/
Автор: Соколов А.А. Орлов А.Я. Кошельков С.П. Осипов В.В.
Теги: плодоводство ботаника народное хозяйство почвоведение лесоводство
Год: 1974
Текст
А. Я. Орлов
С. П. Кошельков
В. В. Осипов
А. А. Соколов
; ТИПЫ
| ' ЛЕСНЫХ
' БИОГЕОЦЕНОЗОВ
южной
ТАЙГИ
1
1
ИЗДАТЕЛЬСТВО «НАУКА
i
АКАДЕМИЯ ПАУК СССР
ЛАБОРАТОРИЯ ЛЕСОВЕДЕНИЯ
А. Я. Орлов,
С. П. Кошельков,
В. В. Осипов,
А. А. Соколов
ТИПЫ
ЛЕСНЫХ
БИОГЕОЦЕНОЗОВ
ЮЖНОЙ
ТАЙГИ
В
ИЗДАТЕЛЬСТВО «ПАУКА»
Москва 1974
УДК 634.0.181 + 634.948 : 631.559
Типы лесных биогеоценозов южной тайги. А. Я. Орлов,
С. П. Кошельков, В. В. Осипов, А. А. Соколов.
«Наука», 1974 г.
В книге дана разносторонняя характеристика лесных
биогеоценозов центральной части южнотаежной подзоны
европейской части СССР. Обсуждаются наиболее рацио-
нальные пути преобразования коренных и производных
биогеоценозов с целью повышения их ценности для на-
родного хозяйства.
Издание рассчитано на специалистов лесоводов, науч-
ных сотрудников в области лесоведения, ботаники, лес-
ного почвоведения, преподавателей и студентов лесохо-
зяйственного и биолого-почвенного профиля.
Табл. 32, илл. 41, библ. 107 назв.
Ответственный редактор
А. А. МОЛЧАНОВ
р40500—0116 791_74. Б3 81_197з
(g) Издательство «Наука», 1974 г,
042(01 )-74
ВВЕДЕНИЕ
За последнее время при изучении лесов широкое распростра-
нение получил метод стационарных комплексных исследований.
Разностороннее изучение факторов внешней среды, растительно-
сти, микроорганизмов, животного мира с применением современ-
ных эколого-физиологических методов и постановки различных
экспериментов в природе позволили существенно расширить
наши представления о процессах, определяющих формирование
и свойства различных типов лесных биогеоценозов. Если раньше
типологические классификации лесов строились, главным образом,
на основании качественных, часто глазомерных и весьма субъ-
ективных оценок, а при разработке хозяйственных мероприятий
использовались прежде всего эмпирические данные лесохозяйст-
венных опытов, сейчас накоплены материалы, позволяющие более
глубоко вскрыть причинные зависимости и механизмы, играю-
щие наиболее важную роль в жизни леса и более обоснованно
прогнозировать возможные изменения при том или ипом хозяйст-
венном воздействии на лесные биогеоценозы.
Ряд исследований в этом направлении был проведен на Се-
верной лесной опытной станции Лаборатории лесоведения
АН СССР, расположенной в Ярославской области па территории
Рыбинского леспромхоза.
Исследования в южпотаежной подзоне были начаты ъ 1958 к,
когда станция входила в состав Института леса АН СССР. Про-
граммой работ станции, разработанной под руководством
акад. В. Н. Сукачева, предусматривалось широкое биогеоцеполо-
гическое изучение природы лесов, включающее фитоцепологпче-
ские, эколого-физиологические, лесоводственные, гидрологические,
климатологические, почвенные и почвенно-микробиологические ис-
следования. Большое внимание уделялось также закладке ряда
лесоводственных опытов (главным образом рубок ухода в хвой-
но-лиственных древостоях) с последующими биогеоцепотическпми
исследованиями на опытных участках. Основной задачей станции
было изучение лесных биогеоценозов с целью научного обосно-
вания хозяйственных мероприятий в лесах южпотаежной подзоны.
Разделение Института леса в конце 1958 г. на Институт леса
и древесины СО АН СССР и Лабораторию лесоведения АН СССР
5
и перемещение большей части исследований из европейской ча-
сти СССР в Сибирь вызвало сокращение объема работ па Северной
станции, которая осталась в составе Лаборатории лесоведения
АН СССР.
В последующие три года (1959—1961 гг.) исследования про-
водились в основном лишь в двух направлениях: эксперименталь-
ное изучение взаимоотношений между древесными породами и
другими растениями лесных сообществ и почвенно-экологические
исследования, имевшие целью выявить динамику тех почвенных
факторов, которые оказывают наибольшее влияние на продук-
тивность древостоев. Объектами исследования в эти годы служили
коренные еловые и производные от них березовые леса.
В дальнейшем (с 1962 г.) наряду со значительным увеличе-
нием объема фитоцепологических и почвенных исследований по-
степенно расширялась и тематика работ станции. Изучаются осо-
бенности гидрологического режима типичных лесных участков,
а также лишь частично облесенных и безлесных. Основной це-
лью этих исследований было выяснение влияния леса на водный
режим территорий. Для проведения работ были построены водо-
сливы и в течение ряда лет определялся водный баланс на
нескольких водосборах. Проведено детальное почвенное и геобота-
ническое картирование территории водосборов, изучались водно-
физические свойства почвы, особенности циркуляции влаги в
почвенной толще. Одновременно была сделана попытка количест-
венного учета органических веществ и отдельных элементов,
выносимых с территории лесного водосбора с почвенно-грунтовы-
ми водами (и с поверхностным стоком) в речную сеть.
Исследования первых лет выявили очепь большое воздейст-
вие недостаточной аэрации на продуктивность большинства ти-
пов еловых лесов на суглинистых почвах. Для проверки этого
вывода в 1963 г. были заложены совместно с Рыбинским леспром-
хозом опыты поверхностного осушения временно переувлажнен-
ных суглинистых почв. На опытных участках прослеживалось
влияние улучшения водного режима па свойства почвы, рост и
режим питания созданных па осушенных участках еловых куль-
тур. В дальнейшем, в связи с появлением более мощных плугов
для проведения осушительных борозд, были заложены новые
опыты поверхпостпого осушепия в сходных условиях, но по из-
мененной схеме.
Начиная с 1961—1962 гг. почвенно-экологические исследова-
ния в естественных биогеоценозах проводились в основном в со-
сновых лесах. Изучалась динамика почвенпых факторов (темпе-
ратура, влажность, аэрация почвы), содержание в почве доступ-
ных форм основных элементов питания. Большое внимание
уделялось выяснению механизма воздействия неблагоприятного
состояния почвенных факторов (недостаточная аэрация, низкая
температура, дефицит влаги) на древесные породы, главным обра-
зом, на всасывающую часть корневой системы. В связи с этим,
G
дополнение к исследованиям в естественных условиях, про-
водились вегетационные опыты, а также опыты с искусственным
изменением режима увлажнения почвы в молодых сосновых куль-
турах. При изучении режима снабжения элементами питания в
различных тинах сосновых лесов широко использовался метод ли-
стовой диагностики.
Микробиологические исследования ведутся па станции с 1962 г.
Изучались динамика численности различных групп микроорга-
низмов в почвах еловых, березовых и сосновых лесов в связи
с изменениями факторов почвенной среды; скорость разложения
органических субстратов в почве под воздействием микрофлоры;
изменения состава и жизнедеятельности микроорганизмов при по-
верхностном осушении и в результате известкования. Уделя-
лось внимание выяснению роли токсичности почв во взаимо-
отношениях компонентов биогеоценозов.
Задачей стационарных геоботанических исследований, прово-
дящихся с 1963 г., было детальное изучение состава и струк-
туры древесного, травяно-кустарничкового и мохово-лишайнико-
вого ярусов в основных тинах сосновых биогеоценозов, а также
биологии и экологии доминирующих видов этих ярусов и их
взаимоотношений. В соответствии с Международной биологиче-
ской программой (МБП) изучения продуктивности наземных со-
обществ были проведены работы в сосновых лесах по учету за-
пасов органической массы надземных частей и корней растений
различных ярусов с определением величины ежегодного прироста
хвои, коры и древесины сосны, а также массы надземных частей
преобладающих растений нижних ярусов леса.
Состав и деятельность почвенной фауны беспозвоночных ис-
следовались в нескольких типах еловых и производных березо-
вых лесов. С 1970 г. изучается роль в лесах южной тайги не-
которых групп позвоночных животных.
Помимо уже отмеченных опытных мелиоративных работ были
заложены опыты с целью выяснения оптимальных уело в и й ро-
ста елового яруса, формирующегося под пологом возникших пос-
ле сплошных рубок березовых лесов (равномерное изреживаппе
полога березы различной интенсивности, прорубка коридоров
и т. д.). На опытных делянках, помимо учета лесоводственпо-
го эффекта, изучалась эколого-физиологическая реакция ели на
изменение условий освещенности и интенсивности конкуренции
корней в почве.
Наряду со стационарными исследованиями, проводившимися
на территории Шекснппского, Борзовского, Лрефипского и При-
волжского лесничеств Рыбинского леспромхоза и Покровского лес-
ничества Угличского леспромхоза, было проведено маршрутное
почвенно-типологическое изучение других крупных массивов ело-
вых и сосновых лесов Ярославской области — в Угличском, Ростов-
ском и Переславском районах, а также в Новгородской и Калинин-
ской областях. Полученные материалы позволили установить более
общие закономерности распределения лесов и их типологиче-
ского состава в пределах достаточно широкой территории, выя-
вить местные специфические особенности природы лесов и пока-
зать возможность распространения основных выводов, полученных
стационарным методом на ограниченном количестве участков в
Ярославской области, на соседние территории подзоны южной
тайги.
В настоящее время усилия сотрудников Лаборатории лесове-
дения, работающих на Genepiioii станции, направлены, в плане
дальнейшего углубленного изучения природы лесных биогеоцено-
зов, на изучение интенсивности процессов, определяющих про-
дукцию органической массы (фотосинтез, дыхание, транспира-
ция), и их зависимости от комплекса внешних факторов; на
выявление характера изменения основных процессов в биогеоце-
нозах па переувлажненных почвах после осушения. Разрабаты-
ваются способы учета водного режима биогеоценозов на основе
определения теплового баланса. Ставится задача дальнейшего вы-
явления связей между продуктивностью древостоев и почвенны-
ми факторами, в том числе нахождение по возможности более
простых и наглядных признаков почв, характеризующих опреде-
ленные типы лесных биогеоценозов. Продолжается изучение со-
става и структуры фитоценозов и выявление продукции органи-
ческого вещества.
Результаты отдельных исследований на Северной станции от-
ражены в многочисленных (более 90) публикациях в периоди-
ческой научной литературе, тематических сборниках и в двух мо-
нографиях. В настоящей работе делается попытка обобщения по-
лученных данных и выводов. '
Однако авторы не ставили задачу полного и систематиче-
ского изложения всех результатов исследований, выполненных
на Северной станции. Цель работы — охарактеризовать основные
типы лесных биогеоценозов рассматриваемой территории; выяс-
нить на основании полученных материалов специфику важней-
ших процессов, свойственных тому или иному типу и опреде-
ляющих взаимоотношения компонентов биогеоценоза, состав,
структуру и продуктивность лесных сообществ, и, наконец, ба-
зируясь па анализе природных закономерностей и результатах
некоторых опытных исследований, наметить основные пути наи-
более рационального хозяйственного использования важнейших
типов лесных биогеоценозов.
Эта задача, естественно, не может быть выполнена лишь на
основании результатов исследований, проведенных на Северной
станции, без привлечения некоторых литературных материалов,
полученных в разное время лесоводами, почвоведами, ботаника-
ми и другими специалистами, проводившими исследования в та-
ежных лесах.
Работы на Северной станции проводились сравнительно не-
большим коллективом сотрудников, весьма различным по числен-
8
пости в разное время, и довольно ограниченным по составу
специалистов. В частности, в них не принимали участие специа-
листы__физиологи, энтомологи, микологи; зоологические иссле-
дования проводились в небольшом объеме и носили эпизодиче-
ский характер.
Следует, однако, подчеркнуть, что успех биогеоцепологических
исследований, по нашему мнению, зависит не только от возмож-
но более полного участия в них различных специалистов, ио,
в неменьшей степени, от выбора определенного подхода в изуче-
нии биогеоценозов и применяемых при этом методов. Как изве-
стно, лесной биогеоценоз представляет собой крайне сложное при-
родное образование, it котором протекают взаимосвязанные
разнообразные процессы между многочисленными живыми орга-
низмами и факторами неорганической среды. Поэтому в настоя-
щее время вряд ли возможно достаточно полпо выявить роль
всех или даже большинства компонентов лесного биогеоценоза
и их сложных взаимоотношений. Поэтому па первой стадии изу-
чения существенное значение имеет расшифровка наиболее важ-
ных процессов, в большей мере определяющих основные свойст-
ва лесных биогеоценозов. К их числу несомненно относятся про-
цессы, определяющие интенсивность первичного накопления
органического вещества автотрофными растениями. Это вещест-
во является основным источником питания для разнообразных
гетеротрофов и подвергается многократной переработке животны-
ми, грибами и микроорганизмами. Количество производимого пер-
вичного органического вещества и особенности его дальнейшей
переработки оказывают большое влияние на ряд физико-химиче-
ских процессов, протекающих в почве, и в значительной мере оп-
ределяют направленность почвообразования. В свою очередь от
свойств формирующихся почв зависит снабжение автотрофных
растений питательными веществами и влагой, обеспечение кор-
ней кислородом, а следовательно, и накопление органического ве-
щества.
Этот замкнутый круг процессов, выработавшихся за длитель-
ную историю развития в результате приспособления видов к
внешней среде и формирования определенных межвидовых отно-
шений, включая конкуренцию, симбиоз и другие формы связи,
очень специфичен для различных типов биогеоценозов.
Нарушения отдельных, па первый взгляд, казалось бы, и мало-
существенных звеньев, могут повлиять п па более кардинальные
процессы и привести к значительному изменению биогеоценозов.
В то же время естественные биогеоценозы обладают и зна-
чительной устойчивостью и способностью в большей или меньшей
степени восстанавливать сложившийся ход процессов даже в слу-
чае их серьезного нарушения. Поэтому весьма важно с практи-
ческой точки зрения выявить те процессы, воздействуя на кото-
рые можно получить наиболее эффективные и устойчивые изме-
нения растительных сообществ в нужном направлении, т. е.
9
повысить производство полезной продукции. И в то же время
желательно предусмотреть возможные воздействия па другие ком
попенты биогеоценоза, которые могут нарушить сложившиеся
связи и вызвать неблагоприятные последствия.
В природной обстановке мы встречаемся обычно с большим
разнообразием различных биогеоценозов, закономерно распреде-
ленных по территории. От общих климатических условий — ре-
жима радиации и особенностей циркуляции воздушных масс за-
висят существенные зональные различия в составе, продуктивно-
сти и другие особенности лесных биогеоценозов. В пределах
же более однородной по климату территории — зопы или подзо-
ны — мозаика распределения биогеоценозов зависит прежде 'всего
от почвенно-грунтовых условий. Возможность поселения па дан-
ном участке видов с определенными эколого-биологическими свой-
ствами и формирование того или иного типа биогеоценоза в зна-
чительно ii мере определяется исходными свойствами поверхност-
ных отложений: запасом в них зольных элементов, способностью
удерживать влагу и обеспечить газообмен с атмосферой, механи-
ческими свойствами, в частности плотностью, от которой зависит
интенсивность освоения грунтов корнями растений и почвенной
фауной. Существенное значение имеет и положение в рельефе,
обусловливающее перераспределение влаги, а с нею и зольных
элементов, а также органических веществ.
Развитие почвообразовательного процесса существенно изме-
няет свойства поверхностных отложений. Однако основные осо-
бенности режимов увлажнения, аэрации и питания и в дальней-
шем в значительной мере связаны с первичными, исходными свой-
ствами почвообразующих пород и положением участка в рельефе.
Воздействие на почвенпо-гидрологпческпе условия является
одним из самых радикальных способов коренного, устойчивого
изменения всей цепи процессов в биогеоценозе. В связи с этим
изучение режимов почвенно-гидрологических факторов и их влия-
ния па жизнедеятельность автотрофных растений и, следователь-
но, па продуктивность первичного органического вещества яв-
ляется весьма существенным моментом в расшифровке специфи-
ческих особенностей различных биогеоценозов.
Во многих случаях большое значение имеет выявление неко-
торых процессов, интенсивность которых, зависящая от целого
ряда факторов, в значительной мере определяет продуктивность
и другие свойства биогеоценозов. Например, продуктивность боль-
шинства лесных биогеоценозов южной тайги в большей мере за-
висит от интенсивности накопления азота и сложных циклов
преобразований веществ, содержащих азот.
При проведении исследований на Северной станции не стави-
лась задача подробно изучить по одной программе большое ко-
личество типов леса. Наиболее длительные и углубленные иссле-
дования выполнены лишь в нескольких типах, достаточно резко
отличающихся по своим особенностям. В зависимости от специ-
10
фикп биогеоценоза, прежде всего от тех факторов, которые игра-
ют большую роль в формировании его главнейших признаков,
па первый план выдвигались те или иные вопросы изучения.
Например, водный режим наиболее подробно исследовали в со-
сновых лесах на песчаных почвах с глубоким уровнем грунто-
вых вод, где роль недостатка влаги может проявляться более
резко. Изучением режима кислорода в почвенных водах и его
влияния на развитие корневых систем были охвачены несколько
типов с временно- и постоянно-избыточным увлажнением почвы.
Опыты, ставившие своей целью выяснение конкурентных взаимо-
отношений между видами, проводились только в типах более
продуктивных еловых лесов (и производных березовых), где в
условиях относительного богатства почвы эта конкуренция играет
очень важную роль в формирования лесов и их сменах.
При решении ряда частных вопросов, например при попытке
оценки режима снабжения деревьев элементами ппгапня, коли-
чество типов, где проводились эти работы, значительно расши-
рялось. Иногда довольно детальные исследования выполнились па
участках мало распространенных типов. Это имело место при
исследовании устойчивости древесных пород в крайних условиях
существования или наоборот при выявлении оптимума их роста.
Во многих типах леса стационарные исследования вовсе не
проводились, и они охвачены только маршрутным почвенно-ти-
Лологическим изучением.
В связи с большой неоднородностью материалов, получепных
Ь разных типах биогеоценозов, естественно, что и характеристи-
ка их свойств в предлагаемой работе весьма различна по полпоте.
Однако, учитывая, что в пределах одного экологического ряда ти-
пов наблюдается сравнительно закономерное изменение основ-
ных факторов, об особенностях процессов, протекающих в мало-
исследованных типах, можно с известной степенью приближения
судить и на основании данных, характеризующих соседние в эко-
логическом ряду более изученные типы.
Вопросы, связанные с классификацией лесных биогеоценозов,
занимали сравнительно небольшое место в исследованиях на Се-
верной станции. Следует подчеркнуть, что настоящая работа не
претендует на решение каких-либо специальных вопросов класси-
фикации лесных биогеоценозов. Основной задачей ее является
прежде всего более полпая и разносторонняя характеристика
лесных биогеоценозов па основании накопленных за последние
годы материалов. Однако выполнить эту задачу, естественно, мож-
но, только опираясь на какую-либо классификационную схему.
В последнее время обсуждается необходимость создания клас-
сификации лесных биогеоценозов, принципиально отличной от
разработанных в нашей стране на протяжении нескольких деся-
тилетий ряда классификаций типов леса.
По мнению А. И. Уткина и Н. В. Дылиса (1968), «в идеале
биогеоценотическая классификация должна отражать интегрирую-
11
щее взаимодействие между всеми компонентами биогеоценоза как
системы, выражаемые масштабом, ритмом, формой и другими
сторонами материально-энергетического обмена. Желательно, что-
бы обмен веществом и энергией как для биогеоценоза в це-
лом, так п между отдельными его компонентами был оценки в
однородных единицах (например, в энергетических)». К сожа-
лению, как отмечают авторы, биогеоцепология не располагает
пока сколько-нибудь закопченными классификациями.
В настоящее время имеется крайне мало данных, характери-
зующих обмен веществом и энергией между компонентами био-
геоценоза. Однако, если даже этот материально-энергетический
обмен будет количественно учтен и оценен в единицах, имею-
щих размерность энергии или массы, то, при всей значимости
подобных данных, они, с пашей точки зрения, вряд ли сущест-
венно облегчат задачу разработки классификации. Гораздо важ-
нее выяснить те основные специфические процессы, которые оп-
ределяют соответствующий данному биогеоценозу уровень на-
копления, трансформации и перераспределения органического
вещества и энергии.
Этот уровень, как уже указывалось, в значительной мере конт-
ролируется факторами внешней среды, в частности почвенно-
грунтовыми условиями. Поэтому при создании классификации
биогеоценозов наряду с расшифровкой и оценкой важнейших про-
цессов, принципиально отличающих один биогеоценоз от другого,
существенное значение имеет нахождение тесно связанных с эти-
ми процессами, но более доступных для выявления и легче под-
дающихся количественному учету признаков, характеризующих
местообитание и фитоценоз. Такая классификация имела бы не-
которые черты сходства и преемственность с традиционными клас-
сификациями типов леса и типов местообитания Г. Ф. Морозова,
В. И. Сукачева, П. С. Погребняка. В связи с этим следует отме-
тить, что необходимость использования па низких уровнях био-
геоцепотической классификации в качестве руководящих призна-
ков показателей отражающих взаимодействие между фитоценозом
и почвой, отмечают и А. И. Уткин и Н. В. Дылис (1968) при изло-
жении принципов построения биогеоцепотической классификации.
Исходя из высказанных соображений в пашей работе при
группировке типов лесных биогеоценозов, необходимой для си-
стематического изложения данных, использованы представления
В. Н. Сукачева, положенные в основу разработанной им эдафо-
фптоцепотпческой схемы типов леса (Сукачев, 1938).
В некоторых работах можно встретить мнение, что в основу
выделения типов леса В. Н. Сукачевым положен фитоценотпче-
ский принцип без достаточного учета условий произрастания. Оно
основано, вероятно, на поверхностном знакомстве с сущностью
классификационного подхода В. Н. Сукачева. Предложенные им
названия большинства типов леса по доминирующим растениям
низших ярусов, как подчеркивает автор (Сукачев, 1938), вовсе
1Г2
по означают, что массовое развитие того или иного растения под
пологом леса является необходимым и достаточным условием для
разделения типов, независимо от других признаков, в частности
свойств местообитания. Использование доминирующих растений
основано на тех соображениях, что они являются весьма на-
глядными показателями почвеппо-груптовых факторов, однако
далеко не во всех случаях достаточно хорошо и верно характери-
зующими тип леса. Следует также учесть, что к моменту созда-
ния классификации В. Н. Сукачевым непосредственная количе-
ственная оценка почвенных факторов практически не была разра-
ботана, и, естественно, приходилось опираться на менее точные,
но наглядные и доступные косвенные показатели.
Несмотря на то, что сейчас мы располагаем значительно боль-
шими сведениями о режиме факторов среды и их влиянии на
другие компоненты биогеоценоза, в том числе и некоторыми ко-
личественными характеристиками, использование их для практи-
ческого разграничения биогеоценозов на какой-либо территории
представляет по-прежнему нелегкую задачу. Охарактеризовать
фактор — это означает количественно оценить его режим, как
правило, весьма изменчивый на протяжении периода вегетации
и в разные годы. Использование данных однократного определе-
ния таких показателей, как влажность, уровень почвенно-грун-
товых вод, содержание элементов питания и т. д., может приве-
сти к грубым ошибкам. Поэтому, если динамические наблюдения,
так же как и изучение механизма важнейших процессов в био-
геоценозах, весьма важны для обоснования выделения типов био-
геоценозов, то при практическом использовании классификаций
необходимо опираться на относительно стабильные, мало изменяю-
щиеся во времени признаки, но достаточно отчетливо коррели-
рующие с динамическими показателями. Большинство таких по-
казателей, к сожалению, являются косвенными, т. е. не обнару-
живающими прямую причинную связь с важнейшими признака-
ми биогеоценоза, например с продуктивностью. К их числу можно
отнести некоторые относительно постоянные морфологические и
аналитические характеристики почвенного профиля. Существен-
ное значение по-прежнему следует придавать составу и степени
развития видов нижних ярусов леса, в первую очередь эдпфпка-
торов.
Использование доминантных и индикаторных видов для раз-
граничения типов леса или типов леспых биогеоценозов в пре-
делах одной формации лесов основано на том, что экологические
ареалы этих видов значительно уже ареалов многих наших ле-
сообразующих пород. Однако нельзя и переоценивать значение
этих показателей. Мы не можем, конечно, «требовать» от доми-
нантных видов, чтобы ареал их массового распространения точно
укладывался в рамки установленных по другим более существен-
ным признакам классификационных подразделений. Было бы
очень просто, если бы, например, только участки и притом все
13
участки с определенной степенью развития черники можно было
бы отнести к типу черничника. К сожалению, в природе все об-
стоит сложнее. Ареал массового развития черники также доста-
точно широк, хотя п уже, чем например, ели, и охватывает
участки с существенным различием почвенных условий, опреде-
ляющим и разную продуктивность древостоев. Черника может
иногда принимать большое участие в покрове в таких условиях,
которые по совокупности других признаков не могут быть отне-
сены к типам из группы черничников, и наоборот, на участках,
входящих в эту группу, может почти и не быть черники (на-
пример, в производных березняках).
Поэтому, не отказываясь в большинстве случаев от уже давно
ставших привычными названий типов или групп типов по ха-
рактерным видам нижних ярусов, мы, вслед за В. Н. Сукаче-
вым (1938), должны подчеркнуть, что в этом названии отражен
лишь один из наглядных и удобных показателей. Но нельзя при-
давать этому признаку абсолютное значение, так как отнесение
участков леса к тому или иному типу может быть сделано лишь
па основании совокупности нескольких показателей. Вряд ли и в
дальнейшем можно будет отыскать какой-либо универсальный и
единственный показатель для разграничения типов лесных био-
геоценозов.
Основной типологической единицей, которой дается в работе
более или менее подробная характеристика, является группа ти-
пов лесных биогеоценозов, примерно соответствующая по объему
группе типов леса в работах В. Н. Сукачева (1938). В одну
группу объединяются сходные по условиям произрастания, на-
правленности почвообразования и по специфическим процессам,
определяющим черты сходства в составе, структуре и в продуктив-
ности растительных сообществ типы коренных биогеоценозов и со-
ответствующие каждому из них типы производных биогеоценозов.
Следует также отметить, что авторами не ставилась задача
выделить и охарактеризовать все группы типов, а тем более все
типы лесных биогеоценозов изученного района. Рассмотрены лишь
главные наиболее распространенные группы, слагающие основ-
ной фон лесного покрова южнотаежной зоны.
Авторы приносят глубокую благодарность сотрудникам Ла-
боратории лесоведения АН СССР: С. Ф. Курнаеву, с которым
обсуждался целый ряд вопросов в период совместных маршрут-
ных исследований и при написании работы; М. И. Вомперской,
О. В. Шаховой, И. В. Каменецкой, К. В. Зворыкиной, Т. В. Ма-
лышевой, М. Г. Еппкеевой, К. А. Гар и Т. С. Перель, участво-
вавшим в подготовке материалов, и А. И. Уткину, сделавшему
ряд ценных замечаний при прочтении рукописи; работникам Ры-
бинского леспромхоза В. А. Ильину, И. И. Серову и П. С. Со-
ловьеву, оказавшим большую помощь в проведении исследова-
ний и, особенно, при закладке опытов.
Глава I
УСЛОВИЯ
ФОРМИРОВАНИЯ
ЛЕСНЫХ
БИОГЕОЦЕНОЗОВ
РЕЛЬЕФ И ПОВЕРХНОСТНЫЕ ОТЛОЖЕНИЯ
Центральная часть южнотаежпой подзоны представляет собой
преимущественно низменные плоскохолмистые моренные равни-
ны времен Московского оледенения и обширные плоские занд-
ровые и озерно-аллювиальные равнины с возвышающимися над
ними островами ледниково-аккумулятивных гряд и всхолмлений
(Спиридонов, 1963).
На западе района выделяется Тихвинская гряда, которая яв-
ляется непосредственным продолжением Валдайской возвышенно-
сти. Она представляет собой плато высотой 150—175 м над уров-
нем моря, сильно расчлененное эрозионными процессами. Отдель-
ные всхолмления на плато поднимаются до 250 м. Тихвинская
гряда в основе своей сложена каменноугольными известняками
и глинами, девонскими песчаниками и мергелями. Эти породы
одеты мощным плащом моренных суглинков. Местами известня-
ки близко подходят к поверхности.
На востоке района в направлении с севера на юг тяпется
Галичско-Чухломская возвышенность. Абсолютные высоты ее ко-
леблются от 150 м в южной части до 294 м — в средней. Сло-
жена она коренными породами, прикрытыми толщей суглинков.
Западные склоны возвышенности постепенно переходят в Ко-
стромскую низменность, а восточные — в Упженскую низину.
Средняя часть территории (в пределах Ярославской обл.) по-
дробно описана В. А. Новским (1958). Здесь он выделяет не-
сколько групп районов, отличающихся геоморфологическим строе-
нием:
I. Тектонически обусловленные низины: Молого-Шексипская,
Ярославско-Костромская, Ростовская.
Поверхность этих низин почти плоская, с небольшими абсо-
лютными высотами (95—100 м) и представляет собой высохшее
Дно древних озер. Среди поверхностных пород преобладают на-
пластования озерных глин, суглинков, супесей и песков. Глубже
лежит морена. Коренные породы представлены мезозойскими от-
ложениями: в Молого-Шекснинской низине — пестроцветные мер-
гели нижнего триаса, в Ростовской и Ярославско-Костромской
15
низинах преимущественно меловые пески и глины. По краям
низины окаймлены террасами.
II. Равнина основной морены. Она охватывает всю терри-
торию Ярославской области, расположенную к северу от р. Устье.
Образована она накоплением валунных суглинков. По особенно-
стям рельефа равнина разделяется на четыре района: западный,
центральный, восточный и район Шекснипско-Костромского водо-
раздела. Западный район простирается от западной границы об-
ласти па восток до линии Углич — Большое Село — Рыбинск и
представляет пологоволнистую, местами почти плоскую поверх-
ность с обширными торфяными массивами. Абсолютные высоты до
145—150 м. Среди поверхностных пород распространены пылева-
тые суглинки, илистые глины, супеси, торф. Мощность этих отло-
жений в котловинах моренного рельефа достигает 10 м. Глубже
залегают валунные суглинки. Центральный район занимает тер-
риторию между Борисоглебской возвышенностью и Волгой. Пре-
обладают участки холмистого рельефа, моренные холмы подни-
маются до 160—180 м (северо-восточные отроги Угличской
гряды). Холмы окаймляют плоскоравнинные пониженные участ-
ки, поверхность которых поднимается не более 125—135 м абсо-
лютной высоты. Восточный район находится в междуречье рек
Костромы и Солопицы. Он сложен мореной особого рода, обо-
гащенной отторженцами коренных пород. Среди форм рельефа
выделяются несколько моренных гряд, поднимающихся над Вол-
гой до 100 м высоты. К востоку от гряд простирается полого-
волпистая равнина. В районе Шекспинско-Костромского между-
речья основным элементом рельефа является крупнохолмистая
Даниловская возвышенность. Наибольшую высоту (254 м) она
имеет около Вологодской области, постепенно понижаясь к югу.
К западу гряда постепенно снижается и переходит в волнистую
равнину, простирающуюся до Молого-Шекснинской низменности.
Четвертичные отложения в основной массе представлены валун-
ными суглинками. Кроме того, встречаются покровные, желто-ко-
ричневые суглинки, а также маломощные пески и супеси, по-
крывающие морену на плоскоравнинных участках.
III. Конечно-моренный пояс. Это южная часть территории
Ярославской области. В сложении пояса принимают участие
преимущественно водно-ледниковые отложения: мощные толщи
песка и гравия, сложно сочетающиеся с линзами и прослойками
валунных суглинков. В рельефе четко выделяется Борисоглеб-
ская возвышенность, которая тянется с запада на восток по пра-
вобережью р. Устье. Абсолютные высоты ее колеблются от 180—
200 м в восточной части до 250—290 м в западной. Сложена
возвышенность в основном четвертичными отложениями: на севе-
ро-восточном склоне — суглинистой мореной, на западе и юго-за-
паде — валунными песками.
Таким образом, наиболее распространенными поверхностными
породами в рассматриваемом районе служат: моренные валун-
16
пыс суглинки; покровные пылеватые безвалунные суглинки, ал-
лювиальные пески и супеси.
Характерной особенностью валунных моренных суглинков яв-
ляется их песортпроваппость и значительная опесчапенность,
а также наличие валунов. Среди валунов чаще всего встреча-
ются: гранит, сиенит, диабаз, диорит, гнейс, кварцит; местами
встречаются включения известковых пород, иногда в значитель-
ных количествах. Нередко в моренных суглинках наблюдаются
песчаные линзы и прослойки. Как почвообразуютцая порода ва-
лунные суглинки наиболее широко представлены в центральной
части Ярославской области на территориях с абсолютными от-
метками 100—130 м и в районе Даниловской гряды. По меха-
ническому составу преобладают средние валунные суглинки.
Они бурого цвета с красноватым оттенком пли красно-бурые.
Наиболее повышенные водораздельные участки с абсолютной
высотой 140—150 м и выше покрыты плащом (мощностью 0,5—\.м
и более) безвалупных пылеватых покровных суглинков. Они встре-
чаются по всей описываемой территории и занимают более 50% се
поверхности. Суглинки эти обычно желтовато-бурые, средние,
крупнопылеватые.
Древпеаллювиальные отложения в основном легкого механи-
ческого состава широко распространены по окраине Рыбинского
водохранилища и речным долинам, где они служат основной
почвообразующей породой. Мощность песчаных отложений сильно
колеблется. По механическому составу пески очень разнообраз-
ны — от грубозернистых до тонкозернистых. Наряду с грубыми
песками с галькой распространены среднезерпистые пылеватые
пески и суиеси, в которых нередко встречаются глинистые про-
слойки. Некоторое распространение имеют и двучленные породы:
отложения песка и супеси на моренном суглинке.
Современные речные и озерные отложения представлены пе-
сками, супесями и суглинками различной степени связности, не-
редко с гравием, галькой п глинами разного цвета — серого,
желтовато-бурого и буровато-красного.
РЕЖИМ ТЕМПЕРАТУРЫ И ОСАДКОВ
Соотношение поступающей от солпца энергии и количества
осадков в рассматриваемом нами районе характеризуется тем, что
поступающая энергия не обеспечивает испарение влаги, выпа-
дающей в виде жидких и твердых осадков. Это обстоятельство
существенно влияет па особенности гидрологического режима и на
состав и структуру растительного покрова. По классификации
М. И. Будыко (1971) южная тайга входит в градацию избыточ-
ного увлажнения с радиационным индексом сухости от 3/5 до
Л. В системе почвенных гидротермических типов В. Р. Воло-
буева (1963) подзона южной тайги с ее дерново-подзолистыми
17
почвами относится к влажному гидроряду и умеренно теплому
термическому ряду. Эта система отражает основные закономер-
ности энергетики почвообразования — закономерности потребле-
ния и расхода лучистой солнечной энергии деятельным слоем.
На карте агрогпдрологических зон СССР (Вериго, Разумова,
1963) рассматриваемый нами район находится в зоне обводне-
ния. По мнению авторов, эта зона характеризуется тем, что уро-
вень грунтовых вод здесь высок и во многих биогеоценозах
водное зеркало достигает поверхности.
Увлажнение почвенно-грунтовой толщи различных биогеоце-
нозов при одном и том же количестве осадков неравнозначно.
Рельеф, механический состав и другие свойства почвогрунтов,
а также характер растительности обусловливают перераспреде-
ление выпавших осадков, в результате которого отдельные био-
геоценозы формируются в условиях постоянного или временного
переувлажнения, другие в условиях периодического недостатка
воды. К последним относятся типы биогеоценозов с маловлаго-
емкими песчаными почвами и с глубоким уровнем грунтовых
вод. В этих условиях расход воды на десукцию значительно
меньше, чем в биогеоценозах с близким к поверхности уровнем
почвенно-грунтовых вод пли большими запасами продуктивной
влаги, и значительная часть энергии, не реализуясь па испаре-
ние, уходит в атмосферу турбулентным потоком.
В биогеоценозах с достаточным и избыточным увлажнением
также бывают периоды неполной «реализации» энергии па испа-
рение, когда вследствие иссушения почвеппо-груптовой толщи рез-
ко сокращается интенсивность транспирации. Это объясняется не-
равномерностью выпадения осадков.
Табл. 1 характеризует годовые и месячные осадки, зарегист-
рированные на лесной метеостанции с 1964 по 1971 г. (кв. 55
Шекснипског лесничества Рыбинского леспромхоза). Неравно-
мерность выпадающих осадков прежде всего отражается в их го-
довом колебании (от 510 в 1971 г. до 903 мм в 1965 г.). Еще
большие различия наблюдаются по месяцам. 13 июне выпадало от
16 мм (1964 г.) до 126 мм (1966 г.), в июле от 38 до 117 мм,
в августе от 14 до 122 мм.
По данным Рыбинской гидрометеорологической обсерватории
за 1964—1969 гг., в мае на поверхность поступает от 12,8 до
13,7 ккал!см2, в июне от 13,6 до 16,9, в июле от 13,3 до
16,7, в августе от 10,5 до 12,3, в сентябре от 5,8 до 7,7 ккал!см2.
Поступление солнечной энергии, от которой зависит интен-
сивность испарения, характеризуется большей стабильностью, чем
поступление осадков.
На динамику температурного режима и в особенности па ре-
жим атмосферных осадков оказывает существенное влияние пе-
репое воздушных масс с Атлантического океана. Весьма сущест-
венные сдвиги в состоянии погоды бывают и под влиянием хо-
лодных арктических масс.
18
По данным «Краткого агроклиматического справочника По
Ярославской области» (1958), исследуемый район характеризуется
годовой температурой от 2,5° (на северо-востоке района) до 3,6°
на западе. Среднемесячная температура января —11° Темпера-
тура июля около 18° Средняя продолжительность безморозного
Таблица 1
Сумма осадков, зафиксированных на лесной метеостанции в районе
г. Рыбинска, мм
— Год
Месяц 1964 1965 1966 1967 1968 1969 1970 1971 Среднее
I 41 37 50 32 52 47 89 67 52
II 51 51 55 19 41 19 46 И 37
III 20 57 87 37 71 20 13 54 45
IV 24 2 50 58 87 36 71 51 47
V 57 85 73 52 51 96 67 8 61
VI 16 79 126 58 22 48 45 38 54
VII 114 ИЗ 60 47 117 69 38 71 79
VIII 101 122 74 69 112 41 14 21 69
IX 70 110 120 32 34 136 109 51 83
X 50 91 32 94 102 75 83 42 71
XI 69 65 25 61 32 80 32 24 49
XII 64 91 68 80 52 35 48 72 64
677 903 820 639 773 702 655 510 711
периода 122 дня. Период со среднесуточной температурой выше
5° продолжается 160—173 дня, а с температурой 10° и выше —
127 дней (с 15 мая по 18 сентября). Наиболее раннее начало
его наблюдалось 29 апреля 1959 г. Самое позднее было отмечено
3 июня 1951 г.
Устойчивый снежный покров устанавливается в среднем 10 но-
ября (Данилов) и 25 ноября (Углич). Сходит снежный покров
в среднем 10 апреля (Углич, Кострома) и 18 апреля (Данилов,
Пошехонье-Володарск). Наибольшая высота снежного покрова
40 см. Абсолютный минимум температуры —49° Промерзание
почвы на безлесных участках до 75—100 см, реже до 150 см,
в березовом лесу до 30 см, в еловом — до 50 см.
В лесу, несмотря на задержание части снега на кронах и
его испарение с них, перед началом снеготаяния накапливалось
снега больше, чем в поле: в пересчете на слой воды в 1964 г.
На 27 мм, в 1965 г.— па 53 мм, в 1966 г.— па 30 мм (Оси-
пов, 1969).
19
Исследуемый район характеризуется четким делением года на
сезоны. Веспа начинается в среднем во второй декаде марта.
В это время сильно ослабевает влияние Атлантики, что заметно
по уменьшению облачности и осадков. Наступает перелом в соот-
ношении между поглощенной радиацией и эффективным излуче-
нием — радиационный баланс становится положительным. В апре-
ле среднесуточная температура переходит через ноль, после чего
сильно возрастает скорость снеготаяния. Середина апреля — вре-
мя нарастания половодья. В третьей декаде, как правило, на-
ступает спад паводка, и лишь весенние дожди иногда дают новые
пики паводков. Начало мая характеризуется резким повышением
температуры, в результате которого трогаются в рост многие
травянистые растения, расцветают эфемеры и начинают распу-
скаться почки древесных пород. Развертывание первых листьев
березы относится в среднем к 6 мая на юго-западе и к 14 мая
на северо-востоке района. Цветение черемухи 18—24 мая.
Вторая половина мая часто характеризуется возвратом холо-
дов, когда температура может опускаться ниже поля. В конце
мая — начале июня могут быть опасные для молодых побегов
ели понижения температуры. В районе г. Рыбинска в течение
1964—1971 гг. отрицательные температуры в мае наблюдались
в 12 случаях. Последний заморозок в лесу был в 1965 г.--
26 мая, в 1966 г.— 14 мая, в 1967 г.— 1 мая, в 1968 г.— 5 мая,
в 1969 г. — 31 мая, в 1970 г.— 23 мая, в 1971 г.— 26 мая.
На открытых участках отрицательные температуры наблюда-
ются чаще п зпачительпо в более поздние весенние и даже лет-
ние сроки. В 1967 и 1968 гг. отрицательные температуры за-
фиксированы в начале июня. Наиболее существенный вред позд-
невесенние заморозки причиняют подросту ели на вырубках и
ее культурам.
Климатограмма на рис. 1 иллюстрирует среднемесячные тем
пературы воздуха, которые получены за годы исследований на
лесной метеостанции и месячные суммы осадков.
Испарение соответствует ходу радиационного и температурно-
го режима и изменяется, по нашим данным, следующим образом:
за период ноябрь—февраль испарение составило 4%, за март —
1%, за апрель — 6%, за май — 15%, за нюнь — 22%, за июль —
23%, за август — 17%, за сентябрь — 9%, за октябрь — 3%.
Соотношение осадков, стока и испарения в течение вегета-
ционного сезона за 1964—1967 гг. па легкосуглинистых почвах,
подстилаемых моренным валунным суглинком, в средних по дре-
нированности условиях показано на рис. 2.
Особенность района состоит в том, что переполнение почвен-
ной толщи водой создает предпосылки образования поверхностно-
го и внутрипочвениого стока.
Фиксируемый в створе ручья (после прохождения основной
массы полой воды в апреле) сток (7?) за май в среднем состав-
ляет 30 мм, в последующие летние месяцы нарастание этой рас-
20
1968
Месяцы
Рис. 1. Климатограммы по материалам лесной метеостанции
в кв. 55 Шекснипского л-ва Ярославской обл.
1 — осадки, 2 — температура
ходной статьи уменьшается и до конца вегетационного сезона
составляет в среднем 50 мм. В отдельные летние сезоны сток в
ручье не прекращается все лето, а в период ливневых дождей
возникают паводки, напоминающие весенние (1965 г.). Но в от-
дельные годы сток отсутствует в течение нескольких месяцев
(1967 г.).
Часть осадков просачивается в глубокие горизонты, но вслед-
ствие своей незначительности эта статья расхода не нашла свое-
го отражения на рисунке.
Приходная часть баланса — осадки (О) за 5 месяцев вегета-
ционного сезона составляют 360 мм (50% годовой нормы). Если
из этой величины вычесть неизбежный расход на сток, то на
испарение остается 310 мм.
Энергетические ресурсы исследуемого района, характеризуе-
мые данными табл. 2, могут обеспечить в максимуме испарение
более 550 мм осадков за вегетационный сезон. Однако затраты
энергии на испарение уменьшаются из-за периодической нехват-
ки воды па поверхности деятельного слоя. Она зависит от меха-
низма подтока к поверхности воды по почвенным капиллярам и
способности растений извлекать своими корнями заключенную
между почвенными частицами и удерживаемую ими влагу.
Расход воды из запасов почвенно-грунтовой толщи, соответ-
ствующий на рис. 2 интервалу между общим расходом (кривая
И7) и осадками (О), нарастает до конца августа. В сентябре
вследствие уменьшения интенсивности испарения и выпадения
значительного количества осадков запасы воды в почве начинают
пополняться. Увеличение количества воды в почве идет до на-
21
ступлепия морозов. В периоды, когда осадки ие компенсируют
расходов воды на испарение, иочвеиио-груптовые воды начинают
резко падать, и во второй половине лета их уровень опускается
до 2,5—3 м (в отдельных случаях еще глубже).
На песчаных почвах, где коэффициент водоотдачи значительно
выше, а капиллярный подъем невысок, динамика грунтовых вод
меньше зависит от испарения. На участках с глубоким залега-
нием грунтовых вод (более 3—4 м) корневые системы деревьев,
Рис. 2. Баланс воды па водо-
сборе, покрытом елово-березо
вымп лесами. (В среднем за
вегетационные сезоны 1963—
1967 гг.).
О — осадки,
11 — сток,
W — расход воды на
и сток,
Q — расход воды па
за счет запасов
грунтовой толщи,
Р — расход воды па
испарение
испарение
почвеппо-
испареп
за счет летних осадков
хотя и проникают в небольшом количестве в зону капиллярной
каймы, но их влияние на динамику грунтовых вод незначитель-
но. В биогеоценозах, сформировавшихся в таких условиях, на
испарение расходуется меньше энергии, поэтому здесь возможен
значительно больший прогрев почвенно-грунтовой толщи и более
интенсивный турбулентный обмен теплом с атмосферой.
Таблица 2
Месячные и годовые суммы радиации (Q — суммарная, В — радиацион-
ный баланс) в районе Рыбинска (мыс Рожковский), ккал/см*
Г И III IV V VI 1 VII VIII IX X XI XII Год
Q 1,3 2,8 7,4 10,9 14,1 14,7 14,6 10,9 6,3 2,9 1,2 0,7 87,8
13 -0,8 —0,5 0,0 3,5 8,2 8,4 8,2 5,7 2,7 0,3 —0,6 —0,8 34,3
Более низкие температуры в ельниках могут быть объясне-
ны не только затеняющим действием их густого полога, но и
иным соотношением статей теплового баланса по сравнению с
сосняками па более сухих песчаных почвах.
Умеренно теплый и достаточно влажный климат южной тайги
весьма благоприятен для основной древесной породы европей-
ского Севера — ели обыкновенной (Picea abies). В этой клима-
тической полосе ель находит, по-видимому, оптимальные условия
для произрастания и в прошлом — до начала интенсивного освое-
22
пия территории — еловые леса одевали большую часть поверхно-
сти сменяясь сосновыми лесами лишь на песках или па верховых
болотах.
На достаточно плодородных почвах ель формирует чистые
высокопродуктивные древостои In Та классов бонитета с за-
пасами около 500 м3 в столетием возрасте. Еще интенсивнее
ель может расти на лучших почвах в зоне хвойпо-широколист-
венпых лесов и даже за пределами ее естественного ареала в
искусственных насаждениях лесостепи. Несмотря на это, устойчи-
вость ели близ южной окраины ее ареала ослаблена. В некото-
рые годы, по-видимому, когда морозной зиме предшествует очепь
сухая вторая половина периода вегетации, наблюдается опадение
большей или меньшей части хвои и гибель отдельных деревьев.
Этот процесс усиливается по направлению к югу в пределах
зоны хвойно-широколиственных лесов и, вероятно, играет какую-
то роль в ослаблении позиций ели в ее конкурентных взаимо-
отношениях с широколиственными породами па суглинистых
почвах, а также и с сосной па супесях. Достаточно хороший
рост широколиственных пород, прежде всего липы (Tilia сог-
data) и дуба (Quercus robur), а также ряд других моментов,
определяющих взаимоотношение этих пород с елью, на которых
мы не останавливаемся, поскольку они освещались в литературе,
определяют формирование в этой зоне смешанных лесов из ели
и широколиственных пород в качестве преобладающей зональ-
ной формации.
В южной тайге широколиственные породы пе являются серь-
езным конкурентом ели и занимают подчиненное положение.
Принято считать, что термический режим здесь не благоприя-
тен для оптимального роста дуба, липы и клена (Acer plata-
noides). Общая климатическая обстановка южной тайги опреде-
ляет формирование в целом менее плодородных, чем в зоне
хвойно-широколиственных почв, что также ухудшает позиции
этих требовательных к снабжению элементами питания видов.
В. Г. Карпов (1969), проводивший па Северной станции много-
численные опыты посадки п посева широколиственных пород
в еловых и производных березовых биогеоценозах, придает боль-
шое значение конкуренции корневых систем ели и мелколиствен-
ных пород, которая служит главным фактором, ограничивающим
рост и внедрение широколиственных пород в состав типичных
сообществ бореальной тайги, приуроченных к обедненным пита-
тельными веществами подзолистым почвам. В пеморальпых ельни-
ках вытеснение дуба происходит главным образом в процессе кон-
куренции из-за лучистой энергии. Шансы па сохранение более
теневыносливых липы и клена значительно выше, и эти породы
часто встречаются в подлеске или в третьем ярусе древостоев
пеморальпых ельников.
В отличие от широколиственных пород, береза (Betula реп-
dula, В. pubescens) и осина (Populns tremida) прекрасно прп-
23
способлены к термическому режиму южпотаежной подзоны и фор-
мируют на более плодородных почвах высокопродуктивные дре-
востои.
ПОЧВЕННО-ГИДРОЛОГИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ
Разнообразие почвенного покрова южпотаежной подзопы обу-
словлено прежде всего большой неоднородностью моренных и вод-
по-ледппковых отложений, на которых после отступления ледпика
поселилась растительность и начали образовываться почвы. Фор-
мирование и дальнейшие смепы возникших биогеоценозов проте-
кали под воздействием периодических колебаний климата, раз-
вития рельефа и эндогенных причин, главным образом, изме-
нения свойств самих почв в результате деятельности растений,
микроорганизмов и развития физико-химических процессов. Сте-
пень изменения исходных почвообразующпх пород очень различ-
на па разных участках территории.
Наиболее существенными свойствами почв, которые опреде-
ляют состав, структуру, продуктивность п другие признаки био-
геоценоза, являются прежде всего особенности режимов прямо-
действующих факторов — водного, аэрации, питания и температу-
ры. Эти же факторы в значительной мере контролируют и процесс
почвообразования.
Поверхностные породы, па которых сформировались почвы,
могут быть разделены па две болыппе группы: 1) моренные су-
глинистые отложения, занимающие большую часть рассматривае-
мой территории, па которых формируются, как правило, более
тяжелые по механическому составу почвы, и 2) водно-леднико-
вые и аллювиальные песчаные и супесчаные наносы. Первые
представляют собой маломощпые (до 1 м) отложения легких
суглинков и супесей па суглинистой морене пли же трансфор-
мированную почвообразовательными процессами верхнюю часть
толщи более тяжелых покровных суглинков. По элементарному
химическому составу моренные и покровные почвообразующие
суглинки близки между собой (Вадковская, 1962). Они обладают
значительными потенциальными запасами элементов питания,
вполне достаточными для поддержания высокой продуктивности
формирующихся в этих условиях биогеоценозов. Важной особен-
ностью моренных суглинков является также их низкая водопро-
ницаемость, препятствующая свободному просачиванию вод в глубь
почвенной толщи. Сравнительно быстро влага может просачивать-
ся лишь через верхние более рыхлые, обычно легкосуглипистые,
реже супесчаные слои почвы. Коэффициент фильтрации колеблет-
ся в этих слоях в пределах 0,6—6,0 м/сутки, резко уменьшаясь
па глубине около 1 м до 0—0,08 м/сутки, и, следовательно,
основной материал, слагающий морену, практически водонепрони-
цаем. Просачивание влаги происходит лишь по неравномерной
24
сети включений и линз супесчаного и легкосуглиппстого мате-
риала, по трещинам, корневым ходам и другим образованиям,
нарушающим целостность толщи средних и тяжелых моренных,
суглинков. Имеющиеся данные ие позволяют количественно оце-
нить величину оттока влаги по этой системе в глубокие гори-
зонты и далее с грунтовыми водами в речную сеть. Однако
ясно что он не может обеспечить быстрое удаление влаги из
почвенной толщи в период весеннего снеготаяния и после обиль-
ных дождей. Поэтому, в условиях заметного преобладания в юж-
ной тайге количества выпадающих осадков над испарением чрез-
вычайно большое значение приобретает рельеф и прежде всего
угол наклона поверхности. Атмосферные осадки, просачиваясь
через верхнюю, обычно маломощную и более легкую по механи-
ческому составу толщу почвы до водоупорного, среднего или
тяжелого суглинка, при наличии выраженного наклона сравни-
тельно быстро стекают по его поверхности, освобождая толщу
почвы от избытка влаги. Если уклон незначительный — проис-
ходит более или менее длительное застаивание воды, вызываю-
щее развитие анаэробиоза, а на ровных участках и прогрессив-
ное заболачивание. Одновременно ухудшается и режим питания
растительности, вследствие обеднения элементами питания верх-
ней части минеральной толщи почвы и сокращения мощности ее
корпеобитаемого слоя. Таким образом, различный режим питания
в биогеоценозах, формирующихся на разных элементах рельефа
в области суглинистых моренных отложений, определяется не
первоначальными исходными запасами биогенных элементов в
материнских породах, а воздействием неодинакового водного ре-
жима па протяжении истории формирования почвенного покрова.
Существенное значение для режима питания имеет на некоторых
элементах рельефа и принос водой минеральных и органических
веществ в растворенном или взвешенном состоянии с соседних
территорий.
Однако, конечно, нельзя полностью отрицать значение разли-
чий в исходных свойствах суглинистых моренных отложений.
Некоторую роль играет несомненно п механический состав верх-
ней облегченной части почвы — чаще легкосуглипистый, по иног-
да и супесчаный. Имеет значение и содержание в морене карбо-
натных пород. Оно меньше сказывается на повышенных элемен-
тах рельефа, вследствие преобладания нисходящего тока воды,
вымывающего карбонаты в более глубокие слои почвы. В равнин-
ных условиях при неглубоком (около 1 м) залегании карбонат-
ной морены, где контактирующие с пей почвенные воды периоди-
чески омывают верхнюю толщу, заметно влияние карбонатов па
процесс почвообразования и на особенности формирующихся био-
геоценозов.
Макрорельеф территорий мореппых суглинков оказывает боль-
шое влияние на соотношение различных типов почв. В районах
конечно-моренных образований с развитым рельефом, обеспе-
25
чивающим хороший дренаж, преобладают более плодородные поч-
вы и высокопродуктивные леса. Па обширных слабо всхолмлен-
ных суглинистых плато подобные условия характерны лишь для
склонов к обычно мало врезанным руслам речек и ручьев. На сла-
бо пологих участках распространены более бедные подзолистые
оглеенпые почвы, а выровненные водоразделы сильно заболочены
и минеральная толща почвы перекрыта часто довольно мощным
слоем торфа.
В отличие от суглинистых, песчаные отложения значительно
разнообразнее по тем своим особенностям, которые определяют
динамику основных почвенных режимов. Существенное значение
приобретает исходный запас элементов питания, зависящий, глав-
ным образом, от минералогического состава песков. Очень боль-
шое влияние на водный режим, режим питания и аэрацию ока-
зывает строение толщи песчаных наносов: их общая мощность,
чередование разных по механическому составу слоев, особенно
наличие иа большей или меньшей глубине более тяжелых сугли-
нистых или супесчаных прослоек или линз.
В водопроницаемых песчаных почвах избыток влаги удаляется
из верхних слоев, главным образом, за счет вертикального про-
сачивания воды.
Песчаные отложения в рассматриваемом районе на сравни-
тельно небольшой глубине, обычно не превышающей нескольких
метров, подстилаются водоупорными моренными суглинками или
озерными глинами. Над ними формируется водоносный горизонт
с хорошо выраженным общим для более или менее значительной
территории зеркалом почвенно-грунтовых или грунтовых вод. В де-
прессиях мезорельефе! уровень вод подходит близко к поверхно-
сти, препятствуя быстрому удалению поступающей с осадками
влаги из почвенной толщи и вызывая заболачивание.
В слоистых песчаных отложениях просачивание влаги тормо-
зится также уплотненными более тяжелыми по механическому
составу прослойками. Веспой и после обильных дождей над ними
могут возникать временные водоносные горизонты. В одних слу-
чаях прослойки играют отрицательную роль, ухудшая аэрацию
почвы, в других — на мощных песках с глубоким уровнем грунто-
вых вод — задержка просачивания воды обеспечивает более по-
стоянный режим снабжения растений влагой в сухие периоды.
Потенциальное плодородие песчаных почв в значительной
мере определяется их механическим и минералогическим соста-
вом, который зависит от того, какие горные породы при своем
разрушении образовали песчаный материал, и от длительности и
интенсивности его переработки и сортировки текущими водами и
ветром. Наибольшим потенциальным запасом зольных элементов
обладают, как правило, не переработанные водами моренные
пески. Водпо-ледпиковые отложения, испытавшие меныпее воздей-
ствие водных потоков, в процессе которого происходит перети-
рание и значительная потеря легко разрушающихся минералов,
26
н целом более обогащены питательными веществами, чем аллю-
виальные. В дюнных песках примесь к кварцу силикатов и дру-
гих минералов — источников различных зольных элементов в
большинстве случаев очень невелика.
Условия, в которых происходило отложение песчаной толщи,
определяли также степень слоистости наноса и состав его от-
дельных слоев.
Если на суглинках различия между биогеоценозами сформи-
ровались в основном под воздействием неодинакового водного
режима, то па более легких наносах исходными, определившими
направление развития почв и биогеоценозов, факторами были как
водный режим, так и различия в потенциальных запасах зольных
элементов в материнских породах. Поэтому при весьма сходном
водном режиме, определяющем и многие черты сходства почво-
образовательного процесса, структуры и состава отдельных ярусов,
иногда наблюдаются и существенные различия в весьма важных
показателях у лесных биогеоценозов, сформировавшихся на раз-
личных по потенциальному богатству песчаных отложениях. Ха-
рактерно, что эти различия часто в большей мере касаются про-
дуктивности господствующей на легких почвах породы — сосны,
а также роста и степени участия ели, в то время как напоч-
венный покров остается весьма сходным. Вероятно, это объясняет-
ся большой зависимостью видов нижних ярусов леса только от
верхних слоев почвенной толщи, свойства которых нивелированы
сходным водным режимом, в то время как более глубоко укоре-
няющиеся деревья, и прежде всего сосна, используют элементы
питания глубоких слоев, где в большей степени сохранились ис-
ходные различия в запасах питательных веществ.
В связи с этим, в пределах экологического ряда типов сосно-
вых лесов, связанного в основном с изменением водного режима,
прослеживаются дополнительные ряды, обусловленные различия-
ми в режиме питания. Они наиболее отчетливо выделяются в
условиях, где режим увлажнения близок к оптимальному и где
продуктивность сосны и роль ели в сложении древостоя сущест-
венно различны в зависимости от потенциальной обогащенности
почв. Поэтому достаточно обоснован и другой принцип группи-
ровки типов, т. е. выделение самостоятельных экологических
рядов типов на почвах разно]'! степени обеспеченности элемен-
тами питания: боровых, в основном чистых, сосновых лесов, субо-
рей с значительным участием ели и субпеморальных сосновых
лесов, приуроченных к наиболее богатым почвам (Курнаев,
1969а, б).
Режим аэрации почвы
Динамика уровней почвенных п ночвепно-грунтовых вод будет
рассмотрена нри характеристике отдельных групп типов леса.
Пока же отметим, что па большей части территории южной тай-
\ 27
ги наблюдается более или менее продолжительный подъем поч-
венно-грунтовых вод в верхние слои почвенной толщи. Для оцен-
ки роли этого явления, в различных типах биогеоценозов про-
веден ряд исследований, в которых выяснялось влияние избытка
влаги в почве на развитие корневых систем и рост надземных
частей древесных пород, состав и изменения численности почвен-
ных микроорганизмов, а также изучалась динамика факторов,
зависящих от переувлажнения почвы.
Как известно, вода, заполняя систему пор и полостей в поч-
ве, препятствует поступлению в почву кислорода, вследствие низ-
кой его растворимости и небольшой скорости диффузии в вод-
ной среде. Недостатку свободного кислорода может сопутствовать
избыток углекислоты и развитие в почве восстановительных про-
цессов.
Ряд работ, в том числе исследования па Северной станции,
показали, что активная жизнедеятельность корней древесных по-
род возможна только при наличии свободного кислорода в среде,
окружающей корпи. Минимальная концентрация кислорода в поч-
венной воде, которая, по данным опытов, в природе (Орлов,
1962а) обеспечивает возможность роста корней сосны, ели и бере-
зы, колеблется (в зависимости от других причин) в пределах
1—2 мг О2 в 1 л. Многолетние сопряженные наблюдения за
ростом, отмиранием и регенерацией корней в естественных ус-
ловиях, а также в вегетационных опытах (Орлов, 1966а, 1967).
выявили ряд отличий в устойчивости сосны, ели и березы к
анаэробиозу.
В период активного роста корней они обнаруживают сходную
у всех пород реакцию в бескислородной среде. Рост прекращает-
ся, но может вновь возобновиться, если продолжительность пре-
бывания в анаэробных условиях не превышает 3—5 дней. При
более продолжительном воздействии происходит повреждение и
отмирание тканей концевой меристемы и зоны растяжения росто-
вых корней. Сосущие корни теряют функцию активного поглоще-
ния питательных веществ. Корни сосны выдерживают, как прави-
ло, несколько более длительные сроки отсутствия кислорода по
сравнению с корнями ели п березы. Сроки сокращаются у всех
пород при более высокой температуре почвы.
Регенерация поврежденных корней после анаэробиоза, а с ней
и восстановление способности активного поглощения питательных
веществ, наиболее быстро начинается у березы и поздцее всего
у ели. \
Корни, находящиеся в состоянии покоя, переносят гораздо
более длительные сроки пребывания в анаэробных условиях. По-
этому даже длительные весенние затопления, задерживая начало
роста, в то же время могут не вызывать отмирания корней. Осо-
бенно большой устойчивостью обладают корни сосны. Например
у 2—3-летних растений (в вегетационных опытах) Ърп месячном
затоплении весной, начатом до появления признаков роста кор-
28
ней У соспы была повреждена концевая меристема лить у еди-
ничных проводящих корней, у березы — у большинства, а у ели —
v всех корней. Более длительное затопление вызвало полное отми-
рание корней и гибель растений ели примерно через два месяца.
Молодые березы, потерявшие всю сосущую часть корпевой систе-
мы при непрерывном затоплении в течение всего периода вегета-
ции, и сосны, потерявшие большую часть корней, тем не менее
выдержали столь продолжительный анаэробиоз и на следующий
год продолжали рост, правда весьма угнетенный.
В естественных условиях обнаружена способность корней
сосны, в том числе и сосущих, в некоторых случаях переносить
непрерывное затопление лишенными кислорода водами в тече-
ние двух периодов вегетации. Это свойство соспы, обусловлен-
ное, вероятно, особенностями обмена веществ, играет важную
роль в устойчивости сосны па сильно заболоченных почвах.
Береза быстро теряет всасывающую часть корневой системы
при затоплении, сохраняя, однако, более толстые проводящие кор-
ни. Ее приспособленность к заболоченным почвам связана с интен-
сивной регенерацией корней, очень быстро — значительно быст-
рее, чем у сосны, осваивающих почвенную толщу в периоды низ-
кого стояния уровня почвенных вод.
Несмотря на значительную в целом выносливость корней сосны
к продолжительному анаэробиозу, при неблагоприятном состоя-
нии аэрации в течение двух и более лет подряд (например, очень
влажные 1961 и 1962 гг.) сосна почти полностью теряет всасываю-
щую и тонкую проводящую систему в наиболее заболоченных
условиях. Это приводит к уменьшению массы хвои и резкому
снижению прироста надземных частей в последующие годы.
Таким образом, периодическое затопление почвы водами с
низким содержанием кислорода препятствует росту корней, резко
угнетает поглощение элементов питания и вызывает отмирание
части корней, особенно быстрое в период их активного роста.
В большинстве почв южной тайги на большей или меньшей
глубине возникают условия длительного дефицита кислорода,
препятствующие проникновению корней деревьев в эту часть тол-
щи. Выше располагается зона неустойчивой аэрации, которая
периодически осваивается корнями, а затем — в годы, когда поч-
венные воды располагаются высоко, происходит частичное или
полное отмирание корней. В результате частого отмирания и ре-
генерации корней здесь обычно отсутствуют крупные многолетние
корни и формируются характерные густые скопления сравнитель-
но тонких корней — так называемые «щетки» или «бороды». Про-
тяженность этой зоны тем больше, чем сильнее колеблется в раз-
ные годы уровень обедиеппых кислородом вод.
С усилением степени затопления зона неустойчивого роста
корней достигает поверхности почвы, прежде всего в микропо-
нижениях, затем расширяется в горизонтальном направлении и
охватывает — например в большинстве типов со сфагновым по-
29
кровом, всю поверхность участка, кроме мпкроповышепнй. До по-
верхности почвы может подняться и зона, где корни вообще не
могут расти и в этих случаях по пониженным местам образуют-
ся более или менее обширные «мертвые» (для корней деревьев)
микроучастки.
Расположение и протяженность этих зон неодинаковая у пород,
отличающихся разной устойчивостью к анаэробиозу. Например,
в чернично-сфагновых сосняках зона неустойчивого роста корней
сосны и пушистой березы охватывает всю толщу почвы, начиная
с поверхности сфагнового очеса на ровных и пониженных элемен-
тах микрорельефа, по распространяется у сосны глубже, чем у
березы. Корпи ели не выходят за пределы мпкроповышенпй,
поэтому все остальные элементы микрорельефа, т. е. почти вся
площадь участка, представляют собой «мертвую» зону для корней
этой породы.
Изучение содержания кислорода в почвенных водах, начатое
в подзоне средней тайгп (Орлов, 1958), позволило существенно
уточнить имевшиеся представления об общих закономерностях
режима кислорода в различных условиях. Обогащение кислоро-
дом почвенных вод происходит в результате проникновения в
почву атмосферных осадков, содержащих обычно значительное ко-
личество растворенного кислорода. Диффузия кислорода из
атмосферы быстро протекает только в газовой фазе, т. е. по порам
и промежуткам почвы заполненным воздухом. Опа резко замед-
ляется в нижней части капиллярной каймы и практически не
пополняет запасы кислорода в затопленных слоях почвы. Внут-
рипочвенпое передвижение воды по поверхности водоупора само
по себе не способствует обогащению ее кислородом за счет диф-
фузии из атмосферы. Поэтому почвенные воды в типах леса с
проточным увлажнением содержат в те периоды, когда они систе-
матически не пополняются дождями, очень мало кислорода или
он полностью отсутствует.
Обогащение кислородом почвенных вод происходит почти
исключительно за счет проникающих в почву дождевых или та-
лых вод, содержащих значительное количество кислорода. Этот
кислород обычно быстро потребляется корнями растений, различ-
ными почвенными организмами и в результате химических про-
цессов. Скорость снижения его концентрации в водах зависит,
главным образом, от температуры и содержания органического
вещества. Ранней весной и поздней осенью, при температуре поч-
вы не выше 5—8° расход кислорода очень небольшой. В теплый
период, когда температура превышает 10°, концентрация кисло-
рода, достигающая после дождя 5—10 мг/л, уже через несколько
дней может снизиться до критической для роста корней величины,
т. е. до 1—2 мг)л.
На дренированных участках одновременно с потерей кислоро-
да происходит быстрое стокаппе вод по поверхности водоупора
или, в других условиях, просачивание в глубокие слои. Если
30
скорость оттока превышает скорость потери кислорода, то поч-
венные воды освобождают толщу почвы до того, как они лишают-
ся кислорода и в почве не возникают анаэробные условия. Такой
режим характерен для группы неморальпых ельников, соспяков
кислично-черничных и обеспечивает стабильное освоение почвы
корнями высших растений и другими аэробными организмами и
благоприятное течение ряда процессов, приводящее к формиро-
ванию почв с достаточно благоприятным режимом снабжения пи-
тательными веществами.
При ухудшении дренажа и замедлении стока в почве па той
или иной глубине возникают зоны, в которых содержание кисло-
рода в течение большего или меньшего периода пизкое или кис-
лород полностью отсутствует.
На заболоченных почвах, где сток крайне замедлен, и воды
длительный период или постоянно затопляют слои почвы, для
затопленной толщи характерны анаэробные условия. Лишь после
дождей или таяния снега кислород обнаруживается в самой верх-
ней части затопленных слоев почвы. Свежие дождевые воды почти
не смешиваются с почвенными, а поглощение кислорода торфами
протекает обычно настолько энергично, что кислород практиче-
ски не успевает диффундировать в воды, затоплявшие почву до
выпадения дождей.
Таким образом, по мере увеличения степени затопления про-
исходит и ухудшение режима кислорода почвенных вод. Это на-
глядно проявляется, например, при сопоставлении продолжитель-
ности периодов общего затопления и затопления водами с низ-
ким (< 1 мг!л) содержанием кислорода в нескольких типах сосно-
вых лесов (рис. 3). В сухом варианте сосняка черничника, где
воды иногда поднимаются до 35 см, продолжительность затопле-
ния даже на глубине 70 см очень невелика: она составляет в
среднем 24 дня, или 15%, от всей продолжительности теплого
периода *. Воды всегда содержат достаточное для роста корней
количество кислорода, и возможность развития анаэробных про-
цессов исключена.
Гораздо продолжительнее затопление во влажном сосняке чер-
ничнике: слои почвы на глубине 70 см воды затопляют в среднем
в течение более половины теплого периода, изредка поднимаясь
почти до поверхности. Одпако большую часть периода затопления
воды обогащены кислородом (заштрихованный участок па графи-
ке), п неблагоприятный для роста корпей период составляет
меньше 10% на глубине 40 см, увеличиваясь до 35% на — 70 см.
Значительное нарастание степени затопления в долгомошни-
ках сопровождается и резким сокращением сроков, когда воды,
затопляющие почву, обогащены кислородом. Возможность хотя бы
1 Продолжительность теплового периода принята с 1/V по 10/Х, т. к. при-
мерно в этот срок почва прогрета до температуры, обеспечивающей рост
корпей.
31
кратковременного дефицита кислорода не исключена во всей тол-
ще почвы, начиная почти с поверхности, а на глубине 70 см
анаэробные условия господствуют в среднем уже в течение 3А
теплого периода.
Линии, характеризующие затопление общее и затопление бед-
ными кислородом водами, в черппчно-сфагповом сосняке проходят
почти рядом, т. е. периоды с благоприятным режимом очень
10 30 50 70 90 °fo
В сосняках:
1 — чсрничн к, сухой вариант;
2 — чсрничн влажный
риант;
з —долгомошник;
4 — чернично-сфагновый;
5 — кустарничково-сфагновый;
6 — осоковый.
Штриховкой выделены периоды,
когда воды содержат больше
1 мг/л кислорода
СМ
Рис. 3. Относительная продолжительность периодов общего затопления
(тонкие линии) и затопления водами с содержанием кислорода < 1 мг\л
(толстые линии) на разной глубине почвы в среднем за 1961—1966 гг.
непродолжительны и, наконец, в кустарничково-сфагновом сосня-
ке они совпадают — почвенные воды практически всегда лишены
кислорода (см. рис. 3). То же самое наблюдается в типе про-
точного ряда увлажнения — осоковом сосняке.
Следует отметить очень существенные отличия в режиме за-
топления этих двух сильно заболоченных типов сосняков. В кус-
тарничково-сфагновом сосняке атмосферного типа увлажнения
почва с глубины около 30 см постоянно затоплена, по зато самый
верхний слой торфа в течение значительного времени распола-
гается вне зоны затопления. В осоковом сосняке проточного
режима увлажнения уровень вод в среднем в течение 9/ю теп-
лого периода располагается па поверхности почвы или выше ее.
В то же время в сухие периоды воды иногда снижаются па
глубину более 70 см.
Неблагоприятное воздействие периодического подъема уровня
почвенных вод не ограничивается только самой зоной затопле-
ния, но и проявляется в вышележащих слоях, главным образом
в нижней части капиллярной каймы. Анализ данных содержания
кислорода в почвенном воздухе и некоторых других, полученных
на Северной станции материалов показал, что в песчаных поч-
вах и в слоях слаборазложившегося торфа благоприятные условия
аэрации сохраняются в непосредственной близости от уровня поч-
венных вод (Орлов, Кошельков, 1971). На суглинках и в сильно
разложившемся торфе, где зона капиллярного подъема влаги зна-
32
чптельно шире, недостаток кислорода, вероятно, играет большую
роль в незатонленпых слоях почвы.
Недостаточный газообмен почвы с атмосферой, вызывая дефи-
цит кислорода, ведет к развитию других сопутствующих ему про-
цессов: накоплению углекислоты, образованию ряда восстановлен-
ных соединений н оглеению почвы. Влияние этих процессов на
корневые системы деревьев проявляется, как правило, позднее
непосредственного воздействия недостатка кислорода, и поэтому
они имеют, вероятно, меньшее экологическое значение.
Роль недостатка в почве влаги
Большая роль избыточного увлажнения в лесах южной тайги
не исключает, конечно, возможности недостаточного снабжения
растений влагой в течение сухих периодов в некоторых тинах
лесных биогеоценозов. Выяснение ролп недостатка влаги в почве
среди комплекса факторов, определяющих продуктивность и дру-
гие свойства биогеоценозов, занимало существенное место в ис-
следованиях Северной станции. Помимо изучения динамики запа-
сов влаги в почве, для некоторых почв определялась зависимость
давления почвенной влаги от содержания воды, и величины влаж-
ности (в процентах) выражались в величинах давления почвенной
влаги (в атмосферах). Этот метод позволил более детально срав-
нить водный режим различных почв и сделать некоторые выводы
о влагообеспеченпости древесных пород в разных типах биогео-
ценозов.
Наиболее подробно динамика увлажнения почвы изучалась па
песчаных почвах с глубоким расположением грунтовых вод (мши-
сто-лишайпиковые сосняки), где недостаток влаги, по-видимому,
может играть большую роль, чем в других местообитаниях. Верх-
ние слои почвы в летнее время интенсивно теряют влагу,- и^бпти-
малыюе увлажнение быстро сменяется недостаточным. Поэтому
в сухие годы абсолютные величины давления почвенной влаги в
верхнем 30-сантиметровом слое в течение большей части периода
вегетации выходят за пределы принятого в качестве субопти-
мального для сосны диапазона давления влаги (<2,5 атм). Одна-
ко резкого иссушения почвы не происходит. Давление редко и
лишь в течение короткого времени превышает 15 атм и не до-
стигает 30 атм — предела доступной сосне влаги, принятого по
данным вегетационных опытов II. Л. Взнуздаева (1969).
Значительное высыхание почвы ограничивается только ее
верхними слоями, и с глубины 50 см, как правило, сохраняется
оптимальное увлажнение. Зона с давлением больше 2,5 атм лишь
в наиболее сухие периоды распространяется до глубины 80—90 см.
Влага летпих осадков обычно не проникает в толщу глубже
1 м, т. е. сохраняется в той толще, откуда она может быть
сравнительно легко использована сосной. Лишь при обильных
2 А. Я. Орлов и др.
33
летних лпвпях в отдельные годы (например в 1968 г.) наблю-
далось проникновение осадков до глубины 2 .ч. Возможно, они
просачивались и глубже — до грунтовых вод.
Роль грунтовых вод, располагающихся в рассматриваемых
условиях обычно на глубине 2—3 а/, в снабжении деревьев вла-
гой недостаточно ясна. Можно лишь предполагать, что в сухие
периоды этот источник вряд ли обеспечивает сосну влагой, по-
скольку в это время глубоко проникающие корни могут распола-
гаться выше зоны капиллярного подъема вод, причем количество
корней здесь крайне невелико—в слое I80—250 см обнаружена
лишь 0,1 % общей массы сосущих корней сосны.
Периодическое высыхание верхних слоев почвы, хотя и не
достигает критических величин, вероятно, оказывает отрицатель-
ное влияние на жизнедеятельность сосны, учитывая, что в этих
слоях располагается большая часть активных корней. Известно,
что угнетение роста, фотосинтеза и других важных процессов
может начинаться, особенно при неблагоприятном состоянии
атмосферных факторов, еще задолго до того, как в почве пол-
ностью исчерпываются запасы доступной влаги. Недостаток влаги
тормозит также деятельность микроорганизмов, снижает скорость
образования и передвижения доступных форм питательных
веществ.
Количественно оценить роль недостаточного водоснабжения в
естественных условиях весьма трудно. Можно лишь предполагать,
что в рассматриваемых почвенных условиях южпотаежпой под-
зоны она не очень велика. Следует иметь в виду, что продолжи-
тельные сухие периоды наблюдаются редко, лишь в отдельные
годы. Во влажные годы, а при более равномерном распределении
осадков и в годы с суммой осадков, близкой к средней, состоя-
ние увлажнения почвы редко отклоняется за пределы субопти-
мального. Наконец, некоторое снижение запасов влаги в почве
вряд ли может вызвать резкое угнетение водного режима и росто-
вых процессов у такой выносливой к недостатку влаги породы,
как сосна.
Учитывая, что даже па маловлагоемких песчаных почвах нет
оснований оценить водный режим как явно неблагоприятный,
можно, по-видимому, считать, что недостаток влаги в почвах
южной тайги не относится к числу ведущих факторов, оказы-
вающих решающее воздействие па продуктивность лесных био-
геоценозов. Однако это, конечно, не означает, что в некоторых
случаях не может возникнуть достаточно острой конкуренции
между видами растений за почвенную влагу.
На связнопесчаных и супесчаных почвах, обладающих боль-
шей влагоемкостыо по сравнению с рыхлопесчаными, или там,
где более длительное сохранение влаги в песчаной почве об-
условлено сравнительно близким расположением водоупорного
суглинка или отдельных прослоек, не наблюдается значительного
возрастания водоудерживающих сил в почве. Например, в высоко-
34
продуктивном кислично-черничном сосняке давление почвенной
влаги в годы наблюдении почти не выходило за пределы диапа-
зона 2,5—5 атм.
В тех условиях, где уровень почвенно-грунтовых вод в пес-
чаных почвах располагается в среднем ближе к поверхности,
колеблясь в пределах 0,5—2,0 ж, например, в сосняках чернич-
никах, капиллярный подъем влаги сказывается на увлажнении
верхней метровой! толщи почвы с весны до середины лета в су-
кне годы и в течение всего периода вегетации в более влажные.
Состояние увлажнения минеральной части почвенной толщи поч-
ти всегда оптимальное. Лишь в более сухие годы в горизонте вмы-
ваипя обнаруживалось возрастание давления почвенной влагй до
2,5—5 атм. \
Очень быстро теряет влагу в рассматриваемых условиях под-
стилка. Периодическое снижение влажности в этом важном для
снабжения растений! элементами питания горизонте может оказы-
вать некоторое неблагоприятное влияние.
Весьма редко наблюдается значительное снижение влажности
и в верхнем слое торфа в условиях, где с большей или меньшей
интенсивностью протекают процессы заболачивания. В нижней
части корнеобитаемой толщи почвы всегда сохраняются большие
запасы доступной влаги.
Па суглинистых относительно хорошо дренированных почвах
в еловых лесах после ухода верховодки запас влаги в корнеоби-
таемой толще почвы пополняется, вероятно, почти исключительно
атмосферными осадками, т. к. в моренном суглинке, подстилаю-
щем более легкую верхнюю толщу почвы, отсутствуют сплошные
водоносные горизонты. Свободная циркуляция влаги в тяжелом
суглинке возможна только по линзам и включениям супесчаного
материала и по трещинам, вероятно, не образующим единой свя-
занной между собой системы. Поэтому приток влаги в верхние
слои почвы из нижних за счет капиллярного подъема весьма
ограничен.
Однако значительные запасы влаги, которые накапливают су-
глинистые почвы, вследствие их высокой влагоемкостп теряются
сравнительно медленно в тех общеклпматпческпх и микроклима-
тических условиях, которые характерны для лесных (особенно
еловых) биогеоценозов южной тайги. Поэтому, как показали дан-
ные определения влажности почвы, полученные В. Г. Карповым
и выраженные в единицах давления И. И. Суднпцыпым (1966),
давление почвенной влаги даже в самых верхних слоях мине-
ральной части почвенной толщи редко превышает величину
1—2 атм и лишь в наиболее засушливые годы достигает Ъ атм.
Вряд ли в подобных условиях возможно существенное наруше-
ние водного режима древесного яруса.
В. Г. Карпов (1969), проводивший! па Северной станции
детальное изучение роли недостатка влаги в конкурентных взаи-
моотношениях видов в еловых и березовых лесах, обращает вни-
2*
35
мание на то обстоятельство, что подавляющая масса корней тра-
вянистых растений таежных лесов размещается в верхней мало-
мощной корнеобитаемой толще почвы (главным образом в подстил-
ке), где периодически происходит значительное снижение влажно-
сти. Например, в ельнике кислично-щитовпиковом в периоды силь-
ного иссушения давление почвенной влаги в этом слое достигает
5 атм, а в тех же почвенных условиях в производном березня-
ке — 14 атм. Влажность иногда снижается до меньшей величины,
чем влажность завядаипя, определенная для некоторых типичных
лесных злаков. В сильные засухи у пеморальпых видов трав
наблюдается подвядаиие листьев. В. Г. Карповым показано, что
влажность верхних слоев почвы достигает таких значений, при
которых сеянцы ели, располагающие свою корневую систему
только в этих слоях, хотя и не гибнут, но могут снижать интен-
сивность своего роста.
На слабодренпрованпых суглинистых почвах при незначитель-
ном уклоне поверхности верховодка, как уже указывалось, в те-
чение длительного времени, а во влажные годы весь период
вегетации, удерживается в пределах почвенной толщи. В сухие
годы после ухода верховодки запас влаги в верхних слоях поч-
вы, так же как и в лучше дренированных местообитаниях, прак-
тически не может пополняться за счет капиллярного подъема
воды. Поэтому и здесь возможна значительная потеря влаги из
минеральной части почвы и сильное высыхание подстилки или
сфагнового очеса. Однако такие периоды наступают значительно
реже, чем па дренированных почвах, и их продолжительность
меньше.
Таким образом, временный недостаток влаги может ощущать-
ся практически во всех основных типах местообитаний южной
тайги. В большинстве случаев оп проявляется только в верх-
них, главным образом, органогенных горизонтах почвы и, не-
видимому, пе вызывает значительного ухудшения водного режима
деревьев, поскольку в более глубоких слоях в пределах зоны
распространения корней сохраняется доступная влага. Однако в
засушливые годы (или в год после засухи) вероятно происходит
некоторое снижение прироста древесины, особенно у более влаго-
любивой ели. Можно предполагать, что снижение влажности верх-
них слоев почвы оказывает и косвенное влияние па рост и про-
дуктивность древостоев, ухудшая режим снабжения растений эле-
ментами питания из почвы. В некоторых типах леса недостаток
влаги играет существенную роль во взаимоотношениях всходов
и молодого подроста древесных пород с материнским пологом.
Температурный режим почв
Прогрев и остывание почвы определяются прежде всего ходом
радиационного режима, его интенсивностью и продолжительно-
стью, соотношением прямой и рассеянной радиации.
36
Время сушин
Рис. 4. Суточные колебания температуры почвы в поле (Л), в березняке
(ZJ), в сосняке (5), в ельнике (Г)
Температура па глубине; 1 — 5 слс, 2 — 10 см, 3 — 20 см, 4 — 30 см
На прохождение лучистой энергии к почве оказывают влияние
состав, структура и фенологическое состояние растительного по-
крова. Опад растительности, скапливающийся на поверхности,
в силу его низкой теплопроводности также влияет на ход про-
гревания пли остывания почвы.
Весьма существенно воздействуют на динамику температуры
и свойства самой почвы: плотность, порозпость, механический
состав, структура, обводнение, т. е. то, что определяет теплоем-
кость, теплопроводность и температуропроводность.
Температура почвы, являясь мерой ее теплообмена с атмосфе-
рой, изменяется, во-первых, в суточном ритме, в связи с днев-
ной инсоляцией и ночным выхолаживанием; во-вторых, под влия-
нием временных изменений погоды (циклопическая деятельность);
и, наконец, наиболее резкие изменения обусловлены сменой вре-
мен года.
Суточные колебания в теплый период (июль) характеризует
рис. 4. Если на открытом участке суточные изменения на глубине
5 см составили 10°, то в полном 35-летпем березняке кислично-
черничном они не превышали 2,5°, в сосняке кислично-черничном
2,3°, в ельнике черничнике всего 1,5° На открытом участке
суточные колебания температуры затухают и а глубине 40 см,
в ельнике таких колебаний не наблюдалось уже на глубине 30 см.
Временные похолодания лотом снижают температуру верхних
слоев почвы, по волна охлаждения обычно затухает уже в полу-
метровой толще и лишь в отдельных случаях при продолжитель-
ном похолодании на глубине около 1 м.
37
Наибольший интерес представляют годовые колебания темпе-
ратуры почвы и в особенности ход температуры после оттаивания
и в течение периода вегетации. Годовой ход температуры почвы
па разных глубинах в еловом лесу (рис. 5) показывает, что сезон-
ные различия температуры с глубиной заметно убывают. На глу-
бине 5 см они составляют 18°, па глубине 120 см— 11°, а на
Рис. 5. Годовой ход темпера-
туры почвы в еловом лесу в
1967 г.
На глубине: 1 5 ел, 2 — 20 см,
3—120 см, 4 — 240 см
240 см всего 7° Максимальный прогрев и минимальное охлажде-
ние разных слоев почвы по мере углубления смещаются. Напри-
мер, на глубине 240 см максимальная температура бывает в сен-
тябре, а минимальная в марте — апреле. На не покрытых лесом
площадях различия температур на разных глубинах более резкпе.
Термоизоплеты на рис. 6, показывающие изменение темпера-
туры в ельнике кислично-черничном и сосняке мшисто-лишайни-
ковом, свидетельствуют о существенном различии в температур-
ном режиме почвенно-грунтовой толщи в биогеоценозах двух
основных лесных формаций южной тайги. В сосняке мшисто-ли-
шайниковом прогрев почвы в верхних горизонтах начинается
раньше, чем в ельнике на суглинках, и достигает в верхней полу-
метровой толще больших значений (термоизоплета со значением
14° в сосняке отсекает сверху гораздо большую площадь, чем в
ельнике). Это объясняется прежде всего тем, что полог соснового
древостоя пропускает к поверхности почвы большее количество
солнечной радиации.
Различия в прогревании более глубоких горизонтов почвы
под ельниками и сосняками постепенно сглаживаются. Обладая
большей теплоемкостью, суглинистые почвы ельников меньше реа-
гируют па временные похолодания, связанные с циклопической
деятельностью атмосферы.
Температурный режим почв является одним из факторов,
определяющих продолжительность периода, когда в почве воз-
можна активная жизнедеятельность корней растений, микрофло-
ры и других почвенных организмов. Ряд литературных данных,
а также наблюдения, проведенные на Северной станции в есте-
28
Рис. 6. Динамика температуры почвы в ельнике кислично-черничном
п сосняке мшпсто-лпшайнпковом (Б)
(Л)
ственной обстановке и в вегетационных опытах (Орлов, Кошель-
ков, 1971), показали, что рост корпей сосны начинается при про-
гревании почвы до температуры 5—6° Однако более пли менее
энергичный рост возможен лишь тогда, когда температура почвы
превысит 8—9°. При более низкой температуре, судя по данным
Роце (Roze, 1937) и С. Э. Вомперского (1968), начинается, по-
видимому, активный рост корпей ели. Но различие вряд ли пре-
вышает 1° Поэтому продолжительность периода, когда почва про-
грета до температуры 9° и выше, можно принять в качестве
одного из экологических показателей для сравнительной оценки
температурного режима почвы в разных биогеоценозах.
В кислпчно-щитовниковом ельнике этот период па глубине
20 см в среднем за три года составил 108 дней, а в мшисто-
лишайниковом сосняке 124 дня. Это довольно большое различие
обусловлено, как видно на графике (рис. 6), главным образом
более ранним весенним прогреванием почвы в сосняке, тогда как
сроки осеннего охлаждения до температуры 9° довольно близки
в обоих типах леса.
Характеристика температурного режима почв в других типах
еловых и сосновых биогеоценозов будет приведена в последую-
щих главах. Здесь отметим только, что температурный режим
поверхностных слоев почвы, где расположена большая часть кор-
ней деревьев, довольно близок в разных типах еловых лесов.
Наблюдается лишь некоторая тенденция к увеличению продолжи-
тельности периода с температурой >9° в мепее продуктивных
типах леса по сравнению с более продуктивными.
39
Совершенно отчетливо эта тенденция проявляется при сравне-
нии температурного режима в разных типах сосновых лесов. По
мере ухудшения роста древостоев в ряду постепенного нараста-
ния явлений заболоченности (черничник — долгомошннк — чер-
нично-сфагновый — пушицево-сфагновый — кустарничково-сфаг-
новый сосняки) происходит закономерное увеличение периода с
температурой, обеспечивающей интенсивный рост корней (рис. 7).
Рис. 7. Относительная продолжительность периода с температурой почвы,
благоприятной для роста корней (> 9°)
А — для толщи почвы 0—20 см; В — для толщи почвы 0—70 см
Сосняки: 1 — черничник, 2 — долгомошник, 3 — чернично-сфагновый, 4 — пушице-
во-сфагновый, 5 — кустарничково-сфагновый
Наибольшие различия наблюдались в 1963 г., когда преобладала
ясная погода и увеличился прогрев за счет прямой радиации.
Облачная погода с большим количеством осадков в 1962 г., наобо-
рот, вызвала сглаживание различий.
Температурный режим почв, несомненно, зависит прежде все-
го от задержания солнечной радиации древесным пологом, есте-
ственно, более низкого в малопродуктивных, разреженных сильно
заболоченных лесах. Безлесные торфяные почвы считаются холод-
нее дренированных в летний период вследствие высокой тепло-
емкости, низкой теплопроводности мохового покрова и большей
затраты тепла на испарение (Шульгин, 1957). Но в заболочен-
ных изреженпых лесах большее поступление энергии на поверх-
ность почвы, по сравнению с лесами на более дренированных
почвах, с избытком компенсирует неблагоприятные свойства влаж-
ной торфяной толщи.
Меньшие различия в температурном режиме почв в ельниках
связаны с тем, что уменьшение продуктивности еловых лесов не
сопровождается столь сильным разреживанием задерживающего
радиацию полога древостоев, как в сосняках.
Поскольку в наиболее продуктивных лесных биогеоценозах в
летний период почвы прогреваются слабее, нельзя считать, что
температурный режим почв оказывает какое-то угнетающее влия-
ние на рост деревьев в низкопродуктивпых лесах. Снижение нро-
40
дуктивпости зависит, несомненно, от других почвенных факторов.
Что касается высокопродуктивных типов леса, то мы не распола-
гаем какими-либо фактами, которые показывали бы, что увеличе-
ние прогревания почв в летний период может способствовать
дальнейшему улучшению роста леса.
В связи с тем, что важнейшей причиной меньшего прогрева-
ния почв является задержка радиации пологом древостоя, прак-
тические возможности регулирования температуры почвы в лесу
весьма ограничены. Искусственное улучшение проницаемости по-
лога, т. е. его изреживание, всегда связано с уменьшением по-
верхности ассимилирующего аппарата, и вряд ли можно рассчиты-
вать, что такое уменьшение будет компенсироваться повышением
продуктивности работы оставшейся части листовой поверхности.
Поэтому реальным мероприятием по улучшению теплового режи-
ма почвы может быть лишь удаление малоцеппой части древостоя
и подлеска. Но лишь опыт может показать, насколько существен-
ным окажется влияние такого мероприятия.
Подстилка, полог древостоя, развитый моховый ярус и выпа-
дающий, как правило, довольно рано, до наступления сильных
морозов, снеговой покров умеряют охлаждение почвы в лесах
южной тайги в зимний период. Наблюдения показали, что мини-
мальная температура в течение зимы даже в самом верхнем слое
минеральной части почвы и в подстилке в большинстве лет со-
ставляла —2, —3°, лишь в некоторые годы снижалась до —5Э
Такая температура, судя по мпоголетппм наблюдениям, не при-
чиняет сколько-нибудь значительного ущерба корням деревьев.
Только в некоторые годы, при раннем наступлении морозов, на-
блюдалось отмирание кончиков растущих корней сосны, которые
в это время еще не перешли в состояние покоя (Орлов, Кошель-
ков, 1971).
Приведенные данные позволяют сделать вывод, что темпера-
турный режим почв вряд ли можно рассматривать в числе фак-
торов, обусловливающих различия в продуктивности и других
особенностях леспых биогеоценозов южнотаежной подзоны.
Особенности процесса почвообразования
В условиях относительно влажного и прохладного климата
южной тайги характерно развитие подзолистого процесса. Одним
из наиболее существенных его проявлений является разрушение
первичных минералов, главным образом под воздействием раство-
ров кислых веществ, образующихся при разложении органических
остатков па поверхности почвы и в почве. Продукты разрушения
с нисходящим током воды переносятся и откладываются в гори-
зонте вмывапия, а частично, выносятся за пределы почвенной
толщи и с почвенно-грунтовыми водами попадают в речную сеть.
Характер разложения растительных остатков в большой мере
41
зависит от водного режима почв. При временном избыточном
увлажнении создаются благоприятные условия для развития вос-
становительных процессов в почве и образования активных кис-
лых соединений (Ярков, 1954; Каурпчев, Ноздрунова, 1961).
Поэтому степень развития подзолистого процесса зависит от со-
отношения периодов, когда в почве преобладают анаэробные про-
цессы, и периодов аэробного разложения органических веществ.
Па дренированных суглинистых почвах, где, как уже указыва-
лось, в поверхностных слоях не обнаруживается выраженного
дефицита кислорода, интенсивность подзолистого процесса зна-
чительно сНижепа. Благоприятный режим прямодействующпх поч-
венных факторов обеспечивает высокую продуктивность форми-
рующихся здесь лесов пеморальпой группы и, соответственно,
значительное поступление отмерших растительных остатков па
почву. Относительно быстрое разложение этих остатков с преоб-
ладанием в продуктах разложения менее активных соединений —
гуминовых кислот и неагрессивных фульвокислот способствует
накоплению в верхнем слое почвы гумусовых веществ (Соколов
1962).
Таким образом, в процессе почвообразования в условиях по-
тенциальной обогащенпости суглинистых отложений, благоприят-
ного водного режима и значительного поступления растительных
остатков формируются дерпово-слабоподзолпстые почвы.
Подробный фактический материал, характеризующий дерпово-
слабоподзолпстые почвы (а также другие типы почв), будет при-
веден в последующих разделах при описании групп типов лесных
биогеоценозов. Здесь же отметим лишь основные черты дерново-
слабоподзолистых почв. Для них характерно относительно быст-
рое разложение опада, маломощная (2—4 см) рыхлая подстилка,
развитый гумусовый горизонт, слабая оподзолеппость, нечеткая
граница между горизонтами, палевая окраска и общая растяну-
тость почвенного профиля. Оподзоленность визуально определяет-
ся в виде белесовато-палевых размытых пятен. В верхней части
иллювиального горизонта па гранях структурных отдельностей
может появляться кремнеземистая присыпка, а глубже также
признаки оглеення — охристые пятна. Особенностью этих почв
является повышенное содержание в аккумулятивном горизонте
гумуса, обменных оснований и подвижных соединений калия и
фосфора, а также нерезкая дифференциация в распределении по
профилю подвижных окпслов железа.
Ухудшение степени дрепироваппости вызывает усиление ана-
эробных процессов, снижение продуктивности растительных сооб-
ществ и сопровождается усилением подзолообразования. В этих
условиях, которым соответствуют ельники кислпчпо-черничноп
группы, формируются дерпово-средпе- и дерново-снльноподзолп-
стые почвы. Эти почвы под аккумулятивным горизонтом имеют
четко выраженный подзолистый горизонт с зернами ортштейпа в
нижней части. Мощность подзолистого горизонта может достигать
42
20 см. Отт выделяется обедпепностыо основаниями и полуторными
окисламп. Дифференциация профиля этих почв по илистой фрак-
ции и валовому составу достаточно отчетлива.
В экологическом ряду дальнейшего усиления переувлажнения,
где почвы периодически затапливаются весной, осепыо, а иногда
и в летний период и где, как указывалось, в течение длитель-
ного периода в почвенных водах наблюдается дефицит кислорода,
подзолистый процесс выражен наиболее сильно. Здесь формируют-
ся средтте- и сильноподзолистые почвы. Замедление процессов раз-
ложения в периоды высокой влажности почвы приводит к накоп-
лению более мощной (7—8 см), оторфованной в нижней части,
подстилки. Аккумулятивный горизонт развит слабо пли совсем
отсутствует. Белесый пли желтовато-белесый подзолистый гори-
зонт (мощностью до 20—25 см) обычно залегает непосредственно
под лесной подстилкой. В нижней его части содержатся многочис-
ленные зерна ортштейпа. Иллювиальные горизонты заметно
оглеепы и могут быть обогащены органическим веществом и по-
движными формами окислов железа. На контакте с более тяже-
лым но механическому составу подстилающим наносом часто фор-
мируется заметно обесцвеченный горизонт. В. В. Пономарева и
А. М. Мясникова (1957) выделяют этот горизонт как второй под-
золистый, образовавшийся в результате глеевых процессов и кис-
лотного разрушения почвенных минералов. К снлыюподзолпстым
почвам приурочена группа ельников черничников.
В сплыюподзолпстых почвах достаточно отчетливо проявляют-
ся начальные стадии заболачивания — оторфовапность подстилки,
оглеепне на небольшой глубине, накопление вмытых органических
веществ в подзолистом и иллювиальном горизонтах.
Эти процессы достигают резкой выраженности в группе забо-
лоченных сфагновых ельников и березняков. В зависимости от
стенопп переувлажнения и других условий развиваются торфя-
нисто-подзолисто-глееватые и торфяписто-подзолпсто-глеевые
почвы. В этих почвах под 10—20-сантиметровым слоем торфяни-
стой подстилки залегает сизовато-белесый подзолистый горизонт
мощностью до 20—25 см. Под ним находится неравномерно окра-
шенный (от темпо-коричневого до ржаво-охристого) иллювиально-
метаморфический горизонт. Ниже идет бурый с сизыми и ржаво-
охристыми пятнами оглеенный горизонт, переходящий в краспова-
то-бурую оглеенную материнскую породу. Отличительной чертой
торфянисто-подзолистых почв является низкое содержание погло-
щенных оснований в верхних горизонтах профиля, резкое падение
содержания подвижного железа в горизонте А2 и накопление его в
иллювиальном горизонте.
Помимо рассмотренного ряда почв следует остановиться на
суглинистых почвах, где существенное влияние на почвообразо-
вание оказывает повышенное содержание в водах карбонатов каль-
ция и магния. Такой режим создается в нижних частях склонов
вблизи водотоков, в ложбинах без выраженных русел ручьев или
43
там, где в условиях педостаточпого дренажа па небольшой глу-
бине залегает карбонатная морена. Жесткие воды способствуют
закреплению быстро разлагающегося органического вещества и
скоплению гумифицированных продуктов в верхнем слое мине-
ральной части почвы, а при более сильном заболачивании — и на
поверхности почвы, в виде слоя хорошо разложившегося черного
мажущегося торфа. Формируются перегнойно-подзолисто-глеевыс
или торфянисто-перегнойно-глеевые почвы, к которым приурочены
группы мшисто-травяных и бол^по-травяных ельников, березня-
ков и ольшаников.
В перегнойно-подзолисто-глеевой почве под тонкой (1— 2 см),
успевающей за лето разложиться подстилкой лежит черный, ило-
ватый, мажущийся, насыщенный органическим веществом пере-
гнойный горизонт. Подзолисты]'! горизонт прокрашен гумусом,
оглеен п не всегда четко выделяется. Ниже расположен пестрый
глеевый горизонт с обилием ржаво-бурых и сизых пятен. Мощ-
ность и характер перегнойного горизонта и степень оглеепия ниж-
них горизонтов сильно варьируют. Эти почвы содержат значитель-
ное количество гумуса (до 20%), поглощенных оснований и по-
движных форм калия и фосфора.
В торфянисто-перегнойно-глеевых почвах под топкой под-
стилкой накапливается 10—20-сантиметровый слой торфа, ниже
которого залегает сильно прокрашенный гумусом перегнойный
горизонт. Всем минеральным горизонтам свойственно оглеение.
Степень развития процесса оподзоливания песчаных почв сос-
новых лесов, так же как п суглинистых почв ельников, зависит
от состояния увлажнения, определяющего интенсивность аэробно-
го и анаэробного процессов, химизма продуктов разложения рас-
тительных остатков и большей или меньшей выраженности про-
мывного режима. Однако очень большое значение имеет минера-
логический состав песчаных отложений, на которых формируются
почвы.
Только на пылевато-песчаных и супесчаных наносах обогащен-
ного минералогического состава и в условиях достаточной дрепи-
рованности развитие подзолистого процесса тормозится, верхние
горизонты почв приобретают палевую пли светло-бурую окраску
и сравнительно мало дифференцированный профиль. Существен-
ное влияние на характер почвообразования имеет, вероятно,
и значительная масса опада в высокопродуктивных кислично-
черничных сосняках, формирующихся в таких условиях. Под эти-
ми сосняками развиваются дерново-слабоподзолистые почвы.
При сходном промывном водном режиме, по на потенциально
бедных песчаных отложениях подзолоообразование проявляется,
наоборот, очень интенсивно. Для формирующихся в этих усло-
виях сосняков черничников характерны сильноподзолистые почвы
и подзолы. В этих почвах непосредственно под в той или иной
степени оторфованной подстилкой мощностью 5 — 10 см залегает
белесый подзолистый горизонт. Иногда между ними заметен бе-
44
лесовато-серый горизонт А1А2 мощностью 2—3 см. Иллювиаль-
ные горизонты таких почв хорошо развиты. Па общем фоне
оранжево-желтого песка в верхней части иллювиального горизон-
та выделяется темно-бурая полоса шириной до 10 см, отсутст-
вующая в более сухих условиях. В иижпей части иллювиального
горизонта обнаруживаются ортзапдовые прослойки, гумусово-же-
лезистые конкреции и сизовато-серые пятна оглеения.
Почвы лишайниковых и мшисто-лишайниковых сосняков на
маловлагоемких рыхлых песках испытывают, как указывалось
выше, периодический недостаток влаги. Разложение отмерших
растительных остатков протекает в условиях явного преоблада-
ния окислительных процессов, что, по-видимому, обусловливает
формирование слабо- и средпеподзолпстых почв, несмотря на по-
тенциальную бедность песчаных наносов. Верхний светло-серого
цвета слабоонодзоленный горизонт А1А2 мощностью до 10 см
сменяется серовато-желтым иллювиальным горизонтом В, в кото-
ром с глубины 60—70 см встречаются темно-бурые зерна ортзан-
да и слегка уплотненные красновато-бурые топкие извилистые
прослойки. Ниже горизонта В залегает чаще всего желтовато-
бурая с белесоватым оттенком песчаная материнская порода.
В ряду прогрессирующего заболачивания песчаных почв, соот-
ветствующих группам типов сосновых лесов, в которых наряду
со снижением продуктивности древостоев все более усиливается
роль влаголюбивых мхов, нарастают принципиально те же основ-
ные процессы, что и в заболоченных суглинистых почвах: увели-
чение степени оглеения и приближение оглееиных горизонтов к
поверхности почвы; нарастание мощности оторфовапной подстил-
ки, а затем и торфа на поверхности почвы; накопление гумусо-
вых веществ в минеральной толще почвы. Однако гумусовые ве-
щества наиболее интенсивно задерживаются не в оподзоленных
горизонтах, а в горизонтах вмывапия, формируя весьма специ-
фичный для легких почв довольно мощный, бурой, вернее «шоко-
ладной» окраски гумусово-иллювиальный горизонт.
В рассматриваемом ряду почв можно выделить торфянпсто-
подзолисто-глеевые в группе долгомошппков и чернично-сфагно-
вых сосняков и от торфяпо-подзолпсто-глеевых до торфяников
в группе пушицево- и кустарничково-сфагновых сосняков.
Характерно, что различия в минералогическом и механиче-
ском составе песчаных отложений не оказывают в этой пере-
увлажненной части экологического ряда большого влияния па
характер почвообразования, поскольку ведущий фактор — мощное
развитие анаэробного процесса — перекрывает воздействие не-
одинаковой потенциальной обогащепиостп почвообразующеп по-
роды.
Приведенная характеристика основных особенностей почвооб-
разования в лесных биогеоценозах южной тайги является, ко-
нечно, далеко не полной, не исчерпывающей очень большого раз-
нообразия почвенных разностей. Показанные связи между
характером почвообразутощих папосов, особенностями режимов
увлажнения и аэрации, составом и продуктивностью растительных
сообществ и процессов почвообразования можно рассматривать
как довольно грубую схему.
К сожалению, в натуре далеко не всегда наблюдается соот-
ветствие между характером лесной растительности и формирую-
щейся под ней почвой. В почвенных разрезах в пределах одного
внешне достаточно однородного участка леса можно часто обна-
ружить весьма различные по морфологии и другим признакам
почвы, которые могут быть отнесены к различным видам, а иног-
да и к различным подтипам и типам почв. Резко отличающиеся
от основного типа почвы встречаются лишь локально небольшими
пятнами среди более однородного почвенного фона. Опп приуро-
чены к специфичным формам рельефа и хорошо выделяются в лесу
по напочвенному покрову. В других случаях такой связи с
рельефом и характером покрова не обнаруживается.
Мозаичность почв особенно типична для тех условий, где в те-
чение большей или меньшей части теплого периода уровень поч-
венно-грунтовых вод поднимается близко к поверхности почвы.
Это связано с той большой ролью, которую вообще играет
степень затопления в формировании почв и соответственно раз-
личных биогеоценозов в таежных лесах. Если уровень вод рас-
полагается сравнительно глубоко, ниже 1,5—3 л* в периоды макси-
мального подъема, то даже значительные различия в его среднем
положении, достигающие нескольких десятков сантиметров
(а иногда и метров при наиболее глубоком залегании грунтовых
вод) могут не вызывать изменений в существенных признаках
биогеоценоза. Иначе говоря, диапазон различий положения уров-
ня вод для такого биогеоценоза весьма широкий. По мере по-
вышения среднего уровня почвепно-груптовых вод его влияние
начинает возрастать все быстрее. Когда воды периодически оро-
шают наиболее активные верхние слои почвы, интенсивно осво-
енные корнями растений и другими организмами, то уже неболь-
шое различие в затоплении, иногда порядка нескольких санти-
метров, определяет резкое изменение важных процессов, в том
числе и характера почвообразования. Поэтому вполне естествен-
но, что даже очень незначительные, иногда мало заметные на глаз
понижения пли повышения могут достаточно резко отличаться от
преобладающего фона по характеру почвообразования.
Изменения в степени дрепированпости небольших участков
могут быть обусловлены не только наличием западин и повыше-
ний, но и местными различиями в уклоне поверхности пли во-
допроницаемости верхних слоев почвы.
Вероятно, очень существенное значение имеет не только рель-
еф поверхности почвы, ио и рельеф подстилающего водоупорного
суглинка. Верховодка, стекая по поверхности водоупора сквозь
верхнюю более легкую водопроницаемую толщу почвы, скапли-
вается в углублениях и в течение длительного времени пере-
46
увлажняет лежащие над углублением слои почвы за счет капил-
лярного подъема влаги.
Поскольку даже в относительно дренированных условиях —
в ельниках из группы неморальных — верховодка весной и во вре-
мя ливневых дождей может подниматься близко к поверхности
почвы, то и в этих в целом весьма благоприятных условиях вод-
ного режима часто развиваются пятна с покровом из сфагновых
мхов с резко выраженной оподзолепностыо почвы. Иногда встре-
чаются узкие (несколько метров пли десятков метров) длинные
полосы со сфагновым покровом, приуроченные к малозаметным
ложбинам.
Исследования, проведенные на Северной станции, показали,
что отчетливо мозаичность почвенного покрова развита на пере-
ходах от плоских участков к хорошо выраженным склонам. В по-
добных условиях даже па сравнительно узкой полосе шириной
в несколько десятков метров встречаются комплексы из трех-
четырех видов, а часто и типов почв. Например, в ельнике кис-
лично-щптовпиковом, где преобладает дерпово-слабоподзолистая
почва, в понижениях микрорельефа встречаются пятна средне-
подзолистой п торфяппсто-подзолнсто-глееватой почвы.
Большую роль в образовании микрорельефа в таежных лесах
играет выворачивание с корнями крупных деревьев. При этом
происходит перемещение и перемешивание горизонтов почвы, что
также усиливает неравномерность почвенного покрова.
При усилении заболачивания почвы растения, не имеющие
специальных морфолого-анатомических пли физиологических при-
способлений для поддержания активных процессов в среде, лишен-
ной кислорода (а к пим относятся все лесообразующие породы
таежных лесов), находят устойчивые условия для своего разви-
тия только на повышениях микрорельефа. Отпад органического
вещества па повышениях за счет надземных частей и очень ин-
тенсивно развивающихся корпей значительно превышает отпад
на ровных участках, что ведет к прогрессивному нарастанию по-
вышений и формированию выраженного кочковатого рельефа. В то
же время преобладающие по площади пространства между кочка-
ми обычно выравниваются в результате заполнения торфом пер-
воначальных неровностей микрорельефа.
Среди причин, определяющих мозаичность почвенного покрова,
имеет значение также неравномерность горизонтального строе-
ния лесных фитоцепозов. Кроны деревьев, например, существен-
но перераспределяют атмосферные осадки, уменьшая промачива-
ние почвы в одних местах и усиливая в других. Значительная
часть осадков — разная по химическому составу и количеству
в зависимости от породы и размеров дерева, как показали ис-
следования В. Н. Мины (1965) и А. А. Соколова (1972) на
Северной станции,— стекает по стволам. Этим, наряду с разли-
чиями в мощности подстилки на разном расстоянии от ствола,
определяются и закономерные изменения в том же направлении
и некоторых свойств почвы (степени гумусированности, pH, мор-
фологической выраженности оподзоливания). В смешанных лесах
деревья разных пород оказывают локальное воздействие на почву
благодаря неодинаковому химическому составу опадающих отмер-
ших частей, различиям в проницаемости крон, развития корневых
систем и т. д.
Во многих случаях распределением деревьев обусловливается
и неравномерность видового состава и степени развития нижних
ярусов леса, что в свою очередь усиливает местные воздействия
на почву. Однако эти влияния, во-первых, посят временный ха-
рактер, так как в процессе смены поколений расположение де-
ревьев и других растений, естественно, изменяется, если, конечно,
само это расположение случайно и не связано с какими-то исход-
ными почвенными различиями. Во-вторых, они, как правило, из-
меняют лишь некоторые более лабильные свойства только верх-
них горизонтов почвы (например, кислотность, содержание обмен-
ных оснований пли подвижных форм калия, фосфора и др.) и мало
влияют на те процессы, которые приводят к существенным, прак-
тически необратимым воздействиям на почву.
Режим снабжения элементами питания из почвы
Уровень снабжения растений питательными веществами скла-
дывается в лесных биогеоценозах под воздействием многочислен-
ных взаимосвязанных процессов. В конечном итоге степень обес-
печенности элементами питания зависит, во-первых, от содержа-
ния доступных растениям форм отдельных элементов в течение
периода вегетации и, во-вторых, от развития и физиологической
активности корневых систем данного вида растений.
Количество того пли иного зольного элемента, которое пере-
ходит в доступные формы, зависит, как уже указывалось, от
общего запаса этого элемепта, от прочности его связей в пре-
обладающих в почве минералах, а также от направленности и
интенсивности протекающих в почве физико-химических и биоло-
гических процессов. Кроме того, происходит почти непрерывное
пополнение запасов доступных соединений за счет минерализации
поступающего па поверхность почвы и в почву отмершего ор-
ганического вещества. Накопление сопровождается потреблением
питательных веществ разными видами растений и микрофлорой
и вымыванием их из почвенной толщи.
Общие климатические условия южной тайги способствуют раз-
витию анаэробных процессов и вымыванию веществ из почвы и
поэтому в целом недостаточно благоприятны для аккумуляции в
верхних слоях почвы элементов питания. Одиако па дрениро-
ванных суглинистых почвах вынос зольных элементов, а также
азота, хотя и захватывает значительную часть толщи почвы, по,
благодаря преобладанию аэробных процессов, не достигает такой
48
интенсивности, как па хуже дренированных. Сохранение более
значительной части исходного запаса зольных элементов в верх-
них горизонтах, сравнительно благоприятные условия для раз-
вития аэробной микрофлоры и почвенной фауны, большая масса
растительного опада и меньшая кислотность продуктов его раз-
ложения, лучшая оструктуренность и более высокая емкость пог-
лощения почв, а также возможность освоения корнями растений
более мощной толщи почвы способствуют поддержанию довольно
высокого уровня поступления питательных веществ из почвы в
растения и обеспечивают высокую продуктивность древостоев.
По мере ухудшения дрепажа уменьшается возможность ис-
пользования корнями деревьев более глубоких горизонтов, где
сохраняются значительные запасы зольных элементов, и фор-
мируется обедненный подзолистый горизонт, в котором вследст-
вие плохой структуры очепь слабо удерживаются вещества, по-
ступающие при разложении подстилки. Накопление подстилки и
ее оторфовываппе приводят к замедлению круговорота зольных
элементов и азота. Если при хорошем дренаже биогенные эле-
менты аккумулируются, главным образом, в минеральной части
почвенной толщи, то при усилении заболачивания они накапли-
ваются в органогенном слое на поверхности почвы и медленнее
вовлекаются в круговорот. Важную роль в ухудшении режима пи-
тания деревьев играет угнетение деятельности аэробных микро-
организмов, особенно тех групп, которые определяют интенсив-
ность фиксации атмосферного азота и образование доступных
форм этого элемента.
Таким образом, различия в режиме питания растений в био-
геоценозах на суглинистых почвах зависят, главным образом, от
тех изменений, которые произошли в почве в процессе ее раз-
вития под воздействием недостаточной аэрации. Громадное влия-
ние на интенсивность усвоения и накопления питательных ве-
ществ растениями оказывает и режим аэрации почвы в настоя-
щее время.
Достаточное содержание зольных элементов в почвообразую-
щих породах является необходимым «фоном» для высокопродук-
тивных леспых биогеоценозов. Уровень накопления органического
вещества поддерживается в таких биогеоценозах за счет постоян-
ной компенсации вымываемых из почвы зольных элементов их
новыми порциями, вовлекаемыми в биологический круговорот из
минералов почвы. Однако в текущем балансе потребления пи-
тательных веществ в лесу основную часть составляют зольные
элементы, а также азот, уже включенные в биологический кру-
говорот,— попадающие в почву с отмершими остатками и вновь
потребляемые живыми организмами. Поэтому особенности круго-
ворота веществ и прежде всего той его цепи, где происходит
высвобождение и переход в доступные формы биогенных эле-
ментов растительных остатков, играют большую роль в поддер-
жании плодородия лесных почв.
49
Ипогда считают, что чем быстрее разлагается опад, тем быст-
рее спова потребляются элементы питания, улучшая режим пита-
ния. ТТо другие авторы подчеркивают и отрицательную роль
слишком быстрого распада органического вещества до минераль-
ных соединений и значение аккумуляции в почве и на ее по-
верхности продуктов неполного распада в таких формах, которые
служат ближайшим источником доступных соединений и образуют
резерв, необходимый для стабильного снабжения растений пита-
тельными веществами. Например, В. С. Шумаков (1963, 1966)
пишет, что повышение плодородия лежит не столько в интенси-
фикации обмена веществ между лесом и почвой, сколько в забо-
тах об усилении процессов аккумуляции.
В процессе переработки и разложения органического вещест-
ва принимают участие многочисленные представители почвенной
фауны п микроорганизмов, влияющие как па интенсивность этого
процесса, так и на характер тех продуктов, которые возникают
при разложении, следовательно, на плодородие и режим питания
почвы. Видовой состав и деятельность этих организмов, так же
как и паправлеипость чисто химических процессов, контролиру-
ются, прежде всего, факторами почвепной среды. Большое значе-
ние имеет, конечно, и фракционный состав попадающего на по-
верхность почвы опада.
Исследования, проведенные па Северной станции, показали
существенные различия в видовом составе и количественном со-
отношении различных групп почвепной фауны и микроорганизмов
в разных типах лесных биогеоценозов.
Группа мелких животных, обитающих в подстилке и почве
еловых п производпых листвеппых лесов (мпкрофаупа), представ-
лена, главным образом, многочисленными видами панцирных кле-
щей и коллемболамп. В числе более крупных животных преоб-
ладают личинки двукрылых и жуков, встречаются многоножки и
дождевые черви.
В ельниках и некоторых других типах леса Шекснинского
лесничества Д. А. Крпволуцким (1964) обпаружепо 105 видов
панцирных клещей (орибатпд), которые участвуют в переработке
растительных остатков и гифов грибов, питаясь ими. Фауна ори-
батпд не является специфичной для разных типов еловых лесов:
основную массу клещей в ельниках кпслично-щитовииковом и
черничнике составляют одни и те же виды, хотя и имеются от-
личия в составе и количественном соотношении видов. Плотность
населения клещей в обоих типах также почти одинакова (около
500—550 экз. па 1 дм2) и несколько мепыпая (около 400) в при-
ручьевом ельнике. Почти все виды относятся к экологической
группе панцирных клещей, населяющих подстилку. На долю кле-
щей, населяющих преимущественно собственно почву, приходит-
ся меньше 1% в ельнике черничнике и больше (3%) в кислично-
щитовипковом ельнике. Д. А. Крттволуцкий (1964) считает, что
фауну орибатпд еловых лесов можно назвать подстилочной.
Коллемболы (ногохвостки) — мелкие подстилочные и почвен-
ные насекомые, также участвующие в переработке лесного опа-
да, широко распространены в еловом лесу. Средняя их числен-
ность составила 65 экз. на 1 дм2 в кислично-щитовнпковом ель-
нике и 90 экз. па 1 дм2 в ельнике черничнике (Солнцева,
1964). При почти равном в обоих типах количестве видов их
состав и особенно количественное соотношение существенно от-
личаются. В кислично-щитовнпковом ельнике, наряду с подсти-
лочными, в большом количестве представлены типично почвенные
виды. В ельнике черничнике численность их заметно ниже, а видо-
вой состав беднее. На долю одного вида — Folsomia quadrioculata,
который вовсе не встречен в кислично-щитовнпковом ельнике,
приходится в черничнике более 70% общего количества экземпля-
ров. Наоборот, отсутствующие или малочисленные в черничнике
Mesaphonira krausbaueri, Neanura muscoium, характерные для сла-
боподзолистых почв, преобладают в кислично-щитовнпковом ель-
нике.
Еще большие различия обнаружены в составе населяющих
почву крупных беспозвоночных (Перель, 1965). Их общее ко-
личество увеличивается по мере улучшения степени дрепировап-
иости почв. Средняя численность в черничнике составила 54 экз.
па 1 лг, в кисличпо-щптовниковом 73 экз. па 1 м2, а в ельнике
с подлеском из липы — типе леса, занимающем менее увлаж-
ненные местообитания в пределах группы неморальных ельни-
ков,— 120 экз. на 1 м2.
В кислично-щитовнпковом ельнике наиболее многочисленны
личинки двукрылых (около 35% от общего количества). Подав-
ляющее большинство личинок двукрылых относится к семейству
бпбпонид, которые, по мнению многих авторов, значительно ус-
коряют разложение лесной подстилки. Некоторые виды способны
питаться опавшей хвоей. Довольно часто встречаются также ли-
чинки типулид, принимающие большое участие в разложении
гниющих растительных остатков.
В производном снытьево-разпотравном березняке видовой со-
став крупных беспозвоночных разнообразнее, а численность выше
(в среднем 110 экз. на 1 м2), чем в коренном кпслично-щи-
товниковом ельнике. Относительное участие личинок двукрылых
увеличивается до 45%, а их абсолютное количество вдвое боль-
ше, чем в ельинке. Помимо преобладающих бпбпонид, встреча-
ются ие обнаруженные в ельнике представители семейства Taba-
nidae и Cyclorrhapha, но зато совсем нет типулид. Заметно
больше здесь дождевых червей и двупарноногпх многоножек
(Diplopoda). Для многих видов многоножек опавшие гппющие
листья являются основной пищей.
Эти две группы беспозвоночных, особенно дождевые черви,
играют значительно большую роль и в ельнике с подлеском из
липы, что, вероятно, связано со значительным участием в опа-
де листьев этой породы. Абсолютное количество дождевых червей
51
увеличивается здесь в 4 раза по сравнению с кпслнчно-щп-
товппковом ельником. Следует, одпако, отметить, что количество
дождевых червей даже в этом типе очень невелико по сравнению,
например, с хвойпо-широколиственнымп лесами более южных рай-
онов. Причем встречаются лишь мелкие подстилочные виды, не
живущие в почве.
В ельнике черничнике, для которого, как указывалось, харак-
терно усиление анаэробиоза, в 3,5 раза уменьшается числен-
ность личинок двукрылых, причем представители семейства бп-
бпонид отсутствуют. В отдельные периоды в довольно значитель-
ном количестве встречаются личинки, типулид. Больше трети
всего среднего количества личинок двукрылых относятся к видам
семейства Rhagionidae, которые являются хищниками и, следо-
вательно, не участвуют в переработке растительных остатков.
Наиболее многочисленны в ельнике черничнике личинки жу-
ков — 54% общего количества крупных беспозвоночных. Причем
преобладает один вид — лесной щелкун (Athous subfuscus). Ли-
чинки этого вида в большой мере используют в пищу мицелий
грибов и характерны для грубогумуспой подстилки.
В производном березняке общая численность крупных бес-
позвоночных мало отличается от коренного типа — ельника чер-
ничника. В значительно мепыпем количестве встречен доминиру-
ющий в ельнике проволочник — Athous subitiscus. Характерно
значительное увеличение численности хищных личинок двукры-
лых (семейство Rhagionidae), а также хищных многоножек пз
группы Chilopoda. Автор (Перель, 1965) высказывает предпо-
ложение, что увеличение численности хищных форм, возможно,
объясняется увеличением численности мелких беспозвоночных,
которые в этом типе леса не учитывались.
Проведенные исследования выявили отчетливую картину раз-
личий в фауне беспозвоночных в некоторых типах еловых ле-
сов и производных березняков. К сожалению, эти данные, так же
как и имеющиеся литературные материалы, не позволяют до-
статочно точно оценить масштаб деятельности разных групп бес-
позвоночных животных, т. е. то количество органического ма-
териала, которое они используют и перерабатывают.
Однако можно сделать предположение, что замедленное раз-
ложение растительных остатков в типах черничной группы в
значительной мере объясняется тем, что условия существова-
ния — вероятно, частые затопления, кислая среда и т. д.— небла-
гоприятны для жизни крупных беспозвоночных и прежде всего
личинок двукрылых. Преобладающие здесь формы — личинки жу-
ков щелкунов (проволочники), судя по тому, что известно об
их биологии (питание, главным образом, мицелием грибов), не мо-
гут играть существенной роли в переработке основной массы
остатков, т. е. остатков высших растений.
Наоборот, дренированность и другие особенности почв группы
пеморальпых ельников способствуют жизнедеятельности личинок
двукрылых и некоторых других групп беспозвоночных. Оценивая
деятельность личинок двукрылых, следует иметь в виду, что, по-
мимо постоянного более или менее значительного количества их
в подстилке, известны случаи массового размножения. Во время
таких «вспышек», вероятно, может быть переработана, причем в
короткий срок, значительная часть опада и подстилки.
Развитие дождевых червей и многоножек-сапрофагов связано,
по-видимому, прежде всего с опадом лиственных пород. Поэтому
роль этих весьма полезных с точки зрения плодородия почвы
групп беспозвоночных невелика в чистых ельпиках — как в чер-
ничниках, так и в пеморальпых.
Примесь широколиственных пород плп смена ели па березу
создает благоприятные условия для усиления жизнедеятельности
этих животных. Однако в березняках, производных от чернични-
ков, несмотря на лиственный опад, общие условия почвепной
среды препятствуют увеличению численности дождевых червей.
Изучение состава микроорганизмов (Епикеева, Гар, 1966) об-
наружило, что наибольшее количество аммонифицирующих бак-
терий содержит подстилка кисличпо-щитовникового ельника
(табл. 3). Наиболее многочисленны в этой группе неспорообра-
зующие бактерии, которые используют субстраты, содержащие
легкодоступные органические вещества. Они представлены в ос-
новном видами родов Pseudomonas и Achromobacter. В торфя-
нистом слое хвощово-сфагнового типа содержится примерно вдвое
меньше аммонифицирующих бактерий, причем возрастает участие
спорообразующпх бактерий, связанных с характером органиче-
Таблица 3
Количество микроорганизмов в почвенном профиле ельников
(средние данные 1962—1963 гг.)
Тин ельника Гори- зонт Аммонифицирующие микроорганизмы Олигонит- рофи л ьные бактерии
в том числе
Общее число бактерии грибы актино- ми цеты
тыс. на 1 г лютно сухой по
Кисличпо-щитов- Ао 7810 7382 188 240 6300
ни новый Ах 308 267 8,6 32 376
а2 131 129 0,9 1 217
В 123 121 1,5 0,2 Не определено
Черничник Ао 2972 2427 269 276 3290
А’ 319 288 24 7 398
В 28 27 1 0 Не определено
Елово-березовый Ао 3758 3450 151 157 3370
хвощово-сфагно- А1 53 44 6,6 2 65
вый В 29 28 0,1 1 Не определено
53
ского субстрата. Последнее место по общему количеству бакте-
рий этой группы занимает подстилка среднего по продуктивности
сосняка черничника. Численность аммонифицирующих бактерий
резко убывает в минеральных слоях почвы, но гораздо в мень-
шей степени в кпслнчно-щнтовппковом ельнике по сравнению с
черничником н особенно с хвощово-сфагновым типом. Доля спо-
рообразующпх бактерий увеличивается в минеральных горизон-
тах по сравнению с подстилкой.
Авторы (Еппкеева, Тар, 1966) сообщают о некоторых разли-
чиях в видовом составе спорообразующнх бактерий разных типов:
для почвы кнслично-щитовнпкового ельника характерна Bacillus
agglomeratus, меньше В. cerus; в хвощово-сфагновом тине соот-
ношение этих видов обратное. Во всех почвах встречаются виды
спорообразующнх бактерий, способные использовать как органи-
ческие, так и минеральные формы азота. Они немногочисленны,
но относительное их количество уменьшается по мере увеличения
избыточного увлажнения.
Большим абсолютным количеством микроскопических грибов
в подстилке и в минеральной толще отличается ельник чернич-
ник. Соответственно и доля участия грибов в общем составе ам-
монифицирующих микроорганизмов достигает 4—9%, в то время
как в кпслпчно-щитовниковом ельнике она не превышает 1—3%.
В подстилках главенствующими формами являются Penicilliuni,
Mycorales и аспорогенные грибы. В больших количествах встре-
чаются и виды из родов Micromucor и Мнсог. В подстилке
черничника увеличивается относительное количество актп-
номнцетов.
Очень бедны почвы всех типов ельников нитрофицпрующнми
бактериями. В небольшом количестве их удавалось обнаружить
в подстилке и гумусовом горизонте кпслично-щптовникового и
лишь следы в подстилках черничника и хвощово-сфаг-
нового тппа.
В относительно больших количествах встречались в подстил-
ках, а также в верхнем горизонте минеральной толщи олигонп-
трофнльные бактерии. Имеется мнение, что эта группа микроор-
ганизмов играет некоторую роль в процессе фиксации азота ат-
мосферы. Т. В. Аристовская (1965) пишет, что олигонитрофилы
способны довольствоваться ничтожными дозами питательных ве-
ществ и предпочитают ассимилировать их из рассеянного состоя-
ния. Закрепляя в своих телах питательные вещества, они удер-
живают их в пределах корнеобнтаемых горизонтов и, надо пола-
гать, противостоят процессам выноса и играют большую роль в
сохранении плодородия почвы. Олигонитрофилы наиболее обиль-
ны в подстилке кислично-щитовникового ельника (табл. 3). Мень-
ше их в верхнем минеральном слое, особенно хвощово-сфагпового
тппа.
Если судить об активности микробиологических процессов
по средней численности населяющих почву микроорганизмов, то
54
на основании приведенных данных можно сделать вывод о значи-
тельно большей активности процессов аммонификации, осущест-
вляемой бактериями, в хорошо дренированной почве наиболее
продуктивного кпсличпо-щитовпикового ельника. Значительно
большее участие в видовом составе этой группы микроорганиз-
мов олигоиитрофпльпых бактерий, присутствие, правда в очень
небольшом количестве, нитрифицирующих бактерий и, наконец,
значительная общая численность микроорганизмов также свиде-
тельствуют о более благоприятном ходе микробиологических про-
цессов и прежде всего процессов, связанных с превращениями
азота в этом типе.
Рис. 8. Среднее содержание
аммиачного азота в разных го-
ризонтах почв ельников:
Л — кислнчпо щптовнпко-
вый;
Б — черничник;
В — хвощово-сфагновый
Горизонты
7 — Ао; ~ — Ai;
. з — А,А2; 4 — В;
I 5 — ВС; 6 — Ао';
7—Ао"; Л’ —А,;
9 - В; 10 — ВС;
11 — Ао; 12 — Лп";
15 —Ло"'; 14 — Л2;
15 — В
хется относительная роль мик-
|, вероятно, с увеличением кис-
В черничнике, наряду с у
микроорганизмов, заметно уси;
роскопических грибов. Это связ
лотности почв в связи с временным переувлажнением, сочетаю-
щимся с промывным режимом в другие периоды, интенсивным
оподзоливанием и обеднением состава органических остатков.
В свою очередь, состав микроорганизмов определяет химизм про-
дуктов их жизнедеятельности, оказывающих важнейшее влияние
па процесс почвообразования.
Труднее объяснить большую численность бактерий, особенно
аммонифицирующих, в заболоченном иизкопродуктивном хвощо-
во-сфагновом типе по сравнению с черничником. Характерно,
что она согласуется и с большей средней концентрацией в поч-
ве аммиачного азота в почве хвощово-сфагнового типа (рис. 8).
Можно лишь высказать предположение, что дефицит кислорода
в какой-то мерс может способствовать аммонификации, пли что
на численности микроорганизмов может сказаться более стабиль-
ный, без периодов пересыхания торфа, режим увлажнения.
Определение в почве аммиачного азота (Орлов, dS|666) — важ-
нейшей для питания растений формы минерального, азота в та-
ежных лесах — показало существенное различие в его копцеитра-
55
ции в разных горизонтах почвы в дренированных условиях (ель-
ник кисличпо-щптовннковып), при резком ухудшении дренажа
(елышк черничник) и при сильном заболачивании (елово-бере-
зовый хвощово-сфагновый). Кислично-щитовниковый ельник отли-
чается наиболее высоким содержанием аммиачного азота как в
подстилке, так и в верхнем горизонте (Ai) минеральной толщи
почвы (рис. 8). Это различие проявляется более отчетливо, если
сравнить средние запасы аммиачного азота: они примерно в два
раза в толще 0—50 см и в три раза в толще 0—20 см больше,
чем в двух других типах (рис. 9). Характерно, что запасы ам-
миачного азота в аналогичных толщах почвы в черничнике и
Рис. 9. Средние запасы амми-
ачного азота в ельниках
А — в толще почвы 0—10 см;
Б — 0—20 см;
В — 0—30 см;
Г — 0—50 см.
1 — кислично-щитовн
2 — черничник;
3 — хвощово-сфагновый
хвощово-сфагновом типе очень близки, хотя продуктивность чер-
ничника значительно выше. Следует, однако, иметь в виду, во-
первых, меньшую мощность корнеобптаемой толщи, а во-вторых,
большую продолжительность периода, когда жизнедеятельность
корней угнетена анаэробиозом, в хвощово-сфагновом типе.
Эти моменты можно приблизительно учесть, вычислив сред-
ние запасы аммиачного азота только в зонах массового распро-
странения корней и умножив эти запасы на отношение продолжи-
тельности периода без затопления к общей продолжительности
периода вегетации.
Если полученную относительную величину, характеризующую,
таким образом, возможность использования аммиачного азота кор-
нями ели, принять в кпелпчпо-щитовпиковом ельнике за 100%, то
в черничнике она будет равна только 20%, а в хвощово-сфагно-
вом ельнике меньше 5%.
Содержание подвижной фосфорной кислоты (по Кирсанову)
наиболее высокое в почве хвощово-сфагнового типа (Орлов,
19666). Запасы ее в этом типе также выше, за исключением
верхней 20-сантпметровой толщи. Однако, если подсчитать отно-
сительные величины, характеризующие возможность использова-
ния фосфорной кислоты корнями ели, то они составят в чер-
56
ничнике 30%, а в хвощово-сфагновом — 3% от величины в кис-
лпчно-щптовниковом ельнике.
Приведенные примеры показывают, что продуктивность древо-
стоев весьма слабо коррелирует с концентрацией (в лг/100 г
почвы) доступных форм элементов и в большей мере согласуется
с запасами в корнеобитаемой толще почвы и сроками, когда ак-
тивной жизнедеятельности корней не препятствует анаэробиоз.
Обширная литература, посвященная выяснению связи между
содержанием или запасами подвижных питательных веществ в
почве 1» продуктивностью лесов, весьма противоречива. Следует
отметить, что помимо методических затруднений в определении
доступных соединений в почве (резкие сезонные колебания, как
правило, очень большой разброс величин в пределах одного го-
ризонта, трудность установления мощности корнеобптаемой тол-
щи и др.) запас питательных веществ принципиально не может
достаточно точно характеризовать то количество доступных форм,
которое продуцируется в почве и используется растениями, т. к.
зависит от соотношения интенсивности этих двух процессов. При
большом количестве образующихся доступных питательных ве-
ществ, по высокой скорости их усвоения, запас в отдельные перио-
ды может быть весьма низким, хотя растения и получают достаточ-
ное для удовлетворения своих потребностей количество элементов
питания.
Известно, что оптимальная интенсивность физиологических
процессов обеспечивается лишь при определенном содержании в
тканях растений биогенных элементов. Поэтому некоторые сведе-
ния о том, в какой мере удовлетворяется потребность растений
в элементах, дают данные их концентрации в активных тканях.
Эти представления лежат в основе использования данных анализа
листьев для целей диагностики состояния питания отдельными
элементами. Определения содержания N, Р, К в хвое ели и
листьях березы выявили существенные различия в этих показа-
телях на почвах разной степени дренированности (Орлов, 19666).
Особенно резко отличалось содержание в хвое ели азота. Средняя
за пять лет концентрация азота в хвое в кислично-щитовнико-
вом типе составила 1,31%, в черничнике — 1,10% и в хвощово-
сфагновом 1,02%. Первая величина свидетельствует о достаточном
снабжения ели азотом, т. к. близка к величине, характеризующей
оптимум снабжения (Wehrmann, 1963). Концентрация азота в
хвое ели черничника говорит о существенном недостатке этого
элемента, а в хвое хвощово-сфагнового типа — о крайнем недостат-
ке, вызывающем угнетение роста ели.
Аналогичное, но еще более резкое изменение содержания азо-
та обнаружно и в листьях пушистой березы (Betula pubescens).
Наблюдается тенденция к уменьшению содержания в хвое ели и
листьях березы фосфора, магния и калия от кисличпо-щитовни-
кового типа к черничнику и хвощово-сфагновому. Однако разли-
чия не велики, абсолютные величины содержания этих элементов
57
в хвое ели почти не выходят за пределы оптимальных значений
(по Wehrmann, 1963), и поэтому нет оснований предполагать не-
достаточное снабжение древесных пород фосфором и калием.
Исследования В. Г. Карпова (1969) показали, что сеянцы
ели под пологом леса обнаруживают ясные признаки азотного
голодания. Они проявляются наиболее отчетливо в березняках,
где конкуренция корпей взрослых деревьев сказывается более
резко, чем в ельниках, причем наблюдаются даже на наиболее
богатых почвах. Сеянцы не испытывают резкого недостатка фос-
фора, кальция и магния.
Таким образом, формирование почв в условиях недостаточной
аэрации приводит к ухудшению снабжения деревьев азотом, ко-
торое и является, вероятно, наиболее важной непосредственной
причиной ухудшения роста древесных пород.
Ряд других исследований в СССР и в странах Европы, в том
числе многочисленные опыты с удобрениями, показывает, что
недостаток азота характерен для большинства лесов таежной зоны.
Низкий уровень обмена азотом в условиях недостаточного дре-
нажа зависит, несомненно, от ряда взаимосвязанных процессов.
Существенное значение имеет, вероятно, угнетение деятельности
микроорганизмов, участвующих в процессах фиксации атмосфер-
ного азота и в сложной цепи преобразований соединений азота
при разложении отмерших остатков растительности.
В уменьшении массы азота, вовлекаемого в круговорот, ко-
нечно, большую роль играет и непосредственное воздействие пе-
риодического анаэробиоза па корни высших растений, снижающее
степень использования питательных веществ почвы, а следова-
тельно, и накопление органической массы и аккумуляцию азота в
живых тканях.
Ухудшение режима питания растений под влиянием избыточ-
ного увлажнения почв тормозится в тех условиях рельефа, где
происходит усиленный принос растворенных веществ и взвешен-
ных частиц водами с соседних участков. Большое влияние на
почвообразование оказывают жесткие воды, обогащенные карбо-
натами кальция и магния в результате неглубокого залегания
карбонатной морены.
Накопление элементов питания в результате приноса их с со-
седних территорий происходит наиболее энергично на понижен-
ных элементах рельефа — в типах леса проточного увлажнения.
Однако в таких условиях увеличивается и интенсивность затоп-
лений. При длительном затоплении обогащенность почв уже пе
может компенсировать отрицательные проявления анаэробиоза и
формируются древостои невысокой продуктивности. Потенциаль-
ное богатство таких почв обеспечивает резкое улучшение роста
леса при осушении.
На песчаных почвах, так же как и па суглинистых, просле-
живается постепенное ухудшение режима снабжения растений
элементами питания по мере парастания избыточного увлажнения
58
почв, вызывающего как обеднение толщи почвы элементами, так
и угнетение жизнедеятельности корней. Однако, как отмечалось,
очень большую роль играет и потенциальное богатство почвооб-
разующпх песчаных отложений зольными элементами. Различие
в запасах биогенных элементов определяет не только непосред-
ственный уровень снабжения высших растений отдельными эле-
ментами, но оказывает весьма существенное воздействие па дру-
гие процессы.
При сходном водном режиме па песчаных отложениях, содер-
жащих большее количество различных первичных минералов, яв-
ляющихся источником снабжения зольпымп элементами, продук-
тивность сосновых древостоев значительно выше, чем па песках,
образованных, главным образом, кварцем. Так, например, наибо-
лее продуктивные в южной тайге кислично-черничные сосняки
на связпопесчаных почвах террас Волги обогащенного минерало-
гического состава отличаются от сравнительно близких по дина-
мике уровня почвеппо-груптовых вод черничников значительно
более высоким содержанием в почве некоторых зольных элементов
(Орлов, Кошельков, 1971). Наибольшие различия обнаружены в со-
держании К2О — около 5% в кислично-черничном соспяке и 1 —
2% в черничниках.
Определение валового состава фракции физической глины
(частицы < 0,01 мм) и сопоставление его с общим валовым со-
ставом показало, что почти весь запас Р2О5 и MgO сосредоточен
в глинистой фракции, причем содержание в этой фракции MgO
и особенно Р2О5 значительно выше в кислично-черничном сосняке
по сравнению с черничником. Большая часть запасов кальция
и калия содержится во фракциях песка, т. е. в составе первичных
минералов. Исключением является повышенное содержание калия
во фракции физической глины более бедной по минералогическо-
му составу почвы черничника.
Концентрация таких важных элементов, как фосфор, магний и
отчасти калий, во фракции < 0,01 мм свидетельствует о большом
значении содержания этой фракции в песчаных почвах. Следует
отметить также, что элементы в глинистой фракции в целом
более доступны для растений, так как значительная часть их
находится, по-видимому, в обмеппой форме, в мепее устойчивых
вторичных минералах и в составе органо-минеральных сое-
динений.
В связи с этим продуктивность лесов, приуроченных к супе-
сям — почвам с большими содержаниями мелких фракций, значи-
тельно выше, чем па песках, даже в том случае, если исход-
ный материал, из которого сформировались песчапые и супесча-
ные отложения, близок по минералогическому составу. Однако
существеппое значение имеет в данном случае и различие в вод-
ном режиме почв разного механического состава.
Хотя валовое содержание зольных элементов, как правило,
выше в песчаных почвах наиболее продуктивных лесов и в неко-
59
торых работах можпо встретить критерии обеспеченности древес-
ных пород элементами питания по этому признаку (например,
Heinsdorf, 1963), одпако такие критерии имеют местное значе-
ние и в целом недостаточно надежны для оценки режима снаб-
жения растений отдельными элементами. Общие причины отсут-
ствия надежной связи между продуктивностью и валовыми запа-
сами уже разбирались.
Значительное увеличение концентрации доступных форм пи-
тательных веществ обнаружено только в песчаных почвах обога-
щенного минералогического состава. Например, запасы подвижной
К2О в зоне массового развития корней кислично-черничного со-
сняка примерно в 1,5, а подвижной Р2О5 более чем в 10 раз
больше, чем приблизительно в такой же по мощности зоне мас-
сового развития корпей в черничнике (Орлов, Кошельков, 1971).
Резкое снижение запасов, которые могут быть непосредственно
использованы корнями в заболоченных сосновых лесах, определя-
ется, так же как и в ельниках па суглинистых почвах, в пер-
вую очередь пе уменьшением концентрации доступных элементов
питания, а сокращением корпеобитаемой толщи.
Важным показателем плодородия песчапых почв считается
содержание в почве общего азота и его доступных форм. По
данным С. П. Кошелькова (1970), концентрация общего азота
относительно высокая в подстилке (около 1,40%) и минераль-
ных горизонтах (0,12—0,14%) почв обогащенного минералогиче-
ского состава (кисличпо-черппчпый соспяк). На более бедных
песках с достаточно благоприятным водным режимом (черничник)
концентрация азота резко падает (до 0,04—0,05%) в минеральной
толще и обнаруживает тенденцию к дальнейшему уменьшению
как на более сухих почвах, так и па почвах с начальными ста-
диями переувлажнения. Однако при дальнейшем развитии забо-
лачивания и оторфовываппя подстилок снова наблюдается увели-
чение содержания азота, например, в чернично-сфагновом сосня-
ке до 2,80% в органогенном слое и до 0,07—0,16% в верхней
части минеральной толщи.
Довольно сходные закономерности обнаруживает и изменение
запасов общего азота в зоне массового распространения корпей
сосны. Больше всего азота — 8,4 т/га— в кнслпчно-черпичпом со-
сняке, причем он сосредоточен, главным образом, в минеральных
горизонтах. Минимальное количество азота — 1,60 т/га— обнару-
жено в сухих условиях (мшпсто-лпшайппковый соспяк). Около
3,0—3,5 т/га азота содержит почва в черничнике и в условиях
начальной стадии заболачивания (долгомотпппк). Несмотря на
резкое сокращение зоны распространения корпей при усилении
заболачивания, масса содержащегося в ней азота в («вязи с от-
ложением торфа нарастает, достигая 7 — 8 т/га.
По средним запасам аммиачного азота в корнеобптаемой тол-
ще почвы высокопродуктивный кислично-чериичпый соспяк срав-
нительно мало отличается от черничников и сухих мшисто-ли-
60
тайниковых сосняков. В несколько раз ниже запас аммиачного
азота в долгомошннке (Кошельков, 1970).
В табл. 4 приведены данные определения количества микро-
организмов в почвах четырех типов основых лесов.
Таблица 4
Количество микроорганизмов в почвенном профиле сосняков
(средние данные из 4 определений за период вегетации 1966 г. получе-
ны К. А. Гар)
Тип сосняка Горизонт Аммонифицирующие микроорганизмы Олиго- нитро- фильные бактерии
Общее число в том числе
бактерии грибы актино- мицеты
1 абсолютно сухой по
Мшисто-лишайпи- Ао 1433 1251 182 0 6729
ковый А1А*2 48 26 22 0,2 223
Bi 132 125 7 0,4 171
Кислично-чернич- Ао 3449 3305 83 61 20781
ный AiAa 259 213 28 18 1296
Bi 354 344 2 8 1189
Черничник Ао 937 694 198 45 4545
Аз 161 135 25 0,8 263
Bi 178 175 3 0,1 384
Долгомошник Ао 2217 1879 223 115 6052
А2 220 169 51 0,4 373
Если сравнивать типы сосняков и ельников (см. табл. 3),
в какой-то мере сходных по продуктивности и почвенным режи-
мам, то можно сделать заключение, что подстилки сосняков в
целом более бедны аммонифицирующими бактериями. Меньше
различий в минеральных горизонтах почвы.
Так же как и в ельниках, наибольшее количество бактерий
этой группы обнаружено в наиболее продуктивном типе — сосняке
кислично-черничном, приуроченном к достаточно дренированным
почвам обогащенного минералогического состава. Намного (в 2—
2,5 раза) меньше их в более сухих п бедных почвах мшисто-
лишайникового сосняка. Еще бедпее аммонифицирующими бакте-
риями подстилка сосняка черничника, формирующегося на бед-
ных песчаных отложениях при достаточно благоприятных усло-
виях увлажнения. При увеличении избытка влаги в сосняке дол-
гомошпике их количество снова намного возрастает (в 2,5 раза).
Следовательно, так же как и в ельниках, процесс заболачивания
активизирует деятельность этой группы микроорганизмов.
В кислично-черничном сосняке в значительном количестве
присутствуют виды рода Pseudomonas, лишь единично встречен-
61
иые в почвах других типов. Из спорообразующих бактерий боль-
ше, чем в других типах, Вас. mycoides, Вас. idosus, что указы-
вает па лучший процесс минерализации растительных остатков.
Микроскопические грибы, среди которых преобладают виды Peni-
cillium и аспорогенные, представлены большим, чем в ельниках,
относительным количеством. Судя по их соотношению с аммони-
фицирующими бактериями, процесс разложения растительных ос-
татков с участием микроскопических грибов наиболее выражен в
черничнике, в то время как в кислично-черничном сосняке наи-
более резко доминирует бактериальное разложение.
В почвах сосняков не обнаружены азотобактер и нитрифици-
рующие бактерии.
Судя по очепь большому, в целом большему, чем в ельниках,
количеству олигонитрофильных бактерий, эта группа играет очень
существенную роль в процессах, протекающих в более бедных
азотом и зольными элементами песчаных почвах сосновых лесов.
Характерна большая численность олигонптрофилов в сухом мши-
сто-лишайниковом и в избыточно увлажненном долгомошпике по
сравнению с более продуктивным черничником. Особенно много
их в кислично-черничном сосняке.
Проведенное К. А. Гар изучение активности целлюлозораз-
лагающпх микроорганизмов с помощью хлопчатобумажной ткани
обнаружило наибольшую интенсивность их деятельности в кис-
лично-черничном сосняке. Вес ткани, заложенной в подстилку,
уменьшился в этом типе за теплый период (апрель — сентябрь) на
59%, в то время как в мшисто-лишайниковом — лишь на 32%,
а в черничпике и долгомошнике соответственно только на 20
и 23%.
Данные листового анализа (Орлов, Кошельков, 1971) показы-
вают большие различия в содержании азота в хвое в различ-
ных типах леса и тесную связь этих величин с продуктивностью
сосновых лесов. Коэффициент корреляции между средней высо-
той одновозрастных сосновых древостоев и средним (за несколь-
ко лет наблюдений па 2—7 участках каждого типа леса) содер-
жанием азота в хвое сосны г= +0,97±0,03 (Кошельков, 1967).
Только в высокопродуктивном кисличпо-черпичпом сосняке
средняя величина содержания в хвое азота — 1,6% —приближа-
ется к оптимальной величине (1,8% по Wehrmann, 1963 и 1,6% по
Heinsdorf, 1967). На более бедных песчаных почвах оптималь-
ного и недостаточного увлажнения концентрация азота уменьша-
ется примерно до 1,3%, а на сильно заболоченных почвах до
1,0—1,1 % (Орлов, Кошельков, 1971).
В том же направлении изменяется и содержание азота в
листьях пушистой березы и хвое ели, собранных на участках
тех типов, где эти породы образуют примесь в сосняках.
Таким образом, недостаточное снабжение азотом является, по-
видимому, весьма важной непосредственной причиной ухудшения
роста сосновых лесов как на более бедных по минералогиче-
62
скому составу песчаных почвах, так и при усилении недостатка
влаги и ухудшении аэрации почв.
Содержание в хвое фосфора также уменьшается от 0,22%
в кислично-черничном сосняке до 0,18% в черничнике п мшисто-
лишайниковом сосняке и до 0,14—0,15% в заболоченных условиях.
Однако во всех случаях содержание фосфора выше интервала,
характеризующего недостаток этого элемента,— 0,06—0,10%
(Wehrmann, 1963).
Калий, магний и кальций не обнаруживают закономерных
изменений концентрации в хвое в пределах экологического ряда
типов сосновых лесов. Больше содержится калия лишь в хвое
сосны чернично-кисличного сосняка. Абсолютное содержание К.
Са и Mg в хвое выше величин, характеризующих недостаток
снабжения ими сосны, за исключением калия, содержание ко-
торого в отдельные годы во всех типах, кроме чернично-кис-
личного, снижалось до предела недостаточного снабжения.
Исследование содержания в хвое сосны некоторых микро-
элементов — меди, цинка, молибдена, кобальта п марганца (Ор-
лов, Орлова, 1966) — выявило заметное обеднение хвои медью в
заболоченных типах сосновых лесов. Содержание остальных мик-
роэлементов не обнаруживает связи с продуктивностью древо-
стоев.
Таким образом, помимо выраженного недостатка азота почти
во всех типах сосновых лесов, можно предполагать также не-
полное обеспечение сосны калием, а возможно и медью, в не-
которых, в основном заболоченных, типах.
Многочисленные опыты, проведенные в разных климатических
зонах (Tamm, 1962; Победов, Прокшин, 1967; Fiedler, Hohnc, 1967;
Heinsdorf, 1966, 1967; Слядпев, 1968 и др.) показали более или
менее значительное увеличение роста сосны при внесении азот-
ных удобрений. Значительно реже, лишь в некоторых условиях,
обнаружен эффект от удобрения калием, магнием и фосфором.
Представляет интерес то обстоятельство, что на бедных пес-
ках с низким потенциальным запасом зольных элементов пе обна-
руживается, как правило, недостатка снабжения сосны такими
важными зольными элементами, как калий, фосфор, магний,
кальций. Не хватает прежде всего азота — элемента, который на-
капливается в процессе развития биогеоценозов. Только при обо-
гащеппости почвообразующих пород зольными элементами и при
благоприятном сочетании других факторов создаются условия для
вовлечения в круговорот значительной массы азота и аккумуля-
ции его в почве, в живых тканях растений н других организ-
мов. Вероятно, наличие достаточно высокой концентрации ряда
зольных элементов в почве обеспечивает большую активность
микроорганизмов, фиксирующих молекулярный азот и вызываю-
щих различные превращения соединений, содержащих азот.
Г л а в a IT
ГРУППЫ типов
ЛЕСНЫХ БИОГЕОЦЕНОЗОВ
НА СУГЛИНИСТЫХ
ПОЧВАХ
Суглинистые отложения, как уже отмечено выше, отличаются
значительной концентрацией элементов питания, обеспечивающей
высокий уровень продуктивности органической массы в том слу-
чае, если формирование почв и всего биогеоценоза протекает при
благоприятном сочетании других почвенных факторов — прежде
всего аэрации и влажности почвы. В связи с этим господствую-
щей древесной породой в коренных биогеоценозах па сугли-
нистых почвах является ель обыкновенная — порода требователь-
ная к условиям почвеппого плодородия и в то же время имею-
щая ряд преимуществ в конкурентных взаимоотношениях с дру-
гими древесными породами.
Наиболее типичными и преобладающими по площади место-
обитаниями еловых лесов в центральной части южной тайги яв-
ляются тяжелые и средние моренные суглинки с более легкой
(легкосуглинистой или супесчаной) маломощной верхней толщей.
Ельники встречаются иногда и на песчаных почвах, подстилае-
мых на небольшой глубине суглинистой мореной. Однако в подоб-
ных условиях усиливаются позиции сосны.
Формирование чистых ельников или лесов с большим или
меньшим участием сосны зависит прежде всего от степени обо-
гащенности почв питательными веществами. При ухудшении ре-
жима питания, например, при более глубоком расположении су-
глинка или па супесях коренные типы представлены смешанными
елово-сосновыми лесами. В переходных более благоприятных для
ели условиях, по-видимому, возможно формирование как чистых
еловых, так и елово-сосновых лесов. На этот процесс могут ока-
зывать влияние как периодические изменения климата, так и ряд
случайных причин, например, наличие источников осемепе-
ния и т. д.
Основной экологический ряд коренных еловых типов леса свя-
зан с постепенным ухудшением аэрации в таких условиях, где
принос питательных веществ в толщу почвы извне не играет
роли или влияние его незначительно.
В наиболее благоприятных условиях развивается группа пе-
моральных ельников. Существенное снижение продуктивности на-
блюдается в еловых лесах, где широко распространены зеленые
64
мхи, флористический состав обеднен и представлен бореальными
видами. Эта группа ельников зелепомошпиков (Сукачев, 1938)
занимает очень широкий диапазон экологического ряда, и поэтому
представляется целесообразным разделить ее на две группы: груп-
пу ельников кислично-черничных и черничников.
С дальнейшим нарастанием избытка влаги связано формирова-
ние групп чернично-сфагновых и сфагновых ельников. По мере
накопления торфа при заболачивании элементы питания мине-
ральной части почвенной толщи становятся недоступными для
корней растений и почти исключаются из круговорота веществ.
Изменение режима питания, наряду с ухудшением аэрации, при-
водит к выпадению ели, а затем и березы, из сообществ и фор-
мированию типов низкопродуктивных сфагновых сосняков в этих
крайних в рассматриваемом экологическом ряду условиях.
Следует отметить, что изменение почвенных условий и дру-
гих свойств биогеоценозов в экологическом ряду на суглинистых
почвах происходит постепенно и типы леса одной группы не от-
граничены резко от соседней группы, так же как и отдельные
типы внутри каждой группы. Поэтому выделение определенного
числа групп и типов носит условный характер и в зависимости
от целей и задач работы возможно другое более или мепее дроб-
ное выделение.
Местообитания, на которых существенную роль играет
принос питательных веществ водами, располагаются вдоль водо-
токов и по ложбинам, и площадь их невелика. К этим условиям
проточного увлажнения приурочена группа приручьевых и болот-
но-травяных (главным образом таволговых) ельников. Значитель-
ную роль в древесном ярусе начинает играть серая ольха (Alnus
incana).
Обогащение почвы питательными веществами происходит и
при близком к поверхности почвы залегании карбонатной морены.
Однако этот процесс протекает только тогда, когда почвенные
воды, контактирующие с карбонатной мореной, периодически оро-
шают верхние слои почвенной толщи, т. е. при более или менее
сильном переувлажнении. В таких условиях также формируются
болотно-травяные или менее заболоченные мшисто-травяные ти-
пы, занимающие иногда довольно значительные площади па рав-
нинных плохо дренируемых территориях, где на глубине около
0,5—1 м располагаются карбонатные моренные суглинки.
Коренные еловые биогеоценозы, основные группы которых на-
званы выше, занимают в настоящее время в южнотаежной под-
зоне очень небольшие площади. В результате, главным образом,
сплошных рубок они сменились производными лиственными — бе-
резовыми и осиновыми лесами, в которых обычно происходит
восстановление яруса ели.
3 А. Я. Орлов и др.
ЕЛЬНИКИ НЕМОРАЛЬНЫЕ
Типы еловых лесов, входящих в эту группу, отличаются вы-
сокой продуктивностью, обусловленной достаточно благоприятным
сочетанием важнейших почвенных факторов — аэрации, влаж-
ности и режима образования доступных форм биогенных элемен-
тов. Характерно участие в подлеске или в третьем ярусе дре-
востоя в некоторых типах широколиственных пород, а в травя-
ном покрове — видов, требовательных к плодородию почвы, в том
числе видов неморального комплекса. Широкое участие в составе
производных лесов, наряду с березой, принимает осина, часто
формирующая чистые древостои.
Неморальпые ельники обнаруживают очень четкую приурочен-
ность к дренированным местоположениям — к более пли менее
наклонным участкам. Поэтому в районах с равнинным рельефом
они тяготеют к расчлененным реками и ручьями территориям,
реже и небольшими участками встречаясь па водоразделах. По-
скольку даже сравнительно небольшой угол наклона обеспечива-
ет формирование типов леса этой группы, их общая площадь в
преобладающих по характеру рельефа районах моренных сугли-
нистых отложений южной тайги довольно значительна. Господ-
ствующим типом они становятся в условиях хорошо выраженно-
го рельефа моренных суглинистых гряд.
Почвы неморальпых ельников являются наиболее плодородны-
ми почвами южной тайги. Поэтому опп в первую очередь уже
много веков назад осваивались для сельского хозяйства. Большин-
ство пахотных земель Ярославской и других областей рассмат-
риваемой территории в прошлом несомненно были заняты немо-
ральными ельниками. Если учесть обширные площади полей, то
можно сделать вывод, что в доисторический период немораль-
ные ельники господствовали в большинстве районов и их следует,
вероятно, считать зональной группой биогеоценозов центральной
части южной тайги.
В различные исторические эпохи происходило временное со-
кращение сельскохозяйственного пользования и пашни зарастали
лесом. Например, в районе стационарных исследований — в Шек-
снинском лесничестве Рыбинского леспромхоза — многие участки
неморальных ельпиков в возрасте около 100 лет произрастают
па бывших пашнях. Их происхождение наложило определенный
отпечаток на структуру древостоев: они относительно одновозраст-
ны, примесь лиственных пород обычно невелика и бонитет дре-
востоев, по-видимому, несколько выше, чем в лесах, формирую-
щихся со смепой поколений па сплошных вырубках.
Наиболее распространенным типом неморальпых ельников в
районах с малорасчлепенпым рельефом является киелпчпо-щито-
вниковый ельник, занимающий более увлажненные, в пределах
рассматриваемой группы, местообитания. Для пего характерен
мощно развитый ярус из крупных папоротников, главным обра-
66
зом из Dryopteris austriaca, и небольшое участие в покрове
неморальных видов. Довольно типичен редкий подлесок из клена,
но па некоторых участках он отсутствует. Другие типы немораль-
ных ельников ие обнаруживают особенно больших отличий в про-
дуктивности елового яруса и в морфологических признаках поч-
венного профиля. Заметные различия наблюдаются в составе и
развитии травяного яруса и в степени участия широколиствен-
ных пород.
В более всхолмленных районах, где преобладают более дре-
нированные склоны, роль крупных папоротников в составе травя-
ного яруса невелика. Покров в этом типе, который назван кислич-
но-травяпым, весьма мозаичный, неоднородный па разных участ-
ках, образован многочисленными видами, типичными для плодо-
родных почв, в том числе неморальными. Тип леса с более или
менее значительным участием широколиственных пород — липы и
клена — встречается в рассматриваемой части территории южной
тайги редко и очень небольшими участками.
Неоднородность нижних ярусов в типах леса группы играет
существенную роль в жизни леса, поскольку взаимоотношения
между травянистыми растениями и молодым поколением ели мо-
гут воздействовать на ход возобновительных процессов и тем
самым оказывать некоторое влияние и на структуру древесного
яруса даже в приспевающих и спелых лесах.
Основным первичным признаком биогеоценозов неморальной
группы, определяющим все их важнейшие свойства, является пре-
обладание аэробных процессов в течение всего периода вегетации
в верхних слоях толщи почвы (примерно до глубины около 70—
100 см). Более или менее выраженный наклон поверхности и
довольно высокая водопроницаемость верхней облегченной по ме-
ханическому составу толщи почвы обеспечивает быстрый от-
ток свободной воды, заполняющей почву после интенсивных
дождей.
В преоблающем типе неморальной группы — в кислично-щи-
товниковом ельнике, где проводилось длительное изучение дина-
мики почвенных факторов, уровень воды снижается в летний пе-
риод после прекращения дождей с 20 см до 50 см за 4 суток и
до 70 см за 7 суток (Орлов, 19666). По данным четырехлет-
них (1958—1961 гг.) наблюдений, верхний 10-сантпметровый слой
ни разу не затапливался в период с 10.V по 15.IX (рис. 10).
Слой 10—20 см был затоплен лишь в 1961 г. в течение 14 дней в
конце мая. Средняя продолжительность периода, когда уровень
верховодки располагался выше 30 см, равна 9 суткам (за то же
время с 10.V по 15.IX), выше 50 см — 28 суткам, выше 70 см —
58 суткам. На этой глубине, примерно соответствующей глубине
залегания водоупорного суглинка, происходит, таким образом, до-
вольно резкое увеличение продолжительности затопления, охва-
тывающее во влажные годы большую часть теплого периода (на-
пример, в 1961 г. почти 100 дней).
Глудана , см
Рис. 10. Изменение уровня верховодки в теплый период года в ельнике
кислично-щитовниковом
Рис. 11. Насыщенность сосущими корнями ели толщи почвы в ельнике
кислично-щитовниковом (1959 г.)
По вертикали — толща почвы, слс; по горизонтали — сухой вес корней, мг/дм3
Содержание кислорода в почвенной воде (в толще до 50 см)
колеблется обычно от 3 до 6 мг!л, т. е. всегда выше критиче-
ского для роста корней уровня (1—2 мг!л). Лишь в один из
сроков определения содержание кислорода было ниже 2 мг/л.
На глубинах более 50 см кислород не определялся. Относи-
тельно длительная задержка верховодки на глубине около 70 см
заставляет предполагать, что в этой части толщи возможны пери-
оды с низким содержанием кислорода. Более светлый оттенок
прослойки над поверхностью плотного суглинка, вероятно, являет-
ся следствием развития анаэробиоза во влажные периоды.
Соотношение двух- и трехвалентоного подвижного железа в тол-
ще почвы до глубины 50 см (Орлов, 19666) также свидетельст-
вует о явном преобладании аэробных процессов. На долю Fe •
приходится обычно не больше 10—15% от суммы Fe- и Fe •
как в периоды затопления, так и при отсутствии верховодки.
Абсолютное содержание Fe- не превышает 30—50 мг в 100 г почвы.
Условия аэрации в значительной мере определяют распреде-
ление в толще почвы корней (Орлов, 19666). Корни ели, в том
числе и всасывающие, были обнаружены до глубины 120 см.
Однако количество их в глубоких слоях ничтожно (сотые доли
процента от общего количества сосущих корней). Особенности
морфологии корней и наличие отмерших разветвлений свидетель-
68
ствуют о том, что в этой неустойчивой по состоянию аэрации
зоне (приблизительно 80—120 см) во влажные годы происходит
массовое отмирание корней. Основная масса сосущих корней (поч-
ти 99%) располагается до глубины 30 см, причем наибольшее их
количество (75%) находится в минеральной части почвы до глу-
бины 20 см. На долю подстилки приходится около 11% всех
сосущих корней.
Наглядное представление о степени освоения корнями почвы
дает рис. 11. На нем показана насыщенность сосущими корнями
единицы объема разных горизонтов почвы (мг сухого веса в рас-
чете на 1 дм3 субстрата). Наибольшей пасыщсппостыо корнями
(в единице объема) отличается гумусовый горизонт.
По данным И. И. Судницына (1966), давление почвенной
влаги в минеральной части толщи почвы в кислично-щитовни-
ковом ельнике в течение большей части вегетационного периода,
а во влажные годы — весь период, не превышает 1 атм, т. е.
снабжение деревьев водой вполне достаточное. В сухие годы дав-
ление возрастает обычно в июле или августе до 2 атм. И лишь
во время короткого периода оно достигало в самом верхнем го-
ризонте почвы 6,5 атм. Автор отмечает, что в почве всегда при-
сутствовала легкодоступная растениям влага. Довольно резкое
снижение влажности, однако не достигающее значений недоступ-
ной влаги, отмечается в сухие периоды лишь в подстилке.
Имеются и другие оценки недостатка влаги, полученные на
основании других критериев. Г. Б. Гортинский (1969) сравнивал
запасы влаги в 30-сантиметровом слое почвы в кислично-щитов-
никовом ельнике с принятым им оптимальным запасом (80%
от запаса при наименьшей влажности). Вычислялся также расход
влаги на эвапотранспирацпю (суммарное испарение) в июне и
июле, и на осповании этих данных подсчитывалось количество
осадков, которое требуется для обеспечения нормального прироста
в разные периоды. В результате сравнения вычисленных величин
с фактическим количеством осадков в отдельные периоды за ряд
лет автор приходит к категорическому выводу, что в полосе юж-
ной тайги основным фактором, ограничивающим прирост елового
древостоя, является влажность почвы. Недостаточное увлажне-
ние почвы наблюдается в июле.
Однако проведенный Г. Б. Гортипским анализ не представля-
ется достаточно убедительным. Не говоря уже о том, что крите-
рий выделения оптимального запаса влаги (80% от наименьшей
влагоемкости) весьма условен и практически не обоснован, сами
величины наименьшей влагоемкости, а отсюда и величины опти-
мального запаса, несомненно завышены. Автор принимает за наи-
меньшую влагоемкость полевые данные влажности через 2—3 дня
после дождей; однако в указанные им сроки уровень верховодки
располагался на глубине 40—70 см. и, следовательно, слой 0—
30 см находился в зоне капиллярного подъема вод. По-видимо-
му, слишком большие затраты принимаются при расчете и на за-
69
держание кронами и величину оттока из почвенной толщи —
57% от суммы осадков.
Трудно говорить о существенном недостатке влаги даже в верх-
ней 30-сантиметровой толще почвы, учитывая, что, по данным
Г. Б. Гортинского (1969), запасы влаги лишь в самые сухие
годы уменьшаются до 50 мм (что в несколько раз превышает
величину запасов при влажности завядаппя). Давление почвен-
ной влаги при таком увлажнении, как правило, не выходит за
пределы 2 атм.
В другой работе (Гортинский, Тарасов, 1969) показано нали-
чие сравнительно высокой корреляции в изменчивости прироста
по годам в кпслпчпо-щитовниковых (а также в кпсличтю-черпич-
пых) ельниках, расположенных в различных пунктах южной тай-
ги (Ярославская и Ленинградская области). В то же время ко-
личество осадков за июнь и июль в этих пунктах весьма различно
в разные годы. Отсюда авторы делают вывод, что на динамику
прироста влияют какие-то иные факторы, нежели только распре-
деление осадков по времени. Авторы пытаются дать комплексную
оценку влиянию увлажнения на прирост древостоя, учитывая и
воздействие на водный режим температурного фактора. Для этого
они, основываясь на зависимости эвапотраисппрации от средней
температуры, вычисляли по данным среднемесячной температуры
эвапотранспирацию и то количество осадков (оптимальное), кото-
рое компенсирует затраты на эвапотранспирацию в июне и июле.
Вычислив разность между этими величинами и фактическими
осадками за то же время, авторы оценивают состояние увлажне-
ния в июне и июле за каждый год.
При вычислении «оптимального» количество осадков за июль
величина влаги, потребной для эвапотранспирации, по недоста-
точно ясно изложенным в статье соображениями, удваивается.
В результате такого искусственного приема, естественно, полу-
чена картина «почти постоянного переувлажнения почвы в июне
и недостатка влаги в июле», которая, однако, вряд ли отражает
действительное состояние увлажнения. Достаточно хотя бы отме-
тить, что даже июль 1962 г., отличавшийся чрезвычайно высо-
ким уровнем стояния почвенно-грунтовых вод в результате обиль-
ных осадков, характеризуется авторами недостаточной влагообес-
печенностью.
В работе (Гортинский, Тарасов, 1971) на основании тех же
материалов и расчетов (Гортинский, Тарасов, 1969) показана по-
ложительная корреляция между погодными изменениями влаго-
обеспеченности и относительного прироста по диаметру.
Не касаясь больше выводов, сделаппых Г Б. Гортинским и
А. И. Тарасовым, хотелось бы отметить, что сам подход, при
котором учитывается не только увлажнение, но и скорость поте-
ри влаги почвой, безусловно, заслуживает большого внимания и
использовался ранее для изучения влияния увлажнения на росто-
вые процессы (например Basett, 1964; Zahner, Stage, 1966).
70
Следует иметь в виду, что скорость эвапотранспирации отражает
суммарное воздействие атмосферных факторов па водный режим
растений, причем воздействие не только температуры воздуха,
но и такого важного фактора, как влажность воздуха. Имеется
ряд данных, показывающих, что угнетение транспирации, фо-
тосинтеза и роста деревьев в засушливые периоды возможно при
значительных, даже близких к оптимальным, запасах влаги в поч-
ве, когда при низкой влажности воздуха и высокой температуре
отдача воды листьями не успевает компенсироваться поступле-
нием ее из почвы через проводящую систему растений (напри-
мер, Moehring, Ralston, 1967).
Таким образом не исключена возможность некоторого угнете-
ния роста по диаметру ели в рассматриваемой группе типов под
совместным воздействием неблагоприятных атмосферных факто-
ров и недостатка влаги в почве в засушливые периоды, причем
этот недостаток может быть весьма небольшим — таким, при ко-
тором водоудерживающпе силы почвы не превышают значений,
считающихся обычно показателями недостаточной влагообеспе-
ченностп растений. Можно предполагать, что эти воздействия ока-
зывают влияние не только непосредственно на ростовые процессы,
но в большей мере косвенным путем — сокращая интенсивность
фотосинтеза, угнетая деятельность микроорганизмов, снижая ин-
тенсивность образования и передвижения доступных форм эле-
ментов питания. Однако косвенные влияния сухих периодов, ве-
роятно, сказываются на продукции органической массы в большей
мере не в текущий сезон, а в следующем году. Все эти механиз-
мы воздействия еще требуют дальнейшего выяснения.
Возвращаясь к зависимости погодичного прироста по диамет-
ру от состояния влажности почвы и воздуха, следует отметить,
что даже если такая зависимость и будет достаточно четко вы-
явлена, вряд ли можно оценивать фактор влажности как оказы-
вающий в целом большое отрицательное влияние па продуктив-
ность еловых лесов южной тайги. Необходимо учитывать, что
засушливые годы в этой зоне бывают довольно редко, причем
почва в сухие периоды всегда сохраняет значительные запасы
доступной влаги в корнеобитаемой толще.
Другие данные, полученные на Северной станции, позволяют
сделать некоторые дополнительные заключения о роли недостат-
ка влаги в ельниках рассматриваемой группы. Определение транс-
пирации сеянцев ели на вырубке кислично-щитовнпкового ель-
ника (Абражко, 1969а) показало, что даже в относительно су-
хие периоды дневной ход транспирации выражается одновершин-
ной кривой с максимумом в полуденные часы, когда относитель-
ная влажность воздуха наиболее низка, а температура достигает
максимума. Эти данные говорят о том, что напряженность вод-
ного режима сеянцев не достигала в период наблюдений таких
величин, когда при повышении температуры и снижении влаж-
ности воздуха расход па транспирацию не компенсируется по-
71
ступленпем воды в листовой аппарат и транспирация снижается.
Автор делает вывод, что в условиях южной тайги не наблюдается
резких дневных и сезонных депрессий в интенсивности транспи-
рации, столь характерных для растений, произрастающих в усло-
виях дефицита почвенной влаги.
Сходные выводы делает В. И. Абражко (19696) и для лист-
венных пород: липы, дуба и ясеня. Хотя при более высокой
влажности почвы абсолютные величины интенсивности транспи-
рации также выше, однако даже в сравнительно жаркие ясные
дни с относительно низкой влажностью почвы кривые дневных
изменений интенсивности транспирации все же имеют в основном
форму одновершинной кривой. Наиболее тесную положительную
корреляцию транспирация обнаруживает с влажностью воздуха.
Автор считает, что рост и развитие новых генераций древесных
растений протекает в южной тайге в сравнительно благоприятных
условиях влагообеспеченности.
Исследуя на тех же объектах водный дефицит листьев и хвои,
В. И. Абражко (1970а) показал, что водный дефицит может дос-
тигать значительных величин как в период с довольно высоким
содержанием влаги в почве (например, при давлении почвенной
влаги не выше 0,7 атм), так и в засушливые периоды с низки-
ми запасами почвенной влаги. Максимальная величина водного
дефицита хвои подроста ели на вырубке достигала 21% в сухие
периоды и 18% при достаточном увлажнении почвы. Однако при
высокой влажности почвы водный дефицит хвои ранним утром не
обнаруживается и достигает максимума в полуденные часы, а за-
тем снижается к вечеру. При уменьшении влажности почвы вод-
ный дефицит увеличивается и в полуденные часы, а в
наиболее засушливые периоды наблюдается и остаточный водный
дефицит ранним утром. Абсолютные величины водного дефицита,
по мнению В. И. Абражко (1970а), не всегда могут рассматри-
ваться в качестве показателя плохой влагообеспеченности под-
роста. Этот показатель должен использоваться для оценки водного
режима растений в сочетании с другими показателями: с интен-
сивностью транспирации и содержанием свободной воды в лис-
тьях. Процессы водного обмена у подроста на вырубке имеют
более устойчивый характер, чем у подроста под пологом леса,
и протекают без резких изменений водного режима как в периоды
достаточного увлажнения, так и в засушливое время.
Мощное развитие кроны деревьев и обычно густой травяной
покров в неморальных ельниках ослабляют приток лучистой энер-
гии и задерживают весеннее прогревание почвы. В середине мая
температура поверхностных слоев почвы обычно на 1—2° (в не-
которые годы на 3°) ниже, чем, например, в ельниках чернични-
ках. В июне различия в температурном режиме разных типов
еловых лесов сглаживаются (Орлов, 19666). Прогревание почвы
до температуры, обеспечивающей быстрый рост корней (9е), про-
исходит обычно в конце первой декады июня па глубине 10 см
72
л в первой декаде июля на глубине 70 см. Продолжительность
периода, когда почва прогрета до температуры выше 9°, состав-
ляет 95—100 дней па глубине 10 см и 70—75 дней па глубине
70 см. Это наименьшие величины среди изученных типов леса на
территории Рыбинского леспромхоза. Однако различия с другими
типами ельников (черничниками, хвощово-сфагновыми) по этому
показателю невелики — не превышают 5—7 дней па глубине 10 см
и несколько больше на глубине 70 см. Наиболее высокая темпе-
ратура почвы 14—15°, с максимумом 16°, наблюдается обычно
во второй половине июля—начале августа. Температурный режим
почвы неморальных ельников в целом можно охарактеризовать
как весьма умеренный, что не мешает, однако, формированию вы-
сокопродуктивных древостоев.
Ельники неморальпой группы произрастают преимущественно
на дерново-слабоподзолистых, значительно реже на дерново-сред-
неподзолистых почвах. Такие почвы формируются в условиях от-
носительно большого поступления богатого зольными элементами
опада на почву и достаточной аэрации. Это обусловливает быст-
рое разложение растительных остатков, развитие достаточно мощ-
ного гумусового горизонта, нерезкое проявление признаков опод-
золенности.
В качестве примера приводится описание профиля дерново-
слабоподзолистой почвы в ельнике кислично-щитовниковом (Ры-
бинский ЛПХ, Шекснпнское л-во, кв. 76, пр. пл. I). Подстилка
сравнительно маломощная (3 см), рыхлая. Верхний слой состоит
из слабо разложившейся хвои, веточек, остатков шишек и др.
Нижний, более разложившийся слой местами отделен от мине-
ральной части очень тонкой черной мажущейся прослойкой. Бу-
ровато-серого цвета, рыхлый, зернисто-комковатой структуры го-
ризонт Ai (3—7 см) сменяется более светлым, с белесоватыми
пятнами переходным горизонтом AiA2 (7—17 см). Типичный
горизонт Аг не выделяется. Горизонт АгВ (17—35 см) палево-
белесоватый, довольно рыхлый, постепенно переходит в горизонт
В (35—50 см) палевого цвета с бурыми и охристыми пятнами.
Этот горизонт резко отграничен от красновато-бурого моренного
суглинка, в верхней части которого заметны следы оглеения —
сизоватые и охристые пятна (горизонт ВС).
Слабая оподзоленность почвы подтверждается данными меха-
нического и химического анализа. Верхние горизонты по механи-
ческому составу различаются между собой незначительно. Одна-
ко количество глинистых частиц резко убывает в зоне контакта
супеси с подстилающим ее суглинком (горизонт В). Глеевые
процессы, проявляющиеся в результате временного застоя на суг-
линистой морене верховодки и воздействия на почвенные частицы
веществ кислотного характера, поступающих из вышележащих го-
ризонтов, привели к тому, что часть глинистых частиц разру-
шилась и в зоне контакта супеси с суглинком повысилось отно-
сительное содержание песка (табл. 5).
73
Таблица 5
Механический состав дерново-слабоподзолистой почвы ельника кислич-
но-щитовникового (пр. пл. 1)
Горизонт Глубина взятия образца, ел Потеря от обработ- ки НС1, % Содержание частиц в % от веса сухой почвы при размерах в лш
1,0-0,25 0,25-0,05 0,05-0,01 0,01—0,005 0,005-0,001 <0,001 Физический песок, >0,01 Физическая глина, <0,01
Ах 3-7 0,65 2,32 35,57 41,90 3,91 9,29 6,36 79,79 19,56
А1А2 7-17 0,83 2,96 30,38 47,95 2,84 7,56 7,48 81,29 17,88
а2в 20-30 1,48 2,28 27,41 50,10 4,63 6,24 7,87 79,78 18,74
в 40 -50 1,28 3,21 67,00 22,41 2,25 0,64 3,21 92,62 6,10
с 90 -100 1,13 25,35 35,38 14,94 5,72 7,03 10,45 75,67 23,20
Таблиц а 6
Содержание гумуса и обменных катионов, pH в почве ельника
кислично-щитовникового (пр. пл. 1)
Горизонт Глубина взятия образца, см Содержа- ние, гумуса, % pH водной вытяжки Обменные катионы, мг.экв на 100 г почвы Степень насыщен- ности основа- ниями, %
Са- Mg" н- сумма
Ао 0-3 81,33* 5,4 45,4 18,6 17,7 81,7 78,3
А1 3-7 3,12 5,3 3,8 2,0 3,6 9,4 61,8
А1А2 7-17 2,16 5,2 2,3 2,4 3,4 8,1 58,0
а2в 20-30 0,62 5,4 1,0 1,8 1,7 4,5 62,2
в 40-50 0,33 5,3 2,1 1,2 2,9 6,2 53,2
ВС 60-70 0,31 5,3 2,2 1,0 2,8 6,0 53,5
С 90-100 0,39 5,3 11,1 3,9 4,4 19,4 77,2
* Потери при прокаливай
Определение физико-химических свойств дерново-слабоподзо-
листой почвы показало, что количество гумуса в минеральных
горизонтах с глубиной падает постепенно. Содержание обменных
щелочно-земельных оснований в горизонтах с признаками опод-
золенности заметно снижено (табл. 6).
Однако валовой состав свидетельствует о незначительном пе-
ремещении в профиле почвы кремнезема, полуторных окислов и
оснований (табл. 7).
74
Таблица 7
Валовой состав почвы ельника кислично-щитовникоВого, пр. пл. 1
(в % на прокаленную навеску для минеральных горизонтов и в % на
сухое вещество для подстилки)
Ао
Ai
AiA2
А2ГЗ
В
0-3
3-7
7-17
20—30
40-50
5,88
83,48
83,56
82,56
83,42
0,55
1,96
1,95
2,11
2,45
10,88
10,42
10,24
10,19
1,63
1,53
1,63
1,73
1,48
0,37
0,21
0,23
0,27
0,35
0,10
0,06
0,04
Следы
0,34
0,11
0,03
0,06
0,04
0,76
0,21
Здесь и в последующих таблиц хх прочерки олпчлют отсутствие данных.
Таблица 8
Содержание гумуса, азота, pH и механический состав дерново-слабо-
подзолистой почвы неморалыюго ельника с липой и кленом
(Неверковское л-во Ростовского ЛИХ)
Горизонт 1 Глубина залегания горизонта, см Глубина взятия образцов, см 1 Гумус, % о pH водной вытяжки pH солевой вытяж- ки Емкость поглоще- ния, мг-экч на 100 г Механический состав
содержание частиц в % от веса сухой почвы при размерах В ЛШ
1-0,25 0,25- 0,01 <0,01
А, 0-3 0-3 65,44 1,40 4,8 — — — — —
А/ 3-6 3-6 3,78 0,16 4,0 4,0 8,5 7,8 73,2 19,0
Ai" 6-20 10-15 1,08 0,08 4,2 4,1 5,3 7,0 75,9 17,1
AsBi 20-40 30-35 0,22 0,02 4,4 4,5 4,5 9,7 77,1 13,2
Bi 40-70 55-60 0,24 0,03 4,5 4,2 4,3 5,4 80,3 14,3
в4 70-85 75-80 0,13 0,02 4,4 4,0 8,5 6,8 73,6 19,6
в2с 85-110 95-100 0,16 1 0,02 4,4 4,1 14,8 14,2 62,8 23,0
Малая подвижность полуторных окпслов в профиле почв ель-
ников неморальной группы подтверждается также и тем, что в
почвенной верховодке ельника кисличпо-щитовникового обнару-
жено в сезонном цикле наименьшее количество, в сравнении с
верховодкой других типов леса, воднорастворимых соединений же-
леза. Следовательно, в дерново-слабоподзолистой почве в случае
75
двучленного почвообразующего наноса процессы разрушения поч-
венных минералов вблизи временного водоупора хотя и явно
выражены, но вынос минеральных элементов за пределы почвен-
ного профиля незначителен.
Необходимо подчеркнуть, что в почве ельников одной и той
же группы, в том числе и в кислично-щитовниковом, имеет место
довольно широкое варьирование показателен величин физико-хи-
мических свойств почв (гумуса, обменных оснований, обменного
водорода и др.), которые, особенно в верхних горизонтах, могут
отличаться от приведенных выше величин в 1,5—2 раза.
Несколько отличаются морфологическими признаками и хими-
ческими свойствами от выше описанных почв ельника кислично-
щитовникового дериово-слабоподзолистые почвы ельников с липой
и кленом в подлеске и во II ярусе (кв. 81 Неверковского
л-ва Ростовского ЛПХ). Здесь под рыхлой, мощностью 2—4 см
подстилкой из опада ели, березы, липы, клена и трав залегает
буровато-темпо-серый, в верхней части почти черный, перегнойно-
аккумулятивный горизонт мощностью 15—20 см. Горизонт Ai
постепенно переходит в буровато-палевый, равномерно окрашен-
ный горизонт А2В. Иллювиальный горизонт В палево-бурого цвета
с темно-бурыми пятнами, мслкоореховатой структуры.
Физико-химические свойства этой почвы в общем близки к
свойствам почвы кислично-щитовникового ельника. Однако над
моренным суглинком здесь не формируется осветленный, обеднен-
ный глинистыми частицами горизонт (табл. 8). Это можно объяс-
нить лучшей дренированностью почвы: более быстрый сток вер-
ховодки способствует поддержанию в этой зоне аэробных
условий.
В дерново-среднеподзолистых почвах, встречающихся значи-
тельно реже в пеморальпых ельниках, в отличие от дерново-
слабоподзолистых выделяется сплошной белесовато-палевый под-
золистый горизонт Аг, обедненный основаниями и полуторными
окислами.
Высокая продуктивность пеморальпых ельников несомненно
обусловлена достаточно благоприятным режимом питания расте-
ний. Однако данных для его количественной оценки весьма мало.
Сведения о сравнительно большем (по сравнению с другими типа-
ми ельников) запасе аммиачного азота и доступного фосфора в
корнеобитасмой толще почвы кислично-щптовникового ельника
были уже приведены в первой главе работы. Указывалось также,
что величины содержания в хвое биогенных элементов — N, Р, К,
Са, Mg свидетельствуют о достаточно удовлетворительноме снабже-
нии ими древостоев.
Косвенные показатели — высокий бонитет ели, сравнительно
мощное развитие яруса трав, участие в сообществах требова-
тельных к почвенному плодородию древесных, кустарниковых и
травянистых растений также говорят о благоприятном режиме
питания. Опыты В. Г. Карпова (1969) показали, что устранение
76
конкуренции взрослых деревьев путем обрезки корпей в меньшей
степени улучшало рост сеянцев древесных пород в кпслично-щи-
товниковом ельнике по сравнению с типами менее продуктивных
еловых лесов. Поэтому можно предполагать, что общий уровень
снабжения элементами питания выше в этом типе леса. Мало ре-
агируют на устранение влияния корпей деревьев в кислично-
щитовниковом ельнике и травянистые растения (Карпов, Ста-
ростина, 1969).
Приведенные соображения об относительно благоприятном ре-
жиме снабжения растепий питательными веществами в группе
высокопродуктивных ельников пеморальпых не дают, конечно, ос-
нований для вывода, что этот режим можно рассматривать как
оптимальный. Весьма возможно, что повышение концентрации
элементов питания в почве будет способствовать дальнейшему
увеличению продуктивности. Единственным реальным в настоя-
щее время способом проверки этого предположения являются опы-
ты по применению удобрений. Результаты таких опытов нам не
известны.
Древесный ярус в пеморальпых ельниках отличается мощным
развитием. Класс бонитета I пли 1а. Средняя высота 100-летних
древостоев достигает 30 м, средний диаметр — 30 см, запас —
500—600 мъ1га (табл. 9). В составе елового яруса обычно боль-
шую или меньшую примесь составляют береза и осина. Полнота
спелых и приспевающих древостоев чаще невысокая (0,6—0,7), по
встречаются участки и более высокой полноты.
В кислично-щитовниковом ельнике разреженный (сомкнутость
0,1—0,3) ярус подлеска высотой 4—6 м образует клен с при-
месью рябины (Sorbus aucuparia), реже липы. Иногда на значи-
тельных площадях клена почти нет. Единично встречаются жи-
молость (Lonicera xylosteum), крушина (Frangula alnus), ка-
лина (Viburnum opulus), черемуха (Padus racemosa), лещина
(Corylus avellana), в окнах малина (Rubus idaeus).
Мощный, почти сплошной ярус, скрывающий под своим по-
кровом большинство других видов, образует щитовник австрий-
ский. Сухой вес надземных частей этого вида, по данным О. В. Ша-
ховой, достигает 1400 кг/га, что составляет более 80% веса всех
травянистых растений. В этом же ярусе единично участвуют ов-
сяница лесная (Festuca silvatica), щитовник остистый (Dryo-
pteris spinulosa), кочедыжник женский (Athyrium filix-femina),
бор развесистый (Milium effusum).
Нижний ярус травяного покрова образует в основном кислица
(Oxalis acetosella), встречающаяся постоянно и весьма равно-
мерно. Сухой вес кислицы достигает 90 кг!га (около 5% от об-
щего веса). Другие многочисленные виды встречаются в не-
большом количестве (сухой вес в пределах от 0,1 до 1,1%).
Среди них преобладают щитовники Линнея (Dryopteris linna-
еапа) и буковый (D. phegopteris), майник (Majanlhemum bi-
folium), шучка дернистая (Deschampsia caespitosa), ожика
77
Таблица 9
Таксационная характеристика древостоев неморальных ельников,
(Шексипнское л-во Рыбинского ЛИХ)
№ пр. пл. Тип леса, местонахождение Ярус* Состав Возраст, лет Полнота
1 Ельник КИСЛИЧИО-ЩПТОВИИ- ковый, кв. 76 Господ. 10Е + Б 80—90 0,65
2 Ельник кислично-травяной, кв. 75 Господ. Подчин. 7Е30с едБ 8Е2Б 100 0,66
3 Березняк кпслпчно-травя- ный, кв. 66 Господ. Подчин. 9Б10с 10Е 70 0,99
4 Березняк кислично-травя- ной, кв. 75 Осинник кислично-травя- ной, кв. 62 Господ. Подчин. Господ. Подчин. «Б1Е10с 6Б4Е 90с1Е-]-ЛпБ 5ЕЗЛи2Б 80 80 1,0 0,95
6 Осинник КИСЛИЧ11О-1ЦИТОВ- никовый, кв. 65 Господ. Подчин. 70с2Е1Б 9Е1Б 70 1,0
• Здесь и в последующих таблицах понятие «ярус» подразумевает господствующую или
стоя в соответствии с таблицами хода роста насаждений А. В. Тюрина ,(1945)
волосистая (Lusula pilosa), черника. Характерно присутствие
таких неморальных видов, как ясменник (Asperula odorata), ко-
пытень (Asarum europaeum), медуница (Pulmonaria obscura),
зеленчук (Galeobdolon luteum).
Мохового покрова почти нет — сухой вес зеленых мхов, среди
которых преобладает Hylocomium splendens, составил всего
23 кг/га. Глубокие понижения микрорельефа заняты сфагновы-
ми мхами. По слабо заметным ложбинам сфагновый покров про-
тягивается иногда узкими вытянутыми полосами.
В весьма сходном по структуре и продуктивности древостоя
и развитию подлеска типе кислично-травяного ельника наряду с
участием щитовника австрийского и других крупных папоротни-
ковых большую роль в составе травяного покрова играют и мно-
гочисленные виды пеморального комплекса и другие виды, харак-
терные для плодородных почв. На одной из пробных площадей
из общего сухого веса надземных частей травянистых растений
на долю щитовника пришлось около 50%, на долю кислицы —
12%, медуницы — 10%, ясменника — 8%, щитовника Линнея —
5%, сныти (Aegopodium podagraria) —3%, хвоща лесного — 2%,
майника, копытеня, бора развесистого, щитовника букового
и звездчаток дубравной и жестколистной (Stellaria nemoruin,
S. holostea) —около 1% (для каждого вида). Общий вес всех
78
растепии составил па этом уча-
стке около 400 кг/га, т. е. в 4 с
лишним раза меньше,
кислично-щитовниковом
Эти величины,
березняков и осинников
Средний диаметр., cai Число ство- лов на 1 га Запас, At3,га Класс бонитета
Средняя высота, м
27,5 29,2 — 446 I
30,0 33,4 420 580 I—1а
— — 85 14
28,8 26,0 — 404 1а
— — — 20
29,0 26,2 560 486 [ — 1а
— — — 3'i
30,5 34,8 445 520 1а
— — — 18
28,5 28,8 636 472 Ja
— — 368 44
(отмирающую) часть
древо-
подчинешц ю
видов,
чем в
типе,
конечно, лишь
весьма приблизительно харак-
теризуют соотношение
поскольку покров весьма мозаи-
чен и преобладание одних ви-
дов быстро сменяется преобла-
данием других.
Иногда среди массивов не-
моральных ельников можно
встретить небольшие участки с
более или менее развитым под-
леском и третьим ярусом древо-
стоя из липы (высотой 10—
14 м) с участием клена. Единич-
ные липы высотой до 20—25 м
входят в состав второго яруса.
В состав травяного покрова
входят все те же виды, что и в
других типах пеморальпых ель-
ников, и он также весьма мозаи-
чен. В более густых группах
липы покров более разрежен, обычно здесь больше медуницы, щи-
товника Линнея, иногда копытеня, звездчаток. Крупные папоротни-
ки встречаются рассеянно, по па долю этих мощных растений
приходится довольно значительная часть общего сухого веса тра-
вяного покрова.
Неморальные ельники представляют собой хорошо очерченную
(хотя и связанную плавными переходами с другими типами)
группу биогеоценозов. Они несомненно являются аналогами слож-
ных ельников более южных районов, по с редуцированным в бо-
лее суровых условиях южной тайги ярусом широколиственных
лесов.
Для всех, в целом довольно близких, типов этой группы очень
характерно постоянное развитие кислицы и более или менее зна-
чительное участие пеморальпых растений и других видов требо-
вательных к почвенному плодородию. Меньше этих видов в бо-
лее влажном типе кислпчно-щитовникового ельника, где мощный
ярус крупных папоротников несомненно угнетает многие другие
виды. По-видимому, продуктивность кислично-травяных ельников
и, особенно, ельников с участием липы несколько выше, чем
продуктивность кислпчно-щптовштковых ельников. Однако имею-
щиеся данные недостаточны для подтверждения этого предполо-
жения.
79
После рубок пли пожаров пеморальные ельники сменяются
быстрорастущими, обычно высокополпотными березняками или
осинниками, запасы древесины которых в 70—80-летнем возрасте
превышают 500 м^/га (табл. 9). Преобладание березы или оси-
ны, вероятно, мало связано с почвенными условиями и опреде-
ляется случайными моментами в период возобновления. «Захват»
вырубок осиной облегчается в том случае, когда в составе вы-
рубленных ельников имелись хотя бы единичные осины, обра-
зующие корневые отпрыски на обширной площади.
Мощное развитие яруса крупных папоротников, вероятно, тес-
но связано с пологом ели, и поэтому они не играют большой
роли в производных мелколиственных лесах, даже в тех, которые
сформировались па месте кислпчно-щитовниковых ельников. Зна-
чительно большую роль в березняках начинают играть злаки —
главным образом бор. Большинство видов, характерных для ель-
ников, встречается и в производных лесах. Часть их сохраняет-
ся на вырубках, другие вновь внедряются по мере формирования
полога березы или осины, а в дальнейшем и яруса ели. Покров
обычно еще более неравномерен и мозаичен, чем в ельниках.
В то же время все производные березняки и осинники не-
моральной группы весьма близки по общему характеру развития
травяного покрова (а также и по продуктивности древостоя).
Специального типологического изучения производных типов не
проводилось, поэтому онп обозначены как кислично-травяные или
кислично-щитовниковые — в том случае, когда на стадии форми-
рования более или менее выраженного яруса ели создаются бла-
гоприятные условия для развития щитовника австрийского.
Общий сухой вес травянистых растений колеблется на четыре
изученных участка березняков и осинников, по данным О. В. Ша-
ховой, от 400 до 1000 кг/га, причем его увеличение на некоторых
участках связано с более сильным развитием крупных папорот-
ников. Сухой вес других наиболее массовых растений состав-
ляет: бора развесистого — СО—90 кг/га, кислицы — 30—70 кг!га,
сныти — до 40 кг!га (па некоторых участках почти нет),
щитовника Линнея — 30—50 кг/га, майника — 15—20 кг!га, звезд-
чаток — 20—70 кг/га, ясмеппика — от 2 до 20 кг!га (встречается
не па всех участках).
Характерной особенностью пеморальпых ельников является
незначительное количество подроста ели под пологом леса. На-
пример, в кислично-щитовпиковых ельниках численность подроста
не превышает 1,5—2,0 тыс. на 1 га, причем в его возрастном
составе практически пет подроста старших групп (Ли Уэнь-хуа,
Сюй Чжан-бан, 1961; Карпов, 1969).
Плохое возобновление ели нельзя объяснить высокой сомкну-
тостью крон древесного яруса: даже в крупных окнах, часто об-
разующихся в спелых кислично-щптовниковых ельниках, как пра-
вило, подрост отсутствует, Следует кстати отметить, что высокую
полноту, так же как и относительную одновозрастность древосто-
80
ев многих участков (например, в Шекснинском лесничестве) вряд
ли можно рассматривать в качестве признаков, присущих корен-
ным ценозам, длительное время развивавшимся без нарушений —
интенсивных рубок или пожаров. На многих участках кисличпо-
щитовниковых ельников, возраст древостоев которых превышает
100—120 лет, наблюдается снижение полноты (до 0,6—0,5), глав-
ным образом, вследствие большой ветровальности мощных, но не-
достаточно глубоко укореняющихся в этих условиях деревьев.
В наиболее разреженных местах мощный покров из щитовника
сменяется обычно густыми зарослями малины, но существенного
увеличения количества подроста ели не наблюдается. Можно пред-
положить, что дальнейшее естественпое развитие древостоев (если
не будет рубок) будет протекать в условиях, когда формирование
новых поколений ели не может целиком восполнять убыль стар-
ших поколений. Следствием этого процесса будит невысокая пол-
нота древостоев, что, по-видимому, и является типичным струк-
турным признаком для ненарушенных разновозрастных ельников
рассматриваемого тппа. Л. П. Рысин (1961), анализируя лите-
ратурные данные для различных пунктов территории Русской
равнины, отмечает, что сомкнутость древесного полога кисличпо-
щитовниковых ельников составляет от 0,5—0,6 до 0,7—0,8.
Плохое возобновление древесных пород и низкая полнота дре-
востоя, наряду с хорошим ростом деревьев, отмечались многими
исследователями для девственных лесов с мощным покровом из
крупных папоротников других лесных формаций: кавказской пих-
ты, восточного бука, аянской ели.
Причины неудовлетворительного хода возобновительного про-
цесса в кислично-щитовниковых ельниках детально исследовались
на Северной станции. Эти исследования явились составной частью
широкого экспериментального изучения взаимоотношений меж-
ду древесным ярусом, подростом и растениями травяного
покрова.
Г. Б. Гортинский (1964а) в лабораторных опытах показал, что
для прорастания семян ели необходимы довольно высокая тем-
пература и влажность субстрата; нижняя граница, при которой
еще возможно прорастание в экологически допустимые сроки,
лежит в пределах от 9 до 11°, а влажность подстилки должна
быть не ниже 240% (от сухого веса). Анализ фактических дан-
ных температуры и влажности подстилки показал, что темпера-
турные условия обеспечивают возможность прорастания семян
ели только в середине вегетационного периода. Однако в это вре-
мя очень часто не хватает влаги, и в некоторые годы, например
в 1963 г., возможный период прорастания семян сокращается
буквально до нескольких дней. По данным В. Г. Карпова (1969),
из девяти лет наблюдений благоприятные для прорастания эко-
логические ситуации складывались только в двух вегетационных
сезонах — 1958 и 1966 гг., которые совпали с семенными годами
Для ели.
8?
Исследование сезонной динамики численности всходов ели в
семенной 19G6 г. па опытных площадках под пологом леса, на
части которых удалялись надземные части трав (главным обра-
зом, щитовник) и устранялась конкуренция древесного яруса (пу-
тем обрезки корней), показало, что всходы ели, появившиеся в
большом количестве (1,6—2,0 млп. на 1 га) па всех площадках
к первой декаде июля, полностью погибли под густым пологом
папоротника к началу августа (Карпов, 1969). На площадках,
где травостой был удален, убыль всходов до конца периода веге-
тации, а также и в следующем году была сравнительно неве-
лика, независимо от того, были ли сохранены пли обрезаны корни
взрослых деревьев (рис. 12). Аналогичные результаты были по-
лучены п в производном березняке, где всходы нацело отмирали
из-за мощной конкуренции трав.
Гибель двух-трехпедельпых проростков происходит, по мне-
нию В. Г. Карпова, из-за очень низкой освещенности! под покро-
вом папоротника: всего около 200 лк в полдень в ясные дни и 30—
50 лк в пасмурные. Всходы ели, вследствие очень малого запаса
пластических веществ в семенах, быстро гибнут, когда низкая
освещенность не обеспечивает достаточного для поддержания жиз-
ни накопления органического вещества. Даже в период наиболее
высокого стояния солнца освещенность под покровом папоротни-
ка, как показывают данные В. Г. Карпова (1969) о пропускании
физиологически активной радиации различными ярусами расти-
тельности, остается в несколько раз ниже светового минимума
для ели (рис. 13).
В фазе развития проростков существеппое влияние, вызываю-
щее их гибель, оказывает недостаток влаги. Более развитые
однолетние всходы ели, как правило, хорошо переносят сухие пе-
риоды, обнаруживая довольно высокую засухоустойчивость.
В березняках появляется намного меньше всходов ели, по срав-
нению с ельниками, хотя в периоды вспышек возобновительного
процесса число их достигает 100 тыс. на 1 га.
Г Б. Гортпнским (19646) была сделана попытка выявить
влияние аллелопатического фактора в процессе прорастания се-
мян п развития всходов ели. В вытяжках из образцов подстил-
ки, взятых в различные периоды, наблюдалось как торможение,
так и стимуляция прорастания, а во многих случаях вытяжки пе
оказывали достоверного воздействия. Большая изменчивость этого
фактора показывает, по мнению автора, его связь с внешними
условиями. Отрицательное действие аллелопатического фактора
несколько возрастает при пониженных температурах, но оно не-
значительно по сравнению с влиянием температуры. Автор делает
вывод, что аллелопатический фактор в природных условиях играет
подчиненную и второстепенную роль по сравнению с такими фак-
торами, как температура и влажность субстрата.
В. Г. Карпов (1969) детально исследовал развитие сеянцев
ели под пологом киелпчпо-щитовникового ельника и производно-
82
Рис. 12. Сезонная динамика численности проростков ели в ельнике кислич-
но-щитовниковом (Карпов, 1969)
По вертикали — число всходов (в млн. на i га) 1 — без нарушения структуры ниж-
них ярусов (контроль); 2 — структура нижних ярусов не нарушена, корни деревьев
изолированы; 3 — устранены надземные части трав, корни деревьев не изолированы;
4 — устранены надземные части трав, корни деревьев изолированы.
Сплошные линии — 19G6 г.; прерывистые линии — 1967 г.
Рис. 13. Пропускание физиологически активной радиации (ФАР) различны-
ми ярусами в сообществах кислично-щитовниковой серии (Карпов, 1969)
По вертикали: пропускание ФАР (%); по горизонтали — высота стояния солнца
(градусы). 1 — суммарная пропускная способность древостоев и подлеска, с уче-
том бликов; 2 — пропускная способность древостоя и подлеска, без учета солнеч-
ных бликов; 3 — пропускная способность травяно-кустарничкового яруса.
Сплошные линии — в ельнике; прерывистые линии — в березняке. Горизонтальная
линия (а — б) — световой минимум для сеянцев ели
го березняка на опытных площадках с удаленным травяным по-
кровом. В ельнике в течение 8 лет продолжалось интенсивное
отмирание сеянцев как на изолированных, так и на неизолиро-
ванных от влияния корней взрослых деревьев площадках (рис. 14).
По-видимому, это связано с тем, что физиологически активная
радиация, проникающая под полог леса, лишь немного превышает
световой минимум для сеянцев ели, и то лишь при учете сол-
нечных бликов (рис. 13). В березняке значительный отпад на-
блюдался в первые два-три года, причем он шел значительно
интенсивнее в условиях конкуренции с корнями деревьев. В даль-
нейшем отпад значительно уменьшается и не приводит к полному
истощению новых генераций ели. Условия освещения под пологом
березы значительно лучше, чем в ельниках (см. рис. 13).
Формирование кроны, нарастание побегов, хвои и корней и
общее накопление органической массы у сеянцев, сохранившихся
под пологом елового древостоя, резко угнетены и мало отлича-
ются на изолированных и не изолированных от корней площад-
83
ках. Это, например, хорошо видно при сравнении таких показа-
телей, как рост главной оси (рис. 15) и накопление общей массы
(рис. 16) сеянцев. Угнетенное состояние новых генераций ели
обусловливается, следовательно, влиянием взрослых деревьев на
режим лучистой энергии. Молодые растения под пологом в этот
период едва сводят свой баланс с положительным знаком; сред-
ний годичный прирост органического вещества составляет всего
около 50—100 мг на один сеянец, что лишь незначительно пре-
вышает исходный вес однолетних сеянцев. Автор считает, что
любое неблагоприятное сочетание метеофакторов или незначи-
тельное усиление притенения могут привести к ухудшению ба-
ланса и к гибели сеянца.
Рис. 14. Динамика отпада се-
янцев ели в ельнике кислич-
по-щитовниковом (7) и берез-
няке снытево-разнотравном
(2) в различных вариантах
опыта (Карпов, 1969)
По вертикали — выживаемость
сеянцев (%);
по горизонтали — год опыта.
Сплошные линии — в условиях
изоляции от корней деревьев;
прерывистые линии — в услови-
ях конкуренции с корнями де-
ревьев
При устранении влияния корней деревьев продукция органи-
ческого вещества несколько увеличивется, но также остается на
очень низком уровне, который не гарантирует сеянцы от гибели
при местных изменениях фитосреды.
Под пологом производного березняка сеянцы ели растут хотя
и несколько лучше, чем в еловом лесу, но также резко угнетены.
Если же устранить конкуренцию корневых систем березы (при
сохранении условий освещенности), то темп роста главной оси
ускоряется почти в три раза, усиливаются побегообразование и
развитие корневой системы, в несколько раз увеличивается на-
копление общей массы сеянцев (рис. 15, 16). Растения приобре-
тают структуру, свойственную менее угнетенным формам подрос-
та. Таким образом, сеянцы ели, корни которых размещаются в
слое, интенсивно насыщенном сосущими корнями березы, оказы-
ваются в трудных условиях снабжения питательными вещест-
вами и влагой. В. Г. Карпов подчеркивает решающее значение
плотности заселения почвы корнями березы. Даже на наиболее
богатых почвах южной тайги питательные вещества и влага, запа-
сы которых отнюдь не безграничны, крайне интенсивно расходу-
ются и истощаются древостоями березы.
84
Рис. 15. Рост главной оси сеянцев ели в сообществах кислично-щитовнико-
вой серии (Карпов, 1969)
По вертикали — высота (см); по горизонтали — возраст сеянцев. 1 — в березняке
снытево-разнотравном; 2 — в ельнике кислично-щитовниковом
Сплошные линии — в условиях изоляции от корней деревьев; прерывистые лини
в условиях конкуренции с корнями деревьев.
Рис. 16. Влияние конкуренции корней деревьев на возрастную динамику
фитомассы сеянцев в ельнике кислично-щитовниковом (1) и березняке
снытево-разнотравном (2) [Карпов, 1969]
По вертикали — воздушно-сухой вес сеянцев (г); по горизонтали — возраст сеянцев.
Сплошные линии — в условиях изоляции с корнями деревьев; прерывистые линии — в
условиях конкуренции с корнями деревьев. Горизонтальная линия (а — б) — сухой
вес однолетнего всхода
Конечно, и снижение интенсивности света под пологом берез-
няков значительно ухудшает рост молодых генераций ели. Это до-
казывается большим различием в росте сеянцев на изолирован-
ных площадках в лесу и на вырубке при полном освещении.
В. Г. Карпов делает вывод, что в сообществах мелколиствен-
ных пород рост и интенсивность формообразовательных процессов
у новых генераций ели подавляются в процессе конкуренции как
из-за света, так и за влагу и питательные вещества почвы. По-
тери в скорости роста за счет недостатка света примерно равны
потерям, обусловленным конкуренцией корней взрослых деревьев.
Дополнительные опыты, в которых изолировались от влияния
корней березы группы естественного подроста, также обнаружили
быстрое (уже через год) ускорение роста ели и перестройку
структуры всей кроны.
Большой интерес представила дальнейшая расшифровка меха-
низма влияния, которое оказывают корни взрослых деревьев на
подрост ели, в частности, вычленения роли конкуренции за пита-
тельные вещества почвы и влагу. В. Г. Карпов (1969) обнаружил,
что сеянцы ели, растущие в условиях конкуренции с корнями
деревьев, имеют ясно выраженные признаки азотного голодания,
более отчетливо проявляющиеся в березняках. Хвоя имела туск-
85
лую желтовато-зеленую расцветку, которая сохранялась и в пери-
оды достаточной влагообеспеченности.
Листовой анализ (Карпов, 1969) показал высокое содержание
азота, а также фосфора и магния в хвое сеянцев, растущих в
еловом лесу, независимо от того, была или не была устранена
конкуренция взрослых деревьев. Наоборот, в березняке на пло-
щадках без изоляции от корпей деревьев сеянцы содержат в хвое
значительно меньше азота, чем па изолированных площадках. Ав-
тор делает заключение, что конкуренция между корневыми систе-
мами деревьев и подроста наиболее интенсивно протекает из-за
доступных форм азота.
Внесение в почву опытных площадок фосфорнокислой соли,
меченной Р32, выявило гораздо более высокую интенсивность
накопления фосфора хвоей сеянцев ели, изолированных от влия-
ния конкуренции корней березы (Карнов, 1962, 1969). Снижение
поступления фосфора на неизолированных площадках объясняет-
ся быстрым перехватом фосфора огромной массой Kopiieii березы,
окружающих корни ели, и слабым развитием корней сеянцев в
результате предшествующего недостатка в снабжении питатель-
ными веществами.
Исследования В. И. Абражко (1968, 1969а, 1970а) показали,
во-первых, увеличение содержания в почве влаги в сухие пери-
оды на площадках, изолированных от влияния корней деревьев,
причем различия сильнее выражены в березняках по сравнению
с ельниками. Во-вторых, выявлены некоторые различия в показа-
телях водного режима сеянцев. Например, средняя величина ин-
тенсивности транспирации сеянцев ели в ясные дни 1965 г. на
изолированных площадках в кислично-щитовниковом ельнике бы-
ла равна 228, а на неизолированных — 202 мг!г-час\ аналогич-
ные величины для производного березняка составили 194
и 148 мг/г-час. Максимальный водный дефицит хвои, отмечен-
ный в середине дня, на неизолированных площадках достигал
20,8% — в ельнике и 21,6% — в березняке, на изолированных со-
ответственно 14,7 и 13,6%.
Основываясь на данных, показывающих снижение интенсив-
ности водообмена в засушливые периоды у подроста, растущего в
условиях корневой конкуренции с деревьями, В. И. Абражко
(1970а) делает вывод, что конкуренция за почвенную влагу иг-
рает большую роль в водном режиме подроста, а следовательно,
и в возобновительном процессе в лесах южной тайги.
В другой работе (Абражко, 19706) отмечается, что влияние
древостоев на водный режим елового подроста определяется, во-
первых, тем, что древесный полог изменяет температуру и влаж-
ность приземного слоя воздуха и другие факторы. Подобное воз-
действие умеряет напряженность водного режима подроста. Во-
вторых, корни деревьев иссушают почву, тем самым ухудшая
обеспеченность подроста влагой в сухие периоды. В еловых лесах
большее влияние па водообмен оказывает изменение фитоклимата
86
под пологом, в березняках, наоборот, большее значение приобре-
тает воздействие корней взрослых деревьев. Автор заключает, что
водный режим новых генераций древесных растений складывает-
ся в южной тайге, в основном, благоприятно, хотя интенсивность
водообмена подроста под влиянием взрослых деревьев заметно
снижается. Показатели водного режима подроста не достигают
сублетальных значений, но находятся часто в таких пределах,
при которых можно ожидать заметного нарушения многих физи-
ологических процессов.
Развитие новых генераций ели в других типах группы пемо-
ральпых ельников протекает несколько иначе, чем в кисличпо-
щптовниковом ельнике. Эти различия наиболее существенны в на-
чальный период жизни всходов. Среди менее мощного, чем густые
заросли папоротника, разнотравья создаются большие возможно-
сти для выживания проростков ели. Одпако дальнейшие этапы
развития протекают в весьма близких условиях фитосреды, обу-
словленной, главным образом, воздействием сходного во всех ти-
пах группы елового яруса. Следствием этого является также
сравнительно небольшое количество подроста под пологом леса,
хотя, как правило, численность его значительно выше, чем в кис-
лично-щитовпиковом типе.
В кислпчно-щптовпиковом ельнике и в производных березня-
как был проведен ряд экспериментальных исследований, ка-
сающихся взаимоотношений между деревьями и растениями ниж-
них ярусов. Изучались также взаимоотношения ели с растениями
пионерных сообществ па вырубках. Результаты этих работ позво-
лили вскрыть некоторые закономерности изменений состава и
структуры фитоцепозов в процессе лесовосстановительных смен.
Изучение запаса и сохранности семян трав и кустарников в
лесной подстилке (Карпов, 1960, 1969) обнаружило несоответст-
вие флористического состава нижних ярусов леса составу поко-
ящихся в почве семян. В березняках и ельниках отсутствуют
семена типичных лесных видов, но обнаружены жизнеспособные
семена пионерных растений вырубок. Особенности распределения
семян в слое подстилки и в гумусовом горизонте позволили ав-
тору сделать предположение о возможности сохранения семян
Щучки дернистой и видов осоки в жизнеспособном состоянии в
течение длительного срока — еще со стадии травянистых сооб-
ществ. Семена малины, разносимые птицами и грызунами, также
сохраняют всхожесть очень длительное время. Таким образом,
быстрое появление на вырубках некоторых пионерных видов осу-
ществляется за счет прорастания погребенных в почве живых
семян. Семена других видов, например иван-чая (Chamaenerion
angustifolium), ежегодно в большом количестве разносятся вет-
ром с открытых вырубок, попадая и под полог леса. Одпако они
быстро теряют всхожесть. В громадном количестве каждый год
продуцируют семена береза и осина, но они сохраняют жизне-
способность очень недолго. Быстро погибают и семена ели —
87
в некоторые периоды в почве не оыло ооиаружено всхожих се-
мян. В почве кислично-щптовпнкового ельника и производного
березняка обнаружены семена и неморальных видов трав.
Достаточно высокое плодородие почв рассматриваемой группы
типов леса обусловливает быстрое зарастание вырубок мощно
развитым пологом пионерных трав и кустарников. По данным
К. Ф. Старостиной (1969), среди мощного покрова вырубок в
кислично-щитовниковом типе наибольшую площадь занимают со-
общества, в которых доминируют малина или иван-чай. Фрагмен-
тарно представлены сообщества бора развесистого, сныти, полови-
цы обыкновенной (Agrostis vulgaris), а по западинам — вейни-
ка Лапгсдорфа (Calamagrostis langsdorffii) и щучки дерни-
стой. Покров вырубки весьма динамичен и уже в первые годы
меняет свой состав и структуру.
Наблюдения за выживаемостью и ростом ели в строчечных
посевах под пологом трав (в том числе и в вариантах, где уст-
ранялось влияние затенения или конкуренции корней трав) выя-
вили, что всходы ели сильно угнетаются пионерными сообщест-
вами. Степень угнетения различна в разных группировках по-
крова. В зарослях малины на пятый год после посева сохрани-
лось лишь около 1% всходов, а величина годичного прироста в
высоту была в 9 раз меньше, чем в посевах, не затененных
малиной. Лучше сохраняются и развиваются сеянцы под покро-
вом щучки, полевицы, ежи сборной (Dactylis glomerata) и осо-
бенно иван-чая. Пионерные виды сильно затеняют всходы ели.
Освещенность под пологом малины в ясные дни составляет всего
0,5% от полного света, увеличиваясь в группировках ежи сборной
и иван-чая приблизительно до 6%. Интенсивность фотосинтеза
сеянцев ели резко снижается под пологом пионерных сообществ
и особенно сильно в зарослях малины.
Конкуренция корней трав, как показали наблюдения в со-
ответствующих вариантах опыта, оказывает сравнительно неболь-
шое влияние на развитие молодых елей. Автор приходит к выво-
ду, что интенсивность возобновительных процессов на сплошных
вырубках в кислично-щитовниковых ельниках в основном контро-
лируется конкуренцией с видами пионерных группировок за свет.
В другой работе (Старостина, 1970) подчеркивается, что к числу
наиболее мощных конкурентов ели на вырубках следует отнести
малину, щучку дернистую и вейпик Лапгсдорфа. Ивап-чай и ов-
сяница лесная тормозят рост ели в меньшей степени. Влияние
сныти и бора развесистого зависит от густоты травостоев.
Уже в первые годы после рубки на вырубленных площадях,
как правило, появляются мелколиственные породы — береза и
осина. Так, где в срубленном древостое была примесь осипы,
эта порода энергично возобновляется корневыми отпрысками.
С момента образования сомкнутого полога лиственных пород
пионерные сообщества вырубок начинают разрушаться и посте-
пенно формируется нижний ярус лесных сообществ. Обилие и
88
жизненность пионерных видов неуклонно снижаются вплоть до
их полного выпадения в коренных еловых фитоценозах. Быстрее
выпадают виды, более требовательные к плодородию почв — на-
пример, пвап-чай, малина. Более устойчивы некоторые нетребо-
вательные злаки.
В. Г. Карпов (1969), проводивший опыты для выяснения
механизма взаимоотношения различных экологических групп рас-
тений нижних ярусов леса, пионерных видов и древесных по-
род, в том числе опыты с посевами и посадками растений под
пологом леса, показал, что угнетенное состояние или гибель пио-
нерных растений под пологом березовых и еловых лесов опре-
деляется, главным образом, конкуренцией со стороны деревьев
из-за питательных веществ и влаги, а не перехватом лучистой
энергии взрослыми деревьями. В лесу на площадках, изолиро-
ванных от влияния корней деревьев, наблюдалось достаточно мощ-
ное развитие исследованных видов, а некоторые из них, напри-
мер, щучка дернистая, ежа сборная, проходят в условиях свето-
вого режима березового и елового леса полный цикл развития,
т. е. плодоносят. На неизолированных площадках эти виды растут
крайне плохо.
Г. Ф. Патриевская (1969), изучая взаимоотношения растений
в переходной полосе между луговой залежью и березняком
(в почвенных условиях, аналогичных кислично-щитовниковому
ельнику), также установила, что угнетение луговых видов в при-
опушечной полосе и в лесу обусловливается в первую очередь
не световыми условиями, а воздействием корней березы.
Однако процесс вытеснения пионерных видов в производных
березняках протекает сравнительно медленно. В. Г. Карпов
(1969) отмечает мозаичное строение нижнего яруса этих лесов,
в основе которого лежит пестрота видового состава исходных
пионерных травостоев на вырубках, а также неравномерность
распределения деревьев березы.
По данным В. Г. Карпова и К. Ф. Старостиной (1969), ос-
нову травостоя в березняках 30—40-летнего возраста образуют
лесные виды неморального комплекса: бор развесистый, сныть
и другие. Значительное участие принимают луговые и пионер-
ные виды, главным образом злаки: вейник Лангсдорфа, полевица
обыкновенная, ежа сборная, которые обнаруживают явные при-
знаки угнетения. Сугубо таежные виды представлены небольшим
числом особей.
Обрезка корней березы приводит к усилению развития сныти
и других неморальных видов за счет злаков. Таким образом,
конкуренция корней березы сильнее угнетает чувствительные к
недостатку питательных веществ неморальные виды, несколько
замедляя тем самым процесс вытеснения пиоперпых злаков из
березняков (Карпов, 1969).
Формирование яруса ели по мере старения и выпадения бе-
резы сопровождается ослаблением конкуренции корневых систем
89
деревьев, поскольку насыщенность почвы корнями деревьев в ель-
никах значительно ниже, чем в березняках. Так, по данным
В. Г. Карпова (1969), вес тонких (1—2 мм) проводящих корней
в березняках почти вдвое превышает вес той же фракции корней
в ельнике. Учитывая большую, чем у ели, разветвленность тон-
ких корней березы, можно ожидать еще больше различий при
сравнении интенсивности развития всасывающей системы березы
и ели. Конкуренция корней ели не оказывает решающего воз-
действия, как показали опыты с обрезкой корней (Карпов, Ста-
ростина, 1969), на развитие щитовника.. Он образует мощный
ярус и в свою очередь существенно угнетает растения нижних
подъярусов покрова. Опыты М. П. Ахмиповой (1970) показали,
что затеняющее влияние мощного яруса трав (главным образом
щитовника) является и главной причиной слабого развития си-
нузий напочвенных мхов в кпелично-щитовипковых ельниках.
Поскольку естественное восстановление еловых лесов амо-
ральной группы па сплошных вырубках затруднено из-за сильного
зарастания их травами и мелколиственными древесными порода-
ми, с целью скорейшего восстановления еловых насаждений при-
ходится ориентироваться главным образом па искусственные по-
садки ели в предварительно, частично или полностью, подготов-
ленную соответствующей обработкой почву. В последующие годы
(3—5 лет) необходимо обеспечить должный уход за культура-
ми, чтобы ослабить конкуренцию со стороны сорной; раститель-
ности.
Проведенные исследования в типах биогеоценозов немораль-
ной группы могут послужить основой для ряда положений, ка-
сающихся ведения хозяйства в этих ценных высокопродуктивных
лесах. При этом следует исходить из того, что режимы увлажне-
ния и аэрации в целом достаточно благоприятны. Хотя уровень
снабжения деревьев основными биогенными элементами, судя,
главным образом, по результатам листового анализа, также до-
статочно высокий, одпако это не дает полной уверенности в том,
что дополнительное внесение удобрений не окажет положитель-
ного влияния па рост ели и других пород. Поэтому несомнен-
ный интерес представляют опыты по внесению азотных удобрений,
а также азота в сочетании с другими макро- и микроэлемен-
тами. Вероятно целесообразнее вносить удобрения в сомкнувшие-
ся молодпяки, когда потребление питательных веществ достигает
максимума, а также в период перед рубкой с целью получения
дополнительного прироста древесины.
Природные особенности неморальпых ельников южной тайги
определяют значительные трудности при их восстановлении после
рубок. В связи с острым дефицитом лучистой энергии, которая
задерживается пологом древостоя и травянистой растительностью,
для воспитания нового поколения ели под пологом леса необхо-
димо, во-первых, удаление покрова, особенно мощного покрова
из крупных папоротников в кислично-щитовниковом типе, и во-
90
яторых, значительное изреживание полога ели, т. е. проведе-
ние систем постепенных или выборочных рубок.
Однако при проведении рубок следует считаться с большой
ветровальностыо ели. Особенно неустойчива при изреживанпп
ель в кислпчно-щптовниковых ельниках: неблагоприятное состоя-
ние аэрации па глубине около 1 м препятствует укоренению
деревьев в более глубоких слоях почвы, что, в сочетании с силь-
ным давлением ветра на поверхность мощных и высоко подня-
тых крон, способствует вывалу стволов.
Более устойчива ель в кислично-травяных ельппках, особенно
в лесных массивах, покрывающих конечно-моренные гряды с наи-
более дренированными почвами. Здесь, вероятно, возможно про-
ведение малопнтеисивиых выборочных рубок, тем более, что
меньшее развитие разнотравного покрова, по сравнению с покро-
вом из щитовника, облегчает проведение мер защиты всходов
и молодого подроста от травянистой растительности.
Хороший результат можно получить во всех типах амораль-
ных елытпков при посадке культур ели па сплошных вырубках.
Посадка в пласт плужных борозд облегчает в первые годы борь-
бу с травянистой растительностью вырубок.
При культивировании сплошных вырубок возможна гибель
саженцев, если вскоре после посадки, когда еще не произошла
регенерация корневой системы, наступает длительный период
жаркой погоды без дождей. Однако это, весьма редко наблюдае-
мое явление, так же как и повреждение молодых побегов ве-
сенними заморозками, не является существенным препятствием
для создания культур ели на вырубках.
Гораздо серьезнее на богатых почвах неморальных ельников
мощная конкуренция березы и осины, быстро захватывающих
территорию вырубок. Эти очень быстро растущие породы намного
обгоняют по высоте посаженные ели. Под сомкнувшимся густым
пологом лиственных ель растет крайне медленно и частично гиб-
нет. Поэтому выращивание ели на вырубках возможно только в
том случае, когда проводится энергичная борьба с березой и
осиной, заглушающими ель.
Мелколиственные породы угнетают ель на протяжении многих
десятилетий. В обширных массивах спелых березняков и осинни-
ков полог ели, сформировавшийся за счет последующего есте-
ственного возобновления, находится, как правило, в очень плохом
состоянии: большинство стволов тонкомерные с слаборазвитыми
охлестанными кронами и потребуется еще очень большое время
Для естественного восстановления высококачественного елового
древостоя.
Поскольку площадь неморальных ельников в рассматриваемом
районе очень невелика, лесному хозяйству в настоящее время
приходится иметь дело в основном с производными от них леса-
ми из березы п осины. Проблема восстановления ели в листвен-
ных лесах довольно сложна. В молодых и средневозрастных дре-
91
востоях, когда в них имеется достаточно густой угнетенный по-
лог ели, энергичные рубки с выборкой большей части древостоя
лиственных пород или прорубка коридоров, как показали опыты,
проведенные на Северной станции, обеспечивают через несколько
лет после рубки интенсивный рост значительной части деревьев
елового яруса. При сплошных рубках спелых лиственных древо-
стоев необходимо всемерно сохранять еловый подрост.
Очень большие площади лиственных лесов но имеют елового
подроста или количество его совершенно недостаточно для фор-
мирования еловых древостоев. При их реконструкции с расчетом
на восстановление ели нужно учитывать, что ее угнетение под
пологом березняков зависит не только от недостатка света, но,
не в меньшей мере, и от конкуренции сильно развитой корневой
системы березы. Поэтому при создании предварительных культур
ели под пологом березы, по-видимому, целесообразно, во-первых,
выбирать наиболее крупные стволы с более мощной корневой си-
стемой. Во-вторых, проводить выборку не равномерно, а отдель-
ными группами, чтобы создавать более крупные окна, которые
более медленно будут осваиваться корнями оставшейся части дре-
востоя. Экономически этому требованию будет удовлетворять
система посадки ели в широкие коридоры. Наконец, были бы ин-
тересны опыты по обрезке корней березы по периферии выруб-
ленных участков. Если их результаты будут достаточно эффек-
тивны, можно, вероятно, разработать конструкции для механиза-
ции этого мероприятия.
ЕЛЬНИКИ КИСЛИЧНО-ЧЕРНИЧНЫЕ
По мере ухудшения степени дренированности суглинистых
почв, неморальные ельники замещаются менее продуктивными
еловыми лесами более простой структуры. В этой части экологи-
ческого ряда происходит постепенное увеличение продолжитель-
ности анаэробиоза в почве, приближение к поверхности почвы
зоны, исключающей устойчивое развитие корней, замедление раз-
ложения органических остатков на поверхности почвы и, в связи
с этим, постепенное развитие процесса оторфовывания подстилки,
усиление подзолообразования, ухудшение режима снабжения рас-
тений питательными веществами из почвы, снижение роста ели
и других пород, выпадение видов требовательных к плодородию
почв и перестройка взаимоотношений компонентов биогеоценоза.
Развитый, разнообразный по видовому составу покров немо-
ральных ельников сменяется травяно-кустарничковым покровом
из небольшого числа сугубо таежных видов с доминированием
черники. Появляется более или менее развитый, часто сплошной
покров из зеленых мхов. Типы ельников с покровом из черники,
по| данным В. Г. Карпова (1969), структурно и флористически
близки друг к другу и проявляют большое постоянство своего
92
рядового состава и структурной организации на обширных про-
странствах. Общей чертой строения этих типов леса служит вы-
сокая густота и сомкнутость крон деревьев п простота строения
нИжних ярусов леса. В то же время, занимая широкий диапазон
изменения экологических условий в пределах экологического ряда,
они существенно различаются по продуктивности древостоев,
в связи с этим мы, вслед за В. Г. Карповым (1969), выделяем
две группы типов — ельники кислично-черничные п собственно
ельники черничники.
Группа ельников кислично-черничных приурочена к слабо на-
клонным поверхностям, располагающимся, как правило, дальше от
водостоков — в приводораздельных менее расчлененных террито-
риях. Естественно, что таких площадей больше в условиях плато
с более спокойным рельефом, чем в районах конечно-моренных
образований. Весьма часто особенности рельефа обусловливают
чередование сравнительно небольших участков кислично-чернич-
ных и неморальных ельников или даже фрагментарное их рас-
пределение.
Для кислично-черничных ельников характерно двучленное
строение толщи почвы: легкосуглинистая или пылевато-супесча-
ная верхняя часть подстилается средними или тяжелыми водо-
упорными моренными суглинками. Наблюдается некоторая тен-
денция к сокращению мощности верхнего облегченного слоя
почвы.
В биогеоценозах кислично-черничной группы формируются
дерново-средне- и дерново-сильноподзолистые почвы или почвы,
в которых аккумулятивный горизонт почти не выражен,— средне-
подзолистые, реже сильноподзолистые.
Более продолжительное, чем в группе неморальных ельников,
переувлажнение почв способствует заметному оглеению почв, осо-
бенно их нижних горизонтов, и замедлению разложения расти-
тельного опада. В продуктах разложения подстилок значительно
увеличивается количество соединений типа органических кислот.
Присутствие минеральных и органических летучих и пелетучпх
кислот в водной вытяжке из еловой подстилки показал А. А. Роде
(1941). И. С. Кауричев и др. (1963), исследуя водные вытяжки
из еловой, елово-березовой и моховой подстилок, также обнару-
жили в них группу летучих и нелетучих органических кислот,
в том числе щавелевую и лимонную. В лизиметрических водах
из лесных подстилок подзолистых и торфянисто-подзолистых
почв, помимо упомянутых, выделены также муравьиная, фумаро-
вая, винная, янтарная и гликолевая кислоты. Исследованиями
Установлено, что, например, в условиях Коми АССР в лизимет-
рических водах из подстилок на низкомолекулярные кислоты при-
ходится 2—7% от суммы воднорастворимых органических ве-
ществ (Кауричев, Фролова, 1965). Органические кислоты просто-
г° и сложного молекулярного состава способны растворять сое-
динения полутораокисей и образовывать с ними подвижные
93
комплексные соединения, легко мигрирующие в профиль
почвы.
Однако другие исследователи главную роль в разрушении поп
венных минералов и в процессах выноса химических элементен
признают за специфическими гумусовыми веществами типа фуль
вокислот (Тюрин, 1944; Пономарева, 1964). Восстановительны^
условия повышают образование подвижных кислых органических
соединений, в том числе и фульвокислот, и тем самым содействую ।
развитию подзолистого процесса в переувлажненных почвах.
Хотя развитие всех этих процессов в кислично-черничных
ельниках еще не достигает своего максимального значения, од
нако почвы по морфологическим признакам и химическим свой
ствам сильно отличаются от дерново-слабоподзолистых почв не
моральных ельников. Примером слабодерновой-силыюподзолистоп
почвы может служить описание почвенного разреза в 90-летпем
ельнике с примесью березы, II класса бонитета (пр. пл. 7
кв. 67 Шекснинского л-ва). Подстилка здесь более мощная, чем
в неморальных ельниках, и легко подразделяется на два под
горизонта. Она заметно оторфована. Гумусовый горпзопт развит
слабо — мощностью 3—6 см, а па несколько более увлажненных
местах отсутствует совсем. Подзолистый горизонт (Аг) серовато
белесый или белесовато-палевый, порошистый, бесструктурный,
в нижней части с желтоватыми размытыми пятнами и многочис-
ленными зернами ортштейна. Мощность его колеблется от 10
до 22 см. Переход в горизонт В заметный, короткими языками.
По механическому составу пылевато-супесчаный.
Иллювиальный горизонт (В) можно подразделить на два под-
горизонта. Верхний подгоризонт (Bi) отличается от нижнего
(Вг) большей рыхлостью и пятнистостью. В целом же окраска
иллювиального горизонта серовато-бурая с желтоватыми пятнами
и белесой кремнистой присыпкой на гранях структурных от-
дельностей. По механическому составу он близок к легкому суг-
линку. Сложение среднеплотное, структура ореховатая, с песча-
ными мелкими гнездами и прожилками. Переход в горизонт С
постепенный.
С глубины 70—80 см залегает горизонт С — красновато-бурый
средний суглинок, ореховатой структуры, с черными примазками
вмытого органического вещества, с единичными мелкими валун-
чиками и мелкими линзочками песка.
Эта почва характеризуется пониженным содержанием гуму-
са в аккумулятивном горизонте, сильной ненасыщенностью го-
ризонтов обменными щелочно-земельными основаниями, высокой
активной кислотностью, особенно подстилки и гумусового гори-
зонта (табл. 10).
В более влажных условиях обнаруживается дальнейшее уве-
личение мощности подстилки, уменьшение мощности аккумуля-
тивного горизонта (пр. пл. 8, кв. 71 Шекснинского л-ва Ры-
бинского ЛПХ). Иногда под подстилкой обнаруживается только
94
темно-серая прослойка мощностью 2—4 см, резко отграниченная
оТ нижележащего подзолистого горизонта. Такова, например,
среднеподзолистая почва ельника кислично-черничного. Под гру-
богумуспой подстилкой мощностью 6—8 см, легко расчленяющей-
ся на два подгоризонта, залегает неравномерный по мощности,
палево-серый с белесыми пятнами подзолистый горизонт. Ниже,
с глубины около 20 см, начинается палево-желтый с многочис-
ленными ржаво-коричневыми пятнами иллювиальный горизонт
Таблица 10
Содержание гумуса, обменных катионов и pH в почвах ельников
кислично-черничных
Горизонт Глубина взятия образца, см Гумус, % pH водной вытяжки Обменные катионы, мг-экв на 100 г почвы Степень насыщен- ности основа- ниями, %
Са” Mg” Н* Сумма
Слабодерпово-сильноподзолистая почва (пр. пл. 7)
А, 0-4 83,3* 4,1 28,1 15,8 22,5 66,4 66,1
Аг 5-10 1,90 3,9 1,1 0,4 6,4 7,9 31,2
А2 15-20 0,95 4,7 0,4 0,3 3,8 4,5 14,8
В1 31-36 0,44 5,0 0,5 0,2 2,3 3,0 25,0
в2 45-50 0,30 5,2 1,5 0,8 1,4 3,7 62,2
с 80-85 0,25 4,9 3,8 2,0 2,4 8,2 71,2
Среднеподзолцстая почва (пр. нл. 8)
Ао' 0-2 86,07 * 4,7 30,0 21,0 20,1 71,1 74,4
Ао" 2-6 83,96 * 4,3 22,3 18,4 50,0 90,7 43,2
А2 6-12 1,29 4,8 1,3 0,3 4,5 6,1 21,2
В 30—40 1,32 5,4 1,4 0,5 1,3 3,2 31,2
ВС 40-50 0,17 5,4 1,5 1,0 4,1 6,6 42,0
cg £0-100 0,33 5,7 6,1 4,5 10,5 21,1 50,3
• Потери при прокаливании.
(В), в нижней части он пестрый с охристыми, бурыми и си-
зыми пятнами, свидетельствующими о развитии глеевых процес-
сов. На глубине около 70 см горизонт вмывапия сменяется ма-
лоизмененным почвообразованием средним суглинком (горизонт
С). Особенностью этой почвы является заметная обогащенпость
горизонтов Аг и В вмытым органическим веществом (гумусом)
при низком общем содержании в них обменных щелочно-земель-
ных оснований (табл. 10).
Для механического состава почв ельников кислично-чернич-
ных характерно некоторое его облегчение в верхней части поч-
венного профиля (табл. 11).
Таблица И
Механический состав среднеподзолистой почвы ельника кислично-
черничного (пр. пл. 8)
Горизонт Глубина взятия образца, слс Потеря от обра- ботки НС1, % Содержание частиц в процентах от веса сухой почвы при размерах в лии
1-0,25 0,25-0,05 0,05-0,01 0,01-0,005 0,005— 0,001 <0,001 Физиче- ский пе- сок Физиче- ская гли- naj
А‘2 6-12 2,99 6,57 33,07 42,10 2,71 7,71 4,85 81,74 18,26
а2в 12-30 0,78 8,74 30,81 42,06 11,87 4,35 1,39 81,61 18,39
в 30-40 0,31 6,92 58,50 25,76 3,49 2,11 2,91 91,18 8,82
ВС 40-50 0,49 2,32 48,95 34,40 11,81 1,09 0,94 85,67 14,33
90—100 0,70 14,71 17,65 27,93 11,50 17,34 10,17 60,29 39,71
Детального изучения динамики уровня почвенных вод и ре-
жима аэрации в типах кислично-черничной группы не проводи-
лось. Отдельные наблюдения показывают, что весной и после
обильных летних дождей верховодка медленнее уходит из поч-
венной толщи, чем в неморальных ельниках. Поэтому периоды,
когда верхние слои почвы затоплены или получают влагу за
счет капиллярного подъема, более продолжительны в кислично-
черничных ельниках.
Однако в сухие периоды происходит довольно быстрая потеря
влаги подстилкой и подзолистым горизонтом, возможно в резуль-
тате некоторого снижения влагоемкости этого горизонта. По дан-
ным И. И. Судницына (1966), в сухой год давление почвенной
влаги в верхнем слое почвы достигало 4 атм, В другие годы
оно в течение всего периода вегетации не превышало 2 атм.
По мнению автора, кислично-черничные ельники и кислично-щи-
товниковые (неморальпая группа) по состоянию увлажнения в
сухие периоды близки между собой.
В. Г. Карпов (1969) подчеркивает значение сильного высы-
хания подстилки и самого верхнего слоя минеральной толщи в
кислично-черничных ельниках. По его данным, влажность под-
стилки в сухой 1960 г. временами была меньше влажности ус-
тойчивого завядания (определенной для лесных злаков), а за-
пасы доступной влаги в толще 0—20 см были почти полностью
исчерпаны, причем в большей степени, чем в кислично-щитовни-
ковом ельнике.
Таким образом, наряду с переувлажненностью почв кислично-
черничной группы недостаток влаги в сухие периоды выражен
здесь, вероятно, не в меньшей, а возможно и в большей степени,
чем в лучше дренированных почвах неморальных ельников.
96
Снижение влажности верхнего слоя почвы создаст, по мнению
р Г. Карпова (1969), предпосылку для обострения конкуренции
за влагу между корневыми системами растений. В наиболее тя-
желом положении могут оказаться многие виды таежных трав,
укореняющихся, главным образом, в подстилке, а также всходы
я молодой подрост ели. Однако, по данным В. Г. Карпова, не-
достаток влаги приводит лишь к ослаблению подроста ели, а не
к его гибели. Таежные травы и кустарнички хорошо переносят
кратковременные и частые периоды иссушения подстилки, так
как хорошо приспособлены к неустойчивому водному режиму.
Лишь у некоторых видов, например у кислицы, в сильные за-
сухи появляются внешние признаки нарушения водного баланса.
Что касается взрослых деревьев, корни которых хотя бы в
небольшом количестве проникают в более глубокие горизонты
почвы, сохраняющие значительные запасы влаги, то они, несо-
мненно, меньше страдают от недостатка влаги. Поэтому вряд ли
есть основания отводить недостатку влаги большую роль среди
факторов, снижающих продуктивность древостоев кислично-чер-
ничной группы. Следует еще учитывать, что сравнительно частое
высыхание затрагивает лишь верхний слон подстилки, и случаи
резкого снижения запасов влаги даже в толще 0—20 см весьма
редки.
Мы не располагаем материалами, характеризующими режим
доступных питательных веществ в почве, а также данными листо-
вого анализа, помогающими оценить уровень снабжения элемен-
тами питания древостоев кислично-черничных ельников.
По данным В. Г. Карпова (1969), признаки азотного голо-
дания сеянцев ели проявлялись в кислично-черничном ельнике
сильнее, чем в кисличпо-щптовпиковом. Содержание азота в хвое
Таблица 12
Таксационная характеристика древостоев ельников кислично-черничных
и производных от них березняков
(Шекснинское л-во Рыбинского ЛИХ)
1 № пр. пл. I Тип леса, местонахождение Ярус Состав Возраст, лет Полнота Средняя высота, м Средний диаметр, см Запас, м3,га Класс бонитета
7 Ельник кислично-чер- ничный, кв. 67 Господ. 8Е1Б1Ос 90 0,7 22 18 280 II--III
8 Ельник кисличио-чер- нпчный, кв. 71 Господ. 8Е2Б ед. Ос 90 0,8 22 21,8 350 II -111
9 Березняк чернично-вей- никовый, кв. 65 Господ. ЮБ+Ос 40 0,9 17 14 141 II
10 Березняк кислично- черничный, кв. 62 Господ. Б Юс 65 0,5 22 20 134 II
4 А. я. Орлов и др.
97
сеянцев значительно ниже в первом типе леса. Еще сильнее вы
ражепо различие в содержании азота в листьях растений, тре-
бовательных к снабжению элементами питания,— кислицы, снытп,
медуницы, живучки. Листья кислицы в ельнике кисличпо-чер
пичпом к середине лота приобретают желтовато-зеленую окраску
даже при хорошем увлажнении почвы. При устранении копку
ренции деревьев кислица развивает более крупные темно-зеленые
сочные листья, содержание в них азота увеличивается более
чем вдвое. Автор считает, что в кислично-черничных ельниках
доступные соединения азота находятся в резком экологическом
минимуме и корневые системы растений ожесточенно конкури-
руют из-за них. Характерно, что виды менее требовательные к
почвенному питанию, например, черника, гораздо слабее реаги-
руют па обрезку корней взрослых деревьев.
Недостаточное снабжение азотом, обусловленное рядом про-
цессов, связанных с нарастанием переувлажнения почв, является,
вероятно, одной из наиболее важных непосредственных причин
снижения продуктивности кислично-черничной группы, по срав-
нению с неморалыюй.
Кислично-черничная группа лесов в настоящее время пред-
ставлена почти исключительно производными березняками: чис-
тыми или с елью, образующей второй ярус в молодых и средне-
возрастных древостоях и выходящей в господствующий ярус в
древостоях в возрасте более 70—80 лет, когда начинается ес-
тественное выпадение березы.
Еловые леса, как правило, с большей или меньшей примесью
березы реже осины, занимают в настоящее время небольшие
площади. Опп характеризуются довольно высокой продуктивно-
стью (II, реже III класс бонитета) и большой полнотой (табл.
12). Господствующая часть деревьев представлена одним клас-
сом возраста.
Такие относительно одповозрастпые ельники сформировались
не под пологом лиственных, а непосредственно на вырубках,
вследствие каких-то особенностей возобновления. Вероятно, чаще
всего они возникли пз подроста, развившегося под пологом из-
реженных древостоев, которые затем были вырублены сплошь.
Подлесочные породы не образуют яруса в кислично-чернич-
ных ельниках. Единично встречаются угнетенные экземпляры ря-
бины вегетативного происхождения, реже кусты жимолости,
волчьего лыка (Daphne mesereum), крушины.
В травяно-кустарничковом ярусе доминирует черника, обра-
зующая почти сплошной покров, со степенью покрытия в пре-
делах 30 -50%. На долю ее надземных частей, по данным
О. В. Шаховой, приходится более 60% от общего сухого веса
растений травяно-кустарничкового яруса. Обычно значительное
участие (до 10% сухого веса) принимает вейник лесной (Са-
lamagrostis arundinacea). Встречаются щучка, марьянник лес-
ной (Melampyrum sylvaticum), щитовник остистый и Линнея,
98
брусника, костяника, хвощ лесной (Equisetum silvaticum) и
другие. В нижнем подъярусе преобладает кислица (2—4% сухого
веса), обычно довольно равномерно распределенная по площади.
Весьма обычны седмичник, майник, лпппея (Linnaea borealis),
рамишия (Ramischia secunda). Общий сухой вес травяных рас-
тений и кустарничков составляет около 500 кг!га.
Более или менее сплошной, по не мощный покров образуют
зеленые мхи — Hylocomium splendens, Pleurozium schrebc-
ri, Dicranum polysetum, Plilium crisla-caslrensis и другие. В глу-
боких понижениях микрорельефа растут сфагновые мхи. Общий
сухой вес мхов составляет 70—100 кг!га.
Производные березовые леса отличаются довольно высокой
продуктивностью (II класс бонитета) и обычно большой полно-
той. Участие более требовательной к плодородию почвы осины
значительно снижено по сравнению с пеморальной группой, и эта
порода составляет лишь большую или мепыиую примесь в бере-
зовых древостоях.
Травяно-кустарничковый ярус в производных лесах может
быть различным. В. Г. Карпов (1969) отмечает, что в начальных
стадиях смен среди молодняков и средневозрастных березняков
широко развита дивергенция пижних ярусов. Основу покрова ча-
ще образуют вейники (лесной и Лапгсдорфа) и щучка дернистая.
Встречаются пионерные виды, сохранившиеся со стадии вырубки.
Черника встречается или в незначительном количестве, пли мо-
жет преобладать над злаками и образовать сплошной покров.
Формирование различного покрова зависит от многих причин,
обусловливающих первоначальное заселение вырубок или гарей.
Участие черники, вероятно, обусловлено тем, в какой мере со-
хранилась она на стадии вырубок. В большем пли мепыпем ко-
личестве всегда встречается кислица.
На вырубках и гарях обычно усиливается роль влаголюбивых
мхов — видов Polytrichum и Sphagnum. По мере формирования
сомкнутого полога березы опи выпадают, и моховой покров в
березняках кислично-черничной группы почти отсутствует. Лишь
по мере формирования яруса ели под ее пологом формируется
покров зеленых мхов.
По характеру покрова выделяют вейниковые, черничные, чер-
нично-вейниковые и разнотравно-вейниковые березняки, но вряд
ли эти типы отличаются между собой по первичным почвенным
факторам.
Процесс возобновления под пологом кнсличпо-черничпых ель-
ников протекает достаточно успешно. Количество подроста со-
ставляет в среднем 20—30 тыс. штук па 1 га, причем более
половины его сильно угнетено (Ли Уэнь-хуа, Сюй Чжен-бан,
1961). В. Г. Карпов (1969), анализируя свои и ряд литератур-
ных данных, приходит к заключению, что черничники выделяют-
ся среди других типов повышенной плотностью новых генераций
ели. Стабильность численности подроста, достигается за счет вспы-
4*
99
тек возобновления, зависящих от периодичности плодоношения
ели и условий прорастания и укорепеппя всходов, за которыми
следует период постепенного вымирания новой генерации. По-
этому на долю подроста старших поколений приходится не бо-
лее 2—5% его общего количества.
Количество всходов ели в кислично-черничном ельнике в от-
дельные годы (например, в 197)8 и 1966 гг.) достигает 1,0—
1,2 млн. па 1 га (Карпов, 1969). Это количество почти вдвое мень-
ше, чем в тс же годы в кислично-щитовниковом ельнике. Однако
дальнейшая гибель всходов в кислично-черничном ельнике не
протекает столь катастрофически, как в кислично-щитовниковом
ельнике: к концу периода вегетации сохраняется почти половина,
а к осени следующего года около Vs общего количества появля-
ющихся всходов (рис. 17).
Большая выживаемость всходов, вероятно, связана с тем, что
под покров черники проникает больше света, чем под папорот-
никовый покров, хотя под сомкнутым ярусом черники и не до-
стигается световой минимум для сеяпцев ели (рис. 18).
На площадках, где были удалены надземные части черники
и других видов покрова, выживаемость всходов ели намного уве-
личилась. Устранение конкуренции корней деревьев не оказало
большого влияния па выживаемость. В. Г. Карпов считает, что
гибель всходов обусловлена, главным образом, ухудшением све-
тового режима под пологом черники и трав. Однако покров не в
состоянии вызвать полный отсев новых генераций ели в фазе
прорастания семян и укоренения всходов.
В свою очередь, степень развтия кустарничков и трав в кис-
лично-черпичных ельниках, т. е. в менее обеспеченных пита-
тельными веществами условиях, снижена под влиянием конку-
ренции корней взрослых деревьев. Таким образом, взрослые де-
ревья оказывают косвенное благоприятное влияние на началь-
ные стадии возобновления.
В последующие годы продолжается дальнейший отпад под-
роста ели, ио также более медленный, чем в ельниках амо-
ральной группы. При выключении конкуренции корней взрослых
деревьев темп отпада несколько снижается (рис. 19). В произ-
водных березняках значительный отпад в первые 2—3 года жиз-
ни обусловлен в основном конкуренцией корней березы. В даль-
нейшем интенсивность отпада резко сокращается.
Хотя сквозь полог ели кислично-черппчных ельников прони-
кает больше физиологически активной радиации (см. рис. 18), рост
и формообразование выживших экземпляров подроста, так же
как и в пеморальпых ельниках, резко тормозятся, главным об-
разом, недостатком света под пологом елового леса. В опытах
В. Г. Карпова (1969) сеянцы ели па площадках, где сохранялась
конкуренция корней деревьев, достигали к шестилетнему возра-
сту высоты всего 6,5—7,0 см. Сравнительно не намного улучшается
рост и на изолированных от влияния корней площадках (рис. 20).
100
Рис. 17. Сезонная динамика численности всходов ели в ельнике кисличпо-^
черничном в период вспышки возобновительного процесса (1966 г.) и в по-
следующий год (Карпов, 1969)
По вертикали — число всходов (в млн. на 1 га). 1 — без нарушения структуры
нижних ярусов (контроль); 2 — удалены надземные части трав, кустарничков, коп-
ни деревьев не изолированы; з — удалены корни трав и кустарничков, корни де-
ревьев изолированы. Сплошные линии— 1966 г., прерывистые линии— 1967 г.
Рис. 18. Пропускание физиологически активной радиации (ФАР) различны-
ми ярусами в сообществах кислично-черничной серии (Карпов, 1969)
По вертикали — пропускание ФАР (%); по горизонтали — высота стояния солнца
(градусы). 1 — суммарная пропускная способность древостоев и подлеска, с учетом
бликов; 2 — пропускная способность древостоя и подлеска, без учета солнечных бли-
ков; 3 — пропускная способность травяно-кустарничкового яруса.
Сплошные линии —• в ельнике, прерывистые линии — в березняке. Горизонталь-
ная линия (а — б) — световой минимум для сеянцев ели
Наоборот, устранение конкуренции взрослых деревьев в про-
изводном березняке, где световые условия лучше (см. рис. 18),
намного увеличивало скорость роста и накопление органического
вещества (рис. 21).
Таким образом, развитие подроста старших поколений в кис-
лично-черничных ельниках зависит, главным образом, от светово-
го режима под пологом леса. В производных березняках, наряду
со светом, большое влияние оказывает корневая конкуренция.
В. Г. Карпов (1969) отмечает, что рост молодых елей в боль-
шей степени зависит от условий фитосреды сообщества, чем от
режимов факторов экотопа. Сеянцы ели, растущие в березняках,
Производных от кислично-черничного и кислично-щитовпикового
ельников, мало отличались по росту и темпам накопления орга-
нической массы, несмотря на большие различия в плодородии
101
Годы
Рис. 19. Динамика отпада сеяпцсв
ели в ельнике кисличпо-черничном
(7) и в березняке кислично-чернич-
но-вейниковом (2) в различных ва-
риантах опыта (Карпов, 1969)
По вертикали — выживаемость
цев (%);
по горизонтали — год опыта.
Сплошные линии — в условиях изоляции
от корней деревьев;
прерывистые линии — в условиях конку-
ренции с корнями деревьев
Рис. 20. Рост главной оси сеянцев
ели в сообществах кислично-чернич-
ной серии (Карпов, 1969)
По вертикали — высота (сл);
по горизонтали — возраст сеянцев.
1 — на вырубке;
2 — в березняке кислично-чернично-вей-
никовом;
3 — в ельнике кислично-черничном.
Сплошные линии — в условиях изоляции
от корней деревьев;
прерывистые линии — в условиях конку-
ренции с корнями деревьев
Рис. 21. Влияние конкуренции кор-
ней деревьев на возрастную динами-
ку фитомассы сеянцев в ельнике
кислично-черничном (7) и березня-
ке кислично-чернично-вейниковом
(2) (Карпов, 1969)
По вертикали — воздушно-сухой вес се-
янцев (г);
по горизонтали — возраст сеянцев.
Сплошные линии — в условиях изоляции
от корней деревьев;
прерывистые линии — в условиях конку-
ренции с корнями деревьев.
Горизонтальная линия (а — б) — сухой
вес однолетнего всхода
почв, вследствие перехвата питательных веществ интенсивно на-
сыщающими почву корнями березы.
Большое влияние интенсивности освещения на рост молодого
поколения елей в черничнике определяет приуроченность более
или менее хорошо растущих групп подроста к окнам.
Процесс восстановления леса на сплошных вырубках в кис-
лично-черничных ельниках в целом сходен с восстановлением
102
леса в неморальных ельниках, хотя и отличается рядом суще-
ственных подробностей. Общая обеднепность почв питательными
веществами и ухудшение аэрации обусловливают выпадение или
уменьшение роли в формирующихся на вырубках ценозов многих
более требовательных к почвенным условиям видов. Среди пио-
нерных растений вырубок небольшое участие принимают требо-
вательные к снабжению питательными веществами виды, на-
пример малина и бор развесистый. Значительно шире представ-
лены щучка дернистая и осоки.
Большую роль в формировании пионерных группировок вы-
рубок играют, так же как и в неморальных ельниках, запасы
живых семян в почве (Карпов, 1960, 1969). В подстилке и гу-
мусовом горизонте кислично-черничного ельника и производного
березняка содержится значительно больше семян, чем в сооб-
ществах пеморальной группы (в пределах от 3,2 до 14,5 тыс.
семян па 1 ж2). В. Г. Карпов (1969) считает, что консервации
семян способствует более мощная грубогумусная подстилка, тор-
мозящая их прорастание. Подавляющая часть семян принадлежит
видам открытых вырубок. В наибольшем количестве встречаются
семена щучки, малины, осоки (Carex brunnescens), полевицы,
в то время как живые семена таких типично лесных видов, как
черника, кислица, майник, седмичник, в подстилке не были об-
наружены. Прорастанию семян трав, сохраняющихся в почве,
мешают свойства подстилки и конкуренция корней деревьев:
при удалении подстилки на изолированных от влияния корней
площадках под пологом леса появляются обильные всходы щуч-
ки, осоки, полевицы, иван-чая.
Интересно, что на таких площадках, помимо пионерных видов,
появлялись и в дальнейшем успешно росли и виды неморального
комплекса, чуждые флористическому составу черничников, на-
пример медуница, звездчатка жестколистная, бор развесистый,
живучка ползучая. В. Г. Карпов (1969) приходит к выводу, что
внедрению этих видов, так же как и видов пионерных трав, в со-
став покрова черничников препятствует конкуренция корней ели.
Сугубо таежные лесные виды, менее требовательные к снабже-
нию питательными веществами, способны выдерживать корневую
конкуренцию эдпфпкатора сообщества — ели. Отсюда следует
также, что световой режим еловых лесов пе столь уже небла-
гоприятен для пионерных — луговых и сорных — видов трав.
Значение конкуренции корней деревьев в выпадении пионер-
ных видов трав, а также неморальных видов, подтверждается
данными резкого снижения содержания азота в листьях на не
изолированных от корней площадках и проявлением у растений
резко выраженных признаков азотного голодания.
Береза быстро заселяет сплошные вырубки и гари в кислично-
черничной группе типов и, смыкаясь своими кронами, постепенно
вытесняет пионерные виды растений. Последующее возобновле-
ние ели происходит пе во всех случаях, и значительные площади
103
березняков лишены или почти лишены елового подроста. Когда
обеспечивается палет семян ели и некоторые другие условия во-
зобновления, формируется довольно густой полог елового подро-
ста. Возраст большинства экземпляров елей обычно примерно
такой же, что и возраст березы, т. е. заселение лесосек обеими
породами происходит приблизительно одновременно,— в первые
годы после рубки предшествующего поколения леса. Рост ели
под пологом березы замедленный, большинство экземпляров силь-
но угнетены. По данным Е. Н. Савина и К. А. Гар (1962),
березовые древостои сильнее всего угнетают и тормозят рост ели
в возрасте 30—50 лет и вплоть до естественного изрежпвания
полога лиственных ель не в состоянии войти в первый ярус.
Осенью 1962 г. па участках таких березняков И. В. Катру-
шопко были заложены опыты, ставившие целью выяснить реак-
цию ели на разреживание яруса лиственных пород. Средняя вы-
сота сомкнутого яруса бербзы па опытном участке березняка
черничника составляла около 17 м, ели — 2,5 ж, возраст обеих
пород около 40 лет. Численность ели составила 4400 экз. на
1 га, из них 75% сильно угнетены, и лишь небольшая часть
отличалась повышенной жизненностью. На делянках размером
0,15 га выбиралось 25, 50, 75 и 100% березы по запасу.
Наибольшее усиление роста ели обнаружено при полном уда-
лении березы. Если на контрольном участке прирост главного
побега средних экземпляров все годы не превышал 7—9 см, то
на участке с вырубленной березой он составил уже па третий
год почти 40 см (Катрушенко, 1969а). Усилилось ветвление,
произошла резкая перестройка кроны, вес хвои верхней части
кроны увеличился на 4-й год по сравнению с контролем в 5 раз.
Характерно, что существенные изменения роста наступают лишь
на 3-й год после рубки березы. Главной причиной такого за-
паздывания реакции подроста является, по мнению автора, не
длительность адаптации растений к новым условиям среды, а от-
сутствие достаточного для обеспечения роста количества запасных
пластических веществ.
Потенциальная интенсивность фотосинтеза (определения про-
водились радиометрическим методом) ели на третий год па де-
лянке с полностью вырубленной березой при полном освещении
(60—80 тыс. лк) достигала 15—16 мг СОъ/г-час, а на кон-
трольной, под пологом березы при освещенности 3—4 тыс. лк,
только 3—4 мг СО^/г-час (Катрушенко, 19696). Таким обра-
зом, большое различие между интенсивностью фотосинтеза в ва-
риантах опыта определяется исключительно резкими различиями
светового режима. Максимальные величины освещенности под по-
логом березы далеко не достигают величин светового насыщения
фотосинтеза для ели (около 40 тыс. лк).
Определение интенсивности фотосинтеза хвои с обеих делянок
при полной освещенности показало, что фотосинтез протекает бо-
лее энергично у экземпляров на делянке с вырубленной березой.
104
При экспонировании хвои при мепыпей освещенности — под по-
догом березы — интенсивность фотосинтеза была, наоборот, выше
V елей контрольной делянки.
Таким образом, фотосинтетический аппарат угнетенных елей
быстро приспосабливается к условиям полного освещения. Весьма
интересно, что более высокая интенсивность фотосинтеза при пол-
ном освещении обнаружена и у старой хвои, появившейся на
елях опытной делянки еще до проведения рубки (Катрушенко,
1965). Следовательно, хвоя, сформировавшаяся при низкой ос-
вещенности, способна адаптироваться к новым условиям полной
освещенности.
Новая хвоя, выросшая при полном освещении, значительно
крупнее, отличается по ряду апатомо-морфологпческих признаков
и по содержанию хлорофилла (Катрушенко, 1970).
В улучшении роста ели после удаления березы немалое зна-
чение имеет, по мнению И. В. Катрушенко (19696), и устране-
ние конкуренции корней березы за питательные вещества. Это
в известной мере подтверждается опытами с введением в почву
радиоизотопа фосфора (Р32). Хвоя ели па третий год после руб-
ки значительно интенсивнее накапливала фосфор, чем хвоя на
контрольном участке.
Таким образом, проведенные на Северной станции исследо-
вания показали, что ель, растущая под пологом производных бе-
резняков, быстро приспосабливается к новым условиям, даже пос-
ле полной вырубки лиственного полога в один прием и уже на
третий-четвертый год интенсивность роста достигает обычной для
данного местообитания величины.
Переходя к обсуждению путей повышения продуктивности
лесов кислично-черничной группы, следует отметить, что первич-
ной причиной ухудшения роста древостоев, по сравнению с не-
моральной группой, является недостаточная дренированность
почв.
Временное развитие анаэробных процессов в какой-то мере
непосредственно угнетает жизнедеятельность корневых систем де-
ревьев, а его длительное влияние на почвообразование привелс
к ухудшению снабжения растений питательными веществами. По-
видимому, второй момент играет большую роль в снижении про-
дуктивности кпсличпо-черничных ельников, поскольку степень
переувлажнения верхних слоев почвы в общем невелика.
Поэтому кислично-черничную группу можно рассматривать как
одни ив наиболее перспективных объектов для применения удоб-
рений: их использование деревьями не будет тормозиться недо-
статочной аэрацией, как этого можно ожидать на сильнее пере-
увлажненных почвах.
Усиление дренпроваппостп почв, например, с помощью сети
мелких осушителей, вероятно, также будет способствовать улуч-
шению роста леса. Однако следует думать, что эффект от осу-
шения выявится не скоро — лишь по мере того, как произой-
105
дет значительное повышение плодородия почв под влиянием бо-
лее благоприятного водного режима.
Поскольку изреживание полога кислично-черничных ельни-
ков, улучшая световой режим, обеспечивает появление жизнеспо-
собного подроста, в них возможно успешное проведение различ-
ных способов постепенных и выборочных рубок. При этом необ-
ходимо учитывать возможность ветровала. При густом покрове
черники для ускорения появления подроста целесообразно прово-
дить ее удаление.
Обширная литература, посвященная естественному возобнов-
лению на сплошных вырубках в типах еловых лесов с покровом
из черники, убедительно доказывает большую целесообразность
сохранения на вырубках подроста ели. Значительная часть его —
более крупный и менее угнетенный подрост, выросший по более
осветленным местам под пологом леса,— способна выдержать кон-
куренцию с заселяющей вырубки березой и войти в состав гос-
подствующего полога.
Воспитание последующего возобновления ели па сплошных
вырубках представляет собой весьма сложную задачу, так как
всходы и молодой подрост могут погибать при пересыхании под-
стилки пли от недостатка света под покровом пионерной травяной
растительности. Естественно, необходимо сохранять и источники
осеменения.
Если даже и удается путем применения различных мер по-
лучить достаточное количество молодого подроста, в дальнейшем
необходимо систематическое изреживание полога березы.
Известны хорошие результаты посадок ели на сплошных вы-
рубках в том случае, если они также сопровождаются своевре-
менными рубками ухода с целью облегчить ели конкуренцию с
лиственными породами.
Вырубка лиственных пород в сформировавшихся березняках,
как показали результаты приведенного выше опыта, обеспечи-
вает превращение угнетенного яруса ели в хорошо растущий
древостой. Следует, однако, с известной осторожностью относить-
ся к данным об успешном росте ели после полного удаления
лиственного полога. Размер опытных делянок был небольшой, и
могло сказываться защитное влияние окружающего их древостоя.
Имеет значение и степень угнетения елового яруса, его возраст.
Наконец, па выживаемость угнетенных елей и на быстроту их
приспособления к новым условиям оказывают влияние погодные
условия первых лет после рубки. Известны случаи массовой ги-
бели елового подроста на вырубках в лиственных древостоях в
сухие годы и в суровые зимы.
Можно, одпако, с уверенностью считать, что интенсивная рав-
номерная вырубка листвеппых пород или разрубка коридоров
с оставлением узких кулис березы обеспечит господствующую
роль ели или формирование чистых ельников, если в дальнейшем
будет удалена оставшаяся часть березы.
1CG
При равномерной вырубке лиственных пород, учитывая боль-
шую роль корневой конкуренции, следует удалять в первую оче-
редь крупные деревья. Подробнее это было обосновано при опи-
сании пеморальпых ельников.
Все, что было сказано там о возможности реконструкции ли-
ственных лесов без достаточного количества елового подроста,
имеет отношение и к производным лесам кислично-черничной
группы. Здесь также следует учитывать, наряду с некоторым
недостатком света под пологом лиственных пород, очень большое
влияние мощной корневой системы березы, перехватывающей пи-
тательные вещества и влагу у молодых елей.
ЕЛЬНИКИ ЧЕРНИЧНИКИ
Ельники черничники теспо связаны с кислично-черничными.
Все признаки, различающие эти две группы, изменяются очень
постепенно, и границу между ними можно провести лишь весьма
условно.
Типичные участки черничников, сохраняя большое габитуаль-
ное сходство с кислично-черничными ельниками, отличаются от
них рядом существенных признаков. Приближение зопы небла-
гоприятной аэрации к поверхности почвы усиливает подзолооб-
разование и значительно ухудшает рост ели и березы. Примесь
осины в ельниках и производных березняках обычно очень не-
велика. В покрове значительную роль начинают играть сфагно-
вые мхи. Во внешне сходном, вследствие доминирования черники,
травяно-кустарничковом ярусе не встречается или почти не встре-
чается кислица и многие другие виды, характерные для кислично-
черничной группы. Видовой состав его очень обеднен.
Сравнительно медленный отток из почвы свободной влаги в
значительной мере определяет особенности почвообразования и
режима наиболее важных почвенных факторов. Весной и после
летних ливней уровень почвенной воды в черничнике прибли-
жается к поверхности почвы на средних по высоте участках
микрорельефа. В понижениях вода выступает па поверхность.
Продолжительность спада воды до глубины 50 см составляет
около 15 суток (Орлов, 19666), т. е. уровень снижается в не-
сколько раз медленнее, чем в кислично-щитовниковом ельнике.
Весенняя верховодка исчезает обычно лишь в начале июля, реже
в конце июля (рис. 22). Во влажные годы (например, в 1961 г.)
опа сохраняется в течение всего периода вегетации, не опускаясь
глубже 60 см. Слой почвы на глубине 10 см в среднем за четыре
года наблюдений был затоплен во время теплого периода
(11.V — 15.IX) в течение 3 дней, слои па глубине 30, 50 и 70 см
соответственно 45, 66 и 92 дня.
После обильных дождей почвенная вода в черничнике содер-
жит обычно значительное количество кислорода — до 3—6 мг/л
107
(Орлов, 19666). Одпако проникновение обогащенной кислородом
воды в более глубокие слои почвы происходит лишь при срав-
нительно низком ее уровне до дождя. В противном случае дож-
девая вода, обогащенная кислородом, скапливается в верхних сло-
ях почвы над слоем, заполненным водой с низкой концентрацией
кислорода. Значительное снижение содержания в воде кислорода
в летний период происходит уже в течение 2—5 дней. В резуль-
тате этого, при сравнительно медленном оттоке обедненной кис-
лородом воды, почвенная толща ельника черничника в течение
Рис. 22. Изменение уровня верховодки в теплый период года в ельнике
черничнике
длительных периодов омывается водами с низким содержанием
кислорода (порядка 0,5—1,0, иногда до 0,1 мг!л).
Следует, однако, отметить, что в водах минеральной части
почвенной толщи ни в один из сроков определения не обнару-
жено полного отсутствия кислорода. По-видимому, скорость по-
тери кислорода в горизонтах, содержащих весьма мало органи-
ческого вещества, способного к дальнейшему окислению, резко
снижается по мере уменьшения концентрации растворенного кис-
лорода.
Наоборот, пробы воды из подстилки микропопижений, как пра-
вило, не содержат кислорода, вероятно, вследствие быстрого по-
глощения его в процессе разложения органического вещества и
затрудненного оттока воды из блюдцеобразных понижений.
На долю двухвалентного железа приходится в отдельные пе-
риоды значительная часть (до 60%) от общего содержания по-
движного железа (Орлов, 19666). Абсолютное содержание Fe до-
стигает 60 жг/100 г, а в нижнем торфянистом подгоризонте под-
стилки даже 150 л/г/100 г.
Неблагоприятная аэрация ограничивает проникновение кор-
пей ели в глубокие слои почвы. Они встречаются лишь до глуби-
ны 30 см (рис. 23). Вторым существенным отличием от немо-
ральных ельников, где основная масса сосущих корней сосредо-
точена в гумусовом горизонте, является приуроченность большей
части всасывающего аппарата ели (около 80% от общего сухого
веса сосущих корней) к подстилке (Орлов, 19666). Степень на-
сыщенности сосущими корнями подстилки (рис. 23) во много
108
раз больше, чем в кислпчно-щитовниковом ельнике. Можно пред-
полагать, что питание ели осуществляется, главным образом, за
сЧет непосредственного использования питательных веществ из
разлагающегося растительного опада. Характерно, что и в под-
золистом горизонте сосущие корни располагаются не в оподзо-
ленном суглинке, а почти исключительно в темно-буром хороню
разложившемся органическом веществе, заполняющем узкие тре-
щины, карманы п небольшие полости в этом слое.
Рис. 23. Насыщенность сосу-
щими корнями ели (7) и бе-
резы (2) толщи почвы в ель-
нике черничнике (1959 г.)
По вертикали — глубина, ем\
по горизонтали — сухой вес кор-
пей, мг/дм3
Корни березы, образующей примесь в еловом лесу, также
энергично осваивают подстилку (в пей около 90% от общего
сухого веса). Одпако некоторое количество корпей проникает на-
много глубже корней ели: в слое от 30 до 70 см было обнару-
жено около 5% сосущих корней и около 0,5% на глубине от 70
до 130 см.
Несомненно, глубина проникновения корней березы и их коли-
чество в глубоких слоях изменяются в разные годы в зависимости
от степени переувлажнения почвы.
Оценивая возможность периодического недостатка влаги, сле-
дует считать, что он может проявляться лишь начиная с конца
июля и в августе, т. к. в остальное время в почве сохраняется
верховодка (см. рис. 22), обеспечивающая поступление во всю
минеральную толщу почвы капиллярной влаги.
В длительные сухие периоды второй половины лета запасы
влаги существенно уменьшаются. Однако, так же как и в кислич-
но-черничных ельниках, состояние увлажнения минеральных сло-
ев остается в пределах, близких к оптимуму: абсолютное значе-
ние давления почвенной влаги пе превышает 2 атм и лишь весьма
редко в верхней части толщи достигает 4 атм. Сильнее высыхает
подстилка, особенно ее верхний слой.
По сравнению с почвами более дренированных типов леса,
периоды, когда происходит существенное снижение влаги, замет-
но сокращаются в типах черничной группы. По в то же время
вследствие значительного уменьшения мощности толщи почвы,
освоенной корнями, запасы доступной влаги во время наиболее
сильного высыхания почвы могут оказаться в черничниках ниже,
чем в кислично-черничных и в неморальпых ельпйках.
109
В целом трудно ожидать большого непосредственного воздей-
ствия недостатка влаги в черничниках на интенсивность накопле-
ния органического вещества древостоями. Большую роль этот фак-
тор, вероятно, играет для растений, располагающих свои корни
только в подстилке. Подробнее об этом уже говорилось при рас-
смотрении водного режима других групп типов леса.
Температурный режим почвы в ельниках черничниках су-
щественно не отличается от температурного режима в ельниках
кисличпо-щитовниковых. Продолжительность периода, когда поч-
ва прогрета до 9°, увеличивается в черничниках не более чем
па 1—2 дня. Максимальная за период вегетации температура
почвы различается обычно не более 1—2°, причем в одни годы
более высокая температура была отмечена в черничнике, в дру-
гие — в кислично-щитовниковом ельнике (Орлов, 19666).
Ельники черничники произрастают на сильноподзолистых и
торфянисто-подзолистых почвах. Представление о морфологиче-
ском строении спльноподзолистой почвы может дать описание
разреза, заложенного па типичном участке ельника черничника
(66 кв. Шекснинского л-ва, пр. пл. И). Довольно мощная (око-
ло 8 см) подстилка отчетливо разделяется па два слоя: рыхлый
слабо разложившийся опад и более плотный, скрепленный мно-
гочисленными корнями слой темно-бурых полуразложившихся ос-
татков. Местами выделяется третий слой — тонкая уплотненная
однородная темно-бурая прослойка торфа. В понижениях со
сфагновым покровом подстилка более мощная (около 10 см).
В пей преобладают остатки сфагновых мхов. Подзолистый гори-
зонт пылевато-супесчаный (табл. 13), светло-серый, бесструктур-
ный, неравномерный по мощности (в среднем около 10 см). На
границе с подстилкой местами прокрашен в буро-коричневый
цвет. Иллювиальный горизонт палево-желтый, уплотненный,
с крупными ржаво-коричневыми пятнами и более мелкими ох-
ристыми пятнами. В нижней части видны сизые пятна огле-
ения. На глубине около 50 см располагается плотный средний
суглинок ореховатой структуры с мелкими гнездами и прослой-
ками песка.
Подстилка и особенно ее нижний слой выделяются сильной
кислотностью. Подзолистый горизонт обеднен валовым и обменным
кальцием и магнием; степень насыщенности основаниями со-
ставляет только 38% (табл. 13, 14).
О. А. Вадковская (1962) описывает почву ельника чернични-
ка повышенного увлажнения на плоских элементах рельефа с
близким залеганием грунтовых вод, сформированную па тяжелых
покровных суглинках (Пошехоно-Володарский район, Октябрь-
ское л-во). Опа называет эту почву дерново-подзолисто-глеева-
той, хотя дернового горизонта как такового выделить здесь
нельзя. Под четырехсантиметровым слоем лесной подстилки про-
слеживается слой мощностью до 6 см, прокрашенный вмытым
гумусом (А1А2) серого цвета, резко переходящий в горизонт Аг,
ПО
Таблица 13
Содержание гумуса, обменных катионов, pH и механический состав
сильноподзолистой почвы ельника черничника (пр. пл. И)
1 Горизонт Глубина взятия образцов, см Содержание гуму- са, % pH водной вытяжки Обменные катионы, мг-экв на 100 г почве»! (по Гедройцу) Степень насыщен- ности основаниями, 0/ /0 Содержание частиц в % от веса сухой почвы при разме- рах, в хч
с- Mg” ir Сумма 1-0,25 £ о о
Ао' о-з 84,57 4,7 32,9 18,6 18,7 70,2 73,4 — —
Ао" 3-8 83,84 3,6 23,7 18,1 54,4 99,2 42,1 — — —
Аг 10-20 1,94 4,6 1,1 1,4 4,1 6,6 37,9 2,2 78,7 19,1
АгВ 22—30 0,75 5,0 1,0 0,5 1,3 2,8 53,6 — — —
В 32-40 0,26 5,1 1,8 1,1 1,3 4,2 69,0 6,8 77,5 15,7
ВС* 45-55 0,32 5,4 7,0 2,1 2,8 11,9 76,5 8,6 58,9 32,5
90-100 0,22 6,2 15,3 5,6 0,6 21,5 97,2 13,2 56,3 30,*
Таблица 14
Валовой состав сильноподзолистой почвы ельника черничника, пр. пл И
(в % на прокаленную навеску для минеральных горизонтов и в %
на сухое вещество для подстилок)
Горизонт Глубина взятия образцов, см Потеря от прока- ливания, % SiO2 FC2O3 А120з СаО MgO МпО Р2О5 ЯОз К2О N
Ао' 0-3 5,85 0,41 1,20 0,19 0,38 0,82 0,21 2,13
Ао" 3-8 — 17,23 1,06 — 0,54 0,11 — 0,23 0,64 0,16 1,71
Аг 10-20 2,25 86,56 0,81 7,81 0,77 0,12 Пет 0,05 — — —
А2В 22-30 1,51 84,68 1,21 9,38 1,60 0,27 Следы 0,06 — — —
В 32-40 1,50 82,31 2,26 10,71 1,67 0,35 0,07 — — —
ВС* 45—55 1,51 83,88 2,13 9,75 1,28 0,60 » 0,04 — — —
который в нижней части заметно оглееп. Иллювиальный горизонт
(Bg) оглеен в еще большей степени. Эту почву было бы спра-
ведливо назвать сильноподзолисто-глеевой. Особенностью почвы
является некоторая обогащенпость самой верхней части подзо-
листого горизонта вмытым органическим веществом и обменны-
ми основаниями.
В ельниках черничниках на пылевато-песчаном наносе
А. А. Успенская (1968) на территории Дарвинского заповедника
описала сильноподзолистые среднеоглеенпые почвы. Они приуро-
111
Таблица 15
Таксационная характеристика древостоев ельников черничников и
(Шекспппское л-во Рыбинского ЛИХ)
№ пр. пл. 1. Тип леса, местонахождение Ярус Состав Возраст, лет Полнота
11 Ельник черничник, кв. 66 Господ. Подчин. 8Е2Б ед. Ос 5Е5Б 100 0,76
12 Березняк разпотравно-дол- гомошный, кв. 92 Господ. 9Б1О л ед. Ос, С 37 0,8
13 Березняк долгомошпо-чер- ппчный, кв. 55 Господ. 8Б1Е10с 35 0,8
14 Березняк долгомош ник, кв. 62 Господ. 6Б40с 38 0,99
чены к плоским западинам и территориям, примыкающим к за-
болоченным низпиам. В профиле такой почвы выделяется узкая
черно-бурая полоса в 1—2 см и ниже грязно-серый горизонт Аг
мощностью до 26 см. Оглееппе прослеживается с глубины 0,5 м.
Обобщая характерные признаки почв ельников черничников, не-
обходимо отметить, что в отличие от почв кислично-черничных
ельников они имеют более мощную грубогумусную, часто отор-
фованпую подстилку, хорошо развитый подзолистый горизонт и
четко выраженные признаки оглеения иллювиального горизонта.
При более сильном переувлажнении в верхней части подзолистого
горизонта образуются за счет вмытого гумуса темно окрашенные
пятна или прослойки. Выщелоченность и кислотность верхних
горизонтов почвы ельников черничников выше, чем рассмотрен-
ных ранее почв ельников кислично-черничных.
В производных березняках почвенный профиль в общих чер-
тах сходен с профилями почвы ельников черничников, хотя в
ряде случаев ухудшение водного режима в первые годы после
рубки материнского древостоя приводит к усилению глеевых про-
цессов.
Уровень снабжения деревьев элементами питания, и прежде
всего азотом, в ельниках черничниках значительно ниже, чем в
неморальных ельниках. Об этом можно судить, как уже сообща-
лось, по низкой концентрации азота в хвое ели — 1,18% в сред-
нем за пять лет. Эта величина характеризует выраженный не-
достаток в снабжении азотом. Наблюдается и некоторое сниже-
ние средней концентрации фосфора (0,22%) по сравнению с не-
моральными ельниками (0,25%). Ухудшение условий питания
деревьев связано как со снижением концентрации доступных
форм питательных веществ, особенно в интенсивно оподзоленном
1/12
производных березняков
Средняя высота, м Средний диаметр, см Число ство- лов на 1 га е О К со Класс бони- тета
23,0 23,4 700 318 24 III
16,3 11,0 — 155 II
14,5 10,3 1910 110 И-Ш
14,0 10,0 2100 143 III
горизонте, так и с резким сокра-
щением толщи почвы, которая ис-
пользуется корнями. Подробнее
эти процессы разбирались в пер-
вой главе.
Несмотря на невысокий класс
бонитета ельпиков черничников
(III), они отличаются большой
сомкнутостью (табл. 15) и по
структуре древостоя, а также и
нижних ярусов сходны с ельника-
ми кислично-черничной группы.
Из подлесочных пород встречает-
ся рябина, реже жимолость, кру-
шина, волчье лыко, ива козья
(Salix саргеа).
Черника образует сплошной
весьма мощно развитый ярус, не-
сколько изреживаясь или совсем
выпадая на сфагновом покрове. Сухой вес надземных частей чер-
ники составил, по данным О. В. Шаховой, 700 и 950 кг/га (на
двух участках), что примерно в 2—2,5 раза больше, чем в кислич-
но-черничных ельниках. Более мощному развитию черники, веро-
ятно, способствует то, что менее густые кроны елей в черничниках
пропускают через свой полог больше света.
Роль немногих других видов в сложении травяно-кустарнико-
вого яруса крайне невелика. На долю брусники, приуроченной к
пристволовым повышениям, приходится 3—4% общего сухого
веса надземных частей. Вес хвоща лесного составил 0,5—1%,
а кислицы, майника, седмичника, вейника лесного, ожики, щи-
товника остистого, осоки (Carex globularis) — по нескольку де-
сятых долей процента на одном участке и менее одной десятой
на другом. Иногда вейник встречается в большем количестве.
Мхи, главным образом Pleurozium schreberi с примесью
Dicranum polysetum и кукушкина льна, образуют негустой по-
кров па большей части площади. Их общий вес составляет около
100 кг/га. На более пониженных местах господствуют сфагно-
вые мхи, в основном Sphagnum girgensonii. В зависимости от
степени переувлажнения почвы они покрывают от 10—15% до по-
половипы всей площади и их общий вес достигает 300 и даже
800 кг!га.
Соотношение площадей, покрытых зелеными и сфагповыми
мхами, непостоянно. Например, на одной из пробных площадей в
ельнике черничнике (пробная площадь 11 кв. 66 Шекснппского
л~ва) в 1960 г. сфагновый покров был четко приурочен к мпк-
Ропониженпям и занимал 10—15% всей поверхности, а к 1971 г.
Распространился па многие средние по высоте положения и по-
крыл около половины поверхности. Вряд ли это можйо рассмат-
113
ривать как прогрессивное и пеббратимое развитие заболачива-
ния. Вероятно, условия увлажнения этого десятилетия, в частно-
сти очень обильные осадками 1961, 1962, 1965 и 1968 гг., спо-
собствовали разрастанию сфагнума.
Общий вес надземных частей травяно-кустарничкового и мо-
хового ярусов составил на двух участках 1500 и 1900яг/га.
Таким образом, в ельниках черничниках угнетение древесного
яруса сопровождается значительным увеличением продукции ме-
нее требовательных к переувлажнению и обеднению почвы расте-
ний нижних ярусов — черники и сфагновых мхов.
На сплошных вырубках черничной группы чаще доминирует
щучка, реже иван-чай, вейник Лапгсдорфа. В некоторых слу-
чаях разрастается сфагновый покров.
Производные березняки черничной группы отличаются высо-
кой полнотой, класс бонитета III или II. Осипа образует обычно
единичную примесь, реже ее участие достигает 0,3—0,4 состава.
Характерно, что диаметр стволов осины, как правило, больше,
чем березы, и ее почти нет в подчиненном ярусе древостоя.
Состав нижних ярусов в березняках неоднороден, т. е. так же,
как в кислично-черничной группе, наблюдается дивергенция по-
крова, связанная, по-видимому, в большей степени не с разли-
чиями местообитаний, а со случайными причинами. Характерно
усиление в березовых лесах роли кукушкина льна, очень слабо
представленного в ельниках.
Весьма распространен разнотравно-долгомошный березняк.
Над негустым, но довольно равномерным покровом кукушкина
льна разреженный ярус образуют марьянник луговой, вейники
лесной и Лапгсдорфа, черника, щучка, дернистая ожика, золотая
розга, рамишия, грушанки. Сухой вес кукушкина льна достигает
200—300 кг/га, и примерно столько же весят в сумме травя-
нистые растения.
В других случаях в покрове большую роль играет черника
или щучка дернистая. Наконец, встречаются участки, где рас-
пространены сфагновые мхи, занимающие иногда большую часть
поверхности. Такие участки, казалось, следовало бы отнести к
чернично-сфагновой группе, однако относительно хороший рост
березы (III —II класс бонитета) заставляет считать, что мы име-
ем дело с производным типом черничной группы. Возможно,
какие-то условия вызвали разрастание сфагновых мхов в период
возобновления вырубки (или гари) и сфагновый покров сохра-
няется под пологом березовых древостоев.
Сходство состава и структуры древесного и нижних ярусов
ельников черничников с кислично-черничными определяет об-
щие черты возобновления в этих типах. Неблагоприятная аэра-
ция препятствует появлению подроста ели только в мпкропо-
нижениях, что существенно не влияет на его общее количество.
По данным В. Г. Карпова (1969), под пологом ельников насчи-
тывается до 40 000 экземпляров па 1 га разновысотного и раз-
114
повозрастного, как правило, угнетенного подроста. При пережи-
вании полога — естественном или рубками — формируются группы
более плп менее хорошо растущего подроста.
Все, что было сказано о возобновлении сплошных вырубок
л мероприятиях, способствующих восстановлению ели в кислично-
чернпчной группе, остается в основном верным и для черничной
группы. Одпако в черничниках несомненно большую роль при-
обретают мероприятия, направленные на удаление периодического
избытка влаги. Система мелких, глубиной около 0,5 л, осуши-
тельных борозд и применение удобрений, в первую очередь
азотных, вероятно, приведет к значительному повышению про-
дуктивности древостоев.
ЕЛЬНИКИ И БЕРЕЗНЯКИ СФАГНОВЫЕ
В сфагновой группе типов леса зона неустойчивой аэрации
охватывает всю толщу почвы. Даже верхние горизонты почвы,
включая и слой органических остатков, испытывают периодиче-
ское затопление, сопровождающееся полным анаэробиозом. Мощ-
ный покров их сфагновых мхов, реже из кукушкина льна, оде-
вает всю поверхность почвы. Значительно усиливаются позиции
более устойчивой к недостаточной аэрации пушистой березы. Опа
становится обязательным участником в составе древостоев корен-
ных типов, а в некоторых случаях преобладает над елью и об-
разует более высокий ярус.
Возобновление ели в сфагновой группе протекает с больши-
ми затруднениями. Только на микроповышениях с постоянно бла-
гоприятными условиями аэрации возможно устойчивое развитие
новых генераций ели. На плоских и пониженных элементах мик-
рорельефа происходит массовая гибель всходов и молодого под-
роста во влажные годы. Внедрение ели в эти экологические ус-
ловия происходит, вероятно, лишь в тех случаях, когда в тече-
ние нескольких лет подряд не бывает резкого переувлажнения
почвы в летний наиболее губительный для ели период., и мо-
лодые растения успевают окрепнуть и стать более устойчивыми
к недостаточной аэрации почвы. Поэтому процесс восстановления
коренных типов протекает замедленно.
Если учесть, что большинство лесных массивов южной тай-
ги уже в течение длительного времени подвергалось более или
Менее интенсивным рубкам и пожарам, то становится ясно, по-
чему в настоящее время коренные типы сфагновых ельников
встречаются редко; лишь в более глухих районах в местооби-
таниях сфагновой группы ель принимает большее участие в со-
ставе древостоев. Следует отметить также, что во многих слу-
чаях весьма трудно решить, являются ли леса с преобладанием
березы лишь какой-то стадией смены мелколиственных лесов на
еловые или же соотношение ели и березы отвечает особенпо-
115
Таблица 16
Таксационная характеристика древостоев сфагновых березняков
(Шокснинское л-во Рыбинского ЛПХ)
№ пр. пл. Тип леса, местонахождение Ярус Состав Возраст, лет Полнота
15 Березняк сфагновый, кв. 92 Господ. 10Б + Ос 37 0,9
16 Березняк долгомошно- Господ. 6Б40с 35 0,9
сфагповый, кв. 55 Подчпн. — —• —
17 Березняк долгомоппшк Господ. 7Б30с 35 0,5
с кустарничковой ивой, кв. 55 Подчин. — — —
18 Березняк с елью хвощово" сфагновый, кв. 73 Господ. 7БЗЕ 110 0,7
стям данных условий обитания и, следовательно, мы имеем дело
с коренным типом леса.
В связи с тем, что в районе исследования было встречено
крайне мало участков, которые с уверенностью можно отнести
к коренным типам леса, для характеристики группы в значи-
тельной мере используются данные, полученные в березняках.
В группу сфагновых ельников и березняков входит ряд ти-
пов леса, которые в экологическом ряду служат прямым про-
должением группы черничников при дальнейшем ухудшении
аэрации. Они располагаются в условиях, где подток питательных
веществ с соседних участков не играет какой-либо существен-
ной роли, главным образом по пологим местам ровных водо-
разделов.
На выровненных плоских плохо дренированных территориях
небольшие изменения угла наклона отдельных участков вызы-
вают некоторые различия в скорости оттока влаги и степени
затопления почвы. Но даже разница в высоте подъема почвенных
вод всего лишь в несколько сантиметров оказывает в этих ус-
ловиях, где корни деревьев сосредоточены в самом поверхност-
ном слое почвы, заметное влияние на рост ели и березы, а так-
же на развитие мохового покрова. В результате формируются
типы леса, отличающиеся по продуктивности древесного яруса
и по другим признакам. Поскольку даже на водоразделах рель-
еф несколько волнистый и угол наклона изменяется весьма быст-
ро, участки этих заболоченных типов невелики, чередуются друг
с другом и образуют обычно довольно мозаичный комплекс.
Среди массивов средневозрастных березняков, сформировав-
шихся после рубок или пожаров, отчетливо выделяется по наи-
более плоским участкам березняк с негустым ярусом подлеска
116
из кустарниковых ив — ушастой и
пепельной (Salix aurita, S. cine-
rea) и с покровом из кукушкина
льна с пятнами сфагнума. Очень
плохой, неравномерный по сомк-
нутости, с прогалинами, лишенны-
ми деревьев, ярус образует пуши-
стая береза. Стволы сильно иск-
ривленные, бонитет IV—V (табл.
16). Плохо растущая с чахлыми
кронами ель встречается лишь по
повышениям, на крупных кочках
и на гниющем вал еже. Там же ра-
стут зеленые мхи и некоторые ви-
ды трав и кустарничков: брусника,
марьянник полевой, щучка дерни-
стая, седмичник, вейник лесной.
Сухой вес мощно развитого ку-
кушника льна составил на одном
из участков около 1300 кг/га, сфагнума — около 700 кг/га.
Примерно в столь же плохих березняках развивается иногда
сплошной покров из сфагновых мхов (главным образом Sphagnum
acutifolium), сменяющийся лишь на повышениях кукушкиным
льном. Брусника, черника, щучка, седмичник, иван-чай, костяни-
ка, вейник Лапгсдорфа и другие виды приурочены только к при-
ствольным повышениям. Вне их встречаются марьянник луговой
и ситник (Juncus filiformis). В подлеске единичные кусты ив,
реже рябипа.
Большие площади занимают березняки несколько лучше-
го роста (III—IV бонитет) и более сомкнутые, со сплошным, но
не очень густым покровом из кукушкина льна, с вкраплениями
пятен сфагнума и единичными кустами ив, крушины, иногда
рябины.
Травяной покров очень разреженный, главным образом из
марьянника лугового, вейника Лапгсдорфа, полевицы обыкновен-
ной, щучки, ожики волосистой, грушанок седмичника, черники и
Других видов.
Наконец встречаются участки березняков с весьма мозаичным
расположением сфагновых мхов (приуроченных к более понижен-
ным местам) и кукушкина льна.
Распространение в покрове сфагновых мхов и кукушкина
льна в заболоченных березняках помимо режима увлажнения
зависит и от происхождения участка. Кукушкин лен, по-види-
Мому, более энергичпо разрастается в березняках, возникших
после пожаров, тогда как на участках, сформировавшихся после
рубок, большую роль играют сфагновые мхи. Существенное
значение имеет и световой режим. Например, прорубка коридо-
ров или сплошная рубка в березняках со сфагновым покро-
117
Рис. 24. Схема расположения типов леса на суглинистых почвах в связи
с рельефом
Типы леса: 1 — сфагновый, 2 — долгомошп
вый, 5 — таволговый
з - травяно-долгомошпый, 4 — спытье-
вом привели через несколько лет к смене сфагнума кукушки-
ным льном. Соотношение этих видов, вероятно, изменяется и в
результате циклического колебания климата.
Типы сфагновой группы редко встречаются сплошь на зна-
чительных площадях. Обычно в комплекс этих типов входят
более или менее значительные участки черничников, а иногда
по наиболее дренированным местам и типы кислично-черничной
группы.
Довольно наглядное представление о мозаичном распреде-
лении фрагментов типов леса и их связи с рельефом дает кар-
та одного из характерных участков березняков в водораздель-
ной части Арефинского л-ва Рыбинского ЛПХ, выполненная
М. И. Вомперской (рис. 24). Древостои одновозрастные (40 лет),
возникшие после пожара. Наиболее плоские места (средний
уклон поверхности 0,0035) заняты низкорослым березняком со
сплошным сфагновым покровом. Средняя высота березы 12 м,
средний диаметр 9 см. Эти показатели несколько увеличиваются
(высота 13,5 jw, диаметр 10 см) во фрагментах с мощным покро-
вом из кукушкина льна, где средний уклон составляет 0,005.
В местах с заметным уклоном (0,007) средняя высота березы
достигает 16,3 м, диаметр — 11,6 см. В покрове разнотравье и
негустой кукушкин лен. Эти участки следует рассматривать как
производный тип от ельников черничников.
118
На склопе к небольшой ложбине, где сказывается подток
питательных веществ, участки сфагновой и черничной групп сме-
няются березняками с осиной и серой ольхой II класса бонитета
(мшисто-травяпая группа проточного ряда увлажнения), а близ
русла — таволговым березняком.
Участки коренного чернично-сфагнового ельника были встре-
чены в исследуемом районе лишь небольшими фрагментами, по
которым трудно составить представление о структуре и других
особенностях этого типа. Ель отличается плохим ростом. Бонитет,
по-видимому, около IV Покров сфагновых мхов очень мощный:
сухой вес составляет около 1800 кг!га. Черника образует бо-
лее изреженный покров, чем в ельниках черничниках.
Рис. 25. Изменение уровня верховодки в теплый период в елово-березовом
хвощово-сфагновом лесу
К сфагновой группе типов отнесены также хвощово-сфагно-
вые елово-березовые леса, приуроченные к мелким ложбинам,
где уже некоторую роль играет принос элементов питания с со-
седних участков. В господствующем ярусе древостоев в возрасте
100—120 лет преобладает пушистая береза. Ель, входящая в
этот ярус, ниже березы, с искривленными стволами. Бонитет бе-
резы IV, ели — V. Редкий второй ярус образует ель, очень силь-
но угнетенная и частично отмершая. Вся поверхность, кроме при-
ствольных повышений, занятых зелеными мхами, покрыта сфаг-
новыми мхами. Негустой покров образует лесной хвощ. Встреча-
ется вейник Лангсдорфа, вербейник кистевидный (Naumburgia
thyrsiflora), а па кочках — черника, брусника, майник, седмичник-.
Характерно, что в исследованных районах не были встрече-
ны отписанные в западной части южной тайги еловые леса с
развитым покровом из кукушкина льна. Можно предполагать,
нто в коренных типах еловых или елово-березовых заболоченных
лесов этот вид не находит достаточных условий для своего раз-
вития. В связи с этим мы сочли возможным сохранить назва-
ние «сфагновой» для всей группы заболоченных лесов ряда не-
проточного увлажнения, хотя, как уже указывалось, в березо-
Hbix лесах во многих случаях вместо сфагновых мхов доминирует
кукушкин лен.
119
Условия существования растений и процесс почвообразования
в типах сфагновых ельников определяются прежде всего про-
должительными периодами полного затоплепия всей толщи почвы
(рис. 25). В среднем за четыре года наблюдений (1958—1961 гг.)
слой почвы в хвощово-сфагновом типе (пр. пл. 18) на глубине
10 см был затоплен в течение 51 дня (за время с 11.V до
15.IX). Слой на глубине 30, 50 и 70 см — в течение соответ-
ственно 86, 98 и 111 дней.
Рис. 26. Насыщенность сосу-
щими корнями березы (1) и
ели (2) толщи почвы в елово-
березовом хвощово-сфагновом
лесу (1959)
По вертикали — глубина, см\
по горизонтали — сухой вес кор-
ней, лег/длс3
Уровень воды после затопления понижается очень медленно:
с 10 см до 50 см в течение более 1 месяца, а глубины 70 см
уровень достигает лишь через 1,5 месяца (при отсутствии дож-
дей). Во влажные годы почвенные воды в течение всего периода
вегетации пе снижаются глубже 25 см, а верхняя 10-сантиметро-
вая толща располагается вне зоны затопления лишь в течение
1,5—2 месяцев. Однако очень редко уровень воды поднимается
выше поверхности сфагнового очеса (на средних по положению в
микрорельефе местах). Резко сокращается степень затопления в
сухие годы: 10-сантиметровая толща не затапливается большую
часть периода вегетации (около 100 дней), а в июле или августе
верховодка полностью уходит за пределы почвенной толщи.
Сосущие корни ели на выровненных, средних по положению
в микрорельефе участках, на которые приходится 3/4 всей
площади (Орлов, 19666), располагаются только в самом верхнем
слое сфагпового очеса (0—4 см) и количество их крайпе неве-
лико (рис. 26). Береза образует мощный, очень разветвленный
всасывающий аппарат, сосредоточенный почти исключительно
(>99%) в слое растительных остатков. Особенно высокой насы-
щенностью сосущими корнями отличается верхний слой очеса,
где сосредоточено около 60% всех корней (рис. 26).
На несколько повышенных местах, где расположена большая
часть ели второго яруса, количество корней ели увеличивается.
На их долю приходится более % веса всех корней и они уг-
лубляются до 10—15 см. На высоких кочках (0,3—0,5 м),
на которых растут все ели первого яруса, корней ели примерно
столько же, сколько корней березы, а иногда и больше. В мик-
ропонижениях корней ели нет.
Таким образом, в условиях частого затопления почвы во-
дами, лишенными кислорода, корни ели могут освоить лишь бо-
лее повышенные места, откуда они и черпают питательные ве-
1’20
щества. Несомненно, что степень освоения почвы корнями де-
ревьев в другие годы может существенно отличаться от года,
когда проводился учет (1959 г.).
Несмотря на очень плохое состояние ели на этом участке
хвощово-сфагнового типа, на ее долю приходится 17% запаса
древесины господствующего яруса и 30% общего запаса.
Несколько короче продолжительность затопления в сфагновом
и долгомошиом березняках: почва на глубине 10, 30 и 50 см
была затоплена в теплый период в среднем за 5 лет (1963—
1967 гг.) в течение соответственно 34, 58 и 73 дней в первом
типе и 31, 51 и 71 дня во втором (Вомперская, 1972). Различия
в этих двух типах, из которых долгомошник отличается несколь-
ко лучшим ростом березы, очень небольшие. Однако в сфагно-
вом березняке весной и после летних ливневых дождей вода
поднимается иногда на 1—3 см выше поверхности почвы, в то
время как в долгомошнике уровень ее не превышает поверхности
почвы. Соответственно заметно продолжительное и среднее за-
топление почвы на пятисантиметровой глубине: 22 в сфагновом
и И дней в долгомошнике. Такое, казалось бы, крайне, незначи-
тельное различие в продолжительности переувлажнения почвы,
отчетливо проявляющееся лишь в самом верхпем слое сфагно-
вого очеса, обусловливает формирование в одном случае сфагно-
вого, в другом — долгомошного покрова и оказывает влияние на
рост березы.
В затопленных слоях почв сфагновых типов леса кислород
практически всегда отсутствует. Лишь после дождей кислород
иногда обнаруживается в самой верхней части затопленной толщи
(до глубины 5—10 cjw), причем концентрация его обычно не пре-
вышает 0,3 мг/л (Орлов, 19666). О явном преобладании анаэроб-
ных ^процессов свидетельствует и очень высокое содержание по-
движного закисного железа (до 180—220 лгг/ЮО г в слоях торфа),
причем на его долю приходится обычно от 60 до 100% суммы
трех- и двухвалентного железа (Орлов, 19666).
Несмотря на длительность периодов с избыточным увлажне-
нием почвы, в сухие годы, когда верховодка уходит из пределов
почвенной толщи, наблюдается значительное снижение влажности
верхних слоев торфа. Влажность верхнего слоя слаборазложпвше-
гося очеса в хвощово-сфагновом типе уменьшается от 1000%
и более (полная влагоемкость) до 100% (на сухой вес), а ниж-
него слоя торфа — до 200% (Орлов, 19666). В минеральной части
почвенной толщи некоторое снижение запасов влаги прослежи-
вается только до глубины 50—60 см. Ниже содержание влаги
близко к ее содержанию при полной влагоемкости.
В биогеоценозах сфагновой группы формируются торфянисто-
подзолисто-глеевые почвы. Для них характерно накопление срав-
нительно маломощного (12—18 см) слоя торфа, резкая оподзо-
ленность и оглеепность на небольшой глубине — уже в подзоли-
стом горизонте.
121
В сфагновых и долгомошных березняках торф состоит, глав-
ным образом, из остатков сфагнума или кукушкина льна. Почти
неразложившиеся остатки верхнего слоя сменяются слаборазло-
жившимся, светло-бурым средним слоем и почти черным, хорошо
разложившимся, мажущимся нижним слоем. Подзолистый гори-
зонт мощностью 15—25 см, легкосуглппистый, бесструктурный, бе-
лесовато-сизого цвета, иногда с голубоватым оттенком, свидетель
ствующим о периодическом оглеении. Он постепенно сменяется
более тяжелым и плотным белесовато-желтым, с охристыми и си-
зыми пятнами и многочисленными темно-ржавыми зернами, го-
ризонтом вмывания. На глубине около 60 см залегает оглеенный
тяжелый суглинок.
Весьма сходна по морфологии и почва хвощово-сфагнового
типа (пр. пл. 18; кв. 73 Шекснинского л-ва Рыбинского ЛПХ).
Она отличается несколько большей мощностью торфа (16—18 см)
и светло-серой окраской прокрашенного гумусом подзолистого го-
ризонта. Содержание гумуса в этом горизонте составляет около
4%, и больше 2% в переходном горизонте (A2Bg). Степень на-
сыщенности основаниями и соответственно содержание обменных
кальция и магния в подзолистом и переходном горизонтах очень
невелика и резко возрастает в иллювиальном горизонте (табл. 17).
Резко обеднен подзолистый горизонт валовыми кальцием и маг-
нием и полуторными окислами (табл. 18).
При сравнении режима питания в разных группах еловых
лесов уже отмечалось резкое снижение запаса доступных форм
питательных веществ в корнеобитаемой толще почв сфагновой
группы по сравнению с черничниками и неморальными ельни-
ками. Однако крайне небольшие запасы питательных веществ в
зоне распространения корпей зависят исключительно от мало-
мощности этой зоны, поскольку концентрация доступных расте-
ниям соединений в хвощово-сфагновом типе не только не ниже,
но обычно и выше, чем в почвах более дренированных типов.
Например, содержание аммиачного азота изменялось в слое ор-
ганических остатков в течение периода вегетации в пределах
от 8 до 15 лг.г/100 г. Пределы колебаний содержания аммиач-
ного азота в те же сроки определения составили в подстилке
черничника 3—11 Jwa/100 г, в подстилке кпслнчпо-щитовнико-
вого ельника 14—23 л/а/100 г. В минеральных горизонтах почв
сфагновой группы содержание аммиачного азота почти во все
сроки было выше, чем в аналогичных горизонтах более дре-
нированных типов (Орлов, 19666).
Еще больше различия — в пользу хвощово-сфагнового типа —
в концентрации подвижного фосфора. В слоях торфа этого типа
содержание подвижной Р2О5 изменялось в течение периода ве-
гетации от 11 до 30 л/г/100 г и, как правило, превышало со-
держание в черничнике и кислично-щптовпиковом ельниках в
1,5—2 раза. Особенно много подвижной Р2О5 накапливается в
оглеенном горизонте вмывания (15—30 л«г/100 г), что в десятки
122
Таблица 17
Содержание гумуса, обменных катионов и pH почвы елово-березового
хвощово-сфагнового типа леса (пр. пл. 18)
Горизонт Глубина взятия образца. см Гумус, % Обменные катионы мг-. на 100 г почвы pH водной вытяжки
Са” Mg” 1Г Сумм i
Ао' 0-3 73,04 29,7 11,4 46,7 87,8 4,5
А<>" 3-10 78,68 27,8 11,8 37,4 77,0 4,6
Ао' 11-16 72,10 19,7 11,6 32,8 64,1 4,8
А‘2^ 20-30 4,12 0,8 0,7 5,4 6,9 4,9
а2в^ 32—40 2,63 0,9 0,5 5,0 6,4 5,2
Bg 40-50 0,54 1,9 1,1 1,6 4,6 5,0
80 -90 0,31 7,9 3,0 0,6 11,5 5,2
Таблица 18
Валовой состав почвы елово-березового хвощово-сфагнового леса,
пр. пл. 18
(в % на прокаленную навеску для минеральных горизонтов и в %
на сухое вещество для подстилки)
Горизонт Глубина взятия образца, еле Потеря при прокалива- нии, % SiO2 Fe2O3 А120з CaO MgO к2о MnO р2о5 so3 N
Ао' 0-3 0,35 2,71 0,89 0,15 0,23 0,33 0,62 1,58
Ао" 3-10 — 5,23 0,87 — 0,46 0,14 0,21 — 0,48 1,14 1,96
А,'" 11-16 — 8,07 1,12 — 0,65 0,18 0,07 — 0,41 0,26 1,64
а2# 20-30 5,79 88,28 1,37 7,59 0,80 0,21 следы 0,03 — —
а2ва 32-40 3,10 86,33 1,75 8,37 0,98 0,28 — следы 0,12 — —
В, 40-50 1,80 82,80 3,04 9,67 1,16 0,56 — следы 0,09 — —
раз превышает накопление в горизонтах вмывания других срав-
ниваемых типов.
Накопление доступных фосфора и азота в почве хвощово-
сфагнового типа несомненно связано с особенностями почвенной
среды. Известно, что анаэробные условия способствуют подвиж-
ности соединений фосфора и развитию процесса аммонифи-
кации. Однако не меньшее значение в накоплении доступных
соединений имеет, вероятно, угнетение поглощения элементов
питания растениями, вследствие неблагоприятной аэрации поч-
вы, сокращающей как мощность корнеобитаемой зоны, так и пе-
риод активной жизнедеятельности корней в верхних слоях почвы.
1.23
Высокое содержание питательных веществ в почве хвощово-
сфагнового елово-березового леса несомненно зависит и от не-
которого поступления их с водами с соседних склонов. В сфаг-
новых березняках, расположенных па выравненных водораздель-
ных территориях, концентрация в почве доступных питательных
веществ значительно снижена по сравнению с хвощово-сфагно-
вым типом, однако в целом опа не ниже, чем в черничнике.
По данным четырехлетних исследований М. И. Вомперской
(1969), содержание аммиачного азота в березняке сфагновом ко-
лебалось в верхнем и среднем слоях торфа от 4 до 9 /иг/ЮОг.
Очень обеднен аммиачным азотом подзолистый горизонт. Под-
вижной фосфорной кислоты обычно содержалось от 5 до
25 jwe/100 г в торфе и от 2 до 3 jwa/100 г в подзолистом го-
ризонте. Содержание подвижной К2О в этих же горизонтах ко-
лебалось от 50 до 280 и от 1 до 2,5 jwe/100 г.
Данные листового анализа показывают, что несмотря па
значительное содержание доступного азота в почве и очень боль-
шое накопление общего азота, запас которого только в органо-
генном горизонте достигает 1,25 т/га, азот чрезвычайно плохо
используется древесной растительностью. Среднее (за четыре года)
содержание азота в хвое ели хвощово-сфагнового типа составило
1,02% (Орлов, 19666), что по Верману (Wehrmann, 1963) харак-
теризует резкий недостаток снабжения этим элементом. В от-
дельные годы содержание снижалось до 0,85% и повышалось до
1,15%. Относительно низкое — 1,49% и среднее содержание азо-
та и в лпстьях березы, что примерно в 1,5 раза ниже, чем в
листьях березы в черничниках.
Большую, но также далекую от оптимума величину содер-
жания азота в хвое ели (1,16% в среднем за четыре года)
приводит М. И. Вомперская (1969). Хвоя собиралась с молодых
елей, посаженных в коридоры, прорубленные в сфагновом берез-
няке.
Содержание фосфора и калия в хвое ели хвощово-сфагно-
вого типа не обнаруживает существенного снижения по сравне-
нию с более дренированными типами. Средние абсолютные ве-
личины содержания — 0,21 % фосфора и 0,78% калия — характери-
зуют вполне достаточный уровень снабжения этими элементами
питания.
Таким образом, неблагоприятная аэрация почвы в группе сфаг-
новых ельпиков и березняков обусловливает резкий недостаток
снабжения деревьев азотом.
Широкое распространение в южной тайге временно переув-
лажненных суглинистых почв, к которым приурочены не только
типы сфагновой группы, но и черничники, побудило к проведе-
нию на Северной станции опытов по поверхностному осуше-
нию.
Первый опыт был заложен в 35-летнем березняке площадью
около 10 га. На участке располагался типичный для водораз-
124
делов комплекс типов: березняки сфагновый, долгомошный и раз-
цотравпо-долгомоп1пы|’| (производный от ельника черничника).
В соответствии с уклоном поверхности была нарезана систе-
ма мелких (глубиной 25—30 см) борозд плугом ПКЛ-70, обес-
печивающих сток вод в осушитель. Борозды проводились на
расстояниях 5, 10 и 15 м по предварительно вырубленным уз-
ким коридорам. Такие же коридоры были прорублены па очень
сходном контрольном участке. На всей площади была посажена
ель (3000 экз!га) без подготовки почвы п в пласты.
По данным многолетних наблюдений (Вомперская, 1969, 1972),
борозды существенно снижают уровень воды в периоды его мак-
симального подъема. Если на контрольном участке вода поднима-
ется выше поверхности почвы (в сфагновом березняке) или до ее
поверхности (в долгомошниках), то при осушении бороздами с
расстоянием в 10 м уровень воды располагается в это время на
12 см, а с расстоянием 5 м — на 18 см ниже поверхности
почвы, причем примерно одинаково в обоих типах. Таким об-
разом, в поверхностном слое почвы до глубины 10—15 см соз-
дались благоприятные условия для жизнедеятельности корней де-
ревьев в течение всего теплового периода.
Несколько изменилась и степень затопления почвы в мине-
ральных горизонтах: па глубине 30 см в сфагновом березняке
при расстоянии между бороздами 10 м средняя продолжитель-
ность! затопления уменьшилась с 58 до 46 дней, на глубине
50 см — с 73 до 66 дней. Однако, как показывают эти данные,
мелкие борозды пе обеспечивают устойчивого режима аэрации на
этих глубинах.
На контрольном участке наблюдался большой отпад посажен-
ных елей, особенно во влажные годы. Опн сохранились почти
исключительно на повышенных элементах микрорельефа. Отпад
на осушенных участках за 7-летний период составил около 20%
в 5- и 10-метровых вариантах и более 40% в 15-метровых.
На рост ели на осушенном участке оказывали влияние раз-
личные факторы: степень угнетения березой, различная в ко-
ридорах и кулисах, интенсивность осушения, различия в мик-
рорельефе поверхности. Наряду с удовлетворительно развивавши-
мися экземплярами, большая часть саженцев ели сильно отстава-
ла в росте, медленно формировала крону, хвоя часто была
Желтоватая. Существенную роль в замедлении роста сыграла
несомненно конкуренция со стороны полога березы. Об этом сви-
детельствует лучший рост в коридорах по сравнению с кулисами.
Наиболее успешно развивались ели в одном из вариантов опыта,
гДе с целью устранения конкуренции корней березы были про-
ведены в коридоре две параллельные борозды, исключавшие рас-
пространение корней березы в промежутке между ними.
Можно предположить также, что преобразование грубого
т°рфянистого материала и резко оподзоленного оглеенного суг-
линка, сформировавшихся в условиях явного преобладания ана-
125
эробных процессов, происходит после осушения весьма медлен
но. Попытки выяснить различия в содержании доступных форм
азота, фосфора и калия (Вомперская, 1969) не обнаружили су
щественпого изменения режима этих соединений. Лишь на \ п
5-й годы после осушения наблюдалась некоторая тенденция
увеличению аммиачного азота в верхнем слое торфа.
Однако содержание азота в хвое ели заметно повысилось уже
на второй год после осушения. Например, среднее (за 196.)
1966 гг.) содержание азота в хвое ели, посаженной в коридоры,
составило 1,41 % на осушенном участке и 1,26% па аналогичном
контроле. Соответствующие величины для кулис равны 1,32°
и 1,19%.
Увеличение содержания в хвое азота, а соответственно и во
личины годичного прироста в высоту отчетливо проявилось
только при расстоянии между бороздами, равном 5 м и, в мен к
шей степени, 10 м. В вариантах опыта с расстоянием межд\
бороздами 15 м у елей, растущих в середине полосы, увелпчо
ния содержания азота и прироста по сравнению с контролем
не обпар^вгепо. Таким образом, мелкие канавы обеспечивают до-
статочное осушение всей площади лишь при их близком
(не более 10 м) расположении.
Влияние осушения отчетливо сказалось на росте культур ели.
Средняя величина годичного прироста верхушечного побега на
шестой год опыта в сфагновом типе (в коридорах) была равна:
на контроле 3,6 см, на осушенном участке (при расстоянии меж
ду бороздами 10 м) —8,1 см. Сплошная вырубка березы зимой
1968/69 г. вызвала на третий год после рубки значительное
увеличение прироста. В 1971 г. он составил в сфагновом тиш
на контроле 6,7 см, в 10-метровом варианте осушения — 11,6 c.v.
а в долгомошном типе соответственно 8,0 и 15,0 см.
Представляют интерес данные, характеризующие развитие
елей, посаженных в пласт. В первые годы они росли несколько
быстрее, чем в других вариантах (суммарный прирост за 5 :iei
в сфагповом березняке равен 39,0 см, а в коридорах 37,6 с. ж
в березняке долгомошпике соответственно 38,7 и 31,8 см), и фор
мировали более развитую крону. Хвоя елей па пластах содер
жала значительно больше азота — около 1,50%. Однако перво
начальное преимущество в росте ели на пластах затем утрами
вается. Наряду с отдельными, очень хорошо растущими эк
земплярами, большинство растений замедлило рост, у много'
искривлены стволики. Средние показатели прироста на 9-й го
после посадки оказались ниже, чем у растений, посаженных ос-
подготовки почвы. По-видимому, наряду с определенным пол"
жительным влиянием пласта (увеличенный запас органической'
вещества под перевернутым пластом, отсутствие в первые годы
конкурентного влияния других видов), рост ели нарушается п<>
за сползания и оседания пласта, вызывающего искривление ство-
ликов и, возможно, обрыв корней.
/26
При осушении более глубокими (0,5 м) канавами, как пока-
зали результаты нового опыта, заложенного М. И. Вомперской и
5. В. Осиповым на сходном участке, достигаются достаточно
благоприятные условия для жизнедеятельности корней не только
в слое органических остатков, по и в верхнем горизонте мине-
ральной части почвы. Приживаемость ели, посаженной после
сплошной рубки (одновременно с осушением) березы, была удов-
летворительная, по рост, так же как и на первом опытном участ-
ке, весьма медленный. Суммарный прирост саженцев ели в вы-
соту за первые четыре года составил лишь около 25 см. На
контроле большая часть их погибла, прирост за четыре года у
сохранившихся экземпляров равен 17 см.
Внесение на части участка извести вызвало значительное уве-
личение численности различных групп микроорганизмов, но не
оказало в течение первых трех лет заметного влияния па
рост ели.
Осушение вызвало изменение состава нижних ярусов. Значи-
тельно усилилась роль кукушкина льна, который почти полностью
вытеснил сфагновые мхи в сфагновом березняке. После рубки
березы покров кукушкина льна становится меиее мощным и из-
реживается. Появляются многочисленные виды травянистых расте-
ний, но они не образуют густого покрова, способного отрицатель-
но влиять на рост ели.
Оценивая результаты опытов по осушению, можно сделать вы-
вод о перспективности превращения пизкопродуктивпых березня-
ков сфагновой группы в ельники путем поверхностного осуше-
ния и создания культур. Они показали, однако, что в рассмат-
риваемых условиях сравнительно плоского рельефа и незначи-
тельной мощности верхней хорошо фильтрующей влагу тол-
щи почвы, подстилаемой уже на глубине 50—60 см слоем прак-
тически водонепроницаемого суглинка, достаточно благоприятные
условия для роста ели на всем пространстве между бороздами
создаются только при достаточно густой сети борозд — с расстоя-
нием 10—20 м. Необходимое осушение верхней части минераль-
ной толщи достигается лишь при глубине канав около 0,5 м.
Следует, однако, учитывать, что процесс перестройки биогеоце-
ноза под влиянием улучшения аэрации почвы протекает весьма
медленно. Более быстрые изменения наблюдаются лишь в составе
и численности микроорганизмов. Однако их воздействие на гру-
бый органогенный слой и верхнюю часть минеральной толщи,
по-видимому, не сразу достигает ощутимых размеров.
Корневая система ели, посаженной сразу после осушения,
хотя и не страдает от неблагоприятной аэрации (в верхнем слое
почвы), по вынуждена развиваться в весьма неблагоприятной
консервативной среде, сформировавшейся в условиях явного пре-
обладания анаэробных процессов. Это в сочетании с сильной
конкуренцией березы (культуры под пологом леса) или небла-
гоприятными для молодых елей климатическими воздействиями
127
(культуры на вырубках), обусловливает довольно медленное п
очень неравномерное развитие культур. Резкое различие в рос1е
отдельных экземпляров, даже в пределах одного варианта опыта
несомненно, связано с большой изменчивостью микроусловий
почв в сфагновой группе.
Значительное улучшение роста ели в высоту и формирование
развитых крон па 7—9-й год опыта позволяет рассчитывать ца
дальнейшее усиление роста уже окрепших растений по мере но-
степенного разложения торфянистой подстилки, накопления г\
муса в минеральной части почвы и развития других процессов,
характерных для почвообразования в условиях достаточного
снабжения кислородом верхней части почвенной толщи. Веройт
во, все эти процессы, как и рост ели, могут быть ускорены при
внесении удобрений, прежде всего азотных. Такие опыты были
заложены на Северной станции в 1971 г.
Несомненный интерес представляют данные о том, что по-
садка ели в пласт на осушенных участках не имеет особых пре-
имуществ по сравнению с посадкой без подготовки почвы. Сле-
дует учитывать, что па осушенных площадях сфагновой группы
не развивается мощный травяной покров, как это имеет место
в других почвенных условиях, где посадка па пласт предохраняет
ель в первые годы от конкуренции трав.
ЕЛЬНИКИ МШИСТО-ТРАВЯНЫЕ
Эта группа в своем распространении связана с плоскими
слабо расчлененными районами с близким залеганием карбонат-
ной морены. Почвенные воды, контактирующие с мореной и обо-
гащенные карбонатами кальция и магния, периодически затопля-
ют толщу почвы почти до поверхности. Вследствие этого про-
исходит довольно быстрая гумификация растительных остатков,
накопление гумусовых веществ в верхнем легкосуглинистом го-
ризонте, а иногда и образование маломощного хорошо разложив-
шегося слоя торфа под подстилкой.
В районе исследований не были обнаружены коренные мшисто-
травяные ельники, по встречаются производные от них спытьевые
березняки и осинники. Стационарные исследования в мшисто
травяных ельниках южной тайги не проводились. Значительные
материалы о режиме почвенных факторов ельников, березняков
и свежих вырубок этой группы типов получены в среднетаеж-
ной подзоне (Орлов, Мина, 1962). Они могут быть исполь-
зованы, с известным приближением, и для характеристики не
которых общих особенностей аналогичных типов в пределах юж-
нотаежной подзоны.
В таких условиях почвенные воды в течение длительных пе-
риодов затопляют почвенную толщу. Во влажные годы их уро-
вень не снижается глубже 50 см. Однако па преобладающих но
128
высоте элементах микрорельефа вода никогда не поднимается до
поверхности почвы. Причем периоды максимального повышения
уровня кратковремеппы и почвенные воды содержат в это время
значительные количества растворенного кислорода. Таким обра-
зом, в подстилке и верхней части гумусового горизонта всегда
поддерживается благоприятная аэрация. Эта особенность, наряду
с обогащенностыо вод карбонатами, определяет достаточно вы-
сокую продуктивность биогеоценозов этой группы. Сравнительно
быстрый спад воды из верхнего слоя почвы объясняется тем,
что хотя биогеоценозы мшисто-травяной группы и располагаются
на территориях с весьма слабо расчлененным рельефом, но везде
занимают несколько повышенные участки по сравнению с сосед-
ними, занятыми заболоченными типами леса.
В почвенных водах мшисто-травяного ельника па глубине 30 и
50 см концентрация кислорода обычно колеблется в пределах
1,0—2,0 мг)л, редко падая до 0,5 мг/л. Вероятно, такая срав-
нительно высокая насыщенность вод кислородом объясняется
весьма низкой температурой почвы, не поднимавшейся в год наб-
людений на глубине 50 см в течение всего периода вегетации
выше 9° В снытьевых березняках, где почва прогревалась до
12°, концентрация кислорода па тех же глубинах в большинстве
случаев была ниже 0,5 мг/л. Несомненно, в аналогичных усло-
виях произрастания южнотаежной подзоны большее прогрева-
ние почвы приводит к обострению дефицита кислорода в дли-
тельно затопляемых слоях почвы.
В сухие годы, после спада верховодки почвенная толща, начи-
ная с середины-конца июля до осени, может быть свободна от гра-
витационной воды. Почва сохраняет всегда значительный запас
влаги, кроме подстилки, где в июле пли августе влажность сни-
жалась до 100% в ельниках и до 50% в березняках. В это время
обнаружено полное прекращение роста корней ели в подстилке.
Определение аммиачного азота выявило в целом невысокую
его концентрацию в почве и очень резкие изменения в течение
вегетационного периода. Запасы в 30-сантиметровой толще коле-
бались от 16 до 32 кг/га в ельнике и от 22 до 54 кг/га в
березняке. Относительно большое количество подвижной Р2О5 со-
держат органогенные горизонты почвы: в 30-сантиметровом слое
в среднем около 100 кг!га.
Характерной особенностью мшисто-травяной группы является
Участие в травяном покрове неморальных видов и других рас-
тений, приуроченных к богатым и влажным почвам: сныти, кис-
лицы, щитовника Линнея, бора развесистого, медуницы, гравила-
та речного, В ельниках (в средней тайге) эти виды, а также
Майник, седмичник, по повышениям — черника, лпппея север-
ная образуют негустой покров. В моховом покрове обычно преоб-
ладают Bhylidiadelphus triquetnis, Hylocominm splendens, виды
Dicranuin, в понижениях виды Mnium, редко сфагнум'. В произ-
водных березняках пли осинниках формируется довольно развть
5 А. Я. Орлов и др. 129
той покров с преобладанием сныти, кислицы, иногда бора раз-
весистого, вейника лесного. Моховой покров практически выпа-
дает.
В южнотаежной подзоне в осинниках и березняках рассматри-
ваемой группы типов при близком залегании карбонатной море-
ны формируются дерново-слабоподзолпстые почвы. Сравнительная
маломощная (3—4 см) подстилка из неразложившегося опада в
верхней части и тонкой мажущейся прослойки внизу лежит на
темно-сером, вверху почти черном, гумусовом горизонте. Он слабо
зернистой структуры, рыхловатый, пронизан корнями, мощностью
около 10 см. Содержание гумуса составляет более 4% (табл. 19).
Табл и ц а 19
Содержание гумуса и азота, pH и механический состав дерново-
слабоподзолистой почвы осинника спытьево-кисличного
Горизонт Глубина залегания горизонта, см Глубина взятия образцов, см Гумус, % Азот, % pH водной вытяж- ки Содержание частиц в % при размерах их в мм
1-0,25 0,25-0,01 <0,01
Ао 0-4 0-4 70,63* 2,00 5,3
Ai 4-14 5-10 4,49 0,16 4,7 6,3 71,2 22,5
АаВ 14-34 18-23 0,50 0,03 4,8 4,9 83,6 11,5
Bi 34-60 43-48 0,10 0,01 5,1 20,0 65,1 14,9
В2 60-85 75-80 0,14 0,01 6,1 17,6 66,7 15,7
С с 85 103-108 0,14 0,01 7,2 11,3 66,0 22,7
• Для подстилки потери при прокаливании.
Переходный горизонт (А2В) серо-палевый с непрочно мелкооре-
ховатой структурой сменяется на глубине 30—40 см пестрым бу-
ровато-желтым с белесыми пятнами горизонтом вмывания. С глу-
бины около 80 см, а местами и с 40—50 см залегает плотный
круппоореховатый суглинок красно-бурого цвета, бурно вски-
пающий от соляной кислоты. Встречаются небольшие обломки
известняка. Реакция почвенных горизонтов слабокислая. Хотя по
формальным признакам такие почвы следует относить к дерново-
слабоподзолистым, однако обогащенность гумусом верхнего го-
ризонта почвы определяет черты сходства с перегпойпо-под-
золисто-глеевыми почвами, формирующимися при большей степе-
ни увлажнения водами, обогащенными карбонатами.
В высокопродуктивных производных древостоях мшисто-тра-
вяной группы очень большое участие принимает осина, образую-
щая чистые или смешанные с березой древостои. Встречаются и
чистые березняки. На одном из участков (кв. 19 Шекспипского
130
л-ва Рыбинского ЛПХ) в 50-летпем осиннике с примесью березы
и ели (90с IB + Е) средняя высота господствующего яруса со-
ставила 29 ж, средний диаметр 24 см, класс бонитета 1а, число
стволов 790 экз/га, запас 408 ж3/га).
Под пологом листвепных древостоев обычно встречаются раз-
реженный ярус угнетенной ели. Подлесочные породы — крушина,
жимолость — не образуют развитого яруса, встречаясь единично.
Травяной покров богатый по видовому составу и хорошо разви-
тый. Общий вес надземных частей растений на участке осинни-
ка составил более 700 кг!га. Преобладают костяника (21%),
звездчатка ланцетолистная (18%), щитовник Линнея (12%), чер-
ника (9%), щитовник остистый (7%), спыть (6%), дудник (6%),
кислица (4%), бор развесистый (3%), земляника (Fragaria
vesca — 2%, сочевпчник весенний (Orobus vernus), седмичник,
майник, золотая розга (Solidago virgaurea), щучка дернистая,
вероника дубравная (Veronica chamaebrys) — около 1% для
каждого вида. В очень небольшом количестве встречаются копы-
тень, хвощ лесной, вейник лесной, ожика волосистая и др.
Высокая продуктивность, развитый ярус травянистых расте-
ний (особенно в производных типах), в котором участвуют
неморальные виды, и обогащенность почв элементами питания
сближает мшисто-травяную группу с ельниками неморальными,
в частности с ее наиболее влажным представителем — кислично-
щитовниковым типом. Эти группы, несомненно, должны быть по-
ставлены рядом в экологическом ряду типов лесов.
Таким образом, неморальные ельники можно рассматривать
как исходную группу для двух основных экологических рядов
биогеоценозов на суглинистых почвах: ряда, где нарастание пере-
увлажнения обусловливает постепенное обеднение почв и ухудше-
ние режима питания (кислично-черничная—чернично-сфагновая
группы), и так называемого проточного ряда, где увеличение
избытка влаги и ухудшение аэрации идет на фоне постоянного
приноса карбонатов кальция и магния и других питательных
веществ с соседних территорий или из более глубоких слоев поч-
вы. Этот процесс накладывает существенный отпечаток на поч-
вообразование, режим питания растений, состав и структуру це-
нозов.
К группе мшисто-травяных ельников, вероятно, можно отне-
сти и приручейные ельники, характеризующиеся постоянным при-
носом питательных веществ и хорошим ростом ели и мелколи-
ственных пород. Однако они имеют ряд существенных отличий,
связанных с их приуроченностью к весьма специфическим ме-
стообитаниям. Приручейные ельники занимают узкую полосу
вдоль мелких речек и ручьев с более или менее глубоко вре-
занными руслами. Значительная часть этой полосы заливается
быстро текущими водами, формирующими неровную поверхность,
часто с глубокими промоинами и буграми. Верхняя часть поч-
венной толщи испытывает сравнительно кратковременные затоп-
5*
131
лепия весной и во время обильных летних дождей, нижняя ув-
лажняется в течение большей части периода вегетации водами,
стекающими по поверхности водоупора с соседних более высоких
территорий. Хотя в сухие периоды этот приток может практи-
чески прекращаться и в почвенной толще пе сохраняется грави-
тационная влага, значительного иссушения почвы пе происходит.
Высокое плодородие почвы поддерживается приносом питатель-
ных веществ со склонов, а также паилка — в заливаемой в по-
ловодье прирусловой части долины ручья.
Почвы прпручейных ельников формируются на суглинисто-
супесчаном слоистом материале. Подстилка маломощная (около
1 см). Аккумулятивный горизонт темно-серый, рыхлый, мощно-
стью 10—15 см, сменяется палевым горизонтом А1А2 с темпо-
серыми пятнами вмытого гумуса. Иллювиальный горизонт (В)
пестрый, с белесыми, охристыми и бурыми пятнами по палевому
фону. В нижней части бурый с зернами ортштейна. Наблюдают-
ся резкие отклонения от этого типичного строения, связанные с
различной степенью переувлажнения на разном расстоянии от
русла ручья. Однако всегда характерна значительная гумусиро-
ванпость верхнего горизонта и неглубокое оглеепие. В прирусло-
вой полосе, затопляемой паводковыми водами, почвы дерново-
аллювиальные.
Ель отличается быстрым ростом (класс бонитета I — II). Сом-
кнутость обычно неравномерная, значительную примесь образуют
береза, осина, а во втором ярусе серая ольха. В подлеске встре-
чаются черемуха, рябина, жимолость, смородина (Ribes nigrum),
крушина, малина.
Травяной покров, развитый в основном из крупных растений,
богатый по составу, очень неравномерный: па разных участках
могут преобладать различные виды. Весьма характерный облик
придают прирученным ельникам мощные растения страуснпка
(Matteuccia struthiopteris), располагающиеся в прирусловой,
затопляемой части долин ручьев.
Приблизительное представление о соотношении видов дают
данные учета сухого веса разных видов на одном из участков.
Общий вес всех растений (40 видов) составил около 950 кг!га.
Больше всего сныти —19%, хвоща лугового — 12%, пролеспика
(Mercurialis perennis) — 8%, борца (Aconitum excelsum) —
7% бодяка (Cirsium oleraceum) —6%, страусппка — 5%. От 4%
до 1% приходится на долю каждого из следующих видов: ку-
пальницы (Trollius europaeus), скерды болотной (Crepis palu-
dosa)4 кислицы, копытпя, таволги (Filipendula ulmaria), бора
развесистого, живучки ползучей, звездчатки ланцетолистной, ко-
стяники, лютика кашубского (Ranunculus cassubicus), медуни-
цы, щитовника остистого, кочедыжника женского, дудника лесно-
го (Angelica sylvestris) и крапивы (Urtica dioica). Вес
остальных видов — меньше 1 %. Мхи встречаются редко — виды
Mnium, Climacium dendroides.
132
Рубки в прпручейпых ельниках приводят к смепе ели лист-
венными породами, чаще с преобладанием серой ольхи. Еще бо-
дее мощный, чем в ельниках, покров из высоких трав и папо-
ротников является серьезным препятствием для возобнов-
ления ели.
ЕЛЬНИКИ БОЛОТНО-ТРАВЯНЫЕ
Дальнейшее увеличение переувлажнения почвы жесткими во-
дами вызывает усиление накопления гумусовых веществ в верх-
ней части минеральной толщи почвы. В других случаях форми-
руется более или менее мощный слой хорошо разложившегося
торфа. Нарастает и приближается к поверхности зона оглеения.
Резко падает продуктивность формирующихся в таких условиях
древостоев болотно-травяной группы типов. Так же как и в сфаг-
новой группе, значительную роль в составе коренных древостоев
играет более устойчивая к неблагоприятной аэрации пушистая бе-
реза. Для некоторых типов очень характерно также участие,
иногда очень большое, серой ольхи.
Возобновление древесных пород, особенно ели, затруднено пе
только плохой аэрацией почвы, но и конкуренцией травянистых
растений, часто образующих высокий густой ярус. Известно, что
ряд видов травянистых растений подобных местообитаний хорошо
приспособлен к избытку влаги и имеет ряд функциональных
приспособлений, обеспечивающих, в отличие от древесных пород,
активную жизнедеятельность корневых систем в условиях пол-
ного анаэробиоза.
Плохое возобновление древесных пород в группе болотно-
травяных ельников является одной из причин низкой полноты
древостоев, которая характерна, вероятно, и для участников, близ-
ких по своему составу к коренным типам. В связи с тем, что
древеспый полог после рубок восстанавливается весьма медлен-
но, в настоящее время трудно судить о том, каков был облик
кореппых типов леса. Распространены почти исключительно лист-
венные древостои: березовые с примесью осины, реже осиппики,
а также древостои из серой ольхи. Лишь изредка можно встре-
тить единичные деревья пли разреженные группы елей, входя-
щих в первый ярус.
Болотно-травяные ельники характеризуются высокой степенью
затоплеппя почвы. По данным четырехлетиях наблюдений (1964—
1967 гг.), в таволговом ольшанике веспой, после схода снега,
талые воды почти сплошным слоем заливают почву. В течение
мая и начала июня вода находится вровень с поверхностью поч-
вы или па глубине 5—10 см. В июне уровень понижается до
20—30 см, а в июле и августе — в годы с небольшим количест-
вом осадков — резко падает до глубины около 2 м. Осенью воды
снова приближаются к поверхности. В том случае, когда количе-
133
ство осадков в летпие месяцы выше среднего, уровень почвен-
ных вод держится в пределах полуметровой толщи и уже в сен-
тябре вода насыщает почву до поверхности.
В болотно-травяных типах леса формируются перегнойно-под-
золпсто-глеевые почвы. В почвенном профиле березняка таволго-
вого под маломощной (около 1 см) подстилкой из полуразло-
жившегося опада располагается темно-серый, вверху черный, зер-
нистый, рыхлый легкосуглипистый аккумулятивный горизонт,
мощностью 15 см. Содержание гумуса достигает 10% (табл. 20).
Таблиц а 20
Содержание гумуса и азота, pH и механический состав перегнойно-
подзолисто-глеевой почвы березняка таволгового, пр. пл. 19
Горизонт Глубина залегании горизонта, с.и Глубина взятия образцов. см Гумус, % Азот, 0/ / pH водной вытяж- ки Содержание частиц в % при размерах их в мм
1-0,25 0,25-0,01 <0,01
Ао 0-1 0-1 80,77* 1,38 5,2 —
А1 1-15 5-10 9,65 0,49 5,6 11,8 68,7 19,5
А2В 15-20 15-20 1,64 0,07 5,6 3,5 70,6 25,9
В/ 20-40 30-35 0,36 0,02 6,1 1,2 73,5 25,3
В/' 40—10 55-60 0,19 0,005 6,4 6,3 74,0 19,7
с« с 90 100-105 0,21 0,01 7,2 12,2 58,8 29,0
♦ Для подстилки потеря при прокаливании.
Самая верхняя часть его представляет собой по существу чер-
ный разложившийся торф с незначительной примесью минераль-
ных частиц, постепенно переходящий в собственно минеральный
слой. Маломощный переходный горизонт (А2В) буро-серый, пест-
рый, непрочно ореховатый, легкосуглипистый с затеками гумуса.
На глубине около 20 см он сменяется мраморовидным желто-
вато-бурым с сизыми пятнами оглеения и черно-бурыми ортштей-
повыми примазками легкосуглинпстым горизонтом вмывания. На
глубине 90 см располагается красно-бурый с пятнами оглеения
суглинок; бурно вскипающий от НС1. Верхние слои имеют слабо
кислую, нижние — близкую к нейтральной реакцию (табл. 20).
Наиболее распространенным типом болотно-травяной группы
является таволговый березняк, занимающий пологие склоны к
ручьям п ложбины, а в районе близкого залегания карбонатной
морены и довольно обширные плоские площади. В этот тип леса
отнесены участки, довольно сильно отличающиеся по степени за-
болоченности и росту древостоя.
134
Солее продуктивные березняки, например пр. пл. 19 в кв. 91
Щекспипского л-ва Рыбинского ЛПХ (состав 10Б, возраст 55 лет,
средняя высота 19,5 м, средний диаметр 18 см, полнота 0,9, класс
бонитета II — III, запас 230 м31га), сменяются ближе к руслу или
на днищах ложбин разреженными березняками IV бонитета.
Меныпие площади занимают таволговые ольшаники, которые
характеризует пр. пл. 20 в кв. 61 Шекснинского л-ва Рыбин-
ского ЛПХ (состав 70л 2Ива1Б, возраст 40 лет, средняя высота
17 м, средний диаметр 13 см, полнота 0,8, класс бонитета II —
III, запас 180 м3/га).
В таволговых березняках иногда встречаются единичные ели
в составе первого яруса древостоя. Обычно же ель участвует
в сложении второго яруса древостоя и в подросте; хотя ее край-
не мало, она отличается довольно хорошим ростом. Можно пред-
полагать, что в коренном типе в подобных условиях ель зани-
мала господствующее положение, во всяком случае на менее пе-
реувлажненных почвах. Вероятно, ель играла существенную роль
и в неизмененных древостоях, на месте которых сформировались
сероолыпаники.
Основу травяного покрова составляет мощный ярус таволги.
Из общего сухого веса надземных частей на участке таволгового
березняка, составившего около 1100 кг!га, на долю таволги при-
шлось свыше 70%. Доля гравилата речного (Geum rivale) 10%,
дудника лесного —8%, бодяка огородного и крапивы по 2%.
Сухой вес щучки дернистой, вейника Лангсдорфа, лютиков ка-
шубского и ползучего (Ranunculus repens), скерды болотной и
некоторых других видов составил менее 1 %. Моховой покров от-
сутствует, встречаются Climacium dendroides и виды Mnium.
В районе наших исследований пе были встречены травяно-
сфагновые и осоково-сфагновые ельники и березняки, входящие в
болотно-травяную группу. Они довольно часто встречаются в
среднетаежпой подзоне, главным образом в области распростране-
ния карбонатной морены. Практически постоянное переувлажне-
ние почвы способствует накоплению торфа мощностью 0,5—1,0 м.
Травяно-сфагновые ельники обладают некоторыми сходными
чертами с типами сфагновой группы. Длительное затопление всей
толщи почвы водами, лишенными кислорода, за исключением
ранневесеннего и позднеосеннего периодов \ ухудшает рост ели
и березы, формирующими разреженный древостой V—IV класса
бонитета, с преобладанием ели на ненарушенных рубками участ-
ках. Мощная толща торфа затрудняет принос элементов питания
из минеральной толщи почвы в поверхностный слой торфа, где
сосредоточены все корни (в слое до 10 см у ели и до 20 см
У березы). Запасы аммиачного азота в 20-сантиметровом слое не-
велики — от 15 до 60 кг/га в разные сроки вегетации. Весьма
неблагоприятен режим подвижных соединений фосфора, который
1 По данным для среднетаежпой подзоны (Орлов, 1959).
135
за исключением весеннего периода, обнаруживается лишь в не-
больших количествах.
Обедпенпость элементами питания верхней толщи торфа спо-
собствует формированию сплошного сфагнового ковра с неболь-
шой примесью зеленых мхов. Травянистые растения, образующие
негустой ярус (степень покрытия 0,4—0,5), используют, по-види-
мому, питательные вещества из более глубоких, постоянно затоп-
ленных горизонтов.
Высокое потенциальное плодородие таволговых и других ти-
пов болотно-травяной группы определяет большую эффективность
осушения. В литературе имеются многочисленные данные, пока-
зывающие быстрое ускорение роста деревьев после удаления из-
бытка влаги и формирование на осушенных площадях высоко-
продуктивных еловых древостоев.
Глава III
ГРУППЫ типов
ЛЕСНЫХ БИОГЕОЦЕНОЗОВ
НА ПЕСЧАНЫХ
И СУПЕСЧАНЫХ ПОЧВАХ
Наиболее крупные массивы сосповых лесов центральной ча-
сти южпой тайги приурочены к песчапым отложениям зандро-
вых низин в верхпем течении Волги. Значительные площади опи
занимают также на террасах Волги и ее крупных притоков. Об-
щий облик массивов сосповых лесов — набор встречающихся в нем
типов биогеоценозов, их распределение по рельефу, преобладание
тех пли иных типов, определяется прежде всего особенностями
поверхностных песчаных отложений. Так, папример, сосняки об-
ширной Молого-Шекснинской низины *, типичной для озерно-лед-
никовых равнин центральной части Европейской территории, при-
урочены к слоистым мелкозернистым пескам, подстилаемым озер-
но-аллювиальпыми глинами и суглинками (Спиридонов, Спиридо-
нова, 1951). Весьма характерен гривистый рельеф, сформировав-
шийся, по мнению авторов, под воздействием водных потоков.
Сравнительно узкие, вытянутые с северо-запада на юго-восток
гряды, чередуются с преобладающими по площади понижениями
(рис. 27). Относительно бедный по минералогическому составу
песок определяет невысокую в целом продуктивность сосновых
лесов. Гряды занимают обычно мшисто-лишайниковые сосняки на
сравнительно мощных однородных песчаных отложениях. В сред-
них и нижних частях склонов грив встречаются сосняки чернич-
ники. Потенциально более богатые супесчаные или суглинистые
слои расположены ближе к поверхности почвы в межгрядовых
понижениях. Однако слабая дрепированность таких участков пре-
пятствует использованию этих горизонтов корнями деревьев, по-
этому здесь формируются низкопродуктивные типы заболоченных
сосняков (долгомошники, чернично-сфагновые, пушицево-сфагно-
вые, кустарниково-сфагновые) или березняков. На слегка повы-
шенных местах появляются черничники.
Па окраинах запдровых равнин, где песчаные отложения пе-
рекрывают суглинистую морену и мощность их невелика, зна-
чительно большую роль в некоторых типах леса, например в
черничниках, играет ель, входящая в состав первого яруса дре-
востоев.
Сейчас леса сохранились лишь на окраинных частях этдй территории,
затопленной водами Рыбинского водохранилища.
137
На высоких хорошо дренированных террасах крупных рек с
мощными средне- и крупнозернистыми кварцевыми песками «фо-
новым» типом являются мшисто-лишайниковые сосняки. Бугры
дюнного происхождения занимают лишайниковые сосняки, а пони-
женные участки — черничники. В тех районах, где поверхностные
отложения представлены более тонкими наносами — пылеватыми
мелкозернистыми песками или связными песками, продуктивность
сосновых лесов в целом более высокая. На хорошо дренированных
местоположениях вместо мшисто-лишайниковых сосняков господ-
ствуют мшисгые сосняки. Черничники отличаются лучшим ростом.
Высокопродуктивные сосновые леса преобладают также на ко-
нечно-моренных песчаных грядах, где хороший дренаж и обога-
щенный минералогический состав песков обусловливают достаточ-
но благоприятный режим снабжения сосны питательными веще-
ствами. Здесь распространены кислично-черничные сосняки, вы-
деляющиеся наиболее быстрым в условиях южной тайги ростом
сосны. Этот тип встречается и на террасах рек — на супесях или
связных песках обогащенного минералогического состава, подсти-
лаемых иногда па небольшой глубине суглинками.
Уникальная приспособляемость сосны как к сильно заболо-
ченным, так и к сухим почвам, определяет паличие обширного
экологического ряда типов леса, весьма разнообразного по усло-
виям существования, составу и продуктивности биоценозов.
Лишайниковые и мшисто-лишайниковые сосняки, приурочен-
ные к маловлагоемким дренированным рыхлым пескам с низким
потенциальным запасом питательных веществ, можно рассматри-
вать в качестве начального члепа этого ряда. Приближение
уровня почвеппо-груптовых вод к поверхности почвы, вследствие
пониженного положения в рельефе или появления в толще почвы
задерживающих влагу уплотненных прослоек, определяет форми-
рование черничников. Сравнительно благоприятный водный режим
этой группы сосновых лесов способствует и повышению уровня
снабжения растений питательными веществами.
138
Рис. 27. Распределение типов леса
на песчаных почвах в связи с релье-
фом
По вертикали — относительная высота
над уровнем Рыбинского водохрани-
лища, л;
по горизонтали — длина профиля, м.
Типы леса:
1 — мшисто-лишайп
2 — черничник;
3 — долгомошник;
4 — сфагновый.
Пунктирная горизонтальная линия —
уровень воды в летнее время
Дальнейший рост обводненности почвы вызывает ухудшение
аэрации и постепенную смену черничников сосняками долгомош-
никами, а затем и низкорослыми кустарниково-сфагновыми со-
сняками.
Сосняки мшистые, кислично-черничные и чернично-сфагновые,
по-видимому, нельзя расположить в пределах охарактеризованно-
го выше экологического ряда. Они являются как бы «боковыми
ответвлениями» этого ряда или, вернее, самостоятельным парал-
лельным экологическим рядом на более тонкозернистых или по-
тенциально обогащенных элементами питания песчаных отложе-
ниях. Поскольку характер наносов может меняться весьма по-
степенно, то типы, аналогичные по общим чертам водного
режима,— например сосняки черничники и кислично-черничные,
связаны переходами и их пе всегда легко четко разграничить.
Характерно, что влияние различий в составе поверхностных
отложений сглаживается при сильном развитии заболачивания.
Формирование слоя торфа на поверхности почвы изолирует кор-
ни деревьев от минеральной толщи, и различие в потенциальной
обогащенности почвообразующих пород перестает играть роль в
снабжении деревьев питательными веществами. Внешне мало от-
личимые кустарничково-сфагновые сосняки формируются, на тор-
фяниках, подстилаемых как песками, так и моренными суглин-
ками — на плоских водоразделах среди массивов еловых лесов.
Большее влияние в этой заболоченной части экологического
ряда сосновых лесов приобретает, как и в еловых лесах па су-
глинках, принос питательных веществ водами с соседних терри-
торий. Этот процесс играет роль в формировании биогеоценозов
чернично-сфагновых и пушицево-сфагновых сосняков и еще силь-
нее выражен в осоково-сфагновой группе типов.
139
СОСНЯКИ ЛИШАЙНИКОВЫЕ
Лишайниковые* мшисто-лишайниковые* а также сосняки с по-
кровом из вереска (Calluna vulgaris)* которые объединены в
одну группу лишайниковых сосняков, формируются па достаточно
мощной сравнительно однородной толще рыхлых песков \ ли-
шенной выраженных прослоек или включений более тяжелого ма-
териала. Сравнительно небольшие исходные запасы элементов пи-
тания, промывпой режим увлажнения, относительно низкое рас-
положение уровня почвенных вод, исключающее сколько-нибудь
значительное поступление Са, Mg и других биогенных элемен-
тов из глубоких слоев в корнеобитаемую зону, а также низкая
влагоемкость почв определяют основные особенности режима поч-
венных факторов и почвообразования.
Мшисто-лишайниковые сосняки — наиболее распространен-
ный тип рассматриваемой группы — являются характерным эле-
ментом лесной растительности в области гривистого рельефа зан-
дровых равнин. Они занимают вершины и большую или меньшую
часть склонов высоких песчаных гряд. Встречаются также на хо-
рошо дренированных всхолмленных речных террасах, сложенных
грубым песчаным материалом.
Лишайниковые сосняки приурочены обычно к вершинам высо-
ких бугров па речных террасах — древним дюнам пли остаткам
прирусловых валов. Встречаются редко и небольшими участками.
Вересковые сосняки весьма редко встречаются в центральной
части южной тайги и, по-видимому, представляют собой произ-
водный тип леса, возникающий после пожаров на месте* глав-
ным образом, сосняков мшисто-лишайниковых. Сосняки с вере-
ском произрастают в таких же условиях рельефа, что и мшисто-
лишайниковые. Вереск часто занимает гари и вырубки и весьма
характерен для несомкнувшихся молодняков и сосновых куль-
тур. Если в результате недостаточно удовлетворительного возоб-
новления формируются древостои с низкой полнотой, в них мо-
жет сохраняться обычно разреженный ярус вереска. В более гу-
стых древостоях он исчезает. В других районах таежной зоны
вересковые боры распространены значительно шире. По мнению
А. П. Шима шока (1955) существует и коренной тип вереско-
вого бора, приуроченный к более влажным, по сравнению с ли-
шайниковыми борами, почвам.
Среднее расположение уровня почвенно-грунтовых вод очень
различно на разных участках даже в пределах одного типа леса.
В мшисто-лишайниковых сосняках он располагается чаще всего
на глубине 2,5—3 м, и разветвления глубоких корней достигают
зоны периодического колебания грунтовых вод. В других случа-
ях уровень вод находится па глубине многих метров и недося-
Рыхлые пески содержат 0-5% частиц размером < 0,01 мм, связные
пески — 5—10°/
140
гаем для корпей сосны. Иногда, папрпмер, во встречающихся в
некоторых районах фрагментах лишайниковых боров па низких
буграх среди заболоченных территорий воды приближаются к
поверхности до 1,5—1 м.
Эти различия в глубине почвенно-грунтовых вод, ио-видимо-
му, не оказывают существенного влияния па продуктивность и
другие свойства биогеоценозов лишайниковой группы. Весьма
сходные участки встречаются и при близком и при глубоком —
вне зоны распространения корпей — расположении уровня вод.
Этому, казалось бы, противоречит часто наблюдающееся в районах
дюнного рельефа ухудшение роста сосны па вершинах бугров,
по сравнению с нижними частями склонов и ложбинами, где уро-
вень почвенно-грунтовых вод естественно располагается значи-
тельно ближе к поверхности. Однако нет доказательств тому, что
ослабление роста в большей мере обязано недоступности грунто-
вых вод, а не различиям в механическом и минералогическом
составе песка на вершинах, склонах и в понижениях. Как изве-
стно, при формировании дюн происходит закономерное перерас-
пределение частиц разного размера, и в разных частях дюны пе-
сок неодинаков по механическому составу.
Верхняя часть почвенной толщи в группе лишайниковых со-
сняков всегда остается вне зоны затопления почвенно-грунтовы-
ми водами, так как даже на участках с наиболее высоким рас-
положением уровня, он никогда не поднимается выше 1,5—1 м.
Большое содержание в почве воздуха при состоянии ее наимень-
шей влагоемкости и незначительная мощность зоны капилляр-
ного подъема постоянно обеспечивают хороший газообмен в рых-
лопесчапой толще.
Недостаток кислорода имеет место лишь в глубоких слоях —
в зоне постоянного и периодического затопления. Об этом можно
судить по ясно выраженным морфологическим признакам оглее-
ния почвы в области подъема и опускания уровня воды и фор-
мированию специфических, связанных со сменой анаэробных и
аэробных условий, скоплений корней—«щеток» или «метел». При
сравнительно близком к поверхности расположении уровня поч-
веппо-грунтовых вод зона анаэробиоза препятствует проникнове-
нию корней и освоению суглинка или более тяжелых прослоек
(в тех случаях, когда они имеются на небольшой глубине). Ве-
роятно поэтому пет больших различий между участками лишай-
никовых сосняков со сравнительно близким уровнем почвенно-
грунтовых вод и участками, где он расположен глубоко и корни
не проникают до капиллярной каймы. В том и другом случаях
корневые системы располагаются только в толще бедного пита-
тельными веществами песка, и различия в мощности этой толщи
не оказывают существенного влияния на рост деревьев. По-види-
мому отсутствие обогащенных питательными веществами просло-
ек в корнеобитаемой толще является важнейшей отличительной
особенностью условий произрастания лишайниковых сосняков.
141
Почвообразование в сосняках лишайниковых, мшисто-лишай-
никовых и близких к ним типах леса протекает в условиях
относительной бедности почвообразующих пород кальцием, магни-
ем и сравнительно небольшого поступления па поверхность поч-
вы органических остатков, разложение которых происходит в аэ-
робпых условиях, по периодически тормозится недостатком вла-
ги. Это обусловливает сравнительно невысокую интенсивность
подзолообразования и формирование преимущественно слабо- и
среднеподзолистых почв. Чаще всего па оподзоленпость в про-
филе этих почв указывает лишь наличие белесоватой окраски и
более светлых белесых пятен в перегнойно-аккумулятивном го-
ризонте или в переходном горизонте А2В. Высокая водопрони-
цаемость песков способствует вымыванию соединений железа па
значительную глубину, что впешпе проявляется в слабоиптеи-
сивной окраске иллювиального горизонта Bi и формировании
тонких несколько уплотненных красно-бурых прослоек (псевдо-
фибр), появляющихся па глубине около 80 см и прослеживаю-
щихся до 1,5—2 м. Признаки слабого оглеепия в виде белесо-
вато-серых пятен наблюдаются с глубины 1 м или значительно
глубже.
Типичным примером почв группы сухих боров может слу-
жить средпеподзолистая почва сосняка мшисто-лишайпикового
(кв. 47 Борзовского л-ва Рыбинского ЛПХ, пр. пл. 23):
Ао 0—2 см.
AiA2 2—12 см.
Bi 12—30 см.
В2 30—60 св.
ВС 60—80 см.
С с 80 см.
Подстилка, грубая, рыхлая, состоит из малоразложивших-
ся пожелтевшей хвои, веток, коры, шишек. В нижней
части более темный слой полуразложившихся остатков
с примесью минеральных частиц.
Рыхлый песок, серый с белесоватыми пятнами, бесструк-
турный, с множеством мелких корней. При высыхании
становится светло-серым с белесоватым оттенком.
Серовато-желтый, рыхловатый, постепенно переходит в
гор. В2. Корней тоже много, но меньше, чем в А1А2.
Темпо-желтый, слегка уплотненный, со скоплением тем-
но-бурых уплотненных зерен органо-железистых соеди-
нений.
Светло-желтый, слегка уплотненный, с бурыми пятнами;
встречаются одиночные красновато-бурые извилистые
псевдофибровые прослойки толщиной 4—8 мм, идущие в
горизонтальном направлении.
Светло-желтый, рыхлый; с глубины 100-110 см - хорошо
отсортированный белесый песок с более темными желто-
бурыми пятнами и псевдофибровыми прослойками.
Довольно сходные описания почвенного профиля сосняков ли-
шайников и мшисто-лишайниковых приводятся Н. П. Ремезовым
(1955), А. А. Успенской (1968), С. Ф. Курнаевым (1969а).
Почва сформирована на довольно однородной мощной рыхло-
песчанной толще, которая на 3/4 в верхних и на 9/ю в ниж-
них малоизмененных почвообразованием горизонтах состоит из
фракции мелкого песка с размером частиц 0,25—0,05 мм (табл. 21).
142
Таблица 21
Механический состав, pH, содержание гумуса и азота, валовой состав почв сосняков мшисто-лишайниковых
№ пр. пл. Гори- зонт Глубина взятия образца, СЛ1 Содержание частиц в % при размере их в леи pH водной вытяжки Гумус, % Азот общий, % Валовой состав в % на прокаленную навеску для ми- неральных горизонтов и на сухую навеску для подстилок
1- 0,25 0,25-0,01 <0,01 S1O2 А1,Оз Fe2O, СаО MgO К2О г2ов
Среднеподзолпстая почва
23 Ао 0-2 — — — 5,0 — 0,95 1,23 0,66 0,30 0,38 0,13 0,03 0,17
А1А2 5-10 15,8 79,6 4,2 4,5 1,00 0,05 93,36 3,96 0,78 0,60 0,22 1,45 0,02
Bi 15-20 16,7 78,2 4,2 5,3 0,38 0,04 91,40 4,37 1,26 0,45 0,24 1,46 0,05
в2 40-45 21,3 75,1 3,6 5,8 0,16 0,02 92,07 4,76 1,13 0,52 0,25 1,52 0,04
ВС 70-75 23,2 73,5 3,1 5,9 0,07 0,02 92,43 4,08 0,80 0,52 0,25 1,34 0,03
с 95-100 6,6 91,4 1,7 6,0 0,05 0,02 92,42 4,60 0,80 0,52 0,22 1,54 0,02
Сильноподзолистая почва
24 Ао 0—2 — — — — — 1,15 1,00 0,75 0,28 0,72 0,31 0,11 0,18
А2 6-10 77,8 18,8 2,4 — — — 94,80 1,08 0,30 0,39 0,18 1,67 0,02
В! 25—30 83,3 14,5 2,2 — — — 94,16 3,33 0,40 0,50 0,12 1,69 0,02
В2 50-55 87,1 10,5 2,4 — — — 92,45 3,40 0,41 0,77 0,17 1,89 0,02
Вз 80-90 95,6 2,5 1,9 — — — 92,02 3,52 0,40 0,67 0,18 1,67 0,02
С 135-140 83,3 15,4 1,3 — — — 92,66 5,48 0,53 0,73 0,17 1,90 0,02
корнями сосны толщи почвы в мши-
сто-лишайниковом сосняке (1965 г.)
По вертикали — глубина, см\
по горизонтали — сухой вес сорной,
мг!дм3
Глинистых частиц содержится
около 4% в верхних и 2% в
нижних горизонтах. Несколько
повышенным содержанием (до
1,6%) илистых частиц выделя-
ется иллювиальный горизонт.
Содержание гумуса наиболь-
шее (1%) в верхнем горизонте
AiA2, с глубиной оно постепенно
снижается. В валовом составе
более 90% составляет кремне-
зем. Отмечается незначительное
накопление полуторных окис-
лов и увеличение содержания
фосфора в иллювиальных гори-
зонтах. Содержание кальция,
магпия и калия мало изменяет-
ся по профилю почвы (табл. 21).
Почвы, сформировавшиеся
на более крупных средпезерни-
стых песках (пр. пл. 24, кв. 7
Приволжского л-ва Рыбинского
ЛПХ), по морфологическому
строению довольно сходны с описанным выше разрезом, но подзо-
листый горизонт их развит лучше, силorirnoir, более белесый и
почвы можно отнести к сильпоподзолистым. В валовом составе их
наблюдается меньшее содержание полуторных окислов, по сравне-
нию со средпеподзолпстымп почвами (табл. 21).
Лишайниковые боры обычно считают наиболее «сухой» груп-
пой типов сосновых лесов, где недостаток влаги играет большую
роль, чем в других типах леса. Одпако само понятие «сухих»
условий произрастания требует, по-видимому, некоторого уточне-
ния. Обеспечение достаточно интенсивного хода основных жиз-
ненных процессов растений в течение более пли менее продолжи-
тельного периода без дождей зависит от величины того наиболь-
шего запаса продуктивной влаги, который может удерживать
почва. Водно-физические свойства рыхлопесчаной толщи лишай-
никовых соспяков в этом отношении малоблагоприятны. Напри-
мер, наибольший запас доступной влаги в верхней метровой тол-
ще песчаной почвы мшисто-лишайникового соспяка (пр. пл. 23)
составляет только около 95 мм. Примерно столько же доступной
влаги может содержать и вторая метровая толща (Орлов, Ко-
шельков, 1971).
Но помимо общего запаса доступной влаги, который может
«вместить» почва, существенное значение имеет и скорость его
расходования, в значительной мере зависящая от влагопроводно-
стп почвы при разном состоянии ее влажности. Из общего запаса
доступной влаги песчаной почвы его большая, чем в суглинистой
Месяц
Рис. 29. Изменение запасов влаги в почве мишсто-лишапиикового сосняка
Толщи почвы: 1 — 0—50 сл; 2 — 50—100 сл1; з— 100 —150 4 — 150—200 слс.
А— запасы влаги при наименьшей влагосмкости (весь столбик) и при давлении
30 атл« (заштрихованная часть)
почве, часть приходится па легкодоступную влагу. Так, по данным
Н. А. Взнуздаева (1969), до 4/5 доступной влаги в песчаной
почве и только j/2 в суглинистой удерживается силами до
2 атм — величины, которая примерно соответствует границе меж-
ду легко- и среднедостуннои влагой. После исчерпания легкодо-
ступной влаги в песчапой почве водоудерживающие силы быстро
возрастают, соответствеппо падает влагопроводпость и снабжение
растений влагой резко ухудшается. На более тяжелых почвах
снабжение водой еще в течение сравнительно длительного перио-
да поддерживается на удовлетворительном уровне, поскольку
значительная часть запаса представлена среднедоступной влагой.
Одпако по мере приближения к недоступному запасу влаги
на супесчаных (и суглинистых) почвах с их более развитой,
чем на песчаных почвах, системой капилляров происходит более
полное и глубокое иссушение почвенной толщи. А па песках, как
уже давно отмечено многими исследователями, в сухие периоды
часто сохраняются значительные запасы доступной влаги в более
глубоких слоях корнеобитаемой толщи.
Имеет значение и слабое освоение корнями нижних слоев
рыхло-песчаных почв. Всасывающие корпи сосны в мшисто-ли-
шайниковом сосняке очень интенсивно пронизывают подстилку
и горизонт А1А2 (рис. 28), где сосредоточено 65% по весу. При
этом 20% сосущих корпей приходится на горизонт Bi (прибли-
зительно, слой 10—30 см) и 6% на горизонт В2 (30—60 см).
На глубине более 1 м располагается лишь около 3% сосущих
корней. Характерно, что с глубины 40—50 см большинство кор-
ней, а с 1 м почти все корпи проникают в почву (максималь-
но до 2,5 м) по старым корневым ходам, образуя более или менее
гУстые сплетения проводящих корней с единичными сосущими.
Поэтому большая часть объема почвы практически лишена кор-
ней.
145
Вокруг сплетений корпей создаются небольшие зоны очень
сильного иссушения. Вне этих зон, как показал Н. А. Воронков
(1967, 1969) для южных районов, влажность песка всегда значи-
тельно выше. В связи с этим автор предлагает различать потен-
циально доступную влагу, т. е. весь запас доступной влаги,
и фактически доступную, величину запаса которой можно выя-
вить, определяя влажность почвы (с большой повторностью) в наи-
более сухие периоды. Н. А. Воронков (1969) считает ошибочны-
ми представления ряда авторов о сравнительно благоприятном
состоянии водного режима даже в сухие периоды на песчаных
почвах в южных районах, основанные на наличии доступной
влаги, поскольку фактически доступной влаги в эти периоды нет.
Однако можно предполагать, что какое-то количество воды
поступает пз объемов почвы, содержащих доступную влагу, как
к скоплениям корней — в глубоких слоях через сухие зоны, так
и вверх — к корням, расположенным в иссушенном верхнем слое
почвы. Этот минимальный поток влаги, который сохраняется даже
в наиболее сухие периоды, вероятно, имеет очень важное зна-
чение для таких видов, как сосна, которые способны в критиче-
ский период довольствоваться для поддержания необходимых для
существования жизненных процессов крайне небольшим поступ-
лением влаги.
Таким образом, более тяжелые почвы обеспечивают (при
прочих сходных условиях) более равномерное и длительное под-
держание снабжения водой на оптимальном и субоптималыюм
уровне, по в критические сухие периоды определенные преиму-
щества с точки зрения выживания сосновых насаждений, веро-
ятно, имеют легкие песчаные почвы. Это положение в какой-то
мере подтверждается тем, что распространепие сосны и возмож-
ности ее искусственного разведения в наиболее засушливых
районах ограничены песчаными почвами (во всяком случае в
условиях, где глубоко расположены грунтовые воды).
Что касается рассматриваемой нами южнотаежной подзоны,
то здесь, вероятно, не бывает (или проявляется крайне редко)
иссушения корнеобитаемой толщи почв до такого критического
уровня, когда начинают сказываться преимущества легких песча-
ных почв по сравнению с более тяжелыми. Поэтому режим снаб-
жения влагой лишайниковых боров на рыхлопесчаных почвах сле-
дует в целом признать менее благоприятным, чем в типах со-
сняков на супесчаных пли связиопесчапых почвах.
Многолетнее изучение динамики почвенной влаги в наиболее
распространенном в южной тайге типе группы лишайниковых
сосняков - - мшпсто-лишайпиковом сосняке, как уже отмечалось,
обнаружило довольно значительное снижение запасов влаги в су-
хие периоды, особенно в верхней одпометровой толще почвы
(Орлов, Кошельков, Взнуздаев, 1970). Однако ни разу запасы
доступной влаги не были полностью исчерпаны даже в верхней
полуметровой толще (рис. 29).
146
Рассмотрим несколько подробнее режим увлажнения почвы в
наиболее сухом (за четырехлетний период наблюдений) 1967 г.
За период с 1.V по 1.Х выпало только 215 мм осадков при
средней многолетней величине за тот же период 347 мм. Весен-
ние запасы влаги в верхней полуметровой толще почвы быстро
уменьшаются в течение мая и начала июня и в дальнейшем
очень мало изменяются даже в длительные периоды без суще-
ственных осадков. Запас доступной влаги составляет около 3—
4 мм, увеличиваясь временами за счет дождей. Несколько мед-
леннее теряет влагу вначале лета вторая полуметровая толща.
В последующий период запас влаги здесь довольно стабилен, и
изменение его связано с проникновением некоторого количества
осадков (например, в июле и августе). Минимальный запас вла-
ги в этой толще составил около 10 мм.
Расход воды из более глубоких слоев почвы — третьей и чет-
вертой полуметровых толщ — наблюдался в течение длительного
периода и лишь с середины июля до конца периода вегетации
запасы влаги практически пе изменялись, причем величина до-
ступного запаса здесь весьма значительна.
Таким образом, в сухой год помимо использования влаги вы-
падающих осадков из верхних слоев почвы в течение всей пер-
вой половины периода вегетации происходило потребление воды
и из более глубоких горизонтов почвы.
Состояние водоудерживающих сил в почве в этот же год ха-
рактеризует рис. 30. На глубине более 90 см давление почвенной
влаги все время сохраняется в оптимальном для потребления
сосной диапазоне — менее 2,5 атм. В слоях до 60 см величина
водоудерживающих сил достигает в первой половине июля 10—
15 атм, а в горизонте Bi — 20 атм. Однако продолжительность
неблагоприятных периодов, когда потребление влаги из верхних
слоев почвы несомненно затруднепо, была сравнительно невелика:
в верхнем 30-сантиметровом слое давление почвенной влаги более
10 атм сохранялось за период вегетации менее 1 месяца.
В средпие по состоянию увлажнения и во влажные годы пе-
риоды значительного снижения запасов влаги, как правило, весь-
ма непродолжительны (см. рис. 29). В целом для лишайниковых
сосняков характерно быстрое чередование периодов обильного и
недостаточного увлажнения в верхнем слое почвы. Однако иссу-
шение почвы пе достигает даже в наиболее сухие периоды кри-
тических значений, а чаще увлажнение почвы поддерживается
на достаточно благоприятном уровне.
Менее благоприятен водный режим почвы в молодых сосно-
вых культурах. Верхний слой почвы иссушается значительно
сильнее, чем в лесу, вследствие интенсивного физического испа-
рения с незатепеииой поверхности. Давление почвенной влаги в
сухие периоды достигает здесь 30 атм, т. е. практически не остает-
ся доступной влаги. Зато значительные потери влаги ограниче-
ны лишь верхним 30-саптпметровым слоем, а глубже состояние
147
00
Рис. 30. Динамика давления почвенной влаги в мшисто-лишайниковом сосняке
Градации давления почвенной влаги, атм: 1 — <1; 2 — 1—2,5; 3 — 2,5—5; 4 — 5—10; 5—10—15; 6-• 15—20; 9 — суточные осадки (леи);
10 — среднесуточная температура воздуха
водоудержпвающнх сил всегда близко к оптимальному (Орлов, Ко-
шельков, 1971). Это можно объяснить еще очень слабой освоенно-
стью почвы корнями п невысоким расходом влаги на транспира-
цию в молодых иесомкпувшихся культурах.
Изучение распределения всасывающих корней показало, что
в культурах 5-летиего возраста только единичные почти нераз-
ветвлепиые корпи углубляются в почву более, чем на 50 см.
С целью экспериментальной проверки влияния периодического
недостатка влаги па рост сосновых культур, влажность почвы в
течение четырех периодов вегетации поддерживалась путем по-
лива в состоянии, близком к оптимальному. Существенного увели-
чения по сравнению с контролем роста в высоту, по диаметру
и степени охвоенности сосен при этом не произошло (Кошель-
ков, Орлов, Алексеева, 1972).
Можно предполагать, что в числе факторов, ограничивающих
продуктивность лишайниковых сосняков южной тайги, более су-
щественную роль играет не недостаток влаги, а уровень снабже-
ния сосны элементами питания из почвы. Отсутствие в корне-
обитаемой толще почвы обогащенных питательными веществами
прослоек, сравнительно низкий потенциальный запас элементов
питания в бедной по минералогическому составу толще песчаных
отложений, небольшое содержание глинистой фракции в почве
и низкая поглотительная способность почв определяют недоста-
точную обеспеченность формирующихся здесь ценозов питатель-
ными веществами.
Однако нельзя умалять п роль недостатка влаги в лишайни-
ковых борах. Если высыхание верхнего слоя почвы и не оказы-
вает сильного угнетающего воздействия на рост сосны, удовлет-
воряющей своп минимальные потребности во влаге за счет более
глубоких слоев, то оно несомненно сказывается на ряде процес-
сов, определяющих состав, жизнедеятельность и взаимоотно-
шения других организмов биоценоза. Недостаточное увлажнение,
вероятно, является главной причиной слабого развития или поч-
ти полного отсутствия травянистых растений и кустарников, угне-
тает деятельность микроорганизмов и грибов в наиболее биологи-
чески активных верхних слоях почвы. Распространение лишай-
ников растений, крайне медленно накапливающих органическую
массу, является следствием отсутствия конкуренции со стороны
других более мезофитных и теневыносливых видов. Эти особен-
ности, в свою очередь, снижают интенсивность круговорота ве-
ществ, в том числе п азота, что в конечном итоге, вероятно,
сказывается отрицательно на росте сосны.
Сравнительно быстрое разложение опада и бедность почвы
Щелочноземельными элементами препятствуют значительному на-
коплению азота в подстилке и минеральной части почвы. Содер-
жание азота в подстилке мшисто-лишайникового сосняка состав-
ляет около 1%, что значительно ниже, чем в других типах леса
па аналогичных по механическому и минералогическому составу
149
песчаных отложениях. Горизонт А1А2 содержит 0,05%, а гори-
зонт В — 0,04—0,02% азота (см. табл. 21). Поскольку мощ-
ность подстилки невелика, общий запас азота в пей составляет
только 140 кг!га, а во всем верхнем слое почвы (0—60 см), где
сосредоточена основная масса всасывающих корней сосны, около
1,6 т]га, т. е. примерно вдвое меньше, чем в черничниках и
долгомошниках (Кошельков, 1970).
В то же время подстилка и горизонт А1А2 в мшисто-лишай-
никовом сосняке отличаются относительно высоким содержанием
доступного аммиачного азота. Средние величины его за периоды
вегетации 1963 и 1964 гг. составили 3,0 и 5,6 л/г/100 г в под-
стилке, 0,31 и 0,20 лгг/ЮО г в гор. А1А2 (Кошельков, 1967).
Примерно вдвое больше, чем в черничнике, содержит подстилка
п минеральный слой почвы мшисто-лишайникового сосняка и под-
вижной фосфорной кислоты: 4,1 и 9,1 лгг/100 г в среднем за
периоды вегетации 1963 и 1964 гг. в подстилке и соответствен-
но 1,7 и 2,7 в гор. А1А2 и 2,6 и 4,4 лгг/100 г в гор. Вь
Выше уже обсуждалось, что весьма рискованно оценивать ре-
жим снабжения элементами питания растений по содержанию до-
ступных форм этих элементов в почве. Относительно высокая
концентрация доступных азота и фосфора, по-видимому, свиде-
тельствует о довольно энергичном их образовании в мшисто-ли-
шайниковом сосняке. Но можно допустить и возможность некото-
рого угнетения их потребления сосной из-за периодического не-
достатка влаги или слабое вымывание в глубокие горизонты, осо-
бенно в более сухой 1964 г.
Данные листового анализа показывают, что в мшисто-лишай-
никовом сосняке в первую очередь проявляется недостаток в
снабжении сосны азотом, в то время как явной нехватки для
сосны зольных элементов — фосфора, калия, кальция, магния,
меди, цинка не обнаруживается (Орлов, Кошельков, 1971). Со-
держание азота в хвое (как правило, весьма близкое на разных
участках и в разные годы) составляет около 1,3%, т. е. значи-
тельно ниже величины, соответствующей оптимальной обеспечен-
ности— 1,6—1,8%. Недостаточное снабжение соспы азотом, не-
сомненно, определяется общим низким уровнем его накопления
п круговорота в биогеоценозах, формирующихся на песчаных поч-
вах. Существенное значение при этом, вероятно, имеет недоста-
точная обеспеченность элементами минерального питания, а в су-
хие периоды и влагой, различных групп микроорганизмов, фик-
сирующих атмосферный азот и участвующих в процессах пре-
вращения содержащих азот веществ.
В наиболее теплые периоды температура самого верхнего
слоя почвы (0—10 см) достигает 16°. Период с температурой
почвы, благоприятной для роста корней (>9°), составляет на
этой глубине 100—110 дней. Прогревание более глубоких слоев
происходит довольно медленно: температуру 9° почва приобретает
па глубине 1 м в июле, а на глубине 2 м лишь к середине
150
сентября. Во второй половине сентября обычно происходит быст-
рое снижение температуры во всей толще почвы. Таким образом,
период с температурой, обеспечивающей интенсивный рост корней,
очень невелик в нижней части почвенной толщи, и температурный
режим является, по-видимому, одной из существенных причин,
замедляющих освоение корнями глубоких слоев почвы.
Древостои во всех типах леса лишайниковой группы чисто
сосновые. Почвенные условия неблагоприятны для березы, она
встречается лишь единично и сильпо угнетена. Очень редко, толь-
ко в третьем ярусе или в подросте, можно встретить плохо ра-
стущие ели с изреженпой кроной.
Лишайниковые сосняки, приуроченные к сильпо всхолмлен-
ным элементам рельефа, отличаются более низкой продуктивно-
стью: класс бонитета IV пли III — IV. Для них характерна низ-
кая полнота древостоев (табл. 22). В трудных почвенных усло-
виях сосна пе может сформировать сомкнутого полога — деревья
располагаются неравномерно, встречаются более или менее круп-
ные окна и прогалины, иногда более теспые группы деревьев —
главным образом, подроста пли жердпяка.
Единично встречаются можжевельник (Juniperus communis),
вереск, реже очень угнетенная рябина.
Лишайниково-моховой покров неравномерный. На вершинах и
на освещенных склонах бугров развит более или менее густой по-
кров из лишайников, главным образом из видов Cladonia. В по-
нижениях и па северных склонах, а также в группах подроста
и жердняка, лишайники сменяются мхом Pleurozium schreberi.
Травяно-кустарничковый покров в целом крайне разрежен и
неравномерен. Отдельные виды встречаются обычно небольшими
куртинами. Чаще всего такие куртины, а иногда значительные
участки, площадью несколько десятков квадратных метров, об-
разует брусника. Из других видов встречаются золотая розга,
ландыш, плаун (Lycopodium clavatum), иногда вороника (Ет-
petrum nigrum), овсяница овечья (Festuca ovina).
Мшисто-лишайниковые сосняки, в отличие от лишайниковых,
характеризуются довольно высокой полнотой древостоев, особенно
молодых и средневозрастных. Класс бонитета, как правило, III.
Запас 100-летних древостоев около 300 м?1га (табл. 22).
Подлесок, за исключением единичных невысоких кустов мож-
жевельника, отсутствует.
Поверхность почвы покрыта чередующимися пятнами лишай-
ников и зеленых мхов. Последние тяготеют к более густым те-
нистым местам. Среди лишайников преобладает Cladonia ran-
giferina. Группами встречаются Cl. sylvatica и Cl. alpestris
и отдельными экземплярами Cetraria islandica. Пятпа зеле-
ных мхов образованы Pleurozium schreberi с мелкими груп-
пами Dicranum polysetum. Соотношение площадей, покрытых ли-
шайниками и зелеными мхами, весьма неодинаково па разных
Участках и, вероятно, меняется в связи с циклическими колеба-
151
Таблица 22
Таксационная характеристика древостоев сосняков лишайниковых
Тип леса, местонахождение
21
22
23
24
25
26
Сосняк лишайниковый,
Рыбинский ЛПХ, При-
волжское л-во, кв. 7
Сосняк лишайниковый,
Дарвинский заповедник
Сосняк мшисто-лишай-
никовый, Рыбинский
ЛПХ, Борзовское л-во,
кв. 47
Сосняк мшпсто-лишай-
ииковый, Рыбинский
ЛПХ, Приволжское л-во,
кв. 7
Сосняк мшисто-лишай-
никовый, Рыбинский
ЛПХ, Приволжское л-во,
кв. 5
Сосняк мшисто-лишай-
никовый, Угличский
ЛПХ, Покровское л-во,
кв. 43
10 С 70-75 0,8
ЮС 86 0,76
ЮС 100 0,79
21 23 650 248
24 27 508 316
III—IV
IV
П-Ш
III
III
III
ниями климата и изменением степени сомкнутости древесного
полога.
На некоторых участках встречаются куртины, а иногда и зна-
чительные площади, покрытые разреженными зарослями довольно
низкорослой брусники. Чаще же травяно-кустарничковый покров
практически отсутствует. Изредка растут группы кошачьей лап-
ки (Antennaria dioica), марьянника лугового, брусники, а по
пониженным местам — черники. Единичными экземплярами пред-
ставлены золотая розга и очень характерный для этого типа
плаун сплюснутый (Lycopodium complanatnm). На прогалинах
встречается вереск. В лишайниковых и мшпсто-лпшайпиковых
борах встречается обычно большое количество сильпо угнетен-
ного подроста сосны. По данным С. Ф. Курлаева (1969а),
в 90-летнем мшисто-лишайниковом сосняке полнотой 0,8 вне окон
насчитывалось в среднем около 16 тыс. на I га подроста в воз-
расте 3—12 лет, средней высотой 10 см и максимальной 20 см.
В окнах обнаружено 22 тыс. экз. сосны (в пересчете на 1 га)
в возрасте 20 лет, средней высотой 3,5 az, максимальной 6 м,
и 5 тыс. экз/га молодого подроста.
152
Лишайниковый и негустой моховой покров и маломощная
подстилка при достаточном увлажнении представляют собой весь-
ма благоприятную среду для прорастания семян и укоренения
всходов. В годы, без длительных сухих периодов при наличии
семян появляется большое количество всходов. Формирование из
этих всходов нового поколения подроста возможно только в том
случае, если в последующий период вегетации не происходит
резкого пересыхания верхнего слоя почвы.
Недостаток света и жестокая корневая конкуренция взрос-
лых деревьев препятствует успешному росту молодого поколения,
и оно через большее или меньшее число лет погибает, заменяясь
новой генерацией такого же угнетенного подроста.
Лишь в окнах, где больше света и меньше насыщенность
почвы корнями взрослых деревьев, формируются густые, быстрее
или медленнее растущие (в зависимости от размера окон) груп-
пы подроста и тонкомера. Наличие «резерва» угнетенного под-
роста обеспечивает хорошее возобновление сосны при естествен-
ном пзрежнванпп полога древостоя и при постепенных или вы-
борочных рубках.
Сплошные вырубки в лесах этой группы не всегда успешно
возобновляются, даже при наличии источников обсеменения. По-
явлению подроста, вероятно, препятствует сильное пересыхание
верхнего слоя почвы па открытых пространствах. Существенный
ущерб подросту сосны могут наносить в таких условиях личин-
ки майского хруща. В результате нередко образуются пустыри.
Покров па сплошных вырубках, по данным С. Ф. Курнаева
(1969а), изменяется сравнительно мало. Усыхают зеленые мхи,
новых видов растений появляется довольно мало. Однако в дру-
гих случаях на вырубках развивается вейник наземный (Cala-
magrostis epigeios).
На площадях, пройденных пожарами, создаются, по мнению
С. Ф. Курнаева (1969а), еще более неблагоприятные, чем на вы-
рубках, условия для развития всходов сосны. Поверхность поч-
вы сначала оголяется, затем покрывается мхом (Polytrichum
juniperinum), а потом восстанавливается сплошной ковер ли-
шайников. Часто на пожарищах вырастает вереск.
Можно, по-вндпмому, считать, что для повышения продуктив-
ности лишайниковых сосняков важно прежде всего улучшить
снабжение древостоев азотом. Но, вероятно, ни в какой другой
группе сосновых лесов это мероприятие не встречает столько за-
труднений, как в лишайниковых борах. Промывной режим увлаж-
нения и низкая емкость поглощения песчаных почв способству-
ют быстрому вымыванию растворимых азотпых удобрений за пре-
делы корпеобитаемой толщи почвы. Поэтому здесь азотные удоб-
рения, по-видимому, дадут меньший экономический эффект, чем
в Других типах леса. Внедрение растений азотонакопителей и
Древесных и кустарниковых пород, которые принято считать поч-
воулучшающпми (например березы), затруднено, а во многих
153
случаях, вероятно, и просто невозможно из-за низкого общего
плодородия почв.
Следует также учитывать, что улучшение роста сосны в ре-
зультате внесения азотных удобрений может привести в даль-
нейшем к недостаточному снабжению другими элементами пита-
ния. По-видпмому, помимо азота необходимо внесение и других
основных биогенных элементов (калия, фосфора, магния, микро-
элементов), причем в виде мепее растворимых соединений, кото-
рые медленно вымываются из почвы. Можно рассчитывать, что
полное минеральное удобрение, кроме непосредственного воздей-
ствия на рост сосны, будет способствовать и повышению актив-
ности микроорганизмов, в том числе и тех групп, которые обе-
спечивают накопление азота в толще почвы, и создаст предпо-
сылку для успешного внедрения в ценоз почвоулучшающих ра-
стений.
Однако надо иметь в виду, что улучшение роста сосны и,
соответственно, увеличение траиспирпрующей поверхности хвои
под влиянием удобрений может обострить недостаток влаги в
почве.
Имеются данные (Буш, 1966) об успешном применении орга-
нических удобрений (торфа, подстилки и др.), которые помимо
создания более стабильного, чем при внесении минеральных удоб-
рений, запаса азота способствуют и повышению влагоемкости
почв. На бедных песках Латвии в условиях, соответствующих
лишайниковым борам, весьма эффективное влияние на рост сос-
новых культур оказало совместное внесение торфа и полного ми-
нерального удобрения (Буш, 1967).
Особенности возобновления сосны в лишайниковых и мшисто-
лишайниковых сосняках обеспечивают непрерывную смену поко-
лений при проведении постепенных и выборочных, в том числе
котловинных рубок. Такие рубки особенное значение имеют имен-
но в группе лишайниковых боров, крайне цепных по своей са-
нитарно-гигиенической роли. Сухие боры, располагающиеся обыч-
но поблизости от рек, широко используются для организации
санаториев, домов отдыха, пионерских лагерей. Поэтому здесь
следует заботиться о непрерывном сохранении лесной среды.
Вполне успешно развиваются па сплошных вырубках этих
соспяков и культуры сосны. Одпако во многих случаях, чаще
при облесении старых пустырей, необходима энергичная борьба
с майским хрущом.
В лишайниковых борах наиболее часто большой вред культу-
рам наносит другой вредитель — подкорный клоп. Поскольку оп
сильнее размножается в разреженных древостоях, следует предус-
матривать достаточно густую посадку и очень осторожные осветле-
ния (или совсем не проводить осветлепий).
154
СОСНЯКИ МШИСТЫЕ
Мшистые сосняки, так же как и группа лишайниковых боров,
приурочены к мощным песчапым отложениям. Однако в составе
песков в верхней части толщи, обычно большее участие прини-
мают более мелкие фракции почвы — пылеватые и глинистые.
Стационарные иочвеппые исследования в районе Северной
опытной станции в группе мшистых сосняков пе проводились.
Отсутствуют и литературные материалы. Поэтому о состоянии
режима почвенных факторов можно судить лишь по данпым
маршрутного изучения таких соспяков.
Почвенпая толща остается, так же как и в лишайниковых
сосняках, вне зоны затопления в периоды максимального подъе-
ма почвенно-грунтовых вод и поэтому в ней постоянно поддер-
живается хороший газообмеп. Анаэробные процессы возникают,
судя по положению зоны оглеения (1,5—2 м), лишь па довольно
значительной глубине в зоне периодического колебания уровня
вод.
Значительные площади мшистых соспяков встречаются на тер-
расах рек на связнопесчапых почвах. Большая влагоемкость этих
почв определяет лучшее снабжение влагой древесной раститель-
ности, чем в лишайниковых борах па рыхлопесчапых почвах.
Более благоприятный водный режим, вероятно, связан также с
большей мощностью зоны капиллярного подъема влаги. Увели-
чение содержания мелких почвенных частиц способствует и улуч-
шению режима питания.
Значительно реже встречаются сосняки рассматриваемой груп-
пы в области более грубых рыхлопесчаных отложений. Они за-
нимают здесь иногда очень узкую переходную полосу между сос-
няками мшисто-лишайниковыми и черничниками на склонах гряд.
Но обычно участки типов леса этих двух последних групп кон-
тактируют непосредственно. Иногда фрагменты мшистых сосня-
ков с участием в покрове брусники располагаются на вершинах
небольших гряд, сменяясь ниже по рельефу черничниками или
долгомошникамп. Уровень почвенно-грунтовых вод располагается
в этих условиях ближе к поверхности, чем в мшисто-лишайнико-
вых сосняках.
Подзолообразовательный процесс в почвах сосняков мшистых
выражен обычно слабо, и почвы относятся к дерново-слабо- и
среднеподзолистым. Для них характерно наличие под слоем от-
носительно тонкой (3—4 см) рыхлой подстилки хорошо разви-
того перегнойно-аккумулятивного горизонта Ai, палево-серой
окраски, мощностью 10—15 см. В ппжней части окраска его более
светлая, а иногда выделяется сплошной горизонт А1А2. Иллю-
виальные горизонты палево-желтых и оранжево-желтых цветов,
На фоне которых видны темно-корпчпевые уплотненные пятна
или редкие горизонтальные бурые прослойки толщиной 0,5—2,5 см.
.155
Приводим описание двух разрезов почв в сосняках мшистых:
Пр. пл. 27, Дарвинский гос. заповедник, Борокский участок,
кв. 58. Почва — дерново-слабоподзолпстая, пылевато-песчаная
Ао 0—3 см. Подстилка, бурая, слоистая.
Ai 3-14 Пылеватый связный песок, палево-серый, в нижней части
более светлый, с множеством угольков. Нижняя граница
ровная.
Bi 14—35 см. Палево-желтый пылеватый связный песок.
В2 35—75 см. Оранжево-желтый пылеватый песок с темно-коричневыми
более уплотненными ожелезпеииыми пятнами.
ВС 75—250 см. Коричневато-желтый песок с более светлыми пятнами и
коричневыми вкраплениями, с немногочисленными че-
шу йками слюды.
С 250—400 см. Красновато-коричневый песок.
Пр. пл. 28, Угличский ЛПХ, Покровское л-во, кв. 37.
Почва — дерново-слабо (средне) подзолистая, песчаная.
Ао 0—3 см.
Ai 3—16 см.
AiA2 16—23 см.
Bi 23—80 см.
В2 80—105 см.
В3 105—135 см.
ВС 135—250 см.
Подстилка, бурая, слоеватая, связанная корешками.
В нижней части более темная, с примесью угольков.
Мелкий связный песок, палево-серый, в верхней части с
угольками, рыхловатый, бесструктурный.
Мелкий связный песок, светло-серый с единичными бе-
лесыми пятнами, слоеватой структуры.
Оранжево-желтый мелкий песок, слегка уплотненный.
С глубины 35 см идут редкие горизонтальные бурые про-
слойки толщиной от 0,5 до 2,5 см.
Слоистый: широкие (5—10 с.и) красно-бурые очень плот-
ные супесчаные прослойки перемежаются с линзами и
горизонтальными светлыми прослойками сцементирован-
ного песка.
Желтый уплотненный песок с тонкими (до 1 см) более
уплотненными бурыми горизонтальными прослойками.
Полосатый: светлые с сизоватым оттенком песчаные по-
лосы чередуются с оранжево-ржавыми полосами шириной
5—6 см.
Ci 250—270 см. Красновато-желтый песок.
С2 270—300 см. Светло-желтый песок с валунами.
Верхняя часть почвеппой толщи мшистых сосняков чаще
всего сложена связными пылеватыми песками, ниже которых за-
легают рыхлые мелкозернистые пески (табл. 23).
Данные валового состава показывают, во-первых, весьма рав-
номерное, без выраженного минимума в оподзоленпом горизонте
распределение полуторных окислов и оснований по профилю поч
вы и, во-вторых, значительно большее абсолютное содержание
биогенных элементов — фосфора, калия и кальция — по сравнению
с рыхлыми песками группы лишайниковых боров (табл. 23).
Формирование верхнего горизонта дерново-слабо (средне) под-
золистых почв мшистых сосняков связано в ряде случаев пе
только с естественными процессами почвообразования, по и с
156
деятельностью человека. Так почвы в сосняках этой группы тп-
Пов, широко распространенных в Дарвинском заповеднике, имеют
перегнойно-аккумулятивный горизонт, равномерно окрашенный,
с ровной, почти прямой нижней границей. Исследовавшая эти
почвы А. А. Успенская (1968) называет их вторично-дерново-
слабоподзолистыми и отмечает, что в недалеком прошлом (60—
80 лет назад) они были под пашней и что глубина залегания
нижней ровной границы гор. Aj соответствует глубине вспашки.
Т а б л и ц а 23
Механический и лаловой состав дериово-слабоиодзолистой почвы сос-
няка мшистого (пр. пл. 27), Дарвинский государственный заповедник
Горизонт Глубина взятии образца, с.и Содержание частиц в % при размере ИХ В Л1Л( Валовой состав в % на [прокаленную навеску для минеральных горизонтов и на сухую навеску для подстилок
1-0,25 0,25- 0,01 .0,01 SiO2 A120j Fe,O, CaO M£?O K2O р2О5
Ао 0-3 .
Ai 5-10 0,5 93,4 6,1 87,95 6,20 0,87 0,98 0,21 2,54 0,07
Bl 22-30 0,2 93,5 6,3 87,31 3,97 0,83 0,97 0,20 2,71 0,05
В2 45—55 0,2 95,6 4,2 87,10 4,99 0,92 1,33 0,17 2,77 0,05
ВС 90-100 0,9 95,5 3,6 87,31 8,32 0,90 1,30 0,21 2,57 0,05
С 150-160 0,5 96,9 2,6 89,67 3,40 0,64 0,98 0,20 1,58 0,05
В других районах, например, па террасах р. Юхоти — притока
Волги, мшистые сосняки формируются на песках, более обогащен-
ных глинистой фракцией: содержание ее составляет в верхней
части толщп около 8%, увеличиваясь в отдельных слоях до 15%
(супесь). По морфологическому облику почвы весьма сходны с
почвами на связпых песках.
Для наиболее распространенных типов группы мшистых со-
сняков характерен чистый сосповый древостой II класса бонитета.
В составе первого яруса иногда единично участвует береза. В ка-
честве примера приводим таксационные данные древостоя пр.
пл. 27 (Дарвинский заповедник, кв. 58): состав ЮС, возраст
65 лет, полнота 0,65, средняя высота 18 м, средний диаметр
24 см, запас 210 м^га, класс бонитета II. В отличие от ли-
шайниковых боров на большинстве участков появляется ель. Опа
встречается единично или образует разреженный полог плохо
растущего подроста и тонкомера высотой около 2—6 м. Иногда
отдельные ели достигают высоты второго яруса.
На почвах с большим содержанием глинистых частиц, т. е.
Переходных к супесям, рост сосны улучшается, бопмтет II пли
I- Значительно усиливаются позиции ели. Она образует часто
157
более густой и лучше растущий полог подроста и тонкомера.
Отдельные деревья входят в состав господствующего яруса, почти
достигая высоты сосны. Увеличивается обычно примесь березы.
Такие участки характеризуют данные пр. пл. 28 (Покровское
л-во Угличского ЛПХ, кв. 37): Состав ЮС + Е, возраст 70 лет,
полнота 0,68, средняя высота 24 м, средний диаметр 28 см, за-
пас 310 м?1га, класс бонитета I — II.
Очень характерно значительное, большее чем в других груп-
пах сосновых лесов, распространение в мшистых сосняках мож-
жевельника. Па некоторых участках он образует выраженный
ярус подлеска сомкнутостью 0,2—0,3. В составе сплошного по-
крова зеленых мхов господствует Pleurozium schreberi. Неболь-
шими пятнами встречаются Dicramim polysetum, реже Hyloco-
mhim splendens. На некоторых участках небольшими пятнами
встречаются лишайники (виды Cladonia).
Брусника довольно часто встречается в мшистых сосняках,
обычно образуя довольно крупные разреженные пятна. В других
случаях ее почти нет.
Участки леса со сплошным покровом из брусники в обследо-
ванных сосновых массивах южной тайги встречаются крайне ред-
ко. Их площадь не превышает, как правило, песколькпх десятых
гектара. Каких-либо специфических, постоянно выраженных отли-
чий в морфологических признаках почвенного профиля таких
фрагментов с брусничным покровом от участков с моховым ков-
ром не обнаружено. Причины формирования развитого покрова
из брусники остаются неясными. Поэтому пока пет, по-видимому,
оснований выделять в пределах центральной части южпой тайги
«брусничники» в качестве особого типа сосновых лесов п целесо-
образно рассматривать их как какие-то варианты мшистых сос-
няков.
Другие виды травянистых растений и кустарничков встре-
чаются в мшистых сосняках единично или небольшими редкими
куртинами, и большая часть поверхности обычно лишена травя-
ного покрова. Наиболее обычны: кошачья лапка, ожика волоси-
стая, плауны сплюснутый и булавовидный, ландыш, черника,
в некоторых районах — вороника. При нарушении мохового ковра
характерно участие овсяницы овечьей. В мшистых сосняках па
более богатых почвах очень характерен орляк, образующий часто
разреженный, по довольно равномерный ярус. Появляется кисли-
ца, липнея северная.
Мшистые сосняки обладают многими сходными чертами с
мшисто-лишайниковыми борами и провести отчетливую границу
между ними по физиономическим признакам не всегда возможно.
Вероятно в качестве условной границы удобнее принять различия
в продуктивности сосны, относя к мшистым соснякам участки
более высокой продуктивности — выше III класса бопитета. Что
касается степени развития в покрове лишайников и зеленых мхов,
то этот признак не всегда надежен. Хотя и отчетливо просле-
1158
деивается увеличение роли зеленых мхов за счет лпшапников
по мере улучшения почвенных условий и в типичных мшистых
сосняках лишайники практически отсутствуют, одпако на соотно-
шение мхов и лишайников большое влияние оказывают и другие
факторы. Например, более сомкнутые древостои, особенно густые
молоднякп лишайниковой группы, мепее благоприятны для раз-
вития лишайников, и покров здесь может формироваться исклю-
чительно из мхов. Наоборот, изреживаппе полога мшистых сосня-
ков способствует проникновению в них лишайников.
По мере улучшения обеспеченности влагой и снабжения эле-
ментами питания продуктивность древостоев увеличивается, уси-
ливается роль ели и типы мшистых сосняков весьма постепенно
замещаются типами черничной группы, а на почвах, переходных
к супесям,— кислично-черничными сосняками.
Сосна не встречает в мшистых сосняках серьезной конкурен-
ции со стороны более требовательной к плодородию почвы ели.
Ель не может сформировать в подобных условиях (во всяком
случае в преобладающем мепее продуктивном типе) достаточно
сомкнутый ярус, полностью препятствующий возобновлению сос-
ны. Под пологом древостоев обычно встречается значительное
количество подроста сосны. Однако при нормальной сомкнутости
материнского полога он сильно угнетен и отмирает, достигнув
высоты всего лишь нескольких десятков сантиметров. В при-
спевающих и спелых древостоях по мере их изреживания воз-
никают группы более или менее хорошо растущего (в зависи-
мости от величины окна) соснового подроста.
На сплошных вырубках при достаточном налете семян сосны
береза пе может сильно угнетать соспу и мешать формирова-
нию соснового яруса. Лишь в наиболее продуктивных типах,
граничащих в экологическом ряду с кислично-черничными, рез-
ко усиливаются позиции березы — основного конкурента сосны
при зарастании открытых площадей — и могут формироваться чи-
стые березовые леса.
Мероприятия по повышению продуктивности и общее направ-
ление хозяйства в мшистых сосняках в общем должны быть сход-
ны с лишайниковыми сосняками.
Можно рассчитывать на существенное улучшение роста сосны
при применении удобрений.
Выборочные и постепенные рубки обеспечивают хорошее воз-
обновление сосны. Вероятно, целесообразными могут оказаться
и узколесосечпые рубки с соблюдением сроков примыкания.
В более продуктивном типе мшистых сосняков следует учи-
тывать возможность мер ухода за составом (удаление березы)
к естественных молодняках и в культурах па сплошных выруб-
ках. При необходимости здесь следует удалять и излишнее колнче-
Ство ели в составе поколения, формирующегося при постепенных
или выборочных рубках, которая может мешать возобновлению
более ценной породы — сосны.
159
СОСНЯКИ ЧЕРНИЧНИКИ
Наиболее существенной чертой условий произрастания сосня-
ков черничников является неглубокое в среднем расположение
уровня почвенно-грунтовых вод, периодически поднимающихся до-
вольно близко к поверхности почвы. Это определяет достаточ-
ное снабжение растений влагой. В то же время самые верхние
слои почвы, наиболее важные для жизнедеятельности корней ра-
стений и других организмов, всегда остаются вне зоны анаэро-
биоза, т. к. они или не заливаются почвенно-грунтовыми вода-
ми, пли же испытывают лишь кратковременное затопление.
Довольно благоприятный и стабильный режим влажности и
аэрации почв способствует образованию и усвоению доступных
форм питательных веществ. Поэтому даже в тех типах чернич-
ников, которые приурочены к довольно бедным песчаным нано-
сам, в процессе формирования биогеоценозов и развития почв
выработался более или менее высокий уровень обеспеченности
растений элементами питания. Улучшению режима питания в
черничниках, ио-видимому, способствует и периодическое ороше-
ние толщи почвы почвенно-грунтовыми водами, которые контак-
тируют на Toil или иной глубине с прослойками более тяжелого,
обогащенного элементами питания материала пли с моренным
суглинком и приносят в корпеобитаемую толщу какое-то количе-
ство растворимых веществ.
В некоторых условиях, где утяжеленные прослойки распола-
гаются на небольшой глубине, возможно и непосредственное ис-
пользование корнями содержащихся в них питательных веществ,
во всяком случае в периоды сильного понижения уровня почвен-
но-грунтовых вод.
Таким образом, соспякп черничники характеризуются сравни-
тельно благоприятным сочетанием основных почвенных факто-
ров: влажности, аэрации и снабжения питательными веществами.
Однако состояние двух последних факторов вряд ли можно рас-
ценивать как близкое к оптимальному. Зона постоянного пли
временного анаэробиоза располагается, особепно во влажных ва-
риантах черничников, неглубоко от поверхности, препятствуя ос-
воению более глубоких слоев почвенпой толщи. Потенциальная
обедненность верхней песчаной части почвенной толщи и раз-
витие подзолистого процесса, вероятно, не компенсируются пол-
ностью приносом элементов питания почвенными водами, и сосна,
как будет показано ниже, испытывает определенный недостаток
в снабжении элементами питания и прежде всего азотом.
Сосняки черничники занимают обычно невысокие плоские
гряды, поднимающиеся над ложбинами стока па 1 — 1,5 м. Па бо-
лее высоких грядах они приурочены к средним и нижним ча-
стям склонов. Для сухих вариантов характерны более дрениро-
ванные части склонов со средним уклоном пе менее 0,015—
0,020. Влажные варианты встречаются па хуже дренированных
более ровных участках рельефа.
160
Гряды, па которых располагаются сосняки черничники, сло-
жены разнообразными песками, реже супесями. В одних случаях
это рыхлые мелкозернистые пески с небольшими прослойками
более тяжелого механического состава или подстилаемые на глу-
бине 1—2 м уплотненными связными песками и супесями. В дру-
гих случаях почвенная толща сложена связными мелкозернисты-
ми с большим количеством пылеватых частиц песками. Водоупор-
ные моренные суглинки в сухих вариантах черничников могут
залегать относительно глубоко — на 3—4 м и глубже, во влаж-
ных — значительно ближе (на 120—200 см). Более близкое за-
легание (около 1 м) суглинков иногда встречается и па участ-
ках сухих вариантов, расположенных на хорошо выраженных
склонах.
Различия в строении толщи почвообразующпх пород опреде-
ляют п изменения в режиме основных почвенных факторов. Но
эти изменения сохраняются в таких пределах, которые обеспе-
чивают многие общие черты у биогеоценозов, входящих в группу
черничников: сравнительно мало колеблется продуктивность яру-
са сосны (в пределах II—I класса бонитета), довольно сходны
травяно-кустарничковый ярус и моховой покров, сохраняется зна-
чительная общность процесса почвообразования.
Различия, связанные с нарастанием в пределах группы избыт-
ка влаги, вызывают некоторое ухудшение роста сосны, появление
пятен сфагнума в микропонижениях. Несколько выше продук-
тивность сосны на потенциально более богатых связпопесчаных
наносах или при близком залегании более тяжелых прослоек,
чем на рыхлопесчаных однородных отложениях.
Большее влияние оказывает изменение плодородия почвы па
рост и участие в сосняках черничниках более требовательной ели.
На рыхлопесчаных почвах ель встречается в небольшом количе-
стве в подчиненных ярусах древостоев, и лишь очень редко от-
дельные деревья выходят в господствующий ярус. Увеличение
богатства почв, особенно появление на небольшой глубине сугли-
нистых прослоек или моренных суглинков, усиливает позиции
этой породы. В таких условиях могут формироваться коренные
елово-сосновые леса, однако господствующей породой остается
сосна.
Взаимоотношения сосны и ели были подробно изучены
С. Ф. Курпаевым (1969а, 19696), который обосновывает прин-
ципиальные отличия чистых сосновых лесов в боровых условиях
от суборевых елово-сосновых лесов.
Следует отметить, что участие ели в сосняках черничниках
Помимо почвенных особенностей часто лимитируется пожарами.
Группа соспяков черничников охватывает в пределах эколо-
гического ряда типов диапазон от наиболее благоприятного со-
четания режимов влажности и аэрации до таких условий, где
Дальнейшее нарастание избытка влаги и ухудшение аэрации при-
водит уже к существенным изменениям продуктивности, состава,
А- Я. Орлов и др. 161
структуры и других признаков биогеоценозов (группы сосняков
ДОЛГОМОШИПКОВ и чернично-сфагновых). В другом направлении
экологического ряда черничники смыкаются с группами мшистых
и лишайниковых сосняков.
В пределах группы происходят и постепенные изменения ус-
ловий, связанные с различиями в потенциальном запасе биоген-
ных элементов в почвообразующих породах: от бедных рыхлых
песков до песчаных отложений с более тяжелыми супесчаными
или суглинистыми слоями и прослойками.
В связи с этими различиями в условиях произрастания чер-
ничники, вероятно, целесообразно разделять на четыре типа:
сухие и влажные на бедных и сухие и влажные па средних по
богатству почвах.
Стационарное изучение почвенных факторов па Северной стан-
ции проводилось в сосняках черничниках на сравнительно бед-
ных рыхлопесчаных почвах.
В сухом варианте сосняка черничника почвенно-грунтовые
воды поднимаются иногда до 30—40 см от поверхности почвы
(рис. 31), но эти подъемы в теплый период кратковременные.
Воды, затопляющие почву, содержат значительное количество ки-
слорода и в толще почвы до глубины 70—80 см не возникают
анаэробные условия (Орлов, Кошельков, 1971). Более длитель-
ное время воды застаиваются на глубине около 1 м. В этой зоне
ясно выражены признаки временного оглеепия.
Во второй половине лета в сухие годы уровень вод снижа-
ется до 2 л, а в исключительных случаях (например, в 1972 г.)
до 2,5 м.
Живые корни сосны были обнаружены до глубины 90 см, но
наличие отмерших корней в слое 90—110 см свидетельствует о
том, что в более благоприятные по состоянию аэрации годы мощ-
ность корнеобитаемой толщи почвы заметно увеличивается.
Таким образом, зона недостаточной аэрации, препятствующая
проникновению корней, располагается относительно глубоко, и кор
ни сосны могут постоянно использовать довольно значительный
объем почвы. Однако большая часть сосущих корней сосны
сосредоточена в верхних горизонтах почвы. В слое 0—20 см рас
положено 80% от общего сухого веса сосущих корней, в том числе'
54% в подстилке, а на глубине более 50 см — лишь 1,5%. Наибо
лее интенсивно насыщена сосущими корнями подстилка, особенно
ее второй подгоризонт (рис. 32).
Вес сосущих корпей в верхних слоях почвы сравнительно
мало изменялся на протяжении четырех лет (Орлов, 1967), что
также говорит о достаточно стабильных благоприятных условиях
аэрации в этой части почвеппой толщи.
Во влажных черничниках зона анаэробиоза приближается к
поверхности, и корнеобитаемая толща почвы значительно сокра
щается. На участке, где уплотненные супесчаные прослойки
располагаются па глубине 70 см, почвенно-грунтовые воды могут
162
J_______I_______I_______L
1961г.
,962 г.
__I____I____L
1963г.
Рис. 31. Уровень почвенно-грунтовых вод в сосняках черничниках (1961—
1966 гг.)
А — сухой вариант черничника; Б — влажный вариант черничника.
Штриховкой показаны периоды низкой (<1 мг/л) концентрации кислорода в водах
подниматься до 10 см (см. рис. 31). Во влажные годы уже на
глубине 30—40 см создается дефицит кислорода, а на глубине
70 см более половины общей продолжительности периода веге-
тации могут поддерживаться анаэробные условия. Однако в годы
с небольшим количеством осадков, в течение всего теплого пе-
риода в толще почвы до 70—80 см сохраняются благоприятные
для роста корпей условия аэрации (Орлов, Кошельков, 1971).
Рис. 32. Насыщенность корня-
ми сосны толщи почвы в сос-
няке черничнике (1961 г.)
По вертикали — глубина, см\
по горизонтали — сухой вес кор-
ней. мг/дмл
6* 163
Минеральная часть почвенной толщи сосняков черничников
всегда сохраняет значительные запасы доступной влаги. Весной,
вследствие близкого расположения уровня вод, влажность всей
толщи почвы значительно выше наименьшей влагоемкости. Влия-
ние капиллярного подъема даже в сухие годы сказывается на
увлажнении первой полуметровой толщи почвы до середины ию-
ля, второй полуметровой толщи — до конца июля (Орлов, Ко-
шельков, 1971). В августе и сентябре, когда уровень почвенно-
груптовых вод может снижаться до 1,5—2 м, происходит значи-
тельное снижение влажности, но за четыре года наблюдений за-
пас доступной влаги в верхней 1-метровой толще ни разу не был
меньше 70 мм. Давление почвепной влаги в минеральных слоях
почвы сохранялось в оптимальном для потребления сосной воды
диапазоне — <1 атм, за исключением 1967 г.—наиболее сухого
(за период 1961 — 1967 гг.) года, когда в горизонте вмывапия
оно колебалось в пределах 2,5—5 атм. В исключительно сухом
1972 г. давление почвенной влаги в августе достигало в гор.
А2 10—15 атм и в гор. Bi — 5—10 атм.
Быстро теряет влагу в сухие периоды подстилка, особенно ее
верхний слой. Давление почвенной влаги в течение длительных
периодов может превышать 2,5 атм и достигает 15 атм (в 1972 г.—
20 атм). Наблюдения показали, что общая продолжительность пе-
риода, когда корни в подстилке не растут из-за недостатка влаги,
составляет в сухие годы почти два месяца (Орлов, 1967).
Подстилка в сосняках черничниках, несомненно, является важ-
ным источником питательных веществ, поскольку в ней сосредо-
точено около половины сосущих корпей. Прекращение роста кор-
пей и уменьшение всасывающей поверхности вследствие со-
кращения протяженности активной части корпей при подсыхании
подстилки и угнетение деятельности микроорганизмов и микори-
зообразующих грибов, несомненно, снижают потребление деревья-
ми питательных веществ.
Однако отсутствуют какие-либо данные, позволяющие количе-
ственно оценить влияние периодического высыхания подстилки
в черничниках на общий баланс потребления питательных ве-
ществ из почвы п прирост органической массы.
Что касается прямого воздействия недостатка влаги в почве
на рост надземных частей сосны, то вряд ли он может лимити-
ровать рост, поскольку в минеральной части почвы почти всегда
содержатся запасы доступной влаги в оптимальном для потреб-
ления растений диапазоне водоудерживающих сил.
Особенности водного режима и тесно связанного с ним ре-
жима аэрации определяют характер почвообразования. Обильное
увлажнение всей толщи почвы при высоком уровне почвенно-грун-
товых вод, сменяющееся при его снижении промывным режимом
в верхних слоях почвы, и развитие анаэробных процессов в ее
более глубоких слоях определяет формирование сильноподзоли-
стых почв п даже подзолов.
164
в черничниках накапливается довольно мощный (6—8 см)
слой лесной подстилки, обычно в той или иной степени оторфо-
ванной. Непосредственно под подстилкой располагается ярко вы-
раженный, белесого цвета подзолистый горизонт мощностью 15—
20 см. Иногда между ними выделяется переходный серый (за
счет потечного гумуса) с белесой присыпкой горизонт А1А2 мощ-
ностью 2—3 см. Подзолистый горизонт более или мепее резко
переходит в иллювиальный горизонт, интенсивно окрашенный в
оранжево-желтые, орапжево-коричневые, ржаво-бурые тона, с орт-
щтейновыми включениями, иногда сильно развитыми. В верхней
части горизонта Bi часто наблюдается темная полоса шириной
до 10 см или отдельные темпо-коричиевые пятна, свидетельст-
вующие о развитии начальных стадий гумусово-иллювиальпого
процесса. Ниже встречаются ортзандовые прослойки более мощ-
ные, чем в слабоподзолистых почвах. Признаки оглеепия в виде
серо-сизых пятен или сплошных сизых полос наблюдаются на
глубине 80—100 см, а в более влажных вариантах черничников
оглеение обнаруживается еще ближе к поверхности — па 60—
70 см.
В качестве примера приводим описание двух почвенных раз-
резов:
Сосняк черничник, сухой, на рыхлопесчаных отложениях.
Пр. пл. 30, Рыбинский ЛПХ, Шекснинское л-во, кв. 43.
Почва — подзол песчаный.
Ао 0—6 см. Подстилка, бурая, слоеватая, уплотненная, с признаками слабой оторфованности.
Аг 6—25 см. Рыхлый песок, белый, в верхней части светло-серый. По мощности варьирует от 10 до 25 см.
Bi 25—45 см. Связный песок, оранжево-коричневый с более темной каймой в верхней части и с конкрециями в нижней.
В2 45—60 см. ВС 60—90 см. Cg 90—160 см. Рыхлый коричневый песок с пятпами ортштейпа. Рыхлый песок, светло-коричневый. Рыхлый песок, светло-желтый, оглеенный, с уплотненны- ми ортзандовыми прослойками толщиной около 1 см.
160—220 см. 220-300 см. Супесь желтого цвета. Рыхлый песок, грязпо-сизо-серый, оглеенный.
Сосняк черничник, влажный, на связнопесчаных отложениях,
подстилаемых на глубине 120 см суглинком. Пр. пл. 33, Углич-
ский ЛПХ, Покровское л-во, кв. 52. Почва — торфянистый подзол.
Ао 0—8 см.
Аг 8—25 см.
Bi 25—60 см.
60—90 см.
90—120 см.
Де со 120 см.
Подстилка, бурая, в нижней части черная, оторфованная,
волокнистая.
Связный песок, белесый, в верхней части серый.
Связный песок, ржаво-черно-бурый, с черными гнездами
конкреций.
Рыхлый песок, сизо-серый с ржаво-бурыми уплотненны-
ми пятнами, оглеенный.
Связный песок, красно-бурый с охристыми примазками
и сизо-серыми пятнами оглеения.
Средний суглинок, серовато-бурый, плотный.
165
Данные валового состава подтверждают резкую оподзолец-
ность верхних горизонтов почвы. Подзолистый горизонт Аг обед
нен железом, алюминием и другими элементами. В то же время
наблюдается накопление полуторных окислов, фосфора, органиче
ского вещества и азота в иллювиальных горизонтах. На глубине
80—100 см, где обычно залегают уплотненные и оглеенные го
ризонты ВС и С, а иногда Д, также отмечается повышенное со
держание полуторных окислов, кальция, магния, калия (табл. 24) 1
Сильноподзолистые песчаные почвы и подзолы показывают
четкое обеднение подзолистого горизонта подвижными формами
железа, определенными по Кирсанову, и накопление его в ниже-
лежащих горизонтах, особенно в ортзапдовых прослойках. Содер
жание обменных оснований и степень насыщенности основаниями
сильно варьирует при сравнении разных сроков определения и
разных разрезов, поэтому можно только отметить почти во всех
случаях увеличение этих показателей в нижней части почвенного
профиля. Активная реакция почвенного профиля кислая, она ко
леблется в пределах pH 3,5—5,5 (табл. 24).
Для сосняков черничников характерна чрезвычайно высокая
комплексность почвенного покрова. На средних по положению в
рельефе участках обычно развиваются сильноподзолистые почвы
или подзолы с подстилкой мощностью 6—8 см, хорошо развитым
подзолистым горизонтом, ярким по окраске горизонтом Bi со ела
бым накоплением в нем гумуса. В понижениях, занятых подуш-
ками кукушкина льна и сфагнума, мощность подстилки увели
чивается до 10—15 см, усиливается ее оторфованность. Оподзо-
ленность усиливается, но в то же время подзолистый горизонт
становится более серым, а не чисто белесым, от прокрашивания
органическим веществом. Иллювиальные горизонты приобретают
более темную окраску за счет вмытого гумуса. Оглсенность под-
нимается до горизонта Вг, а в наиболее пониженных участках
до Bi. Развиваются типичные торфянисто-глееватые подзолы. На
повышенных участках микрорельефа, наоборот, подзолистый гори-
зонт развит слабее, иллювиальный горизонт ярких оранжевых
и желтых окрасок, оглеение опускается на глубину 1 м и глубже.
Вполне естественно, что варьирование морфологических при-
знаков сопровождается и колебанием в весьма широких пределах
физических и химических свойств почв.
Подробное описание почв соспяков черничников па террито
рии Дарвинского заповедника сделано Н. П. Ремезовым (1955)
и А. А. Успенской (1968). Н. П. Ремезов (1955) относит почвы
сосняка черничникового к торфянистым подзолам слабооглеенным,
а почвы более влажного так называемого сосняка черничниково-
го заболачивающегося — к торфянистым подзолам среднеоглееп-
ным. Морфологическое описание этих почв очень сходно с
1 Другие аналитические данные опубликованы ранее (Орлов, Орлова, 1966;
Кошельков, 1967, 1970).
166
Таблица 24
Механический состав, pH, содержание гумуса и азота, валовой состав почв сосняков черничников
№ пр. пл. Гори- зонт Глубина взятия образца, cat Содержание частиц в % при размере их в зим pH Гу- мус*,' % Азот, % Валовой состав в % на прокаленную навеску для мине- ральных горизонтов и на сухую навеску для подстилок и торфов
1- 0,25 0,25-0,01 <0,01 SiO2 Л120з Fe2O3 СаО MgO К2О Р2О6
Подзол
А
30 А ! 0-2 — — — 4,0 72,71 0,98 — — — 0,29 0,09 0,05 0,09
Ао 2-6 — — — 3,5 67,60 1,15 — — — 0,26 0,05 0,04 0,08
Ао д 10-15 10,3 86,1 3,6 4,5 0,36 0,03 93,16 2,21 1,31 0,43 0,07 1,08 0,04
Аг р. 27-35 8,5 84,7 6,8 4,3 1,22 0,06 85,83 6,76 3,12 0,43 0,06 1,24 0,05.
Ь1 •р 45—50 6,7 90,3 з,о 4,9 0,60 0,03 91,00 3,43 2,12 0,52 0,04 1,30 0,01
пг DC 65—75 5,4 91,6 з,о г,5 0,47 0,02 89,90 4,92 2,18 0,86 0,21 1,42 0,03.
100-110 4,6 92,0 3,4 5,3 0,22 0,003 — — — — —
160—170 6,0 82,5 11,5 — — — — — — — —- — —.
200-210 1,9 85,6 12,5 — — — — — — — — —
Торфянистый подзол
33 Ао' 0-4 — — — 3,4 83,14 1,26 — — — — — ' —
Ао" 4-8 — — — 3,1 65,75 1,01 — — — — — — —,
Аг 10-15 7,3 85,7 7,0 3,6 0,67 0,03 91,27 5,48 0,39 0,70 ; о,12 2,10 0,02
Bi 36-41 11,1 81,9 7,0 4,0 1,90 0,06 86,46 9,17 0,84 1,00 ; 0,13 2,88 0,0а
B2g 76-81 6,6 82,1 1,3 4,3 0,57 0,02 86,31 9,26 1,90 0,87 0,12 2,89 0,05.
сг 105-110 12,9 77,9 9,2 4,5 0,14 0,005 86,88 7,58 1,33 0,57 . 0,18 2,42 0,05.
свыше 120 10,7 53,3 36,0 — — — 75,66 14,59 4,32 1,40> 0,23 3,00 0,05,
Для подстилок (гор. Ао) — потери при прокаливании.
приводимыми памп выше описаниями почв сухих и влажных вари-
антов сосняков черничников. В характеристике физико-химиче-
ских свойств также отмечается обедиепность верхней части про-
филя полуторными окисламп, кальцием, магнием, низкая степень
насыщенности основаниями и высокая кислотность.
Небольшие потенциальные запасы зольных элементов в почво-
образующих породах и резкое оподзоливание определяют в целом
низкую концентрацию в почве черничников доступных растениям
форм биогенных элементов. Наблюдается еще более резкое, чем
в отношении валового содержания, относительное обеднение под-
золистого горизонта подвижными соединениями калия и особен
по фосфора. Верхние слои почвы содержат мало азота (<<0,1 %).
Значительная часть общего запаса этого элемента сосредоточена в
довольно мощной подстилке. По данным С. Н. Кошелькова (1964,
1970), запас азота в подстилке сухих черничников составляет
550—850 кг!га.
Черничники не отличаются повышенным содержанием доступ-
ного аммиачного азота в минеральной части почвы и в под-
стилке. Наоборот, в менее продуктивном мшисто-лишайниковом
сосняке в течение двух лет наблюдений обнаружено большее со-
держание аммиачного азота во всех горизонтах почвы (кроме
горизонта вмывапия), чем в черничнике (Кошельков, 1967).
Таким образом, почвы относительно продуктивных чернични-
ков в целом весьма бедны основными элементами питания, а так-
же доступными для растений их формами.
Содержание азота в хвое сосны черничников на рыхло-песчаных
почвах в отдельные годы выше, чем в мшисто-лишайниковых сос-
няках, и почти достигает 1,4%. В другие годы хвоя черничников
содержала столько же, и даже меньше, азота (Орлов, Ко-
шельков, 1971).
Таким образом, снабжение сосны азотом в черничниках, судя
по данным листового анализа, значительно ниже оптимального
уровня. В то же время ежегодный прирост органического вещест-
ва в черничниках выше, чем в мшисто-лишайниковых сосняках, и
количество извлекаемого из почвы азота также значительно боль-
ше в черничниках.
Условия увлажнения и аэрации в черничниках благоприят-
ствуют довольно интенсивному накоплению органической массы
древостоем и нижними ярусами фитоценозов и способствуют дея-
тельности азотофикспрующих и других групп микроорганизмов.
Поэтому даже на сравнительно бедных зольными элементами
почвах происходит значительная аккумуляция азота в живых тка-
нях растений и в подстилке. В то же время поддерживается доста-
точно энергичный круговорот этого элемента, поскольку пе накап-
ливается торф, в котором часть азота практически полностью вы-
ключается из круговорота. Вероятно, какое-то влияние как непо-
средственно па рост высших растений, так и па активизацию дея-
тельности микроорганизмов, участвующих в фиксации атмосфер-
168
лого азота и в сложной цепи превращений содержащих азот ве-
ществ, оказывает принос зольных элементов водами из обогащен-
ных ими нижних слоев почвенной толщи. Однако отсутствуют ка-
ние-либо данные, которые позволяли бы количественно оцепить
роль этого процесса в улучшении режима азотного питания (и пи-
тания другими элементами) в черничниках по сравнению с таки-
ми группами типов, как лишайниковые и мшистые сосняки.
Данные четырехлетнего определения в хвое других биоген-
ных элементов (Орлов, Кошельков, 1971) показывают, что вели-
чины содержания фосфора, магния и кальция соответствуют
величинам, характеризующим оптимальное снабжение этими эле-
ментами. Содержание калия в среднем лишь немного выше вели-
чины, соответствующей его умеренному недостатку. Таким обра-
зом, уровень снабжения Р, К, Mg, Са в черничниках вряд ли
может явиться причиной ухудшения роста сосны. Однако можно
предполагать, что при улучшении снабжения древостоев азотом
(например, внесением удобрений) может проявиться недостаток
этих элементов и, по-видимому, в первую очередь калия.
Заканчивая характеристику режима питания соспяков чернич-
ников, следует подчеркнуть, что приведенные фактические дан-
ные получены в широко распространенном типе этой группы,
приуроченном к потенциально более бедным рыхло-песчаным поч-
вам. Сосняки черничники с елью, формирующиеся на потенци-
ально более богатых отложениях, вероятно, отличаются более
высоким уровнем снабжения азотом и другими элементами пи-
тания.
В связи с тем, что температурный режим верхних слоев
почвы в одинаковых общеклпматическпх условиях определяется
прежде всего степенью сомкнутости полога древостоя (Молчанов,
1961, Орлов, Кошельков, 1971), степень прогревания почвы в
достаточно продуктивных и, как правило, высокополнотных сос-
няках черничниках пиже, чем в большинстве других типов
леса. Значительную роль в задержании радиации играет и более
или менее развитый полог ели. Поверхностный слой (подстилка)
прогревается до 6° обычно в первой декаде, а до 9° — в послед-
ней декаде мая. Охлаждение почвы до 9° осенью происходит в
период от середины сентября до начала октября (в разные годы).
Продолжительность периода с благоприятной для роста корней
температурой (>9°) составила в сухом черничнике в среднем за
четыре года 117 дней на глубине 10 см, 100 дней на 40 см,
И? 88 дней на 70 см. Эти величины значительно ниже, чем в
Менее сомкнутых сосняках долгомошниках и других более забо-
лоченных типах (Орлов, Кошельков, 1971). Почва на глубине
20 см лишь на очень короткий срок может прогреваться до 14°,
а температура 12° наблюдается в почве до 60 см в более теплые
годы и только до 25 см в более холодные. Максимальная тем-
пература в слое подстилки даже в самые теплые периоды пе
превышала 17°.
169
Таблица 25
Таксационная характеристика древостоев сосняков черничников и пр0
пр. пл.| Тип леса, местонахождение Ярус Состав Воз- раст, лет Пол- нота
29 Сосняк черничник, сухой, на рых- лых песках Господ. ЮС ед. Б 35 0,8
Рыбинский ЛИХ, Борзовское л-во, кв. 47 Подчин. 8С2Б — —
30 Сосняк черничник, сухой, на рых- лых песках Господ. 10С + Е, Б 65 0,9 1 ।
Рыбинский ЛПХ, Шекснинское л-во, кв. 43 Подчин. 6С2Е2Б —
31 Сосняк черничник, сухой, па рых- лых песках Господ. ЮС ед. Б 100 0,7
Угличский ЛИХ, Покровское л-во, кв. 66 Прдчин. 7СЗБ — —
32 Сосняк черничник, влажный, на рыхлых песках, подстилаемых на глубине 220 см суглинком Господ. ЮС ед. Б 100 0,9
Рыбинский ЛПХ, Приволжское л-во, кв. 22 Иодчпн. 7СЗБ — —
33 Сосняк черничник, влажный, иа связных песках, подстилаемых на глубине 120 см суглинком Господ. 9С10с + Б ед. Е. 100 0,9
Угличский ЛИХ, Покровское л-во, кв. 52 Подчин. 8Е2С — —
34 Березняк черничник, сухой, иа рыхлых песках Господ. 9Б1С ед. Ос 30 0,9
Рыбинский ЛПХ, Шекснинское л-во, кв. 43 Подчин. 10Б
В табл. 25 приведены таксационные данные для характерных
участков сухих и влажных черничников, произрастающих на мощ-
ных рыхлопесчаных почвах и на связнопесчаных, подстилаемых
на небольшой глубине суглинком. В целом продуктивность сос-
новых древостоев группы черничников соответствует II, II—I
и реже I классу бонитета. Прослеживается определенная тен-
денция к улучшению роста сосны от рыхлопесчаных к связно-
песчаным почвам, а в пределах сходной по составу толщи песков —
от влажных к сухим типам леса.
Следует подчеркнуть, что в исследованном районе древостои
обычно имеют несколько иное соотношение средней высоты и
среднего диаметра, чем это имеет место во всеобщих таблицах
(Тюрин, Науменко, Воропанов, 1945) и таблицах хода роста сос-
новых насаждений в Московской области (Козловский, Павлов,
1967). Почти во всех случаях средний диаметр насаждения при
соответствующей высоте оказывается ниже табличного на два и
170
йзВоДйь,х от 1<их березняков
Средняя \ высота, Средний диаметр, С.М Число стволов на 1 га св -* С w ГО % Класс бонитета
13,5 12 1880 153 II
— — 1160 16
22 22 884 339 11
— — 288 51
24,5 26,6 470 290 II
— — 91 36
24 26,5 600 346 II
— — 200 29
27 28,4 500 460 П-1
— — 630 75
14 10 2100 100 II—I
— — 1740 20
более сантиметров. По таблице
хода роста сосновых насаждений
в Московской области 100-летпее
насаждение II бонитета при вы-
соте 24,7 м имеет диаметр 30 см.
В Ярославской области при та-
кой же высоте диаметры оказа-
лись равными 26,6 см (пр. пл.
31, табл. 25) и 26,5 см при
высоте 24,0 м (пр. пл. 32).
Такие средние диаметры по этим
таблицам соответствуют III бо-
нитету.
Запас древесины колеблется
от 300—350 м* в столетних сос-
няках черничниках па рыхлопес-
чаных почвах до 500 м* в сос-
няках черничниках на связно-
песчаных почвах, подстилаемых
суглинками.
Полнота и сомкнутость полога
в сосняках черничниках обычно
довольно высокие (0,8—0,9).
В типах на рыхлопесчаных
почвах ели, как правило, мало —
главным образом единичный пло-
хо растущий подрост и тонкомер,
иногда отдельные деревья во вто-
ром и первом ярусах. В гос-
подствующем и подчиненном яру-
сах часто встречается единичная
береза, которая начинает выпадать к возрасту спелости сосны.
Подлесок образуют редкие кусты можжевельника, иногда еди-
ничные экземпляры крушины.
В травяно-кустарничковом покрове господствует черника. По
данным О. В. Шаховой, сухой вес надземных частей черники в
приспевающих сосняках составил около 800 кг!га. Несколько
меньшие величины — 500 и 700 кг/га приводят И. В. Каменецкая,
К. В. Зворыкина, Т. В. Малышева (1973) для более сомкнутых
30-летних насаждений. Они указывают также вес побегов теку-
щего года черники — соответственно 300 и 200 кг/га. Вес брус-
ники, приуроченной к повышениям, на участке приспевающего
леса — около 200 кг!га, в молодняках — 130 и 80 кг!га. Доля
Других растений — вейника лесного, марьянника лугового, ожики
волосистой, седмичника, майника, некоторых видов осок — состав-
ляет в сумме 10—20 кг/га. Лишь на некоторых участках вес
вейника лесного достигает 60 кг!га.
1-71
Основу мохового покрова образует Pleurozium schreberi. Су.
хой вес этого мха на двух участках приспевающих сосняков был
равен 1300 и 1700 кг!га. Доля видов Dicranum (главным об-
разом D. polysetuni) — 380 и 420 кг!га, Hylocomium splendens —
около 40 кг/га, кукушкина льпа — 20 и 40 кг/га, сфагновых
мхов (главным образом, Sphagnum girgensohnii) — 210 и
140 кг!га.
Во влажных черничниках значительно возрастает участие
сфагновых мхов (Sphagnum acutifolium, Sph. girgensohnii),
занимающих микропонижения и образующих иногда крупные пят-
на. Мощное развитие сфагнума в этих пятнах обусловливает его
большую долю в общей массе мохового яруса, хотя сфагновые
мхи занимают меньшую часть общей площади. Сухой вес сфагно-
вых мхов увеличивается до 600—1200 кг/га. Усиливается и роль
кукушкина льна — его вес достигает 500—700 кг/га.
В сосняках черничниках па связпопесчаных почвах или с
прослойками более тяжелого материала значительно большее уча-
стие принимает ель, образующая более или мепее развитый вто-
рой ярус с отдельными деревьями, выходящими в первый ярус.
Увеличивается роль березы и появляется осина. В травяно-ку-
старничковом ярусе встречаются виды, растущие лишь на более
плодородных почвах: майник, костяника, рампшия, орляк, обра-
зующий иногда негустой ярус. В подлеске больше крушины, по-
является рябина. В моховом покрове большую роль играет Hy-
locomium splendens, особенно в более густых группах ели, где
покров черники разреживается или вовсе исчезает.
Подрост сосны почти не развивается в черничниках: встре-
чаются лишь единичные экземпляры в окнах.
Исследования К. В. Зворыкиной (1969а) показали, что про-
растание семян сосны и развитие всходов сильно затруднено в
покрове из зеленых мхов и кукушкина льпа. Всходы зависают
в слое мхов, погибают от недостатка влаги или их корешки не
достигают подстилки, а семядоли — дневной поверхности (в ку-
кушкином льне). Значительно больше всходов появляется па по-
крове из сфагновых мхов.
Дальнейшее развитие укоренившихся всходов в значительной
мере определяется условиями освещения. Как показали измере-
ния, освещенность под пологом 100-летпего чистого сосняка чер-
ничника в среднем составляет около 25% от полной освещенно-
сти (Зворыкина, 19696). Значительную часть радиации задержи-
вает черника: под ее пологом освещенность снижается в сред-
нем до 5—5,5% от полной. У всходов, затененных черникой, вес
надземных частей почти вдвое меньше, чем у незатененных. Сла-
бое развитие всходов под черникой делает их неустойчивыми к
грибным заболеваниям и другим неблагоприятным факторам. По-
этому двулетние растения сохраняются только на сфагновых
пятнах или в других местах, где нет мохового и кустарничко-
вого покрова.
172
Их дальнейшее развитие под пологом сомкнутого древостоя
также не может протекать успешно. К третьему году жизни про-
исходит полный отпад растений и лишь под пзрежениым поло-
том (полнота 0,5) выживает 25—30% подроста. Но и здесь при-
рост надземных частей обнаруживает тенденцию к уменьшению,
а его увеличение наблюдается только на сплошной вырубке.
Обрезка корней взрослых деревьев резко улучшает рост двух-
трехлетних растений — их вес увеличивается в 3—5 раз. К. В. Зво-
рыкина (1969а) делает вывод, что главными факторами, вызыва-
ющими отмирание 1—3-летних всходов сосны в сосняке чернич-
нике, являются недостаток света и корневая конкуренция корней
взрослых деревьев.
Изучение результатов первого приема постепенных и сплош-
ных рубок, заложенных в сосняках черничниках С. Ф. Курлае-
вым и Г. А. Эльстером, показали, что даже снижение полноты
до 0,5 пе обеспечивает успешного развития поколения сосны под
пологом леса. Серия опытов по изучению мер содействия возоб-
новлению сосны (удаление черники, мхов, подстилки, перемеши-
вание верхних горизонтов почвы, проведение борозд и др.) на
площадях опытпых рубок показала, что очень много всходов по-
является па площадках, где была перемешана нижняя часть
подстилки с минеральным горизонтом. Лучше всего всходы сосны
развиваются на отвалах борозд. Однако под пологом леса рост
их медленный и они обречены на вымирание (Малышева, 1969а).
По данным Т. В. Малышевой, па сплошной трехлетней выруб-
ке, где пе проводилось содействие возобновлению, насчитыва-
лось 70 тыс. однолетних, 34 тыс. двухлетних и 1,1 тыс. трехлет-
них растений сосны. Укоренившийся самосев, где бы он ни по-
являлся (па ненарушенных участках, па волоках), развивается
довольно быстрыми темпами.
Сплошные вырубки в черничниках па рыхлопесчапых почвах,
обеспеченные семенниками, по мнению С. Ф. Курнаева (1969а),
успешно возобновляются сосной. В значительном количестве по-
является и береза. Однако в этих условиях опа развивается сла-
бее сосны, попадает в дальнейшем в подчиненный ярус сосново-
го древостоя, и большая часть ее отмирает. Только единичным
Деревьям удается выйти в господствующий ярус.
Лесосеки не зарастают какими-либо не свойственными корен-
ному типу травами (Курнаев, 1969а). Развитие черники сильно
угнетается. Поэтому самосев сосны не испытывает серьезного
Конкурирующего воздействия со стороны травянистых растений и
кустарничков.
Иначе складываются взаимоотношения сосны и березы в чер-
ничниках на более богатых почвах. Береза находит здесь гораздо
Лучшие условия для своего роста и выступает в качестве серь-
езного конкурента сосны па сплошных вырубках. В тех случаях,
когда возобновление сосны в силу тех или иных причин (глав-
ным образом, недостаточного осеменения вырубок) задерживается
173
п береза успевает первой Захватить территорию, соспа, попавшая
под полог березы, сильпо угнетается, и формируются чистые или
смешанные с сосной березовые древостои. Иные условия для во-
зобновлепия древесных пород создаются па таких почвах и вслед-
ствие довольно мощного развития покрова из трав: пвап-чая,
вейника лесного, щучки дернистой, полевицы и др.
Смены сосны па березу следует рассматривать как нежелатель-
ные, поскольку в подобных условиях сосна формирует более про-
дуктивные и качественные древостои. Таким образом, во всей
группе черничников главной породой следует считать сосну.
Рост сосны несколько различается в разных типах чернични-
ков, но во всех случаях продуктивность древостоев пе достшает
максимально возможной для данных климатических условий
вследствие недостаточной для поддержания интенсивных биологи-
ческих процессов обеспеченности почв азотом и зольными эле-
ментами. Непосредственной причиной, снижающей продуктивность
сосны, является недостаток азота. Поэтому общим для всей груп-
пы черничников мероприятием следует считать улучшение ре-
жима питания, в первую очередь снабжения азотом. Достаточно
благоприятное сочетание других факторов — увлажнения и аэра-
ции почвы — позволяет рассчитывать на значительную эффек-
тивность применения удобрений в черничниках.
Периодический избыток влаги несколько снижает рост соспы
во влажных типах. Устранение периодического затопления верх-
них слоев почвы и некоторое снижение уровня оглеения путем
осушения, вероятно, скажется положительно на продуктивности
древостоев. Однако без проведения соответствующих опытов труд-
но оценить насколько значительно будет улучшение роста и ка-
кова экономическая эффективность осушения во влажных чернич-
никах.
Высокая полнота сосняков черничников, наличие покрова чер-
ники и мхов затрудняют воспитание нового поколения сосны
под пологом леса и предопределяют целесообразность проведе-
ния сплошных рубок. Естественное возобновление может обеспе-
чить восстановление леса при таких способах сплошных рубок,
при которых происходит быстрое обсеменение от стен леса или
от семенников. Применение мер содействия может ускорить по-
явление подроста на сплошных вырубках.
В типах черничников на более богатых почвах следует учи-
тывать возможность проведения рубок ухода с целью устранения
конкуренции березы, а также осины. В этих условиях во многих
случаях, вероятно, целесообразнее ориентироваться па искусст-
венное возобновление соспы.
174
сосняки КИСЛИЧНО-ЧЕРНИЧНЫЕ
Кислично-черничные сосняки формируются так же, как и чер-
ничники, при достаточно благоприятном сочетании влажности и
аэрации почвы, но в условиях, обеспечивающих более высокий
уровень снабжения элементами питания. Они занимают сходное
с черничниками положение в экологическом ряду нарастания
влажности почвы, и их можпо было бы пе выделять в качестве
самостоятельной группы типов и включить в группу чернични-
ков. Однако благодаря существенным отличиям в ряде призна-
ков и прежде всего в особенностях почвообразования, по-види-
мому, целесообразно рассматривать отдельно эти наиболее про-
дуктивные типы коренных сосновых лесов южной тайги.
Общая площадь кисличпо-черпичных соспяков невелика. Они
встречаются иногда на террасах Волги и ее некоторых притоков,
на мощных связнопесчаных или супесчаных наносах обогащен-
ного минералогического состава, подстилаемых па глубипе 2—3 м
суглинистыми отложениями. В других случаях произрастают па
песчаных и супесчаных отложениях с прослойками суглинка, либо
суглинок залегает на относительно небольшой глубине — около
1 м. Характерны они также для моренных песчаных и супесча-
ных отложений, содержащих обычно гравий и более крупные об-
ломки горных пород (например, район Борисоглебской возвышен-
ности).
Почвенпо-груптовые воды весной поднимаются примерно до
1 м, а на более низких участках — до 50 см, снижаясь в сухие
периоды до 2—2,5 м. Процессы оглеения почв, вызываемые пе-
риодическим анаэробиозом, прослеживаются с глубины 1 — 1,5 м.
Следовательно, в достаточно мощной верхней толще почвы, не-
смотря па затопления, постоянно поддерживаются аэробные ус-
ловия.
Неглубокое в течение значительной части вегетационного пе-
риода расположение уровня воды и большие, чем на рыхлых
песках, капиллярный подъем воды и влагоемкость почвы способ-
ствуют высокой обеспеченпости растений влагой. В более влаж-
ный 1968 г. запасы доступной влаги в верхней полуметровой
толще почти весь период вегетации были больше половины за-
паса при наименьшей влагоемкости (Орлов, Кошельков, 1971).
В толще 0,5—1,5 м влажность была немногим меньше наимень-
шей влагоемкости, а до июня превышала эту величину. В наи-
более сухие периоды — в 1967 г. и осенью 1968 г.— запасы влаги
в трех верхпих полуметровых толщах более чем вдвое превышали
Недоступный запас. В оба года наблюдений влажность па глубине
более 1,5 м всегда превышала наименьшую влагоемкость.
Давление почвенной влаги в сравнительно сухой 1967 г. пе
превышало 5 атм. пи в одном из горизоптов почвы (рис. 33),
однако в слое до 50 см период с давлением выше оптимального
(интервал 2,5—5 атм) продолжался около двух месяцев. В 1968 г.
17?
Рис. 33. Динамика давления почвенной влаги в кислично-черничном сосня-
ке. (Обозначения те же, что на рис. 30)
оптимальное состояние водоудерживающих сил сохранялось почти
весь период вегетации, кроме сухой осени, когда давление поч-
венной влаги даже превышало 5 атм.
Характерно, что в осенние сроки обоих лет наблюдалось не-
которое иссушение почвы на глубине около 100—140 см (давле-
ние в пределах 2,5—5 атм), т. е. на такой глубине, па которой
в мшисто-лишайниковых борах всегда сохраняется оптимальное
увлажнение почвы.
Таким образом, в кислично-черничных сосняках, несмотря на
значительно меньшее, по сравнению с мшисто-лишайниковыми,
иссушение верхней полуметровой толщи почвы, сосна более ак-
тивно использует влагу глубоких горизонтов.
Почвообразование в сосняках кислично-черничных протекает
в условиях поступления относительно большого количества опада
на поверхность почвы и быстрого его разложения, при благо-
приятном водном режиме и обогащенностп почвообразующей по-
роды щелочными и щелочно-земельпыми элементами. Сочетание
всех этих факторов приводит к формированию почв с небольшим
(2—4 см) слоем лесной подстилки, хорошо развитым перегнойно-
аккумулятивным горизонтом, слабо выраженными признаками
176
разрушения первичных минералов и выноса продуктов разруше-
ния из верхних горизонтов в нижние. Оподзолетшость морфоло-
гически отмечается лишь в виде светлых расплывчатых пятен в
ИйЖней части перегпойпо-аккумулятивного горизонта. Весь про-
филь окрашен в буровато-палевые тона и слабо дифференцирован
ра горизонты. Бурая и светло-бурая окраска верхних горизонтов
постепенно без отчетливых границ переходит в палевые топа в
нижней части профиля. Согласно распространенным у пас гене-
тическим классификациям такие почвы следует отнести к дерно-
во-слабоподзолистым. Некоторые исследователи (например,
С. Ф. Курпаев, 19696) подчеркивают сходство профиля этих почв
с профилем бурых почв сложных сосняков зоны хвойпо-широко-
лиственпых лесов.
Типичным примером может служить почва кислично-чернич-
ного соспяка, расположенного па верхней террасе р. Волги в
районе пос. Мышкино (пр. пл. 35, Рыбинский ЛПХ, Мышкип-
ское л-во, кв. 89). Почва сформирована па связных мелкозер-
нистых песках обогащенного минералогического состава, подсти-
лаемых на глубине 2,8 м суглинком. Содержание глинистых ча-
стиц 9—10% в верхних и несколько выше 5% в нижних гори-
зонтах.
Почвенный профиль выглядит следующим образом:
Ао 0—3 см.
AiA2 3—22 см.
Bi 22—50 см.
В2 50—70 см.
ВС 70—120 см.
С 120—280 см.
Д с 280 см.
Подстилка темпо-бурая, рыхлая. В пижнеп части черная,
густо пропизанпая корешками, постепенно переходит в
AiA2.
Связный песок, серо-бурый, рыхлый, бесструктурный, гу-
сто пронизан корешками. В нижней части на границе
с гор. Bi видны более светлые белесовато-палевые пятна.
Граница с гор. Bj отчетливая, но пе резкая.
Связный песок, светло-оранжевый с палевым оттенком,
рыхловатый, постепенно переходит в гор. В2.
Связный песок, буровато-палевый, рыхловатый.
Связный песок, палевый с более темными бурыми пят-
нами.
Желтый песок.
Средний суглинок, красно-бурый.
Во всех минеральных горизонтах, особенно в нижних, очень мно-
го чешуек слюды.
Содержание наиболее распространенных минералов в песчаной
Фракции (>0,01 мм) горизонта В2 этой почвы существенно от-
личается от их содержания в том же горизонте рыхлопесчаной
почвы сосняка черничника (определение Д. М. Елькиной):
Минералы
Кварц
Плагиоклазы
Ортоклазы
Кислично-
черничный
57,0
9,0
13,4
Черничник
70,1
14,7
10,6
177
Минералы Биотит Мусковит Хлорит Другйе тяжелые мине- ралы Кислично- черничный 2,9 6,7 2,6 8,4 Черничник 2,4 0,6 0,6 1,0
Всего 100,0 100,0
Почва кислично-черничного сосняка отличается высоким со-
держанием слюд: сумма биотита, мусковита и хлорита—12,2%,
тогда как в почве черничника лишь 3,6%. Слюды, вследствие их
меньшей устойчивости к разрушению, служат важным источником
снабжения растений калием и магнием. В 8 раз больше содержит
почва кислично-черничного сосняка других минералов (из группы
тяжелых минералов). Среди них — циркон (3,3%), эпидот (0,4%)
и другие минералы, многие из которых содержат важные для
растений микроэлементы. Количество полевых шпатов (плагио-
клазы, ортоклазы) примерно одинаково, по в почве кислично-
черничного сосняка преобладает содержащий калий ортоклаз. До-
ля кварца соответственно меньше — 57,0% против 70,1% в чер-
ничнике.
Данные валового состава свидетельствуют о слабой дифферен-
циации профиля почвы на горизонты по содержанию отдельных
элементов и о богатстве почвы фосфором и калием. Содержание
гумуса в верхних горизонтах около 1%, снижаясь в нижних до
0,10—0,20%. Активная реакция водной вытяжки из почвы обычно
слабокислая, pH 5—5,3 (табл. 26).
В отличие от почвы сосняка на Волге (пр. пл. 35) почва со-
сняка кислично-черпичного, расположенного на Борисоглебской
возвышенности, сформировалась на моренных среднезернистых
связных песках и супесях, ниже которых залегают рыхлые пески
(табл. 26; пр. пл. 38; Ростовский ЛПХ, Борисоглебское л-во,
кв. 112).
Профиль почвы здесь подразделяется на следующие горизонты:
Ао 0—3 см.
Ai 3—16 см.
Bi 16—37 см.
В2 37—67 см.
В3 67—90 см.
Ci 90-115 см.
С2 115-210 см.
178
Подстилка, сверху — мало разложившиеся, темпо-бурые,
рыхлые растительные остатки, внизу — тонкий, черный,
хорошо разложившийся слой.
Связный среднезернистый песок, буровато-серый, рыхлый,
с множеством корней.
Супесчаный, желтовато-светло-бурый, рыхлый, с облом-
ками горных пород, постепенно переходит в гор. В2.
Рыхлый среднезернистый песок, желто-светло-бурый, с
множеством мелких камешков и обломками горных пород,
Рыхлый песок, желто-бурый с более уплотненными тем-
но-бурыми пятнами и прослойками, с камешками и об-
ломками горных пород.
Рыхлый мелкозернистый песок, палево-желтый.
Рыхлый среднезернистый песок, светло-бурый.
Таблица 26
Механический состав, pH, содержание гумуса и азота, валовой состав дерново-слабоподзолистых почв сосняков-
кислично-черничных
№ пр. пл. Гори- зонт Глубина взятия образца, см Содержание частиц в % при размере их в мм pH водной вытяжки Гумус, % Азот, % Валовой состав в % на прокаленную навеску для ми- неральных горизонтов и на сухую навеску для подстилок
1- 0,25 0,25—0,01 <0,01 SiO2 А120з Fe2O3 СаО MgO к2о Рго5
35 А. 0-3 — — __ — — 1,41 1,34 0,08 0,25 0,71 0,15 0,08 оЗО
А1А2 5-15 1,6 88,0 10,4 5,0 0,95 0,14 87,74 5,01 1,24 0,63 0,20 4,96 0,13
Bi 25—35 0,7 90,0 9,3 5,2 0,77 0,12 85,28 6,36 1,80 0,90 0,24 5,33 0,16
в2 55-60 0,8 91,2 8,0 — — — 85,85 6,70 1,51 0,73 0,32 5,44 0,10
ВС 90-100 1,0 92,2 6,8 5,3 0,14 0,05 86,56 6,29 1,51 0,83 0,27 5,25 0,09
с 150-160 0,5 95,6 3,9 — — — — — — — — — —
с 190-210 о,з 94,2 5,5 — — — — — — — — — —
38 Ао 0-3 — — — — — 1,11 2,72 0,45 0,52 0,49 0,12 0,08 0,38.
Ai 5-11 51,2 39,0 9,8 — 1,97 0,08 91,63 4,42 1,54 0,65 0,22 1,22 0,05
В1 30—35 54,3 34,8 10,9 — 0,57 0,02 90,24 5,70 1,87 0,68 0,31 1,44 0,07
В2 50-60 80,3 16,2 3,5 — 0,08 0,02 93,19 3,85 1,50 0,43 0,26 1,00 0,02.
Вз 80-90 — — — — 0,05 0,02 92,68 3,63 1,61 0,56 0,31 1,09 0,03
Ci 100-110 22,2 76,1 1,7 — 0,05 0,02 91,48 3,89 1,76 0,56 0,31 1,55 0,04
С2 190-200 — — — — — — 94,68 0,54 1,08 0,43 0,16 0,96 0,03
Хотя валовой анализ здесь не показывает значительного бо-
гатства почвы элементами питания, морфологическая характерис-
тика почвы и высокая продуктивность (1 класс бонитета) про-
израстающих здесь древостоев свидетельствуют о ее высоком пло-
дородии. Возможно, что в данном случае весьма существенным
источником поступления в почву питательных веществ служат
обломки горных пород, встречающиеся по всему профилю почвы.
Мы уже останавливались на больших отличиях в валовом
содержании и содержании доступных форм зольных элементов в
почве кислично-черничного сосняка (пр. пл. 35) от их содержа-
ния в почвах типов леса, приуроченных к минералогически бед-
ным рыхлопесчаным наносам. Особенно велики различия в содер-
жании питательных веществ в верхнем слое минеральной толщи:
горизонт А1А2 кислично-черничного сосняка содержит в несколь-
ко раз больше калия и фосфора и значительно больше кальция
по сравнению с резко оподзолепным горизонтом А2 сосняка чер-
ничника.
Значительный потенциальный запас биогенных элементов в
почвообразующей породе, благоприятные увлажнение и аэрация
способствуют интенсивной деятельности микроорганизмов, накоп-
лению большой органической массы высшими растениями и за-
медлению подзолообразования. Совокупность этих взаимосвязан-
ных процессов обеспечивает достаточно интенсивный круговорот
азота и хорошее снабжение этим элементом древостоев. Несколь-
ко увеличивается содержание азота в верхнем горизонте почвы
(до 0,12—0,14%) и в подстилке (1,41%). Но общие запасы этого
элемента в подстилке, по данным С. П. Кошелькова (1970), ниже,
чем в черничнике (соответственно 420 и 850 кг/га), вследствие
ее меньшей мощности в кислично-черничном сосняке.
Содержание азота в хвое сосны достигает в этом типе вели-
чин, довольно близких к оптимуму,— 1,5—1,7% в разпые годы.
Учитывая значительную ежегодную продукцию органической мас-
сы, можно сделать вывод о большой аккумуляции азота в живых
тканях деревьев. Высокий уровень снабжения азотом осуществ-
ляется, по-видимому, в результате интенсивно идущих процессов
разложения опада и аккумуляции больших количеств продуктов
разложения, в том числе и азота, в верхней минеральной толще
почвы.
Кислично-черничные сосняки отличаются высокой продуктив-
ностью, бонитет 1а—I. Опп формируют довольно плотный дре-
весный полог сосны с примесью ели, березы, иногда осины. Ха-
рактерен более низкий средний диаметр насаждения по сравнению
с таблицами хода роста. Несмотря на это, запасы древесины
сосняков чернично-кисличных довольно высокие (табл. 27). Со-
сновый древостой в 35-летнем возрасте имеет запас 300 лг3, в
70-летнем (при полноте 0,6) более 400 м3 и в 140 лет — 640 .и3.
Высокое плодородие почв значительно усиливает позиции ели,
образующей часто развитый полог подроста пли второй ярус
180
Таблица 27
Таксационная характеристика древостоев кислично-черничных сосняков и березняков
№ пр. пл. Тип леса, местонахождение Ярус Состав СЗ СО о £ PQ Ч Полнота Средняя высота, м Средний диаметр, см Число стволов на 1 га Запас, м3/га Класс бонитета
35 Сосняк кислично-черничный на связных песках Рыбинский ЛПХ, Мышкинское л-во, кв. 89 Господ. ЮС 27 0,8 13,7 13,2 1736 183 1а
36 Сосняк кислично-черничный на связных пес- ках, подстилаемых на глубине 2 м суглинком Культуры в кв. 28 Покровского л-ва Углич- ского ЛПХ Господ. Подчин. 9С1Б ЮС 35 0,8 16 15,2 1412 896 243 52 1а
37 Сосняк кислично-черничный на связных пес- ках, подстилаемых на глубине 0,6 м суглинком Угличский ЛПХ, Покровское л-во, кв. 79 Господ. Подчин. 7С2Е1Б 10Е 70 0,6 28 27,5 510 235 396 28 1а
38 Сосняк кислично-черничный на супесчано- песчаных отложениях. Ростовский ЛПХ, Борисоглебское л-во, кв. 112 Господ. Подчин. ЮС ед. Е 10Е 70 0,7 0,3 25,4 10-12 — — — 1
39 Сосняк кислично-черничный на супесчано- песчаных отложениях Рыбинский ЛПХ, Мышкинское л-во, кв. 89 Господ. ЮС 140 0,95 32 51,6 220 641
40 Березняк кислично-черничный на связных песках с супесчаными и суглинистыми про- слойками Господ. ЮБ 35 0,9 21 15,2 1220 214 1а
Угличский ЛПХ, Покровское л-во, кв. 37 Подчин. 10Б + Е — — — — 308 56
00
древостоя. Ель входит и в состав первого яруса. Дальнейшее раз-
витие таких елово-сосновых древостоев, казалось бы, должно при-
вести к полному вытеснению сосны. Однако нами пе были встре-
чены чистые ельники в почвенных условиях, соответствующих
кислично-черничным соснякам. Таким образом сосна сохраняет
свои позиции в конкурентных отношениях с елью на более мощ-
ных связнопесчаных и супесчаных почвах.
Встречаются и чистые кислично-черничные сосняки (напри-
мер, массивы спелых и перестойных лесов около пос. Мышкипо).
Отсутствие в них ели следует объяснить уничтожением ее при
низовых пожарах.
Из подлесочных пород в кислично-черничных сосняках рас-
тут крушина, жимолость, рябина, можжевельник, малина. Опп
пе образуют сколько-нибудь развитого яруса.
Основу травяно-кустарничкового яруса, составляет черника,
образующая на большей части площади сомкнутые заросли круп-
ных, хорошо развитых растений, а местами лишь разреженный
покров или отдельные разрозненные кустики. Под ней довольно
разреженный и неравномерный покров образует кислица. Ее боль-
ше в более сомкнутых молодняках, где ярус черники, наобо-
рот, угнетен.
На некоторых участках разреженный высокий ярус образует
орляк, иногда довольно много липпеи северной. Остальные расте-
ния, в том числе виды, обычно приуроченные к более богатым поч-
вам, встречаются в небольшом количестве пли единично: вейник
лесной, майник, седмичник, костяника, земляника, ландыш, ожика,
щучка и др.
Моховой покров негустой, местами его вообще пет. Преобла-
дают Pleurozium schreberi, Hylocomium splendens. В пониже-
ниях — пятна кукушкина льна, на некоторых участках — сфагно-
вых мхов.
Сосняки кислично-черничные, по данным С. Ф. Курнаева
(19696), возобновляются естественным путем довольно успешно.
Но в рассматриваемых условиях большую конкуренцию сосие
оказывает береза, которая после рубок или пожаров иногда пер-
вая «захватывает» территорию, угпетает появившуюся позже со-
сну и формирует высокопродуктивные древостои. Березняки се-
менного происхождения могут достигать товарной ценности рань-
ше, чем сосняки, поэтому иногда можно ориентировать хозяйство
на выращивание березовых насаждений.
Условия произрастания этой группы могут обеспечить более
высокую продуктивность при повышении техники ведения хозяй -
ства и совершенствовании приемов рубок. Практика лесного хо-
зяйства, к сожалению, допускает иногда преждевременную рубку
сосны в основном ярусе, необоснованно оставляя хуже расту-
щую в этих условиях ель. При ведении хозяйства па сосну на
площадях сплошных вырубок, заросших березой, а иногда и оси-
ной, целесообразна реконструкция и закладка лесных культур.
1182
типах этой группы биогеоценозов может произрас-
зоны,
В отдельных -
липа (во П ярусе). В местах, где создаются зеленые
Желательно вводить эту породу в состав древостоев.
сосняки долгомошники
В сосняках долгомошниках почвенно-грунтовые воды во влаж-
ные периоды поднимаются до поверхности, и анаэробные усло-
вия охватывают периодически всю минеральную часть толщи поч-
вы. Особенности аэрации в значительной мере определяют харак-
тер жизнедеятельности корней деревьев, флористический состав и
структуру травяного и мохового ярусов, интенсивность микробио-
логических процессов, направленность почвообразования и дру-
гие свойства биогеоценозов, входящих в эту группу.
Долгомошники являются одним из наиболее распространен-
ных типов сосновых лесов в районах гривистого рельефа, где па
поверхности залегает более или менее значительная толща рых-
лопесчапых отложений. Они приурочены к обширным выровнен-
ным пространствам (с уклонами 0,004—0,008) между грядами и
чередуются в зависимости от гидрологического режима с более
заболоченными сосняками со сфагновым покровом. Там же, где
поверхностные слои почвы представлены связными пылеватыми
песками или супесями, долгомошники практически не встречают-
ся. По-видимому, формирование биогеоценозов этой группы сос-
новых лесов, в частности такого характерного и важного призна-
ка, как развитие мощного ковра из кукушкина льна, связано с
некоторой обедненностыо и низкой влагоемкостыо самых верхних
слоев почв. Механизм этих связей неясен и, вероятно, опреде-
ляется какими-то особенностями экологии кукушкина льна.
Сосняки долгомошники следует рассматривать как непосред-
ственное продолжение в экологическом ряду сосняков чернични-
ков па более бедных песках. Это отчетливо прослеживается в
природе: влажные черничники непосредственно контактируют с
долгомошниками в самых пижпих частях склонов гряд, где уве-
личивается степень затопления почвенно-грунтовыми водами. Для
некоторых районов характерен комплекс из долгомопшиков и
черничников. На небольших, малозаметных па глаз, повышениях
^Редп преобладающего фона долгомошппков формируются фраг-
менты черничников. Высота таких повышений часто не превыша-
ет 20—30 см, по этого оказывается достаточным для существен-
ного изменения режима аэрации, приводящего к смене типов
биогеоценозов.
Иногда встречаются переходные участки, выделяемые некото-
рыми авторами в особый тип чернично-долгомошных соспяков
^Нурпаев, 1969а).
Следует также отметить, что характер покрова (в частности,
Р звитие кукушкина льпа н черники) не во всех случаях являет-
183
ся надежным признаком для разграничения черничников и дол-
гомошников. Например, в некоторых — типичных по характеру
роста сосны (И класс бонитета), почвенному профилю и покро-
ву— сосняках черничниках в течение очень влажных 1961,
1962 гг. и первой половины 1963 г. развился почти сплошной,
по не густой покров из кукушкина льна, который раньше играл
подчиненную роль среди преобладавших зеленых мхов.
Водный режим и аэрация почвы, естественно, пе остаются
однородными в той части экологического ряда, который зани-
мают долгомошники. Постепенное нарастание избытка влаги вы-
зывает ухудшение роста сосны и изменение других особенностей
биогеоценозов. Долгомошники более высокой продуктивности
(II1 класс бонитета), обычно с участием ели в подчиненном яру-
се древостоя, с менее мощным покровом кукушкина льна, с чер-
никой, по резко выраженным в этих условиях микроповышепиям,
при усилении степени затопления почвы сменяются типом, где
ухудшение роста сосны сопровождается усиленным развитием дру-
]ого доминанта сообществ — кукушкина льна. В крайних для дан-
ной группы условиях аэрации формируются довольно разрежен-
ные древостои IV класса бонитета. Ель полностью выпадает из
состава всех ярусов. Очень мощный ковер из кукушкина льна,
вероятно, сглаживает неровности микрорельефа, и характерная
для других долгомошников кочковатость исчезает. Иногда встре-
чаются полностью лишенные деревьев прогалины. Их происхож-
дение, а также низкая в целом полнота древостоев, по-видимо-
му, объясняется трудностью укоренения всходов сосны среди мощ-
ного покрова кукушкина льна.
Длительные наблюдения за динамикой почвенных факторов
проводились на участках наиболее распространенных долгомош-
ников, занимающих среднее (в пределах группы) положение
по состоянию аэрации. Они характеризуются III классом бони-
тета, очень небольшим участием ели в подчиненном ярусе дре-
востоя, сплошным довольно развитым покровом кукушкина льна
и почти полным отсутствием подлеска, травянистых растений и
кустарничков. Во влажные годы почвенно-груптовые воды лишь в
течение 1,5—2 месяцев опускаются глубже 20 см, пе уходя за
пределы 50—60 см толщи, и приближаются временами к самой
поверхности почвы (рис. 34). В годы с небольшим количеством
осадков вся наиболее деятельная часть почвенной толщи (до глу-
бины 70—100 см) может быть свободна от затопления начиная
с конца июня и до поздней осени. Максимальное снижение уров-
ня достигает 1,5 м, а в исключительно сухой 1972 г. па неко-
торых участках почвенно-грунтовых вод не было вплоть до под-
стилающих песчаную толщу моренных суглинков па глубине
около 2 м. В среднем за 6 лет почва на глубине 5 см (средний
слой подстилки) была затоплена в течение четверти, а па глуби-
не 70 см в течение 9/ю продолжительности вегетационного по-
риода.
184
Рис. 34. Уровень почвенно-грунтовых вод в сосняке долгомошнике (1961 —
1966 гг.)
Штриховкой показаны периоды низкой (<1 мг/л) концентрации кислорода в водах
Вследствие длительного застаивания воды в почве долгомош-
ника она теряет полностью кислород, принесенный с атмосфер-
ными осадками. Поэтому периоды, когда в водах, затопляющих
почву, содержание кислорода достаточно для обеспечения актив-
ной жизнедеятельности корней и аэробных организмов, очень не-
продолжительны по сравнению с общим сроком затопления (Ор-
лов, Кошельков, 1971).
В затопленных слоях почвы, как правило, господствуют ана-
эробные условия. Жизнедеятельность корней деревьев в сосняках
долгомошпиках протекает, следовательно, в крайне неустойчивых,
резко изменяющихся по годам условиях аэрации почвы. Опреде-
ление массы сосущих корпей в течение четырех лет (Орлов,
1967) показало, что после двух очень влажных периодов вегета-
ции (1961 и 1962 гг.) весной 1963 г. произошло почти полное
отмирание всех всасывающих корпей сосны в слоях почвы глуб-
же 20 см. Вес корней в слое 10—20 см уменьшился более чем
в два раза (рис. 35), и только в подстилке, где периоды ана-
эробиоза были не очень продолжительными, количество корней
не только не уменьшилось, но даже увеличилось.
Низкое положение уровня почвеппо-груптовых вод в 1964 г.
обеспечило энергичную регенерацию корпей в минеральной толще
почвы.
Основная часть корпей в долгомошпиках расположена в более
стабильной по условиям аэрации подстилке и поэтому общая мас-
са сосущих корней не испытывает очень резких колебаний по
г°Дам. Но в связи с периодической гибелью корней в глубоких
слоях, доля сосущих корпей, приходящихся на минеральную часть
Г°Л?И Почвьт, изменяется от 30% в годы, когда они осваивают
Уоокие слои, до 10% — в годы нх массового отмпрапия. Поэто-
тов Использование элементов питания из минеральных горизон-
Почвы затруднено, особенно в периоды массовой гибели вса-
ывающего аппарата деревьев.
185
Рис. 35. Насыщенность сосу-
щими корнями сосны толщи
почвы в сосняке долгомош-
нике
По вертикали — глубина, слт,
по горизонтали — сухой вес кор-
пей, мг/дм'
1 — в 1961 г.,
2 — в 1962 г.,
Л — в 1963 г.,
4 — в 1964 г.
Неустойчивая аэрация в более глубоких слоях почвы опреде-
ляет формирование поверхностной скелетной части корневой си-
стемы с корневыми «лапами» в зоне наиболее частой гибели и
регенерации корней — на глубине 30—40 см.
Несмотря на очень резкие изменения по годам степени за-
топления почвы и насыщенности всасывающими корнями мине-
ральной толщи почвы, в сосняках долгомошниках не было обна-
ружено отчетливой связи между состоянием аэрации почвы и
величинами годичных приростов сосны в высоту и по площади
сечения в данный год или в последующие годы. Изменения этих
показателей в общем хорошо совпадают с изменениями в сухих
черничниках — типе леса, где роль неблагоприятной аэрации не-
велика, и, следовательно, они не могут быть обусловлены разлп
чиями в аэрации почв в разные годы (Орлов, Кошельков, 1971)
Уменьшение поступления из почвы питательных веществ в годы
интенсивного затопления и в последующий период (вследствие
гибели части активного всасывающего аппарата), вероятно, ком
пенсируется запасами элементов питания, которые соспа накан
ливает в своих тканях в благоприятные годы. Однако периоди
ческий анаэробиоз, угнетая жизнедеятельность корпей и микроор
ганизмов и способствуя снижению плодородия почвы, песомпен
но, уменьшает потребление питательных веществ растениями из
почвы.
Во влажные и средние по условиям увлажнения годы сосне
вые древостои долгомошпиков обильно снабжаются влагой, по
скольку верхние слон почвенной толщи большую часть период '
вегетации располагаются в зоне капиллярного подъема влаги ил‘
бывают затоплены. Значительные запасы влаги — 80 мм в верх
ней 50-сантиметровой толще — были обнаружены и в наиболее
сухое (за 6-летний период наблюдений) время — в августе 1967 г
когда уровень почвенно-грунтовых вод снижался до 1,5 м (Орлов
Кошельков, 1971). Не наблюдалось и сильного высыхания подстил
ки. Минимальная влажность ее равнялась 120%, что превышает в
4 раза величину максимальной гигроскопичности. Таким образом♦
вряд ли сосна испытывает заметный недостаток влаги даже в св'
186
мые сухие периоды, и в наиболее важном для жизнедеятельности
корней и микроорганизмов органическом горизонте почти посто-
янно сохраняются благоприятные условия увлажнения.
Почвы долгомошников несколько неоднородны по строению
профиля. В большинстве случаев в рыхлопесчаной толще па глу-
бине 0,5—1 м встречаются неодинаковые по мощности и зале-
гающие на различной (даже в пределах одного участка) глубине
уплотненные прослойки (или прослойка) более тяжелого обога-
щенного глинистыми и илистыми частицами супесчаного мате-
риала. В редких случаях такие прослойки не обнаруживаются
совсем. Ипогда в долгомошниках развивается довольно мощный
слой орттптейпа.
Почвообразование в сосняках долгомошниках протекает при
сочетании подзолистого и болотного процессов, что приводит к
образованию полугидроморфных почв — торфянисто-подзолистых
глееватых (или глеевых). Разложение растительных остатков, по-
ступающих на поверхность почвы, замедлено, и в почвах долго-
мошников формируется 10—12-сантиметровый слой оторфованной
лесной подстилки. Подзолистый горизонт, лежащий непосредствен-
но под подстилкой, выражен хорошо и обычно окрашен в грязные
белесовато-серые тона. Продукты разложения подстилки и разру-
шения минеральной части верхних горизонтов выносятся на незна-
чительную глубину. Зеркало почвенно-грунтовых вод как экран за-
держивает приносимые сверху органические и минеральные веще-
ства на глубине 30—50 см, и они накапливаются, образуя окра-
шенный в черно-коричневые и кофейные тона иллювиальный го-
ризонт (Big). Глубже по профилю, где анаэробные условия более
продолжительны, характерна пятнистость: наличие более уплот-
ненных зеленовато-сизых пятен и полос оглеения, ярко-ржавых
и бурых пятен и примазок окисных соединений железа (гор.
Вг^, BCg). На глубине 80—90 см иногда наблюдается сплошной
глеевый горизонт.
Типичными примерами могут служить описания почвенных
разрезов в двух сосняках долгомошниках:
Пр. пл. 41, Рыбинский ЛПХ, Шекснинское л-во, кв. 42.
Почва — торфянистый подзол, глеевый, песчаный.
Ао 0—12 см.
А2 12—28 см.
28-45 см.
Подстилка грубая, коричнево-бурая, сложенная в основ-
ном отмершими частями кукушкина льна с примесью
древесного опада. Состоит из трех подгоризонтов: Ао1 и
А о11 сложены целыми и полу разложившимися частями
кукушкипа льпа, Аош — черный, оторфоваппый, плотный,
подобный резине, густо переплетен корешками, которые
тесно связывают его с Аоп и Аз. Ао1-И —0—8 см, Ао111 —
8—12 см.
Рыхлый песок, белесый, с серыми потеками органическо-
го вещества в верхней части, бесструктурный, сильно
варьирует по мощности.
Связный песок, темпо-бурый в верхней части, ржаво-бу-
рый — в нижней. Постепенно переходит в гор. В2.
187
B2g 45—75 см.
BCg 75—90 см.
G 90—125 см.
Cg 125—180 см.
Супесчаный, неоднородный по окраске: на желтоватом
фоне выделяются ржаво-бурые уплотненные пятна и по-
лосы.
Песчаный, желтоватый с серыми пятнами оглеения.
Супесчаный серо-сизый, уплотненный глеевый горизонт с
более рыхлыми желтыми песчаными пятнами.
Песчаный, серовато-бурый со светлыми пятнами оглеения.
Пр. пл. 43, Рыбинский ЛПХ, Шекснинское л-во, кв. 43.
Почва — торфянистый подзол, глеевый, песчаный.
Ао 0—10 см.
А2 10—20 см.
Big 20—45 см.
B2g 45—80 см.
BCg 80—100 см.
Cg 100—120 см.
Gi 120-140 см.
G2 140—200 см.
Подстилка такая же, как на пр. пл. 41. Аот~и - 0-8 см
Ао111 — 8—10 см.
Песчаный, грязно-белый, бесструктурный. В верхней ча-
сти тонкая (2—3 см) темно-серая прослойка. Варьирует
по мощности, местами совсем не выделяется.
Пылевато-песчаный, в верхней части от темно-коричнево-
го до черного, ниже коричневого цвета с более темными
ржаво-бурыми пятнами, с множеством темно-бурых твер-
дых конкреций железа.
Пестрый: красновато-коричневые песчаные пятна череду-
ются с зеленовато-сизыми более уплотненными супесча-
ными пятнами и полосами. В коричневых пятнах обилие
черных точек.
Супесчаный, серо-сизый с желтыми пятнами, уплотнен-
ный. В верхней части имеются включения ортштейна.
Красновато-светло-бурая супесь с более интенсивно окра-
шенными бурыми пятнами.
Сизовато-серый с желтыми пятнами суглинок. Встреча-
ются слегка окатанные обломки кристаллических горных
пород размером до 12 см.
Зеленовато-серый песок с единичными камнями окатан-
ной формы.
Следует отметить и те отклонения в строении профиля, кото-
рые могут встречаться на этой же пробной площади или на дру-
гих участках сосняков долгомошников. Так, местами в почвен-
ном профиле горизонт Аг полностью окрашен органическим ве-
ществом в темные тона. В других случаях весь профиль, вклю-
чая и иллювиальный горизонт, окрашен в светлые тона, т. е.
характерный для этих почв гумус-иллювиальный горизонт развит
очень слабо. Все эти отклонения связаны, по-видимому, с варь-
ированиями водного режима, обусловленными различиями в ми
крорельефе и т. п.
Данные валового анализа торфянистых подзолов сосняков дол
гомошников показывают обеднение верхней 20—30-сантиметровой
толщи полуторными окислами, кальцием и магнием и накопление
их в иллювиальных горизонтах и супесчаных прослойках
(табл. 28). Весьма характерно накопление гумуса и азота в гор. Bi,
а иногда и в В2. Наиболее кислой реакцией выделяются подгори-
зонты оторфованной подстилки.
1<88
№ пр. пл.
Таблица 28
Механический состав, pH, содержание гумуса и азота, валовой состав почв сосняков долгомошников
Глубина взятия Горизонт образца, см Содержание частиц в % при размере их в ’лии pH водной вытяжки Гумус, % Азот, % Валовой состав в % на прокаленную навеску для минеральных горизонтов и на сухую навеску для подстилок и торфов
1-0,25 0,25-0,01 <0,01 SiO2 а12о3 Fe2O3 СаО MgO К2О р2о5
41 Торфянистый подзол
А'-" 0-8 — — — 4,1 — 0,80 1,61 0,51 0,47 0,27 0,08 0,05 0,17
Ао'" 8-11 — — — 3,9 — 1,63 5,10 1,31 0,39 0,17 0,08 0,04 0,29
Аг 15-20 13,6 81,7 4,7 4,8 0,67 0,03 93,41 4,56 0,36 0,35 0,18 1,43 0,02
Big 40-45 20,5 71,6 7,9 4,2 1,70 0,06 91,13 5,24 0,69 0,74 0,18 1,63 0,02
B2g 55-60 11,6 72,4 16,0 4,6 1,59 0,07 85,86 7,12 3,11 0,83 0,44 1,88 0,02
BGg 75-80 22,6 74,9 2,5 5,0 0,10 0,03 91,70 4,52 0,64 0,70 0,15 1,54 0,03
43 Торфянистый подзол
Ао' 0-4 — — — 3,6 — 1,40 — — — 0,13 0,05 0,12 0,05
Ао"-"' 4-10 — — — 3,6 — 2,46 — — — 0,09 0,04 0,03 0,07
А2 12—19 20,6 75,3 2,7 4,5 0,27 0,04 94,67 1,71 1,31 0,34 0,05 1,00 0,03
30-40 14,4 79,2 4,7 4,7 1,03 0,11 86,25 7,17 2,92 1,14 0,17 1,13 0,04
- 60-68 9,6 86,5 3,4 5,5 0,17 0,04 87,53 5,67 3,42 1,58 0,13 1,03 0,02
00 «о ВС^ 85-95 3,4 83,1 12,9 5,7 0,09 0,03 83,73 8,76 4,06 1,55 0,83 1,76 0,04
Усиление заболоченности вызывает и большую, чем в чернич-
никах, оторфованность подстилки, образованной преимущественно
грубыми, медленно разлагающимися остатками кукушкина льна,
а также увеличение ее мощности. В связи с этим значительно
возрастают (до 900—1320 кг/га) запасы общего азота в подстил-
ке (Кошельков, 1964, 1970). Развитие гумусово-иллювиального
горизонта приводит к увеличению содержания азота в минераль-
ной толще почвы. По данным С. П. Кошелькова (1970), в верхней
1-метровой толще почвы содержится 7,3 т!га общего азота. Од
нако значительные его потенциальные запасы плохо используют
ся в условиях преобладания анаэробных процессов. Вероятно
это в значительной степени связано со слабой интенсивностью
процессов образования минерального азота.
Содержание аммиачного азота в минеральных слоях долгомош
ника и подвижной фосфорной кислоты в среднем мало отличает
ся от содержания их в черничниках, по подстилка резко обед-
нена доступным азотом (Кошельков, 1967).
Некоторая «консервация» азота в торфянистой подстилке, ве
роятно, низкая интенсивность процессов фиксации атмосферного
азота и аммонификации, а главное — весьма неблагоприятные ус
ловия аэрации, резко снижающие запасы доступных форм азотл
в корнеобитаемом слое и угнетающие процессы поглощения пита
тельных веществ деревьями, определяют недостаточное снабжение
сосны азотом, которое ясно обнаруживается данными листового
анализа. Среднее (для 4—7 участков) содержание азота в хвое
сосняков долгомошпиков колебалось в разные годы от 1,12 до
1,22% и составляло в среднем за 4 года 1,18% (Орлов, Кошель
ков, 1971). Среднее содержание калия — 0,44% — соответствует
согласно литературным данным, умеренному недостатку этого эле
мента, а в некоторые годы снижается до величины (0,30%)
характеризующей значительный недостаток. Снабжение сосиь
фосфором, магнием и кальцием, судя по величинам содержания
в хвое, вполне достаточное.
Наблюдается небольшое, но выраженное почти во все годы, спи
жение содержания в хвое фосфора по сравнению с сосняками чер
яичниками (в среднем с 0,18 до 0,16%). Содержание меди
3,2 мг/кг — значительно ниже величины, соответствующей (п<
Wehrmann, 1961) оптимальному снабжению.
Таким образом, одной из главных непосредственных причиг
угнетения роста сосны в долгомошниках, несомненно, являете;
недостаточное усвоение сосной азота, которое в свою очередя
определяется неблагоприятной аэрацией почвы. Есть основания
предполагать, что на рост сосны может влиять недостаток кали;
и меди.
Весеннее прогревание верхнего слоя почвы в долгомошниках
происходит обычно лишь немного раньше, чем в черничниках
Но в более глубоких слоях температура повышается быстрее i’
достигает 9° на глубине 70 см во второй или третьей декада
1190
июйй, т. ё. па две-три педели рапыпе, чем в черничниках. В от-
личие от черничников толща почвы до 70 см и глубже прогре-
вается до 12°, причем температура в интервале 12—14° сохра-
няется на глубине 70 см в течение 1,5—2 месяцев. Так же как
н в черничниках, лишь слой подстилки иногда прогревается до
16—17° (Орлов, Кошельков, 1971).
Продолжительность периода с благоприятной для роста кор-
ней температурой почвы (>9°) составила в среднем за 5 лет
125 дней на глубине 10 см и 111 дней на глубине 70 см, что
соответственно на 1 и 3 недели больше, чем в черничниках.
Однако удлинение периода с температурой почвы, обеспечиваю-
щей рост корпей, вряд ли имеет существенное экологическое зна-
чение, так как оно приходится па весенний период, когда рост
корней тормозится неблагоприятной аэрацией.
Господствующий ярус соспяков долгомошников обычно чистый
по составу либо с примесью березы. Встречаются и чистые про-
изводные березняки долгомошники. Пониженная полнота в неко-
торых насаждениях объясняется прежде всего тяжелыми услови-
ями возобновления на площадях, сильно заросших кукушкиным
лыюм. Неумеренные рубки промежуточного пользования также
могут быть причиной низкой полноты.
Продуктивность сосняков долгомошников оценивается в основ-
ном III классом бонитета, реже IV. Максимальный запас древе-
сины в столетнем древостое составил 276 м^/га (табл. 29).
Ель встречается в долгомошниках обычно в небольшом коли-
честве: редкий угнетенный подрост, иногда в подчиненном ярусе
древостоя отдельные деревья, приуроченные к повышенным эле-
ментам микрорельефа.
В сосняках долгомошниках не развивается ярус подлеска. На
некоторых участках единично встречаются можжевельник, ива пе-
пельная, либо кустарники вообще не встречаются.
Травяно-кустарничковый покров в большинстве случаев почти
отсутствует. Лишь па приствольных повышениях негустой покров
образуют черника и брусника. Среди покрова из кукушкина льна
можно встретить отдельные экземпляры ожики волосистой, марьян-
ника лугового, вейника лесного, щучки, осок (Carex globularis и др.
виды), ятрышника (Orchis maculata). В более продуктивных долго-
мошниках, стоящих в экологическом ряду ближе к черничникам, за-
метно разрастается черника, иногда вейник лесной.
Сплошной моховой ковер образует кукушкин лен, сменяющий-
ся на микроповышениях зелеными мхами (главным образом Pleu-
rozium schreberi), а в глубоких понижениях сфагпумами
(Sphagnum girgensohnii, Sph. acutifolium).
Сухой вес надземных частей кукушкина льна в довольно
сомкнутом 30-летнем долгомошнике составил около 1200 кг/га,
я общий вес мохового яруса (вместе со сфагновыми и зелены-
ми мхами) превышает 2100 кг/га. Суммарный вес трав и кустар-
ничков — всего около 10 кг/га.
191
Таблица 29
Таксационная характеристика древостоев сосняков долгомошников
1 № пр. пл.1 Тип местонахождение Ярус Состав Воз- раст, лет Пол- нота
41 Сосняк долгомошнпк Рыбинский ЛПХ, Шекснинское л-во, кв. 42 Господ. 10 С 25 0,8
42 Сосняк долгомошнпк Рыбинский ЛИХ, Борзовское л-во, кв. 47 Господ. Подчин. 10 С ед. Б 7СЗБ 28-30 0,56
43 Сосняк долгомошнпк Рыбинский ЛПХ, Шекснинское л-во, кв. 43 Господ. ЮС + Б 60 0,5
44 Сосняк долгомошнпк Рыбинский ЛИХ, Приволжское л-во, кв. 22 Господ. ЮС 100 0,87
Кукушкин лен в рассматриваемой группе типов находит оп-
тимальные условия для своего развития. По-видимому, обеднен-
ность питательными веществами верхнего оподзоленпого слоя поч-
вы и сравнительно умеренный режим затопления обеспечивают
этому виду преимущества в конкурентных отношениях со сфагно-
выми мхами. Следует, однако, отметить, что кукушкин лен (как
и сфагновые мхи) хорошо выносит затопление и его зеленые
части продолжают фотосинтез, когда при подъеме почвенных вод
они оказываются полностью погруженными в воду (Орлов, Ко-
шельков, 1971).
Степень развития кукушкина льна, вероятно, определяется
световым режимом. Умеренное освещение под пологом сосны ока-
зывается достаточным для довольно мощного развития этого вида.
Но наиболее плотный покров из густо растущих стеблей высотой
10—15 см он образует в разреженных долгомошниках более низ-
кой продуктивности или на плохо возобновившихся участках с
редкой сосной.
Отличительной от других мхов экологической особенностью
кукушкина льна является глубокое (до 10—15 см) проникнове-
ние его ризомов в минеральные слои почвы.
Кукушкин лен играет, наряду с сосной, существенную эдифн-
цирующую роль в биогеоценозах рассматриваемой группы типов.
Он отличается довольно быстрым ростом побегов. По данным
Т. В. Малышевой (19696), средняя длина годичного прироста
стеблей в долгомошнике полнотой 0,8 в 1966 г. составила 7,2 см,
в 1967 г.— 5,7 см. Листовая поверхность кукушкина льна состав-
ляет в среднем около 13 м2 па 1 м2 площади участка, увеличи-
ваясь в более густых зарослях мха до 16 м2)м2\
192
Кукушкин леи, как уже ука-
зывалось, мешает возобновлению
7,4
8,8
15,5
20
6,6 3200
— 3720
19 -
22 788
76 III
60 III
18
115 III—IV
276 III—IV
сосны вследствие зависания и ги-
бели всходов среди густых стеб-
лей мха. Весьма неблагоприятен
для укоренения всходов в дол-
гомошниках и верхний слой под-
стилки, в составе которой пре-
обладают грубые, медленно раз-
лагающиеся стебли кукушкина
льна. Специфичен и самый ниж-
ний, хорошо разложившийся, но
уплотненный, бесструктурный слой
лесной подстилки.
Структура и состав отмерших
частей кукушкина льна, опре-
деляющие особенности их разло-
жения и неблагоприятные физи-
ческие свойства формирующейся
подстилки, влияют, вероятно,
па другие существенные процессы. Уже отмечалась очень низкая,
по сравнению с другими типами сосновых лесов, концентрация
в подстилке долгомошников аммиачного азота.
Наличие плохо возобновившихся старых вырубок, а иногда и
пустырей с единичной сосной свидетельствует, что ярус кукуш-
кина льна может явиться серьезным препятствием для естествен-
ного облесения вырубок сосной и березой.
Однако значительные площади, например на берегах Рыбин-
ского водохранилища, занимают достаточно густые естественно
возникшие чисто сосновые и сосновые с примесью (а иногда и с
преобладанием) березы древостои в возрасте 30—40 лет. Вероят-
но, они возникли па участках, где моховой покров и подстилка
были уничтожены пожарами.
А. П. Шпманюк (1955) отмечает, что на вырубках в сосняках
Долгомошниках моховой покров развивается еще более пышно и
процесс возобновления сосной и березой, а частично и елью,
нередко растягивается па 10 и более лет. Для успешного возоб-
новления совершенно необходимо разрушение мохового покрова
и минерализация почвы.
Соспяки с покровом из кукушкина льна могут формироваться
и на местообитаниях влажных сосняков черничников после руб-
ки спелого леса. Удаление древостоя резко изменяет водный ба-
ланс биогеоценоза: на вырубке расход воды на суммарное испа-
рение резко сокращается (более чем на 100 мм) и, вместе с тем,
топография поверхности участков этих типов леса не способствует
Соросу избытка воды. В результате создается благоприятная об-
становка для разрастания кукушкина льна.
Влияние кукушкина льна на появление и рост всходов завп-
А. я. Орлов и др. 193
сит от мощности его развития. Сравнительно редкие и невысо-
кие стебельки кукушкина льна не мешают появлению самосева,
но мощные подушки препятствуют его укоренению. На вырубках,
покрытых мощными подушками кукушкина льпа, могут длитель-
ное время пе возникать сомкнувшиеся, нормально развивающиеся
древостои. Очень хорошие результаты, в таких случаях дают, как
известно, культуры сосны посадкой в отвалы плужных борозд.
Береза (в основном пушистая), которая иногда преобладает
в формирующихся па вырубках молодняках, растет хуже сосны.
Она образует обычно несколько искривленные тонкомерные ство-
лы. Особенно малоценны березняки с преобладанием деревьев по-
рослевого происхождения. Поэтому в смешанных березово-сосно-
вых молодняках необходимы меры ухода за составом формирую-
щихся древостоев, направленные на усиление позиции сосны.
Приведенные данные показывают, что неблагоприятная аэра-
ция почвы в долгомошниках влияет на целый ряд процессов,
в конечном итоге снижающих продуктивность сосновых насажде-
ний. Поэтому удаление избытка влаги следует считать необхо-
димым звеном в числе любых мероприятий, направленных на
улучшение почвенных условий в этой группе типов. В литерату-
ре весьма мало данных о результатах осушения долгомошнпков,
а высказываемые по этому поводу мнения часто противоречивы.
Имеется точка зрения о малой эффективности осушения почв в
этих условиях.
При рассмотрении возможных результатов улучшения аэрации
в верхних слоях почвенной толщи нужно учитывать следующие
моменты: во-первых, обеднепность верхнего слоя минеральной ча-
сти почвы вследствие небольших исходных запасов элементов
питания в почвообразующем рыхлопесчапом материале и длитель-
ного интенсивного подзолообразования; во-вторых, грубая торфя-
нистая подстилка не сможет служить источником обильного
снабжения питательными веществами в первые годы после осу-
шения.
По-видимому, необходим какой-то промежуток времени для
улучшения свойств подстилки и подзолистого горизонта в услови-
ях нового, более благоприятного режима аэрации.
В то же время создание устойчивой зоны аэрации в мине-
ральных слоях почвы обеспечит освоение корнями и использова-
ние элементов питания этой части почвенного профиля. Усилен-
ное вовлечение зольных элементов и азота в круговорот и
вытеснение кукушкина льна другими видами растений могут
способствовать постепенному улучшению свойств верхних гори-
зонтов и режима снабжения деревьев азотом.
Вероятно, очень существенную роль в повышении продуктив-
ности долгомошпиков после осушения могут играть наличие, мощ-
ность и расположение прослоек более тяжелого супесчаного или
суглинистого материала. Там, где они залегают ближе к поверх-
ности и окажутся при снижении степени затопления в зоне ис-
194
пользования почвы корнями деревьев, можно ожидать более быст-
рого и эффективного улучшения роста древостоев.
Применение удобрений сразу после осушения может, помимо
непосредственного воздействия па рост сосны, ускорить микро-
биологические процессы, способствующие устойчивому улучше-
нию свойств подстилки и верхних горизонтов почвы.
Осушение долгомошников с целью создания устойчивого со-
стояния аэрации в толще почвы приблизительно до 1 м с одно-
временным внесением азотных удобрений является реальным
путем поднятия плодородия почв сосняков долгомошников. Спе-
циальными опытами может быть выявлена целесообразность удоб-
рения калием, медью (возможно, и другими элементами) и из-
весткования почв.
СОСНЯКИ ЧЕРНИЧНО-СФАГНОВЫЕ
Чернично-сфагновые сосняки занимают переходное положение
в рельефе между влажными черничниками и сильно заболочен-
ными пушицево-сфагновыми сосняками. При достаточно резко
выраженном гривистом рельефе они протягиваются узкой полосой
в самой нижней части склонов гряд, переходящих в очень слабо
наклонную периферическую часть обширных межгрядовых пони-
жений. В других случаях, в условиях более спокойного рель-
ефа, где происходит постепенное, почти незаметное на глаз по-
нижение поверхности, они располагаются на пологих склонах
иногда на протяжении сотен метров, образуя довольно обшир-
ные массивы.
Чернично-сфагновые сосняки широко распространены в райо-
нах, где слой поверхностных отложений представлен более тон-
ким песчаным материалом: связными песками, пылеватыми мел-
козернистыми песками, супесями, п как бы замещают группу
соспяков долгомошников, приуроченную к более грубым песча-
ным наносам. Однако они были встречены и в районах бедных
рыхлопесчаных почв — на участках, где какие-то местные отли-
чия в сложении почвенного профиля и в характере рельефа об-
условливают пх формирование.
Приуроченность чернично-сфагновых сосняков к песчаным
почвам с преобладанием мелких фракций и, как правило, нали-
чие па небольшой глубине утяжеленных прослоек с большим
содержанием глинистых и илистых частиц определяют более благо-
приятный режим питания растений по сравнению с биогеоцено-
зами на грубых песчаных отложениях. Повышенный уровень снаб-
жения элементами питания, вероятно, в какой-то мере компен-
сирует весьма тяжелые для жизнедеятельности корней условия
аэрации верхних слоев почвы. Этим можно объяснить относи-
тельно высокую (обычно III класс бонитета) продуктивность со-
7* 195
Рис. 36. Уровень почвенно-грунтовых вод в сосняке чернично-сфагновом
(1961 —1966 гг.)
Штриховкой показаны периоды низкой (<1 мг/л) концентрации кислорода в водах
сновых древостоев, удовлетворительный, не уступающей сосне
рост березы, единичное участие во втором ярусе ели.
Какое-то влияние на снабжение питательными веществами и
характер почвообразования, несомненно, оказывает передвижение
илистых частиц и растворимых веществ с повышенных элемен
тов рельефа водами, просачивающимися через верхние слои поч-
вы весной и после обильных летних дождей. В чернично-сфаг-
новых сосняках, т. е. там, где пологие склоны переходят в дни-
ща котловин, значительная часть веществ задерживается. Поэто
му чернично-сфагновые сосняки (во всяком случае те участки
этой группы, где принос элементов питания играет значитель-
ную роль) можно рассматривать в качестве начального члена эко-
логического ряда заболоченных сосновых лесов с повышенным
содержанием в почве питательных веществ (заболачивание пере-
ходного типа). Такая точка зрения подтверждается обычной сме-
ной чернично-сфагновых сосняков при нарастании переувлажне-
ния пушицево-сфагновыми и осоково-сфагновыми сосняками.
Наряду с некоторой обогащепностью почвы, второй важной
особенностью биогеоценозов рассматриваемой группы является
высокая степень затопления почвенно-грунтовыми водами. Пери-
одически уровень воды поднимается выше поверхности почвы и
вне зоны затопления остаются лишь повышенные элементы мик-
рорельефа. Анаэробные условия охватывают всю толщу почвы, и
нормальная жизнедеятельность корней деревьев нарушается даже
в поверхностной части органогенного слоя.
Наблюдения за уровнем почвенно-грунтовых вод в чернично-
сфагновых сосняках III класса бонитета показали, что в наибо-
лее влажные годы уровень воды в течение всего периода веге-
тации не опускается глубже 20—30 см (рис. 36). Даже верхний
5-сантиметровый слой остается незатопленпым в течение лишь
40—45 дней. В сухие годы этот период увеличивается до 100—110
дней. Вода уходит за пределы 70-сантиметровой толщи в течение
196
Рис. 37. Насыщенность сосу-
щими корнями соспы толщи
почвы в сосняке чернично-
<фа гновом
По вертикали — глубина, см;
по горизонтали — сухой вес кор-
ней, мг/дм'
1 — в 1961 г
2 — в 1962 г
3 — в 1963 г
4 — в 1964 г.
2—3 педель. В среднем за 6 лет уровепь воды снижался глубже
10 см в течение 56 дней, 20 см — в течение 41 дня, 40 см — 23
дней и 70 см — 7 дней.
Затопляющие почву воды, как правило, лишены кислорода.
Только после ливневых дождей (если до этого уровень воды рас-
полагался сравнительно низко) атмосферные осадки, заполняю *
щпе толщу, в течение нескольких дней сохраняют растворенный
кислород (Орлов, Кошельков, 1971).
Изменения аэрации в отдельные годы вызывают очень резкие
колебания массы сосущих и проводящих тонких корней. В годы
с максимальным освоением корнями толщи почвы они прони-
кают до 50—60 см, причем около 90% сосущих корней сосредо-
точено в органогенном торфянистом слое мощностью около 16—
20 см (Орлов, 1967). Очень продолжительное затопление почвы
во влажный 1961 г. вызвало лишь незначительное отмирание
корней. В течение следующего, наиболее влажного за 6-летпий
период наблюдений, периода вегетации масса сосущих корней
уменьшилась примерно вдвое, а после продолжительного затопле-
ния в июне-июле 1963 г.— почти в десять раз. Особенно резко
уменьшилась насыщенность корнями минеральных горизонтов, где
сохранились лишь единичные сосущие корни (рис. 37). Береза
полностью потеряла всасывающую систему в слое глубже 15 см.
Очень энергичная регенерация корпей наблюдалась в 1964 г.,
когда уровень почвенно-грунтовых вод располагался относительно
глубоко.
Массовая гибель сосущих и тонких проводящих корпей пос-
ле нескольких влажных лет не распространилась па микроповы-
шения (на долю которых приходится около 15—20% площади),
оставшиеся выше уровня затопления.
Несмотря на столь резкое воздействие анаэробиоза на корне-
вую систему, направленность изменений величин годичных при-
ростов главного побега и площадей сечений в чернично-сфагно-
вом сосняке за период наблюдений (1958—1967 гг.) оказалась
весьма сходной с сосняками па более дренированных почвах —
черничниками, долгомошниками (Орлов, Кошельков, 1971).
Недостаток влаги, очевидно, не играет какой-либо существеп-
«°й роли в чернично-сфагновых сосняках. Почвенная толща, ког-
197
да она не затоплена, как правило, находится в зоне капилляр-
ного подъема почвенно-грунтовых вод. Даже при значительном
опускании уровня вод в наиболее сухие периоды в верхней полу-
метровой толще сохраняется не менее 150 мм влаги. Очень редко,
только в наиболее сухие годы, происходит кратковременное вы-
сыхание самого верхнего слоя очеса (0—5 см), при котором пре-
кращается рост корней (Орлов, 1967).
В сосняках чернично-сфагновых с их длительным периодом
неблапрпятного избыточного увлажнения формируются преиму-
щественно торфянисто-подзолистые глеевые почвы. Почвообразо-
вание в самых верхних их горизонтах проходит при периодиче-
ской смене анаэробных и аэробных процессов. Задержка разло-
жения органических остатков в периоды высокого стояния уровня
почвенно-грунтовых вод сменяется здесь относительно интенсив-
ным разложением при кратковременных снижениях уровня. В ре-
зультате, в этом типе леса еще не происходит накопления мощ-
ного слоя торфа. Горизонт оторфоваппых растительных остат-
ков обычно не превышает 20 см. Так же как в долгомошпиках,
доминирующую роль в формировании органогенного горизонта
играют мхи, но не кукушкин лен, а сфагнум. Отсюда и не-
сколько иной, чем в сосняках долгомошпиках, характер этого
горизонта: он более мягкий, рыхлый, слой торфа пе такой плот-
ный.
Обычно можно выделить три подгорпзонта, различающихся но
окраске, сложению и степени разложения органических остат-
ков. Верхний подгоризонт состоит из очеса — отмерших, еще хо-
рошо сохранившихся стеблей сфагнума, с примесью опада дре-
весных пород; средний — из полуразложившихся бурых остатков
мхов; нижний — из хорошо разложившегося черного мажущегося
торфа.
В строении минеральной части почвенного профиля в сосня
ках чернично-сфагновых много сходства с профилем почв сосня
ков долгомошников. Потеки органического вещества из торфяно-
го слоя и периодический подъем до самой поверхности почвен-
но-грунтовых вод, с растворенными в них органическими и ми-
неральными веществами, прокрашивают подзолистый горизонт;
последний обычно белесовато-грязно-серой или буроватой окрас
кп, а пе чисто белесый, как в сосняках черничниках. Горпзон
там вмывапия (В) свойственна шоколадная окраска за счет вмы
того гумуса и соединений железа.
Так же как в долгомошпиках, характерной особенностью
строения почв в сосняках чернично-сфагновых является наличие
уплотненных прослоек более тяжелого (супесчаных или легкосу
глинистых) механического состава. Здесь эти прослойки могут за
легать уже на глубине 50—60 см в виде пятнистого оглеенного
пли сплошного глеевого серо-сизого горизонта. Моренные суглиП'
ки на одних участках встречаются па глубине 1 —1,5 м, на
других — не обнаруживаются до 2 м и более.
198
Почвенный профиль на конкретных пробных площадях сосня-
ков чернично-сфагновых имеет следующее строение:
Цр. пл. 45, Рыбинский ЛПХ, Шекснинское л-во, кв. 43.
Почва — торфянисто-глеевый подзол, песчаный.
Ао' 0-5 см.
До" 5-8 см.
Ал"' 8-14 см.
Д2 14—-23 см.
Bi/, 23-25
B2g 45—60 см.
BGig 60—90 см.
ВС2/г 90—120 см.
Ся со 120 см.
До 0—18 см.
А2 18—28 см.
Bi/( 28—36 см.
B2g 36—54 см.
Gi 54-67 см.
G2 67-100 см.
Дя со 100 см.
Слаборазложившиеся светлые остатки сфагновых мхов
(очес), местами «прослойки» бурых листьев березы, влаж-
ный, мягкий, рыхлый.
Темпо-коричневые полуразлсжившиеся остатки сфагно-
вых мхов, корней и опада сосны и березы; много живых
корней, влажный, мягкий, рыхлый.
Коричневато-черный, разложившийся, мажущийся торф,
много корней, влажный.
Песчаный, светло-серый, неравномерный по мощности,
сырой. Переход в гор. В резкий.
Буровато-коричневый пылеватый связный песок, с много-
численными буровато-ржавыми пятнами, с включениями
плотных, темно-ржавого и черного цвета ортштейнов
величиной около 1 см. Нижняя граница волнистая, но
отчетливая.
Желтовато-бурый песок, в нижней части более светлый с
сизыми пятнами оглеения, с зернами ортштейна.
Голубовато-серый, пылевато-супесчаный, с множеством
коричневато-бурых включений, уплотненный.
Сизовато-серый, супесчаный, с ржавыми пятнами.
Желтовато-коричневый песок.
Пр. пл. 47, Рыбинский ЛПХ, Шекснинское л-во, кв. 7.
Почва — торфянисто-подзолисто-глеевая, песчаная.
Подстилка такая же, как па пр. пл. 45.
До1— 0—5 см, Ао" — 5—12 см, Ао"' — 12—18 см.
Связный песок, серовато-белесый, с коричневыми пятна-
ми, бесструктурный.
Связный песок, шоколадно-бурый, однородный по окрас-
ке, постепенно переходит в гор. B2g.
Супесчный, темно-бурый с более темными (кофейными)
пятнами. Граница с гор. Gi четкая, но с потеками.
Мраморовпдпый: светло-серо-сизый с бурыми пятнами,
неоднородный по механическому составу — в основном
связнопесчаный с более плотными супесчаными или суг-
линистыми пятнами, бесструктурный, мокрый.
Супесчаный, светло-бурый с множеством серо-сизых пя-
тен оглеения, бесструктурный, мокрый. Граница с гор. Д
четкая.
Красно-бурый легкий суглинок, опесчаненный, с мелкими
белыми валунчиками (карбонатами), с сизоватыми пят-
нами оглеения, мокрый.
Данные валовых анализов не показывают больших различий
в содержании биогенных элементов (Р, К, Са, Mg) в верхних
горизонтах минеральной части почвы чернично-сфагновых сосня-
ков по сравнению с черничниками и долгомошниками (табл. 30)
иллювиальных горизонтах — по сравнению с подзолистым —
наблюдается резкое увеличение содержания полуторных окислов,
кальция, магния.
199
Заметно увеличивается в подзолистом горизонте среднее со-
держание подвижной фосфорной кислоты. Относительно много
(в среднем за период вегетации около 4,5—5 лз/100 г) подвиж-
ной Р2О5 и в органогенном слое. Однако примерный подсчет сред-
них запасов подвижной Р2О5 в корнеобитаемой толще дал такую
же величину, как и в долгомоптпике, в связи с значительным
уменьшением мощности этой толщи в чернично-сфагновом сосня-
ке (Кошельков, 1967).
Больше чем вдвое, по сравнению с долгомошником, запас
общего азота — до 7,5 т/га в корнеобитаемой толще (Кошель-
ков, 1970).
Увеличение количества азота связано как с накоплением боль-
ших запасов органических остатков на поверхности почвы и уве-
личением концентрации в них азота, так и с закреплением гуму-
совых веществ в иллювиальном горизонте.
Органогенный слой отличается и сравнительно высокой кон-
центрацией доступного растениям аммиачного азота: в верхнем
слаборазложившемся слое очеса около 3,2 мг/iOQ а; 1,2 лг/100 г
в среднем слое и 0,6 ,чг/100 г — в разложившемся слое торфа
(средние данные за период вегетации).
Однако, это определенное увеличение концентрации доступных
питательных веществ, и прежде всего азота, в верхних горизон-
тах почвы чернично-сфагновых сосняков не может обеспечить в
условиях плохой аэрации достаточный уровень накопления азота
растениями. Среднее (за четыре года) содержание азота в хвое
сосны составило 1,15% (колебания по годам от 1,03 до 1,25%),
т. е. примерно столько же, сколько в долгомошниках. Соответст-
венно и продуктивность этих двух типов весьма близка.
Насаждения сосны чернично-сфагновой группы характеризуют-
ся III, реже IV классом бонитета. В 100-летнем возрасте дре-
востой может накопить до 300 ж3 древесины (табл. 31), сохраняя
довольно высокую полноту. Не достигая в спелом возрасте боль-
шой высоты, деревья тем не менее достаточно полнодревесны п
при рубке леса дают сравнительно высокий выход деловых сор-
тиментов.
Помимо чистых чернично-сфагновых сосняков встречаются дре-
востои с примесью березы пушистой в первом и втором ярусах.
Иногда сильно угнетенная искривленная береза образует негустой
низкий ярус. На микроповышениях обычно растут единичные ели
с плохо развитыми пзреженными кронами. Их высота в спелых
сосновых древостоях обычно пе превышает 4—8 м и лишь единич-
ные деревья входят в состав второго яруса. Наблюдения показа-
ли, что корневые системы ели сосредоточены полностью на микро-
повышениях и пе выходят за их пределы даже в годы с низким
расположением уровня почвенно-грунтовых вод.
Из кустарниковых пород единичными экземплярами встречает-
ся ива ушастая, иногда — можжевельник. На некоторых участ-
ках в понижениях растут багульник и голубика.
200
Л
L Орлов и др.
Таблиц а 30
Механический состав, pH, содержание гумуса и азота, валовой состав торфянисто-подзолисто-глеевых почв
сосняков чернично-сфагновых
№ пр. пл. Гори- зонт Глубина взятия образца, см Содержание частиц в % при размере их в мм pH водной вы- тяжки Гу- мус, * % Азот, % Валовой эостав в % на прокаленную навеску для мине- ральных горизонтов и на сухую навеску для подстилок и торфов
1- 0,25 0,25-0,01 <0,01 SiO2 A l2Oj Fe2O3 CaO MgO к2о P2O6
45 Ао' 0-5 3,9 0,88 0,17 0,05 0,10 0,06
Ао" 5-8 — — — 3,5 — 2,38 — — — 0,18 0,05 0,06 0,03
Ао'" 8-14 — — — 3,6 — 3,25 — — — 0,09 0,03 0,04 0,02
Аг 16-22 18,0 78,4 3,1 4,6 0,60 0,07 95,34 2,22 1,31 0,46 0,08 1,04 0,04
В1Л 25-31 20,5 68,5 8,1 4,0 3,84 0,16 90,93 3,08 3,31 0,46 0,15 1,35 0,03
B2g 50-60 12,4 82,5 3,1 5,0 1,41 0,15 86,41 7,14 3,22 0,88 0,26 1,07 0,02
ВС* 60-70 6,2 78,7 14,6 5,1 0,24 0,03 83,83 4,66 6,75 0,88 0,58 1,60 0,03
47 А/ 0-5 — — — 3,6 82,0 0,96 — — — — — —
Ао" 5-10 — — — з,з 88,35 0,99 — — — — — —
Ао'" 12-18 — — — 2,9 78,18 1,22 — — — — — — —
Аг 18-23 25,1 68,4 6,5 4,4 0,48 0,02 — — — — — — —
В1Л 29-34 17,1 74,9 8,0 3,8 2,71 0,05 — — — — — — —
B2g 38-43 12,5 75,6 11,9 4,3 2,32 0,04 — — — — — — —
Gi 58-63 22,4 72,3 5,3 4,6 0,21 0,01 — — — — — —
G2 75-80 20,1 69,0 10,9 5,5 0,10 0,01 — — — — — — —
Дя 120-125 . 13,6 1 65,7 20,7 7,0 0,09 0,004 — - — — — —
Для подстилок (Ао) — потери при прокаливании.
Таблица 31
Таксационная характеристика древостоев сосняков чернично-сфагновых
№ пр. пл.| Тип местонахождение Ярус Соста Воз- раст, лет Пол- нота
45 Сосняк чернично-сфагновый Рыбинский ЛИХ, Шекснинское л-во, кв. 43 Господ. Подчин. 9С1Б 5СЗЕ2Б 45 0,7
46 Сосняк чернично-сфагновый Угличский ЛПХ, Покровское л-во, кв. 66 Господ. Подчип. ЮС 6СЗБ1Е 100 0,7
47 Сосняк чернично-сфагновый Рыбинский ЛПХ, Шекснинское л-во, кв. 7 Господ. ЮС 100 0,8
В травяно-кустарничковом покрове основную роль играют два
вида: черника, образующая более или менее густой покров на
микроповышениях и заходящая часто па ровные участки, и пуши-
ца (Eriophorum vaginatum), единичные дернины которой при-
урочены к ровным и пониженным местам. Встречаются также
брусника, вейник лесной (на повышениях) и осоки (Carex glo-
bularis, С. canescens, С. nigra).
Сплошной покров из сфагновых мхов (главным образом, Sphag-
num aculifolium) сменяется лишь па крупных повышениях Pleuro-
zium schreberi и Polytrichum commune.
Сухой вес надземных частей черники в 100-летнем чернично-
сфагновом сосняке составил около 400 кг1га, а всех остальных
видов, главным образом осок и пушицы — около 50 кг{га. Вес
очень мощно развитых сфагновых мхов равен примерно 2300 кг!га,
а всего мхов (вместе с зелеными мхами п кукушкиным льном) —
2700 кг!га.
Характер покрова пе остается постоянным. Например, к кон-
цу цикла влажных лет (1961 г.— первая половина 1963 г.) очень
мощно разрослись сфагновые мхи, покрывшие большую часть
мпкроповыптепий, черника была угнетена и аспект участку при-
давали сильно развившиеся дернины пушицы, ранее мало замет-
ные.
У пас пет данных, характеризующих естественное возобновле-
ние деревесных пород па вырубках этого типа леса. В изрежеп-
ных древостоях по более осветленным местам часто встречается
плохо растущий, вероятно, из-за недостатка света и из-за корне-
вой конкуренции, сосновый подрост. В Рыбинском и в других
районах часто встречаются густые черпично-сфагновыс молодня-
ки, свидетельствующие о возможности хорошего естественного
возобновления сосны в этом типе леса. Следует, однако, предпо-
202
лагать, что посол онио новых поко-
лотит деревьев происходит только
тогда, когда в течение ряда лет со-
храняется сравнительно невысо-
кая степень затопления почвенной
толщи.
Данные о результатах осуше-
ния чернично-сфагновых сосняков
не известны. Учитывая охаракте-
ризованные выше особенности ре-
жимов почвенных факторов и
строения профиля почв, можно
ожидать значительного и более
быстрого (чем, например, в долго-
моппшках) улучшения роста сос-
ны при удалении избытка влаги.
Минеральная часть толщи почвы
обладает большими потенциальны-
ми запасами элементов питания
по сравнению с почвами долгомошников, вследствие мсныпсй
оподзоленностп и, как правило, близкого расположения прослоек
с утяжеленным механическим составом. Органогенный слой, обра-
зующийся в значительной мере за счет остатков сфагновых мхов,
представляет собой довольно благоприятную (по механическим
свойствам и способности удерживать влагу) среду для развития
корпей деревьев. В нем накапливается, как отмечалось выше, до-
вольно большое количество доступного азота и фосфора. Разложе-
ние растительных остатков в условиях стабильной аэрации должно
идти быстрее в сосняках чернично-сфагновых, чем разложение
грубой подстилки в долгомошниках. Благоприятной для улучше-
ния роста предпосылкой является и обычное преобладание более
мелких фракций в поверхностных слоях песчаных отложений, ко-
торые свойственны районам широкого распространения черппчпо-
сфагповых сосняков.
Следует, однако, иметь в виду, что создание сети осушителей
может уменьшить или прекратить, в зависимости от расположе-
ния сети относительно рельефа, принос питательных веществ с
соседних территорий.
Применение удобрений на осушенных площадях, очевидно,
значительно ускорит превращение чернично-сфагновых сосняков
в более продуктивные типы биогеоценозов.
СОСНЯКИ ПУШИЦЕВО-СФАГНОВЫЕ
И КУСТАРНИЧКОВО-СФАГНОВЫЕ
В эту группу объединены довольно разнообразные типы сос-
новых лесов, располагающихся в конечной части экологического
Ряда, где переувлажнение почв является важнейшим фактором,
8*
203
определяющим основные особенности биогеоценозов. Заболачива-
ние вызывает накопление более или менее мощной толщи торфа,
которая полностью препятствует использованию минеральных го-
ризонтов почвы корнями деревьев, вынужденных из-за неблаго-
приятной аэрации осваивать самый верхний слой торфа.
Уровень почвенно-грунтовых вод колеблется в пределах тор-
фяной толщи от поверхности почвы (и выше) до 40—50 см, сни-
жаясь лишь в отдельные, самые сухие годы до 1 — 1,2 м. Ограни-
ченная циркуляция вод в вертикальном направлении уменьшает
возможность перемещения зольных элементов из минеральной
толщи в корпеобитаемые слои.
Круговорот биогенных элементов носит замкнутый характер
в пределах системы: живые растения — отмершие остатки. По-
полнение минеральными веществами осуществляется в основном
лишь за счет их поступления из атмосферы и, следовательно,
крайне невелико. В то же время зольные элементы и азот' в
какой-то мере ежегодно отчуждаются из круговорота в результа-
те прогрессивного накопления торфа, а также их выноса за пре-
делы территории с почвенными водами.
Все эти особенности определяют весьма неблагоприятное со-
стояние снабжения растительности питательными веществами, уг-
нетают жизнедеятельность микроорганизмов, участвующих в кру-
говороте азота, и тем самым еще сильнее снижают уровень пита-
ния азотом.
Потенциальные запасы элементов питания в минеральной час-
ти почвы пе могут существенно влиять па режим снабжения
растений зольными элементами, и поэтому особенности механи-
ческого и минералогического состава отложений, подстилающих
торфяную толщу, имеют второстепенное значение. В крайней
части экологического ряда пизкопродуктивные кустарничково-
сфагновые сосняки, растущие па торфяной залежи мощностью
>1 м, практически пе различаются между собой, хотя торф мо-
жет подстилаться как песками, так и суглинками.
Процессы оторфовывания растительных остатков и оглеения
минеральных горизонтов в этих типах леса выражены очень рез-
ко. Здесь формируются почвы полуболотного и болотного типов
почвообразования от торфяно-подзолистых глеевых почв до верхо-
вых торфяников. Для торфяно-подзолистых глеевых почв харак-
терны: мощность оторфованпого органогенного горизонта 20-
30 см; наличие подзолистого горизонта, прокрашенного потечным
гумусом, со следами сезонного переувлажнения в виде ржавых
примазок; образование гумусово-иллювиального горизонта. При
более интенсивном заболачивании подзолистый горизонт полно-
стью прокрашивается органическим веществом и незаметен. Фор-
мируются торфяно-глеевые почвы и торфяники. В торфяно-глее-
вых почвах под слоем торфа мощностью 30—50 см залегает серо-
сизый глеевый горизонт, верхняя часть которого обычно про-
крашена органическим веществом в темно-серые тона. Иногда
204
под торфяным горизонтом образуется коричневый гумусово-ил-
лювиальный горизонт, ниже которого расположен сизый глеевый.
В верховых сфагновых торфяниках слой торфа, мощностью более
50 см, подстилается силыю оглееппой минеральной толщей.
Приведем описание двух почвенных разрезов, сделанное в
заболоченных сосняках.
Сосняк пушицево-сфагповый. Пр. пл. 48, Рыбинский ЛПХ,
Шекснинское л-во, кв. 43. Почва — торфяпоглеевая.
Ао' 0-10 см.
Ао" 10-17 см.
Ао'" 17—28 см.
Т 28—39 см.
A.g 39—46 см.
Big 46—62 см.
B2g 62—80 см.
Светлый, довольно равномерный по окраске очес сфагно-
вых мхов, с примесью хвои, влажный.
Светло-бурый, более разложившийся очес сфагновых
мхов, влажный.
Темпо-бурый, сильно разложившийся, по с примесью сла-
бо разложившихся частиц, влажный.
Черный, мажущийся, уплотненный торф, влажный.
Темпо-серая, сильно гумусированная супесь с примесью
крупного песка. Встречается много отмерших корней
пушицы.
Темно-коричневый, сильно гумусированный песок, с более
темными пятнами, с множеством тонких отмерших корней
пушицы.
Желтовато-бурый песок с мелкими ржавыми пятнами.
Сосняк кустарпичково-сфагновый. Пр. пл. 50, Рыбинский ЛПХ,
Шекснинское л-во, кв. 43. Почва — торфяник мощностью около
80 см.
Ао 0—30 см. Подстилка такая же, как па пр. пл. 48. А0'-0-10 см, Ао" - 10-18 см; Ао"' - 18-30 см.
Ti 30—40 см. Темно-бурый, мажущийся торф, со значительным количе- ством корней пушицы.
Т2 40—78 см. Черный, однородный мажущийся торф, более плотный, чем Ть
A.g 78—88 см. Темно-серый с желтоватым оттенком песок, с черными вертикальными полосками от старых разложившихся кор- ней (вероятно, пушицы).
Bg 88—107 Желто-бурый связный песок, однородный, с единичными вертикальными следами от корней.
BCg 107—120 см. Cg со 120 см. Желтый, несколько уплотненный песок. Зеленовато-желтый рыхлый песок.
В районах песчаных отложений, где торф подстилается пес-
ками или супесями, частицы органического вещества вмываются
в верхние минеральные горизонты и в них обычно отмечается
довольно высокое содержание гумуса (до 2% и более) и общего
азота (до 0,5 °/о). Активная реакция по всему профилю очень
кислая. Особенно низкими величинами pH (менее 4,0) выде-
ляются торфяные горизонты (табл. 32).
Содержание азота и зольных элементов в очесе и торфе ко-
леблется и зависит от состава растительности, из которой они
формируются. В большинстве случаев верхний слой очеса, сло-
женный сфагновыми мхами, более беден азотом и зольными эле-
205
Таблица 32
Механический состав, pH, содержание гумуса и азота, валовой состав почв сосняков пушицево- и кустарничково-
сфагновых
1 № пр. п.1. I Тип леса, почвы Гори- зонт Глубина взятия образца, СЛ1 Содержание частиц в % при размере их в мм pH водной вытяжки Гумус, 0/ /0 Азот, % Валовой состав в % на прокаленную навеску для минеральных горизонтов и на сухую навеску для подстилок и торфов
1- 0,25 0,25— 0,01 <0,01 SiO2 А12О3 Fe2O3 СаО MgO К2О р2о5
48 Сосняк пушицево- Ао' 0-10 3,7 0,86 0,16 0,04 0,06 0,03
сфагновый Ао" 10-17 — — — 3,7 — 2,21 — — — 0,18 0,05 0,01 0,02
Торфяно- Ао"' 20—26 — — — 3,7 — 2,10 — — — 0,14 0,04 0,02 0,07
глеевая Ti 30-36 — — — 3,9 — 2,25 — — — 0,11 0,02 0,02 0,11
А£ 39-45 21,3 64,1 13,1 3,9 5,43 0,54 93,20 3,41 1,40 0,36 0,05 0,09 0,02
48-55 7,5 87,0 5,0 4,0 3,50 0,17 89,46 4,46 2,50 0,58 0,13 1,40 0,02
50 Сосняк кустарнич- Ао' 0-5 — — — 3,8 — 1,52 — — — 0,22 0,08 0,12 0,004
ково-сфагновый Ао" 12-16 — — — 3,7 — 2,11 — — — 0,09 0,02 0,004 0,008
Ао'" 20—25 — — — 3,7 — 1,97 — — — 0,11 0,01 0,015 0,007
Торфяник Ti 32-39 — — — 3,4 — 1,82 — — — 0,12 0,04 0,015 0,003
Т2 60-70 — — — 3,6 — 1,94 — — — 0,13 0,02 0,003 0,010
78-83 19,7 72,2 4,1 4,0 2,67 0,20 92,82 3,51 1,60 0,48 0,13 1,07 0,02
Bg 92—99 1,0 91,1 6,0 4,0 2,24 0,10 92,18 1,20 2,43 0,57 0,10 1,20 0,04
BCg 107-120 — — — 4,2 1,02 0,06 — — — — — — —
дейтами, чем верхние слои подстилок, сформированные древесным
опадом (напрмср, в черничниках). Однако дал внешнее оторфо-
вывание ведет к увеличению содержания общего азота до 2%
(табл. 32).
В валовом составе минеральной части почв отмечается неко-
торое накопление железа, кальция и калия в иллювиальных гори-
зонтах. По содержанию всех этих элементов почвы сфагновых
сосняков мало отличаются от почв мепее влажных типов леса,
сформированных па сходных наносах.
Типы леса с болотными кустарничками и пушицей занимают
большой интервал экологического ряда постепенного усиления
заболачивания. Пушицево-сфагновые сосняки, в которых почти
нет болотных кустарничков и мощность торфа не превышает 60—
90 сл1, образуют постепенный переход с черннчпо-сфагновыми
сосняками. Несмотря на очень сильную степень затопления поч-
вы, формируются древостои IV или IV—V класса бонитета. На-
пример, па одном из участков средняя высота 100-летнего дре-
востоя составила 12 м, средний диаметр — 16,5 см. При числе
стволов сосны — 650 экз!га и полноте 0,5 запас древесины здесь
был равен 90 мР/га. Очень большую органическую массу накап-
ливают сфагновые мхи: их сухой вес составил внушительную
величину 3200 кг!га. Более 1000 кг!га весят надземные части
пушицы и крупных осок.
В этом типе, несомненно, существенную роль играет принос
веществ с вышерасположенных участков, улучшающий режим пи-
тания. На некоторых участках во время таяния снега и после
летних ливневых дождей отчетливо заметно поступление поверх
постных вод извне и вытекание их по временным, почти неза-
метным в сухое время года водотокам.
Режим проточного увлажнения сохраняется и на участках
очень сильно обводненных, разреженных низкорослых сосняков
с участием березы и преобладанием в покрове пушицы над кус-
тарничками. Они контактируют обычно с болотами, заросшими
редкой угнетенной березой и ивой. Эти типы можно, по-видимо-
му, отнести к экологическому ряду слабопроточпого увлажнения.
Здесь переувлажнение происходит в значительной мере за счет
заполнения водами с прилегающих участков, в отличие от типов
леса ряда атмосферного увлажнения. Эти последние отличаются
в целом меньшей обводненностью, а при сходной степени затоп-
ления — худшим ростом сосны, меньшим участием березы и пре-
обладанием вересковых кустарничков над пушицей. Однако, в свя-
зи с недостаточным количеством данных, характеризующих режим
почвенных факторов в сфагновых сосняках, разнообразием их
внешнего облика и отсутствием отчетливых признаков и крите-
риев для разграничения типов этих двух тесно связанных меж-
ду собой экологических рядов, мы считаем пока целесообразным
рассматривать все сосняки с пушицей и кустарничками в преде-
лах одной группы типов.
207
Рис. 38. Уровень почвенно-груптовых вод в сосняке пушицево-сфагновом
(1961—1966 гг.)
Штриховкой показаны периоды низкой (<1 мг/л) концентрации кислорода в водах
Более продуктивные пушицево-сфагновые сосняки встречаются
не только на контакте с чернично-сфагновыми сосняками. Иног-
да они граничат с черничниками и долгомошниками. Однако ъ
районе более грубых песчаных отложений влажные черничники
п долгомошники часто примыкают к кустарничково-сфагновым
довольно сомкнутым соснякам, характеризующимся относительно
удовлетворительным ростом сосны (IV—V класс бонитета). Мощ-
ность слоя торфа здесь, по данным С. Ф. Курнаева (1969а),
не превышает 30—50 см. В ярусе вересковых кустарничков ос-
новную роль играет Кассандра (Chamaedaphne calyculata).
Встречаются сосняки сходной продуктивности с преобладанием в
покрове морошки (Rubus chamaemorus). Нарастание мощности
торфа свыше 50 см и ухудшение роста сосны до V класса бони-
тета сопровождается увеличением роли багульника за счет Кас-
сандры.
Разреженные низкорослые сосняки, тяготеющие к границам
сфагновых болот с единичной сосной, занимают обычно обшир-
ные пространства центральных несколько повышенных частей за-
Рис. 39. Уровень почвенно-грунтовых вод в сосняке кустарничково-сфагно-
вом (1961—1966 гг.)
Штриховкой показаны периоды низкой (<1 мг[л) концентрации кислорода в водах
208
Золоченных территорий. Они довольно разнообразны по соотноше-
нию видов болотных кустарничков — багульника, Кассандры, голу-
бики (Vaccinium uliginosum), подбела (Andromeda polifolia),
клюквы (Vaccinium oxycoccos), по степени участия в покрове
пушицы, шейхцерии (Scheuchzeria palustris), некоторых ви-
дов осок и других растений, характерных для типичных олиго-
трофных заболоченных условий с довольно мощной торфяной за-
лежью.
Стационарные исследования проводились в двух типах леса
рассматриваемой группы: в пушицево-сфагновом и кустарничко-
во-сфагновом сосняках. Участок первого из них представляет
собой сравнительно сомкнутый (полнотой 0,5—0,6) разновозраст-
ный сосновый древостой с преобладанием поколения около 100 лет,
IV класса бонитета. Во втором ярусе единично встречается угне-
тенная, обычно искривленная береза пушистая. Вересковых кус-
тарничков почти пет — единично голубика, багульник. Разрежен-
ный покров образует пушица с примесью осок (Carex globula-
ris, С. canescens). Сплошной мощный покров сфагновых мхов
(главным образом, Sphagnum acutifolium) «одевает» довольно
ровную большую часть поверхности участка, кроме резко выде-
ляющихся высоких кочек, к которым приурочены деревья. На
кочках сфагновые мхи уступают место Pleurozium schreberi
и кукушкину льну, появляется брусника и черника. Общая пло-
щадь таких приствольных повышений — около 10% общей площа-
ди. Слой торфа составляет 40—60 см.
На втором участке (кустарничково-сфагнового сосняка) нерав-
номерный и разреженный (сомкнутость около 0,3) ярус образует
разновысотпый и разновозрастный сосновый древостой. Высота
наиболее крупных деревьев в возрасте 80—100 лет не превышает
6—8 м. Единично встречается угнетенная искривленная пушистая
береза. Поверхность очень неровная с многочисленными кочками,
достигающими высоты 30—40 см. Довольно развитый ярус обра-
зуют кустарнички — багулышк, Кассандра, голубика, подбел, а так-
же пушица, образующая плотные дернины, и значительно реже
осоки (Carex elongata, С. nigra), ситник (Juncus filiformis).
Почти везде встречается клюква, па высоких кочках брусника,
черника. Приствольные повышения и кочки, к которым приуро-
чены дернины пушицы и кустарнички, и все ровные и понижен-
ные места между ними сплошь покрыты разными видами сфагно-
вых мхов, довольно четко приуроченных к определенным эле-
ментам микрорельефа. Мощность торфа составляет 0,8—1 м.
Степень затопления почвы очень велика в обоих типах леса
(рис. 38, 39), причем продолжительность затопления самого верх-
него слоя торфа в большинстве лет наблюдений была больше в
пушицево-сфагновом сосняке, хотя рост соспы здесь значитель-
но лучше, чем в кустарничково-сфагновом. Например, в очень
влажном 1965 г. самый верхний слой почвы (0—5 см) не был
затоплен лишь в течение 3—5 дней в пушицево-сфагновом и
209
более месяца в кустарничково-сфагновом сосняке. Весной и во
время обильных летних дождей зеркало воды располагается выше
поверхности почвы в первом тппе па 10—20 см, полностью затоп-
ляя живые части сфагновых мхов, что не наблюдается во втором
типе. Такой режим обводнения в пушицево-сфагновом сосняке во
время таяния снега и сильных дождей связан с преобладанием
притока вод на участок над их оттоком. Когда пет дождей, по-
ступление и отток воды почти или полностью прекращаются,
в удалении воды основную роль начинает играть испарение
(и транспирация), и скорость снижения уровня почвенно-грунто-
вых вод становится практически такой же, как и в кустарнич-
ково-сфагновом сосняке. Об этом можно судить по очень сходным
срокам, в течение которых более глубокие слои торфа остаются
пезатоплениыми. Так, в среднем за 1961 —1966 гг. уровень вод в
пушицево-сфагновом и кустарничково-сфагновом сосняках распо-
лагался соответственно в течение 32 и 31 дня глубже 10 см и
в течение 11 и 13 дней глубже 20 см. Во все эти годы уровень
воды никогда пе опускался глубже 40 см (Орлов, Кошельков.
1971). Однако в исключительно сухие годы (например, в 1972 г.)
возможно понижение уровня до 1 — 1,5 м.
Таким образом, для типов леса рассматриваемой группы ха-
рактерен крайне непродолжительный период, когда даже самый
верхний слой торфа бывает не затоплен. Если учесть при этом,
что в затопленных солях почвы практически всегда господствует
полный анаэробиоз (Орлов, 1967), то становится ясным, в сколь
тяжелой обстановке происходит жизнедеятельность корпей. Во
влажные годы корни пе могут активно функционировать в тече-
ние всего периода вегетации, а в сухие их деятельность ограни-
чена самым верхним слоем торфа.
По наблюдениям в пушицево-сфагновом сосняке насыщенность
почвы сосущими корнями претерпевает из года в год очень резкие
изменения (рис. 40). Перед циклом влажных лет (до 1961 г.)
корни обильно пронизывали верхний 10-сантпметровый слой тор-
фа, проникая до 25 см. Очень сильное затопление почвы в 1961 г.
не вызвало существенного отмирания корней и только в течение
следующего периода вегетации, когда толща почвы была затоплена
практически весь период, масса сосущих корней уменьшилась бо-
лее чем вдвое, причем примерно пропорционально во всех горизон-
тах. После продолжительного (до июля) весепнего затопления
1963 г. обнаружилась полная гибель всех сосущих и тонких прово-
дящих корней (Орлов, 1967). Сохранились лишь скелетные корпи
толщиной более 1—2 см, а также все корни на повышениях микро-
рельефа. Несколько лет потребовалось для полной регенерации
корпей сосны, поскольку отрастаппе новых проводящих корпей
с системой сосущих отростков происходило только от корпей,
сохранившихся на приствольных повышениях, и прервалось но-
вой гибелью значительной части корней во влажном 1965 г. Толь-
ко после сухого 1967 г. верхний слой торфа на всей поверхности
210
участка оказался пронизанным сетью топких проводящих и сосу-
щих корпей сосны. В последующий период (1968—1972 гг.), ког-
да не было длительных переувлажнений, массовой гибели корней
сосны не наблюдалось.
С циклами влажных лет, вызывающих резкое угнетение и ги-
бель корневых систем, связаны и очень резкие колебания при-
роста надземных частей в этих заболоченных лесах. Снижение
Рис. 40. Насыщенность сосу-
щими корнями сосны толщи
почвы в сосняке пушицево-
сфагновом
По вертикали — глубина, с.
по горизонтали — сухой вес кор-
ней, мг/дм3
1 — в 1961 г.,
2 — в 1962 г.
прироста, как уже указывалось, происходит ие в неблагоприят-
ные по состоянию аэрации годы, а с большим запозданием: в дан-
ном случае в пушицево-сфагновом сосняке лишь на третий год
после начала цикла влажных лет. Снижение прироста в 1963 и
1964 гг. сопровождалось и преждевременным сбрасыванием хвои,
которая сохранялась только на побегах последнего года. В эти
годы отмерла часть крупных н большинство деревьев угнетенного
яруса. Погиб весь подрост, росший пе на микроповышепиях.
Близкое к поверхности расположение почвенно-грунтовых вод
определяет практически постоянный капиллярный подъем влаги
в корпеобитаемые слои. В длительные сухие периоды высыхает
лишь тонкий верхний слой из слаборазложившпхся остатков сфаг-
новых мхов, теряющий капиллярную связь с нижними увлажнен-
ными слоями торфа. Но даже в исключительно засушливый
1972 г., когда уровень почвенно-грунтовых вод снижался до 1 —
1,5 м, торф на глубине около 10 см был еще настолько влажен,
что в нем поддерживался энергичный рост корней. Недостаток
влаги повлиял на развитие очень поверхностно укореняющейся
клюквы: в тех районах южной тайги, где засуха проявилась наи-
более остро, наблюдалось высыхание недоразвившихся плодов и
листьев.
Н. И. Пьявченко (1959) показал, что запасы подвижных форм
элементов питания в сосняках атмосферного ряда увлажнения
мало отличаются от запасов в других заболоченных лесах. По на-
шим данным, концентрация аммиачного азота в очесе и торфе
пушицево- и кустарничково-сфагновых сосняков не только не
ниже, по, как правило, выше, чем в органогенном горизонте дру-
гих менее заболоченных или иезаболочеппых группах типов сос-
новых лесов (чернично-сфагновых, долгомошников, черничников).
Например, средние величины содержания аммиачного азота в
пушицево-сфагновом сосняке в 1961 г. изменялись в( пределах от
5 до 3,1 jmz/IOO а, довольно закономерно уменьшаясь с глубиной.
211
В чернично-сфагновом сосняке аналогичные величины (в пределах
органогенного слоя) составили 7,5—4,0 лгг/100 г. Соответствую-
щие колебания в пушицево-сфагновом и чернично-сфагновом сос-
няке были в 1962 г.— 12,3—5,1 и 4,6—2,3; в 1964 г.— 12,1—8,2
и 3,2—0,6 лгг/100 г, а в среднем за три года — 9,0—5,3 и 5,1 —
2,3 л^г/ЮО г, т. е. величины в пушицево-сфагновом сосняке при-
мерно вдвое выше, чем в чернично-сфагновом.
В кустарничково-сфагновом сосняке среднее содержание ам-
миачного азота уменьшалось в 1962 г. от верхних слоев к ниж-
ним от 6,8 до 1,8 жг/100 г, что, приблизительно, вдвое меньше,
чем в тот же год в пушицево-сфагновом сосняке, но в верхних
горизонтах значение этого показателя было выше, чем в чернич-
но-сфагновом сосняке.
В связи с очень резкими колебаниями содержания подвижной
фосфорной кислоты в пушицево-сфагновом сосняке как по отдель-
ным срокам определения, так и в пределах почвенного профиля
(от 30 жг/100 г до «следов») средние величины за периоды
вегетации не вычислялись. Одпако в большинстве сроков концент-
рация подвижной фосфорной кислоты была несколько выше в чер-
нично-сфагновом сосняке. В кустарничково-сфагновом сосняке в
отдельные сроки содержание подвижного фосфора было очень вы-
соким в верхних слоях толщи (30 лгг/100 г и выше), тогда как
в другие сроки фосфор вовсе не обнаруживался в пределах всего
профиля.
Таким образом, плохой рост сосны в лесах рассматриваемой
группы нельзя объяснить низкой концентрацией в почве доступ-
ных форм азота и фосфора. Поступление в растения элементов
питания лимитируется прежде всего невозможностью освоения
корнями деревьев более глубоких слоев почвы, резким сокраще-
нием сроков, когда корпи используют питательные вещества из
верхних слоев торфа, и воздействием анаэробиоза на корпи, вызы-
вающего потерю способности к активному поглощению веществ
и периодическую гибель более или менее значительной части
всасывающих и проводящих корней.
Относительно высокие величины содержания доступного азота
и фосфора, по-видимому, в какой-то мере можно рассматривать
как следствие низкого уровня потребления этих элементов рас-
тительностью.
Очевидно, имеют значение и благоприятные условия образова-
ния легкодоступных форм, в связи с развитием анаэробного про-
цесса и значительной кислотностью почв.
О крайне неблагоприятном уровне снабжения соспы азотом в
рассматриваемой группе типов леса свидетельствует очень низкое
содержание этого элемента в хвое (Орлов, Кошельков, 1971).
Среднее за четыре года содержание азота в хвое соспы в пуши-
цево-сфагновом сосняке равно 1,06% (колебания по годам от
0,94 до 1,14%), в кустарничково-сфагновом сосняке — 0,97%
(от 0,84 до 1,04%)- Эти величины характеризуют резкий не до-
212
статок азота. В отдельные годы содержание азота в хвое сосем
из кустарничково-сфагнового сосняка близко к величине 0,7%,
при которой по Верману (Welirmann, 1963) не только угнетается
рост, но появляются болезненные симптомы.
Содержание фосфора и калия в хвое обнаруживает тенденцию
к снижению по сравнению с менее заболоченными сосняками.
Но различия очень невелики, и поэтому нет оснований считать,
что плохой рост сосны может определяться недостатком снабже-
ния этими элементами. Хвоя сосны из пушицево-сфагнового и
кустарничково-сфагнового сосняков, так же как хвоя из менее
заболоченных сосняков, отличается невысоким содержанием меди
(3,8—3,6 мг/кг), не достигающим величин, характеризующих
оптимальное снабжение этим элементом.
Толща торфа в типах леса ряда атмосферного увлажнения
отличается низкой зольностью и небольшим содержанием фи-
зиологически важных элементов питания. По данным Н. И. Пьяв-
ченко (1963), средние запасы в 25-сантпметровом слое торфа со-
ставляют: Р2О5 — 192, К2О — 210, СаО — 700, MgO — 140 и азота
1960 кг!га. Эти запасы в несколько раз ниже, чем в заболо-
ченных типах леса переходного и низинного ряда увлажнения.
Низким потенциальным запасом питательных веществ обычно
объясняют слабую эффективность осушения. При осушении кус-
тарничково-сфагновых и пушицево-сфагновых сосняков бонитет
повышается в среднем на 1—2 класса, а дополнительный годич-
ный прирост древесины составляет только 1—2 л?/гя, тогда как
в лесах низинного ряда увеличение прироста достигает 4,5—
6,5 м2/га (Пьявченко, 1963). Н. И. Пьявчепко указывает, что
возможны случаи более значительного улучшения роста, когда на
небольшой глубине располагается торф, потенциально более бога-
тый питательными веществами. Этот слой недоступен деревьям
в естественных условиях, но они начинают использовать его за-
пасы при снижении уровня вод после осушения.
Следует учитывать также, что типы леса, отнесенные памп
в рассматриваемую группу, неоднородны по условиям произра-
стания. Как уже указывалось, в пушицево-сфагновых сосняках
более высокой продуктивности некоторую роль играет проточное
увлажнение, что влияет иа обогащенность торфа зольными эле-
ментами и, естественно, может привести к неодинаковым резуль-
татам после осушения. Значительное улучшение роста древостоев
может, очевидно, произойти при внесении удобрений после осу-
шения. Явный недостаток азота, который обнаруживается листо-
вым анализом, казалось бы, свидетельствует о необходимости вне-
сения на осушенных площадях прежде всего азотных удобрений.
Однако, анализируя довольно многочисленные литературные дан-
ные об удобрении осушенных торфяников, С. Э. Вомперский
(1968) сообщает, что в Швеции применение азота ограничено
лишь самыми бедными олиготрофными болотами пли случаями,
когда удобряются недавно осушенные торфяники. На торфяных
213
почвах обычно недостает калия, реже фосфора. В Финляндии
при удобрении осушенных торфяников предпочтение отдается
фосфору и азоту, калин применяется реже. Для олиготрофных
болот внесение калия считается обязательным. По-впднмому, пос-
ле осушения с улучшением роста начинает отчетливо выявляться
недостаток снабжения зольными элементами, который не обнару-
живается в естественных условиях.
Обедпенпость торфа зольными элементами в группе пушпце-
во- п кустарничково-сфагновых соспяков определяет необходи-
мость внесения после осушки не только азотных, но, вероятно,
и фосфорных, и калийных удобрений, а также микроэлементов.
Очевидно, необходимость внесения тех пли иных удобрений и
их дозировка может быть установлена лишь опытным путем.
СОСНЯКИ ОСОКОВО-СФАГНОВЫЕ
Осоково-сфагновые сосняки, согласно классификации
Н. И. Пьявчепко (1963), относятся к лесам слабопроточного ряда
п встречаются на торфяных почвах мезотрофного типа. Они
приурочены к отчетливо выраженным, как правило, очень не-
большим по площади понижениям, и доля участия таких соспя-
ков в леспом покрове песчаных районов крайне невелика.
Для осоково-сфагновых соспяков характерно сильное затопле-
ние почвы во влажные периоды, главным образом, за счет по-
верхностного притока вод. На участке, где проводились наблю-
дения за уровнем почвенно-грунтовых вод, воды располагались
выше поверхности сфагнового очеса на 10—20 см в течение
всего периода вегетации очень влажных 1961 и 1962 гг. и с весны
до начала августа 1963 г. (рис. 41). При длительном отсутствии
дождей, когда прекращается приток воды по поверхности и через
верхние слои почвепной толщи, режим проточного увлажнения
сменяется застойным. Уровень воды снижается значительно бы-
стрее, чем в пушицево- и кустарничково-сфагновом сосняках. На-
пример, в сравнительно сухом 1964 г. во второй половине лета и
осенью воды понизились до глубины 80—100 см, тогда как в
пушицево-сфагновом сосняке они не достигали 50 см. Наоборот,
при обильных летних дождях вода быстро заполняет почву и
скапливается па ее поверхности в осоково-сфагновом сосняке.
Такой контрастный режим уровня почвенно-грунтовых вод
является существенным отличием режима обводнения осоково-
сфагновых сосняков от группы пушицево- и кустарничково-сфаг-
новых. В результате период без затопления почвы в осоково-
сфагновом сосняке в среднем за 5 лет более короткий (32 дня)
в верхних слоях, ио относительно длиннее в глубоких слоях поч-
вы (19 дней па глубине 40 см и 9 дней на глубине 70 см).
В затопленных слоях торфа и минеральной толщи, как по-
казали наблюдения (Орлов, Кошельков, 1971), практически нет
214
Рис. 41. Уровень почвенно-грунтовых вод в сосняке осоково-сфагновом
(1961 — 1965 гг.)
Штриховкой показаны периоды низкой (<1 мг/л) концентрации кислорода в водах
растворенного кислорода как в периоды интенсивного протока
воды через участок, так и во время застойного режима. Зато
воды, заливающие участок выше поверхности сфагнового очеса,
отличаются очень высокой насыщенностью кислородом, за счет
интенсивного фотосинтеза полностью затопленных сфагновых
мхов. Таким образом, во время затоплений, в воде, скапливаю-
щейся на поверхности почвы, возникает режим, вероятно, близкий
к режиму в мелких водных бассейнах с обильной подводной расти-
тельностью.
Деревья — соспа и пушистая береза — приурочены к круп-
ным, доволыю многочисленным кочкам высотой 30—50 см, за-
нимающим 15—20% всей поверхности участков. Вне мпкропо-
вышенпй в сухие годы встречаются лишь всходы сосны, поги-
бающие при затоплении. Класс бонитета сосны V—IV, сомкну-
тость крон 0,3—0,4. Береза растет несколько хуже сосны, часто
искривлена.
Среди мощного и особенно пышного во влажные годы сфагно-
вого ковра (главным образом из Sphagnum acutifolium) раз-
бросаны дернины крупных осок (Carex canesceiis, С. vesica-
ria, С. nigra), пушицы, ситника (Juncus filiformis).
В верхних частях повышений сфагновые мхи уступают место
кукушкину льну и Pleurozium schreberi. Здесь растут также
брусника и черника.
Корпи сосны и березы функционируют в весьма неблагоприят-
ных условиях. Частые затопления верхнего слоя в периоды роста
вызывают отмираште молодых корпей, появившихся во время сни-
жения уровня. Отмечена гибель более старых прошлогодних
корпей при длительных весенне-летних (до июля) затоплениях.
Наконец, во время влажных 1961—1962 гг. и начала 1963 г.
здесь произошло так же, как и в пуппщево-сфагповом сосняке,
массовое отмирание всех сосущих и тонких провидящих корней
сосны и березы (кроме корней на микроповышениях). Характер-
215
но, что после гибели тонкой части корневой системы слой сфаг-
нового очеса гораздо быстрее вновь осваивается корнями березы,
чем корнями сосны, несмотря на то, что в составе древостоя
береза составляет не более 0,2. Способность к очень интенсивно-
му захвату освободившейся «экологической ниши» объясняется
более быстрым ростом крупных проводящих корней березы и
некоторыми морфологическими особенностями ее корневой систе-
мы: наличием очень тонких и также очень быстрорастущих кор-
ней промежуточного (между ростовыми и сосущими) типа, быст-
ро заполняющими слой сфагнового очеса и формирующими гу-
стую сеть всасывающих корней.
Мощность слоя органических остатков на участке, где прово-
дились стационарные исследования, и на других участках этого
типа леса составляет около 30 см. Под слоем торфа залегает
окрашенный вмытым органическим веществом в темно-серый
(в верхней части почти черный) цвет оглеенный минеральный
горизонт Ааг, ниже которого расположен желтовато-бурый с си-
зоватыми пятнами оглеения иллювиальный горизонт. С глубины
90-100 см идет сплошной голубоватого цвета с размытыми ржа-
выми пятнами глеевый горизонт. По строению почвенного про-
филя почвы сосняка осоково-сфагнового можно отнести к торфя-
но-глеевым. Н. И. Пьявченко (1963) сообщает, что осоково-сфаг-
новые соспяки формируются и на мощных (2—5 м) торфяниках.
Осоково-сфагповые соспяки довольно разнообразны по видово-
му составу нижних ярусов, выраженности микрорельефа и дру-
гим признакам. В районах с более тяжелыми поверхностными
отложениями (супеси, связные пески) типичны разреженные
(сомкнутость 0,3—0,4) сосняки V класса бонитета с более низким
ярусом березы, которая обычно с искривленными стволами. Еди-
нично встречаются крайне угнетенные низкорослые ели.
Микрорельеф очень кочковатый, причем кочки высотой около
40 см занимают большую поверхность, чем протягивающиеся
между ними глубокие мочажины.
В довольно развитом (степень покрытия 0,3—0,4) травяном
покрове преобладают крупные осоки, пушица, тростник (Phrag-
mites communis), вейник Лангсдорфа, сабельник (Comarum ра-
luslre), хвощ болотный (Equisetum palustre). Единично встре-
чаются голубика и багульник. На кочках растет клюква, а па их
вершинах, где сплошной сфагновый покров сменяется зелеными
мхами (главным образом Pleurozium schreberi),—брусника,
иногда седмичник. Мощность торфа около 1 м.
И. И. Пьявченко (1963), обобщивший ряд данных по эффек-
тивности осушения, считает, что травяно-сфагновые (или осоково-
сфагновые) соспяки удовлетворительно реагируют па осушение.
В среднем бонитет повышается па 1—2 класса (иногда и больше)
и добавочный годичный прирост древесины составляет 2—
4 м3!га.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Южнотаежная подзона по общим климатическим условиям
достаточно благоприятна для роста основных лесообразующих по-
род северной части леспой зоны — ели европейской, сосны обык-
новенной, березы поникшей и пушистой и осины. Несмотря на
сравнительно короткий период вегетации эти породы успевают
накопить достаточное количество пластических веществ для обес-
печения быстрого роста и формирования сомкнутых древостоев
высокой продуктивности, соответствующей 1а классу бонитета.
Однако такие леса занимают небольшие площади, формируясь
только там, где благоприятное сочетание почвенных факторов
обеспечивает близкое к максимальному использование солнечной
энергии в процессе фотосинтеза.
Если не рассматривать случаи понижения продуктивности
древостоев, вызванные необоснованной лесохозяйственной дея-
тельностью, прежде всего бессистемными рубками, имевшими ши-
рокое распространение в прошлый период, а также другие сто-
роны неблагоприятного воздействия иа лес (например, пожары,
выпас скота), и ограничиться лишь анализом природных процес-
сов, то два основных первичных свойства местообитаний обус-
ловливают снижение продуктивности биогеоценозов: неблагопри-
ятный режим циркуляции влаги в почвенно-груптовой толще
и недостаточный запас в почвообразующей породе биогенных эле-
ментов, способных высвобождаться в виде доступных соединений
и включаться в биологический круговорот.
В некоторых биогеоценозах имеют значение и конкурентные
взаимоотношения между видами, которые хотя и пе могут, по-
видимому, существенно повлиять па общую массу вещества, про-
дуцируемого автотрофными организмами, по сильно угнетают
наиболее цепные древесные породы.
Общее количество осадков, выпадающих в южпотаежной под-
зоне, достаточно велико и в среднем превышает максимальное
возможное испарение. Одпако нерегулярность и неравномерность
их выпадения в течение периода вегетации и по годам не га-
рантирует от возможности большей или меньшей нехватки влаги
во время длительных сухих периодов почти во всех типах место-
обитаний.
217
В большей мере недостаток влаги сказывается па сравнитель-
но мощных песчаных наносах, где маловлагоемкая толща удер-
живает незначительный запас воды, большая часть которой вес-
ной и при обильных ливневых дождях просачивается в грунто-
вые воды. Однако значительному иссушению в этих условиях,
к которым приурочены группы лишайниковых и мшистых боров,
подвергается лишь верхний (примерно 0,5 м) слой почвы.
Во всех других песчаных почвах почвеппо-груптовые воды
периодически орошают большую или меньшую часть корнеоби-
таемой толщи, и поэтому продолжительность периодов, когда вла-
гообеспеченпость ниже оптимальной, значительно сокращается.
Суглинистые почвы еловых лесов более влагоемки. Обычно
они подстилаются па небольшой глубине плохо водопроницаемы-
ми тяжелыми суглинками. Избыток влаги удаляется, главным
образом, за счет поверхностного и бокового впутрппочвеппого
оттока. В зависимости от положения в рельефе в почве в тече-
ние длительного или короткого срока сохраняется верховодка,
служащая дополнительным источником снабжения растений вла-
гой. Эти особенности обеспечивают устойчивое сохранение зна-
чительных запасов влаги в течение первой половины периода
вегетации.
Во второй половипе вегетационного периода, при небольшом
количестве осадков запасы влаги истощаются. Некоторые авто-
ры считают, что недостаток влаги в сухие годы определяет су-
щественные потери в общем приросте еловых лесов. Однако про-
веденный в настоящей работе анализ состояния увлажнения почв
показывает, что сплыюе иссушение охватывает лишь самый верх-
ний слой почвы еловых лесов, главным образом, слой подстилки.
В нижней части корнеобитаемой толщи, как правило, сохраняется
увлажнение почвы, близкое к оптимальному. Поэтому трудно
ожидать существенного нарушения водного режима деревьев,
а также других физиологических процессов из-за недостаточной
обводненности тканей.
В то же время нельзя отрицать и определенной роли иссу-
шения самого верхнего слоя почвы в еловых биогеоценозах,
учитывая исключительно высокую биологическую активность это-
го слоя, особенно подстилки. Он насыщен микроорганизмами, ми-
целием грибов, в нем сосредоточена вся корневая система мел-
коукореняющихся травянистых растений и значительная часть
всасывающего аппарата ели и других древесных пород. Здесь
происходит наиболее активная переработка органических остат-
ков и образование доступных форм питательных веществ. Угне-
тение процессов в результате недостатка влаги в подстилке и в
гумусовом горизонте может снижать поступление питательных
веществ в растения. Наконец, острая конкуренция за влагу в
сухие периоды в поверхностном слое почвы сказывается и на
развитие неуспевших глубоко укорениться всходов п молодого
подроста древесных пород.
218
Вероятно, можно считать, что периодический недостаток вла-
ги в еловых лесах южной тайги оказывает большее влияние на
древостои пе непосредственно, а косвенно, ухудшая режим снаб-
жения питательными веществами.
Весьма трудно количественно оценить потери в приросте дре-
весины в результате периодического недостатка влаги. Но, не-
сомненно, они невелики по сравнению со снижением продуктив-
ности в результате воздействия других неблагоприятных факто-
ров, особенно если учесть, что сильные засухи довольно редкое
явление в южной тайге.
К числу таких факторов, оказывающих громадное влияние па
общую продуктивность лесов южной тайги, следует отнести из-
быточное увлажнение почв, тормозящее газообмен почвы с ат-
мосферой. Почти па всех местообитаниях южной тайги, даже в
части биогеоценозов группы лишайниковых боров, зона анаэробио-
за ограничивает глубину проникновения корней в почву. Если
эта зона расположена глубоко н корпи используют значительный
объем почвы, ее влияние на рост деревьев, по-видимому, неве-
лико. Однако в тех случаях, когда на бедных песчаных почвах
зона неблагоприятной аэрации преграждает корням сосны путь
в расположенные ниже обогащенные питательными веществами
слои, можно было бы ожидать значительного повышения про-
дуктивности при снижении уровня почвенно-грунтовых вод.
По мере приближения зоны анаэробиоза к поверхности почвы
рост деревьев ухудшается сначала постепенно, а затем, когда
уровень вод в период максимального подьема подходит к по-
верхности почвы,— очень резко.
Лесообразующпе породы южной тайги, хотя и отличаются
различной устойчивостью к неблагоприятной аэрации, но все при-
надлежат к группе растений, корпи которых могут активно функ-
ционировать только при наличии в почве свободного кислорода.
Ухудшение роста деревьев, которые при нарастании избытка
влаги не могут сформировать сомкнутого полога, способствует
развитию влаголюбивых растений, свободно переносящих затоп-
ление. В олиготрофных условиях это прежде всего сфагновые
мхи, способные расти и накапливать органическое вещество даже
прп полном погружении в воду, т. е. практически они функ-
ционируют в период затопления как водные растения. В крайних
условиях заболачивания сфагновые мхи накапливают ежегодно
значительную массу органического вещества и становятся основ-
ным эдификатором фитоценоза.
У других растений, развивающихся па заболоченных почвах
более высокого плодородия, приспособленность к анаэробиозу до-
стигается за счет структур, обеспечивающих проникновение кис-
лорода через надземные части к корням. К этой группе отно-
сятся крупные растения, растущие в заболоченных лесах: осоки,
хвощи, пушица, тростник и многие другие. Их корпр проникают
глубоко в зону постоянного анаэробиоза.
219
Неблагоприятная аэрация помимо непосредственного влияния
па высшие и низшие растения и микроорганизмы приводят к
резкому снижению плодородия почв в процессе их длительного
формирования в условиях избытка влаги. Усиливается подзоло-
образование, резко обедняющее питательными веществами верх-
ний слой почвы. На поверхности накапливается слой грубых рас-
тительных остатков, изолирующих корни деревьев от минераль-
ной толщи почвы. Круговорот элементов питания приобретает
замкнутый характер (растения — органические остатки).
Помимо особенностей циркуляции влаги в почве, важнейшей
причиной, обусловливающей формирования различных типов ко-
ренных лесных биогеоценозов, является обогащенность почвооб-
разующих пород элементами питания, которые по мере их вы-
свобождения из минералов потребляются растениями и микро-
организмами и вовлекаются в биологический круговорот. Два
типа поверхностных отложений — моренные (и покровные) суг-
линки и легкие, главным образом, аллювиальные и флювиогля-
циальные наносы — резко различны но своему генезису и по по-
тенциальному плодородию. Соответственно этому п достаточно
четко разграничены два основных экологических ряда лесных
биогеоценозов: ряд с господством в коренных типах ели — на суг-
линках н ряд сосновых лесов — па песчаных отложениях.
Суглинки относительно однородны в отношении исходной по-
тенциальной обогащенности зольными элементами питания. Зна-
чительные же различия в фактическом плодородии почв внутри
экологического ряда еловых лесов возникли в процессе почво-
образования в условиях неодинаковой циркуляции влаги в почве,
главным образом, в связи с положением в рельефе. Изменение
режима питания в пределах экологического ряда обусловлено и
идет параллельно с изменением водного режима.
Легкие отложения, наоборот, весьма разнообразны как по ме-
ханическому и минералогическому составу, так п по чередова-
нию неоднородных слоев в толще почвы. Поэтому в пределах
экологического ряда постепенного нарастания степени увлажне-
ния почвы можно выделить два параллельных ряда. Ряд чистых
сосновых лесов на бедных рыхлопесчаных отложениях, где дру-
гие породы — ель и береза — развиваются плохо и не составляют
серьезной конкуренции сосне (боровые сосняки, по С. Ф. Кур-
наеву, 1969а). И ряд па супесях и па песках богатого минера-
логического состава, песках с более тяжелыми прослойками или
подстилаемых на небольшой глубине суглинистыми отложениями.
В более продуктивных в таких условиях сосновых лесах, которые
С. Ф. Курнаев (19696) объединяет в категории суборевых и суб-
неморальных сосняков, участвует ель, при возобновлении откры-
тых пространств с сосной конкурирует береза, формирующая час-
то производные типы леса.
Песчаные отложения, на которых формируются боровые и
суборевые сосняки, резко не разграничены и связаны разнооб-
220
разными переходами, причем повышение плодородия обуслов-
ливается разными причинами: увеличением содержании глини-
стой, пылеватой или мелкозернистой фракции, изменением ми-
нералогического состава во всей толще или в некоторых слоях,
различием в глубине расположения обогащенных прослоек и т. д.
Соответственно и типы этих двух экологических рядов сосно-
вых лесов (или формаций, по С. Ф. Курнаеву, 1969а,б) связаны
постепенными переходами.
Переувлажнение почв жесткими водами, поступающими с со-
седних повышенных участков, или водами, контактирующими с
располагающейся па небольшой глубине карбонатной мореной,
существенно изменяет направленность почвообразования, состав,
структуру и другие особенности формирующихся фотоценозов.
Поэтому как на суглинистых, так и па песчаных почвах в об-
ласти избыточного увлажнения выделяются дополнительные эко-
логические ряды так называемого проточного увлажнения, или
вернее ряды повышенного плодородия почв, за счет постоянного
приноса в корнеобитаемую толщу почвы кальция, магния и дру-
гих элементов питания.
Таким образом, первичные свойства местообитаний — обоб-
щенность почвообразующих пород элементами питания, возмож-
ность приноса веществ в толщу почвы с почвенными водами и
особенности водного режима, который в свою очередь зависит
от водно-физических свойств почвенной толщи и положения в
рельефе,— определяют направленность процессов, приводящих к
формированию различных биогеоценозов на разных участках тер-
ритории.
Эти свойства весьма важно учитывать при разграничении типов
лесных биогеоценозов.
В экологическом ряду типов леса па суглинистых почвах в
условиях хорошей дренироваппости развивается наиболее продук-
тивная группа пеморальпых ельников. В эту группу (так же как
и в остальные группы) объединены типы коренных и производ-
ных (мелколиственных) лесов, причем в название группы вво-
дится наименование породы, господствующей в коренных типах
группы — в данном случае ели. Хорошая обеспеченность влагой
пеморальпых ельников в течение большей части периода вегета-
ции и сравнительно глубокое расположение зоны, где проявляет-
ся неблагоприятная аэрация, определяют формирование доста-
точно плодородных почв с высоким уровнем азотного питания,
очень хороший рост древесных пород и богатство флористиче-
ского состава нижних ярусов леса.
Вследствие высокой влагоемкости суглинистых почв здесь да-
же в наиболее «сухих» условиях, т. е. на сравнительно крутых
склонах, где быстро стекает избыток влаги, не наблюдается зна-
чительного снижения продуктивности древостоев и формируются
типы леса, которые но своей структуре, флористическому со-
ставу и другим признакам несомненно должны быть отнесены
221
к пеморалыюй группе. Таким образом, в этом экологическом ряду
отсутствует группа «сухих» типов.
Ухудшение дренированпостп сопровождается усилением под-
золообразования, нарастанием оглеепностп почв, увеличением
мощности п оторфовапностп слоя органических остатков, фор-
мирующих в крайних условиях заболачивания торфяную залежь,
ухудшением режима питания растений. Сокращается мощность
активного слоя почвы, постепенно ухудшается рост древесных
пород. Усиливается роль более выносливой к неблагоприятной
аэрации пушистой березы, а затем — па торфяниках, только сосна
формирует разреженные низкорослые древостои. Структура фи-
тоцепозов упрощается, флористический состав обедняется. Раз-
нообразная травянистая растительность пеморалыюй группы сме-
няется ярусом черники, развивается покров зеленых мхов, а за-
тем полное господство переходит к сфагновым мхам.
Соответственно этим изменениям в пределах экологического
ряда выделены, помимо пеморалыюй, следующие группы типов:
ельники кислично-черничные, ельники черничники, сфагновые
ельники п березняки. В последней группе коренные тппы леса
образует не только ель, но и береза пушистая.
Мшисто-травяные ельники — первая и наиболее продуктивная
группа типов в ряду переувлажнения жесткими водами — связа-
ны переходами с более влажным типом неморальной группы —
кисличпо-щитовпиковым ельником. Нарастание избытка влаги
приводит к падению продуктивности древостоев, усилению роли
березы, серой ольхи и к развитию крупных болотных травяни-
стых растений, а иногда и сфагновых мхов (группа болотно-тра-
вяных ельников). Характерно формирование перегнойно-глее-
вых почв.
Наиболее широкий диапазон изменения влагообеспеченности
наблюдается в экологическом ряду сосновых лесов на маловла-
гоемких рыхлопесчаных отложениях. Простота структуры, пони-
женная продуктивность и бедность флористического состава на-
чальной группы типов этого ряда — лишайниковых сосняков —
зависят наряду с потенциальной бедностью песков элементами
питания и от недостатка влаги. Режим азотного питания в этих
условиях значительно ниже оптимального.
Наиболее благоприятное сочетание режимов почвенных фак-
торов и соответственно лучший рост сосны н развитие травяно-
кустарничкового яруса (главным образом, из черники) харак-
терно для группы сосняков черничников. Улучшение водного ре-
жима почв происходит в результате более высокого в среднем
расположения уровня почвенно-грунтовых вод и периодического
подъема их в пределы корпеобитаемого слоя, что способствует
и лучшему снабжению растений питательными веществами. Не-
смотря на сильное оподзоливание почв, соспяки черничники от-
личаются наиболее высокой продуктивностью в экологическом
ряду на бедных рыхлопесчапых почвах.
222
Дальнейшее приближение почвеппо-грунтовых вод к поверх-
ности вызывает развитие заболачивания, ухудшение роста сосны,
выпадение черники, формирование мощного покрова сначала из
кукушкина льна (группа сосняков долгомопшпков), а затем из
сфагновых мхов с ярусом болотных кустарничков. Растительные
сообщества таких кустарничково-сфагновых сосняков весьма
близки к сообществам, формирующимся в наиболее заболоченной
части экологического ряда типов па суглинистых почвах.
Группа мшистых сосняков приурочена к наиболее дренирован-
ным, с глубоким уровнем вод почвам па более тонкозернистых
наносах (пылеватые мелкозернистые пески, связные пески, супе-
си). Большая влагоемкость и улучшение режима питания обес-
печивают довольно хороший рост сосны, усиление роли березы,
образующей иногда производные типы, участие в подчиненном
ярусе сосновых древостоев ели.
При более близком к поверхности расположении уровня поч-
венпо-груптовых вод в этом параллельном экологическом ряду
сосновых лесов формируются более продуктивные, чем на рыхло-
песчаных почвах, типы сосняков черничников.
В сходных условиях водного режима, по на наиболее потен-
циально богатых почвообразующих отложениях (супеси, пески
богатого минералогического состава, пески, подстилаемые суглин-
ками и т. д.), выделена группа кислично-черничных сосняков.
Обогащенность зольными элементами тормозит развитие оподзо-
ливания и способствует повышению уровня азотного питания в
этой группе сосновых биогеоценозов. Здесь формируются наибо-
лее продуктивные в южной тайге сосновые древостои.
При увеличении избытка влаги в экологическом ряду на по-
тенциально более богатых легких почвах характерно появление
чернично-сфагновых сосняков более низкой продуктивности по
сравнению с черничниками и кислично-черничными сосняками.
Чернично-сфагновые и пушицево-сфагновые сосняки могут
формироваться и па рыхлоиесчапых отложениях, где потенциаль-
ная бедность почвообразующей толщи в какой-то мере компен-
сируется приносом питательных веществ водами с соседних
участков.
К условиям резко выраженного режима проточного увлажне-
ния приурочена группа осоково-сфагновых сосновых лесов.
Понимание причин, вызывающих понижение продуктивности
лесных биогеоценозов по сравнению с максимально возможной
для южпотаежной подзоны, и выяснение очень сложных пря-
мых и косвенных (через посредство других факторов и компо-
нентов биогеоценоза) механизмов воздействия почвенных факто-
ров па древесные породы является важной основой для разра-
ботки мероприятий по повышению продуктивности лесов.
Этот путь активного воздействия на лесорастительпые усло-
вия приобретает сейчас особо важное значение в связи с быст-
рым ростом интенсификации лесного хозяйства, широким исполь-
223
зованием разнообразной техники в лесу и возможностью зна-
чительных капиталовложений в лесное хозяйство.
Почти во всех типах биогеоценозов южной тайги основным
фактором, непосредственно лимитирующим рост, является недо-
статок снабжения деревьев элементами питания и прежде всего
азотом.
Уровень азотного питания зависит от многочисленных взаимо-
связанных процессов, среди которых важную роль играет деятель-
ность микроорганизмов, участвующих в превращении содержащих
азот соединений и в фиксации атмосферного азота.
Поэтому не всегда внесение азотных удобрений может дать
значительный эффект. Во многих случаях необходимо одновре-
менно устранить причины, препятствующие усвоению азота, не-
смотря на значительную концентрацию его доступных содине-
ний в почве.
Недостаточная аэрация почвы, оказывая многообразные воз-
действия на растения, микроорганизмы, почвенную фауну, почво-
образование и т. д., является очень важной причиной, ухуд-
шающей режим питания и снижающей продуктивность биогео-
ценозов на огромных территориях в пределах южнотаежной под-
зоны. Избыток влаги, ухудшающий газообмен почвы с атмосфе-
рой, в большей или меньшей степени проявляется во всех груп-
пах еловых лесов (кроме пеморальпых ельников) и в большин-
стве групп сосновых лесов, начиная с влажных типов чернич-
ников. Поэтому мероприятия, направленные па удаление избытка
влаги, т. е. различные способы лесной осушительной мелиорации,
приобретают в условиях южной тайги очень важное значение.
Однако в тех случаях, когда почвообразование, протекавшее
в условиях преобладания анаэробного процесса, привело к рез-
кому обеднению верхних слоев почвы или накоплению па по-
верхности значительной толщи грубых, бедных элементами пи-
тания органических остатков, значительное повышение продук-
тивности после осушения может быть достигнуто только в соче-
тании с внесением удобрений.
Потенциальная бедность почвообразующих пород зольными
элементами или обеднение ими верхних слоев почвы в резуль-
тате интенсивного подзолообразования является главной причи-
ной недостаточного снабжения азотом и другими элементами пи-
тания древесной растительности в таких условиях.
Можно ожидать наибольшего эффекта от применения удобре-
ний (прежде всего азотных) там, где обедпенность почвы со-
четается с достаточно благоприятным водным режимом, а именно
в группе кислично-черничных ельников, сосняков черничников,
отчасти в мшистых сосняках.
Не исключена возможность и значительного улучшения рос-
та древостоев при внесении удобрений и в наиболее продуктив-
ных группах — в неморальных ельниках и кислично-черничных
сосняках.
224
Можно рассчитывать на успех при применении удобрений и
в группе лишайниковых сосняков, особенно в мшисто-лишайни-
ковом типе, где недостаток питательных веществ, но-видимому,
в большей мере, чем недостаток влаги, тормозит рост сосновых
древостоев.
Улучшение почвенных условий, конечно, не является единст-
венным путем повышения продуктивности лесов южной тайги.
Громадное значение имеют и чисто лесохозяйственные и лесо-
культурные мероприятия. Очень важен правильный, соответст-
вующий почвенным условиям выбор пород при выращивании лес-
ных культур и создание благоприятных условий с помощью ру-
бок ухода для формирования наиболее ценного породного состава
в естественных молодняках.
Учет особенностей состава, структуры и конкурентных взаи-
моотношений древесных пород между собой, с растительностью
нижних ярусов леса и пионерными группировками растений на
вырубках крайне важен для биологического обоснования спосо-
бов естественного возобновления леса при различных системах
рубок, а также и самих методов проведения рубок.
Наряду с конкуренцией за лучистую энергию очень большое
значение имеет корневая конкуренция за питательные вещества.
В работе показано, например, что недостаток света под поло-
гом яруса трав в некоторых типах неморальных ельпиков, а так-
же в зарослях пионерных группировок на сплошных вырубках
препятствует росту всходов ели и приводит к их гибели. Кор-
невая конкуренция играет здесь меньшую роль. Наоборот, в про-
изводных березовых лесах мощная разветвленная корневая си-
стема березы, отнимая питательные вещества и влагу у всходов
и подроста ели, резко тормозит их рост.
Знание механизмов конкурентных взаимоотношений в раз-
личных типах производных лесов приобретает очень существен-
ное значение при разработке мероприятий по реконструкции ма-
лоценных мелколиственных насаждений, занимающих сейчас
очень больпгие площади в лесных массивах южной тайги.
В заключение следует, вероятно, упомянуть еще об одном
пути повышения продуктивности лесов, хотя эти вопросы пе рас-
сматривались в работе. Речь идет о подборе, а также и созда-
нии селекционными методами наследственных форм древесных
пород, лучше приспособленных к тем или иным условиям мес-
тообитания п дающим повышенную продуктивность. Широкое
применение этого способа улучшения лесов будет базироваться
на дальнейших успехах лесной генетики и селекции.
225
ЛИТЕРАТУРА
Абражко В. И. 1968. О сосущей силе корней, как показателе напряженности
соревнования между деревьями и подростом из-за почвенной влаги. —
Бот. журн., 53, № 2.
Лбражко В. И. 1969а. Конкуренция древостоев и интенсивность транспира-
ции сеянцев дуба черешчатого и ели обыкновенной в биогеоценозах
южной тайги. В сб. «Экспериментальное изучение биогеоценозов тайги».
Л., изд-во «Наука».
Лбражко В. И. 19696. О влиянии древостоев на интенсивность транспирации
сеянцев ясеня обыкновенного (Eraxinus escelsior) и липы мелколистной
(Tilia cordata) в биогеоценозах южной тайги. В сб. «Механизмы взаи-
модействий растений в биогеоценозах тайги». Л., изд-во «Наука».
Абражко В. И. 1970а. Влияние древостоев на водный дефицит и содержание
воды в листьях и хвое подроста в биогеоценозах южной тайги. В сб.
«Фитоценология и бпогеоцепология темпохвойной тайги.» Л., изд-во
«Наука».
Абражко В. И. 19706. Сравнительный анализ водного обмена подроста ели
и широколиственных пород в лесах южной тайги. В кн. «Всесоюзный
симпозиум по вопросам водного обмена растений как элемента круго-
ворота веществ и энергии в основных типах растительности Советско-
го Союза». Иркутск, АН СССР.
Аристовская Т. В. 1965. Микробиология подзолистых почв. М., изд-во «Нау-
ка».
Ахминова М. 11. 1970. Экспериментальные данные о видовом составе и струк-
туре синузий зеленых мхов в еловых лесах таежной зоны. В сб. «Фи-
тоценология и биогеоценология темнохвойной тайги». Л., изд-во «Нау-
ка».
Будыко М. И. 1971. Климат и жизнь. Л., Гудрометеоиздат.
Буш М. К. Перспективы химической мелиорации леса Латвийской
ССР. В кн. «Ведение лесного хозяйства на осушенных площадях». Рига.
Буш М. К. 1967. Результаты некоторых опытов по улучшению условий
произрастания сосны в культурах на песчаных почвах. В кн. «Лес п
среда». Рига, изд-во «Звайгзпе».
Вадковская О. А. 1962. Почвы Ярославской области. В сб. «Микроэлементы
в почвах Ярославской области». М., изд-во АН СССР.
Васильев И. С. 1950. О наблюдениях над влажностью почвы в лесу. — Труды
Почвеп. ин-та, 31, М.- Л.
Вериго С. А., Разумова Л. А. 1963. Почвенная влага н ее значение в сельско-
хозяйственном производстве. Л., Гидроме юоиздат.
Взнуздаев И. А. 1969. Соотношение показателей состояния почвенной влаги
и водного режима сосны.— Лесоведение, № 2.
Вомперская М. 11. 1969. Влияние поверхностного осушения на режим пита-
ния деревьев.— Лесоведение, № 6.
Вомперская М. И. 1972. Водный режим торфянисто-глеевых лесных почв
при осушении бороздами. — Лесоведение, № 3.
Вомперский С. Э. 1968. Биологические основы эффективности лесосушепия.
М., изд-во «Паука».
226
Волобуев В. Р. 1963. Экология почв. Баку. Изд-во АН АзССР.
Воронков II. А. 1967. Пространственное варьирование влажности песчаных
почв под насаждениями сосны.— Почвоведение, № 10.
Воронков II. А. 1969. Влагообеспечеппость сосновых насаждений на степ-
ных песчаных почвах и методы ее определения. - Почвоведение, № 4.
Гортинский Г. Б. 1964а. О факторах, ограничивающих прорастание семян и
рост проростков ели Picea excelsa Link в лесах южной тайги.- Бот.
жури. 49, № 10.
Гортинский Г Б. 19646. Аллелопатический фактор и его роль в возобнови-
тельном процессе еловых лесов южной тайги. Автореф. капд. дисс. Л.
Гортинский Г. Б. 1969. Опыт анализа погодпчной динамики продуктивности
еловых древостоев в биогеоценозах южной тайги. В сб. «Эксперимен-
тальное изучение биогеоценозов тайги». Л., изд-во «Наука».
Гортинский Г. Б., Тарасов А. II. 1969. О географической сопряженности го-
дичного прироста еловых древостоев в подзоне южной тайги. В сб.
«Механизмы взаимодействий растений в биогеоценозах тайги», Л.,
изд-во «Паука».
Гортинский Г Б., Тарасов А. II. 1971. О факторах, определяющих продукцию
древесины в ельниках южной тайги. В сб. «Биологическая продуктив-
ность ельников». Тарту.
Еникеева М. Г., Г ар К. А. 1966. Избыточное увлажнение и деятельность мик-
роорганизмов в почвах некоторых типов еловых лесов южной тайги.
В сб. «Влияние избыточного увлажнения почв на продуктивность лесов».
М., изд-во «Паука».
Зворыкина К. В. 1969а. Влияние растительности нижних ярусов сосняка чер-
ничного и корневой конкуренции древостоя на развитие подроста сос-
ны. В сб. «Сосновые боры подзоны южной тайги и пути ведения в них
лесного хозяйства». М., изд-во «Паука».
Зворыкина К. В. 19696. Влияние растительности нижних ярусов па фитокли-
мат сосняка черничника. В сб. «Сосновые боры подзоны южной тайги и
пути ведения в них лесного хозяйства». М., изд-во «Паука».
Каменецкая И. В., Зворыкина К. В., Малышева Т. В. 1973. Продуктивность
растительного покрова в некоторых типах молодых одновозрастных сос-
няков южной тайги. В сб. «Продуктивность и структура молодых сос-
няков южной тайги». М., изд-во «Паука».
Карпов В. Г 1960. О видовом составе живых семян и запасе их в почве ель-
ника черничника.- Труды МОИП, 3.
Карпов В. Г. 1962. Опыт использования Р32 для изучения соревнования меж-
ду корнями деревьев и подроста в лесах южной тайги.— Докл.
АН СССР, 146, № 3.
Карпов В. Г. 1969. Экспериментальная фитоценология темпохвойной тайги.
Л., изд-во «Паука».
Карпов В. Г Старостина К. Ф. 1969. Новые экспериментальные данные о
механизмах регуляции видового состава и строения нижних ярусов био-
геоценозов темпохвойпой тайги. В сб. «Механизмы взаимодействий в
биогеоценозах тайги». Л., изд-во «Паука».
Катрушенко И. В. 1965. О фотосинтетической адаптации многолетней хвои
подростка ели [Picea abies (L) Karst.] к свету.-Бот. жури., *50, № 8.
Катрушенко И. В. 1969а. Об особенностях роста и морфогенеза подроста ели
в елово-листвепных сообществах южной тайги. В сб. «Механизмы вза-
имодействий растений в биогеоценозах тайги». Л., изд-во «Паука».
Катрушенко И. В. 19696. О влиянии древостоя березы бородавчатой па рост
и физиологические функции подроста ели. В сб. «Экспериментальное
изучение биогеоценозов тайги». Л., изд-во «Паука».
Катрушенко И. В. 1970. Анатомо-морфологические реакции хвои подроста
ели на конкуренцию со стороны лиственных пород. В сб. «Фитоценоло-
гия и биогеоцепологпя темпохвойпой тайги». Л., изд-во «Наука».
Кауричев И. С., Ноздрунова Е. М. 1961. К вопросу о проявлении подзолистого
процесса в лесо-луговой зоне.— Докл. ТСХА, вып. 63. ,
Кауричев II. С. Иванова Т II., Ноздрунова Е. М. 1963. О содержании низко-
молекулярных органических кислот в составе воднорастворимого орга-
нического вещества почв.- Почвоведение, № 3.
Кауричев И. С., Фролова Л. Н. 1965. Воднорастворимые органические ве-
щества индивидуальной природы в лесных подстилках.— Докл. ТСХА,
вып. 115, ч. 2.
Козловский В. Б., Павлов В. М. 1967. Ход роста основных лесообразующих
пород СССР. М., изд-во «Лесная промышленность».
Кошельков С. П. 1964. Групповой состав органического вещества лесных под-
стилок хвойных лесов южной тайги.— Почвоведение, № 1.
Кошельков С. П. 1967. Режим питания сосновых древостоев южной тайги.—
Лесоведение, № 4.
Кошельков С. П. 1970. О возможности оценки снабжения древостоев сосны
азотом по содержанию и запасам его в почве.— Почвоведение, № 5.
Кошельков С. П., Орлов А. Я., Алексеева Т. Г. 1972. Влияние искусственного
изменения увлажнения почвы на рост культур соспы в южной тайге.—
Лесоведение, № 2.
Краткий агроклиматический справочник по Ярославской области. 1958.
Л., Гидрометеоиздат.
Криволуцкий Д. А. 1964. Панцирные клещи некоторых типов леса южной
тайги. В сб. «Защита леса от вредных насекомых». М., изд-во «Наука».
Курнаев С. Ф. 1969а. Основные типы леса боровых сосняков южной тайги
Ярославской области. В сб. «Сосновые боры подзоны южной тайги и пу-
ти ведения в них лесного хозяйства». М., изд-во «Паука».
Курнаев С. Ф. 19696. Субиеморальпые сосняки таежной зоны Русской равни-
ны. В сб. «Сосновые боры подзоны южпоп тайги и пути ведения в них
лесного хозяйства». М., изд-во «Наука».
Ли Уэнъ-хуа, Сюй Чжен-бан. 1961. О возобновлении ели в некоторых типах
еловых лесов южной тайги европейской части СССР.— Бот. журн.,
46, № 2.
Малышева Т. В. 1969а. Динамика появления и отмирания всходов сосны при
разных способах содействия естественному возобновлению в сосняках
черничных Ярославской области. В сб. «Сосновые боры подзоны южной
тайги и пути ведения в них лесного хозяйства». М., Изд-во «Наука».
Малышева Т. В. 19696. Некоторые показатели жизненного состояния кукуш-
кина льна (Polytrichum commune Iledw.) в сосняке долгомошнике,—
Научи, докл. высш, школы. Биологич. науки, № 9.
Мина В. Н. 1965. Выщелачивание некоторых веществ атмосферными осад-
ками из древесных растений и его значение в биологическом круговоро-
те.— Почвоведение, № 6.
Молчанов А. А. 1961. Лес и климат. М., Изд-во АН СССР.
Новский В. А. 1958. Материалы к геоморфологии и четвертичной геологии
Ярославской области.— Научн. зап. Яросл. пед. ин-та, вып. 20, ч. 2.
Орлов А. Я. 1958. Режим кислорода в почвенно-грунтовых водах некоторых
типов лесных почв Вологодской области.- Почвоведение, № 12.
Орлов А. Я. 1959. Распределение сосущих корней в толще переувлажненных
почв еловых лесов в связи с условиями аэрации.— Бюлл. МОИП, отд.
биол., 64, № 1.
Орлов А. Я. 1962. Влияние недостатка кислорода в воде на рост корней сос-
ны, ели и березы. В сб. «Физиология древесных растений». М., Изд-во
АН СССР.
Орлов А. Я. 1966а. Рост и жизнедеятельность сосны, ели и березы в условиях
затопления корневых систем. В сб. «Влияние избыточного увлажнения
почв на продуктивность лесов». М., изд-во «Наука».
Орлов А. Я. 19666. Влияние избытка влаги и других почвенных факторов
на корневые системы и продуктивность еловых лесов южной тайги.
В сб. «Влияние избыточного увлажнения почв на продуктивность ле-
сов». М.. изд-во «Наука».
Орлов А. Я. 1967. Изменение массы сосущих корней сосны в связи с разли-
чиями в режиме почвенных факторов в разные годы.— Бюлл. МОИП, отд.
биол., 72, № 1.
228
Орлов А. Я., Мина В. Н. 1962. Динамика почвенных факторов в некоторых
типах леса.- Труды Ин-та леса и древесины СО АН СССР, 52.
Орлов А. Я., Орлова Л. П. 1966. Содержание микроэлементов в почве и хвое
основных типов сосновых лесов южной тайги.— Агрохимия, № 4.
Орлов А. Я., Кошельков С. П. 1971. Почвенная экология сосны. М., изд-во
«Наука».
Орлов А. Я., Кошельков С. П., Взнуздаев II. А. 1970. Водный режим сосняков
южной тайги.— Лесоведение, № 2.
Осипов В. В. 1969. Особенности формирования стока на лесном водосборе в
условиях моренной суглинистой равнины.— Лесоведение, № 2.
Патриевская Г Ф. 1969. Некоторые итоги экспериментального изучения
взаимных отношений между растениями — эдификаторами луговых и
лесных биогеоценозов. В сб. «Экспериментальное изучение биогеоцено-
зов тайги». Л., изд-во «Наука».
Перель Т. С. 1965. Почвенное население ельников южной тайги и его изме-
нение в связи с рубкой леса и при смене пород.— Pedobiologia, Bd.
5, И 1/2.
Победов В. С., Прокшин Д. II. 1967. Приживаемость и рост культур сосны
в зависимости от удобрений и способов их внесения.— Труды Белорусск.
НИИ леей, хоз-ва, вып. 18.
Пономарева В. В. 1964. Теория подзолообразовательного процесса. М.—Л.,
изд-во «Наука».
Пономарева В. В., Мясникова А. М. 1957. Материалы к изучению почв цен-
тральной части Карельского перешейка. В сб. работ Центр, музея поч-
воведения им. В. В. Докучаева, т. 2.
Пьявченко Н. И. 1959. Типологическая характеристика заболоченных лесов
Европейской части РСФСР применительно к задачам осушения. В кн,
«Проблемы повышения продуктивности лесов», т. 2. М.—Л., Гослес-
бумиздат.
Пьявченко Н. И. 1963. Лесное болотоведение. М., Изд-во АН СССР.
Ремезов Н. П. 1955. Зависимость между почвенными условиями местопроиз-
растания и типами леса на примере Молого-Шекспинского полесья.—
Почвоведение, № 8.
Роде А. А. 1941. Несколько данных о физико-химических свойствах водно-
растворимых веществ лесных подстилок.— Почвоведение, № 3.
Рысин Л. П. 1961. Ассоциация «Ельник кислично-щитовпиковый».— Сообщ.
Лаборатории лесоведения АН СССР, № 5.
Савин Е. И., Гар К. А. 1962. Структура елово-березовых насаждений сред-
ней тайги и изменения освещенности под пологом при разреживании.—
Труды Ин-та леса и древесины АН СССР, 53.
Сляднев А. П. 1968. Влияние аммиачной селитры на рост сосновых жердня-
ков.— Лесное хозяйство, № 8.
Соколов А. А. 1972. Химический состав атмосферных осадков, прошедших
сквозь полог елового и березового древостоев.— Лесоведение, № 3.
Соколов Д. Ф. 1962. Влияние лесной растительности на состав гумуса почв
различных природных зон. М., Изд-во АН СССР.
Солнцева Е. Л. 1964. Сравнительные данные по видовому составу и числен-
ности коллембол в двух типах ельников. В сб. «Защита леса от вредных
насекомых». М., изд-во «Наука».
Спиридонов А. И. 1963. Геоморфологические районы Нечерноземного центра
Русской равнины — Землеведение, вып. 6.
Спиридонов А. А., Спиридонова Н. А. 1951. К геоморфологии Молого-Шекс-
нинской равнины.— Вестник МГУ, № 12.
Старостина К. Ф. 1969. Экспериментальное изучение взаимных отношений
между елью и компонентами пионерных сообществ в полосе южной тай-
ги. В сб. «Экспериментальное изучение биогеоценозов тайги». Л., изд-во
«Наука».
Старостина К. Ф. 1970. О влиянии некоторых пионерных видов трав па чис-
ленность и рост молодых поколений ели на вырубках кисличпо-щитов-
никовой серии. В сб. «Фитоценология и биогеоценология темнохвойной
тайги». Л., изд-во «Наука».
229
Судницын И. И. 1966. Новые методы оцепил водно-физических свойств почв
и влагообеспеченности леса. М., изд-во «Паука».
Сукачев В. И. 1938. Дендрология с основами лесной геоботаники. Л., Гослес-
техиздат.
Тюрин Л. В., Науменко И. М., Воропанов 11. В. 1945. Леспая вспомогательная
книжка. М., Гослестехиздат.
Успенская Л. Л. 1968. Материалы к изучению почвенного покрова основных
типов лесов Дарвинского государственного заповедника.— Труды Дар-
вин. гос. заповеди., вып. IX. Вологда. Северо-Западное книжное изд-во.
Уткин Л. И., Дылис Н. В. 1968. Принципы построения биогеоценотической
классификации лесов.— Лесоведение, № 3.
Шиманюк Л. П. 1955. Естественное возобновление на концентрированных
вырубках. М., Изд-во АН СССР.
Шульгин Л. М. 1957. Температурный режим почвы. Л., Гидрометеоиздат.
Шумаков В. С. 1963. Типы лесных культур и плодородие почв. М., Гослесбум-
пздат.
Шумаков В. С. 1966. Проблемы биологической мелиорации лесных почв и
повышение продуктивности лесов. В сб. «Лесное хозяйство и промыш-
ленное потребление древесины в СССР». М., изд-во «Лесная промышлен-
ность».
Ярков С. П. 1954. Образование подзолистых почв. М., Изд-во АН СССР.
Bassett J. R. 1964. Tree growth as affected by soil moisture availability.- Soil
Sci. Soc. America Proc., 28, N 3.
Fiedler H. J., Hohne H. 1967. Ermittlung des Stickstoffbedarfs jungerer Kiefern-
bestande (Pinns silvestris L.) in einem Forslbetrieb.— Arch. Forslwesen,
16, N 6-9.
Heinsdorj D. 1963. Beitrag fiber die Beziehungen zwischen dem Gehalt an
Makronahrstoffen N, P, K, Mg in Boden imd Nadeln und dec WucbsleiS’
tung von Kiefernkulturen in Mittelbrandenburg.— Albrecht — Thaer —
Arch., 7, N 4.
Heinsdorf D. 1966. Untersnchungen uber die Wirkung mineralischer Diingung
auf das Wachstum und den Ernahrungszustand von Kiefernkulturen auf
Sondboden in nordostdeutschen Tiefland.— Arch. Forslwesen, 15, H. 11/12
Heinsdorf D. 1967. Untersnchungen uber die Wirkung mineralischer Diingung
auf des Wachstum und den Ernahrungszustand von Kiefernkulturen auf
Sandboden in nordostdeutschen Tiefland.—Arch. Forslwesen, 16, H. 1, 3.
5, 12.
Moehring D. M., Ralston C. W. 1967. Diameter growth of loblolly pine related
to available soil moisture and rate of soil moisture loss.— Soil. Sci. Soc.
America Proc., 31, N 4.
Roze E. 1937. Der Gang des Langenzuwachses der Kiefer — und Fichtentrieb-
wurzeln (резюме па немецком языке) Latvijas un Mezu petisanas stacijas.
Raksti VII. (Priezu un eglu stadu dzinumsaknii garuma pieaugsanas
gaita).
Tamm C. 0. 1962. Majlighelerne att okaskogsvarlen genom markforbattrande
atgarder.—Svenska skogsvardsforeningens Tidskrift, 60, N 2.
Wehrmann J. 1961. Mangan- und Kupferernahrung bayerischer Kiefernbeslan-
de.— Forstwiss. Cbl., 80, II. 5/6.
Wehrmann J. 1963. Moglichkeilen und Grenzen der Blatlanalyse in der Forst-
wirtschaft.— Landwirtschafl. Forsch., 16, N 2.
Zahner R., Stage Л. R. 1966. A procedure for calculating daily moisture stress
and its utility in regressions of tree growth on weather.— Ecology, 47, N 1.
ОГЛАВЛЕНИЕ
Введение 5
Глава I. Условия формирования лесных биогеоценозов 15
Рельеф и поверхностные отложения 15
Режим температуры и осадков 17
Почвенно-гидрологические условия 24
Режим аэрации почвы 27
Роль недостатка в почве влаги 33
Температурный режим почв 36
Особенности процесса почвообразования 41
Режим снабжения элементами питания из почвы 48
Глава II. Группы типов лесных биогеоценозов на суглинистых почвах 64
Ельники неморальпые 66
Ельники кислично-черничные 92
Ельники черничники 107
Ельники и березняки сфагновые 115
Ельники мшисто-травяные 128
Ельники болотно-травяные 133
Глава III. Группы типов лесных биогеоценозов на песчаных и супес-
чаных почвах 137
Сосняки лишайниковые 140
Сосняки мшистые 155
Сосняки черничники 160
Сосняки кислично-черничные 175
Сосняки долгомошники 183
Сосняки чернично-сфа1 новые 195
Сосняки пушицево-сфагновые и кустарничково-сфагновые 203
Сосняки осоково-сфагновые 214
Заключение 217
Литература
226
Александр Яковлевич Орлов,
Станислав Павлович Кошельков,
Владимир Васильевич Осипов,
Андрей Афиногенович Соколов
Типы лесных биогеоценозов
южной тайги
Утверждено к печати
Лабораторией лесоведения
Академии наук СССР
Редактор издательства Е. К. Исаев
Художественный редактор С. А. Литвак
Художник Л. А. Грибов
Технический редактор В. Д. Прилепская
Сдано в набор 28/VIII-1973 г.
Подписано к печати 11/1-1974 г. Формат 60x90’ Se.
Бумага № 2. Урл. печ. л. 14,5. Уч.-изд. л. 16,0.
Тираж 1000 экз. Т-01915. Тип. зак. 2853
Цена 1 р. 60 к.
Издательство «Наука», 103717 ГСП, Москва, К-62,
Подсосенский пер., 21
2-я типография издательства «Наука», 121099,
Москва, Г-99, Шубинский пер., 10.