, но встречаются как на южных, так и на
северных склонах (исключая южные отроги Аркалы, Джайтобе и Сийректау). В
Алакольской котловине беляков нет, но по долинам рек Урджар и Тентек они могут
доходить до поселков Уч-Арал и Майское. На восточных отрогах Джунгарского
Алатау беляки обычны в верховьях р. Тентек и бассейне р. Усек; их отмечали также
и на хребет Алтынэмель. К югу от Джунгарского Алатау — на левобережье Или, на
хребтах Кетмень и Заилийский Алатау беляки не встречаются (Слудский и др., 1980).
От Джунгарского Алатау южная граница ареала беляка поворачивает на север и
идет по пустынной зоне вдоль речных долин до юго-восточных окраин оз. Балхаш.
Эта часть границы распространения беляка весьма условна, поскольку беляки заходят
в пустыню не регулярно и только зимой. На этом участке по данным С.И. Огнева
(1940), беляки к западу от поселка Абакумовский (Абакумовка) не встречаются. От
восточной оконечности Балхаша граница идет на север к поселку Аягуз и горной
системе Чингизтау, а далее к западу и юго-западу — по р. Баканас и левым ее
притокам до поселка Маданиет и гор Калмакэмель. На участке от Калмакэмеля до р.
Токрау граница распространения беляка точно не установлена. К северо-западу от
Калмакэмеля беляки отмечены в низовьях р. Еспе (50—60 км к западу от гор
Котанэмель), в районе слияния рек Каршигалы и Кусак и далее — у восточной
оконечности гор Аркарлы. Отсюда граница идет на юг и доходит, по-видимому, до гор
Бектауата. Обитание беляков восточнее и южнее Бектауаты (долина р-. Токрау)
требует подтверждения (Слудский и др., 1980).
От Бектауаты южная граница идет на северо-запад по южным окраинам
Казахского мелкосопочника через горный массив Жанет, долину р. Еспемеирман,
долину р. Жамши до окрестностей поселка Акчатау и железнодорожной станции Киик.
Далее, спускаясь к югу, граница доходит, по-видимому, до гор Шунак, а затем по
долинам рек Сарыбулак и Шажагой до гор Жельдытау и Мунлы (Мунглы). По долине
р. Атасу граница поворачивает на север и доходит до р. Талдымонак (левый приток
Сарысу). От Таскараала граница идет на запад до гор Улутау, южнее которых
беляки, по-видимому, не встречаются (Слудский и др., 1980).
Затем южная граница ареала беляка идет по западу Казахского нагорья до южных
районов Кустанайской области. По данным А.О.Соломатина (1975), беляки ранее
обитали в окрестностях села Тургай, но теперь колки леса, пригодные для беляков,
сохранились только на склоне Тургайского прогиба к северу от р. Моилды.
Современная южная граница распространения беляка на Тургайском плато проходит
по линии: бор Терсек-Карагай — бор Наурзум-Карагай — верховья р. Дамда
(Соломатин, 1975). На юге Тургайской ложбины беляков отмечали в окрестностях
поселка Иргиз. От Иргиза граница идет на северо-запад до среднего течения Илек,
проходя через северные окраины Мугоджарских гор (Огнев, 1940; Слудский и др.,
1980).
В равнинной части Уральской области беляки крайне малочисленны. Вероятно,
граница постоянного обитания беляков на западе азиатской и востоке европейской
части ареала проходит по линии Актюбинск — Оренбург — юг Самарской области.
На западе Уральской области беляки распространены на юг до поселков Кирсанове и
Бурли (Огнев, 1940; Слудский и др., 1980). С.И. Огнев (1940) предполагал, что от
южных окраин Общего Сырта граница резко поднимается на север к Самарской луке,
минуя степи Заволжья. По более поздним данным (Груздев, Осмоловская, 1969;
Томилова, 1975), современная южная граница сплошного распространения беляка идет
по югу Оренбургской и Самарской областей. Имеются сведения о встречах беляков в
Бузулукском боре, окрестностях села Большая Глушица и в Самарском заповеднике
183
(Огнев, 1940; коллекции ЗММГУ и Харьковского ун-та). Южная граница
распространения беляка в Поволжье точно не установлена. По-видимому, до города
Камышин она сейчас не доходит (см. рис. 45).
По данным В.В. Груздева и В.И. Осмоловской (1969), южная граница ареала
беляка проходит по югу Саратовской области, далее на север до Аткарска, а затем на
запад южнее Воронежа, Курска и по югу Брянской области. Граница, проведенная
Т.П. Томиловой (1975), идет по северу Саратовской и центральной части Воронежской
областей, а затем поворачивает на север и идет по восточным и северным районам
Орловской области и далее на запад — по югу Брянской области (см. рис. 45).
По С.И. Огневу (1940), южная граница распространения беляка на востоке Европы
проходит между Вольском и Саратовом, затем поворачивает на север к Аткарску
(Саратовская область) и Сердобску (юг Пензенской области). Далее граница идет на
северо-запад, проходя между Моршанском и Тамбовом, в окрестностях Раренбурга
(ныне г. Чаплыгин, Липецкая область) до северных районов Тульской области. Таким
образом, южная граница распространения беляка согласно данным С.И. Огнева,
проходит гораздо севернее, чем границы, проводимые в настоящее время. Так,
находки беляков в окрестностях Борисоглебска, Павловска и Воронежа, С.И. Огнев
представляет в виде оторванной от основного ареала островной части, тогда как В.В.
Груздев и В.И. Осмоловская (1969) и Т.П. Томилова (1975) включают эту часть в
сплошной ареал зайца-беляка (рис. 44). От Тулы, по данным С.И. Огнева (1940),
граница поворачивает на юго-запад и идет к городу Одоев (Тульская область), городу
Волхов и станции Хотынец (Орловская область), захватывает бассейн Десны с ее
притоками Навлей и Нерусой и идет на запад через Новгород-Северский
(Черниговская область Украины) и южнее города Новозыбково (Брянская область).
Далее граница распространения беляка идет по территории Белоруссии. По данным
на 1964—1967 гг. (Гайдук, 1970), она проходит по линии Буда—Кошелево—Речица-
Калинковичи—Петриков—Давид-городок—Пинск—Дрогичин—Гродно. От Гродно
граница ареала беляка уходит на запад на территорию Польши, а на север доходит до
побережья Варенцова моря.
Помимо основной границы на юго-западе ареала С.И. Огнев (1940) проводит
данные об изолированных участках обитания беляков в окрестностях г. Сумы, в
отдельных районах Полтавской, Харьковской, Черкасской, Хмельницкой и Жито-
мирской областей. Все эти данные относятся к началу нынешнего столетия (до 1930
г), а в настоящее время беляки в этих районах, по-видимому, отсутствуют.
Известно несколько случаев попыток акклиматизации зайцев-беляков. Так, в
1962 г. в Чиликском районе Алмаатинской области у нижней границы леса было выпу-
щено 138 беляков. Зайцы поднялись в зону леса, но дальнейшая их судьба неизвестна
(Слудский, Афанасьев, 1964). В апреле 1965 г. беляки были завезены в Большой
Кемин (северный склон хребта Кунгей Алатоо). Здесь зайцы хорошо прижились на
склонах гор вдоль нижней границы елового леса. В густой лес и закустаренную пойму
р. Чон-Кемин беляки не заходят, хотя расстояние до нее невелико. По наблюдениям
1969 и 1977 гг., беляки в этом районе были довольно многочисленны (Айзин, 1979).
Географическая изменчивость
У зайцев-беляков хорошо выражена географическая изменчивость окраски меха и
размерных признаков, на основании которых С.И. Огнев (1940) для территории СССР
выделял 10 подвидов: L.t.timidus L. 1758 (Скандинавия, Карелия, Мурманская,
Вологодская, Костромская, Кировская и Пермская области, окрестности Тобольска,
Сургута и Нарыма); L.t.kozhevnicovi Ognev, 1929 (от южной границы вида до южной
границы номинативной формы); L.t.sibiricorum Johans, 1923 (равнинная часть Западной
Сибири, на юг — до Абакана, Семипалатинска, Калбинского хребта, Зайсанской
котловины, северной части Семиречья, Кустанайской области и Тургая); L.t.
transbaikalicus Ognev, 1929 (Забайкалье, Большой Хинган); L.t.gichiganus J.Allen, 1903
184
(верховья и среднее течение р. Анадырь, бассейн р. Пенжина, Корякское нагорье,
Камчатка, северное и западное побережье Охотского моря); L.t.mordeni Goodwin, 1933
(долина Уссури, возможно, нижнее и среднее течение Амура, Приморье); L.tjrii
Kuroda, 1928 (Сахалин); L.t. kolymensis Ognev, 1922 (бассейны Колымы, Яны и
Индигирки); L.t.begitschevi Koljushev, 1936 (Гыданский полуостров, Таймыр, низовья
Енисея, на восток —до Хатангинского залива); L.t.tschuktschorum Norquist, 1883
(Чукотка и Анадырская низменность).
По системе А.А. Гуреева (1964), беляки, обитающие на территории бывшего
СССР, относятся к номинативному подвиду, а вне пределов нашей страны признается
существование еще трех подвидов: L.t.hiberinicus Bell, 1837 (Ирландия), L.t.arcticus
Ross, 1819 (крайний север Северной Америки) и L.t.groenlandicus Rhoads, 1896 (север и
северо-запад Гренландии).
В работах Р.Ангерман (Angermann, 1967) и О.Л. Россолимо (1979), посвященных
анализу географической изменчивости метрических признаков черепа, показана их
клинальная изменчивость. Результаты наших исследований (многофакторный анализ
18 метрических признаков черепа 200 экз. беляков) почти польностью совпадают со
схемой клинальной изменчивости, приведенной Россолимо (1979), что дает основание
усомниться в целесообразности выделения у L.timidus подвидов (Е.Ю. Иваницкая).
Биология
Места обитания. Наиболее характерными местами обитания зайцев-беляков
являются леса или заросли кустарников. Глухих участков тайги беляки избегают.
Наибольшая численность беляков отмечается обычно в лесах с большим количеством
полян. Такая расчлененность территории обладает для беляков наилучшими
защитными свойствами, так как позволяет сочетать убежища с открытыми
пространствами, необходимыми для маневрирования в момент опасности.
Беляки могут селиться в непосредственной близости от жилищ человека, а их
численность иногда даже выше в окрестностях деревень. В таких местах беляки
зимой кормятся на озимых полях и покосах, подбирают сено у дорог. В полосах леса,
прилегающим к полям, беляков бывает значительно больше, чем в глубине леса, где
их часто не бывает совсем (Асписов, 1936). В Западной Сибири наибольшая плотность
населения беляков приурочена к березовой лесостепи, причем и здесь беляки
приспосабливаются к условиям, изменившимся в результате деятельности человека. В
лесной зоне места наибольшей плотности беляков совпадают с территориями,
заселенными людьми (Бедак, 1940; Лаптев, 1958).
Зимой беляки концентрируются около порубочных остатков, особенно в тех местах,
где вырубалась осина. Присутствие на лесосеках людей и техники не пугает беляков и
они устраиваются на дневную лежку часто в непосредственной близости от
лесоповала. Летом, спасаясь от сырости и комаров, беляки часто выходят на
лесовозные дороги, здесь же в сухую погоду они купаются в "пылевых ваннах".
Древесно-земляные валы, образующиеся при строительстве лесовозных дорог, могут
служить местом выплода молодняка. Около таких дорог в начале зимы бывает самая
высокая численность беляков (Агафонов, 1975).
На Кольском полуострове зайцы-беляки встречаются повсеместно, в том числе и в
горной тундре, но нигде не достигают высокой численности. Наиболее часто, особенно
зимой, беляков можно встретить в еловых лесах и по берегам ручьев. Здесь в
ельниках имеется относительно большое количество лиственных пород, служащих
белякам зимним кормом, а глубина снежного покрова не столь велика, как в других
местах. Летом ельники богаты зелеными кормами — ягодными кустарниками и
полукустарниками, а по сырым местам — травянистой растительностью.
Значительная захламленность и густой подлесок, характерные для ельников этого
района, служат хорошими местами укрытий. В бесснежный период беляки довольно
обычны в горной тундре (Владимирская, 1955).
В Карелии в начале зимы беляки чаще всего встречаются в смешанных елово-
185
березовых лесах по берегам водоемов, в приручейных и зеленомошных ельниках и в
лиственном мелколесье. В январе—феврале зайцы переселяются на вырубки и края
осоковых болот. В конце зимы численность беляков заметно возрастает в болотно-
травяных и приручейных ельниках, и особенно много бывает беляков в антропогенных
стациях — рядом с перелесками и пашнями, на полях с кустарниками и лиственным
молодняком по межам. Места обитания беляков при высокой их численности гораздо
более разнообразны, чем при низкой численности (Ивантер, 1969). В Ленинградской
области 46% встреч зайцев-беляков приходится на лиственные леса и кустарники с
вырубками, 40% — на смешанные леса с вырубками, 7% — на еловые леса, 3% — на
сосновые и 1% — на моховые болота. Зимой же беляки предпочитают устраиваться
на отдых в еловом лесу (Новиков и др., 1970).
В смешанных лесах Русской равнины (Московская, Владимирская и Ивановская
области) характер размещения беляков определяется главным образом высотой
древостоя и в меньшей степени связан с видовым составом древесной растительности.
Кроме того, биотопическая приуроченность беляков меняется в течение зимы. В
декабре наибольшая доля (до 65 — 69%) следов и жировок беляков зарегистрирована
в средневозрастных и старых лесах, а наименьшая (9—11%) — в молодняках с
высотой деревьев 1—3 м. В открытые угодья в это время зайцы кормиться вообще не
выходят. В феврале—марте в молодняках с высотой деревьев 1—3 м число следов и
жировок возрастает до 24%, а в средневозрастных и старых лесах сокращается до
17%. Наиболее интенсивно в этот период осваиваются кормовые ресурсы молодняков
высотой 4—7 м и открытых угодий (до 68 и 33% жировок, соответственно). Таким
образом, в начале зимы при любом уровне численности беляков основными кормовыми
стациями служат средневозрастные и старые леса. В первой половине декабря беляки
при любой численности отсутствуют в молодняках высотой 1—3 м. В феврале—марте
основная кормовая активность беляков перемещается в молодые леса с высотой
деревьев 4—7 м, а при высокой численности — ив молодняки высотой 1—3 м.
Молодые леса с высотой деревьев от 1 до 3 м беляки при низком и среднем уровнях
численности используют не очень интенсивно — 4—18% жировок, по сравнению с 24%
при высокой численности (Мамаев, 1979).
По данным В.А. Агафонова (1975), в Кировской области размещение беляков
также определяется в основном защитными свойствами угодий. Численность зайцев
здесь выше в тех местах, где больше еловых участков и опушек. При сплошных
концентрированных рубках леса для беляков благоприятную роль играют недорубы
хвойных по берегам ручьев и оврагов. Южнее (в Татарии) беляки в любое время года
предпочитают спелые леса с преобладанием осины и лиственные молодняки, а во
второй половине лета и в начале зимы — тальниковые заросли в поймах рек
(В.А. Попов, 1960).
В Казахском мелкосопочнике беляки обитают в древесных посадках, в густых
зарослях чия, в зарослях караганы по склонам сопок и межсопочных долин (Беме,
1952). В островных и ленточных борах (Каркаралинск, Боровое, Кызылрай и др.)
беляки держатся в молодых сосновых или березово-сосновых лесах с подлеском из
шиповника, караганы и других кустарников, а также в смешанном густом лесу с
тальниками. В окрестностях Каркаралинска беляков встречали в высокоствольном
пойменном сосновом бору, а в Зерендинском бору — в понижениях возле болот или в
зарослях березы (Слудский и др., 1980). В горах Улутау и Бектау-ата (Северное
Прибалхашье) беляки обитают в березово-осиновых колках, в арчевниках по склонам
гор, по долинам и поймам степных речек с берегами, поросшими кустарниками или
зарослямим осины, а иногда встречаются на скалистых склонах сопок, бедных
кустарником (Афанасьев, Слудский, 1947; Слудский, 1953).
В Алакульской котловине беляки обитают по речкам, в зарослях тальников, а
также в густом разнотравье с отдельными кустами спиреи, терескена и полыни
(Слудский, 1953). В Зайсанской котловине беляки встречаются очень редко. Здесь они
придерживаются песчаных понижений с березняками (Афанасьев, Бажанов, 1948).
186
На Алтае беляки обитают повсюду и заселяют все вертикальные пояса от
предгорий и горных лесов до гольцового пояса включительно, но предпочитают
держаться долин рек с зарослями березы, осины и кустарников, опушек леса и лугов;
встречаются беляки также и в пихтовых лесах, если там есть лиственные породы
(Слудский и др., 1980). По данным Б.С. Юдина, в подгольцовой и гольцовой зонах
Северо-Восточного Алтая беляки также многочисленны, как и по долинам рек (Юдин
и др., 1979.)
На юге Западной Сибири беляки наиболее часто встречаются по долинам больших
рек, где они селятся в тальниковых зарослях и на вырубках с березняками и
осинниками. В борах беляки придерживаются опушек. В зоне лесостепи беляки
наиболее многочисленны по низинам, заросшим березняком, а в степи — в
кочкарниках и местах, заросших травой. Высока численность беляков в тех местах,
где поля чередуются с колками лиственных деревьев и зарослями ивняков, а также
среди кустарников у кромок болот (Бедак, 1940).
В Западном Саяне беляки обитают в лесостепной и таежной зонах, где они
предпочитают смешанные леса с богатым разнотравьем и кустарниками. По долинам
речек и ключей беляки поднимаются до высокогорных тундр на высоту до 2200 м над
ур. моря. Сплошного хвойного леса, лишенного подлеска, беляки избегают и в тайге
их можно встретить только в местах, освоенных человеком (Дулькейт, 1964; Юдин и
др., 1979). В лесостепной и лесной зонах Хакасии беляки населяют ивняки по долинам
рек, осветленные леса, опушки и окрестности населенных пунктов. В предгорьях,
кроме долин рек и ручьев, излюбленными местами обитания беляков являются
распадки, заросшие боярышником и березняком (Кохановский, 1962).
В районе Байкальской котловины беляки населяют все высотные пояса, но
предпочитают лиственничные леса с примесью берез, осин или кустарников. В
подгольцовой зоне они заселяют заросли ив и круглолистной березки, а иногда —
кедрового стланика. Крупнокаменистые осыпи подгольцовой и гольцовой зон беляки
используют в качестве убежищ, а кормиться выходят на нивальные и приозерные
лужайки, в куртины ив и березки (Швецов и др., 1984). На Баргузинском хребте
численность беляков в подгольцовой зоне бывает даже выше, чем в лесах (Жаров,
1978). В Восточном Прибайкалье беляки обычны в лесостепи, на склонах с
разреженными лесами и в приречных кустарниках.
В центральной части Якутии ранней весной беляки наиболее часто встречаются на
зарастающих гарях, в прибрежных куртинах ивняков и порослях лиственницы. В
начале лета (до июня) излюбленными местами их являются прогреваемые солнцем
открытые участки, где раньше, чем в других местах появляется зелень. По данным
Ю.В. Лабутина (1988), до 80% зайцев в это время кормится на открытых буграх,
расположенных рядом со старыми гарями или густыми куртинами молодых лиственниц.
В молодых лесах, несмотря на хорошие защитные условия, в это время беляки
отсутствуют, так как здесь долго держится снег и почти нет травянистых кормов
(М.В. Попов, 1960). Со второй декады июня беляки встречаются во всех стациях, для
которых в той или иной степени характерна ремизность. Больше всего их на
зарастающих гарях, в лиственничных борах с разной степенью развития подроста и
подлеска и в молодых лесах. Все эти стации имеют хорошие защитные условия и
большие запасы кормов, что очень важно в период рождения и выкармливания
молодняка. Самки в это время придерживаются в основном прирусловых с густым
подлеском лиственничников и зарастающих гарей. Самцы же чаще заселяют массивы
густых лиственничников по склонам увалов. В борах без подлеска, на болотах и
пашнях в это время года зайцы не встречаются (Лабутин, 1988).
Во второй половине июля — в начале августа беляки в поисках сочных кормов
могут уходить от мест дневных лежек на расстояние до 300 м. В это время они чаще
всего встречаются на влажных полянах и луговинах, образуя довольно большие
группы. С наступлением холодов они начинают откочевывать в более богатые
веточными кормами угодья — в ерники и прибрежные заросли, причем первыми
187
переселяются в ерники молодые звери, зимняя линька которых затягивается, а рано
побелевшие взрослые особи дольше остаются в лиственничниках с густым подлеском.
В этот период беляки обычно распределены по угодьям равномерно, поселяясь и в тех
местах, которые летом они избегали. В середине зимы беляков больше всего в
болотах, аласах (мезопонижениях с кустарниковой и луговой растительностью) и на
гарях, а также в пойменных борах с подростом (Лабутин, 1988).
В Южной Якутии наиболее благоприятными для беляков местами являются долины
рек с широкой поймой, островами и надпойменными террасами. В таких биотопах
обычно бывает большое количество укрытий в виде наносов плавников и поваленного
леса, а богатая и разнообразная растительность служит для беляков хорошей
кормовой базой. По долинам горных речек беляки поднимаются на выровненные
водоразделы, однако численность их здесь не бывает высокой. В Южной Якутии, в
отличие от других регионов, беляки не бывают многочисленными на гарях (Ревин,
1989).
На севере Дальнего Востока беляки встречаются от равнинных тундр и долин
горно-таежных речек до вершин горных хребтов. Однако здесь, как и в других частях
ареала, у беляков существует определенная биотопическая избирательность, которая
определяется в первую очередь характером ландшафта. В горно-таежных
ландшафтах беляки предпочитают селиться в приречных ивняках, в горных
ландшафтах — по днищам долин и склонам гор с лиственничниками или кедровым
стлаником, а в таежных ландшафтах — на зарастающих гарях и вырубках с
подростом лиственницы и развитым травянистым и кустарниковым покровом. В
тундрах морских побережий, беляки селятся в пойменных кустарниковых зарослях и в
завалах плавника, а в горных тундрах — на пологих участках склонов с
крупнокаменистыми россыпями и богатой травянистой растительностью (Юдин и др.,
1976).
На севере ареала отмечены массовые миграции беляков. Большие кочующие
скопления беляков наблюдались в начале апреля 1955 г. на побережье Баренцева и
Карского морей. В таких скоплениях насчитывалось от 100 до 500 зайцев, а 7 апреля
1955 г. на р. Силова-Яха была обнаружена "стая" беляков, занимавшая площадь
0.5 га, причем через 11 дней эта "стая" была уже на расстоянии 12—15 км от места
первой встречи (Макридин, 1956).
На Ямале отмечены осенние миграции беляков в северо-запданом направлении, а
весенние — в обратном. В конце мая 1954 г. в окрестностях поселка Яры
Приуральского района Ямало-Ненецкого автономного округа были зарегистрированы
две группы беляков по 1500—2000 зверей в каждой, которые двигались по
направлению с запада на восток. А осенью беляки в этом районе передвигались в
северо-западном направлении. Суточный переход зайцев мог составлять до 15 км
(Павлинин, 1971).
На территории Якутии массовые миграции беляков наблюдаются в годы высокой
численности. Так, осенью 1942 г. на правом берегу Лены близ устья Вилюя в течение
двух ночей наблюдались большие скопления перемещающихся на север беляков. В
Верхоянском районе осенью 1955 г. до ледостава отмечались многочисленные следы и
хорошо натоптанные тропы беляков вдоль берега Яны (Лабутин, Попов, 1960). В
марте 1958 г. на второй год после пика численности в Верхоянье наблюдались частые
и беспорядочные перемещения беляков, которые проходили на фоне острого дефицита
основных зимних кормов. Во время таких перемещений зайцы могут образовывать
группы от 5 до 15 особей (Лабутин, 1988).
Однако массовые миграции беляков — явление достаточно редкое, встречающееся
в годы высокой численности на территориях с экстремальными условиями. Более
обычны и регулярны для беляков сезонные перекочевки из одной стации в другую,
которые связаны с расположением убежищ и кормовых угодий. В Западной Сибири
сезонные кочевки зайцев-беляков определяются, кроме того, количеством осадков. В
дождливые годы, когда низины с колками заливаются водой, беляки перебираются на
188
возвышенные места, тогда как в сухие периоды они предпочитают держаться в
зарослях, которые являются более надежными убежищами. Зимой беляки
откочевывают из тех мест, где снег глубокий и рыхлый, например из тальников. На
севере ареала и в предгорьях, где древесная растительность отсутствует, беляки
переселяются из низин на более высокие места (Бедак, 1940; Павлинин, 1971).
Сезонные миграции беляков на севере ареала зависят и от гнуса, который выгоняет
зайцев на открытые места. Ниболыпая концентрация зайцев в период мас-
совой активности кровососущих насекомых наблюдается на берегах рек, песчаных
наносах и на обдуваемых ветром местах с низкой растительностью. После
наступления первых заморозков беляки покидают открытые места (Павлинин, 1971;
Лабутин, 1988).
Численность. По данным первого всероссийского маршрутного учета охотничьих
зверей, проведенного в 1964 г., общая численность зайцев-беляков на территории
России составляла не менее 7 миллионов, причем на долю Европейской части и Урала
приходилось более 2.5 миллионов. В целом численность беляков в год учета
находилась на высоком уровне. Наибольшая плотность населения беляков в
Европейской России отмечена в Московской, Костромской, Ярославской и Ивановской
областях (Новиков, Тимофеева, 1965; Приклонский, Теплова, 1965). Кроме того, по
материалам этого учета была установлена связь между природными условиями
отдельных территорий и плотностью населения беляков (Груздев, Осмоловская,
1969).
Территория с высокой численностью беляков в Европейской части в общем
совпадает с зоной смешанных лесов Русской равнины, где преобладают березовые и
осиновые леса. Беляки здесь предпочитают некрупные разобщенные участки
лиственного мелколесья, чередующегося с ельниками (реже с сосняками), пашнями,
лугами и т.п. В таких местах леса обычно сильно изменены пожарами и вырубками, а
сельскохозяйственные угодья занимают 40—50% площади. Территория со средней
численностью беляков расположена восточнее, где значительно меньше березовых и
осиновых лесов. Северная граница территории со средней и высокой численностью
беляков почти совпадает с северной границей южной тайги и проходит по районам, где
сельскохозяйственные угодья занимают 15—25% территории.
В восточной части ареала наблюдается та же закономерность — уменьшение
численности беляков к северу и югу от оптимальной полосы, занимающей в основном
зону лесостепи. При продвижении к северу, то есть с увеличением площадей, занятых
сплошными лесами, уменьшается и численность беляков. В центральных районах
Новосибирской области (левобережье Оби) и в районах правобережья
сельскохозяйственные угодья занимают почти одинаковую площадь (52.6—58.3%),
однако плотность населения беляков в этих районах отличается довольно
значительно. Наиболее высокая численность беляков наблюдается на территории
правобережья. Беляки обитают здесь в предгорной тайге, в смешанных и в
припойменных лесах, а в лесостепи — в многочисленных логах и оврагах с ивняком и
березняком (Поляков, 1969). Здесь повышенная численность беляков обусловлена
расчлененностью рельефа.
В Барабинской плоско-равнинной левобережной лесостепи плотность населения
беляков невелика из-за малого количества мест, пригодных для убежищ и глубокого
рыхлого снега зимой. Ранее в Барабинской лесостепи численность беляков была
выше, так как лес был не тронут скотом, на полях оставалось больше травы после
покосов. Сейчас лишь в окрестностях оз. Чаны сохранились еще заросли кустарников,
и зайцев там заметно больше, чем в других местах левобережья.
В Северо-Казахстанской области в 1965—1970 гг., в разных биотопах плотность
населения беляков колебалась от 11 особей на 1000 га в злаковых березняках до 62—
69 особей на 1000 га в припойменных зарослях и осоковых березняках (Утинов, 1979).
В горах Ерментау (Целиноградская область) в разных биотопах и при разных методах
учета в 1970 г. плотность беляков колебалась от 20 до 125 на 1000 га. Летом 1967 г. в
189
Таблица 9.1
Места размещения лежек зайцев-беляков в центре Европейской части Россин
(в % от 270 учтенных лежек) (по: Мамаев, 1979)
Уровень численности	Типы угодий				
	молодя- ки, 1 — 3 м	молодня- ки, 4 — 7 м	средневоз- растной лес	старый лес	открытые стации
Низкая	0.0	10.0	46.7	36.7	6.6
Средняя	7.0	11.6	28.7	50.4	2.3
Высокая	5.4	9.0	39.6	38.7	7.2
В среднем	5.6	10.4	35.2	44.1	4.8
долинных березово-осиновых и сосновых лесах гор Кент (Карагандинская область)
плотность беляков составляла 27 особей на 1000 га, и примерно такая же плотность их
(30 особей на 1000 га) была осенью 1966 г. в окрестностях с. Бородулиха
(Семипалатинская область). Очень низкая численность беляков (2 на 1000 га) была
отмечена летом 1958 г. в Каркаралинских горах и очень высокая (200 на 1000 га) —
летом 1962 г. в Бегеневском лесхозе Семипалатинской области (Афанасьев, Грачев,
1970; Слудский и др., 1980).
В восточной части Джунгарского Алатау, где зайцев-беляков всюду немного,
плотность населения их в разных биотопах колеблется довольно значительно. Так, в
1967 г. в бассейне Тентека в ельниках зарегистрировано 3 зайца на 1000 га, а в
березняках — 52; в других биотопах беляков здесь не было совсем (Слудский и др.,
1980).
В Туве беляки наиболее многочисленны в кустарниковых зарослях субальпийской
зоны и в поймах рек (4.0 и 3.3 экз. на 10 км маршрута, соответственно) и довольно
редки (1.4 экз. на 10 км) в темнохвойной тайге (Бояркин, 1984).
На территории Якутии наиболее высокая численностью беляков отмечена в
бассейне верхнего течения Вилюя, в западной части Лено-Вилюйского междуречья, в
юго-западной части бассейна Алдана, в низменной части бассейна Индигирки и в
бассейне Колымы (10—30 особей на 1000 га), а также в горно-таежных биотопах
хребтов Верхоянского и Черского, где промысел беляков может достигать 50 шкурок
с 1000 га. Зоной высокой численности беляков в Якутии является ее центральная
часть (бассейн среднего и нижнего течения Вилюя, Лено-Вилюйское междуречье и
северо-восточная часть Лено-Алданского междуречья), где в годы пика численности
беляков с 1000 га добывали до 100 шкурок. Наиболее плотно заселена беляками меж-
хребтовая депрессия бассейна Яны, где добывается до 190 шкурок с 1000 га. В ни-
зовьях Лены при общей невысокой численности беляков есть районы, где при бла-
гоприятных условиях (главным образом при отсутствии высоких паводков) плотность
беляков может достигать нескольких сотен особей на 1000 га. На островах, регулярно
затапливаемых водой, беляки не встречаются; очень редки они в большинстве мест
притеррасной поймы и надпойменной террасе (Вольперт и др., 1988).
По данным М.В. Попова (1960), за 18 промысловых сезонов (1938—1956 гг.) 85%
шкурок беляков заготавливается в Центральной и Вилюйской группе районов Якутии,
которые составляют всего 14% площади республики. Доля сельскохозяйственных
угодий в данном случае не имеет значения. В Центральной и Вилюйской группе
районов она составляет, как и в Южной группе районов, около 3%, но в южных
районах, которые занимают 13% общей площади республики, заготавливается лишь
0.6% суммарного количества шкурок беляков. В Якутии места наибольшей плотности
беляков в еще большей степени, чем в Западной Сибири, определяются степенью
расчлененности рельефа и полога леса. Именно в Верхоянье, где наиболее высока
численность беляков, мозаичность рельефа, связанная с большим количеством
озерных и других впадин, выражена наиболее сильно.
190
Убежища. Характер убежищ зайцев-беляков зависит от мест их обитания и
времени года. Обычно у беляков выделяют три типа лежек: открытые, полуоткрытые
и закрытые. К открытым лежкам относятся места отдыха беляков, на которых
зверьки подвержены воздействию осадков. Полуоткрытые лежки обычно
располагаются под отдельно стоящими елями или под ветками кустарников, под
согнутыми снегом ветвями молодых лиственных деревьев, а также под стволами или
кронами упавших деревьев. К закрытым лежкам относятся снежные норы или такие
укрытия, которые защищают животных от воздействия резких колебаний
температуры воздуха, от ветра и осадков (в куртинах густого елового подроста, в
завалах поваленных деревьев, под густыми кустами). Зимой закрытые убежища, как
правило, имеют общую снежную кровлю, а вход в такое укрытие имеет овальную
или аркообразную форму с диаметром 15—25 см, а иногда — до 50 см (Мамаев, 1979).
Доля лежек закрытого типа в разных частях ареала беляка варьирует от 17 до
69%. Наиболее часто используются беляками закрытые лежки на севере ареала. В
одной и той же местности с понижением температуры воздуха и увеличением
количества осадков число случаев открытого залегания беляков сокращается и
увеличивается количества осадков число случаев открытого залегания беляков
сокращается и увеличивается количество полуоткрытых лежек. При сильном дожде и
мокром снеге, а также в период сильных морозов беляки предпочитают лежки
закрытого типа или норы. К концу зимы беляки используют открытые лежки чаще,
чем в ее начале (Мамаев, 1979).
Наилучшими защитными свойствами для беляков обладают средневозрастные и
старые леса, где имеется избыток наиболее часто используемых укрытий. Именно на
эти стации приходится наибольшая доля лежек беляков (табл. 9.1). Немаловажную
роль в выборе мест лежек играет высота подлеска и подроста (особенно ели). При
высоте елей от 1 до 3—4 м развитие нижних веток оптимально для заячьих лежек.
При выборе лежек любого типа беляки предпочитают места с валежником и
поваленными деревьями. При устройстве лежек закрытого и полуоткрытого типов
предпочтение отдается куртинам елового подроста. Поскольку укрытия служат
зайцам не столько защитой от неблагоприятных погодных условий, сколько
маскировкой места лежки от врагов, то идеальными убежищами для беляков следует
считать валежники и еловый подрост.
Зимой на свежих вырубках беляки используют для лежек подснежные пустоты,
образующиеся среди остатков срубленных деревьев. Причем обычно у зайцев в таких
местах бывает две лежки — одна открытая на поверхности снега и другая — в норе
под снегом. В сумерках зверьки используют верхнюю "сторожевую" лежку, а в
середине дня и в плохую погоду — нору. В тех случаях, когда опасность обнаружена
слишком поздно, беляки не убегают, а уходят в нору. Если подснежных пустот много,
беляки имеют возможность передвигаться под снегом. Такие надежные укрытия
используются беляками в качестве более или менее постоянных убежищ, причем
некоторые зайцы, залегая в таких местах, не делают ритуальных скидок (Агафонов,
1982).
В Карелии подснежные норы у беляков встречаются примущественно на севере, а
в южных районах преобладают открытые лежки. Чаще всего (в 63% случаев) лежки
располагаются под низкими елочками, реже — в кустах ивы, под можжевельником, в
молодой березовой поросли или в валежнике (Ивантер, 1969).
На Ямале и Полярном Урале зимой зайцы-беляки в качестве лежек всегда
используют снежные норы, которые в сугробах идут горизонтально, а на ровных
местах — с уклоном вниз до 40—45°. Норы обычно прямые и имеют длину 50—60 см
(редко — 100 см). В качестве убежищ могут использоваться пустоты под снегом,
которые образуются в густых зарослях ивняка. В снежных норах беляки не только
устраивают лежки, но, возможно, и кормятся. Лежки вне нор бывают чрезвычайно
редко и, как правило, при невысоком снежном покрове и в теплые зимние дни.
Вспугнутый из норы заяц вторично нору не устраивает, а ложится прямо на снегу
191
Таблица 9.2
Растения, встречающиеся в зимних поедях беляков в поименных угодьях
и березняках Северного Казахстана (в %)
(Слудский и др., 1980)
Вид корма	Пойменные угодья			Березняки		
	Ноябрь п = 543	Январь п= 1013	Март п = 580	Ноябрь п = 277	Январь п = 913	Март п = 482
Ива	43.0	68.0	73.0	4.0	14.0	16.0
Осина	4.5	12.0	15.0	16.0	24.0	22.0
Тополь	—	6.0	4.0	—	—	—
Береза	2.0	8.0	6.0	44.0	54.0	56.0
Шиповник	12.0	2.0	0.5	9.0	2.0	1.0
Черная смородина	9.0	0.5	—	—	—	—
Черемуха	4.0	0.3	—	—	—	—
Чернотал	—	—	—	—	2.0	3.0
Вишня полевая	2.0	—	—	4.0	0.5	—
Спирея	3.0	0.2	—	2.0	—	—
Травянистые растения	20.5	3.0	1.5	21.0	3.5	2.0
(Павлинин, 1971). Летом, спасаясь от гнуса, беляки могут на песчаных наносах
выкапывать логова, глубина которых может достигать 70—80 см. Такими норами в
период массового лета кровососущих насекомых зайцы пользуются многократно,
периодически обновляя их (Лабутин, 1988).
В Северном Казахстане места для лежек зайцы-беляки выбирают обычно на
открытых участках, где имеется хороший обзор и возможность беспрепятственного
бега в случае неожиданной опасности, При отсутствии факторов беспокойства места
лежек у них относительно постоянные. Летом на местах лежек зайцы только
приминают траву, а зимой могут копать подснежные норы, протяженность которых не
превышает 1 м. Однако чаще в местах зимних лежек беляки лишь разгребают снег,
устраивая неглубокую (от 8 до 12 см) ямку, длина которой составляет 40—44 см, а
ширина — 18—22 см. В Казахском нагорье лежки беляков располагаются чаще всего
на опушках ивняковых зарослей или мелколесья. В теплую погоду лежки
располагаются у основания стволов рослых густых ивняков на хорошо обдуваемых
местах или на гребнях увалов — среди небольших каменных глыб, в тени скалистых
уступов или у отдельных кустов арчевого стланика. Летом в долинах рек, спасаясь от
комаров, беляки устраивают лежки на открытых местах — в углублениях между
крупными камнями или под поваленными деревьями. В сухих, жарких сопках на юге
Казахского нагорья беляки для лежек предпочитают северные склоны, где они
устраиваются в тени навесов скал (Слудский и др., 1980).
В Западной Сибири по первой пороше беляки предпочитают для своих дневных
убежищ открытые сухие кочки. Даже в том случае, когда болото окаймлено густым
тальником, зайцы в большинстве случаев предпочитают ложиться на открытых
кочках. Осенью в открытых полях и незаливных лугах беляки залегают в
бурьянниках по старым пашням и в одиночных куртинах осота, а в поймах — в
небольших ивняках. В пересеченной местности беляки предпочитают ложиться в
понижениях с кочками. Глубокой зимой, когда колки занесены снегом, беляки
залегают в тальниках или в открытом поле, где в надувах снега роют глубокие норы
(Пономарев, 1934).
Питание. Питание зайцев-беляков имеет четко выраженный сезонный характер. В
летнем питании их преобладают травянистые растения, а в зимнем веточные корма.
Переход от зимних кормов к летним происходит постепенно и зависит от сроков
таяния снега и начала вегетации травянистой растительности. Обычно большую часть
объема в диете беляков составляют фоновые виды растений, хотя избирательность в
кормах у этих зайцев выражена довольно четко.
По данным М.И. Владимирской (1955), в зимнем питании беляков. Кольского
полуострова основную массу кормов составляют тонкие ветки березы (31.4% общего
192
числа поедей), однако предпочитаемым кормом беляков является более редко
встречающаяся здесь ива (22.3%). Заметную роль в зимнем питании играют также
рябина (18.3%) и стебли ягодных кустарников (16%), причем рябину беляки активно
ищут, а ветки ягодных кустарников выкапывают из-под снега. Поскольку осина на
севере встречается редко, в питании беляков Кольского полуострова она большого
значения не имеет (2.9%). В Финляндии, где также как и на Кольском полуострове
беляки зимой наиболее охотно едят иву, при наличии выбора они предпочитают
скусывать побеги с вершин зрелых растений, а не молодые побеги. Руководствуясь
обонянием, зайцы выбирают растения или их части с меньшей концентрацией
фенольных гликозидов (Helle et al., 1986).
В Карелии предпочитаемыми кормами беляков являются осина, рябина и ива — до
30—40% деревьев этих видов обычно погрызаны беляками, тогда как у березы,
являющейся фоновым видом, эта доля составляет 8.7% (Ивантер, 1969). Эти же виды
деревьев (96% всех поедей) составляют основу зимнего питания беляков в
Ленинградской области (Новиков, Тимофеева, 1965). В Вологодской области 42%
поедей беляков составляют ивы, 25.7% — береза, 17% — осина, остальное
приходится на можжевельник, бруснику, чернику и травянистые растения. В
Московской области осина составляет 30% поедей, различные виды ивы — 25.4%,
береза — 7.5%, лещина — 22.2%, дуб — 10.2%. (Наумов, 1947).
Кормовой режим беляков имеет свои особенности в разные периоды зимы. По
данным, собранным в Вологодской области, в октябре—ноябре (при высоте снежного
покрова в 10—20 см) в питании беляков сохраняются некоторые черты летнего
кормового режима, когда основу диеты составляют травянистые растения, а также
стебли и листья ягодных кустарников (50.5%). В декабре—январе при высоте
снежного покрова 30—45 см основную роль в питании играют древесные и
кустарниковые породы (90%). Во второй половине зимы (февраль—март) ягодники
выпадают из рациона, а значение древесных пород и кустарников еще более
усиливается (Наумов, 1947).
Отмечено, что спектр зимнего питания беляков может отличаться даже в пределах
относительно небольшой территории. Так, в Волжско-Камском крае в смешанных
лесах преобладающую роль в их питании играют береза и осина (39.4% и 24.9%
поедей, соответственно), в дубравах — дуб и лещина (20.5% и 20.5%), а в поймах
рек — ивы и лещина (61% и 19.9%), то есть состав кормов в значительной мере
определяется преобладанием того или иного вида в подлеске и подросте (Наумов,
1947). По данным В.А. Попова (1960), на территории Татарии наиболее разнообразна
осенне-зимняя диета беляков, обитающих в лиственных лесах. Здесь в ноябре беляки
примерно в равной степени потребляют сухую траву, иву, осину, березу, лещину и дуб
(от 10 до 20% поедей); и только к февралю—марту в рационе начинает заметно
преобладать осина. В пойме Волги и Камы в осенне-зимнем питании преобладает ива
и сухая трава (особенно в ноябре), в а суходольных лесах — береза (Асписов, 1936;
В.Попов, 1960).
В Северном Казахстане в течение зимы в кормовом режиме беляков меняется не
только соотношение травянистых и веточных кормов, но и доля тех или иных видов
древесных пород. Так, в пойменных угодьях, богатых ивняками, этот вид корма
преобладает в течение всей зимы, а в березняках чаще всего беляки поедают побеги
березы (табл. 9.2). Однако в зимнем питании беляков в горах Ерментау преобладает
ке черная ольха, которая в изобилии там растет, а побеги ив, осины, березы, спиреи,
кизильника черноплодного и черемухи (Слудский и др., 1980). В Казахском
мелкосопочнике зимой в наибольшей степени от беляков страдают деревья и
кустарники искусственных посадок — тополя, лох, сибирская вишня и американский
клен (Беме, 1952).
Набор зимних кормов беляков на Алтае и в Западной Сибири, как и в других
частях ареала, в значительной степени зависит от их местообитания. В лесах беляки
питаются исключительно мелкими ветвями березы, осины и тальника. В безлесных
13. В.Е. Соколов. Зайцеобразные
193
Таблица 9.3
Зимнее питание зайцев-беляков в Якутии по данным
многолетних наблюдений
(по: Тавровский и др., 1971)
Растения	Частота поедания в % от общего числа случаев		Состав древесных пород в местах обитания беляков, %
	(П =	9839)	
Береза		24.1	27
Ива		23.9	28
Лиственница		20.3	38
Шиповник		3.8	3.8
Таволга		1.6	2.1
Красная смородина		0.3	1.0
Ольха		0.2	—
Тополь		0.21	—
Сосна		0.2	—
Боярышник		0.1	—
Осина		0.1	0.1
Травянистые		16.8	
растения			
Ягодники		8.24	
Сено		0.1	
Багульник		0.04	
Грибы		0.01	
местах они выкапывают травянистые растения из-под снега, а на пустошах поедают
семена различных сорняков (Бедак, 1940).
В Приангарье почти во всех стациях беляки наиболее интенсивно объедают иву
козью, а в тех биотопах, где ива редка, предпочтение отдается осине и березе. В
лесо-степной части Средней Сибири беляки предпочитают побеги осины и
боярышника, часто повреждают посадки тополя и фруктовые деревья, хуже они здесь
поедают березу и иву. В Эвенкии в зоне лесотундры и лиственничных молодняках в
зимнем питании беляков преобладает голубика, а в лиственных молодняках — береза
и осина (Шишикин, 1988).
Зимняя диета беляков в Якутии, состоящая как и в других частях ареала в
основном из древесно-кустарниковой растительности, имеет некоторые особенности.
Во-первых, здесь беляки почти не употребляют в пищу осину, которая в других
частях ареала наряду с ивами и березой составляет основу зимнего питания беляков.
Во-вторых, в Якутии одним из основных кормов зайцев является лиственница
даурская, встречающаяся здесь чаще других древесных пород (см. табл. 9.3). Однако
при наличии выбора беляки в первую очередь поедают лиственные виды. Так, в
условиях опыта, при изобилии и богатом выборе кормов, беляки предпочитали ветки
березы (41% от общей массы съеденного корма) и ивы (26%), в то время как осина и
лиственница составляли только 9 и 5% соответственно. В том случае, когда белякам
предлагался только один вид корма, они съедали в сутки 783 г березы, 688 г ивы или
315 г лиственницы. Причем при питании только лиственницей беляки теряли в весе
(М.Попов, 1960). Таким образом, якутские беляки вынуждены питаться лиственницей
только из-за обилия ее в этом регионе.
У лиственницы беляки более, чем в 50% случаев сгрызают тонкие (до 2 мм в
диаметре) побеги, тогда как у березы и ивы они съедают побеги толще 2 мм (68 и
86%, соответственно). Кроме того, при поедания лиственницы беляки обычно
скусывают лишь единичные побеги, а при питании березой и ивой чаще всего
наблюдается массовое сгрызание побегов (Тавровский и др., 1971).
На севере Дальнего Востока в долинах тундровых речек беляки в зимний период
из-за глубокого снежного покрова кормятся в основном верхушечными побегами ив и
значительно реже — ольховника. На возвышенных местах и обрывах, где в начале
194
Таблица 9.4
Основной состав зимней диеты зайцев-беляков в разных частях ареала — в %
от общего числа ноедей деревьев и кустарников
(Новиков, Тимофеева, 1965)
Виды	Таежные леса						Смешанные леса		Дубра- ВЫ Чува- шия
	Якутия	Мур- манская обл.	Архан- гельс- кая обл.	Воло- годская обл.	Ленинг- радская обл.	Южная Финлян- дия	Москов- ская обл.	Татария	
Ивы	22.3	25.4	6.0	37.5	54.1	58.4	25.0	12.5	—
Березы	29.3	35.8	9.0	28.5	15.9	22.9	4.6	39.4	17.0
Осина	0.2	3.2	—	16.4	18.1	16.7	26.6	24.9	12.5
Малина	—	—	—	3.4	10.3	0.8	1.9	—	—
Рябина	—	22.8	49.0	0.1	0.3	0.4	1.1	0.1	—
Ольха	9.5	3.8	—	0.6	1.1	—	—	—	—
Шиповник	2.6	—	—	—	0.1	—	0.4	0.1	—
Широколиствен ные	—	—	—	—	—	—	37.1	15.6	70.5
Хвойные	33.7	7.1	36.0	4.1	0.1	0.4	0.1	2.7	—
зимы не бывает глубокого снега, беляки выкапывают зеленые побеги и ягоды
брусники, шикши, альпийской толокнянки. В таежной зоне этого региона питание
беляков более разнообразно и кроме побегов ив включает ветки других кустарников
(березки Миддендорфа и тощей, рябины, шиповника, таволги, красной смородины и
др.), а также подроста лиственницы (Юдин и др., 1976). В Корякском нагорье беляки
поедают ветки ив и чозении, а также кору тополей. По горным склонам в зоне
кедровых стлаников беляки могут из-под снега выкапывать шишки и питаться
орехами (Портенко и др., 1963).
На Камчатке среди зимних кормов беляков преобладают ивы и каменная береза.
Ольху и тополь беляки поедают редко. К второстепенным зимним кормам в этом
районе относятся хвощ, шиповник, сухие стеби таволги и некоторые кустарнички
(Черникин, 1965).
Сравнительный анализ зимнего питания зайцев-беляков в разных частях ареала
показывает, что в смешанных лесах в их диете преобладают лиственные породы
тогда как в таежной зоне значительно увеличивается доля хвойных видов (табл. 9.4).
На большей части ареала в зимней диете беляков около 50% составляют веточки ив,
берез и осины. Причем в зоне хвойных лесов за зиму зайцы могут уничтожать
большую часть подроста ив и осины, который обычно расположен по опушкам и
полянам (Наумов, 1947).
По наблюдениям в неволе суточное потребление корма у беляков в
январе на территории Якутии составляет более 35% массы тела животного, тогда как
в марте-апреле — не более 19%. В период дневной лежки у зайцев наблюдали
копрофагию — в 13—16 приемов они поедали от 70 до 167 г мягких
фекалий, содержащих от 24 до 36% сырого протеина (Пшенников и др.,
1988). Установлена положительная корреляция между качеством кормов и
содержанием сырого протеина в фекалиях зайцев. Содержание белка в фекалиях
зайцев ниже 7.5% свидетельствует о критическом состоянии качества кормов, при
котором зайцы еще в состоянии поддерживать нормальную массу тела (Sinclair et al.,
1982)
Летнее питание беляков отличается от зимнего в первую очередь преобладанием в
нем травянистых растений. Кроме того, летняя диета беляков в разных частях ареала
имеет свои особенности и в большей степени, чем зимняя, характеризуется
разнообразием и индивидуальной изменчивостью. В летней диете беляков, обитающих
на северо-востоке ареала, как и зимой, большую роль играют ивы (Чернявский, 1984),
а на северо-западе ареала основу летнего питания составляют побеги черники
(Новиков и др., 1970). На большей части ареала в летней диете беляков преобладают
195
травянистые растения, видовой состав которых меняется в соответствии с развитием
травостоя.
Сроки перехода с зимнего питания на летнее определяются временем появления
проростков травянистых растений. В зоне южной тайги Средней Сибири переход на
летний рацион завершается в начале мая. В это время в желудках беляков
встречается не более 1—2% остатков древесины. С третьей декады мая, когда
распускаются листья деревьев и кустарников, а трава достигает высоты 10—30 см,
беляки перестают употреблять в пищу веточный корм (Шишикин, 1988). Наиболее
часто местами летних жировок беляков являются просеки и поляны,
характеризующиеся невысокой, но богатой в видовом, отношении травянистой
растительностью. Важную роль при выборе жировочных площадок играет близость
подходящих убежищ. Крупнотравные и злаковые ассоциации беляками в качестве
жировочных площадок обычно не используются, поскольку в высокой и густой траве
ограничен обзор и затруднено передвижение. По наблюдениям А.С. Шишикина (1988),
беляки охотно кормятся на покосах до тех пор, пока высота травы не превышает 50
см. В первую очередь на таких участках поедаются все побеги кипрея и молочая
лозного, половина листьев кровохлебки лекарственной, клевера белого и
подмаренника северного, а начинающие вегетировать злаки остаются нетронутыми.
После покоса беляки вновь охотно посещают эти же участки, но предпочтение
отдается листьям бобовых.
Интенсивность поедания того или иного вида трав зависит часто от обилия этого
вида, а также сочетания его с другими видами. Поедаемые растения на кормовых
площадках обычно составляют 10—15% от видового состава. В местах с бедным
видовым составом травянистой растительности часто поедаются растения, которые в
других местах беляками игнорируются. В течение бесснежного периода в одних и тех
же угодьях интенсивность поедания некоторых видов меняется (Шишикин, 1988). В
Ленинградской области летняя диета беляков довольно однообразна и часто на
60% состоит из побегов черники (Новиков и др., 1970).
На Алтае в летнем питании беляков преобладают осоки, крапива, вейник, а также
дикие и культурные злаки (Юдин и др., 1979). В таежной зоне Западной Сибири
наиболее охотно беляки поедают осоки, горошек, клевер, тимофеевку, визиль, пырей,
мятлик, культурные злаки, а также землянику и клубнику (Бедак, 1940). В бассейне
оз. Байкал основное значение в летнем питании беляков имеют бобовые, некоторые
сложноцветные (одуванчик, скерда), а также злаки, хвощи и осоки (Швецов и др.,
1984). По данным Ф.Б. Чернявского (1984), в среднем течении Омолона в летнем
питании беляков наряду с травянистыми растениями присутствуют несколько видов
ив, причем большинство их весной и осенью в диете беляков отсутствуют. Листья ив
(наряду с чозенией, вороникой, голубикой, кипреем, вейником, волжанкой и морошкой)
присутствуют в летней диете беляков и в Корякском нагорье (Портенко и др., 1963),
По наблюдениям за питанием беляков в условиях неволи показано, что из 28
наиболее часто встречающихся в заповеднике "Кивач" (Карелия) травянистых
растений, беляки наиболее охотно ели клевер, осоки, одуванчик, тысячелистник, овес
посевной, чину, вейник, медвежью дудку, побеги и ягоды черники, а ветки осины и
ивы летом не грызли совсем (Ивантер, 1969). В Волжско-Камском крае при вольерном
содержании беляки охотно поедали перловник поникший, подмаренник мягкий, вейник
наземный, синюху обыкновенную, василек луговой, горчак ястребинковый и погремок.
Кроме растуших на территории вольеров трав, белякам в качестве корма
предлагались и другие виды, среди которых они предпочитали: овес, ячмень,
одуванчик, манжетку, сочевник весенний, горошек мышиный, клевер, купальницу
европейскую и подмаренник мягкий (Асписов, 1936). В Северо-Казахстанской области
белякам, жившим в вольерах, в течение лета предлагалось 45 видов травянистых
растений, из которых наиболее охотно они съедали овес посевной, мышиный горошек,
лебеду лоснящуюся, спаржу обыкновенную, одуванчик обыкновенный, кровохлебку
лекарственную и клевер люпиновидный (Слудский и др., 1980). В Якутии из 60 видов
196
травянистых растений беляки предпочитали вику красивую и многостебельную, горох
посевной, жгун-корень, овес посевной, одуванчик рогоносный, осот полевой, мышиный
горошек и чину приземистую, а из древесно-кустарниковых растений — хвою
лиственницы (Тавровский и др., 1971).
По данным А.С. Шишикина (1988), при клеточном содержании беляки, особенно
молодые, довольно быстро привыкают к новому типу кормов. Так, введенная в рацион
молодых беляков сурепка, на четвертый день поедалась так же охотно, как и
привычные виды трав, а при введении в рацион сельскохозяйственных культур, доля
ранее предпочитаемых бобовых в суточной диете снижалась с 92% до 42%. Если
зайцам предлагали однообразную диету, состоящую только из предпочитаемого
корма, то в первые два дня объем потребляемой массы корма снижался на 30—40%,
но восстанавливался на пятый день. При переводе зайцев на однообразную диету доля
объедков возрастает с 6 до 35%. В тех случаях, когда диета была разнообразной,
среди недоеденных частей растений преобладали соцветия клеверов, сурепки, листья
кипрея, стручки сочевника, ость ячменя и зерна овса, а сочные листья и стебли
съедались полностью (Шишикин, 1988).
Летом за сутки самцы якутских беляков съедают в среднем 614 г корма, а самки —
704 г (Тавровский и др., 1971). Примерно такие же данные получены при изучении
питания беляков Северного Казахстана (Слудский и др., 1980). Здесь при вольерном
содержании зайцы съедали за сутки от 340 до 980 г (в среднем — 735 г) растений.
Молодые зайцы съедают за сутки в среднем от 266.6 до 604.4 г зеленого корма
(Шишикин, 1988).
Летний период питания заканчивается с первыми заморозками. До установления
снежного покрова основными местами жировок беляков являются увлажненные
поляны, где сохраняются зеленые листья. В конце сентября в зоне южной тайги в
диете беляков появляется веточный корм, хотя в стациях с бедным травостоем
переход на зимнюю диету может начинаться и раньше (Шишикин, 1988). Состав
осенней диеты беляков зависит от типа местообитания, а время перехода к зимнему
питанию определяется сроками установления снежного покрова в данном участке
ареала и в том или ином биотопе. Летом и осенью довольно значительное место в
диете беляков занимает олений трюфель. Беляки выкапывают эти грибы не только
из мохового покрова и лесной подстилки, но и из почвы с глубины 4—6 см. Зимой, пока
высота снежного покрова не превышает 15 см, беляки могут выкапывать олений
трюфель и из-под снега (Наумов, 1947).
Зайцы-беляки периодически пополняют недостаток минеральных солей в организме.
Они находят солевые включения в почве даже в небольших концентрациях. По
данным А.С. Шишикина (1988), у всех отстрелянных летом беляков в желудках
присутствует песок или мелкие камешки, масса которых может достигать 18 г. Состав
минерального питания беляков обычно определяется характером подстилающей
материнской породы или покрытием близлежащих дорог. Особенно охотно беляки
посещают места, где в почве присутствует соль природного или антропогенного
происхождения. Взрослые самки чаще всего приходят к солонцам в период
беременности и лактации. Появление на солонцах молодых совпадает с периодом
перехода их на растительные корма. Если солонцы доступны, зайцы посещают их и
зимой, хотя и не так часто, как весной и летом. Зайцы, как и мышевидные грызуны, в
качестве минеральной подкормки могут использовать сброшенные лосиные рога
(Агафонов, 1982).
Активность и поведение. Характер суточной активности зайцев-беляков-
определяется главным образом совокупностью условий, обеспечивающих безопасность
кормодобывания и выращивания молодняка. При усилении факторов беспокойства
активность беляков снижается и преобладающим элементом поведения становится
скрытность. Летом и осенью беляки выходят на жировку в сумерки, а в середине лета
из-за котороткйх ночей кормятся и после рассвета. Наболее жестко с временем суток
связано начало активности беляков, которое практически всегда приходится на период
197
захода солнца, тогда как конец активности не всегда совпадает с рассветом.
Продолжительность активного периода в течение года меняется и зависит от
длительности сумеречной фазы. Меняется в течение года и ритм суточной активности.
Кроме того, характер активности беляков зависит от возраста. Зайчата в возрасте
до 1 месяца активны в основном глубокой ночью. Осенью молодняк вне зависимости
от времени рождения выходит на жировку раньше взрослых (Шишикин,
1988).
Определенную роль в формировании ритма суточной жизнедеятельности беляков
играют физиологические процессы, происходящие в толстом кишечнике и имеющие
строгую периодичность. Ночью и рано утром, когда животные активны, в кишечнике
образуются только твердые фекалии, а во время лежки — мягкие. Именно во время
дневной лежки у беляков наблюдаются акты копрофагии (Пшенников и др., 1988).
Летом большое влияние на активность и поведении беляков оказывают
кровососущие насекомые. Обилие комаров вынуждают зайцев менять часы кормежек
— они кормятся днем, когда активность насекомых меньше (Павлинин, 1971).
Зимой в Якутии при вольерном содержании дневная лежка у беляков занимает от
25 до 33% суточного времени, причем она становится более длительной при
повышении температуры. Дневная лежка длится с 7.00—8.30 часов утра до
12.30—15.55 часов (чаще — до 13—14 часов), после чего зайцы выходят на жировку.
В январе при среднесуточной температуре -39°С—41.5°С зайцы тратят на кормежку
от 65 до 67% суточного времени, а перерывы в кормлении составляют 7—10%. В
марте-апреле при среднесуточной температуре -13°—16°С на кормление уходит
меньше времени — от 28 до 29% и увеличивается частота и длительность перерывов
между кормлениями, которые в общем составляли 38—44%. Обнаружены
индивидуальные и половые различия в активности беляков. Так, с дневной лежки
первым поднимался один и тот же самец, а три других самца начинали кормиться с
опозданием на 1—5 и 10—20 минут. Самки же появлялись на кормежке на
44—135 минут позднее по сравнению с первым самцом (Пшенников и др., 1988).
Как показали наблюдения за беляками в нижнем течении Лены, летом наибольшая
активность их приходится на вечерние и ночные часы — с 21 до 4 часов ночи
(Вольперт и др., 1988). В Карелии беляки наиболее активны в вечерние и утренние
зори, но часто жируют и ночью. Так, весной зайцы кормятся всю ночь, иногда с
небольшим перерывом в 1—2 часа, во время которого они лежат поблизости от места
жировки. Днем беляки обычно отлеживаются в укрытиях, но некоторая часть
зверьков кормится и днем (Ивантер, 1969).
У беляков очень хорошо развит слух и несколько хуже — зрение. Всякое
замеченное ими изменение на пути, по которому они привыкли двигаться, их пугает.
Такие изменения заставляют беляков бросать привычную тропу. Особенно осторожно
ведут себя беляки у вновь появившихся предметов. Пугливость беляков очень велика.
Во время опасности испуг настолько захватывает зверька, что он перестает
осторожничать и стремится только к одному — скрыться. В середине зимы и в разгар
лета беляки лежат менее крепко, не подпуская к себе ближе 15—20 м. В период линек
они менее пугливы и допускают к себе значительно ближе, иногда почти вплотную
(Ивантер, 1969).
Стереотипной особенностью поведения беляков является то, что, сделав большой
неправильный круг, они залегают неподалеку от начала хода. При этом след на кругу
запутывается достаточным количеством вздвоек (хождение туда-сюда по одному
месту) и "сметок" или "скидок" (дальний прыжок в сторону от следа). В начале этого
круга заяц идет под разными углами к ветру, затем залегает носом к ветру и своему
следу (Пономарев, 1934). По форме суточные следы карельских беляков обычно
представляют собой эллипс (часто незамкнутый), реже — петлю или зигзаг.
Расстояние от лежки до жировки по прямой обычно меньше половины суточного
перехода беляка, что составляет от 0.5—0.6 км (Ивантер, 1969).
На Камчатке, с ее исключительно снежными зимами, все основные переходы
198
беляки совершают по пробитым ими в снегу тропам. Этими тропами пользуются
также соболи и лисицы. После обильного снегопада, двигаясь по тропам, беляки
быстро выбиваются из сил. При опасности они пытаются спрятаться, зарываясь как
можно глубже в сцег (Черникин, 1965).
В период гона беляки становятся менее пугливы и более подвижны. По
наблюдениям в условиях вольер установлено, что в течение трех-четырех часов
беляки совокупляются много раз с интервалами в 15—20 минут. По истечение этого
срока самец перестает обращать внимания на самку (Григорьев, 1940).
Участки обитания. Территориальное поведение зайцев-беляков до сих пор мало
изучено. Однако известно, что при нормальной численности и при отсутствии
экстремальных внешних условий беляки ведут оседлый образ жизни и каждый заяц
привязан к той территории, которую он хорошо знает. Площадь индивидуальных
участков беляков зависит от времени года, качества местообитания и численности
зверьков. Так, в Приангарье плошадь летних индивидуальных участков беляков в
зависимости от типа местообитания колеблется от 3 до 30 га, причем в лиственных
молодняках и брусничных сосняках, где беляки встречаются очень редко,
зарегистрированы и самые большие индивидуальные участки. В одновозрастных
молодняках плошадь индивидуальных участков беляков увеличивается по мере их
разряжения. В темнохвойных лесах размер индивидуального участка зависит от
захламленности и наличия хвойного подроста. Общая площадь годового участка
увеличивается при сезонной смене стаций, например в светлохвойных лесах, где не
происходит такой смены, площадь годового участка не превышает 50 га, а в случае
сезонной дифференциации мест жировок годовой участок увеличивается в 2—3 раза
(Шишикин, 1988).
По данным В.А. Агафонова (1982), размер зимних индивидуальных участков
беляков в зависимости от погодных условий колеблется от 0.01 до 49.2 га и составляет
в среднем 5.2 га. В вересковых ассоциациях южной Шотландии площадь суточного
участка беляков составляет в среднем 10—15 га, причем у самок в период
размножения и у молодняка площадь индивидуальных участков меньше — 4 и 2 га,
соответственно (Flux, 1970).
Размножение. Гон у зайцев-беляков начинается раньше в южных и западных
частях ареала. Так, в Белоруссии первый гон у беляков начинается в первой половине
февраля (Сержанин, 1955), в Казахстане обычно в середине февраля (Слудский и др.,
1980). В средней и западной полосе Европейской части России, в Волжско-Камском
крае, на юге Западной Сибири, в Алтае-Саянской горной системе и бассейне Байкала
начало гона приходится иногда на конец февраля, но чаще на первую половину марта
(Барабаш-Никифоров, 1957; Савинов, Лобанов, 1958; В.А. Попов, 1960; Новиков и
др., 1970; Юдин и др., 1979; Швецов и др., 1984; Шишикин, 1988). На северо-востоке
Европы, севере Западной Сибири, юге Якутии и Сахалине гон начинается в конце
марта — в первых числах апреля (Наумов, 1947; Павлинин, 1971; Воронов, 1974;
Ревин, 1989), а в Центральной Якутии, низовьях Колымы и тундрах Западной
Чукотки — в конце апреля — начале мая (Тавровский и др., 1971; Чернявский, 1984).
Кроме того, начало гона и его продолжительность зависят от погодных условий. Так,
в Карелии в затяжную и холодную весну гон растянут, а при дружной весне проходит
в сжатые сроки. На севере Карелии гон начинается на две недели позже, чем на юге
(Ивантер, 1969).
Второй гон (в тех частях ареала, где бывает больше одного выводка) начинается
сразу же после рождения зайчат первого помета и обычно продолжается около 20
дней. Третий гон бывает только у беляков из южных частей ареала и начинается
обычно во второй половине июня. В районах, где бывает только по 2 выводка,
например на западе Тувы, репродуктивный период заканчивается уже в июне
(Бояркин, 1984).
Весенний выводок бывает не у всех взрослых самок. В Белорусии по данным
В.Е. Гайдука (1973) в весеннем размножении 1964—1970 гг. принимало участие
199
Таблица 9.5
Плодовитость зайцев-беляков в разных частях ареала по годам
(М — среднее число эмбрионов на 1 самку)
Вологодская обл. (Савинов, Лобанов, 1958)		Северный Казахстан (Слудский и др., 1980)		Дентральная Якутия (Тавровский и др., 1971)		Верхоянье (Тавровский и др., 1971)		Карелия (Ивантер, 1969)	
Год	М	Год	М	Год	М	Год	М	Год |	М
1935	4.7	1941	5.1	1952	5.7	1954	6.5	1957	4.3
1936	5.2	1946	4.4	1953	6.7	1955	6.7	1958	3.8
1937	4.4	1947	4.6	1954	5.9	1956	6.2	1959	4.2
1938	3.9	1948	4.6	1955	5.9	1957	6.3	1960	4.9
1939	3.5	1949	4.5			1958	6.7	1961	4.6
1940	3.5	1951	4.7			1959	6.5	1962	4.1
1941	3.9							1963	4.0
1942	3.8								
1944	4.1								
Таблица 9.6
Размеры выводков зайцев-беляков в разных частях ареала
(по числу эмбрионов и плацентарных пятен)
Районы	В среднем на одну самку	Пределы	Авторы
Белоруссия	8.6	4—11	Гайдук, 1973
Вологодская обл.	4.1	2—6	Савинов, Лобанов, 1958
Карелия	4.3	1—9	Ивантер, 1969
Ленинградская обл.	2.6	1—3	Новиков и др., 1970
Полярный Урал	5.5	—	Павлинин, 1971
Ямал	5.4	4—7	Тоже
Северный Урал	5.2	—	»
Эвенкия	5.7'	4—7	Шишикин, 1988
Долина Средней Лены	6.7	1—11	Соломонов, 1973
Предверхоянье	7.1	5—10	Ревин и др., 1988
Верхоянье	6.5	1—11	Тавровский и др., 1971
Долина среднего течения	6.0	3—10	Лабутин и др., 1974
Колымы			
Западная Чукотка	6.9	4—10	Чернявский,1984
Лено-Амгинское междуречье	8.2	4—11	Соломонов, 1973
Приангарье	5.0	4—8	Шишикин, 1988
Тува	5.9	1—9	Бояркин, 1984
	5.6	4—6	Очиров, Башанов, 1975
Юг Западной Сибири	6.5	2—11	Бедак, 1940
Северный Казахстан	5.8	3—10	Слудский и др., 1980
Волжско-Камский край	4.0	. —	Асписов, 1936
только 43% самок. В Вологодской и Кировской областях в 1938^1940 гг. 13% самок
не участвовали в весеннем размножении. В Татарии в 30-х годах 3% самок не имели
весеннего выводка, а в лесостепной части Северного Казахстана в
1964—1971 гг. не размножались весной 13.4% самок (Наумов, 1947; Слудский и др.,
1980).
На севере ареала — в лесо-тундре Западной Сибири, в Приполярном Урале, в
Якутии, на северо-востоке Сибири, а также на Сахалине и Охотском побережье самки
200
беляков чаще всего приносят в год по одному выводку (Павлинин, 1971; Тавровский и
др., 1971; Воронов, 1974; Чернявский, 1984). В средней полосе Западной Сибири и в
Западной Туве беляки, как правило, за сезон размножения приносят два выводка. Три
выводка бывает у беляков, обитающих в Карелии, в Вологодской области Волжско-
Камском крае, в Казахстане, а также на юге Ленинградской области (Новиков и др.,
1970), на юге таежной зоны Западной Сибири, в Хакассии (Кохановский, 1962) и в
лесостепной части Приангарья (Шишикин, 1988). В этих районах летом, как правило в
размножении принимают участие все самки. В Белоруссии до 60% самок имеют
четвертый выводок (Гайдук, 1973).
Плодовитость беляков в разных частях ареала колеблется в довольно
значительных пределах (табл. 9.5). Наиболее высокие показатели по числу эмбрионов
отмечены у беляков Белоруссии — в среднем 8.6 на 1 самку (Гайдук, 1973; табл. 9.6).
В летнем выводке зайчат бывает обычно больше, а размер второго выводка (по
наблюдениям в Северном Казахстане) больше у тех самок, которые начали
размножение позднее (Слудский и др., 1980). На севере Ленинградской и в Псковской
областей, где у беляков чаще всего бывает по два выводка в год, весенние выводки
также меньше, чем летние — здесь на одну самку весной приходится в среднем по 3.1
эмбриона, а летом — 4.3 (Когтева, Морозов, 1972). В Верхоянье, где только около
10% самок размножаются дважды, весенние выводки крупнее, что объясняется
большей эмбриональной смертностью у повторно беременных самок (Ревин и др.,
1988). Таким образом, размер выводка у беляков зависит от времени года. Кроме
того, плодовитость самок связана с их возрастом — молодые и старые самки приносят,
как правило, меньшее потомство, чем самки в возрасте двух-трех лет.
Долгосрочные наблюдения за плодовитостью беляков в разных частях ареала
свидетельствует о том, что в среднем размер выводков в одном и том же районе в
разные годы колеблется незначительно (табл. 10.5). Однако размеры выводков в
разных частях ареала могут существенно различаться. В среднем в одном помете у
самок из северных популяций рождается детенышей больше (табл. 10.6), но при этом
в южных популяциях самки, как правило, приносят в год не один выводок, что
приводит в результате к выравниванию общей плодовитости беляков, обитающих в
разных природных зонах, а иногда и к более интенсивной воспроизводимости южных
популяций.
Наиболее высокий потенциал размножения отмечен у беляков Волжско-Камского
края (6.5), несколько меньший (5.2) — у карельских беляков и наиболее низкий (4.7 и
4.65) — у зайцев из Якутии и Вологодской области (Соломонов, 1973).
Плодовитость беляков зависит от уровня эмбриональной смертности. Как правило,
у молодых самок уровень резорбции эмбрионов бывает выше, что, возможно, связано
с большей подверженностью молодых особей глистным инвазиям. Чаще подвергаются
резорбции эмбрионы у более плодовитых самок. Так, по данным Э.В. Ивантера (1969),
в Карелии резорбция эмбрионов у самок, имеющих от 1 до 4 зародышей, составляет
9.4%, а у самок с 5—8 эмбрионами — 14.7%. Довольно высокая эмбриональная
смертность (от 4 до 33%) отмечена в центральноякутских популяциях, причем
резорбция эмбрионов происходит чаще у вторично беременных самок (Ревин и др.,
1988). Эмбриональная смертность у беляков повышается в годы пика численности.
Таким образом, для зайцев-беляков на всем протяжении ареала характерны
довольно сжатые сроки размножения, почти полное участие в размножении
перезимовавших особей, относительно крупные выводки и высокая плодовитость.
Рост и развитие. Беременность у беляков длится около 50 дней (Григорьев, 1940;
Шишикин, 1988). Эмбрионы развиваются особенно интенсивно последние 7—10 дней,
когда масса их увеличивается почти в три раза (Слудский и др., 1980).
Зайчата беляков рождаются зрячими и вполне способными к самостоятельному
передвижению. Тело их покрыто пушистым густым мехом. Новорожденные зайчата
весят от 130 до 160 г. Их масса зависит от величины выводка — чем зайчат больше,
тем меньше масса каждого зайчонка. Растут зайчата быстро. В 20—25-дневном
201
возрасте они весят в среднем 573 г, а в 45—50-дневном возрасте — 1950 г (Слудский и
др., 1980). В Северном Казахстане к концу августа масса зайчат первого выводка
достигает в среднем 2840 г. По одним данным (Слудский и др., 1980), детеныши
второго и третьего пометов растут быстрее зайчат из первого выводка, по другим
данным (Шаталова, 1970), быстрее развиваются зайчата из первых выводков.
По данным Н.Д. Григорьва (1940), в условиях неволи зайчата питаются молоком
матери до месячного возраста. Однако в природе уже через 9 дней после рождения
зайчата начинают пробовать траву, а полный переход на растительную пищу
происходит, по-видимому, в двухнедельном возрасте (В .А. Попов, 1960).
Половая зрелость у беляков наступает на следующий год после рождения.
Линька. Зайцы-беляки линяют два раза в год. Сроки и интенсивность линьки
зависят от температуры воздуха и светового режима. Изменение продолжительности
светового дня запускает процесс линьки, а температура определяет скорость ее
протекания. Каждый участок тела беляка вылинивает и меняет окраску при
определенном диапазоне температуры (Гайдук, 1975). Готовность к линьке
подчиняется и биологической ритмике, которая более четко выражена у взрослых
особей, поэтому осенняя линька при теплой погоде начинается раньше у взрослых
беляков.
Весенняя линька начинается постепенно, но затем проходит очень бурно. В
зависимости от погодных условий сроки начала линьки могут сдвигаться в ту или иную
сторону на 10 дней. Начало пика линьки и смены окраски волосяного покрова
приходятся на период схода снега. Обычно первыми начинают линять самцы
(М.В. Попов, 1960; Гайдук, 1975).
В лесостепной зоне Северного Казахстана весенняя линька начинается в первых
числах марта. Процесс весенней линьки длится в этой части ареала 75—80 дней и
заканчивается к середине мая, за исключением высокогорий Джунгарского Алатау,
где линька заканчивается к началу июня (Слудский и др., 1980). Примерно в те же
сроки проходит весенняя линька у беляков в Вологодской и Ленинградской областях и
в Белоруссии (Сержанин, 1955; Савинов, Лобанов, 1958). На северо-востоке ареала
(Чукотка, Анадырь, Омолон, Корякское нагорье) весенняя линька начинается позднее
(в мае) и проходит в более сжатые сроки — за один месяц (Портенко и др., 1963;
Чернявский, 1984).
По наблюдениям за беляками в вольерах, рост летней шерсти начинается на голове
(между глаз) и одновременно в области крестца. Через неделю летний мех появляется
на лбу и отдельными островками по всей спине. В течение следующей недели зимние
волосы вылинивают последовательно на носу, щеках и по всей пояснице, а к концу
этого срока летние волосы появляются на нижних частях ног. Еще позже летние
волосы появляются на верхней части боков и вокруг глаз. Примерно через месяц
после начала линьки спина и голова вылинивают полностью, а бока и конечности —
наполовину. В последнюю очередь вылинивают уши, верхняя часть загривка, огузок,
бедра и лапы (Слудский и др., 1980).
Осенняя линька у беляков почти на всем протяжении ареала начинается в конце
августа — сентябре, но, в зависимости от погодных условий, массовое начало линьки
может сдвигаться в пределах 10—20 дней. Окончание пика осенней линьки, как
правило, совпадает со сроками установления снежного покрова. Однако бывает, что
окончание линьки и время установления снежнего покрова не совпадают — в
холодную осень беляки могут полностью сменить летний мех до выпадения снега или,
наоборот, во время теплой осени линька может затянуться и зайцы остаются
некоторое время не побелевшими при уже установившемся снежном покрове (Гайдук,
1975; Шишикин, 1988). Первыми обычно вылинивают взрослые самцы, затем
взрослые самки, и последними вылинивают молодые зайцы. У больных и ослабленных
животных осенняя линька может затягиваться до декабря. Продолжительность
осенней линьки такая же,.как и весенней — 78—80 дней (Слудский и др., 1980).
Развитие зимних волос у беляков с закладкой новых волосяных луковиц, поэтому
202
Та блица 9.7
Доля самцов (в %) у зайцев-беляков в разных возрастных группах
Район	Эмбрионы	Молодые	Взрослые
Карелия	44.5	54.9	57.3
(Ивантер, 1969) Верхоянье (Тавровский и др., 1971)	57.0	57.0	—
Центральная Якутия (Тавровский и др., 1971)	58.0	52.0	47.0
Южное Приангарье	—	52.7	34.9
(Шишикин, 1988) Южное Прибайкалье (Дворядкин, Дзюба, 1988)	—.	59.0	31.3
выпадение летних волос происходит постепенно и в какой-то мере независимо от этого
процесса. Особенно первые зимние волосы появляются на задней стороне ушей, в
области хвоста и на нижней части задних лап. В первые 30 дней линьки заметно
белеют задние лапы, задняя сторона ушей и начинают белеть передние лапы. В
последующие 30 дней заметно белеют бока тела, огузок и передняя сторона ушей, а
лапы к этому времени уже полностью вылиняли. Еще через 20 дней летний мех
остается по хребту, на морде (в виде отдельных пятен), а на боках, огузке и передней
поверхности ушей — только отдельные темные волосы. В последнюю очередь
вылинивает конец морды и область вокруг глаз (Ларин, 1950).
Половая и возрастная структура популяции. Соотношение полов у беляков
меняется в течение года и зависит от состояния популяции. Отмечены отличия в
соотношении самцов и самок в разных возрастных группах (табл. 9.7). По данным
В.А. Попова (1960), весной и осенью среди эмбрионов у беляков наблюдается
преобладание самок (около 60%), среди эмбрионов летнего помета преобадают самцы
(55%). Довольно значительное преобладание самок среди взрослых особей отмечено в
Южном Прибайкалье (Эхирит-Булагайский район) — здесь в 1984—1985 гг. самок
было в 2 раза больше, чем самцов, а в 1986—1987 гг. — в 4 раза больше. Однако
среди молодняка в целом преобладали самцы — 1:0.7 (Дворядкин, Дзюба, 1988).
На основании анализа гистологических срезов нижней челюсти беляков с террито-
рии Карелии (п = 104) показано, что во время спада численности (1977—1978 гг.)
осенью в популяции преобладали зайцы 1—2-летнего возраста (36.5%), 13.5%
популяции составляли трехлетние особи, 11.5% — четырехлетние и по 1% — пяти- и
шестилетние зайцы. По мере роста численности беляков в популяции снижается доля
старых особей, и средний возраст беляков в 1979 г. уменьшился с 2.3 года до 1.7 года
(Белкин, 1984). В Белоруссии (по данным за 1964—1970 гг.) осенние популяции
беляков на 82% состоят из сеголеток, а зимой доля прибылых снижается в среднем до
56.5% (Гайдук, 1973).
В Южном Прибайкалье в начальной фазе спада численности (1986—1987 гг.)
сеголетки составляли в отловах только 50—60%. На одну взрослую самку прихо-
дилось 6.6 сеголеток, причем 75% из них составляли особи из второго помета
(Дворядкин, Дзюба, 1988).
В Центральной Якутии осенью (при отсутствии массовой гибели молодняка)
популяция беляков на 75—88% состоит из сеголеток. В течение зимы численность
популяции (если есть промысел) сокращается в 2—3 раза, а доля молодых к весне
уменьшается до 65%. Однако такой характер возрастной структуры популяции не
бывает стабильным. Так, 1954 г., явившийся началом периода спада численности,
сопровождался массовой гибелью молодняка и к концу лета в популяции сохранилось
только 50% сеголеток, а на следующий год еще меньше (Тавровский и др., 1971).
203
Сходная картина изменения соотношения возрастных групп отмечена в
Предверхоянье в 80-е годы, когда в сентябре—октябре в течение трех лет (1980—82)
молодые составляли в популяции от 61.2 до 64.3%, а осенью 1985 г. доля их в
популяции упала до 34.5% (Ревин и др., 1988).
Движение численности. Падение численности беляков связано в основном с
эпизоотиями, гельминтозами, стихийными бедствиями, холодной погодой в весенний
периодтг деятельностью хищников. Как правило, неблагоприятные погодные условия
подрывают кормовую базу зайцев, что ведет к потере веса и уменьшению
сопротивляемости организма. На ослабленных зверьков чаще нападают хищники, они
более подвержены глистным инвазиям и инфекционным болезням. Особенно
неблагоприятно на численность беляков сказываются низкие весенние температуры,
что приводит к высокой смертности молодняка. В некоторых местах на численность
беляков отрицательно сказываются высокие паводки.
Развитие циклов численности беляков от самых низких значений до пика происходит
главным образом за счет накопления в популяции особей летней генерации, а
относительно небольшие подъемы и спады численности между крайними фазами цикла
определяется долей зверьков весенней генерации (Томилова, 1975). В разных частях
ареала из-за различий в потенциалах размножения продолжительности циклов
изменения численности разные: в центральных районах Восточной Европы этот цикл
продолжается в среднем 5.6 лет, на европейском севере — 9.9, в Западной и
Восточной Сибири — 9.6, а в Якутии — 12 лет (С.П. Наумов, ред., 1960).
Наиболее резкие колебания численности беляков характерны для Якутии, где
максимальная численность превышает минимальную в 300 и более раз (Тавровский и
др., 1971), тогда как в других областях Сибири колебания численности беляков не
превышают 65-кратной величины (Наумов, 1960), а в лесной зоне Восточной
Европы — 30-кратной (Володин, 1974). В Казахстане колебания численности беляков
оцениваются 3—4-кратными значениями (Слудский и др., 1980).
В некоторых частях ареала зайца-беляка наряду с периодическими колебаниями
численности происходит общее постепенное снижение численности этого вида.
Основной причиной сокращения численности беляков является хозяйственная
деятельность человека — вырубка лесов, распашка земель, создание искусственных
водоемов. В таких местах беляков начинают вытеснять русаки. Так, на территории
Татарии уничтожение значительной части лесных площадей и кустарниковых залежей,
а также вырубка пойменных лесов привели к тому, что за 30 лет (с 1924 по 1954 г.)
численность беляков сократилась примерно в 3 раза, тогда как численность русаков
выросла более, чем в 2 раза. Таким образом, южная граница распространения беляка
постепенно отступает к северу, и даже в таких местах, как Удмуртия и Кировская
область, есть признаки вытеснения беляков русаками (В.А. Попов, 1960).
Враги. Потенциально врагами зайцев-беляков являются многие хищные
млекопитающие и птицы, обитающие в тех же местах, что и зайцы. Беляки гораздо
чаще, чем русаки, становятся жертвами хищников. Даже в таких районах, как
Волжско-Камский край, где численность русаков выше, чем беляков, большинство
хищников в два раза чаще нападают на беляков (В.А. Попов, 1960).
В целом по ареалу наиболее постоянным врагом беляков является рысь, в питании
которой беляки могут составлять до 87.5% (Слудский и др., 1980). Существенный урон
поголовью беляков могут наносить волки. Особенно высока доля беляков в диете
волков в Волжско-Камском крае (82.1%), в бассейне Вилюя (86.5%), на Адычанском
нагорье (89.6%) и в Верхоянской впадине — 67.4% летом и 98% зимой (В.А. Попов,
1960; Егоров, Лабутин, 1964; Егоров, 1965; Тавровский и др., 1971). В диете лисиц
беляки, по сравнению с мышевидными грызунами, обычно составляют меньшую
долю, хотя в Якутии встречаемость беляков в кормах лисиц может достигать 94.4%
(Тавровский и др., 1971). На северо-востоке Сибири довольно значительный урон
молодняку могут наносить песцы (Юдин и др., 1976).
Среди куницеобразных наиболее часто на беляков охотятся росомаха и соболь. Так,
204
на востоке Казахстана и на Алтае беляки в диете соболя составляют до 20—28%
(Афанасьев, 1962; Слудский и др. 1980). В Якутии доля беляков в питании росомах
может достигать 43.6% (Тавровский и др. 1971). В Волжско-Камском крае беляки
относительно часто (13.8%) встречаются в диете американской норки (В.А. Попов,
1960), а в Приморском крае на беляков охотится харза.
На большей части ареала бурого медведя зайцы не играют существенной роли в
его диете, хотя на территории Якутии доля беляков среди животных кормов бурых
медведей довольно значительна. Так, по данным анализа экскрементов, в районе
бассейна Адычи в 1956 и 1959 гг. беляки в диете бурых медведей составляли
соответственно 13.3 и 24.8% от всей животной пищи (Тавровский и др., 1972).
Из птиц на зайцев-беляков охотятся такие виды как: ворон, филин, полярная сова,
болотный лунь, ястреб-тетеревятник, орлан, коршун, беркут, большой подорлик,
орел—могильник, степной орел, беркут, бородатая неясыть, канюк-зимняк
(Тавровский и др., 1971; Юдин и др., 1976; Слудский и др., 1980).
Все выше перечисленные виды хищных млекопитающих и птиц (включая
специализированных на питании беляками рысь, филина и бородатую неясыть)
существенной роли в изменении численности зайцев-беляков не играют. Однако
некоторое влияние хищников на состояние популяций беляков может проявляться в
годы депрессии их численности. Кроме того, усиление пресса хищников на популяции
беляков происходит в годы снижения численности мелких грызунов, когда в диете
лисиц и мелких куницеобразных начинает увеличиваться доля зайцев. Возрастает
гибель беляков от хищников зимой при высоком рыхлом снежном покрове, а также в
период гона, когда зайцы наиболее активны и наименее осторожны.
Конкуренты. Наиболее существенной для зайцев-беляков является пищевая
конкуренция, которая наиболее остро проявляется в зимнее время и возрастает там,
где больше число видов, питающихся веточным кормом. Основными конкурентами
зайцев-беляков являются косули и лоси, особенно в том случае, когда они начинают
осваивать лесовозобновления раньше зайцев. У этих видов совпадают как места
обитания, так и набор предпочитаемых кормов. При высокой численности этих
копытных зимняя кормовая база беляков может оказаться существенно подорванной,
кроме того, лоси могут уничтожать подрост, ухудшая тем самым защитные условия
беляков. Однако влияние лося на питание беляка имеет не только отрицательное
значение, поскольку в местах его кормежки появляется дополнительный для зайцев
корм в виде заломанных вершин деревьев.
В гораздо меньшей степени, чем копытные, пищевую конкуренцию белякам
составляют некоторые виды грызунов. Мышевидные грызуны в годы высокой их
численности могут уничтожать до 5—10% объема подроста, что может
неблагоприятно сказываться на весеннем рационе беляков. В тех местах, где вместе с
беляками обитают бобры, отмечено совместное использование этими видами
кормовых ресурсов. Так, в Южном Приангарье большинство сваленных бобрами осин
и берез были объедены беляками, и только при очень высокой численности бобров их
деятельность может иметь отрицательные последствия на условия питания беляков
(Шишикин, 1988).
В тех районах, где область распространения беляков совпадает с ареалом русаков,
возможна конкуренция между этими видами зайцев и чаще всего русаки вытесняют
беляков. Несмотря на то, что численность беляков обычно выше на территориях,
освоенных человеком, чрезмерное использование угодий под выпас скота приводит к
исчезновению зайцев (Асписов, 1936).
Болезни и паразиты. Из эктопаразитов у зайцев-беляков зарегистрировано 7 видов
клещей. В таежной зоне Европейской части, Сибири и юга Дальнего Востока на
беляках паразитируют лесные виды Ixodes persulcatus и I. ricinus; в лесостепной части
Западной Сибири — луговой клещ Dermacentor pictus (Дунаева, 1979; Шишикин, 1988).
На Дальнем Востоке на беляках обнаружены: Haemaphysalis japonica, Н. concinna и D.
silvarum (Дунаева, 1979; Колосов, 1980). В Северном Казахстане на беляках
205
встречается Rhipicephalus rossicus (Слудский и др., 1980). Индекс обилия клещей на
беляках обычно высок, но значения его варьируют по ареалу и зависят от времени
года. Кроме клещей на беляках паразитируют блохи: Pulex irritans, Cedopsylla simplex,
Hoplopsylla affinis и вши: Hoplopleura acanthopus и H. lyriocephalus (Дунаева, 1979).
Беляки больше, чем другие виды зайцев, подвержены гельминтозам. Всего у
беляков зарегистрировано 15 видов паразитических червей (Контримавичус, 1959).
Наиболее широкое распространение имеют легочные нематоды рода Protostrongylus
(Р. terminalis и Р. kamenskyi) и кишечные нематоды Nematodirus aspinosus. Нематоды
Trichostrongylus colubriformis и Т. retortaeformis найдены у беляков из таежной зоны
Европейской части ареала, а второй вид — и у зайцев из бассейна Вилюя;
Trichocephalus leporis обнаружены у беляков из Якутии и Западной Сибири.
Из цестод широко распространены: Mosgovoyia pectinata, Taenia pisiformis,
T. macrocystis и Multiceps serialis. Трематоды Fascicola hepatica и Dicrocoelium lanceatum
найдены у беляков европейского севера, а второй вид у зайцев из Южной Якутии. На
северо-востоке Сибири найдены Plagiorhis vespertilionis (Бедак, 1940; Наумов, 1947;
Контримавичус, 1959; Тавровский и др., 1971; Шишикин, 1988).
Уровень зараженности некоторыми видами гельминтов может достигать 60%, а
иногда и выше. Для беляков Якутии, например, характерна необычайно высокая
зараженность легочными нематодами. Здесь в определенные сезоны средняя
зараженность взрослых зайцев составляет 185 нематод (Тавровский и др., 1971).
Довольно часто беляки бывают заражены несколькими видами гельминтов.
Зараженность беляков нематодами рода Protostrongylus в разных возрастных
группах имеет свои особенности. Так, по наблюдениям в Якутии у молодых, начиная с
июля—августа, происходит постепенное усиление инвазированности, которая
достигает пика к концу зимы. У взрослых же особей, интенсивность зараженности
летом больше, чем у молодых, но она с июля по сентябрь заметно снижается и в
течение осени держится на довольно низком уровне, а к январю, как у молодых, резко
возрастает. Среди взрослых особей, как правило, уровень зараженности нематодами
выше у самок (Тавровский и др, 1971). Примерно такой же характер имеет динамика
зараженности беляков нематодами N. aspinosus. И еще один широко
распространенный вид гельминта, М. pectinata, поражает обычно только молодых
зайцев, и максимум зараженности этим видом цестод приходится на июль—август
(Тавровский и др., 1971).
Сопоставление данных по плотности населения зайцев-беляков в некоторых
районах Якутии с уровнем и интенсивностью глистных инвазий показало, что чем
больше плотность популяций зайцев, тем выше интенсивность их зараженности. При
снижении численности зайцев уровень их зараженности некоторое время не меняется,
но интенсивность (число гельминтов на одного зайца) начинает падать синхронно с
уменьшением численности беляков (Тавровский и др., 1971). Однако по другим
данным, полученные в результате многолетних наблюдений на территории Печоро-
Илычского заповедника, вспышки глистных заболеваний у беляков не связаны с
динамикой их численности (Теплов, 1952).
Влияют на степень зараженности зайцев гельминтами некоторые особенности
среды обитания (например, состав почв) и погодные условия. Так, на территории
Якутии беляки, обитающие на песчаных почвах, заражены нематодами менее
интенсивно, чем зайцы, живущие в местах с суглинистыми и дерново-лесными
почвами. В целом по ареалу зайца-беляка наибольшее значение в распространении и
уровне интенсивности глистных инвазий имеют погодные условия. Сухое лето и
теплая зима способствуют снижению глистных инвазий, а после суровых затяжных зим
и дождливого прохладного лета наблюдаются вспышки глистных заболеваний (Теплов,
1952; Тавровский и др., 1971; и др.). Гельминтозы очень часто являются либо
непосредственной причиной массовой гибели беляков, либо в значительной степени
ослабляют организм, способствуя распространению в популяции инфекционных
заболеваний.
206
Среди протозойных заболеваний зайцев-беляков обычным и широко распрост-
раненным является кокцидиоз, а максимальный уровень зараженности наблюдается у
взрослых особей в мае—июне и в сентябре (Тавровский и др., 1971).
Из инфекционных болезней у беляков наиболее распространенной и эпидемио-
логически значимой является туляремия. Заражение зайцев туляремией происходит
через иксодовых клещей и комаров. Развитию эпизоотии туляремии у зайцев может
предшествовать зимняя эпизоотия этой болезни у полевок (Тавровский и др., 1971).
Кроме того, беляки, как и русаки, могут болеть псевдотуберкулезом и листериозом. К
возбудителям псевдотуберкулеза беляки очень чувствительны, причем в холодное
время года (с ноября по май) они болеют чаще, болезнь протекает в более острой
форме, приводящей к гибели зайцев. К возбудителю листериоза беляки менее
чувствительны и переносят эту болезнь легко (Дунаева, 1979).
Практическое значение
Заяц-беляк в районах высокой численности является важным объектом пушного
промысла и практически повсеместно — объектом спортивной охоты.
Существенная роль беляков в питании таких ценных пушных зверей, как
лисица и рысь, численность которых в большей степени зависит от численности
зайцев.
Как массовые потребители древесных растений, беляки оказывают влияние на
процессы возобновления древесных насаждений. Постоянное повреждение зайцами
вершинок молодых деревьев способствует возникновению ярусности, выходу березы в
верхний ярус, образованию на вырубках березняков и задерживает облесение гарей,
вырубок и лесосек. Беляки могут наносить довольно значительный урон садам и
огородам, а иногда посевам зерновых культур.
На территории Сибири известны многочисленные случаи заражения человека
туляремией от зайцев-беляков (Тавровский и др., 1971).
ЗАЯЦ-РУСАК
LEPUS (LEPUS) EUROPAEUS Pallas, 1778
1778. Lepus europaeus. Pallas. Nov. Spec. Quadr. Glir. Ord.: 30. Польша, юго-зап. часть (Огнев, 1940:141 —
ссылка на Trouessart, 1910)
1811. Lepus variabilis var. hybrida. Pallas. Zoogr. Rosso-Asiat.: 147. Московская обл. Nom. nudum.
1822. Lepus hybridus. Desmarest. Mammalogie, 2: 349. — Первое пригодное название для hybrida Pallas.
1833. Lepus caspicus, Ehrenberg. Symb. Phys., 2. Астраханская обл., окрестности Астрахани.
1842. Lepus aquilonius. Blasius. Amtl. Bericht XIX Versamml. Naturf. u. Aeretze, Braunschweig: 89. Центральные
области Европейской части,России ("Центральная Россия").
1850. Lepus timidus var. hyemalis Tumac. Eversmann. Естеств. история Оренбург, края, 2:201. Nom.
nudum.
1871. Lepus campestris. Bogdanov. Птицы и звери черноземной полосы Поволжья: 175. Nom. praeocc., поп
Bachman, 1937.
1889. Lepus timidus tumak. Tichomirov et Kortchagin, Изв. о-ва любит, естеств., 56, 4: 31. — Первое
пригодное название для Tumac Eversmann.
1901. Lepus transsylvanicus. Matschie. Sitzungsb. Ges. Naturf. Er. Berlin: 236. Румыния, Таслеу.
1905. Lepus cyrensis. Satunun. Изв. Кавк, музея, 2: 60. Азербайджан ("Елисаветпольская губ.,
Джеванширский у. "), Барда.
1923. Lepus europaeus tesquorum. Ognev. В кн.: Огнев, Воробьев. Фауна наземных позвоночных Воро-
неж. губ.: 115. Воронежская обл., Бобровский р-он, "Докучаевская опытная станция (Каменная
степь)".
1929. Lepus europaeus caucasicus. Ognev. Zool. Anz., 84: 75. Северная Осетия. Владикавказ.
1929. Lepus europaeus caucasicus ponticus. Ognev, ibid., 84: 75. Краснодарский край, Геленджикский р-н,
"Бета". — Инфраподвидовое название (непригодно).
1940. Lepus europaeus cyrensis lencoranicus. Ognev. Звери СССР и прилежащих стран, 4: 158. Азербайджан,
Ленкоранский р-н, Кызыл-Агач. — Инфраподвидовое название (непригодно).
1940. Lepus europaeus caspicus turgaicus. Ognev, ibid., 4: 161. Казахстан, Кустанайская обл., Наурзумский р-н,
Сыпсын. — Инфраподвидовое название (непригодно).
207
Рис. 46. Заяц-русак Lepus europaeus (фото Б.С. Юдина)
1944. Lepus europaeus borealis. Kuznetsov. В кн.: Бобринский и др., Определитель млекопит. СССР:
271. Башкирия (сев. часть). Nom. praeocc., non Pallas, 1788, non Nilssson, 1820.
1948. Lepus europaeus biarmicus. Heptner. Докл. АН СССР, 60,4:709. Nom. nov. pro Lepus europaeus borealis
Kuznetsov.
1956. Lepus europaeus orientalis. Stroganov et Yudin, Tp. Томск, ун-та, 142:299. Новосибирская обл.,
Искитимский р-н, Бородавкино.	'
Диагноз
Волосяной покров мягкий, волнистый. Окраска верхней части тела варьирует от
охристо-серого до охристого, охристо-ржавого, серого и оливково-бурого; на спине
всегда крупные темные пестрины. Хвост клиновидной формы, на верхней стороне
хвоста всегда имеется черная полоса, снизу хвост белый. Зимняя окраска чаще сходна
с летней, но гораздо более светлая в области огузка; иногда мех на зиму белеет, но не
на всей поверхности тела.
Череп с относительно длинным лицевым отделом, узким заглазничным
пространством и широкой носовой частью: отношение ширины лобных костей позади
надглазничных отростков к ширине основания рострума составляет от 41 до 61% (в
среднем — 51%). Костное нёбо короткое, хоаны широкие — длина костного нёба
менее ширины хоан в 1.5—1.75 раз. Альвеолярная длина верхнего зубного ряда
14.5—21.3 мм (в среднем 17.9 мм). Скуловая ширина в передней части 39.4—46 мм (в
среднем 42.7 мм). Надглазничные отростки удлиненной формы, не достигают заднего
края лобных костей. Основание верхнего переднего резца не доходит до области шва,
соединяющего межчелюстную и верхнечелюстную кости. Длина нижней диастемы по
отношению к длине нижнего зубного ряда составляют более 80%. Сочленовный
отросток нижней челюсти сильно отогнут назад.
208
14.	В.Е. Соколов. Зайцеобразные
209
Описание
Размеры крупные — длина тела колеблется от 550 до 675 мм, длина хвоста — от
75 до 140 мм, длина задней ступни — от 124 до 167 мм, длина уха — от 100 до 118 мм.
Окраска летнего меха варьирует в значительных пределах — от охристо-серого до
желтовато-серого с крупными темными пестринами, которые образованы проступа-
ющим темным подшерстком. Основания волос подшерстка серебристо-серые или
белые, а концы — черные или черно-бурые.
Верхняя сторона головы и передняя поверхность ушей окрашены темнее спины.
Задняя поверхность ушей белая или серовато-белая с черным или черно-бурым пятном
у вершины. Вокруг глаз — кольцо белого цвета. Ниже переднего края глаза —
коричневое пятно. Щеки охристо-буроватые или охристо-серые.
Наружная сторона конечностей охристо-бурого оттенка, внутренняя сторона
конечностей и брюхо белые. Хвост сверху с черной полосой, снизу белый.
Зимний мех более густой и пушистый. На севере ареала зимний мех белеет на
большей части тела, так что темными остаются только передняя часть спины, голова
и уши. В южной части ареала зимняя окраска меха почти не отличается от летней.
Череп крупный, относительно широкий в носовом отделе (рис. 47). Носовые кости
широкие, округленные на конце. Переднее носовое отверстие широкое.
Межкрыловидное пространство широкое, а костное нёбо короткое. Бороздка на
верхних резцах расположена посередине. Основания резцов не доходят до области
шва, соединяющего верхнечелюстные и межчелюстные кости. Нижняя челюсть
тонкого строения, сочленовный отросток ее отогнут назад. Задний край нижнего резца
не доходит до основания первого коренного зуба.
В диплоидном наборе 48 хромосом: 8 пар мета-субметацентриков, 15 пар субтело- и
акроцентриков (NFa=88), Х-хромосома — субметацентрик, Y-хромосома — мелкий
акроцентрик (Gustavsson, 1971).
Систематическое положение
С.И Огнев (1940) относил русака вместе с толаем и песчаником к подроду Eulagus
Gray (1867). По системе А.А. Гуреева (1964), русак является единственным
представителем рода Eulagus. Основной диагностический признак, по которому русак
выделен в отдельный подрод — длина переднего верхнего резца, основание которого
не достигает шва, соединяющего межчелюстную и верхнечелюстную кости. Крайне
противоположная точка зрения на положение русака в системе рода Lepus была
принята Ф. Петтером (Petter, 1961), который объединил русака, толая и капского
зайца в один вид L. capensis L., 1950. Авторы монографии "Млекопитающие мира"
(Honacki et al., 1982) без комментариев приняли систему, предложенную Ф. Петтером.
Анализ 18 метрических признаков черепа зайцев Северной Палеарктики,
проведенный методами многофакторной статистики, показал, что L. europaeus
несомненно является самостоятельным видом. Однако оснований для выделения этого
вида в отдельный подрод нет, поскольку существуют признаки, сближающие русака
как с беляком, так и с толаем (Е.Ю. Иваницкая). Дополнительным аргументом в
пользу объединения русака и беляка в один подряд является способность этих видов к
гибридизации (Григорьев, 1956; Груздев, 1981; и др.).
Географическое распространение
Зайцы-русаки населяют степи, лесостепи и открытые пространства лесной зоны
Европы, Западной Сибири, Малой Азии и северной Африки. Южная граница ареала в
деталях не установлена в связи с неопределенностью объема вида.
Естественный ареал русака в пределах нашей страны вытянут от ее западных
границ на восток и имеет клиновидную форму. Северная граница ареала русака
спускается от низовьев Онеги на юго-восток до северных предгорий Среднего Урала,
огибает его с юга, поднимается на север по Среднему Зауралью и через
Свердловскую область следует на восток, не доходя до г. Тара. Восточная граница
210
Рис. 48. Распространение зайцев-русаков
1 — точки находок русаков (в основном по данным коллекционных сборов); 2 — места акклиматизации; 3 — точки находок русаков во вновь созданных
популяциях; 4 — область распространения искусственно созданных популяций (Груздев, 1969); 5 — северная граница ареала русака по данным 1964 г.
(Груздев, 1974); 6 — северная граница находок русаков по данным литературы (Груздев, 1974)
основного ареала спускается до южных районов Казахского мелкосопочника и далее
следует в юго-западном направлении вдоль правого берега р. Сарысу. Южная граница
ареала огибает с севера Аральское море, по северному чинку Устюрта доходит до
северо-восточного побережья Каспийского моря, огибает его по северному и
западному берегам и уходит в Закавказье (рис. 48).
В начале XIX века восточная граница ареала русака проходила примерно по рекам
Урал и Белая, а северная — через Ярославль и Петербург. К концу XIX века русаки
распространились до предгорий Урала, р. Эльба, до северного побережья Аральского
моря, а к северу — до Вологды и Петрозаводска. Наиболее быстро русаки рассе-
лялись на юго-восток. На севере Казахстана темпы расширения ареала составляли в
среднем 60—80 км в год. Расширение границ ареала на северо-западе обусловлено
увеличением площадей, занятых полями и вырубками. В целом с начала прошлого
века до сороковых годов нынешнего площадь ареала вида увеличилась на 45%
(Фолитарек, Потапкина, 1969).
В деталях очертания границ ареала выглядят следующим образом. Северная
граница зоны постоянного обитания русаков в настоящее время совпадает с север-
ными границами Олонецкого, Прионежского и Пудожского районов Карелии, проходит
по южным районам Архангельской области и р. Чепца. Севернее этой границы
наблюдаются нерегулярные забеги зверьков. Граница зоны таких забегов проходит
вдоль северо-восточного побережья Ладожского озера севернее Петрозаводска через
г. Медвежьегорск в Карелии, села Чекуево, Пеншинск, Плисецк, Шенкурск
Архангельской области, Никольское Вологодской области, верховье рек Молога
(Молома?) и Вятка. На северо-востоке граница достигает р. Коса и г. Чердынь
Пермской области; единичные забеги отмечались здесь значительно северней — до
широты 60°40' (Огнев, 1940; Груздев, 1968).
Затем граница поворачивает на юг и следует вдоль западных отрогов Урала через
гг. Соликамск и Березники, Кунгурский и Ординский районы Пермской области,
Красноуфимский и Ачитский районы Свердловской области, огибает Урал южнее г.
Сатка в Челябинской области и в Зауралье поднимается к северу до Нижнетагиль-
ского (ныне Пригородного) района Свердловской области (Груздев, 1974).
От Челябинска граница ареала русака идет на восток к Кургану, захватывая
северо-запад Ишимской равнины на юге Тюменской области и далее следует по
территории Северо-Казахстанской области, где русаки отмечены в Петропавловском и
Булаевском районах. Затем граница поворачивает на юг и идет через Чкаловский и
Щучинский районы Кокчетавской области, поднимается на северо-восток, проходя
западнее озер Селетытениз и Теке, и подходит к Иртышу в Черлакском районе
Омской области. В более северных районах Омской обасти — Оконешниковском и
Калачинском отмечались лишь эпизодические забеги русаков (Груздев 1974; Слудский
и др., 1980).
От юга Омской области граница идет на юго-восток по левому берегу Иртыша по
территории Павлодарской области через пос. Чалдай (Шалдай) и Бергеневский лесхоз,
откуда поворачивает на юго-запад и следует через Караганду и далее по территории
Джезказганской области через ст. Жарык, пос. Карсакпай, ур. Акшала, восточную
часть Приаральских Каракумов и выходит к Кзыл-Орде (Кузнецов, 1948; Груздев,
1974; Слудский и др., 1980).
От Кзыл-Орды южная граница идет на запад по долине Сырдарьи через ст. Кара-
узяк и Казалинск, затем по северному берегу Аральского моря через г. Аральск, сухие
русла Батет и Западный Туранглы, по берегу залива Паскевича и далее на запад по
северному чинку Устюрта, долину Тассай по Прикаспийским Каракумам, на севере
Мангышлакской и юге Гурьевской областей (Огнев, 1940; Слудский и др., 1980).
За пределами естественного ареала широко проводились мероприятия по
акклиматизации русаков, в результате которых был создан ряд новых популяций.
Наиболее крупные устойчивые популяции сформировались на юге Сибири — в
Новосибирской и Кемеровской областях, в Алтайском крае и на юге Красноярского
212
края (см. рис. 48). Отдельные малочисленные популяции существуют также в
Прибайкалье, Забайкалье, Приморском крае и на юге Хабаровского края (Фолитарек,
Потапкина, 1969; Груздев, 1974; Юдин и др., 1979).
За пределами нашей страны русаки населяют степи, лесостепи и открытые
пространства лесной зоны Европы, доходя на север до Англии, южной части Швеции и
Финляндии. На юге ареал русаков доходит до Ирана, северной Аравии, Малой Азии и
Северной Африки.
Географическая изменчивость
У зайцев-русаков хорошо выражена географическая изменчивость окраски и
структуры волосяного покрова, а также размеров тела и черепа.
Для территории СССР С.И. Огнев (1940) на основании изучения изменчивости
окраски и структуры меха, а в некоторых случаях и размеров тела, выделял шесть
подвидовых форм русака: L. е. hybridus Pallas, 1811 (северные, средние и юго-
западные области Европейской части СССР), L. е. tesquorem Ognev, 1924 (лесостепная
и степная зоны Европейской части СССР — от левобережья Днепра до Волги; на
юг — до Северного Кавказа; северная граница не ясна), L. е. caucasicus Ognev, 1929
(некоторые районы Главного Кавказского хребта и к северу от него, а также
Черноморское побережье Кавказа), L. е. cyrensis Satunin, 1905 (восточная часть
Закавказья, Северный Иран и Малая Азия), L. е. caspicus Ehrenberg, 1830
(Астраханская и Актюбинская области, а также запад Казахстана).
Вместе с тем из описаний С.И. Огнева (1940) и просмотра коллекций шкурок
русаков следует, что различия в летней окраске и структуре меха имеют тенденцию к
клинальности, а географическая изменчивость зимней окраски (посветление,
отсутствие изменения или потемнение) имеет мозаичный характер и связана со
степенью устойчивости снежного покрова. Что же касается характера географической
изменчивости краниальных признаков, то многофакторный анализ 18 метрических
признаков черепа 346 экз. русаков показал строгую клинальную изменчивость как
размеров, так и формы черепа (Е.Ю. Иваницкая).
Таким образом, реальность существования всех подвидовых форм, описанных для
территории СССР, представляется весьма сомнительной; скорее всего, на всей
территории бывшего Советского Союза заяц-русак представлен только номинативной
формой, ареал которой охватывает весь Европейский континент.
Биология
Места обитания. Зайцы-русаки избегают селиться в местах с густыми зарослями
деревьев и кустарников, а предпочитают открытые участки с пересеченным
рельефом, разреженной растительностью и небольшой глубиной снежного покрова
зимой.
В зоне смешанных лесов и лесостепей русаки населяют долины рек, лесные
опушки, перелески, захламленные вырубки, лесные полосы, разреженные кустарники,
сухие болотца и овраги среди полей, поляны с разнотравьем и бурьяном, а также
участки с пнями и кочками. Однако наиболее предпочитаемыми для русаков
биотопами являются поля (Новиков и др., 1970). На территории Белоруссии русаки
могут заходить в глубь леса, но и там они придерживаются открытых мест — просек
и полян. В период размножения русаки встречаются на посевах вики, овса, клевера и
других сеяных трав и реже — на полях с хлебными и овощными культурами
(Сержанин, 1955; Груздев, 1974). Русаки, обитающие вблизи крупных населенных
пунктов, часто заходят внутрь городов; они в большей степени чем беляки,
предрасположены к синантропности. Так для Ленинграда известно несколько случаев
захода русаков на территории жилых и даже заводских районов (Новиков и др., 1970).
Обычны русаки и для территории Москвы, особенно — для парковых зон, но иногда
они забегают далеко вглубь жилых кварталов; например русаков не раз встречали на
пустыре в окрестностях МГУ (данные Е.Ю. Иваницкой).
213
Таблица 10.1
Сезонная изменчивость бнотопической приуроченности зайцев-русаков в Волжско-Камском крае
(в % к числу встреч зайцев и следов их деятельности) (по: В.А. Попов, 1960)
Биотопы	Весна IV—V (п = 42)	Лето VI—VIII (и = 38)	Осень IX—XI (п = 50)	Зима ХП—III (п = 56)	Всего (п= 186)
Огороды, сады, гумна	2.4	—	8.0	16.1	7.5
Пар	—	—	14.0	3.6	4.3
Озимь	9.5	—	26.0	14.3	15.9
Стерня и хлеба	2.4	10.5	4.0	3.6	4.3
Овражки среди полей с кустарником	16.4	15.8	4.0	9.0	10.7
Выгоны и суходолы	4.8	10.5	2.0	7.1	6.0
Пойма:					
Луга чистые	—	5.2	2.0	—	1.6
Луга кустарниковые	2.8	10.5	2.0	7.1	6.0
Гривы лесные и прирусловый вал	23.9	7.9	2.0	3.6	9.1
Болота и заросли тальников	—	15.8	10.0	10.7	8.6
Опушки	7.1	7.9	8.0	10.7	8.6
Вырубки	2.4	—	2.0	7.1	3.2
Лес и лесные поляны	2.4	5.2	2.0	3.6	3.2
Прочие биотопы	27.9	8.6	14.0	3.5	10.5
В Приерусланских песках (Саратовская обл.) русаки обычно встречаются на
границе песчаных бугров с березово-осиновыми колками и лиманов с богатым
разнотравьем. Однако в течение года предпочитаемые местообитания русаков
меняются, особенно ярко это выражено у зайчат. Ранней весной (до 15 апреля)
зайчата чаще всего придерживаются прогреваемых солнцем мест: песчаных бугров,
лугов с стогами неубранного сена, бурьянов и кустарников. Поздней весной и летом
зайчата встречаются главным образом на залежах, в молодых лесопосадках, на
посевах различных культур. К осени молодые зайцы концентрируются по краю
массива с песчаными буграми (Груздев, 1974).
В Приднепровье, в бассейне Дона и Волжско-Уральском междуречье русаки чаще
всего встречаются в бугристых песках, где существует благоприятное сочетание
хорошей кормовой базы с рельефом, имеющим много естественных укрытий и
удобным для быстрого убегания от хищников. В открытой степи русаки держатся
вдоль лесных полос и балок с зарослями кустарников и бурьяна. В период размно-
жения для них наиболее благоприятными местообитаниями являются посевы
сельскохозяйственных культур, участки молодых насаждений и луга; причем наиболь-
шая концентрация русаков в этих стациях наблюдается в понижениях, орошаемых
участках и местах, заросших сорняками (Барабаш-Никифоров, 1957; Груздев, 1974).
В низовьях Волги в лесах и лугах, заливаемых во время весеннего половодья,
русаков летом почти нет. С наступлением оттепели большинство зайцев
откочевывает в степи и на поливные земли. В поймах Волжско-Камского края русаки
встречаются круглый год. Зимой они держатся в основном в центральной пойме — по
болотам с зарослями тальников и опушкам леса, весной — на прирусловом валу и
кустарниковых лугах, а летом расходятся по всей пойме, предпочитая, однако, заросли
тальников (табл. 10.1). Огороды, сады и окрестности населенных пунктов русаки чаще
всего посещают во второй половине зимы (В. Попов, 1960).
В районах интенсивного землепользования (например, в Ставропольском крае) в
середине лета русаков больше всего на полях, засеянных хлебными злаками и
люцерной, осенью они переселяются в балки и перелески, а ранней весной
придерживаются целинных участков степи (табл. 10.2). Сезонные кочевки русаков
здесь хорошо выражены и связаны в основном с сельскохозяйственной деятельностью
человека. Так, в апреле, в период массового появления молодняка, русаки уходят с
214
Таблица 10.2
Сезонная изменчивость распределения зайцев-русаков по стациям (в % от встреч)
в Ставропольском крае
(по: Колосов, Бакаев, 1947)
Биотопы	Весна апрель (п = 68)	Начало лета V-VI (п = 37)	Конец лета VII—IX (п =105)	Конец зимы I—III (п = 399)
Целина	42.6	5.4	18.0	39.3
Кустарники	11.6	24.3	55.0	—
Зеленя	—	32.4	—	16.3
Люцерна	19.2	16.2	—	—
Лес	26.6	21.7	11.0	8.2
Жнивье	—	—	10.0	0.8
Кукуруза, подсолнух, хлопок	—	—	6.0	—
Зябь	—	—	—	35.4
озимых в более защищенные целинные участки, а в мае, когда озимые достаточно
подросли, а на целине выпасется скот, русаки снова переходят на поля. В середине
лета с началом уборки хлебов и выпасом скота по жнивью, русаки откочевывают в
посадки подсолнечника и кукурузы, а к концу августа снова появляются на полях, где
кормятся оставшимся после уборки зерном; в это же время русаки часто забегают на
бахчи (Колосов, Бакеев, 1947).
На Украине, кроме хлебных полей, русаки летом часто встречаются на залежах,
сенокосных лугах и в молодых лесопосадках. На лугах они предпочитают держаться в
низинах с преобладанием разнотравья. По мере распахивания залежей и скашивания
лугов зайцы откочевывают в другие угодья, чаще всего в посевы различных культур
(Корнеев, 1960). На хлебных полях зайчата держатся чаще всего в заросших
сорняками понижениях, но наибольшая плотность молодых русаков наблюдается на
орошаемых овощных плантациях и посевах (Груздев, 1974).
В Закавказье русаки встречаются во всех ландшафтах до высоты 3500—3700 м
над ур. м., но предпочитаемыми местами обитания являются полупустынные и
предгорные степи с кустарниками или редколесьем; а в лесном поясе — опушки,
долины рек и вырубки (Кохия, 1974; Эйгелис, 1980). На Северном Кавказе отмечены
группы русаков, которые отличаются друг от друга предпочитаемыми местами
обитания — одни зайцы держатся летом у опушек и лесосек, а зимой заходят далеко в
глубь леса; другие в течение всего года придерживаются открытых мест и даже
зимой, когда места их жировок связаны с опушками, на лежку устраиваются в полях;
третья группа русаков биотопически приурочена к открытым местам с небольшими
перелесками, садами и виноградниками (Лошкарев, 1970).
На северо-западе Казахстана русаки наиболее многочисленны в бугристых песках,
по долинам рек и берегам озер с кустарниками. На востоке (в степной и лесостепной
зонах) русаки обитают в местах с пересеченным рельефом, по поймам рек, а также на
посевах зерновых культур. Щебнисто-глинистых и глинисто-солончаковых пустынь с
бедной растительностью и слабо пересеченным рельефом русаки избегают (Слудский
и др., 1980).
В Алтайском и Красноярском крае акклиматизированные русаки населяют
холмистую степь и лесостепь предгорий, поля, пашни и окрестности населенных
пунктов (Юдин и др., 1979).
Зимой зайцы-русаки избегают мест с глубоким и рыхлым снежным покровом,
поэтому чаще их можно встретить на возвышенных местах, а в лощинах, в густых
зарослях деревьев и кустарников, а также на ровных невыкашиваемых полях русаки
зимой чаще отсутствуют или очень малочисленны. В морозную погоду зайцы
залегают в мелких кустарниках, а при сильных оттепелях — на наветренной стороне
215
лесных колков. После обильных снегопадов русаки концентрируются вдоль дорог, где
кроме удобств для передвижения находят и корм. Чаще, чем летом, русаки в это
время года встречаются в окрестностях населенных пунктов. В районах с
малоснежными или бесснежными зимами распределение русаков зависит от запасов
корма, наличия мест для лежек и количества хищников (Груздев, 1974).
В Ставропольском крае в начале зимы русаки чаще всего встречаются на зяби, по
склонам балок, а также на границе целинных степей и озимых посевов. Во второй
половине зимы они придерживаются в основном культурных полей, а к концу зимы
откочевывают к перелескам и опушкам (Колосов, Бакеев, 1947). Примерно такой же
характер зимних местообитаний наблюдается у русаков в равнинной части Украины
(Корнеев, 1960).
Численность. На европейском континенте зоной наибольшей плотности поселений
зайцев-русаков являются районы, граничащие с Магдебургом, Лейпцигом, Вроцлавом
и Брно; при этом плотность русаков снижается по направлению от Магдебурга к Брно
и Будапешту. Плотность русаков выше в районах с менее плодородными лесными
почвами, чем в черноземных районах. В агроценозах Западной Европы наибольшая
численность русаков наблюдается на пашнях и посевах злаковых культур. Так, во
Франции в марте-апреле 1975—1978 гг. в этих биотопах плотность населения русаков
достигала 470 особей на 1000 га (Pepin, 1986).
На востоке Европы наибольшая плотность населения русаков отмечена в степной и
на юге лесо-степной зоны. Отдельные участки высокой плотности русаков имеются на
западе зоны смешанных лесов. Распределение русаков по ареалу связано с высотой
снежного покрова, хотя существуют и различия в плотности населения в районах с
одинаковой высотой снежного покрова, которые связаны с особенностями рельефа
данной территории. Участки с очень высокой плотностью населения русаков
находятся в районах, где высота снежного покрова не превышает 10 см. Такие районы
высокой плотности расположены к западу и югу от линии, проходящей через
Брест — Могилев-Подольский — Полтава — Котельниково — Темир. Вторая
зона, включающая участки с плотностью населения русаков от высокой до средней,
имеет северную и северо-восточную границу, проходящую вдоль линии Нарва —
Витебск — Белгород — Саратов — Куйбышев — Уральск — Актюбинск.
Южнее этой линии среднедекадная высота снежного покрова не превышает 30 см. В
этих двух зонах обитает основная масса русаков Восточной Европы (Груздев,
1974).
На севере ареала русаки уступают по численности белякам. Так, на территории
Ленинградской области по данным охотничьих хозяйств (1871—1960 гг), численность
русаков по отношению к белякам составляла в среднем 1% и колеблется в разных
районах от 0.4 до 23.2% (Новиков и др., 1970). Южнее, на территории Литвы, в
начале нынешнего столетия русаки также уступали по численности белякам и
составляли около 23% всего населения зайцев. В настоящее же время в результате
уничтожения лесов здесь наблюдается значительное преобладание русаков,
численность которых увеличилась до 88% (устное сообщение Н.М. Ликявичене).
Наибольшая плотность русаков (20—35 особей на 1000 га) на территории Литвы
отмечается в северных, западных и юго-западных районах (Белова, 1987).
В центре европейской части России большое значение для русаков имеет площадь
открытых пространств и сельскохозяйственных угодий. Здесь наиболее благоприят-
ными для обитания русаков являются Смоленская область, центральная часть
Тверской и западная часть Калужской областей, Орловская, Тульская, юг Рязанской,
Липецкая, Тамбовская, Пензенская области, юго-восток Нижегородской области и
восточная часть Мордовии. На территории Тверской области в таких районах, как:
Бежецкий, Бельский Горицкий, Зубцовский, Калязинский, Погорельский, Сандовский и
Удомельский русаки численно преобладают над беляками. Почти все эти районы
находятся в пределах благоприятной для русаков полосы, для которой характерно
сочетание открытых пространств и пересеченной местности. Кроме того, почвы здесь
216
Таблица 10.3
Изменение плотности населения зайцев-русаков в разных биотонах
на западе Ставропольского края в течение зимы
(по: Колосов, Бакеев, 1947)
Стации	Число особей на 1000 га (п = 244)			Стации	Число особей на 1000 га (п = 244)		
	Январь	Февраль	Март		Январь	Февраль	Март
Целина	42.3	36.3	37.2	Зябь	35.2	71.8	40.0 Балки	56.2	7.0	140.0	Огороды	107.1	200.0	— Жнивье	7.1	5.5	14.3	Лес	103.3	293.7	94.2 Озимь	123.0	—	—							
супесчаные, хорошо дренированные, что также немаловажно для хорошего состояния
популяций русаков (Груздев, 1974).
В районах древнего земледелия (таких как Юрьев-Польский и Суздальский районы
Владимирской области), где в настоящее время сельскохозяйственные угодья зани-
мают более 50% территории, численность русаков во все времена года (по сравнению
с соседними районами) наивысшая, чему благоприятствует пересеченность рельефа,
образованного отрогами Клинско-Дмитровской гряды, не очень большие площади
полей, перемежающихся с лесополосами и колками. На территории Латвии и Эстонии
районы наибольшей плотности русаков приурочены к возвышенному правобережью
Западной Двины, а в Белоруссии — к разреженным лесам на Белорусской гряде. В
Литве, даже в районах с невысокой численностью русаков, наибольшая их плотность
(100—106 особей на 1000 га) наблюдается в кустарниковых и лесных биотопах
(Белова, 1987).
На Волыно-Подольской и Приднепровской возвышенностях на правом берегу
Днепра плотность населения русаков намного выше, чем на равнинном левобережье,
где области высокой плотности имеются лишь к западу от Донбасса и на Приазовской
возвышенности. На территории Воронежской области наибольшая плотность русаков
(более 60 особей на 1000 га) отмечена на правобережье Дона, куда заходит восточный
край Среднерусской возвышенности и в юго-восточной части левобережья, где
расположена Калачская возвышенность (Барабаш-Никифоров, 1957). За Волгой, при
общей низкой численности русаков этой части ареала, плотность увеличивается до
уровня средней в районе Общего Сырта.
На территориях, где максимальная среднедекадная высота снежного покрова
больше 30 см, плотность населения русаков чрезвычайно низкая. Но небольшие
участки с высокой и средней плотностью встречаются на Смоленско—Московской,
Средне-Русской, Калачской и Приволжской возвышенностях — к югу от линии
Витебск — Калуга — Урюпинск. В пределах этих возвышенностей наиболее плотно
русаки заселяют места, изрезанные оврагами.
Высокая численность русаков бывает и в понижениях, чаще всего — в долинах рек.
В Предкавказье, например, наибольшая плотность населения русаков отмечена в
Прикубанской низменности, которая прорезана оврагами и руслами рек, впадающими
в Кубань и Азовское море. На западе Ставропольского края в начале осени самая
высокая плотность русаков наблюдалась на целинных участках (68 экз. на 1000 га) и
жнивье (59 на 1000 га). Однако в течение зимы численность русаков в разных
биотопах существенно меняется, и к началу весны наибольшая их плотность бывает в
балках и в лесу (табл. 10.3). Плотность населения русаков летом тоже не одинакова в
разных биотопах. Так, по наблюдениям в Дьяковском лесхозе Саратовской области
(Груздев, 1974), до 15 августа 1951 г. плотность населения русаков в молодых лесных
посадках вдоль полей была в 5 раз выше, чем в песчаных буграх, поросших
кустарником: 6 и 1.5 экз. на 10 км маршрута соответственно. После 15 августа
217
Рис. 49. Логово зайца в Ставропольском крае
а — вертикальный разрез, б— план (Колосов, Бакеев, 1947)
плотность русаков в песках стала в 2 раза выше (2.8 экз. на 10 км маршрута), чем в
лесных насаждениях около полей (1.3 экз. на 10 км маршрута).
В Уральской и Гурьевской областях довольно высока плотность русаков в
Нарымском и Волжско-Уральском песчаных массивах. Например, в 1961 г. по пескам и
берегам проток в системе Камыш-Самарских озер и в окрестностях с. Новая Казанка,
а в июле 1962 г. — в окрестностях пос. Урда на 10 км маршрута встречалось в
среднем по 6 зайцев. Плотно заселены русаками также низовья Волги и Урала, склоны
долин которых создают элемент пересеченности. Особенно возрастает плотность
русаков в долинах рек зимой. Так, в Чапаевском районе в ноябре — декабре 1961 г.
на каждые 10 км маршрута, проходившего по колкам из осокоря, белолистного
тополя, ив, терна и крушины, было учтено в среднем по 18 зайцев, тогда как по краю
поймы на границе с полупустыней — только 8. На правом берегу Урала русаки мно-
гочисленны по слабо закрепленным пескам в долине р. Уил. Здесь в фервале 1963 г.
на 10 км маршрута приходилось от 7 до 17 зверьков (Слудский и др., 1980).
В азиатской части ареала, где в среднем за декаду выпадает более 50 см снега,
русаки очень малочисленны, тогда как в европейской части плотность населения
русаков в таких районах достаточно высока. Такое различие можно объяснить более
суровым климатом на северо-востоке или недостаточной расчлененностью рельефа на
юге Западной Сибири, а также меньшей заселенностью этой территории людьми
(Груздев, 1974).
В горных районах плотность населения русаков обычно мала, так как горы обычно
покрыты лесом, зимой там бывает высокий снег и по сравнению с подгорными
равнинами в горах более суровый климат. Плотность населения русаков йевысока
даже в горах Центральной Европы. По данным С.С. Кохия (1974), на территории
Грузии в 1967—1969 гг., в зависимости от места обитания, плотность населения
русаков колебалась от 8 до 95 экз. на 1000 га — т.е. русаки на Малом Кавказе
распределены очень неравномерно. На Кавказе промысловая охота на зайцев почти
отсутствует, несколько больше она развита в Карпатах, а на Южном Урале шкурки
русаков в ряде мест вообще не заготовляют.
Таким образом, можно сделать вывод, что численность русаков на той или иной
территории зависит от климата, высоты снежного покрова, освоенности территории
218
человеком и рельефа местности. Плотность населения русаков в течение года в одном
и том же биотопе претерпевает существенные изменения, что связано в первую
очередь с обилием и доступностью корма.
Убежища. Зайцы-русаки очень подвижны и в зависимости от погодных условий,
состояния кормовой базы и обилия хищников способны быстро менять места своего
пребывания. Кормясь преимущественно в открытых стациях, на отдых они уходят в
кустарники и перелески. Постоянные убежища у русаков отсутствуют. Летом место
лежки, особенно в дождливую погоду, расположено у какого-нибудь прикрытия — под
кустом, у пня, на заросшей меже или в куче хвороста. Если субстрат достаточно
рыхлый, русаки выкапывают лунку, не приминая растущей рядом травы, так что
лежащего в таком укрытии зайца трудно заметить. Такие убежища русаки могут
использовать по несколько раз. По наблюдениям в Саратовской области 58
зарегистрированных летних лежек русаков располагались под прикрытием растений, а
40 из них располагались либо под кустами, либо на склонах северной, северо-восточной
и северо-западной экспозиции. Иногда на теневых склонах наблюдались скопления
логовищ (Груздев, 1974).
Размеры летних логовищ зависят от субстрата. В Саратовской области глубина
логовищ в среднем составляла 29 см (п = 21), длина их колебалась от 38 до 50 см (три
логова длиной в 55, 60 и 67 см составляли исключения — в одном случае это были два
слившихся логова, а два других представляли собой логова с нишами), ширина лунок
колебалась от 20 до 27 см. У молодых русаков размеры лунок меньше — 28—36 см в
длину и около 17 см в ширину (Груздев, 1974). В других частях ареала летние
логовища русаков имеют меньшие размеры. В Венгрии глубина, длина и ширина
логовищ составляли соответственно 16—20, 30—35 и 14—18 см; во Франции —
14—19, 28—33 и 15—18 см (Zomer, 1981). В Ставропольском крае глубина лунки
составляла в среднем 12 см (рис. 49); в пойме р. Урал глубина лунок колеблется от
2 до 10 см, длина — от 37 до 50 см, ширина — от 16 до 19 см (Слудский и др., 1980).
По данным С.И. Огнева (1940) и А.Н. Формозова (1959), в Приаральских Каракумах
русаки в период размножения копают норы; в других частях ареала летних нор у
русаков обнаружено не было.
Кратковременные лежки русаки могут устраивать и в посевах сельскохозяйствен-
ных культур, то есть в местах кормежки. В густых зарослях травы русаки предпо-
читают лежки не устраивать — в таких местах они чаще всего ложатся в 10—20
шагах от края поля. В песках лежки обычно располагаются между барханами на
голом песке или под кустами, а в сильную жару русаки ложатся на вершины барханов,
обдуваемых ветром. В целинных степях в качестве убежищ русаки могут
использовать заброшенные сурчиные, лисьи и барсучьи норы (Груздев, 1974; Слудский
и др., 1980).
Ранней весной русаки предпочитают ложиться на обогреваемых солнцем склонах,
тогда как летом их убежища располагаются в затененных местах. Иногда под одним и
тем же кустом зайцы устраивают два логова: одно, неглубокое, используется для
отдыха утром и вечером, другое, глубокое, служит дневным убежищем и всегда
располагается с северной стороны куста. В жаркую сухую погоду русаки ложатся в
низинах, а в дождливую — на возвышенностях.
Осенью лежки русаков могут располагаться по склонам оврагов (под свисающими
дерновинами и корнями кустов) и в лугах — под защитой стогов сена. Во время
уборки урожая для русаков резко ухудшаются защитные условия; молодые зайцы
перемещаются в оставшиеся нескошенными участки полей, днем они прячутся в кучах
соломы, а после окончания уборки и скирдования соломы уходят в другие укрытия —
в заросшие сорняками межи, участки с посадками кукурузы и в кустарники (Колосов,
Бакеев, 1947; Корнеев, 1960).
Зимой с установлением снежного покрова русаки устраивают лежки прямо на снегу
с подветренной стороны. На севере европейской части русаки иногда надолго могут
поселяться в стогах сена, почти не выходя из таких убежищ. Во время оттепелей они
219
могут забираться под коряги или другие естественные навесы. При высоком снеге и
сильных морозах русаки устраивают себе норы, которые обычно располагаются в
местах снежных надувов. В Северном Казахстане такие норы имеют длину от 90 до
190 см (в среднем 140 см), при ширине входного отверстия от 15 до 30 см (в среднем 26
см). В окрестностях Актюбинска были обнаружены две норы русаков, длина которых
составляла 1 и 2 м (Слудский и др., 1980).
Питание. В бесснежный период года зайцы-русаки питаются в основном
травянистой растительностью. По наблюдениям за русаками в условиях неволи
установлено, что наиболее охотно они поедают злаки (особенно культурные),
сложноцветные (особенно подсолнечник, топинамбур, одуванчик, цикорий и пижму) и
бобовые (особенно люцерну, донник и клевер). В разнотравье из крестоцветных
русаки особенно охотно поедают сердечник, пастушью сумку и сурепку, а из
гречишных излюбленными являются спорыш обыкновенный и гречиха (Колосов,
Бакеев, 1947; Корнеев, 1960; Белова, 1987).
На территории Литвы в бесснежный период зайцы-русаки питаются в основном кор-
мовыми травами и сорняками, а также листьями корнеплодных и овощных культур.
Яровые зерновые культуры присутствуют в рационе русаков непродолжительное
время — только в начальной стадии роста. В целом в этой части ареала травянистые
растения в бесснежный период составляют 76.3% их диеты, то есть какая-то доля в
летнем рационе русаков приходится на древесно-кустарниковую растительность
(Белова, 1987).
В естественных условиях наиболее подробно изучено питание русаков из юго-
восточной части ареала. В Приерусланских песках (Саратовская область) основу
летней диеты русаков составляли не доминирующие здесь виды растений (перистый
ковыль, песчаная полынь и молочай), а более редкие — злаколистная хондрилла и
метельчатый качим. Особенно часто эти растения встречаются в поедях русаков в
начале лета. Всего в летней диете русаков этого района зарегистрировано 30 видов
травянистых растений, 11 из которых поедались случайно. Такой вид, как качим, из-за
содержащихся в нем алкалоидов отсутствует в рационе скота, но хорошо поедается
русаками. Практически у всех растений летом съедаются стебли и лишь у
козлобородника — в основном листья. Сходный набор видов в летнем питании русаков
обнаружен и в Урдинских песках (Груздев, 1974).
Более разнообразна диета русаков, обитающих на территории Уральской области
(Слудский и др., 1980). Кроме того, анализ содержимого желудков позволил
установить, что немаловажную роль в питании русаков здесь играют семена, доля
которых в рационе увеличивается к концу лета. В Уральской области и на Тургае в
летней диете русаков в той или иной степени присутствуют полыни, тогда как в
Саратовской области полыни входят только в зимний рацион. В Приерусланских
песках и на Тургае одним из наиболее значимых в летнем питании русаков растением
является качим метельчатый, который в Уральской области чаще встречается в
зимней диете (Соломатин, 1969; Груздев, 1974; Слудский и др., 1980).
На Устюрте основу летнего питания русаков составляют: астрагал древовидный,
лук каспийский, эркек и просо крупноплодное. В биотопах, где видовой состав
травянистых растений беден, диета русаков может состоять из 1—2 видов. Так, на
о-ве Барсакельмес русаки едят в основном листья и побеги сибирского пырея и
джузгуна (Исмагилов, 1948; Слудский и др., 1980).
Места кормежек русаков определяются как обилием корма, так и условиями
безопасности. По наблюдениям в Саратовской области, при одинаковом обилии
кормовых растений на целине и пашне, русаки предпочитают кормиться на открытых
местах, что позволяет им вовремя заметить опасность и скрыться. В густых зарослях
русаки избегают кормиться даже излюбленными растениями. Сравнение кормового
поведения русаков на песчаных буграх, покрытых кустами, и на ровных безлесных
участках показало, что зверьки предпочитают кормиться на буграх, избегая при этом
мест, где наиболее часто появляются лисицы (Груздев, 1974).
220
Таблица 10.4
Изменение состава днеты зайцев-русаков в течение зимы на территории Литвы (Белова, 1987)
и Белоруссии (Гайдук, 1982)
Тип кормов, %	Литва		Белоруссия	
	Декабрь	Февраль— март	Декабрь	Февраль
Сухие травы и многолетние травянистые	25.0	21.0	—	—
декоративные растения Сено	12.0	3.0	25.0	9.0
Озимые	28.0	14.0	11.0	15.0
Многолетние культурные травы (клевер и т.п.)	7.0	19.0	12.0	25.0
Древесно-кустарниковая растительность	11.0	25.0	4.0	13.5
Хвоя, побеги сосны	0.5	3.0	—	—
Другие корма	16.5	15.0	48.0	38.5
Поздней осенью, до установления снежного покрова, основу рациона русаков
продолжают составлять травянистые растения, а кора деревьев и ветки кустарников
в это время не поедаются. В пойме р. Урал русаки осенью питаются в основном
злаками (71% встреч в желудках), и на 38—57% диета русаков в этот период состоит
из сухой растительной ветоши (Слудский и др., 1980). На Тургае в середине осени
желудки русаков на 10—15% объема были заполнены семенами сорных растений
(Соломатин, 1969).
Зимой, в зависимости от места обитания, в диете русаков в том или ином
количестве появляются веточные корма и кора. В лесной зоне доля древесной
растительности в зимнем питании русаков выше, чем в лесо-степной и степной зонах.
Например, в Ленинградской области русаки зимой активно едят поросль клена
остролистного, дуба черешчатого, яблонь и акации; а иву и малину, которые являются
излюбленным зимним кормом беляков, русаки почти не едят (Новиков и др., 1970).
У русаков, обитающих в закрытых биотопах на территории Литвы, в зимней
диете зарегистрировано 25 видов древесно-кустарниковой растительности, а в
открытых биотопах — 15 видов. Здесь наиболее предпочитаемыми кормами являются
побеги дуба, яблони, осины и липы, а также ивы волчиковой и малины (Белова,
1987). В Усманском лесу (Воронежская область) русаки зимой чаще всего
повреждают бересклет бородавчатый, лещину и ракитник, а осину (основной зимний
корм беляков в этих местах) русаки едят относительно редко (Барабаш-Никифоров,
1957).
Состав диеты русаков в начале зимы и в конце ее обычно имеет отличия и в
значительной степени зависит от высоты покрова (Колосов, Бакеев, 1947; Слудский и
др., 1980). При невысоком снежном покрове и в начале зимы русаки кормятся, как
правило, на озимых хлебах, на вершинах бугров и на скошенных лугах. Однако
известны случаи поедания русаками коры и ветвей молодых деревьев еще до
выпадения снега. При высоком снеге и в конце зимы русаки обычно откочевывают в
лес, где в их рационе начинают преобладать веточные корма (таб. 10.4) или ближе к
окрестностям населенных пунктов, где места кормежки обычно концентрируются
вдоль дорог, в садах, а также около стогов и скирд.
По данным А.М. Колосова и Н.Н. Бакеева (1947), в Ставропольском крае в начале
зимы доля древесно-кустарниковой растительности в диете русаков невысокая —
около 10%, а к концу зимы возрастает до 70%. Примерно такой же характер зимнего
питания наблюдается у русаков в открытых биотопах Волжско-Камского края (табл.
10.5). При невысоком снежном покрове русаки питаются не только листьями,
стеблями и семенами травянистых растений, но могут также выкапывать корешки,
доля которых в зимнем питании может достигать 2.7%. При глубоком снеге зайцы
обычно откочевывают в заросли кустарников, но при отсутствии наста могут копать
221
Таблица 10.5
Зимнее питание зайцев-русаков в открытых биотопах Волжско-Камского края
(по: В.А. Попов, 1960)
Тип поедаемых растений, %	Поля		Пойма	
	Ноябрь	Февраль— март	Ноябрь	Февраль— март
Сухие травы	50.0	40.0	50.0	30.0
Озимь	35.0	35.0	0	0
Ивы	0	5.0	20.0	60.0
Древесная растительность	15.0	20.0	30.0	10.0
ямы или даже траншеи глубиной до 50—60 см, чтобы добраться до травянистой
растительности.
В лесу и зарослях кустарников русаки предпочитают, пока есть возможность,
питаться травянистой растительностью. И только после установления глубокого
снежного покрова и образования наста они переходят к преимущественному питанию
древесной растительностью. В Ставропольском крае даже в январе из 16 видов
растений, потребляемых русаками, только 5 принадлежали к деревьям или
кустарникам. В это время основные места жировок сосредоточены по опушкам,
перелесками и вырубкам. К марту, когда глубина снега здесь достигает 25 см, в диете
русаков начинают преобладать древесно-кустарниковые породы. У деревьев и
кустарников русаки чаще всего отгрызают молодые побеги с верхушечной почкой и
тонкие, диаметром до 7 мм, веточки. У древесных пород, как правило, повреждается
только молодняк. Реже русаки обгрызают кору у стволов и толстых веток диаметром
до 3—4 см на высоте до 70 см.
В лесо-степной зоне для русаков излюбленными видами древесно-кустарниковой
растительности являются ракитник, боярышник, абрикос, клен остролистный и берест.
В районах с развитым садоводством русаки наносят вред посадкам яблони, сливы,
вишни, персиков, а также винограда (Колосов, Бакеев, 1947; Груздев, 1974; Слудский
и др., 1980).
В Уральской области с установлением снежного покрова русаки выкапывают из-под
снега зеленые листья бодяка, полынь, лебеду, солодку, а также зеленые и сухие
злаки. В гололед и при более высоком снеге русаки переходят на питание корой и
ветками терна, тополей, ив и тамарикса, но даже в это время около 50% их диеты
составляют травянистые растения. При снежном покрове менее 10 см русаки пасутся
на солнечных склонах, а когда высота снежного покрова превышает 10 см, русаки
откочевывают в лесосеки и тальники (Слудский и др., 1980).
По наблюдениям за русаками в условиях вольерного содержания, установлено, что
за сутки они съедают 500—800 г разного корма, а при питании только зелеными
кормами — до 1 кг, что составляет около 15% от их массы тела (Zomer, 1981).
Для русаков, как и для других зайцев, характерна копрофагия, которая
способствует обогащению корма необходимыми питательными веществами и лучшему
его усвоению. Нарушение по каким-либо причинам копрофагии может привести к
гибели зверька, поскольку кетотрофы богаты белком, витаминами группы В и С и
необходимыми микроэлементами. У самок кетотрофы выделяются с утра до полудня,
а у самцов — только рано утром (Белова, 1987).
Русаки охотно пьют воду, хотя при обилии сочных кормов они могут обходиться и
без воды. На территории Северного Казахстана летом русаки встречаются почти
исключительно у водных источников. При отсутствии пресной воды русаки могут пить
и соленую воду. Чаще всего они утоляют жажду утром — до 9—10 часов и
вечером — от 18 до 21 часа (Слудский и др., 1980).
Сравнение характера питания зайцев-русаков и беляков свидетельствует о наличии
222
общих черт, таких как: исключительная растительноядность обоих видов, наличие
копрофагии и сезонная смена кормов. Однако есть и видовые особенности в диетах
этих зайцев. В первую очередь — это более резкая сезонная смена кормов у зайцев-
беляков, которые зимой практически полностью переходят на питание древесно-
кустарниковой растительностью. Тогда как у русаков полного перехода на веточные
корма зимой не происходит, а доля древесно-кустарниковой растительности в зимней
диете зависит от биотопа и погодных условий в зимний период. Кроме того, у русаков
и беляков существуют достаточно четко выраженные межвидовые различия в
предпочитаемых кормах.
Активность и поведение. Зайцы-русаки активны главным образом в сумерки и
ночью. Исключение на всем протяжении ареала составляет период гона, когда русаки
активны более продолжительное время. На севере Казахстана весной после
окончания гона русаки выходят кормиться в 17—18 часов, а летом несколько позже —
около 19 часов; на лежку они уходят обычно в 6—7 часов. Основной ритм активности
русаков сохраняется и осенью, однако во время дождливой погоды они выходят
кормиться на 1—2 часа раньше. Зимой во время обильных снегопадов русаки на
жировку не выходят, в ясные морозные дни начинают кормиться в 16—17 часов, а
заканчивают в 8—10 часов (Фадеев, 1966 а). По данным И.Н. Сержанина (1955),
русаки, обитающие на территории Белоруссии, в середине ночи уходят на лежку, и
утренний пик активности у них начинается перед рассветом. Отмечен ночной отдых и
у русаков, обитающих на территории Литвы — здесь зайцы находятся на лежке с 1
часу ночи и до 5 часов утра. Наиболее активное кормление отмечено с 17 до 21 часа и
с 5 до 7 часов (Белова, 1987).
В лесных биотопах северной и северо-западной части ареала русаки выходят
кормиться и днем, причем дневная активность их выше летом. Так, по наблюдениям в
Чехословакии, летний период дневной активности русаков составляет около 48%
времени (из 10 часов), а зимой и осенью — от 11% до 32%. Зимой около 9% дневного
времени уходит на передвижения, а 12% — на такие формы активности, как
социальные контакты, комфортное поведение и копрофагия. Летом 29.4% дневной
активности занимает кормежка, 5.4% — передвижения, 9.6% — комфортное
поведение и 4.1% — социальные контакты. Наиболее плотно весной и летом русаки
находятся в убежищах с 11 до 15 часов. Таким образом, зимний дневной отдых у
русаков длится в общей сложности около 8—9 часов, а весенне-летний меньше — 5—
7 часов (Homolka, 1986). На территории Литвы дневная активность русаков
кратковременна — здесь отмечены кормежки русаков в 10 и 13 часов. В этой части
ареала летом и весной в 94% случаев русаки встречаются с 17 до 1 часа ночи и утром
до 12—13 часов. Зимой 65.3% встреч русаков приходится на вечерний промежуток от
22 до 1 часа и утренний с 5 до 9—10 часов (Белова, 1987).
Взрослые русаки никогда не залегают на лежку в глубине густой растительности.
Если логовище находится под кустом, то его глубокая часть находится у центра куста,
а зверек лежит головой к выбросу, а задом — в углублении, что обеспечивает ему
достаточно хороший обзор территории. Вблизи лежки всегда есть путь отхода —
открытая полянка, дорога или тропа, проложенная в зарослях самими зайцами. Такие
тропы соединяют лежки с местами, где зайцы чаще всего кормятся. Пути отхода при
внезапном появлении опасности русакам хорошо известны. Поднятые с лежки в
открытых местах, взрослые русаки обычно бегут на большой скорости к насаждениям
и, используя рельеф местности и растительность, быстро скрываются, так что их
бывает видно только очень короткое время. Вспугнутые в лесу, русаки сначала
выбегают на открытое место, но потом вновь скрываются в лесу. Очень часто,
убегая от хищников или охотников с собаками, русаки пользуются автомобильными и
железными дорогами, где есть возможность развить наибольшую скорость и, что не
менее важно, сбить хищника со следа. Иногда русаки маскируя свой след,
переплывают через речку, забегают в окрестности скотных дворов или даже
пробегают через стадо пасущегося скота (Груздев, 1974; Белова, 1987).
223
В зависимости от степени испуга, поднятый с лежки русак, делает круг большего
или меньшего диаметра и возвращается на место. Во время бега по кругу заяц
запутывает свои следы с помощью "вздвоек" (хождение вперед и назад по одному
месту) и "сметок'1 или "скидок" (очень дальний прыжок в сторону от основного следа).
При сильном испуге русак бежит с большей скоростью, прижав уши к спине. А в
местах, где зайцев тревожат редко, они убегают с поднятыми ушами, равномерными
прыжками длиной от 1 до 3 м, часто при этом останавливаясь. В бесснежный период
петли обычно длиннее, а зимой, особенно по рыхлому снегу, — короче. Молодые
русаки, спасаясь от преследования, обычно не делают больших петель, а сочетают
короткие (150—200 м) пробежки с затаиванием, не уходя далеко от места лежки.
Обычно молодые русаки одного выводка держатся в 80—100 шагах друг от друга
(Груздев, 1974; Слудский и др., 1980; Белова, 1987).
Как уже отмечалось, наибольшая активность у русаков бывает в период гона. В
это время зайцы держатся парами или группами от 3 до 7 особей. В таких группах
чаще всего больше самцов. Во время гона самцы бегают по кругу, подходят и отходят
от самки, прыгают вокруг самки и через нее, гоняются за другими зайцами, прыгают
на задних лапах, упираясь передними друг на друга. Во время отдыха имеют место
назоназальные контакты, обнюхивание, вылизывание и взаимное покусывание. При
групповом беге впереди обычно бежит доминирующий самец, со стороны которого
часто бывают агрессивные выпады в сторону соперников. Агрессивные выпады
доминирующего самца кончаются драками, если субдоминантные самцы претендуют
на самку и не демонстрируют поз подчинения. Если в группе доминирует самка, она
может нападать на самок более низкого иерархического ранга. В том случае, если
образуется пара из доминантной самки и самца низкого иерархического уровня, в
брачных играх более активна самка (Белова, 1987).
Перед спариванием самец с опущенным хвостом и поднятыми ушами устремляется
к самке, при этом ноги его выпрямлены, а спина прогнута. Самка сначала отбегает от
самца ровными прыжками. Уши у нее прижаты к спине, хвост проподнят и несколько
отведен в сторону. Затем самка останавливается в напряженной позе и приседает.
При спаривании и у самца и у самки уши приподняты. По наблюдениям за русаками в
условиях неволи, установлено, что обязательными элементами полового поведения
являются: лордоз, который длится около 6 секунд, маутинг у самца (около 2 секунд) и
собственно копуляция, которая длится от 5 до 30 секунд (Белова, 1987).
После спаривания самец издает звук, похожий на бурчание. Оба партнера часто
остаются вместе еще некоторое время, причем элементы брачного поведения могут
еще раз повториться. Характерны в это время и элементы комфортного поведения.
Спаривание чаще всего происходит вечером и утром до полудня, а в период второго и
третьего гона — иногда и днем (Белова, 1987). По данным других авторов (Caillot,
Martinet, 1983), спаривание у русаков происходит главным образом ночью.
Перед родами самки русаков большую часть времени проводят на лежках. В
отличие от беляков, самки русаков рожают зайчат на подстилке из травы или сена,
причем в прохладную погоду зайчихи прикрывают детенышей сеном и сверху. Самцы
в заботе над потомством участия не принимают.
Наблюдения в неволе показали, что интервал между первым и вторым кормлением
составляет обычно 3—4 дня. В это время зайчата сидят неподвижно в том месте, где
они родились, а на 4—5 день начинают передвигаться. Самка кормит зайчат сидя, а
зайчата располагаются между передними лапами самки или сбоку. После окончания
кормления самка уходит от детенышей и возвращается к ним только к следующему
кормлению. В течение первых двух недель инициатива кормления исходит от зайчих,
а в двухнедельном возрасте проголодавшиеся зайчатат уже сами активно ищут самку.
В двухнедельном возрасте зайчата могут отходить от места своего рождения на 80 м,
но с наступлением сумерек возвращаются назад (Белова, 1987). Стадия тесного
контакта между самкой и молодняком длится обычно 25 дней, но иногда может
продолжаться и до 40—67 дней. В этот период самки активно защищают свое
224
потомство — при опасности они закрывают зайчат задней частью тела. Чужих зайчат
самки русаков кормят только в том случае, если они не очень отличаются от ее
собственных детей по возрасту. Период лактации у русаков продолжается в среднем
45 дней (Белова, 1987).
Участки обитания. Зайцы-русаки — территориальные звери с относительно хорошо
выраженной оседлостью. Данных о размерах индивидуальных участков у русаков и
особенностях их территориального поведения очень мало. Площадь участка обитания
зайца-русака зависит от плотности населения (чем больше плотность, тем меньше
размер участка) и составляет в среднем 333 га (Pielowski, 1971). Но эта территория
используется зайцем неравномерно. Площадь наиболее часто посещаемой территории
по разным данным колеблется от 16—20 га (Pielowski, 1972) до 40—66 га (Homolka,
1985). На этой территории расположены кормовые участки и лежки, здесь зайцы
проводят до 50% времени. По данным О.П. Беловой (1987), площадь такого участка
составляет в среднем 10.2 ± 4.5 га, и на нем расположено от 4 до 12 жировочных
площадок. В биотопах открытого типа в любое время года русаки более подвижны и
пробегают за сутки в среднем 4 км, а в лесу — только 2.8 км.
В лесных биотопах площадь индивидуальных участков самок составляет в среднем
30 га, а у самцов — 70 га (Homolka, 1985) или 28.5 ± 5.3 и 41.5 ± 18.6 га (Белова,
1987). Меньшая площадь летних индивидуальных участков самок обнаружена и на
территории Германии: у самцов они в среднем составляли 14.4 га, у самок — 5 га. Эти
различия обусловлены, видимо, большей подвижностью самцов, особенно в период
гона (Zomer, 1981). Однако в открытых биотопах по данным О.П. Беловой (1987),
индивидуальные участки у самок больше, чем у самцов и составляют в среднем,
соответственно, 43.2 и 21.5 га. Большая площадь индивидуальных участков самок
отмечена также в Познанском воеводстве Польши (Pielowski, 1972).
Индивидуальные участки, как самцов, так и самок, довольно значительно
перекрываются, а степень их перекрывания зависит от времени года, обилия корма и
убежищ. Особенно сильно перекрываются индивидуально участки зимой, когда могут
образовываться даже "неофициальные" группировки. В таких группах бывает
довольно хорошо выражена иерархическая структура, но при этом преобладают
нейтральные взаимоотношения, основанные на совместном использовании ресурсов.
Однако при неблагоприятных внешних условиях (зима) или в брачный сезон
нейтральные взаимоотношения между русаками приобретают характер ролевых. На
жировочных площадках доминирующие особи проводят больше времени и могут
отгонять зайцев более низкого ранга, а при встрече зайцев одного иерархического
уровня могут возникать драки. В группировках русаков, в отличие от группировок
пищух или кроликов, отсутствуют замкнутые первичные ячейки семьи (Белова,
1987).
Границы участков обитания русаки метят секретом анальной железы, а также с
помощью экскрементов и мочи. Подбородочная и анальная железы у русаков развиты
слабее, чем у кроликов, а паховая, которая служит для индивидуального
распознавания и привлечения особей другого пола, у русаков развита лучше. Хотя
сезонные и половые различия желез и их функция у русаков выражены слабее, чем у
кроликов, отмечается большая активность подбородочной ц паховой железы у самок
русаков, по сравнению с самцами (Mykytowycz, 1966; Соколов, Терехина, 1978).
Размножение. Сроки размножения зайцев-русаков связаны с географическим
положением популяции и погодными условиями. Начало размножения зависит от
уровня температурных перепадов и продолжительности фотопериода. Теплая погода
зимой ускоряет гонадогенез и начало размножения. Начиная с января, с интервалами в
7—9 дней повторяются периоды половой активности, сменяющиеся фазами покоя. У
самцов половая активность наступает раньше, чем у самок. Течка у самок длится 2—3
дня. Овуляция происходит только при удачном спаривании. Если самка осталась
неоплодотворенной, она вновь становится готовой к покрытию через 15—17 дней
(Груздев, 1974; Zomer, 1981).
15.	В.Е. Соколов. Зайцеобразные
225
Рис. 50. Динамика участия самок зайца-русака в размножении
А — Ставропольский край (по: Колосов, Бакеев, 1974), Б — Украина: 1 — доля беременных самок (%);
2 — доля лактирующих самок (по: Архипчук, 1983)
Молодые особи прошлого года рождения вступают в размножение асинхронно,
поэтому начало весеннего размножения обычно растянуто. По данным О.П. Беловой
(1987), самки из первого прошлогоднего выводка участвуют в размножении наряду со
взрослыми, тогда как 80% самок второй генерации в размножении не участвуют, а
самки третьего выводка начинают размножаться только через год. У зайцев первого
выводка, родившихся ранней весной, к июлю начинают развиваться генеративные
органы, а к августу их развитие приостанавливается и происходит регрессия.
Спариваний сеголеток не наблюдалось.
На западе ареала (Западная и Центральная Европа) первые беременные самки
русака отмечены в январе. В феврале бывает оплодотворено около 68% взрослых
самок; а в апреле —77%, а летом в этой части ареала встречается от 75 до 83.8%
покрытых самок (Moller, 1976; Broekhuizen, Maaskamp, 1981).
226
Таблица 10.6
Сравнительные данные по размножению зайцев-русаков в разных частях ареала
(по: Фадеев, 1964, с дополнениями)
Район	Время появления первых зайчат	Число выводков за сезон у 1 ?	Число молодых в выводке	Общее число зайчат за год у 1 5	Авторы
Центральная Европа	Середина марта	4—5	4—5	11	Rieck, 1956; Petrusewicz, 1970; МбПег, 1976; Pielowski, 1976
Болгария	Март	4—5	—	10—12	Петров, 1963
Югославия	Март	5	—	10	Valentoncic-Stane, 1956
Белоруссия	Февраль— март	3—4	2—5	8—10	Гайдук, 1973 а
Украина	Март	3—4	1—6	—	Корнеев, 1960
Крым	Конец февраля	4	1—4	—	Колосов, Бакеев, 1947
Предкавказье	Январь— февраль	3—4	1—6	10	Те же
Кызыл- Агачский заповедник	Январь	—	1—3	—	Греков, 1961
Московская, Рязанская обл., Башкирия	Апрель	2	2—8	7—8	Колосов, Бакеев, 1947
Татария	Апрель	3	3—6	9—12	В. Попов, 1960
Гурьевская, Уральская области	Конец марта	2—3	1—9	10—12	Фадеев, 1964
Западная Сибирь	Апрель	1	2—7	2—7	Бергер, 1947
В Вологодской области первый гон у русаков в апреле (Савинов, Лобанов, 1958), а
на территории Белоруссии и в юго-восточной части Черноземного центра — в
середине февраля. В Белоруссии первые выводки появляются в конце марта.
Большая часть выводков весеннего размножения (46%) приходится на апрель. Второй
гон здесь начинается в конце марта — начале апреля, и все самки, добытые в этот
период, имеют эмбрионы. Третий гон проходит в третьей декаде мая, и массовое
появление третьих выводков зарегистрировано между 22 июня и 12 июля. Во второй
половине июля — начале августа доля беременных самок падает до 54.5% (Гайдук,
1973 а).
На территории Украины беременные самки встречаются с февраля, а лактиру-
ющие — с марта. Наибольшее число беременных самок отмечено в марте, и наимень-
шее — в августе. В сентябре и октябре, как правило, встречаются только кормящие
самки (рис. 50). Но на юге Украины отдельные беременные самки встречаются до
декабря (Галака, 1970). Здесь в период сезона размножения (февраль—октябрь) в
популяции присутствует от 36.6 до 94.4% холостых самок (Архипчук, 1983).
Возможно, высокая доля неразмножающихся самок в июне—августе объясняется тем,
что к этому времени появляется уже достаточно большое число самок первого
выводка, достигших размеров взрослых особей.
По данным А.М. Колосова и Н.Н. Бакеева (1947), в Ставропольском крае часть
русаков размножается зимой (табл. 10.6). Так, в январе—феврале из 58
исследованных самок 33 были беременными, а 3 уже родившими; из 29 отловленных в
январе самцов только 1 имел семенники в стадии покоя. Однако и здесь наиболее
интенсивно размножение проходит весной: в марте доля беременных самок составляет
около 62%, а в апреле — около 80%, а в конце мая все самки участвуют в
размножении, причем более половины из них — уже вторично.
227
Таблица 10,7
Плодовитость зайцев-русаков в лесостепной части Украины по данным за 1971—1981 гг.
(Архипчук, 1983)
Возрастные группы	Первый помет			Второй помет			Третий помет			Всего		
	п	ЧИСЛО зай- чат	на 1 самку	п	ЧИСЛО зай- чат	на 1 самку	п	ЧИСЛО зай- чат	на 1 самку	п	ЧИСЛО зай- чат	на 1 самку
До 1 года	21	40	1.9	15	40	2.66	5	10	2.0	46	90	4.3
2 года	11	23	2.1	6	18	3.0	2	7	3.5	19	48	4.36
3 года и	8	19	2.4	6	17	2.83	2	7	3.5	16	43	5.38
старше Всего	40	82	2.1	27	75	2.77	9	24	2.66	81	181	5.63
В Казахстане, в зависимости от погодных условий, начало весеннего размножения
может быть растянутым или более или менее дружным. На севере (пойма р. Урал и
Тургайское плато) русаки начинают размножаться обычно в середине февраля, а
южнее (о. Барсакельмес) несколько раньше — в январе—начале февраля
(Соломатин, 1969; Слудский и др., 1980). Обычно молодые первого помета
появляются в этой части ареала в марте—апреле, иногда — в мае. Зайчата второго
выводка, в зависимости от географического положения популяции и погодных условий,
появляются в мае—июне, а третий выводок, который бывает не у всех самок,
появляется обычно в середине или конце августа (Слудский и др., 1980).
На большей части ареала у русаков за сезон размножения бывает в среднем по три
выводка. На западе и юго—западе ареала некоторые самки могут приносить до 5
пометов в год (см. табл. 10.6). По данным Л.С. Шевченко (1974), на территории
Украины почти 100% самок в год дают по 3 помета и 30% — по 4. В долинах число
выводков обычно больше, чем в горах. У русаков, размножающихся в условиях
неволи, за год бывает от 2 до 6 выводков, при этом увеличение числа выводков
приводит к уменьшению их размеров (Martinet, 1976).
В природе размер выводка зависит от погодных условий, времени размножения и
возраста самки. По данным О.П. Беловой (1987), средние размеры выводков у самок
двухлетнего возраста (и старше) колеблются от 1.9 до 3.3, тогда как у годовых самок
средние размеры выводков меньше — от 0.5 до 2.5, причем в среднем более
плодовиты самки первой генерации. Как правило, у самок любой возрастной группы
более многочисленным бывает второй выводок (табл. 10.7). По данным анализа числа
эмбрионов, в течение первого (зимне-весеннего) периода размножения в южных
популяциях русака число эмбрионов в среднем всегда больше у самок, приступивших к
размножению позже (см. табл. 10.8). При колебании числа эмбрионов у одной самки от
1 до 7, в Уральской области в апреле у 37.5% самок было по 6 эмбрионов, тогда как в
марте максимальное число эмбрионов не превышало 4 (Фадеев, 1964). Примерно
такая же картина наблюдается у русаков Ставрополья, хотя максимальное число
эмбрионов у одной самки здесь меньше (см. табл. 10.8). На юге ареала у русаков
чаще всего бывает в одном выводке 3—4 зайчонка (см. табл. 10.8). На севере и
западе ареала плодовитость русаков, по-видимому, примерно такая же. За сезон
размножения одна самка, в зависимости от погодных условий, ее возраста и
климатической зоны, приносит от 7 до 12 детенышей (см. табл. 10.6). В целом по
ареалу, как и в условиях неволи, с увеличением числа выводков происходит
уменьшение их среднего размера.
По данным О.П. Беловой (1987), размер выводка у русаков увеличивается, если
спаривание происходит еще до родов. Такое явление (суперфетация), характерное для
русаков, чаще наблюдается у самок старше 1.5 лет и во второй период размножения.
228
Таблица 10.8
Число эмбрионов у зайцев-русаков в Уральской области (Фадеев, 1964)
и Ставропольском крае (Колосов, Бакеев, 1947) в разные сезоны
Место	Месяц	Число исследо- ванных самок	Доля самок с числом эмбрионов, %							Всего эмбрио- нов	В среднем эмбрионов на 1 самку
			1	2	3	4	5	6	7		
Уральская обл.	Февраль	16	25.0	43.7	31.3		—	—	—	33	2.0
	Март	39	17.9	53.8	23.1	5.2	—	—	—	84	2.2
	Апрель Итого	8 63	17.4	12.5 46.0	22.2	25.0 6.3	12.5 1.7	37.5 4.7	12.5 17	40 157	5.0 2.5
Ставро- полье	Февраль	?	37.	25.0	37.4	__	—	—	—	?	2.0
	Март—май Июнь— август	13 12	15.0	23.0 16.7	31.0 25.0	31.0 16.6	33.4	8.3	—	44 47	3.4 3.7
Резорбция эмбрионов у русаков на юге европейской части ареала по данным А.М.
Колосова и Н.Н. Бакеева (1947), составляет от 7% (весной) до 25% (осенью). На
территории Казахстана наиболее высокая эмбриональная смертность русаков
отмечена в феврале (15%), а наименьшая (2.4) — в июне (Слудский и др., 1980). У
русаков, обитающих в Белоруссии, эмбриональная смертность в начале сезона
размножения составляет 16%, а в мае—июле — 10.2% (Гайдук, 1973 а).
Рост и развитие. Наблюдения за русаками в условиях вольерного содержания
позволило установить, что беременность у них чаще всего длится 42 дня, хотя
некоторые самки могут родить и раньше (на 36—41-й день) или позже (43—45-й день).
Кроме того, у одной и той же самки длительность беременности может варьировать.
Роды чаще всего бывают утром — в 6—10 часов (Архипчук, 1983; Белова, 1987).
Рождаются русаки зрячими, с мягким густым и курчавым мехом. Масса
новорожденных колеблется обычно в пределах от 80 до 150 г, хотя есть случаи
рождения более мелких (65 г) и более крупных (192 г) зайчат (Колосов и др., 1965;
Pielowski, 1971; Zomer, 1978). Среднесуточный привес зайчат в первые 20 дней
составляет 20 г, и к двадцатому дню жизни масса их увеличивается в среднем в 4
раза. В последующие 20 дней среднесуточный привес увеличивается до 38 г, и в 1.5
месяца зайчата достигают массы — 1—1.5 кг. К двухмесячному возрасту
среднесуточный привес уменьшается до 21 г, а к четырехмесячному — до 19 г. В
семимесячном возрасте увеличение массы русака за сутки не превышает 6 г. В 8—9
месяцев русаки обычно достигают массы взрослых особей (Белова, 1987).
Масса тела зайчат из малочисленных пометов (1—2 зайчонка) при рождении
больше, чем у зайчат из крупных выводков и в период кормления молоком масса их
увеличивается быстрее, но после перехода на самостоятельное питание интенсивность
роста тех и других выравнивается, а зачастую зайчата из крупных выводков в это
время по массе тела перегоняют своих сверстников из одиночных выводков. Зайчата в
весенних выводках обычно крупнее чем в последующих, а наиболее интенсивно в
первые три месяца жизни увеличивается масса тела зайчат, родившихся летом
(Архипчук, 1983 а; Белова, 1987).
Среднесуточный прирост тела русаков максимален в первые 10—15 дней. В
месячном возрасте с переходом зайчат к самостоятельному питанию и в
шестимесячном возрасте, когда начинается осенняя линька, происходит спад
интенсивности роста. Максимальный рост конечностей наблюдается в первые 20 дней
229
жизни зайчат, к пятому месяцу рост конечностей в длину обычно прекращается, но
полное развитие тазового пояса, а также рост тела заканчивается у русаков в
годовалом возрасте. Наиболее интенсивное увеличение размеров черепа у русаков
происходит в первый месяц жизни. К четырехмесячному возрасту интенсивность роста
черепа уменьшается. В семимесячном возрасте начинается увеличение надглазничных
отростков, рост которых, как и у других зайцев, продолжается в течение всей жизни
(Архипчук, 1983 а).
В первые 5 дней после рождения у русаков из постоянных зубов имеются верхние и
нижние резцы, а также верхние и нижние коренные Ml и М2. У новорожденных
вторая пара молочных верхних резцов и верхние М3 находится в альвеолах. В нижней
челюсти более развиты первые два молочные предкоренные и один постоянный
коренной (Ml), а второй постоянный коренной зуб развит значительно слабее.
Смена молочных зубов начинается на 6—8-й день со смены верхних и нижних
предкоренных. На 15-й день меняются вторая пара молочных резцов, третий верхний
предкоренной, а также нижние первый и второй предкоренные зубы (Архипчук,
1983 а).
Начиная с 12—15-дневного возраста зайчата постепенно переходят на питание
травянистой растительностью. В этот переходный период, который продолжается
10—15 дней, происходит смена молочных зубов на постоянные, усиливается рост
лицевого отдела черепа и задних конечностей. В 25—30-дневном возрасте с переходом
на самостоятельное питание происходит замедление роста тела и увеличения массы.
От 40 дневного до 5—6-месячного возраста происходит окончательное формирование
пропорций тела взрослых животных (Архипчук, 1983 а).
После пяти месяцев жизни у русаков происходит интенсивное увеличение массы
семенников и яичников, которое завершается к 8—9 месяцам у особей, родившихся
летом, и к 9—15 месяцам — у родившихся в феврале—марте. Зайчата из поздних
выводков достигают половой зрелости в 5—6, а иногда — ив 4-месячном возрасте. В
благоприятных условиях русаки размножаются до 4—5 лет (Petrusewicz, 1970; Moller,
1976; Broekhuizen, Maaskamp, 1981; Архипчук 1983 a).
Линька. Зайцы-русаки имеют две сезонные линьки — весеннюю и осеннюю. Нача-
ло и продолжительность линьки варьируют по ареалу, а также зависят от погодных
условий, возраста зверька и его упитанности.
По данным И.Н. Сержанина (1955), несенная линька русаков, обитающих на
территории Белоруссии, протекает довольно интенсивно и продолжается с начала
апреля до конца мая. В Воронежской области русаки весной вылинивают, по-
видимому, несколько раньше, поскольку здесь в середине апреля находили почти
полностью перелинявших особей (Барабаш-Никифоров, 1957). В Астраханской
области, русаки начинают линять в середине марта, пик линьки приходится на
середину мая, а в июне линька заканчивается, хотя встречаются особи с остатками
зимних волос (Груздев, 1974). На западе и на севере Казахстана весенняя линька
начинается обычно во второй половине марта — начале апреля, а завершается — в
конце мая—начале июня; на юге Казахстана весенняя линька длится с конца
февраля—начала марта до середины апреля (Груздев, 1974; Слудский др., 1980). По
одним данным (Ларин, 1950; Сержанин, 1955; Барабаш-Никифоров 1957), зимний мех
у русаков меняется на летний в довольно сжатые сроки, по другим (Груздев, 1974;
Слудский др., 1980) — весенняя линька носит затяжной характер.
Весенняя линька начинается с морды (поверхность вокруг носа и глаз), основания
ушей и затылочной части; затем линяют передние и задние ноги, спина и бока; в
последнюю очередь вылинивает тазобедренная часть (Слудский и др., 1980).
Сроки осенней линьки определяются погодными условиями — низкие температуры
и раннее выпадение снега ускоряют начало линьки. Так, в пойме Урала, выпавший в
октябре 1962 г. снег, спровоцировал быстрое и дружное протекание линьки, и к
середине ноября большинство русаков были в зимнем меху. В мягкие зимы конец
осенней линьки приходится на вторую половину декабря. На севере Казахстана в
230
середине ноября русаки обычно бывают в зимнем меху (Слудский и др., 1980). На юге
европейской части ареала полная смена летнего меха приходится на конец-ноября —
начало декабря, а в центральных и западных частях — обычно на середину-конец
ноября (Сержанин, 1955; Барабаш-Никифоров, 1957).
Зимний мех появляется в первую очередь на бедрах, затем на огузке, хребте и
боках. В последнюю очередь линяет морда и отдельные участки хребта. Таким
образом, осенная линька проходит в направлении, противоположном весенней линьке
(Ларин,"1950; Слудский и др., 1980).
Половая и возрастная структура популяции. На территории Казахстана у русаков
среди эмбрионов наблюдается небольшое преобладание самок — 51.5% (Слудский и
др., 1980), хотя в разные годы соотношение самцов и самок в эмбриональном периоде
может немного меняться. Среди молодых первого выводка, добытых с мая по
октябрь, самки составляли 53.6% (п-56).
Истинное соотношение полов среди взрослых особей выяснить на основании
анализа отлова или отстрела зверьков довольно трудно, так как в течение года
подвижность самцов и самок меняется по-разному. В Казахстане весной и летом
соотношение самцов и самок половозрелых русаков обычно близко к 1:1 (51 % самцов
весной и 54.1% — летом), а зимой в отстрелах отмечено преобладание самок (60%),
что, возможно, связано не только с их большей подвижностью в этот период, но и с
большей смертностью самцов (Слудский и др., 1980). Соотношение самцов и самок в
популяции русаков может зависеть от плотности их населения. Увеличение доли самок
при уменьшении плотности популяции также можно объяснить повышенной
смертностью самцов при неблагоприятных условиях. Таким образом, некоторые
отклонения в соотношении полов от 1:1 у русаков связаны с погодными и кормовыми
условиями года и данного местообитания (Галака, 1970 а).
Возрастной состав популяции у русаков, как и у бедняков, меняется по годам и
зависит от численности и уровня смертности молодняка, который по одним данным
(Abildgard et al., 1972) составляет от 2—3% летом до 10—11% осенью, а по другим —
(Broekhuizen, 1979; Kovacs, Ocseny, 1981) колеблется от 30% до 81%. Общая
смертность зверьков всех возрастных групп за год составляет около 46%. В среднем
популяция русаков на 53% состоит из сеголеток, но в разные сезоны доля молодняка
колеблется от 32 до 71% (Abildgard et al., 1972; Крик, 1984).
Прирост популяции русаков зависит от условий обитания и численности — чем
выше плотность популяции, тем ниже уровень прироста. В степной зоне Украины на
одного взрослого зайца приходится от 1.06 до 3.6 молодых, а в лесостепной зоне — от
0.74 до 0.77 (Галака, 1969). В Дании в разные годы при изменении плотности
популяции от 320 особей до 50 на 1000 га одного взрослого зайца осенью приходилось
от 0.7 до 2.5 молодых (Abildgrad et al., 1972). В Белоруссии коэффициент прироста
популяции колеблется от 0.9 до 1.4. Наибольшее значение для прироста популяции
русаков имеют второй и третий пометы, на долю которых приходится около 60%
зайчат (Гайдук, 1973 а).
При содержании русаков в неволе, а по некоторым данным (Abildgrad et al., 1972) —
и в природе, максимальная продолжительность их жизни составляет 6 лет. Чаще всего
в естественных условиях самцы живут не более 3.5 лет, а самки несколько дольше —
отдельные особи могут доживать до 12—13лет (Pielowski, 1971; Архипчук, 1983а).
Анализ гистологических срезов нижней челюсти показал, что продолжитель-
ность жизни русаков на северо-западе ареала (Эстония) составляет 3—4 года (Кирк,
1984).
Движение численности. Численность зайцев-русаков подвержена довольно значи-
тельным колебаниям. Характер колебаний численности изучался главным образом по
данным заготовок шкурок и в целом может отражать истинное движение численности
русака в нашем веке, однако в 70-е годы сокращение заготовок шкурок русаков
связано с низкими заготовительными ценами, а не с сокращением'численности. Размах
колебаний численности в разных частях ареала бывает неодинаков, а пики высокой
231
численности могут не совпадать по времени. На территории Европы полный цикл
динамики численности русаков составляет обычно 20—25 лет; во время этого периода
каждые 2—8 лет наблюдаются колебания численности меньшей амплитуды.
Численность зайцев растет до кульминационной отметки в течение 2-—6 лет, а падает
до минимума за 2—4 года (Petrov, 1976).
Особенно много зайцев гибнет в годы с неблагоприятными погодными условиями, в
результате эпизоотий и паразитарных заболеваний. Численность русаков снижается
после морозных зим с высоким снеговым покровом и гололедами, которые, как
правило, сопровождаются усилением истребления русаков охотниками и хищникам.
Наиболее гибельными для русаков являются годы с засушливым летом и холодной
зимой. Летние засухи, характерные для юга ареала, приводят, кроме всего прочего, к
снижению плодовитости самок. При весенних заморозках, высокой влажности, дождях
и паводках наблюдается массовая гибель зайчат (Груздев, 1974; Крик, 1983).
Массовая гибель молодняка наблюдается в районах интенсивного земледелия, где
при кошении трав и уборке яровых может погибать больше зайцев, чем от
неблагоприятных погодных условий (Pepin, 1986). Особо следует выделить
отрицательное влияние на численность русаков применение ядохимикатов
(непосредственное отравление и снижение половых функций).
Эпизоотии у русаков чаще всего наблюдаются на севере и северо-западе ареала.
Здесь наиболее тесно русаки соприкасаются с беляками, которые в большей степени,
чем русаки подвержены эпизоотиям. Гибель русаков от инфекционных и паразитарных
болезней увеличивается при повышенной влажности в осенне-зимний период (Sterba,
1982).
В меньшей степени, чем погодные условия и эпизоотии, на численность русаков
влияют хищники. Однако больные и истощенные от недостатка корма зверьки чаще
становятся добычей хищников, так что наибольший урон популяциям русаков хищные
звери и птицы наносят в неблагоприятные для них периоды, особенно в годы низкой
численности.
Враги. Среди хищных млекопитающих нет видов, специализированных на питании
зайцами-русаками, но на всем протяжении ареала русаки, и особено их потомство,
являются более или менее частой жертвой лис (обыкновенной лисицы и корсака). Доля
русаков в диете лисиц обычно не превышает 15% (Колосов, Бакеев, 1947; Слудский и
др., 1981), но при низкой численности мелких грызунов лисицы начинают более
активно охотиться на зайцев. Так, в год низкой численности водяных полевок в
поймах Волги, Камы и Вятки встречаемость остатков русаков в экскрементах лисиц
возрасла до 23—24% (Тихвинская, Горшков, 1975). Чаще русаки становятся жертвами
лисиц и в холодные многоснежные зимы, когда грызуны для них бывают менее
доступны, а зайцы лишены возможности быстрого маневрирования. Кроме того, в
такие зимы русаки обычно истощены от недостатка кормов, что также облегчает их
добычу (Соломатин, 1969).
О роли русака в питании волка данных мало. По-видимому, степень вреда,
наносимого численности русаков этим хищником зависит от обилия и разнообразия
других жертв, к которым в первую очередь относятся копытные. Кроме того, по
данным П.А. Мертца (1953), зимой русаки чаще становятся жетвами волков, чем
весной и летом. В юго-западной части ареала на русаков могут охотиться каменная
и лесная куницы (Бакеев, 1973). Истребляют русаков также бродячие кошки
и собаки, численность которых в некоторых местах превышает численность ли-
сиц.
Из хищных птиц на русаков охотятся филины, луни, беркуты, орланы-белохвосты,
ястребы-тетеревятники, коршуны, причем последние нападают в основном на зай-
чат (Колосов, Бакеев, 1947; Барабаш-Никифоров, 1957; Слудский и др., 1980).
Зайчата, а иногда и взрослые русаки, часто становятся жертвами стай серых ворон и
сорок.
Конкуренты. Основную конкуренцию зайцам-русакам не территории юга России, на
232
Украине и в Казахстане составляют суслики и домашний скот. В Казахстане
значительный урон местам кормежки русаков могут наносить стада сайгаков. В
местах симпатрии русака и беляка между этими видами наблюдаются конкурентные
взаимоотношения за места обитания и пищевые ресурсы. Русаки в нарушенных
сельскохозяйственной деятельностью человека районах вытесняют беляков, то есть в
таких биотопах русаки более конкурентоспособны. На юге Казахстана численность
русаков меньше в местах совместного их обитания с зайцами-толаями, то есть на юге
ареала русака более конкурентоспособным видом является толай.
Болезни и паразиты. Из эктопаразитов на зайцах-русаках наиболее часто паразити-
руют клещи, обилие которых к югу увеличивается. Зараженность зайцев, обитающих
в байрочных лесах и балках, как правило выше. Всего на русаках найдено 17 видов
клещей: Dermacentor pictus, D. marginatus, Ixodes ricinus, I. persulcatus, I. laguri,
Rhipicephalus rossicus, R. pumilio, R. sanguines, R. schulzei, R. turanicus, Haemaphysalis
otophila, H. punctata, H. leporis, H. sulcata, Hyalomma plumbeum, H. detritum, Sarcoptes
scabiei и Acarus siro (Колосов, Бакеев, 1947; Слудский 1953; Абдусалимов, 1959;
В. Попов, 1960; Дунаева, 1979). Наиболее широко распространенными видами
являются I. ricinus и D. pictus. На одной особи может паразитировать до нескольких
десятков клещей разных видов, а на юге ареала в отдельные годы — до нескольких
сотен. В дельте Волги, например, индекс обилия Н. plumbeum колебался в разные
годы от 115 до 507.9 (Деревянченко, Желдакова, 1958).
В Уральской области на русаках найдены блохи: Chaetopsylla trichosa, С. giobiceps,
Amphipsylla kalabukhovi (Милунов и др., 1964 — цит. по: Слудский и др., 1980); для
Восточного Закавказья характерны Ctenocephalides felis, Xenopsylla conformis и
Rhadinopsylla ukrainica (Исаева, 1964 — цит. по: Эйгилис, 1980), a Pulex irritans,
Ctenocephalides canis, Ceratophyllus laeviceps являются общими для Уральской области и
Восточного Закавказья.
Из гельминов у русаков найдено 10 видов нематод: Protostrongylus terminalis, Р. ka-
menski, Nematodirus aspinosus, Passalurus ambiguus, Graphidium strigosum,
Trichostrongylus retortaeformis, T. probolurus, T. colubriformis, Trichocephalus leporis
(встречается только у русаков) и Micipsella numidica; 2 вида цестод: Mosgovoyia
pectinata и Taenia pisiformis и 2 вида трематод: Dicrocoelium lanceatum и Fascicola
hepatica (Колосов, Бакеев, 1947; Гвоздев, 1964).
Зараженность русаков нематодами и трематодам, по сравнению с беляками, обычно
меньше, хотя таким специфическим для зайцев видом нематод, как N. aspinosus,
русаки в некоторых местах могут быть заражены на 100% (Гвоздев, 1964). По данным
А.М. Колосова и Н.Н. Бакеева (1947), на Украине более 45% русаков заражены Т.
leporis, причем у отельных особей степень зараженности достигает 2 тысячи
экземпляров. Нематоды рода Prostrongylus встречаются у русаков на севере ареала и
в Башкирии, а в степной части Предкавказья и на Украине практически отсутствуют.
Зараженность русаков цестодами на юго-западе ареала значительно меняется по
годам и имеет два сезонных пика — весенний и осенний. При высокой степени
зараженности цестодами увеличивается интенсивность инвазии и возможны случаи
гибели зайцев от этого паразита (Колосов, Бакеев, 1947).
Широко распространенным и частым паразитарным заболеванием у русаков
является кокцидоз. На Украине, Кавказе, на севере Казахстана и в Башкирии в
кишечнике и печени русаков зарегистрированы кокцидии Eimeria leporis и Е. stiedae
(Колосов, Бакеев, 1947; Слудский и др., 1980). На западе Казахстана около 12%
русаков были заражены кокцидиями Е. hungarica, Е. robertsoni и Е. europaea (Слудский и
др., 1980). Интенсивность зараженности кокцидиями выше весной и осенью. Из
протозойных заболеваний широко распространен также токсоплазмоз, интенсивность
заражения которым у русаков выше зимой (Дунаева, 1979).
Зайцы-русаки являются носителями возбудителей таких болезней, как клещевой
риккетсиоз, туляремия, дикроцелиоз и, по-видимому, клещевой энцефалит и крымская
геморрогическая лихорадка (Дунаева, 1979).
233
Практическое значение
Шкурки зайца-русака заготавливаются для производства фетра и различных
меховых изделий. Ценится также мясо русака, которое по вкусовым качествам не
уступает домашнему кролику. Русак является также важнм объектом спортивной
охоты.
Как и другие виды зайцев, русаки играют немаловажную роль в питании цен-
ных пушных зверей, численность которых (особенно лисиц) зависит от численности
зайцев.
Русаки могут наносить ущерб некоторым сельскохозяйственным культурам. Летом
они чаще всего повреждают бахчевые культуры, а зимой — садовые. Зимой страдают
от русаков посадки некоторых лиственных пород деревьев.
Русаки имеют определенное эпидемиологическое значение, поскольку являются
источником заражения человека туляремией, бруцеллезом и другими инфекционными
болезнями; они могут быть также переносчиками токсоплазмоза (Колосов, Бакеев,
1947; Слудский и др., 1980).
ЗАЯЦ-ТОЛАЙ
LEPUS (LEPUS) TOLAI Pallas, 1778
1778 Lepus tolai. Pallas. Nov. Spec. Quadr. Glir. Ord.: 17. Бурятская АССР, p. Селенга (Огнев, 1940:
162).
1841. Lepus tibetanus. Waterhouse. Proc. Zool. Soc. London: 7. Индия, Джамму и Кашмир, Балтистан, Малый
Тибет, верховья р. Инд.
1861. Lepus aralensis. Severtzov. Акклиматизация, 2, 2: 49. "Приаралье" (по тавтонимии). Nom. nudum (без
описания).
1873. Lepus lehmani. Severtzov. Изв. О-ва любит, естеств., антропол., этногр., 8, 2: 83. Казахстан, Кзыл-
Ординская обл., низовья р. Сырдарья, Казалинск.
1875. Lepus pamirensis. Gunther. Ann. Nat. Hist., 16: 229. Таджикистан, Горно-Бадахшанская АО ("Памир"),
"оз. Сары-Куль".
1882. Lepus butlerovi. Bogdanov. Очерки природы Хивинского оазиса: 68. Узбекистан, р. Амударья. Nom.
nudum.
1882. Lepus kessleri. Bogdanov, ibid.: 69. Узбекистан, p. Амударья. Nom. nudum.
1907. Lepus zaisanicus. Satunin. Ежегодн. Зоол. музея Акад, наук, 11 (1906): 161. Казахстан, Восточно-
Казахстанская обл., Зайсан и Кендерлык.
1912. Lepus quercerus. Hollister. Proc. Biol. Soc. Washington, 25:182. Алтайский край, Горно-Алтайская АО,
Чуйская степь.
1922. Lepus tolai buchariensis. Ognev. Ежегодн. Зоол. музея Акад. Наук, 23, 3: 475—476. Узбекистан,
Сурхандарьинская обл., к вост, от Термеза, Хатын-Работ; Ю-В Бухара, Бузачи.
1922. Lepus bucharensis. Ognev. Биол. Изв., 1:102.
1928. Lepus tolai desertorum. Ognev et Heptner. Zool. Anz., 75:262. Туркмения, Ашхабадская обл., Гяурский
р-н, Аннау.
1934. Lepus europaeus turcomanus. Heptner. Fol. Zool. Hydrobiol., 6:21. Туркмения, Красноводская обл., 60 км к
сев. от Джебел, Ак-Кую.
Диагноз
Размеры средние.
Волосяной покров мягкий. Окраска верхней стороны тела буровато-серая, охристо-
серая или серая с темной струйчатостью. Зимний мех на востоке ареала охристый,
серый или голубовато-серый с хорошо выраженной рябью или штриховым рисунком.
На западе ареала зимний мех по окраске сходен с летним. Хвост сверху черный или
черно-бурый, снизу белый.
Череп легкого сложения, с вздутой мозговой капсулой, с относительно узким
основанием рострума. Отношение ширины лобных костей позади надглазничных
отростков к ширине основания рострума составляет 47—67% (в среднем — 57%).
Скуловая ширина в передней части 32.3—38.9 мм (в среднем — 35.6 мм). Зубной ряд
короткий — альвеолярная длина верхнего зубного ряда 14.6—17.0 мм (в среднем —
234
Рис. 51. Заяц-толай Lepus tolai. Чу-Таласские Муюнкумы (фото А.А. Карпова)
15.8 мм). Надглазничные отростки не расширены кзади. Основание верхнего
переднего резца достигает области шва, соединяющего межчелюстную и верхне-
челюстную кости. Длина диастемы нижней челюсти по отношению к длине
нижнего зубного ряда составляет более 80%. Сочленовный отросток нижней челюсти
сильно отогнут назад.
Описание
Длина тела от 387 до 580 мм, длина хвоста 75—-116 мм, длина задней ступни 106—
135 мм, длина уха 83—119 мм.
Окраска верхней части головы обычно несколько темнее спины, бока головы
светлые. Горло и нижняя часть головы белые. Затылок и верхняя сторона шеи
охристо-рыжие или охристо-бурые. Передняя часть груди и прилегающего к ней
отдела шеи охристо-бурые или коричневато-бурые, часто с беловатым налетом.
Конец морды с охристым или желтоватым оттенком. Передняя поверхность ушей
всегда темнее головы — буровато-серого или охристо-бурого цвета. Задняя
поверхность ушей светлая — беловатая или беловато-серая. На вершине уха темное,
чаще черного цвета, пятно (рис. 51).
Нижняя сторона тела и внутренние поверхности ног белые. Дистальные отделы ног
охристо-буроватые. Верхняя поверхность хвоста черная или черно-бурая, нижняя —
белая. На конце хвоста хорошо развитая кисть из жестких белых волос.
Зимняя окраска меха, особенно в области таза, у зайцев-толаев из северных и
горных областей светлее летней, с хорошо выраженными пестринами.
Череп не крупный. Можчелюстные кости относительно короткие и от переднего
края носовых костей выступают незначительно. Боковые стороны верхнечелюстных и
чешуйчатых костей с хорошо выраженным сетчатым строением. Лобные кости в
межглазничной области вдавлены, но надглазничные отростки подняты вверх.
Затылок широкий и выпуклый.
235
236
Барабанные камеры крупные, округлой формы. Передние верхние резцы круто
опущены вниз; их основания достигают шва, соединяющего верхнечелюстные и
межчелюстные кости.
Нижняя челюсть относительно массивная, с короткой диастемой и слабо отогнутым
назад сочленовным отростком (рис. 52).
В диплоидном наборе 48 хромосом: 8 пар мета-субметацентриков, 15 пар субтело-и
акроцентриков (NFa-78), Х-хромосама — субметацентрик, Y-хромосома — мелкий
акроцентрик (Воронцов, Иваницкая, 1969).
Систематическое положение
До сих пор нет единого мнения о таксономическом статусе зайца-толая. По системе
С.И. Огнева (1940), Забайкалье и прилегающие районы Монголии населят L. tolai, а
Казахстан, Среднюю Азию и Алтай — L. tibetanus. Такой же системы придерживался
А.Г. Банников (1954), который считал, что на территори Монголии обитают оба эти
вида. Основными диагностическими признаками для разделения толая и песчаника
считались длина носовых костей, положение первого нижнего коренного зуба и число
сосков (Огнев, 1940), а также длина и характер окраски уха (Банников, 1954).
А.А. Гуреев (1964), показав отсутствие различий по числу сосков и широкую измен-
чивость других признаков, считал песчаника подвидом толая. Еще более широкую
концепцию по отношению к этим формам принял Ф. Петтер (Petter, 1961), который
объединил толая, песчаника и русака с капским зайцем в один вид — L. capensis.
Если таксономическая самостоятельность русака сейчас практически ни у кого не
вызывает сомнения, то взаимоотношение толая с капским зайцем остается пока до
конца не ясным. В работе Р. Ангерманн (Angermann, 1983) на основании анализа
отношения длины задней ступни к длине черепа зайцев из Ирана (5 выборок), Кении
(1), Израиля (2) и Туркмении (Репетек) делается вывод о принадлежности всех этих
зайцев к одному виду — L. capensis. Однако из иллюстраций, приведенных в работе,
следует, что изменчивость изученных признаков имеет мозаичный характер. Кроме
того, при обсуждении полученных результатов Р. Ангерманн делает предположение,
что L. capensis представляет собой ряд парапатрических форм, находящихся на разных
стадиях дивергенции (подвиды, полувиды, алловиды).
Предварительный анализ коллекций Смитсоновского музея естественной истории
свидетельствует о сложном характере изменчивости метрических признаков и окраски
меха зайцев, относимых к L. capensis (Е.Ю. Иваницкая), что заставляет усомниться в
правильности выводов о таксономической однородности африканских зайцев,
населяющих саванны и саванноподобные биотопы. Еще меньше оснований, на наш
взгляд, существует для объединения с капскими зайцами зайцев, обитающих в
Центральной и Средней Азии. Таким образом, исходя из выше сказанного, следует
признать за зайцем-толаем статуса самостоятельного вида. Для выяснения южных
границ распространения толая необходим более детальный анализ большого числа
выборок зайцев, обитающих на севере Африки, в Малой и Передней Азии.
Географическое распространение
Зайцы-толаи обитают в пустынных, полупустынных и горных районах от
восточного побережья Каспийского моря до юго-восточного Забайкалья. Северную
часть ареала толая можно разделить на четыре участка: казахско-среднеазиатский,
алтае-тувинский, бурятский и восточно-забайкальский (рис. 53).
Северная граница казахско-среднеазиатского участка ареала толая проходит
приблизительно на широте 48° по южным областям Казахстана — от северо-
восточных берегов Каспийского моря, через низовья рек Урал и Эмба, плато Устюрт,
пески Большие Барсуки, Прйаральские Каракумы, Арыскум, низовье р. Сарысу,
север Бетпак-Далы, северное Прибалхашье и доходит на западе до отрогов Южного
Алтая. Западная граница ареала толая проходит по восточному берегу Каспийского
моря, уходя на юг в Иран и Афганистан.
237
Рис. 53. Точки находок зайцев-толаев в Казахстане, Средней Азии и России
Алтае-тувинский участок ареала зайца-толая с запада ограничен Чуйской степью, с
севера — хребтами: Курайским, Чихачева, Цаган-Шибэту, Западным и Восточным
Танну-Ола, на восток доходит до хребта Сенгилен, а на юге уходит в Монголию.
Бурятский участок ареала толая в основном расположен к югу от хребта Хамар-
Дабан, на западе ограничен хребтом Малый Хамар-Дабан, на востоке граница
проходит по р. Селенга, а на юге ареал уходит в Монголию. Несколько обособленно
по отношению к этому участку ареала находятся места обитания толаев на
Восточном Саяне — в верховьях р. Иркут и в окрестностях села Монды (Огнев,
1940).
Восточно-забайкальский участок ареала, включающий в себя южные степи
Читинской области, протянулся к востоку от р. Алтай в Кыринском районе до берегов
Аргуни. Южная граница этой части ареала проходит на территории Китая. С севера
распространение толая ограничено хребтами Могойтуйский, Ононский, верховьями
р. Борзя, северными отрогами хребтов Нерчинский и Кличкинский (см. рис. 53).
По имеющимся к настоящему времени данным, северная граница распространения
толая на северо-западе ареала проходит по северному побережью Каспийского моря
(район Волжско-Уральских песков), идет на восток до низовьев Эмбы, а затем на юго-
восток до центральных и южных районов плато Устюрт. От плато Устюрт граница
поворачивает на северо-восток, где толаи встречаются в песках Большие Бурсуки и в
Северном Приаралье (Слудский и др., 1980; коллекции ЗММГУ). Далее граница
поворачивает на юг и следует в юго-восточном направлении по правому берегу
Сырдарьи — через станцию Караозек (Кара-Узяк), долину р. Сурумбай, оз. Аяк-куль
(Аякколь) и окрестности Кзыл-Орды (Огнев, 1949; коллекции ЗММГУ). Затем
граница идет к пескам Арыскум и по берегу озер Телеколь, Кульколь, Сор коль и
нижнему течению р. Сарысу спускается на юг до Сарысуйских Муюнкумов (Слудский
и др., 1980; коллекции ЗММГУ и Нижегородского ин-та). От Сарысуйских
Муюнкумов северная граница ареала идет на восток по северной части Бетпак-Далы
до Северного Прибалхашья, где толаи встречаются по долинам рек Моинты и Токрау
и далее к востоку — у поселка Аягуз. Поднимаясь на северо-восток, граница проходит
по долине р. Кокпекты и село Самарское до села Миролюбовка на левом берегу
Иртыша (Огнев, 1940; Слудский и др., 1980; коллекции КазГУ, Алма-Ата). Село
Миролюбовка является крайним северо-восточным местом встречи толаев в пределах
казахско-среднеазиатского участка ареала.
Отсюда граница распространения толая идет на юго-восток вдоль Зайсанской
котловины по подножью Курчумского хребта, по берегам рек Кара-Иртыш и
Кендерлык до предгорий Саура, который является крайним юго-восточным пределом
распространения толаев в казахско-среднеазиатской части ареала (Огнев, 1940;
Слудский и др., 1980). В направлении с востока на запад по югу Казахстана толаи
отмечены в Алакольской котловине, в пойме р. Токты (район Джунгарских ворот), в
долине р. Усек (в 20 км от г. Джаркент — ныне г. Панфилов), в окрестностях
Джаркента, в Уйгурском районе Алма-Атинской области, в горах Каратау, по долинам
рек Малый и Большой Кокпак и по отрогам хребта Терскей Алатау (Огнев, 1940;
Гвоздев, 1949; Слудский и др., 1980; коллекции ЗММГУ и Среднеазиатского
противочумного ин-та, Алма-Ата).
На востоке и юге Киргизии толаи обитают в Центральном Тянь-Шане и на Сары-
Джарских сыртах, в пойме р. Атбашинка; южнее — в Алтайской долине (Айзин, 1979;
коллекции ЗММГУ и Нижегородского ун-та).
В Горном Бадахшане толаи встречаются по западным отрогам Сарыкольского
хребта, по северным склонам Ваханского хребта, южным склонам Южно-Аличурского
и Шахдаринского хребтов, по отрогам хребтов Ишкашимский, Язгулемский, Ванчский
и Дарвазский. Так, на востоке Горного Бадахшана толаи обычны в урочище Маркансу
(южные склоны Заалайского хребта), в котловинах озер Каракуль, Шоркуль и
Рангкуль, в окрестностях сел Шадпут, Тахтамыш и Шаймак; особенно многочисленны
толаи на крайнем юго-востоке области — в долине р. Каракол. На юге Горного
239
Бадахшана толаев отмечали в окрестностях поселка Кызыл-Рабат, в урочище
Джартыгумбез на северо-востоке Южно-Аличурского хребта, в районе озер Зоркуль и
Какантуль, по долине р. Караджидга, на перевале Кумды, в урочище Кокбай и в
долине р. Шахдара. На Западном Памире толаи встречаются у устья р. Бодомдара, в
низовьях р. Шахдара, в долинах рек Гунт и Ванч, в верховьях р. Обимазор
(Дарвазский хребет) и на хребте Петра I в окрестностях поселка Лайрун (Огнев, 1940;
Давыдов, 1974; Одинашоев, 1987, коллекции ЗММГУ и ИЗИП АН ТаджССР).
По югу западной части Таджикистана в Кулябской и Курган-Тюбинской областях
толаев отмечали по хребту Хозратишох, в долине р. Кызылсу, по долине р. Вахш, в
окрестностях г. Курган-Тюбе (Давыдов, 1974; коллеции Киевского и Нижнегородского
ун-тов). В Сурхандарьинской области толаи обитают на территории заповедника
"Тигровая балка", в окрестностях Хатын-Рабада (к востоку от Термеза) и заповеднике
Арал-Пайгомбар (Огнев, 1940; Воложенинов, 1972; Давыдов, 1972; коллекции КГУ и
ИЗИП АН Тадж.).
На юго-востоке Туркмении толаев добывали в Чаршангинском районе в ущелье
Дарай-Дара (Коллекции КГУ). Об обитании толаев на юго-западе Каракумов данных
нет. Западнее, в районе Бадхыза, самые южные в Туркмении точки находок толаев
находятся в окрестностях поселков Тахта-Базар и Кушка (коллекции ЗММГУ и Ин-та
зоологии. Ашхабад). В Копетдаге толаи встречаются близ поселка Сулюкли и в
окрестностях Гермоба. На юго-западных отрогах Копетдага толаев отмечали по
долине р. Чандыр, в окрестностях села Шарлоук Кизил-Базарского района и села
Мадау Казанджикского района (Огнев, 1940; коллекции ЗММГУ, ЗИН, Ин-та зоологи
АН ТуркмССР и КГУ). Далее к юго-западу толаи встречаются в 35 км к востоку от
Гасан-Кули и в долине р. Атрек, низовья которой являются крайним юго-западным
местом обитания толаев в казахско-среднеазиатской части ареала (Огнев, 1940).
На западе граница распространения толаев протянулась вдоль восточного
побережья Каспийского моря. На юго-западе Туркмении толаев встречали в
окрестностях поселков Гасан-Кули и Чикшиляр. Севернее толаи заходят глубже в
пустыню и встречаются в 60 км к северу от поселка Мешед (Мешхед), в 20 км к
западу от Бала-Ишема в Больших Балханах и в 60 км к северу от поселка Джебель
(Огнев, 1940; коллекции ЗММГУ и Ин-та зоологии Туркм.). На северо-западе
Туркмении толаи обитают на побережье Каспийского моря в окрестностях
Красноводска и по берегам залива Кара-Богаз-Гол (Огнев, 1940; коллекции ЗММГУ).
На полуострове Мангышлак толаи обитают по урочищам Каратау, Сенек, Тоумак; их
ловили в 60 ки от поселка Ералиево (коллекции Ин-та "Микроб", Саратов). Севернее
толаев отмечали на полуострове Бузачи (Огнев, 1940).
Алтае-тувинский участок ареала толая включает в себя юго-восток Горного Алтая
и юг Тувы (см. рис. 53). Западная граница этого участка проходит по долине р. Чаган-
Бургазы устье р.Елангаш, р. Чаган-Узун, правому берегу р. Чуя и западным склонам
Курайского хребта. Отсюда граница поворачивает на юг и спускается до поселка
Кош-Агач, затем поворачивает на восток и следует по долине р. Тобожок до хребта
Чихачева (Огнев, 1940; Фирстов, 1957; Юдин и др., 1979). На юге Горного Алтая
толаев отмечали по склонам хребта Сайлюгем: в Больших Сарагобах, в окрестности
поселка Ташанта, по долине р. Улан-Дрыг по поймы р. Чаган-Бургазы (Фирстов, 1957;
коллекции БИНЗ).
На крайнем западе Тувы толаи обитают в горных степях хребта Чихачева.
Восточнее (в Бай-Тайгинском районе) граница проходит по горе Мунгун-Тайга,
окрестностям поселка Мугур-Аксы, долине р. Карты и по склонам хребта Цаган-
Шибэту (Юдин и др., 1979; коллекции ЗММГУ и Ин-та зоологии, Киев). Далее к
востоку толаев добывали по южным склонам хребтов Западный и Восточный Танну-
Ола, в частности — в пойме р. Торгалыг-Хем, в окрестностях поселка Ак-Чира и
между поселками Холь-Ожу и Ак-Чира. В Тес-Хемском районе толаи встречаются в
окрестностях поселка Холь-Ожу, а южнее — у поселка Шара-Сур. На северо-
восточных склонах хребта Восточный Танну-Ола толаев отлавливали в окрестностях
240
поселка Балгазын Тандинского района. На юго-востоке алтае-тувинского участка
ареала толаев отмечали в Эрзинском районе близ озера Тере-Холь и на юго-западных
склонах нагорья Сангилен. (Юдин и др., 1979; коллекции БИНЗ и Ин-та зоологии,
Киев).
К бурятскому участку ареала толая относятся и изолированные участки в
верховьях р. Иркут и в районе Тункинских гольцов на южных склонах Восточного
Саяна (рис. 53). Западная граница распространения толая на юго-востоке бурятского
участка ареала проходит по Джидинскому району. От села Хулдат, расположенного на
правом берегу р. Джида и являющегося крайней юго-западной точкой встречи толаев
в пределах рассматриваемого участка, граница поворачивает на северо-восток, идет
до села Улзар и становится северной. Следуя в северо-восточном направлении по
южным склонам Малого Хамар Дабана, граница проходит по левому берегу р. Джида,
через пос. Иро и окрестности поселков Удунга и Тамча, в районе Гусиного озера, по р.
Убукун до Улан-Уде, где находится крайнее северо-восточное место встречи толаев
(Фетисов, 1935; Огнев, 1940; коллекции ЗММГУ, БИН и Ин-та "Микроб", Саратов).
Восточная гарница этой части ареала толая проходит по р. Селенга. На северном
берегу Селенги толаев отмечали в окрестностях села Ганзурино, далее на юг — на
р. Хилок и у села Усть-Киран в Кяхтинском районе. Усть-Киран, по-видимому,
является крайним юго-восточным местом встречи толаев на бурятском участке ареала
(Фетисов, 1935; Огнев, 1940).
В Юго-Восточном Забайкалье к западу от р. Алтай толаи, по-видимому, не
встречаются (Некипелов, 1961). Западная граница распространения толая в пределах
восточно-забайкальского участка ареала проходит по р. Алтай (см. рис. 53). Северная
граница рассматриваемого участка ареала от р. Алтай по степям Акшинского района
идет на восток и северо-восток. По Агинской степи, севернее р. Ага (не доходя
станции Бурятская и села Берея) граница идет на юго-восток и следует через села
Капаксар и Усть-Унда, далее проходит к западу от сел Долгокыча и Антия до села
Олонда. Отсюда граница идет на восток через села Курунзулай, Кутугай, Маньково,
поселок Александровский завод, далее спускается к югу до села Пури, затем
поднимается на северо-восток, следуя через села Шара, Шаракон, Доно и Калга до
степных участков Нерчинско-Заводского района, где толаи очень редки. Далее на
восток ареал толая уходит в Китай. На юге восточно-забайкальского участка ареала
толаи встречаются в степях Даурии, близ Кулусутая, в окрестностях сел Старый и
Новый Чиндант, а также в степях к югу от р. Онон (Огнев, 1940; Некипелов, 1961).
Географическая изменчивость
А.А. Гуреев (1964), объединяя толая и песчаника в один вид, признавал
существование на территории СССР двух подвидов: L. tolai tolai и L.t. tibetanus. В
системе С.И. Огнева (1940) эти формы рассматриваются как самостоятельные виды с
одним подвидом у толая и четырьмя подвидами у песчаника; L. tibetanus lehmani
Severzov, 1872 (Южный Казахстан — от Устюрта и северного Приаралья до
Алмаатинской и южной части Семипалатинской областей; Киргизия, Узбекистан — к
югу от Ферганы и Ташкента — исключая юго-восточную часть); L.t. quercerus
Hollister, 1912 (Алтай — Чуйская степь); L.t. buchariensis Ognev, 1922 (долинные
области Таджикистана и северо-восток Афганистана); L.t. pamirensis Blanford, 1875
(Памир); L.t. desertorum Ognev et Heptner, 1928 (пустыни Средней Азии — от юго-
восточного побережья Каспийского моря до Амударьи). Внутривидовая система,
принятая С.И. Огневым, была разработана главным образом на основании цветовых
вариаций и структуры меха.
Проведенный нами морфометрический анализ 18 признаков чарепа 485 экз. зайцев-
толаев (в том числе с территории Монголии) подтвердил значительный размах
изменчивости метрических признаков. Однако характер этой изменчивости, как и у
других видов зайцев, носит клинальный характер, что позволяет усомниться в
реальности существования подвидов, признаваемых С.И. Огневым (1940). Более того,
16.	В.Е. Соколов. Зайцеобразные
241
проведенный анализ свидетельствует об отсутствии разрывов клины между
популяциями зайцев, относимых А.А. Гуреевым (1964) к подвидам Z.t.tolai и
L.t.tibetanus. Просмотр шкурок толаев показал, что изменчивость окраски не носит
четко выраженного клинального характера, но при достаточно высокой индивиду-
альной изменчивости этого признака, прослеживается определенная связь окраски с
типом местообитания. Зайцы, населяющие сходные биотопы в разных частях ареала,
как правило, имеют сходный характер окраски. Поскольку проведенный нами
морфологический анализ черепов зайцев свидетельствует о принадлежности этих двух
форм к одному виду, то зайца-толая и подвидовые формы песчаника мы
рассматриваем в рамках одного вида.
Биология
Места обитания. Зайцы-толаи обитают в равнинных пустынях и полупустынях, а на
востоке ареала — ив сухих степях. В горы поднимаются до высоты 4900 м над ур.
моря, где населяют горные степи, ксерофитные редколесья и высокогорные пустыни.
Характер биотопического распределения толаев определяется в первую очередь
наличием убежищ (кусты, крупные камни, норы сурков).
На Мангышлаке и Устюрте толаи населяют склоны сопок с валунами и выходами
скал, песчаные участки с кустами тамарикса, понижения с зарослями саксаульника, а
на Мангышлаке — береговые дюны с хорошо развитой растительностью (Слудский,
1953).
В Кызылкумах, на севере Каракумов и Муюнкумах толаи чаще всего встречаются
в бугристых песках с кустарниками и разреженными саксаульниками, а также в
шлейфах песчаных массивов на границе с орошаемыми землями. Охотно заселяют
края оазисов и населенных пунктов. Летом толаи обычно концентрируются вблизи
водоемов и источников (Слудский, 1953; Кривошеев, 1959; Реймов, 1985). На юго-
востоке Каракумов излюбленными местами обитания толаев являются черносаксауль-
ники, перемежающиеся с открытыми участками с полынно-эфемеровым и полынно-
мятликовым покровом (Нургельдыев, 1969). По данным Ю.Ф. Сапоженкова (1964), на
востоке Каракумов весной зайцы концентрируются в закрепленных песках с
саксауловыми зарослями, которые наиболее удобны в период выкармливания молод-
няка. В остальное время толаи встречаются примерно одинаково часто как в
закрепленных, так и в подвижных песках с кустарниковой растительностью. Толаи
избегают открытых щебнисто-глинистых пустынь, больших массивов с подвижными
песчаными барханами и густых тугайных, камышовых и саксаульных зарослей
(Перевалов, 1953; Реймов, 1985).
В Бетпак-Дале толаи наиболее многочисленны в межгорных понижениях с зарос-
лями чия и полукустарников; в центральной же части Бетпак-Далы, где преобладает
щебнистая пустыня, почти лишенная кустарниковой растительности и чиевников,
толаи встречаются лишь в зарослях таволгоцвета (Исмагилов, 1961).
В долинах таких рек, как Сырдарья, Чу, Или, Каратал, Лепсы, Аксу и Черный
Иртыш толаи населяют саксаульники, заросли чингила и тамарикса, кромки тугаев,
луга с вейником, солодкой и тростником, а также возделываемые и заброшенные
поля. По наблюдениям за толаями в низовьях р. Чу, весной зверьки наиболее
многочисленны в зарослях чингила, а осенью — в зарослях тамарикса (Слудский и др.,
1980). В низовьях Или во все сезоны толаи почти равномерно заселяют песчаные
бугры (здесь плотность населения зайцев весной выше, чем в других биотопах из-за
более раннего появления эфемеров) и чингильники; зимой небольшая часть зайцев
переселяется в тугаи и тростниковые заросли; чаще, чем в другое время, зайцы
встречаются зимой на солончаках (табл. 11.1). В Алакульской котловине толаи
встречаются в полынно-злаковой полупустыне среди чиевников и редких кустов
чингила, а в долине р. Тентек — на галечниках, поросших тальником и хондриллой
(Слудский, 1953).
242
Таблица 11.1
Встречаемость зайцев-толаев (в %, п = 320) в разных биотопах нижнего течения Или
по данным учетов 1949—1950 гг.
(по: Перевалов, 1953)
Время учета	Биотопы и площадь учета				
	Песчаные бугры (180 га)	Чингильники (20 га)	Тугаи (50 га)	Тростниковые заросли (400 га)	Солончаки (1200 га)
Весна	68.7	25.0			6.3	—
Лето	54.0	38.4	—	—	7.6
Осень	36.3	54.5	—	—	9.2
Зима	25.0	43.7	6.3	12.5	12.5
В долинных районах Юго-Западного Таджикистана наиболее характерными
местами обитания толаев являются тугаи, залежи и перелоги. Осенью толаи часто
встречаются в полупустынных участках, а летом — на хлопковых полях (Строганов,
Строганова, 1944).
В горах Центрального Таджикистана и Бадахшана толаи населяют остепненные
склоны южной и северной экспозиции с разреженными арчовыми лесами. В верхнем
пределе лесного пояса и на выровненных участках речных террас и склонов толаи
предпочитают места с крупными валунами, а также заброшенные колонии красных
сурков. В горных тугаях толаи придерживаются зарослей ивы и облепихи (Давыдов,
1974). На Восточном Памире местами обитания толаев являются подножия хребтов и
древние морены с обломками скал или крупнокаменистыми россыпями, с довольно
бедной растительностью, среди которой преобладает терескен и полыни. Вертикаль-
ной границей распространения толаев на Памире является высота 4900 м над ур. м.
(Абдусалямов, 1965).
На Тянь-Шане толаи обитают в долинах горных речек, где они держатся вдоль
тугаев и по галечникам с зарослями кустарников и чия. Наиболее многочисленны
толаи по опушкам елового леса и арчи, обычны они и на пологих склонах, покрытых
разреженным хвойным лесом. Здесь вертикальная граница распространения толаев
находится на высоте 3000 м над ур. м. (зона субальпийского пояса и нагорных степей).
В Киргизском Алатау толаи доходят до высоты 2000 м над ур. м. и населяют заросли
дикой яблони, урюка, барбариса и шиповника. В Таласском Алатау толаи придер-
живаются остепненных лугов и полян среди арчовников и не поднимаются выше
1500 м над ур. м. Зимой они многочисленны в посадках кустарников вдоль железной
дороги (Перевалов, 1953; Слудский, 1953; Слудский и др., 1980).
В Горном Алтае толаи встречаются в альпийском поясе, по долинам рек и в
приозерных котловинах, а на юго-востоке — в тундро-степной зоне хребтов,
обрамляющих Чуйскую котловину (Конева, 1983). В Туве они чаще всего населяют
поймы рек, горные ущелья и опушки лиственничных массивов на каменистых склонах,
а в высокогорном поясе — луговые и горные степи (Зонов, 1974).
В Южном и Западном Забайкалье типичными местами обитания толаев являются
степные участки с куртинами караганы или чия, долины рек с зарослями ивы,
облепихи, караганы и других кустарников, а также склоны сопок с каменистыми
россыпями или холмистые степи с выходами коренных пород. Кроме того, летом толаи
могут откочевывать в увлажненные места с зарослями ириса или крапивы. В
открытых степях и лиственничных колках по северным склонам сопок толаи
встречаются редко (Фетисов, 1935).
В Монголии толаи населяют степи, лесостепи, а местами — и горные луга на
высоте до 3300 м над ур. м. На.Хэнтее и Хангае толаи встречаются по долинам рек с
зарослями кустарников, в светлых лиственничных рощах по склонам гор (до уровня
ерников и альпийской зоны, где обитают беляки) и в каменистых распадках. В
243
пустынной зоне толаи держатся главным образом вокруг оазисов, встречаются также
в бугристых песках с тамариксом и саксаулом (Банников, 1954),
Таким образом, можно сделать вывод, что в условиях равнинных и подгорных
ландшафтов оптимальными местами обитания толаев являются речные и озерные
долины с участками густой древесно-кустарниковой (тугайной) растительности. В
глубину сплошных тугаев толаи не проникают, но очень охотно селятся по их
окраинам. В южных пустынях численность толаев не связана с типом субстрата, но
положительно скоррелирована с обилием кустарниковой растительности. В северных
пустынях оптимальными местообитаниями для толаев являются окрестности родников
и чиевники. В высокогорных пустынях характерна привязанность толаев к древним
моренам и пологим склонам.
Обычно толаи не совершают дальних миграций, но в течение года они могут
менять места обитания, что связано с сезонной сменой кормов и поиском убежищ в
период размножения. Кратковременные откочевки толаи могут совершать в период
массового лета кровососущих насекомых. Дальность миграций зависит от времени
года, места обитания и численности зайцев. Например, нет резко выраженных
сезонных миграций у зацев, обитающих в зарослях чингила (см. табл. 11.1). В
Восточных Каракумах наиболее заметные кочевки бывают весной, когда зайцы
перемещаются в закрепленные пески с саксауловыми зарослями (здесь наиболее
защищенные для выведения потомства места) и летом, когда из закрепленных песков
большинство зайцев в поисках корма перемещается в подвижные пески с
разреженными кустарниками и вегетирующей травянистой растительностью
(Сапоженков, 1964).
В высокогорьях Памиро-Алая и Тянь-Шаня в многоснежные зимы толаи спускают-
ся на 1000—1500 м, где высота снежного покрова позволяет беспрепятственно
добывать пищу. В лесном поясе гор откочевки толаев в вертикальном направлении
менее выражены — здесь на зиму зайцы перемещаются на склоны южной экспозиции
и в менее заснеженные участки (Давыдов, 1974). В Алайской долине летом толаи
довольно равномерно заселяют ее западную часть, а зимой образуют скопления в
зарослях кустарников по р. Сурхоб. В Чуйской долине летом толаи встречаются очень
редко, но к зиме они спускаются сюда с гор и держатся вдоль ручьев и арыков. В
Сары-Джазе летними местообитаниями толаев являются степные участки, а зимой
зайцы переселяются к опушкам елового леса (Кузнецов, 1948 а; Янушевич и др.,
1972).
Таким образом, при отсутствии дальних миграций, для толаев характерны сезонные
кочевки, более выраженные в горных местообитаниях.
Численность. Заяц-толай в отдельных районах является обычным и периодически
многочисленным видом. В связи со значительными и довольно резкими колебаниями
численности приводить оценки плотности населения и относительного обилия для
конкретных районов не имеет смысла. Отметим лишь, что при подъемах численности
в разных частях ареала регистрируются сходные ее уровни — порядка 10—30 особей
на 10 км при маршрутных учетах, а плотность населения — в пределах 10—30 особей
на 100 га (Перевалов, 1953; Янушевич и др., 1972; Очиров, Башанов, 1975; Слудский
и др., 1980; Реймов, 1985).
В Туркмении толаи многочисленны на северо-западе республики и в долине
Амударьи, а также на отдельных участках Западного Копетдага и в густых
черносаксаульниках юго-восточных Каракумов, тогда как в Заунгузских и
Центральных Каракумах, по старым арыкам древней дельты Амударьи, в Карабиле и
Бадхызе толаи обычны, но не достигают высокого уровня численности (Костин, 1956;
Сапоженков, 1964; Нургельдыев, 1969).
В Узбекистане на большей части Кызылкумов толаи обычны, но, как правило,
немногочисленны. Высокая численность толаев отмечалась в отдельные годы на неко-
торых участках, прилегающих к дельте Амударьи и в районе Нуратау (Павленко,
Губайдулина, 1970; Реймов, 1985). На юге республики, где толаи немногочисленны, но
244
обитают повсеместно, максимальная плотность их в период пика численности (до 70
особей на 100 га) наблюдается в бугристых закрепленных и полузакрепленных песках
с саксаулово-кустарниковыми и разнотравными ассоциациями. В тугайных биотопах
плотность населения зайцев меньше (максимально — 19 особей на 100 га). Наименее
плотно заселены песчано-глинистые участки с ровным рельефом и уплотненной
почвой — здесь даже в годы высокой численности плотность популяции составляет
менее 1рсоби на 100 га (Воложенинов, 1983).
В Казахстане толаи особенно многочисленны по долинам Сырдарьи и ее староречий
(Кувандарья, Жанадарья), Чу, Таласа и Или; высокая численность также (хотя и не
столь часто) отмечалась в ряде районов Центрального Мангышлака, Приаральских
Каракумов, песков южного Прибалхашья, долины Каратала и Зайсанской котловины
(Перевалов, 1953; Слудский и др., 1980).
В Киргизии наиболее высокая плотность населения толаев наблюдается в западной
части Иссыккульской котловины, а также на сыртах Нарына и Сарыджаза (Зимина,
1964; Янушевич и др., 1972). В Таджикистане толаи ранее были многочисленны в
тугаях долин Амударьи и Кафирнигана, но в последние годы в результате
сельскохозяйственного освоения этого района и усилившегося браконьерства
численность толаев здесь постоянно снижается. Достаточно высокая численность их
сохраняется в арчовых лесах горных хребтов центральной части Таджикистана, в
высокогорьях Бадахшана и Восточного Памира. Так, по данным учетов 1959—1968
гг. в арчовых лесах Центрального Таджикистана плотность населения толаев
составляла от 3 до 10 особей на 100 га, а на Восточном Памире (Рангкульская
котловина) в конце периода размножения на 10 км маршрута встречается до 23 зайцев
(Давыдов, 1974).
В Туве и прилегающих районах Северо-Западной Монголии толаи многочисленны в
полупустынных частях Убсанурской, Урэгнурской и Ачитнурской котловин; наиболее
высокая плотность населения (10—29 особей на 100 га) регистрируется здесь по
долинам рек, впадающих в оз. Убса-нур и степях с караганой (Обухов, 1973;Очиров,
Башанов, 1975; Бояркин, 1984). В Юго-Западном Забайкалье толаи многочисленны в
долине Селенги, а наиболее высокая плотность населения характерна для
Гусиноозерской котловины (Фетисов, 1935).
Убежища. По данным А.А. Слудского (1953) и В.П. Костина (1956), толаи нор
обычно не роют, а выкапывают овальной формы ямки (35—40 см в длину, 15—20 см в
ширину и 5—17 см в глубину), в которых устраиваются на дневную лежку. В низовьях
Сырдарьи толаи устраивают лежки в логовах глубиной до 60 см, которые они копают
под кустами на северных склонах бугров. В песках лежки чаще всего расположены
под кустами саксаула и верблюжьей колючки, а в тугаях — в зарослях чингила,
тамарикса, терескена и тростника. К концу лета и осенью в некоторых местах толаи
предпочитают устраивать лежки на лугах и полях (Байтанаев, 1974). Во время дождя
или мокрого снега зайцы забираются в густые заросли кустарников. Во время отдыха
толаи лежат головой к ветру и при изменении его направления меняют позу. Особенно
чутко они реагируют на ветер зимой (Слудский и др., 1980).
В Каракумах лежки толаев расположены чаще всего в зарослях саксаула, кандыма
и черкеза, а в барханных песках — в кустах эфедры и селина. Обычно толаи ложатся
не в котловинах и межбарханных понижениях, а на прикустовых буграх. Новорож-
денные зайчата первое время держатся в густых зарослях кустарников или в норах
песчанок и сусликов (Сапоженков, 1964).
В районе Нуратау толаи в качестве убежищ используют старые норы лисиц и
черепах или сами роют неглубокие норы с входным отверстием 14 X 10 см (Павленко,
Губайдулина, 1970).
В горных районах Таджикистана и на Тянь-Шане убежища толаев чаще всего
располагаются под камнями и обломками скал, а в горных тугаях и галечниковых
отмелях — под кустами ив и облепихи (Янушевич и др., 1972; Давыдов, 1974).
Наиболее разнообразные, а часто и сложно устроенные логова отмечены у толаев,
245
Рис, 54. Типы убежищ зайцев-толаев на Памире
1 — лежка толая под кустом; 2 — лежка между камнями; 3 — логово, устроенное под кустом; 4 — логово
под скалой (Абдусалямов, 1965)
обитающих на Памире. Здесь, кроме обычных углублений, расположенных под
кустами или отдельно стоящими камнями, толаи могут устраивать лежки в груде
камней или между двумя крупными камнями, так что сверху образуется навес.
Встречаются убежища под крупными валунами, имеющими вид сквозного коридора, а
в лесном поясе Памира — логова, вырытые под камнями на глубину до 45 см (рис. 54).
На Памире и Тянь-Шане толаи в качестве убежищ часто используют старые норы
красных сурков. В таких норах зайцы не только отдыхают и прячутся от хищников,
но, возможно, и выкармливают молодняк (Абдусалямов; 1965; Давыдов, 1974).
В Горном Алтае толаи устраивают лежки в виде небольших ямок под кустами
караганы или выкапывают неглубокие норы в обрывах террас по берегам высохших
горных потоков (Колосов, 1939).
В пойменных участках тувинской части ареала дневные лежки толаев обычно
расположены в ивняках на границе с полянами, а на горных склонах — под большими
камнями или в старых норах сурков. В горных степях на юго-западе Тувы основными
убежищами толаев являются норы сурков, в которых зайцы выводят потомство
(Обухов, 1973; Зонов, 1974). У толаев, обитающих в Забайкалье, и на севере
Монголии лежки чаще всего располагаются в куртинах караганы, а в открытых
степях и на склонах сопок убежищами, как и в Туве, могут служить пустоты под
крупными камнями, норы сурков, а иногда и расширенные норы сусликов (Фетисов,
1935; Банников, 1954).
Питание. Зайцы-толаи употребляют в пищу листья, побеги, кору, древесину,
семена, соцветия, корневища и луковицы растений. В аридной зоне казахстанской
части ареала в весенней диете основное значение принадлежит вегетативным частям
эфемеров и эфемероидов. Предпочитаемыми в это время кормами являются осоки,
костер кровельный, схизмус арабский и мортук восточный. Летом зайцы переходят на
питание песчаной акацией, полынями, биюргуном, верблюжьей колючкой и
пустынными злаками. Поздней осенью и зимой основу питания составляют веточки
тамарикса, чингила, терескена роговидного и лоха остроплодного. Всего в аридной
зоне Казахстана в питании толаев зарегистрировано 118 видов растений, среди
которых 66 видов трав, 38 кустарников и полукустарников и 14 древесных. Однако
число наиболее часто поедаемых видов гораздо меньше — около 20 (Перевалов, 1958;
Слудский и др., 1980).
В Южном Приаралье зарегистрировано 35 видов растений, поедаемых толаями.
Здесь к предпочитаемым растениям относятся верблюжья колючка, осоки, полыни,
клубни и луковицы эфемеров, а также веточки и кора саксаула, тамарикса, чингила,
246
астрагала, песчаной акации, черкеза, солянок и тополя разнолистного (Реймов, 1985).
В Восточном Приаралье весной в поедях толаев преобладает осока песчаная (87,6%),
летом акация песчаная (31.8%) и гораниновия (27.2%), а осенью вьюнок жестковетвис-
тый (36.8%) и саксаул белый (19.2%). В годы высокой численности толаи поедают ве-
гетативные и генеративные части сельскохозяйственных культур (Кривошеев, 1959).
В Каракумах в состав диеты толаев входит 72 вида растений. В начале весны
зайцы поедают в основном костер кровельный и осоку вздутую (до 95% содержимого
желудков). В конце апреля — начале мая из саксаульников толаи начинают выходить
на кормежку в барханные пески, где основу их корма составляют астрагалы,
гелиотроп, селин, кумарчик. В июле — сентябре в состав диеты, кроме вегетативных
частей, входят клубни, луковицы и корневища таких растений, как эминимум Лемана,
эремурус, ирис длинностебельный, гусиный лук, ферула Литвинова, селин и песчаная
акация. Осенью и зимой основу корма толаев (до 80% массы желудка) составляют
листья, веточки и кора песчаной акации (Сапоженков, 1964). В годы с влажной осенью
при массовой вегетации осочки вздутой и злаков эти растения в рационе толаев могут
составлять до 50% (Ишадов, 1974).
В Каршинской степи до второй декады апреля в диете толаев преобладают
молодые побеги полукустарников, полыни, песчаной акации, песчаной осоки, коврака и
некоторых трав. С конца апреля до третьей декады мая основной пищей толаев
являются семена мятлика, которые составляют до 90—100% содержимого желудков.
Осенью семена различных растений составляют до 80% содержимого желудков
(Салихбаев и др., 1967).
На юге Узбекистана (заповедник Арал-Пайгамбар) в диете толаев зарегистри-
ровано 48 видов растений (Воложенинов, 1983). Осенью и зимой зайцы здесь питаются
в основном плодами лоха, высохшими травянистыми растениями, веточками кустар-
ников и иногда — корой деревьев и кустарников. С февраля по октябрь в рационе
толаев преобладают травянистые растения, а сроки вегетации тех или иных видов
определяют состав диеты в данный период.
В долинных районах Юго-Западного Таджикистана в течение весны, лета и осени
толаи питаются в основном травянистой растительностью и только зимой в составе
диеты появляются веточные корма, кора и корневища. Наиболее часто поедаются
такие растения как: хвощ, кияк, костры, мятлик луковичный, пырей, осоки, лебеда,
ширица, донник, люцерна, солодка, верблюжья колючка, кермеки, паслен, туранга.
Всего здесь зарегистрировано 63 вида растений, поедаемых толаями, среди которых
10 видов возделываемых культур и 29 видов сорняков (Строганов, Строганова,
1944).
Более разнообразно питание толаев, обитающих в горных лесах Таджикистана.
Здесь предпочитаемыми растениями являются типчаки, мятлики, ковыли, ячмени,
горец, кохия, лютик, полыни, астрагалы, ферула, лук, люцерна; а из кустарников —
листья, побеги и плоды жимолости, барбариса, ивы и облепихи. Зимой, особенно при
высоком снежном покрове, толаи питаются в основном ветками и корой деревьев и
кустарников (Давыдов, 1974).
В высокогорьях весной и летом основу питания толаев составляют злаки, осоковые
и бобовые. Наиболее часто в их желудках встречаются: типчак, мятлики, осоки,
кобрезии, терескен, кохия, копеечник, остролодки и полыни. Осенью зайцы отдают
предпочтение бобовым, среди которых наибольшую роль играют остролодочники и
астрагалы; в это время они часто выходят на поля, где едят рожь и ячмень. Зимой в
питании толаев преобладают веточки терескена и полынь. В многоснежные зимы
зайцы спускаются в долины и часто подходят к селениям, где кормятся у стогов сена
(Абдусалямов, 1965; Давыдов, 1974).
В горных степях Тувы в зимней диете толаев преобладают травянистые растения и
их корневища. Даже в поймах и ущельях, богатых кустарниковой растительностью
зайцы предпочитают выкапывать из-под снега траву и корни. В поисках удобных для
кормежки участков с незамерзающим и сыпучим грунтом зайцы могут уходить от мест
247
лежек на расстояние до 2 км. К постоянным местам кормежек бывают проложены
тропы (Зонов, 1974).
В естественных условиях за одну кормежку толай съедает около 120 г расти-
тельной массы (Сапоженков, 1964). В условиях пустыни толаи могут обходиться без
воды, но вблизи источников они охотно пьют воду.
Активность и поведение. Характер активности зайцев-толаев зависит от времени
года. Летом толаи активны в основном в сумерки и ночью, а весной (во время гона) и
в светлое время суток. По наблюдениям Ю.Ф. Сапоженкова (1964), в Каракумах
толаи не ведут строго ночной образ жизни — летом они активны с 20—21 часа до 6
часов, в мае активность их начинается с 17 часов; в пасмурную погоду зайцы выходят
на кормежку и днем. В любую погоду более активны в дневное время молодые зайцы.
Активность толаев падает в ветреную пыльную погоду.
В низовьях р. Чу максимум активности у толаев наблюдается в феврале-апреле
(начало размножения и откочевки из зимних местообитаний) и в сентябре—октябре
(повышенная активность молодняка). Зимой толаи наиболее активны с 17 до 24 часов
и с 5 до 8 часов. Весной и в первую половину лета максимальная активность наблю-
дается в утренние часы; когда происходит спаривание, летом и осенью повышается
ночная активность. Наименее активны самки на последней стадии беременности — в
это время они почти покидают места лежек (Слудский и др., 1980).
При преследовании толай бежит обычно по прямой, не делая петель и сметок, а
добежав до укрытия, затаивается. Во время бега толаи совершают прыжки до 2.5—3
м в длину. В спокойном состоянии перед уходом на дневную лежку толаи запутывают
следы, ведущие к убежищу, при этом они, как и другие виды зайцев, совершают
прыжки в сторону, делают двойные и тройные петли (Слудский и др. 1980).
Участки обитания. Данных по площади индивидуальных участков толаев очень
мало. Известно, что осенью у взрослых толаев, обитающих на территории
Казахстана, площадь индивидуальных участков составляет в среднем 2.1 га (п = 11), а
у молодых (п = 4) — 1.7 га. В пределах индивидуальных участков находятся несколь-
ко лежек и кормовые участки (Слудский и др., 1980).
Размножение. В пустынной части ареала первый гон у толаев начинается обычно в
конце января — в начале февраля, а в теплые зимы на юге Каракумов — в начале
января. В горах и на севере ареала репродуктивный цикл начинается в конце февра-
ля — начале марта. Сроки первого гона обычно растянуты, поскольку самки разных
возрастных групп вступают в размножение не одновременно. Самки, которые к
началу гона не достигли годовалого возраста, принимают участие в размножении
только весной или летом. Например, в равнинной части Казахстана в январе—
феврале оплодотворяется не более 75% самок. Самцы зимой репродуктивно более
активны — свыше 90% их имеют интенсивный сперматогенез. В низовьях Или
массовая беременность наблюдается в марте, когда доля беременных зайчих
составляет 69—78%. В апреле—мае начинается волна повторных спариваний,
которые происходят сразу же после родов. Доля беременных самок в этот период
заметно возрастает: в низовьях Или и на Устюрте до 88%, в низовьях Чу и Амударьи
— до 95—97%. В июне—августе часть старых самок приносит третий помет, а
молодые прошлого года рождения (в зависимости от генерации) рожают во второй или
в первый раз. В июне в низовьях Или доля беременных самок составляет около 44%,
а к августу этот показатель падает до 6% (Перевалов, 1956; Байтанаев, 1974;
Слудский и др., 1980; Реймов, 1985).
Окончание сроков размножения зависит от местообитания и погодных условий. В
пустынных биотопах, где к началу лета кормовые условия ухудшаются, репродук-
тивная активность и самцов, и самок заметно падает к июню, а к августу практически
прекращается (рис. 55). В других биотопах размножение продолжается чаще всего до
июля—августа. Таким образом, период размножения у толаев на большей части
ареала длится около 5 месяцев (Сапоженков, 1964). При благоприятных погодных
условиях (например, влажное лето в пустыне) отдельные самки могут приносить
248
Рис. 55. Динамика репродуктивной активности зайцев-толаев в Каракумах
1 — доля беременных самок (%); 2 — доля лактирующих и недавно родившихся самок (%); 3 — доля самок
с резорбировавшимися эмбрионами (%) (по: Сапоженков, 1964)
потомство осенью — в октябре или даже в ноябре. Так, в ноябре 1976 г. в Муюнку-
мах и в октябре 1977 г. в Северных Кызылкумах были отловлены беременные самки
(Слудский и др., 1980), а в Хорезмской области в октябре добыта только что
родившая самка (Остапенко, 1963). На юге Узбекистана отмечено две волны размно-
жения — одна с января по май, другая — в октябре (Воложенинов, 1983).
По данным А.А. Перевалова (1956) и А.А. Слудского с соавторами (1980), отдель-
ные старые зайчихи за сезон размножения могут приносить до четырех пометов.
Косвенным подтверждением возможности четырех выводков служат приведенные
выше сведения о встрече беременных самок в осеннее время. Обычно же у толаев в
год бывает по 2—3 помета, а в Южном Приаралье 3 раза размножаются только
отдельные самки (Реймов, 1985).
Плодовитость толаев, изученная на основании анализа числа эмбрионов, почти
одинакова на всем протяжении ареала — обычно у них бывает от 1 до 6 эмбрионов.
Максимальное число эмбрионов (9) зарегистрировано в низовьях Или и в Каршинской
степи, где высока и средняя плодовитость — 5.6 и 6.2 эмбриона на самку (Салихбаев и
др., 1967; Слудский и др., 1980). Высокая плодовитость характерна и для толаев Тувы
(табл. 12.2), но здесь третьего выводка не бывает, а дважды размножаются только
60% самок (Бояркин, 1984). Два выводка характерны и для толаев Забайкалья, где из
29 беременных самок у 5 было по 7 эмбрионов, а у остальных — по 5—6 (Фетисов,
1935). Таким образом, здесь, как и в Туве, при ограниченных сроках размножения
общая плодовитость толаев, по-видимому, находится на том же уровне, что и в других
частях ареала.
В любом типе местообитания величина первого выводка, по сравнению со вторым
обычно меньше. Число зайчат в третьем выводке (если он есть) обычно больше, чем в
первом, но меньше, чем во втором (табл. 11.2). Самые крупные выводки бывают в
апреле—мае, когда кормовые условия почти на всем протяжении ареала самые
благоприятные. В это время отмечен наименьший уровень резорбции эмбрионов.
Эмбриональная смертность относительно высока зимой и ранней весной. Например, в
низовьях Или в марте 1951 г. у семи беременных самок более 30% эмбрионов
подверглось резорбции (Перевалов, 1956). По данным Г.С. Давыдова (1974), ранней
весной доля самок с резорбировавшимися эмбрионами в пять раз выше, чем во вторую
и третью волну размножения. Чаще резорбция эмбрионов происходит у молодых и
ослабленных самок, величина выводков которых чаще всего меньше, чём у старых и
249
Таблица 11.2
Плодовитость зайцев-толаев в разных частях ареала
Время наблюдений	Место наблюдений	Число исследован- ных самок	Число эмбрионов (лимит)	Число эмбрионов в среднем	Авторы
Январь	Каракумы	17	1—3	1.6	Сапоженков, 1964
Февраль	»	18	1^1	2.6	Там же
Март	»	21	2—6	3.5	»
Февраль-	Низовья р. Или	72	1—6	1.8	Перевалов, 1956
март		48	1—6	2.4	Слудский и др., 1980
	Низовья р. Чу	10	1^1	2.3	Там же
	Долина р. Вахш	6	1	6	2.2	Давыдов, 1974
	Горы Центрального Таджикистана	5	1—6	2.2	Там же
Апрель	Каракумы	26	2—6	4.0	Сапоженков, 1964
	Памир, Бадахшан	15	1—5	2.8	Давыдов, 1974
	Южное Приаралье	12	3—6	4.4	Реймов, 1985
Май	Каракумы	19	2—5	3.7	Сапоженков, 1964
	Южное Приаралье	37	1	6	3.7	Реймов, 1985
	Памир, Бадахшан	8	2—6	4.0	Давыдов, 1974
	Тува	—	2—7	5.8	Бояркин, 1984
Апрель-май	Низовья р. Или	43	1—7	4.2	Перевалов, 1956
		42	1—9	4.6	Слудский и др., 1980
	Низовья р. Чу	122	2—8	5.6	Там же
	Кызылкумы (север)	28	3—6	4.3	Там же
	(северо-запад)	24	3—6	4.1	Реймов, 1984
	Долина Амударьи	46	2—6	4.3	Там же
	Сарыкамыш	8	3—5	3.7	»
	Заунгузские Каракумы	12	2—5	4.0	»
	Долина р. Вахш	11	2—6	4.5	Давыдов, 1974
	Горы Центрального Таджикистана	И	2—5	4.8	Там же
	Южный Устюрт	7	3—6	4.4	Слудский и др., 1980
	Чинк Устюрта	26	2—7	4.2	Реймов, 1984
Июнь	Каракумы	25	1^1	1.2	Сапоженков, 1964
	Южное Приаралье	19	3—5	3.5	Реймов, 1984
	Тува	—	3—8	6.8	Бояркин, 1984
Июль	Южное Приаралье	16	2—6	3.2	Реймов, 1984
Август	»	18	1—5	3.0	Там же
Июнь-	Низовья р. Или	45	1—8	4.2	Перевалов, 1956
август		24	1	6	3.5	Слудский и др., 1980
	Низовья р. Чу	74	2—4	3.9	Там же
	Долина р. Вахш	13	1—5	3.8	Давыдов, 1974
	Горы Центрального Таджикистана	15	2—6	4.2	Там же
	Бадахшан, Памир	17	1—6	3.5	»
хорошо упитанных зайчих. Показано, что на территории Таджикистана самки с массой
более 1610 г встречаются в состоянии беременности в три раза чаще, чем самки с
массой 1200-1600 г, а плодовитость их выше примерно в 1.5 раза. Та же законо-
мерность отмечена и в других частях ареала (Давыдов, 1974; Слудский и др., 1980).
Данные о числе эмбрионов, полученные за 5 лет в низовьях Чу, свидетельствуют о
том, что плодовитость у толаев может меняться по годам (табл. 11.3).
Рост и развитие. Продолжительность беременности у толаев колеблется от 45 до
50 дней (Слудский и др., 1980).
Зайчата у толаев рождаются зрячими, тело их покрыто довольно темной шерстью
с хорошо заметной темной полосой на спине. Масса новорожденных 85—110 г, длина
— ПО—140 мм. (Перевалов, 1956; Сапоженков, 1964). В течение некоторого времени
после родов зайчата, по-видимому, немного теряют в весе, о чем свидетельствует
сравнение массы эмбрионов и новорожденных в низовьях р. Чу (Слудский и др., 1980).
250
На протяжении 10—15 дней зайчата питаются молоком. Полностью на раститель-
ный корм переходят в возрасте 20—25 дней.
Линька. На большей части Казахстана и Туркмении весенняя линька у толаев
начинается в марте, хотя в годы с затяжной весной до конца марта могут встречаться
особи в зимнем меху. У самцов весенняя линька заканчивается в июне, а у размно-
жавшихся самок — в июле. Таким образом, в этой части ареала весенняя линька
сильно растянута (Перевалов, 1956 а; Сапоженков, 1964). Еще более растянута
весенняя линька у толаев обитающих на Тянь-Шане и Памире — здесь невылинявшие
особи (чаще всего самки) встречаются в течение всего лета, и весенняя линька может
переходить в осеннюю (Абдусалямов, 1965; Янушевич и др., 1'972).
На юге Узбекистана весенняя линька начинается обычно рано: у 30% особей
первые признаки линьки появляются уже в конце января — начале февраля. В марте
45% особей находятся в начальной стадии линьки, а в апреле — уже 90% (п = 96).
Наибольшей интенсивности линька достигает в мае, когда среднесуточная темпера-
тура достигает +23°С, а со второй половины июня до сентября толаи одеты в летний
мех (Воложенинов, 1983).
Весенняя смена волос начинается с головы, затем линька мелкими, диффузно
расположенными участками, переходит на спину. В последнюю очередь меняется мех
на брюхе и задних лапах (Перевалов, 1956 а; Воложенинов, 1980).
Осенняя линька у взрослых толаев почти на всем протяжении ареала в Восточных
Каракумах и на юге Узбекистана начинается в сентябре, а заканчивается в первой
половине ноября (Сапоженков, 1964; Воложенинов, 1980). В Казахстане полная смена
летнего меха происходит к декабрю (Перевалов, 1956 а). У сеголеток осенняя линька
начинается на 15—20 дней позже, чем у взрослых особей. На большей части ареала
зимний мех у толаев более густой и светлый. Увеличение густоты и длины зимних
волос выражено больше у зайцев, обитающих в высокогорьях (Давыдов, 1974).
Половая и возрастная структура популяции. В низовьях Чу в июне прибылые
зверьки составляют 46—49% популяции (Слудский и др., 1980). На юге Узбекистана
зимой сеголетки составляют меньшую часть популяции — на их долю приходится в
разные годы от 23 до 41.6%, а весной и осенью прибылые зверьки в популяции
преобладают (52—77%), что связано с двумя волнами размножения в этой части
ареала (Воложенинов, 1983). В августе 1975 г. в Туве молодые особи составляли
67.7% популяции (Бояркин, 1984).
Соотношение полов среди взрослых толаев характеризуется незначительными
колебаниями по годам и ареалу. Чаще всего в популяциях наблюдается преобладание
самцов. Например, из 1196 отловленных за 5 лет в низовьях р. Чу зайцев, самцы
составляли от 51.1% до 61.2% (Слудский и др., 1980).
Движение численности. В разных частях ареала и в разных биотопах амплитуда
колебаний численности толаев имеет свои особенности. В долинах рек, как правило,
резких колебаний численности не бывает. На севере ареала и в высокогорьях резкое
снижение численности толаев бывает в годы с холодной и многоснежной зимой, когда
ухудшаются кормовые условия. Массовая гибель зайцев бывает во время гололедицы.
При низких температурах весной погибает большая часть зайчат первого выводка,
что также отрицательно сказывается на численности толаев. В пустынной зоне
численность снижается в периоды весенне-летних засух. Особенно неблагоприятны
для толаев годы, когда засушливое лето сменяется холодной зимой. Наблюдения за
численностью толаев в 1969—1973 гг. в низовьях р. Чу, Муюнкумах и Кызылкумах
показали, что изменения погодных условий в этих районах приводили к 2—3-кратному
колебанию численности зайцев. Кроме того, показано, что температура и влажность
влияют на распределение зайцев по биотопам (Байтанаев, 1974; Бекенов, 1974).
В несколько меньшей степени, чем погодные условия, на численность толаев
влияют эпизоотии, массовый промысел, хищники и хозяйственная деятельность чело-
века. Зайцы-толаи по сравнению с другими видами зайцев наименее приспособлены к
обитанию в районах, освоенных человеком. Например, в сухих степях подгорной
251
равнины Терскей Алатау численность толаев заметно сократилась в результате
сельскохозяйственного освоения этих мест (Зимина, 1964).
Конкуренты. В горных и высокогорных районах Таджикистана пищевых конку-
рентов у толаев, особенно зимой, немного. Летом теми же кормами, что и толаи, здесь
питаются красные сурки, пищухи, полевки (Давыдов, 1974). В равнинных районах
весной и зимой пищевыми конкурентами толаев являются песчанки и суслики, а из
диких копытных — сайгак. Повсеместно конкурентами толаев являются овцы и
другой домашний скот.
В тех местах, где ареал толая совпадает с ареалами русака и беляка, возможно
существуют конкурентные взаимоотношения между разными видами зайцев. Во
всяком случае, на севере и северо-западе ареала толая, где проходит южная граница
распространения русака, численность обоих видов заметно ниже, чем в других районах
(Фадеев, 1966).
Враги. На толаев охотятся волки, шакалы, лисицы, каракалы, дикие кошки,
перевязки. Ловят толаев также домашние кошки и собаки. Основным врагом толаев
практически на всем протяжении ареала являются лисицы, в диете которых толаи
составляют обычно от 1 до 9% (Сапоженков, 1964; Палваниязов, 1974). Большое
количество толаев уничтожают волки, в диете которых в годы высокой численности
толаи составляют более 37% (Палваниязов, 1974).
Толаями питаются многие хищные птицы: филины, беркуты, орлы-могильники,
степные орлы, орланы-белохвосты, большие подорлики, канюки-курганники, стервят-
ники, ястребы-тетеревятники, домовые сычи, пустельги, камышовые луни, филины,
ушастые совы, пустынные сычи. Наиболее интенсивно хищные птицы истребляют
толаев в период выкармливания птенцов и зимой. Иногда на толаев нападают вараны
(Сапоженков, 1964; Ишунин, Павленко, 1966).
Болезни и паразиты. Зарегистрировано 22 вида иксодовых клещей: Ixodes
redikorzevi, I. crenulatus, I. kazakstani, I. persulcatus, Haemaphisalis numidiana, H. punctata,
H.caucasica, H. concinna, H. warburtoni, Dermacentor marginatus, D. daghestanicus, D. pav-
lovskyi, Rhipicephalus turanicus, R. pumilio, R. leporis, R. schulzei, R. bursa, R. sangui-
neus, Hyaloma asiaticum, H. plumbeum, H. anatolicum. Из них наиболее широкое
распространение имеют Н. asiaticum, R. turanicus, D. daghestanicus, D. marginatus, R.
pumilio, а последние 3 вида, как правило, наиболее многочисленны. Из гамазовых
клещей на толаях найдены Hypoaspis murinus и Н. aculeifer, а из краснотелок:
Neotrombicula angulata, N. obscura, Helenicula sp. и Trombicula tantula (Гвоздев, 1949;
Дубинин, Брегетова, 1952; Сапоженков, 1964; Давыдов, 1974; Слудский и др.,
1980).
Время массового появления клещей на толаях зависит от погодных условий и типа
местообитания. В низовьях Или — это последние числа апреля — начало мая. Макси-
мум интенсивности заражения клещами приходится на июнь—июль. К осени
количество клещей на толаях сокращается, и с ноября по март зайцы свободны от
них.
Довольно многочисленны на толаях блохи, но только Hoplopsyllus gracialis является
специфическим для зайцев видом. А такие виды как: Xenopsylla conformis,
X. gerbilli, X. hirtipes, Echidnophaga oschanini, Coptopsylla lamellifer, C. beiramalensis, и
C. olgae характерны в основном для грызунов. На толаях найдено 5 видов вшей:
Haemodipsus lyriocephalus, Н. conformalis, Н. gracilis, Frontopsylla glabra и Hoplopleura
acanthopus, причем первый из этих видов наиболее широко распространен и является
общим для толаев, русаков и беляков (Гвоздев, 1949; Дубинин, Брегетова, 1952;
Сапоженков, 1964; Давыдов, 1974; Слудский и др., 1980).
Толаи, как и другие виды зайцев, бывают довольно интенсивно заражены эндопара-
зитами. Их у толаев зарегистрировано около 25 видов. Широко распространена (за
исключением пустынь) и часто встречается трематода Dicrocoeli'um lanceatum, a Fasci-
cola hepatica найдена только в Кочкорской долине Киргизии. Периодически высока
инвазированность толаев цестодами Mosgovoyia pectinata, Taenia pisiformis, Multiceps
252
Рис. 56. Маньчжурский заяц Lepus mandshuricus (фото И.Г. Николаева)
serialis, Gvosdevilepis fragmentata, Andrya cuniculi, A. rhopalocephala и Echinococcus granu-
losus. Из нематод у толаев найдены: Dermatoxys veligera, Passalurus ambiguus, Protostro-
ngylus terminalis, Nematodirus aspinosus, Trichostrongylus retortaeformis, T. colubriformis,
Micipsella numidica (Гвоздев, 1948, 1948 а; Гафуров и др., 1971; Янушевич и др.,
1972).
Показано, что толаи, обитающие в песках, как правило заражены гельминтами
менее интенсивно, чем зайцы из речных долин. Например, в Муюнкумах уровень
инвазированности гельминтами находится в пределах 8%, тогда как в долине р. Чу
этот показатель достигает 70% (Байтанаев, 1974).
Толаи являются источником возбудителя туляремии. Пораженность зайцев
туляремийным микробом в низовьях р. Чу колеблется обычно от 0.9 до 14.0%
(Слудский и др., 1980). Чаще всего больные толаи встречаются весной — в марте—
мае, реже — ранней осенью.
В районах природных очагов чумы толаи могут быть случайными носителями
чумного микроба, а в Южном Прибалхашье у толаев выделен возбудитель бруцеллеза
(Слудский и др., 1980).
Практическое значение
В местах высокой численности (южные районы Казахстана и Средней Азии) толаи
являются объектом промысловой и спортивной охоты. Особенно активно заготавли-
вались шкурки толаев в конце 20-х — начале 30-х годов. В настоящее время шкурки
толаев в промышленных масштабах почти не заготавливаются и охота на зайцев
ведется почти исключительно ради мяса. Зайцы-толаи играют существенную роль в
питании ценных промысловых видов. Поскольку толаи бывают довольно сильно
заражены клещами, являющимися переносчиками ряда заболеваний животных и
человека, они играют определенную роль в циркуляции некоторых инфекций. Заре-
гистрированы случаи заражения людей туляремией при разделке шкур и употреблении
в пищу мяса толаев. Ощутимого вреда сельскохозяйственным культурам и пастбищам
толаи не наносят.
253
Рис. 57. Череп маньчжурского зайца Lepus mandshuricus
254
МАНЬЧЖУРСКИЙ ЗАЯЦ
LEPUS (ALLOLAGUS) MANDSHURICUS Radde, 1861
1861. Lepus tnandshuricus. Radde. Melange Biol., Bull. Acad. St. Petersb., 35 684. Хабаровский край,
Буреинский хребет.
1922. Lepus mandschuricus sbph. melanonotus. Ognev. Ежегодн. Зоол. музея Акад. Наук, 23, 3: 489.
Приморский край, хребет Сихоте-Алинь, "15 верст от Сольского" (предложено как "подфаза").
Диагноз
Голова относительно туловища довольно крупная. Длина уха, измеренного от
затылка, равна длине черепа или едва превышает ее. Длина хвоста (с концевыми
волосами) составляет около 60—70% длины задней ступни (без когтей).
Хвост зимой и летом серый с буровато-черной дорзальной частью.
Мех довольно мягкий, остевые волосы прямые, более толстые, чем у зайцев-
толаев. Подшерсток волнисто-курчавый. Зимний мех немного светлее летнего, более
серый. У особей-меланистов зимний мех остается черно-бурым.
Череп с относительно узкой и слабо вздутой мозговой капсулой. Отношение
ширины лобных костей позади надглазничных отростков к ширине основания рострума
составляет от 51 до 57% (в среднем — 53%). Длина костного нёба равна или несколько
больше ширины хоан. Альвеолярная длина верхнего зубного ряда 16.6—18.5 мм (в
среднем — 17.5 мм). Скуловые дуги массивные, широко расставленные — скуловая
ширина в передней части 37.1—44.6 мм (в среднем — 40.0 мм). Надглазничные отро-
стки узкие и короткие — не достигают заднего края лобных костей. Нижняя челюсть
короткая, массивная. Длина нижней диастемы по отношению к длине нижнего ряда
зубов составляет 80%. Сочленовный отросток короткий, круто поднят вверх (рис. 57).
, Описание
Окраска очень изменчива, но в течение года почти одинакова. Спина и верхняя
часть головы обычно охристо-бурые или охристо-серые с темной струйчатостью,
образованной черными окончаниями остевых волос. Бока головы немного светлее, с
крупными беловатыми пятнами в передней и нижней части. Под глазом — темная
полоса (рис. 56). Бока тела, конечности и грудь бледно-палевые, брюхо грязно-белого
цвета. На юге Приморского края встречаются около 0.5% частичных меланистов, у
которых голова, спина, бока и лапы черные, горло палевое, а брюхо белое. В долинах
рек Бира, Биджан и на юге Амурской области частичные меланисты встречаются еще
чаще (Юдаков, Николаев 1974). На территории Хинганского заповедника встречаются
очень светлые, почти белые, особи (Чернолих, 1973).
Длина тела — 430—490 мм, длина задней ступни — ПО—130 мм, длина уха —
75—90 мм, масса тела — 1700—1900 г.
В диплоидном наборе номинативной формы 48 хромосом: 8 пар мета- субметацент-
риков, 15 пар субтело- и акроцентриков (NFa-78), Х-хромосома — субметацентрик,
Y-хромосома — мелкий акроцентрик (Е.Ю. Иваницкая).
Систематическое положение
С.И. Огнев (1940) выделял маньчжурского зайца в отдельный род Allolagus. К это-
му же роду он относил, обитающего в Японии. А.А. Гуреев (1964) объединил маньч-
журского зайца с brachyurus в один вид и включил его в род Caprolagus, представители
которого (12 видов) обитают в Азии (от Афганистана до Японии), в Африке и в Цент-
ральной Америке (Мексика). Четких признаков, объединяющих все эти виды, в опи-
сании рода А.А. Гуреев не приводит, тогда как у С.И. Огнева (1940) дано 7 призна-
ков, по которым представители рода Allolagus отличаются от Brachyurus. Р. Ангер-
манн (Angermann, 1966) на основании анализа морфометрических признаков и структу-
ры меха зайцев, относимых А.А. Гуреевым к роду Caprolagus, и сравнении их с пред-
ставителями р. Lepus, пришла к заключению, что маньчжурский заяц является самос-
тоятельным видом. Кроме того сделан вывод о принадлежности маньчжурского зайца
и brachyurus к роду Lepus. В род Caprolagus входит единственный вид — С. hispidus.
255
Рис. 58. Точки находок маньчжурских зайцев на территории России
Географическое распространение
На территории России маньчжурские зайцы населяют Приморье, бассейн среднего и
частично нижнего Амура (рис. 58).
На северо-западе ареала маньчжурские зайцы встречаются в окрестностях
Благовещенска (Юдаков, Николаев, 1974). Отсюда северная граница распространения
маньчжурского зайца идет на восток вдоль р. Амур, пересекая Зейско-Буреинскую
равнину; проходит по среднему и нижнему течению р. Архара, а затем поднимается по
Буреинскому хребту на северо-восток до 50°с.ш. (Огнев, 1940). Юго-восточнее
маньчжурских зайцев отлавливали в долине р. Ин бассейна Амура (коллекции Ин-та
биол. проблем Севера, г. Магадан). Далее северная граница идет по правому берегу
Амура до села Среднее Тамбовское, которое является крайним северным местом
встречи маньчжурского зайца (Огнев, 1940).
По западным склонам Сихоте-Алиня граница распространения маньчжурского зайца
поворачивает к югу и, следуя по левому берегу Амура, проходит через село Верхнее
Тамбовское, устье р. Гур, пересекает в нижнем течении р. Анюй, в среднем — реки
Хор и Бикин и через хребет Сихоте-Алинь выходит на восточные его склоны в районе
верховий р. Серебрянка (Огнев, 1940; Юдаков, Николаев, 1974). Отсюда северная
граница поворачивает на северо-восток и следует по восточным склонам Сихоте-
Алиня через верховья рек Большая Кема и Максимовка до устья р. Самарга
(Юдаков, Николаев, 1974). Крайнее северо-восточное место встречи маньчжурского
зайца — бассейн р. Копни (Дулькейт, 1956).
256
Восточная граница распространения маньчжурского зайца идет на юг вдоль побе-
режья Японского моря. Южнее р. Самарна маньчжурских зайцев отмечали в окрест-
ностях поселка Терней, в бассейне р. Рудная, в долине р. Арзамазовка, в ряде пунктов
Судзухинского заповедника, в районе бухты Тихая заводь (залив Восток), на о-ве Пу-
тятин, близ Владивостока, в устье р. Суйфунь (Амурский залив), на п-ове Гамов (за-
лив Петра Великого) вплоть до оз. Хасан, являющегося самым южным местом встре-
чи маньчжурских зайцев (Огнев, 1940; Дулькейт, 1956; Юдаков, Николаев, 1974; кол-
лекции ЗММГУ и БИН). На юге и западе ареал маньчжурского зайца уходит за
пределы России.
Вдоль Государственной границы на территории Приморского и Хабаровского краев
по направлению с юга на север маньчжурских зайцев отмечали в заповеднике "Кедро-
вая падь", на западном берегу оз. Ханка — в окрестностях села Троицк и в долине
р. Комиссаровка, в районе поселка Иманский, в бассейне Уссури (южнее устья р.
Бикин) и в окрестностях Хабаровска (Огнев, 1940; Юдаков, Николаев, 1974; коллек-
ции ЗММГУ).
Точки находок маньчжурского зайца внутри ареала распределены неравномерно
(рис. 58). В Приморском крае, например, этот вид встречается повсеместно, за исклю-
чением высокогорий Сихоте-Алиня, а в Амурской области и Хабаровском крае (кроме
долины р. Архара и территории Еврейской АО) маньчжурские зайцы встречаются
редко.
За пределами нашей страны маньчжурские зайцы обитают в Северном и Северо-
Восточном Китае, на п-ве Корея и в Японии (острова Киу-Шиу, Шикоку, Хондо, Дого,
Оки и Садо).
Географическая изменчивость
По-видимому, маньчжурский заяц является монотипическим видом.
Биология
Места обитания. Распространение маньчжурских зайцев биотопически приурочено к
широколиственным лесам с маньчжурским типом растительности, где преобладают:
дуб монгольский, лещина разнолистная, актинидии, виноград амурский, лимонник
китайский и леспедеца двуцветная. Наиболее характерным для мест обитания
маньчжурских зайцев растением является леспедеца двуцветная — за пределами ее
ареала на Дальнем Востоке маньчжурские зайцы не встречаются. Чаще всего
маньчжурских зайцев можно встретить на южных склонах гор и на увалах по долинам
рек и ручьев с густыми порослями деревьев и кустарников. Благоприятными для них
являются поймы рек с зарослями ив и нагромождениями плавника, а также низкие
водораздельные участки с выходами скал и зарослями рододендрона даурского, дейции
амурской, чубушника тонколистного и различных лиан. Охотно заселяют маньчжурс-
кие зайцы вырубки и гари. На Приханкайской равнине и в долине р. Раздольная
маньчжурские зайцы обитают по оврагам и вершинам увалов, поросших кустарниками
и низкорослыми деревьями (Юдаков, Николаев, 1974).
В зону пихтово-еловых лесов высокогорий маньчжурские зайцы практически не
заходят, что объясняется отсутствием здесь хорошо развитого подлеска и бедной
травянистой растительностью. Кроме того, высокий снежный покров в таких лесах
препятствует добыванию корма и свободному передвижению маньчжурских зайцев
(Юдаков, Николаев, 1974).
В Маньчжурии маньчжурские зайцы населяют главным образом смешанные леса с
преобладанием широколиственных пород и густым подлеском, долины рек с ивовыми
зарослями и подножия каменистых склонов сопок. Встречаются они в окрестностях
селений, на лугах и болотах, в зарослях злаков и осок. На открытые места чаще
выходят летом. В таежной зоне Хинганского хребта маньчжурские не встречаются
(Чернолих, 1973).
Дальних миграций у маньчжурских зайцев не отмечено. Обычно они кочуют на
небольшие расстояния в поисках корма, а самцы во время гона в поисках самок могут
17. В.Е. Соколов. Зайцеобразные	257
совершать переходы на расстояние до 3 км. Во время осенних наводнений зайцы отко-
чевывают из речных долин на прилегающие к ним склоны сопок. Зимой (в декабре —
январе) в поисках более защищенных от ветра мест зайцы также покидают широкие
речные долины. Во всех этих случаях расстояние, которое преодолевают маньчжур-
ские зайцы не превышает несколько километров (Дулькейт, 1956).
Численность. В Приморском крае, где маньчжурские зайцы обитают почти
повсеместно, численность их бывает достаточно высокой. В окрестностях Уссурийска,
например, в начале 50-х годов плотность маньчжурских зайцев была около 27 особей
на 100 га, а на п-ове Гамова — от 14 до 55 особей на 100 га (Дулькейт, 1956). Южные
и юго-восточные склоны Сихоте-Алиня (от бассейнов рек Батальянза и Артемовка на
юге и до бассейна р. Рудная на севере), юго-западная часть Приморского края (от оз.
Ханка до оз. Хасан) и бассейн р. Уссури являются районами промысловой плотности
маньчжурских зайцев. В Амурской области и Хабаровском крае, за исключением
долины среднего и нижнего течения р. Архара и территории Еврейской АО, числен-
ность маньчжурских зайцев незначительна (Юдаков, Николаев, 1974).
Питание. Летняя диета маньчжурских зайцев, обитающих в Приморье включает
111 видов травянистых растений (в том числе 2 вида папоротников и 1 вид хвощей) и
29 видов древесных, кустарниковых и лиан; среди них: 18 видов сложноцветных,
15 видов бобовых, 13 видов розоцветных, 9 — лютиковых, 8 — осоковых, по 5 видов
злаковых и губоцветных и 3 вида зонтичных. Наиболее часто в погрызах встречаются
представители семейства бобовых (57% случаев). В любых биотопах зайцы хорошо
поедают полынь побегоносную и красночерешковую, а также 4 вида вик: однопар-
ную, амурскую, японскую и приятную. В сырых долинах и распадках основным
кормом зайцев является косогорник Татаринова, а в открытых долинах и на гарях —
василистник Тунберга. Летом в биотопах с хорошо выраженной травянистой расти-
тельностью в составе диеты маньчжурских зайцев почти не бывает древесных и
кустарниковых пород. Однако зайцы, обитающие в зарослях леспедецы и бересклета
большекрылого, питаются этими растениями как зимой, так и летом. Кроме того,
летом маньчжурские зайцы охотно поедают побеги мааки амурской и лиан, реже —
чубушника тонколистного и дейции амурской (Юдаков, Николаев, 1974).
У таких видов травянистых растений, как дудник, косогорник и какалия, маньчжур-
ские зайцы съедают в основном стебли и черешки листьев, причем косогорник и кака-
лию зайцы чаще всего подгрызают у основания, а съедают только верхнюю часть
стебля. У василистника также обгрызаются только верхушки стеблей, но в этом слу-
чае зайцы не подгрызают стебли, а наклоняют их. У осок съедаются листья и цвето-
носные стебли. У винограда, актинидии и лимонника сгрызаются всходы, черешки
листьев и стебли. В конце лета в диете маньчжурских зайцев появляются плоды си-
бирской яблони, амурского бархата, боярышника и актинидии коломикта. Постоянно
зайцы грызут сброшенные рога пятнистых оленей и косуль. Иногда зайцы выходят на
берег моря, где копаются в выбросах ламинарии и зостеры (Дулькейт, 1956; Юдаков,
Николаев, 1974).
В зимнем питании маньчжурских зайцев Приморья отмечено 19 видов травянистых
растений и 26 видов древесно-кустарниковых пород и лиан. В целом по Приморью
наиболее часто (в 79% случаев) встречаются погрызы леспедецы двуцветной (41%), а
также ивы, лещины маньчжурской и разнолистной, бересклета большекрылого и
малоцветкового. В долинах рек основным кормом являются побеги ив и маакии
амурской. У маакий, яблонь, леспедец и ив зайцы, кроме побегов, грызут кору, а
иногда и древесину. На крутых склонах сопок, где зимой мало снега, значительную
долю в диете маньчжурских зайцев составляют травянистые растения: полыни, вики,
злаки, качим тихоокеанский, ломонос, василистник, кровохлебка, хвощ и другие
(Юдаков, Николаев, 1974).
Убежища. Характер распределения и численность маньчжурских зайцев зависит не
только от качества кормовой базы, но и от наличия подходящих для них убежищ. В
отличие от других видов зайцев, маньчжурские зайцы в случае опасности неохотно
258
покидают места лежек. Лежки у маньчжурских зайцев бывают трех типов: открытые,
закрытые и убежища (Дулькейт, 1956). Открытые лежки обычно устраиваются в
зарослях кустарников. Эти лежки непостоянны, используются в хорошую погоду или
на короткий срок. Чаще всего зайцы пользуются закрытыми лежками, которые устра-
ивают в густом кустарнике, под валежинами и заломами, а также постоянными убежи-
щами в дуплах поваленных деревьев, в старых барсучьих норах, в пещерках обрывов
или в нишах под камнями. Места, где есть такие надежные укрытия, наиболее плотно
заселены маньчжурскими зайцами. Зимой при достаточной глубине снега зайцы устраи-
вают короткие подснежные норы. Открытые зимние лежки часто расположены в кур-
тинах сухой травы (Дулькейт, 1956; Васильев и др., 1956; Юдаков, Николаев, 1974).
Активность и поведение. Маньчжурские зайцы наиболее активны после наступле-
ния темноты и перед рассветом. Кормятся они и ночью. На открытые места зайцы не
выходят, а передвигаются в зарослях травы и кустарников, где у них проложены
тропы и "лазы". Обычно ночной маршрут зайца не превышает 0.5 км, а максимальное
расстояние, на которое уходит заяц, передвигаясь от одной жировочной площадки до
другой, не превышает 3 км. Примерно на такое же расстояние могут уходить самцы в
поисках самок во время гона (Дулькейт, 1956).
Во время отдыха маньчжурские зайцы покидают убежище только при непосредст-
венной опасности. Находясь в убежище, зайцы подпускают человека на расстояние до
1 м (чаще — на 3—7 м). Менее охотно уходят зайцы из хорошо защищенной норы и
во время снегопада. В продолжительное ненастье, буран и гололедицу зайцы не
выходят из убежищ по нескольку дней. При высоте снежного покрова более 40 см
маньчжурские зайцы могут кормиться длительное время под снегом, прокладывая
длинные тоннели (Дулькейт, 1956).
Перед уходом на лежку маньчжурские зайцы обычно запутывают следы. По
манере петлять они похожи больше на беляков, чем на русаков. В случае опасности
(при наличии поблизости надежного укрытия) заяц бежит прямо в убежище и петель
не делает. Зимой, убегая от преследования, зайцы обычно придерживаются протоп-
танных троп, хотя по рыхлому снегу передвигаются довольно хорошо (Дулькейт,
1956). Во время бега длина прыжков маньчжурских зайцев обычно колеблется от 64
до 87 см, но иногда может достигать и 104 см (В.В. Груздев), а расстояние, на которое
прыгают зайцы при сметках, превышает 1.5 м. Потревоженный заяц бежит сначала
50—100 м по прямой, затем начинает делать круги диаметром 150—200 м (Васильев и
др., 1965).
Потревоженные маньчжурские зайцы часто издают хорошо слышные звуки,
похожие на чихание (Дулькейт, 1956).
Участок обитания. Размеры индивидуальных участков у маньчжурских зайцев не
изучены. Известно только, что диаметр площади, на которой у зайца расположены
постоянные убежища и места жировок, не превышает несколько сотен метров
(Юдаков, Николаев, 1974).
Размножение. Данных по размножению маньчжурских зайцев очень мало. Извест-
но, что на юге Дальнего Востока гон у них начинается в феврале — начале марта.
Первые беременные самки отмечены в первой декаде марта. Активно размножа-
ющихся самок встречали до 24 августа (Дулькейт, 1956; Юдаков, Николаев, 1974).
Таким образом, репродуктивный период у маньчжурских зайцев длится, по-видимому,
6 месяцев. За это время некоторые самки могут приносить 2—3 выводка. В каждом
выводке может быть от 1 до 6 зайчат, чаще всего — 3—5.
Рост и развитие. Не изучены.
Линька. Линяют маньчжурские зайцы дважды в год. Весенняя линька начинается в
конце февраля. Продолжительность и ход весенней линьки не изучены. Летний мех
имеет примерно ту же окраску, что и зимний, но более короткий и жесткий. Осенняя
линька заканчивается примерно во второй половине ноября, но несколько затяги-
вается у рожавших в конце лета самок (Васильев и др., 1965).
Половая и возрастная структура популяции. Не изучены.
259
Движение численности. Динамика численности маньчжурских зайцев практически не
изучена. По данным Г.Д. Дулькейта (1965), численность маньчжурских зайцев более
или менее стабильна. По другим данным (Васильев и др., 1965; Юдаков, Николаев,
1974), бывают 3—5-летние циклы колебания численности этого вида. Основными
причинами гибели маньчжурских зайцев являются, по-видимому, высокие паводки,
пожары, многоснежные холодные зимы и вспышки глистных инвазий.
Отмечено, что вырубка девственных лесов благоприятно сказывается на процессе
расселения и увеличения численности маньчжурских зайцев, поскольку лесосеки (и
гари) зарастают богатой травянистой растительностью и широколиственными порода-
ми деревьев (Бромлей, 1964).
Враги. Основными врагами маньчжурских зайцев являются лисица, волк, дальне-
восточный лесной кот, харза, барс и рысь. Охотятся на маньчжурских зайцев и
колонки, особенно в годы высокой их численности. Отмечены случае нападения на
зайцев кабанов и медведей.
Из хищных птиц на маньчжурских зайцев охотятся беркуты, орланы-белохвосты,
серые и длиннохвостые неясыти, ястребы-тетеревятники, канюки и филины.
Зайчатами питается амурский полоз (Юдаков, Николаев, 1974).
Конкуренты. Конкурентные взаимоотношения маньчжурских зайцев с другими
видами млекопитающих не изучены. В местах совместного обитания с беляками
возможна конкуренция за пищевые ресурсы, но различия в характере предпочитаемых
биотопов сводит к минимуму перекрывание трофических ниш у этих видов.
Болезни и паразиты. В летнее время на маньчжурских зайцах встречаются личинки
и нимфы клещей Haemaphysalis japonica, Н. neumanni, Н. concinna, Dermacentor silvarum,
Ixodes persulcatus, I. angustus. На одном зайце зарегистрировано до 1127 экз. Н.
japonica, Н. concinna, I. persulcatus (преимущественно нимф). Индекс обилия этих
клещей достигает 56. Зимой для Н. japonica маньчжурские зайцы являются основными
хозяевами. В это время на тыльной стороне ушных раковин одного зайца может
скапливаться до 290 клещей (Беляев, Солдатов, 1969).
У маньчжурских зайцев зарегистрировано 7 видов гельминтов, зараженность кото-
рыми может достигать 95%. Наиболее патогенными являются легочные нематоды
Protostrongylus terminalis и желудочные Obeliscoides leporis. Эти паразиты могут яв-
ляться причиной гибели зайцев. Кроме того, у маньчжурских зайцев обнаружены спе-
цифические для Приморья Longistriata leporis и L. kurenzovi, а также широко распро-
страненные цестоды Mosgovoja pectinata и трематоды Dicrocoelium lanceatum. На тер-
ритории Приморья все виды гельминтов, за исключением Trichostrongilus retrotaeformis,
найденном только у беляков, являются общими для маньчжурских зайцев и беляков
(Садовская, 1955).
Практическое значение
Несмотря на довольно большую плотность населения маньчжурских зайцев в
некоторых районах Приморья, промышленные заготовки этого вида почти не ведутся,
поскольку шкурка у маньчжурских зайцев тонкая, легко рвется, и промысловики
предпочитают добывать другие виды зайцев. На территории Приморья в настоящее
время добывается 1—2 тысячи шкурок зайцев-беляков и маньчжурских зайцев
(отдельной статистики по заготовкам этих видов не ведется). На Корейском
полуострове, площадь которого значительно меньше территории Приморского края, в
год заготавливается до 8 тысяч маньчжурских зайцев (Юдаков, Николаев, 1974).
Видовой состав растительности в местах повышенной плотности населения
маньчжурских зайцев из-за интенсивного выборочного поедания может претерпевать
существенные изменения. Особенно это заметно на ограниченных локальных площа-
дях, например, на островных лесных участках, на вершинах увалов, в оврагах,
окруженных пахотными землями. В таких местах побеги маакии амурской, бересклета
крылатого, леспедецы двуцветной, а также стебли травянистых бобовых и
сложноцветных могут быть объеденены почти полностью (Юдаков, Николаев, 1974).
260
ЛИТЕРАТУРА
Абдусалимов Н.С. Фауна, географическое распространение и некоторые вопросы экологии клещей сем.
Ixodidae в Азербайджане // Изв. АН АзССР. 1959. № 1. С. 41—52.
Абдусалямов И.А. Некоторые материалы по экологии и морфологии большеухой пищухи Ochotona macrotis
на Памире // Изв. АН Тадж ССР. Отд. биол. наук. 1962. № 2 (9). С. 86—91.
Абдусалямов И.А. Материалы по биологии памирского зайца И Там же. 1965. № 2 (19). С. 58—73.
Аверин Ю.В. Наземные позвоночные восточной Камчатки // Тр. Кроноцкого гос. заповедника. 1948. Вып. 1.
Агафонов В.А. Защитные и кормовые свойства различных лесных угодий для зайца-беляка // Охотничье
хозяйство в интенсивном комплексном лесном хозяйстве. Каунас: Гирионис, 1975. С. 147—148.
Агафонов В.А. Суточная активность зайца-беляка и факторы ее определяющие // Промысловая
териология. М.: Наука, 1982. С. 231—238.
Айзин Б.М. Грызуны и зайцеобразные Киргизии: Экология, роль в поддержании природных очагов
некоторых заболеваний. Фрунзе: Илим, 1979. С. 183—199.
Аксенова Т.Г., Смирнов П.К. Особенности строения гениталий Lagomorpha // IV съезд Всесоюз. териол.
о-ва. М., 1986. С. 5—6.
Алиев Л.В., Галака Б.А., Федоренко А.П., Шевченко Л.С. О влиянии ядохимикатов иа размножение зайцев-
русаков // Вести, зоологии. 1972. № 2. С. 58—61.
Алина А.В., Реймерс Н.Ф. Наземные млекопитающие (Mammalia) Аянского побережья Охотского моря //
Тр. Ин-та /Биол. ин-т СО АН СССР. 1975. Вып. 23. С. 127—140.
Амангулиев А., Сапаргельдыев М. К изучению фауны клещей краснотелок рыжеватой пищухи // XVIII науч,
конф. проф.-препод, состава ТГУ им. Горького, посвящ. 100-летаю со дня рождения В.И. Ленина: Тез.
докл. Ашхабад, 1970. С. 238.
Андрушко А.М. Грызуны восточной часта Карагандинской области (Казахстан) и влияние их на
растительность пастбищ // Учен. зап. ЛГУ. 1952. № 141, вып. 28. С. 45—109.
Аргиропуло А.И. Материалы по фауне грызунов Средней Азии. 2. Пищухи (Ochotona, Link) Средней Азии и
Казахстана И Тр. Зоол. ин-та Ан СССР. 1932. Т. 1. С. 31—57.
Аргиропуло А .И. Заметки о зверях северо-восточной Монголии по сборам Монгольской экспедиции АН
СССР 1928 г. //Тр. Азерб. микробиол. ин-та. 1935. Т. 5, вып. 1. С. 245—264.
Аргиропуло А.И. Обзор рецентных видов сем. Lagomyidat Lilljeb., 1886 (Lagomorpha, Mammalia) // Тр. Зоол.
ин-та АН СССР. 1948. Т. 7. С. 124—128.
Архипчук В.А. Методические указания по разведению зайца-русака в условиях питомника. М., 1983а. 65 с.
Архипчук В.А. Размнножение и постнатальное развитие зайца-русака: Дис. ...' канд. биол. наук. Киев,
Архипчук В., Груздев В. Дикие кролики на Украине // Охота и охотничье хоз-во. 1986. № 12. С. 8—10.
Асписов Д.И. Заяц-беляк // Работы Волжско-Камской хотопромысловой биостанции. Казань, 1936. Вып. 4.
С. 3—180.
Афанасьев А.В. Зоогеография Казахстана (на основе распространения млекопитающих). Алма-Ата: Изд-во
АН КазССР, 1960. 258 с.
Афанасьев А.В., Беляев А.М. Краткий обзор грызунов Павлодарской области // Тр. Ин-та зоологии АН
КазССР, 1953. Т. 2. С. 31—40.
Афанасьев А.В., Варагушин П.С. Очерк млекопитающих Казахского иагорья // Изв. Каз. фил. АН СССР.
Сер. зоол. 1939. Вып. 1, № 1. С. 5—30.
Афанасьев А.В., Слудский АЛ. Материалы по млекопитающим и птицам Центрального Казахстана // Там
же. 1947. Вып. 6. С. 48—64.
Афанасьев Ю.В. О соболе (Martes zibellina averini Bashanov, 1943) в Казахстане // Тр. Ин-та зоологии АН
КазССР. 1962. Т. 17, С. 144—166.
Афанасьев Ю.Г., Грачев Ю.А. Распределение и численность зайца-беляка и зайца-русака в районах
сосновых лесов Казахстана // Материалы науч.-произв. совещ. по охотничьему промыслу и звероводству
в Казахстане. Алма-Ата, 1970. С. 15—25.
Бабаев Я., Сапаргельдыев М. Гельминтофауна рыжеватой пищухи и некоторые ее особенности в различных
районах Копетдага // Изв. АН ТССР. Сер. биол. наук. 1970. № 1. С. 58—65.
Бажанов В.С. К вопросу исторического изменения экологии некоторых пищух // Тр. Ин-та зоологии АН
КазССР. 1955. Вып. 4. С. 83—96.
Байтанаев О.А. Заяц-толай (Lepus tolai Pall.) в тугайном очаге туляремии долины р. Чу Джамбульской
области // Изв. АН КазССР. Сер. биол. 1974. № 5. С. 49—54.
Бакеев Н.Н. Каменная куница: Кавказ // Соболь, куницы, харза. М.: Наука, 1973. С. 213—219.
Бакеев Ю.Н., Бакеев Н.Н. Лесная куница: Урал и Западная Сибирь // Там же. 1973. С. 172—186.
Банников А.Г. Млекопитающие Монгольской Республики. М., 1954. 670 с. (Тр. Монгол, комис.; Вып. 53).
Барабаш-Никифоров И.И. Звери юго-восточной часта Черноземного центра: Воронеж: Кн. изд-во, 1957.
Баранов П.В. Некоторые материалы к экологии пищухи Северного Хэнтэя // Мелкие млекопитающие
заповедных территорий. М., 1984. С. 79—83.
Бахаева А.В. Фауна клещей Ixoidea Западной Туркмении // Вопросы природной очаговости и эпизоотологии
чумы в Туркмении. Ашхабад, 1960. С. 349—356.
Бедак АЛ., Заяц-беляк в Западной Сибири // Тр. Биол. ин-та Том. ун-та. 1940. Т. 6. С. 62—79.
Белкин В.В. Определение возраста зайца-беляка и анализ возрастной структуры его популяции //
261
Регистрирующие структуры и определение возраста млекопитающих: Тез. докл. Всесоюз. конф. М.,
1984. С. 3.
Белова О.П. Экология и поведение зайца-русака в неволе и при реинтродукции: Дис. ... канд. биол. наук.
Каунас, 1987. 265 с.
Беляев А.М. Список грызунов Казахстана. Алма-Ата, 1933. 72 с.
Беляев В.Г. Северная пищуха (Ochotona alppina Pallas) в Магаданской области // Изв. Иркут, н.-и.
противочум. ин-та. 1968. Т. 27. С. 60-^68.
Беляев Г.М., Солдатов Г.М. Об экологии зайцев и их паразитофауне в Приморском крае // Докл. Иркут,
противочум. ин-та. 1969. Вып. 8. С. 280—282.
Беме Л.Б. К познанию грызунов Казахской складчатой страны // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1952. Т. 57,
вып. 2. С. 45—53.
Бергер Н.М. Опыт интродукции зайца-русака в Западной Сибири // Учен. зап. Новосиб. гос. пед. ин-та.
1947. Вып. 5. С. 3—18.
Берман Д.И., Кузьмин И.Ф., Тихомирова Л.Г. Роющая деятельность животных на равнинных пастбищах
юго-восточной Тувы // Вопр. географии. 1966. Т. 69. С. 60—75.
Бернштейн А.Д. Материалы по экологии красной пищухи (Ochotona rutila Sev.): Образ жизни и питание //
Бюл. МОИП. Отд. биол. 1963. Т. 68, вып. 4. С. 24—36.
Берштейн АД. Размножение красной пищухи (Ochotona rutila Sev.) в Заилийском Алатау //Там же. 1964. Т.
69, вып. 3. С. 40—48.
Бернштейн А.Д. Экология большеухой пищухи (Ochotona roylei macrotis) // Фауна и экология грызунов.
1970. Вып. 9. С. 62—109.
Бернштейн АД., Клевезаль Г.А. Определение возраста красной и большеухой пищухи // Зоол. журн. 1965.
Т. 44, № 5. С. 787—789.
Бибиков Д.И., Стогов И.И. Материалы по млекопитающим Чингизтау // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1963.
Т. 68, вып. 4. С. 14—23,
Бондаренко А.А., Климов В.П., Асташин Ю.М. Новые данные по эпизоотологии чумы в Горном Алтае //
Докл. Иркут, противочум. ин-та. 1971. Вып. 9. С. 22—24.
Бондарь Е.П. Материалы по млекопитающим Бетпак-Далы и юго-западной части Казахского нагорья // Тр.
Среднеаз. н.-и. противочум. ин-та. 1956. Вып. 3. С. 107—121.
Бондарь Е.П., Жерновов И.В. Эколого-фаунистический очерк грызунов Западной Туркмении // Вопросы
природной очаговости и эпизоотологии чумы в Туркмении. Ашхабад, 1960. С. 211—391.
Бояркин И.В. Сравнительная экология зайцеобразных и грызунов западной части Тувинской АССР.
Иркутск: Изд-во Иркут, ин-та. 1984. 170 с.
Бром И.П. Питание корсака в Забайкалье // Изв. Иркут, н.-и. противочум. ин-та. 1952. Т. 10. С. 19—21.
Бром И.П. Материалы по биологии забайкальского хорька // Там же. 1954. Т. 12. С. 27—29.
Бромлей Г.Ф. О принципах охраны наземных млекопитающих на юге Дальнего Востока // Охрана природы
на Дальнем Востоке. Владивосток, 1964. № 2. С. 95—102.
Буслаева Н.Н., Федосенко А.К. Блохи, паразитирующие на мелких млекопитающих в высокогорьях
Заилийского Алатау //Тр. Ин-та зоологии АН КазССР. 1964. Т. 22. С. 177—183.
Васильев Г.И., Лазарева Л .А. К паразитологической характеристике Горио-Алтайского чумного очага //
Изв. Иркут, н.-и. противочум. ин-та. 1968. Т. 27. С. 279—287.
Васильев Н., Панкратьев А., Панов Е. Заповедник "Кедровая падь". Владивосток 1965. 48 с.
Ващенок В.С. О чумных эпизоотиях среди монгольских пищух на северо-западе Монгольской Народной
Республики // Зоол. журн. 1962. Т. 41, № 10. С. 1548—1555.
Верещагин Н.К. К истории плейстоценовой и голоценовой фаун млекопитающих в районе среднего течения
р. Урал // Бюл. Комис, по изуч. четвертич. периода. 1953. № 18. С. 37—41.
Виноградов Б.С. Млекопитающие Красноводского района Западной Туркмении // Тр. ЗИН АН СССР. 1952.
Т. 10. С. 1—44.
Владимирская М.И. К биологии зайца-беляка на Кольском полуострове // Зоол. журн. 1955. Т. 34, № 3.
Власенко Г.С. Грызуны южных районов Тувы // Изв. Иркут. н.-и. противочум. ин-та. 1954. Т. 12.
Володин ИД. Влияние некоторых факторов на динамику численности зайца-русака и зайца-беляка в
Брянской области // Природные ресурсы западных областей РСФСР и их рациональное использование.
Смоленск, 1974. С. 191—194.
Воложенинов Н.П. К некоторым вопросам экологии зайца-песчаника Lepus tolai Pallas на юге Узбекистана //
Экология и биология животных Узбекистана. Ташкент, 1972. С. 322—327.
Воложенинов Н.Н. Фенология линьки грызунов и зайца на юге Узбекистана // Узб. биол. журн. 1980. № 4.
Воложенинов Н.Н. Экология млекопитающих заповедника Арал-Пайгамбар. Ташкент:Фан, 1983.133 с.
Вольперт ЯЛ., Поздняков В.И., Гермогенов Н.И. Территориальное распределение и видовой состав млеко-
питающих низовьев Лены // Зоогеографические и экологические исследования териофауны Якутии.
Якутск, 1988. С. 96—106.
Воронов В.Г. Млекопитающие Курильских островов. Л.: Наука, 1974. 162 с.
Воронов Г.А. О биологии северной пищухи верхнелеиской тайги // Зоол. журн. 1964. Т. 43. № 4.
Воронцов Н.Н., Иваницкая Е.Ю. Описание хромосомного набора зайца-толая из Кызылкумов (Leporidae,
Lagomorpha) // Млекопитающие: (Эволюция, кариология, систематика, фаунистика). Новосибирск: 1969.
Воронцов Н.Н., Иваницкая Е.Ю. Сравнительная кариология пищух (Lagomorpha, Ochotonidae) Северной
Палеарктики // Зоол. журн. 1973. Т. 42, № 4. С. 584—588.
262
Гаврилюк В.А. О взаимосвязях животного и растительного мира в тундрах Чукотки // Вопр. географии.
1966. Т. 69. С. 118—127.
Гайдук В.Е. Эколого-морфологические особенности зайца-беляка Белоруссии // Популяционная структура
вида у млекопитающих. М., 1970. С. 106.
Гайдук В.Е. Зайцы в Белоруссии // Охота и охотничье хоз-во. 1973. № 10. С. 12—14.
Гайдук В.Е. Размножение зайца-русака (Lepus europaeus Pall.) в Белоруссии // Вести, зоологии. 19736. № 3.
Гайдук В.Е. Влияние некоторых абиотических факторов на линьку и пигментацию волосяного покрова
зайца-беляка (Lepus timidus) // Зоол. журн. 1975. Т. 65, № 3. С. 425—431.
Гайдук В.Е. Некоторые аспекты экологии симпатрических близкородственных видов зайцеобразных //
Экология. 982. № 5. С. 55—60.
Гайский Н.А., Алтарева Н.Д. Даурская пищуха (Ochotona daurica Pall.) как носитель чумной инфекции на
территории Забайкальско-Монгольского энзоотического очага // Изв. Иркут, н.-и. противочум. ин-та.
1944. Т. 5. С. 135—147.
Галака Б.А. О половом и возрастном составе популяций зайца-русака в степной и лесостепной зонах
УССР // Изучение ресурсов наземных позвоночных фауны Украины. Киев, 1969. С. 32—35.
Галака Б.А. Некоторые данные по биологии размножения зайца-русака Lepus europaeus transsylvanicus
Matsch. // Фауна Молдавии и ее охрана. Кишинев, 1970а. С. 162—163.
Галака Б.А. Об оптимальной структуре популяции зайца-русака // Популяционная структура вида у
млекопитающих. М., 19706. С. 106—107.
Галкина Л.И., Потапкина А.Ф., Юдин Б.С. Эколого-фаунистический очерк мелких млекопитающих
(Micromammalia) юго-восточной Тувы // Фауна и систематика позвоночных Сибири. Новосибирск, 1977.
Галузо И.Г., Новинская В.Ф. Трипанозомы животных Казахстана. 2. Трипанозомы грызунов // Природная
очаговость болезней и вопросы паразитологии. Алма-Ата, 1961. Вып. 3. С. 152—172.
Гарбузов В.К., Шилов И.Н. Распространение степной пищухи в Приаралье // Бюл. МОИП. Отд. биол.
1963. Т. 68, вып. 4. С. 37—43.
Гафуров А.К., Давыдов Г.С., Мухамадиев С.А. К изучению гельминтофауны грызунов и зайцеобразных
Таджикистана // Изв. АН ТаджССР. Отд. биол. наук. 1971. № 4. (45). С. 97—99.
Гашев Н.С. О находках северной пищухи на Урале // Бюл. МОИП. отд. биол. 1968. Т. 73, вып. 4.
Гашев Н.С. Экология уральской северной пищухи: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Свердловск, 1969.
Гашев Н.С. Северная пищуха (Ochotona hyperborea Pallas, 1811) // Млекопитающие Ямала и Полярного
Урала. Свердловск, 1971. Вып. 80, т. 1. С. 4—71.
Гвоздев Е.В. К вопросу о видовом составе кокцидий зайцев-песчаников // Изв. АН КазССР. Сер. паразитол.
1948а. Вып. 5. С. 39^11.
Гвоздев Е.В. Новый вид цестоды Drepanidotaenia fragmentata sp. nova у самца зайца-песчаника Lepus tibetanus
Waterh. 1841 //Там же. 19486. Вып. 5. С. 48—52.
Гвоздев Е.В. Паразитофауна зайца-песчаника Lepus tibetanus Waterh. // Там же. 1949. Вып. 7. С. 49—54.
Гвоздев Е.В. Анализ гельминтофауны пищух (Ochotonidae) в связи с географическим распространением
хозяев //Тр. Ин-та зоологии АН КазССР. 1962. Т. 16. С. 35—41.
Гвоздев Е.В. Гельминтологическая оценка западноказахстанского зайца-русака как объекта акклиматизации
И Изв. АН КазССР. Сер. биол. 1964. Вып. 2. С. 75—80.
Гептнер В.Г. Зайцы. М.; Л.: Внешторгиздат, 1933. 51 с.
Гизенко А. Дикий кролик // Охота и охотничье хоз-во. 1968. № 4. С. 17—19.
Гизенко А.И., Шевченко Л.С. Перспективы разведения кролика дикого (Oryctolagus cuniculus L.) на
Украине // Вести, зоологии. 1973. № 4. С. 10—15.
Греков В.С. К экологии зайца-русака Кзыл-Агачского заповедника им. С.М. Кирова и прилежащих районов
// Первое Всесоюз. совещ. по млекопитающим: Тез. докл. М.: Изд-во МГУ, 1961. С. 25—26.
Григорьев Н.Д. Материалы по размножению зайцев-беляков (Lepus timidus L.) в Казанском зоопарке // Тр.
О-ва естествоиспытателей при Казан, ун-те. 1940. Т. 56, вып. 3/4. С. 31—40.
Григорьев ИД. Гибриды зайца-русака и зайца-беляка в Казанском зоопарке // Зоол. журн. 1956. Т. 35. № 7.
Громов И.М. Верхнечетвертичные грызуны Самарской луки и условия захоронения и накопления их
остатков //Тр. ЗИН АН СССР. 1957. Т. 22. С. 122—150.
Груздев В.В. Естественное расселение зайца-русака на север // Вести. МГУ. Биология. 1968. № 4.
С. 19—24.
Груздев В.В. Экология зайца-русака. М.: Изд-во МГУ, 1974. 162 с. (Метериалы к познанию фауны и флоры
СССР. Н.С. Отд. зоол.; Вып. 48.)
Груздев В.В. Зайцы-тумаки // Охота и охотничье хоз-во. 1981. № 9. С. 24—25.
Груздев В.В., Осмоловская В.И. Структура ареала зайца-беляка в европейской части СССР // Биол. Науки.
1969. № 11. С. 27—30.
Грунин К.Я. Фауна СССР: Насекомые двукрылые: Подкожные овода. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1962.
Т. 19, вып. 4. 238 с.
Губанов Н.М. Гельминтофауна промысловых млекопитающих Якутии. М.: Наука, 1964. 154 с.
Гужевников И.А., Тарасов Н.С. Опыты борьбы с даурской пищухой // Изв. Иркут, н.-и. противочум. ин-та.
1968. Т. 27. С. 413—427.
Гуреев АЛ. Фауна СССР: Млекопитающие: Зайцеобразные (Lagomorpha). Л., 1964. Т. 3, вып. 10. 275 с.
Давыдов Г.С. Размножение представителей отряда зайцеобразных (Lagomorpha, Mammalia) // Вопросы
зоологии Таджикистана. Душанбе, 1972. С. 180—191.
263
Давыдов Г.С. Фауна Таджикской ССР. Т. 20, ч. 1. Млекопитающие: (зайцеобразные, суслики, сурки).
Душанбе: Дониш, 1974. С. 69—257.
Данзан Г. К изучению фауны гельминтов (Cestoda, Acanthocephala) зайцеобразных и грызунов МНР //
Эпидемиология и профилактика особо опасных инфекций и МНР и СССР. Улан-Батор, 1978. С. 169.
Дарская Н.Ф. Блохи даурской пищухи (Ochotona daurica Pall.) // Фауна и экология грызунов. М.: Изд-во
МГУ, 1957. С. 163—170.
Дворядкин А.В., Дзюба Г.Г. Состояние популяции зайца-беляка Южного Прибайкалья // Проблемы
экологии Прибайкалья: Тез. докл. III Всесоюз. науч. конф. Иркутск, 1988. Ч. 4. С, 90.
Демин Е.П. Грызуны хребтов Сайлюгем и южной части Чихачева // Изв. Иркут, н.-и. противочум. ин-та.
1960. Т. 23. С. 206—213.
Демин Е.П. К биологии монгольской пищухи // Там же. 1962. Т. 24. С. 303—307.
Демина Г.И., Демин Е.П., Щекунова З.И. Эпизоотия чумы на пищухах в Западной Монголии // Докл.
Иркут, н.-и. противочум. ин-та. 1961. Вып. 2. С. 31—39.
Дервиз Д.Г. Организация поселений пищух // III съезд Всесоюз. териол. о-ва. М., 1982. Т. 1. С. 183—184.
Дервиз Д.Г., Дервиз Н.В., Чабовский А.В. Влияние условий обитания на поведение монгольской и даурской
пищух II Поведение животных в сообществе. М.: Наука, 1983. Т. 2. С. 236—239.
Дервиз Д.Г., Проскурина Н.С. Взаимоотношение монгольской и даурской пищух в совместном поселении //
Там же. 1983. Т. 2. С. 159—161.
Деревщиков А.Г. О распространении млекопитающих и птиц в верховьях бассейна реки Бугузун // Природа
и природные ресурсы Горного Алтая. Горно-Алтайск, 1971. С. 308—310.
Деревщиков А.Г. Особенности распределения и некоторые причины депрессий численности пищух в юго-вос-
точном Алтае // Международные и национальные аспекты эпиднадзора при чуме. Иркутск. 1975. Ч. 2.
Деревянченко К.И., Желдакова К.А. К роли иксодовых клещей в природном очаге туляремии в дельте
Волги //Тр. Астрах, противочум. станции. 1958. вып. 2. С. 301—311.
Джойлоев А. К экологии большеухой пищухи//Тр. Среднеаз. н.-и. противочум. ин-та. 1959. Вып. 6.
Дмитриев П.П. Связь между кустарниками монгольской степи и колониями млекопитающих // Журн. общей
биологии. 1985. Т. 46. С. 661—669.
Дмитриев П.П. Растительность нор даурской пищухи и ее значение в развитии степных экосистем //
Экология пищух фауны СССР. М.: Наука, 1991. С. 5—13.
Дмитриев П.П., Гуричева Р.П. Мелкие млекопитающие в пастбищах биоценозах Восточного Хангая //
География и динамика растительного и животного мира МНР. М.: Наука, 1978. С. 124—131.
Дубинин В.Б., Дубинина М.Н. Паразитофауна млекопитающих даурской степи // Фауна и экология
грызунов. М.: Изд-во МОИП, 1951. С. 98—156. (Материалы по грызунам; Вып. 4).
Дубинин И.Б., Брегетова Н.Г. Паразитические кровососущие клещи позвоночных животных Туркмении //
Тр. ЗИН АН СССР. 1952. Т. 10. С. 45—60.
Дубровский Ю.А. Зимние запасы степной пищухи в Актюбинских степях // Тр. Ин-та зоологии Ан
КазСССР. 1959. Т. 10. С. 254—257.
Дубровский Ю.А. Распространение степной пищухи и некоторые черты ее экологии на западе Казахстана //
Бюл. МОИП. Отд. биол. 1963. Т. 68, вып. 4. С. 44—49.
Дулькейт Г.Д. Маньчжурский заяц в Уссурийском крае // Зоол. журн. 1956. Т. 35, № 6. С. 916—921.
Дулькейт Г.Д. Охотничья фауна, вопросы и методы оценки производительности охотничьих угодий
Алтайско-Саянской горной страны. Красноярск: 1964. 352 с. (Тр. гос. заповедника "Столбы", Вып. 4).
Дунаева Т.Н. Систематический обзор млекопитающих как носителей болезней: Семейство Leporidae Gray,
1821 — заячьи // Медицинская териология. М.: Наука, 1979. С. 50—68.
Егоров О.В. Дикие копытные Якутии. М.: Наука, 1965. 259 с.
Егоров О.В., Лабутин Ю.В. Материалы по питанию крупных хищных млекопитающих Верхоянья //
Позвоночные животные Якутии. Якутск: 1964. С. 51—59.
Ербаева М.А. Пищухи кайнозоя. М.: Наука, 1988. 222 с.
Ешелкин И.И. Гнездовые взаимоотношения плоскочерепной полевки (Alticola strelzovi) и монгольской
пищухи (Ochotona pricei) в горно-алтайском чумном очаге // Зоол. журн. 1978. Т. 57, № 9. С. 1403—1408.
Ешелкин И.И., Лазарев Б.В., Пуртов С.М. Материалы по размножению грызунов-чумоносителей в Горном
Алтае // Изв. Иркут, н.-и. противочум. ин-та. 1968. Т. 27. С. 7—12.
Ешелкин И.И., Прутов С.М. Причины изменения численности монгольской пищухи в горно-алтайском
очаге чумы // Докл. Иркут, н.-и. противочум. ин-та. 1971. Вып. 9. С. 196—197.
Загнибородова Е.П. К фауне и экологии блох Западной Туркмении // Вопросы природной очаговости и
эпизоотологии чумы в Туркмении. Ашхабад, 1960. С. 320—334.
Залетаев В. С., Сапаргельдыев М.С. Экологические особенности двух популяций рыжеватых пищух
Туркмении (Копетдаг и Большой Балхан) // Тр. II Всесоюз. совещ. по млекопитающим. М.: Изд-во МГУ,
1975. С. 131—137.
Зимина Р.П. Экология большеухой пищухи (Ochotona macrotis Gunther) в хребте Терскей-Алатау // Бюл.
МОИП. Отд. биол. 1962. Т. 67, вып. 3. С. 5—12.
Зимина Р.П. Закономерности вертикального распространения млекопитающих. М.: Наука, 1964. 157 с.
Зонов Г.Б. Географические особенности зимнего обитания млекопитающих и птиц в некоторых горных
системах Восточной Сибири // Вопросы зоогеографии Сибири. Иркутск, 1974. С. 21—32.
Зонов Г.Б., Евтеев Г.К. К экологии монгольской пищухи (Ochotona pricei Thomas) в Туве // Териология.
Новосибирск: Наука, 1972. Т. 1. С. 363—365.
264
Зонов Г.Б., Окунев Л.П. Зимняя активность даурской пищухи // Экология пищух фауны СССР. М.: Наука,
1991. С. 14—17.
Зонов Г.Б., Окунев Л.П., Машковский И.К. Использование отдушин в снегу мелкими млекопитающими //
Зоол. журн. 1983. Т. 62, № 12. С. 1863—1967.
Ивантер Э.В. Заяц-беляк в Карельской АССР // Вопросы экологии животных. Петрозаводск, 1969.
Иофф И.Г., Скалон О.Н. Определитель блох Восточной Сибири, Дальнего Востока и прилежащих районов.
М.: Медгиз, 1954. 275 с.
Исмагилов М.И. Экология грызунов Бетпак-Далы и южного Прибалхашья. Алма-Ата, 1961. С. 61—68.
Ишадов Н. Зимнее размножение и численность зайца-толая в Каракумах // Экология. 1974. № 6. С. 94—96_
Ишунин Г.И., Павленко Т.А. Материалы по экологии животных пастбищ Кызылкума // Позвоночные
животные Средней Азии. Ташкент: Фан, 1966. С. 28—66.
Казаринов А.П. Заметки о фауне бассейна р. Маи // Вопросы географии Дальнего Востока: Зоогеография.
Хабаровск, 1973. Т. 2. С. 141—149.
Капитонов В.И. Экологические наблюдения над пищухой (Ochotona hyperborea Pall.) в низовьях Лены //
Зоол. журн. 1961. Т. 40, № 6. С. 922—933.
Кардаш А.И., Пешков Б.И., Хамаганов С.А. К прогнозированию численности даурской пищухи в
Забайкальском природном очаге чумы // Экология пищух фауны СССР. М.: Наука, 1991. С. 18—20.
Ким Т.А. Заметки по экологии северной пищухи Восточного и Западного Саян // Учен. зап. Краснояр. пед.
ин-та. 1956. Т. 5. С. 229—232.
Ким Т.А. К экологии северной пищухи Кизыр-Казырского междуречья // Там же. 1957. Т. 10. С. 254—256.
Ким Т.А. К экологии пищухи Восточного Саяна // Там же. 1959. Т. 15. С. 207—214.
Кириков С.В. Птицы и млекопитающие в условиях ландшафтов южной оконечности Урала. М.: Изд-во АН
СССР, 1952. 412 с.
Кириков С.В. Птицы и млекопитающие южной окраины Приуралья // Тр. Ин-та географии АН СССР.
1955. Вып. 56. С. 5—107.
Кирк А. Факторы, влияющие на численность зайца-русака в Эстонии // Лесоведческие исследования.
Таллинн, 1983. С. 6—19.
Кирк А. Определение возраста зайца-русака по слоистным структурам периостальной зоны кости // Реги-
стрирующие структуры и определение возраста млекопитающих: Тез. докл. Всесоюз. конф. М., 1984..
Кирьянов Г.И. Пищуха (Ochotona Link) в Алтайском крае // Териология. Новосибирск: Наука, 1974. Вып. 2.
С. 71—75.	' ’
Кищинский А.А. Северная пищуха (Ochotona alpina hyperborea Pall.) в Колымском нагорье // Бюл. МОИП.
Отд. биол. 1969. Т. 74, вып. 3. С. 134—143.
Колосов А.М. Звери Юго-Восточного Алтая и смежной области Монголии // Учен. зап. МГУ. 1939. Вып. 20.
С. 158—165.
Колосов А.М., Бакеев Н.Н. Биология зайца-русака. М.: Изд-во МОИП. 1947. 103 с.
Колосов А.М., Лавров Н.П., Наумов С.П. Биология промысловых охотничьих зверей СССР. М.: Высш,
шк., 1964. 416 с.
Конева И.В. Грызуны и зайцеобразные Сибири и Дальнего Востока: (Пространственная структура
населения). Новосибирск: Наука, 1983. 216 с.
Контримавичус ВЛ. Гельминтофауна зайцев СССР и опыт ее географического анализа // Тр. ГЕЛАН.
1959. № 9. С. 133—144.
Корнеев О.П. Заяц-русак на Украине // Экология и пути рационального использования. Киев, 1960. 107 с.
Костенко В.А. Особенности биотопического распределения северной шпцухи Ochotona hyperborea Pall. (1811)
на Дальнем Востоке // Тр. Биол.-почв. ин-та ДВНЦ АН СССР. 1976. Т. 37. С. 70—74.
Костин В.П. Материалы по фауне млекопитающих левобережья Аму-Дарьи и Устюрта и очерк
распределения видов // Тр. Ин-та зоологии и паразитологии. Ташкент, 1956. Вып. 8. С. 3—79.
Кохановский Н.А. Млекопитающие Хакассии. Абакан, 1962. 159 с.
Кохия С.С. Распространение и плотность населения зайца (Lepus europaeus Pall.) на Малом Кавказе в
пределах Грузии // Материалы к фауне Грузии. 1974. Вып. 4. с. 360—385.
Кошкин С.М., Лазарева Л.А., Елыианская Н.И., Хумаркан К. Некоторые итоги изучения фауны гамазовых
клещей мелких млекопитающих и птиц в очагах чумы ГорногоАлтая и Западной Монголии //
Эпидемиология и профилактика особо опасны инфекций в МНР и СССР. Улан-Батор, 1978. С. 140—141.
Кривошеев В.Г. К биологии зайца-песчаника в Северных Кызылкумах // Зооол. журн. 1959. Т. 38, № 1.
Кривошеев В.Г. Биофаунистические материалы по мелким млекопитающим тайги Колымской низменности //
Исследования по экологии, динамике численности и болезням млекопитающих Якутии. М., 1964.
Кривошеев В.Г. Ochotona alpina Pallas (1773) — алтайская или северная пищуха // Млекопитающие Якутии.
М.: Наука, 1971. С. 115—127.
Кривошеев В.Г. Исследование территориальной структуры сообщества мелких растительноядных млеко-
питающих таежно-тундрового ландшафта Охотско-Колымского нагорья // Зоол. журн. 1989. Т. 68, № 2.
Кривошеев В.Г., Кривошеева М.В. Вопросы биологии северной пищухи // Экология пищух фауны СССР.
М.: Наука, 1991. С. 21—34.
Крылова Т.А. Возрастной состав популяции монгольской пищухи (Ochotona pricei) // Зоол. журн. 1973. Т. 52,
№ 9. С. 1422—1425.
Крылова Т.А. Размножение монгольской пищухи в юго-западной части Тувинской АССР И Биол. науки.
1974. № И. С. 31—37.
265
Крыльцов А.И. Топография линьки грызунов и возможность использования ее в качестве таксономического
признака // Тр. НИИ защиты растений. Алма-Ата, 1962. Т. 7. С. 418—451.
Кузнецов Б.А. Грызуны Восточного Забайкалья // Изв. Ассоц. н.-и. ин-тов. 1929. Т. 2, № 1. С. 87—89.
Кузнецов Б.А. Грызуны Семипалатинского округа // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1932. Т. 41, вып. 1/2.
Кузнецов Б.А. Млекопитающие Казахстана. М.; Изд-во МОИП, 1948а. 225 с.
Кузнецов Б.А. Звери Киргизии. М: Изд-во МОИП, 19486. 209 с.
Кузнецов Б.А. Грызуны И Определитель млекопитающих СССР. М., 1965.
Кузьмина И.Е. Сайга и степная пищуха в верховьях Печоры // Зоол. журн. 1965. Т. 44, № 2. С. 307—310.
Кучерук В.В. Значение различных млекопитающих в чумных эпизоотиях и в возникновении людских
заболеваний в Монгольско-Забайкальском эндемичном очаге // Там же. 1945. Т. 24, № 5. С. 309—319.
Кучерук В.В., Тупикова Н.В., Доброхотов Б.П. и др. Группировки населения мелких млекопитающих и их
территориальное размещение в восточной половине МНР // Современные проблемы зоогеографии. 1980.
Лабутин Ю.В. Особенности пространственного распределения зайца-беляка (Lepus timidus L.) в Якутии как
даптацни вида к условиям севера // Экология. 1988. № 2. С. 40—44.
Лабутин Ю.В., Попов М.В. Местообитание и распределение зайца-беляка по стациям // Исследование
причин и закономерностей динамики численности зайца-беляка в Якутии. М.: Наука, 1960. С. 17—45.
Лабутин Ю.В., Попов М.В., Ревин Ю.В. Особенности и воспроизводства в некоторых популяциях зайце-
образных и грызунов Якутии Ц Зоологические исследования Сибири и Дальнего Востока. Владивосток,
1974. С. 30—38.
Лазарев Б.В. К экологии монгольской пищухи в Горном Алтае // Носители и переносчики возбудителей
особо опасных инфекций Сибири и Дальнего Востока. Кызыл, 1968. С. 17—22.
Лазарев Б.В. Распространение и численность монгольской и даурской пищух на Алтае // Докл. Иркут, н.-и.
противочум. ин-та. 1971. Вып. 9. С. 194—195.
Лазарев Б.В. Строение нор монгольской и даурской пищухи в Горном Алтае // Пробл. особо опасных
инфекций. 1974. Т. 6, № 40. С. 46—49.
Лаптев И.П. Млекопитающие таежной зоны Западной Сибири. Томск: Том. ун-т, 1958. 284 с.
Ларин Б.А. Зайцы. М.: Заготиздат, 1950. 56 с.
Ларин В.В., Шелковникова Т.А. К экологии северной пищухи в центральных Путоранах // Экология и
охрана горных видов млекопитающих: Материалы III Всесоюз. шк. М., 1987. С. 106—108.
Ларин В.В., Шелковникова Т.А. Некоторые особенности экологии северной пищухи иа плато Путорана //
Экология пищух фауны СССР. М.: Наука, 1991. С. 35—39.
Леонтьев А.Н. К размножению даурской пищухи в связи с колебаниями ее численности // Изв. Иркут, н.-и.
противочум. ин-та. 1968. Т. 27. С. 23—28.
Летов Г.С. Распространение и места обитания даурской пищухи в Туве и приграничной полосе Северо-
Западной Монголии // Биологический сборник. Иркутск, 1960. С. 107—115.
Летов Г.С.. Летова Г.И. Распространение пищух и их эктопаразитов в Туве в связи с эпизоотологическим
значением // Пробл. особо опасных инфекций. 1971. Вып. 2. С. 125—111.
Липаев В.М., Тарасов П.П. Материалы по питанию хищных птиц в Юго-Восточном Забайкалье по данным
анализа погадок // Изв. Иркут, н.-и. противочум. ин-та. 1952. Т. 10. С. 103—110.
Лоскутов Р.И. Северная пищуха — вредитель кедра // Зоол. журн. 1966. Т. 45, № 12. С. 1887.
Лошкарев Г.А. Биологические группировки зайца-русака на Северном Кавказе // Популяционная структура
у млекопитающих. М., 1970. С. 50—51.
Макридин В.П. Стаи беляков в тундре // Охота и охотничье хоз-во. 1956. № 10. С. 21—23.
Мамаев Ю.Ф. Заяц-беляк и защитные свойства леса // Вопросы лесного охотоведения. М.: ВНИИЛМ, 1979.
Марин Ю.Ф. Материалы по экологии алтайской пищухи в Прителецкой части Алтайского заповедника //
Мелкие млекопитающие заповедных территорий. М., 1984. С. 71—79.
Мачульский С.И. К вопросу о кокцидозе грызунов южных районов Бурят-Монгольской АССР // Тр. Бурят. -
Монгол. зоовет. ин-та. 1949. Вып. 5. С. 31—39.
Мельников В.К. К экологии северной пищухи (Ochotona alpina Pall.) в Западном Саяне // Бюл. МОИП. Отд.
биол. 1974. Т. 79, вып. 6. С. 141—143.
Мельников В.К., Тарасов М.П. Об экологии северной пищухи (Ochotona alpina) в связи с ее значением в
питании соболя в Верхнеленской тайге // Зоол. журн. 1971. Т. 50, № 4. С. 602—604.
Мертц П.А. Волк в Воронежской области: (Экология хищника, организация борьбы) // Преобразование
фауны нашей страны. М., 1953. С. И—21.
Микулин М.А. Материалы по фауне блох Средней Азии. 3. Блохи Центрального Казахстана // Тр.
Среднеаз. н.-и. противочум. ин-та. 1956. Вып. 2. С. 109—126.
Минин Н.В. Эколого-географический очерк грызунов Средней Азии. Л.: Изд-во ЛГУ, 1938. 184 с.
Мокеева Т.М., Мейер М.П. Влияние сельскохозяйственного освоения целинных земель на грызунов и пищух
в Тувинской АССР // Тр. Всесоюз. НИИ защиты растений. 1969. Вып. 30. С. 105—139.
Московский А.А. К биологии пищухи // Изв. Иркутск, н.-и. противочум. ин-та. 936. Т. 4. С. 17—19.
Насимович А.А. Заметки по биологии дневных хищных птиц Забайклья // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1949.
Т. 65, вып. 3. С. 31—38.
Наумов Н.П. Млекопитающие Тунгусского округа//Тр. / Поляр, комис. АН СССР. 1934. Вып. 17.
Наумов С П. Экология зайца-беляка. М.: МОИП, 1947. 207 с.
Наумов С.П. Исследования причин и закономерности динамики численности зайца-беляка в Якутии. М.:
Изд-во АН СССР, 1960. 270 с.
266
Наумов С.П., Шаталова С.П. Видовые показатели размножения млекопитающих и особенности их
географического варьирования (на примере семейства заячьих) // Зоол. жури. 1974. Т. 53, № 2.
Наумов РЛ. Экология горной пищухи (Ochotona alpina) в Западном Саяне // Там же. 1974. Т. 53, № 10.
Наумов РЛ., Лабзин В.В. Пищухи // Итоги мечения млекопитающих. М.: Наука, 1980. С. 98—107.
Наумов РЛ., Лурье А.А. Мечение горной пищухи радиоактиным кобальтом // Зоол. журн. 1971. Т. 50,
№ И. С. 1728—1731.
Наумова Е.И. Функциональная морфология пищеварительной системы грызунов и зайцеобразных. 1981.
Некипелов Н.В. Изменение численности даурской пищухи в юго-западном Забайкалье // Изв. Иркут, н.-и.
противочум. ин-та. 1954. Т. 12. С. 171—180.
Никипелов Н.В. Питание даурской пищухи // Там же. 1959а. Т. 21. С. 292—297.
Некипелов Н.В. Эпизоотология чумы в Монгольской Народной Республике Н Там же. 19596. Т. 206.
Некипелов Н.В. Распространение млекопитающих в Юго-Восточном Забайкалье и численность некоторых
видов // Биологический сборник. Иркутск, 1961а. С. 3—48.
Некипелов Н.В. Млекопитающие высокогорных районов Сибири и Монголии // Докл. Иркут, н.-и.
противочум. ин-та. 19616. Вып. 2. С. 102—106.
Никольский А.А. Звуковые сигналы млекопитающих в эволюционном процессе. М.: Наука, 1984.
Никольский А.А., Гуричева Н.П., Дмитриев П.П. Зимние запасы даурской пищухи на степных пастбищах //
Бюл. МОИП. Отд. биол. 1984. Т. 89, вып. 6. С. 9—22.
Никольский А.А., Сребродольская Е.Б. Звуковая активность северной пищухи (Ochotona hyperborea) в
период запасания корма //Там же. 1989. Т. 94, вып. 2. С. 22—29.
Новиков Г.А., Тимофеева Е.К. К экологии зайца-беляка на северо-востоке Ленинградской области //
Охотничье-промысловые звери. М.: Россельхозиздат. 1965. С. 178—196.
Новиков Г.А., Айрапетьянц А.Э., Пукинский Ю.Б. и др. Звери Ленинградской области: (Фауна, экология и
практическое значение). Л.: Изд-во ЛГУ, 1970. 345 с.
Нургельдыев О.Н. Экология млекопитающих равнинной Туркмении. Ашхабад: Ылым, 1969. 259 с.
Обухов Н.А. Заяц-толай Тувы // Редкие виды млекопитающих фауны СССР и их охрана. М.: Наука, 1973.
Огнев С.И. Звери СССР и прилежащих стран. Т. 4. Грызуны. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1940. 615 с.
Одинашоев А. Зайцеобразные и грызуны Памира. Душанбе: Дониш, 1987. 172 с.
Окунев Л.П. Зимние наблюдения за активностью монгольских пищух // Докл. Иркут, н.-и. противочум.
ин-та. 1971. Вып. 9. С. 197—199.
Окунев Л.П. Наблюдение за активностью пищух в Горно-Алтайском очаге чумы // Международные и
национальные аспекты эпиднадзора при чуме. Иркутск, 1975. Ч. 2. С. 10—И.
Окунев Л.П., Зонов Г.Б. Экологические адаптации монгольских пищух к жизни в горно-степных
ландшафтах // Экология. 1980. № 6. С. 61—66.
Олькова Н.В. Ареал семьи даурской пищухи // Изв. Иркут, н.-и. противочум. ин-та. 1954. Т. 12.
Ондар С.О. Распределение мелких млекопитающих в растительных ассоциациях Убсунурской котловины //
Советско-Монгольский эксперимент "Убсунур": (Многосторон. совещ. стран-членов СЭВ. Кызыл, 1—10
авг. 1989). Пущино, 1989. С. 54—58.
Орлов Г.И. Шейная железа пищух (Lagomyidae. Ochotonidae) и связанное с ее функционированием
маркировочное поведение алтайской пищухи (Ochotona alpina) // Зоол. журн. 1983. Т. 62, № 11.
Орлов Г.И., Макушин Г.И. К возрастной структуре популяций алтайской пищухи // Регистрирующие
структуры и определение возраста млекопитающих: (Тез. докл. Всесоюз. конф.). М.. 1984. С. 48—49.
Остапенко М.М. Биология зайца-песчаника в Узбекистане // Охотничье-промысловые животные
Узбекистана. Ташкент: 1963. С. 77—89.
Очиров Ю.Д., Башанов К.А. Млекопитающие Тувы. Кызыл, 1975. 138 с.
Павленко Т.А., Губайдулина С.Т. Зайцеобразные // Экология позвоночных животных хребта Нуратау.
Ташкент: Фан, 1970. С. 101—102.
Павлинин В.Н. Заяц-беляк (Lepus timidus L., 1758) // Тр. Ин-та экологии растений и животных УНЦ АН
СССР. 1971. Вып. 80, т.1. С. 75—106.
Павлинин В.Н., Шварц С.С. К вопросу о границах распространения некоторых видов грызунов на Урале //
Тр. Ин-та биологии Урал. фил. АН СССР. 1957. Т. 8. С. 25—29.
Павлов М„ Шулятьев А., Гинеев А. Дикий кролик // Охота и охотничье хоз-во. 1984. № 9. С. 18—20.
Пакиж В.И. Некоторые данные по экологии степной пищухи (на северо-востоке Казахстана в связи с
изменением ее ареала) // Зоол. журн. 1969. Т. 48, № 8. С. 1214—1220.
Палваниязов М. Хищные звери пустынь Средней Азии. Нукус: Каракалпакстан, 1974. 318 с.
Парамонова А.Н., Васильева Л.Ф., Гувва Л.А. Грызуны и их эктопаразиты горной системы Большой
Балхан//Тр. Туркмен, противочум. станции. Ашхабад, 1958. Т. 1. С. 135—144.
Перевалов А.А. Заяц-песчаник: (Экология и промысел в Казахстане) Автореф. дис. ... канд. биол. наук.
Алма-Ата, 1953. 23 с.
Перевалов А.А. Материалы по биологии размножения зайца-песчаника // Зоол. журн. 1956 а. Т. 35, № 1.
Перевалов А.А. Строение меха и линька зайца-песчаника // Учен. зап. Тираспол. пед. ин-та. 19566. Вып. 1.
Перевалов А.А. Питание зайца-песчаника (Lepus tolai lehmani Sev., 1873) //Там же. 1958. Вып. 7.
Петров П. Факторы, влияющие на коэффициент реального прироста поголовья зайцев // Изв. Ин-та
Гората (София). 1963. Кн. 2. С. 61—95.
Пешков Б.И. Данные по численности и питанию пернатых хищников юго-восточного Забайкалья // Изв.
Иркут, н.-и. противочум. ин-та. 1957. Т. 16. С. 143—153.
267
Пономарев Б.А. Ловля зайцев капканами // Охотник Сибири. 1935. № 1. С. 15—19.
Пономарев Г. За зайцем-беляком по следу // Там же. 1934. № 11/12. С. 9—15.
Попов В.А. Млекопитающие Волжско-Камского края: Насекомоядные, рукокрылые, грызуны. Казань,
1960. 468 с.
Попов М.В. Кормовые условия и их значение для динамики численности // Исследования причин и
закономерностей динамики численности зайца-беляка в Якутии. М.: Изд-во АН СССР, 1960. С. 69—107.
Портенко Л.А. Фауна Анадырского края. Ч. 3. Млекопитающие. М.; Л., 1941. 93 с. (Тр. НИИ поляр,
земледелия, животноводства и промыслового хоз-ва; Вып. 14).
ПортенкрЛ.А., Кищинский АЛ., Чернявский Ф.Б. Млекопитающие Коряцкого нагорья. М.; Л.: Изд-во АН
СССР, 1963. 130 с.
Потапкина А.Ф. К паразитофауне алтайской пищухи (Ochotona alpina Pall.) // Природа очагов клещевого
энцефалита на Алтае (северо-восточная часть). Новосибирск: Наука, 1967. С. 46—48.
Потапкина А.Ф. Заметки о географическом распространении и экологии пищух на Алтае // Природа и
природные ресурсы Горного Алтая. Горно-Алтайск, 1971. С. 284—289.
Потапкина А.Ф. Распространение и биология пищух (Ochotona) юга Западной Сибири // Систематика,
фауна, зоогеография млекопитающих и их паразитов. Новосибирск: Наука, 1975. С. 92—103.
Приклонский С.Г., Теплова Е.Н. Первый опыт всероссийского зимнего маршрутного учета охотничьих
зверей. М., 1965. 51 с.
Прокопьев В.Н. К экологии даурской и монгольской пищух // Изв. Иркут, н.-и. противочум. ин-та. 1957.
Т. 16. С. 110—113.
Проскурина Н.С. О песнях и трелях даурской пищухи (Ochotona daurica) // Экология пищух фауны СССР.
М.: Наука, 1991. С. 40—48.
Проскурина Н.С., Смирин В.М. Форма внутривидовых взаимодействий даурской пищухи // Бюл. МОИП.
Отд. биол. 1987. Т. 92, вып. 4. С. 12—21.
Проскурина Н.С., Формозов Н.А., Дервиз Д.Г. Сравнительный анализ пространственной структуры
поселений трех форм пищух: Ochotona daurica, О. pallasi pallasi, О. pallasi pricei (Lagomorpha, Lagomyidae)
//Зоол. журн. 1985. T. 64, № 2. С. 1695—1701.
Пшенников А.Е., Алексеев В.Г., Корякин И.И., Гнутов Д.Ю. Копрофагия у северной пищухи (Ochotona
hyperborea) в Якутии//Там же. 1990. Т. 69, № 12. С. 106—114.
Пшенников А.Е., Борисов 3.3., Васильев И.С. Копрофагия и ее ритмика у зайца-беляка (Lepus timidus) в
Центральной Якутии // Там же. 1988. Т. 67, № 9. С. 1357—1362.
Ревин Ю.В. О биологии северной пищухи (Ochotona alpina Pall.) на Олекмо-Чарском нагорье // Там же. 1968.
Т. 47, № 7. С. 1075—1082.
Ревин Ю.В. Млекопитающие Южной Якутии. Новосибирск: Наука, 1989. 320 с.
Ревин Ю.В., Сафронов В.М., Вольперт Я.Л., Попов А. Л. Экология и динамика численности
млекопитающих Предверхоянья. Новосибирск: Наука, 1988. 199 с.
Реймерс Н.Ф. Бурундук и северная пищуха в кедровой тайге Прибайкалья // Тр. 3 Вост.-Сиб. фил. СО АН
СССР. Сер. зоол. 1960. Вып. 23. С. 101—106.
Реймерс Н.Ф. Птицы и млекопитающие южной тайги Средней Сибири. М.: Наука, 1966. 420 с.
Реймов Р. Млекопитающие Южного Приаралья: (Экология, охрана и использование). Ташкент: ФАН, 1985.
Розанов М.П. Млекопитающие Памира // Материалы по млекопитающим и птицам Памира: Тр. Тадж.
комплекс, экспедиции, 1932. г. 1935. Вып. 32. С. 17—27.
Романов А.А. Пушные звери Ленско-Хатангского края и их промысел. Л: Изд-во Гавсевморпути, 1941.
Россолимо О Л. Очерк географической изменчивости черепа зайца-беляка (Lepus timidus L.) // Тр. Зоол.
музея МГУ. 1979. Т. 18. С. 215—240.
Савинов В.А., Лобанов А.Н. Звери Вологодской области. Вологда: Кн. изд-во, 1958. 208 с.
Садовская Н.П. О составе фауны гельминтов зайцев Приморского края // Сообщ. ДВФ АН СССР. 1955.
№ 5. С. 57—60.
Салихбаев Х.С., Карпенко В.П., Кашкаров Д.Ю. и др. Экология, меры охраны и рациональное исполь-
зование позвоночных животных Каршинской степи. Ташкент; Фан, 1967. 172 с.
Саму сев Ф.Ф., Саму сев НФ. Материалы по питанию северной пищухи (Ochotona alpina Pall.) на Алтае //
Териология. Новосибирск: Наука, 1972. № 1.С. 358—361.
Сапаргельдыев М. Экология рыжеватой пищухи в Туркменистане. Ашхабад: Ылым, 1987. 141 с.
Сапоженков Ю.Ф. Экология зайца-толая (Lepus tolai Pall.) в песчаных Каракумах // Зоол. жури. 1964. Т. 44,
№ 9. С. 1382—1387.
Сванбаев С.К. К познанию фауны какцидий грызунов Центрального Казахстана // Тр. Ин-та зоологии Ан
КазССР. Сер. паразитол. 1958. Т. 9. С. 183-—186.
Селевин В.А. Перечень млекопитающих окрестностей Семипалатинска // Бюл. Саратов, ун-та. 1937. № 36,
вып. 22. С. 21—29.
Семенов П.В., Потапкина А.Ф Подкожные оводы (Hypodermatidae) мелких млекопитающих гор юга Сиби-
ри// Систематика, фауна, зоогеография млекопитающих и их паразитов. Новосибирск: Наука, 1975.
Сержанин И.Н. Млекопитающие Белоруссии. Минск: Изд-во АН БССР, 1955. 310 с.
Слудский А.А. Зайцы // Звери Казахстана. Алма-Ата, 1953. С. 99—112.
Слудский А.А. Взаимоотношения хищников и добычи // Тр. Ин-та зоологии Ан. КазССР. 1962. Т. 17. С. 24.
Слудский А. А., Афанасьев Ю.Г. Итоги и перспективы акклиматизации охотничье-промысловых животных
в Казахстане // Там же. 1964. Т. 23. С. 5—74.
268
Слудский А.А., Афанасьев Ю.Г., Бекенов А. и др. Млекопитающие Казахстана: Хищные (куньи, кошки).
Алма-Ата: Наука, 1982. Т. 3, ч. 2. 263 с.
Слудский А.А., Бадамшин Б.И., Бекенов А. и др. Млекопитающие Казахстана: Хищные (собачьи,
енотовые, ластоногие (настоящие тюлени). Алма-Ата: Наука, 1981. Т. 3, ч. 1. 232 с.
Слудский Л.А., Бернштейн АД., Шубин И.Г. и др. Млекопитающие Казахстана: Зайцеобразные. Алма-
Ата. Наука, 1980. Т. 2. 238 с.
Смирнов В.М. Численность и распределение алтайской пищухи (Ochotona alpina Pall.) в северо-восточном
Алтае // Природа очагов клещевидного'энцефалита на Алтае. Новосибирск: 1967. С. 60—65.
Смирнов П.К. Опыт содержания и разведения в неволе монгольской пищухи (Ochotona pricei Thom.) //
Вести. ЛГУ. 1972. № 15. С. 20—26.
Смирнов П.К. Стадиальное распределение и территориальные взаимоотношения малой и монгольской
пищухи в зоне симпатрии и их ареалов // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1974. Т. 79, вып. 5. С. 72—81.
Смирнов П.К. Наблюдения за поведением пищух // Групповое поведение животных. М.:Наука, 1976.
Смирнов П.К. Местообитание монгольской пищухи в Казахской складчатой стране // Вести. ЛГУ. 1985. .
№ 10. С. 117—120.
Смирнов П.К. Адаптивные особенности поведения пищух // Экология и охрана горных видов млеко-
питающих. М., 1987. С. 153—155.
Смирнов П.К. Пространственные особенности коммуникативного поведения пищух // Коммуникативные
механизмы регулирования популяционной структуры у млекопитающих. М., 1988. С. 157—159.
Смолина ЛЛ. Об особенностях размножения даурской пищухи // Изв. Иркут, н.-и. противочум. ин-та. 1958.
Т. 19. С. 105—109.
Соколов В.Е. Систематика млекопитающих: (Отряды: зайцеобразных, грызунов). М.: Высш, шк., 1977.
Соколов В.Е., Терехова А.Н. Запаховая маркировка территории у грызунов и зайцеобразных // Успехи
соврем, биологии. 1978. Т. 86, № 2. С. 240—246.
Соколов Г.А. Влияние сбора кедровых орехов на питание и численность соболя и белки // Фауна кедровых
лесов Сибири и ее использование. М.: Наука, 1965. С. 53—91.
Соломатин А.О. Зайц-русак на Тургайском плато // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1969. Т. 74, вып. 6. С. 5—18.
Соломатин А.О. Территориальное распределение зайцеобразных на Тургайском плато // Природное
сельскохозяйственное районирование СССР. М., 1975. С. 105—107.
Соломонов Н.Г. Очерки популяционной экологии грызунов и зайца-беляка в Центральной Якутии. Якутск,
1973. 247 с.
Стрелков А.П. К экологии красной пищухи — Ochotona rutila (Mammalia, Lagomorpha) // Зоол. журн. 1989.
Т. 68, вып. 1. С. 153—155.
Строганов С.У., Строганова А.С. Материалы по биологии зайца-песчаника (Lepus tibetanus bucharensis
Ogn.) по наблюдениям в Южном Таджикистане // Изв. Тадж. фил. АН СССР. 1944. № 5. С. 11—31.
Тавровский В.А., Егоров О.В., Кривошеев В.Г. и др. Млекопитающие Якутии. М.: Наука, 1971. С. 115.
Тарасов П.П. К экологии монгольской пищухи // Бюл.МОИП. Отд. биол. 1950. Т. 55, вып. 6. С. 35—42.
Тарасов П.П. Грызуны юго-восточной части Монгольского Алтая и прилежащей Гоби // Изв. Иркут, н.-и.
противочум. ин-та. 1958. Т. 19. С. 60—71.
Тарасов П.П. Некоторые особенности внутривидовых отношений у стенотопных грызунов // Тр. Среднеаз.
н.-и. противочум. ин-та. 1959. Вып. 5. С. 161—176.
Тарасов П.П. Стадиальное размещение и относительная численность массовых видов грызунов Западного
Хамар-Дабана // Изв. Иркут, н.-и. противочум. ин-та. 1962. Т. 24. с. 248—260.
Терентьев П.В., Дубинин В.Б., Новиков Г.А. Кролик. М., 1952. 362 с.
Тимофеева А.А. Некоторые наблюдения по стадиальному распределению грызунов на юге о. Сахалин //
Изв. Иркут, н.-и. противочум. ин-та. 1962. Т. 24, С. 261—271.
Тихвинская М.В., Горшков П.К. Биотопические особенности питания лисицы в Татарской АССР И Тр. II
Всесоюз. совещ. по млекопитающим. М.: Изд-во МГУ, 1975. С. 108—ПО.
Твкобаев М.М. Гельминты диких млекопитающих Средней Азии. Фрунзе: Илим, 1976. 177 с.
Томилова Т. Численность и использование зайца-беляка в РСФСР // Охота и охотничье хоз-во. 1975. № 11.
Третьяков Г.П., Митропольский О.В., Фотелер Э.Р. К экологии красной пищухи на Гиссарском хребте в
Узбекистане // Узб. биол. журн. 1989. № 5. С. 42—44.
Туров С.С. Материалы по млекопитающим северо-восточного побережья Байкала и Баргузинского хребта
И Тр. зоол. музея МГУ. 1936. Т. 3. С. 25—40.
Турьева В.В., Полежаев Н.М. К биологии северной пищухи на приполярном Урале // Тр. Коми фил. АН
СССР. 1969. № 21. С. 115—116.
Устюжин Ю.А. Особенности возрастного и полового состава популяции монгольской пищухи тувинского
природного очага И Докл. Иркут, н.-и. противочум. ии-та. 1971. Вып. 9. С. 193—194.
Устюжин Ю.А. Распространение и колебание численности монгольской пищухи в Туве // Зоологические
проблемы Сибири. Новосибирск, 1972. С. 483—484.
Устюжина И.М., Устюжин Ю.А. О численности и характере распределениях блох монгольской пищухи на
различных территориях // Изв. Иркут, н.-и. противочум. ин-та. 1971. Т. 9. С. 221—222.
Утиное С.Р. Климатические факторы численности зайца-беляка в лесостепной зоне Северного Казахстана
// Материалы по экологии н физиологии животных. Алма-Ата, 1979. С. 74—75.
Ушакова Г.В. Клещи надсемейства Ixoidea пустыни Бет-Пак-Дала и прилегающих к ней районов // Тр. ин-
та зоологии АН КазССР. 1956. Т. 5. С. 129—151.
269
Ушакова Г.В., Буслаева Н.Н. Материалы по иксодовым клещам полупустынь Карагандинской области //
Паразиты сельскохозяйственных животных Казахстана. Алма-Ата, 1962. С. 31—39.
Фадеев В.А. Размножение зайца-русака в западном Казахстане // Тр. Ин-та зоологии Ан КазССР. 1964.
Т. 23. С. 150—168.
Фадеев В.А. Особенности распространения зайца-русака и песчаника в Казахстане // Там же. 1966а. Т. 26.
Фадеев В.А. Питание и суточная активность зайца-русака в Западном Казахстане Ц Там же. 19666. Т. 26.
Федоров К.П., Потапкина А.Ф. Гельминты пищух (Ochotonidae) юга Западной Сибири // Систематика,
фауна, зоогеография млекопитающих и их паразитов. Новосибирск: Наука, 1975. С, 203—211.
Федосенко А.К. О некоторых морфологических особенностях пищух (Ochotona) // Зоол. журн. 1974. Т. 53,
№ 3. С. 485—486.
Фетисов А.С. Биологические наблюдения за забайкальским зайцем-толаем Lepus tolai Pall., 1935 // Изв.
Вост.-Сиб. с.-х. ин-та. 1935. Вып. 1. С. 138—148.
Фетисов А.С. Материалы по систематике и географии распространения млекопитающих Западного
Забайкалья // Изв. Иркут, н.-и. противочум. ин-та. 1936. Т. 3. С. 86—119.
Фетисов А.С. Определитель грызунов Прибайкалья и Забайкалья. Иркутск: Обл. изд-во, 1940. 92 с.
Фетисов А.С. Новые исследования по фауне грызунов Западного Забайкалья // Изв. Биол.-геогр. НИИ при
Вост.-Сиб. ун-те. 1942. Т. 9, вып. 3/4. С. 121—144.
Фирстов Н.И. О распространении грызунов на южной границе Алтая Ц нзв. Иркут. н.-и. противочум. ин-та.
1957. Т. 16. С. 102—109.
Флеров К.К. Пищуха Северного Урала // Ежегодник Зоологического музея АН СССР. М., 1927.
Флеров К.К., Громов И.М. Млекопитающие долины Сумбар и Чаидыра // Тр. Кара-Калинской и Кизыл-
Атрекской паразитол. экспедиции. 1934. Вып.. С. 291—237.
Фолитарек С.С. Географическое распространение зайца-русака Lepus europaeus Pall, в СССР // Тр. Ин-та
эволюц. морфологии и экологии животных АН СССР. 1940. Т. 3, вып. 1. С. 14—21.
Фомушкин В.М., Жерновов И.В., Свиденко ГД. О биологии рыжеватой пищих (Ochotona rufescens Gray) //
Экология млекопитающих и птиц. М.: Наука, 1967. С. 28—31.
Формозов А.Н. Млекопитающие Северной Монголии по сборам экспедиции 1926 г. Л.: Изд-во АН СССР.
1929. 144 с.
Формозов Н.А. Адаптивность поведения пищух к жизни в каменистых биотопах // Экология, структура по-
пуляций и внутривидовые коммуникативные процессы у млекопитающих. М.: Наука, 1981. С. 245—263.
Формозов Н.А. Зоны симпатрии алтайской и северной пищух // IV съезд Всесоюз. териол. о-ва. М., 1986.
Т. 1. С. 146—147.
Формозов НА., Никольский А.А. Положение уральской пищухи в группе "alpina": (Биоакустический анализ)
// Млекопитающие Уральских гор: Информ, материалы. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1979. С. 80 —82.
Хлебников А.И., Хлебникова Н.П. Характерные черты поведения северной пищухи в разных типах
поселений // Поведение животных: Экологические и эволюционные аспекты. М., 1972. С. 215—217.
Хлебников А.И., Хлебникова И.П. Численность и методика учета Ochotona alpina Pall, в условиях Западного
Саяна // Экология пищух фауны СССР. М.: Наука, 1991. С. 55—54.
Хлебникова И.П. Влияние северной пищухи на возобновление горных кедровников Западного Саяна //
Изучение природы лесов Сибири. Красноярск, 1072. С 77—82.
Хлебникова И.П. Воздействие северной пищухи на растительность таежных биогеоценозов в условиях За-
падного Саяна // Экология популяций лесных животных Сибири. Новосибирск. Наука, 1974. С. 64—76.
Хлебникова И.П. Количество фитомассы, потребляемой в заготавливаемой северной пищухой на старых
кедровых гарях Западного Саяна // Экология. 1976. № 2. С. 99—102.
Хлебников И.П. Северная пищуха в горных лесах Сибири. Новосибирск: Наука, 1978. 118 с.
Хмелевская Н.В. О биологии алтайской пищухи // Зоол. журн. 1961. Т. 40, № 10. С. 1583—1585.
Цыбегмит Д. Сравнительный эколого-морфологический анализ организации пищух Монголии: Автореф.
дис.... канд. биол. наук. М., 1950.
Черникин Е. Заяц-беляк на Камчатке // Охота и охотничье хоз-во. 1965. № 10. С. 23—24.
Чернолих Л.Н. Млекопитающие Хииганского заповедника // Вопросы географии Дальнего Востока. Сер.
зоогеогр. Хабаровск, 1973. Т. 2. С. 125—136.
Чернявский Ф.Б. Млекопитающие крайнего северо-востока Сибири. М.: Наука, 1984. 385 с.
Чернявский Ф.Б., Докучаев Н.Е., Короленко ГЕ. Млекопитающие среднего течения реки Омолон И Фауна
и зоогеография млекопитающих северо-востока Сибири. Владивосток, 1978. С. 26—65.
Чугунов ЮД. Монгольская пищуха в Гоби-Алтае И Бюл. МОИП. Отд. биол. 1961. Т. 66, вып. 5. С. 173.
Шаталова С.П. Морфология и фенология полового цикла зайца-беляка Якутской тайги // Учен. зап. Моск,
пед. ин-та им. В.И. Ленина. 1970. № 272. С. 37—41.
Швецов Ю.Г., Литвинов Н.И. Млекопитающие бассейна речки Нижний Качергат (Юго-Восточное
Предбайкалье) //Изв. Иркут. с.-х. ин-та. 1967. Вып. 25. С 209—223.
Шведов Ю.Г., Московский А.А. Распространение и численность основных видов грызунов в пограничной
полосе Юго-Западного Забайкалья // Биологический сборник. Иркутск, 1961. С 96—106.
Шведов Ю.Г, Смирнов М.Н., Монахов Г.И. Млекопитающие бассейна озера Байкал. Новосибирск: Наука,
1984. 258 с.
Шевченко Л.С. Морфологическая характеристика дикого кролика на Украине // Весгн. зоологи. 1986. № 5.
Шишкин А.С. Заяц-беляк Средней Сибири. Красноярск, 1988. 177 с.
Шнитников В.Н. Млекопитающие Семиречья. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1936. 323 с.
270
Штилъмарк Ф.Р. Новые данные по экологии Apodemus mystacinus и Ochotona hyperborea в саянской тайге //
Бюл. МОИП. Отд. бнол. 1963. Т. 68, вып. 5. С. 137—138.
Шубин И.Г. Влияние географической среды иа размножение монгольской пищухи // Тр. Ин-та зоологии АН
КазССР. 1956. Т. 6. С. 61—77.
Шубин И.Г. О зараженности монгольских пищух личинками оводов Oestromia falax Grunin, 1949II Там же.
1958. Т. 9. С. 242.
Шубин И.Г. К экологии монгольской пищухи в Казахском нагорье // Там же. 1959. Т. 10. С. 114—132.
Шубин И.Г. Новые данные по распространению некоторых грызунов Целиноградской области // Там же.
1962а. Т. 17. С. 242—245.
Шубин И.Г. К питанию хищных зверей и птиц Казахского нагорья // Там же. 19626. Т. 17. С. 183—191.
Шубин И.Г. Ареал малой пищухи и факторы, его определяющие // Зоогеография суши. Ташкент, 1963. С.
365—366.
Шубин И.Г. Размножение малой пищухи // Зоол. журн. 1965. Т. 44, № 6. С. 917—924.
Шубин И.Г. Динамика возрастного состава малой и палласовой пищух // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1966.
Т. 71, вып. 4. С. 27—33.
Шубин И.Г. Линька молой и монгольской пищух и ее особенности // Териология. Новосибирск: Наука, 1972.
Т. 1. С. 365—367.
Шубин И.Г. Особенности гнездового поведения малой и монгольской пищух // Тр. II Всесоюз. совещ. по
млекопитающим. М.: Изд-во МГУ, 1975. С. 200—202.
Шубин И.Г. Северная пищуха Кузнецкого Алатау // Докл. VI Науч. конф, по биол. наукам Новокузнецкого
пед. ин-та. Новокузнецк, 1963. С. 69—70.
Шубин Н.Г. Материалы по экологии рыси в Западной Сибири // Проблемы экологии. Томск, 1967. Т. 1.
Шубин Н.Г. Об экологии северной пищухи Кузнецкого Алатау // Проблемы экологии. Томск, 1971. Т. 2.
Шукуров Г.Щ. Фауна позвоночных животных гор Большие Балханы. Ашхабад, 1962. 110 с.
Эйгелис Ю.К. Грызуны Восточного Закавказья и проблема местных очагов чумы. Саратов, 1980. 262 с.
Юдаков А.Г., Николаев И.Г. Некоторые данные по биологии манчжурского зайца — Caprolagus (Allolagus)
mandshuricus Radde // Фауна и экология наземных позвоночных юга Дальнего Востока СССР.
Владивосток, 1974. С. 65—74.
Юдин Б.С., ГалкинаЛ.И., Потапкина А.Ф. Млекопитающие Алтае-Саянской горной страны. Новосибирск:
Наука, 1979. С. 91—101.
Юдин Б.С., Кривошеев В.Г., Беляев В.Г. Мелкие млекопитающие севера Дальнего Востока. Новосибирск:
Наука, 1976. С. 54—70.
Юргенсон П.Б. Материалы к познанию млекопитающих Прителецкого участка Алтайского гос. заповедника
// Тр. Алтайского гос. заповедника. М., Вып. 1. С.
Юргенсон П.Б. К экологии сеноставки Ochotona alpina Pallas на Восточном Алтае // Науч.-метод, зап. Гл.
упр. по заповедникам. М., 1939. Вып. 5. С.
Янушевич А.И. Фауна позвоночных Тувинской области. Новосибирск, 1952. 142 с.
Янушевич А.И., Айзин Б.М, Кыдыралиев А.К. и др. Млекопитающие Киргизии. Фрунзе: Илим, 1972. 462 с.
Abe Н. Small mammals of Central Nepal // J. Fac. Agr. Hokkaido Univ. 1971. Vol. 56, pt 54. P. 368—423.
Abildgard F., Andersen J., Barndorf-Nielsen 0. The hare population (Lepus europaeus Pallas) of Illumo island,
Denmark: A report of analysis of the data from 1957—1970 // Dan. Rev. Game Biol. 1972. Vol. 6, № 5.
Angermann R. Beitrage zur Kenntnis de Gattung Lepus. 2. Der taxonomische Status von Lepus brachyurus Temminck
und Lepus matshuricus Radde // Mitt. Zool. Mus. Berlin. 1966. Bd. 42, № 2. S. 321—335.
Angermann R. Beitrage zur Kenntnis de Gattung Lepus (Lagomorpha, Leporidae). 3. Zur Variabilitat palaearktischer
Schneehasen Ц Ibid. 1967. Bd. 43, № 1. S. 161—178.
Angermann R. The taxonomy of Old World Lepus // Acta zool. fenn. 1983. № 174. P. 17—21.
Banfield A.W.F. The mammals of Canada. Toronto: Buffalo: Univ. Toronto press, 1974.
Bell DJ. Social lofaction in algomorphs // Olfactions mammas prov. symp. London, 24—25 Nov. 1978. L.; N.Y.,
1980. P. 141—164.
Boag B. Observations on the localized dictribution of wild rabbit (Oryctolagus cuniculus) with non-agouti coat
colouring // J. Zool. A. 1986. Vol. 210, № 4. P. 640—642.
Boifani L., Lieckfeld C.-P. Kaninchen: Fruchtbar und Fruchtsam // Natur. 1989. № 4. S. 54—61.
Boyd I.L. Investment in growth by pregnant wild rabbits in relation to litter size and sex of the offspring // J. Anim.
Ecol. 1985. Vol. 54. P. 147.
Broekhuizen S. Survival in adult European hares // Acta theriol. 1979. Vol. 24, № 32/36. P. 465—474.
Broekhuizen S., Maaskamp F. Annual production of yonung in European hares (Lepus europaeus) in the Netherlands //
J. Zool. 1981. Vol. 193, № 4. P. 499—516.
Corbet G.B. The mammals of the Palaearctic region: A taxonomic review. L.; Ithaca: Brit. Mus., 1978. 314 p.
Cowan D.P. Aspects of the social loganization of the European wild rabbit (Oryctolagus cuniculus) // Ethology. 1987.
Vol. 75, № 3. P. 197—210.
Dawson M.R. Lagomorph history and the stratigraphic record // Essays Paleontol. and Stratigr. Raymond. 1967.
Moore Comm. vol. P. 287—316.
Ellerman J.R., Morrison-Scott T.C.S. Checlist of Palaearctic and Indian mammals, 1758 to 1946. L., 1951. 810 p.
Feng Zuojian, Zheng Changlin. Studies on the pikas (genus Ochotona) of China — taxonomic notes and distribution
// Acta theriol. sin. 1985. Vol. 5, № 4. P. 269—289.
Flux J.E. Life history of the mountain hare (Lepus timidus scoticus) in north-east Scotland // J. Zool. 1 970. № 1.
271
Gustavsson I. Mitotic and meiotic chromosomes of the variable hare (Lepus timidus), the common hare (Lepus
europaeus) and their hybrids //Hereditas. 1971. Vol. 67. P. 27—34.
Haga R. Observations on the ecology of the Japanese pika // J. Mammal 1960. Vol. 41, № 2. P. 200—212.
Hall E.R. The mammals of North America. N.Y. etc.: Wilev, 1981. Vol. 1. 90 p.
Hell P., Bakos A. Sucasny stav rozserenia a produkcie divfeho kralika (Oryctolagus cuniculus L., 1750) na Slovensku //
Acta zootechn. Nitra. 1970. № 21. P. 185—199.
Homolka M. Spatial activity of hare (Lepus europaeus) // Folia zool. 1985. Vol. 34, № 3. P. 217—226.
Homolka M. Daily activity patterns of the European hare (Lepus eutopaeus) // Ibid. 1986. Vol. 35, № 1. P. 33—42.
Homolka M. Diet of the wild rabbit (Oryctolagus cuniculus) in an agrocenosis // Ibid. 1988. Vol. 37, № 2.
Honacki J.N., Kinman K.E., Koeppl J.W. Mammal species of the world. Lawrence: Allen, 1982. 694 p.
Hsu T.C., Benirschke K. // Adas Mammal. Chrom. 1967. Vol. 1, № 8.
Kawamlehi T. Dally activities and social pattern of two Himalayan pikas, Ochotona macrotis and O. roylei, observed
at Mt. Evertst // J. Fac. Sci. Hokkaido Univ. Ser. VI. 1971. Vol. 17, № 4, P. 587—609.
Kovacs G., Ocseny M. Age structure and survival of an European hare population dettrmined by periosteal growth
linea: Preliminary study // Acta oecol.: Oecol. appl. 1981. Vol. 2, № 3. P. 241—245.
Li W„ Ma Y. A new species of Ochotona, Ochotonidae, Lagomorpha // Acta zool. sin. 1986. Vol. 32, № 4.
Moller D. Die Fertelitat der Feldhasen populationen // Ecology and management of European hare population.
Warszawa, 1976. P. 69—74.
Mykytowycz R. Observation on odoriferous and other glands in the Australion wild rabbit Oryctolagus cuniculus L. and
the hare Lepus europaeus Pallas. 1. The anal gland. 34. Harder's lachrimal, and submandibular glands // CSERO
Wildlife Res. 1966. Vol. 11, № 1. P. 11—29, 65—90.
Petrov P. Uber die Factoren die den realen Zurwachs des Hasen bestimmen // Ecology and management of European
hare population. Warszawa, 1976. P. 1—3.
Petrusewicz K. Dynamics and production of the hare population in Poland // Acta theriol. 1970. Vol. 15, № 24/31.
Petter F. Elements d'une revision des Lievres europeens et asiatiques du sousgenre Lepus // Ztschr. Saugetierk. 1961.
Bd. 26, H. 1. S. 30-^10.
Pielowski Z. Badania nad zajacem (2) // Lowiec pol. 1971. № 5 (1392). S. 79—88.
Pielowsku Z. Home range and degree of residence of the European hare // Acta theriol. 1972. Vol. 17, № 1/2.
Pielowski Z. Number of young bom and dynamics of the European hare population // Ecology and management of
European hare population. Warszawa, 1976. P. 76—77.
Rausch R.L. A review of the distribution of Holarctic recent mammals // Pacific basin biogeographey L.: Bishop
Museum press, 1963. P. 29—43.
Rieck W. Utersuchunger fiber die Vermehrung des Feldhasen // Ztschr. Jagdwiss. 1956. Bd. 2, № 2.
Soares MJ., Diamond M. Pregnancy and chin marking in the rabbit Oryctolagus cuniculus // Anim. Behav. 1982.
Vol. 30, № 3. P. 941—943.
Sterba E. Hlavni priciny ztrat zajece zvere v letech 1975—1979 // Polovn. zb. 1982. № 12. S. 239—259.
Valenticic-Stane S.I. Resultate zweijahriger beobachtungen und Studien liber den idealen Zuwach beim Feldhasen auf
der Insel "Biserni otok" // Ztschr. Jagdwiss. 1956. Bd. 2, № 3.
Wallage-Drees J.M. Effects of food on onset of breeding in rabbits, Oryctolagus cuniculus (L.), in a sand dune habitat
// Acta zool. fenn. 1983. № 174. P. 57—59.
ZornerH. Der Feldhase. Wittenberg; Dutherstadt: Ziemen, 1981. 172 S.
МЛЕКОПИТАЮЩИЕ
РОССИИ
и сопредельных
регионов
В.Е.Соколов Е.Ю.Иваницкая В.В.Груздев В.Г.Гептнср
ЗАЙЦЕОБРАЗНЫЕ
НАУКА-