жііОіЛийо;
ИЗБРАННЫЕ
СОЧИНЕНИЯ

ПЕЧАТАЕТСЯ
ПО ПОСТАНОВЛЕНИЮ
СОВЕТА НАРОДНЫХ КОМИССАРОВ
СОЮЗА ССР
от 13 октября 1944 года

HK1A I П КИ.Х I 0ЦИАЛИ1 ТИЧКі КИХ 14 i MN I..IIII.'
_
В Л КОМАРОВ
ИЗБРАННЫЕ
СОЧИНЕНИЯ
<
"" '"''О
||. \lllll НАМ.
1'осам Ленинград

?
чі; it »
'" ''¦¦¦*>*'\.i
Ъі
яхШШ
a
$%.
. ¦¦¦¦¦<: r-ffa^-

VI Р Е Д И СЛО В И К
н астоящпм X1J томом заканчивается издание Избранных
сочинений академика В. Л. Комарова.
В данный том входят следующие произведения: «Происхождение
культурных растений», «Типы растений», «Введение в ботанику».
Первый труд, посвященный проблеме происхождения
культурных растений, был издан в 1932 г.; второе издание — в 1938 г. Книга
вышла из печати 20 лет назад и стала библиографической редкостью.
За этот период опубликовано много новых исследований, которые,
разумеется, не могли быть учтены автором. Тем не менее она не
потеряла своего значения и до настоящего времени. В ней в краткой
и увлекательной форме излагаются оригинальные взгляды
В. Л. Комарова на происхождение культурных растений — вопрос,
слабо освещенный в отечественной литературе.
«Происхождение культурных растений» печатается по второму
изданию (1938 г.); текст оставлен без изменений, за исключением
замены некоторых устарелых латинских названий растений.
Две другие работы — «Типы растений» и «Введение в ботанику» —
являются выдающимися образцами педагогического творчества
В. Л. Комарова.
Первая из них — «Тины растений» издавалась три раза. Она
до сих пор является непревзойденным классическим руководством,
ценным как в научном, так и в методическом отношении. Текст
воспроизводится по изданию 1938 г. Необходимые фактические
дополнения, сделанные на основе данных, полученных в последнее
время, даются, как правило, в подстрочных примечаниях.
«Введение в ботанику» представляет собой курс лекций В. Л,
Комарова в Ленинградском государственном университете. Этот курс

6
ПРЕДИСЛОВИЕ
создавался постепенно, в течение нескольких десятков лет,
видоизменяясь и обогащаясь новым материалом. Книга «Введение в ботанику»,
являясь учебным пособием для студентов и педагогов как высшей,
так и средней школы, в то же время рассчитана на широкий круг
лиц, интересующихся жизнью растений. По своему содержанию
«Введение в ботанику» представляет собой «Биологию растений»,
Здесь форма н структура растений рассматривается на основе
физиологических процессов и во взаимодействии со средой.
В 1935 г. лекции по этому курсу были застенографированы.
Подготовляя к печати «Введение в ботанику», автор успел
обработать первые девять глав, остальные стенограммы были
подготовлены к печати его учениками О. А. Муравьевой и О. Н. Рад-
кевич (X глава), в просмотре разделов, посвященных анатомии
растений, принимала участие В. К. Василевская. Вся работа но
подготовке рукописи к печати проводилась совместно с Н. В.
Комаровой. При подборе рисунков к учебнику был прежде всего
использован тот демонстрационный материал, которым В, Л.
Комаров иллюстрировал свои лекция, и только небольшая часть
рисунков заимствована из существующих ботанических руководств.
В 1949 г. «Введение в ботанику» было выпущено в свет
издательством «Советская наука», которым внесены были некоторвіс
изменения и дополнения. В настоящем томе восстановлен первоначальный
текст рукописи, дающий представление о характере лекций В. Л.
Комарова, всегда и неизменно пользовавшихся широкой
популярностью. Большая работа по восстановлению подлинного текста была
выполнена доцентом О. А. Муравьевой. Глава XVIII «Введение
в систематику растений» публикуется впервые.
Ответственный редактор
В. К. Шишкин.

ПРОИСХОЖДЕНИЕ
КУЛЬТУРНЫХ РАСТЕНИЙ

ПРЕДИСЛОВИЕ К ПЕРВОМУ ИЗДАНИЮ
іЭыяснить происхождение культурных растений весьма важно,
Чем точнее мы знаем, как произошли наши культурные растения,
тем легче решать практические задачи, связанные с выведением
новых сортов, с выработкой улучшенных сельскохозяйственных
растений. С другой стороны, культурные растения представляют
собой своеобразную группу растений, отличающихся особо
сильной изменчивостью. Они возникли позднее других, в
послеледниковое время, а частью и прямо на наших глазах, что делает их
особо ценными для выяснения общих закономерностей процесса
видообразования и эволюции организмов в целом.
Основная группа культурных растений — это растения,
доставляющие нам пищу. Из трех главных веществ, необходимых нам
для поддержания нашей жизни и нашей работоспособности, а именно:
углеводов, жиров и протеинов — количественно на первом месте
стоят углеводы, а среди них удобнейшей формой пищи являются
крахмалистые вещества муки, картофеля и пр. Чрезвычайно интересен
вопрос о том, как, где и когда человек впервые связал свою судьбу
с хлебными злаками. Возникновение и развитие культуры хлебных
злаков — одна из важнейших страниц культурной истории
человечества. Однако разрешение этой задачи еще не дает ответа на
вопрос о том, были ли первоначально введены в культуру те самые
злаки, которые культивируются в наше время хотя бы наиболее
отсталыми технически народами, или же эти злаки не
существовали в дикой природе и созданы усилиями тысяч людских
поколений, превративших тощие и малоурожайные растения дикой
природы в настоящие культурные сорта.

10 ПРОИСХОЖДЕНИЕ КУЛЬТУРНЫХ РАСТЕНИИ
Следовательно, первая задача, которая стоит перед нами, —
это установить для каждого растения место возникновения его
культуры. Вторая — найти среди растений той страны, где
культура возникла, диких родичей искомого растения, изучить их и
определить родство между ними и последним. Третья — понять те
приемы, те способы, с помощью которых дикорастущее растение
было превращено в культурное.
Надо оговориться, что в современных культурах можно
различать два рода растений. Одни, весьма немногочисленные, заведомо
взяты из природы и культивируются, не подвергшись особенно
большим изменениям, та — растения, как бы прирученные
человеком. Другие, н таких огромное большинство, изменены настолько,
что все попытки отыскать их в природе кончились полным
неуспехом (см., например, ниже главу о кукурузе). Этих растений в при
роде нет вовсе и не только нет, но и никогда не было, они целиком
созданы культурою. Объяснить их происхождение — не только
значит объяснить происхождение культурных растений, но и па-
вести на след того процесса, который дал в природе все разнообразие
ныне существующего растительного мира.
Настоящая книжка была составлена следующим образом.
Сначала были изучены по литературным данным все имеющиеся
сведения о 25 важнейших культурах. Когда, таким образом,
выяснились фактические данные по занимающему пас вопросу, я
приступил к их обобщению и написал общую часть. Хотя последняя и
помещена впереди книги, написана она после фактической части.
Наконец, в последнюю очередь были включены сведения о других
культурных растениях, округляющие главы фактической части.
Несмотря на такое дополнение, в нашей книге даны сведения лишь
об одной десятой всех растений массовой культуры, и она не является
справочником.
ПРЕДИСЛОВИЕ КО ВТОРОМУ ИЗДАНИЮ
Первое издание этой книги разошлось очень быстро, но у
.многих специалистов вызвало недоброжелательное к себе отношение.
Появились даже обвинения меня в антидарвинизме, в том, что
я не учитываю в должной мере значения роли человека в развитии
культурной флоры, и, наконец, в том, что я весь процесс
видообразования у культурных растений объясняю одной .лишь
гибридизацией, заимствуя для этой цели готовые схемы Кернера и Лотси.

ПРЕДИСЛОВИИ ВО ВТОРОМУ ИЗДАНИЮ
п
На эти критические замечания считаю долгом пояснить, что
моя книга «Происхождение культурных растений» вся основана
на учении Дарвина, с изложения взглядов которого она и
начинается. Учение Дарвина об отборе вообще и о бессознательном
отборе, который был едва ли не единственным видом селекции
вплоть до XIX в., одно только и может объяснить те крупнейшие
изменения, которые вызваны человеком в окультуренных им
растениях и животных. Думаю, что антидарвинистами скорее могут
быть названы те авторы, которые в своих трудах ни словом не
упоминают о «бессознательном отборе», непрерывно длившемся
тысячелетиями и передавшем нам, современным людям, то богатейшее
наследие прошлого, каким являются наши домашние животные и
культурные растения. Дарвина надо изучать детально и
внимательно, а не поверхностно.
Второе замечание — о недооценке роли человека — было для
меня совершенно неожиданно, так как весь мой труд проникнут
мыслью о том, что культурные растения не даны нам в готовом
виде природой, а созданы человеком в процессе их
окультуривания. Нельзя даже сказать, что роль человека в создании
культурных растений мной не подчеркнута. Уже на стр. 8 первого издания
значится: «Человек сам создаст полезные для него породы». Глава
о пшенице (стр. 91 первого издания) заканчивается фразой:
«Пшеница выработана человеком из группы гибрндизировавших близких
злаков, а не досталась ему в готовом виде». В главе о капусте
(стр. -24) вывод таков: «Ведь до начала культуры капуста не
существовала вовсе, она — порождение культуры». Наконец, вся книга
заканчивалась указанием на то, что современные методы селекции
позволяют вести творчество новых форм культурных растений
«с полной плановостью п в короткое время достигать такого успеха,
для которого прежде требовались чуть ли не геологические
периоды».
Думается, что такая точка зрения много яснее -и определеннее,
чем длинные рассуждения об интродукции, при которых получается
у читателя впечатление, что любой нужный социалистическому
земледелию сорт можно найти где-то за морем; стоит только
обратиться в «Бюро по интродукции», и вам выпишут из
соответствующего центра все, что вам надо. В центрах-до насыпано этих самых
эндемичных разновидностей сколько угодно, и существуют они там
спокон веков. Нет, .над культурными растениями надо работать
п работать, их надо создавать, а не ввозить готовыми.

12
ПРОИСХОЖДЕНИЕ КУЛЬТУРНЫХ РАСТЕНИЙ
Третье возражение, что я весь процесс происхождения
культурных растений объясняю одной лишь гибридизацией,
основывается, конечно, на том, что я очень часто говорю о гибридизации.
Говорю я о ней не потому, что следую указаниям Лотси или чьим-
либо другим, а потому, что фактический материал таков. Не только
работы Дарвина (особенно его книга «О последствиях
перекрестного и прямого оплодотворения в мире растений», 1876), но и
работы наших замечательных селекционеров, как например
акад. Лысенко, Цицина, Мичурина и других, постоянно
указывают на скрещивание как на надежный источник сортового
разнообразия, как на путь к выработке новых форм.
Моя работа построена не на чьих-либо суждениях и не на
попытке «опереться одновременно на Декандоля, Лотси и Вавилова»;
я не опирался ни на одного, ни на другого, ни на третьего. Я
провел всю работу по выяснению происхождения культурных
растений исключительно на изучении фактов, засвидетельствованных
в специальных трудах по изучению культурных растений. Больше
всего материала дал мне пятитомник Фрувирта «Handbuch der
landwirtschaftlichen Pilanzenziichtung». Что же касается
Декандоля и Лотси, то я, конечно, попытался изложить их взгляды и
достижения, так как без этого состояние вопроса было ^ы неясно.
Однако, излагая труды Декандоля, Лотси и Дефриза, я имел в виду,
что они представляют собою уже пройденный этап естественноисто-
рического исследования, но ни себе, ни читателю не рекомендовал
на них опираться.
Современный биолог должен опираться лишь на точно
установленные факты, оценивая и анализируя их с помощью
диалектического материализма, а никак не на мнения отдельных авторов.
Изучая вопрос о происхождении культурных растений, я искал
именно такого точно установленного факта. Оказалось, однако,
что громадное большинство культурных растений выработано уже
в доисторические времена путем бессознательного отбора,
проводившегося земледельцами всех времен и народов. Я нашел только
один точно установленный факт введения в массовую культуру
растения, ранее никогда и никем не культивированного и не
пережившего периода бессознательного отбора. Это —¦ культура
хинного дерева. Только его история не нуждается ни в каких гипотезах
и предположениях. Она вся точно записана. И здесь точно
установлено, какое значение имеет гибридизация и какое значение имеет
вегетативное размножение. Без сомнения, упрек в переоценке
значения скрещивания влечет за собой и упрек в недооценке мутаций.

ПРЕДИСЛОВИЕ ВО ВТОРОМУ ИЗДАНИЮ
13
Однако указания на возникновение жизненных, годных для
массовой культуры мутаций очень редки или мало достоверны. Все,
что можно было узнать о роли мутаций, я собрал и на этом
основании высказал предположение о происхождении кукурузы
мутационным путем. Я был бы очень рад показать, что культурные сорта
яблони — мутационного происхождения. Но Шиманн определенно
указывает на гибридизацию как на исходный пункт селекции и этого
плодового дерева. Читатель, который попробует прочитать мою
книгу целиком, конечно, придет к заключению, что мутациям
отведено надлежащее место, но что до начала искусственного
получения мутаций человеку лишь в редких случаях удавалось
использовать мутационную изменчивость. Во всяком случае полиплоид-
ность отмечена мною везде, где только я нашел фактические данные,
указывающие на ее существование.
Книга эта начата была мною без всякой предвзятой мысли.
Если бы изученный мною литературный материал навел меня на
редкость случаев гибридного происхождения и точно
установленные случаи мутации, то я так бы и сказа'л. Кому не нравится
гибридизация, пускай попробует в практике выведения новых сортов
обойтись без нее, посмотрим, что у него получится.
После выхода в свет первого издания этой книги в 1931 г. вышли
в свет новинки, посвященные происхождению культурных
растений или этот вопрос задевающие. Самым крупным трудом в этой
области является книга: Е. Schiemann. Entstehung der Kultur-
pt'lanzen (E. Шиманн. Возникновение культурных растений,
1932). Книга эта отдает в полной мере должное трудам Н. И.
Вавилова и его сотрудников. На фоне германской и английской науки
труды эти рисуются как новое, свежее, чуждое рутины, здоровое
направление и показывают, какие громадные успехи сделала
советская наука, насколько поднимается ее удельный вес. Можно не
согласиться с Н. И. Вавиловым, например, относительно его
теории центров генов, но не считаться с ним и умалять его огромные
достижения совершенно невозможно.
В книге Н. Т. Макушенко «Введение в прикладную ботанику
и селекцию» (Сельхозгиз, 1932) происхождению культурных
растений посвящена глава 17-я (стр.30—31); начинается она
следующим образом: «Культурные растения, как и весь органический
мир, возникли в процессе эволюции, что было окончательно
установлено еще Ч. Дарвином. Эволюция- протекает в пространстве
и во времени. Каждый вид культурного растения возник где-нибудь

14
ПРОИСХОЖДЕНИЕ КУЛЬТУРНЫХ- РАСТЕНИЙ
п определенном месте земного шара. Здесь же в пределах вида воз-
никли ц его разновидности, и все способное выжить в процессе
естественного отбора должно было сохраниться».
Каждый, кто познакомится с нашей работой, увидит, как сильно
отличается происхождение культурных растений по Комарову от
их происхождения по Макушенко. У последнего забыт не только
бессознательный отбор Ч. Дарвина, но и весь искусственный
отбор. Из его положений выходит, что культурные растения, как
и дикорастущие, — продукт естественного отбора. Они возникли
где-нибудь в определением месте, как и их разновидности, и,
следовательно, практик должен не работать лад новыми формами,
а вывезти их готовыми из того определенного места, где они воз-
цикли под влиянием естественного отбора. Человек ни при чем в их
происхождении. Я же думаю, что весь интерес вопроса о
происхождении культурных растений в том и состоит, что надо установить тот
процесс, которым шли люди — творцы культурных растений, а не
то «определенное место», где это произошло.
Очень хорошо, что Декандоль в свое время устанавливал «место-
нроисхождение» культурных растений, очень хорошо, что Н. И.
Вавилов уточнил и совершенно по-новому переработал вето картину
центров происхождения, по все же для нас теперь важнее решить
вопрос, как работали люди с древних нор над созданием
культурных растений, чем решать вопрос о том, где ото случилось. Учение
Вавилова о центрах сортового разнообразия (Genzentrentheorie) —
вполне разработанное и законченное учение, ставшее достоянием
мировой науки. Действительно, например, нигде, кроме.
Абиссинии, нет пшеницы с фиолетовым зерном; по знать это хорошо,
а еще лучше знать, какими приемами это достигнуто. Ведь тот,
кто сумел получить пшеницу с фиолетовым зерном, сумеет получить
и пшеницу с более крупным, или более питательным, или более
урожайным зерном.
Третья книга, относящаяся к нашей теме, ото книга Г. Н.
Шлыкова «Интродукция растений» (Сельхозгяз, 1936). Шлыков придает
значение истории материальной культуры и думает в ней найти
решение всех вопросов о происхождении культурных растений и
их миграциях по свету. Он совершенно верно говорит, что «без
беспрерывно действующего отбора уклонившихся форм нельзя
представить процесс формообразования культурных видов», но
показывает весьма слабое знакомство с Ч. Дарвином, так как
систематически забывает о бессознательном отборе, который, по Дарвину,
является основным фактором в происхождении культурных расте-

ПРЕДИСЛОВИЕ HU ВТОРОМУ ИЗДАНИЮ 15
ипй. Поскольку он отожествляет происхождение культурных
растений и интродукцию, нам не ясно, не думает ли Г. Н. Шлыков,
что культурные растения находились где-то в природе в готовом
виде и их надо было интродуцировать. Фактический материал
показывает нам, наоборот, что даже хинное дерево, интродуцирован-
пое на Яву из Боливии и Перу, пришлось совершенно преобразовать
it отдавать предпочтение сортам вновь созданным, а не ввезенным.
II по этому случаю придется сказать, что нельзя умалять
громадных заслуг интродукции и интродукторов, но все же центр
тяжести сейчас не в вопросе о том, откуда интродуцированы
культурные растения, а в вопросе о том, какова была методика
образования культурных видов.
Самый текст нашей книги для того и написан, чтобы дать
читателю материал, но которому он мог бы составить себе мнение о
путях возникновения культурных растений, а никак не для того,
чтобы убедить его в преимуществах гибридизации над другими
методами получения исходного .материала для селекции.
И. Комаров.
20 фопра.'ш 1937 г.

Глава I
КАК Ч. ДЛГВИН ПРЕДСТАВЛЯЛ СЕБЕ
ПРОИСХОЖДЕНИЕ КУЛЬТУРНЫХ РАСТЕНИЙ
В
первой глаие книги «Происхождение лшдою Ч. Дарвин прежде
всего констатирует повышенную изменчивость культурных
растений. Причиной этого, с одной стороны, являются большое
разнообразие условий климата и повышенное питание; с другой стороны —
самая природа организмов. Способность к изменчивости есть как
бы одно из свойстп, необходимых для того, чтобы человек
приступил к окультуриванию данного растения.
Уже в самые древние времена, на египетских памятниках или
в свайных постройках Швейцарии, мы встречаем изображения или
остатки разнообразных пород возделывавшпхея тогда растений;
обитатели свайных построек возделывали несколько
разновидностей пшеницы, ячменя, мака, льна, что указывает па очень
продолжительный период земледельческой культуры, предвісствовавшнй
периоду свайных построек.
Выяснив затем па примерах пз области домашних животных,
что некоторые из них не имеют прямых предков в природе, а
возникли в культуре, 4. Дарвин говорит, что образование
домашних пород частью может быть отнесено па долю определенного и
непосредственного действия внешних условий, частью на долю
привычки; однако неизмеримо более сильным является действие отбора.
«Одна из самых замечательных особенностей культурных пород,
это пх приспособление не к пользе самого растения или животного,
а к потребностям пли прнхотп человека. Некоторые полезные для
человека изменения могли возникнуть внезапно пли одним скачком;
2 В. Л. Комаров, т. XII
щтііі
*іу .#/.-+ ¦¦¦¦¦ .„
о

іа
ПРОИСХОЖДЕНИЕ КУЛЬТУРНЫХ РАСТЕНИИ
так, многие ботаники полагают, что ворсильные шишки — только
разновидность одного из естественных видов рода Dipsacus, и
уклонение в таких пределах могло возникнуть внезапно в одном сеянце».
Сравнивая одни с другими все многочисленные породы полевых,
огородных, плодовых и цветочных растений, мы не можем
допустить, чтобы все они возникли внезапно такими совершенными и
полезными, какими мы видим их теперь, к тому же во многих случаях
мы знаем достоверно, что история была не такова. Ключ к
объяснению их особенностей мы находим в искусстве человека накоплять
изменения путем отбора: природа доставляет последовательные
изменения, человек накопляет их в известных, полезных ему
направлениях. Человек сам создает полезные для него породы.
«В применении к растениям есть еще средство убедиться в
постепенно накоплявшемся действии отбора: стоит обратить
внимание на разнообразие цветов у разновидностей какого-либо вида
садовых растений; на разнообразие листьев, стручков, клубней или
других частей, ценимых в огородничестве, сравнительно с цветами
тех же растений; наконец, на разнообразие плодов у любого вида
плодовых деревьев, по сравнению с его же листьями и цветами.
Как разнообразны листья капусты и как поразительно сходны ее
цветы; как разнообразны цветы анютиных глазок Viola tricolor и
как сходны ее листья; как резко отличаются по величине, окраске,
форме и волосистости плоды крыжовника и как однообразны его
цветы».1 Продолжительный отбор слабых уклонений в листьях,
в цветах или в плодах дает начало породам, отличающимся между
собой главным образом именно этими признаками.
Почти до нашего времени отбор применялся бессознательно.
Человек выбирал для посева семена с лучших из известных ему
особей данной породы и уничтожал растения, его не
удовлетворявшие. «Никто не ожидал бы, что он может получать образцовую
сочную грушу из семян дикой груши. . . Груша разводилась в
садах уже в древности, но, но описанию Плиния, была очень низкого
достоинства». «Садоводы древности, разводившие лучшие сорта
груш, какие только были им доступны, конечно не имели никакого
представления о тех превосходных плодах, какие мы едим. Мы же
обязаны в известной степени именно их заботам по отбиранию и
сохранению лучших из доступных им сортов».
1 Цитировано по подлиннику. Русский перевод: Чарлз Дарвин.
Происхождение видов. Поли. собр. соч., т. I, кн. 2, Госиздат, 1926, стр. 87
(см. также изд.: Сельхозгиз, 1935, стр. 139).

ПРОИСХОЖДЕНИЕ КУЛЬТУРНЫХ РАСТЕНИИ НО Ч. ДАРВИНУ !¦'
Отмстил Ч. Дарвин и то, что, кроме размножения семенами,
большое значение имеет и изменчивость почек. Он говорит о
многочисленности тех случаев, когда растения внезапно производят
почки с совершенно новыми особенностями, которых лишены все
другие почки того же растения. Почки эти дают возможность
размножать растения прививкой, отводками, черенками, а иногда
даже и семенами. «В природе эти случаи редки, но в культуре их
нельзя отнести к редким явлениям. Из многих тысяч почек,
производимых из года в год тем же деревом при однородных условиях,
одна внезапно получает совершенно новые свойства; почки,
появившиеся па деревьях, росших при различных условиях, дают начало
той же самой разновидности, — как то было в примере появления
нектарин на персиковых деревьях и в примере появления так
называемых моховых роз на розах обыкновенных».
Существенными Ч. Дарвин считал только изменения
наследственные. «Изменение непаследствешюе для нас несущественно»
и далее: «Каждый селекционер знает, как сильно стремление
к наследственной передаче признаков;,что „подобное производит
подобное", составляет его основное убеждение».
Далее Ч. Дарвин говорит, что мы не можем найти
дикорастущих предков для наших культурных растений именно потому, что
хотя бессознательный отбор и действовал изменяющим образом лишь
весьма медленно, но продолжался тысячелетня и сделал растения
неузнаваемыми. В Австралии и южной Африке нет вовсе местных
растений, которые годились бы для культуры, не потому, что
местная растительность бедна растениями, которые можно было бы
культивировать, а потому, что за отсутствием в этих странах
туземных племен, которые занимались бы земледелием, там совершенно
не применялся бессознательный отбор полезных растений, почему
последние и не достигли той степени совершенства, какую они имеют
в странах с древней цивилизацией.
Интересной иллюстрацией к сказанному является и пример
земляники. «Земляника, — говорит Дарвин (Происхождение видов.
стр. 93), — изменялась всегда с той самой поры, как ее начали
культивировать, но на эти легкие изменения сначала не обращали,
внимания. Однако, как только садовники начали отбирать особи
с незначительно более крупными, более ранними и более
вкусными ягодами, стали высевать их семена и выбирать лучшие из.
получающихся сеянцев, при некотором содействии скрещивания
между различными видами, — появились и тс удивительные
разновидности, которые были выведены за последнее время».
2*

20
ПРОИСХОЖДЕНИЕ КУЛЬТУРНЫХ РАСТЕНИЙ
Подводя итоги всему сказанному о происхождении культурных
растений, Дарвин говорит, что известная доля этого процесса
может быть вызвана изменением внешних условий: при большей или
меньшей энергии наследственности значительное влияние может
быть приписано упражнению и неупражнепию органа; скрещивание
различных видов, по-видимому, играло важную роль. По
отношению к растениям, от времени до времени разводимым отводками
или прививкой, значение скрещивания громадно. Самым же
важным преобладающим условием изменения было действие отбора,
применявшегося или методически и быстро (сознательно), или
бессознательно и медленно, но зато продолжительное время.
Таким образом, главным фактором происхождения культурных
растений Дарвин считал бессознательный отбор лучших особей
на семена, применявшийся первобытным земледельцем в течение
очень долгого времени, неизменно в одном и том же направлении.
В другом большом труде «Изменения животных и растений под
влиянием одомашнивания» Ч. Дарвин еще определеннее рисует
нам происхождение культурных растений. Люди,
принадлежащие к бродячим охотничьим племенам, движимые чувством голода,
делают по временам попытки использовать дикие растения, при
этом находят случайно более ценные и начинают сидасматически
собирать их. Так, негры центральных областей Африки довольно
систематически собирают семена диких злаков — Pennisetum di-
stichum и мятликов — Роа. Кроме того, они едят питательные корни
различных растений. Люди каменного века, населявшие
Швейцарию, в шириких размерах собирали дикие яблоки, дикие сливы,
терновник, плоды шиповника, бузины, буковые орехи и другие
дикие плоды.
«Дикие обитатели каждой страны, найдя после многих горьких
опытов, какие растения полезны или могут стать полезными при
различных способах приготовления, спустя некоторое время должны
были сделать первый шаг к возделыванию их, сажая эти растения
вблизи своего обычного жилища».1 Следующим шагом был бы посев
полезных растений, а так как почва вблизи лачуг бывает до
некоторой степени удобрена, то рано или поздно должны были
появиться улучшенные разновидности. Или же дикорастущая,
необыкновенно хорошая разновидность туземного растения могла
обратить на себя внимание, ее могли пересадить ближе к жилью или
посеять се семена.
1 Д а р в и н. Изменения животных и растений под влиянием одомашни-
запия. Госиздат, 1928, стр. 273.

ПРОИСХОЖДЕНИЕ КУЛЬТУРНЫХ РАСТЕНИЙ ПО Ч. ДАРВИНУ 2]
«Что дикие плодовые деревья дают иногда очень удачные
разновидности, это достоверно известно. Стоит припомнить американские
виды боярышника, слив, вишен, винограда и орешника,
описанные профессором Аза Грей» (еще в 1860 г.).
Дарвин упоминает здесь американские, а не европейские
плодовые деревья, так как в Европе нахождение в лесу улучшенного
плодового дерева всегда может вызвать сомнение, не занесено ли
оно из садов; в Америке же местные виды деревьев в 1860 г. еще
не культивировались вовсе и все их разновидности были, несомненно,
дикорас гущами.
Дальнейший ход улучшений, которые привели к повышенной
способности данного растения накоплять питательные и
вкусовые вещества, определяется отбором. Где его не было, там
растения остались в первобытном состоянии, и никаких чисто
культурных видов из них не выработалось. По Гукеру, в Австралии имеется
до 107 видов растений, полезных местным жителям, но все они не
возделываю гея, а следовательно, и не улучшаются, и не могут
соперничать с темп, которые целыми тысячелетиями подвергались
действию отбора. Мексика, Перу и Чили дали, наоборот, 32
культурных растения, что объясняется высокой ступенью цивилизации
их жителей; они вполне сознавали всю важность принципа отбора
по отношению к животным, а следовательно, вероятно, и по
отношению к растениям.
Остановимся еще раз на предложенном Ч. Дарвином и как будто
только им и развивавшемся понятии «бессознательного отбора».
Самое понятие бессознательного отбора Дарвин формулирует
следующим образом:
«Но в нашем смысле важнее та форма отбора, которую можно
назвать бессознательным отбором и которая заключается в том,
что каждый старается обладать наилучшими особями животных
и разводить именно их».
Уже древнейшие из людей не только собирали питательные корни
и плоды, по и учились различать п выбирать между ними более
крупные, более вкусные, более обильные и пр. Процесс этот
предшествовал моменту введения в культуру любого из наших растений
и сопровождал его. Если исключить периоды голодовок и
различных других общественных бедствий, то можно сказать, что люди
всегда старались засеять свое поле или засадить свой сад лучшим
посевным или посадочным материалом, какой только они могли
достать. Процесс этот продоля^ался тысячелетие за тысячелетием
и на заре той земледельческой или садовой культуры, о которой до

t>2 ПРОИСХОЖДЕНИЕ КУЛЬТ^РНиК РАСТЕНИИ
нас дошли какие-либо сведения, дал ужо очень ощутительные
результаты. Бессознательный отбор, конечно, действует слабее,
чем сознательный, но так как он продолжался чрезвычайно долго,
то и признаки, им накопленные н закрепленные, весьма
существенны.
Далее мы увидим, что большинство основных наших культур
имеет свое начало так давно, что возникновение их относится
народными преданиями к временам мифологическим. Во всяком
случае начало это ускользает от научного анализа. Растения как бы
появляются на страницах человеческой истории сразу со всеми
их прекрасными свойствами. Откуда же они взялись? Они
произошли путем бессознательного отбора, — отвечает нам Ч. Дарвин.
А если так, то тщетно искать их в природе, ибо они — создание
рук человеческих.
При анализе происхождения отдельных культурных растений
а также при анализе явления наследственности, гибридизации
и прививок Ч. Дарвин дает еще массу детальных указании по
интересующему нас вопросу. Мы можем найти у пего зачатки
позднейших теорий и взглядов,1 что неудивительно при его громадной
эрудиции.
Даже теории мутаций.

Г л а в а II
что дают imi груды декаітдоля
*\ ¦ г*
ГіЛ-'е невский ботаник, систематик н бота пи ко-географ А. Декан-
дол і> дважды орал на себя разрешение вопроса о происхождении
культурных растении. ]> первый раз он посвятил ему долитую главу
своего бол ыного труда «Geographic botaniqne raisonnee» (1855),
главу, занимающую почти 200 страниц, но второй раз — отдельную
книгу «Местоиропсхождеппе возделываемых растений», вышедшую
в L882 г.
Ч. Дари ни j j девятой главе своего капитального труда
«Изменении животных и растении под влиянием одомашнивания» (стр. 270
русского перевода) говорит об зтом авторе следующее: «Альфонс
Декандоль в превосходном труде, показывающем большой объем
знании, дает список 157 наиболее полезных культурных растении.
Он полагает, что примерно 85 из них почти наверное известны и
диком состоянии, в чем другие компетентные лица несколько
сомневаются. Для 40 из них Декандоль допускает сомнение, частью
потому, что между ними и наиболее близкими к ним дикими растениями
есть различия, частью же потому, что эти последние, может быть,
и не дикие, а выросшие пз семян, происходящих от культурных
растений. Из этих 157 растений, по Декапдолю, лишь 32 совершенно
неизвестны в их первобытном состоянии. Надо, однако, заметить,
что он но включил в спой список многих растении с мало
отличающимися признаками, как различные формы тыкв, проса, сорго,
фасоли, долихос, стручкового перца и индиго. Не включает он и
декоративных растений; и, действительно, многие утверждают, что
растения, с наиболее древних времен возделываемые ради цветов,

24
ПРОИСХОЖДЕНИЕ КУЛЬТУРНЫХ РАСТЕНИЙ
например многие розы, так называемый царский венец (Frilillaria
imperialis L.), тубероза и даже сирень неизвестны в диком
состоянии».
И далее: «Дскандоль показал, что растения, относительно
которых известно, что они были введены в культуру в Европе, и теперь
еще существуют в диком состоянии».
Для Дарвина, который опирался только на более раннее
сочинение Декандоля «Geographic botaniqne raisonnee» (pp. 810—991),
важно было, что Декандоль ясно показал, что культурные виды,
происшедшие, несомненно, от диких, так изменились, что найти
их в природе более нельзя, а между тем, по Докандолю, они не были
истреблены. Следовательно, прав Дарвин, утверждающий, что виды
появляются вновь путем отбора.
Посмотрим теперь, что дал Декандоль через 27 лет,
переработав девятую главу своей «Ботанической географии» в
самостоятельный солидный труд.
Главная задача, которую преследовал Декандоль в своих
изысканиях, — это установление первоначальной родины отдельных
культурных растений. Прежде всего Декандоль констатирует тот
факт, что возникновение земледелия и садоводства принадлежит
очень раннему периоду и к началу писаной истории человечества
эти отрасли человеческой деятельности были уже па высокой
ступени развития. В Египте на одной из пирамид в Гнзс изображены
винные ягоды; возможно, что этот памятник относится к 4000 г.
до начала нашего летоисчисления. В Китае, по Бретшиейдеру,
за 2700 лет до н. э. император Шен-нун г установил обряд, при
исполнении которого ежегодно высевалось 5 полезных растений: рис,
соя, пшеница и два сорта проса. Очевидно, культура этих растений
была уже прочным достоянием Китая, прежде чем они стали
предметом особого обряда. Земледелие в Китае, по-видимому, столь же
древне, как и в Египте. Постоянные сношения Египта с
Месопотамией заставляют предположить приблизительно одновременно
культуру и в странах по Евфрату и Тигру. Вероятно, она является
столь же древней и в Индии, и па Малайском архипелаге.
Второй вывод Декандоля тот, что земледельческие пароды часто
заимствовали свои культурные растения из других стран, чем очень
затемняется первоначальное их происхождение. Древние египтяне
и финикияне распространили много растений по берегам Среди-
1 Брстшнсіідср не обратил внимания на то, что Шен-нун — лицо
мифологическое; тем не менее древность китайского земледелия несомненна и по другим
источникам.

ЧТО ДАЮТ НАМ ТРУДЫ ДЕКАНДОЛЯ
25
земного моря, а народы арийские, переселение которых в Европу
из Азии началось около 2500 лет до и. э., распространили с собой
много видон, уже ранее культивировавшихся в западной части их
первоначальной родины.
Начало культуры, по Декандолю, совпадает с периодом, когда
человечество овладело искусством приготовлять орудия из
полированного камня (эпоха неолита), но расцвет ее последовал только
после изобретения бронзы, когда впервые появился плуг,
запряженный волами. В этот период земледельческая культура стала не только
более совершенной, по и более разнообразной, как то показывают
остатки сгайпых построек в Швейцарии, Австрии и Савойе. В
Америке земледелие не столь древне, но все же некоторые культуры,
как кукуруза, бататы и табак, насчитывают не менее 2000 лет.
Следовательно, прямых указаний на время и место
возникновении культуры того пли другого растения найти нельзя, остаются
методы косвенные. Такими являются:
1. Метод б о т а н и ч е с к и й. Систематика растений и
ботаническая география дают нам верные указания на растения,
близко родственные культурным, и позволяют угадать страну, где
могли обитать дикорастущие предки искомого растения. Без
сомнения, большинство современных нам растительных видов
произошло ранее начала ледникового периода, но культура возникла
лишь позднее его, а следовательно, и родоначальники культурных
растений, может быть, исчезнувшие в наше время, существовали
одновременно с огромным большинством современных
дикорастущих растений.
2. А р х е о л о г и я и палеонтология. Остатки
растений нередко находятся при раскопках древних сооружений,
относящихся к определенному времени. Так, в гробницах древнего
Египта найдены плоды, семена и другие части растений. В
гробницах и других сооружениях древних мексиканцев и перуанцев
также найдены остатки растений, культивировавшихся этими
пародами. Масса растительных остатков культурных и диких
растений обнаружена в свайных постройках озерных жителей
Швейцарии, Савойи, Италии и Германии. Менее интересны более древние
остатки растений, изучаемые палеонтологами, так как, за
исключением винограда, они не относятся к возделываемым растениям.
3. История привела Декандоля к мысли, что земледелие
возникло в древности в трех больших областях, именно в Китае,
юго-западной Азии и в Америке. Он полагает, что в Азии
земледельческие народы утвердились главным образом по речным доли-

20 ПРОИСХОЖДЕНИЕ КУЛЬТУРНЫХ РАСТЕНИЙ
нам, тогда как в Америке — на плоских возвышенностях Мексики
и Перу, что произошло благодаря первоначальному местообитанию
растений, годных для возделывания. Берега американских рек
так же удобны для поселения, как и берега азиатских, и
первобытное земледельческое население Америки осело не в долинах, а на
плоскогорьях не потому, что они более удобны или более здоровы,
а потому* что па них были найдены растения, пригодные для
массово ii культуры.
4. Я з ы к о з н а и и е позволяет указать нередко, у какого
парода впервые возникла культура того или другого растения.
При переходе данной культуры из одной страны в другую имеете
с растением нередко передавалось и его имя, что позволяет следить
за странствованием культурных растений. Часто, однако, народные
казнашія вводят в заблуждение своей неточностью, почему этот
метод требует особой осторожности.
Оценивая эти четыре метода, Декапдоль придает им не
одинаковое значение. На первое место он ставит «археологические
документы», подобные египетским памятникам или швеи царским
озерным постройкам. На второе — ботанические данные, в
особенности относящиеся к существованию исследуемого вида в диком
состоянии в той или другой стране. «Показания, находящиеся в
сочинениях историков п даже натуралистов такой эпохи, когда наука
только возникла, не имеют такой ценности. Наконец, народные
названии представляют собою лишь вспомогательное средство,
в особенности в новейших языках, и притом такое, которому, как
мы видели, не следует доверять».
№ общем он рекомендует вести исследование комбинированным
методом, проверяя одни метод другим.
Характерно для этого труда Декапдоля, что он ставит себе
задачей исключительно установление фактов, касающихся
происхождения отдельных культурных растений, избегая всякого намека
на теоретические обобщения. 13 общей части он пи разу не
упоминает имени Ч. Дарвина и ничем не обнаруживает своего отношения,
положительного или отрицательного, к «Происхождению видов»;
это было вполне естественно для его первого труда, вышедшего
в 1855 г., т. е. за 4 года до появления в свет теории Дарвина, но
непозволительно для второго.
Декандолем было изучено всего 247 видов культурных растений,
из них 141) принадлежат Старому свету и 45 — Америке; 44 вида
принадлежат весьма древней культуре, имевшей начало за 5000—
()000 лет до нашего времени, тогда как в течение последних 2000 лет

ТО ДАЮТ НАМ ТРУДЫ ДККЛНДОЛЯ 27
были в л едены л культуру преимущественно растения
второстепенные, как например кормовые травы, лекарственные и декоративные
растения и некоторые овощи. В диком состоянии найдены были,
по Дскапдолю, 194 вида, 27 встречены в полудиком состоянии и
26 вовсе по были находимы вне культур, т. е. и диком состоянии
не обнаружены новее.
Таким образом, Декандоль дал лам солидный фактический
материал, по не осветил его никакими обобщающими соображениями.
Теории у него не было.

Г л а в а 111
«ПОПРАВКИ» КОРЖИНСКОГО ДЕФРИЗА И ЛОТСИ
Y ос
іТ становив существование АЬ культурных растении, дли
которых совершенно нельзя указать дикорастущих родоначальников,
Декаидоль высказывает предположение, что родоначальники эти
вымерли.
Однако дикорастущих родоначальников нельзя указать,
возможно, и благодаря тому, что культурные растения изменены
отбором до неузнаваемости. В этом случае надо ие искать
дикорастущих родичей, а выяснить, как могли первоначально возникнуть
формы, ставшие предметом отбора. Некоторый ответ па это дает
теория С. И. Коржинского, которую он называет «гетерогенезисом»,
т. е. инорождением.
Гетерогенезис состоит в том, что «среди потомства,
происходящего от нормальных представителей какого-нибудь вида или расы
и развивающегося при одних и тех же условиях, неожиданно
появляются отдельные индивидуумы, более или меін'с уклоняющиеся
от остальных и от родителей. Эти уклонения иногда бывают довольно
значительны и выражаются целым рядом признаков, чаще же
ограничиваются немногими или даже одним каким-либо отличием. Но
замечательно, что эти признаки обладают большим постоянством
п неизменно передаются по наследству из поколения в поколение.
Таким образом сразу возникает особая раса, столь же прочная и
постоянная, как и те, которые существуют с незапамятных времен».
(С. И. Кор ж и пеки й. Гетерогенезис и эволюция. К теории
происхождения видов. Зап. Акад. наук, серия VIII, т. 9, № 2, 1899,
стр. 12). Далее он называет гетерогенезис великим, таинственным

«ПОПРАВКИ» КОРЖИНСКОГО, ДЕФРИЗА И ЛОТСИ 29
процессом и полемизирует с французским ученым Годроном (Memoirc
de l'Academie de Stanislas, 1873, p. 77), который склонен был
«делить все существующие расы на два класса: на расы нормальные,
обязанные своим содержанием подбору и медленному накоплению
признаков, и расы тератологические, которые возникают внезапно».
Особенно часты гетерогенные вариации, по Коржиискому, среди
-садовых растений. Сюда относятся по способу своего возникновения
все формы с махровыми цветами, все формы плакучие, формы,
лишенные колючек, у растений обычно колючих, карликовые формы
и формы особенно крупные, формы с пирамидальной кроной, формы
с разрезной листвой, формы пестролистные, формы с различной
окраской цветов и пр.
Типичная картина (стр. 73 вышеуказанной работы)
гетерогенезиса состоит в том, что из семян, которые получаются от нормальных
экземпляров какого-либо вида, вырастает среди многих (сотен
и тысяч) сеянцев какой-нибудь один индивидуум, резко
отличающийся от всех остальных тем или другим признаком или целым
рядом этих последних. Вырастая, этот индивидуум приносит
потомство, наследующее целиком пли отчасти его свойства, и таким
образом дает начало гетерогенной расе. Гетерогенные вариации
отличаются, во-первых, тем, что они всегда резко выражены,
во-вторых, тем, что они наследственны. Стоит, следовательно, найти
на поле или на цветочной гряде один экземпляр, резко отличающийся
от обычных, и собранные с него семена сразу дадут возможность
получить уже целый ряд особей нового типа. Далее это даст
возможность развести новую особую породу. Явление это
обусловливает также возможность ускоренного отбора, быстро дающего
требуемые результаты. Не тысячелетия и даже не столетия нужны
при этом для появления новых культурных видов, а немногие годы.
На теории Коржннского сказалась склонность автора к
мистицизму. То он считает явление гетерогенезиса таинственным, то
говорит, что гетерогенезис является проявленном общего закона
развития, причем закон понимается не как обобщение фактов,
а как движущая сила.
Интересно еще следующее замечание С. И. Коржннского (стр. 86):
«Что же касается до тенденции изменчивости, то она не проявляется
непрерывно. В течение многих поколений она должна, так сказать,
накоплять энергию для того, чтобы наконец преодолеть силу
наследственности и дать начало гетерогенной расе». Проявлению
изменчивости способствует, по Коржиискому, «хорошее питание
и вообще процветание организма».

30 ПРОИСХОЖДЕНИЕ КУЛЬТУРНЫХ РАСТЕНИЙ
Работа С. И. Коржиыского «Гетерогенезис и эволюция» вышла
в издании Академии наук в 1899 г. (помечена январем), а в ноябре
1900 г. вышел первый том капитального труда Дефриза
«Мутационная теория, опыты и наблюдения над возникновением видов в мире
растений», в основе своей повторяющая идею гетерогенезиса.
Как известно, теория Дефриза основана па том факте, что из
семян, взятых из одной единственной коробочки одичавшего в
Голландии садового растения энотера (Oenothera Lamarckiana DC),
Дефриз получил ряд растений, резко различавшихся одно от другого
во всех своих особенностях и передававших далее эти особенности
по наследству. Особь, впервые возникшую с такими стойкими
наследственно признаками, Дефриз назвал мутантом, способность
давать подобные наследственные изменения обозначил глаголом
мутировать, а самое появление резко отклоняющихся наследственно
стойких форм словом «мутация».
По мнению Дефриза, любой растительный организм может
тысячелетиями оставаться без изменения, пока не наступит для
него особый мутационный период, когда в его способности к
определенной наследственной передаче произойдет сдвиг, вызванный
какими-то внутренними причинами. Тогда данное растение начинает
мутировать и дает целый ряд отклоняющихся форм, ме^ду которыми
происходит борьба за существование, кончающаяся тем, что
большинство мутаций погибает, а оставшиеся сильно размножаются
и существуют затем в течение долгого периода как самостоятельные
виды.
Для нас имеет еще большее значение учение Дефриза об
элементарных видах. «Вид» зоологов и ботаников представлял собою
крупную собирательную единицу, в которую входил целый ряд
разновидностей и форм. Предполагалось, что особи одного вида могут
очень сильно отличаться одна от другой, лишь бы все они обладали
некоторыми общими чертами, перечень которых и составлял так
называемый диагноз вида, т. е. краткое описание данного
животного или растения. Некоторые авторы пробовали делить эти виды
на более мелкие, но редко встречали сочувствие со стороны других
ученых. Дефриз, справедливо указав, что в вопросе о
происхождении видов совершенно невозможно оперировать с крупными
видами, как они были установлены Линнеем, перешел к изучению
малых видов, названных им элементарными.
В своем труде «Виды и разновидности и их возникновение путем
мутаций» Дефриз отводит особую главу учению об элементарных
видах у культурных растений. В конце ее он говорит, что культи-

«ПОПРАВКИ» КОРЖИПСКОГО, ДКФРИЗА И ЛОТСИ 31
вируемые нами виды растений, как правило, происходят от
дикорастущих видов. Как те, так и другие являются в науке понятиями
сборными и состоят из истинных систематических единиц,
элементарных видов. Происхождение культурных видов в большинстве
случаев сложное, так как одновременно вводился в культуру не
один элементарный вид, а целая группа их. Этим и объясняется
явление отбора, который, в сущности, есть не что иное, как
выделение элементарного вида из группы ему подобных.
Метод отбора растений, то, что часто называется селекцией
в целях улучшения расы, открыт был в середине прошлого века
Л. Внльморепом (Louis Vilmorin). Как известно, он применил
этот метод к задаче повысить содержание сахара в корнях
свекловицы, чем и создал сорта, годные для фабричного производства
сахара. Позднее селекционированные семена стали непременной
принадлежностью всякого рационального растениеводства.
13 другой своеіі работе «Племенное разведение растений (Рііап-
zeuziiclitung, 1У08) Дефриз останавливается па том огромном
значении, которое приобрел в последнее время принцип отбора на
практике. Случилось это потому, что метод всестороннего улучшения
культурных сортов растений путем повторного отбора потерял
свою силу и был заменен однократным выбором производителя,
что стало возможным благодаря открытию Хиальмаром Нпльсо-
ном в Швеции высокой практической важности элементарных видов.
Применяя скрещивание, мы можем на основании научных
данных п согласно с нашими желаниями совместить в одном растении
особенности, ранее встречавшиеся обособленно. Но скрещивание
не вносит в нашу работу новых особенностей, нова только их
комбинация. С этой точки зрения опыты Л. Бербанка и других
новаторов садоводства сильно подкрепляют мутационную теорию,
которая основывается па появлении у растений от времени до
времени отдельных совершенно новых особенностей.
С начала цивилизации хлебные злаки заняли в культуре
выдающееся место. Задолго до начала истории человечества хлебные злаки
уже были его главной нищей везде, где развивалась цивилизация.
Сольмс-Лаубах показал, что Египет и Китай в общем возделывали
одинаковые сорта злаков, н пришел к выводу, что их
земледельческая культура имеет общее происхождение. Вероятным исходным
районом культуры хлебных злаков является западная Азия,1 так
1 У историков Востока господствует убеждение, что древнейшим очагом
крупной полевой культуры хлебных злаков были страны, лежащие неиосред-

62
ПРОИСХОЖДЕНИЕ КУЛЬТУРНЫХ РАСТЕНИЙ
как только эта страна и могла быть общим источником культуры
одновременно н для китайцев, и для египтян.
Хлебные злаки, конечно, привлекали к себе больше внимания,
чем какие бы то ни было культурные растения. На основании
некоторых стихов Виргилия можно заключить, что уже римляне
дорожили чистотой и однородностью сортов пшеницы. Для
сохранения определенного сорта отбирались ежегодно лучшие колосья»
Однако после римлян забота о сортах была оставлена, и лишь с
начала прошлого столетия появляются вновь попытки улучшения
посевного материала.
Первым, кто применил к хлебным злакам принцип улучшения
сорта, был Ле Кутер (Le Coutcur) на о. Джерсеіі. Он обратил
внимание на то, что на одном п том же поле пшеницы можно было
различить 23 различных сорта. На следующий год он высеял семена
каждого из этих сортов отдельно на гряды, где легко было следить
за растениями, и произвел оценку каждого сорта, после чего и
перешел к культуре определенных, наиболее урожайных сортов.
В середине XIX в. в Англии работал Патрик Шпрреф (Patrick
Siiirrell), который, заметив, что на его полях попадаются особо
урожайные особи, уничтожал соседние с ними, вредно влиявшие
на их развитие растения и всячески ухаживал за этпмиффожайнымп
особями. От таких избранных особей он брал затем посевной
материал п, размножая его, получал новые сорта. Благодаря
тщательному уходу первое же выделенное им растение пшеницы дало
63 колоса и 2500 зерен. Через два года он уже мог пустить в продажу
как семенной материал новый сорт, названный им Mungoswells
и до сих пор культивируемый в Англии и Франции. С тем
же успехом применил этот метод Ширреф и к овсам, выведя целый
ряд новых сортов. Еще большей известностью пользуются
достижения Голлета (F. F. Hollett), работавшего в южной части
Англии, близ Брайтона. Голлст начал свою работу в 1857 г.,
исходя из положения, что каждое поле имеет свой лучший колос,
а в каждом колосс можно найти одно лучшее зерно. Он отыскивал
на поле такое зерно, сеял его у себя в саду и особенно старательно
за ним ухаживал. Растения, дававшие менее 15—20 колосьев и
менее 80—100 зерен в колосе, уничтожались. Голлст полагал, что
обильное питание и уход непосредственно улучшают породу и что
достигнутые таким образом улучшения становятся со временем
ствешю к северу от Персидского залива и вдоль рек Тигра и Евфрата, именно
Л лам и Сумсро-Аккадиііское государство.

..ПОПРАВКИ» КОРЖИНСКОГО, ДЕФРИЗЛ И ЛОТСП ;і;*
наследственными. Отбор, по его мнению, есть только средство для
закрепления приобретенных признаков.
Голлет дал своему методу (отбирать каждый год лучшее зерно
с лучшего колоса от лучшего растения) имя pedigree culture —
культуры педигри, т. е. культуры по способу родословного дерева.
Некоторые из иыас;\оппых нм сортов так и назывались «педигри
пшеница» п. «педигри овес».
Дефрпз полагает, что, несмотря на весь успех Голлета, сорта
которого сильно подняли общий урожай английских полей, его
предшественники Ле Кутер и Шпрреф были более правы в своих
приемах. Для них все дело было в том растении, с которым они
начинали работу, состоявшую исключительно в том,, чтобы
размножить сорт от одной этой особи. Голлет же видел свою задачу в
превращении исходной особи путем усиленного питания в растение
с соиеріпеі-шо новыми особенностями.
'ітот спорный вопрос п был решен директором шведской
селекционной станции it Спалефе X. .Кильсоном, который окончательно
установил, что на каждом обыкновенном поле, засеянном неселек-
ітонированными семенами, можно встретить значительное число
элементарных видов н что эти элементарные виды дают богатый
материал для отбора. Старый методический отбор дает сорта,
которые можно поддержать только постоянным отбором же. Новый
.метод однократного отбора, метод выбора для культуры одного
элементарного вида, с последующим размножением одной или
немногих тождественных особей дает сразу сорт с сильной
наследственностью, который уже не вырождается.
Элементарные виды возникают, по Дефрнзу, путем мутации,
путем как бы самопроизвольного изменения наследственных свойств
растения, обычно целыми группами. К гибридизации Дефрпз
относится отрицательно, считая растения, возникшие путем
скрещивания двух несходных родителей, нестойкими наследственно и
неопределенными, промежуточными но своим признакам.
.'Значение гибридизации особенно ярко и решительно
подчеркну.! другой выдающийся голландец Лотсн. И своей работе «Что
такое вид», вышедшей в 1916 г., Лотсп примыкает по своим
взглядам к старым опытам и статьям француза Жордана. Последний
в работе «О происхождении различных разновидностей или видов
плодовых деревьев» (1835) показал, что многие формы одного лии-
исевского вида при выведении их из семян остаются постоянными.
Факт этот привел его к положению, что лшшеевский вид — не
единица, но комплекс единиц, т. е. ред. До Жордана, говорит Лотси>
3 В. Л. Комаров, т. ХН

34 ПРОИСХОЖДЕНИЕ КУЛЬТУРНЫХ РАСТЕНИИ
замечали различия в пределах линнеевского вида, но их
затушевывали, придавая им значение разновидностей и допуская, что они
не наследственны. Опыты Жордана показали, что почти каждый
вид состоит из многих, вполне наследственных мелких видов.
Заключение его встретило жесткое сопротивление со стороны
ботаников,, на что он отвечал так: «Не что иное, как леность, подвигала
натуралистов на сохранение линнеевских видов. Понятие мелких
видов совершенно меняет условия научной работы и создает для
ботаников задачу, далеко превосходящую и их силы и их активность.
Однако мелкие виды — настоящие виды, так как они наследственны
п постоянны. Для того чтобы убедиться в этом, достаточно высеять
семена различных сортов растений, постоянно собирая семена
для посева с одной особи и убедившись, что семена эти не могут
быть продуктом нового случайного скрещивания с другим видом.
Если в посеве оказывается смесь форм, то из этого можно
безошибочно заключить, что семена взяты с гибрида, если, наоборот, посев
оказывается совершенно чистым, можно быть спокойным, что
получен истинный вид».
Первая часть этого положения точна: когда посев многообразен,
то это значит, что особь, давшая семена,— гибрид. Вторая часть
менее правильна. Даже если растения, выращенные .мр семян,
взятых с одной особи, и однородны с первого взгляда, то из этого еще
не явствует, чтобы особь эта принадлежала к чистому виду. Иоган-
сен в своем труде «О наследственности в населениях и в чистых
линиях», вышедшем в 1903 гм первый показал, что глаз часто
обманывает и что, как во всех точных опытах, следует прибегать к весу
и мере.
Между тем нет существенной разницы между опытами Поган-
сена и опытами Жордана; Иоганссн оперирует с большей точностью, но
его исходная точка та же самая, т. е. посев семян, взятых с одной особи.
Потомство, полученное от одной особи, он называет «чистой
линией». Точнее, под термином «чистая линия» он обозначает особи,
полученные от одного самооплодотворяющегося индивидуума.
Посеем ли мы мелкое или крупное семя такой чистой линии, это не даст
нам ни малейшего различия, потомки крупного семени имеют ту же
среднюю величину семян, те же более крупные и более мелкие
семена, что и потомки мелкого.
Эти «чистые линии», которые часто удается открыть в посеве
лишь после тщательных измерений и взвешиваний и которых часто
бывает но нескольку в пределах одного жордановского вида, не
будут ли они столь долго искомыми систематическими единицами?

«ПОПРАВКИ» КОГЖИНСКОГО, ДЕФРИЗА И ЛОТСИ 35
Лотси — такой же сторонник малых или элементарных видов,
как и Дсфриз, ко он идет далее ы пытается обосновать их более
точным образом. Он полагает, что линнеевский вид не представляет
собою единства и, по существу, не является видом, т. е.
определенной единицей жизни; его можно сохранить как термин
собирательный, зная хорошо, что в нем немало примесей. Однако, чтобы
избежать путаницы, подобные комплексы следует называть не
видами, а иначе. Лотсп it предлагает переименовать лпннеевскпе
виды в лнннеоны.
13ид Жордана представляет собою нечто реальное, это есть
совокупность всех особей, которые передают неизменными свои
наследственные свойства путем самооплодотворения пли через
скрещивание с подобными им индивидуумами. Такие виды Лотсн
предлагает называть жордапопами.
Элементарные виды Дефрпза, по существу, то же, что жорда-
попы Лотсн. Короче1 исего они определяются как собрание особей,
обладающих одной п тоіі же наследственной конституцией. Такие
особи: передают по наследству все своп особенности неизмененными,
и если бы живая природа слагалась из чистых жордаионов, в ней
было бы невозможно появление каких бы то ни было новых
особенностей. Таким образом, и появление особых рас культурных
растений, отсутствующих в дикорастущем состоянии, было бы
невозможным. Между тем мы достоверно знаем, что большинство культурных.
рас н природе отсутствует, что введение данных растений в
культуру — событие сравнительно недавнее и что расы эти появились
именно в культуре. Откуда же они взялись?
На этот вопрос Лотсп отвечает нам в своей более крупной
работе о происхождении видов путем гибридизации. Он говорит:
«Причинные факторы эволюции таковы: истинная причина
появления новых типов — это скрещивание; истинная причина их
исчезновения — борьба за существование; отбор, вытекающий из
последней, не есть путь к переживанию, но признак борьбы
осужденного. Всякая изменчивость и всякая мутация возможны только
как результат скрещивания п последующего расщепления».
Декандоль работал в библиотеке и никаких опытов не ставил.
Тем не менее он дорожил только фактами, и в установлении факта
видел весь смысл своей работы. Коржинский, Дсфриз и Лотсп
работали над живым материалом. Дсфриз основывается на
многолетних экспериментах, и тем не менее теоретизнрованпе у этих авторов
стоит на первом плане, а факты важны постольку, поскольку
иллюстрируют теорию. Мы не присоединяемся ни к теории гетерогенезиса,

36 ПРОИСХОЖДЕНИЕ КУЛЬТУРНЫХ РАСТКНПП
ни к теориям Дефриза и Лотси, поскольку то донное, что в них
заключается, имеется уже у Ч. Дарвина, попытка же их объяснить по-
своему появление в природе новых наследственных рас кажется
нам одностороннею. Теория Дарвина для нас имеет большее
значение.
Тем не менее изложенные в этой" главе соображения ставят перед
нами две новые задачи: первую — хорошо разобраться в вопросе
об элементарных видах, л вторую — учесть наличие или
отсутствие скрещивания изучаемого памп растения с родственными ему
дикорастущими видами.

Г л а и а IV
ЧТО ДАЮТ ОПЫТЫ МЕНДЕЛЯ II ЕГО ПОСЛЕДОВАТЕЛЕЙ
ДЛИ РЕШЕНИИ ВОПРОСА О ПРОИСХОЖДЕНИИ
КУЛЬТУРНЫХ РАСТЕНИИ
О февраля 1865 г. Ррегор Мендель прочел в заседании «Союза
естественников» в Брюпне (Xaturi'orschende Verein in Briinn)
сообщение об опытах над растительными помесями, начав его
следующим образом:
«Гертнер в своем труде „Die Bastardierung in Pflanzenreich"
приводит очень ценные наблюдения над гибридами, затем в
новейшее время Вихура опубликовал основательные исследования над
помесями ив. Если до сих пор еще по удавалось установить общий
закон относительно образования и развития гибридов, то а то не
должно никого удивлять, кто понимает всю ширину исследуемого
вопроса и трудности, с которыми связаны подобные исследования.
Окончательно решить этот вопрос удастся лишь после детальных
опытов с растениями из самых разнообразных семейств. Между
тем стоит ознакомиться с работами из этой области, чтобы убедиться
в отсутствии опытов, захватывающих вопрос настолько широко,
чтобы по ним возможно было с точностью определить число
различных форм, в которые выливаются потомкп гибридов, чтобы с
несомненностью распределить пх по отдельным поколениям и
установить их взаимные числовые отношения. Настоящая работа и есть
проба подобного детального опыта. Он по необходимости ограничен
небольшой группой растений и теперь после многих лет в
существенных чертах своих уже закончен».

38 ПРОИСХОЖДЕНИЕ КУЛЬТУРНЫХ РАСТЕНИЙ
Мы знаем, что опыты Менделя положили начало современной
реалистической теории наследственности. Для нас очень важно,
что они основаны не на исследовании общего сходства между
родителями и их потомством, а на тщательном констатировании
появления отдельных признаков пли групп признаков, между собою
связанных, а также их исчезновении при наследственной передаче
в течение ряда поколений.
Изучая опыты Менделя, прежде всего мы убеждаемся, что
наследственные признаки могут образовывать различные комбинации
и благодаря этому при скрещивании двух особей, отличающихся
несколькими признаками, в их потомстве возможно выявление
весьма многочисленных растительных форм, хорошо отличающихся
одна от другой. Затем мы видим, что по проявлениям своей
наследственности каждый организм является как бы мозаикой, в которой
отдельные особенности легко могут появляться пли заменяться
другими особенностями, часто независимо от остальных
особенностей его.
Так, у гороха красные или белые цветы, зеленые или желтые
семена, низкий или высокий стебель комбинируются
совершенно свободно. Это наводит нас на мысль о существовавши
особых носителей наследственности, которые и были названы
генами. Ген — это гипотетическая частица, обусловливающая
наличие данного признака. Например, ген красной окраски, ген
морщинистости семян, геи приземистости. В различных
комбинациях гены могут или усиливать, или подавлять друг друга; слоном,
все особенности растения зависят от того, какая комбинация генов
заложена в первичном его зачатке.
Ген— носитель определенной особенности организма, заложенной
в его зачатке, но проявляющейся только с развитием данной
особенности в определенный момент. Так, окраска цветка заложена
в молодом растении не только задолго до цветения, но даже и
задолго до образования семени, из которого данное растение
развивается. Чтобы установить точно момент, определяющий окраску
будущих цветов, напомним, что каждый организм развивается
из одной единственной микроскопической малой клеточки, которая
называется зиготой. Зигота образуется сама путем слияния двух
клеток, называемых гаметами, причем одна из гамет, макрогамета,
соответствует яйцевой клеточке животных, а другая, микрогамета -
живчику. Следовательно, момент образования наследственного
аппарата из генов — зто момент слияния гамет, или, иначе, момент
зачатия: он-то и определяет наследственные свойства будущего

»
ЧТО ДАЮТ ОПЫТЫ МЕНДЕЛЯ И ЕГО ПОСЛЕДОВАТЕЛЕН 39
растения. Процесс этот происходит внутри завязи в конце цветения
каждого данного цветка.
Наука признает в настоящее время полную реальность генов.
Еще Сеттон и Бовери в 1904 г. дали закону Менделя чисто
цитологические объяснения, признав, что хромосомы клеточного ядра
как раз и соответствуют носителям наследственности. Отсюда
вытекает признание большого значения, которое имеют число, форма
и строение хромосом в вопросах наследственности. Если число
хромосом увеличивается пли уменьшается, то изменяются и
свойства организмов. Очень часто появление нового вида культурного
растения объясняется именно увеличением числа хромосом
(полиплоидные формы), почему при изучении близких видов обычно
и готовят микроскопические препараты из кончика растущего корня
исследуемого растения и в них считают число хромосом в делящихся
ядрах клеточек.
Большим шагом в развитии той теории наследственности,
начало которой положил Г. Мендель, являются работы и обобщения
Т. Г. Моргана и его ученика Бриджеса, Г. Меллера и др. Работы
:ті основаны па бесчисленных опытах по наследованию признаков
у виноградной мушки — Drosophila inelanogasier. Легкость ее
разведения, большая изменчивость и быстрота развития позволяют
легко следить за наследственной передачей признаков в любом
числе поколений. Кроме; того, н хромосомы ее легко поддаются,
изучению.
Опыты эти дали Моргану глубокую уверенность в том, что
каждому признаку соответствует особый ген, почему он и
сформулировал особую теорию гена. Краткая эта формула непередаваема
своими словами, и мы возьмем ее в виде цитаты из книги Т. Моргана
«Теория гена» (перевод Ю. А, Филипчеико, изд. «Сеятель», Л., 1927),
стр. 24: «Эта теория устанавливает, что признаки или свойства
особи являются функцией соединенных в пары элементов (генов),
заложенных в наследственном веществе в виде определенного числа
групп сцепления; она устанавливает затем, что члены каждой пары
генои, когда половые клетки созревают, разделяются в соответствии
с первым1 законом Менделя и, следовательно, каждая зрелая
половая клетка содержит только один ассортимент их; она
устанавливает также, что члены, принадлежащие к различным группам
сцепления, распределяются при наследовании независимо,
соответственно второму2 закону Менделя; равным образом она устана-
J Первый закон Менделя — это .закон расщепленпя признаков.
2 Второй закон Менделя—зто закон независимого комбинирования генов.

40 ПРОИСХОЖДЕНИЕ КУЛЬТУРНЫХ РАСТЕШШ
вливает, что иногда имеет место закономерный взаимообмен —
перекрест (кроссинговер) — между соответственными друг другу
элементами двух групп сцепления; наконец, она устанавливает, что
частота перекреста доставляет данные, доказывающие линейное
расположение элементов по отношению друг к другу».
В главе XVII той же книги Морган утверждает, что ген «не
изменяется в процессе наследования п является в этом отношении
постоянным элементом». «Каждый ген, получаемый гибридом от
одного из родителей, остается неизменным в новой для него среде
у гибрида».
В книге Моргана «Экспериментальные основы эволюции» (Бно-
медгиз, 1936) на стр. 154 говорится, что «новые работы по генетике
нанесли окончательный удар старому учению о наследовании
приобретенных признаков». Иначе, что никакие изменения в
признаках клеток тела не вызывают соответствующих изменений в
зачатковых клетках.
С одной стороны, учение Моргана о материальных носителях
наследственности как будто хорошо согласовано с нашим
материалистическим понятием о мире. Последние работы Г. Меллера
позволяют ясно видеть уже не хромосомы, а самые геііы, имеющие
вид своеобразных дисков. Однако было бы рискованно доводит]»
учение Моргана до того логического конца, при котором гены
представляются самостоятельными молекулами жизни, существующими
независимо от организма, в котором мы их находим, и не зависимыми
от процессов обмена, идущих в этом организме.
Во всяком случае для решения нашего основного вопроса —
заимствованы ли культурные растения со всеми их свойствами
человеком из дикой природы или же они им самим выработаны —
нам необходимо держать в памяти учение о хромосомах п генах
и дополнить его еще следующими данными.
Вообще отличают так называемые гаплоидные клетки в
пылинках цветенп и зародышевых мешках семяпочек, имеющие основное
число хромосом, и диплоидные в кончиках корней пли стеблей
пли в других растущих частях растений, где число хромосом ядра
двойное по отношению к основному. Кроме того, при скрещивании,
особенно между различными видами, число хромосом в некоторых
случаях может еще удвоиться, что даст учетверенное число их
против основного, тетраплоидное, или вообще увеличиться в некоторое
число раз и дать полиплоидное число хромосом.
Если все хромосомы принадлежат одному элементарному виду,
то несущий их организм называется гомозиготным и является на-

ЧТО ДАЮТ ОПЫТЫ МЕНДЕЛЯ 11 ЕГО ПОСЛЕДОВАТЕЛЕЙ 41
следственно стойким, если же благодаря скрещиванию в одной
и той же зиготе, а следовательно, и во всех происходящих от нее
клетках организма находятся гены или хромосомы, принадлеячав-
шие первоначально двум или более элементарным видам, то клетка
и организм, ею образованный, носят название гетерозиготных.
Сколько бы гамет ни образовывали гомозиготные особи, все они
будут одинаковы; наоборот, у особей гетерозиготных с разнородно
составленным клеточным ядром при образовании гаплоидных гамет
из диплоидных клеток взрослого организма могут образовываться
ядра с различным набором хромосом, почему и происходящие от
них молодые организмы будут неодинаковы.
Уже упоминавшийся нами Иогансен в своей работе «Точное
учение о наследственности» (Exacte Erblichkeitslehre, 1909) изменил
свое первоначальное определение чистых липни следующим образом:
«Чистая линия — это совокупность всех особей, которые
происходят от одного абсолютно самоопыленного гомозиготного
индивидуума».
Прибавка слова гомозиготный к первому определению понятия
чистых лннпгі сильно его меняет. Согласно первому определению
Иогансена, для опыта, долженствующего решить, что такое чистая
линия, достаточно иметь семена, полученные с одной особн
самоопылением; согласно же второму определению — надо еще, чтобы
эта особь была гомозиготной.
В первом случае внутриклеточное строение исходной особи не
имеет значения, во втором — огромное. В первом для опыта
достаточно, чтобы исходная особь была изолирована и чтобы семена
ее, наверно, были результатом самоопыления. При второй системе
необходимо предварительно исследовать исходную особь с точки
зрения ее гомозиготностп.
При посеве семян, взятых с одной самоопылепной особи,
случается часто, что сеянцы оказываются различными, подчас даже
резко различными. -)то н будет доказательством, что особь, от
которой были взяты семена для посева, была гетерозиготна. Если же
подобный посев однороден, то это еще не доказательство, что особь
была гомозиготной. Для этого надо еще произвести
гибридологический анализ, т. е. скрестить исследуемую особь с другою,
имеющею по отношению к ней какой-либо критический признак,
способный в потомстве совершенно замаскироваться соответствующим
признаком первой особи. Так, существует два сорта гороха: с
желтыми семенами — гомозиготный и с зелеными семенами —
гетерозиготный. Внешне их нельзя отличить, и происходит это оттого.

42 ПРОИСХОЖДЕНИЕ КУЛЬТУРНЫХ РАСТЕНИЙ
что у гороха желтый цвет может совершенно замаскировать зеленый,
или, как говорят, у гороха желтый цвет доминирует над зеленым,
а зеленый рецессивен по отношению к желтому.
Если теперь, производя гибридологический анализ, скрестить
желтый гомозиготный горох с зеленым, то полученная помесь вся
даст желтые семена, так как каждая гибридная особь образована
комбинацией желтой гаметы с зеленой, а желтая настолько сильнее
зеленой, что влияние последней никак не проявляется. Если
поколение сеянцев, полученное от семян, которые развились в
результате скрещивания желтосемянного гороха с зеленосемяяпым, даст
исключительно желтые семена, то это значит, что желтый горох
был гомозиготным по отношению к желтой окраске.
Если, наоборот, скрестить гетерозиготный желтосемянный горох
с зеленосемянным, то половина сеянцев даст желтые, а другая —
зеленые семена, и случится это потому, что гетерозиготная особь
дает половину гамет, способных развивать желтые семена, а
половину таких, которые способны давать только семена зеленые.
Двуцветность гибридного потомства приводит нас к заключению,
что испытуемый горох гетерозиготен по отношению к окраске семян.
К сожалению, если поставить вопрос о гомозиготности не но
отношению к одному признаку, а ко всей совокупное™ признаков
данной особи, то гибридологический анализ практически оказы-
иается невыполнимым. Приходится скрещивать данную особь с
различными другими соответственно числу интересующих нас
признаков. А так как при этом никогда нельзя быть уверенным, что для
опыта были взяты все особи, необходимые для того чтобы проявить
все возможные отличия между гаметами исследуемой особи, то
и пет до сих пор метода, чтобы достоверно установить,
гомозиготна ли данная особь во всех отношениях.
Из предыдущего явствует, что доказать абсолютную чистоту
данной линии, а тем более данной расы растений в смысле ее
неспособности давать гаметы с отклоняющимися от типа свойствами —
невозможно.
Практически можно сказать, что современные нам организмы
янляются продуктом длинной цепи скрещиваний и потому могут
быть гомозиготны и давать только один род гамет лишь в виде
исключения. Как правило, они гетерозиготны, могут давать по нескольку
родов гамет, и в их потомстве всегда могут прокидываться
отклоняющиеся особи.
Следовательно, в потомстве почти каждого растения можно
найти исходный материал для отбора. Если это прямой результат

ЧТО ДАЮТ ОПЫТЫ МЕНДЕЛЯ И ЕГО ПОСЛЕДОВАТЕЛЕЙ 43
гетерозиготности, то мы приписываем его происхождение
гибридному скрещиванию в одном из предшествовавших поколений. Если же
это результат внутреннего процесса слияния, расщепления или
скрещивания хромосом, то можно говорить о мутациях. Первое
легко выяснить достоверно, второе труднее.
Вот почему Лотси приписывает всякому появлению новых форм
у растений гибридное происхождение и строит всю эволюцию
организмов на гибридизации (Дефриз, наоборот, всю эволюцию
объяснял мутациями).
При выяснении происхождения культурных растений процессы
гибридизации приходится изучать в первую голову, и при обзоре
отдельных культурных растений мы увидим, что в большинстве
случаев введению дикорастущего растения в культуру предшествует
его скрещивание с другими близкими ему растениями.
-)то попятно, если исномнить, что удачное скрещивание часто
увеличивает размеры растения и повышает темп его развития.
Уже Ч. Дарвин посвятил этому вопросу длинный ряд опытов
и специальный труд «О результатах опыления путем скрещивания
и путем самоопыления в мире растений», вышедший в 1876 г., где
он доказывает, что скрещивание между особями увеличивает число
семян вдвое, сравнительно с числом семян, полученных при
самоопылении. То же относится и к общим размерам растения. Вывод
тот, что скрещивание особей приходится признать нормальным,
а самоопыление ненормальным.
Сказанное в этой главе имеет для пас то значение, что
подготовляет нас к пониманию тех процессов, которые происходят у
растений при образовании новых рас, в частности же — при выработке
культурных форм. Это имеет и практическое значение, так как
совершенно изменяет практические приемы селекции
сельскохозяйственных растений.

Глава V
РАБОТЫ Н. И. ВАВИЛОВА
И ЕГО ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ ВЗГЛЯДЫ
ПА ПРОИСХОЖДЕНИЕ КУЛЬТУРНЫХ РАСТЕНИИ
^исследовательскую работу по вопросу о происхождении
культурных растений в СССР взял на себя Н. И. Вавилов.,Он совершил
целый ряд путешествий в страны, особенно богатые'древними
расами культурных растений, вывез оттуда богатейшие коллекции
семян, которые высеиваются и исследуются на специально для этого
организованных станциях в различных районах нашего Союза.
Он посетил Туркестан, Иран, Афганистан, Средиземье от Кипра
до Испании. Абиссинию, Китай (Кашгар), Японию и страны
Латинской Америки, именно: Мексику, Гватемалу, Боливию и Перу, и
изучил все разнообразие культурных растений, которыми так богаты
эти страны. Стоя во главе Всесоюзного института
прикладной ботаники и новых культур, преобразованного впоследствии
во Всесоюзный институт растениеводства (сокращенно ВИР), он
мог организовать несколько вспомогательных лаборатории, где
ведется работа по всестороннему изучению культурных растений.
Кроме морфологического изучения собранных им образцов, ведется
систематическое изучение выращенных из семян растений, а
цитологическая лаборатория специально исследует наследственный
аппарат этих растений, их хромосомы.
Такое систематическое исследование интересующего нас вопроса
еще никогда не имело места в мировой пауке и потому особенно
важно для нашей цели. Проследим выводы и заключения Н. И. Ва-
вилопа в том порядке, как они последовательно им публиковались.

ПРОИСХОЖДЕНИЕ КУЛЬТУРНЫХ РАСТЕНИЕ ПО Н. И. ВАВИЛОВУ 4.">
Псрьый принципиально лажный труд Н. И. Вавилова «Закон
гомологических рядов в наследственной изменчивости» был доложен
4 нюня 1920 г. в Саратове на li-м Всероссийском селекционном
съезде и тогда же напечатан.
Н. II. Вавилон начинает с указания па то, что при 130 000 л<>-
стонерло известных лип нее ьт ivirx видов циетколых растений число
жордановскнх или элементарных видов должно определяться ле-
ситками и сотнями миллионов. Он полагает, что оперировать с
таким чнело.м единиц очень трудно «и, может быть, у;ко в настоящее
время было бы целесообразно определять многообразие в пределах
л пи пеонов не числом описанных и возможных комбинаций, а числом
расовых признаков, по которым различаются между собою
отдельные формы, не забывая о том, что отдельные признаки могут
обусловливаться несколькими наследственными факторами — генами,
т. е. иметь сложные1 наследственные формулы».
Кслп разделить псе известные нам формы пшеницы на ліілнеев-
екпе виды, то таковых получится 8. В каждом пз этих восьми можно
отличить формы: озимые п яровые.; остистые, безостые и
полуостистые; беликолосые, краспоколосые, сероколосые п черноколосые;
белозерные и к рас и озерные; с язычками у основания листовых
пластинок и без» язычков (лпгульные и безлигульные).
Рожь до последнего времени считалась чрезвычайно однородной,
однако подробное исследование образцов ржи, собранных частью
в пределах СССР, частью в Иране, показало наличие п у
ржи массы хороню отличающихся форм, причем состав
признаков, по которым отличаются эти формы, оказался до мельчайших
подробностей тождественным расам и разновидностям пшеницы.
II здесь оказались остистые, гюлуостпетые и безостые формы; формы
краен озерные опушенные п гладкоколосые; формы крас поко-
лосые, белоколосые, буроколосые п фполетовоколосые;
белозерные, зеле и озерные и коричпевозерные; длпппоколосыс и ко-
роткоколосые: с языч камп и без язычков; озимые и
яровые, и т. д.
Слоном, каждый вид и даже каждый род в близких группах
систематически изменяются параллельно. Иная о наличии какого-
либо признака у пшеницы, можно наверное сказать, что такой же
признак найдется, если не сейчас, то со временем, и у какой-либо
пз форм ржи. Зная, что у гороха есть формы с белыми, черными,
зелеными, коричневыми, мраморными и крапчатыми семенами, мы
дюжем с уверенностью сказать, что такие же формы найдутся и у
чечевицы. Зная, что у дыни существуют как шарообразные, так и

46
ПРОИСХОЖДЕНИЕ КУЛЬТУРНЫХ РАСТЕНИИ
удлиненные плоды, мы должны искать и у арбузов сорта с
удлиненными плодами, и рано пли поздно мы их найдем.
Слоном, изменчивость протекает у наших культурных растении
параллельно. Параллельную изменчивость заметили и указывали
на нее и Жоффруа Сент-Илер, и ботаник Годрон, и особенно Ч. Дар-
пин, по только Н. И. Вавилов изучил ее в полной мере и изобразил
точно и определенно.
Но, изучая это явление параллельной изменчивости, невольно
приходишь к неправильной мысли, как будто формы и виды растений
не реальны, а реальны отдельные их признаки. Как будто последние
существуют сами по себе и принимают участие в постройке живых
существ растений, комбинируясь то с такими, то с другими
признаками. Если же при этом вспомнить учение о носителях
наследственности, генах, то предположение это становится уже менее
фантастическим. Так как гены сравнительно немногочисленны, то ясно,
что они должны повторяться в различных комбинациях, чем и
создается параллелизм растительных форм.1
Н. И. Вавилов обозначил параллелизм растительных форм
как закон гомологических рядов в наследственной изменчивости
и изложил его н ряде положений:
1. Виды и роды, генетически близкие между
собой-,Охарактеризуются тождественными рядами наследственной изменчивости с
такой правильностью, что, зная ряд форм для одного вида, можно
предвидеть нахождение тождественных форм у других видов и
родов. Чем ближе генетически расположены в общей системе роды
и липнеоиы, тем полнее тождество в рядах их изменчивости.
2. Целые семейства растений в общем характеризуются
определенным циклом изменчивости, проходящей через все роды,
составляющие семейство.
Законы Вавилова, конечно, сильно помогают ориентироваться
в разнообразии форм культурных растений. К сожалению, ряды
параллельной изменчивости редко бывают цельными. Согласно
открытиям Моргай а, чрезвычайно многие комбинации хромосом
оказываются нежизненными и образованные ими зиготы совершенно
не развиваются. Морган назвал такие комбинации летальными.
Возможно поэтому, что какая-либо предсказанная на основании
первого закона Вавилова комбинация вовсе неосуществима и
встречена быть не может.
1 Гипотеза реальности и самостоятельности генов тем не менее только
гипотеза, почему и параллелизм в развитии различных групп растений, кроме,
впрочем, гибридных, признается далеко не всеми исследователями.

ПРОИСХОЖДЕНИЕ КУЛЬТУРНЫХ РАСТЕНИЙ ПО Н. И. ВАВИЛОВУ 47
Закон гомологической изменчивости рассматривает любое
растение как результат определенной комбинации генов или хромосом;
любой ген может выпасть или появиться, замаскироваться
действием других генов или появиться, освободившись от их
подавляющего влияния. Растение может приобрести или потерять остистость,
опушение, окраску, приземистость, озимость, раскидистость или
сжатость соцветия и пр., оставаясь в других отношениях
неизменным. Происходит это исключительно благодаря скрещиванию.
Ясно, что мы можем ввести в данную породу растений чуть ли не
любой недостающий ей признак, скрещивая особь этой породы
с особью родственной и имеющей при этом искомый признак.
Рассматривая поэтому гены как нечто существующее
самостоятельно и независимо от несущего их обычно растения, Н. И.
Вавилон пришел к признанию за генами определенного географического
распространения. В работе «Мировые центры сортовых богатств
(генов) культурных растений» (1927) он подымает вопрос о том, где,
и каких областях находится средоточие генов данного растения.
Имеются лн такие центры па земле, или, может быть, процесс
формообразования рассеян в пространстве. Логически мы пришли
к староіі проблеме о происхождении культурных растений, но с
новыми, совершенно конкретными заданиями. В настоящее время
нельзя удовлетвориться решением задачи о родине, например, овса.
Надо выяснить происхождение каждого из видов овса в
отдельности. Географические исследования, проведенные Институтом'
растениеводства, совершенно отчетливо выяснили наличие ясной
локализации центров разнообразия. Несмотря на древность
земледельческой культуры, постоянные переселения народов и
колонизацию, «локализация центров скопления форм, центров
разнообразия, обнаружилась со всей очевидностью, имеющей самое реальное
практическое значение в смысле овладения ресурсами генов для
практической селекции».
«Кавказ, Афганистан, Туркестан, горный Китай, некоторые
страны, расположенные по берегам Средиземного моря, Абиссиния,
Эритрея, Мексика, Перу, как выяснено исследованиями,
чрезвычайно богаты сортами культурных растений, свойственными им
одним. При детальном изучении этих сортов обнаружились центры
удивительного разнообразия, включающие нередко все известные
европейцу формы, варьирующие признаки и дополнительный ряд
новых, ранее неизвестных. Не меньший интерес представляют
также близкие к культурным дикорастущие виды с их
разновидностями и расами».

48 ПРОИСХОЖДЕНИЕ КУЛЬТУРНЫХ РАСТЕНИИ
Далее Н. И. Вавилов признает, что области максимального
разнообразия, включающие также ряд только им одним
свойственных форм и признаков, являются в то же время центрами
формообразования. Первичные очаги формообразования, говорит он,
следует отличать от вторичных.
Как пример возьмем хотя бы лев. Гены многообразия культурного
льна сосредоточены в трех различных областях: крупносемянные,
крупноцветные, крупноплодные льны свойственны главным
образом странам средиземноморским; наоборот, центральная и
северовосточная Малая Азия и северо-западная Индия с прилегающими
к ней странами являются областями скопления генов мелкосемян-
ііых, мелкоцветных льнов; Абиссиния же оказалась средоточием
своеобразных, чрезвычайно мелкосемяяпых и мелкоцветных льнов,
возделываемых не ради масла и волокна, а для питания населения.
II далее, Абиссиния и Индия являются главными очагами генов
таких культур, как горох и нут.
Согласно опытам Менделя, установлено, что гены бывают или
доминантные, которые проявляются после скрещивании в нервом
же поколении, пли рецессивные, которые проявляются только при
условии отсутствия доминантных. Первичные центры
происхождении растений характеризуются не только большим разнообразием
форм, но и тем, что в них преобладают доминантные гены. В местах
последующего расселения растений убывает не только
разнообразие форм, но и количество доминантных генов, заменяющихся
генами рецессивными. В местностях изолированных, как па островах,
в оазисах и пр., нередко преобладают также рецессивные формы.
Для хозяйственных нужд человека рецессивные формы часто
более подходят, чем доминантные. Поэтому последние лучше
сохраняются в странах с примитивным земледелием, где нет сознательного
отношения к сортам и нет сознательного отбора. Единственным
способом отличить культурные растения первичных центров от
растении вторичных центров является гибрндологический анализ
(см. выше, стр. 41—42).
К первичным культурам Н. И. Вавилов относит пшеницу,
ячмень, рис, кукурузу, сою, лен и хлопчатник. К вторичным — рожь,
овес и некоторые другие растения. Третью группу составляют
растения — спутники человека, или, как их называют ботанико
географы, «антропохоры». Их исходные формы по своим природным
свойствам .легко становятся спутниками человеческого жилья,
выбирая для своего развития места со случайным азотистым
удобрением. Таковы конопля в Азии, томаты и картофель в Америк?

ПРОИСХОЖДЕНИЕ КУЛЬТУРНЫХ РАСТЕНИИ ПО Н. И. ВАВИЛОВУ 49
(Перу). Собирание генов этих растений представляет большие
трудности, чем собирание генов растений, центр которых строго
локализован. Растения антропохоры, спутники человека помимо его воли,
объясняют в значительной мере самый процесс происхождения
культурных растении.
Арбузы еще в диком состоянии расселились па огромных
пространствах Африки, почему определение их центра и собирание
свойственных им генов представляют значительные трудности.
Что же такое собирание и использование генов культурных
растений?
Путем скрещивания мы можем обогащать наши сорта
культурных растений новыми признаками, из которых каждому
соответствует особый носитель наследственности, особый геи. Мы имеем,
скажем, прекрасный сорт картофеля, но желаем еще улучшить ого
нутем повышения содержания в клубнях протеиновых веществ.
Мы отыскиваем сорт, отличающийся обилием протеина, хотя бы
и плохой и других отношениях, и скрещиванием вводим в
наследственный аппарат растения ген накопления протеина, т. е. новое
свойство. Питательность картофеля повышается. Охота за генами
вырабатывается в особую отрасль селекции и приобретает большое
хозяйственное значение.
Число основных очагов происхождения культурных растении
Н. И. Вавилов определяет цифрою 5: 1) юго-западная Азия — от
Индии до Закавказья и центральной части Малой Азии; 2) юго-
восточная Азия с горным Китаем; 3) побережье Средиземного моря;
4) Абиссиния с прилегающими к пей горными районами, в
особенности Эритреей; 5) в Америке — Гватемала, горная Мексика,
Колумбия и Перу.
В общем области формирования культурных растений
приурочены к горным странам: в Азии — к Гималаям и их отрогам; в
Африке — к горам Абиссинии; в Америке — к Кордильерам и к
южным отрогам Скалистых гор. В Старом свете происхождение
культур приурочено к полосе между 20 и 40° с. ш.
Долго думали, говорит Н. И. Вавилов, что область
первоначальных земледельческих культур была приурочена к долинам
великих рек Тигра, Евфрата, Инда, Ганга, Нила и пр. Однако
создание долинных культур, часто требующих искусственного орошения,
возможно лишь при крупном объединении человеческих племен
в народности, оно требует возникновения целых государств,
объединяющих массы рабочих рук в коллективный труд. Следовательно,
это вторичные, сильно эволюционировавшие культуры. Наоборот,
4 В. Л. Комаров, т. XII

ьо пьчніохождкниіо культурные влотьншп
горные районы, представляя собой как бы естественные крепости.
легко осиливались небольшими группами людей, образовывавших
первичные племена, и стали благодаря этому первичными очагами,
земледелия.
В 1935 г. И. 11. Вавилов в статье «Ботанико-географнческие
основы селекции» увеличивает число мировых очагов или центров
происхождения важнейших культурных растений до одиннадцати,
признавая, что «первым крупнейшим самостоятельным очагом
мирового земледелия и происхождения культурных растений является
горный центральный и западный Китай с прилегающими к нему
низменными районами» (136 видов). Далее идут Индийский очаг
(117 видов), Индо-Малайский очаг (55 видов), Среднеазиатский
очаг (42 вида), Переднеазиатский очаг (83 вида),
Средиземноморский очаг (8-4 вида), Абиссинский очаг (38 видов), южная Мексика
и Центральная Америка (41) видов), Южная Америка — Перу.
Эквадор, Боливия, Бразилия и Парагвай (02 вида) ---- и, наконец,.
Северная Америка всего с двумя видами (земляная груша и
подсолнечник). В общем 11 центров.
«В пределах Старого Света главная масса культурных растений
возникла в южной Азии (более 400 растений), почти две трети всего
мирового разнообразия культур» (стр. 47 указанной стаулі). Восемь
основных очагов обособлены, говорит Вавилов, разделяющими
их пустынями пли горными хребтами, часть, прибавим мы от себя,
разделена морями. Словом, мы имеем здесь наличие изоляторов,
способствовавших автономному развитию как растений, так и
человеческих культур.
Интересно и предлагаемое Вавиловым разделение культур на
первичные (пшеница, ячмень, кукуруза, соя, леи, хлопчатник)
и вторичные, вошедшие в культуру из сорняков, засорявших
первичные основные культуры (стр. 49 указанной работы).
Вавилов не считает "работу человечества по созданию
культурных растений законченной, его исследования привели его к
глубокой уверенности в том, что результаты сознательной селекции
последних столетий и десятилетий открывают перед нами громадные
перспективы. «Метод яровизации, установленный Т. Д. Лысенко,,
открыл широкие возможности в использовании мирового
ассортимента травянистых культур. Все наши старые и новые сорта, так же
как и весь мировой ассортимент, отныне должны быть исследованы
на яровизацию, ибо, как показывает опыт последних лет,
яровизация может дать поразительные результаты, буквально
переделывая сорта, превращая их из непригодных для данного района

ПРОИСХОЖДЕШГК КУЛЬТУРНЫХ РЛОТКНИИ ПО Н. И,. ВАВИЛОВ* •>]
в обычных условиях в продуктивные ныеоьчжачостненнь*е: формы»
(стр. 58 вышеуказанной работы). ^
Работы Н. И. Вавилова очень популярны и за пределами СССР.
Так, в третьем томе капитального «Handbuch der Vererbungs-
wissenschaft», написанном Е. Шиманном (Berlin, 1932), мы находим
подробное изложение системы культурных центров, теории-.генных
центров (Oenzontrentheone) и теории происхождения ряда
культурных растений из сорняков, причем относительно последней автор
оговаривает, что хотя еще в 1917 г. взгляд этот высказал германский
ученый Эпгельброхт. все же Вавилов пришел к этому совершенно
самостоятельно.
Не излагая далее всего, что сделано и высказано Н. И.
Вавиловым в ого капитальных трудах, напомню только, что важнейший
его вывод таков. Образование видов культурных растений идет
не путем обособления отдельных рас, а путем более пли менее
единовременного возникновения и развития сложных систем, т. е.
видовых циклоп. Подтверждением этому служит и фактическая часть
нашей сводки.
Изложив в этой главе теории Н. II. Вавилова по возможности
близки к подлиннику и отмечая, что на фоне мировой литературы
но дарвинизму они являются наиболее крупными за последнее время,
мы все же должны оговориться, что основа их, по-нашему, спорная.
Суть дела в том, что и в теории гомологических рядов и в теории
генных центров понятие о гене как о самодовлеющем материальном
теле поставлено безоговорочно.
Понятие о гене, о корпускуле, обусловливающей своим
присутствием ту или. другую особенность организма, как причина
обусловливает следствие, возбуждает в нас живейшее чувство
противоречия.
По Дарвину, организм выращивает, творит геммулы, носители
наследственных свойств, но Вавилову (одинаково по Моргану,
Ветсону, Нильсену, Эле п пр.), наоборот, наследственная частица
ген выращивает, творит организм. Кто-то сконцентрировал в
центрах эндемизма большое чисто генов, перекомбпппровал их
различным образом ¦-- вот и получилось видовое пли сортовое
разнообразие со всеми ого гомологическими группировками.
Думается, что сам Н. И. Вавилов так- не смотрит, он
материалист и считает ген выражением материалистической теории
наследственности. Думается, что для него и теория гомологических рядов,
и теория генных центров — только рабочие гипотезы, только
способ очень коротко, схематически изобразить все то огромное ко-
4*

52 ПРОИСХОЖДЕНИЕ КУЛЬТУРНЫХ РАСТЕНИЙ
личсство фактов, с которыми он имеет дело. Никто до видал такого
количества и такого разнообразия культур, какое видел и изучил
Н. И. Вавилов, и было бы хорошо, если бы ученики его держались
в тех же границах, что и он, и не забывали, что все основные наши
культурные растения — создания бессознательного отбора, а не
закономерного комбинирования ген, как и не создания естественного
отбора.

Глава VI
ПРОИСХОЖДЕНИЕ ЗЕМЛЕДЕЛИЯ
И НАЧАЛО КУЛЬТУРЫ
Потребность в растительной пище у человека очень велика. Даже
народы Селера, питающиеся почти исключительно животными,
собирают подземные части растений и сочные листья и прибавляют их
к своей пище.
Одним из неудобных свойств съедобных частей растений является
их сезонность. Даже под тропиками деревья дают плоды лишь в
известную пору года. Поэтому первобытный человек, питающийся
растениями, постоянно испытывает перебои в снабжении себя и своей
семьи. Тем более это чувствуется в горах или в более северных
местностях, где снег на долгое время закрывает землю и мешает поискам
мясистых корней или клубней, а древесная растительность теряет
не только плоды, по и листву.
Заготовка запасов на зиму свойственна уже некоторым
животным. Так, полевка — Arvicola subterranea собирает в своих норках
к осени до 500 г. и более мясистых корней, которые съедает за зиму;
живущая в Сибири и на Камчатке мышь-экономка доводит это
количество до 5 кг. Сеноставки —Lagomys ogotona и Lag. alpinus
собирают перед своими норами запасы сена, которое они срезают, сушат
и складывают в стожки 15—30 см ширины и 12—J8 см вышины;
от дождя они закрывают свое сено широкими листьями. Полевки
также пс просто зарывают свои запасы, а делают для них особые
камеры, выложенные мхом и соединенные с жилой норкой специальным
ходом. Белки в Западной Сибири делают на зиму запас кедровых
орехов, тщательно отбирая лучшие и пряча их в дупла деревьев. Хомяк,

И ііроисхождкнид культурных растении
который летом охотно пытается животной пищей, на зиму прячет
іі пору зерновки злаков, семена гороха ы бобов и значительно реже
коренья. Таким образом, животным доступна не только забота о
зимних запасах, но и определенный выбор, что запасать па зиму.
Естественно, что периодическое наступление зимы должно было
вызвать аналогичную заботу и у первобытного человека, и он
должен был запасаться на зиму. Недаром Н. И. Вавилов определяет
область древнейших культур полосой между 20 и 40° с. ш. и горными
районами между 500 и 2500 м высоты над морем. Не есть ли это та
именно область земли, где человек учился некогда борьбе с
неблагоприятным климатом и борьбе с го/годом в зимнее время и в периоды
засух?
Культуре, несомненно, предшествовало систематическое
собирание и хранение дикорастущих растений. Н. М. Пржевальский дает
немало интересных сведений об использовании дикорастущих
растений монголами Центральной Азии. Мелкие, как у мака, семена со-
лянкового растения «сульхир» (Agriophylliun) составляют важный
продукт питания. Его собирают массами, обмолачивают, затем семена
поджаривают, а йотом мелют ручными жерновами и получают
вкусную муку, которою и питаются круглый год. В Цайдамемонголы
собирают массами сладко-соленые ягоды кустарника «хармык» (Nitra-
ria) и сушат их на зиму. II. В. Палибші сообщает со слов К. В. Юр-
гановой, что в западной Монголии на сыпучих песках есть обширные
заросли высоких суходольных злаков (с черными «хара-суль» -
Arundo villosa Т г і п. и с белыми «цаган-суль» — Elymus giganteus
V a h 1 зерновками). Эти злакп сплошь покрывают пески наподобие
хлебных полей. Монголы ездят за ними па верблюдах, забирая с
собой запас воды, срезают стебли ножами и тут же производят
обмолачивание. Собранное зерно просушивается и размалывается па муку
іі а ручных мельницах.
Подобных примеров и и других странах можно привести очень
много, по указанные растения характерны чистотой диких зарослей
и их сходством с полями. От сбора семян с таких зарослей до посева
где-либо иа удобном месте — один шаг. Возможно, что у мест
обмолота или очистки семян на следующий год появлялся носов, который
понемногу становился обычным и возбуждал желание воспроизвести
его уже сознательно.
Первоначальные попытки земледелия были приурочены,
вероятно, к лесистым горным долинам. Открытые степи, лишенные
мест убежища, лишенные дерева как материала для поделок, часто
бедные водой и требующие преодоления больших пространств, были

ПРОИСХОЖДЕНИИ ЗЕМЛЕДЕЛИИ И НАЧАЛО КУЛЬТУ'ГЫ -го
чювоены лишь значительно гюзднее, вероятно, в связи с приручением
домашних животных, среди которых лошадь дает возможность
передвигаться с большим успехом. В горных долинах пещеры дают
убежище, а деревья — топливо и материал для поделок.
Действительное начало земледелия, конечно, неизвестно. Более
всего данных но истории первобытного человека приурочено к
Европе. Как известно, древнейшие люди не знали обработки металлов
и пользовались каменными орудиями. Бесь период, пока люди
делали свои ножи, топоры, скребки и пр. из кремня пли других твердых
камней, носит название дилювиальной эпохи; она распадается на
более древнюю палеолитическую и более новую неолитическую.
Неолитическая культура была уже ясно связана со скотоводством
и земледелием, к которому примыкали также приготовление муки и
парка пищи. Б культу])ном неолитическом слое, кроме остатков
растений, были открыты также ручные мелышцы и орудия
прядильного и ткацкого искусства, что указывает на пысокую уже ступень
земледельческой культуры. Очевидно, зачатки земледелия древнее
этого и искать ил следует уже в палеолите1. Если принять схему
Ненка, то всего вероятнее, что начало первобытного земледелия
соответствует началу послеледникового времени, или так называемой
магдалепской зпохе. Возможно, однако, что оно еще много древнее,
и я бы. не удивился, если бы оказалось, что следы земледелия
найдены в отложеипих, соответствующих третьему межледниковому,
периоду, именно его лесной стадии, обозначаемой как теплая мустьер-
скаи эпоха.
Орудие, которым можно уже достаточно взрыхлить ночь у для
посева, чрезвычайно просто. Ьолыішй сук с отвплком на конце может
с успехом играть роль первобытной сохп. Острая на конце, крепкая
палка для выкапывании корней, клубней и луковиц дикорастущих
растений, употребляемая племенами, не знающими земледелия,
постепенно превращается в заступ; примитивный каменный нож для
срезывания колосьев перерабатывается в серп, п т. д.
Напомним еще, что изыскания акад. Н. Я. Марра но эволюции
примитивных языков привели его к мысли, что земледелие
появилось ранее, чем сложилась членораздельная стоговая: речь. Пока не
было земледелия, не было и тех сложных действий, которые
вызывали бы необходимость в передаче человеком человеку его
переживаний или потребностей с помощью определенных слов.
С позднейшим развитием обработки легкоплавких металлов,
особенно меди, а позднее и бронзы, земледелие быстро шагнуло
вперед. Вместе с тем накопление всякого рода продуктов и материалов

56
ПРОИСХОЖДЕНИЕ КУЛЬТУРНЫХ РАСТЕНИЙ
вызвало необходимость в городской жизни, а последняя вызвала
к жизни искусство надписей и начало исторического периода.
Эти краткие указания показывают, как трудно точно определить,
когда, где и от каких дикорастущих родичей было впервые введено
в культуру то или другое растение. Приходится еще принимать во
внимание те многочисленные переселения, которые имели место уже
в доисторический период. Племена, терпевшие от нападения соседей
или напуганные эпидемиями или другими грозными явлениями
природы, уходили иногда в дальние страны и переносили с собой свои
культурные растения. Был ли лен Гималаев выработан на месте или
занесен из Абиссинии; может быть, наоборот, лен Абиссинии
занесен с Гималаев, пли оба они потомки западноевропейского льна?
А может быть, западноевропейский лен занесен из Азии? На все эти
вопросы нет прямого ответа. Приходится решать их косвенными
населениями, что всегда ненадежно.
Д. Прэн (D. Ргаіл), выдающийся английский ботаник,
рассказывал мне, что в восточной части Гималаев жило одно племя, сильно
отличавшееся от всех других гималайских племен. Антропологи и
лингвисты никак не могли решить вопроса о происхождении этой
народности. Д. Прэн также сначала с большим недоумение^ смотрел,
находясь там, на этих людей, которые по своей общей культуре не
отличались от соседних племен, пока не обратил внимания на садовые
цветы, которые они разводили около своих хижин. Таких цветов
никто в Гималаях не разводил, и цветы выдали историю загадочного
племени. Оно оказалось выходцем из Китая, принесшим с собой и
свои любимые цветы. И если растения могут выдать происхождение
группы людей, то и обратно — данные истории человека могут
выдать происхождение культурных растений.
Эта мысль и была положена в основу известного труда В. Гена
(V. Н е h и, Kulturpflanzen und Hausliere in ihrcm Ucbergan^r
aus Asien nach Griechcnland und Ftaiien so wie in das iibrige Europa).
Согласно В. Гену, культурные растения и домашние животные
появились в Европе только с переселением и нее арийских племен,
вытеснивших или поработивших прежнее население. Мы видели, однако,
что остатки земледелия, найденные в раскопках селений,
относившихся к каменному веку, свидетельствуют противное. Для нас
теперь несомненно, что земледелие имело не один центр возникновения,
но несколько независимых один от другого центров. Во всяком
случае в Америке земледелие возникло самостоятельно и достигло
значительного совершенства, пережив эпохи каменных, медных и
бронзовых орудий. Изолированность американского земледелия прекра-

ПРОИСХОЖДЕНИЯ ЗЕМЛЕДЕЛИЯ И НАЧАЛО КУЛЬТУРЫ 57
тилась с завоеванием страны европейцами, что было большим
бедствием для ее населения, но сделало достижения этого
земледелия достоянием всего света.
Думается, что начало земледелия было положено не в одной
только какой-либо области и не в одну только эпоху. Различные
племена людей, находясь в аналогичных условиях и переживая более
или менее одну и ту же стадию культурного и бытового развития,
приходили независимо одно от другого к сходным мероприятиям,
обеспечивавшим им сытое существование. В то время как в
окрестностях Москвы земледелие было уже основным видом народного
хозяйства, на Камчатке ни один человек не подозревал даже самой его
возможности; то же было и па территории современной Аргентины.
и даже на значительной части территории южнорусских степей.
И если на территории Киевщины и других местностей Восточной
Европы земледелие проникло уже в более или менее развитом
состоянии из Средыземья или из Средней Азии, то, несомненно, есть страны,
в которые земледелие ниоткуда не проникало, а возникло на их
территории самостоятельно и притом в различное время.

Глава VII
ПОПУЛЯЦИИ И ЧИСТЫК .ШНИИ
У
•7 же выше мы видели, что в настоящее время невозможно ставить
вопрос просто о происхождении ржи,-ячменя, овса, но следует точно
обозначать, какого ячменя, какого овса, какой ржи. Мы ие должны
думать, что сначала был введен в культуру какой-то^ один овес,
с течением времени распавшийся на массу сортов благодаря различию
климата, почвы и приемов культуры. Специальные сорта получаются
путем селекции, и никаким другим способом их получить нельзя.
Ясное понимание этого вопроса тесно связано с работами
В. ііогансена, известного датского ботаника. В поисках того, что
считать в науке единицей жизни, Иогансен пришел к выводу, что
любая заросль, любое ноле какого-либо растительного вида
представляет собою далеко не однородную как в своих особенностях, так и
и своих наследственных свойствах массу особей. Там, где большое
число растений скучено на небольшой площади, все они подвергаются
перекрестному опылению, все резко гетерозиготны, и хотя
постоянное скрещивание между ними и поддерживает мнимое их единство,
на самом деле они не одинаковы. При изолированной культуре
отдельных особеіі мы легко обнаруживаем в их потомстве большое
разнообразие форм и весьма малую стойкость этих форм при
наследственной передаче.
Иогансен противопоставил этому разнообразию, которое он
назвал «популяцией)), пли населением, повое понятие чистой линии.
Последняя получается при культуре растений от одного семени
при условии полного исключения скрещивания. Выросшее из семени
исходное растение самоопыляется, полученные таким образом се-

популяции и чистые линии
¦VJ
мена сиона сеются; растения нторого поколения опять-таки дают
гомона путем самоопыления, что и продолжается затем из года в год.
Разумеется, и растения чистой линии также изменчивы;
отдельные особи различаются размерами как всего растения, так и
отдельных частей и могут быть изменены в окраске, к опушении, слоном,
им доступны ьсякие изменения, связанные с питанием, ростом,
освещением, азотом почвы и пр. Однако все они, как показали точные
опыты Иогансепа, не наследственны. Никакой отбор, никакая
селекция в пределах особей чистой линии не действительны. Будет
получаться все одна л та же чистая линия, которая практически
приближается к теоретической гомозиготной расе Лотст-к
Чистая линия представляет собой многие преимущества над
популяцией определенностью и постоянством своих свойств.
Стремление вести культуру с помощью чистых линий сказалось уже в
английской системе «педпгрп», когда происхождение каждого зерна данного
посевного материала упирается в прошлом в определенную особь,
когда этот посевной материал имеет свою родословную; в то же время
практически чистая линия близка к чистому сорту хозяйственников.
Почему обычное крестьянское поле представляет собою по
большей части популяцию, а не чистую линию? Потому что при
отсутствии селекции, при отсутствии заботы о чпетосортпости посевного
материала поле ото ведет спою родословную от тех времен, когда овес
только входил в культуру и путем бессознательного отбора (см. выше
и главе о Дарвине, стр. 18) превращался в культурное растение.
Сорта выводятся по методу чистых линий от одной пли немногих
особей, часто от одного колоса. Искусство выведения сорта сводится
к размножению одного самоопыленного растения до таких пределов,
когда его можно выпустить в оборот как посевной материал.
Каждый новый сорт подлежит испытанию, так как
гетерозиготного, исходной особи может всегда обнаружить себя в одном из
нисходящих поколений и превратить сорт в смесь. Иначе говоря,
практик добивается возможно полного постоянства выведенного им
сорта, возможно полной его гомозпготностп как единственной
страховки от дальнейших неудач с урожаями и качеством продукции.
Популяция неоднородна, потому что она гетерозиготна, потому
что она хранит в клеточных ядрах своих гамет и производящих
гаметы пылинках цветепи и зародышевых мешках семяпочек отдельные
гены различных скрещиваний в прошлом. Иначе говоря, популяция
непостоянна и неоднородна, потому что она когда-то в прошлом
гпбрпдпзировала и представляет собою потомство не одной породы
растений, а нескольких пород.

60 ПРОИСХОЖДЕНИЕ КУЛЬТУРНЫХ РАСТЕНИЙ
Гораздо труднее решить вопрос, насколько различались между
собою исходные растения, дающие популяцию. Были ли это чистые
линии, разновидности одного исходного вида или, наконец,
различные виды? Нас не удовлетворяет отвлеченное гипотетическое
решение этого вопроса, но нужны факты. Между тем начало большинства
культур теряется в глубокой древности, и популяция, часто весьма
сложная, — единственный факт, с которым мы имеем дело.
Поэтому-то в наше исследование и введена ниже история таких
растений, как например хинное дерево. Дерево это
эксплуатировалось ради его целебной коры исключительно в дикорастущем
состоянии. Его культура принадлежит новейшему времени. Оно не
подвергалось бессознательному отбору, и к его культуре были сразу
применены научные методы, дающие ясную, ничем не затуманенную
картину всего процесса происхождения культурного растения. Как
на этом примере, так и на других выясняется, что для получения
популяции обычно требуется возможность скрещивания между
несколькими, минимум двумя видами.
Популяция дает материал для селекции, для получения чистых
линий. Первым условием для этого является наличие массы
растений, несущих в себе следы былых скрещиваний. Вторым условием —
способность растений к размножению вегетативным способом
(например, картофель), к самоопылению или вообще к дальнейшему
размножению от одной особи. Этой способностью обладают далеко не все
растения; кроме того, самоопыление иногда ведет к понижению
плодовитости, если оно повторяется в ряде поколений долгое время.
Следовательно, селекционная работа не может успокоиться на
выведении данного числа сортов. От времени до времени их приходится
менять. Ясно, что довольствоваться для селекции исключительно
готовым уже материалом полей, занятых старыми популяциями,
невыгодно. Мы переходим к необходимости для получения
высокосортных чистых линий прибегать к искусственному скрещиванию.
Потомство гибридов во втором поколении, как известно, частью
воспроизводит формы дедов, т. е. растений, взятых первоначально для
скрещивания, частью же расщепляется на формы с разнообразным
сочетанием признаков, причем многрге из этих форм поражают нас
своей новизной.
Путем скрещивания мы как бы создаем подобие популяции,.
среди которой находим материал, достойный отбора.
В практическом растениеводстве нам необходимы одинаково и
гибриды, и чистые линии. Только умелое чередование тех и других
обеспечивает полную продукцию культур.

Глава VIII
В ЧЕМ ОСНОВНАЯ ОСОБЕННОСТЬ
КУЛЬТУРНЫХ РАСТЕНИЙ
\J одной стороны, у нас не может быть сомнения, что культурные
растения происходят от дикорастущих; с другой — мы в очень
многих случаях дикорастущими их не находим. Откуда же человек,
впервые приступая к культуре этих растений, взял необходимый для этого
посевной или посадочный материал? В настоящее время мы,
по-видимому, близки к разрешению этой задачи, и вот почему.
Дикорастущие растения мало удовлетворяют человека: зерна
дикорастущих злаков очень мелки, плоды на лесных деревьях мелки
и кислы. Как правило, можно сказать, что у культурных растений
тс их органы, которые служат человеку, гипертрофированы, т. е.
развиты чрезмерно. Зерновка пшеницы имеет излишне крупный
запасный магазин с крахмалом, корни свекловицы или репы также
разрастаются в размерах, совершенно не вызываемых потребностями
самого растения, и, наконец, рекорд побивают лишенные семян
плоды банана, многих сортов мандарина или груш. Плод — обычно
хранилище семян, а плод, лишенный семян, совершенно бесполезен
для несущего его растения. Однако он нужен человеку, и он
существует. Растения с такими излишними пли ненормально развитыми
органами в природе неосуществимы, так как естественный отбор их
уничтожает без остатка. Искусственный отбор выдвигает, наоборот,
признаки, желательные для человека, и создает растения,
отсутствующие в природе.
Однако для того чтобы растение приобрело свойства настоящего
культурного растения, необходимо, чтобы оно могло подвергаться
отбору; следовательно, культурные растения •— это такие растения,

№ ПРОИСХОЖДЕНИЕ КУЛЬТУРНЫХ РАСТЕНИЙ
которые легко образуют популяции. Поясним jto следующими
соображениями.
Иогапсен своими опытами над культурой самоопыляющихся
растении от одного семечка доказал, что изменения, связанные с
ростом и влиянием на него внешней среды, не являются материалом для
искусственного отбора. ТТх нельзя селекционировать, так как они
постоянно колеблются вокруг определенной средней величины и не
накопляются из поколения в поколение, оставаясь постоянно па
одном уровне. Наоборот, там, где изменения связаны с изменениями
к строении клеточных ядер организма, где изменяется сама
наследственная масса, аппарат генов, там отбор может быть применен в
полной силе с быстрым и надежным успехом.
Для получения изменений, нужных человеку и связанных с его
хозяйственной деятельностью, до последнего времени не было
другого пути, кроме отбора. Однако для селекции необходимо иметь
растения с нестойкой вначале наследственностью, растения, в
популяциях которых прокидываются те или другие комбинации
наследственно передающихся признаков, вообще им не свойственные.
При системе «родословных линий» (педигри) английских
селекционеров исходной особью, обладающей новыми замечательными
комбинациями признаков, является растение, случайно найдедаое на поле
среди подавляющей массы типичных. Довольствоваться этим
способом больше нельзя. Он ставит селекционера в полную зависимость
от капризной игры случая. Современный селекционер сам создает
нужную ему исходную особь.
Я то возможно, поскольку культурное растение является
потомком давних или недавних скрещивании. Растение с твердо
установившейся системой генов, с такой их системой, которая близка к
гомозиготной (см. выше о Менделе, стр. 37), не склонно к изменчивости
и не дает материала для селекции. Наоборот, там, где
наследственная система расшатана скрещиваниями данного растения с
растениями, от пего более или менее отличающимися, там, где
растение образует гаметы двух или более родов, в каждом поколении
прокидываются особи со своеобразной комбинацией генов, и каждая
такая особь дает возможность выделить ее и размножить. Ксли не
она сама, то растения, от нее возникшие, становятся
родоначальниками чистых линий и определенных чистых сортов.
Растения с расшатанной скрещиваниями наследственностью
легко испытывают при образовании гамет выпадение генов,
расщепление генов, обмен между отдельными хромосомами (овер-кроссинги
Моргана) и. наконец, обогащение1 новыми хромосомами, ранее в со-

И ЧКМ ОСНОВНАЯ оООЬКННОСТЬ КУЛЬТУРНЫХ РАСТЕНИЙ 6 Я
стаи их клеточных ядер ни входившими. Чаще же ізссто мы замечаем
кратное увеличение числа хромосом, «полиплоидию», причем
получаются особенно крупные и мощные растения.
При недавних скрещиваниях клеточное ядро гибрида отличается
весьма неодинаковой спаянностью составных частей хромосом и.
наследственных начатков генов. Сообразно этому различна и их
стойкость. Лотси в одиой из своих статей, именно в работе, посвящен-
ион вопросу о том, что представляет собою энотера Ламарка, на
изменчивом потомстве которой была ранее построена вся теория
мутаций Дефрпза, предлагает ввести в учение о наследственности
новое понятие «ядерных химер».
Все согласны, говорит он, что энотера Ламарка — растение,
возникшее благодаря скрещиванию, она гетерозиготна и дает два
рода гамет, которые Реннер назвал одну gaudens, а другую — ve-
lans. Ядра ее гамет в течение всего периода роста растений, несмотря
на тысячи ядерных делений от начала образования зародыша в
семени и до нового цветения, дают снова и снова такие же гены
gaudens и velans, т. е. сохраняют свою природу. Иначе говоря, в каждом
ядре клеток энотеры существуют вполне самостоятельно две
различные группы генов, не мешающие друг другу, не растворяющиеся
одна в другой. Поэтому, говорит Лотси. гибриды энотеры — vie
гибриды, а ядерные химеры.
Когда два ядра, говорит Лотси, имеют такую степень родства,
что образуют вместе гибридное ядро, то гибрид, происшедший из
зиготы, в которой это соединение произошло, расщепляется
сообразно правилам, открытым Менделем; но если два ядра имеют так
мало сродства, что образуют только ядерную химеру, то организм.
выросший из зиготы с этим ядром, расщепляется сообразно правилам.
открытым Дефрпзом.
Каждое из этих правил остается ограниченным своей особой
областью фактов: правило Менделя — областью гибридов, правило
Дефрпза - областью ядерных химер.
Насколько часто в мире культурных растений повторяется
явление ядерных химер, позволяющее усматривать самостоятельное
существование гаметных ядер во всех клетках растения и
позволяющее давать разнородным гаметам одного и того же растения
самостоятельные наименования; я не знаю. Ясно только, что культурные
растения во многом воспроизводят свойства гибридов или тех особых
мутантов, которых изучал Дефриз и особенности которых он
обобщил в теорию мутаций. Не есть ли мутации проявление прежних
скрещиваний, проявляющихся от времени до времени в завис и-

64 ПРОИСХОЖДЕНИЕ КУЛЬТУРНЫХ РАСТЕНИЙ
мости от того, как сложатся хромосомы ядер при данном
оплодотворении?
Возьмите культуру хинного дерева, которая вся прошла перед
нашими глазами, вся учтена научно. Из Америки на Яву было
ввезено несколько видов рода Cinchona, Их натурализовали в поясе
горных лесов Явы. Затем было применено искусственное
скрещивание в нескольких комбинациях и гибриды разведены в большом
количестве. После этого к ним применена селекция и получены уже
настоящие культурные расы с максимальным содержанием хинина
в коре.
Пока растение только натурализовано, оно еще не есть настоящее
культурное растение. Оно приручено, но оно мало отличается от
своих дикорастущих родичей и не приносит всей той пользы, какую
способно приносить и на которую мы рассчитываем. Последнее
наступает только тогда, когда скрещивание создаст пеструю
популяцию близких форм менделянтов и открывает дорогу действию
селекции. Долгое время человечество относилось к этому факту
бессознательно и равнодушно; лишь введение в круг земледелия работы
опытных станций открыло нам то простое положение, что нам нужны не
популяции, дающие весьма ненадежный колеблющийся урожай,
а чистые сорта. ^
Если теперь мы обратимся к истории происхождения культурных
растений и просмотрим весь ряд разобранных ниже сведений,
которыми мы располагаем по этому вопросу, то мы должны будем
признать, что большинство культурных растений имеет гибридную
природу. Очень редки указания на мутации как самопроизвольное
изменение ядерного аппарата. Да и эти немногие случаи могут быть
объяснены все той же нестойкой связью генов в ядрах гибридного
или химерного строения. Раз наследственный аппарат нестоек, то
в организме легко получаются изменения, учитываемые как
мутации.
Большинство культурных растений ведет свое начало не от
одного дикорастущего предка, а от целой их группы. На что ясным
представлялось благодаря работам Вильморена происхождение
культурной моркови от дикой, однако при детальном обследовании
этого вопроса оказалось, что морковь происходит от группы
средиземноморских видов. Хотя точно установить порядок тех
скрещиваний, которые привели к созданию культурной моркови с ее
мясистыми окрашенными корнями и не удалось, все же ясно, что ее в
природе нет и никогда не было, что она создана гибридизацией и
последующей селекцией.

В ЧЕМ ОСНОВНАЯ ОСОБЕННОСТЬ КУЛЬТУРНЫХ РАСТЕНИЙ
65
Таким образом, для введения в культуру какого-либо нового
растения следует искать не один какой-либо вид, удовлетворяющий
определенным хозяйственным требованиям, а целую группу близких
видов, легко скрещивающихся между собою и дающих затем
плодовитое потомство.
Это плодовитое потомство, то более или менее однородное, то
расщепляющееся, согласно правилам Менделя, с выделением
промежуточных форм, а также с выделением форм, дающих новые
комбинации признаков, сообразно подбору генов и взаимодействию генов
в ядре, образует популяции.
13 том периоде истории человечества, который можно назвать
этнографическим, т. е. когда каждая народность живет своей
обособленной, исторически слагающейся жизнью и обладает своей
замкнутой культурой, влияние климата и других природных факторов на
культурные растения все еще чрезвычайно сильно. Отсюда строгая
географнчность культу р.
Идея Н. И. Вавилова, что гены, носители наследственных свойств,
имеют свои географические закономерности, тесно связана с тем, что
исконные культуры человечества не были мировыми культурами,
а возникали и развивались и отдельных горных центрах независимо
одна от другой. Выражаясь языком научных терминов, мы должны
сказать, что культуры человечества полифнлетичны.
Три главных центра полевых культур — рисовый и
юго-восточной Азии, пшеничный в Средней Азии и Средпземье и кукурузный
в Америке — возникли и развивались совершенно независимо один
от другого. Думается, что зто была культура популяций, а не
культура чистых сортов.
Однако самая географнчность первобытного земледелия должна
была приводить к тому, что в отдельных случаях культуры того или
другого племени под действием климата, с одной стороны, н
бессознательного отбора, с другой — становились чистосортными. При
развитии широких земледельческих культур местные сорта,
распространяясь на более обширные пространства, легко смешивались с другими
и снова образовывали популяции.
Селекционеры долгое время черпали исходные особи для своей
работы, разыскивая их среди популяций. Но теперь, когда стало
возможным широкое знакомство с культурными растениями всего мнра,
система родословных линий (педигри) и другие близкие к ней нас
более не удовлетворяют. Селекционер-гибридизатор начинает свою
работу со скрещивания, вводя этим путем во вновь создаваемый
организм определенные гены. Его исходная пара особей уже не одно-
5 В. Л. Комаров, т. XII

€6
ПРОИСХОЖДЕНИЕ КУЛЬТУРНЫХ РАСТЕНИЙ
родна, а разнородна. Одна особь, скажем, имеет передать потомству
урожайность, другая засухоустойчивость. Иногда такая
разнородность основных производителей соответствует междувидовой иди
даже междуродовой гибридизации. Таковы ржано-пшеннчные
гибриды. В других случаях довольствуются скрещиванием двух или
нескольких (при повторных скрещиваниях) чистых линий одной и
той же формы. Селекция среди потомков такого сознательного
скрещивания уже легко приводит к образованию чистых линий —
сортов, отвечающих практическим требованиям.
Итак, частью гибридная, частью мутационная природа
культурных растений ясиа. Вопрос о происхождении отдельных растений
сводится теперь не к отысканию дикорастущего предка данного
растения, а к открытию группы близких видов, среди которой путем
скрещивания и последующего отбора могло произойти данное
культурное растение. Дарвин уже 70 лет тому назад приписывал
селекционерам умение творить новые формы культурных организмов.
Еще с большим правом мог бы он обосновать свое учение об
искусственном отборе теперь, когда введение сознательного скрещивания
дало в руки селекционера новое оружие.
Учение Дарвина об искусственном отборе было опубликовано
в 1859 г. С тех пор оно обогатилось новыми блестящими
достижениями в трудах Менделя, Дефриза, Лотси, Н. И. Вавилова,
Нильсена и других исследователей и в то же время сохранило свое
значение как основной принцип теоретической и практической работы
с культурными организмами.
Этим мы заканчиваем обзор основной литературы по вопросу
о происхождении культурных растений. Перейдем теперь к обзору
фактического материала, чтобы на основании его прийти к
окончательным выводам о природе и происхождении интересующего нас
вопроса.

Глава
IX
ХЛЕБНЫЕ И САХАРОНОСНЫЕ ЗЛАКИ
Семейство злаков с его оригинальными плода-мп зерновками,
отлагающими в себе запас крахмала, дало материал для основных наших
культур. Именно злаки, требующие большого земельного простора,
вызнали потребность в равнинном земледелии и создали первые
большие земледельческие общины, получавшие но мере своего роста у*
объединения с соседи или г общинами государственное устройство.
Поэтому нет ничего удивительного, что каждый из центров
земледелия использовал местные дикорастущие злаки и превратил их
в культурные растения.
Так, Америка развила свою первичную земледельческую
культуру па Юкатане, введя в оборот всем известную кукурузу — Zea
mays L. и менее известное кормовое растение теоспнте — Euchlaena
mexicana S с h r a d.
Африка дала своему населению целый ряд злаков, которые н(і
перешли в европейские культуры. Фупдн, или фундугп — Paspalum
exile К і ]) р і s I на Сперра Леоне; духи, или дохай,- негрское
просо — Pennisetum typhoideum Т г і и., тсфф — Eragrostis abyssi-
nica L i n k, который культивируется абиссинцами и галласамн
между 1700 и 2800 м над ур, м. в горах и дает муку, из которой пекут
хлеб. Вероятно, Африка дала и дурру — Sorghum vulgare Р с г с.
var. durra (F о г s к.) Н u b b a et R e h d e г, род сорго, широко
культивируемый в Судане.
Юго-восточная и южная Азия, кроме риса, является еще
отечеством коракана — Elevsine coracana (L.) G а е г t п., называемого
также дагуссой, мандуа, маруа или рагн. Это весьма урожайный
5*

УК ПРОИСХОЖДЕНИЕ КУЛЬТУРНЫХ РАСТЕНИЙ
шак, дающий материал как для печения хлеба, так и для парки пива.
Дагусса в настоящее время широко распространена также и в
тропической Африке.
Из более редких злаков, культивируемых иногда на крупу,
отметим еще росичку — Digitaria sanguinalis (L.) Scop,
европейского или среднеазиатского происхождения. В Северной Америке
известен еще индейский рис, или тускарора — Zizania aquatlca L.,
растущая дико у берегов озер и прудов в воде.
Мы не будем здесь перечислять тех злаков, подробные сведения
о которых сообщаются ниже, напомню только, что, кроме хлебных
и сахароносных злаков, культивируются еще многочисленные
кормовые злаки и немногие лекарственные, не ставшие, однако,
настоящими культурными растениями.
1. Рис — Oryza L.
Рис — одна из главных полевых культур земли. Число людей,
для которых рис является главной составной частью их пищи,
превышает 800 000 000. Культура риса распространена главным
образом в тропическом и подтропическом поясах. Первоначально
культура эта развилась, по-видимому, в тропических странах
Старого света и лишь впоследствии продвинулась на совор, так как
рис — растение однолетнее и зимы не боится, лишь бы летом было
достаточно тепла. Для громадного большинства сортов риса
необходима болотная культура, поля приходится затоплять, покрывая их
слоем воды в 12—18 см, и лишь немногие сорта, известные иногда
под названием горного риса, растут на пашнях обычного тина.
Вегетационный период риса длится от 12 до 18 недель.
В настоящее время культура риса распространена во всей
восточной и южной Азии (Япония, Китай, п-ов Индокитай, Ява,
Индия, Цейлон), в Африке (Египет, Сснегамбия, Судан, Того,
Камерун, Мадагаскар), в южной Европе (Испания, Италия),
в Америке (Луизиана, Георгия, Каролина, Бразилия, Колумбия)
и и Австралии (Квинсленд, Новый Южный Уэльс и Сандвичевы
острова), короче — во всех пяти частях света. В пределах Союза
ССР рис разводится в Грузии, Армении, Азербайджане,
Узбекистане и на Дальнем Востоке — от Владивостока до Благовещенска.
Вопрос о первоначальной родине культурного риса решается
следующим образом. Древнейшие авторы, которые упоминают
о культуре риса, — это греческие писатели Теофраст Эрезский и
Страбон, хотя драматург Софокл упоминал вскользь о рисе еще

ХЛЕБНЫЕ И САХАРОНОСНЫЕ ЗЛАКИ
61'
ранее, именно в 495 г. до н. э. По Страбону, греки узнали о
существовании риса во время походов Александра Македонского. Виктор
Ген и Дскандоль цитируют Страбона, который говорит, что Ари^
стовул, сопровождая Александра в его походе на Индию, сам видел
рис. Со слов того же Арнстовула он сообщает, что рис рос в то время
в Бактрии (северный Афганистан), Вавилонии и Сузиане, а также
в Сирии. В римскую эпоху он упоминается в числе товаров,
доставляемых с востока в порты Красного моря. Греческие и римские врачи
употребляли рисовый отвар как лекарство, которое ценилось
довольно дорого.
Тем не менее ни греки, ни римляне, ни более близкие к востоку
египтяне не культивировали риса. Заслуга введения этой культуры
в странах Сродизомья целиком принадлежит арабам. После поко-.
рения Египта в 639 г. они ввели культуру риса в нильской дельте,
изобилующей пригодными для этой культуры болотистыми
пространствами. В 711 г. они покорили Испанию и здесь в долинах рек
Гвадпапы и Гвадалквивира, а также в провинции Валенсия нашли
достаточно хорошие условия для устройства рисовых полей. После
827 г. они перенесли эту культуру и на о. Сицилию. Везде она
сохранилась и после изгнания арабов, а в 1468 г. первые рисовые
культуры были заложены и на севере Италии близ г. Пизы.
Новая культура быстро распространилась по областям городов
Милана и Венеции, где издавна были в употреблении и оросительные
каналы, и искусственное орошение полей. И сейчас в долинах рек
По и Эча рисовая культура — одна из важнейших.
Наконец, небольшие культуры риса имеются во Франции и в
Греции.
В Америке появление риса относится к еще позднейшему
времени. Только в 1647 г. был произведен первый опытный посев риса
в штате Виргиния, и только в 1694 г. культура эта появилась в Чарль-
стоуне в штате Южная Каролина, после чего быстро заняла прочное
положение. Из Америки она перешла и па Сандвичевы острова,
совершив с востока на запад чуть не кругосветное путешествие.
В Европе общий итог введения риса в культуру выражается
следующими цифрами: 200 000 га в Италии, 20 000 — в Испании
и 4000 — в Португалии, в общем дающих урожаи до 12 000 000 гл
(45 720 000 четвериков). Однако Америка и Азия производят
несравненно больше.
Обратимся теперь к азиатским источникам.
По словам Бретшнейдера, в древней китайской литературе
о рисе упоминается вместе с преданиями о начале земледелия вообще,

70 ПРОИСХОЖДЕНИЕ КУЛЬТУРНЫХ РАСТЕНИЙ
Ужо за 2800 лет до начала нашей эры был установлен торжественный
о.бряд, согласно которому император Китая должен был вместе с
членами своей семьи ежегодно открывать посевную кампанию,
собственноручно проводя первую борозду и высевая рис, просо и сою, причем
рису придавалось первенствующее значение.
Если даже признать, что Бретшнейдср был введен в
заблуждение и обряд, им упоминаемый, был установлен позже, сама культура
появилась в Китае все-таки во времена доисторические.
Французский писатель Тсое-Мейрен сообщает, что на Яве рисовые
ноля имелись уже за 1084 года до н. э. Пересмотр относящейся
к этому вопросу литературы произвел на меня впечатление, что
наиболее древней страной, жизнь которой построена на возделывании
риса, является часть Индокитая (Аннам, Снам и Камбоджа), но
никаких цитат в пользу этого мнения я привести не могу. Во влажных
частях Индостана, например в долине Ганга, культура эта, конечно,
очень стара и, вероятно, совпадает с началом земледелия вообще.
В сравнительно недавнее время рисовые поля заняли
значительное пространство также в Узбекистане, Дальневосточном крае и
расширились в Корее. В Узбекистане в прежние времена культура
риса разрешалась только знатным лицам, простым же гражданам
была запрещена. Впоследствии право на эту культуру получили все
граждане и размеры се расширились настолько, что уже к 1908 г.,
по словам Шахназарова, под нею было занято до 200 000 га.
В Дальневосточном крае культура риса появилась только после
мировой войны. Она быстро распространилась и стала предметом
особой заботы краевого Дальневосточного исполкома. Урожай
риса на новых пли хорошо удобренных почвах дает от 2 до 4 т зерна
с гектара и превышает доходность всякого другого злака.
Обратимся теперь к сортовому богатству риса. В
Туркменистане, на северной границе риса, общеизвестны только три сорта:
скороспелый арпа-шалы, красный кизил-шалы и белый ак-шалы.
Изредка встречается еще четвертый сорт, кара-калтык, т. е. «черно-
осгый». В Индостане насчитывается более 2000 сортов риса: на
одном только Цейлоне их, по Клингсну, 169.
В редактируемой ботаником Леконт (Lecomte) общей «Флоре
Индокитая» Камюс (Camus) приводит туземные названия почти для
300 пород риса. С ботанической стороны он классифицирует их по
основным отличиям следующим образом: var. utilissima
(полезнейшая) Л. Camus — с крахмалистыми, слегка просвечивающими
и сухом состоянии зернами. Разновидность эта распадается на sub-
var. mulica А. С a m u s —• без остей; subvar. fluitans В о і s — с пла-

ХЛЕБНЫЕ И САХАРОНОСНЫЕ ЗЛАКИ
71
вающимн стеблями в 5—6 м длиной и многочисленными прибавочными
корнями на погруженных в воду частях стебля; subvar. aristata
A. Camus — остистая.
Var. glutinosa Т а п а к а, т. е. клейкий рис, зерновки которого
содержат мало крахмальных зерен, остальное их содержимое:
растворимый крахмал, сахар-мальтоза и декстрин; сухие зерна не
просвечивают. Сюда относятся: subvar. grandtglumis D о ch —
с очень длинными колосковыми чешуями; subvar. muticaA. Camus —
безостая и subvar. arisLala A. Camus — остистая. Громадное
большинство туземных пород принадлежит к одной лишь subvar.
mutica от var. utilissitna Саши s.
Японский ученый Икено (S. Ikeno) в монографии,
посвященной им изучению наследственности у риса (издание «Bibliographia
geiietica», т. Ill, 1У27), не перечисляет сортов, а указывает на
49 комбинаций плюс минус признаков, которые при скрещивании
дают плодовитое потомство, расщепляющееся согласно правилам
Менделя, т. е. образующее чрезвычайное богатство форм.
Из всего предыдущего мы видим, что рис представляет собой
в настоящее время благоденствующее культурное растение, весьма
плодовитое, чрезвычайно богатое и быстро приближающееся к своим
климатическим границам*. Однако мы все еще не видим, откуда
человек получил это богатство. Нашел ли он его в природе готовым
или же выработал в результате многовековой культуры,
сопровождавшейся бессознательно или сознательно искусственным
отбором наиболее урожайных и устойчивых форм?
В ботанической литературе нередки указания на находки дикого
риса, тождественного с культурным. Такие находки указаны Гу-
кером во «Флоре Британской Индии» для болот Раджпутаны,
Сиккима, Бенгала, Хазии, центральной Индии, Циркара и Пегу. Во
«Флоре Индокитая» Камюс также утверждает, что рпс встречается
и этой стране в диком состоянии. Для Китая, несмотря па
высказанное Декандолем мнение, что рис происходит именно из этой страны,
неизвестно ни одного указания на нахождение его в диком состоянии.
Несмотря на решительное утверждение Камюса, что рис
з Индокитае встречается в диком состоянии, у этого автора есть
одно указание, наводящее на размышление, действительно ли это
так. Именно, он говорит, что видел образцы риса, собранные на
брошенных рисовых полях близ Сайгона, а также близ Бутона,
2 м длиной, с узкими колосками и длинными остями, а также с
широкими, сильно шероховатыми по краям листьями, которые
показались ему возвратом культурного риса к дикому состоянию. Колоски

72 ПРОИСХОЖДЕНИЕ КУЛЬТУРНЫХ РАСТЕНИЙ
этого растения были сходны с колосками диких растений, собранных
Гукором в Индии.
Такое местообитание, как брошенные поля, заставляет видеть
в упоминаемом растении скорее одичавшее, чем дикое растение.
К сожалению, и Камюс, и Гукер не описывают тех местообитаний
и растительных ассоциаций, среди которых были найдены растения,
признанные ими за дикие. Существование дикого риса можно будет
считать доказанным только тогда, когда будут точно указаны его
природные условия и особенно те растительные ассоциации,
которые ему свойственны. До тех нор сведения о диком родоначальнике
культурного риса приходится принимать на веру.
Обратимся теперь к систематике риса. Не поможет ли она
выяснить вопрос? Культурный рис относится к роду Oryza,
установленному еще Линнеем и распадающемуся, согласно новейшей
монографии А. Продэль (1922), на 17 видов. 3 вида свойственны Новой
Гвинее, 3 — тропической Америке, 3 — центральным частям Африки
(Судан), 7 — южной Азии от Гималаев до Филиппинских островов
и, наконец, один Oryza sativa L. — культурный рис неизвестного
происхождения. Одичало показан он как для Индии, так и для
Африки, причем сказано, что в Африке он, может быть, и дикий.
Французский ботаник Шевалье (A. Chevalier. Ressdurces-
vegetalcs du Sahara et do ses contins nord et snd. Paris, 1932)
указывает еще два вида риса, растущие в бассейне р. Нигера в Африке1.
Один из них, по-местному «хома мало» или «сакуромало»,
многолетний, растущий по заливаемым половодьями местам речной долины
Сенегала и Нигера — О. Barthii A. Che v. Зрелые колоски его
но созревании опадают и плавают на поверхности воды, где их и
вылавливают. Между сел. Мопти и Гао количество этого риса весьма
значительно, и население речных долин питается им в течение
целого сезона.
Другой вид — О. Stapfii R. R о s с h., однолетний,
культивируется на заливных частях долины среднего и верхнего течения
р. Нигера. Эта древняя культура вытесняется в настоящее время
понемпог}'" импортируемыми в район разновидностями
обыкновенного риса О. sativa L.
Культурный рис резко отличается от всех других видов рода
Oryza сильно удлиненными листовыми язычками. В виде исключения
японский ученый Като констатирует существование риса, лишенного
язычков, как это наблюдается и у других культурных злаков. Ближе
других он стоит к суданскому рису — О. punctata К о t s с h у,
колоски последнего имеют длинные ости до 80 мм длиной, зерновки

ХЛЕБНЫЕ И САХАРОНОСНЫЕ ЗЛАКИ
73
черно-бурые, опадающие при созреізании так быстро, что их
приходятся собирать из воды. Последнее настолько неудобно, что должно
было стать серьезным препятствием при попытках культуры этого
растения. Однако и по его адресу А. Продэль высказывает сомнение,
не происходит ли он от одичавшего культурного риса. В Индии Гу-
кер (J. D. Н о о к е г. Flora оі British India, VII. 1897, p. 92)
признает за дикий тот рис, который растет в болотах Раджпутаны,
Сиккима, Беигала, Хазии, центральной Индии, Циркара и Пегу,
а также и Цейлона. Другие авторы, как Роксбург и П. Бланкеыбург
(Der Reis. Berlin, 1933, S. 18), полагают, что рис индийских болот
скорее одичалый, чем дикий. Так, например, относительно Цейлона
имеются даже исторические сведения, будто бы культура риса
впервые проникла на Цейлон из Индии в 543 г. до н. э. С другой
стороны, несомненно, диким указывается для Индии близкий к
культурному рису вид, именно — О. officinalis Wall, растущий в низких
долинах Гималаев от Сиккима до Бирмы. Он же указан для
Филиппинских островов.
Таким образом, достоверно указать дикого родича культурного
риса до сих пор не удалось. Зато ясно, что рис в тропических
областях Азии и Африки легко дичает и как бы сливается с окружающей
его природой. К сожалению, до сих пор, по-видимому, не
производилось опытов по скрещиванию риса с другими видами рода
Oryza и не выяснено поэтому ых физиологическое родство.
Остается еще происхождение сортового разнообразия риса.
Опытные станции на Яве, в Японии, на Сандвичевых островах и
другие много занимались изучением сортов риса и их
наследственности. Директор Яванской опытной станции в Пазерсане И. Э. Фан-
дер-Сток точно установил данные, касающиеся цветения риса, и
указал, что у этого растения обычно имеет место самоопыление, но иногда
возможно и перекрестное опыление. Самоопыление благоприятствует
сохранению чистоты культивируемых сортов, а возможность
скрещивания дает в руки экспериментатора орудие для получения новых
комбинаций и выведения из гибридного потомства новых сортов.
Иксно рассказывает, что в Японии происхождение многих из
культивируемых сортов риса хорошо известно. Так, оно установлено
для распространеннейших сортов: Секитори и Синрики. В 1848 г.
крестьянин Сасзаки нашел в провинции Изе на поле, засеянном
сортом Сснбон, всего одну отклоняющуюся метелку и ыз ее зерен
вырастил первое поле сорта Секитори. В 1877 г. другой крестьянин Маруо
в провинции Харима нашел на поле остистого сорта Ходойосн три
метелки с безостыми колосками, от которых и пошел сорт Синрики.

74 ПРОИСХОЖДЕНИЕ КУЛЬТУРНЫХ РАСТЕНИЙ
Икено думает, что отклоняющиеся от тшіа прародители обоих
сортов возникли путем мутаций.
Японский ученый Терао, заведующий специально для изучения
риса организованной опытной станцией Нишигахара близ Токио,
где были получены и исследованы многочисленные гибриды между
различными сортами риса, утверждает, что мутации у риса очень
обыкновении, но что они сопровождаются уменьшением плодовитости,
а следовательно, и урожайности, нередко на 50%, и связаны с
превращением одного из доминирующих факторов наследственности
в рецессивный.
Как раз эти-то работы по скрещиванию сортов риса и
раскрывают перед нами всю сложность наследственной природы этого
растения. Рис никоим образом не является потомком одного какого-
либо дикорастущего вида, но есть искусственный продукт,
полученный когда-то от скрещивания двух или нескольких дикорастущих
видов. Значение этого факта определяется как нельзя лучше
заключительными строками статьи Фан-дер-Стока о рисе.
«Растения, происшедшие благодаря перекрестному опылению
(первое поколение гибридов), отличаются чрезвычайной пышностью
развития».
Несмотря на свойственное им самоопыление, цветки риса иЪе-таки
пылят, и ветер разносит их пыль. Отсюда возможность случайных
скрещиваний, дающих чрезвычайно пышное потомство.
Плодовитость последнего позволяет и теперь выводить новые сорта от
одной особи, согласно так называемой системе недигри (Терао).
Возможно, что это случалось и на заре рисовой культуры.
Из всего предыдущего возможен такой вывод. Культура риса
возникла первоначально в Индокитае за несколько тысячелетий до
нашего времени. Отсюда она стала распространяться на близлежащие
острова (Ява и др.)? а также по низовьям рек на север и запад. В
Китае она оказалась прочно установленной уже за 3000 лет до н. э.
На ней были основаны первые земледельческие государства юго-
восточной Азии, оставившие нам развалины великолепных городов,
заросших впоследствии девственными на вид лесами.
Против этого можно было бы возразить, что культура риса,
связанная с террасированием почвы и гидротехникой, требует сама уже
развитой первобытной цивилизации. Но еще и теперь в Индокитае
и на Яве нередко культура риса возникает среди первобытных лесов.
Для нее вырубают и выжигают, насколько могут, поляны среди леса,
оставляя на месте гигантские пни и полуобуглеппые стволы крупных
деревьев, затем землю кое-как взрыхляют лопатой, иногда делают

ХЛЕБНЫЕ И САХАРОНОСНЫЕ ЗЛАКИ
75
¦борозды. При начало сезона дождей приступают к посеву; острым
концом палки делают в почве углубление, куда бросают два-три
зерна суходольного сорта риса, и заделывают ямку движением ноги.
Среди плантации устраивают вышку, с которой гоняют диких
животных, приходящих по ночам лакомиться свежей молодой зеленью
риса, вот п все. Чем обильнее дожди, тем вероятнее урожай. Таким
образом, первобытная культура не требовала никакой техники,
никакого инструментария, кроме сука-косули для взрыхления почвы
и палки с острым концом для посадки. Пожалуй, и в эпоху
палеолита с этилі справиться было нетрудно.
Данные Шевалье (см. выше) позволяют думать, что
первоначально использовались различные дикие виды риса, затем
некоторые из них вошли в культуру, подверглись действию
бессознательного отбора и дали начало современному культурному рису с его
способностью к почти безграничной изменчивости.
Итак, культура риса — одна из древнейших на земле. Одна из
первых она создала возможность концентрации густого населения
и выработки примитивных форм государственности. В то же время
растение культурного риса, случайно возникшее в местах
совместного произрастания двух или более видов рода Oryza и
размноженное путем первобытной культуры, само есть в известном
смысле создание рук человека, доведшего его путем искусственного
отбора до редкого разнообразия сортов и раздвинувшего его границы
далеко за пределы тропического пояса. Уже в самое последнее время
в Японии выведены новые скороспелые сорта, которые позволили,
по выражению Терао, распространить культуру риса на столь
холодные по климату местности, где ранее возможность такой
культуры никому и не снилась. Еще замечательнее победа над климатом
в Дальневосточном крае.
Возможно, что в ближайшем будущем мы услышим о попытках
рисосеяния в устьях Волги, Кубани, Дона и Днепра, где для них
¦открывается большой простор.
2. Кукуруза, или маис — Zea mays L.
Растение это совершенно не указывалось пи в египетских, ни
н греко-римских источниках. Оно приводилось, как говорит Декан-
доль, в некоторых средневековых хартиях или грамотах, но грамоты
эти оказались подложными. Также и в Индии, Китае, Японии первые
путешественники по этим странам не отметили ни разу наличия
культуры маиса.

76 ПРОИСХОЖДЕНИЕ КУЛЬТУРНЫХ РАСТЕНИЙ
Только в городском архиве Севильи в Испании нашлись доку
менты, свидетельствующие о том, что уже с 1500 г. в этом городе
получались неоднократно семена маиса из Америки. Там-то и было
положено начало культуре этого растения в Европе. Почти
одновременно завезен был маис и в восточную Азию, вероятно
португальцами или испанцами. По данным Румфиуса, португальцы прибыли на
Яву впервые в 1496 г., т.е. через четыре года после открытия Америки.
Все известное нам до сего времени говорит за американское
происхождение маиса. Не надо думать, однако, что европейцы нашли
его в диком состоянии и ввели в культуру. Нет, они пришли па
готовое, ибо растение это возделывалось в эпоху открытия Америки
почти на всем ее протяжении, исключая страны, климатически не
подходящие. Находки маиса в старых катакомбах Перу относят
начало его культуры на много тысячелетий до открытия Америки.
Все народы Центральной Америки, принадлежавшие к группам
майасов и нагуасов, ацтеки Мексики и пуэблосы на реках Рио-
Гранде и Колорадо были земледельцами, и главным культурным
их растением была кукуруза. Еще севернее великая семья
индийских народов, известная под общим именем алгонгкинов, к занятию
охотой присоединяла и культуру маиса и распространила ее до
области Великих озер в южной Канаде (между озерами Гурон и
Эри). В южной Америке культурные народы аймара и кичуа,
создавшие государство инков в Перу, также возделывали кукурузу наряду
с различными корнеплодами.
Кукуруза стоит особняком среди других злаков. Ее стебли
достигают вышины от 2 до 6 м, ее широкие листья своей длиной
превосходят длину других злаковых листьев. Будучи однолетней и
однодомной, она в то же время раздельнопола. Пышный султан,
раскидистая метелка пыльниковых цветов украшают ее верхушку, много
ниже в пазухах листьев по одному сидят ее массивные плотные
початки, завернутые в специальные кроющие пленки, и наружу
во время цветения выдаются только необыкновенно длинные
нитевидные столбики, образуя густой пучок. Узнать кукурузу в диком
состоянии, если бы она встретилась кому-нибудь в лесах или степях
Америки, было бы чрезвычайно легко. А между тем до сих пор ни
один путешественник, ни один исследователь Америки еще не
заподозрил дикой кукурузы ни в одном из многочисленных злаков этого
материка.
Некоторые ботаники признали за первобытную форму маиса
разновидность, названную tunicata St. Н і 1., или cryptosperma..
Короткпе початки этой формы имеют зерна, прикрытые каждое своей

ХЛКИИЫЕ И САХАРОНОСНЫЕ ЗЛАКИ "
кроющей чешуей. Разновидность эта культивируется в Аргентине,
где известна под именем pynsigallo. Возделывали ее и в Европе,
где оказалось, что она часто переходит в типичную форму. Таким
образом, эта разновидность — скорее вторичное образование, чем
первичное; приходится признать var. tunicata St. Піі. за одну из
разновидностей маиса с неполной наследственностью, возможно
мутационного, слегка уродливого происхождения.
Позднее стали связывать вопрос о происхождении маиса с другим
растением, именно с теосинте. Под этим именем возделывается
в Мексике злак, действительно ботанически наиболее родственный
маису. Латинское название теосинте — Euchiaena mexicana S с h г a d.,
главное отличие ее от маиса то, что она не образует початка, зерна
ее сидят по одному и негусто. Возделывается она преимущественно
как кормовое растение, причем зерна ее поспевают гораздо позже,
чем зерна маиса. Скрещиваются .тги два растения, по-видимому,
легко и дают плодовитое потомство.
Американец Коллпнс (Collin s, Journal Washing!. Acad.
Sc., LI, 1912, p. 520) после продолжительной работы над маисом.,
теосинте и их гибридами пришел к предположению, что
культурный маис возник как гибрид между теосинте и неизвестным еще
дикорастущим злаком. Последний передал свои особенности той
форме маиса, зерна которой закрыты чешуями и которую выше я уже
упоминал как var. tunicata St. Hil. Предположив, что каждое зерно
имеет свои чешуи и что зерна не собраны в початок, а сидят по одному
на ветвях метелки, мы получим злак, близкий к породам сорго, и
своеобразие маиса перестанет быть загадкой для ботаников,
устанавливающих родство растений между собой.
Затем обратили специальное внимание на гибрид теосинте и маиса,
который иногда дичает и принят был некоторыми исследователями
за особый дикорастущий вид. Харшбергер (Harscliberger,
Contr. Bot. Lab. Univers. Pennsylvania, 2, p. 231) показал, однако,
что этот дикорастущий вид, названный было особым именем Zea
canina Watson, есть настоящий гибрид между указанными
двумя культурными растениями. Длинные боковые ветви,
сравнительно тонкий ствол и короткие листья, тощие неправильные початки
с неплотно сидящими зернами действительно кажутся чертами
дикого растения. Харшбергер полагает, что культурная кукуруза
произошла независимо от этого гибрида, от теосинте, встречающейся
в Мексике и в диком состоянии. Теосинте, думает он, была скрещена
с ее же собственной разновидностью или расой, полученной путем
продолжительной культуры.

7В
ПРОИСХОЖДЕНИЕ КУЛЬТУРНЫХ РАСТЕНИЙ
Несогласие между Коллипсом и Харшбергсром относительно
второго прародителя кукурузы заставляет нас признать, что
происхождение рода Zea все еще не выяснено. Во всяком случае
древность его очень велика. Ко л лип с (Journal of Heredity, 1923, p. 61)
указал на находки полуископаемой кукурузы — Zea antiqua из
Перу и Чили (близ Арики). Гораздо ранее, еще в 1835 г., Ч. Дарвин
(Собрание сочинений, т. 1, 1925, стр. 318) видел початки кукурузы
погребенными среди морских раковин на'склонах о. Сан Лореицо
в бухте г. Коллао в Перу на высоте около 25 м над ур. м. Дарвин
предполагал, что початки были брошены на берегу и вместе с ним
подняты затем каким-то геологическим процессом на указанную
высоту. Времени для этого понадобилось, очевидно, немало.
В настоящее время кукуруза из американского растения стала
растением мировым. Она распространилась во всех тропических и
подтропических странах. Так, в Азии кукуруза очень распространена
в Японии, включая и о. Иезо, или Хондо, в Китае, в Ост-Индии,
в том числе в Индокитае и Индонезии, в Иране; в Африке —
в Египте, в Южно-Африканском Союзе и в Бельгийском Конго;
в Европе — по всему Срсдпземыо, в Румынии и по всей южной
полосе Союза ССР. Выработка новых скороспелых сортов
позволяет передвигать границу этой выгодной культуры все далее на
север.
За время своего совместного существования с человеком
кукуруза распалась на очень большое число сортов, различающихся
главным образом формою, размерами н химическим составом зерен.
Известно уже более 300 культивируемых разновидностей маиса,
а каждая из них распадается в свою очередьна сотни форм и сортов.
По Стюртепанту (E.S.S t urt с vant, Varieties oi corn in U. S. Dcpt.
Agric, 57, 1899), главнейшие разновидности кукурузы, обнимающие
каждая ряд сортов, следующие:
Пленчатая кукуруза — Zea lunicata. Крахмало-сахарная — Z. amyleo-sac-
Лонаюшаяся,* или рисовая, кукуруза char at а.
— Yj. everta. Конский зуб — Z. indentaia.
Кремнистая — Z. indurata. Крахмалистая — Z. атуіасеа.
Сахарная -— Z. saccharata.
Конский зуб с крупными початками и крупными зернами
распространен как в Америке, так и в СССР: в Днепропетровской области,
да н вообще на Украине, в Молдавской ССР. Кремнистая кукуруза,
более скороспелая, часто встречается в Поволжье.
В Соединенных Штатах более половины всего вспахиваемого
пространства (примерно 4/7) занято кукурузой. Не мудрено, что и

ХЛЕБНЫЕ И СЛХЛРОНООИЫК ЗЛАКИ 'J
выбор сортов имеет большое значение, а соответственно этому растет
и число их. Достижения бывают довольно эффектные. Так, по
сообщению А. Гаррисона (A. J. Garrison, Journal Heredity,
1914, p. 464), ему удалось вывести высокую разновидность маиса,
у которой сумма длины початков равна длине всего растения. С одного
экземпляра он получил 2672 зерна; приняв на 1 га 5000 растений,
получим хороший урожай.
На о. Кюрасао (близ северного берега Венесуэлы), по сообщению
Морреиа, был выведен сорт маиса, который оказался скороспелым и
в то же время вызревал при ничтожном количестве осадков в очень
сухой атмосфере. Зерна этого сорта очень мелки, что не мешает им
давать урожай, вполне достаточный по его общему весу. В Мексике
выделился, наоборот, сорт Яла, стебель которого выше 6 м, а початки
обычно имеют около 35 см в поперечнике; наиболее же крупные
имеют поперечник в 50 см.
Не всем известно, что наилучшее использование кукурузы —
это-разделение зерен на зародыш и эндосперм. Из зародыша
получается затем прекрасное жирное масло, а эндосперм
перемалывается на муку пли дробится па крупу или на корм для животных.
При селекции маиса первый подлежащий решению вопрос:
что собственно необходимо получить? Зерно, корм для животных или
материал для выработки сахара, спирта, солода, крахмала или
масла?
Культура маиса разработана человечеством еще в доисторические
времена. В диком виде маис не сохранился пли даже никогда и не
существовал. Уже в перуанских раскопках везде найдены
различные сорта маиса, указывающие на давность культуры п способность
к вариациям. Остановимся еще на причинах вариаций. Ч. Дарвин
цитирует данные опытов Мецгера (М е ? z g е г, Gelreiilearten) над
культурою в Германии маиса, выписанного из тропического пояса
Америки и в шестом поколении ставшего неотличимым от обычно
культивируемого в окрестностях Гейдельберга. По данным Ф.
Мюллера, наоборот, при культуре карликовой германской формы в
Бразилии получились столь же высокие экземпляры, как и обычно там
разводимые. Ч. Дарвин приходит к заключению: «Эти факты
представляют собою наиболее замечательный из известных мне примеров
прямого и быстрого действия климата на растения»; особенно
поражает его, что при этом изменились также и свойства зерновок.
Действительно, культивируемый на таком громадном протяжении,
в странах с совершенно различными климатами и почвами, маис не
мог избегнуть влияния последних.

SO ПРОИСХОЖДЕНИЕ КУЛЬТУРНЫХ РАСТЕНИЙ
Другой источник изменчивости — мутации — были изучены Бла-
рингемом (L. В 1 а г і іі g h e m, Les Mutations dc Mais. Annales
Sc. Nat., 1924, p. 289). Оказалось, что мутации охватывают
ненормальности в развитии листьев, например лопастностьих,
ненормальности в строении соцветий, наконец, летальные, т. е. ведущие к
вымиранию признаки, как-то: альбинизм и пестролистность.
Третий источник изменчивости — гибридизация — и теперь
излюбленный прием работы для практика-селекционера, широко
применяемый в Америке. Джонс (J о и е s, Journal oi Heredity, 1924,
p. 416) скрестил калифорнийский рисовый маис с особо мелкими и
стекловидными зернами и сорт куско с чрезвычайно крупными
мучнистыми зернами и получил частью кремнистый маис, частью
конский зуб, почему можно обе эти основные разновидности представить
себе как продукт некоторого расщепления определенной
комбинации генов. Однако, говорит он, по теории Коллш-іса (см. выше),
обе эти разновидности могли получиться путем скрещивания тоосинт °
или близкого к ней растения со стекловидными зернами и сорго,
имеющего зерна мучнистые.
Таким образом, в американской литературе, с какой бы стороны
мы ни подошли к вопросу о происхождении современного маиса,
мы наталкиваемся на тсосныте (Euchlaena техісапа), широко там
культивируемую, как на навязчивую идею. Одно только ясно, что и
сортовое разнообразие, и самое происхождение маиса нельзя
объяснить современными его мутациями, так как они хотя и обильны
(в Миннесоте до 40% всего посева дают мутации в распределении
хлорофилла), но связаны с понижением плодовитости, вплоть до
стерильности.
Дальнейшим высказыванием по этому вопросу является
сообщение Бларннгема (Annales Sc. Nat. Botanique, 1924, p. 245) о
происхождении маиса. Ботаники Агрономического института Хозе де
Кампос Новаес и Бснто де Толедо в 1922 и 1923 гг. получили ряд
форм, выясняющих происхождение маиса. Фотографии с их опытов
были присланы Бларингему и дали ему возможность, сопоставив
их с его собственными опытами, прийти к следующим заключениям:
фотографии и сухие образцы Бснто де Толедо показывают, что им
с 1918 по 1922 г. была получена и прослежена линия особей, в
которой мы имеем все постепенные переходы от типичной теосинте
с ее колосом, имеющим двустороннюю симметрию, к початкам маиса
с их осевой симметрией. Одновременно происходит увеличение зерен
и разрастание кроющих чешуи початка. Маис можно рассматривать
как особую форму рода Euchlaena с постоянной наследственностью

ХЛКЬНЫК И САХАРОНОСНЫЕ ЗЛАКИ 81
в передано признака срастания боковых плодущих соцветий в
початок. Утолщение оси початка, приобретение им мясистости и
увеличение числа рядов зерен — все это идет постепенно. На одном
и том же растении можно было в некоторых случаях найти и зерна
типа теосинте, и зерна тина маиса. Это обстоятельство может быть
аргументом и за то, что переходные формы возникли гибридным
путем, но не может поколебать того факта, что искусственный отбор
в несколько лет может вызвать превращение соцветия типа Еисіі-
laena в соцветие типа Zea,
Сопоставляя уто мнение Бларингема с приведенным выше
мнением Харшбергсра. мы должны принять, что происхождение маиса
от теосинте может считаться довольно достоверным. Мы видим также,
что механизм превращения одного растения в другое вызвал
одновременно большие потрясения в его наследственной структуре,
открыв путь к скрещиванию близких форм и постоянному
появлению отклоняющихся от типа форм. Дикий маис найден никогда не
будет, потому что его никогда и не было. Он возник в культуре и вне
культуры должен вернуться к прародительской форме, т. е.
перестать быть маисом.
Итак, вывод из нашего обзора тот, что родина маиса — Мексика,
а прародительское растение — теосинте.
Анализ предположений, высказанных Джонсом, Харшберге-
ром, Бларингемом ы другими, относительно механизма
происхождения кукурузы из теосинте пли из какого-либо представителя группы
Andropogoneae приводит нас к взгляду, что кукурузу можно
рассматривать не как гибрид, а скорее как фасциацию от теосинте.
Фасциации же принадлежат к числу мутаций. Следовательно,
вероятным является предположение, что кукуруза первоначально
возникла как мутация теосинте.
3. Пшеница—Triticum L.
В то время как у большинства культурных злаков под одним
русским названием подразумевается и один ботанический вид, слово
пшеница сборное в том смысле, что под ним подразумевается
несколько различных видов.
Ботаник Гаккель (Е. Н а с к е 1 in Engler und Prantl, Naturliche
Pilanzeniamilien, II, Teil, 2 Abt. 80) относит пшеницы к 3 видам:
Triticum monococcum L. —однозернянка, Т. sativum Lam.
—настоящая пшеница и Т. polonicum L. — польская пшеница; Фрувирт
(1923) основными видами, очевидно, признает Т. vulgare V і 1 1. —
б В. Л. Комаров, т. XII

82 ПРОИСХОЖДЕНИЕ КУЛЬТУРНЫХ РАСТЕНИИ
мягкую пшеницу, Т. durum D е s 1'. — твердую пшеницу, Т. spelta
L. —¦ полбу, Т, compactum Host — карликовые пшеницы и Т.
turgidum L. — английские пшеницы.
К. А. Фляксбергер уже я первом томе «Трудов Бюро прикладной
ботаники» (1908) приводил разделение пшениц на три вида по Гак-
келю, а Т. sativum A s с h. und Gr. делит далее на подвиды в числе
6, присоединяя к о только что перечисленным по Фрувпрту еще Т.
dicoccum S с h г а и к — эммер или двузернянку. Каждому подвиду
соответствуют разновидности, общее число которых 130. Польская
пшеница распадается прямо на разновидности в числе 21, тогда
как у однозернянки их всего 4. В 1923 г. тот же автор и своей книге
«Определитель настоящих хлебов» высказывается уже в пользу
принятия для пшеницы 7 ботанических видов, именно: monococcutn L.,
dicoccum S с h v а п k, spelta L., vulgare V і 1 1. (включая compactum
Н о s t), durum D о s t., turgidum L., polonicum L.
Наоборот, английский монограф пшениц Персиваль (1. Р е г-
с і v а 1. The wheat plant, a monograph. London, 1921) рассматривает
большинство культурных пшениц как 10 подвидов от дикорастущего
вида Т. dicoccoides К о е г п., а однозернянку — как подвид
дикорастущей Т. aegilopoides В а 1.
Н. И. Вавилов доводит число ботанических видов шдойиц до
13. К 7 видам Фляксбергсра прибавлены описанные Персггвалем
как подвиды 7\ spkaerococcum Р с г с, Т. pyramidale Ре г с, Т.
orientate Р е г с, причислены сюда и Т. dicoccoides К о е г п., и Т.
compactum Host, как равноправные с другими, а также и описанный
самим Вавиловым новый вид Т. persicum V a v.
В работе 1935 г. («Культурная флора СССР», т. 1. Пшеница)
К. А. Фляксбергер дает уже новое деление. Прежде всего по
сложности хромосомального аппарата он делит все виды рода Triticum
на 3 группы. К первой, диплоидной группе с 7 хромосомами в
гаметах относятся виды: Т. monococcum L. и Т. spontaneum F 1 a ks b. —-
дикие и культурные однозернянки. Ко второй, тстраплопдпой
с 14 хромосомами в гаметах относятся: Т. durum D e s f. — твердые
пшеницы; Т. turgidum L. — английские; Т. polonicum L.
—польская; 7\ persicum V a v. — персидская; Т. dicoccum S с h ii b I. —¦
полба, или оммер; Т. Titnopheevi Zhu k. — Тимофеева, или сорно-
полевая, и Т. dicoccoides К о е г п. — дикая полба. Наконец, к
третьей группе с 21 хромосомой в гаметах принадлежат: Т. vulgare
V і I ]. — мягкая пшеница; Т. compactum Host — карликовая;
Т. spliaerococcum Р о г с. — индийская круглоиериая; Т. spelta L. —
спельта; Т. macha D е к а р г. et М е п. — маха. Всего 14 видов,

ХЛЕБНЫЕ И САХАРОНОСНЫЕ ЗЛАКИ 33
включающие в себя еще не менее 7 подвидов и нескольку сот
подчиненных последним форм, имеющих латинские названия. Число
же селекционных сортов можно считать безграничным.
Свои 13 видов Вавилов также делит па 3 группы по числу
хромосом в делящихся ядрах их клеток. Именно: 7-хромосомная группа
с 1 только представителем топососсит JL. — однозернянкой; 14-хро-
мосомная группа с 8 представителями, в том числе твердые пшеницы;
я 21-хромосомная группа с 4 представителями, в том числе мягкие
пшеницы и полба.
Пшеницы этих 8 групп при скрещивании между собою
обнаруживают плодовитость внутри групп и частичное пли даже полное
бесплодие при скрещивании видов, принадлежащих к различным
группам. Исключение составляет только Т. dicoccoides К о е г п..
которая дает бесплодные гибриды при скрещивании ее с твердыми
я персидскими пшеницами одной с ней группы. По характеру мен-
делевского расщепления ;ті гибриды напоминают скрещивании
отдаленных видов.
Из предыдущего ясно, что нельзя одним махом решать вопрос
о происхождении пшеницы вообще. Сначала надо разобраться во
взаимоотношениях 14 различных пшениц и выяснить, не происходят
ли они друг от друга, какие из них первичного происхождения и
каковы их дикие сородичи.
Уже; Декапдоль не нашел возможным решать вопрос <>
происхождении пшеницы в целом, а рассматривал отдельно каждый из
видов пшеницы, которые ему были известны. На первом месте стоит
обыкновенная пшеница Т. vulgare V і I 1., которую Линней
разделял на два вида: ?'. aeslirum. h. п Т. iitjbcrnum L.. т. е. яровую
и озимую. Декапдоль полагает, что между озимой и яровой
пшеницей нет существенной разницы; <*. .. все дело в том, чтобы
постепенно их приучить последовательным высеванием озимой
пшеницы позже обыкновенного, а яровой раньше обыкновенного»;
однако и он полагает, что большинство полученных таким образом
сортов пшеницы восходит к временам весьма отдаленным. В Египте,
во всей южной ііпроие п в Китае начало пшеничной культуры
относится к временам доисторическим. Уже самые древние из остатков
свайных построек (1200—2000 лет до и. а.) богаты зерном пшеницы.
Замечательно, что зерна эти принадлежат к совершенно неизвестному
в наше время сорту, с мелкими зернами, описанному Геером под
названием Т. valgare ant [quorum Hoar. К. А. Фляксбергер («Изв.
Ботан. сада», XXIX, 1930, стр. 72) относит эту пшеницу к Т.
compaction Н о s L, называя ее 7\ compaction antiquorum Нсег. и раз-
6*

"$* ПРОИСХОЖДЕНИЯ КУЛЬТУРНЫХ РАСТЕНИЙ
личает в пей несколько форм. Унг?р нашел ту же форму пшеницьГ
в одном кирпиче пирамиды Дашура в Египте, относящейся, по его
мнению, к 3359 г. до н. з.
В китайских хрониках мы находим указания на подделывание
пшеницы за 2700 лет до н. э. Если даже эти китайские указания и
относятся более к области мифологии, чем к области истории, то
для Передней Азии (Элам, Сумсро-Аккадия, Хетты) мы находим
цифры не меньше. Пшеница культивировалась здесь чуть ли не за
4000 лет до и. а. В немецкой литературе мы находим и еще более
крупные цифры; так, Деттвейлер (Dettweiler) в Мекленбурге
признает, что пшеница культивировалась уже за 50 000 лет до нашего
времени. Филологические изыскания привели Декандоля к выводу,
что существование многочисленных названий для этого растения
в древних языках объясняется глубокою древностью его культуры
в умеренных частях Азии, Европы и Африки, древностью, которая
старше языков, считаемых самыми древними. Особенно интересно
египетское название «бр».
Акад Н. Я. Марр сообщил мне словесно, что по его изысканиям
возделывание пшеницы в Средиземье предшествовало
возникновению членораздельной речи. Люди еще объяснялись знаками^
отдельными звуками, а хлеб уже сеяли, что, несомненно, не новее
каменного века. Впрочем, и в доисторической археологии есть
указания на культуру хлебных злаков на юге Франции в магдаленскую
эпоху.
Все остальные виды пшеницы оказались, по Декандолю,
предметом позднейших культур; они отсутствуют как в египетских
древностях, так и в свайных постройках Швейцарии и не упоминаются
в китайских летописях. По некоторым данным, слово Zeia, ветре-
чаемое у греческих писателей Геродота и Диоскорида, а также;
в эпосе Гомера, означает полбу. Диоскорид различает дали; 2 сорта
Zeia, что соответствует настоящей полбе и однозернянке. Ни на одном
из азиатских языков нет специальных названий даже для полбы.
Наоборот, в Европе мы находим русское «полба», польское «оркиш»,
немецкое «динксль», французское «эпотр» и испанское «зскапдиа».
Танфильев (1923) в своей сводке о культурных растениях также
признает пшеницу древнейшим хлебным растением человека
(разумеется, включая полбу и однозернянку). Возникновение этой
культуры он приписывает древнему культурному пароду — суме-
рам, занимавшим плодородную равнину Месопотамии еще до
основания Вавилона. Египтяне, еще в 4241 г. до начала нашей эры
введшие у себя точный астрономический календарь, задолго да

\ЛЕП1?ЫЙ И САХАРОНОСНЫЕ ЗЛАКИ $Ъ
зтого разводили пшеницу. Всю дельту Нила писатели древности
сравнивали с нолем, засеянным пшеницей.
Добавим: к этому, что совершенно невозможно приписывать
возникновение земледелия и начало пшеничных культур народам, уже
до того жившим государственной жизнью. Несомненно, что начало
земледелия много древнее этого, так как для образования даже
зачаточных государств необходимо развитое земледелие (если не
считать развитого скотоводства).
Перейдем теперь к географическому распространению видов
пшеницы.
Так как известно, что культура пшеницы в Северной и Южяоіі
Америке, Австралии вся европейского происхождения и возникла
уже в новые века, то значение для нас имеют только культуры
пшениц в Европе, Азии и л Северной Африке.
Общая граница пшеничных культур на севере выходит за
полярный круг только в Норвегии, восточнее она касается северной части
Нотлп чес кого залива, подымается затем к оз. Имандра, касается
самой южной точки Пел ого моря, падая далее на Урале до 48° с. ш.:
в Западной Сибири она опять подымается до 61 с. ш., снова падает
к 5U° с. ш., чтобы па Лене подняться почти до 65J с. ш. И странах.
прилежащих к Великому океану, она, наоборот, сильно снижается
и пересекает Приморскую область и о. Сахалин под 49° с. ш.
Южная граница пшеницы: о. Ни пион (35°), долина р. Ян-тсе-
кианга в Китае, внутренние области п-ва Индостан почли до южной
ого точки, горы Абиссинии, Нижний Египет, Алжир л Марокко.
В ;>тнх пределах пшеница предпочитает умеренно сухие
солнечные климаты и менее удается в избыточно влажных и
пасмурных (исключение Англия). Озимые пшеницы боятся бесснежных зим
с сильными ветрами.
Н. И. Вавилов высказывает но отдельным видам пшеницы
следующие соображения. Мягкие пшеницы — Т. vulgare V і 1 1.
представляют собой запутанный клубок разновидностей и форм.
Главнейшие из них следующие:
А. Яровые Б. Озимые
I. Безостые: I. Безостые:
\) albidum А 1. — белозерная; 1) albidmn А 1. (сорт костромка);
2) lutescens А 1. — желтозерная (сюда 2) lutescens А 1. (сорт московская):
относятся сорта: улька,
башкирка, маркиз, самарка, хлудов-
екая и др.);
3) milturum А 1. -¦- краснозерная. 3) alboruhrum А 1. (сорт московская
2671
\ ¦

$6 ПРОИСХОЖДЕНИИ КУЛЬТУРНЫХ РАСТЕНИИ
4) milturum А ]. (полтавская красная
и др.)-
П. Остистые: і\. Остистые:
1) grarcum К о о г п. — ое;ю;!срная 1) eryth.ro$permum К о е г п. (русак,
грокум; крымка, кооператорка, степнячка
и др.);
1) erythrospermum К о о г п. — крас- 2) nigriaristatum F 1 a k s b. — седо-
нозерцаа (сорта; русак, новинка); уска;
'Л) ferrugineum А 1. — краснозерпая 3) ferrugineum. А 1. (московская 02453);
(сорт тулун):
4) caesium А 1. --- краснозернан с со- 4) hostianum К I с тп.
родымчатими на красном фон о
колосьями.
Таковы разновидности '/'. vulgar с V I i L, распространенные
в европейской части СССР, общее же число разновидностей мягкой
пшеницы, но Н. И. Вавилову, 166. Для отличия отдельных рас им
было установлено 166 признаков, имеющихся и различных
комбинациях. Главным средоточием всего зтого разнообразия является
юго-западная Азия.
По мере удаления от средней Европы или Сибири и
приближения к горам Средней Азии, Лидии и Афганистану разнообразие
Нортон псе увеличивается. «Все признаки где либо возделываемых рас
и разновидностей мягкой пшеницы встречаются и зтой области».
Специально же ей одной свойственны формы, .мишенные язычка
(безлигульные пшеницы Вавилова), короткие остп. окрашенные края
чешуи и пр. Особенно велико разнообразие мягких пшениц в районе,
примыкающем к восточной части Гиндукупга по направлению к
северо-западной Индии. Н направлении Монголии. Индии и Китая
число форм пшеницы снова заметно убывает. В Африке совсем не
оказалось местных форм мягком ишепиды. так как культура ее
занесена туда из Европы в недавнее время.
Таким образом, центр происхождения ботанического вида
мягкой пшеницы, по Вавилову, — Гипдукуш в Афганистане, откуда
она п распространилась но все стороны, причем одни ее расы про-
двинулись до Канады и Аргентины, другие ---- до Кавказа, третьи
распространены только у себя на родине.
Никакого дикого растения в кандидаты родоначальника мягких
пшениц пока предложить нельзя.
Карликовые пшеницы, образующие ботанический вид Т. сот-
pactum Host, распространены главным образом в низовьях
р. Аму-Дарьи, где занимают большую площадь и представлены

ХЛМГ.НЫК И САХАРОНОСНЫЕ ЗЛАКИ
87
многими формами. Кроме того, они иозделываются в горном
Таджикистане и в Закавказье. В Иране они найдены только в районе оз.
Урмии. В Китае они констатированы, но не обильны. Зато экспедиция
Н. И. Вавилова в Афганистане лотом 1924 г. нашла их в большом
разнообразии неизвестных до этого разновидностей и сортов в районе
за Гпндукушсм, примыкающем уже к северо-западной Индии.
Таким образом, можно сказать, что карликовые пшеницы
происходят из того же района, что и мягкие пшеницы.
Третий вид из группы с 21 хромосомой в клеточных ядрах,
нмошю Т. sphaerococcu/n Р е г с, растет только в северной
Индии.
Таким образом, дли 3 пли 4 видов этой группы пространство
между Гшідукушем п Гималаями, т. е. восточная часть Афганистана,
Чнтрал, Кашмир и другие части бассейна р. Инда, является
основным центром распространения и вместе с тем центром сортового
разнообразия; это делает в иысокой степени вероятным, что они и
происходят из указанной местности. Вопрос только о родоначальнике,
на что пока указаний нет.
Четвертый вид этой группы —¦ это Т. spclta L. — настоящая полба.
У нее также есть озимые п яровые формы. Колос ее сравнительно
тонкий, значительно рыхлее пшеничного и в зрелом состоянии легко
ломается. При молотьбе дает не зерна, а целые колоски, которые
отдают заключающееся в них зерно только па мельнице.
Полба с древнейших времен возделывается в некоторых
местностях юго-западной Германии, составляя там главный хлеб. По
Лангсталю, р. Лек в южной Баварии довольно резко разделяет
местности с преобладающим возделыванием полбы от мест, где
возделывается рожь. Полбяной хлеб распространен почти во всей
Швейцарии, причем половина потребной для него муки доставляется из
Швабии. Преимущество полбы перед мягкой пшеницей то, что она
уживается в более суровом климате и на почвах, менее пригодных
для пшеницы. Кроме того, она нелегко прорастает в снопах при
сырой погоде и вообще надежнее пшеницы. В Швейцарии полба также
возделывается в горных районах. Вне центральной Европы она
известна только в Иране в районе оз. Урмии. Больше нигде ее найти
не удалось. Нет ее и в археологическом материале, добытом
раскопками. Таким образом, никаких намеков на центр развития этого
растения мы не имеем. Поэтому уже Декандоль высказал
предположение, что настоящая полба — образование вторичное и про-
изоиіла от пшеницы путем скрещивания и притом в эпоху очень
давнюю, во всяком случае доисторическую.

8*
ПРОИСХОЖДЕНИЕ КУЛЬТУРНЫХ РАСТЕНИИ
Вторая группа, 14-хромосомная, или группа твердых пшениц,
наиболее богата видами. Декандоль полагал, что основной тип этой.
группы Т. durum D с s f. произошел от обыкновенной пшеницы
в Испании и в Северной Африке неизвестно когда. Фляксбергер
утверждает, что «твердые пшеницы представляют собой
древнейший вид первичного происхождения».
У нас в СССР разводятся следующие разновидности твердой
пшеницы:
1) horde \forme Host (сорта: Зело- 2) теіапориа А 1. (сніюуска).
турка, арнаутка, кубанка);
Кроме того, Фляксбсргср в книге «Определитель настоящих
хлебов» приводит следующие разновидности:
1) ісисигшп А 1. —- Средиземье,
встречается и в республиках
Закавказья;
2) affine Кос г п. — Северная Африка,
Испания;
3) arraseita II о с li s t. —
Абиссиния, Испания;
4) Umcomelana А. — Южная Европа,
Северная Африка;
5) Reichenbachii К о с г п. — Испания;
6) murciense К о е г п. — Иснанин,
Египет;
7) Schimperi Кое г п. — Абиссиния;
8) erythromelana Кое г п. — Испания;
9) alexandrinum К о е г п. —
Средиземье ;
10) provinciate А 1. — Испания;
11) obscurum К о е г л. — Испания;
12) valenciae Ко е г п. — Испания,
Чили;
13) fastuosum Lag. — Испания,
Италия;
14) circumflexum К о е г п. — Италия;
15) africanum Room. — Португалия,
Египет, Малая Азия, Северный
Кавказ;
Уже этот перечень показывает, что среди твердых пшениц нет
совершенно азиатских, наоборот, преобладают испанские и
египетские разновидности.
Позднейшая переработка тем же К. А. Фляксбергером
(«Культурная флора СССР», т. IV, 1935) твердых пшениц дает еще боль-
1G) italicum А 1. — Средиземье;
17) aegiptiacum Кое г п. --- Египет;
18) араИсшп К о с г п. - Египет,
Италия ;
10) пііоіісшп Коеги. Кгипет,
Италия, Испания;
20) coerulescens И а у 1 е -- Испания,.
Италия, Алжир, Египет,. >*Ч ил и,
США;
21) libycum Коегп. -- Испания,
Линия, Болгария, Марокко, Сирия,
Грузин;
22) candicans — Саратовская
областная опытная станция;
23) Schtchurdini — Саратовская
областная опытная станция, Шахтин-
ский район;
24) subaustrale Р с г с. - - Австралия
(как и обе саратовских ~- получена
путем скрещивания твердой
пшеницы с мягкой);
25) australc Р е г с. — Англия;
выведена из австралийских образцов.

ХЛКВПЫК LI САХАРОНОСНЫЕ ЗЛАКИ ^;
ший упор на африканские, в частности абиссинские, подвиды Ji
разновидности, изумляя пас их разнообразием.
Кроме того, интересно, что процесс новообразования не истек,
и теперь удастся путем скрещивания и последующего отбора иолу
чать пошло формы. Саратовской областной опытной станцией
выведено 3 таких разновидности; Псрспваль, если не вывел, то
обнаружил еще 2 и Австралии.
Н. 11. Вавилов на основании исследования А. А. Орлова сводит
все разнообразие твердых пшениц к 78 признакам против 166
признаков, определяющих особенности мягких пшениц. «Все расы, —
говорит он, — характеризующиеся наличностью сочетании из 78
признаков, найдены только среди стран по средиземноморскому
побережью (включая Абиссинию), тогда как в Азии разнообразие
расовых признаков твердых пшениц определилось всего 51
признак'ом».1
Наличие в Северной Африке и на смежных с нею островах всего
разнообразия форм твердой пшеницы, таким образом, определяет,
что именно зтот район является главным географическим центром
формообразования вида.
Абиссиния, 1'лчінет, Алжир и Греция, а может быть и Испания, —
это очаг происхождения и разнообразных форм твердой пшеницы,
и самого вида Т. durum I) е s L О родоначальнике последнего после
Декапдоля новых предположений мне неизвестно, равно как
неизвестно и предположение о том, какая именно страна в Средпзсмье
млн в Северной Африке была родиной твердых пшениц.
Что касается английских пшениц, объединяемых в особый вид —
Т. Lurgidum L., то их исконные формы свойственны главным
образом средиземноморскому побережью. 13 Англии вообще преобладает
о посевах мягкая пшеница. И в Англии, и в Германии английская
пшеница редка. Лангеталь говорит, что поле английской пшеницы пора-
жаот всякого своими плотными колосьями и твердыми
прямостоячими стеблями. Кроме того, она лучше других пшениц противостоит
ржавчине и в годы, когда ржавчина особенно сильна, остается
совершенно здоровою. Тем не менее она распространена в Европе мало,
так как трудна в обработке и потому экономически менее выгодна.
Английская пшеница также имеет свои разновидности и сорта,
различающиеся, между прочим, окраскою колосьев (белая, бурая,
буроватая и черная). Декандоль принимал английскую пшеницу
за видоизменение обыкновенной пшеницы, полученное в куль-
1 Труды по прикл. бот. и сел., т. XVI, 1920. стр. 29.

•Ю ПРОИСХОЖДЕНИЕ КУЛЬТУРНЫХ PACT КМ ИП
туре. Природного ее родоначальника он и не искал. Вавилов еще
осторожнее, он о происхождении английских пшениц не говорит
ничего.
Польская пшеница — Т. polonicum L. с ее длинными колосьями
л длинными тонкими чешуямп настолько своеобразна, что ее
нередко принимают за особый сорт ржи. Зерна ее но форме также
более походят на ржаные, чем на пшеничные. Все польские пшеницы
яровые, но они требуют много времени для своего развития, и их
приходится сеять раньше, чем другие хлеба. Так, в Германии ее
сеют в феврале.
Несмотря на свое название, польская пшеница мало связана
с Польшей, ее возделывают гораздо чаще в более западных и
особенно в более южных частях Европы и в Египте. Н. И. Вавилов
считает Египет и смежные с ним страны центром этой пшеницы.
Декапдоль считал, что она без всякого сомнения произошла в
культуре, может быть, и недавно.
Т. pyramidale Р е г с. происходит из Северной Африки. Флякс-
бергер считает ее за карликовую разновидность английской пшеницы.
Восточная пшеница — Т. orientate Р е г с, по Вавилову, также
является средиземноморским видом, Т. persicum V a v. —
персидская пшеница -— разводится в большом разнообразии сортов в"
Грузии, Армении, Дагестане и Иране. Морфологически этот вид
представляет собою переходную группу форм от мягкой пшеницы
к твердой. Он легко скрещивается с твердыми пшеницами и дает
вполне плодовитые гибриды. Географический ареал этого вида
находится как раз в области смыкания ареалов твердых и мягких
пшениц.
К последней, третьей группе пшениц, имеющей всего 7 хромосом
в делящихся клеточных ядрах, относится всего один вид
однозернянки — Т. топососсит L. Колоски ее содержат всегда только
по одному зерну и по одной ости. Посевы однозернянки
распространены в Египте, Франции, Испании, Германии, Швейцарии,
Анатолии и на Тереке на высоте 1500 м над ур. м. Мука однозернянки
желтовата, она не годится на выпечку хлеба, так как хлеб из нее
сильно крошится. Поэтому ее возделывают на корм для лошадей.
Сведений о ее возделывании в древние времена не имеется. Декан-
доль считал однозернянку происходящей из Сербии, Греции и
Малой Азии.Он считал ее за едва ли не самую древнюю форму в своей
группе и думал, что от нее могли произойти другие формы
вследствие культуры и естественного отбора, продолжавшегося
тысячелетия.

ХЛЕБНЫЕ И САХАРОНОСНЫЕ ЗЛАКИ
91
Н. И. Вавилов выяснил, что однозернянок нет ни на родине
мягких пшениц, ни на родине твердых. Их родина — Малая Азия
и примыкающие к ней районы. По данным II. Ларионова и Е.
Барулиной, наибольшее число сортов однозернянки приходится на Крым.
Возможно, однако, что в Малой Азии их еще больше, но они до
сих пор не обследованы.
Однозернянки, естественно, имеют переходы к двузернянкам.
русское название которых неправильно «полба» — Т. dicoccum
S с h г а п к. Немецкое название ее «эммер». Известны и озимые,
и яровые сорта. Двузернянка имеет 14 хромосом в делящемся ядре1.
как и твердые пшеницы. Она не годна для производства муки, но
дает хорошую крупу, богатую протеинами. У пас главным районом
культур двузернянки является Среднее Поволжье, но Н. И.
Вавилов нашел в Абиссинии много форм, неизвестных более нигде.
Древность этой культуры подтверждается нахождением большого
числа колосьев эммера в гробницах фараонов Египта. Таким образом.
Вавилов считает двузернянку происходящей из Северной Африки.
гак же как и твердую пшеницу.
Перейдем теперь к диким родственникам культурных ншении
и посмотрим, не от них ли происходит о тот важнейший хлебный
злак. Таких диких видов два — 7\ aegilopoides L і п к, близко
родственный: однозернянке и растущий в Месопотамии, Сирии,
Малой Азии, до Греции и Крыма, где ото растение было найдено
Ларионовым у Балаклавы, и Т. dicoccoides К о е г п., близкая
к культурной двузернянке и найденная в Сибири и Палестине.
Оба эти растения совершенно самостоятельны.
Т. aegilopoides L і л к — дикая однозернянка известна в двух
подвидах: 7\ Ьаеоіісшп В о і s а., распространенный почти по всему
Балканскому полуострову, и Т. litaoudar R cut., растущий в Малой
Азии и Месопотамии. Клипген высказал предположение, что это
растение было введено в культуру древними троянцами, так как
в египетских древностях однозернянки нет вовсе. По-видимому,
культура пшеницы Т. vulgarе V і 1 1. значительно древнее, чем культура
однозернянки, и потому происходить от нее не может.
Дикая двузернянка — Т. dicoccoides К о е г п. Сирии и Палестины
интересна главным образом по своему родству к культурной
двузернянке, или иначе полбе-эммеру. Уже Швейнфурт (G. S с h w е і п-
1 и г t. Aegipten Beziehungen. 1891, S. 654) стремился доказать,
что эммер был древнейшим хлебом Египта. Н. И. Вавилов считает,
что культура полбы-эммера вымирает. Некогда она была
распространена чрезвычайно широко, но от нее сохранились только острова,

№ ПРОИСХОЖДЕНИЕ КУЛЬТУРНЫХ РАСТЕНИЙ
связанные с некоторымн народностями. Так, в Поволжье1 ее
возделывают чуваши, удмурты, башкиры и частью татары, в
Германки — сковы, в Испании — баски. Отдельные пятна полбяной
культуры сохранились в горах Закавказья и Швейцарии.
Сохранили ее и горные районы Югославии и Болгарин. В Индии
двузернянка известна для округов Бомбея, Мадраса, Мпзора и
Центрального Декана.
В общем получается 7 крупных островных групп возделывании
двузернянки; Абиссинии, Индия, Иран, Закавказье, Прикамье,
Германия и Испания, причем каждая па них имеет свои резко
очерченные расы, указывающие на разобщенность культуры.
По всяком случае даже если бы и удалось доказать
происхождение культурных однозернянки н двузернянки из дикорастущих
видов, происхождение твердых и особенно мягких пшениц все же
осталось бы невыясненным.
Посмотрим еще, что дают явления скрещивания с дикорастущими
видами.
Г. М. Попова (Труды по прикл. бот., XIII, 1922, 1, стр. 461)
сообщает о массовой гибридизации между пшеницей и дикорастущим
злаком эгплопс (Aegilops). Год эгплопс наиболее близок к пшенице,
сравнительно со всеми другими злаками. При наличии 4 (формально
12) основных видов он отличается большой пластичностью и дает
много разновидностей. Изменчивость атнлопса параллельна
изменчивости пшениц, и здесь можно различить мягкие и твердые формы,
остистые н безостые, озимые и яровые, с белой, красной и коричневой
окраской колоса и пр. Растут згплонсы по берегам Средиземного моря
и на восток от него до Афганистана и Узбекистана, среди степной и
полупустынной обстановки. Уже более 100 лет тому назад
французский ботаник Рекэн (Requien) из Авиньона описал особый вид
Aeg. triticoides, который впоследствии оказался гибридом от
скрещивания мягкой шпеницы с Aeg. ovala L. Его неоднократно получали
экспериментальным путем. Н 1921 г. в 20 км от Ташкента на опытных
нолях университетского имения «Каплан-бек» Г. М. Попова заметила,
что, кроме тшіичных видов Aegilops, близ пшеничных нолей и по
межам появились в массе гибриды между A eg. cylindrica Н о s t
и белоколосой мягкой пшеницей. Гибриды эти за немногими
исключениями были бесплодны, а во втором поколении расщепились с
выделением родительской формы Aeg. cylindrica Host. Во Франции
были получены также гибриды мягкой пшеницы с Aeg. Lriaristata
W і J 1 d., с Aeg. triuncialis L. и с Aeg. ventricosa T a u s с h. Всего,
значит, пшеница дала гибриды с 5 различными видами рода Aegi-

ХЛЕБНЫЕ И САХАРОНОСНЫЕ ЗЛАКИ ;,°
.lops, почему многие ботаники стали соединять Aegilops и ТгіЫсшп
в один род, усматривая и этих скрещиваниях доказательство близкого
родства между ними.
Пшеница дает также гибриды с рожью, хотя рожь и относится
к самостоятельному роду Secale. Впервые Вильсон (A. S. Wilson)
в Эдинбурге 8 апреля 1875 г. сделал в Ботаническом обществе
доклад о получении им таких гибридов. Затем Е. Керман (Е. S. Carman)
в 1884 г. сообщил об успешном скрещивании ржи и пшеницы. Однако
гибриды эти дали чрезвычайно мало зерен и особенно таких, которые
были явно гибридного происхождения.
Поясним, что пшеница обычно дает зерна путем самоопыления,
а рожь опыляется движением воздуха, т. с. рожь всегда опыляется
перекрестно. Поэтому легко опылить пшеницу рожью, но не
наоборот. «В 1918 г. на селекционных полях Саратовской опытной станции
было обнаружено массовое появление среди делянок с сортами
озимой шиекпцы растений, по общему облику представлявших типичные
гибриды первого поколения пшеницы с рожью. Растения эти, число
которых достигало нескольких тысяч, легко отличимы от обоих
родителей промежуточным характером колоса, в общем с первого
взгляда напоминают скорее рожь, по по строению колосковых
и цветковых чешуи приближаются к пшенице» (Н. В а в и л о в.
Полевые культуры Юго-Востока. 1922, стр. 75). Во втором
поколении зерна были очень близки к типичным зернам пшеницы.
Третью группу междуродовых гибридов дает пшеница с
некоторыми видами рода Agropyron, т. е. пырея. В 1930 г. Н. В. Цицин
в совхозе «Гигант» на Северном Кавказе, скрещивая пшеницу сорта
lutescens с пыреем — A. glaucum Room, et S с h u 1 t.1 получил
впервые 50% оплодотворенных гибридных зерен. Позднее Н. В.
Цицин получил гибриды пшеницы с A. trichophorum Link и с А. еіоп-
galum Н os t. От них он получал еще п в третьем, и в четвертом
поколениях высокопродуктивные колосья.
Таким образом, родство пшениц с родами Secale, Aegilops и Agro-
pyrum можно считать доказанным. По отношению к ржано-шненич-
ным гибридам прибавим еще, что гибриды первой генерации само-
стерильны, но могут быть оплодотворены одной из родительских
форм. При расщеплении признаков в следующем поколении
получаются растения, как правило, повторяющие формы одного из
участвовавших в скрещивании видов. Тем не менее при этом
возникают изменения в строении клеточного ядра, появляются
мутации и возможно появление новых видов.
1 Правильное A. intermedium (Н о s t) Р. В. (Ред.),

94 ПРОИСХОЖДЕНИЕ КУЛЬТУРНЫХ РАСТЕНИИ
Резюмируя нес предыдущее, приходим к следующему выводу.
іішеницы происходят вообще от видов рода Acgilops L. путем
скрещивания их между собой или даже с видами других близких родов
и последующего отбора. Человек, находя особенно пышно развитые
гибридные особи с крупными зернами, обратргл на них внимание и
понемногу пришел к сознанию необходимости подготовлять для них
почву и собирать урожай. Все это могло произойти только в Среди-
земье или в западной Азии. Если даже культура твердых пшениц
я связана с Абиссинией, то :>то центр вторичного значения, т. е.
культура эта была получена с севера, с Нила или даже из Кире
наики. С другой стороны, наиболее элементарная группа 7-хромо-
сомных пщешщ, представленная одною лишь однозернянкою, имеет
дикорастущего представителя в лице Т. aegitopoides L і и к с
ареалом, наиболее близким к роду Aagllops. Группа твердых пшениц.
14-хромосомная (как бы удвоение предыдущей), также имеет одного
дикорастущего члена — Т'. dicoccoides (К о е г п.) А а г о п s. с
небольшим уже ареалом н разнообразием форм, мало соответствующим
прямому происхождению от одного лишь дикорастущего предка.
Наконец, третья, наиболее сложно построенная группа мягких
пшениц, с 21 хромосомою в ядре и 166 морфологическими признаками.
не имеет ни одного дикорастущего представителя, іак как *она,
однако, не могла появиться сразу при всех своих свойствах, а
образовалась тем же нутом отбора, то ее приходится выводить от твердых
пшениц путем междувидового скрещивания или в их группе, или
с однозернянкою. Имеют ли в этом сложном процессе какое-либо
значение внешние условия? Конечно, очень большое, как главный
фактор бессознательного отбора.
Кроме того, известно, что климатические условия влияют на
процент протеина и меняют качество зерна, а следовательно, влияют
и на сознательный отбор.
К. А. Фляксбергор (1929) выступил с совершенно новым взглядом
на происхождение пшениц. Зерна пшеницы из спайных построек
Швейцарии оказались, по его исследованиям, вполне сходными
частью с современной германской формой эммера, частью с
современными же формами, мягких и карликовых пшениц. Отсюда прямой
вывод тот, что в Европе пшеница с самого начала ее возделывания
была такой же пли почти такой, как современные пшеницы. В таком
состоянии она сз'щсствуст весь послеледниковый период, т. е. не
менее 20 000 лет. В Европу она скорее всего попала из Азии, где,
однако, теперь никаких намеков на существование ее в диком
состоянии не обнаружено. К. А. Фляксбергер думает, что пшеница отще-

ХЛЕЫіЫК И САХАРОНОСНЫЕ ЗЛАКИ
95
пилась и стала особым растением в период образования родов эгп-
лопс и агропирум в третичное время. Возникла она по соседству
с примитивным человеком и задолго до использования се
приспособилась к жизни около поселения или стоянок человека. Иначе
говоря, пшеница была когда-то сорным растением. «Человек, находя
около себя пшеницу как сопутствующее ему растение, взял ее такой,
какова она есть, и использовал ее в своих интересах. Он взял то,
что дала ему сама природа в готовом виде».
Нам такое положение не кажется приемлемым; несмотря на свое
громадное распространение, пшеница нигде не дичает. Она потеряла
способность произрастать среди природы, вне хозяйственной
деятельности человека.
Самое зерно пшеницы с ее чрезмерно развитым шіутрпсемяішп-
ком (эндосперм) есть своеобразное уродство; сточки зрения борьбы
за существование оно нецелесообразно сравнительно с зернами
близких к шиеипце дикорастущих злаков. Совершенное отсутствие
в природе нсех предков культурных пшениц и в Азии, и в Африке
также говорит скорее за то, что их никогда не было, чем за
то, что пшеница осталась неизменною в течение десятков
тысячелетий.
Наконец, полная неизменность столь распространенной группы
растений с третичного периода очень мало вероятна с точки зрения
общей теории эволюции. Все это заставляет нас оставаться на
прежней точке зрения, что пшеница выработана человеком из группы
гибрид пзпровашітих близких злаков, а не досталась ему в готовом
виде.
Не убеждает меня и то соображение, что предки твердой и мягкой
пшеницы за время, истекшее с начала культуры, так изменились
сами, что стали неузнаваемы. Естественный отбор действует много
медленнее искусственного, хотя бы и бессознательного. Растения
культурные изменяются в общем быстрее дикорастущих. Керппке
нашел, как известно, в Палестине дикую пшеницу, по эта пшеница,
как позднее было установлено с совершенной точностью,
принадлежит к виду Т. dicoccoides К о е г п. (собрано Кочп в горах
АитлЛивана в 1855 г. на высоте 1220 м) — дикая полба, которая позднее была
найдена в изобилии и в Советской Армении. Интересно, что у этой
дикой полбы колос имеет ломкую ось и по созревании распадается
па отдельные колоски,что сильно способствует ее распространению.
И культуру она не вошла. Итак, пшеница — это целая группа видов,
выработанных путем бессознательного искусственного отбора в
различных странах Передней Азии и Северной Африки. Ввиду легкости

96
ПРОИСХОЖДЕНИЕ КУЛЬТУРНЫХ РАСТЕНИИ
скрещивания возможно, что первичный материал для отбора был
доставлен именно гибридизацией с последующим сохранением
полученных рас путем самоопыления.
4. Рожь — Secale cereate L.
Согласно сводке Декандоля, рожь не была известна грекам м
римлянам. Яа самом деле о ней под названием Secale говорит Плиний;
Гален (IV/.TjVo;) определенно указывает ее как культивируемую в
Македонии, Фессалии, Фракии, причем в этих областях она называется
аг/.а/.'.;т в Греции же [jpt;a. Филологические изыскания наравне с
археологическими находками говорят за то, что это растение
культивировалось в начале нашей эры в германских, кельтских и славянских
с гранах. Английское название «rye» (рай), немецкое «Roggen» и
русское «рожь» одного корня, латинское «Secale» однозвучно с
бретонским «segal» и баскским «Cekela» или «Zekhalea» и, может быть, но
слишком далеко от грузинского «свила» и осетинского «сыл».
Декапдоль на основании исторических н лингвистических
соображений считает, что рожь происходит из стран, лежащих к северу
от Дуная, и что культура ее в римской империи едва ли древнее на
шей эры, но, может быть, более стара «в России и Фракии». -^
Декандоль предостерегает также от искушения видеть дикую рожь
в одичавших случайно экземплярах или в других ошибочно
определенных злаках. По его мнению, рожь легко обсеменяется вне культур
и становится дикою только в землях Австрии, чего не замечено в
других местах. Можно, следовательно, думать, что рожь происходит из
области, лежащей между австрийскими Альпами и северным берегом
Каспийского моря. Остальные известные в литературе виды рода
Secale растут все в восточной части Средиземья.
Позднейшие исследования не подтвердили взглядов Декандоля.
Между Австрией и Каспием дикой ржи не оказалось. Пришлось
искать ее южнее.
Хеш (G. Hegi) в своей «Иллюстрированной флоре» средней Ев
ропы сообщает, что культура ржи появилась в средней Европе
в так называемый бронзовый век, в юго-западную же Германию
проникла только в VIII в. Происходит она от дикой горной ржи —
Secale montanum Guss., растущей в Северной Африке и в западной
Азии. Это растение многолетнее, ежегодно плодоносящее и
отличающееся очень ломким колосом. Роллов считал, что на Кавказе
настоящая рожь встречается иногда в диком состоянии (не в одичалом ли?).
13. А. Федченко в сочинении «Растительность Туркестана» сообщает

ХЛЕБНЫЕ И САХАРОНОСНЫЕ ЗЛАКИ
97
туземное название «равохон» и говорит, что встречается разновидность
var. anaiolicum В о і s s. (то же, что S. montanum Gus s.), которая
и признается обыкновенно родоначальником культурной ржи.
Все эти взгляды совершенно изменились в настоящее время после
исследований Н. И. Вавилова. По его сводке «Центры происхождения
культурных растений» (1926), при выдающейся однородности
культурной ржи Европы и Сибири выдающееся разнообразие сортов этого
.злака оказалось там, где он или вовсе не культивируется, или
культура его имеет третьестепенное значение. Таковы Афганистан,
Таджикистан, часть Узбекистана, Иран, Армения, Грузия и Малая Азия.
Во всех этих странах рожь является сорняком среди пшеничных и
ячменных нолей.
Изучая эту сорную рожь, нередко весьма обильную, Н. И.
Вавилов установил исключительное разнообразие ее сортов, часто для
земледельца нашей северной полосы даже неправдоподобное.
Нашлась и красиоколосая, п корпчпевоколосая, н черноколосая,
нашлась и красноостлетая, п рожь с пушистым колосом, и с
зерновками, совершенно скрытыми под чешуями колоска, и лишенная
язычка, и многие другие. Вместо 4 разновидностей, приводившихся
в классической монографии хлебных злаков Кернике (К о е г п і-
¦с к с. Handbuch des Getroidebauos. 1885), Н. И. Вавилов приводит уже
24 хорошо отличающихся разновидности.
В Афганистане среди сортов сорно-полевой ржи выделился один
чрезвычайно примитивный тип. Это рожь, колоски которой
совершенно осыпаются при созревании вследствие крайней ломкости
колосового стержня. В окрестностях Кабула нередко после уборки
пшеницы пашня довольно густо покрывается колосками ломкой ржи
и крестьяне вениками сметают се с полей, чтобы уменьшить их
будущую засоренность. Н. И. Вавилову удалось собрать материал,
представляющий собою ряд переходов от этой ломкой афганской
формы до совершенно неломких северных культурных форм.
Географически разновидности ржи легко разделить на 2 группы.
Афганистан, Таджикистан и восточный Иран дают преимущественно
одноцветные соломенно-желтые сорта с наличием целой серии
переходов по ломкости и опушению колоса. Наоборот, в северо-западном
Иране, Армении, Грузии и Малой Азии сконцентрированы сорта
с яркой окраской колоса или остей.
Так как рожь не возделывается ни в Индии, ни в Китае, ни
в Иране, ни в Сирии, ни в Палестине, словом, отсутствует во всей
области наиболее древних культур западной и восточной Азии,
то история се введения в культуру несколько загадочна. В этом
7 В. Л. Комаров, т. XII

ЯН ПРОИСХОЖДЕНИЕ КУЛЬТУРНЫХ РАСТЕНИЙ
вопросе немалую помощь оказали исследования Г. А. Балабаеваг
задавшегося целью проследить судьбу сорняков при восхождении
культур в горы. Г. А. Балабаев работал в горах по течению р. Зерав-
шаыа и там констатировал, что чем вьхше в горы, тем засоренность,
пшеничных полей рожью больше. На высоте от 350 до 450 м над ур. аі.
ржаных растений среди пшеничных было всего 3%, а на высоте
1500—2330 м целых 39%. Иначе, но мере восхождения в горы рожь
прямо-гаки вытесняет пшеницу, и притом чем выше, том этот процесс
совершается быстрее.
Иначе говоря, рожь сильнее пшеницы в условиях горного климата
с более холодным и коротким летом и на грубых скелетных почвах.
А раз она сильнее, то ясно и то, что продвижение се па север от
первоначальной ее родины идет интенсивнее, чем у пшеницы.
Смесь пшеницы с рожью, так называемые «суржа» или «суржик»,
очень обыкновеина на Кавказе. В период цветения поля суржи
явно двухъярусны, так как рожь значительно выше пшеницы. В это
время легко срезать колосья ржи и освободить пшеницу от
нежелательной примеси, сильно понижающей ценность урожая. Немногим,
однако, известно, что население Северного Кавказа и некоторых
местностей западной части Франции, например Нормандии, павочпо
сеет суржу и притом в большом количестве. Расчет здесь на то, что
если в суровую зиму пшеница вымерзнет, то рожь выдержит и даст
на следующее лето хотя бы половинный урожай.
Н. II. Вавилов из собранных им фактов о распространении ржи
в прппамирскнх странах выводит такое заключение: «История
происхождения культуры ржи, если учесть вышеприведенные факты,
чрезвычайно проста и понятна. Древние культуры озимой пшеницы
и озимого ячменя с переходом их с юга к северу, к востоку и западу
(в этом направлении идет убывание сортового разнообразия пшеницы,
а следовательно, в этом направлении шло и распространение
культуры) несли с собой рожь в качестве сорного растения. По мерс
перехода культуры в более суровые условия с холодными зимами,
с бедными подзолистыми почвами, рожь начинала одолевать слабые
пшеничные растения. Сначала выбывают озимые ячмени, культура
которых возможна только в условиях Закавказья, Закаспия и южного
долинного Туркестана; затем постепенно, с продвижением к северу,
начинает убывать и пшеница, уступая место ржи, и, наконец, в Сибири,
в Европейской части СССР и в Германии рожь становится
культурой» (Труды по прнкл. бот. и сел., XVI, стр. 84).
Подобно озимой ржи, яровая рожь также является сорняком
среди высокогорных посевов яровой пшеницы и ярового ячменя

ХЛЕБНЫЕ И САХАРОНОСНЫЕ ЗЛАКИ
•lfc
в северном Афганистане. И она при переселении на север, в более
суровые климатические условия, выходит, постепенно вытесняя
ячмень и пшеницу, в чистые посевы.
Таким образом, очень убедительно считает Н. И. Вавилов
ржаные культуры происходящими от сорняка более древних культу]'
пшеницы и ячменя. Но выяснить происхождение культуры еще
не значит выяснить происхождение самого растения. Уже выин:
мы видели, что многие1 авторы считали рожь культурною формою
дикорастущего вида S. monlanum G uss. Эта дикая горная рожь
распространена в южной части Италии, в средней части Балканское
полуострова, в Малой Азии, в Закавказье и в западной части Ирана,
В прппамирекпх странах ее пет вовсе. Кроме того, имеются еще
близкие виды рода Secale, именно S. silvestre Host или S. fragile
М. В. в Венгрии, на Украине, на юге европейской части РСФСР,
в Казахстане, Туркменистане, Узбекистане и Таджикистане, S. Va~
vilovii Сі v о s s h. па песках долины р. Аракса в Армении, S. ana-
tolicum В о і s н. с каменистых склонов Закавказья и Малой Азии.
S. Kaprianovlt G г о s s 1і. с горных лугов Кавказа и S. а/гісапшь
S t а р 1 с небольшим ареалом в южной Африке (северо-восточная
часть Капской Земли). Вместе с S. cereale L. виды эти образуют одну
родственную группу, развивавшуюся в далеком прошлом, задолго
до появления человека с его культурами. Практического интереса
эти дикие виды ржи не представляют. Только S. silvestre Host
развивается в иные годы столь обильно, что ее косят на сено.
Культурная рожь являет собою чрезвычайно редкий пример
растения, выдвинутого не искусственным, а естественным отбором,
переживанием сорного растения при постепенном вымирании
растения культурного. Возникши первоначально в странах к югу от
Кавказа и Каспийского моря и развив там большое богатство форм,
рожь проникла в культуры пшеницы. В следующем периоде, когда
земледелие стало распространяться на север, северные народности
добывали посевной материал от своих южных соседей. Они получали
на посев зерно пшеницы, засоренное зернами ржи, и чем севернее
закладывалась новая культура, тем меньший процент вызревал
пшеницы, тем больший ржи, пока рожь не становилась единственным
нолевым растением, успевавшим вызреть в условиях северноги
климата.
Что же касается самой сорной ржи S. cereale L., то ее приходится
рассматривать как естественно возникший, скорее всего во времена,
предшествующие четвертичной эпохе, горно-степной вид с большим
ареалом распространения от бассейна р. Инда до Малой Азии. Еще
7*

100
ПРОИСХОЖДЕНИЕ КУЛЬТУРНЫХ РАСТЕНИЙ
одна осоорниость: ооычная культурная рожь очень одноооразна, тогда
как азиатский со прародитель отличается большим разнообразием
в окраске и строении колоса и в строении листьев (язычок, ушки).
Становясь культурным растением, рожь не только не дала новых
сортов, но потеряла и то сортовое разнообразие, которое имела до
введения в культуру.
Культура дала ржи новые сорта, но сорта уже мало разнящиеся
ботанически. Так, по Лангеталю, в Германии отличают урожайную
пробштсйнскую рожь с тяжелым зерном, кампинскую рожь, римскую
и испанскую рожь, различаемые, между прочим, по их
требовательности к почве. Более отличий представляет камышовая рожь,
достигающая высоты 2 м 12 см, с крупными колосьями и длинными
чошуями и клейкая, или поздняя, рожь с мелкими зернами и
буроватой соломой, которую сеют в горах западной Германии (Всстер-
вальд).
5. Овес — Avena sativa L.
По Декандолю, овес не был известен древним египтянам и
евреям. На севере же Италии и Греции он появился уже в древности;
он найден в остатках озерных построек Швейцарии, но только в
позднейшем, бронзовом их периоде. Филологические изыскания
заставляют признать очень раннюю культуру овса (английское «oats»,
славянское «ошізу» или «овесу», баскское «ольба» или «олоа»,
ирландское «корка», грузинское «кари» и пр.) на север п запад от Альп
it на окраинах Европы около Кавказа.
По сведениям Декандоля, овес легко дичает, легче, чем другие
хлебные злаки, и кажется иногда дикорастущим, но настоящий
дикий овес никогда никем не указывался. Чаще, чем в других местах,
дичает овес в бывших австрийских владениях, что делает еще
более вероятным происхождение его из умеренной части восточной
Европы.
Что овес не является однородным, общеизвестно. 13 литературе
зто особенно подчеркнуто учением Иогансена о чистых линиях
и: популяциях. Овсяное население наших полей, засевавшихся до сих
пор несслекцпоштрованным зерном, крайне разнообразно; метелки
однобокие и пирамидальные, колоски остистые и безостые, темные
и светлые колосковые чешуи — все это нередко растет рядом и
пугает нагло представление о том, как же построен типичный овес.
Формы овса были особенно тщательно изучены на шведской
селекционной станции в Свалефе и сгруппированы в 10 основных групп:

ХЛЕБНЫЕ И САХАРОНОСНЫЕ ЗЛАКИ
101
1. Белозерный с однобокой метелкой. 2. Чернозерный с
однобокой метелкой. 3. Белозерный с плотной метелкой (например,
сорта Пробштейский, Золотой дождь, Свалефский, Лигово II, Ман-
сгольтский красный золотой дождь и др.)- 4. Чернозерный с
плотной метелкой. 5. Белозерный с раскидистой метелкой. 6.
Чернозерный с раскидистой метелкой. 7. Белозерный комовой. 8.
Чернозерный комовой. 9. Белозерный с поникающей пирамидальной
метелкой. 10. Чернозерный с поникающей пирамидальной метелкой.
Следовательно, для этой основной классификации форм овса
¦* использовано только 2 признака: окраска зерен и форма метелки.
Если взять все комбинации признаков, т. е. остистость, окраску
чешуи, опушение нижнего конца зерновок и пр., то получится,
разумеется, несколько сот подобных групп.
Но отношению к гибридизации овес показывает следующие
особенности: самоопыление решительно преобладает над перекрестным
опылением, но не исключает последнего. Среди овса и в Германии,
по свидетельству Ремера (Г г u w і г t h. Die Zuchiung. IV Auiiage,
IV Бани. 1923, S. 345), встречаются модификации, между которыми.
попадаются и наследственные вариации. Особенно часто такие
модификации появляются среди сортов, ввезенных из местностей с
другим климатом и еще не приспособившихся к новым для них
условиям. Таковы, например, овсы, ввезенные в Германию из Америки.
При перекрестном опылении разных сортов удается проследить до
8 поколений, в течение которых между гомозиготами появляются
и гетерозиготы, и является возможность правильного отбора.
Культура овса особенно развита в северных странах, но она
далеко продвинута и в южном направлении, так как овес культиви-.
руется и Соединенных Штатах Америки, в Аргентине, стране почти
субтропической, в Венгрии; в Туркменистане п в Корее овес воз
доливается только в горах, на такой высоте, где уже плохо вызревают
другие хлеба. Поэтому угадать родину овсяной культуры и
родоначальника культурного овса не так легко. Достоверно только,
что это растение западной Азии и что в этой последней имеется
значительный отбор близких к овсу дикорастущих пли сорных впдоь
рода Avena, часто являющихся тягостными сорняками пшеничных
и иных посевов. Г. И. Танфильев в 1923 г. резюмировал этот вопрос
так: «Весьма вероятно, однако, что таким родоначальником является
распространенный повсеместно в Европе, особенно у нас в
степях, сорняк полетай, овсюг пли дикий овес (Ave/га fatua L.).
Отличается он от овса главным образом мелким зерном и ломкостью
колосков, так что зерно скоро осыпается. Овес был впервые взят

Ц)2 ПРОИСХОЖДЕНИЕ КУЛЬТУРНЫХ РАСТЕНИЙ
к культуру, вероятно, там, где овсюг особенно обилен, именно в
степях южной или юго-восточной России».
Последнее слово в этом вопросе принадлежит, несомненно,
К. И. Вавилову. В его книге «Центры происхождения культурных
растений» на стр. 44—50 и 90—93 мы находим следующие данные:
«Европейские овсы представляют собою в настоящее время группу
весьма разнообразных рас, отличающихся по окраске цветочных
чешуи, форме зерна, форме листьев, вегетативным признакам и
отношению к паразитным грибкам; многие из этих рас свойственны
і'олько северной и средней Европе». Однако наряду с европейскими
расами овса мы имеем еще и группы средиземноморских рас, резко
обособленных от европейских и объединяемых ботаниками в особые
виды Avena sterilis L. — овес бесплодный и A. byzanthina С. К о с h —
средиземноморский овес.
В Северной Африке своя большая группа культурных овсов,
характеризующихся в общем иммунитетом к европейским формам
головни и ржавчины. Группа эта примыкает, по-видимому, к диким
видам Avena, растущим в Северной Африке. В северо-западной
Европе свои овсы: A.strigosa Schreb. и A. brevis Roth, полусорные,
полукультурные, иммунные к головне, ржавчине и мучнистой носе,
т. е. не заражающиеся этими грибными болезнями.
Замечательно, что как североафриканские, так и западные овсы
не скрещиваются с формами обыкновенного овса — A. saliva L.
или же дают при этом большой процент бесплодия.
Овсы, объединяемые под видовым именем A. saliva L., не
ограничиваются в своем культурном ареале северной и восточной
Европой. Большое число разновидностей и рас этого вида свойственно
также Монголии и северному Китаю. Здесь найдены всевозможные
окраски цветковых чешуи — от белой до черной; особенно
интересны серо-черные расы с восковым налетом на чешуях — var.
щгіаеа К о о г п.
Гукор во «Флоре Британской Индии» (Hooker. Flora of
Brit. India, VII, p. 275) говорит, что овес возделывается в этой стране
от Бенгальского залива до р. Инда, а в Гималаях — до высоты 3600 м.
Он указывает также две главных разновидности: var. sericea Hook,
с шелковистыми волосками в колосках и var. orientalis Hook.
с однобокой метелкой и жесткими волосками у основания колосков.
Кроме того, он указывает и нахождение овса как сорного растения
в Куррумскоіі долине на границе Афганистана.
Н. II. Вавилов указывает далее па своеобразие особой группы
китайских овсов, именно овсов с голыми крупными зернами — А.

ХЛЕБНЫЕ И САХАРОНОСНЫЕ ЗЛАКИ
103
nuda L., что говорит об особом китайском или
китайско-монгольском центре возникновения овсяных культур.
В Закавказье (Грузии, Армении) и Иране обнаружено в посевах
нолбы и ячменя множество оригинальных местных форм пленчатого
овса из группы Л. saliva L., растущих совместно с другими сорными
овсюгами, принадлежащими к видам Л. fatua L. и Л. Ludoviciana
D н г.
Китайские голозерные овсы не скрещиваются с
западноевропейскими, принадлежащими к видам Л. brevis И о L и и Л. strigosa
Schrcb., хотя в посевах последних попадаются также голозерные
формы (последние Вавилов объединяет под названием Л. nudibrevis),
наоборот, они скрещиваются с обыкновенным овсом и генетически
ближе к нему.
«Генезис культурных овсов, — говорит далее И. И. Вавилов (стр.
48), — связан с сорными и дикими видами Л. fatua L.T Л.
Ludoviciana D и г., Л. sleriiis L. и Л. barbata Pot t». Ближе всего стоят
к культурному овсу первые два, дающие с ним плодовитые гибриды.
Л. fatua L. распространен па огромном протяжении — от северных
районов европейской части СССР до Гипдукуша. «Мм засорены
хлеба горного Афганистана, Закавказья, Украины и Вятской губ.».
Виды fatua, saliva, Ludoviciana и nuda «составляют одну
генетическую группу». Где географический центр ее формообразования,
•сказать очень трудно.
Во всяком случае считать культурный овес определенно
связанным с Европой было бы ошибочно. Наличие в Китае эндемичных
групп Л. sativa и Л. nuda, широкое распространение в диком виде
и в качестве сорных растений A. fatua L. и A. Ludoviciana в
Туркменистане, Узбекистане, Таджикистане, Афганистане, Иране, в
Грузни и Армении, наличие здесь многих оригинальных групп сорных
овсов и овсюгов свидетельствуют об участии Азии в формообразовании
группы Л. fatua L., Л. Ludoviciana D и г.. Л. sativa L., Л. nuda L.,
т. с. общего цикла этих 4 видов.
Другой, совершенно оригинальной по своему видовому составу
группой овсов обладает Абиссиния (Л. abyssinica Н о с h s L); овсы
.этой страны совершенно необъединимы ни с азиатскими, ни
¦с европейскими овсами.
На основании этих совершенно неоспоримых фактов мы должны
признать, что культурные овсы не имеют одного географического
центра. Их происхождение, как говорится, полифилстичио. Отсюда
Н. И. Вавилов выводит 5 центров происхождения культурного овса.
Именно: 1) Средиземье для Л. byzanthina С. Koch и Л. sterilis

304 ПРОИСХОЖДЕНИЕ КУЛЬТУРНЫХ РАСТЕНИИ
L.; 2) Абиссиния для A. abyssinica Hochst.; 3) северо-западная
и северная Европа для A. strigosa S chre Ь., A. brevis R о L 1і и
A. nudibrevis V a v.; 4) обширная площадь в Азии от Закавказья
до Китая для A, saliva L. и Закавказье для A. orientalis S с д г о Ь.;
5) китайский центр для A, nuda L.
Таким образом, происхождение обыкновенного овса было бы
достаточно неопределенным, если бы в 1916 г. во время путешествия
по центральному Ирану Н. И. Вавилов не наткнулся около Хама-
дана на поля полбы Triticum dicoccum S с 1і г а и к. Посевы эти
оказались сильно засоренными обыкновенным овсом A. saliva. Ни
в Иране, ни в других близких к нему странах Востока овес
совершенно не культивируют, и найти его можно только среди
полбы. При этом овес, засоряющий полбу, принадлежит к
нескольким самостоятельным расам, входящим в видовой цикл A. saliva,
но вне полбяных культур нигде не повторяющимся.
Исследование полбяных полей в Прикамье и Поволжье, на
Северном Кавказе и в Закавказье, в Малой Азии, в Болгарии, в Крыму,
на Пиренеях у басков, наконец, в Абиссинии — словом, всюду,
где еще разводится полба, показывает, что овес является ее
неизменным спутником, выявляясь при этом в оригинальных расах,
которых Н. И. Вавилов всего насчитывает 20. "*
Далее приходится отметить, что овес на севере понемногу
вытесняет полбу, так как в условиях северного климата он сильнее
полбы. Крестьяне нередко говорят, что полба перерождается в овес.
От незаметного числа зерен овса, попавших случайно среди зерен
полбы, через несколько посевов поле кажется засеянным овсом,
к которому лишь кое-где примешана полба. В Ленинградской
области то же самое рассказывают крестьяне и об ячмене, уверяя,
будто бы он перерождается в овес.
Из всего этого легко вывести, что древнейшие культуры Передней
Азии и Европы, каковы культуры полбы и близкой к ней
однозернянки, стали первоисточником овсяной культуры. Сорные овсы
с переходом к северу или с подъемом в горы в более суровые условия
ьачпналп одолевать основное растение, а при благоприятных для
них условиях образовывать и самостоятельные посевы. Так
возникла культура овса в ряде районов. Но выше уже сказано, что
культурные овсы принадлежат к нескольким ботаническим видам рода
Avena и имеют различные области распространения. Следовательно, в.
различных странах при различных условиях первобытной культуры
в нее проникли под видом сорняков различные виды Avena, в
каждом центре свои.

ХЛЕБНЫЕ И САХАРОНОСНЫЕ ЗЛАКИ
Ю*
Позднее культура полбы, сначала бывшая повсеместной, вымерла,
а овсы остались и выработались в необходимые человеку расы,
культура которых весьма ценится.
Заканчивая этот анализ, мы должны подчеркнуть, что
культурных овсов несколько, а не один, и каждый из них имеет свою
самостоятельную историю. Что же касается обыкновенного овса, то ои
является потомком какого-то вида, жившего очень давно, вероятно
в доледниковые времена, и оставившего потомство, в котором мы
теперь отличаем 4 вида: fatua, sativa, Ludoviciana и nuda.
Следовательно, A. sativa L. не происходит, как думали ранее, от A. fatua L.,
а является, так сказать, его братом.
Вышедшая в 1930 г. монография А. И. Мальцева «Овсюги и овсы»
(приложение 38-е к Трудам по прикладной ботанике) дает
колоссальный фактический материал по истории рода A vena, выясняв
генезис всех вообще настоящих овсов. Оценивая зерна овса из
свайных построек, а также из различных раскопок в Германии, мы
приходим к следующим выводам. Более молкни зерновки швейцарских
овсов оказываются принадлежащими не обыкновенному овсу A.
sativa, а одному из овсюгов — A. strigosa S с h г е Ь., тогда как более
крупные относятся к A. fatua L. subsp. fatua. Лишь более поздние
находки, принадлежащие к древнеславянскому периоду, относятся
к A. saliva. «Таким образом, овсы были спутниками человека в Европе
уже в отдаленные времена перехода его к оседлой жизни, по
крайней мере не менее 4000 лет тому назад, а вероятно еще больше,
причем A. strigosa был использован человеком раньше, чем A. sativa,
который появился здесь позже вместе с A. fatua». Самой древней
группой культурных овсов А. И. Мальцев считает A, strigosa
S с h г е b., subsp. strigosa proles brevis, proles i/uda; центр их
разнообразия находится в северо-западных Пиренеях и, следовательно,
соприкасается с первичным центром всей группы «Aristulatae». Эта
группа была известна уже древним иберийцам, баскам и кельтам.
Входящие в нее виды овсов выносливы к легким песчаным почвам,
что и послужило некогда поводом к их широкому распространению.
Наиболее широко распространены, однако, виды, близкие к
известному сорняку — A. fatua L., именно A. nodipilosa Malz.
proles decor Licata, узкоплодные овсы с опушенными узлами соломины
и subsp. macrantha proles chinensis с голыми узлами. Оба они
распространены от Монголии и северных провинций Китая до границ
земледелия в Сибири и в европейской части РСФСР. Наконец, A. ste-
rilis L. subsp. byzanlhina proles denudata возделывается по всей
средиземноморской области.

toe
ПРОИСХОЖДЕНИЕ КУЛЬТУРНЫХ РАСТЕНИЙ
Вес 3 вида только что упомянутых диких овсюгов вошли в
культуру каждый самостоятельно и разновременно, притом в разных
географических областях. «При том многообразии, которое
представляют собою овсы, человек все еще недостаточно использовал эту
культуру, и при дальнейшем ее изучении для современной селекции,
несомненно, предстоят еще большие возможности».
Словом, культурный овес не есть особый вид, а группа
культурных форм, происшедшая от трех совершенно различных
дикорастущих видов, другие формы которых являются злостными
сорняками.
В эпоху возникновения в западной Азии земледельческих общин
одним из первых культурных растений стала полба, этот
предвозвестник пшеницы; овес же, росший до того дико, поселился среди
полбяных культур как сорное растение и уже впоследствии, с
вырождением этих культур, сделался сам культурным,
преимущественно на севере. Наличие в культуре нескольких видов овса сделало
возможным гибридизацию и селекцию, что и создало современное
разнообразие культурных овсов. Постоянный перенос семенного
материала из одной страны в другую, например из Германии в
Америку и обратно, способствовал появлению модификаций и еще
усиливал разнообразие форм и свойств, делая культуры все боЛее и
более ценными. Нельзя упускать из вида, что уже в 1913 г. наша страна
дала четверть всего мирового урожая овса и что для нас судьба
овса — не последнее дело.
6. Ячмень — Hordeum L.
Ячмень в Азии — корм для лошадей, в Европе — материал для
пивоварения. Он же растение пищевое, так как даст ячневую крупу
и муку. Культура, по-видимому, немногим уступающая по
древности культурам пшеницы. Под названием Крі&т] он упоминается
в «Одиссее» Гомера за много сотен лет до нашей эры. Декаидоль
начинает свою главу о ячмене с указания, что хотя в сочинениях о
культурах древности и встречается часто упоминание об этом растении,
но всегда остается неизвестным, о каком именно ячмене идет речь.
Упоминания же эти есть и у греческого писателя Павзания, у Марко
Поло и у других писателей древних и средних веков. Однако уже
греческий писатель Теофраст Эрезский определенно упоминает
о двурядпом ячмене, тогда как в свайных постройках Швейцарии,
относящихся к неолиту, чаще находили зерна шестирядного ячменя.
Зтот же шестирядный ячмень был найден в самых древних египет-

ХЛЕБНЫЕ И САХАРОНОСНЫЕ ЗЛАКИ 3 07
скпх гробницах. По Роксбургу, это — единственный вид ячменя,
который известен в Индии. В заключение Декаидоль полагает, что
шестирядный ячмень или произошел от дикого двурядного, или сам
был некогда диким растением, а затем в природе совершенно вымер,
сохранившись только в культуре.
По сводке Шиманна, ячмень найден в древнейших памятниках
Вавилонии (например, близ Ниппура) и в суммерипских древностях
близ Багдада, По исследованиям Ф. Грозного, ячмень изображен
на хеттских памятниках в Малой Азии, относящихся к периоду III
ц дажо IV тысячелетий до н. о. Этот же автор указывает и на
глубокую древность пивоварения.
Фрувирт делит ячмени прежде всего на два основных вида: дву-
рядный — Н, dlstichon L. и многорядный — И. polystichon Doll.,
и лишь потом подразделяет последний на четырехрядный — //. Ш-
rastichon К о е г п. и шестирядный — П. hexastichon L. Несмотря
иа это, двурядпому ячменю он посвящает 78 страниц, а
многорядному всего 12.
Г. И. Тапфильев (1923) утверждает, что и сейчас ячмень растет
дико на обширном пространстве между Туркменистаном,
Закавказьем, Сирией, Палестиной, Месопотамией и Белуджистаном. Дикий
ячмень называется Н. spontaneum С. К о с h, или Н. ithaburense
В о і s s., и отличается от культурного ломкостью колоса и темным
цветом зерен. С. И. Коржинский («Очерки растительности
Туркестана», стр. 21) встретил его в огромных количествах на самом юге
Туркменистана, где его северной границей является 36° с. ш.
Южнее дикий ячмень растет в огромных количествах на сухих, особенно
обращенных к югу скатах гор с каменистой или песчаной почвой,
покрывая почву иногда так густо, как будто он был посеян. Кроме
того, местами вблизи Кушки он сплошь покрывает поля, оставшиеся
невозделанными.
Крестьяне поселка Алскссевского на р. Кушке не раз пытались
скашивать и обмолачивать дикий ячмень, но без успеха, так как
его черноватое зерно слишком сухо и не наливается, как у
культурного. Зато па сено молодой дикий ячмень косят с полным
успехом. Ячмень этот совершенно не страдает от засухи, тогда как
культурный ячмень без поливки быстро погибает.
Г. И. Танфильев полагает, что* дикий ячмень Коржянского л
есть тот самый ячмень, который был взят в культуру каким-то
народом далекой доисторической древности и постепенно превращен
и культурную расу, известную уже египтянам IV столетия
до н. э.

10S ПРОИСХОЖДЕНИЕ КУЛЬТУРНЫХ РАСТЕНИЙ"
Замечательно, что, происходя из жарких и сухих низменностей.,
ячмень выше других культурных растений подымается в горы.
Так, С. И. Коржинскпй в своем очерке растительности Ферганской
долины указывает его до высоты 2850 м. Гукер видел его в Гималаях
на высоте почти 4000 м, причем в горах рос исключительно дву-
рядный ячмень, тогда как шестнрядный ограничен
Пенджабом.
II. spontaneum С. Koch принадлежит к двурядным ячменям.
Отметим теперь подробнее ареал распространения этого
дикорастущего ячменя. Р. Э.Регсль (Труды Бюро прикл. бот., Ill, 1911, стр. 237)
указывает на Закавказье, где дикий родоначальник двуряднот
ячменя, являющийся озимым, обыкновенен. Началом же культуры
он считает, однако, возделывание озимого шостирядного ячменя.
Надо полагать, что с него и началось хлебопашество на Ближнем-
Востоке. II теперь на границе Ирана его возделывают полукочевые
народности, причем жнут в мае ы на все лето оставляют на поле
в снопах.
Н. II. Вавилов в своей сводке («Центры происхождения культур
ных растений», стр. 39) утверждает, что дикий ячмень растет в
Закавказье, северном Афганистане, Иране, Таджикистане,
Туркменистане, Малой Азии, Абиссинии, Марокко и на севере Африки. СгЭсди
диких ячменей много разнообразных рас: желтоколосыхичерноколо-
сых, есть формы с коричневыми чешуями, есть и яровые., Тем не менее
Н. spontaneum С. Koch не обладает сортовым разнообразием,
достаточным для объяснения сортового разнообразия культурного
ячменя в его целом. Последнее не уступает разнообразию пшениц
и выражается часто весьма существенными изменениями, как-то:
замена остей трехлопастным придатком, укорачивание остей, бс-
зостость, широкие чешуи, голозерность, широкие листья. Дикий,
ячмень не подымается в горы выше 1800—2000 м, тогда как
культурный ячмень в горах подымается до 2500 м всюду, а в Гималаях,
как мы уже видели, и до 4000 м. В Монголии и в северном Тибете
ячмень возделывается на самой границе пустыни и притом на
больших высотах. Общее число известных рас ячменя очень велико..
Керннке насчитывал 38 ботанических сборных разновидностей
.ячменя, теперь их известно больше, причем рас известно более, чем.
разновидностей, во всяком случае не менее 200, и все они, как
принадлежащие к двурядным, так и принадлежащие к многорядным,
ячменям, хорошо скрещиваются между собою и дают плодовитое
потомство. Генетически все ячмени образуют одну сплошную группу
родства.

ХЛЕБНЫЕ И САХАРОНОСНЫЕ ЗЛАКИ
109
Н. И. Вавилов полагает, что гипотеза о происхождении
ячменей от одного только У/, spontaneum С. К о с 1і не решает вопроса
¦ о действительном центре формообразования культурных ячменей,
-об источнике их сортового богатства. Иго собственные
исследования обнаружили не один, а два центра формообразования.
Один такой центр оказался в Абиссинии, особенно богатой
остистыми формами пленчатого ячменя. Для Абиссинии я прилегаю-
:щей к ней северо-восточной Африки оказалось 18 только им
свойственных ботанических разновидностей, не считая сортов; многие из
них отличаются пушистыми чешуямп колосков и ярко окрашенными
антоциапом стеблями. Так же оказались налицо и все европейские
разновидности.
Наоборот, Иран, Туркменистан, Афганистан и Индия
отличаются малым числом разновидностей. Так, в Афганистане не более
.5 разновидностей.
Второй центр, где энергично шло образование разновидностей
и рас ячменя, оказался в восточной Азии, в Китае и в Восточных
Гималаях. Здесь известно 9 разновидностей. Не очень много, но
зато с очень резкими отличиями — с голыми зернами, с короткими
остями, с трехрогими лопастными придатками. Попадаются расы
карликовые, расы широколистые и пр.
Как исключение из общего правила о плодовитом скрещивании
рас ячменя, при попытках скрестить Я. vulgare pallidum coerules-
cens из Абиссинии и низкорослую форму Я. vulgare coeleste из
Японии получились при плодущем первом поколении во втором
поколении из 301 растения только 46 растений вполне плодовитых,
остальные же оказались в различной степени недоразвитыми, а 12
растений даже совершенно бесплодными. Это указывает на
значительное уже расхождение. Возможно, говорит Н. И. Вавилов, что
в отдаленном прошлом отдельные группы культурных ячменей
пришли из одного центра, но теперь их все-таки два, а не один.
Таким образом, и при наличии дикого ячменя вопрос о пронехо
ждешш культурных ячменей не так прост, как казалось Декапдолю
(1882) и Тапфпльеву (1923). Если II. pob/stichon Doll. — ячмень
шестирядпый и его легко вывести из Н. distichon L., а этот
последний из дикого ячменя — Н. spontaneum С. Koch как культурные
отклонения, то можно ли приложить эту же точку зрения к
гималайскому ячменю — 77. coeleste Koern. et We г п. с его
разновидностями trifurcatum и nudum? Ячмени эти двурядны, но строение
их колоса настолько отличается от строения колоса Н. spontaneum
С. Koch, что едва ли является следствием культуры. То обсто-

no
ПРОИСХОЖДЕНИЕ КУЛЬТУРНЫХ РАСТЕНИЙ
ятсльство, что эти формы перешли в Китай и Японию еще до начала'
пашей эры и сохранились там, говорит за их стойкость и
самостоятельность.
Е. Біиманн в книге о происхождении культурных растении (Е.
S с іі і о m а п іі . EntsLehung der KulturpfJanzen. 1932, S. 169)
говорит, что обычно H.spontaneum С. Koch идвурядные культурные»
ячмени считаются типами редукционными, у которых боковые колоски
па трехколосковых узлах оси колоса превратились в бесплодные
или пылышковые. Если согласиться с этим, то придется признать,
что шести рядные ячмени, кстати п в культуре появившиеся как
будто бы ранее двурядиых, являются примитивными и представляют
собою исходную форму культурного ячменя.
Ларионов, наоборот, считает, что культурные ячмени
произошли от диких предков, принадлежавших к роду Ehjinus — колос-
пяк. У колосняков колоски сидят на узлах колосовой осп по
нескольку пучками, уменьшение числа колосков до двух в пучке дало
начало видам рода ячменя Hordeum, а уменьшение до трех —
видам колосняка, группирующимся около типа Eh/inns caput-
medusae L. Затем он предполагает расщепление в типе Harden иг на
шестпрядиую группу и группу двурядную, с параллельным
самостоятельным развитием каждой из них: в дальнейшем. Согласно 'этой
концепции, шестирядные и двурндпые ячмени самостоятельны и
происходят не одни от другого, а оба от общего предка.
Таким образом, простое представление о происхождении
культурных ячменей от одного только вида Н. sponlaneutn С. Кос It
оспаривается и, по-видимому, должно уступить место
гипотезе о родоначальпой дикорастущей группе близких видов:
о группе озимых однолетних видов, живших до появления человека
в степях и на травянистых горных склонах западной Азии —
от Малой Азии до Гималаев — и постепенно расщепившихся на
несколько ботанических если не видов, то разновидностей. Человек
почерпнул из этого сокровища ряд различных форм, которые, как
растения ветроопыляемые, легко скрещивались между собой и затем,
сообразно различным приемам и условиям культуры, подверглись
бессознательному отбору. Достаточно для этого было уже одного
того обстоятельства, что человек в своих странствованиях
распространил культуру ячменя от знойных равнин Пенджаба в Индии до
Нордкапа в Норвегии на границе полярных стран, до северной
Шотландии, наконец, до полюса холода в Сибири (Верхоянск). Такая
приспособляемость к климатам — скорее особенность гибридных
поколений, чем одного чистого типа.

ХЛЕБНЫЕ И САХАРОНОСНЫЕ ЗЛАКИ
Ш
Сборное общее видовое название для всех культурных ячменей —
Н. sativum .1 esscn. Этот ячмень по меньшей мере такой же
самостоятельный вид, как и дикий — II. spontaneum С. К о с 1і, и
прошел столь же длительную геологическую историю, как и последний.
Оба они образуют одну группу, и которую ранее могли входить и
другие, уже вымершие виды, передавшие своп свойства группе
гималайских ячменей. Для правильного решения этого вопроса нужны
опыты над культурой дикого ячменя на высокогорных станциях.
Только они могут показать ход формообразующего процесса в
условиях альпийской культуры.
Итак, ячмень произошел от группы видов, живших в начале
четвертичной эпохи в предгорьях западной Азии и Аравии и
оставивших после себя как прямого мало измененного потомка в лице
живущего дикого Н. spontaneum С. Koch, так и культурного,
сильно измененного и распавшегося па десятки разновидностей
II. sativum L.
В какой именно стране впервые ячмень вошел,в культуру — у
египтян, которые, по свидетельству греческих писателей, варили
из ячменя пиво с самого начала сіюей истории, или у народов
Закавказья, пли еще далее на восток у племен, населявших
западные отроги Гималаев, — трудно сказать; вернее, что процесс
окультуривания ячменя совершался одновременно на всем этом
пространстве в эпоху неолита.
Напомним еще, что Н. И. Вавилов в своей работе «Ботапико-геогра-
фичеекпе основы селекции» (1935) дает для своего Китайского очага
происхождения культурных растений группу эндемичных
голозерных и безостых шестирядпых ячменей (II. hexastichon L.); для Пе-
реднеазиатского очага — эндемичную группу культурных двуряд-
ных ячменей (//. distichon L., разновидности medicum, nigricans,
nutans и др.); для Средиземноморского очага — эндемичную группу
крупнозерного ячменя (Н. sativum Jess., вторичный центр);
наконец, для Абиссинского очага — исключительное разнообразие
форм, принадлежащих к виду II. sativum Jess.
Если признать вместе с Вавиловым за первичный очаг культуры
ячменя юго-западную Азию, то и китайскую, и абиссинскую группы
ячменей следует считать занесенными извне при расселении древних
земледельческих племен или же при торговых сношениях между
ними. Возможна и другая точка зрения, именно та, что культурные
ячмени были получены различными народностями независимо
одна от другой, за счет имевшегося в их распоряжении дикорастущего
материала.

Ш ПРОИСХОЖДЕНИЕ КУЛЬТУРНЫХ РАСТЕНИЙ
7. Обыкновенное, или метельчатое, просо — Рапісит
тіііасеит L.
Обыкновенное просо дает пшенную крупу. Урожаи его
превышают урожаи других яровых хлебов. Оно имеет длинные корни
и жесткие листья с очень мелкими устьицами и отличается большой
засухоустойчивостью. Кернике описал 28 разновидностей проса,
причем 8 из них он вывел сам путем скрещивания и отбора.
Ьаталнн в 1878 г. приводил 19 .сортов, культивируемых на
территории теперешней европейской части СССР. Позднее число сортов,
описанных в мировой литературе, достигло 50, а число сортов,
возделываемых в нашем Союзе, — 40 (Н. И. Вани л о в. Полевые
культуры. 1922, стр. 103).
Сорта эти хорошо укладываются в три группы: effnsum A I.
г 17 разновидностями, ccntractum А 1. — с 14 и сотрactum К о е г и. —
v 10 разновидностями. В общем разнообразие форм проса невелико,
так как группы сортов отличаются одна от другой только формой
метелки и ничем более, а самые сорта — только окраскою колосков
и зерен, форма которых и размеры остаются почти неизменными.
В Поволжье местные поля проса представляют собою обычно
пеструю смесь разновидностей. Не редкость, говорит Н. И. Вавилов,
на одном поле найти до 20 разновидностей, что обусловливает
неравномерное созревание и осыпание части зерна.
Просо разводится в Европе в небольших количествах, оно есть
в Закавказье, в Казахстане, в Западной Сибири, па Алтае, в
северном (мало) и северо-восточном Китае, в Монголии и в китайском
Туркестане, на п-ве Индостан, в Африке, включая Египет.
Н. И. Вавилов упоминает также о том, что сотрудник его
А. К. Гольбек нашел в Монголии дикие формы проса,
характеризующиеся осыпанием при созревании благодаря развитию особой
отделяющей подковки при основании зерна, как это замечается и у
диких овсов (овсюгов.) Это указание единственное, хотя просо легко
дичает и попадается как бы дико па пустырях и пр.
Наряду с пшеницей просо — одно из древнейших в Европе
и Азии культурных растений. У жителей Швейцарии и северной
Италии просо было в большом употреблении в эпоху неолита, как
показывают обильные его остатки на местах свайных построек.
В Индии культура проса также весьма древняя, как показал Унгср.
В Америку, наоборот, просо, как это известно достоверно, завезено
из Европы. Часто указывали па Индию как на родину культуры
проса, но все новейшие показания сводятся к тому, что в Индии

ХЛЕБНЫЕ И САХАРОНОСНЫЕ ЗЛАКИ
113
просо или культурное, или одичалое. Никаких родоначальников
для проса в литературе не указывалось.
Все старые указания па Индию, Алтаіі и другие страны, где
якобы растет дикое просо, по проверке их новыми исследованиями
оказались недостоверными. За дикое везде принималось просо
случайно одичалое.- Остается только вышеупомянутое указание
па Монголию. Однако, насколько я знаком с флорою этой страны,
указание это для меня мало убедительно; никто, кроме Гольбека,
:>того растения не указывает, и возможно, что, несмотря па
присутствие подковки, в данном случае речь все-таки идет об одичалом
растении со случайным характером распространения.
Культура проса, как мы видели, не уступает по древности
культуре пшеницы как л Египте, так и в северной Италии и Швейцарии.
Вся область просяных культур в общем сдвинута более к югу,
чем область культур пшеницы. В горы она подымается также
значительно менее, хотя Е. Сипская и констатировала просо на Алтае
до высоты 1200 м.
От пшеницы нросо отличается, между прочим, своей
сравнительной однородностью и отсутствием гибридов с другими
растениями. Возможно, что оно ведет свое начало от единого предка
и соответствует представлениям Ч. Дарвина о механизме
образования новых форм путем дифференциации нисходящих поколений
более, чем другие культурные злаки.
8. Итальянское просо — Setaria italica (L.) Р. В.
Головчатое, или итальянское, просо, отдельные сорта которого
имеют еще и иные наименования, отличается мощным почти
цилиндрическим соцветием с более мелким, чем у обыкновенного
проса, зерном. Период его развития более продолжителен, В
Германии его сеют, как только начинают цвести деревья, и жнут
н сентябре.
Этот вид проса также найден в остатках озерных поселений
Швейцарии, относящихся к каменному веку, а также и в озерных
постройках северной Италии. Декандоль утверждает, что в
древнем Египте, а также в древней Греции и в древнем Риме его не
знали. Наоборот, в Китае, где оно известно иод названием «сяо-ми»
или «сяо-миза» (мелкое зерно), «чумиза» русских переселенцев,
о нем упоминается как об одном из пяти основных хлебных
растений. В настоящее время в северном и северо-восточном Китае каша
из зерен этого вида проса — главная пища сельского населения.
8 В. Л. Комаров, т. XII

114
ПРОИСХОЖДЕНИЕ КУЛЬТУРНЫХ РАСТЕНИЙ
В Корее и особенно в корейских деревнях нашего
Дальневосточного края чумиза также преобладает над другими посевами там,
где пет риса. В Индпп мы находим это растение но всех ее частях,
и Гималаях же, по Гуксру, — до высоты 1800 м. Оно известно
также в Афганистане н Таджикистане (название «кунак»), В
Закавказье :т> — распространенное хлебное растение под названием
«гоми».
В Европе головчатое просо используется незначительно и часто
идет только па корм для домашней птицы или как зеленый корм
для скота. Декапдодь на основании исторических, лингвистических
it ботанических данных пришел к выводу, что итальянское просо
существовало уже ранее начала европейского земледелия, т. е.
за несколько тысячелетии до нашей эры, в Китае, Японии и в
Индонезии. Культура его распространилась с востока на запад п через.
Поволжье, Украину и Австрию проникла к жителям швейцарских
озерных поселений.
Позднейший материал по вопросу о происхождении головчатого
проса можно рассмотреть в следующем порядке: сорта и
разновидности, явления гибридизации и одичания, дикорастущие сородичи.
По первому вопросу начнем с разделения на основные
культурные формы. Головчатое просо var. longisela A s с h.,
или*собственно Setaria italica (L.) Р. В., со щетинками в 2—3 раза более
длинными, чем колоски, затем германское просо var. germanica
A s с Ь., или S. germanica Р. В., с короткими щетинками,
разводимое в Германии на зеленый корм. Одна из разновидностей
германского проса с простым нелопастным соцветием выделяется
нередко западными хозяйствами под названием могар. Его культура
распространилась первоначально в Венгрии, где сеют
исключительно сорт с оранжевыми зернами и утилизируют его для зеленого
корма.
Л. Ф. Баталии в 1884 г. делил итальянское просо (боровое просо,
чумиза, купак, бор, гоми и пр.) на следующие разновидности и сорта:
1. maximum А I Г. — с лопастным, до 30 см длины соцветием,
частью поникающим. 8 пород, различающихся длиною щетинок
и окраскою зерен (светло-желтые, ярко-желтые, оранжевые, красно-
правженые и почти белые). Основные сорта: var. lohalam, longi-
•у//////, егціі/гохрегтіип и сгосеит.
2. шоііаг'шт А I Г. — с метелкою до 13 см длины, без лопастей
п прямой. 0 пород, различающихся теми же признаками. К ранее
\казаппым окраскам прибавляется еще черная. Основные сорта:
/'¦-acr<i'\ paimlarr, Metzgeri, at rum. viol асе пт и mile.

ХЛЕБНЫЕ И САХАРОНОСНЫЕ ЗЛАКИ ' 1°
Наибольшим распространением ікі этих разновидностей
пользуется var. praecox A J f. Указаіпіыіі выше венгерский могар
обнимает 4 разновидности: praecox, pabr/lare, Metzgeri и at ram. В
Венгрии обычно возделывается смесь сортов, причем черпая вариация
составляет voth п постоянную, но незначительную нрнмесь к смеси
оранжевых и желтых зерен. Красных также немного. *)та-то смесь
под названием «могара» и перешла пз Венгрии сначала в Германию,
а затем п на Украину. Нередки случаи скрещивания, причем одна
и та же метелка содержит одновременно зерна различной окраски.
На Дальнем Востоке «сяо-ми», или «чумиза», является одним
из наиболее важных хлебных растений. Трудно представить себе
быт маньчжурского крестьянина без «чумизы». 13 Корее этот вид
проса под названием «сок» пли «чно» также является важным
продуктом питания для сельского населения. Различают главным
образом клейкие и не клейкие при варке сорта.
Диким родоначальником головчатого проса многие считают
растение S. viridis (L.) Р. В.
Так, Гуне]) во «Флоре Британской Индии» (т. \11, стр. 78)
говорит о головчатом просе: «. . . возможно, что зто культурная форма
S. viridis». Хеги во «Флоре Средней Европы» считает во всяком
случае, что «головчатое просо представляет собою возникший
благодаря культуре хорошо отличимый подвид S. viridis (налицо и
переходы), родина его Индия или Малая Азия, может быть также
Китай и Япония». Алторсон подходит к вопросу несколько сложнее
(Synopsis cler MiU.oleuropaischen Flora, II, стр. 78); установив для
итальянского проса разновидность mar it it па с щетинками, которые
короче колосков, он говорит: «. . . вернее всего, что этот подвид
есть только возникшая в культуре более сильная форма Рапісшп
viri.de (то же, что S. viridis), неотделимая от последнего как особый
вид». Таким образом, подвид этот одновременно относится как-
к S. іі alien, так и к S. viridis, объединяя их в один вид. S. viridis —
зеленый мышей распространен в общем на громадном протяжении
средней и южной Европы, Северной Африки, Сибири, Монголии,
Дальнего Востока, он известен для всего Китая, включало. Тайвань,
Японии, Курильских островов, Корен, для умеренного пояса
Гималаев и Тибета до 3300 м высоты. В Европе1 это только сорное растение,
тогда как в Сибири vo мере движения па восток оно все более и
более приурочивается к галечным отмелям по рекам и к
каменистым и щебневым склонам гор. При этом зеленый мышей
представлен значительным числом форм, различающихся пигментами
(окраской), ростом, формою колосков и всего соцветия, длиною
8*

Ut» ПРОИСХОЖДЕНИЕ КУЛЬТУРНЫХ РАСТЕНИЙ
щетинок и пр. Систематика этого вида еще мало разработана, но
она может оказаться немного сложней, чем систематика
разновидностей и сортов итальянского проса. По крайней мере па Дальнем
Востоке зеленый мышей представлен многими формами, причем
нередко крайне трудно разграничить их с одичавшими и
потерявшими лопастность соцветии особями чумизы.
Таким образом, происхождение итальянского проса с Дальнего
Востока от нескольких разновидностей зеленого мышея, дающего
гомологический ряд изменений, параллельных изменениям проса,
более чем вероятно. О гибридах этих двух растении литературных
данных, к сожалению, не нашлось, и мы не знаем, насколько
велико родство между ними со стороны скрещивания.
Итак, возможно, что мы имеем здесь случай происхождения
культурного растения от одного только вида путем развития в
культуре его внутривидовой дифференциации и скрещиваний пну три
вида, чему культура всегда способствует, концентрируя массы
особей на одном поле.
9. Пайза, или байцза — Echinochloa frumentacea (Roxb.)
Link — Panicum frumentaceum Roxb. **•
Разводится па полях у нас — на Дальнем Востоке, в Китае,
Японии и Индии. Крупная компактная метелка этого вида проса
еще урожайнее, чем у ранее рассмотренных. Листья широкие. Дает
крупу, составляющую во многих местностях в виде каши основу
народного питания. Идет также в корм лошадям. Растение крупного
хозяйственного значения. Легко дичает и часто попадается в каче-
¦ -тис полевого сорняка. В Европе и западной Азии отсутствует.
Походит на безостые формы обычного сорняка Echinochloa crus-
цаШ (L.) И о е т. el S с \і и 1 I., известного также под русским
названием «петушьего проса». Е. crus-galli распространен
чрезвычайно широко и в жарком, и в умеренном поясах земного шара.
В Северной Америке он даже культивируется как прекрасное
кормовое растение под названием Barnyard-grass. Семена его идут для
откармливания домашней птицы. ГукеР 1Ю «Флоре Британской Индии»
(т. "VII, стр. 32) выводит его как культурную форму от другого
широко распространенного во всем жарком поясе сорняка — Е. со-
lona (L.) Р. В.
імце раз мы наталкиваемся на группу близких видов, в отдельных
формах легко смешиваемых один с другим.

ХЛЕБНЫЕ И САХАРОНОСНЫЕ ЗЛАКИ
117
Нотолещкий я своей работе (1912) о просо и Cyperus в
доисторическом Египте сообщает, что ему удалось установить присутствие
зерен Е. colona (L.) Р. В. в кишечнике египетских мумий, по
мнению же Маурпцио (1927), это были зерна Е. jrumentacea (Roxb.)
Link. В настоящее время ни тот пи другой в Египте по возделываются
и встречаются лишь как сорняки. Выходит как будто, что за 4000 лет
до п. э. эти проса, пли по крайней мере одно из них,
культивировались в Египте, позднее же перешли в группу сорных растений.
Следовательно, у пас налицо факты большой близости трех
указанных інгдов. Один из лих, именно Е. crus-galli, тесно примыкает
па Дальнем Востоке к дикорастущему на отмелях по берегам рек
К. caudal a R о к 1і е v. и группе рисовых сорняков. Если мы не
в состоянии восстав овить историю возникновения Е. frumentacea
(Roxb.) Link, то но всяком случае можно сказать, что предок от
принадлежал к видовому циклу Е. crus-galli L. и лишь в культуре
был прекращен человеком в особый, более мощный и более
урожайный Е. fruwenlacea (Roxb.) Link.
10. ііенициллярия, или свечное просо, также негритянское
просо — Pennisetum americanum К. Schum. — Penniseturn
typhoideum Rich. — Penicillaria spicata W i 11 d.
Пепиіпіллярпя — широко распространенное в Центральной j:
Северной Африке растение полевых культур. Представлено многими
разновидностями. Встречается не только в плодородных речных
де/шнах по Сенегалу, Нигеру, и пр., но и в оазисах Сахары.
В диком состоянии этот вид проса никогда не указывался,
но многое в его строении напоминает Pennisetum violaceum Rich..
P. srfosum R i с h. и P. Prieurii S t e и d. — виды, растущие дико
и в Судане, и по окраинам Сахары. В самих посевах свечного проел
растут как сорняки дикие виды, чрезвычайно па пего похожие, по
дающие погодное зерно. В Сахаре близ границ Судана его сеют
с началом дождливого времени па остановившихся барханах,
выбирая скороспелые сорта. Это возможно даже п районах с GO—
150мм осадков. Полипные культуры распространены более широко.
Пеімгцпллярию культивируют также1 в Абиссинии и в Нубнп,
в Аравии, в Месопотамии и в Ост-Индии, где она дает множество
местных форм.
Несмотря на название этого проса ашегісапит, оно принадлежит
Старому езету и в Америке появилось лишь с европейской
колонизацией.

П8
ПРОИСХОЖДЕНИЕ КУЛЬТУРНЫХ РАСТЕНИЙ
Растение это явно африканского происхождения, а ого
богатство расами и сортами (по Гукеру, и Аф[)ико их очень много)
указывает опять-таки п па сложность происхождения, и па то, что
при зарождении этой культуры в нее был втянут не один вид,
а группа лидои.
Шевалье (А. С h е v а 1- і о г. Ressources ve^'elales da Sahara.
1932, стр. 88) указывает еще любопытный факт, что при посеве
зтого проса на барханах земля совершенно не подвергается
обработке. Может быть, именно поэтому Л. Шевалье и думает, что
первичное возникновение земледелия могло иметь место не только
и горных странах, как- утверждает "Н. И. Вавилов, но и и Сахаре.
Просяные культуры характерны преимущественно для пародов,
сохранивших еще уклад жизни, свойственный более раннему
периоду земледельческой культуры. В Европе некогда просо было
распространено значительно, позднею же просяная каша стала
уступать место печеному хлебу, и культура проса стала сокращаться.
В южной п западной Германии культура проса шла параллельно
с культурой однозернянки, двузернянки и полбы. Позднее ячмень
и оное стали вытеснять просо, а еще позднее рис, кукуруза и
картофель вытеснили его почти совершенно.
В СССР просо недавно было одной из очень крупных культур,
по и последние годы оно оттеснялось другими культурами.
Январское (1937 г.) постановление правительства обязывает резко
улучшить агротехнику возделывания и расширить посевы проса как
одной из важнейших продовольственных культур.
11. Гаолян, или сорго — Sorghum vulgare IV г s.—
Andropogon sorghum (L.) Brot.
Co tiro — очень крупное однолетнее растение, неизвестное вне
культуры. .Вид этот культивируется во всех тропических странах,
достигая у нас и Дальневосточном крае и в Узбекистане своих
климатических пределов на север. 1.3 Узбекистане он известен иод
именем джугары, в Китае — гаоляна, в Египте-—дурро. Урожаи зерна
со;)го в жарких странах так велики, что прокармливают собою
іамыппе массы населения. Америке сорго заведомо совершенно
чуждо, оно завезено туда уже в нонешние времена.
Происхождение зтого растения, как и большинства культурных
растении, загадочно. 13 Китае и Инд им сорго известно только как
культурное растение, в египетских гробницах зерен сорго не пай-

ХЛЕБНЫЕ И САХАРОНОСНЫЕ ЗЛАКИ
119
депо. Декапдоль но мог найти ни одного указания на нахождение
сорго л диком состоянии, пол одичавшем состоянии сорго у
насылалось только раз Шмидтом для остролол Зеленого Мыса л Африке.
Для оценки культур сорго с тонки зрения раскрытия их
происхождения лажным фактором ялляется то обстоятельстло, что
а Египте культура сорго имеет большее знамение л Верхнем Египте,
а не л Нижнем. Еще большее значение имеет эта культура л Судане
у негров, принадлежащих к племенам Шиллукоп, Динка и пр.
По Швейпфурту, все негрские; народы, живущие к югу от пояса
пустынь, считают культуру сорго самой лажном из всех. Начиная
от широты. Каира (30° с. гн.) на юг, эта культура лее усиливаете;!
и идет на юга до пределол земледелия.
Сортолое разнообразие сорго так же велико, как и у других зла-
кол. Окраска зерен то белая, как мел. то красная, то желтая п
форма метелки, очень плотная или более раскидистая, особенно
поражают при не]) л ом знакомстве с этим растением. Можно
разбить сорго па несколько ботанических впдон. Например, так:
сахарное сорго — Sorghum saccharatnm Р е г с, ' Zncker-Mohren-
liii'se — маврское сахарное просо немецких авторов с прямым
стеблем и прямыми прижатыми вверх плодоносящими петлями
метелки; S. rufg'trc Р е г с, gemeine Mohrenhirse — обыкноленпое
.маврское просо с прямой плотной метелкой и S. сепикип Host
с поникающей метелкой. Число таких видов может быть доведено
до 37, сообразно числу разновидностей л монографии Гаккеля.
Тем не менее они не исчерпывают всего разнообразия сортов этого
растения. Своевременно отметить, что сорго используется не только
и виде зерен, дающих крупу для каплі, по и для добывания саха; а
из его стеблей, для парки пива, для гонки спирта, на зеленый корм
для животных, для добывания из колосков краски и пр. Интересно,
что сорта, дающие сахар, рассеяны по нескольким ботаническим
разлолпдиостям, а не образуют особого ни да пли
разновидности.
Одним словом, сорго, как и другие культурные злаки, есть
понятие сборное. Сорго -¦- растение петроопыляомое. и различные
сорта его, если они культивируются рядом, легко скрещиваются
между собою. Селекция дает недурные результаты, и в Америке,
где некоторое время сорго разводилось для получения сахара
удалось новыентъ содержание последнего в соке стеблей с 1.1 до
іо?о путем отбора отдельных особен.
Скороспелые сорта, по Toy идее иду, обязаны споим
происхождением не гибридизации, а самопроизвольной изменчивости.

3 20 ПРОИСХОЖДЕНИЕ КУЛЬТУРНЫХ РАСТЕНИИ
Сорго не встречается вне культур, зато очень близкий к нем\
шід S. hale pen se (L.) Р е г с, или Andropogon halepensis В г о t.,
растет и дико. Это многолетний злак с длинными ползучими
побегами корневища, выходящими пучком стеблями и торчащими вверх
извилистыми ветвями рыхлого соцветия. Колоски его зеленоватые,
желтоватые, буроватые или лиловатые, зерна блестящие, черные.
Б Узбекистане его называют «гумай>>, в Германии — «мавританским
просим», в Америке, куда он занесен совсем недавно, — «Джон-
соиовоп травой». Растет в Средиземье, Малой Азии, Индии, кое-
где* н Африке. В вашем Союзе он встречается в Закавказье и в
Сроднен Азии, где считается одним из самых вредных сорных растений,
так как корневища его сильно разрастаются и освобождать от
них поля нелегко. В Средиземье оно не всегда сорное, но растет
и па сухих каменистых склонах холмов. Гукер во «Флоре
Британской Индии» ограничивается для него пометкой «па открытых
местах». Зато тот же Гукер пишет далее следующее: «. . .нет сомнения,
что это дикорастущая форма Andropogon sorghum, ее зерна
используются туземцами». Вопрос только в том, где первоначально
была выведена культурная форма: в Индии или в Африке. У сорго
пет санскритских названии, н Уотт полагал, что культура его
в Индии сравнительно новая.
Алеппское сорго, или «гумай», отличается чрезвычайной
жизненностью. Около 1830 г. оно попало в Америку, где им
заинтересовался некто Джонсон и начал его культивировать на своей ферме
в Алабаме. После 1840 г. им заинтересовалась Калифорнийская
опытная станция и стала его пропагандировать как сильно
засухоустойчивое растение, дающее прекрасные укосы кормовой
травы. В результате эта «Джонсопова трава» засорила собою
большую часть Соединенных Штатов, захватив также и часть
тропической Америки. Одна лишь метелка «Джонсоновой травы» дает
500—700 зерен, которые легко осыпаются, а на каждом растении
несколько метелок.
Все виды сорго, особей во в молодом возрасте, способны в
некоторых случаях (например, в темноте) накоплять цианистый
водород CJNH. В алеппском сорго присутствие CNH создает опасность
отравления домаішш-v животных, па корм для которых оно иногда
разводится.
Наконец, к видам сорго принадлежит и недавно введенная
в культуру суданская трава, или суданка — Sorghum sadanense
(Р і р е г) Slap Г (Andropogon sorghum var. sudanensis P i p e r).
Есть указании, что она издавна культивировалась около Хартума

ХЛЕБНЫЕ И САХАРОНОСНЫЕ ЗЛАКИ
121
под местным названном «гарави». В 1909 г. она перекочевала в
Америку уже как готовое культурное растение, а в 1916 г. попала из
Америки и к нам п Союз (А. И. Мальцев. Труды по прикл. бот.,
1924, стр. 280). Суданка — прекрасное кормовое растение, дающее
до четырех укосов в лето.
Из всего сказанного ясно, что под общим названием сорго мы
имеем разнообразный комплекс близкородственных форм
культурных, сорных и даже дикорастущих; форм, связанных гибридами и
особенностями процесса одичания. Уверенно сказать, что общим
родоначальником всей этой группы является S. halepense (L.) Per с—
алеппское сорго, или гумай, я не могу, хотя бы уже потому, что это
растение многолетнее.
Надо предположить, что негрские культуры сорго так же древни
как азиатские культуры риса, европейские культуры пшеницы
и кукурузные Америки. Сорго является представителем
четвертого основного центра земледельческих культур,
сохранивших свою примитивность п до нашего времени. По-видимому,
здесь одновременно протекало параллельное развитие группы
видов, перерабатываемых культурою, или диких, давших в конце
концов п руках человека богатый подбор разновидностей и
сортов.
Знаток севе роафрп капских культу]) французский ученый
А. Шевалье (А, С h е v a J і е г, Ressources vegetales du Sahara.
Paris, 1932) говорит па стр. 84, что сорго имеет двоякое
происхождение. Один его виды произошли от видов, дикорастущих в Азии
(чего он сам не исследовал п в чем, возможно, ошибается), другие
же произошли от дикорастущих видов, и сейчас еще встречающихся
в Африке.
Он сам изучил в больших долинах Африки 5 или 6 из этих
видов. Те из них, которые наиболее близки к культурным, являются
однолетними. Зерна их по созревании легко осыпаются, но даже
племена, живущие сбором диких растении, их не собирают,
утверждай, что они ядовиты.
«Каким образом, — спрашивает Шевалье, — из дикого
растения, семенами которого нельзя пользоваться, могли произойти
культурные расы и разновидности, которыми кормится не менее
200 миллионов человек?».
На памятниках древнего Египта не сохранилось изображений
сорго, хотя ошибочные литературные указания на этот счет и
встречаются. Возможно, что сорго не изображали п не помещали его
в погребениях, так- как оно служило пищей лишь угнетенных клас-

122
ПРОИСХОЖДЕНИЕ КУЛЬТУРНЫХ РАСТЕНИИ
сои, а памятники и погребения сооружались царями, жрецами и
богатыми.
У Шевалье пет ни малейшего сомнения, что культура сорго для
Судана является очень древней и подвергалась усовершенствованию
и течение многих тысячелетий. Возможно, что начало ей положено
было в самой Сахаре, где и теперь вдоль уэдов, среди самой
настоящей пустыни растет совершенно дико один из сорго, именно S. гіг-
Цаіит Stapi, встречающийся также в Кордофапе и л Нубии;
S. actluopicum R и р г., растущий в Нубии и по Голубому Нилу,
обнаруживает близкое родство с сахарным сорго наших культу]).
Наконец, S. sudanense (Piper) Stapi, S. arundinaceum (Willd.)
Slap I, и S. halepense annuum, встречающиеся пли па окраинах
Сахары, пли па восток от нее, могли стать предками некоторых
культурных сорго.
Кстати сказать, и культурные виды, и сорта сорго в Африке
весьма многочисленны. Так, по р. Нигеру возделываются S. Druw-
tnondii Noes ex S t e u d., S. guineense Stapi, S. inargaritijerutn
S t a p l и S. caudaturn Stapi.
]] заключение Шевалье приходит к выводу, что западная часть
Судана и прилегающая к нему часть Сахары являются одним из
районов происхождения культурных сорго и могут быть признаны
первичным центром этой культуры.
12. Сахарный тростник — Saccharum officinarum L.
Сахар (Sarkara или Sakkara) — слово санскритского
происхождения, как и сахарный тростник (ikshu); у арабского писателя Ион
іЗайтара последний называется «казаб эльсуккер». Растение это
тропического происхождения, родом из сильно влажных и жарких
местностей Индии. По мнению большинства ученых, это
культурная форма от дикорастущего растения — Saccharum y.pontaneum L.,
которое по многих местах южной Азия, например па Яве, где оно
называется «аланг-алаиг», представляет собой тягостный соршь;.
Но внешнему виду сахарный тростник напоминает кукурузу,
высота его около О м, поперечник стебля около 5 см. Размножается
он преимущественно черенками, очень редко цветет и почти никогда
не плодоносит. Сок его стеблей содержит 12- -іолі и до 20%
тростим косого сахара, способного кристаллизоваться, и 0.0/6 сахара
пек ристал л пзующогосн.
Чпрх (Handbuch der Pharmacognosie, т. П, ч. I, стр. 120) дает
следующую сводку о распространении культуры сахарного трост-

ХЛЕБНЫЕ И САХАРОНОСНЫЕ ЗЛАКИ iZd
пика на земле. Уже н 327 г. до н. э. Неарх указывает ее для
долины Ганга, і: 250 г. до н. ;-). она указана для Китая, около начала
ііапгей эры — для Яны, л 600 г. — для Цейлона, л 700 г. — для
Индокитая. Расцлет арабской культуры перенес эту культуру
и 643 г. и Египет, и 680 г. — и Сирию, л 700 г. — на Кипр, л 818 г. —
па Крит, л 714 г. — и южную Испанию, и 827 г. — н Сицилию,
л 750 г. — н Пролапс. Эпоха ноликих открытий на рубеже полых
некой принесла сахарный тростник п 1420 г. па о. Мадейру, а н 1493 г.
Колумб но пторое сное путешестппе прилез сахарныіі тростник па
о. Сан-Домпиго, где он быстро акклиматизировался. В Бразилии
культура эта копнилась и 1532 г., п Аргентине — и 1620 г., п Луп-
итаие — и 1673 г., л Пепсп.чьнашш — л 1785 г. и п 17^)7 г. ¦-н
Калифорнии.
Таким образом, мы имеем точные даты, рисующие нам картину
распространения культуры сахарного .тростника из Индии локруг
нсего земного шара н тропических странах, а также
распространение его на юг и на сет»}) до его климатических границ. Прибавим
к этому, что и Азии еелерная граница зтоіі культуры дошла до южноіі
Японии (округ г. Кагошима на о. Киу-Спу) и что она нполне лоз-
можна па р. Риоле и около Батуми.
Общая продукция сахара из сахарного тростника доходит до
о' 000 000 т н год. Один только о. Куба пылозпт около 1 000 000 т
л год. Кроме того, сахарный тростник дает патоку (ме.тасса), ром к
лоск, отделяемый поиерхпостыо стеблей.
Перным, кто занялся ной ро сом о происхождении сахарного
тростника, был изпестпып географ К. Рпттер (К. R і L і¦ е г, Ueber die
^cographiscSie Verbreitnng ties Znckerrolir, 1840). Оснолылаясь па
том, что псе лнды рода Saccharuni, изнестпые л диком состоянии,
попадаются и Индия, кроме одного только египетского, он решил
попрос л пользу Ост-Пидпи.
Декапдоль, нпсалшигі по атому нопросу л 1882 г. па основании
более обширного материала, менее категоричен и гонорпт ужо и
происхождении сахарного тростинка или из Ппдпп, или из
Кохинхины, или из Индонезии.
Гукер (Hooker, Flora ot Hritisb .India, VII, p. 118) утпер-
ждает, что сахарныіі тростник нстрочается только л культуре п
отечестли его пепзпестпо. 1\^ш;ог по < Флоре Индокитая» (L с с о т I о,
Flore ile Гішіо-Chine, V/1, p. 238) указынаот па широко
распространенную культуру зтого растения, сопершепно умалчялая о
похождении его л диком состоянии. 1іолш;шмом\\ сахарный тростник
даже и не дичает, что не мудрено, так- как он начти не приносят

124 ПРОИСХОЖДЕНИЕ КУЛЬТУРНЫХ РАСТЕНИЙ
сомин, а черепки, пз которых высосан сок м которые брошены где-
нибудь у дороги, имеют при этом мало шансов па
укоренение.
Для изучения сахарного тростника учреждены па Яне и и
других центрах культуры сахарного тростника опытные станции, труды
которых дают обширный материал для суждения о природе этого
растения и его сортах. Особенно полную картину дает нам директор
Яванской станции Пап дер Сток (J. Е. S t о к іп С. F г u w i г t h..
Hand bach V, 1923, стр. 22). Данные его, подкрепленные трудами
Нпльбрнпка и Ледебура, раскрывают следующую картину условий
плодоношения в пышных соцветиях сахарного тростинка.
Как и другие злаки, растение это ветроопыляемоо, с пыльниками,.
висящими па длинных нитях. Желтые шарообразные пылинки цве-
тенп содержат значительный запас крахмала и потому непрозрачны..
Но пет такого сорта, у которого вызревали бы все пылинки, часть
их остается прозрачной и не способной к прорастанию. Многие
разновидности образуют зерна лишь при условии нахождения вблизи
от них цветущих растений другого сорта, так как их пыльники
содержат слишком незначительное число нормальных пылинок пли
даже вовсе их не содержат. Даже и у плодовитых сортов число
дозревших пыльников достигает нередко всего трети общего числа их.
Нередко нылышкн с недоразвитой пыльцой вовсе не раскрываются.
а засыхают и сморщиваются. Наконец, существуют и такие сорта,
у которых тычинки до такой степени неразвиты, что представляют
собою лишь мелкие бесцветные чешуйки. Известны также случаи
недоразвития рылец и завязей. Иногда па всей громадной метелке,
венчающей собою верхушку стебля, распускаются лишь несколько
рассеянных па ветвях ее цветков, остальные сплошь недоразвить!
и не распускаются.
Энергия цветения очень различна у разных сортов, однако
замечено, что особенности почвы и климата оказывают сильное
влияние па появление цветов. Сорт, который не цветет в одной
местности, может зацвести в другой.
Псе это опровергает высказанное в начале нашей статьи
предположение о происхождении сахарного тростинка от дикого em
сородича — Л\ spotitatteurn L. или по-явански «аланг-алаиг».
Растение :>то явно гибридного происхождения. Ботанические
исследования давно уже привели к твердому убеждению, что первые
поколения междувидовых гибридов отличаются сильным ростом при
сильно пониженной плодовитости, главным образом из-за нето-
развптпя пыльцы.

хлеыіые и сахароносные злаки
125
Сахарный тростник разводится черенками, поэтому одним и:*
источников сортового его разнообразия может быть почковая
вариация. Действительно, на плантациях, занятых каким-либо
селекционированным сортом, между отдельными особями наблюдаются
кое-какие различия. На них-то и основывается обычно сортоулу.-
шительный отбор, направленный к тому, чтобы выделить па
плантации те саженцы, которые развилист» от наиболее здоровых,
крепких и сахаристых стеблей. При отом передаются не только внешние
особенности, но и устойчивость против болезней, именно желтой
полосатости (недоразпитие хлорофилла) и «сереха», т. е.
перерождения лубяной части проводящих пучков.
Все сорта сахарного тростника, которые плодоносят,
скрещиваются между собой; удается и скрещивание их с диким
сахарником — S. spontaneum. Зато опыты скрещивания с другими
дикорастущими видами рода Saccharum остались безрезультатными.
Сорта сахарного тростника почти столь же многочисленны, как
и сорта кукурузы. Они различаются но окраске стебля, кущению,
толщине стебля, длине междоузлий, волокнистости стеблей,
содержанию сахара, отношению сахарозы л глюкозы в сахаре и пр.
Все это не дает никаких указаний на близость к каким-либо
диким родоначальникам или на способ, которым были получены
впервые полезные качества, сахарного тростника. Доказанной
можно считать только непостоянную гибридную его породу.
Новое в этом вопросе неожиданно внесено статьей Константеиа
(J. Constant! n. La cure d'altitude. AnnaJes Sc. Nat. Botanique.
IX, 1927, p. 299) о лечении высотой, т. е. горным климатом, в
применении к культурным растениям. Основным ее фактом является
применяемый в широких размерах на Яве способ разведения
сахарного тростника как средство борьбы с болезнью «серех»,1
принявшей угрожающие размеры. Культура эта была впервые описана
американским фитопатологом Лион (М. Lyon), исследовавшим
в 1921 г. яванские плантации.
Горное лечение сахарного тростника ведется в три приема. С июля
по январь (никогда не наоборот, т. е. с января по июль) черепки
воспитываются в полосе между 1500 и 1800 м. Собранные
полузрелыми растения в виде черепков переносятся в новые питомники.
1 Болсзііь сахарного тростника, известная под названием «серех», состоит
а отмирании концов корней и появлении многочисленных коротких боковых
веток при недоразвитии главного стебля. Возбудитель этой болезни пока
достоверно не известен.

1*26 ПРОИСХОЖДЕНИЕ КУЛЬТУРНЫХ РАСТКНИП
заложенные па высоте от 600 до 750 м. Отсюда снопа берутся черенки
и переносятся па нысоту уже всего 330 м. Ліппь после этого
черепки переносятся на настоящие плантации в равнину, где и
приносят урожаи. Растение, силы которого восстановлены таким
образом, дает па равнине от 4 до 6 урожаев, не подвергаясь
заражению ссрехом. Можно их культивировать и дольше, по уже с риском
заражения, при котором можно лишиться не только урожая, но
и пригодных для дальнейшей культуры черенков.
Идея такой горной культуры черенков принадлежит
голландскому агроному Сол ьт неделю (Soitwedcl), изобретшему се еще
в 1889 г., но он ввел гораздо более простую методику, настаивая
лишь па культуре черепков в горах на высоте между 300 и 600 м.
Так как па зтоіі нысоте болезнь стала появляться слишком часто,
культуру черепков перенесли выше, и в Ш02 г. агроном М. Кобюс
(М. Ко bus) свидетельствовал, что горные питомники
вырабатывают уже 125 000 000 кг черенков для плантации равнины, причем
железные дороги развозит их на расстояние до 1000 км.
Константен делает попытку объяснить теоретически сущность
горного лечения от эпидемических болезней, которые угрожают
культурам сахарного тростника. Настоящая причина болезни серех
неизвестна, ее можно рассматривать как своего рода вырождение,
понижение устойчивости растения, последнее же является
результатом продолжительной жизни его в культуре при чуждых ему
условиях климата, понимаемого как сумма физических и химических
явлений. Возвращение хотя бы па время в естественную среду дает
растению новые силы, препятствует вырождению и повышает
сопротивление растения против различных заболеваний, в том числе
и против сереха. С другой стороны, превращение предков сахарного
тростника в культурное растение состояло, между прочим, в
чрезвычайном развитии мякоти стебля и в накоплении клетками этой
мякоти сахара. Накопление сахара происходит интенсивнее при
низких температурах, а также при участии грибка, образующего
гак называемую микоризу корней. Такой грибок был
констатирован на корнях сахарного тростника в разное время Чирхом и Трсу-
бом, по культура с помощью черепков не благоприятствует его
развитию, и он часто исчезает. Культура в горах дает растению иное
ос веще вне, с большим количеством ультрафиолетовых лучей, п
условия, более благоприятные для развития грибка микоризы и
накоплении сахара в тканях вследствие усиленного образования при
более низких температурах необходимых растению ферментов и
витаминов.

ХЛЕБНЫЕ И САХАРОНОСНЫЕ ЗЛАКИ
127
К этим отвлеченным рассуждениям присоединяется гипотеза
Барбсра [С. A. Barber. 1) The sugar-cane in India. Trans, of the
third International Congress of Tropical Agriculture, 1914, p. 11,
118; 2) Cannes du Pundjab. Mem. Dep. Agric. of India. Bot. Scr. VIII,
L')15], который допускает, что сахарный тростник происходит от
дикорастущего вида Saccharum с тонкими стеблями, жившего
некогда на самом севере Индии и давшего начало формам тропического
климата с их толстыми стеблями; по его мнению, переход первых
во вторые можно наблюдать у разновидностей сахарного тростника
Ката и Данлу (Katha et Dhanlu).
Если сахарный тростник можно лечить культурою в горах, то
очевидно, что горный климат особенно благоприятствует его
развитию. Сорт Хуни, выведенный в предгорьях Гималаев, особенно стоек
против болезни серех, так же как и сорт кассоэр, выведенный на
горе Тжеремо на Яве.
Дикорастущие виды рода Saccharum в значительной части —
жители жарких равнин Индии. Вид. S. spontaneum подымается
в Гималаи до высоты 1800 м, S. narenga Ham. только до 1200 м.
Если взять оба высказанных выше предположения, — что сахарный
тростник горного происхождения и что он сложный гибрид, — то
все-таки первоначальная гипотеза, признающая его
происхождение от S. spontaneum, остается в силе: S. spontaneum — такая же
навязчивая идея в вопросе о происхождении сахарного тростника,
как теосиите — Euchlaena техісапа — в вопросе о
происхождении кукурузы.
Итак, родина сахарного тростника — предгорья Гималаев,
основной родоначальник — S. spontaneum L., другие еще не выяснены.
Данные опытной станции «Pasoeroean» на о. Ява за 1928 г.
показывают, что различные формы сахарного тростника имеют
гаплоидное число хромосом: 15, 20, 30, 34, 40, 46, 50, 56, а
проверенные диплоидные числа 60—70. Числа эти наводят на мысль о
сложности происхождения отдельных сортов. Та же станция сообщает
о нахождении одним из ее работников дикого сахарного тростника,
отличающегося большим разнообразием форм (не одичалого ли?).
Е. Шиманн (1932) высказывает соображение,что так как
сахарный тростник размножается почти исключительно вегетативным
путем, то развитие его сортов должно было идти по принципу
постоянства клонов и изменчивости клопов (клоном называется
потомство одной особи, полученное от нес черенками, отводками,
отрезками или иначе, но исключительно вегетативным путем)..
Новое появляется здесь благодаря почковым мутациям и аберра

128 ПРОИСХОЖДЕНИЕ КУЛЬТУРНЫХ РАСТЕНИЙ
дням. Это облегчает, между прочим, и сохранение нестойких
продуктов скрещивании, что объясняет и столь различные числа
хромосом. Думается, что эти более новые сведения не смогут
поколебать высказанный выше взгляд. Сахарный тростник в его
современной форме — создание рук человеческих, продукт весьма
длительного бессознательного отбора, лишь в текущем столетии
сменившегося сознательной селекцией и планомерной работой над растением
и его агротехникой.

Г л а в а X
КОРНЕПЛОДЫ
Р
L астения, которые накопляют питательные запасные иещества
іі с поп х подземных частях, корнях, корневищах пли клубнях,
до иол і» но многочисленны. Размеры настои щеп работы позволяют
остановиться подробно лишь на трех из них, именно на картофеле,
свекле и моркови, об остальных же мы скажем и нескольких слонах
следующее.
1. Бататы — Batatas edulis (L.) Choisy.
Бататы, сладкий картофель, «.sweet potato» англичан, /pomoea
batatas (L.) P о i г. или Batatas edulis Choisy ботаникой, ирод-
мет обширной культуры но всех жарких странах, стелющееся по
земле растение из семейства вьюнковых, с толстыми сахаристо-
мучнистыми корнями, достигающими значительного веса. Известно
большое число разновидностей и сортов. J» диком состоянии не
пстречается.
Предполагают, что сладки іі картофель происходит от Iротоеа
jastigtata Sweet, иначе — /. platanijolia 11. et S., родом из Новой
Гренады па севере Южной Америки. В Европе это растение известно
уже с начала XVI столетия, когда бататы стали культивировать на
Канарских островах. Бататы в большом употреблении іі
Соединенных Штатах Америки. Попытка разподпть их я Абхазии вполне
удалась.
9 В. Л. Комаров, т. XII

Э'Ю ПРОИСХОЖДЕНИЕ КУЛЬТУРНЫХ РАСТЕНИИ
2. Ямс, или иньям — Dioscorea batatas Decne»
Ямс, или ниьям, китайский картофель — вьющееся растение
с толстыми корнями, заменяющими картофель. Размножается
воздушными клубеньками, которые развиваются в пазухах листовых
черешков. По Гаммерштейну, это — одно из древнейших
культурных растений Африки. Предмет массовой культуры в Китае, на
Филиппинских островах, на Капской Земле. Происходит от
нескольких (15?) дикорастущих китайских шгдов рода Dioscorea из
семейства дпоскорейных, близкого к лилейным. Крупные подземные-
клубни этого растения, употребляемые в вареном виде, являются
основным питанием малоимущих классов Китая.
3. Кассава, тапиока, или маниок — Manihot utilissima Pohl
Кассава, тапиока, или маниок (мандиока), — главный источник
мучнистой пищи для населения Бразилии. Растение это из
семейства молочайных, кустарник с дланевидными листьями и
многочисленными мясистыми корнями. Корни эти, кроме крахмала,,
содержат и'ядовитые цианистые вещества, которые удаляют,
выжимая сок. Широко культивируется под тропиками. Происходит,
несомненно, из восточных провинций Бразилии, в области р.
Амазонки. Дико не растет и является продуктом нескольких
дикорастущих видов рода Manihot. Кроме обычного маниока с горьким
соком, отличают еще сладкий маниок — Manihot dulcis Pax,
который будто бы встречается в Бразилии и в диком состоянии.
Сообщение это нуждается в проверке. Из маниока не пекут хлеба и
не делают каши, но приготовляют нечто вроде толокна, которым и
посыпают различные кушанья. Культура маниока проникла в
целый ряд тропических колоний в Африке и в Азии. Это чисто
тропическая культура, требующая в сезон, температуры 27—28° Ц и
большой влажности. В Бразилии различают массу сортов.
А. Таро — Calocasia esculenta Schott
Таро - — растение из семейства ароидных, ради мясистого клубне-
образного корня культивируется массами на островах Океании и
в Индонезии, представляй собою иногда основную пищу местного
населения. Б меньшем количестве возделывается это растение
в тропической Америке и в Африке. Одичало встречается даже
в южной Испании гт на юге Италии. Дико указывается для всей
Ост-Индии. Перечисляется масса культурных рас и сортов.

КОРНЕПЛОДЫ
}31
5. Ока—Oxalis crenata D С.
Мз менее распространенных корнеплодов укажем еще растение
ока — Oxalis crenata D С. из Перу, дающее клубни политикою
с голубиное яйцо. Разпонпд кости этого растения чрезвычайно
многочисленны и указывают па очень древнюю культуру и
сложность происхождения от дикорастущих видов рода Oxalis.
6. Репа — Brassica rapa L.
Репа обычно считается происходящей от дикорастущей сурепицы —
Brassica campestris L. с тощими корнями. Культура этого
огородного, а при интенсивном земледелии также и полевого (кормовые*
сорта) растения — древняя. Упоминания о ной встречаются у
греческих и римских писателей под названиями «гонгюлис» и «рапа».
Но Декаидолю, культура репы распространилась в Европе уже
до прихода в эту страну так называемых арийских племен, в Азии
же распространилась много позднее, причем в Азии дикорастущее
растение не указано.
Казалось бы, что вопрос о ее происхождении решается просто.
Однако дикая репа попадается и в Европе исключительно как
сорное растение, а это может указывать пли на то, что данное
растение, как говорит К. И. Вавилон, в силу своей потребности в
азотистых удобрениях стало спутником человека пли, вернее, ого
жилья уже задолго до того, как его начали культивировать, или же
па то, что дикая репа на самом деле не дикая, а одичалая. Если мы
примем последнее предположение, то происхождение1 репы сделается
сейчас же загадочным.
В то время как близкие систематически растения капуста и рапс
южпоевропейского происхождения, репа, культура которой и горах
Швейцарии поднимается до 2100 м, может оказаться растением более-
северным; границы культурной репы почти совпадают с северной
границей огородных культур.
Однако даже и в этом вопросе есть сомнения. Так', Теллунг
указывает на то, что прикорневая розетка листьев репы построена по
значительно более влаголюбивому типу, чем ее же стеблевые листья,.
как это часто бывает у средиземноморских растений. Не относится-
ли и репа к этим последним?
Е. Н. Сииская после обстоятельного изучения многочисленных:
культурных рас и сортов репы приходит прежде всего к
заключению, что они распадаются на 5 географических групп:
западноевропейскую, русскую, малоазиатскую, афганскую и японскую. Есть.

3 32 ПРОИСХОЖДЕНИЕ КУЛЬТУРНЫХ РАСТЕНИИ
указание, говорит она, что jj 1874 г. на о. Квессан (Qnessanl) была
найдена настоящая дикая репа; дичает репа особенно легко в
приморских местностях; культурные сорта также особенно легко
удаются и приморских странах. И, однако, основной район
культуры репы находится н настоящее время в континентальных странах
Азии. В Азии очень велико разнообразие форм репы, и именно там
наиболее распространены в культуре примитивные сорта, близкие
к диким формам, с длинными, погруженными jj землю корнями.
В итоге Н. К. Снискан приходит к наиболее вероятной гипотезе
о полифилетнческом происхождении репы от нескольких
предков. А з и а т с к п е р е и ы имеют, по-видимому, два центра
происхождения — Афганистан и Японию. Е в р о и е іі с к и е
сорта происходят от дикорастущих предков, живших или но
побережью Атлантического океана, или по побережью Средиземного
моря.
7. Редька — Raphanus sativus L.
Редька — одно из древнейших культурных растении. Ке
изображения сохранились на стенах храма Карнак и на пирамиде
Хеопса в Египте, где она культивировалась как масличное
растение. П настоящее время масличные сорта редьки сохранились
только в Китае и Японии. В других странах ее разводят ради
мясистых корней.
Но данным парижского садовода Каррьера, редька происходит
от дикой полевой редьки — Raphanus raphanlsirum L., злостного
сорняка яровых хлебов. Каррьер сеял в сильно удобренную землю
семена нолевой редьки с топким корнем и получил, начиная с
четвертого поколения, мясистые корпи, столь же разнообразные по
форме и окраске, как и у настоящей редьки. По мнению Декандоля,
древние народы, положившие начало культуре редьки, не могли
производить опытов, подобных опытам Каррьера, но могли
подметить экземпляры нолевой редьки, выросшие на тучной почве и
имевшие вследствие з-того более пли менее мясистые корпи, и,
оценив их по достоинству, ввести в культуру.
Однако Декандоль утверждает далее (Д е к а и д о л ь. Место-
происхождение возделываемых растений. 1885, стр. 1)1), что против
опытов Каррьера можно возражать, так как полевая редька —
растение чисто европейское, поэтому жители Индии, Китая и Японии,
которые возделывают редьку с незапамятных времен, не могли
получить редьку, улучшая дикую полевую,— это невзрачное
растение.

КОРНЕПЛОДЫ
133
Молограф семейства крестоцветных О. К. Шульц (1919)
полагает, что редька возникла путем скрещивания двух дикорастущих
видов — R. maritimus Smith и /?. landra М о г е I I і, спойствеи-
ііых морским берегам Среднземья. Редька часто дичает, и над
одичавшими растениями легко удается опыт Каррьера, тогда как
настоящая полевая редька ему не поддается.
К. Н. Снискан полагает, что Каррьер имел дело с гибридами,
происшедшими от скрещпиаиия R. raphanisirum L. и R. salivas L:
гибриды ;)тм легко расщепляются, выделяя формы, близкие к
редиске. Си некая считает первоначальной родиной редечных
культу]) Китай, предполагая, что или и Посточном Китае, или и другом
каком-либо районе еще будет найдена дикая сорная форма,
являющаяся истинным родоначальником редьки. Она цитирует, кроме
того, фра i щузс кую исследователь ппцу редьки Труар Риоль
(Тгопапі Riolle), которая считала родиной этого растения область
между Кавказом, Лпатолией и Палестиной. По-нашему, наиболее
вероятной является гипотеза О. \і. Шу.чьца о средиземноморском
происхождении редьки; отсюда она могла распространиться и
в Азию и период дрепнпх сношений между народами Китая и
пародами Средиземья, па чем теперь настаивают археологи.
Крестоцветные мало свойственны флорам посточной А:иш, и не там следует
искать корней видообразования в ;>той группе.
Е. Шиманп наиболее вероятным родоначальником редьки
считает R. maritimus S m і I h, которая растет но морским берегам
северной Испании, Ирландии, Шотландии и Бретани. Это
двулетнее растение с желтыми цветами и такими же губчатыми
плодами, как п культурная редька.
Есть еще целый ряд корнеплодов более редких, из различных
семейств, но мы не будем перечислять их, а перейдем к более
подробной характеристике наиболее типичных из них.
8. Картофель — Solatium tuberosum L.
I) настоящее время картофель занимает в культурных странах
весьма солидную площадь. И 1925 г. в Германии под картофелем
было 2 808 1)55 га, в СССР — 5 023 НО,1 во Франции — 1 464 580,
в Польше — 2 358 993, в Соединенных Штатах — 1 259 800, в
каждой из других стран много менее; 1000 000 га. -Зато как на севере.
например в Исландии с 464 га, так и в странах тропического юга,
J П 1935 - 7 375 (Ю0.

134 ПРОИСХОЖДЕНИИ КУЛЬТУРНЫХ РЛОТКНИИ
нанример на Мадагаскаре с 22 000 га, картофель может занимать в
народном хозяйство выдающееся место. Уснешность культуры
определяется следующими цифрами: в Голландии средний урожай для
1925 г. — 211 двойных центнеров с гектара, в Германии — 148.5,
в Соединенных Штатах — всего 70.4, во Франции — 103, в СССР —
96; наименьший урожай был в 1925 г. в Уругвае, где картофель дал
всего 24.4 двойных центнера с гектара.
С точки зрения потребления мы различаем картофель столовый,
картофель кормовой и картофель технический. Культура
картофеля глубоко вошла в нашу жизнь и занимает в пей видное место.
А между тем это молодая культура. 200 лет тому назад она была
в России еще в стадии опыта, то же было и во всех странах Европы.
В Азии эта культура еще .моложе и сейчас все еще не развернулась
вовсю.
Первые сведения о картофеле доставил испанский писатель Педро
де Чмезаде Леон (Chronica del Peru, 1553), который в 1538 г. в
теперешней Колумбии между городами Попаяном н Пасто, а также
вблизи К вито наблюдал культуру картофеля. В его «Хронике Перу»,
изданной в Севилье в 1553 г., переизданной в Антверпене в 1554 г.
и в Риме в 1555 г., он описывает клубни картофеля под местным
названием «панас» как род земляного ореха, который белеет при варке,
наподобие каштана, но не имеет твердой корки, напоминая в этом
отношении известный подземный гриб — трюфель. И он, и
следующие за ним авторы, Хозе де Акоста (1571 —1576) п Бериабо Кобо
(1653), указывали па выдающееся значение картофеля для питания
местного населения перуанских нагорий с их холодным суровым
климатом. В доисторических погребениях пустынных побережий
Перу и северного Чили вместе с другими приношениями усопшим
найдены сухие картофелины, а также глиняные сосуды,
вылепленные наподобие картофелин. Прекрасно передана как форма
картофелины, так л глазки на их поверхности. \5 Музее естественной
истории в Нью-Йорке хранятся крупные сосуды различной формы,
полные сухих картофелин из ;тіх древних перуанских погребений.
В ноябре 1578 г. известный мореплаватель Френсис Дрок, пройдя
Магеллановым проливом, обогнул Америку и достиг берегов Чили,
где у жителей о. Ла-Мэха также нашел развитую культуру
картофеля. Как и многие другие, это растение под тропиками является
высокогорным, а по мере удаления от зкватора спускается в долины;
па островах архипелага Чонос Дрзк видел картофель только на
.<>. Да-Моха, по уже через 10 лет продукт этот вошел в пищевой режим
моряков испанского флота. В 1537 г. Томас Ксвендмш нашел в юж-

КОРНЕПЛОДЫ
135
нон части Чили в запасных магазинах местного населения картофель,
приготовленный для уплаты налога в пользу испанцев.
В литературе встречаются указания на то, что картофель якобы
¦был введен в культуру из Виргинии и впервые в Европе появился
в Ирландии или в Англии. IIа самом деле в Виргинии в XVI в.
картофеля не было. Индейцы Северной Америки употребляли вместо
картофеля клубни совершенно другого растения, именно Apios
iuberosa из семейства .мотыльковых, которое они называли «опе-
наук». Из сказанного выше следует, что первая европейская страна.
которая познакомилась с употреблением it культурой картофеля,
была Испания. Судя по тому, что самое название «картофель»
произошло от итальянского «тартуффолп» — трюфель, надо думать, что
[тз Испании картофель проник в Италию л лишь оттуда появился
в более северных странах. Первое ботаническое описание
картофеля дал Клузпус (Шарль де л'Еклюз), который был тогда
директором Ботанического сада в Вене. 26 января 1588 г. он
получил от Филиппа де Слпрп, префекта города Мопса в Бельгии, два
картофельных клубня, которые Снврн получил в свою очередь из
Италии. Одновременно Сиври прислал Клузпусу прекрасно
исполненный рисунок, который сохранился с подписью, сделанной Клу-
зпусом; «Таратуфлн, полученные от Сиври в Вене 26 января 1588 г.,
Напас перувпапекпй Петра Чиезы». В 1596 г. К. Баугин включил
описание картофеля в свое сочинение «Phytopinax» и дал ему
название Solamun tuberosum, под которым он и теперь известен в
ботанической литературе.
В Англию культура картофеля проникла, по-видимому,
благодаря тому, что в плен попали испанские корабли с запасами
клубней. Легенда приписывает введение зтой культуры определенным
лицам, по настоящее место и время первых посадок картофеля
в Ирландии остается неизвестным. В 1664 г. впервые упоминается
эта культура в печати. Приблизительно в :>то время появился
картофель в Ланкашире, тогда как в Шотландии первые его культуры
относятся к XVII1 столетию. По Франции картофель утвердился
только к началу буржуазной революции 1789 г., причем особенным
фанатиком этой культуры был химнк Нармннтье.
В XVI11 же столетни картофель получил права гражданства
и в Германии. В пределы России картофель проник одновременно
с этим; уже в 1730—1735 гг. в Петербурге он появился в огородах
и за столом многих богатых людей (указывается точно в связи с
именем мнппстра-временщика Бпрона). Во второй ноловине XVIII
столетия правительство неоднократно поручало губернаторам озабо

136 ПРОИСХОЖДКНИК КУЛЬТУРНЫХ РАСТЕНИИ
титься распростри ценном культуры картофеля н посылало пм
сочиненные в медицинской коллегии печатные наставления о расходе1
и употреблении клубней картофеля для бесплатной раздачи. 1> 1811 г.
были приняты экстренные меры к введению в культуру картофеля
в Архангельской губернии, как особенно бедной хлебом. Для зтого
было роздано по полостям некоторое количество клубней
(приблизительно 40 000 кг па уезд) п, К]>оме того, наняты были и
отправлены три опытных колониста, которые должны были засадит],
картофелем определенную площадь пашни сначала и Архангельском,
Мезенском и Кольском уездах, а затем п в других (по Г. А. Таи--
фильеву).
После неурожая 1831) г. правительство отдало приказ о
разведении картофеля во всех селениях, имеющих общественные запашки;
приказано было выдавать награды за успешные культуры, а с 1843 г.
еще и разрешить свободную выкурку спирта из картофеля.
Мероприятия эти проводились столь неумело, что во многих губерниях
(Пермской, Казанской, Саратовской п Оренбургской) вызнали
бунты. В других же губерниях культура пошла настолько успешно.,
что устроены были крахмало-паточпые и шіпокуренные заводы.
В настоящее время картофель достиг своих климатических
границ: в ііироие огородная культура картофеля имеется в
северной Норвегии даже на 70" 41' с. ш., и Америке на р. Мекензи она
доведена до 65°, в Сибири — до G8 . 13 южном полушарии культура
картофеля доведена до 50° ю. ш. Благодаря зтому иногда говорят,
что культура картофеля идет от полюса до полюса, иначе, что :>то
одна из распространеннейшпх культур. В горы она поднимается
также до границ возможной культуры вообще. В Южной Америке
она достигает высоты в 4000 м, в Швейцарии близ Давоса — 1900 м.
Вообще картофель далеко выходит за ирі^тлы, достижимые для
хлебных злаков.
Тем не менее картофель требователен к солнечному свету и теплу
п боится заморозкой. Германские агрономы высчитали, что для
нормального урожая картофеля требуется 850 часов полного
солнечного сияния па протяжении 210 безморозных дней (урожаи
240 двойных центнеров с гектара, с содержанием 19 °о крахмала),
оато воды он требует значительно меньше, чем хлеб.
Мы ішделп уже, что культура картофеля была в доисторические
времена разработана и налажена в Южной Америке. Дока идол ь
и 1882 г. па основании находок некоторых путешественников, в том
числе Ч. Дарвина, пришел к выводу, что картофель растет в Чили
дико и при том в форме, которая попадается еще и среди ваших

КОРНЕПЛОДЫ
. 137
культурных растении. Он полагал, что картофель со всеми
культурными сортами представляет собою прямое потомство дикого
чилийского картофеля, слабо измененного вековой культурой,
главным образом повышенным питанием.
Сорта картофеля, песьма различные по форме и окраске клублен,
по окраске цветов, но форме листьев, по скороспелости, по
устойчивости против различных заболеваний и прочее, насчитываются
сотнями. В общей сложности пх более тысячи. Очень много сортов
в Южной Америке. Волыппиство их прекрасно передает
своп.свойства при выведении из семян. Ясно, что объяснить все это сортовое
разнообразие при допущении происхождения картофеля путем
простого одомашнения определенного дикорастущего предка
невозможно. Сорта ;ггп особенно изобилуют в местностях с крупной
культурой картофеля при особо хороших условиях. Наоборот,
в местности, где культура ведется слабо или климат слишком суров,
ограничиваются обычно одним каким-либо сортом.
Верная по времени классификация сортов картофеля
принадлежит Вильморепу. Он делил сорта на группы по окраске клубня,
по форме его, по окраске этиолированных ростков, по окраске
мякоти п по окраске цветов. Гораздо позднее Стюарт описал
американские, а Шнелль —¦ немецкие сорта. Последние разделены
на 40 основных групп.
Unaчале сорта картофеля получались очень легко благодаря
тому, что они выводились из потомства одной картофелины.
Получались так называемые клопы с весьма стойкой наследственноетью,
передававшейся из поколения в поколение. В Швеции сорт Jivil
JamtianilspotaLis, установленный более 100 лет тому назад, все еще
дает хорошие урожаи. Известный и у нас в СССР сорт Ранняя роза
выведен был в Америке в 1855 г. Тем не менее вопрос о вырождении
картофеля стал на очередь еще в 80-х годах прошлого века.
Сначала вырождение рассматривалось как физиологическое старение:
клон должен умереть, как и всякий индивидуум. Позднее оказалось,
что старение сортов картофеля связано с истощением: почвы, частью
с паразитическими заболеваниями. Наконец, картофель страдает
и перестает плодоносить в жарком климате. В Алжире с
вырождением картофеля борются, высаживая клубни на горных станциях,
в хребтах Атласа. Отсюда пересылают затем посадочные клубни
в хозяйства равнины, где они после ряда урожаев снова начинают
хиреть и заменяются материалом, вновь нзятым с горных станций.
И паін знаменитый агроном акад. Т. Д. Лысенко (Теоретические
освоны яровизации. Сельхозгпз, В)36, стр. 122—138) включился

3 38 ПРОИСХОЖДЕНИЕ КУЛЬТУРНЫХ РАСТЕНИЙ
в борьбу с вырождением картофеля на юге. «Поело 3—4-летней
репродукция,— пышет он,— посадочного материала картофель
ранних сортов в южных районах вырождается. Для культуры картофеля
в южных областях более подходящими являются ранние сорта,
нежели поздние. Первые дают лучший урожай и притом лучшего
качества. Ото объясняется тем, что растения этих сортов раньше
приступают к клубпеобразованшо (в южных районах в конце
.мая іг в первой половине июня), когда в поле бывает несравненно
менее жарко, нежели поздние сорта, которые могут приступить
к клубпеобразованшо в июле—августе». Приходится, однако,
каждые 2—3 года обновлять местный посадочный материал привозным
с севера. Отчего это?
«Сопоставив фактический материал практики, мы пришли к
выводу, что главнейшей причиной вырождения посадочного материала
картофеля ранних сортов в условиях юга УССР является высокая
температура в момент развития клубней, а также действие высокой
температуры на пробужденные глазки клубней во время их лежки
под кустами в ноле и во время зимнего храпения».
Как средство для борьбы с вырождением Т. Д. Лысенко
предложил высаживать картофель в поле только в июле, чтобы
заложение и развитие клубней происходило в сентябре, когда температура
уже значительно понижается.
Не указывает ли эта потребность здорового картофельного
растения в низких температурах на то, что вид этот выработался также
при низких температурах, что особенно важно для процесса
накопления запасных веществ и образования клубней как запасных
органов?
!>ы деление культурных сортов производится следующим
образом. Пысеваются семена и осенью отбираются более крепкие сеянцы.
Их клубим культивируются далее, пока их не накопится достаточно
для полевой культуры. По Фрувпрту, нередко каждый сеянец
кладет начало особому сорту. Попытки получить мутации с помощью
особо концентрированных удобрении, а также путем прививок друг
к другу половинок клубней различных сортом не дали ощутимых
результатов. Таким образом, основанием для выведения сортов
является гетерозиготпость семян, которые берутся при начале
культуры. Если этого нет. то и посев получится однообразным.
Так, высевая семена с крестьянских нолей в окрестностях
Ленинграда, я получал многократно совершенно однообразные сеянцы.
Семена годятся для получения новых сортов только в том случае,
если сами они гибридного происхождения.

КОРНЕПЛОДЫ
139
Хотя Декандоль и считал чилийский дикорастущий картофель
диким, но теперь можно сказать с уверенностью, что все
приводимые им случаи относились или к одичавшим растениям, или
к экземплярам других видов, а ые к Solarium tuberosum L. Уже сам
он приводил свидетельство Ведделя следующего содержания: «...я
никогда не находил в Перу S. tuberosum L. в таких условиях, чтобы
не оставалось никакого сомнения насчет его туземности; я даже
заявляю, что не верю в дикость и других экземпляров, найденных
там и сям во внечилийских Андах и до сих пор принимаемых за
туземные».
По-видимому, дикого родоначальника картофеля никогда и не
•существовало. Картофель принадлежит к роду Solarium — паслен,
насчитывающему более 2000 видов; это один из самых больших
по своему видовому разнообразию родов на земле. Естественно, что
он делится на подроды. Виды с сочлененными цветоножками,
непарноперистыми листьями и виепазушными, сначала конечными,
затем боковыми соцветиями, склонные к образованию подземных
побегов, а на них клубней, образуют особую группу Tuberarium
(Dunal) В і t t е г. 'В эту группу входят следующие дикорастущие
виды: S. Fendleri А. О г. в Новой Мексике, S. Jamesii Т о г г. в
Колорадо, Аризоне и Новой Мексике, S. verrucosum S с h 1 е с h t.
в Мексике, S. colombianum D и п. в Колумбии, S. Maglia Molina
в приморских местностях Чили, S. Commersonii D и п. в Чили,
iS". chacoense Bitter в Боливии и др.
Картофель — вообще растение, дающее вполне всхожие семена
при самоопылении. Цветы его не дают меда, но у многих сортов
ароматичны и приносят большое количество пыльцы. Посещаются
они главным образом некоторыми породами мух, причем последние
цепляются на конус, образуемый пыльниками, концы которых
прижаты к столбику. Таким образом, возможно чередование
перекрестного опыления с автогамией, дающее семена, а на смену им
леизбежно приходит размножение клубнями.
Большинство культурных сортов картофеля отличается не только
своеобразными формами и окраской, но и сильным недоразвитием
пыльцы, если не полным ее бесплодием. Это, как известно, признак
гибридов. Конечно, все эти сорта картофеля — сложные гибриды,
полученные еще в доисторические времена земледельцами Аймара
и Квечуа на высоких плоскогорьях Анд, где невозможна культура
хлебов и где корнеплоды — единственные вызревающие сорта.
Какие именно виды были первоначально скрещены, пока еще не
выяснено, но во всяком случае продуктом этого скрещивания в конце

140 происхождении культурных рлсткш-Ш
концов явился особыіі вид — S. tuberosum L.. способный дичать
и в этом состоянии прон;шодящий впечатление совершенно
самостоятельного вида.
\). Свекловица — Beta vulgaris L.
Свекла и как продукт, н по способу культуры — понятие
множественное. Сахарная свекла полевых культур оспаривает
первенство у кормовой свеклы п далеко оставляет за собою огородную
пищевую, безразлично — идут ли от последней в дело корни пли
листья.
'.-). Ю. Заленский указывает, что в домашних счетах литовского
короля Ягсллы точно указано, что свекловица была в употреблении
п в Литве, н в Польше. Симон Сыренскпп, писавший под именем.
Syrenius, врач и профессор университета в Кракове, в 1613 г.
различал уже четыре породы огородной свеклы: красную, белую, желтую
и черную. Заленский предполагает, что свекла распространилась
по всей восточной: Европе именно пз Киевской Руси, куда она
завезена из Византии.
Французский ботаник Оливье де Серр (Olivier de Serres)
говорит, что огородная свекла появилась во Франции впервые в 1595 г.
Растение ;ло известно и Индии только как культурное, и у пего
нет санскритского имени. По сводке Декандоля, древние греки
употреблял)г п листья, н корни этого растения, они знали также
и красную, и белую разновидности и называли растение «теутлоп»,
в то время как римляне окрестили его словом «бета». Возможно,
что и название «свекла» греческого происхождения, по крайней
мере Гельдрейх в своеіі работе о полезных растениях Греции
приводит для него древнегреческое название* «севкле» (osu/Xov или Bc&x^ov)
при перестановке дающее «свекле». Ло-вндпмому, это классическое
греческое слово отразилось и на арабском «еельк». В общем, но
мнению Декандоля, филологические изыскания указывают па куль
туру не старее IV—VI вв. до н. э.
Почти все исследователи, писав:вне о свекловице, единогласно
указывают для нее дикорастущего прародителя и лице Beta mari-
titna Г., растущего ныне но всему морскому побережью пролива
Ла-Манш н далее па юг до Северной Африки, а также по всему
побережью Средиземного моря, а но словам Лппского — также но
берегам Черного и Каспийского морен.
1 іо-впдимому, первоначально пользовались сравнительно
толстыми сочными листьями свекловицы для приготовления похлебок-..

когнкилоды
J4J
Позднее пришло и употреблению корня, который у дикого растения
тонок и по годится в шіщу; лишь в культуре возникла
разновидность с толстыми мясистыми корнями. Кор.моиая свекла выведена
была в Германии в полош-пге XVI столетия и лишь значительно
позднее получила широкое распространение. Сахарная спекла была
открыта и конце XVII столетия берлинским аптекарем
Маркграфом, она ближе всего к сицилийской форме с белыми
корнями и выведена, вероятно, прямо от нее, а не от обыкновенной
огородной красной свеклы. ]] 1786 г. Лхард (Achard) начал своп
исследования над получением сахара из свекловицы н в 1799 г.
опубликовал их результаты. И 1800 г. < іампадпус опубликовал
работу о добывании свекловичного сахара но Фрейбурге и убедил
графа Эйпзпделя перестроить одну из хижин в Боттендорфе под
сахарный завод. Однако начало сахарной промышленности в Европе
скорее положено работой Ахарда «Фабрикация сахара из свеклы
и Европе» (А с h а г d, Die Europaische Zuckerlabrication aus Нпп-
keli'iiben).
Маурпцпо говорит, что если культура свекловицы в огородах —
одна из старейших европейских культур, то полевые культуры ее
едва лп не самые молодые. Зато на них легко проследить, что может
сделать с культурными растениями селекция. В 1838 г. сок сахарной
свеклы дапал всего 8.8°о сахара, в 1858 г.— уже 10.1 °о, в 1878 г.—
1 1.7%, в 1898 г.— 15.2(>0, в 1918 г.— 20% и в 1924 г.— 21%.
Больших успехов достигли за это же время на Западе также п по селекции
кормовой свеклы на массу корма, и с огородными корневой и
листовой свеклами в отношении разнообразия сортов и вкусовых
достоинств. В России первый завод был устроен помещиком Бланкениа-
гелем в селе Алябьевка Тамбовской губернии в простом сарае уже
в 1800 г. В 1830 г. таких заводов было 20, а 1848 г.—уже 340.
Новорожденная свеклосахарная промышленность столкнулась
с сильной конкуренцией со стороны тростникового сахара. Борьба
их выражается наглядно следующими цифрами:
I) 1840 г. тростішкоіюго сахара выработано O.VfS.^u, свекловичного 4.3о°и
* 11)01 »> » » » 32.40 » 07.00%
•> J 913 » » » 54.00 » 4G.00
» 1924 » » » 04.00 » 36.00
Как видно, постоянное равновесие еще не установилось.
13 настоящее время мы имеем цифры для 1925 г.,
характеризующие размеры свеклосахарной промышленности. Германия имела
403 000 га, 102 665 860 двойных центнеров сырого веса урожая

14U Ш'ОИСХОЖДЕііИК КУЛЬТУРНЫХ РАСТЕНИЙ
и 15 640 000 двойных центнеров сахара: СССР — 481574 га..
69 109 161 двойных центнеров урожая свекловицы и 9 828 000 двои-
ных центнеров сахара; Чехословакия — 307 405 га, 90 748 036
двойных центнеров урожая и 15 100 000 двойных центнеров сахара..
Иначе, по площади, занятой посевами свекловицы, СССР в 1925 г..
занимал в Европе первое место, а по выходу сахара с гектара, как
тогда говорили,— последнее. По Франкфурту, причина ;-rroro —
краткость летнего периода и меньшая влажность почвы; по
J. И. Костецкому, наоборот, климатические условия нашего
сахарного района более способствуют отложению сахара растением, чем
условия сахарного района Германии, и причину неудачи надо искать,
в семенах, т. е. в том, что семена, которыми засевались германские
ноля, высоко селекционированы, а наши семена в этом отношении,
сильно отстали. А так как потребность в семенах свекловицы для
СССР не менее 16 000 000 кг, то вопрос о их селекции приобретает
важнейшее значение. После 1925 г. общий урожай сахарной свеклы
по СССР быстро пошел в гору, и для 1935 г. мы получили уже
162 100 000 ц (Соц. строительство СССР, ЦУНХУ, 1936, 348).
Каким же путем достигнуты или достигаются все эти
результаты? Ограничиться указанием па то, что за пять веков до нашей
эры на берегах Средиземного моря люди стали собирать мясистые
листья свеклы, корни которой еще не обладали пищевыми
достоинствами; что мало-помалу дикая свекла перешла в огородную
культуру, где под влиянием сильного азотистого удобрения она
приобрела еще большую мясистость, расщепилась на листовую свеклу —
мангольд и обычный красный бурак; что между красными
прокидывались иногда желтые, розовые, темные и чисто белые корни,
которые подвергались отбору и положили начало многочисленным
огородным сортам,— все это теперь недостаточно. Мы требуем более
определенных, а главное — более актуальных, легче претиоримых
в дело указании.
Что дает систематика? «Среднеевропейская флора» Ашсрсона
изображает систематику вида В. vulgaris L. так:
A. Perennis, она же В. perennis (L.) F г е у п, она же В. vulgaris
7iiat'ilima Т hell, дикорастущая, распадается далее на 1) annua —
однолетняя с тонким корном, растущая по сорным местам, и 2) ей-
perennis, с толстым деревенеющим корнем, растущая но морским
берегам Англии, Бельгии, Франции и всего Средиземья. Вряд ли,
говорит автор, эти две формы — только формы различных
местообитаний, скорее они различны но существу, так как в типичных слу-
ча ях оче11 ь не сходны.

КОРНЕПЛОДЫ
]-Ui
Б. Однолетние и двулетние формы. Сюда относится В. joliosa
Е h rh. с тонким корнем, растет на сорных местах, развиваясь
из случайно оброненных культурных семян. На Востоке она
образует постоянную расу и, вероятно, является родоначальницей
огородной свеклы. Двулетние формы с корнем, который толще
стебля. Сюда относятся esculenta — бургундская свекла, бураки,
цветные расы, белая, желтая, розовая, красная с многими
различиями но форме корня и кольцевая с краевыми и светлыми
кольцами на поперечном разрезе корня. В. cicla L. —мангольд, римский
салат, с цилиндрическим толстым, но грубым корнем,
исключительно культурная, разводится ради мясистых листьев, то плоских,
то курчавых, часто пестроокрашешшх; иногда применяется даже
как декоративное растение.
Наконец, очень близка к культурной свекле и дикорастущая
В. Irigyna W. et К. — сорное растение Венгрии и Югославии,
а также приморское восточного Средиземья, встречающееся и в
пределах СССР в Крыму, на Кавказе и на Украине.
В. А. Трапшель в монографическом обзоре видов рода Beta
(Труды но прпкл. бот., 1927, вып.. 2, стр. 203—223) признает всего
12 правильно описанных видов. Он делит их на 3 группы, относя
к одной группе с культурной свеклой виды:patula Ait., vulgaris L.,
alriplicifolia Hoy, macrocarpa Gussone и nana Boiss. et H e 1 d r.
Вопреки Ашерсону, В. trig у па W. et К. отнесена Траншелем к
другой группе. Виды .тгп растут на пространстве от о. Мадейры до
западного берега Каспийского моря (окрестности Баку). Из этих
видов В. patula Alton введена в культуру в 1778 г. и дала пеструю
смесь форм, по-впдимому, вследствие гибридизации с
возделываемой свеклой. В. macrocarpa О u s s о п е, растущая на морском
побережье от Греции до Испании и Марокко, была испробована
Вильмореном в культуре. В. А. Трапшель приводит мнение
французского агронома Дюселье (Ducellicr) о способности давать
окрашенный корень и о возможности предполагать, что В. macrocarpa
дала путем гибридизации с В. maritima огородные сорта свеклы.
Фрувпрт указывает, что самоопыление свеклы возможно лишь
в редких случаях; даже в том случае, если опыление произошло
гейтоногампо, т. е. путем переноса пыльцы с других цветов того же
растения, то урожай семян меньше и выросшее из этих семян
потомство слабее, чем полученное при кссногамном опылении, т. е.
при скрещивании различных особей. Цветы свекловицы сильно
пахнут триметиламином и выделяют мед; опыление производится
мелкими ползающими насекомыми. Далее Фрувпрт говорит, что.

N4 ШЧШСХ0ЖД1ЛШЕ КУЛЬТУРНЫХ РАСТЕНИЙ
рядим растущие различные1 сорта легко скрещиваются между
собою н не только с другими кормовыми сортами, по и с сортами
сахарной и стодолой свеклы.
В. П. Зоспмовпч (Советский сахар, 1936, Л!> 4, стр. 49) думает,
что ему удалось разреншть «запутанную проблему о перничном
центре происхождения всей культурной свеклы». Раз])еіпепне он
видит в том, что осноішая область видообразования дикой свеклы
вида'/У. vulgaris L., от которой произошли наша культурная свекла
н 4 многолетних вида: В. lomatogona F і s с h., В. intermedia В g с,
И. Lrigyna W. et К. и В. macrorrhiza S L е v., находится и Малой
Азии п Сирин, а также в Турецкой Армении у оз. Ван и в долинных
районах северной Месопотамии по Тигру н Евфрату. «Центр
происхождения всей культурной свеклы листового и корнеплодного
направления входит в мировой очаг происхождения наших
культурных растений в юго-западной Азии». II далее: «Нами установлено,
что свекла была взята в культуру в период ассиролшннлонекпх
деспотий в Передней Азии из сорняков древнего поливного
земледелия около 4000 лет тому назад». Еще далее: «Около 3000 лет тому
назад финикийцы распространили свеклу в Сирин и вывезли в
Грецию, Сицилию, а позже ее получил и Рим».
И. II. Зосимовпч полагает, что в то время как в Западной
Европе вплоть до X1L1 в. возделывались только листовые сорта или
мангольды, документы VIII—XII вв., характеризующие
разнообразие1 форм культурной свеклы Малой Азии, Сирии и Месопотамии,
указывают на большой ее полиморфизм там и наличие окрашенных
и белых форм корнеплодной свеклы.
Позднейшую эволюцию сортов культурной свеклы автор в
значительной степени объясняет гибридизацией и селекцией.
Ульбрпх (Die ЛаійгНсЬеп Pilanzeni'amiJien, Band 16 с, 1934,
S. 166) нутом изучения соответствующей литературы но истории
человечества пришел к выводу, что свекла (мангольд) впервые
упоминается в истории в VIII в. до н. э. при описании садов Меродах-
Баладана, царя Вавилона, под названием сильква, что наводит
на мысль о сицилийском происхождении данного растения. В
Италии Катон (234—149 гг. до н. э.) упоминает в своей книге «Do re
rustica» о свекле как об общеизвестном культурном растении.
Ульбрпх прямо говорит о том, что мангольд был завезен из Сицилии
через Сирию в Вавилон.
Таким образом, с одной стороны, сообщают о завозе свеклы
из Сицилии в Азию, а с другой — о завозе ее из Азии в
Сицилию.

КОРНЕПЛОДЫ
145
По данным М. М. Ильлла («Флора СССР», VI, 1936, стр. 34 —
-ЗИ), Н. vulgaris L. описана по культурным экземплярам; никакая
дикорастущая свекла не может быть назвала этим именем, и та
дикорастущая свекла, которая растет па морских берегах в Европе
и встречается в «Закавказье, должна носить название В. perennis
(J,.) F г е у п. В Малой Азии растут виды В. macrorrhiza S t e v.,
Н. Iotnatogo/ш F і s с h. el М е у. и В. irigijna W. et К.,
принадлежащие к другой секции. В сущности, то же показывает для флоры
.Закавказья и Л. А. Гроссгеіім, сверх того указывающий еще и на
наличие одичалых экземпляром культурной свеклы, которую он
называет Н. /oleosa Е 1і г h.
Спор, в сущности, сводится к тому, какое из государств
древности первое систематически занялось огородничеством. Относясь
с полным уважением к вавилонской культуре, я не могу все-таки
забыть и о том большом достижении, каким явилась в свое время
критская культура, а может быть, и вообще культура Средиземья,
во всем побережьям которого растет В. perennis. В. П. Зоспмовнч
считает, что для дальнейшей работы над улучшением"свеклы следует
поставить опыты с ее скрещиванием. «Не менее интересна для
скрещивании и дикая свекла с побережий Швеции, Дании, Голландии,
Ве.іьгии, Франции и Англии». С другой стороны, «основное
разнообразие корнеплодных форм свеклы с крупным весом и
разнообразной формой корпя и засухоустойчивостью находится в
Передней Азии» и дает новый исходный материал для селекционного
процесса.
В .181)0 г. Новочек ввел для сахарной свеклы бесполое
размножение. I |1елк его — получение возможно большего числа особей
от особо выдающегося по своей сахаристости корня. Перезимовавший
избранный корень дает обычно па верхушке несколько почек. Почки
;ли срезают с некоторым количеством мякоти пли даже без таковой
и садят на теплые грядки, где они укореняются и дают семена на
второй год. Черепками могут служит], и части плодущего стебля,
причем их иногда прививают па корни других особей. В :)том случае
черепки дают семена в том же году. Прим получал саженцы также
из частей плодущего стебля и даже из листьев. Таким
образом, у итого растения можно легко чередовать гибридизацию
с размножением черепками, что облегчает образование новых
сортов.
Различную окраску корней Фрувирт считает па основании своих
опытов самопроизвольной вариацией. Число хромосом, по данным
немецких авторов, как у дикой морской свеклы, так и у различных
10 В. Л. Комаров, т. XII

НЬ' пгопслождклшк культу г пых растении
сортов культурной, одно и то же, именно У. Полиплоидов пока-
неизвестно. Только у вышеупомянутой дикой I), trigtjna число
хромосом 27. Причин мутационной изменчивости у свеклы пока
указать нельзя
10. Морковь — Daucus carota L.
Уже іі спайных постройках Швейцарии (оз. Мюпхепбух в кап-
тоне Бери) найдены О. Геером семена моркови, которая
использовалась, следовательно, человеком за 2000 лот до и. э. Греческие
писатели Дноскорнд и Теофрает упоминают о моркови под
названием «стафплиное» те «каротон», причем Дноскорнд отмечает в число
прочих особенностей г)того растения наличие в центре зонт и ка
темно-красного цветка, среди массы белых. Арабские писатели
под названием «гнцар» отмечают это растение с желтыми и красными
корнями. На раскопках в Геркулануме* найдено на стене одного
дома изображение морконн; Плиііпп называет это растение нолевым
пастернаком. Название же «Daucus» стало применяться к моркови
позднее. Первоначально Теофрает и Дноскорнд называли так другое-
растение, причем самое название «даукус» произвели от глагола
дано» - согреваю, так как зонтичные растения употребляли для
«припарок. Ко л у мел л а и некоторые другие римские писатели на-
знали морковь «каротой», почему акад. Рупрехт в 1860 г. и
переименовал лпннееискую Daucus carola в Carola siiresfris, отыскав у Лобеля
более раннее1 назнанпе (1576), не вызывающее смешения с именами
других растений, как ;>то присуще названию «даукус».
Средневековый пнеател ь Петр Кресцептпіі называл морковь-
красным пастернаком, который можно есть сырым. Ботаник Г. Бок к
в 1551 г. различал уже белую, желтую и пурпурно-красную морковь..
Он говорит, что женщины стараются обломать шппнки,
покрывающие ребра плодпкоп моркови, с помощью шерстяного платка, думая,
что от зтого и корни будут глаже. Таберпемонтанус в 1588 г.
сообщал о крупных культурах моркови близ Кельна.
По словам французского исследователя Буа (D. Bois, 1827),.
наиболее старыми сортами моркови следует считать те, у которых'
корни длинные и остроконечные. Некогда они: имели твердый
центральный стержень из древесины, уничтожение которого — дело
недавнего прошлого. Сейчас мы имеем: необыкновенное
разнообразие сортов моркови: длинные, полудлниные, цилиндрические,
конические сорта, короткие1 сорта (каротель); белые, желтые, красные,
фиолетовые пли черноватые, скороспелые; наконец, крупные кор-

і.оічікплоды.
147
мовые сорта, приспособленные к полевой культуре. В 1926 г.
наиболее развита была полевая культура моркови в Польше, где ома
занимала 54 230 га, затем л Японии, где под ной было почти
10 000 га, на третьем месте стояла Бельгия с 8000 га, даже я Новой
Зеландии было 518 га мор кош і на нолях.
Нее это богатство и разнообразие оснопано па введении я куль-
Т>ГРУ дикой моркови Средизомья. Долгое1 время вопрос об
одомашнении моркови рассматривался очень просто. Прежде всего
различали дикую и культурную морковь, во-вторых, приписывали дикой
моркови очень широкое распространение, полагая, что она едина.
Так, во «Флоре средней и южной России» И. Ф. Шмальгаузепа
(189Г>) мы находим для J.). rarola L. такой ареал: «Почти лея Европа,
северная Африка, западная Азия до Кашмира, Туркестан, Тяпь-
Шапь, Джунгария, Северная Америка (введ(чю)», Но я в 1928 г.
я немецком руководстве Беккер-Дпллппгопа по культуре
пропашных растении мы все еще находим: «...вся Европа, Мадейра. Алжир.,.
Кавказ и Азия до Китая».
Самый процесс введения л культуру до последнего времени
объясняли опытами А. Внльморепа. произведенными в 30-х годах
прошлого столетия. Г. И. Танфпльев (1923) так излагает свои
впечатления от этих опытов:
«И диком яиде это растение часто встречается в Европе и в
северной Азии, по, будучи растением однолетним, обладает тонким
твердым корнем, тогда как морковь культурная есть растение
двулетнее, в первый год своего развития отлагающее питательные
материалы в своих корнях. Долго не удавалось Впльморепу
заставить растение, полученное пз семян дикой моркови, отлагать.
в корнях питательные вещества. Только когда он высеял семена
в июне, так что выросшие пз таких семян растения по могли успеть
закончить весь цикл своего развития в тот же год, у нескольких
экземпляров корни стали утолщаться благодаря отложению в них:
запасных питательных веществ. Па счет этих запасных веществ-
данные растения закончили в следующем году своп период вегетации
плодоношением. Из полученных семян около 20?о унаследовали
способность образования утолщенных корней, а узко в четвертом.
поколении большинство семян дало двулетнее растение с толстыми,
богатыми питательными веществами корнями. То, что теперь дал
сознательно поставленный эксперимент, в древности могло быть
делом случая, которым и воспользовался человек».
Первым усомнился в правильности этого широко
распространенного мнения, если не ошибаюсь, акад. Рупрсхт, который во «Флоре
10*

14'4 ПРОИСХОЖДЕНИЕ КУЛЬТУРНЫХ РАСТЕНИИ
Ингрни» высказывает свое убеждение, что культурная морковь
принадлежит к другому виду, чем дикая, скорее всего к виду D. та-
.r.itna. D os [.
Ф. Миллер еще в 1760 г. писал, что при самом тщательном уходе
корни дикой моркови остаются тощими и отличаются резко
неприятным вкусом.
А. Браун в 1924 г. правильно указывает, что утолщение корня
вследствие культуры в жирной огородной земле является не
наследственной модификацией и дать новой породы не может.
Тел л унт (Thellung) в своих последних (1926—1928) работах
и особенно в обработке зонтичных в сочинении «Н е g i, Illustrierte
Flora von MiLLeJ-Europa» дает подразделение вида D. carota L.
на 10 подвидов, которые все признавались уже различными
авторами за самостоятельные виды. Иначе, морковь становится понятием
сборным, наименованием целой группы родственных видов,
имеющих каждый определенное местообитание и определенный ареал.
Subsp. 1. maritimus (L a m.) S р г g 1. —морская морковь,
растет на морских берегах Испании, южной Франции, Сардинии,
(дгцилии л Алжира.
Subsp. 2. carota (L.) Т Ъ е I 1 и и g — дикая морковь с широким
распространением в Западиоіі Европе. На север идет до о.
Готланда и р. Иаровы, на восток до Новороссийска и несколько далее.
На Нолге уже только заносная, в Сибири только единичные случаи
заиоса, по в Средней Азии показана как обычная в поливных
посевах (Федчепко), также указана она для Индии (Кашмир и
Западные Гималаи на высоте от 1500 до 2700 м). Тсллупг указывает
Сибирь до Камчатки совершенно неправильно. Растение это,
очевидно, средиземноморское и, кроме того, приуроченное к сильно
пзвестковистым почвам.
Subsp. о\ major (V j s.) T h о 1 1 u и g —¦ на открытых склонах,
в кустарниках и в дубовых лесах по побережью Адриатического
.моря.
Subsp. 4. salirus (Н о f Г т.) Н а у е к — культурная морковь.
Она одичала местами как в Западной Европе, так на Капской Земле
и в Северной Америке и дает там особую, тощую форму degenerans
Т h е 1 1 и и g. Распадается па массу форм, главнейшие из которых
установлены Алефельдом.
Snbsp. о. maxinuis (13 е s 1\) Т hell и п g— берега Средиземного
моря. Северная Африка, Малая Азия, Иран, Средняя Азия.
Siihsp. 0. comma talus (Р а о 1 о t t і) Т h е 1 1 и и g, 1926;
западное Средиземье от Испании до Туниса и Сицилии.

КОРНЕПЛОДЫ
М9
Subsp. 7. hispanicus (G о м a n) T h о I I u n \i — от Испании
до Далмации.
Subsp. 8. Bocconei (G u s s.) H о м и i e r — среднее Среди-
земье от Сардинии до Туниса и о. Крит.
Subsp. 9. FonUifiesii Т h о 1 1 u n g — на о. Тенериф, в Алжире
и it Сардинии, занимает промежуточное место между subsp. 10 и Г).
Subsp. 10. gnmmijer (L a m.) Т h с I I п и g — побережье
Атлантического океана (Португалия, Испания) п Сродиземьс до
Далмации.
Из подобного обзора :)тпх десяти подвидов и их разновидностей
ясно, что опыт 13 и л ьморела мог удасться только с формою degc-
nerans от snhsp. 4 —¦ salirus, с другими ничего подобного случиться
не может. Что же до происхождения самого snhsp. salivus, т. е.
культурном моркови, то, занимая по сноему строению
промежуточное место между subsp. carol а и subs р. шахітия, ом скорее всего
является п роду к том скрещивания между днумя ;тімн поднпдами.
При таком скрещивании стимулируется обычно рост и подавляется
плодошітость. Мясистость корней должна была поя питься именно
как проявление стимуляции роста, что наблюдалось и в других
случаях скрещивания, Плнзость культурной моркови к snhsp.
ma.i'imiis подчеркивал в свое время (J837) еще и Бсртолоии во «Флоре
Италии».
По Фру ни рту, самоом.тюд()творенме .моркови совершенно не
имеет места благодаря тому, что пыльппкп раскрываются много
ранее рылец. Изолирование отдельных зонтпчков делает их
совершенно бесплодными, изолирован не же целых зонтиков, вызывая
гейтоногампю, делает их плодущими, по с невсхожими семенами.
Таким образом, для моркови перекрестное опыление — совершенная
необходимость, и там, где в природе растет .несколько близких
видов, скрещивание между ними также неизбежно.
Селекция моркови долгое время велась но внешнему виду и
окраске корпя, затем по его размерам; и весу, наконец, в последнее
время в Англии Картер ввел отбор но содержанию Сахаров,
тростникового н виноградного, что открывает новую ару в истории зтого
культурного растении.

Г л а и а XI
МАСЛИЧНЫЕ И ПРЯДИЛЬНЫЕ РАСТЕНИЯ
_і_ак как растения очень часто накопляют жирные масла, особенно
в запасных органах семян (эндосперм, семядоли) пли и
околоплоднике, то уже первобытные люди не могли не обратить внимания
ыа этот важнейший источник питания. Поэтому с самого начала
земледельческой культуры в обиход человека прочно вошли орехи
и другие богатые маслами плоды, позднее же собирание дикорастущих
источников растительного масла заменилось культурою масличных
растений.
Жирные масла, т, с. смесь трпглпцерпдов жирных кислот —
олеиновой, пальмитиновой и стеариновой,— отлагаются и семенах
или в околоплодниках весьма многих растений. В жарких странах
они обладают сравнительно высокой точкой плавления, в холодных
плавятся уже при низкой температуре. Вообще свойства
растительных жиров весьма неодинаковы. Вследстипе большой
потребности в жирах н культуру вошел целый ряд растений, дающих
жиры. И тем не менее остался длинный ряд растении, еще пренебре-
гаемых, но могущих быть культивируемыми.
Очень часто одно и то же растение дает из семян жирное масло,
а из стеблей волокно, или же, как у хлопка, пряжу дают волоски,
одевающие кожицу семян. Таким образом, отделять масличные
растения от прядильных не приходится.
По странам света масличные растения распределяются
следующим образом.
Из Америки происходят: подсолнечники, земляной орех —
Arachis iu/pogaea L. (плоды последнего найдены в раскопках
древних погребений перуанцев близ г. Лимы, дикорастущим не найден).

МАСЛИЧНЫЕ П ПРЯДИЛЬНЫЕ РАСТ1ШИЯ 151
.11:; Африки — масличная пальма — Eiaeis guineensis J acq.;
рапшл-ча — Guizolia abyssinica С a s s. из сложноцветных.
Ил Азии — кунжут, или сезам — Sesamnm indicam L., суза —
.Peril la ocimoides L. (губоцветное), ту и г, л ли тунговое дерево, из
семейства молочайных — Aleuriles vordata S t e и d. и A. Fordii
H e in s i. (Ипдо-Малаііскпй архипелаг, широко культивируется
в южном Китае; [)азиодіitch и у нас в Аджарии).
Лз области ігіпжпилі Поволжья происходит конопля.
Что касается прядильных растений, то природа преподнес л а
человеку но менее богатый выбор и этих растений. Волокно дают
и листья тропических растений, как атака и банан — Мит іех-
iilis \ е е, дающий манил некую пеньку; л стебли растений умеренно
теплого климата, как кендырь — А росу шип гспе/иш L., канатник
или абутплоп — Abut Поп Агісеппае С а е г t п., рамп, или кн-
таііская крапива — Hoeiuneria nivea (L.) G а и ((.; п растения
умеренно хо.'іодной полосы — леи л конопля; п, наконец, волоски
с поверхности семян, как х.попок.
Джут — С orchorus capsularis L., по-видимому, "родом из Индии;
кенаф —Hibiscus cannabinus L. также издревле культивируется
и зтой стране; отсюда же, вероятно, происходит и канатник -— Abu-
Шоп Avicennae G а о г L п. с его великолепным тіубом.
Важнейшими на прядильных растений являются, конечно,
хлопок, конопля п лен, которыми мы п займемся летально.
1. Хлопок, хлопчатник — Gossypium L.
Культура хлопка —¦ одна из важнейших отраслей мирового
земледелия, и если площадь земли, занятой зтим растением,
приблизительно в 5 раз меньше площади, занятой пшеницей, то
стоимость урожая хлопка приблизительно в 4 раза превышает стоимость
урожая пшеницы. Мировой урожай хлопка оценивается в разные
годы от 2 до 2.5 млрд рублен. Около 15 млн людей заняты зтой
культурой.
В нашей стране уже в H)Jo г. находилось под хлопком 550 000 га,
что дало 2 200 000 т. Однако п зта крупная сама по себе цифра
покрыла лишь половину потребности, и столько же пришлось ввезти
из других стран, особенно из Египта и Америки. Главными
производящими районами в СССР являются среднеазиатские и
закавказские республики. В Сродней Азии культура хлопка исконная,
т. іі. история не дает ответа па вопрос о времени, когда она
водворилась в Туркестане кой низменности. В Закавказье же хлопковод-

lo'J ПРОИСХОЖДЕНИЕ КУЛЬТУРНЫХ РАСТЕНИЙ
ство получило промышленное развитие и (И)-х годах прошлого пока.,
когда междоусобная война л Америке временно прекратила доступ
л К uponу американскому хлопку.
Однако главной по хлопку страной яллялпсь Соодплоллыо Штаты
Америки, поставлявшие па мировой рынок 63°/0 всей продукции
хлопка. За ними идут Индия, дающая 18.5°/0, Египет — 7°(1.
С(А,Р — З.л0/^1 Китай — 2°/0, Бразилия — 1°/0. Остальные 3° (|
доставляют Турция, Иран, Япония, Австралия, Мексика и
Перу-
Сначала попробуем ознакомиться с данными истории по вопросу
о том, где первоначально возникла культура хлопка, и лишь затем
перейдем к ботаническому анализу интересующего пас вопроса.
И V и. до л. э. Геродот впервые сообщил, что в Индии есть
деревья, плоды которых дают шерсть, качеством превосходящую
овечью. \і войсках персидского царя Ксеркса, в 4У2 г. до л. э.
совершившего нашествие л а Грецию, был индусский корпус, одетый
в хлопчатые ткали. Армия Александра Македонского, вторгшаяся.
в Индию, нашла там обширные культуры хлопка, которым воины
набивали свои подушки н седла. Греки называли его «делдрон ерио-
фороп», т. е. дерево, приносящее шерсть, и лишь римский писатель
Пллпий и 1 в. п. э. назвал его «тогенлнус». откуда и произошло
ботаническое название хлопчатника. По-видимому, он заимствовал
корень этого слова от арабско-перепдекого «гон.» (goz, или gozali).
Арабы распространили культуру хлопчатника по всему Средікземыо,
введи ее в IX в. в Сицилию, а в X в. — в Испанию. Пенал Соболь,
писавшие в ілТО г., утверждают, что хлопок лозделывается в Среди-
зомье в таком изобилии, что импорт его из, Аравии уже не и уже п.
Пыходпт, что история признает колыбелью хлопковых культур
Индию, откуда культура эта распространилась как па запад в Сре-
днземье, так' л па восток в Китай и Нпонню. Однако открытие-
Америки показало, что и там жители Мексики и Перу с незапамятных
времен разводят хлопок, прядут, ткут л изготовляют бумажные
ткани, украшая их разнообразным'.) рисунка.ми. Как л египетских
расколках мы находим л ыіл пые ткани, так в остач ках древних
сооружении май ас о в Юкатана, в Мексике н в Перу находим то
остатки бумажных тканей, то изображения людей, одетых в костюмы
из подобных тканей.
1 'Гак было, но теперь все пш'мшлосе, и л П!35 у. и ('J)CV пол хлоиком
находилось уже почти 2 мчи га, даянию'болс<? 22. млн д х.ингкц-сгтоцч, что близко
к о0",і мироного урожая и ішводі'т ССОР но урожаю хлочкц на второе место.
ііос.іо (ПИЛ.

млсличньтк п прядильные растения
153
Кто же от кого запмстнопал хлоіток — Америка от Индии или
II ндпя от Америки? До сих пор мы нидели, что доисторические
культуры Старого и fl оного спета были строго разобщены между
собой. Пшеница и рис и Азии, кукуруза и Америке —¦ лучший
пример .тгого. Теперь мы находим сходную культуру it обеих частях
спета и не знаем, которая дреьпее. Отпет па мтот нопрос дает уже
не история, потеряшиая начала культур, а ботанический анализ
хлопка.
Хлопок — зто |)0д Gossf/puun из ссмепстна мал ыюпых; к нему
относится ряд штдоп, среди которых есть и траняпистьге, и
кустарные, и дреношідпые. 1> культуре псе іпіды разподятся как
однолетние іі.іи дпулетпие. Мсс они сил ьпо измен чипы, что делает распо-
знананпо и точную номенклатуру очень затруднительными. Линией
л 175-'] г. признал 3 гида: herbacenm. из Америки, barbadense с о. ііар-
бадоса и arborenm из Индии, где он растет па песчаных местах;
Декапдоль и 1824 г. — 13 пидон; Ларлаторе п 18(5(3 г. различал уже
7 дос/пже])пых и 8 сомнительных индол; Тодаро н 1877 г. описал
5- шіда. Шуманп п 181)5 г. снопа останавливается на-7 нпдах (3
культурных, I па Сандипчепых остроках, 1 и Африке, 1 в Индии и і
]{ Анстралпп), прпзиапая при :>том псе 3 лнпнеепекпх пнда как
культурные.
Г. Уотт н специальной, очень обстоятельной монографии
(G. \\ a L I., The wild and cnllivaled cotton plants of liie world.
London, ПЮ7, 407 pp. and 53 pi.), наоборот, определяет число шідои
и разнонпдностей цифрой 42, причем разделяет их па 5 секций.
Наконец, Л. Впттмак (L. \\ і I I ш а с к, Лоіапік niid IvnlLnr dcr
BaumwolJe, Berlin, 1923, S. 352) дает описание 37 пидон іі 13
разновидностей; кроме того, он гонорлт, что ему не удалось проверить
8 и и дои, описай пых Уоттом, и что если зти нпды подтвердятся,
то общее число пидон и роде Hosst/piion будет 45 при 13 разнопид-
и остях, легко могущих оказаться также пи дам и; зто даст тогда
58 шідон.
На с опершей но особой точке зрения стоял ныне уже умерший
директор Туркестанской селекционной станции Г. С. оаііцеп. В слоях
работах по хлопчатнику (.1У1 (5—- И) 18) о и делит хлопчатники лини,
по их пропсхождению па африканские, азиатские,
центральноамериканские и южноамериканские. «П каждой из .тгих групп,— гонорпт
ой,— мы ист ре чаемся с многообразием форм. Если обозреть нее
многообразие форм хлопчатником, то оказывается, что
разнообразие4 признаком прояпляется по отдельным группам, подчиняясь
закону гомологических рядоп (см. пыіпе, стр. 4о), который приводит

"і-"Н ПРОИСХОЖДЕНИЕ КУЛЬТУРНЫХ. РАСТЕНИЯ
к тому, что все четыре группы хлопчатников представляются в
совершенно почти одинаковых наборах признаков. Каждая группа
хлопчатников но всем разнообразии своих признаков почти
полностью, за немногими исключениями, повторяет другие группы»
(Г. С. <> а л л, е и. Хлопчатник. Л., 1929, стр. 219). Поэтому
определять хлопчатники, а тем более устанавливать полые их виды очень
ірудпо. и оайцев не дает таких описании, а ограничивается
установлением отличптел впых признаков лишь для 4 гоографлческлх
групп. Хлопчатники Старого спета, говорит on в другом месте
(Труды но прлкл. бот., 1923, № 1. И), почти совершенно не скрещп-
наются с хлопчатниками Нового света, а если и скрещиваются,
то дают гибриды, в нервом же поколении совершенно бесплодные,
почему эти две группы приходится считать совершенно
изолированными одна от другой. Наконец, но отношению к хлопчатникам
Старого спета Г. С. Зайцев (там же, стр. 10) полагает, следуя
отчасти Г. Уотту, что африканские виды хлопчатника не только были
родоначальниками негрских культур, по распространились и в Азии,
где линия Гималаев, Гпндукуша л Соломоновых гор является
естественной границей, отделяющей хлопчатники африканского
происхождения от ппдо-кн тайских.
«Пересмотр форм,— говорит он далее,— заселяющих Индокитай
п Африку, ясно и определенно утверждает тот взгляд, что
хлопчатники Старого света представляют собою две совершенно различных
и обособленных группы, одна из которых всецело по своему
происхождению принадлежит Индокитаю, а вторая Африке».
Проверка этого утверждения — вещь нелегкая, так как в Африке
хлопок легко дичает. Известно, что в древнем Египте хлопок не
возделывался. В позднейшие времена, с момента завоевания Египта
арабами и до 1820 г., в этой стране возделывался только туземный
сорт Еелледп с грубым коротким волокном. В 1921 г. в одном саду
г. Каира был разведен одни из сортов барбадосского хлопка,
который затем был испробован в полевой культуре и сразу же дал
продукт весьма высокого качества, что и обеспечило этому
нововведению дальнейший успех (в настоящее время урожаи египетского
хлопка доходит уже почти до 4 млрд кг). И тропической Африке
ноздолываются различные виды хлопка, частью также; ввезенные
из Америки, частью же родственные лидийским хлопчатникам.
Дикорастущими в Африке являются:
1. Почти не культивирующийся Gossi/ріит Kirkii M as t.
2. С. arborenm L. с красными цветами, ради которых он часто
и разводится как в Африке, так и в Индии.

МАСЛИЧНЫЙ И ПРЯДИЛЬНЫЕ РЛОТіПШЯ 15")
Самым лажным по количеству доставляемого им подокна является
американский уплапд — G. hirsulutn L., происходящий,
по-видимому, из Мексики, а і; пате время возделываемый л о всех пяти
частях света. Начало этой культуре было положено и США в 1732 г.;
с тех пор уплапды дали много сотен различных сортов, п. селекция
улучшила намного как длину, так и мягкость их волокна.
•'). G. punclaium S с h и m ache г el Т 1і о н и і п g —
деревянистый многолетник песчаных берегов Сенегала и Гамоип в за-
надиоіі части Лф]нткіг; лепестк'п его светло-желтые с
темно-пурпурным основанием; подделывается почти всеми африканскими
народами . Iіпторсспо, что it хлопковых посевах Египта он встречается
к'ак' злостный сорняк, сильно понижающий качество урожая. Его
появления очічіь боятся и стараются от пего избавиться. -)то так
называемый «хинди» — хлопчатник.
Туполпстпый хлопчатник — G. obiusijoliutn R о х Ь п. v g h и ого
разновплность var. Wight id пит YY a t I пш])око разводится по всей
Индии и на островах Малайского архипелага и на Филиппинских.
Он дает так называемые длинноволокнистые индийские сорта хлопка,
как-то: суратекпй, катпаварекпй, гуджаратекпй и др.; var. Wightia-
шии разводится но западному берегу Индостана от зал. Каш до
южной части Земли Маратов и является наиболее ценной пз всех
пород, какие культивируются іі настоящее время в Индии. Рок-
сбург описал это растение па основании изучения растений,
выращенных пз семян, собранных па Цейлоне с якобы диких кустов.
Гукер -во «Флоре Британской Индии» относит туполпетиын
хлопчатник к разновидностям обыкновенного G. herbaceum L.; на самом деле
;>то самостоятельный вид, что не исключает, однако, возможности
общего происхождения обоих этих растений.
По «Флоре Британской Индии» дикорастущим показан только
G. Siocksii Mas L, несомненно дикий па известняках побережий
Синда в области г. Карачи. Мастере считает этот вид
родоначальником всей той сборной группы кул ьтурпых форм, которая известна
под общим наименованием G. herbaceum Б. пли G. indicnm L а т.
Па рл а тирс, соглашаясь с тем, что отечеством этой группы форм
является Индия, говорит, что дикий ее родоначальник обитает
па морских берегах Коромапделя.
Другим основным видом считается барбадосский, пли
приморский, хлопок — G. barbadense L. К этой группе относится не менее
20 форм, признававшихся отдельными ботаниками за
самостоятельные виды. Родина зтого растения — Малые Антильские острова
(Оап-Оальвадор, Барбадос, Гваделупа) и Багамские, а также другие

156 ПРОИСХОЖДЕНИИ КУЛЬТУРНЫХ РАСТЕНИЙ
острова, расположенные между 12 и 26° с. ш. И настоящее1 время
;)тот «sea cotton» культивируется ire только в Америке, где доходит
до слияния Миссисипи н Миссури (38° с. ш.), но и и южной Испании,
Алжире, Египте, на о. Бурбон, и Австралии п в самой Индии.
Третий, основной ппд — G. nanking М е у е и также индийского
происхождения, \ю и диком виде не встречается и, может быть,
отщепился от группы G. herbaceum L. в доисторические времена.
Очень близок к ному еще G. negleclnm Tod а го, которыйкультп-
вируотся в Пенгалнп и Пенджабе. Если отнести и эти виды к
культурному наследию G. Stocksii Mast., то в группе последнего
окажется не менее 30 соподчиненных ему видом и форм, вызнанных
к жизни культурою.
Довольно много дикорастущих видов Gossi/p'uim показано для
сонорной Австралии, по считать :>ту страну, совершенно лишенную
самобытной культуры, за место, где хлопок нноден в культуру,
невозможно.
Таким образом, американская и азиатская группы видок
хлопчатника, хорошо отличимые но всех комбинациях по голым, носче
удаления волоском (американская), или войлочно опушенным
(азиатская) семенам, возникли независимо одна от другой. Польза их ужо
в диком виде настолько очевидна, что создатели древних
человеческих культур кнтайско-ппдпйской и майасской освоили тот
природный материал, который природа дала им в руки независимо
друг от друга.
Каіі возникло первичное сортовое разнообразие на древних
полях хлопка, мы, разумеется, не знаем. Но мы хороню знаем,
что в настоящее время акклиматизация привозных сортов .лого
растения сопровождается неизбежной при массовых культурах
ал логами ых растопим гибридизацией. К гниете кие формы
хлопчатника (М . . іпк) завезены в Америку и там скрещены с местными
формами. 1> [[пдип разводятся американские сорта: сп-айлепд.
кипдей п бурбон. \] Средней Азии наряду с местными старинными
сортами гуза мы находим и американские уплапды-
Для хлопка с ого крупными широко раскрывающимися желтыми
цветами и обильными пыльниками естественным способом опыления
является опыление насекомыми. Кук полагает, что для получения
гибридов достаточно посева различных форм Gossi/ршт
чередующимися рядами. Тем не менее изолированные от влияния соседей
цветы также приносят плоды и дают всхожие семена. Только при
и родолжепии зтого опыта па пес кол ько поколений чисто семян
уменьшается. Следовательно, при наличии среди гибридов особеп

м лолпчиык и прядильные растении Ш
j; каком-либо отношении полезных их можно укрепить, переходя
на автогамию. Этого же можно достигнуть и путем черенкования.
Фрувирт со слов работавшего в Алжире специалиста Кастета
(Castot) советует брать для этой цели не одеревеневшие, а травя-
кис тые черенки, которые хорошо укореняются в песчаной грядке
и теплице.
(/гало быть, и для хлопчатника чередование скрещивания с
вегетативным размножением дает полную возможность не только
вызывать новые формы, но и закреплять их.
С другой стороны, более, чем у многих других растений, заметно
у хлопчатника влияние географической среды. Небольшое
сравнительно число родоначальников дало массу стойких форм, отчасти
и благодаря расширению общей площади культур этого растения
на области, ранее их не знавшие. Австралия и тропическая Африка
получили свои хлопковые поля в самое последнее время за счет
американских и азиатских сортов.
Хлопок чувствителен к климату, его нормы 12—25° тепла
(средняя годовая), средняя годовая осадков 120—450 мм-,
продолжительность развития 4—8 месяцев. Дожди в период созревания
коробочек губительны для урожая. Несмотря на такую определенность
требовании к теплу и влаге, хлопок распространился в культуре
на районы с совершенно различным климатом, и когда говорят, что
хлопок дает урожай в Камеруне и Того, на островах Полинезии
и в Астраханском районе, то ясно, что это не одно и то же
растение, а сборное наименование физиологически совершенно
различных рас.
М. ,'1нк в книге Фрувпрта о селекции дает прекрасную таблицу
для различения видов Gossijpium. Он указывает, что американские
хлопчатники отличаются свободными прицветниками, тогда как
азиатские имеют прицветники сросшиеся. Кроме того, по
исследованиям А. Г. Николаевой, все азиатские хлопчатники имеют по
26 "хромосом, американские же по 52. На этом основании упланд
G. lursulutn L. должен быть отнесен к американским видам. И,
действительно, некоторые авторы считают его уроженцем Мексики (То-
даро) пли островов Мексиканского залива (Парлаторе), тогда как
другие признают формою азиатского С. herbaceumii считают
завезенным в Америку европейцами. Уже в 1609 г., т. е. через 2 года
после основания Джемстоуна, в Вирджинии вокруг этого города
появились плантации, по-видимому, разведенные из семян,
полученных из Италии. Такой знаток американского хлопка, как
Ч. Добнн (Dabney), приходит к выводу, что показания авторов о про-

15^ происхождении kn .u.tn імчых pact к ни Гі
исхожденин уплапда настолько противоречивы, чти наводят
скорчена мысль о чисто культурном, его происхождении. Во всяком
случае, и наше время уплаид — наиболее важный, наиболее
культивируемый из всех видов хлопка.
Напкпнскпй хлопок — G. nanking М о у., который некоторые
•авторы показывают дикорастущим и Китае, есть не что иное, как
разновидность индийского хлопка с окрашенными в желтый цвет
волосками. Но «Флорах» Китая и Индокитая до сих пор не указано'
пи одиого дикорастущего вида хлопка.
Нельзя не напомнить, что значение культуры хлопка сильно
возросло с тех лор, как научились добывать из его семян жирное
масло, очепь ценное и в техническом, и в пищевом отношении.
Статистика считает, что в настоящее время, когда к
хлопкоочистительным заводам прибавились еще и маслодельные, а
хлопчатобумажная промышленность продолжает развиваться, общее число людей.,
живущих возделыванием и обработкой хлопка, приближаете л
к 30 мл и.
Нвпду высказываемого некоторыми авторами предположения,
что хлопок впервые был введен в культуру в Африке, познакомимся
с исследованием А. Шевалье (С h е v а 1 і е г, Ressources vegetales-
flu Sahara. 1932). Шевалье пришел к выводу, что хлопок — одна
нз древнейших культур Сахары и Судана. В древнем Египте,
говорит он, уже культивировался хлопок; микроскопическое
исследование показало, что некоторые .льняные ткани древнего Египта
оказались сотканными-так, что только уток их льняной, а основа
бумажная.
Из Египта культура хлопчатника распространилась на юг к
неграм п на запад в Ливию.
Нет сомнения, говорит Шевалье, что древнейшим из всех видов
хлопка в культуре был древовидный хлопчатник — G. arboreum L.,
происшедший из Индии, где его начали культивировать с
древнейших времен. Его и теперь разводят в тропическом поясе Африки —
от Верхнего Нила до Дагомеи, по уже не как текстильное, а как
дерево-фетиш, как красильное и пр.
Из природных африканских видов вдоль всей южной границы
Сахары — от Нубпн до устьев Нигера, встречается в диком
состоянии G. аі пса тип W a t 1 (~G. obtnsifolium R о х b. var. africamun
W at I). On растет многолетними кустами 1 —1.5 м вышины, с
мелкими коробочками и семенами, которые одеты зеленоватым пушком,
по сове риге пно лишены волосков. Однако в оазисах можно
встретить хлопок, совершенно сходный с G, africamun, но обладающий

МАСЛИЧНЫЕ И ПРЯДИЛЬНЫЕ РАСТЕНИЯ Ш~
волосками на семенах. Улучшенный бессознательным отбором, он
вытеснил древовидный хлопок из культур, а затем уступил место
завезенному из Америки G. punclatum S с h u m. el Thoiui.,
примыкающему к циклу G. hirsutum L. Последний легко дичает
и па местах старых культур легко может быть принят за дпкиіі,
хотя и диком состоянии не был встречен ни разу.
G. africanutn встречается и теперь в небольших культурах по
оазисам Сахары. О. рыпеіаішп гораздо распространеннее, и
культуры его много крупнее. Из Америки были ввезены несколько
позднее и еще два вида хлопка, именно G. barbadense L. и С rili-
folium \j a m. Требуя .много воды, они акклиматизировались
главным образом в долине р. Нила, где возможно искусственное
орошение. От скрещивания этих двух видов и произошел египетский
хлопок — G. barbadense var. aegyptiacum S i с к, с его длинным
шел кон петым волокном.
Кгппетскнй хлопок, как и все гибридные формы, очень измен-
чип п дал .много культурных сортов; наиболее известным из них
является сакелларпдне. с прекрасным пол окном 38—42 мм длины.
В Африке не оказывается в настоящее время эндемичных для
нее культурных видов. Попытка получать текстильный
материал от африканского вида G. obtusifolium Roxb. кончилась
неудачен — этот вид был быстро вытеснен американскими
культурными сортами, ввезенными европейцами.
Таким образом, п работа Шевалье укрепляет в нас убеждение,
что современный культурный хлопок происходит от двух
параллельно развивавшихся родоначальников — индийского if
американского, а также, что при работе над хлопком человек прибегал к
скрещиванию и выведению сортов из гибридного потомства.
В настоящее время в СССР идет не только борьба за увеличение
площади, занятой хлопковыми культурами, по п борьба за
египетский хлопок как дающий наилучшее волокно.
2. Конопля — Cannabis sativa L.
Конопля (тюркское «кипдер», санскритское «банг»)
культивируется ради волокна как прядильное растение, ради жирного масла
ее семян и как наркотик. Конопля — растение двудомное, причем
пыльниковые ее особы настолько отличаются от плодущих, что
получили особое народное название «посконь». Это однолетнее
растеши1 достигает двухметровой высоты и разводится на особых
сильно удобренных огородах, «кононляипиках», чаще вблизи жилья,.

100 ПРОИСХОЖДЕНИЕ КУЛЬТУРНЫХ РАСТЕНИЙ
На мировом рынке главным поставщиком конопли является
СССР, давший в 1926 г. 4 550 000 двойных центнеров волокна и
4 859 000 двойных центнеров семени, тогда как вся продукция
других стран дала не более 2 500 000 двойных центнеров волокна и
G00 000 двойных центнеров семени. Тем не менее культура конопли
распространена очень широко: почти по всей Европе, в Африке —
в Марокко, в Азии — в Японии, Корее, Китае, Индии, в Америке—-
в США п Чили.
История конопляных культур в Европе показывает, что ото
растение получено с Востока. Ни в свайных постройках Швейцарии,
ни в других археологических находках остатков конопли не
найдено. Декандоль в своей сводке говорит, что, по словам Геродота,
коноплей пользовались скифы, греки же ее не знали. Скифы,
вероятно, перенесли коноплю из Центральной Азии в степи к северу
от Черного моря во время их переселения, происшедшего за 1500 лет
до п. з., незадолго до Троянской войны. Дикая конопля по той же
сводке найдена на юге Каспийского моря, в Сибири, по Иртышу,
в Казахстане, за Байкальским озером и в Даурии. По заявлению
Е. Боассье, в Иране конопля почти дика. Однако и в этом случае
старые показания нуждаются в пояснении, имеем ли мы дело с
исконно диким растением пли же с одичалым.
Беккер-Дпллинтен (1928) утверждает, что в южной части Алтая
конопля не только культивируется, но и растет, во-первых,
одичало, а во-вторых, совершенно дико. Последняя встречается в
горных долинах до высоты 1400 м над ур. м., а в исключительных
случаях идо 2000 м. Переход дикорастущей формы через биологический
тип сорняка в культурное растение происходит здесь на наших
глазах.
П. Н. Крылов но «Флоре Алтая» не вполне подтверждает мнение
немецкого ученого,1 ибо он говорит, что на Алтае конопля
разводится на полях и встречается как сорное растение около жилья,
па пашнях, близ дорог, на обрывистых берегах рек, попадаясь,
по-видимому, как дикорастущее па утесах и каменистых склонах
холмов и гор.
К. Клаус (1851) в своей «Волжской флоре» говорит, что конопля
всюду растет но нижнему течению Волги, особенно по островам
дельты, где встречается чрезвычайно обильно.
С. 11. Коржпискпй сообщает (1896), что конопля, как кажется,
совершенно дика в Оренбургской области, где растет массами по
1 По.шожно, построенное на данных Л. Л. Вавилова іыи К, Л. Сипекой

МЛСЛИЧНЫК И ПРЯДИЛЬНЫЕ РАСТЕНИИ
161
берегам рек и на полях. Это «как кажется» заставляет нас обратиться
к вопросу о том, как отличить дикую коноплю от одичавшей.
Вопрос этот вполне отчетливо разрешен Н. И. Вавиловым. Уже
в своей болзе ранней работе «Полевые культуры юго-востока» (1922)
он говорит, что на юго-востоке наряду с культурной коноплей
встречается в большом количестве по межам, по огородам, в низких
местах на удобренных землях дикая конопля, относящаяся к тому же
виду Cannabis saliva L. Ботаники часто признают ее за одичавшую
форму культурной конопли, однако исследование ее в лаборатории
привело Н. И. Вавилова к мысли, что она совершенно дика. Ее
отличительным признаком от культурной конопли является
присутствие при основании семян особого валика в виде подковки,
вызывающего в период окончательного созревания обламывание и
легкое осыпание плодников. Подковка эта у культурного растения
теряется.
Дикая конопля оказалась представленной множеством форм,
отличающихся окраской семян, их формой, величиной и степенью
развития подковки, образующих переходы от .настоящей дикой
конопли (var. spontanea) до типичных неосыпающихся культурных
форм. Обычно дикая конопля сопровождает усадьбы, огороды и
селится па удобренных местах вблизи человека, как бы сама
напрашиваясь в культуру. Ясный пример происхождения
культурного растения из диких форм, в котором можно проследить всю
динамику эволюции этой культуры, как говорит Н. И. Вавилов.
Очень ценно показание Клауса о встречаемости дикой кононли
на островах дельты р. Волги, где вряд ли возможна одичалая
конопля. Скорее это ее исконное поселение. Много далее на восток,
в центральной и восточной Азии, конопля исчезает и сохраняется
только в культуре, изредка и притом одиночно встречаясь
одичалой. По Гукеру, она встречается в северо-западных Гималаях
в диком состоянии, а Беккер-Диллинген, на основании китайских
источников (Щу-шшг), полагает, что конопля —:старейшее
прядильное растение китайцев, предшествовавшее их знакомству
С ХЛОПКОМа
В «Центрах происхождения культурных растений» Н. II.
Вавилов разбирает коноплю как пример, на котором возможно
выяснение возникновения культуры группы первичных растений.
В то время как начало возникновения культуры пшеницы, ячменя,
льна, риса и многих бобовых навсегда утеряно, культура конопли
позволяет проследить динамику вхождения дикорастущего растения
й культуру с полной ясностью.
11 В. Л. Комаров, т. XII

lt>2 ПРОИСХОЖДЕНИЕ КУЛЬТ> Ч'ПЫХ ГАСПЛ1ИЙ
Замечательные исследования Д. К. Янншенского над строением;
плодов дикой конопли показывают, что плоды дикой конопли,
в отличие от культурной, покрыты особым покровом,
развивающимся из околоцветника, что обусловливает мраморную роспись
и большую крепость околоплодника дикой конопли. В основании
подковки развита особая жировая ткань, привлекающая к плодам
сорной и дикой конопли красных клопов из рода Pyrrliocoris:
последние захватывают плодики п переносят их па большое
расстояние. У культурной конопли этого нет, она как бы лишена органов,
саморассеивания, мало приспособлена к самостоятельному
существованию и до вхождения ее в культуру могла существовать только
в формах, подобных современной дикой конопле.
Конопля является растением весьма требовательным на
азотистые и калийные удобрения. Сверх того, она предпочитает
неплотные и не заросшие дерновыми злаками почвы. Отсюда легкость ее
появления вблизи кочевий, где скопление скота и людей невольно,
удобряет почву.
«Во время голода,— говорит Н. И. Вавилов,— обращаясь к сбору
семян из плодов растений, человек естественно отбирал расы
конопли с пеосыпающимнея крупными плодами. Бессознательно
отбирал он в популяциях дикой конопли именно культурный тип
с менее осыпающимися, более маслянистыми плодами. Эти же плоды
рассыпал он вблизи своего жилья чаще, чем другие, и таким
образом постепенно выработал культуру конопли па семя. Культура
па волокно пришла позднее, так как для нее надо было обнаружить,
полезность лубяных волокон. Догадаться об этом нетрудно, так как
уже простое перетирание сухих стеблей руками, без мочки, отделяет
волокно от других тканей растения».
Для гашиша, пли анаши, сильного наркотического средства,
коноплю стали сеять, как только заметили, что легко получить.
одуряющие пары, сжигая ее листья па костре.
Резюмируя сказанное, мы видим, что конопля со всеми ее
подвидами и разновидностями — растение азиатское, занимавшее
некогда площадь от северо-западных Гималаев до Нижнего Поволжья.
Из горных ущелий и речных пойм она .легко перешла в состояние
сорняка, сопровождающего жилье человека, и уже в стадии
сорняка дала материал для посева и отбора. Li основе изменчивости
здесь лежит пли гибридизация очень близких видов, или же
расщепление хромосом под влиянием некоторых внешних условий.
Работа над коноплей далеко еще не закопчена. Двудомность
зтого растения создавала всегда значительное неудобство, состояв-

млсличнык и шчідильнык растении 36В
шее в том, что пыльниковые растения (посконь) созревали
значительно ранее пестичных (матерки) н дергать их приходилось также
ранее. Таким образом, сбор урожая требовал двукратной работы.
Кроме того, сама посконь — растение более тощее и дающее худшее
волокно, чем конопля. Нельзя поэтому не приветствовать наших
селекционеров, задавшихся целью получить обоеполую коноплю.
Путем ли облучения семян (Л. Бресдавец), путем ли более
широких агрономических мероприятий (Н. Н. Гршнко), по мы
получаем коноплю с иылышковымн цветами среди пестичных и
совершенно избавляемся от поскони.
3. Лен — Linum usitatissimum L.
I) пределах СССР лен — одна из важных и притом
прогрессирующих культур. В 1875 г. культура ->та занимала, по данным
тогдашнего Департамента земледелия, 910 000 га, в 1900 г.— 940 000
в 1924 г.—952 200, в 1926 г.— 1 318 400 га; за два года — 1929
и 1930 — прирост больший, чем за предшествующие 50. В 1935 г.—
2 330 100 га. И других странах мы находим: 108 500 га — в Польше,
81 000 — в Литве, 63 800 — в Латвии и 33 765 — в Эстонии.
Далее на запад культуры льна очень невелики и не только не
увеличиваются, а даже падают. Так, в Германии в 1875 г. было занято
льном 215 000 га, а в 1926 г.— 24 103 га, что указывает на потерю
90% всей площади. Голландия за тот же период потеряла около
трети всей площади льняных культу]). Германский ученый Беккер-
Диллингеп в своем труде о пропашных культурах говорит, что
вплоть до половины XIX в. каждый крестьянский двор в Германии
имел свое льняное поле и сам перерабатывал лен в пряя^у и холст.
Развившееся затем потребление хлопчатобумажных тканей убило
эту отрасль крестьянского хозяйства, лен сохранился только в связи
с фабричной его переработкой.
Исторический: очерк культуры льна таков. Более ранние
памятники Египта указывают еще на отсутствие льна. Так, в
саркофаге фараона Менкара из IV династии (3600 лет до и. э.)
сохранились только іперстяные ткани. Льняные изделия хорошей выделки
изобилуют зато в гробницах фараонов XII династии (2400—2200 лет
дон. о.). Таким образом, введение в древнем Египте льняных культур
следует относить примерно к 3000 лет до начала нашего
летоисчисления. Нельзя не отметить, что выделка тканей, особенно так
называемого биссуса, была весьма высока, превосходя своей тонкостью
современные полотна. Повязки мумий все делались из льна, как

164 ПРОИСХОЖДЕНИЕ КУЛЬТУРНЫХ РАСТЕНИИ
это точно установлено микроскопическим исследованием. О льне
упоминают древние писатели: Фукидид, Теофраст, Плиний и Гомер;
в эпосе последнего упоминаются льняные панцири.
В европейских, греческих и римских древностях льняные ткани
также широко распространены. Самое название «лен» чрезвычайно
близко к греческому «лион» и латинскому «линум». И теперь в
Испании и в Италии лен называется «лино», в Греции —- «линари»,
у басков — «лыноа».
Свайные постройки Швейцарии неолитического периода дали
в 6 пунктах хорошо сохранившиеся в обугленном состоянии остатки
кушаний из льняного семени, а также обрывки ниток, веревочек,
сетей и тканей из льна. Конец неолитического периода относится,
по Обермайеру, приблизительно к 2500 г. до н. э.
В 1924 г. проф. Висбар (G. Wisbar), изучая бурые угли Германии,
нашел в них несомненные льняные волокна, что указывает на
глубокую древность диких льнов. В настоящее время в Азии лен не
перерабатывается на волокно, его разводят исключительно ради
масла.
Кроме того, поджаренные семена льна идут в пищу в Абиссинии
и в Афганистане. По словам Н. И. Вавилова, из них делают
болтушку или кашицу. Льняное масло идет также для освещения,
причем простейшее применение льна для этой цели состоит в том,
что раздавленные семена скатываются в цилиндрические валики,
наподобие свечей, как я видел это в горах Средней Азии на р. Яг-
ноб в 1892 г. В этих странах употребление льна много примитивнее,
чем в Европе.
Из всего предыдущего можно заключить, что лен был введен
в культуру в северных частях Средиземья, может быть,
одновременно с введением пшеницы, что это случилось задолго до начала
письменности, что позднее культура льна проникла в Египет, где
обработка волокна достигала высокого совершенства. В Абиссинии
и в горных местах Азии лен, наоборот, остановился на примитивных
формах использования, соответствующих доисторическим формам
его использования в Европе.
Перейдем теперь к сортовому составу льна.
Культурный лен сравнительно однообразен. Обычно различают
лен-кудряш, лен-долгунец и лен-прыгунец. Ботанически они
принадлежат к одному и тому же виду Linum usitatissimum L.,
различаясь прежде всего по способу раскрывания коробочек. У прыгунца
коробочки раскрываются широко и семена при этом разбрасываются;
немцы называют его Springlein, а ботаники — L. usitatissimum

МАСЛИЧНЫЕ И ПРЯДИЛЬНЫЕ РАСТЕНИЯ 165
crepitans В oenngh. Ему противополагается обыкновенный лен —
SchJiesslein немецких авторов, L. usitatissimum vulgare Boenn gh.,
иначе — var. indehiscens N e i 1 г., т. е. нераскрывающийся. У
последнего коробочки раскрываются узкими щелями у носика и
семена не высыпаются. Лен-кудряш (разновидность обыкновенного
льна) ветвится от основания, дает массу цветов и плодов я
культивируется на масло. Лен-долгунец — высокое одностебельное
растение, с немногочисленными ветвями и коробочками, культивируется
на волокно. Оба они представлены многочисленными сортами.
Озимый лен, или Winlerlein немецких авторов, вымерзает на севере
и культивируется в северной Италии, на юге Австрии (Каринтия
я Крайна), в Малой Азии, Иране и в Закавказье. Сюда принадлежат
и стелющиеся льны, имеющие до цветения форму густой прижатой
к земле розетки из густо облиственных стеблей.
Е. В. Эллади делит культурные льны на мелкоссмяпные,
обнимающие все приведенные выше сорта и культивируемые как в Азии,
так и в Европе, н крушіосемянные, распространенные
преимущественно в Средиземьс и частью в Индии п культивируемые на масло.
Н. И. Вавилов на основании исследования 1400 сортов льна
ішяспил определенную закономерность в географическом
распространении культурных льнов. Долгупцы с длинными стеблями и
коротким периодом развития сосредоточены на севере СССР.
Южнее распространены формы, переходные от долгунцов к кудряшам,
причем ранние сорта возделываются севернее, а поздние южнее.
На самом юге и юго-востоке, а также в Закавказье и в
среднеазиатских республиках возделываются кудряши с их обильным
плодоношением. При этом чем лен выше, тем короче его вегетационный
период, а чем короче период созревания, тем севернее
распространен данный сорт. В Архангельском районе средняя высота льна
75 см, вегетационный период 87 дней, тогда как в Хорезме (Хива)
высота растения всего 42 см, а продолжительность вегетации 102 дня.
Учтя, таким образом, влияние среды, перейдем к выяснению
родства между культурным льном и его дикорастущими сородичами.
Род лен — Ыпит состоит приблизительно из ста видов, с
решительным преобладанием видов многолетних. Виды эти распадаются
на 6 секций, причем родственные культурному льну виды собраны
в секцию Ealinum G г і s е Ь а с h, куда относятся ужо немногие
виды, как-то: австрийский лен—Ыпит austriacum L.,
многолетний лен —L. perenne L. с его подвидами, морской лен —L. тагі-
timum L., французский лен — L. gallicum L., крупноцв^ный леи —
L. prandiflornm D е s f., альпийский лен — L. alpinum J а с q.,

IG6 Ш'ОИСХПЖЛЕНИЕ КУЛЬТУРНЫХ РАСТКПИП
парбопский лен — L. narbonense D esf., узколистный леи — L. an-
gu si [folium Huds. п некоторые другие.
Многолетний лен — L. perenne L. растет в Сибири от Алтая до
р. Алдана в Якутии по речным долинам, нередко массами. Местами
его можно при первом знакомстве принять за посеянный. По
данным Е. В. Эллади, на Суджанском опытном поле в Курской области
был сделан опытный посев этого льна. Получились высокие
растения — до 125 см вышины, давшие удовлетворительное по
качеству длинное волокно, несколько более грубое, чем волокно
культурного льна. Этот лен мог бы быть родоначальником культурного.
если бы превращение многолетнего растения в однолетнее было
более легким, чем оно есть на самом деле. Семена его более
продолговатые, чем у культурного льна.
Древнейшие находки льняных изделий или остатков самого
льна относятся к сумсрийской культуре (дер. Кафаджи в
Месопотамии) и к Египту, где они обнаружены в относящейся к V
династии пирамиде Дашу р.
О. Геер в работе о растениях свайных построек, относящейся
к 1865 г., утверждал, что люди каменного века, обитавшие в
Швейцарии еще Д° прихода туда аршіцев, возделывали и пряли лен,
коробочки которого, а также корни и стебли относятся к виду
узколистного льна — L. angustifoliam Hud s., в диком состоянии
встречающегося в южной Франции, Испании и Италии. Вместе с
остатками льна в свайных постройках Робенхаузена были найдены семена
критской смолевки -- Sileiie creiica L. — вида, чуждого
Швейцарии, по обычного как сорняк па льняных полях Италии. О. Геер
заключил из этого, что жители Швейцарии заимствовали льняную
культуру из Италии, Итальянский ученый Сордолли исследовал
остатки льна, культивировавшегося в доисторические времена
в Ломбардии (торфяники Логоіщы), и нашел, что они также
принадлежат к виду L. angnstifolitnti PI п d s., что подтверждает
заключение Геера.
Неувейлер, перенсследиваншпп в 1905 г. растения свайных
построек Швейцарии, изучил подробно коробочки и семена льна
п пришел к выводу, что лен свайных построек принадлежит к
местному виду L. аи si г taenia L. — австрийский лен. Так как и семена
сорняка критской смолевки оказались принадлежащими на
самом деле другому виду смолевки, именно Silene linicola С. Gmel..
то отпадает и соображение о южном происхождении льна свайных
построек. Однако позднее Теллунг и Гентнер опровергли и это
предположение, и Гентнер в 1922 г. категорически заявил, что лен

МАСЛИЧНЫЕ И ПВНДИЛЬНЫК РАСТЕНИЯ 167
спайных построек ость tic что иное, как настоящий озимый лол,
разводимый и ныне в горных местностях Баварии, Тироля, Карин-
тии и Оберланда, с тем лишь отличием, что плоды и семена его
несколько мельче; Ашерсон установил, что леи древнего Египта есть
не что иное, как наш обыкновенный лен — L. usitcitissimum L.
Перед нами дие гипотезы: или культурный леи был
первоначально введен в культуру в юго-западной Европе за счет
дикорастущего L. anguslifolium Н u d s., пли же культура льна возникла
на Востоке за 5000 лет до и. э., вернее всего в Месопотамии (Декан-
доль), за счет дикорастущего в области между Персидским заливом,
.Каспийским и Черным морями L. iisllatisslmu/н. Декандоль
осложняет задачу еще соображением о том, что в Европе люди каменного
пека ввели в культуру узколистный лён, а позднее, с
проникновением в Европу народов арийской расы, пришедших из Азии,
узколистный лен был вытеснен обыкновенным однолетним льном. При
зтом однолетний леи был сначала введен па севере Европы
финнами тюркской расы, а затем во всей остальной Европе западными
арийцами, и, быть может, местами -финикиянами и, наконец,
і; Индии — восточными арийцами, носче того как они отделились
от западных.
И. И. Вавилон дреішейпінми областями льняной культуры
считает в равной мере Нухару, Хорезм, Туркменистан, Индию,
Афганистан, Египет, Алжир, Тунис, Испанию, Италию и Малую Азию.
1> самое последнее время льняные культуры заняли; большую
площадь в Аргентине. В юго-западной Азии Н.-И. Вавиловым
обнаружено огромное разнообразие наследственно различных форм.
В Индии Говард п Кап (Hovard and Khan) насчитывают 26
разновидностей, и 123 расы масличных льнов. Так, у индийских льнов
коробочки окрашены и лепестки не опадают после цветения, чего
более нигде не наблюдается. В Средней Азии также имеется наличие
своеобразных пород льна, например льны с белыми семенами. В
общем Азии в целом свойственны; преимущественно мелкосемяиные
пли средиесемяпные, мелкоцветные и мелкокоробочпые расы льпов,
как долгунец, так и кудряши, и промежуточные формы.
Европейская часть СССР входит сюда же. Средиземью, наоборот, свойственны
крупносемяниые, крупноцветные, крупноплодные формы льна.
В Абиссинии возделываются своеобразные мелкокоробочные,
низкорослые, мелколистные и мелкоцветные формы с желтыми
семенами. Семена культурного льна из раскопок в памятниках
древнего Египта соответствуют современным средиземноморским
«формам.*

168 ПРОИСХОЖДЕНИЕ КУЛЬТУРНЫХ РАСТЕНИЙ
Окончательный вывод Н. И. Вавилова таков: «Может быть.,.
когда-либо две существующие в настоящее время географические
группы льна были связаны и имели общий центр происхождения,
что весьма вероятно, так как физиологически эти группы льна не
резко разграничены, но очевидно, что уже в очень отдаленное время
эти группы обособились, о чем свидетельствует нахождение в
раскопках Египта только крупноссмяипых форм. Древнейшие
земледельцы Месопотамии, Индии и примыкающих стран создали
льняную культуру на особых сортах, отличных от египетских льнов,
на которых в свою очередь возникла своя самостоятельная
культура».
Выходит, как будто были два самостоятельных родоначальника
или, вернее, две самостоятельных группы родоначальников льна?
если не считать третьей, западной, связанной с единственным
дикорастущим родственником культурного льна, льном узколистным —
L. angusiijolium Hud s., встречающимся в диком состоянии от
Канарских островов до западного Ирана. Н. И. Вавилов полагал,
что можно было бы объединить L. angusiijolium Huds. с L. usi-
tatissimum L. в один липнеевский вид L. usilaiissimum, причем лен
с растрескивающимися коробочками (наш ирыгупец) — L. crepitans
Dum. займет среднее место в морфологическом ряду форм, где
узколистному льну принадлежит крайнее место. Кстати, этот леи-прыгу-
іюц может свободно существовать в диком состоянии, тогда как
другие формы культурного льна при одичании являются мало
стойкими .
В 1928 г. голландский ученый Тина Таммес (Тіпае Tammes),
дала сводку всего, что сделано до сих пор по генетике льна.
Наследственный аппарат у большинства диких льнов образован 9 и
18 хромосомами, тогда как у льнов культурного и узколистного
одинаково 15—16 и 30—32, хотя то же число свойственно и еще
двум видам льна (L. nervosum W а 1 d s t. et К i L, L. corymbiferum
D с s Г.). По форме, величине и расположению хромосом, как
показала Марцшшцыпа, узколистный и культурный льны весьма
близки и отличаются от всех остальных. При скрещивании только,
эти два льна и дают вполне плодовитое потомство, что также
указывает на пх близость.
И культурный, и узколистный льны отличаются гомостилией.,
т. е. у всех этих особей цветки построены одинаково и способны
к самоопылению, что позволяет им давать чистые линии. У
других льнов цветы по большей части гетеростильны, т. е. одни особи
реагируют как опылители, другие как плодущие, что обусловли-

МАСЛИЧНЫЕ И ПРЯДИЛЬНЫЕ РАСТЕНИЯ
169
вает перекрестное опыление ы мешает появлению чистых линий.
Тина Таммес широко использует достижения Н. И. Вавилова
и его сотрудников, почему последнее слово в вопросе о
происхождении и генетической природе льна и остается за советской наукой.
Из сказанного ранее ясно, что лен происходит не от группы
дикорастущих видов, но как будто от одного только узколистного
льна — L. angustifolium Huds., что возможно только благодаря
способности последнего к самоопылению, а следовательно, и к
выделению чистых линии. Особенно часто мы выделяем чистые
линии у сельскохозяйственных растений: на почве гибридизации,
здесь же этого не видно.
С другой стороны, во взглядах Н. И. Вавилова есть некоторая
недоговоренность. Он предполагает, что культурный лен получен
путем введения в культуру льна узколистного, область обитания
которого идет па восток до Западной Европы. Между тем
наибольшее сортовое разнообразие льна приходится па Индию, где пет
исходного растения и куда он проник, по-видимому, уже как
культурное растение из Месопотамии. Что же вызвало именно в Индии
появление местного центра сортов льна? Н. И. Вавилов не дает
намека па причину этого. Нам же приходится отметить наличие
во флоре Индии двух однолетних льнов с желтыми цветами,
возможность скрещивания с которыми хотя и мало вероятна, но не вовсе
исключена. За нее говорит большое разнообразие в окраске
лепестков у индийских льнов, против нее то, что подобные же льны есть
и в Северной Африке, и в южной Европе, где, однако, нет
индийских форм льна.
4. Подсолнечник — Helianthus annuus L.
Подсолнечник — одна из основных полевых культур *для всего
нашего юго-востока. От берегов Волги у Саратова и почти до
берегов Днепра, а па юг до гор Кавказа — всюду обширные площади
покрыты стройными рядами его прямых стеблей с их широкими
листьями и золотыми корзинками цветов.
Основным стимулом культуры подсолнечника является жирное
масло, выдавливаемое из его семянок, являющееся одним из
лучших масел растительного происхождения. Жмыхи, богатые
протеином, — хороший концентрированный корм для скота. В СССР
большим спросом пользуется грызовое семя подсолнечника. В
Германии эти же семена идут на приготовление кофе. Сердцевина
стеблей дает клетчатку, которая может быть использована как материал

J70 ПРОИСХОЖДЕНИЕ КУЛЬТУРНЫХ РАСТЕНИИ
для иряжп. Зола стеблей, богатая калийными солями, --
хорошее удобрение для полей. Сухие стебли дают топлиію в безлесных
местностях. Наконец, подсолнечник — прекрасный медонос, а диеты
его дают вытяжку, заменяющую хинин в борьбе с малярией и
гриппом.
В СССР подсолнечник так распространен, что трудно
представить себе время, когда его не было. А между тем культура
подсолнечника в нашей стране весьма недавняя, не раньше первой
трети XIX в., т. е. еще нет и ста лет. В 1794 г. акад. В. Севергин
в книге «Царство произрастания» (ч. III, стр. 74) писал о
подсолнечнике: «. . . сые растение почитается способным исцелять раны.
Наибольшее употребление семени есть и нпщу попугаям; можно
получать из него масло; пережженные семена имеют запах кофея
іг производят наливку почти столь же приятную», откуда ясно, что
о нолевой культуре подсолнечника в то время не было и речи.
А между тем уже в 1913 г. было занято культурами подсолнечника
около 1 000 000 га, давших около 750 000 т семянок, В 1935 г.
3 309 400 га.
Вне СССР подсолнечник разводится на полях главным образом
в Венгрии и Италии, а вне Европы — в Египте и Индии.
Однако разыскать сведения о начале культуры подсолнечника
в зтих странах мне не удалось, зато в Германии оно установлено
достаточно точно. Впервые подсолнечник был ввезен из Америки
в Европу в XVI в. Первым из ботаников упоминал его Монард
в J582 г. под названием «трава солнца». В Кенигсберге он уже
культивировался в 1654 г., так как ботаник Тнциус (Titius) поместил
его в каталоге растении местного ботанического сада под
названием «Flos solis pervianns», т. с. перуанский цветок солнца.
В Германии подсолнечник долго оставался огородным
растением и шел главным образом на приготовление кофе, пока во время
л]провой войны потребность в жирах не вызвала попытки засадить
им склоны железнодорожных насыпей.
В Англии подсолнечник стал известен еще ранее, чем в Германии.
II .1(333 г. Жерар (G е г а г сі с, The Herball orgenerall hist, of plantes.
London, p. 752) писал, что молодые корзинки подсолнечника,
собранные ранее распускания цветов, можно есть с уксусом и с
маслом, как артишоки; о масле он еще не знал. Последнее, по словам
\еги, было открыто только в 1716 г.
Итак, подсолнечник ввезен в Европу из Америки, где он
культивировался местным населением еще до открытия этой страны
Колумбом. Предполагалось, что он культивировался в Мексике и

млелпчиык и нрядильнык гаоткния 171
в Перу, тогда как Гукер во «Флоре Северной Америки» утверждает,
что индейские племена северо-запада употребляют зерна
подсолнечника, приготовляя из них род пирожков.
В современных «Флорах» Северной Америки подсолнечник
показан как растение дикорастущее для степей Миннесоты, Северной
Дакоты, Айдахо, Миссури, Техаса и Калифорнии. Северная его
граница в Саскачеиапе около 52° с. ш., ісжпая около 30°. Иначе,
;>т<> растение с большой климатической амплитудой, но везде
приуроченное к су мим солнечным местообитаниям. В культуре он также
хорошо известен, но употребляется главным образом в корм
домашней птице и для приготовления силосованных кормов, причем идет
и дело целиком все растение, срезаемое перед цветением.
Исключение составляют индийские племена, которые едят семена
подсолнечника сырыми или. приготовленными в виде кушаний.
Казалось бы, картина ясна. Дикое растение американских
степей, с семенами питательными и настолько крупными, что они прямо
годны в пищу, было взято в культуру местным населением и от него
позаимствовано европейцами. ііатем переходило пз-страны в страну
как огородное растение, пока в пашей стране не сделалось
предметом нолевой культуры с урожаем, который легко может
превысить 1 000 000 т в год, что лает около 200 000 т масла. А масло не
только идет в пищу, но и па заводы — мыловаренные, лаковые п пр.
Однако и здесь мы натыкаемся на серьезное препятствие для
столь быстрого решения вопроса о происхождении подсолнечника.
•)то — чрезвычайное разнообразие сортов подсолнечника, притом
именно в СССР. В международной литературе сведения о сортах
культурного подсолнечника почти исключительно заимствованы из
статей Ф. А. Сацыпероиа в «Трудах Бюро по прикладной ботанике»
за 1913—1916 гг. II. Фрувпрт и Вуа (D. Bois) не имели других
источников, кроме указанных трудов.
Ф. А. Сацыперов исходил в споем исследовании сортов иод-
солнечника из общепринятого торгового деления их па сорта г\ш-
зоные с крупными семянками, имеющими толстую кожуру и семя.
ве выполняющее внутренней полости плода, и масличные с
мелкими семянками и тонкой кожурой. Масличные сорта в свою
очередь делятся на пузанок с короткими и зеленку с удлиненными
семянками. В немецкой литературе имеется классификация Гарца,
делящая все подсолнечники на длинноплодные, обыкновенные н
короткоплодные; в русской классификации М. Рытова (1899),
делящей подсолнечники па 4 группы — обыкновенные, черные, белые н
верьте, —число разновидностей доведено до 31. Наконец, в 19:10 г.

172 ПРОИСХОЖДЕНИЕ КУЛЬТУРНЫХ РАСТЕНИЙ
И. Карзин выделил особый «панцирный подсолнечник»,
отличающийся особо твердым слоем ткани в кожуре семянок, что защищает
их от насекомых. По словам Сацыперова, панцирный
подсолнечник и зеленка — одно и то же, так как «беспанцирной зеленки»
не бывает. Кроме семянок, для классификации подсолнечников
имеет значение также и форма цветочных корзинок, то плоских,
то выпуклых, то вогнутых, и их положение. Последнее важно
потому, что если шляпка свисает вниз, то воробьи не могут
выклевывать семянок, что спасает часть урожая.
Интересны исследования американского ботаника Коккерела
(Т. D. A. Cockeroll) над красными подсолнечниками. Первоначально
был найден у дороги близ местечка Бульдер в Колорадо один только
подсолнечник с красными цветами, который явно был
разновидностью дикого степного подсолнечника — Helianthus anniius L. var.
lenticular is Cock., язычковые цветы которого часто бывают красными
снизу. Красный подсолнечник оказался при самоопылении
бесплодным, и его пришлось скрестить с обыкновенной) желтою
формою. При посеве гибридов половина особей дала па следующий
год красные цветы. Затем оказалось, что красный цвет
доминирующий и что растение, первоначально найденное, было
гетерозиготным. Скрещивая красные цветы с красными или выводя чистые
линии красных, Кокксрел (С о с к е г с J J, The Journal of Heredity.
1917, p. 469) получал большое разнообразие окрасок.
Чисто-красные он обозначал как var. coronatus, желтые с красными
копчиками — var. bicolor, желтые с красным кольцом па середине
язычков — var. zonatus, темно-красные — var. ruberrimus. В 1914 г..
была получена форма с совершенно черными цветами. Скрещивание
красного подсолнечника с бледно-желтой садовой формою var.
primulinus дало формы с «шшо-красными и розовыми (old-rose)
цветами; скрещивание с дикорастущим самостоятельным видом
If. сиси тегijolius Tor г. et Gray дало растение сравнительно
низкое (немногим выше метра), с небольшими корзинками околи
25 мм в поперечнике и язычками, нижняя половина которых темно-
красная, а верхняя — лимонно-желтая.
На основании своих работ по сортам подсолнечника Ф. А. Са-
цыперов приходит к следующему обобщению: «Хотя цветки
подсолнечника и способны давать плодущие семянки при
самоопылении или при опылении пыльцой цветков той же самой корзинки,
но в природе господствует перекрестное опыление между цветками
различных корзинок, и образование ряда помесей между
отдельными формами является неизбежным последствием этого явления.

МАСЛИЧНЫЕ И ПРЯДИЛЬНЫЕ РАСТЕНИЯ 1'*'
Последующие процессы расщепления гибридов со своей стороны
еще более усложняют положение дела, так как при посеве
приблизительно однородного материала можно получить очень пестрый
урожай, тем более, что разводимые масличные и грызовые
подсолнечники, относящиеся к виду Н. annuus L., дают легко помеси не
только между собой или с декоративными разновидностями данного
вида, но и с другими видами того же рода» (Труды по ирикл. бот.,
1913, стр. 96).
Следовательно, естественно думать, что основной материал,
с которым в нашей стране приступили к культуре подсолнечника,
не был чистой ливией, а представлял собою пестрое население
разнообразных форм, из которых сознательно или бессознательно
можно было путем отбора получить наблюдающиеся теперь в наших
культурах десятки форм.
Мы уже говорили, что подсолнечник культивировался в Америке
задолго до того, как она была открыта Колумбом. Так как в
Америке не один, а несколько близких между собою однолетних видов
подсолнечника, не считая большого числа многолетних видов, то
трудно думать, чтобы они и там не скрещивались.
Так, в Новой Мексике имеется 4 вида однолетних
подсолнечников и 5 многолетних. Обыкновенный подсолнечник растет здесь
на равнинах и на культурных землях и является одним из
обыкновеннейших сорняков. Смолл во «Флоре южных штатов»,
расположенных восточнее 101 меридиана, приводит 6 однолетних видов
подсолнечника п 38 многолетних. 2 однолетних указаны и в Новой
Мексике, обыкновенный подсолнечник указан для сухих почв.
Бриттон и Броун во «Флоре Канады и северных штатов»
приводят для однолетних подсолнечников только 2 наиболее
распространенных вида — //. annuus L. и Н. petiolaris N n I L, и 24
многолетних.
Выходит, что подсолнечник главным образом растет в
юго-западных штатах Северной Америки, причем встречается в степях не
только в изобилии, по и в смеси с несколькими другими близкими
к нему видами. Отсюда ясно, что он должен давать с ними помеси
и способен поэтому образовывать комплексы близких форм,
развивающихся параллельно и легко поддающихся отбору, хотя бы
и бессознательному.
Первобытное население Америки получило в подсолнечнике
растение не только полезное, но и способное продуктивно подвергаться
отбору, а следовательно, и прогрессировать, чем и определялась
его пригодность для культуры. Расы подсолнечника, перенесенные

IT-I Ш'ОИСХО'ЖДННИК КУЛЬТУРНЫХ РАСТЕНИЙ
it Европу, а позднее и пашу страну, принесли с собой способность
расщепления признаком и способность мепделпровать, на чем и
построена их способность давать определенные сорта и
удовлетворять вместе с тем культурным потребностям человека.
Именно так должна разрешаться загадка происхождения
культурного подсолнечника и его способности давать максимальное
разнообразие сортов именно у нас в СССР, где его наиболее пенят
и больше всего культивируют.
5. Соя — Glycine hispida (Moouch) Maxim.
Соя — однолетнее бобовое растение, близкое к фасолям. Семена
его дают жирное масло и жмыхи, чрезвычайно богатые протеином.
Они представляют наилучший концентрированный корм для скота.
Кроме того, в Китае, Индокитае и Японии семена сои употребляются
в пищу уже несколько тысячелетий, причем из них готовят
разнообразные кушанья н приправы. Протоми сон прекрасно заменяет
собою протеин мяса. Кроме того, соя богата легко усвояемыми со-
едшгениямн фосфора и витаминами. Все это делает хозяйственное
значение сои совершенно исключительным.
В северо-восточном Китае культура сон занимает наибольшую
площадь и экспорт сои имеет грандиозные размеры.
В Китае культура сои отмечена как одна из основных уже в
известном наказе императора Шеи-ну па за 2800 лет до и. э. На Яве
она появилась только в XVIII столетии. Из европейских ученых
первым отметил существование зтого растения Кемпфер в 1702 г.,
но лишь в половине XVIII в. ее стали культивировать в
ботанических садах. В 1840 г. были впервые проведены опыты с культурой
сои в южной и средней Европе. Особенно потрудился в Германии
над введением в культуру сои проф. Ф. Габерлаид в 1870—1877 гг.,
но после его смерти культура эта снова упала, и сохранились лишь-
незначительные посевы, причем семена сон шли исключительно па
суррогат кофе.
В настоящее время и в Европе, л в Северной Америке культура
сои оценена по достоинству и расширяется, по все же восточная
Азия — главный поставщик сои на мировой рынок.
В. В. Скворцом в своем труде «Дикая н культурная соя
восточной Азии» (изд. Общества изучения Манчжурского края, серия А,
вып. 22, 1Я27) так решает вопрос о происхождении сои. В 1845 т.
исследовавшие Японию европейские ботаники Зибольд и Цуккаринп
описали туземную дикую форму соевых бобов под названием Glycine

МЛС.ЧИЧПЫК И ШЧ1ДИЛЫ1ЫЕ РАСТКШШ 17.").
soja S і е Ь о I (1 el Z и с с а г і и і, предполагая, что Линией :.jto
растение описал под названием Dolichos soja L. Через 16 лет то же
растение было найдено и Уссурийском крае русским исследователем
Р. К. Мааком. П. Регель и Маак дали ему название G. ussariensis-
R е g е 1 et М а а к. Первое название, данное этому растению,
наиболее принято в настоящее время. Этого же мнения держатся как
европейские, так и американские ученые.
По Б. Скворцову, а также и по моим собственным наблюдениям,
дикая соя очень распространена в северном и северо-восточном
Китае, на Амуре п: Уссури. В Японии она известна на островах
Нишюи п Сикоку. Массами растет она по долинам рек, на островах,
но берегам протоков и стариц, высоко оплетая ивняки и стебли трав.
Встречается ома и по горным речкам, по горным склонам и как
нолусорияк у дорог. Дикая соя мало похожа на культурную.
Культурная соя имеет невысокий (0.6—1.5 м вышины) массивный
стебель, крупные волосистые листья, соцветия состоят из 3—25
цветков, бобы 3-6 см длины и содержат до 5 семян. Дикая соя обладает
тонкими, сильно вьющимися стеблями до 3 м длины, листья ее
мелкие с ланцетовидными пли овальными листочками, с мало
заметными прижатыми волосками, соцветия состоят и:* 3—15 мелких
цветочков, бобы 7—25 мм длины, с 1—4 семенами (редко 5).
Семена культурной сон окрашены чрезвычайно различно, есть
сорта с желтыми, зелеными, черными, бурыми и пестрыми
семенами. Семена дикой сои всегда темные, почти черные, с землистым
оттенком.
Различия между дикой уссурпііской соей п культурной соей
так велики, что лучшие авторитеты не колебались считать их
различными видами. Однако Г>. В. Скворцов нашел переходы между
ними. Такр, во многих хозяйствах северо-восточного Китая
разводятся особые формы сои с нежными вьющимися стеблями, с
более мелкими листочками, плодами: и семенами, идущие па корм
скоту. Им же описана полукультурная соя G. gracilis В. S к \\\
с бурыми семенами, встречающаяся как сорное растение в посевах
двух мелких китайских фасолей: Pliaseohi* nningo L. и. /'/'.
radiaias L.
Сортовое разнообразие культурной сон очень велико. Уже
известно более 400 сортов этого растения. Китайцы делят сорта сон
па группы, главным образом па основании окраски семян.
Желтые называются «хуаи-доу», зеленые — «цин-доу», черные]—
«хэй-доу», черные с зелеными семядолями — «у-доу», бурые — «чи-
доу» или «хуп-доу» п, наконец, пестрые — <<ба нь-доу». Всего 6 групп.-

176 ПРОИСХОЖДЕНИЕ КУЛЬТУРНЫХ РАСТЕНИИ
Желтые делятся еще на 3 группы по окраске рубчика — белого,
золотистого или черного. Европейские и японские авторы
предложили еще несколько классификаций. Новая классификация
Б. В. Скворцова основана на всестороннем изучении растения и
различает прежде всего вьющиеся сорта от невьющихся. Затем
идут расы, густо покрытые волосками и лишенные волосков. Далее
сорта разделяются по окраске цветов: белой, фиолетовой и
красной, и, наконец, по окраске семян. Всего описано 3 подвида и
.30 разновидностей, которые еще разделяются или могут разделяться
на формы.
Каков же источник столь выдающегося многообразия? У
дикорастущих бобовых его нет, нельзя указать ни одного дикого вида
с 30 разновидностями и 400 сортами, особенно если принимать во
внимание только наследственные формы.
Близкое личное знакомство с дикой уссурийской соей наводит
меня на мысль, что все авторы, которые признали ее за
родоначальника культурной сои, ошиблись. Ошиблись не очень, всего только
на необходимость считать уссурийскую сою не родоначальником,
а одним из родоначальников культурной. Дикая соя дает несколько
вариаций по форме листьев, по строению и размерам соцветий, но
и только. В ней самой не заложено такой возможности давать
новые формы, какая свойственна культурной сое.
Какие же дикие виды сои встречаются еще в восточной Азии?
Гсмслсй во «Флоре Китая» приводит два диких вида: Glycine iaha-
сіпа В о n t h. для южного Китая и G. tomentosa Bent h. для всего
Китая, Тайваня, Филиппин и пр. Последняя довольно близка к
культурной сое и могла бы быть вторым ее прародителем. В Японии
дикая войлочная соя встречается только на юге, на островах Лиу-
Киу. Но культура сои в Японии заимствована из Китая, и
японская растительность не принимала участргя в выработке этого
растения.
Итак, у нас 3 гипотезы происхождения культурной сои. I.
Предположение о прямом происхождении культурного растения от
дикой уссурийской сои, имеющей несколько разновидностей по
листьям, опушению и стеблю. Но тогда откуда изменения окраски
цветов и семян, столь резкие у культурного растения, откуда его
сильная волосистость и пр.? II. Второе предположение — это
происхождение сои от помесей между уссурийской дикой соей и
войлочной соей северного и северо-восточного Китая. III. Наконец,
третье предположение — это происхождение культурной сои от
исчезнувших диких предков при участии уссурийской сои.

МАСЛИЧНЫЕ И ПРЯДИЛЬНЫЕ РАСТЕНИЯ 177
Как бы то ни было, но никому но могло бы прийти в голову
приняться за культуру дикой сои такой, какая она ость. Исходной
точкой для начала культуры должно было быть растение с
значительно более крупными семенами. Укрупнение же размеров
растения по большей части бывает связано с гибридизацией. Виды
сои, по наблюдениям Б. В. Скворцова, автогамны, что способств\^ет
закреплению раз приобретем ных свойств и образованию чистых
линий, легко превращающихся в сорта.
12 В. Л Комаров, т. ХИ

Глава XII
ПЛАНТАЦИОННЫЕ, САДОВЫЕ И ОГОРОДНЫЕ
КУЛЬТУРЫ
_1_1.лантациошіое хозяйство тропических стран —- типичное
капиталистическое хозяйство; миллионы тонн его продукции стоили
человечеству много крови и слез.
Для нашей цели — для выяснения происхождения культурных
растений — растения плантационных культур ценны тем, что во
многих случаях весь процесс одомашнивания и окультуривания
данного растения или группы растений проходит перед нашими
глазами. Правда, некоторые из плантационных растений достались
европейским эксплуататорам в наследство от местных народностей,
и в этих случаях происхождение данной культуры теряется во
мраке давнопрошедших времен, так же как и у европейских растении,
но зато во многих других случаях изучаемое растение введено недавно
и его изменения в культуре зафиксированы литературными трудами.
Садовые хозяйства, наоборот, столь же древни, как и полевые
культуры. Вероятно, они даже древнее. Окультивировать
плодовые деревья легче, чем хлебные злаки, для ото г о надо меньше
изобретательности и меньше труда. В широколиственных лесах южной
Квропы и умеренного теплого пояса Азии и период появления
человека росло немало плодовых деревьев с вполне съедобными плодами.
Стоило пересадить их ближе к дому или расчистить вокруг них
лес, и количество плодов возрастало, обеспечивая семью человека
от голода. Кто знает, например, какое большое значение имеют
и питании горных узбеков и таджиков плоды урюка (абрикос) п
шелковицы, тот не удивится мысли о питании плодами,
преимущественно перед другими видами пищи.

ПЛАНТАЦИОННЫЕ, САДОВЫЕ И ОХ'ОРОДНЫК КУЛЬТУРЫ I' •'
К сожалению, объем нашей работы но позволяет разобрать много
примеров из этой области, мы вынуждены ограничиться только
историей винограда как наиболее типичного представителя этой
группы растений. Огородные культуры представлены по той же
причине в нашей работе только капустой, хотя в главе о
корнеплодах также было разобрано несколько огородных растений,
культивирующихся одновременно и на полях. Огородные растения
чрезвычайно многочисленны. Почти каждая страна имеет свои
излюбленные овощи и не признает многих овощей, любимых в
соседних странах. Процесс введения в культуру дикорастущих
растений, способных стать овощами, еще далеко не закончен и
заслуживает самого серьезного внимания как в вопросе о подъем»'
народного благосостояния, так и с теоретической стороны.
\. Чайный куст — Thea sinensis L. — Camellia sinensis (L.)
O. Ktze.
Наиболее известным центром чайной культуры является округ
г. Ханькоу на р. Ян-цзы-цзяпе в провинции Гупе в центральной
части Китая; родиной чайного куста также обычно показывался
Кнтай. Позднее дикорастущий куст был найден в Ассаме на северо-
востоке Индии, почему родиной чая стал считаться Ассам. Коген
Стюарт, ботаник опытной чайной станции па Яве, полагает, однако,
что установленные для чая местонахождения в Ассаме
принадлежат заросшим следам старых бирманских поселений. С другой
стороны, в провинции Манипур в лесах встречается крупнолистная
форма чайного куста, по-видимому, дикорастущая. Наконец,
в Бирме и в горной провинции Шал у северной границы Сиама во
многих местах попадаются и островки примитивной чайной
культуры, и дикорастущие кусты все той же крупнолистной формы;
она же найдена дикою в лесах северного Сиама, в лесах Тошшпа,
Лаоса и Аппама, тогда как в горных лесах на границе Юннана и
Тонкий a noil а дается чайный куст, уже более близкий к формам.
культивируемым в Китае и имеющим мелкие листья.
В то время как исконные азиатские культуры чая появились
с началом земледельческой культуры в юго-восточной Азии и
принадлежат к числу древнейших па земле, европейская культура этого
растения в той же Азии имеет короткую, но зато точно
установленную историю. В 1825 г. голландское колониальное управление
на Яве выписало впервые семена чайного куста из Японии и Китая
и основало чанные плантации. В 1834 г. то же сделали ы англичане
12*

180 ПРОИСХОЖДЕНИЕ КУЛЬТУРНЫХ РАСТЕНИИ
в Индии. Хотя ужо в 1827 г. был открыт ассамский куст, но его
использовали только как указатель мест, пригодных для чайной
культуры, а засаживали их обыкновенной китайской формой чая.
Лишь значительно позднее были замечены высокие культурные
достоинства ассамского куста, и он так же вошел в культуру, как и
его китайский сородич. На Яве это случилось лишь в 1872 г.
Когсн Стюарт делит чайный куст по разнообразию его форм
на четыре группы сортов: китайскую мелколистную (длина листьев
4—7 см), крупнолистную (листья до 14 см длины), ассамскую
(листья до 17 см длины) и манипурскую (листья до 20—30 см длины).
При этом первая, китайская группа обнимает малоизменчивые
•сорта, тогда как остальные группы обнаруживают большое
непостоянство и явно носят признаки гибридного происхождения.
Таким образом, как ни проста история чайного куста, для
которого дикорастущий родоначальник точно установлен Е. Вгтль-
соном, все же культурное растение испытало влияние
гибридизации и только при помощи гибридизации дало те формы, которые
особенно ценны в культуре. Кроме того, гибридизация позволила
расширить климатические границы чая на 15° к югу, что также
имеет большое значение.
Чай как продукт представляет собою молодые, подвергнутые
брожению, сушке и скручиванию листья чайного куста. Чайный
куст достигает в диком состоянии 6 м вышины, в культуре же он
редко подымается выше 1 м. Это вечнозеленое растение, с
эллиптически ланцетовидными, короткочерешковыми листьями, которые
и молодости покрыты серебристыми волосками, позднее же
совершенно лишены опушения и становятся плотными кожистыми.
Некрупные цветы сидят по одному в пазухах листьев, они состоят из
чашечки, 5—12 белых лепестков, достигающих 3 см длины, более
чем 200 тычинок и столбика с 3 рыльцами.
По Бретшпейдеру, в китайском сочинении Pentsao о чайном
кусте упоминается уже за 2700 лет до начала нашей эры. В Европу
чай тем не менее попал очень поздно, впервые португальские
мореплаватели доставили чай в Европу в 1517 г.; в Голландию па
кораблях Ост-Индской голландской компании чай был завезеи лишь
в половине XVII столетия. Несколько ранее, именно в 1590 г.,
итальянец Ботеро опубликовал сообщение, что китайцы
выжимают из какого-то растения приятный на вкус напиток, который
они пьют вместо вина. Из этого ясно, что в то время европейцы еще
не имели представления о час, только поэтому Ботеро и мог
написать, что чай выжимается, а не настаивается. В Англии чай получил

ПЛАНТАЦИОННЫЕ, САДОВЫЕ И ОГОРОДНЫЕ КУЛЬТУРЫ Ш
широкое распространение только к концу XVIII в. В России чай
появился впервые в 1638 г., когда московский посол Василий
Старков, возвращаясь в Москву, привез с собой около 4 пудов чая,
который быстро завоевал симпатии. В деревню же чай проник только
в начале XIX столетия, да и то потребление его долго было
ничтожным.
Несомненно, что по отношению к Европе родиной чая является
Китай; то же можно сказать и о Японии,, где чай встречается только
в культуре. Не то в Китае: английский путешественник Е.
Вильсон нашел дикорастущий чай в центральной части китайской
провинции Сечуаи между 31 и 32° с. т.; другой английский
исследователь А.. Генри собирал его значительно южнее, в девственных
горных лесах вблизи Красной реки между 22 и 23° с. ш. В первом
случае кусты чая росли по склонам ущелья, промытого в красном
песчанике, что указывает па более пли менее случайный характер
этого местообитания. Вильсон полагает, что чай происходит из
пояса тех горных лесов, который пользуется постоянными дождями
и умеренно теплым климатом в западном п юго-западном Китае,
Он говорит также, что размеры и форма листа зависят от приемов
культуры. На запущенных кустах листья становятся широкими,
грубыми и мало пригодны для выделки из них чая.
Чайный округ Китая расположен вдоль течения Голубой реки
(Ян-цзы-цзян) и распадается на два района — восточный и
западный. Восточный у г. Нанкина имеет в длину и в ширину околи
600 км, западный, ближе к Тибету, менее значителен, он дает более
грубые сорта для местного потребления. Лучший продукт
получается с плантаций, расположенных на южных склонах на
красноземах, содержащих мало извести.. Обильные летние дожди —
непременное условие хорошей культуры. Разводят чайный куст
семенами. Первый урожай получается на четвертом году после посева.
На десятом году кусты омолаживают путем обрезки главных
ветвей. Продуктом куста являются так называемые флеіші, т. е.
верхушки молодых веточек с листьями, имеющими вид иголочек, так
как они еще не развернулись. Каждое лето производят от двух
до четырех сборов, причем высшие сорта соответствуют первому
мартовскому сбору, тогда как два осенних сбора дают грубые
дешевые сорта.
В пределах СССР первая попытка культуры чайного куста была,
пи словам И. В. Палибгша, произведена в Крыму, в Никитским
ботаническом саду в 1843—1847 гг. С 1848 г. начинаются попытки
этой культуры па Черноморском побережье Кавказа. Самой круп-

182 ПРОИСХОЖДЕНИЕ КУЛЬТУРНЫХ РАСТКНИН
ной из них была снаряженная и 1892 г. чаеторговцем К. С.
Поповым экспедиция В. А. Тихомирова и Н. Л. Гондатти, которая
доставила из Китая, Японии, с Цейлона, Явы, Гималаев и из Ассама
около 3000 кустов чая, а имеете с ними и китайцев-плантаторов.
В 1897 г. в Салибаури близ Батуми была построена первая чайная
фабрика, а плантация доведена до 115 га.
В 1895 г. состоялась экспедиция И. Н. Кляигсна и А. Н.
Краснова за счет удельного ведомства в чайные округа Японии, Китая,
Гималаев и Цейлона. В Гималаях, именно в округах Кангра и
Кумаон, чанные плантации были заложены еще в 1840 г.
англичанином Форчуном, доставившим материал из Китая.
Экспедиция И. Н. К л пи ген а доставила в Чакву близ Батуми
4500 кустов чая. В 1915 г. Чаквинскос удельное имение обладало
уже 546 га чанных посадок. Кроме того, в это время в Кутаисской
губернии было уже до 100 га крестьянских плантаций. К 1 января
1930 г. общая площадь всех чайных плантаций в СССР достигала,
но словам И. В. Палибина, 7841 га. С тех пор она значительно
возросла, причем к черноморскому чайному округу прибавился еще
прикаспийский в Талыше. По расчетам 1930 г., к 1940 г., когда
нагрузка наших чайных фабрик достигнет своего полного
развития, общая выработка чая составит 20 988.3 тыс. кг.
2. Кофе — Coffea агаЫса L.
Кофе представляет собою очищенные и отполированные семена
ягодообразпых на вид Постниковых плодов кофейного куста.
Последний принадлежит' к семейству мареновых, имеет белые
ароматные цветы, вечнозеленую листву, ярко-красные плоды. Кусты
кофе ветвистые, до 5 м вышины, ветви их чрезвычайно густо
покрываются сидячими плодами. Кофе начинает плодоносить уже на
третий год после посадки и достигает полной силы между пятым и
седьмым годами. Семена требуют для своего созревания от 6 до 7
месяцев.
В Европе кофе распространился в течение XY41 столетия.
Итальянский врач Проспер Альпшгус, сопровождавший венецианское
посольство в Египет, видел кофейный куст в саду одного турка и дал
позднее первое его описание. Как продукт кофе появился в Италии
около 1640 г., а в общее употребление вошел только к концу
XVII в.
Во Франции первая кофейная была открыта в Марселе в 1671 г.,
і! Париже1 первые сведения о появлении кофе в частных домах отно-

плантационный, садовые и огородные, культуры Ш
слтся к 1858 г,, а открытие первой кофейной —к 1672 г. Около этого
же времени кофе проник и в Лондон, где быстро утвердился, так
что в 1693 г. в этом городе насчитывали уже 3000 кофейных,
которые сделались одним из центров политической жизни. Отсюда он
перешел в Голландию, откуда перекинулся в Лейпциг, В
Германии он быстро сделался народной потребностью,, хотя во многих
германских государствах его запрещали, и в г. Падерборно дело
дошли до открытого возмущении против местного епископа :*а право
шіть кофе.
Фридрих IJ объявил право жарить кофе монополией п обложил
его высокой пошлиной. Появление кофе вредило отечественному
ни нона рению, и между правительством Пруссии н пародом пелась
длительная борьба n:t-;m пошлины на кофе.
Гораздо ранее, чем в Квроло, кофе получил широкое
распространение в странах, занятых арабами,1 а полднее и турками. В
арабских городах Багдаде, Моссуле, Басгоре, Дамаске, Алеппо и Каире,
когда европейцы впервые с ними познакомились^ везде были боль-
тине кофейные, переполненные народом.
Арабы рассказывали, что в 1440 г, в Эфиопии впервые один
пастух заметил, что козы, поевшие листьев кофейного куста, не
спят, а всю ночь прыгают, и рассказал об этом мусульманским
монахам, которые пожелали па ceGv испытать действие чудесного
растения и стали готовить кофе, помогавшее им ночью бодрствовать,
как полагалось по их устану. Эта легенда была записана Фаустом
Нанроин из Рима и указывает па абиссинское происхождение кофе.
Арабы, которые привили употребление кофе всему Востоку,
завезли его культуру не только в Аравию, но и на о. Яву, откуда
он был распространен голландцами в их южноамериканские
владения. И настоящее время главным округом мировой культуры кофе
живется Бразилия, кроме того, в Америке кофе культивируют
в Суринаме, на Антильских островах, в Мексике, в республике
Никарагуа и в других странах Центральной Америки. Также
большие плантации кофе имеются в тропической Африке, на Яве, в
Индокитае, вокруг Сингапура и в более жарких частях Австралии
(провинция Квинсленд). Годовой урожай достигает 100 млн пудов.
Северная граница культур —¦ о. Тайвань, Аравия и Мексика —
почти совпадает с тропиком Рака, южная — в Бразилии, Африке
и Австралии — также почти совпадает с тропиком. Наилучшие
1 Самой слово кофе арабского происхождения. Напиток кофе называется
во-арабски «кава», тогда как растение кофе называется «буя».

184'
ПРОИСХОЖДЕНИЕ КУЛЬТУРНЫХ РАСТЕНИЙ
климатические условия этой культуры 15—25° тепла и не менее
2200 мм осадков.
Из всего сказанного ясно, что кофе — растение влажных
тропических лесов и родина его — Абиссиния.1 Тем не менее вопрос
этим не исчерпывается. В роде Coffea до 60 видов, часть их
свойственна Азии. В Гималаях они соответствуют поясу тропических
лесов, подымаясь в горы лишь до 1000 м; южнее есть и
засухоустойчивые виды. В Африке виды Coffea распространены от
Абиссинии до Гвинеи. Особенное значение имеет либерийский кофе
с более крупными листьями, который также введен в культуру и
оказался более выносливым по отношению к вредителям и более
урожайным, чем арабский кофе. Кроме того, либерийский кофе
плодоносит круглый год, тогда как арабский дает жатву л пить.
2—3 раза в определенные месяцы.
Кофе разводится как из семян, так и черенками, очень часто
применяются прививки. Такое разнообразие приемов размножения
позволяет хорошо регулировать сортообразование и
селекционировать лучшие сорта.
Селекция кофе описана Крамером, директором
сельскохозяйственного института в Парамарибо в Суринаме. Он говорит, что
у арабского кофе благодаря долголетней культуре возникло
несколько так называемых дегрессивных мутаций, т. е.
разновидностей, отличающихся от типа только одним признаком, например
белыми плодами, прямостоячим стеблем, красными листьями или
узостью листьев. Кроме того, есть и разновидности другого рода;
так, Марагогипское кофейное дерево отличается гигантским ростом,
кофейное дерево мокка отличается мелкими листьями и мелкими
круглыми плодами, с мелкими, но широкими семенами. Формы
эти не только остаются постоянными при размножении их
семенами, по и дают при скрещивании с типичным кофейным кустом
разнородное потомство, подчиняющееся правилам Менделя.
Либерийский кофе {С. liberіса Н і е г п.) не проявляет пока де-
грессивной изменчивости, отличаясь зато сильной индивидуальной
изменчивостью, например длина плодов у него варьирует от 13.5
до 39 мм.
Более редко культивируются занзибарский кофе — С. zangue-
bariae Lour, твердое кофейное дерево — С. robusta Linden.
оно же С. Laurentii W і 1 d е ю, корзиночный кофе — С. canephora
1 Кроме Абиссинии, Coffea arabica L. показан дикорастущим для Анголы
и Мозамбика.

ПЛАНТАЦИОННЫЕ, САДОВЫЕ- И ОГОРОДНЫЕ КУЛЬТУРЫ 1^5
Pierre из Конго и узколистный — С sLenophylla G. D о хі из
Сиерра Леоне.
Кроме мутационной изменчивости и изменчивости
индивидуальной, которую можно поддерживать селекцией, при размножении
с помощью черенков, для аравийского и корзиночного кофе известны
географические вариации, связанные с местностью, откуда
происходит культурное растение. Наконец, между аравийским и
либерийским кофе известны естественные гибриды. Последние
отличаются сильной изменчивостью и не имеют культурного значения.
По словам Ф. Фабера, кофе обладает способностью самоопыления,
причем прорастание пылинок цветени на лопастях рыльца можно
наблюдать па ме раскрытых еще цветочных почках. Но своя пыльца
развивается медленнее, чем пыльца, приносимая насекомым с
других особей, и вызывает оплодотворение семяпочек именно эта
последняя. Фабер полагает, что сильная изменчивость либерийского
кофе может быть сведена к влиянию гибридного оплодотворения
(цитировано по Крамеру, у Фрувирта «Селекция колониальных
растений», 89). Тем не менее при селекции кофе па семена не
пользуются гибридами, а выбирают отдельные хорошие деревья, с
которых и берут семена. Основным признаком добротности,
по-видимому, является урожайность. Часто считают, что лучшими
являются те семена, которые получены с плантаций, расположенных
на высоте выше 1000 м над ур. м. На самом деле, говорит Крамер,
нужно всегда стремиться получать семена для своей .плантации
из такой местности, естественные условия которой, по возможности,
с нею сходны.
Таким образом, культура кофе основана па использовании
нескольких видов рода Coffea, мало измененных по сравнению с тем,
что они представляли собою в диком лесу. Наиболее давний в
культуре вид С. агаЫса L. отличается и наибольшей изменчивостью,
причем большое значение принадлежит здесь географической
изменчивости. Если гибридизация и играет роль при образовании
культурных сортов, то во всяком случае известные до сих пор
гибриды оказались при размножении их семян неконстантными и
культура их ведется прививками на дички либерийского кофе.
Обыкновенно в каждом плодпке кофейного куста (у всех видов)
содержится 2 семени, обращенных одно к другому своей плоской
стороной. Случается, однако, что развивается только одно семя,
которое тогда вырастает совершенно круглым, — это так
называемый жемчужный кофе. Такие зерна тщательно отбирают, так как
они ценятся выше обыкновенного. Тем не менее особого сорта из

136 ПРОИСХОЖДЕНИЕ КУЛЬТУРНЫХ РАСТЕНИЙ
них не выработалось, В Бразилии известен, наоборот,
оригинальный сорт «хибрико», плоды которого содержат от 4 до 6 семян.
Семена либерийского кофе светло-желтые, арабского —
голубовато-зеленые. Гибрид между этими 2 видами дает семена частью
зеленоватые, почему их приходится разделять перед продажей.
Кофе высевается па гряды довольно густо, непременно в теин
деревьев, которые садятся специально, для этой цели. Сеянцы
рассаживаются в ямки на значительном расстоянии один от другого и
зацветают в первый раз на третьем году жизни.
Наиболее лютым врагом кофе является ржавчинный грибок
Remileia vustatrix, который в период между 1869 и 1893 гг.
уничтожил кофейные плантации Цейлона, дававшие в 1870 г. до
50 млн кг. Либерийский кофе лучше выносит нападение грибка,
чем арабский, и о и он в конце концов заболевает настолько, что
культуру приходится бросать.
3. Шоколадное дерево, или дерево какао — Theobroma cacao L.
Дерево какао достигает 3—13 м высоты, имеет густую,
неправильно ветвящуюся крону, довольно крупные, повислые, целыш-
крайные листья и многочисленные, расположенные прямо на коре
толстых ветвей буро-красные небольшие цветы. Плоды
продолговатые, заостренные, до 20 см длины и около 12 см в поперечнике,
имеют толстую кожистую оболочку, 5 гнезд, сладкую мякоть и от
10 до 14 крупных семян в каждом гнезде. Наружная окраска
плодов темно-бурая или желтая. Перебродившие, высушенные и
растертые в порошок семена какао дают жирное масло и порошок какао,
служащий для приготовления подкрепляющего напитка и выделки
различных сортов шоколада.
Первыми из европейцев узнали и оценили какао испанцы в
период завоевания ими Мексики. Уже в 1516 г. нашли они, что
местные племена Центральной Америки культивируют дерево какао
п считают его семена одним из важнейших пищевых веществ.
Высоко ценя :уги семена, они пользовались ими и качестве меновой
единицы, заменяя ими денежные знаки. Мексиканцы называли
дере но какао «какао-квахуитль», а напиток, приготовляемый и л
его семян, — «шоколатль», что означало порошок какао и воду.
Таким образом, и какао, и шоколад — названия древпемексикапские.
Культура какао быстро распространилась по островам
Центральной Америки и. в тропических странах Южной Америки. В 1670 г.
дерево это было введено в культуру на Филиппинских островах,

іиаліітлцшжыьів, садовые и огироднык культуры 1&*"
несколько позднее на Цейлоне н Яве.. В настоящее время культура
г го широко1 распространена во всех тропнчесшвх странах, где
количество' осадков колеблется между 1250 и 3500 мм в .год.
Какао — теневое дерево. Закладывая плантацию, сватала
садят затеняющие деревья, от выбора которых сильно ;*авлснт успех
или неуспех культуры, Особенно удобны д.:ія затенения бобешое
дерено Enjlhrina птімчгт В. В. К. и каучуконосы Иег-т л Casilloa*
Культивируют какао в тени бананов, к тени кокосовой пал ьэш,
пальмы арека, масличной пальмы, в тени хлебного дерева и многих
других. В Мексике не^дко выи ара ют для культуры как» узкие
горные долины* где не бывает ветра.
При культуре1 какао широко применяются череиковаипе и при-
имика. Деренья наминают плодоносить очень рано, с третьего і:ода
после .посадки. Пятилетние деревья дают почти полный урожай.
Вплоть до 50 .лет они .могут давать но М00—-4Ші плодов в год. Иру
больших посадках, когда уход аа отдельными деревьями слабее,
урожаи исчисляется на расчета 25 плодов с дерена на круг, что
дает килограмм сухого какао -ла одно дерево, так как при сушке
семена какао теряют 30—40% своего коса. Расстояние между
дере в ь я дг іі 11 р н п ос а д ке бе ретс я п 3. о — -6 м, а аа теп я ющі іе де рев ья
¦птстият на 12 м от деревьев какао.
Выше' было указано, что годом' открытия какао принят 15.Ш г.
Однако испанцы монополизировали свое открытие и. с иль б» о
.чане дли л и его распространение в других странах.
«Одна чашка ;.»того ценного папптка достаточна, чтобы іюддер-
Ліп нать чел о не ка с опершем но бод р ым в течен не цел ого дня в Ж"ь
ходе», — писал покоритель Мексики Фердинанд Нортон своему
попели тел ю Карлу V. И 1520 г. начался инол, семян какао в Испанию
н были основаны фабрики для их переработки. Бее, что касалось
какао п шоколада „ дол го б ьтло ко рол евс кон мо м оио. шеіі, и л ишь
и 1728 г. Филипп V продал монополию па торговлю какао не всех
странах международному обществу. Понятно, что цена на
монопольный продукт была очень нысока п доступен он был немногим.
П 1776 г. при Людовике XVI обрааопалась во Франции первая
шоколадная фабрика.,, также на монопольных началах,
С другой стороны, флорентинец Лн'пшни Карлеттп еше в !ШУ і\
при иен шоколад п Италию непосредственно па ВеетЛівдпп. И;*
Италии он распространился но средней н северной Кирове, В * іон-
допе верные фабрики шоколада п почти одновременно
кондитерские для его распития были устроены в 1ій7 г, В Германии верная
фабрика (и. княжестве Лнппе) появилась и 1750 г. С тех пор уио-

188
ПРОИСХОЖДЕНИЕ КУЛЬТУРНЫХ РАСТЕНИЙ
требление шоколада растет, и в Западной Европе он становится
понемногу предметом массового потребления.
Перейдем к сортовому составу деревьев какао. Семена
дикорастущих деревьев слишком горьки и не идут в дело. Большая часть
культурных сортов принадлежит к виду Theobroma cacao LM
однако культивируются в небольшом количестве и другие виды того же
рода, например пятигранное какао — Т. pentagona Bernoulli,
узколистное — Т. angustifolia D С, двуцветное — Т. bicolor
Н u m b. et В о п р 1., лесное — Т. silvestris М а г t. и овальнолист-
нос — Т. ovatifolia D С.
Хорошее какао дают, кроме основного культурного вида ¦—
Т. cacao, еще Т. pentagona и Т. bicolor. Последнее дает плоды,
окрашенные гораздо светлее, чем у Т. cacao, почему его называют «cacao
bianco», т. е. белое какао, или «паташте» (иначе натаете или па-
тастле), семена его содержат больше жира, чем у Т. cacao.
Немецкий исследователь Преус (Preuss) нашел его дикорастущим в лесах
республики Эквадор, тогда как американец Гарт (Gart) в 1885 т. —
в лесах Колумбии.
Т. cacao дает целый ряд культурных форм. Так, различают
типы криолло, форастеро, амелонадо и калабасилло, отличающиеся
окраской плодов, а также и семядолей, строением кожуры,
размерами, наконец, продолжительностью брожения, которому
необходимо подвергнуть вынутые из плодов семена. В торговле сорта
какао обыкновенно отличают по месту их происхождения. Так,
славится какао Каракас из Венесуэлы и Новой Гренады, Суринам
из Голландской Гвианы, Маранао из Бразилии и другие,
различные по вкусу и по содержанию в них жирного масла.
Химический состав семян какао характеризуют следующие
цифры: жир — 52%, белок (протеин) — 20%, сахар — 1.5%, зола—
3%, крахмал — 10%, вода — 6%, клетчатка — 2%, пигменты —
4%, теобромин — 1.5%.
Однако процентные отношения у разных сортов могут сильно
колебаться, откуда ясно, что точно определенные сорта
чрезвычайно важны.
Причины изменчивости какао и его распадение на сорта пока
еще не ясны.
Цветы этого дерева, по-видимому, опыляются самостоятельно,,
без помощи насекомых или ветра. Гунгер утверждал, что те цветы
какао, которые раскрываются рано, почти никогда не дают
плодов, наоборот, плодущие цветы большей частью остаются в виде
нераскрывающихся почек до тех пор, пока молодой плодик не про-

ПЛАНТАЦИОННЫЕ, САДОВЫЕ И ОГОРОДНЫЕ КУЛЬТУРЫ 189
рнет цветочные покровы. Из общего числа цветов завязмкают плоды
только 0.4—0.6%, остальные опадают.
До сих пор планомерного скрещивания сортов, а тем более
видов какао не производилось. Ф. Гунгер, работавший на Япе, на
опытной станции в Салатиге, над селекцией какао, утверждает.»
что вследствие нежного внутреннего строения цйотог* нельзя
произвести искусственное опыление цветов какао, не понродни какой-
либо его части; при малейшем же повреждении цветка последний
опадает.. Благодаря этому вопрос о возможности гибрлдои у
шоколадного дерева остается открытым.
Селекция основана в данном случае на самопроизвольной
изменчивости и производится по методу индивидуального отбора-
При атом вес отбираемых семян должен быть выше, чем одна
четвертая часть от веса всего плода; семена должны быть круглые,
с белыми семядолями, хорошим вкусом и приятным запахом.
Однако' до сих нор не выяснено, являются ли искомые особенности'
семян какао модификациями нлп на следственными' вариациями
типа мутаций.
Ь ол ыпое значение имеют широко применяемые при культуре
какао прививка н окулировка. При этом дичками служат не только
сеянцы, видов рода Tkeobroma, но и сеянцы растения кола — Cola
nitida (V е .n t.) С h е v.. также принадлежащего к семейству стер-
кул иевых. Этим способом обеспечивается размножение и тех
вариаций, которые не наследственны,.
Таким образом,, под, названием #какао» введена в культуру
целая группа блпзких видовг могущих влиять друг на друга.
Желательную для .культуры изменчивость проявляет, однако, только
один вид 1\ cacao L, и особенно его разновидность форастеро, тогда
"как разновидность криолло,, являющаяся лучшим из всех сортов,
настолько постоянна, что Ф., Гунтер считает гюзможньш
рассматривать ее как эле'ментарнъга вид.
Происхождение культурных форм .неясно, так, как фактов
гибридизации .неизвестно* Основные сорта очень стары, & появление
их о мутационном порядке не было прослежено.
Общая родина всех видов Theohroma —- ^чщторпадышя часть
Америкиv особенно же иестноетя, лежащие меішергдгтвеішм к югу
от Панамского перешейка, Эквадор ш Колумбия.,
Нет, кажется,, растения, которіое бы так стремительно зшнкэдало
мир и вошл'О в общее уііотребдемке,, как табак. По Я. Вольфу, ж-ред

190 ПРОИСХОЖДЕНИИ КУЛЬТУРНЫХ РАСТЕНИЙ
мировой іюйной, т. е. в 1913 г., мировой урожай табака составлял
1 059 605 т в год, а площадь, занятая ого культурами, достигала
J 561 000 га; треть этого количества приходится на
Соединенные Штаты, одна четверть — на Ост-Индию, Россия дала
126 500 т, Германия и Австро-Венгрия вместе дали 86 500 т.
В России было занято 80 674 га. Одновременно табак во.ч-
делывался в Турции, Франции, Голландии, в Мексике, на
Антильских островах, в Венесуэле, Колумбии, Бразилии, на
Яве, Суматре и Борнео, в Японии и северо-восточном Китае,
в Египте и Алжире. То обстоятельство, что это растение
однолетнее, дает ему возможность вызревать и иод тропиками, и па
севере до 60° с. ш.
И со всем тем на самый простой вопрос, что старше — табак или
курение — ответить нелегко. По-видимому, курение старше.
Курительные трубки находили в раскопках на месте древних стоянок
или могил германцев и галлон. Вавилоняне, скифы и фракийцы
окуривали себя, по свидетельству Геродота, дымом сжигаемых трав,
причем пользовались и трубками. Указывались как источник дыма
конопля и лопух. В низовьях Амура путешественники в период
1850—1860 гг. застали у гиляков и гольдов обычай курить сухие
листья одной травы из семейства сложноцветных, именно Serratula
atripLicifolia. Сейчас уже трудно установить, какие именно травы
курили различные племена Азии и Европы, но достоверно известно,
что между 1492 и 1700 гг. все они были вытеснены табаком, а самый
обычай курения из местного и узкого, обнимавшего незначительное
число лиц, охватил широкие народные массы во всех странах. В
настоящее; время среднее количество табака на единицу населения
(Я. Вольф) в Голландии достигает 2.8 кг, в Соединенных Штатах —
2.75, в Германии — 1.8, в СССР — 0.1)5, в Испании —0.95 и в
Румынии — 0.2 кг.
История точно установила дату и обстоятельства, при которых
население Европы познало сладость курения табака. В 1597 г.
Роман Папо в своем тюнестионании о втором путешествии Колумба
в Америку сообщает вполне определенные подробности о
распространенности обычая курить табак между жителями этой страны.
Еще в первое путешествие Колумба в 1492 г. жители Антильских
островов предстали перед ним в дыму табака; табак они
завертывали в маисовый лист и придавали последнему форму,
напоминающую сигару.
Последующие путешественники выяснили, что курение табака
с'помощью трубки широко распространено по всей Америке и лишь

ПЛАНТАЦИОННЫЕ, САДОВЫЕ И ОГОРОДНЫЕ КУЛЬТУРЫ ИМ
в некоторых частях восточного побережья Южной Америки
заменяется жеванием табака.
Сначала европейцы обратили внимание главным образок на
лекарственные свойства, табачных листьев, затем на их способность
заглушать голод и поддерживать бодрость.
Гражданин г, Милана Жироламо Беицошт, живший в Мексике
между 1541 и 1555 гг., сообщил, что в этой стране курительный
табак называют «табакко», откуда и пошло европейское название
*табак». В 1556 г. участник французской экспедиций в Южную
Америку миссионер Андрей Теве (Thevet) привез в Париж семена
табака, который он называл шетён» (1е Petun). Теве дал описание
процесса курения на берегах р. Мараиьена, где сухие листья
табака завертывают н пальмовые листья, образуя за счет последних
подобие длинной трубки.., В 1560 г, французский посланник в
Лиссабоне Жан Нико (JNicot) привез семена этого растения во-Францию,
гле и положил начало культуре табака. Ботаник Далетпан (Dale-
champ) впервые описал табак it своей книге «История растений»
(Historia plantarum, 1586} и назвал его в несть Нико Nicotianai
эти название удержалось и до сих пор.
Табак требует для своего полного развития, теплого и влажного
лета., Нормальная северная граница его культур совпадает с
годиной изотермой -f-15и и годовой пзогиетой 650 мм. Со стороны почвы
табак особенно требователен к избытку калийных солей и боится
хлора, почему при введении минерального удобрения- избегают
солей, к которых возможно присутствие хлора. Лучшим удобрением
на Западе считаются фосфорнокислое кали и «ар-теллин»,. т. е..
кремнекислый калий. На гектар берется 20 г семян, что соответствует
200—300 тыс., семян» Их вымачивают сутки в теплой воде, затем
сеют в тщательно приготовленные рассадники, пз расчета 40 м-
иа гектар будущего поля. Семена всходят на пятый деньг & когда
сеянцы достигнут 6—8 см высоты, их высаживают на поле,
соблюдая правильные ряды и расстояние между молодыми растениями
и 40 см. Листья считаются зрелыми, когда они. приобретают
желтоватую окраску. Сначала снимают нижние листья,, затем средние
и, наконец, верхние; лучшими считаются средние. Собранные листья
подсушивают, подвешивая их пачками на жердях иди на
протянутых веревках. После зтого их складывают в штабеля но 100 п,
где они подвергаются брожению, причем: значительно нагреваются.
Дабы температура не слишком возрастала, штабеля перекладывают
каждые 6—12 дней. Когда первое брожение закончено,
раскладывают нанки тонким слоем, чтобы прекратить его. но следующей

192 ПРОИСХОЖДЕНИЕ КУЛЬТУРНЫХ РАСТЕНИЙ
лесной снова складывают в штабеля и подвергают вторичному
брожению, после чего табак и считается готовым. Впрочем, в разных
странах приемы брожения различны. Искусственное подогревание
до 70—80° ускоряет брожение.
Действующим началом табака является чрезвычайно ядовитый
алкалоид — никотин, регулирующий при умелом употреблении
работу нервной системы. Табак содержит от 1.5 до 9% никотина.
Однако курильщики хотя и говорят, что табак без никотина не
табак, но ценят не столько высокий процент никотина, сколько
ароматические вещества, смолы и эфирные масла, содержащиеся в
тканях табачного листа. Присутствие последних зависит как от сорта,
так и от особенностей климата и почвы.
Лучшими табачными округами считаются в настоящее время
Турция, о. Куба и о. Суматра. В Америке лучшими округами,
кроме Кубы, являются штаты Коннектикут, Мериленд,
Вирджиния и Флорида.
На Кубе табачная культура приурочена к низменности между
горами и морем, которая тянется всего на 110 км от мыса
Антония, т. е. западной оконечности острова, до бухты Бродбей при
ширине в 30 км. Отдельные плантации достигают здесь 13 га. Чтобы
защитить табак от вредителей, а также и от излишнего солнца,
плантации укрывают навесами из редкой бумажной материи на
легком каркасе из жердей.
По данным В. Н. Любименко, в пределах СССР главными
табачными районами являются: Тамбовский, Полтавский, Черниговский
и Кубанский. Крым, несмотря на всю известность его табачных
культур, стоит на седьмом месте, уступая даже Сухумскому району;
Украина дает немногим менее половины всего урожая.
Перейдем теперь к попытке точно установить родину табака.
Мы уже видели, что она находится в Америке. Для более точного
ее установления необходимо прежде всего выяснить, о каких видах
рода Nicotiana идет речь.
Главными культурными видами табака являются: Nicotiana
tabacum L., N. rustica L., известный у нас под названием махорки,
.V. laiissima М і 1 I, (N. macrophylla S р г g I.) — крупнолистный
таб&к, культивируемый в Мериленде, в Турции, в Эльзасе, и,
наконец, N. Langsdorffii W е і п т.
Настоящий, или сигарный, табак — N. tabacum L., по Флюк-
кигеру, в диком состоянии не встречается вовсе. Он приносит
чрезвычайно много семян и легко дичает, почему к случаям его
нахождения вне культур приходится относиться с осторожностью.

УЛЛПТАДИОИНЫЕ,. САДОВЫЕ Я ОГОРОДНЫЕ КУЛЬГУЗ'ЬВ ™
Однако . испанский бададмк Панов (R и і ж efc Р a v й и, Flora
Peri.aviia.sia еі Cli iileiisis.,, 17\Ш— іШЩ " дважды лзшел это
растение в сырых « жарких ліч^ах Перуанских Анд.. Он прястаокунляет.
впрочем, к сообщению о сдонх ла..жодк:а.ж замечав лі% что в данной
страВС" тиоак разводят,, чем стаішт иод сшш&нне подлинное!ь са-
мого факта.., »г1., Ааідрэ, по «молам. Дскаядоля, собрал настоя ищи тга-
¦бак к Эквадоре на яаладмом склоне вулкана Карачи п девствіеьшом
лет): вдали от всякого «кмлык Новых укжіэ.шш пока нет., а ©оралдал
Аыд|к> ие настолько тшшчиы, чтойьа прішадлгжлочгть их. к искомому
виду была несомненной» Некоторые «тори указывают родшіші
табака, Вирджинию,, ко но «.Флоре южйыі игтаток.» Д. К. Свдолла,
относящейся к іУ13 г*, лтот вид не упоминается шнесИ-Таким ой|*а-
¦аом, недавно еще можно было думать, что настоящий табак либо
¦будет лайдел дикорастущим я лесах Колумбии к Укга.Д0'ра.ж. лн.бо
не существует и природа п лиляетсн продукт*me культуры иарялу
с шшеом.
Вопрос этот ралрегшон работами. Дончп-.К*.»стоійар юзторый. илучал.
результаты менлшдологи скргщшздиил рамаічішх видом табака.,
Полученные таг. гш^риди от опыления N. silresSris S р е g. et С о .ш. с s
аыл ьцо и. IY„ Л н sfijy і да л и с н «.тез к ул ьту р но го та 5а к а Р от которо го
до р'ф'« кт < і гі і чес™ к іе і о і-іііі неот л ич еі мы. 11а м по себе э тот гибрид бесил о-
деи.,. ііеи те его экземпляры, у которых, число хромосом удноело
(у шдон 1{ж"$1:н$і л sil&estris гаплоидное чете л о хромиеом одннак«но.я
по і'2т у Лг, ыЬагтп L. — '24), становятся ллодомнтьгаш. Кроме* того,
скрощіліа.нне гнбрлдон с обыкновенным табіткон также дает
совершенно плодовитые особи.
Нторші индг махорка — IX. ntslien L,.« показан дикорастущзш
для. Мексики. В уігомнлутой уиіе * Флоре южных штатов» Смолла
махорка укадауа как оди*шшгал на пашнях и вд пустырл'х от
Опта рно до Ми ііиссоти, НькьfIf>рга л Флори ды> Во *Флоре Новой
Мексики* Нутона н Стендл:ш. ола не у ними нута новее,., Во * Флоре
,Сі'№|иіоіі Лмерлкп* Брпттона и Броука аиачитси,. что махорка
культіілііруітсл ллдеііиамн'г Л]»оітсхогігдеііне "гКе ее исизв^тио.
Таким ^гніра^ом, ті.одтаіер;вд;иі.*тс*і лишь ^е более юждае Hjwticso-
#кл^лие, іі не исключена ііолмо.;кность пзі'дсть и нНй сз".одалвіе культуры.
Нитегк'спо^ что н перлод неркііто .^іакомстма с табаком' фраи-
і|,улы: называл л табак «реіші шаіі^*% а махорку *.p«luat tcaielle»1, из
4vTt^ ножі^о лйК'лкгаить,, что и соажі. их бмли оерноиачалыш достал-
доі!і4 л смеси, елсдолательно, лч »>дгюіг м'ех:тностіі,
Третий ізид—N.. intissittM Ж \ і I. та кисе не шгатан л местных
флора.ъ Америки - Г»кд .утот часто разйодптсл как в Сенс'-рпоіі Амі»-
[¦J В- Л., .Коиаров, т... XII

19* ПРОИСХОЖДЕНИЕ КУЛЬТУРНЫХ РАСТКНИЙ
рыке, так и в Старом свете, и Китай и Турции. Он особенно богат
культурными формами.
Четвертый вмд — N. Ltingsdorffii W е і п пі. родом из
Бразилии и был в употреблении у местных племен этой страны еще до
открытия ее европейцами,
Культурные табакн представлены многими десятками
разновидностей ж форм. Они дают семена путем самоопыления, особенно
если нет бабочек и пчел, и так же легко скрещиваются, как при
помощи насекомых, так и искусственно для получения новых форм.
Первые опыты но междувидовому скрещиванию были произведены;
Кельреутером именно над видами табака.
Монография Комеса (Gomes, Monugraplue du genre Nicotiana.
Naples, 1809) дает точную картину получения главных сортов
табака, которые все обязаны своим происхождением скрещиванию»
Трудность работы с сортами табака, полученными вновь путем
скрещивания, состоит в том, что исходные формы само не что иное
как продукт давних скрещиваний и сами легко расщепляются в своем
потомстве. Зато обилие семян у одного растения и легкость их
получения! самоопылением делают легким размножение почти любой
полученной формы.
Так как современные формы Табаков в конце концов почти все
гибридного происхождения, то между ними нередки вариации,
которые кажутся самопроизвольными. Между ними попадаются и
особи ценные — как родоначальники селекционированных форм.
Поэтому разработай способ их культуры путем вегетативного
размножения:. Дли этого пользуются или пазушными
веточками-пасынками, которые развиваются в конце августа, сажая пх для
укоренения в теплую грядку и перенося затем на зиму в холодную
оранжерею, или кусками корней, которые также зимуют в
оранжерее. Весной такие корни дают побеги и тем ніе летом приносят семена.
Таким образом, и у табака полный процесс выделении новых
форм требует комбинации скрещивания с бесполым размножением
или по крайней мере с автогамией. Процесс же, которым были
выработаны основные8 культурные виды, предположительно намечен
Дончо-Костоным.
о. Хинное дерево — Cinchona L.
Хинное дерево принадлежит к семейству мареновых — НиЫасеаг.
Род Cinchona обнимает до 40 близких между собою видов, с вечно-
.н'леньши ланцетовидными или эллиптическими цельными листьями

ПЛАНТАЦИОННЫЕ, САДОВЫЕ If ОГОРОДНЫЕ КУЛЬТУРЫ 19*
іі густыми кистями розовых или. желтовато-белых цветов. Узкая
двустворчатая коробочка несет крылатые семена.
Хинные деревья растут дико в1 Андах Южной Америки. Их
северная граница — под 10° с. ш. н Венесуэле.* где встречается вид
Cinchona pubescens V a b I. Южная граница достигает 19° ю. ш.
близ г., Сукре (иначе Чуквизака). Есть, однако, указания на то,
что хинные деревья растут и еще .на градус с лишком южнее в горах
между Кочабамбой п Та ряхой в Болшши. Растут они в лесах,
соответствующих влажному облачному климату, на высоте от 1800
до 2400' м над ур. м.. Кустарная форма С. officinalis И. о о к.
подымается еще выше, достигая 3300 м„ Сообразно общему изгибу
горной страны Анд,, общая площадь распространения хинных дерен ьеі*
образует дугу, открытую на восток, с вершиною в Эквадоре.
Хинные деревья растут преимущественно на восточном склоне
Анд группами или одиночно, нередко на обрывистых и л и. скал истых
местах. Люди, занятые добычей хинной коры, по-местному «каска-
ртільеро», отыскивают их с вершин деревьев пли с выдающейся
над морем лесов скалы по красноватому оттенку крон. Сдирая кору,
они уничтожают деревья,, количество которых все уменьшается,.
Насколько трудны поиски, видно из того, что важнейшее па всех
хинных деревьев по содержанию хинина С Ledgeriana М о е n s.
было найдено всего один раз группою в 50—60 деревьев на почти
непроходимых скалистых берегах Рио-Маморе в Боливии в июне
1865 г,, одним из проводников путешественника Ледгера по имени
Мануель Инкра Мамани и с тех пор ни разу не указано вторично.
Вывозными портами для хинной коры являются Баранкнльк
п устье р. Магдалены для Колумбии. Гнаянкпль для Эквадора,
Калао для Перу и Арика для Боливии. Однако в период 1881 —
1885 гг. вывоз зтот так сократился (примерно в 20 раз) вследствие
истребления доступных для эксплуатации насаждений, что
фармацевтическая промышленность стала испытывать форменный
хинный голод,. На очередь стал острый вопрос о культуре. Ранние
попытки были все неудачны. Надо было не только достать посевной
материал, но и выяснить условия жизни хинного дерева у себя на
родине.
История ознакомления европейцев с атим растением и его
введения в культуру приблизительно такова.
Употребление хинной коры как единственного в своем роде
средства от малярии было известно населению Перу, индейцам
племени Аймара задолго до открытия Америки, хотя
использовалась ими только кора дикорастущих деревьев, которую они назы-
J3*

*96 :¦ ПРОИСХОЖДЕНИЕ КУЛЬТУРНЫХ РАСТЕНИИ
вали «кина». После покорения Перу испанцами индейцы с трудом
переносили жестокое обращение с ними победителей и дали клятву,
как рассказывают испанские историки, не открывать тайны хинной
коры, дабы испанцы перемерли от малярийных заболеваний.
Однако супруга вице-короля графа Хинхона, которая отличалась
добрым характером и спасла многих индейцев от преследований и
наказаний, вызвала к себе такую симпатию, что, когда она сильно
заболела и спасти ее самое могла только хина, секрет был открыт,
и хина вошла в число европейских лекарств. Самое название «цин-
хона» есть искаженное «хинхона» и дано хинному дереву в память
той, которая невольно помогла ее открытию.
Случилось это в 1638 г. По другим сведениям, первым
исцеленным от малярии лицом был начальник окружного г. Лоха (ныне
в Эквадоре) Канйцарес еще в 1630 г. Новое лекарство быстро
распространилось и Европе. В 1639 г. оно уже было известно в
Испании, а в 1649 г, — в Париже, в 1653 г. — в Австрии, в 1655 г.
в Англии и в 1669 г. — в Германии. Первое ботаническое описание
хинного дерева (именно С. officinalis) было дано в изданиях
Парижской академии наук Кондамином, который собрал его близ Лохи
в 1737 г. во время работ над измерением дуги меридиана. В 1849 г.
иезуитами была сделана первая попытка - культивировать хинное
дерево в Алжире, но она совершенно не удалась. Дело в том, что
хинное дерево (все его виды) растет в своеобразных климатических
условиях при средней годовой температуре 12—13° и очень
большой влажности. Период дождей равняется 9 месяцам, сухой —
только 3. Этих условий хинное дерево не нашло не только в Алжире,
но и в Квинсленде (Австралия), Новой Зеландии, Калифорнии,
Мексике, о. Маврикия, Тринидате и Мартинике. Во всех этих
местах попытки культуры ясно показали полную се невозможность.
Наоборот, на Ямайке, Яве, Цейлоне и в Гималаях культура хины
ведется с полным успехом, и дерево это превратилось в короткий
Срок в настоящее культурное растение.
Голландский ботаник Микель первый возбудил перед
правительством Нидерландской Индии ходатайство о введении хинной
культуры на Яве, на горах, где климатические условия
напоминают климат Анд. Губернатор Явы Пахуд пригласил немецкого
ботаника Гасскарля (Hasskarl) выполнить задачу, и последний
разыскал в Перу и Эквадоре значительное количество молодых
дер?вцев, которые на специально посланном за ними военном
корабле и доставил на Яву в декабре 1854 г. Введение в культуру
хинного дерева в Гималаях и на Цейлоне обязано .успехом главным

ПЛАНТАЦИОННЫЕ, САДОВЫЕ У ОГОРОДНЫЕ КУЛЬТУРЫ VB1
образом ботаникам Ройлс и Маркхэму. Почта вся обращающаяся
в настоящіч1 время в Европе хина происходит из этих трех
культурных округов.
На Яве хину¦ не только разводят, но и изучают, и это позволяет
нам проследить совершенно отчетливо, как совершается процесс
превращения дикорастущего растения в культурное. Прежде всего
для выработки культурного растения, быстро развевающегося,
выносливого и дающего высокий процент алкалоида хинина, ради
которого оно разводится, пришлось ввезти не один, а несколько
близких видов. Пришлось их скрещивать п выделять л потомстве
гибридов особо удачные комбинации признаков, закрепляя их
потом систематической селекцией.
Уже мопограф цинхон Веддель (Weddell,, 1849) предложил
различать только 4 основных типа С. officinalis L.: С. rugosa Рал7.,
С. micrantha R и і. z et Р a v., С, calisaya W с <1 d., С. ovata Ruiz
et Pa v., по отношению к которым вес остальные являются только
их формами. Столь же решительно высказался и позднейший
монограф О. Куптце, который признал настоящими видами только 4
цинхоны: С. Weddeliana О. К t z е., С, Howardiana О. К t г с*,
С. Palmdiana Н о w., 6\ Раіюпіапа Н о w. Установленную старыми
авторами С, officinalis он признал за гибрид между Weddeliana*
Раіюпіапа и Howardiana\ С. rugosa — за цикл гибридов от С.
Pahudiana; С. micrantha соответствует С. Раіюпіапа с производными
от нее; С. calisaya W с d d. соответствует С. Weddeiliana О. К t z е.,
с ее гибридами; наконец, С. ovala. Ruiz et Р а л\ соответствует
С. Howardiana Wed с!. Отметим еще, что я системе Ведделн 51
вид и подвид, а в системе О. Кунтце 44 вида и гибрида.
Сопоставляя далее обе системы, мы видим, что Веддель изучал
дикорастущие цинхоны Южной Америки, а О, Кунтце —
культурный материал из Индии. Таким образом, материал изучения не
совпадает; в Индию ввезены, конечно» далеко не все американские
пидьт, а в Америке нет тех гибридов, которые составляют ядро
современных культур.
Из взятых в культуру американских видов особенно интересны:
1. С. calisaya We dd., открытая Ведделем близ Аполобамба
в Боливии в 1847 г., к северо-востоку от оз. Титикака (бассейн Рио-
Мадсйра, притока Амазонки). Этот вид цинхоны занимает
обширный ареал в боливийских провинциях Енквизнви, Юнгас, Ларе-
каха и Кауподикаит и в перуанском округе Карабайа.
С. calisaya W е d d. культивируется в Бразилии, именно на
Органных горах, и в Боливии, где больше всего хинных плантаций

і-98 ПРОИСХОЖДЕНИЕ КУЛЬТУРНЫХ РАСТЕНИЙ
вокруг Ларекахи на р. Маиири, где общее число деревьев
определялось уже в 1887 г. в 7.5 млн.
Плантации расположены по склонам Кордильер па высоте 1500—
2000 м, Веддель установил для С. calisaya W e d d. 6 подвидов,
среди которых особенно интересна С. Josephiana We d d., которая
является не высоким стройным деревом, а всего лишь кустарником
в 2—3 м вышины и населяет более высокий горный пояс, где, по-
видимому, растет среди заросших травою склонов.
Калисайя сравнительно бедна хинином. В. А. Тихомиров
приводит следующий анализ коры яванского происхождения:
хинина — 0.94%, хинидина — 0.21%, цннхонина — 1.15%, цинхо-
нидина — 0.40%, аморфного алкалоида —0.40 %. Поэтому на Яве
этот вид ценится невысоко.
2. С. succirubra Р a v. — видовое название от слов «succus» —
сок и «rubra» — красная. В. А. Тихомиров сообщает, что на Яве
при срезании наружной коры с 35-летнего дерева этого вида
выделяется обильный молочно-белый сок, который на воздухе почти
мгновенно становится ярко-красным. Дерево до 25 м вышины,
растущее в Эквадоре от западных склонов Чимборасо до северного
Перу на высоте 600—1500 м. В культуре хорошо удалось на Цейлоне.
На Яве служит главным образом дичком для другого вида,
отличается особо сильным ростом и в Гималаях является главным видом
цинхон. Кроме того, крупная, культура ведется еще на Ямайке.
3. С. officinalis L. Дерево до 15 м вышины. Растет в Эквадоре
и Перу. Возделывается на Цейлоне и Яве.
4. С. Ledgeriana М о е n s. Дерево около 10 м вышины с ярко-
красными снизу листьями. Открывший его каскарильеро Мануэль
Инкра Мамани был за продажу семян этого дерева Ледгеру
заключен в тюрьму и умер от жестокого обращения, так как вывоз семяв
цинхон за пределы страны считался в то время в Боливии
государственным преступлением. Семена эти были проданы Ледгером
Голландии, и в 1867 г. на Яве уже было 20 000 сеянцев деревьев
этой породы. Ценность ледгеровой цішхоны состоит в том, что кора
ее содержит от 7 до 13% хинина, что является высшим возможным
пока в этой области достижением.
Сбор коры производится различно. В Гималаях рубят деревья,
достигшие 6—8 лет, на высоте 10—15 см, после чего из пня
вырастают порослевые побеги, которые через 8 лет снова срезаются.
Другой способ состоит в том, что с дерева частично срезают
наружную кору, сохраняя нетронутой внутреннюю с камбием и
флоэмой. Нарастает новая, так называемая обновленная кора, более

плантационный, садовые н огородный культуры 'I^l
богатая алкалоидами. На Яве нашли более выгодным выкапывать
деревья целиком со но ей корневой системой ги снимать кору не
только со ствола и ветвей, но п с корней. Кора корней оказалась
богаче алкалоидами, чем кора ствола..
Так как С. Ledgeriarta М о е п s. оказалась лучшем по богатству
хшшном, то является вопрос, как предохранить лучшие ее сорта
от скрещивания. Трудности вопроса заключаются в том,, что все
цпнхоны имеют цветы разностолбчатые, т. е. на одних деревьях
столбик длиннее тычинок, и цветок функционирует как плодущий,
а на других столбик короче тычинок, и цветок является только
опылителем. При этом цветы очень многочисленны п опыляются
насекомыми. Таким образом, охранить племенные деревья от
скрещивания почти невозможно.
Кыход нашли в том, чтобы прививать лучшие сорта С Ledgeri-
апа М о е и s. и ее помесей па С. succirubra Р а v. как отличающуюся
особенно сильным ростом. Ипачи, путем вегетативного
размножении черепками закрепляют чистые линии от полученных
генеративным путем (семенами) наивыгоднейших для человека комбинаций
наследственных свойств культурного растения.
И то время как у других культурных растений происхождение
их от дикорастущих предков теряется в доисторическом периоде
жизни человечества и нет никаких точных указаний на те способы.
какими были получены культурные расы, у цинхои установлена
точная истории введении в культуру и выработки культурного
растения. Родословная яванской С. robusta Н о w., не существующей
в природе и полученной вполне определенно скрещиванием С.
Ledger іа па М о е и s. с (Л succirubra Р a v. и затем поддерживаемой
как' посевами, так и прививкой, совершенно ясна и может быть
признана типом всего таинственного процесса происхождения
культурных видов.
Такова история ¦ введения в культуру хинного дерева, таково
его прошлое. Посмотрим, каково его ближайшее будущее. На
мироном рынке и плантации хинного дерева, н заводы,
вырабатывающие из коры его хинин, снизаны в своем развитии монополией
голландского Kina-Bureau, ревниво охраняющего высокие цены на
этот необходимый продукт. Недаром говорят, что хина по высокой
і\сн{} ее — лекарство богатых, тогда как малярией болеют главным
образом бедные.
Расширение плантации хпипого дерева встречает преіштствие
еще и в том, что оно требует очень влажного и совершенно
безморозного климата. Поэтому никогда до сих пор нигде не было поса-

200 ПРОИСХОЖДЕНИЕ КУЛЬТУРНЫХ РАСТЕНИЙ
док хинного дерева севернее 27° с. ш. Самые южные местности
нашего Союза лежат на 36° и не лишены морозных дней. Поэтому
производившиеся с 1888 г. в Батуми (Татарином) опыты с
культурой хинного дерева неизменно кончались неудачей, пока за это
дело не взялись работники Всесоюзного института растениеводства
и опытные учреждения Аджарии и Абхазии. Выработан совершенно
новый метод культуры, абсолютно непохожий на приемы,
практикуемые в голландских, английских и французских колониях.
Сухумский интродукцпонный питомник стал с 1934 г. высевать
хину и исследовать содержание хинина в листьях, коре, древесине
и корнях. Оказалось, что при двухлетней культуре в парниках
с гектара получается 8 т сухой растительной массы, в худших
случаях — не менее 5 т. При содержании хинина, равном хоти бы 1%.
это дает 50 кг хинина, т. е. примерно столько же, сколько с 1 га
получается при 14—15-летнем выращивании деревьев с
содержанием 6% в коре (Г. К. К р е й е р, «Советские субтропики», 1936,
№ 3, стр. 60).
Лучше других удавалась в Сухуми С. succirubra Р a v. Задачи
селекции — добиться повышения урожайности и выведения более
алкалоидных растений. Как и над другими культурными
растениями, здесь необходима упорная и продолжительная работа, ибо
предел, па котором приносимая данным растением польза
перестает возрастать, не достигнут.
6. Виноград—Vitis vinifera L.
Предоставленный самому себе и выросший в лесу, виноград
представляет собою гибкое деревянистое растение, лиану. Он
высоко поднимается на деревья, перебрасывается с дерева на дерево,
свисает отдельными ветвями вниз и густо оплетает верхушки
деревьев. При этом он не вьется, а цепляется за деревья усиками,
которые у него стеблевого происхождения и. размещены супротивно
листьям. Старые экземпляры винограда имеют длину более 25 м,
а стволы их у основании достигают метра и более в окружности.
Если виноград растет ндали от деревьев, он цепляется за камни
и скалы или стелется по земле, образуя густые; кусты свежей и
яркой зелени. Плоды дикорастущего винограда съедобны, но они
мельче и менее сладки, чем у культурного.
В культуре виноград обычно поддерживается в виде небольших
прямостоячих кустов, посаженных правильными рядами с
широкими междурядьями. Уже издалека запятые виноградниками гор-

іЛЛЛНТДШКШПЫ'Еь СЛДО'ВЬЕК Ж 0'ШМДН.ЫЕ КУЛЬТУРЫ. "^
iiHf склшш хорошо заметны іш ыравділ ььшзя темшьга дешвдш куг-
тав, параллельно одна другой боршдашн.м i\>pj\ При этом, корааі>
вал мстема-развивается свободно, йез конкурентов а листья №хту-
чатта іеакенэаум. солнечного света,, и да».* ыебольтотх* их каш«'ч*г^
стші достаточно,, чтобы искормить тяжелые грозди .ягод л даеете^ішь
максэшальиыи процент сахаравстостет.
Разведение винограда путем посева и ракш куется редко и только
в тех случаях, когда желают получить №іше сорта* Нормальным
же считается иыкедонне нз черенком,, которые в некоторых
местностях называются чубукам». На черенки режут метк.гі^ уже
покрытые и роб кон о it. корой, н pit чем длина черенка не превосходит 40 смч
так как черенок тем легче принимается, чем «is короче. Лишь ирн
пересылке но почти черенкп делают длнншч.% чтобы они медлешіег
пересыхали f окружай нх, кроме того,, и лажным мхом,
Размножении отводками состоит п том., что нетіш ншш града опускают и аиры-
вают и землю на глубину 3)—30 см; через некоторое время из кик-
дого узла зарытой нетяп вырастает вертикальный побег* дающпіі
новое растение. Когда чт\ молудые растения достигли достаточной
мощности» но Франции обычно через 2 года, нх отделяют от
материнского растения. Наконец,, широко практикуется и прививка.
Некоторое значение имеет также оранжерейная культура ншіо-
града, особенно развитая в Бельгии и Англия. В Гомитоп-курте
близ Лондона есть один экземпляр виноградной лозы,
посаженный в оранжерее в 1768 г.., Он достиг ЛЗ м длины н даёт ежегодін*
до 251 j0 кп сте й отоо р в ы х н л о дои,.
В настоящее время промышленная культура винограда*
связанная с винодел и см., ра звнта и По рту га л ни, Пени инн, Ф ринцн п у
на Рейне н Германии, у Женевского озера и Швейцарии, в Италии.
Греции, Венгрии, Румынии, в Крыму, на Кавказе, н Югославии
и Болгарин. Вне Европы мы находим ее н Алжире н 'Тунисе,, в
Юиеной Африке., в Чили,, Аргентине., Перу, Враанлин, Мексике, Волн-
вин, Уругвае, во Флориде, Калифорнии, Вирджинии н в
Джорджии, где город Саванна мнлнотсн одним п:\ крупнейших
виноградных рынков.. В Австралии обширные культуры виноград:і н вв.ио-
дели с особен но расн ростра не вы в о к рестностнх г. Мел ьбу рва,
В Индии виноград, широко культивируется только в
северо-восточных провинциях. В Китае н Японии это — одна па второстепенных
культур.
В среднеазиатских республиках культура винограда водолеи
с незапамятных времен, но так как мусульма нам пх релпгня
запрещала употреблять перебродившим сок винограда, то они обратили

202 ПРОИСХОЖДЕНИЕ КУЛЬТУРНЫХ РАСТЕНИЙ
свое внимание на выработку столовых сортов, которые могли бы
выдержать перевозку на арбах по грунтовым дорогам. Поэтому
среднеазиатские сорта, которых очень много, отличаются грубой
кожицей и сравнительно твердым мясом.
Северная граница культуры винограда на воздухе еще не вполне
установилась. У нас в Союзе она проходит от г. Кзыл-Орда на
Астрахань, нижнее течение Дона и Молдавию, захватывая и часть
Подолии. Возможно, однако, что если защитить виноград с
севера каменной стенкой, то он будет недурно вызревать до широты
Курска. Там, где он вымерзает зимой, его можно зарывать на зиму
в землю, как это делают китайцы в окрестностях Мукдена, опуская
ветви винограда в вырываемые нарочно для этого в междурядьях
рвы, которые затем закрываются досками и поверх засыпаются
землей.
Происхождение виноградных культур во всех тех местах, где
имелось наличие дикого винограда, весьма естественно. Ягоды его
настолько сахаристы, что сбор их и употребление в пищу напрашиваются
сами собой. И теперь в северо-восточном Китае и Дальневосточном
крае не редкость видеть на рынке ягоды совершенно дикого
амурского винограда, которые значительно кислее, чем ягоды
европейского. Следующий шаг состоит в том, что при вырубке леса кусты
винограда сохраняются и получают кое-какой уход, что также
наблюдается у корейцев Приморья и в горных долинах Средней Азии.
Наконец, наблюдаются выкапывание и перенос к жилищу диких
кустов или резка с них черенков для посадки вблизи жилья. Труднее
вопрос о том, где именно впервые этот процесс прошел все стадии
и привел к квалифицированной культуре винограда.
Сведения о культуре винограда в древности таковы: в Египте
виноград культивировался достоверно уже за 4000 лет до н. э.
¦(гробница фараона Фта-Хотепа в Мемфисе). В Египте виноград —
не местное растение и был, несомненно, занесен туда из стран,
примыкающих с юга к Каспийскому и Черному морям, или из северо-
за падной Индии.
13 озерных постройках Швейцарии и северной Италии семена
винограда достаточно обыкповенны. Геер отнес находки близ
г. Пармы к бронзовому веку, но позднее Неувейлер (Neivweiler,
1905) установил для находок из Бельгии, северной Италии (Ка-
залё) и Швейцарии древность, соответствующую каменному веку.
В четвертичных отложениях южной Франции и северной Ита-
іии также найдены семена винограда, очень близкого к культур7
ному. К еще более ранним, именно к плиоценовым отложениям

ішдатіадаовші&х,, садовые и онэроддоьее культуры я**$
Терэшавя* оттесшн отаматкаі мжкдаыжж вядов .тщшЕград^. mm™
щщжр litis ШіШчкж А., В г . Ухудшешііе клжжта, к юонцу
грепвршш1 эоузхзі унвдтояздло эта 'коды,, но даже вдь санок грант
гретвдшс и ч&тшржшчтых «тложешм: в Лгабурге (Гетладдга)
¦*ьщи* рос вяноград, тесьма fewarati. к F. ггт/'ега JL, Н'ачвддожшу,,
он евще держался на севере Гержшшга в щерйнш: межж*двШ:;;ожші
период, Ж'О выыер ко времена второго.
В жл;.ше врездя сведении п дпкон винограде в Еврсоіе таковы.
Ун растет на. лесзхстых островах но Рейну и. Дуижю, іілчогкші нашей
дяігдай виноград также на лесистых островах но нижнслку течению
Двенра. Ой приводится далее для Алжира и Марокко в горных
лесах, ;?№ Португалии. Пспаилш* Турция, Кавказа, Ирана., Средней
Азии н",, наконец^ для сснеро-зашідных Гтдал&еіь Ддотй в л во г рад
призван за особыіі вид,,, отличающийся от культурного» и описав
как F, siltestrvs GmeL Однако част» ішскаяываютси еошгемда
w там;, что это действительно дик'міі, а не одичавший швдотрад, так
.как ягоды и семена культурного шгаотрада легко заносятся людьми»
итшдааш и водой, в такие местам гдг культуры нет, а виноград расти
может, д.там прорастают. Кроме тогу., возможно одичание
культурного винограда на пестах оесследтю разрушенных поселении им
время разного рода воіш п. ыашесттгіі, которым так часто
подвергалось сельское население,» особенно ш древние» века.
Часто уверенно говорят о Кавказе как родине винограда. Ко-
лснати еще в 1.846 г.. указал на массовое произрастание дикого
винограда чуть ли не на всем пространстве между Черным и. Касііпііским
морямиt причем признал его принадлежащим к двум, подвидам,,
у одного па коих листья с обеих сторон гладкие, а у другого -
свпзу белоітушпстькч Он. нашел их даже вокруг Арарата, где
виноград не только не поз доливался, но н невозможно было его возделы-
пать. Форма и окраска плодов сильна варьировали в каждом из
атих. подвидов.. Н... И.. Кузнецов и I8U1. г. категорически ирнзиал
западное Закавказье до высоты' 1100 м родшгоіі шгиограда. В ло-
¦сах Понтийской области. Закавказья виноград развивается
великолепно, достигает необычайных размеров, но дает нвихудшпо
культурные сорта.
С. II., Коржпнскиіі и 1У10 г. предлагал другую» более сложную
гипотезу происхождения культурного винограда; «Малан Азия
считается обыкновенно родиной ииноградноіс дозы, но это иеспранод~
лшю» Виноградная доза встречается дико во многих местах Малой
Азии,, но также п во всех странах, окружающих Средиземно*» море, и
но всему югу Европы до Дуная п Рейна. Распространяя культуру

¦30* ПРОИСХОЖДЕНИВ КУЛЫ'УИНЫХ РАСТЕНИЙ
винограда, человек переносил но столько самое растение, сколько'
способы его культуры и употребления. Без сомнения, привозились
и самые лозы. Их цветень разносилась ветром в лежащие
поблизости леса и опыляла туземные дикие лозы, а цветень этих
последних заносилась ветром в виноградники., опыляя привозные
культурные лозы. Получался целый ряд перекрестных опылений.
Созревая, плоды частью собирались человеком, частью падали на землю,.
частью поедались птицами, заносившими затем семена далеко от
того места., где их проглотили. Из семян, тем или другим путем
попадавших на землю, вырастали многочисленные сеянцы с
разнообразными признаками, и человек мог выбирать постоянно как;
в своем винограднике, так и в ближайшем лесу все новые и новые
сорта для культуры. Римские писател и Вар рои, Ка тон и
Плиний знали много культурных сортов винограда. Со временем
число их еще увеличилось, и если бы в настоящее время удалось
описать все существующие сорта винограда, то число их достигло
бы, вероятно, 5000—6000». Долго думали, да и до сих пор думают.
говорит С. И¦ Коржинскнй, что нее европейско-азиатские сорта
винограда происходят от одного общего родоначальника. Это
неверно, внимательное изучение сортов винограда приводит нас
неминуемо к убеждению, что существовало, а может быть, и теперь еще
существует несколько дикорастущих видов, распределенных враз-
личных странах от Ферганы до Испании и обладающих весьма
различными признаками. От них путем скрещивания или путем іюз-
шшповения свободных вариаций (мутаций) могло получиться то
огромное разнообразие, которое существует в сортах винограда
и которого мы но наблюдаем у культурных растений, происшедших:
от одного родоначального вида. Можно предположить, что евроиен-
ско-азкатские виды винограда в доисторическую эпоху представляли
собою ту же картину, которую представляют ныне
североамериканские виды. В Америке до 18 видов, которые уже в диком состоянии
дали массу гибридов между собою; кроме того, они дали также и
вариации иегибридного происхождения, которые прямо перенесены
в культуру, как например Изабелла и Катауба. Дикие виды
винограда в южной Квропе должны были некогда образовывать
полиморфную группу, подобную видам ежевики на Рейне.
В 1927 г. П. Баранов критически перепсследопал все данные но
среднеазиатским сортам винограда. В то время как для Германии
насчитывают не менее 250 сортов, а С. И. Коржипский для Крыма
обнаружил их 112, в Средней Азии наберется не менее 200 своих
туземных сортов, имеющих названия и широко распространенных.

ПЛАНТАЦИОННЫЕ, СДДОВЫК Н ОГОРОДНЫЕ КЪЛЬТУРЫ 305
Л сколько имеется сортов редких,, с которыми можно встретиться
только в нескольких виноградниках, для которых даже и названаш-то
пет. Между Узбекистаном и Туркменистаном всего 2—3 общих сорта.
Установлена масса сортов, эндемичных только для отдельных
районов.
П. Баранов полагает, что в Туркменистане исконно дикого
винограда нет, а есть заросли дикорастущего винограда, в разное
время одичавшего п соответственно изменившегося. Конечный его
вывод та кон: «Природа Средней Азии оказалась в некоторых
районах по совокупности своих климатических и почвенных условии
подходящей дли того, чтобы создались вторичные центры обитания
шшограда, ныпіедшего из культуры п сделапшегосн пришлым
элементом данной флоры. Происходя от культурных гетерозиготных
предков, виноград при размножении семенами в условиях
природной обстановки испытывает постоянное расщепление, и некоторые
районы Средней Азии явились естественными резервуарами
неограниченно большого числа новых форм (сортов) винограда. Человек
до настоящего и реме ни обращается к атому фонду разнообразных
сортов н черпает из него материал дли своей культуры путем
вегетативного размножения, закрепляет новообразовавшиеся
комбинации признаков и, помещая данный материал в культурную
обстановку, улучшает положительные для него свойства*.
Иначе говоря, днкнй предок, подпергшнсь одомашниванию,
превратился некогда в культурное растение, затем одичал,
перешел на размножение семенами в дикой природе и превратился
в пришлый злемент дикой флоры, затем путем вторичного
одомашнивания снопа превратился л культурное растение с четким
выделением различных сортов.
Для суждении о происхождении дикорастущего туркменского
винограда не лишено интереса открытие И. А. Лнпским в ущельях
Иолдере п Аіідере в системе р. Сумбара близ поселении Каракала
(граница Туркменистана и Ирана, 26° в. д. от Пулкова) ильмового
лиса, густо обвитого диким ншюградом, который Лшіскнй
называет К. silreslris Gmel., т. е. так же, как и европейский дикий
виноград. Он говорит, что винограда очень много, что он достигает
большой мощности, что ягоды его окрашены различно и что
туркмены аула Куруждай делают из него хорошее розовое вино,
Вероятно, н здесь виноград одичалый, последний след каких-то
исчезнувших поселений.
Происхождение отдельных сортов культурного винограда весьма
различно.

206 ПРОИСХОЖДЕНИИ КУЛЬТУРНЫХ РАСТЕНИЙ
С. И. Коржинский в своем труде «Ампелография Крыма» дает тс
;*тому поводу следующие указания. Сорт Изабелла найден был
н лесах Северной Америки в диком состоянии в 1816 г., а в 1820 г.
его уже начали культивировать в Эльзасе. Материнским видом
для Изабеллы, так же как и для сортов Конкорд и Катауба, является
дикий виноград — V. labrusca L. Катауба родом из Северной
Каролины и считается отличным как столовым, так и винным сортом.
Другой американский вид — V. rotundifolia М і с h х. дал начало
некоторым мускатным сортам.
Европейские сорта происходят: 1) Пино — из Бургундии;
2) Каберне — из Жиронды; 3) Мурвед — из Испании; 4)
Саперави — с Кавказа; 5) Маврокара — из Крыма; 6) Вердельо —
с о. Мадейры; 7) Опорто — из Португалии; 8) Уньи — из Италии;
9) Маккабео — из Испании; 10) Марсан—из департамента Дромы;
11) Рислинг — с Рейна; 12) Траминер — из Тироля; 13) Гарш —
из Венгрии; 14) Зант — из Греции; 15) Шасля — из Франции;
16) Листан — из Андалузии; 17) Коринка — с островов
Греческого архипелага; 18) Кишмиш — из Ирана и Малой Азии, и т. д.
Листья культурных виноградов, которые не подвергались
отбору и сохранили больше примитивных черт, чем плоды,
чрезвычайно разнообразны. Между прочим, у одних сортов они почти
совершенно голые, у других с нижней стороны войлочно-опушенные.
Для подтверждения мнения С. И. Коржинского о гибридном
происхождении культурного винограда остается проверить,
насколько велика его наклонность к скрещиванию. При поверхностном
обзоре цветок винограда как будто бы обоеполый, он имеет венчик
к форме колпачка, открывающийся у основания и спаянный на
керхушке, 5—6 тычинок и пестик с двухгнездной завязью,
содержащей 4 семяпочки. Чаще всего, однако, или тычинки, или пестики
недоразвиваются, и цветы являются функционально только пыль-
никовыми или только пестичными. Изредка встречаются и кусты,
все цветы которых лишены тычинок, или же кусты, все цветы
которых имеют совершенно неразвитой столбик. Все такие особи
плодоносят только при скрещивании. Наконец, в 1927 г. II. Баранов
открыл у кишмишей цветы клейстогамные, с обязательным
самоопылением. Зато у кишмишей ягоды бессемянные. У многих
других сортов при самоопылении завязи даже осыпаются не
развившись.
Таким образом, у большинства сортов винограда перекрестное
опыление — явление неизбежное и должно сильно способствовать
гибридизации.

ПЛАНТАЦИОННЫЕ, САЛОНЫ В SI ОГОРОДНЫЕ КУЛЬТУРЫ »*>!
Интересен способ возникновения, известное*! мелкого сорт»
Коринки» Цветы у Коринки нестяные с атрофированными шаль -
киками» поэтому онд остаются неопыденнъшн н развиваются и
мелкие бессемянные ягоды:, что бывает при отсутствия ошілсішя также
к у других сортов; у Коринки это ян лени с нормальное. Если же
цветы Коринки опылены цветенью ка.кого-лн.бо другого сорта, тез
она развивает крупные ягоды, с семенами.
С. IL Коржпнскші отмечает еще сравнительную бедность
цветенью у культурных сортов и обилие ее у лоз одичалых. Он
предлагает даже подсаживать такие дмкне лозы, к культурным для лучшего
занизила имя плодов., Ягоды оплодотворенного со рта остаются
совершенно типичными по своей форме и величине, окраске-, л кусу,
аромату и пр.. независимо от того, какими бы признаками ни об"
лад ал тот сорт, с которое* і взята цвете н ь. При этом европеідско-
азиатскис сорта успешно оплодотьоряются цветеимо самых
разнообразных европеііско-азнатекпх сортовг чем подтверждается их
обы^двнеиис н один вид V. rinifera L. К американским же видам.
например к цпетени Изабеллы, енроиеііско-аапатекпе гарта мал и
Н ОС И pfl.II МЧИ ВЫ.
Из всего сказанного вытекает следующим вывод. И средней
Европе к концу плиоцена существовало в .шітриколиствеиных лесах
не менее 4 видов винограда, из ко и х более известны V* teutonics.,
V\ istandica п ?,. ттііса.. На юге число лзс было еще больше. Человек»
осваиваясь, с природными ресурсами населяемой им страны, не
может пройти .мимо1 такой привлекательной и готовой нищи,
как ягоды винограда, он понемногу берет зто растение иод свою
опеку, пересаживая лесные ло&ы ближе к своему жилью. При этом
он сближает различные виды и способствует их скрещннанию.
Получается1 п кул ьту рг сложная группа гибридов, постоям ш і v-щг
усложняемая последующими скрещиваниями,
Возможность ¦чередования размножения семенами (продукт екре-
іщінания) с размножением черенками дает в руки культиватора
орудие отбора и выделении чистых линий, образующих
мало-помалу постоянные сорта.. П. Баранов отмечает то исключительное
¦ннтманис, которое живущие в горных долинах Узбекистана
пасечники удели ют свойствам отдельных кустов дикого винограда, весьма
тон ко разбира я сь п п х в кусовых достоинствах.. На этом., ко нечів».
пмло уже на :іаре культурного периода человеческой" жизни
построено выделение сортов, приведшее к современному их постоянству.
Дикме родоначальники культурного винограда нымерлп и ш-
рид вами вид, отрезанный от своего прошлого, созданный чележг-

208 ПРОИСХОЖДЕНИЕ КУЛЬТУРНЫХ РАСТЕНИЙ
ком, но в отличие от других культурных растений обладающий
большой жизненностью и потому легко дичающий и даже
обогащающий собою дикую природу таких мест (например, в
Туркменистане), где его до появления человека не было, может быть, вовсе.
7. Капуста — Brassica oleracea L.
Огородная капуста вошла в культуру в Европе еще до
переселения из Азии кельтских племен. Вероятно, это заслуга древнего
иберийского населения Западной Европы. У басков до сих пор
сохранилось древнее, может быть, даже первоначальное названии
капусты «аца».
Многочисленные разновидности культурной капусты
образовались, по Дскандолю, преимущественно со времен древних греков.
Теофраст различал их только 3, Плиний — 6. Приводится мнение
римского деятеля Катона Старшего о пользе капусты как
гигиенического блюда. В Египте капуста появилась с Запада, притом
не ранее VI в. до н. э. Из Рима перешла культура капусты и в
Германию. Немецкие писатели согласны в том, что немецкое
название капусты «коль» представляет собою искаженное латинское
слово «каулис» — стебель (кочерыжка). Русские заимствовали куль-
ТУРУ капусты от греко-римских колонистов Крыма вместе с
названием, происходящим от слова «канут» — голова, согласно римскому
обозначению кочна.
Дскандоль полагал, что дикорастущая капуста встречается на
скалах морского берега на о. Лаланд в Дании, на о. Гельголанд,
на юге Англии и в Ирландии, Нормандии, на островах /Кореей и
Джернсей и в департаменте Нижней Шаранты во Франции, а также
на северном берегу Средиземного моря около Ниццы и Генуи. Тел-
лунг в обработке крестоцветных для «Среднеевропейской флоры»
Хеги считает основным ареалом дикой капусты Средиземьс от
восточного побережья Испании до о. Крита. На атлантическом
побережье она доходит к северу до Англии и Ирландии, по там она
скорее одичалая, чем дикая. На Гельголанде, Лалапде, па Боденском
озере и на скалах морского берега в Новой Зеландии она прочно
одпчала, но когда Г. Гоффман высеял семена гельголапдекой дикой
капусты, то из них выросли растения, соответствующие различным
сортам культурных капуст, чем и подтвердилось их
происхождение путем одичания культурной капусты. О. Е. Шульц в 1919 г.
подтвердил происхождение культурной капусты от дикой,
признав для последней ареалом берега Франции и Англии и о. Гель-

ПЛАНТАЦИОННЫЕ, САДОВЫЕ И ОГОРОДНЫЕ КУЛЬТУРЫ
209
голанд. Средиземноморские же местонахождения он приписывает
семи другим видам; француз Буа в 1927 г. категорически
подтверждает происхождение культурной капусты' от дикой Brassica
oleracea, растущей на приморских скалах Нормандии и Шаранты,
а также на о. /Кореей, но принимает возможным воздействие на
нее путем гибридизации и трех средиземноморских капуст, именно
/і. balearica Р с г с. с Балеарских островов, В. insularis Mori-
son со. Сардинии ы В, creiica L а т. с Крита.
По О. Е. Шульцу, капуста принадлежит к сложной видовой
группе или коллективному виду, состоящему из восьми видов:
Н. oleracea L. — с берегов Англии, Ирландии и Франции; В. топ-
tana Р а и г г о t — из Средиземья от берегов Испании до Анконы
на Адриатическом морс; В. rupesiris Rat. — из Сицилии; В.
insularis Мог ison — с известняковых скал Корсики и Сардинии; В. at-
lantica (Cos s.) О. E. S с h u 1 t z — из Алжира и Туниса; В.
creiica Lam. — из Греция с островами и с берегов Малой Азии и
Сирии; В. incana Ten ore — с берегов Италии и Далмации и,
наконец, В. villosa В і v о л а — из Сицилии.
Следовательно, вопрос осложнился, и вместо одного
претендента на родство с культурной капустой их явилось уже восемь.
Но для того чтобы сделать между ними выбор, надо лучше
познакомиться с тем, что представляет собою в систематическом
отношении культурная капуста.
Последнюю легко разделить на 6 основных типов с'подтипами:
1. Uamosa D С. — ветвистая, с сильно ветвистым, крепким,
перезимовывающим стеблем до 2.4 м вышины и раздельно
сидящими листьями. Немецкое Strauchkohl, т. е. кустовая капуста.
2. Acephala DC. — листовая капуста, с низким, но крепким
стеблем и листьями, скученными у верхушки его. Сюда относятся
подразновидности viridis L., sabellica К о г п е г и laciniata L.
с массою форм, отличающихся различной курчавостью и
окраскою листьев.
3. Bullala D С. —курчавые капусты, с иодразновидпостямп:
mbauda L. — саво искан капуста, или сафой, gemmiferc DC. —
брюссельская капуста и palmifolia D. С. — со стеблем в 2 м и
листьями, собранными па верхушке.
4. Capitata L. — кочанная капуста, белая и красная с массою
форм.
5. Gongylodes L. — кольраби с 8 главными формами.
6. Botrijlis L. — цветные капусты с подразновидностями: га-
mosa Duchesne — спаржевая капуста и caulijlora D С. —
14 В. Л. Комаров, т. XII

210 ПРОИСХОЖДЕНИЕ КУЛЬТУРНЫХ РАСТЕНИЙ
настоящая цветная капуста. Несмотря на все разнообразие этих:
разновидностей, Г. Д. Карпеченко установил в 1923 г., что число
хромосом у них всегда 18.
В работах Е. Списком отмечено, что греческие и римские
писатели описывали всего от 3 до 10 сортов капусты, Декандоль в 1822 г.
различал около 30, в настоящее же время сорта их насчитываются
сотнями. Она же говорит, что происхождение огородной листовой
капусты от дикой не вызывает сомнения. По классификации, которой
придерживается Е. Синская, под листовой капустой следует
подразумевать также и ветвистую. Замечательно, что эта капуста
распространена в жарких странах, где кочанная капуста не развивается,
например в Абиссинии, Центральной Африке, Ост-Индии, в Китае, в том
числе на о. Тайвань. Она же разводится часто и на севере, опять-
таки даже и там, где кочанная уже не выспевает. Она же
упоминается у Теофраста, т. е. в древнейшем источнике, дающем сведения
о капустах вообще. Вместе с тем, по данным Гамарлунда (Hammar-
lund, 1920), она является наиболее плодовитой в условиях
самоопыления. Морфологически эта капуста многолетняя, с хорошо
развитым стеблем, наименее далека от дикорастущей.
Кольраби с коротким it толстым стеблем, па некоторой высоте
над почвой клубнеобразно утолщенным, назывался в древности
«caulo-rapum», что можно перевести «стеблевая репа». По словам
Жпбо, изображение этой капусты встречается уже в старинном
итальянском манускрипте 1612 г.; Е. Спиская разделяет мнение,
что кольраби произошел от листовой капусты с курчавыми листьями,
наиболее же древние его сорта, зеленые и с плоскими листьями —
от низкоствольной зеленой лиственной капусты с плоскими листьями.
Брюссельская капуста, со стеблем, густо усаженным мелкими
кочешками, происходит от миланской капусты, принадлежащей
к группе курчавых капуст, однако Е. Синская предполагает, что
она скорее продукт скрещивания листовой и белокочанной капуст.
Савойская капуста, или сафой, ведет свое начало от лиственной
капусты с нузырпсто-морщиплстымп листьями, по имеет и
переходные сорта, сближающие ее с белокочанной.
Наиболее цепная как продукт питания кочанная капуста
доходит до северных пределов Норвегии, распространена по всей
Европе и отсюда постепенно распространяется по всему
умеренному поясу. В Китай проникла недавно. Старейшие описания
белокочанной капусты относятся к 1542 г. Все данные говорят за то,
что кочанная капуста происходит от листовой с плоскими,
листьями.

ПЛАНТАЦИОННЫЕ, САДОВЫЕ И ОГОРОДНЫЕ КУЛЬТУРЫ 211
Цветная капуста, мясистая часть которой образована
своеобразным недоразвитием соцветия, представляет собой
наследственную уродливость. По историческим данным, цветная капуста —
очень старое культурное растение, много старше кочанной. По
заключению Е. Списков, возможно, что она произошла
непосредственно от дикой капусты как продукт скрещивания между видами
диких капуст.
Уже Ч. Дарвин обратил внимание на то, что капуста —
растение перекрестноопыляемое. При самоопылении хотя и возможно
созревание семян, но число их значительно меньше и всхожесть
много ниже, чем при перекрестном опылении.
і> опытах Фрувпрта при самоопылении часто получались плоды,
совершенно лишенные семян. Наоборот, при ксеногамии капуста
великолепно плодоносит. Лунд и Черскоу при скрещивании
разнообразных сортов капусты всегда получали гибриды, отличавшиеся
нормальным цветением и плодоношением. На основании всего
этого Е. Си пека я пришла к заключению, что необычайное
разнообразие сортов культурной капусты заставляет предполагать
поли лі орфизм диких ее родоначальников. Вероятно участие несколь-
кп\ ипдон, гибриды которых и дали начало культурному растению.
Самой древней группой являются лиственные (собственно
«ветвистые») формы, самой молодой — кочанные. Даже брюссельская
капуста с ее кочешками ближе к лиственным, чем к кочанным формам.
На основании опытов Ссттона п Крпстофферсона следует
полагать, что брюссельская капуста была получена в сравнительно
недавнее время путем скрещивания листовой капусты с кочанною.
Наоборот, цветные капусты, согласно историческим показаниям,
возникли чрезвычайно давво и произошли, по всей вероятности,
непосредственно от диких капуст. Вернее всего, что цветная
капуста представляет собой наследственную уродливость,
появившуюся в результате скрещивания двух пли нескольких видов
диких капуст.
Действительно, съедобной частью цветной капусты является
ее соцветие. Однако вместо того чтобы развивать пирамидальную
раскидистую метелку, соцветие это превращено в укороченную
плотную массу, состоящую из утолщенных мясистых цветоножек,
срастающихся между собою и несущих вместо цветов лишь их
неразвитые зачаткп. Первоначальной родиной этой капусты
французские авторы считают Левант. Древние называли се кипрской
капустой, и, действительно, Кипр долгое время был поставщиком
ее семян па все Средиземно.
14*

212 ПРОИСХОЖДЕНИЕ КУЛЬТУРНЫХ РАСТЕНИЙ
Полукустарная критская капуста, растущая в трещинах скал,
по морским берегам почти всей Греции и по островам архипелага,
отличается значительным разнообразием форм и ближе всех к
родоначальнику культурной капусты. Наряду с ней можно
поставить также ветвистую островную капусту, растущую на островах
Сардинии и Корсике также в трещинах скал, как, несомненно,
вошедшую в тот сложный цикл форм, скрещивание которых между
собой вызвало к жизни изменчивость, необходимую для
бессознательного примитивного отбора древним человечеством его
культурных растений. Возможно, что и другие виды рода Brassica
участвовали в этом процессе, но во всяком случае ясно, что капуста
не есть культурная форма одного дикого родоначальника, а есть
результат сложного процесса гибридизации и селекции, и не
мудрено, что мы не можем отыскать прямого родоначальника, а
находим лишь одичавшее растение. Ведь до начала культуры капуста
не существовала вовсе, она — порождение культуры.
8. Луковые растения — виды рода Allium L.
К этой группе относится целый ряд огородных растений: лук,
чеснок, порей и др. Все они содержат серу в виде сульфидов
(углеводороды, в которых кислород заменен серой) и значительный
процент Сахаров, а также много азотистых соединений, почему их пищевое
значение очень велико и почти все земледельческие народы Старого
света с глубокой древности их разводят.
В роде лук (Allium) насчитывается свыше 280 видов,
свойственных Средиземью, Северной Африке с Абиссинией, Средней Азии,
Алтаю, Монголии и Китаю, Японии и Северной Америке до Мексики.
В пределах СССР насчитывается на менее 228 видов, так как больше
всего их в Средней Азии. Среди них масса съедобных, хотя есть и
неприятные. Так, некоторые горные луки Таджикистана сообщают
мясу поевших их овец столь своеобразный привкус, что делают его
почти несъедобным. Несмотря на такое изобилие сильно
отличающихся между собой и используемых уже в диком состоянии видов,
в культуру вошли лишь немногие из них. При этом среди
культурных луков появились разновидности и сорта, чуждые дикой природе,
а па месте видового разнообразия развилось разнообразие сортов,
удовлетворяющее вкусам и потребностям человека. Это
соответствует одному из основных законов, установленных в главе об
искусственном отборе Ч. Дарвином, что изменяются в культуре
преимущественно те органы и части, на которые обращено преимущественное

ПЛАНТАЦИОННЫЕ, САДОВЫЕ И ОГОРОДНЫЕ КУЛЬТУРЫ
213
внимание, прочие же остаются вне действия отбора и сохраняются
однообразными,
Лук—Allium сера Ъ. Культура лука — одна из древнейших
на земле. Есть указания на культуру лука у халдеев, на то, что
в Египте он был в употреблении уже при первых фараонах.
Изображения лука имеются на египетских надгробных памятниках, найдена
даже луковица, зажатая в руке одной из мумий. Лук упоминается
у греческих писателей — Гомера и Геродота; римляне придавали
ему большое значение и считали обязательным в военных
рационах, приписывая ему способность увеличивать силу и мужество
солдат.
В более новые времена лук получил еще более широкое
распространенно, захватив но только огороды Старого света, но и огороды
Америки и Австралии. В тропических странах луковицы лука
развиваются плохо п легко загнивают в дождливое время. Приходится
ограничивать культуру сухими периодами.
Относительно СССР А. И. Введенский сообщает во «Флоре СССР»
(т. IV, стр. 199), что массовые культуры лука приурочены к средней
полосе европейской частного; значительны также культуры лука
в Закавказье и в Средней Азии, редки они в Сибири и на Дальнем
Востоке, куда проникли лишь в последнее время.
Я. И. Проханов в своей работе о луках Китая п Японии (Труды
по прикл. бот., т. XXIV, вып. 2, 1929—1930, стр. 150) присоединяется
к мнению Бретшнейдера об иностранном происхождении лука в Китае,
где репчатому луку — Allium сера предпочитают лук дудчатый —
A. fistulosum, .к которому и надо относить сведения о более ранней
культуре лука в Китае и Японии.
Сортовое разнообразие репчатого лука очень значительно.
Различны у разных сортов форма и окраска луковицы (желтая, красная,
розовая, фиолетовая и белая), размеры их, скороспелость,
сохранность в лежке и пр. Ясно, что репчатый лук происходит не только
не из стран восточной Азии, но и не из стран Средней Азии. Для
Средизсмья мы имеем лишь указания в «Восточной флоре» Буассье
(Е. В о і s s і е г, Flora oricnlalis, V. 1884, стр. 250), где сказано, что
лук был найден в дикой обстановке Б у иге в персидской провинции
Хорассан между Нишапуром и Мешхедом и Стоксом в Белуджистане
на горе Шехсль Тун. Буассье говорит, что дикие экземпляры
отличаются от культурного растения мелкими соцветиями и представляют
собою тип этого вида. Декандоль цитировал еще Гасссльквиста.
который утверждал, что дикий репчатый лук растет в Палестине на
равнинах около моря в окрестностях Иерихона.

'214 ПРОИСХОЖДЕНИЕ КУЛЬТУРНЫХ РАСТЕНИЙ
Оба эти показания последующими исследованиями но
подтвердились: речь шла частью об объединенных одичалых растениях, частью о
других видах, и Краузе в новом издании 15-го тома «Natiirliche
Pilanzenfamilien» (1932, стр. 321) категорически заявляет: «VaLer-
land unbekannt» (Отечество неизвестно).
В системе видов Allium репчатый лук вполне самостоятелен и
не путается пи с какими близкими видами. Характер его сортовой
изменчивости не указывает на гибридизацию. Он скорее результат
отбора мутаций, возникавших, может быть, при размножении
частями луковиц какого-то из луков Ирана, все еще недостаточно
изученных.
Чеснок — Allium sativum L. По словам греческого писателя
Геродота, чеснок был в большом почете уже у древних египтян. Тем
не менее во «Флоре Востока» Е. Буассье о нем не упоминается. Во
«Флоре СССР» о чесноке сказано только, что он возделывается
в европейской части СССР, на Кавказе и па Дальнем Востоке ради
луковиц. Однако перед ним приведено описание Allium longicuspis
R g 1., который растет в тени по дну ущелий в горной части
Туркменистана, па Памиро-Алае и в Тянь-Шане и является дикой расой
культурного чеснока. Отличие здесь то, что нити тычинок у чеснока
короче околоцветника, а у A. longicuspis — в полтора раза длиннее.
Я. И. Проханов в своем блестящем анализе китайских луков
говорит, что, несмотря на широкую распространенность на китайских
огородах, обычный чеснок — A. sativum L. не может быть туземным
растением Китая, так как его действительная родина приурочена
в общих чертах к Передней Азии, а его несомненное название «ху-
суань» указывает (по смыслу частицы ху) на иранское
происхождение, вероятно, с территории Афганистана. Ни о каких диких родичах
чеснока в Китае не может быть и речи, так как они неизвестны
восточнее Казахстана.
Чеснок очень беден в своем сортовом разнообразии. Луковицы
бывают белые, красные или розовые.
Из сказанного ясно, что чеснок происходит от дикорастущего
в Средней Азии — A. longicuspis R g 1., что он изменен культурою
сравнительно слабо, по-видимому, не подвергался гибридизации и
беден сортами. Вариации его могли иметь своей причиной мутации,
возникавшие при размножении чеснока с помощью зубков.
Лук-порей — Allium porrum L. Порей известен только как
культурное растение, ни в одной стране не было указано па
находки его в диком состоянии. В культурах Китая и Японии порей
отсутствует, в Африке он растет только в европейских его сортах.

ПЛАНТАЦИОННЫЕ, САДОВЫЕ И ОГОРОДНЫЕ КУЛЬТУРЫ 215
Порей — исконная культура Срсдиземья; он считается культурной фор^
мойдругого вида, именно Allium ampeloprasumL., которыйвстречается
в диком состоянии в Испании и Италии, а также в Греции и Сирии.
Отличия культурного Л. porrum L. от .4. ampeloprasum L. в
окраске розовых в общем долей околоцветника, в длине тычиночных
нитей и отсутствии опушения на околоцветнике и, наконец, в листьях
продолговато-ланцетовидных, а не линейных сравнительно невелики
и могут быть объяснены даже воздействием условий культуры на
наследственный аппарат растения (факториальная мутация?).
Татарка, или дудчатый лук—Allium fistulosum L.
Татарка делается известной в Европе в конце средних веков.
Уже Бретшнейдер установил глубокую древность культуры этого
лука в Китае. Проханов в упомянутой выше работе доказывает, что
Япония и Китай являются центром сортового разнообразия для этого
лука. В Японии и сейчас это — главный представитель, луков на
рынке. В современном Китае татарка является постоянной
приправой к незатейливым кушаньям многомиллионной рабочей массы.
Непосредственный дикий родоначальник этого лука пока
неизвестен. Долго считали, с легкой руки Регсля и Дскандоля, что
таковым является наш алтайский, саянский и северо-мопгольский
бутун — Allium altaicum Pali. Последний растет в скалах и
крупнокаменных осыпях по склонам гор и обилием сахара в его листьях
привлекает к себе издалека желающих им полакомиться. Его поедают
на месте или завозят в поселения, собирая в этом случае в больших
количествах.
Я. И. Проханов решительно восстает против отождествления
татарки и бутуна, указывая на существенные отличня в строении их
луковиц. По его мнению, предок A. fistulosum L. — это общий
предок алтайского бутуна п татарки, ближе стоявший к первому, но
все же не вполне с ним тождественный. «Отдельные формы, близкие
к современному алтайскому луку, проникли в Китай, где и вошли
в употребление в качестве приправы у первобытных людей. По
истечении ледникового времени и миграции этого лука вслед за исчезав-
ujhmit ледниками на север в Монголию, где из него развился A.
altaicum Pall., древнее население северного Китая сохранило это
растение в качестве излюбленной возделываемой зелени. Стечением
времени из нес развились все известные ныне формы татарки. Такая
гипотеза мало отличается от признания былого существования в
горах Китая непосредственного родоначальника татарки».
Считая соображения Я. И. Проханова несколько шаткими, мы
тем не менее должны согласиться с ним, что в данном случае перед

216 ПРОИСХОЖДЕНИЕ КУЛЬТУРНЫХ РАСТЕНИЙ
нами пример превращения в типичное культурное растение
определенного, росшего когда-то дикого вида, без скрещивания с другими
шідами, действием отбора модификаций и их закрепления.
Имеется еще несколько луков, известных в культуре и также
представляющих собою растения, мало отличающиеся от
соответствующих дикорастущих видов. Можно думать, что в этом случае
гибридизации не было вовсе.
Интересно, что имеется еще целый ряд видов, как например
черемша — /I. victorialis L., которые вполне пригодны для пищи,
имеют большое оздоровляющее влияние на организм, но все же не
введены в культуру. Их собирают, заготовляют впрок и очсеіь ценят,
но довольствуются сбором дикорастущих растений и совершенно
не помышляют о введении в культуру. Надо думать, однако, что со
временем в наших огородах появится сию целый ряд луков,
различных по своим вкусовым, витаминным и другим свойствам, так как
их культура легка, а потребность в разнообразии подобных овощей
несомненна.
9. Томаты, или помидоры — Solatium lycopersicum L., или
Lycopersicum esculentum Mill., и баклажан — Solanum
esculentam Dun.
Однолетнее растение из семейства пасленовых, несколько
родственное картофелю. Род Lycopersicum обнимает более десяти видов,
сосредоточенных исключительно в Центральной и Южной Америке.
От типичных Solanum отличается прежде всего длинными
пыльниками, раскрывающимися продольной щелью. Они были ввезены
в Европу еще в XVI в. и описаны ботаниками того времени, именно
Маттиоли в 1586 г. и К. Баухином, (К. Bauliin) в 1586 г. под
названиями «яблока любви», «золотого яблока», или «туматль» американцев.
«Золотое яблоко» — рота (Того ио-итальяпски, откуда русское
«помидор». Долгое время их выращивали как декоративное или же
как лекарственное растение и в небольших количествах.
В 30-х и 40-х годах томаты появились в огородных культурах
одновременно и в Европе, и в Северной Америке и постепенно стали
обычным огородным растением. В России начало культуры томатов
как пищевого растения относится к 1850 г., когда в окрестностях
Одессы появилась крупная культура этого растения.
В настоящее время и у нас в СССР, и в других странах культура
томатов, особенно в более теплых районах, уже массовая и считается
весьма доходной, особенно с организацией варки из них пюре, так

ПЛАНТАЦИОННЫЕ, САДОВЫЕ И ОГОРОДНЫЕ КУЛЬТУРЫ 237
хорошо сохраняющегося шірок. Как в общественном питании, так
и в семенном быту наших крестьян, не говоря уже о жителях
городов, томат в наше время считается непременной
принадлежностью кухни. Трудно вообразить себе борщи без томата пли
томатного шоре.
Ботанически мы различаем теперь у одного только основного
вида томатов Lycopersicum esculenlum М і 1 1. более 200 сортов,
различающихся прежде всего формой и окраской плодов. Далее идет
мелкоплодный «смородиновидный томат» —L. racemigerum L. var.
ribesiforme А. V о s s с мелкими плодами, собранными помногу
в длинные кисти, впшпевндный томат — L. cerasiforme Dun.,
грушевидный томат — L. pyrijorme Dun., ы др.
Культурный томат в диком состоянии неизвестен. Известно
только, что уже в древней Мексике и в древнем Перу это было
широко распространенное культурное растение. Мелкоплодные L.
racemigerum и L. cerasiforme приводились как дикорастущие в Перу
близ морского берега. Однако Н. И. Вавилов видел их там только
как культурные пли сорные растения.
Различные виды томатов легко скрещиваются между собойт
сохраняя обычно гаплоидное число хромосом равным 12. Впрочем,
были получены и трпплоидные крупные формы и даже тетраплоид-
ные с 24 хромосомами. Все эти гибриды отличались плодовитостью
и указывали па близкое родство скрещиваемых видов.
Надо думать, что культурный тип Lycopersicum был выработан
в Перу тысячелетиями пли по крайней мере столетиями
бессознательного отбора из каких-то местных Solanum, росших как сорняки,
подобно тому как в Европе растет сорно около жилья Solatium
nigrum L. Только европейцы не занялись своим сорняком, а перуанцы
свой освоили и превратили в ценное культурное растение. Е. Шпмапн
(1932) считает таким растением-сорняком, прародителем томата,
S. racemigerum L а и g е из того же Перу.
Баклажан — S. esculenlum D п п., называемый иногда синим
томатом, также широко распространен па юге СССР, где
культивируется ради его крупных продолговатых темно-фиолетовых плодов.
Широко распространен он п в других умеренно теплых и жарких
странах, причем даст много разновидностей шиповатых пли гладких,
с плодами желтыми или белыми. Линней описал его под именем S. те-
longena L., так как во Франции его называют «мелонжен» пли «обер-
жші» (aubergine).
Баклажаны не были известны ни грекам, ни римлянам. Монограф
пасленов Дюналь утверждает, что до начала XVII столетия ни один

218
ПРОИСХОЖДЕНИЕ КУЛЬТУРНЫХ РАСТЕНИЙ
европейский ботаник не упоминал о баклажане. Зато в арабской
литературе уже в XIII в. врач Ибн-Эль Бейтар говорит о культуре
баклажана в Северной Африке. И сейчас в Египте, в оазисах Сахары
и вплоть до Гвинеи растение это очень обыкновенно под арабским
названием «бадинджаль» (Шевалье).
В Америку баклажан был завезен в 1658 г., когда Пизон встретил
его в Бразилии (D. Bois, 1927). Из европейских стран первою ввела
у себя культуру баклажана Италия, уже с XIV в.
То, что первые указания на знакомство с баклажанами былв
у арабов, которые имели, как известно, в раннем средневековье
оживленные торговые сношения с востоком и югом Азии вплоть до
Явы, указывает нам на происхождение этого вида из Индии. Во
«Флоре Индии» Д. Гукера мы находим это растение только как
культурное, с указанием, что оно легко дичает и тогда становится сильно
шиповатым. Культурным, но легко и часто дичающимуказывает
баклажан Бонати и во «ФлореИндокитая».Буа (В о is,LcspIantes alimontai-
res, 1927) высказывает предположение, что баклажан представляет
собою совершенно измененный культурою S. insanum Roxb. или
S. incanum L. Однако Гукер считает оба эти наименования
синонимами S. melongena L. Вопрос остается открытым; всего вероятнее,
однако, что баклажан создан человеком путем бессознательного
отбора за счет одного из сорных видов Solarium, который как нлтро-
фил с повышенной потребностью в азоте селился на удобренных
местах близ жилья. Дикорастущих в Индии видов, близких к
баклажану, известно несколько.

Глава XIII
ДОПОЛНЕНИЯ
Р
J- азобранные нами в предшествующих главах культурные
растения дают полную возможность- как ясно поставить вопрос, в чем
заключается задача выяснения происхождения культурных
растений, так н выяснить методы для ее разрешения. Тем не менее читатель
может пожелать познакомиться и с краткой характеристикой еще
ряда растений, как культивируемых в СССР, так и известных, хотя
бы понаслышке, растений тропических.
Этим и объясняется помещение еще главы, посвященной
указаниям на родину и историю введения в культуру ряда растении,
могущих заинтересовать читателя.
1. Гречиха — Fagopyrttm esculentum Моеп с h. По Декандолю,
гречиха растет дико в северо-восточном Китае, на берегах р. Амура,
л Даурии и близ оз. Байкал. Указания для других районов Китая
и городов северной Индии Декандоль считает недостоверными. Мои
собственные наблюдения в северо-восточном Китае совершенно
определенно говорят за то, что здесь гречиха встречается только одичало,
что для однолетнего растения в вопросе о его происхождении не имеет
никакого значения. Культура гречихи, несомненно, азиатского
происхождения и в Европу проникла чуть ли не в XV в. и. э.
Первичнее всего, по-видимому, эта культура в Гималаях, в горах Хазіш
и в западном Тибете, где она распространена в поясе от 600 до 3600 м
над ур. м.
Из близких к гречихе видов укажем дикушу — Polygonum
taiaricum G а с г t п., также культивируемую в Гималаях в горном
поясе между 900 и 3600 м и засоряющую поля Китая, южной Сибири

220
ПРОИСХОЖДЕНИЕ КУЛЬТУРНЫХ РАСТЕНИЙ
и Украины. Другой вид, очень близкий к обыкновенной гречихе, —
Fagopyrum emarginatum М е і s s п.; он также приурочен к Гималаям
и встречается одичало вплоть до северного Китая.
Следует думать, что гречиха была введена в культуру именно
в Гималаях как один из местных сорняков.
2. Горох — Pisum sativum L. и полевой горох — Pisum
arvense L. По Дскандолю, садовый или огородный горох до введения
его в культуру жил в западной Азии, быть может, от юга Кавказа
до Ирана. В Европу его могли ввести арийские народы, но в северной
Индии он культивировался уже до их прибытия. Половой горох,
по Декапдолю, идо сих пор растет совершенно дико в Италии. В
Гималаях оба они возделываются одинаково часто. Н. И. Вавилов
наблюдал культуры гороха в Афганистане до ЗіоО м над ур. м.;
произведенный Л. И. Говоровым ботанический анализ афганских Горохов
привел Н. И. Вавилова к убеждению, что сосредоточие в восточной,
близкой к Индии части Афганистана исключительного разнообразия
признаков и генов приводит к признанию как этой страны, так
и северо-западной Индии одним из основных очагов
первоначального формообразования культурного гороха, центром
происхождения азиатских форм гороха.
3. Бобы— Vicia faba L. По Декапдолю, культура бобов в
Европе, Египте п Аравии является доисторической. В Европу она была
принесена арийцами во время их первых переселений. В Китай она
занесена позднее, за 100 лет до начала нашей эры; еще позже
появилась она в Японии и только совсем недавно в Индии. По
Гукеру, в Индии бобы возделываются всюду, особенно в северо-
западных провинциях, но он ничего не говорит об их нахождении
в диком или одичалом состоянии.
По Декапдолю, древние обитатели Швейцарии и Италии
разводили в бронзовом веке мелкоссмянную форму бобов. Однако и в
Европе, и в Египте, и в Аравии культура бобов была широко развита
уже в доисторические времена. В Китай, Японию и Индию, полагает
Декандоль, культура эта занесена недавно. По словам В. Гена,
бобы уже в глубокой древности были важным пищевым продуктом;
они имели также обрядовое значение при поминовении усопших.
Можно думать, что бобы — древнейшее культурное растение из
семейства бобовых.
Н. И. Вавилов в книге о земледельческом Афганистане
устанавливает для этой страны исключительное сосредоточие разнообразных
признаков и форм: «Восточный Афганистан и примыкающие к нему
пригималайские районы были одним из первоначальных очагов

ДОПОЛНЕНИЯ
221
формообразования этой культуры, может быть, даже основным
центром происхождения бобов».
Индийско-афганские бобы отличаются, как и бобы свайных
построек, мелкими семенами. Поэтому остается еще предположение
о происхождении другой, крупнозерновой формы из Северной
Африки, где в Алжире обнаружена также весьма древняя
культура бобов.
Шевалье (Rcssources vegetales du Sahara, 1932, p. 181) так
освещает этот вопрос. Бобы культивируются в Средизсмье с самой
глубокой древности. Трабю нашел в Алжире близ Серсу дикие бобы,
которые он назвал Faba vulgaris Pliniana, весьма близкие к кормовой расе
культурных бобов, именно kF. vulgaris equina. Бобы культивируются
во всех оазисах Сахары. Их сеют в октябре и в ноябре, цветут они
в январе. Из семян делают муку. По южную сторону Сахары в
туземных культурах бобы отсутствуют. Трабю утверждает, что его
дикие бобы имели полное сходство с /\ сеШса папа, собранной Геером
среди остатков озерных жилищ Швейцарии. Зерна ее имеют размер
всего С—9 мм.
Возможно, что алжирские бобы Трабю были не дикими, а
одичавшими, их сходство с мелкосемянной кормовой расой указывает па
полную возможность этого. Во всяком случае родина бобов
принадлежит Средиземыо, более же точно не указана.
4. Обыкновенная фасоль — Phaseolus vulgaris L. Декандолю
пришлось отстаивать американское происхождение фасоли против
тех авторов, которые признавали ее растением азиатским. В
настоящее время это уже достоверно. Виттмакк в 1379 г. сообщил о
нахождении им в перуанских гробницах зерен фасоли, в 1888 г. он же
указал фасоль и. в погребениях мексиканцев в Аризоне. «Фасоль
наряду с кукурузой, — говорит Букасов, — древнейшее культурное
растение Америки и вместе с близкими к ней видами, в чрезвычайном
разнообразии сортов фасоль культивируется в Центральной Америке
от берега моря до 3000 м высоты в горах». Наибольшего
разнообразия и богатства достигает культура фасоли в южной Мексике и в
Гватемале, которые и следует считать родиной культурной фасоли.
Насколько разнообразна эта последняя, показывает монография
Комеса (О. Со m е s, Del Fagiulo comune. Naples, 1909), в которой
описано 472 расы и разновидности фасоли.
Вопрос о дикорастущей фасоли, можно сказать, еще не
поднимался.
5. Арбуз — Citrullus vulgaris S с h r a d. Немецкий ботаник
Паке высказывает твердое убеждение, что арбуз родом из южной

222
ПРОИСХОЖДЕНИЕ КУЛЬТУРНЫХ РАСТЕНИЙ
Африки, где плоды диких арбузов разыскиваются и съедаются не-
только человеком, но и хищными животными.
По Дскандолю, культура арбуза древняя, арбуз возделывался
уже в Египте с начала его рістории. В настоящее время арбуз возде-
лывается во всех жарких странах мира, в Америке он дая№ дичает.
По данным Кларка (С. В. Clarke), он широко культивируется в
Индии, но ни в диком, ни в полудиком состояниях в этой стране не отмечен.
Предположение о происхождении арбуза от колоквинта (Citrullus
colocynthis S с h г a d.) не подтверждается, так как последний —
растение многолетнее, а плоды его ядовиты.
Шевалье сообщает, что население Сахары культивирует очень
много разновидностей арбуза с красным или белым мясом. Арбузные
семечки также ценятся как лакомство. В южной части страны, ближе
к Тимбукту, встречается дикая и полудикая форма с плодами
величиной с апельсин, с водянистым пегорьким мясом; эту же форму
указывают и для полей по р. Сенегалу, где она развивается после жатвы.
Плоды эти поедаются животными, по семена из них целятся и людьми.
К. И. Папгало, резюмируя данные африканских
путешественников и другие источники, так рисует область обитания настоящего
дикого арбуза. От пустыни Калахари, где его множество, область
распространения арбуза тянется к северу полосоіі по восточной части
Южной Африки, доходит до области озер и далее, следуя по бассейн}7
Нила, доходит до Кордофана, Судана и Верхнего Египта.
Путешественники отмечают, что дикие арбузы весьма разнообразны. Там,
очевидно, имеется огромный запас сортов, возникших в самой
природе путем нам неизвестным, но заслуживающих большого внимания
и вполне достойных введения в культуру.
Возможно, что арбуз — не настоящее культурное растение,
а лишь растение одомашненное.
6. Огурец — Cucumis sativtlS L. По Декандолю, огурец
происходит из Индии, где его начали возделывать по крайней мере за 3000 лет
до нашего времени. В Китай он проник лишь во II в. нашего
летоисчисления. В древней Греции огурец уже был известен под
названием «сикуос». Для древнего Египта и озерных построек
остатков огурца неизвестно.
В современной справочной литературе огурцу также
приписывается азиатское происхождение. Однако Кларк во «Флоре
Британской Индии» говорит об огурце, что он культивируется по всей Индии
в жарких и умеренно теплых ее частях, дикорастущим же неизвестен.
Кабул в Афганистане и был указан Дскандолсмкак один из
пунктов, близ которого следует искать родину огурца. Н. И. Вавилов-

ДОПОЛНЕНИЯ
223:
в своей книге «Земледельческий Афганистан» (1929) говорит, что «хотя
родиной огурцов считается северная Индия, внешне большого
разнообразия огурцов в Афганистане нами не обнаружено».
Число разновидностей и сортов огурца в более южных странах
чрезвычайно велико. Это настоящее культурное растение, родина
которого п прародители уже потеряны, а способность давать новые
формы возросла до высокой степени.
7. Яблоня — Malus communis Desf. Под этим наименованием
скрывается собственно не одно определенное растение, а целый род
древесных растений со многими видами. В общем дикая яблоня
распространена в средней и южной Европе (на север далее всего в
Норвегии, где известна еще у Допн?са под 66°12' с. ш., и в средней части
Швеции), где растет настоящая лесная яблоня — Malus silvestris
Miller. В области от Балканского полуострова до Малой Азии,
по Хеш, растет М. ргаесох В о г k h. Для Туркменистана, Кульджн
и северо-западных Гималаев, где яблоня также растет дико, образуя
местами целые леса, установлен особый вид — М. pumila Mill.
В южной Сибири известна мелкоплодная М. baccata Borkh,,
известная также под именем ранетки. В Северной Америке мы имеем
еще несколько видов яблони. Так, в сосновых лесах Пенсильвании
и Дел авара растет М. angiistlfolia М і с h х., в сырых лесах области
Великих озер — М. согопагіа М і 1 1. и др. Всего яблонь не менее
24 видов. Все они скрещиваются между собой и могут быть привиты
одна к другой. Так как возникновение искусства прививки
относится к временам доисторическим, то возможность размножения
гибридов, и даже весьма сложных гибридов, ііо воспроизводимых
при посеве семян, стало давно уже важным практическим делом.
Гнбрпдизируя и прививая яблони, человек получил весьма сложное
генетически культурное растение, распадающееся па массу
искусственных, нежизнеспособных в дикой природе форм-сортов, которых
описало в специальной помологической литературе уже от 1500
до 10 000.
Последили достижения в культуре яблонь — это выведение
морозостойких сортов для Канады и сортов, приспособленных
к своеобразному климату южной Австралии.
Н. И. Вавилов полагает, что большинство сортов,
возделываемых в Афганистане, относится к виду М. pumila Mill., т. е. местному
діжорастущему виду. Сорта Средней Азии также могут нести свое
существование от дикорастущих яблонь лесов Тянь-Шаня. Словом^
для яблони следует принимать так называемое полифплстпческос
происхождение от нескольких родоначальников. Нигде, однако, так

¦224
ПРОИСХОЖДЕНИЕ КУЛЬТУРНЫХ РАСТЕНИЙ
не ясна связь между культурной и дикорастущей яблоней, как именно
в районе г. Алма-Аты и вообще в Средней Азии.
К. Шнсйдер (С. К. S с h п е і d е г, Handbuch cler Laubholzkunde,
1. 1904, S. 715) полагает, что М. ритііа распадается па 3 основных
расы: а) ргаесох, описанную еще в 1784 г. Палласом иод названием
Pyrus praecox Pall, для Балканского полуострова, южной России,
Малой Азии, Средней Азни, Кавказа, Афганистана и западных
Гималаев; b) domestica (М. domestica В о г k h.), которая и
соответствует обыкновенной культурной яблоне, и с) paradisiaca (М. para-
disiaca М о d.). Иначе говоря, дикая европейская — М. silvestris
с ее мелкими и очень терпкими плодами не является, как думали
ранее, родоначальником культурной яблони. Последняя же
образовалась в первичном очаге плодоводства из яблони, уже в горных
лесах дававшей съедобные плоды.
Е. Шиманн дает более сложную картину возникновения
культурной яблони. По ее таблице, М. silvestris дала самостоятельно
некоторые западноевропейские сорта яблони, а М. ритііа в
неолитическое время расщепилась на praecox, dasyphylla и domestica, которые
и послужили материалом для выработки большинства сортов.
Наконец, в этом процессе приняли участие и мелкоплодные
сибирские — М. baccata и М. pruniformis, хотя на самом деле последняя
в Сибири не встречается.
Шпмаин придает большое значение гибридизации между
упомянутыми выше видами. Большинство сортов яблони имеет гаплоидное
число хромосом 17, но есть и полиплоидные сорта с числом хромосом,
приближающимся к 50. Яблонные леса Тянь-Шаня были еще в 1877 г.
описаны Я. М. Пржевальским. Яблоки здесь созревали в конце
августа. «Величиной они бывают с небольшое куриное яйцо,
желтовато-зеленоватые и приятного кисло-сладкого вкуса». Яблоки эти
густо покрывали деревья.
В общем все специалисты сходятся теперь на том, что главным
родоначальником культурных яблонь была именно эта западно-
азиатская — М. ритііа, она же М. dasyphylla В о г 1с h.
8. Груша — Pyrus communis L. Груша настолько богато
представлена в западноевропейском плодоводстве, что кажется нам
деревом европейского происхождения. Дскапдоль сообщает, что
в свайных постройках Ломбардии найдена несомненная груша,
разрезанная вдоль. Груши упоминаются Гомером в описании садов
Алкипоя. Римский писатель Плиний приводит уже 41 сорт столовых
груш. Г. Рубцов (1931) так формулирует роль грушевого дерева
на заре европейской культуры: «Дикими грушами питались древние

ДОПОЛНЕНИЯ
225
обитатели Греции, современных Италии, Германии, Франции,
Швейцарии и, вероятно, ряда других стран. Можно сказать поэтому
без преувеличения, что груша искормила значительную часть рода
человеческого».
Европейское плодоводство, став на ноги, стало создавать новые
сорта груш в неограниченном количестве. Один только Ван-Монс
в Бельгии (1765—1842) вывел более 400 сортов, немало потрудились
также садоводы Англии и Франции. Наоборот, в Америке до
заселения ее европейцами груш вовсе не было. В Китае свои груши,
происходящие от своеобразного местного вида — Pyrus sinensis
L i n d I.
На Кавказе дикая груша принадлежит к числу
распространенных древесных пород. В горных лесах она растет от берега моря и
до 2000 м над его уровнем, достигая в благоприятных условиях
24 м вышины. Плоды ее и в лесу бывают различными по форме и
качеству.
Ысмх предположить, что Кавказ был первоначальным местом
одомашнения груши, откуда она уже как культурное растение
распространилась на запад, то естественная неустойчивость ее
могла сразу дать материал для селекции. Е. Шимапн и говорит, что
можно установить два пути, по которым шло возникновение сортов
груши, а именно:
I. Простая селекция диких разновидностей P. communis.
[1. Естественно происходившее скрещивание с другими видами
рода Pyrus. Г. Христ (1916) указывал также на то, что в горных
лесах Юры дикие груши имели сладкий вкус. Груша могла быть
.введена в культуру и не в одном районе, а в нескольких.
Во всяком случае в Средней Азии уже нет таких видов груши,
которые претендовали бы на признание их родоначальником
культурной груши.
9. Абрикос—Prunus artneniacaL.* или Armeniaca vulgaris
Lam. Дерево это стало известно в Европе сравнительно поздно,
именно около начала вашей эры. Оно было получено с Востока, как
полагали многие, — вз Армении. Однако исследователь Закавказья
К. Кох удостоверил в своей дендрологии, что во время пребывания
в Армении он не только ни разу не видел дикого абрикоса, но и
редко видел его возделываемым.
Зато в горных кишлаках Средней Азии это — основное
культурное дерево. С другой стороны, Декандоль передает
утверждение, что китайцы культивировали абрикос за 2000—3000 лет
До в. э.
15 В. Л. Комаров, т. XII

2*26 шчии: чожлкшік культурны \ pact к ни п
На Дальнем Востоке, н Уссурийской области и в северо-восточ-
иом Китае мы имеем дна вида дикого' абрикоса — Armeniaca man-
churica (К о е h и с) S k v о г t z. и Л. sibirica (L.) Lam., дающие
мелкие, суховатые, часто горькие плоды.
Наконец, мы имеем абрикос и в Северной Африке, и Сахаре
и в Марокко.
В Средней Азии абрикос, называемый там урюк, или зардалю,
идет в горы до 2000 м, в Афганистане он достигает даже 3000 м.
И в северном Афганистане, и в пашем Иамиро-Алае он нередко
дичает и в горных ущельях неотличим от дикорастущего. Зато и
Тянь-Шане, особенно на его китайском продолжении, абрикос
имеете с яблоней образует целые леса. Наилучше обследован он
в Заилийском Алатау, где встречается it значительном
разнообразии форм, и хотя плоды его мелки, кисты и грубоволокнисты, но
псе же признаны годными для приготовления из них повидла.
И. В. Мичурин вывел серию гибридом между маньчжурским
и сибирским абрикосами, как породами очень выносливыми, с
одной стороны, и обыкновенным абрикосом, носителем прекрасных
вкусовых свойств — с другой. Сорта зти позволяют распространить
культуру абрикоса и в европейской части Союза.
Итак, родоначальником абрикоса следует считать тиньшанский
дикий абрикос, а не маньчжурский, хотя бы и из окрестностей
Бейпина, как предлагают французские авторы.
10. Слива — Prunus domestica L. Слива была хорошо известии
уже грекам и римлянам. Тем не менее Дскапдоль справедливо
говорит, что слива в Европе вряд ли может считаться растением
туземным. Для Греции и Крыма зто установлено точно. В остатках
свайных построек косточек сливы не найдено, хотя там достаточно
обильны косточки терна — Prunus sputosa L. п мелкой сливы —
P. insltUia. Там, где слива показана дикой в южной Европе, она растет
обычно в изгородях или около жилитци является растенріем одичалым,
существование которого поддерживается заносом все новых
костянок с культурных деревьев, из садов. Поиски дикой сливы на
Кавказе тоже не увенчались успехом. Найти достоверные
местонахождения дикой сливы не удалось.
Таким образом, происхождение сливы, хотя сравнительно и
недавнее, стало загадочным. Разгадка предложена В. А. Рыбипым
в 1936 г. Им были обнаружены в Майкопском районе Северного
Кавказа в долине р. Шунтук естественные гибриды терна и алычи.
Для проверки им были выведены также it количестве нескольких
тысяч искусственные гибриды тех же терна я алычи.

ДОПОЛНЕНИИ
227
Цитологический анализ, говорит Рыбин, показывает, что обе
западноевропейских сливы (P. domestica L. и P. insititia L.) имеют
по 48 хромосом, тогда как терн (P. spinosa) имеет 32 хромосомы,
а алыча (P. divaricata L d b.) — всего 16. Если сложить хромосомы
двух дикорастущих видов, алычи и терна, то получится в сумме
также 48. Рыбин считает обе сливы P. domestica L. и P. insititiah.—
полиплоидами, что доказывается и дальнейшим изучением явлений
редукционного деления в клетках этих видок.
Таким образом, делается чрезвычайно вероятным, что
культурная слива ¦— P. domestica L. была получена где-либо на Кавказе
при естественном скрещивании терна и алычи с последующим
удвоением числа хромосом.
И. Апельсин—Citrus sinensis (L.) Osbeck. Мы привыкли
соединять с апельсинами представление о вечнозеленых
апельсиновых садах Испании и Сицилии. Сады эти распространены почти
по всему побережью Средиземного моря, в Португалии и у нас близ
Батуми. Ботаники Индии Брэпдис и Гукер указывают культуру
апельсина для жарких долин вдоль подножия Гималаев; Гемслей
для Китая указывает только культурные апельсины; Гильомен
(Guillaumin) во «Флоре Индокитая», указывая на широкое
распространение апельсиновой культуры по всему Индокитаю, утверждает,
что дико он растет в Кохинхине.
Замечательно, что в Южной Америке апельсин одичал. А. С.
Иония (1892) сообщает, что в Парагвае между городками*Парагвари
и Ягвари на 200 км в длину тянется сплошной дикий девственный
апельсиновый лес. Других деревьев нет. Плоды этого апельсина
кисло-горькие, крупные, светло-желтые или зеленые; они всюду
валяются на почве .теса, где гниют, вследствие чего получается
острый запах, напоминающий запах померанцев.
На вопрос, откуда эти леса взялись. Ионии отвечает без оттенка
сомнения, что это культурный апельсин, который нашел здесь для
себя особо благоприятную почну. Дикие апельсиновые леса, которые
разбросаны более или менее значительными группами по всему
пространству Парагвая, в те далекие времена, когда страной
управляли иезуиты, были плантациями. Ко и 1768 г. поселения иезуитов
были ликвидированы, плантации одичали, а апельсин, убивая
кислым соком своих плодов сеянцы других деревьев, понемногу
распространился на значительные пространства.
В последнее время апельсиновые культуры приобрели во многих
странах большое значение. Поэтому на растения рода Citrus
обращено особенное внимание. Американец Свингл (Swingle, 1922)
15*

228 ПРОИСХОЖДЕНИЙ КУЛЬТУРНЫХ РАСТЕНИЙ
и японец Танака (Таааса, 1924—1930), специализировавшись ян
их изучении, внесли в науку много нового.
К роду Citrus принадлежат всего 22 вида, из которых наиболее
известны: Citrus limon В и г т. — лимон, С. maxima (Bur m.)
Merrill — пампельмус, С. bigaradia Lois —¦ померанец,
С. sinensis (L.) О s b е с к — настоящий апельсин, С. deliciosa Ten. —
европейский мандарин, С. unschiu Маге. — микан и С. bergamia
R і s s о ¦— бергамот. В Америке обширные культуры так
называемого грейпфрут — С. paradisi М а с 1'., плоды которого очень
крупны и в то же время собраны в большие кисти от 3 до 12 плодов
вместе. Культура этого грейпфрута все растет, распространившись
на Флориду, Калифорнию, Аризону и острова Мексиканского
залива. Уже в 1909 г. урожай грейпфрута оценивался в 2 000 000
долларов, теперь он в несколько раз выше. Этот вид апельсина был
ввезен во Флориду испанцами еще в XVI в., первоначальное же его
происхождение неизвестно. Еще новее культура танжело в Америке.
Это растение получено заведомо скрещением грейпфрута с тапже-
рином. Последний — разновидность мандарина, принадлежащего
к виду С. nobilis Lour, дикорастущему в Юньианс и в Кохинхине.
Грейпфрут также гибридного происхождения. Думают, что в нем
участвует пампельмус, другой исходный вид не выяснен.
Таким образом, культура апельсинов есть древняя доисторическая
культура юго-восточной Азии, причем предметом ее с самого начала
была целая группа видов, скрещивающихся между собой и дающих
до последнего времени все новые и новые формы. Основной тип
апельсина при ближайшем с ним знакомстве распадается
ботанически на два вида: С. aurantium L. — кислый и С. sinensis (L.)
О s Ь е с к — сладкий апельсин, гибриды которых естественно
принимали участие в истории этой культуры. В Индокитае в
настоящее время указываются дикорастущими только три вида: апельсин,
лимон и мандарин. Пампельмус только культурный. Гибриды
между культурными видами поддерживаются, если имеют
практическое значение, путем прививок, причем дичками являются часто
сеянцы «трифолиаты» — С. trifoliata L. [Poncirus trifoliate, (L.)
Rat.], не дающие съедобных плодов.
В южной Японии и на Тайване указано еще 4 дикорастущих вида
которые могли принимать участие в выработке культурных сортов
померанцев и мандаринов.
Словом, культура цитрусов — это культура нескольких
скрещивающихся видов. Американцы и японцы применяют скрещивание
уже сознательно и получают новые ценные сорта.

ДОПОЛНЕНИЯ
229',
12. Бананы — Mltsa. По Декандолю, это — важнейшее
пищевое растение жарких стран азиатского происхождения и
распространилось в других частях света лишь с европейской колонизацией.
В роде Musa более 70 видов, разделенных Фоусеттом (Fawcett, 1921)
на три основных группы или подрода. Культурные бананы, дающие
съедобные плоды, все принадлежат к одной группе (Eumusa).
Основным видом является Musa sapientum L., или банан мудрецов,
чрезвычайно богатый разновидностями и формами. За ним идут
китайский банан — М. chinensis Sweet, райский банан — М. рага-
disiaca L., идущий в пищу вареным, и другие виды. Лучшие сорта
дают плоды, совершенно лишенные семян, что указывает на их
гибридное происхождение. Так как бананы размножаются легко
делением корневищ, то и при отсутствии семян они не только быстро
размножаются в культуре, но п дичают, например в Южной Америке.
Musa paradisiaca L. subsp. seminijera Baker найдена дикою
м Индии, на островах Индонезии и на Филиппинах. Многие и считают
ее за прародителя всех культурных бананов. По-видимому, дело
сложнее, и культурные бананы происходят от скрещивания между
несколькими близкими видами, что обеспечивает им не только более
мощное развитие, но и большее разнообразие форм и лучшне
качества плодов.
13. Кокосовая пальма — Cocos nuciferah. Одно из важнейших
пищевых и технических растений жарких стран. Главный продукт —
жирное кокосовое масло. Пальма эта разводится во множестве
вблизи морских берегов южной Азии, Индонезии, в Африке, Америке
и па островах Полинезии. По сводке Декапдоля, она введена в
культуру в Бразилии, на Антильских островах и на западном берегу
Африки не более как 300 лет тому назад. В Полинезии культура ее
еще моложе. «Очевидно, — говорит Декаидоль, — что кокосовая
пальма не может происходить ни из Африки, ни из восточной части
межтропической Америки». Вдоль западного побережья Америки
кокосовая пальма была открыта на Кокосовом острове, совершенно
в то время необитаемом и расположенном в 300 км к западу от берегов
Панамы,
Открытие это было сделано Дампьером в начале XVII в. Кроме
того, культуры этой пальмы были обнаружены по берегам Тихого
океана — от Мексики до Перу — первыми европейскими
исследователями, посещавшими Америку в XVI в. Отсюда ясно, что уже до
начала европейской культуры тропических растений кокосовая
пальма была распространена на побережьях Тихого и Индийского
океанов и совершенно отсутствовала на берегах Атлантического.

280 ПРОИСХОЖДЕНИЕ КУЛЬТУРНЫХ РАСТЕНИЙ
Ботанические данные таковы. Род Cocas имеет более 30 видов,
большинство которых распространено в Бразилии, Колумбии,
Боливии и даже в северной части Аргентины. Однако кокосовая пальма
(Cocos nucifera) образует особый иодрод Eucocos, остальные же виды
могут быть выделены в 3 самостоятельных рода. Следовательно, м
морфологически, и географически кокосовая пальма стоит особняком.
За американское происхождение кокосовой пальмы говорит ее
систематическое положение, ее родство с другими пальмами Нового
света. За азиатское Декандоль приводит 10 соображений, из коих
важнейшее таково: «Течение под 3—5° с. ш. направляется от
островов Индийского архипелага к Панамскому перешейку. Течение может
переносить орехи, не уничтожая их всхожести, кроме того, жители
азиатских островов были более смелыми мореплавателями, чем
жители Америки. В этнологии собрано достаточно данных, чтобы
утверждать, что заселение островов Полинезии происходило с запада, а не
из Америки. Наконец, в Азии кокосовая пальма богата
разновидностями и сортами, насчитывая на одних только Филиппинских
островах более 40 таких разновидностей. По литературным данным
санскрита, существование кокосовой пальмы в Индии доказуемо для
периода в 4000 лет».
Беккари и Гекур во «Флоре Британской Индии» утверждают, что
кокосовая пальма дико растет па Андаманских островах против
юго-западной оконечности Индокитая.
14. Белая шелковица, или тут — Morus alba L. Культура
шелковицы широко распространена в умеренно теплом поясе Старого
света. В странах Средиземья и на Кавказе она справедливо считается
культурным растением, способным иногда дичать, по в Азии (от
Средней Азии до Японии и Китая) приводится в местных «Флорах»
не только как культурная, но и как природное дерево горных лесов.
Основное значение шелковицы состоит в том, что листья ее идут
на выкормку шелковичного червя. Плоды ее содержат большой
процент Сахаров и* как свежие, так и сушеные идут в шіщу. Из них
гонят спирт, готовят наливку, уксус, варенье, желе, сироп, патоку
и пастилу. Из листьев добывают желтую краску. Древесина идет
на поделки, на изготовление музыкальных инструментов и клепки
для бочонков. Из луба, особенно годовалых ветвей, ткут пряжу,
изготовляют картон, бумагу, веревки, канаты и вязку для
виноградных лоз. Прекрасное дерево идет на озеленение городов и селений,
выделяясь своей темной глянцевитой листвой и густой округлой
кроною; пригодно оно и для облесения оврагов и для защитных
насаждений.

ДОПОЛНЕНИИ
231
Шелковица легко разводится и семенами, и черенка ми. В Японии
практикуется оригинальный способ разведения шелковицы хлыстами
которые быстро достигают значительной вышины и приносят
крупные листья, особо удобные для корма шелковичным червям.
Естественно, что дерево, имеющее столь разнообразные
применения, дающее верный доход и легко разводимое, распространилось
чрезвычайно широко, а как следствие этого — во многих местах
одичало. Отдельные культурные экземпляры его известны далеко
на севере, например близ Осло в Норвегии, в Москве и на
Курильских островах. Обмерзая сверху, оно отрастает весной от корня, но
и морозных условиях почти никогда не плодоносит. Считают, что
доходной культура шелковицы является только в странах, где хорошо
растет и виноград, севернее же она если и растет, то уже плохо.
Поиски дикорастущей шелковицы натыкаются всюду на такое
существенное препятствие, каким являются одичалые экземпляры,
всюду в литературе отмечаемые как дикорастущие. Особенно трудно
і; этом отношении с «Флорами» Китая и Японии.
Декандоль считал, что в Иране, в Армении и Малой Азии белая
шелковица натурализовалась и очень давнюю эпоху. Он поддержи-
нает сведения о том, что культура шелка была введена и
Константинополе в VI в., после чего стала медленно распространяться на запад,
причем шелководы могли пользоваться я листьями черной
шелковицы AJorus nigra L., белая же шелковица была ввезена в Тоскану
(северная Италия) никак не ранее .1340 г. Он признает наличие
дикорастущих разновидностей зтого дерева в горных лесах северной
Индии (Пенджаб и Сикким); за дикорастущую считает он и var. mongo-
ііса, .найденную Давидом во Iвнутренней Монголии. Зато для Японии
Декандоль цитирует Фрашпе и Саватье, которые говорят, что она
там «возделывается с незапамятных времен ft попадается местами
м одичалом состоянии». Он полагает также, что белая шелковица,
по-видимому, предпочитает особенно страны гористые и умеренные,
«из чего можно заключить, что некогда она была перенесена с севера
Китая в долины юга». Современные японские ботаники (Лакаі, Koid-
zumi и др.) считают, что М. alba L. встречается и и Японии, и в Корее
только как растение культурное. Но они признают за
самостоятельный вид очень близкое к пей дерево, встречающееся в лесах почти
всей Японии и Южной Кореи, которое они называют A/, bombycis
(void z. Они принимают массу форм белой шелковицы и
выделяют из всего ее комплекса несколько самостоятельных видов.
Н. И. Вавилов считает, что японские сорта шелковицы выведены
селекцией. С точки зрения цитологии оказывается, что все виды

232 ПРОИСХОЖДЕНИЕ КУЛЬТУРНЫХ РАСТЕНИЙ
которые могут оказаться дикорастущими, имеют по 14 хромосом
в гаплоидной стадии и по 28 в диплоидной (Bibliographia gonetica,
VI, стр. 176), тогда как культурные японские сорта в числе 41 имеют
по 42 хромосомы, что, вероятно, указывает на их гибридное
происхождение, тогда как другие 36 имеют, как и дикорастущие, по 14
и 28 хромосом.
Вернемся опять к просмотру флор тех стран, где можно надеяться
найти указание на нахождение белой шелковицы в диком состоят!п.
Буассье во «Флоре Востока» (горы Малой Азии, Курдистана и Ирана)
указывает только культурную шелковицу. Гукср указывает ее для
Гималаев (Кашмир и Сикким) дико и в культуре, причем различает
3 вида (М. indica L., М. serrata R о х Ь. и М. laevigata VV а 1 I.).
Последний (М. laevigata) растет на всем протяжении от р. Инда до
Ассама и подымается в горы до 1300 м. Граница между
дикорастущим деревом и культурным здесь неясна. В Афганистане белая
шелковица возделывается всюду в нескольких формах, например
с белыми, розовыми, реже фиолетовыми плодами, но в диком
состоянии не встречается вовсе (Н. Вавилов и Д. Б у к и и и ч.
Земледельческий Афганистан, 1929, стр. 451). В восточных провинциях
Ирана, в Хорасане и Сеистане целые селения скрываются в тутовых
садах, но указаний на дикую шелковицу нет. Для среднеазиатских
республик Б. А. Федченко (Conspectus Florae Turkcstanicae, ч. 6,
1916, стр. 342) сообщает, что шелковица редко встречается в диком
состояншг, чаще как одичалое растение вблизи поселений,
настоящих или бывших. Мои собственные наблюдения в долине р. Зсрав-
шана, где в селениях тут— всюду самое обыкновенное дерево,
оставили дикорастущие в поясе широколиственного леса (например,
на р. Вору) экземпляры его под подозрением, что они, вероятно,
заносные.
В Индокитае шелковица определенно только культурная,
переселенная из Китая. Для Китая Шпейдер в большом труде Саржепта
«Plantae Wilsonіанае» (т. Ill, 1916, стр. 292—203) приводит как
дикорастущие в горах центрального и западного Китая, в лесах во
берегам потоков: М. acidosa Grill, и М. cathayana Н с m s I о у,
но не М. alba L. (она же М. indica L.), для которой он наряду с
многочисленными культурными: приводит только один сомнительный
экземпляр, имеющий пометку дикорастущего. В Японии (К. М і у а Ь е
and Y. К u d о. Flora of Hokkaido and Saghalien. 1934, p. 482—483)
дикорастущая шелковица показана для Сахалина, Иезо, двух
Курильских островов, Ниппона, а также и для южной Японии и Кореи,,
но только это не М. alba, а М. bombycis К о і d z.

ДОПОЛНЕНИЯ
233
Таким образом, положительных указаний на точно
определенные экземпляры дикой М. alba мы не имеем, если не считать
западных Гималаев, материал откуда критической обработке не подвергался.
Если считать, что японцы неправы и М. alba и М. bombycis одно
и то же, то шелковица — родом из Японии и Гималаев. Но этот
ареал обнимает столь различные по условиям жизни районы, что
сам но себе мало вероятен.
Вернее будет такое объяснение. Белая шелковица когда-то
входила в состав великого пояса широколиственных третичных горных
лесов. Во времена ледникового периода часть этих лесов вымерла.
В Японии и Гималаях они сохранились, шелковица же распалась
на 12—15 видов, причем культурная М. alba значительно отошла
от своих сородичей. Здесь мы имеем случай видообразования,
согласно дарвиновой схеме расхождения признаков. Частично человек при
выработке сортов пюлковріцы прибегал и к гибридизации и получил
полиплоидные сорта.
15. Оливка, или маслина — Oleaeuropaea L. Одна из ведущих
культур во многих местах Средиземья, оливка насчитывает уже
много тысячелетий со дня введения ее в культуру. Декандоль,
согласно Упгеру, говорит, что древние египтяне возделывали оливку
под названием «тат»; л их гробницах найдены ветки оливкового
дерева. Он же считает, что доисторическая родина этого дерева
простиралась от Сирии до Греции, так как дикое оливковое дерево
очень обыкновенно на южном берегу Малой Азии. «Оно образует
там настоящие леса». В Европе оно известно только в культурном
состоянии, но в Северной Африке, в горных лесах Алжира и Марокко
встречаются еще два других близких вида. Мэр (R. Маіге) пишет,
что, сверх дикорастущих форм оливки, в Марокко встречаются и
многочисленные культурные ее формы, которые постоянно гибридн-
зируют с дикорастущими (но Фрувирту, маслина — растение ветро-
опылясмое) деревьями, увеличивая этим полиморфизм последних.
Все авторы указывают па легкое дичанис маслины и трудность
различать дикорастущие деревья от одичалых, тем более, что растение
это весьма долговечное — достигает возраста в 1000 и более лет.
Фрувпрт указывает на частые случаи мутаций у маслины,
которые легко затем сохранить и размножить с помощью черенков. Для
получения мутаций он рекомендует массовый высев, семян и
последующий отбор среди сеянцев.
В СССР еще слишком мало оливки. Мы знаем опытную рощу
в Никитском ботаническом саду и опытный сад в селении Мардакяны
на северном берегу Апшеронского полуострова в Азербайджане

Глава XIV
РАСТЕНИЯ ЦВЕТОЧНЫХ КУЛЬТУР
Цветочные культуры почти так же дренпп. как и пищевые.
Потребность в цветах ярко проявляется у большинства народностей,
населяющих земной шар. Она удовлетворяется дикорастущими
растениями у многих тропических народностей, живущих в
обстановке, богатой крупными и яркими цветами, у народов пустынь в
степей, у народов, населяющих тундры севера. Народы Средпземья,
Ирана, Индии, Китая и Японии, а также народы Центральной и
Южной Америки с незапамятных времен окружили свои жилища
цветочными культурами.
В литературе о происхождении культурных растений обычно мы
не находим главы о цветочных культурах. Эта категория культурных
растений считается или незаслуживающей внимания, или же
чересчур обильной видами, введенными в культуру слишком недавно л
потому не представляющими никакого интереса.
Однако в нашей стране интерес к вопросам озеленения и
цветоводства все растет. Трудящиеся настоятельно требуют не только
сытости, но и такой обстановки, которая радовала бы взор и
создавала бодрое настроение. В то же время можно сказать, что история
и ведения в культуру садовых цветов и методы, которыми достигается
их сортовое разнообразие, так же интересны, как и методы
достижения сортового разнообразия для растений крупных полевых культур.
Поэтому, решая общую задачу происхождения культурных растений
от дикорастущих, мы не будем правы, если пренебрежем тем
материалом для решения данной задачи, который дают нам растения
цветочных культур.

РАСТЕНИЯ ИВКТОЧНЫХ. КУЛЬТУР
235
Возьмем какое-либо широко распространенное растение как
образец, рассмотрим его подробно, а затем дадим краткие сведения
о ряде наших наиболее распространенных цветочных растении.
1. Хризантема — Chrysanthemum sinense Sabine
Хризантемы — сейчас одни пи самых популярных цветов чуть ли
¦не но всем свете благодаря их продолжительному позднему цветению
и совершенно исключите;!ьному разнообразию сортового состава.
М Японии, где их особенно любят, где ежегодно в ноябре устраивают
выставки новых сортов, их разнообразие прямо невероятно. От
скромной хризантемы с одной крупной корзинкой до ветви сто іі с
500—600 корзинками пурпурных цветов имеются все переходы.
Ксть хризантемы, напоминающие мелкие астры, прямые пли
свисающие, похожие на георгины, на маргаритки. Часто всего один
экземпляр хризантемы, поставленный в комнате, наполняет всю ее
сиоей красотой и свежестью.
Культурные хризантемы но-нее страны, где они есть, завезены из
Японии. Индийская хризантема -- Clrnjsa.nthe.mu7n indicum L.,
с мелкими желтыми корзинками, по-видимому, принадлежит к числу
растений, населявших горные склоны Японии с доледникового
времени. Японцы пользуются ею как противомалярийным средством,
как средством против глазных болезней и против алкоголизма. Они
разводят ее вблизи домов.
Другой вид хризантем, с более крупными большими корзинками —
Cli. sinense Sabine растет и теперь на каменистых морских берегах
Японии и Китая, заходя в последнем п в глубь страны. По японским
легендам, культура этого вида возникла сначала в Китае за 2400 лет
до нашего времени и лишь в IV в. была занесена в Японию в
провинцию Рикуцен.
Паш известный ботаник К. П. Максимович еще в 1872 г. прпше.і
к заключению, что Ch. indicum и Ch. sinense были первоначально
описаны по растениям дикорастущим, и пет никакого сомнения, что
они хорошо отличаются один от другого. Однако культура за
несколько тысячелетий так изменила их, что благодаря скрещиванию и
искусству садовников обе они стали неузнаваемы и при изучении
культурных растений различить в них черты того и другого вида
очень нелегко.
Составляющие корзинку цветы то все язычковые, то все
трубчатые, нередко края венчиков бахромчато надрезаны, окраска белая,
-желтая, розовая, лиловая, пурпурная пли даже полосатая.

236 ПРОИСХОЖДЕНИЕ КУЛЬТУРНЫХ РАСТЕНИЙ
Садоводы считают, что сорта хризантем с мелкими корзинками
и желтая окраска унаследованы от индийской хризантемы, а сорта
с крупными корзинками, а также розовые и фиолетовые тона —
от хризантемы китайской. Во всяком случае хризантема морских
берегов Японии, как я сам мог видеть в 1926 г. на берегу
о. Киушу, чрезвычайно близка к культурной и смело может быть
признана ее родоначальницей. Особенно сходны листья, так как
по одному из законов Дарвина наибольшую изменчивость
обнаруживают те органы,которые имеют значение при искусственном отборе
(в данном случае — цветы), те же органы, которые не интересуют
селекционеров, остаются неизмененными.
Таким образом, возможно, что Япония является родиной крупно-
цветковых хризантем. Во всяком случае в этой стране искусство
выведения новых сортов хризантем, по-японски «кику», достигло
наибольшего совершенства, и, несомненно, что и в Европе, и в
Америке это растение получено из Японии.
Японский специалист Гайашп (Hayashi, Bull. Soc. Hortic,
London, XII, 1906) говорит, что уже в XVI в. японцы
достигли полного успеха в деле усовершенствования культурных
хризантем.
Сохранились рисунки, дающие возможность точно установить.
как велика была уже в это время коллекция хризантем в садах
г. Токио.
Крупноцветковые хризантемы распространены во всех японских
садах, но каждый округ имеет свой набор сортов. Полных коллекций
почти нет. Различают особенно летние сорта — Natsugiku, осенние —
Nixva giku, зимние — Kan gikn и цветущие в течение всего года —
Fudan giku.
Особенно многочисленны и разнообразны осенние сорта.
В чем же состоит искусство превращения диких хризантем с их
скромными белыми цветами и очень выдержанным типом, не дающим
никаких надежд на появление разновидностей, в пышную коллекцию
из нескольких тысяч сортов? Упомянутый выше японский специалист
Гайаши утверждает, что все это разнообразие получено путем
перекрестного опыления дикорастущих в Японии 5 видов, именно: Сіи
arcticum L., Ch. indicum L., Ch. nipponicum Matsum., Ch.
marginatum R a g f i 1 1, Ch. sinense Sabine.
Японские садоводы широко практикуют прищипывание и
обрезку, увеличивая этим путем число боковых ветвей и моделируя
общую форму куста. Этим-то и достигается коническая форма весьма
густой кроны и доводится число цветочных корзинок до 600—1200.

РАСТЕНИЯ ЦВЕТОЧНЫХ КУЛЬТУР
237
Кроме того, специальные удобрения увеличивают мощь растения и
позволяют доводить поперечник главного стволика до 4—5 см.
Во Франции хризантемы были получены впервые в 1789 г. из
Китая. Долгое время они не давали семян' и число разновидностей
или сортов было невелико. В 1824 г. Сабин насчитывал их всего 27.
Только в 1826 г. были получены в Тулузе первые семена в саду
отставного капитана корабля Марка Берне (Le jardin, 1908, № 521,
p. 338), после чего вскоре приступили к скрещиванию имевшихся
сортов. Большая гетерозпготность японского культурного растения
позволила быстро получить новые комбинации признаков, а сама
культура, получпв новый смысл, распространилась очень широко
в вскоре перекинулась благодаря работе Д. Сальтера в Англию.
Интересно, что среди сеянцев, полученных путем межсортового
скрещивания, по мнению специалистов, заслуживают сохранения
и дальнейшей культуры лишь от 5 до 10%, остальные
неинтересны.
Итак, колоссальное разнообразие хризантем получено
многовековой упорной работой над широко распространенной культурой.
Налицо тщательный искусственный отбор. Материал для отбора
с первого момента возникновения культуры дала гибридизация среди
группы близких видов, в дальнейшем межсортовое к крещивание.
Конца этому процессу пока еще не видно.
Число хромосом у гаплоида хризантем основное 9, у гибридов —
.27 и даже 45 — сорт Shasta Daisy (Bibliographia genctica, 1930).
2. Резеда — Reseda odorata L.
Резеда — всем известный, не блещущий ни окраской, ни
разнообразием форм, но привлекающий своим ароматом цветок.
Английский писатель Ньюбери (Percy Newberry) утверждал, что резеда уже
в первые века нашей эры употреблялась римлянами для плетения
венков, -особенно для умерших.
В роде Reseda до 60 видов, распространенных от Испании до
Ирана, т. е. по всему Сроднземыо. В Марокко до 20 видов резеды,
в Испании —¦ не менее 18, но все они к культурному виду Reseda
odorata L. никакого отношения не имеют. В Испании, по Впллькому,
культурная резеда встречается одичалой; отечество ее он признает
неизвестным, по предполагает, что это может быть разновидность
одного из соседних видов, например R. phyteuma L., у которой есть,
как и она сама, дикорастущая разновидность—var. fragrans Т е х і d
(в Арагоннн), с запахом, напоминающим запах фиалки. Буассьс

238 ПРОИСХОЖДЕНИЕ КУЛЬТУРНЫХ РАСТЕНИЙ
говорит, что резеда встречается в культуре повсюду, указывалась,
раньше как дикорастущая то для Сирии, то для Египта, но собрана
и этих странах никогда не была. Гельвиг в 1891 г. считал ее за
растение, происходящее из Северной Африки, но только
предположительно. Лишь в 1887 г. проф. Тауберт нашел ее в Киренаике (часть
Северной Африки между Египтом и Тунисом) в долинах Вадп
Дерна и Вадн Халимель Тефеш в тогда вспомнил, что Н. Гранжё.
путешествовавший в Киренаике .между 1733 и 1737 гг., привез семена
резеды в Парижский ботанический сад, откуда она и была
распространена повсюду. С резедой работали мало. О скрещивании ее с другими
видами неизвестно, и сорта ее. по-видимому, мутационного
происхождения.
3. Сирень — Syringa vulgaris L.
Сирень стала известна в Европе со времени сношения с турками,
после образования Турецкой империи. 13 1554 г. французский
натуралист Пьер Белой (Belon) упоминает впервые о сирени, описывая
чрезвычайную любовь турок к цветам. Пышная кисть цветов дала
предлог дать сирени наименование лисьего хвоста — название,
перешедшее и в некоторые европейские языки. Первое научное
изображение сирени дал итальянский натуралист Маттполи под
названием «лилак» в 1565 г. Сирень широко распространилась по садам, но
отечество ее не было известно; многие п редполагали, что она из Ирана.
В 1794 г. Шмидт считал отечеством сирени Китай. Наконец, в XX
столетии, когда стало возможным тщательное4 ботаническое
обследование Балканского полуострова, сирень была найдена в совершенно
дикой обстановке в горных лесах Румынии, Герцеговины и особенно
на Балканах, например между Старой Загорой и Казанлыком, где
она растет во .множестве. «Если пересекать главный хребет Балкан
или обследовать многочисленные отходящие от него боковые хребты,
то мало находится гор, па которых мы не нашли бы нескольких
местообитаний сирени, иногда небольших, иногда же тянущихся на многие
километры» (I. L о с 1і о I, Revue Horticole. 1903, p. 125). Все ато
на высоте 700—800 м над ур. м. По лесным опушкам и в трещинах
скал кусты сирени чувствовали себя как нельзя лучше, причем
попадались и такие ее группы и заросли, которые прекрасно росли
на очень сухой каменистой почве. Все развитие этого растения при-
уронено к весне, летом засуха приводит его в состояние
полупокоя. Позднее была найдена обыкновенная сирень также в Трая-
сильвании, к Банате и на юге в Родопах (горная страна на юге-
Болгарии).

V ACT К КИЯ ЦВЕТОЧНЫХ КУЛЬТУР 2#1
Для дикой сирени в разное время были указаны 4 разновидности,
именно: var. transsiivanica S с h u r, macrantha В о г b a s, pulchella
V е 1 е п о v s k у, rkodopea V е 1 о и о v s k у.
Разновидности эти выделены частью по форме листьев, частью
но строению соцветия и размерам цветка. В культуре известно около
440 различных сортов сирени с белыми, сиреневыми, розовыми и
пурпурными цветами. Есть сорта с махровыми и полумахровыми цветами,
с особо крупными соцветиями и пр. Однако указаний на скрещивание
как источник сортового разнообразия мне не удалось найти.
Гаплоидное число хромосом указано для сирени лишь однажды равным 22.
Мы имеем полное основание предположить, что изменчивость
обыкновенной сирени, мало затрагивающая существенные черты ее,
может быть пли мутационного происхождения, или же является
рядом модификаций.
4. Ленкой — Matthiola incana R. ВН,
-L іевкои — растение, культивировавшееся еще в садах древней
Греции. Диоскорпд назвал его белой фиалкой (левкой от слов «леу-
кос» — белый и «ион» — фиалка) за его нежный аромат. В средней
Европе ловкой распространился только в XVI столетии. В настоящее
время это одна из наиболее распространенных цветочных культур,
насчитывающая более 100 разновидностей. При благоприятных
условиях, особенно на каменистой почве, легко дичает.
Родина г)того цветка — Средиземьо, от Португалии до Турции;
кроме того, левкой указывается для Канарских островов. Однако
зтим вопрос о его происхождении не исчерпывается.
А. Теллупг (Т hell п п g in Hegi, III. Flora von Mitteleuropa,
IV, p. 470) говорит, что на основании исследований Копти (ContiJ
приходится считать Matthiola incana за культурную форму, которая
лишь позднее перешла в естественные группировки
средиземноморских побережий. Систематически он стоит очень близко к М. sinuaia
R. М г., населяющему побережья Атлантики и западного Срсдиземья,
и живущему.в Сицилии М. rupcstris D С. Гаплоидное число хромосом
у левкоя обычно 7, хотя есть указания и на 8, 9 и .1.0, что указывает
скорее на способность левкоя давать мутации, чем на наличие
скрещивания. С другой стороны, цветы левкоя обильны медом и сильно
пахнут, что обеспечивает посещение их насекомыми и перенос пыльцы
с растения па растение. Таким образом, указание Теллунга па то.
что левкой — культурное растение1 с двумя родоначальниками, до
ііольпо вероятно.

'-™ ПРОИСХОЖДЕНИЕ КУЛЬТУРНЫХ РАСТЕНИИ
5. Роза — Rosa
Виды шиповника (род Rosa) широко распространены по земле.
Не мудрено, что ц в культуру было введено очень много видов,
которые постепенно подпали действию скрещивания и отбора и дали
колоссальное число сортов. Поэтому на вопрос, откуда произошла
культурная роза и какой дикорастущий ее предок сохранился
в настоящее время в природе, ответ не прост.
По данным Херста (Hurst), который с 1925 по 1928 г. обследовал
хромосомы большинства роз, основное гаплоидное число
хромосом равно 7; однако, кроме 7-хромосомных видов, имеются еще
виды диплоидные (54 вида), триплоидные (4 вида), тстраплоидные
(65 видов), пентаплоидные (11 видов), у которых число хромосом
" доходит до 35, гексаплоидные (10 .видов) п октоплоидные (Rosa
acicularis L., у которой число хромосом доходит до 56).
Интересно, что при скрещивании число хромосом увеличивается
(Blackburne, 1925).
Культура роз ведется с глубокой древности. Известны розовые
сады Ирана (полистан), Египта, Греции и Рима. Розы многократно
упоминаются у Гомера. Надо думать, что восточное Средиземьс и
Передняя Азия были первоначальной областью культуры роз, если это
не был Иран (Сумерня, Аккадия и пр.). Здесь мы находим
дикорастущую R. damascena Miller, в культуре давшую так называемые
месячные розы; Центифолию —R. centifolia L., найденную в горах
Ассирии и Кплнкии; так называемую французскую розу — R. gallica
L., желтую розу—R. lutea L. и др.
Позднее были введены в европейскую культуру индийская роза —
R. indica L. и дикорастущие в Китае, как например R. multijlora
L і и el 1.
Замечательно, что число видов роз исчисляется специалистами
крайне неодинаково. Так, для Европы Христ насчитывает 34 вида,
а Крепен (Сгерін)— 312.
Такое расхождение во мнениях мы часто находпм там, где
изучаются не резко разграниченные виды, а гибридные циклы.
Действительно, даже и дикорастущие розы легко скрещиваются. Мне
приходилось на Дальнем Востоке наблюдать явные гибриды между
приморской крупной — R. rugosa Т h u n b. п сравнительно мелкой
/?. dahurica Pall., которые легко было бы описать как особые виды.
И культуре скрещивание также, без сомнения, имело место. II в
настоящее время работа над розаны с комбинированием, например
желтой окраски с розовой или красной, заведомо сопровождается
сознательно производимым скрещиванием.

РАСТЕНИЯ ЦВЕТОЧНЫХ КУЛЬТУР -Ш
Среди культурных роз нашего времени постоянно видишь
комбинации белых, желтых, розовых и красных расцветок; цветов
одиночных и с щитками соцветий; прямых и вьющихся или лазящих
стволиков; различную степень махровости; различное вооружение
шипами; различную железисгость цветоножек и пр. — и все это
з сотнях различных комбинаций; нетрудно прийти к заключению,
что перед нами гибриды многих видов, подвергавшиеся неоднократно
повторному скрещиванию.
Так как розы легко размножаются вегетативно, прививкой, а
также, хотя и с большими затруднениями, черенками и отводками,
то каждую понравившуюся садоводу комбинацию он может
закрепить и передать в тысячах особей. Отсюда и проистекает все растущее
сортовое разнообразие культурных роз, обещающее в будущем еще
многие сотни новых форм.
6. Астры — Callistephus chinensis (L.) Nees.
Широко распространенные 'осенние цветы массовой культуры
дают немалое разнообразно окрасок, размеров, различии в форме
й величине краевых язычковых цветов и цветов диска и пр. Их
происхождение выяснить легко, так как чрезвычайно характерная
обертка их корзинок не изменена культурой и своим однообразием
выдает их видовую принадлежность. гораздо труднее вникнуть
в причину их сортового разнообразия.
Хромосомалышй аппарат этих астр с 9 хромосомами пока
представляется нам однообразным, может быть и потому, что им мало
занимались. Во всяком случае он не даст никаких указаний на
гибридное происхождение.
Путешествуя в 1897 г. по Северной Корее, я наткнулся в округе
г. Капсана, в некультурной местности на каменистом сухом склоне,
впервые на растение, обертка цветочных корзинок которого выдала
его принадлежность к роду Callistephus. Позднее в еще более пышных
формах я нашел это растение уже в пределах СССР, на р. Суйфуне,
где оно во множестве украшало собою сухие скалистые склоны
ущелья. Из литературы я узнал, что первые семена садовой астры
были присланы из Китая Иыкарвиллем в Париж в 1728 г., когда там
работал известный А. Жюссье, по упускавший ни одного случая
обогатить садоводство новыми для Европы растениями. Инкарвилль
доставил семена с культурного растения, но много позднее другой
француз Фаржес нашел дикую астру Callistephus на юге Китая
в Ссчуане и прислал се семена фирме Вильморена.
16 В. Л. Комаров, т. XII

^42 Ш'ОНСХОНчДЕНИК КУЛЬТУРНЫХ РЛС'ГКПИИ
О сортовом составе культурных астр Впльморен говорит, что не
проходит года, чтобы не появились новые расы; п ото несмотря на
огромное их число, известное в садах уже давным-давно. Число
культивируемых сортов все же растет незначительно, так как многие
из них заменяются постоянно лучшими и лучшими и перестают
культивироваться. Так, прежде очень редки были низкорослые
формы, а также ранние сорта. Теперь и тех и других масса. До
высокого совершенства доведена также серия крупноцветковых сортов,
специально для букетов. Одни из них имеют цветочные корзинки
из одних только длинных однокодерных язычковых цветов, другие
сохраняют также и трубчатые цветы диска. Наконец, есть сорта с более
короткими белыми цветами диска и более длинными розовыми или
фи олетовыми краевыми цветами.
Астры размножаются только семенами, следовательно, упрочить
какие-либо индивидуальные отклонения нельзя. Отбор сеянцев —
единственный путь к упрочению сорта. Но для отбора нужна
первичная изменчивость, которую мы в данном случае можем
предположить только на почве мутаций.
7. Георгины — Dahlia variabilis Desf.
Первое упоминание о культуре георгинов в Европе, именно
и Мадриде, относится к 1784 г. Это было растение с желтыми цветами
диска и темно-красными бархатистыми язычковыми цветами по
краю. С тех пор выведены бесчисленные сорта этого растения с
цветами различных оттенков: белого, желтого, розового, красного и
фиолетового цвета; не хватает только голубого, с сильно развитыми
пончиками, достигающими у так называемых кактусных георгиной
з нам и те л ьной длины.
Георгин ввезен н Европу из Мексики, но взят он был не из леса,
а из садов местного населения. Последующие исследования показали,
что он находился в культуре у мексиканцев уже в течение многих
столетий. Семена он дает только при перекрестном опылении, и
весьма вероятно, что он стал гетерозиготным уже с глубокой
древности. Думают, что он произошел от тетраплоидного стерильного
гибрида, полученного путем скрещивания двух видов, именно
Dahlia соссіпеа С а \\ и D. itnper talis R ooz I. И настоящее время
у вида/), imperialis мы имеем правильно плодоносящий октоплопд
с (V4 хромосомами (L a w г е п с е, Proc. Linn. Soc, 1932,33, p. 49).
Кактуспые георгины доставлены были в 1872 г. из той же Мексики,
где они могли возникнуть в результате» еще более сложного комплекса

1'АГТКНИЯ ЦВКТОЧНЬТХ КУЛЬТУР 24г*
скрещиваний, но точных данных на этот счет в литературе не имеется.
Культура все новых и новых сортов георгинов обеспечивается
еще и тем обстоятельством, что их клубнеобразные корни растут
целыми пучками л (допускают образование новых особей нутом
простого деления корневой шейки. Благодаря зтому, получив новое
сочетание признаков путем перекрестного опыления, садовод может
:шкрепить его путем вегетативного размножения.
8. Иван-да-марья, анютины глазки, братки, фиалка садовая,
или трехцветная— Viola tricolor L. var. hortensis hort., или
Viola hortensis hort.
Очень обыкновенный в садах чуть ли не всего мира цветок,
поражающий пестротой своих окрасок. Кроме однолетних и
двулетних разновидностей его, есть и многолетние. Белые, чисто-желтые,
голубые, фиолетовые, почти черные, буро-красные, пурпурные
цветы и причудливые сочетания различных окрасок на одном и том
же цветке. Типично следующее распределение окрасок: в центре
более светлое пятно, два верхних лепестка одноцветные, темные,
боковые же лепестки светлые с пятнами, глазками или полосками
более темного цвета. Возможны, однако, п белые пли желтые
верхние лепестки при темно-фиолетовых остальных^ или темная
серединка при светлых окраинах. Вообще пестрота сочетаний
приведенных выше окрасок может быть любая. Точно так же различна и
форма венчика; то округлая, то широкая вверху и суженная книзу.
Происхождение садовой иван-да-марьи (французское «pensee»}
спорное. Одни считают ее происшедшей от обыкновенной сорной
Viola tricolor L., широко распространенной по всей Европе, но
давшей в культуре ряд модификаций и усовершенствований. Другие
считают ее садовой формой V*. altaica К е г - G a av 1. (она же
V. grandiflora L.) - многолетней фиалки альпийских лугов Крыма,
Кавказа, Тянь-Шаня и Алтая, имеющей цветы, сходные с садовыми.
Наконец, третьи предполагают, что садовая иван-да-марья явилась
и результате сложных скрещиваний между несколькими дикорасту-
іцп ми фиалками.
Г. Гофман (Botan. Zeitung, 1887) утверждал, что ему удалось
добиться путем отбора превращения обыкновенной сорной V. arven-
sis Миг г.,1 цветы которой имеют только белую и желтую окраски
Одна ил рас V. tricolor I..
16*

244 ПРОИСХОЖДЕНИЕ КУЛЬТУРНЫХ РАСТЕНИЙ
при величине в 1 см, в течение 8 лет в растение с фиолетовыми: или
пестроокрашенными цветами 3 см длины. Виттрок и Беккер
высказывали тот взгляд, что горная V. tricolor L. с фиолетовыми цветами —
первичная форма, а пашенная — V. arvensis М и г г. произошла от
нее, приспособляясь к более сухому климату. Гаме полагает (см.:
Я е g it III. FI. Mitteleuropa., v. I, p. 600), что и сама V, arvensis
произошла через скрещивание средиземноморских — V. occulta L e ii m.
и V. minima, почему и сама является гетерозиготной. V. arvensis
имеет 17 хромосом, F, tricolor — 13, гибриды между ними дают
близкие к этому числа, не обнаруживая полиплоидии. Есть также
сведения, что садоводы пользовались алтайской фиалкой для
улучшения трехцветной, такие же указания мы находим и относительно
европейской — V. calcarata L. (Альпы Швейцарии).
Вывод из всего этого таков: трехцветная фиалка в тех ее формах,
которые имеют преобладание фиолетовой окраски, издавна
привлекала к себе внимание, тем более, что она представляет собою одно
из излюбленных в Германии лекарственных средств. Она прекрасно
размножается семенами, и сохранять ее в саду или в огороде легко,
С установлением в Европе культурного цветоводства к обычным
приемам улучшения, в особенности к отбору, прибавились попытки
скрещивать трехцветную фиалку с алтайской, а может быть, и со
шпорцевой фиалкой — V, calcarata.
Окончательно утверждает нас в мнении о гибридном
происхождении садовой фиалки шведский ботаник Виттрок, который после
тщательных многолетних исследований пришел к убеждению, что она
выработана путем скрещиваний между F, tricolor L., V. lutea Hud<s.
и V. altaica Кег-Gawl.
В настоящее время мы имеем небывалое в прошлом разнообразие
цветочных культур. Все страны света дали свой вклад в эти
великолепные культуры. Масса их происходит из Средиземья, как например
маргаритка, душистый горошек, обыкновенная гвоздика, германские
ирисы; масса из Америки, как например душистый лупин, георгин,
гелиотроп, петуния, флоксы; многие из восточной Азии, как
например китайская гвоздика, японские ирисы; из Африки — амариллисы,
хрустальная трава (Mesembryantkemum) и многие другие.
За последнее тридцатилетие было много специальных
экспедиций в субтропики в поисках нового цветочного материала. Особенно
выдвинулся на этом поприще англичанин Эрнест Генри Вильсон
(Е. Н. Wilson), который ввел в английские и американские
садоводства сотни и тысячи новинок. Однако самым интересным в этом деле
является не первичное овладение растением, а та неустанная работа

РАСТЕНИЯ ЦВЕТОЧНЫХ КУЛЬТУР
246
над окрасками, формами, размерами растения и его отдельных частей,
которую упорно ведут садоводы со времен садов Семирамиды и до
наших дней. Когда вы читаете их работы, вы ясно видите, что они
вытачивают своими приемами именно такое растение, какое им
требуется, и что этому процессу сознательного созидания сортового
разнообразия не видно конца.
Итак, в этой небольшой главе мы видели, что вопрос о
происхождении культурных растений не есть вопрос о счастливой находке
интересующего нас полезного растения, а вопрос о создании нужных
человеку растений из сколько-нибудь годного для этого материала.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ
хАтак, как теоретические соображения, так и обзор ироисхожде-
ния ряда главнейших культурных растений с его обильным
фактическим материалом приводят нас к совершенно определенной
картине происхождения культурных растений по двум главнейшим
типам.
1. Мы находим на берегу лесного ручья в Европе хмель, сорную
коноплю в Нижнем Поволжье, либерийский кофз в лесах Африки.
Их мы садим вблизи жилья, даем им подготовленную почву,
удобряем, освобождаем от конкуренции с другими рас гениями. Мы
приручаем их и видам, что размер плодов и урожайность
увеличиваются. Мы пользуемся при этом, однако, теми органами растений
и теми веществами, которые были им свойственны и в диком
состоянии, существенно их не изменяя.
Растения этого типа, предоставленные сами себе, дичают и могут
существовать затем без помощи человека, иногда занимая в одичалом
состоянии значительные площади.
2. Настоящие культурные растения, которых не было никогда и
нигде в дикой природе, растения, которые созданы человеком и
в наиболее типичных случаях не способны дичать, погибают, как
только они лишаются культурных условий. Такова, например,
кукуруза.
Растения этой группы выработались благодаря одновременному
введению в культуру нескольких близких видов или подвидов с
последующем их скрзщ іванием. Создавались сложные циклы
гибридов, которые приводили к сильной гетерозиготности и потомстве,
что вызывало способность давать вариации и обусловливало сильную
неоднородность посевов.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ
•247
Словом, культурные растения приобрели свойство образовывать
популяции (см. стр. 58). В отдельных случаях борьба за
существование, хотя бы с климатическим фактором,1 вызывала отбор какой-
либо одной расы и создавала естественные сорта. В других случая*
человек бессознательно отбирал ту или другую понравившуюся ему
расу, пока с начала прошлого века отбор не стал понемногу
необходимостью и сознательная селекция и сортоводство не начали
вытеснять пассивное отношение к посевному материалу.
Наконец, самым последним этапом на пути создания культурных
растений является сознательное скрещивание, при котором гены
определенных желательных [признаков гвносятся в цикл
скрещивания.
Из предыдущего ясно, что поиски дикорастущих
родоначальников культурных растений удаются легко лишь для растений первой
группы, для второй они рациональны, если растение сформировано
недавно, и почти безнадежны в тех случаях, когда данное растение
введено в культуру в доисторические времена.
Как часто, решая вопрос о введении в культуру того или другого
растения, мы убеждались, что прямых указаний на происхождение
его от дикорастущих предков нет и только путем предположений и
сопоставлений можно набрести на след процесса одомашнивания.
Относительно многих из них оказалось, что они были доставлены
н Европу из Америки или из Азии, причем точно известен год, когда
зто случилось. Казалось "бы, вопрос решен; но за jjtiim следует
быстрое разочарование: известна дата интродукции в Европу, но
не происхождение, так как растение взято из мексиканских, перуан
ских или иных культур и досталось европейцам уже готовым, про
гпедшым многовсковый период формирования путем
бессознательного отбора.
' Норьба за существование авторам понимается в широком смысле, т. е.
гак же, как понимал ее Дарвин. Энгельс совершенно справедливо [предлагал
ограничить это понятие.
«Борьба за существование. Прежде всего необходимо строго ограничить ее
борьбой, происходящей от перенаселения в миро растения и животных, —
борьбой, действительно происходящей па известной ступени развития растительного
царства и на низшей ступени развития животного царства. По необходимо строго
отличать от этого те случаи, где виды изменяются, старые из них вымирают,
а их место занимают новые, более развитые, без наличия такого перенаселения:
например при переселении растении и животных в новые места, где новые
климатические, почвенные и т. д. условия вызывают изменение» (Ф. Э н г е я и с.
Диалектика природы. Партиздат, НШ>. стр. 123). (Ред.).

24fr ПРОИСХОЖДЕНИЕ КУЛЬТУРНЫХ РАСТЕНИЙ
Очень часто мы наталкивались при этом на факт принадлежности
культурного растения к группе близких видов.
Очень часто мы наталкивались на факт гибридогенной природы
данного растения*
И действительно, поскольку Дарвин нрав, считая главным
приемом окультуривания искусственный отбор, следует думать, что
работать над выработкой культурного растения стоило в тех случаях.
когда замечалась Солее или менее сильная изменчивость.
Одной пз наиболее обычных причин такой изменчивости и
является гибридизация. Практики хорошо знают ато.
Однако, я уже слышу негодующие возгласы: «Итак, вы все
сведите на гибридизацию, вы принимаете заведомо неверные схемы
Кернера п Лотси». Нет, товарищи, я не принимаю ничьих схем, я
только вижу, что гибридизация — наиболее легкий н наиболее
обычный способ получить исходный материал для селекции, для
искусств енного отбора, вот и все.
Гибридизации часто противопоставляют мутацию* Мутации вна
чале определяли как случаи резких уклонений от исходной формы,
теперь мутациями признаются и легкие уклонения, количественные
или качественные, включая даже способность к более быстрому
развитию (скороспелость). Они отличаются от индивидуальных измс~
нсний или флуктуации только своей стойкой наследственностью.
Однако в деле селекции им все же принадлежит весьма важная роль.
Например, при однократном отборе, когда отобранные мутирующие
особи становятся родоначальниками нового сорта.
Вопрос о причинах мутаций, связанных всегда с изменением
наследственного аппарата, все еще не ясен. Лутков в «Теоретических
основах селекции растений» формулирует возникновение мутаций
как «взаимодействие факторо в внешней среды с организмом,
представляющим собою стройную органическую систему с присущей ей
сложной структурой и определенными физико-химическими
свойствами».
Гораздо определеннее обстоит дело с вегетативными, или
соматическими, мутациями, обычно обозначаемыми в садоводствах как
«почковые вариации», или «спорты». Большое внимание на них
обратил уже Дарвин; они встречаются у представителей всех
решительно групп растительного мира, начиная с бактерий и кончая
цветковыми растениями. В настоящее время доказано, что мутации эти
у высших растений всегда сопровождаются изменением хромосомного
аппарата и нередко представляют собою явление полиплоидии, т. е..
сопровождаются увеличением числа хромосом.

ЗАКЛЮЧЕНИИ
249
Особенно часты мутации у растений цветочных культур, где
мутирует окраска цветов, например у георгинов, львиного зева, душистого
горошка; у кукурузы, где мутирует окраска эндосперма; у
цитрусовых, где мутируют форма, окраска и размеры плодов; у розы, вишни,
яблони, тюльпана, пеларгонии, сахарного тростника и большинства
древесных пород, культивируемых в наших парках. Мутации
обычно противопоставляются гибридам, и на них преимущественно
строится та предпосылка эволюционного учения, которая выясняет
изменчивость как базу естественного отбора.
Что же еще не ясно? Но опровергнуто то предположение, что
мутации появляются у растений хотя и самостоятельно, но все же на
базе той расшатанности хромосомного аппарата, ^которая
унаследована от былых скрещиваний.
Соматические мутации часты у растений, размножаемых
вегетативно. 33 изложенных нами сведениях о происхождении культурных
растений многое указывает на получение значительных улучшений
в их свойствах, полезных для человека, мало активным путем
бессознательного отбора. Наряду с этим мы имеем п активные методы
заботы о растениях: их воспитание путем агротехнических приемов.
перекрестное опыление, гибридизация, разведение путем черенков
и отводков, прививка, которая практикуется в плодоводстве уже
с древнейших времен.
Исчерпываются ли изложенным выше все имеющиеся
возможности образования новых улучшенных пород? По-видимому, нет.
Г. Д. Карпеченко подтверждает, что до последнего времени
работа селекционера заключалась исключительно в том, что путем
скрещивания и последующего отбора он комбинировал
существующие наследственные свойства. Во многих странах, где
селекционная работа длится уже много лет, новые селекционные сорта
оказываются уже незначительно лучше старых и наводят на мысль, что
дальнейшие успехи могут быть результатом каких-то иных приемов.
Таким путем намечается применение к растениеводству
хромосомной теории наследственности. Правда, и при скрещивании мы
убеждаемся, что изменение набора хромосом влечет за собой изменение
наследственной субстанции, но лишь случайно и изредка получаем
мы при этом формы с удвоенным числом хромосом. Меяоду тем формы
с увеличенным числом хромосом, или так называемые
полиплоидные формы, отличаясь мощью развития, особенно ценны практически.
Такие растения превышают нормальные «диплоидные» растения
своими размерами; даже клетки их тканей во всех их органах
оказываются крупнее, что изменяет не только анатомические, но и фи-

l!-f)0 ПРОИСХОЖДЕНИК КУЛЬТУРНЫХ РАСТЕНИЙ
миологические их свойства. Нередко меняется и внешний вид
таких растений: они развивают, например, меньше ветвей, меняются
опушение, форма листьев и цветов.
Оказывается, что полиплоиды можно получать не только путем
скрещиваний, но и путем воздействия внешних факторов на
делящиеся клетки.
Уже Немец в 1910 г. показал, что на распределение хромосом
при делении клеток влияют наркотики; японский ученый Сакамура
в 1920 г. получил то же явление при действии ненормально
пониженных или повышенных температур; Эгяз в 1929 г. путем
хлороформирования цветущего табака получил от него также тетраплоидное
потомство. То же происходит, по Иоргенсеыу, при заложении
придаточных почек на местах срезов. Семена всех таких растений дают
наследственные тетраплоиды.
На практике культура полиплоидных растений пока еще
проявилась мало. Наиболее определенным ее достижением является
голландская культура нарциссов. До 1885 г. культивировались в
Голландии только обычные формы с 24 хромосомами, затем появились
36-хромосомные формы, и, наконец, около 1899 г. были получены
впервые крупные нарциссы с 48 хромосомами, распространенные
з наше время уже достаточно широко.
Изменение числа хромосом не есть еще последнее слово в вопросе
получения новых форм. Остается еще получение форм с хромосомами,
измененными качественно. В 1927 г. американский генетик Мёллер
впервые показал, что мутацию генов можно вызвать искусственно,
а именно действием я-лучей.
Стадлер применил с упехом методику Мёллера к кукурузе и
ячменю (1928), Ольсон — к табаку. У кукурузы рентгенизация
молодых початков перед опылением дала большой процент зерен с
мозаичным эндоспермом, т. е. с эндоспермом, который в одной своей
части обнаруживает какой-нибудь признак в доминантном состоянии,
а в другой — в рецессивном. В 1927 г. Геджер и Блэксли (Gager
and Blakeslee) получили мутации путем действия па организм
эманации радия. Наконец, в 1929 г. Штруббе получил большое число
мутационных изменений, обрабатывая молодые растения
различными реактивами. Все это, говорит Г. Д. Карпечснко, открывает
практической селекции уже совершенно исключительные
перспективы. Творчество новых форм приобретает невиданный темп, и
характер селекционной работы совершенно изменится.
До настоящего времени в природе новые комбинации генов и
новые мутации хромосом возникали изредка и случайно. Селекцио-

ЗАКЛЮЧЕНИЕ
2fil
пир находил в популяциях какие-либо редкие отклонения и фикси
ровал их путем отбора. Теперь он может сам вызывать и закреплять
подобные изменения. Ясно, что ото позволит работать с полной
плановостью и в короткое время достигать такого успеха, для кото
рого прежде требовались чуть ли не геологические периоды.
Поиски мутаций как исходной точки для селекционной работы
привели нашего выдающегося цитолога М. С, Навашина к открытию
влияния возраста семян на особенности развивающегося из них
растения. Семена лежалые частью теряют всхожесть, но частью
сохраняют ее, давая растения с изменчивыми свойствами. Имеет ли
здесь первенствующее значение потеря воды клетками зародыша
или другие факторы?
М. С. Навашии держал семена в термостате при повышенных
температурах и также получил изменяющий эффект. В этом случае
потеря воды и связанное с ней изменение химизма, несомненно, имели
место.
Совершенно особенное положение в нашей генетической
литературе занимают работы акад. Т. Д, Лысенко (1935—1937). Исходи
из своего положения о том, что сорта могут вырождаться, и
основываясь на том, что «Дарвиновское настойчивое утверждение о биологи
ческой вредности длительного самоопыления у растений и о полез
яоети хотя бы периодического перекреста» подтверждается судьбою
многих сортов пшеницы, этого типичного самоопылителя, а также
на том, что «у одного и того же растения близкородственное
разведение в одних случаях будет настолько вредным, что не происходит
даже завязывания семян, в других же случаях не только у этих
растений получаются семена, но из них получаются нормальные,
недепрессивные растения». Т. Д. Лысенко приходит к следующему
заключению:
«Все эти примеры говорят о том, что дело здесь не в леталях,
не в генах, как в отдельных кусочках хромосом, а в том или ином
тождестве, сходстве половых гамет. В известной мере, чем более
тождественны соединяющиеся половые клетки, тем менее
жизненный, менее приспособленный к варьирующим условиям получается
организм. Создавая разные условия для воспитания исходных
тождественных генотипов, можно получить относительно разные поло
вые клетки, хотя эти разные клетки и остаются в пределах одного
генотипа (родства)» (Т. Д. Л ы с е н к о, Переделка природы
растения. Сэльхозгиз, 1936, стр. 16).
Т. Д. Лысенко утверждает далее, что «если .молодой куст ржи,
выросший, разумеется, из одного «семечка», разрезать на 5—10

252 ПРОИСХОЖДЕНИЕ КУЛЬТУРНЫХ РАСТЕНИЙ
частей и воспитывать эти части в разных условиях, то при
перекрестном опылении между ними не будет того вреда, какой обычен
при самоопылении.
Идея эта противоречит всему, что давала нам до сих пор
генетика. Действительно, при образовании путем разрезания,
черенкования и пр. клона обычно считается, как то показали многие опыты,
что все особи одного клона реагируют как одно растение. У
растений, неспособных к самоопылению, все особи клона не
оплодотворяют друг друга ни при каких условиях. Происходит это потому,
что при размножении путем разрезания растения на части пли
отделения от него жизнеспособных частей ядерный аппарат остается
без изменения. Кроме того, обычно утверждают, что воспитание не
изменяет наследственных свойств организма. Опыты Т. Д. Лысенко,
наоборот, ведут к признанию того, что селекционер должен
работать путем улучшения природы растений, путем соответствующего
их воспитания — опыты эти открывают новые перспективы.
Как бы то ни было, все практики согласны в том, что новые сорта
сами собой не образуются, над ними надо работать и работать. Точно
так же и несуществующие в природе виды пшеницы, кукуруза,
картофель и пр. — не растения, дикорастущие предки которых вымерли,
а виды и даже роды (кукуруза), происшедшие благодаря
длительному искусственному, хотя бы н бессознательному отбору.
Наш основной вывод тот, что культурные растения, за немногими
исключениями одомашненных видов, представляют собою
достижение культуры и в дикой природе никогда не существовали.
Многочисленные указания на то, что они будто бы были встречены там или
здесь вне культуры, объясняются заносом семян и одичанием; это —
потомки культурных растений, а не их предки.

ОСНОВНАЯ ЛИТЕРАТУРА ПО ВОПРОСУ
О ПРОИСХОЖДЕНИИ КУЛЬТУРНЫХ РАСТЕНИЙ1
В и в и л о в II. И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости
Саратов, 1920, 16 стр.
— Полевые культуры Юго-Востока. Л., 1922. Прилож. 23-е к Тр. ио црикл.
бот. и сел., 288 стр.
О происхождении культурной ржи. Л., 1917, 30 стр.
— О восточных центрах происхождения культурных растений. Новый
Восток, Хі 6, М., 1924, стр. 13.
- Центры происхождения культурных растений. Л., 1926, 245 стр.
— Мировые центры сортовых богатств (генов) культурных растений. Изв.
Гос. института опытной агрономии, 1927, As 5, стр. 13.
— Географические закономерности в распределении генов культурных
растений. Тр. по прикл. бот., ген. и сел., 1927, А? 3, 18 стр.
.'Земледельческий Афганистан. Прилож. 33-е к Тр. но прикл. бот., ген.
и сел., 1929, 610 стр.
- Ьотанико-гео графические основы селекции. Сб. «Теоретические основы
селекции растений», т. I. Общая селекция растений. Сельхозгиз, 1935,
стр. 17—73 (с картой).
Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости
(переработано). Сб. «Теоретические основы селекции растений», т. I. Общая
селекция растений. Сельхозгиз, 1935, стр. 75—128.
- Проблема происхождения культурных растений в современном
понимании. В кн.: Достижения и перспективы в области прикладной ботаники,
генетики и селекции. 1929, 662 стр.
1 Книги, изданные после выхода в свет 2-го издания «Происхождения
культурных растений» (1938 г.): Жуковский П. Т. Культурные растении и
их сородичи. «Советская наука». М., 1950, 595 стр.; Павлов II. В. Дикие
полезные и технические растения СССР. М., 1942, 640 стр.; Г р о с с г е й м А. А.
Растительные богатства Кавказа. Изд. Моск. об-ва испит, природы.
М., 1952, 631 стр.

~™ ПРОИСХОЖДЕНИЕ КУЛЬТУРНЫХ Р\ОТКНИЙ
Дикие родичи плодовых деревьев Азиатской части СССР и Кавказа и
проблема происхождения плодовых деревьев. Тр. по нрикл. бот.. 26..
вып. 3. 1931, стр. 85—107.
Линнеевский вид как система. Тр. по нрикл. бот.. 26, вып. 3, 1931. стр..
109—134.
Л а |> в и н Ч. Происхождение видов путем естественного отбора. Поли. собр.
соч. под ред. проф. М. А. Мензбира, т. I, кн. 2, Госиздат, 1926 (см. также
изд.: Ссльхозгиз, 1935, под ред. акад. Н. И. Вавилова, 613 стр.).
— Изменение животных и растений код влиянием одомашнивании. Собр.
соч., т. III, части 1 и 2, 1928.
1) с О а п (1 о I 1 е A. Geographic botanique raisonnee, ou exposition des laits
principaux et des lois concernant la distribution geographique des plantes
de l'epoque actuclle. Paris, 1855.
Originc des plantes cultivees. 1883. Русский перевод: Меетопроисхождение
возделываемых растений, под ред. Хр. Гоби. Л., 1885, стр. 490.
1> е V г і е s II. Die Mutationstheorie. Versuche und Beobachtungen iiber die
Kntstehung von Arten im Pflanzenreich. Leipzig, 1901.
¦- Arten und Varietaten und ihre Entstehung durch Mutation, Berlin, 1906.
— Pflanzenziichtung. Berlin, 1908.
H e h ii V. Kulturpflanzcn und Hausthiere in ihrein Uebergang aus Asien nach
Griethenland und Italien sowie in das iibrige Europa. 7-e Auflage, Berlin, 1902.
Русский перевод: Культурные растения и домашние животные в их
переходе из Азии в Грецию и Италию, а также и в остальную Европу. Иеторп-
ко-лингвястические эскизы.
IV а р п е ч е н к о Г. Д. Успехи генетики в области формообразования. В кн.:
Достижения и перспективы в области прикладной ботаники. Л.. 1929.
стр. 71—86.
L о t s у J. P. Evolution by means of hybridisation. Hague, 1916 (см. также
статьи: Archives Neerlandaises, ser. Ill, B, t. Ill, 1. 1916).
S с h i с m a ii n E. Entstehung dcr Kulturpflanzcn. Ser. Handbuch der Verei-
bungswissenschaft herausgegeben von E. Bauer und M. Hartmann, Bnd. Til.
1932. S. 1—377 mit 96 Abb.
T а и ф и л ь с в Г. И. Очерк географии и истории главнейших культурных
растений. Одесса, 1923, 191 стр.
Dr. Т h е 1 1 и и g. Die Entstehung der Kulturpflanzen. Munchen, 1930, S. 9].
Труды Бюро по прикладной ботанике, издаваемые под ред. зав. Бюро
Р. Е. Всгеля; тт. I—XI, 1908—1918, под ред. Н. И. Вавилова; тт. XII—
XXII, 1921-7-1929; переименованы в [«Труды по прикладной ботанике,
генетике и селекции».
Y v и v і г t h К. Handbuch der landwirtschaftlichen Pflanzenziichtung, Bd. 1—
V, Berlin, 1923, 4-e Auflage. Русский перевод со 2-го изд.: Т. 2. Селекция
кукурузы, кормовой свеклы и других корнеплодов, масличных растений
и кормовых хтаков. Л., 1914. 270 стр.; т. 3. Селекция картофеля и пр. 1914.
282 стр.; т. 5. Селекция колониальных растений. 1915, 198 стр.
Rihliograpbia genetica. onder rcdactie van dr. J. I*. Eotsy an dr. H. N. Koofman,
Gravenhage Deel I, 1925: Deei V. 1929.

ТИПЫ РАСТЕНИИ

ПРЕДИСЛОВИЕ
¦Оадача предлагаемой вниманию учащихся книги «Типы растений»
такова: существует немало учебников и курсов, излагающих более
или менее подробно систематику споровых пли цветковых растений,
но очень мало таких, которые втягивали бы в
научно-исследовательскую работу. Дать учащемуся указания, где взять материал для
исследования, как его сохранить, как подготовить к работе, какие
именно разрезы пли иные препараты рассматривать, как, наконец,
из всего этого составить ясное представление об особенностях
строения в жизни изучаемых организмов, об их роли в природе
ц и хозяйстве человека. Работая по этой книге, учащийся все время
должен переживать настроения исследователя, а не просто
запоминать факты, как он :гго делает, работая с учебником обычного
типа.
Я очень желал написать эту книгу вполне оригинально на
собранном мною самим и лпчно^проработан ном в лаборатории материале.
Однако, написав две первых главы, я убедился, что это невозможно.
Одному лицу проследить развитие всех необходимых для
систематического изложения организмов совершенно невозможно:
приходится исчерпать, кроме живого или фиксированного материала,
еще п значительный литературный, вследствие чего все изложение
получает более компилятивный характер. Во время занятий можно
ограничиться тем, что одна пз фаз развития изучается на одном,
другая же на другом, близко родственном первому, но в книге
изложение должно быть значительно полнее п законченное, чем при
групповых занятиях, так как неизвестно, какой именно материал
удастся заполучить тому, кто станет работать по этой книге
самостоятельно.
J 7 В. Л. Комаров, т. XII

^5Й ТИПЫ РАСТЕНИИ
Предполагается, что для проработки «Типов растений»
достаточно уже элементарного лабораторного оборудования, так как за^
дача книги — не служить руководством к лабораторным
исследованиям, а попытка дать занимающимся возможность лично на
материале проследить шаг за шагом постепенное усложнение
растительных организмов от низших к высшпм, через всю систему растений..
Я лично многократно проводил групповые занятия со студентами
от начала и до конца изложенного здесь плана работ, укладывая
весь основной материал в 20—25 двухчасовых занятий. Конечно,
отдельные препараты при этом то прибавлялись, то выкидывались
сообразно имевшимся в распоряжении времени и материалу. Кроме
того, ежегодно вводились изменения в соответствии с опытом
прошлого учебного года, выяснявшим удобоусвояемость и полезность-
каждого отдельного препарата.
Материал заготовлялся заблаговременно. В течение лета
заводились культуры водорослей в коховекпх чашках и
кристаллизаторах и сохранялись на окнах лаборатории защищенными от
слишком яркого света и излишнего нагревания. Зимой разводились к
определенным срокам бактерии и грибы (плесени). Чем больше живого
материала, тем занятия проходят успешнее и живее. Тем не менее
обосновать всю работу исключительно на живом материале не
удается; в наших научных центрах нет, например, морских водорослей.
Все, чего не удалось достать живым, заготовляется летом
фиксированным в спирту пли в формалине или же высушенным.
Как бы, однако, ни были удачны летние экскурсии для сбора
материала, в один год составить полный набор нужных нам
растительных организмов не удается, для этого требуется работа
нескольких лет; удачный лов того или другого организма, допускающего
фиксирование или длительную культуру, надолго обеспечивает
лабораторию данным препаратом и позволяет на следующий год
заботиться уже не о нем, а о каком-либо другом материале, до сих
пор не попадавшемся или исчерпанном. Занимающиеся обыкновенно
тратят много материала непроизводительно, и приходится более
редкие препараты раздавать им небольшими порциями, выбирая
при этом как раз то, что необходимо. Когда занимающийся берет
материал сам, то он часто получает не то, что нужно, например нить
какой-либо нитчатой водоросли, введенной в курс ради
плодоношения, может оказаться бесплодной, а занимающийся, не зная, каково
ее плодоношение, тщетно теряет время, сличая ее с описанием и
приписывая значение того или другого органа какому-нибудь
случайному образованию, совершенно на него непохожему. Помощь в пахо-

ПРЕДИСЛОВИЕ
259
ждении и оценке нужного материала для начинающих чрезвычайно
ішкна.
В самом расположении материала отметим следующее. Книга
начинается с циановых водорослей, которые хороши методически
как чрезвычайно определенный ы постоянный материал. Бактерии,
с известной точки зрения составляющие с ними одно целое, отделены
и поставлены после всего ряда водорослей перед миксомицетами.
Сделано это потому, что па первом занятии глаз занимающегося,
еще непривычный к данной работе, мало что улавливает в
препаратах с бактериями, позднее же оценит их в полной мере. Многие бес-
хлорофпллыіые организмы, конечно, не сложнее и не выше по своей
организации, чем водоросли, но поставлены после них, так как
работать с ними труднее. Таким образом, часто методические
соображения заставили отступить от принципов современной
филогенетической систематики и разделить общую массу бессосудпстых
растений не по генетическому, а по физиологическому признаку на хло-
рофпллопосные и бесхлорофилльные организмы. Зато деление на
более узкие группы уже не отступает от общепринятого.
Затем все организмы с архегоннямц (даже и хвойные деревья)
объединены в одну большую группу архстониат, — деление,
которого придерживались уже в русской литературе И. Н. Горожанкин
и Н. И. Кузнецов, — а последнюю группу образуют цветковые. Тип
цветковых в значительной мере уже охарактеризован в моем
«Практическом курсе», поэтому здесь дастся только дополнение к тому,
что изложено там, и эта часть курса гораздо короче остальных.
Лабораторный курс по «типам растений» никоим образом не
является курсом систематики; он должен вводить в научную работу,
приучая объединять книгу и препарат; он должен дать фактические
сведения как фундамент для систематического знания; он
знакомит с организмами, а не с систематикой, так как для последней нужна
другая система изложения и другие теоретические обоснования.
17*

ЛИТЕРАТУРА
илісло книг, посвященных ознакомлению с тинами растений и в то
же время полезных при прохождении соответствующего
практического курса, невелико даже и в мировой литературе. Наиболее
близкой по своей тематике к нашему курсу является
«Микроскопический практикум для систематической ботаники» Мёбиуса (Mobius,
Mikvoskopiscb.es Pratikum Lur systematisclie Hotanik, Hand 1. Anglo-
spermae, 1912; Band 11. Kryplogamae und (lymnosperinae, J>erlin,
1915). Однако и курс Мёбиуса имеет более описательный характер,
чем наш, и, кроме того, несмотря на его небольшой объем, в пего
введено очень много редких организмов, роль которых в природе
второстепенна, а изучение более обременяет память, чем
способствует ясному представлению об эволюционных путях
растительного мира.
Та литература по систематике, биологии и эволюции растений,
которою мы пользовались в период 1918—1926 гг., по большей
части уже бесследно разошлась по рукам, и разыскивать ее почти
бесцельно. Общих книг, сколько-нибудь подробно охватывающих весь
эволюционный ряд растительных типов, указать нельзя. Тем не
менее по каждому крупному отделу можно выбрать книгу, которая
будет хорошим подспорьем при работе. Дадим теперь перечень таких
книг, но раньше спросим себя, к чему было писать еще и эту книгу
«Типы растений», когда имеется уже делая библиотека
прекрасных трудов? Да только потому, что эта новая книга, во-первых,
одна, что представляет собою большое удобство, а во-вторых, она
приспособлена к лабораторным работам и более подробна по
отношению к отдельным наиболее распространенным организмам,
которых зато упоминается здесь гораздо меньше.

ЛИТЕРАТУРА 261
II о водорослям
і. Арнольд и В. М. Введение в изучение низших
организмов; морфология и систематика зеленых водорослей и близких к ним
окрашенных организмов. Посмерт. изд., испр. и доп., Госиздат.,
Мм 1925.
2. К у р с а и о в Л. И. Бурые и красные водоросли. Моск.
гос. ушш., М., 1927.
3. О 1 L m а п н s F г. Morphologic und Hiologie der Algen,
zwoito Aullage. Band 1, Chrysophyccac-Chlorophyceae, 1922; Band It.,
Phaepliyceae-Rhodophyceae, 1922; Band I'll, Fortpilanzimg, Lcbens-
bednigungeri, das Znsammenlebeu etc. 1923, Jena, G. Fischer.
4. M i g u 1 a W. Kryptogamon-Flora von Deutschland, Deutsche
Osterrelch und der Schweiz. Band 11, Algen, 1 Teil. Cyanophyceae,
Diatomaceae, Clilorophycoae, Gera, 1907. Band ii, 2 Teil. Rliodophy-
ceae, Pliaeopliyceae, Characeae, 1909.
5. P a s с h e r A. Die Susswasser-Flora Deulschlaruls, Osterreichs
und dv.v Schweiz. Hello 1 — 14, 4914—1930: 1 und 2 — Flagellatae;
3 — Peridineae; 4 — Volvocales-Puylomonadinae (Flagellatae IV —
Chloropliyceae 1); 5 ¦-— Clilorophycoae II; 6 — Clilorophycoae III; 7 —
Ghlorophyceae IV; 9 — Zygiiemales; 10 — Diatomcae; 11 — Heie-
rokontae, Phaeophyta, Rhodophyta ¦ uud Charophyta; 12 — Cyano-
phyceae.
Следующие выпуски посвящены мхам и пр.
6. D а л g о а г (1 P. Traite d'Algologie. Paris, 1933.х
1 За последние годы опубликован целый ряд книг по водорослям (как
русских, так и иностранных). Водорослям посвящены 2 тома (I и II) «Определители
низших растений» под общей род. Л. П. Курсанова, изд. «Советская наука»,
\1., 1953. Начато издание полного «Определителя пресноводных водорослеіі
СССР» в 14 выпусках (изд. «Советская наука», М.); до настоящего времени
опубликовано: I) М . М. Г о л л е р б а х, В. II. П о л я н с к и и. Пресноводные
водоросли и их изучение. 1951; 2) М. М. Г о л л е р б а х, Е. К, К о с и н с к а я,
В. И. Л о л я и с к и й. Сннсзеленыс водоросли, 195.3; 3) А. М. М а т в и с н к о.
Золотистые водоросли, 1954; 4) М. М. о а б о л и н а, II. А. К и с е л е bf
А. И. Про ш к и н а-Л а в р е и к о, 13. С. \\\ е ш у к о в а. Диатомовые
водоросли, 1951; 5) II. А. К п с е л е в. Пирофитовые водоросли, 1954;
6) Т. Г. II о и о в а. Эвглоповые водоросли, 1955. Издаете.л также
«Определитель пресноводных водорослеіі УССР» (Визначштк пріеноводних водоростей
Украі'нськоТ РСР. Вид. АН УРСР, Киі'в); из печати вышли: 1) вып. 2
Д. О. С в і р о н к о. Euglcninae. 1939; 2) вып. 4 — О. А. К о р ш і к о и.
Volvocineae. 1938; 3) выи. 5— О. А. Коршіков. Protococeineae. I95."i.
Имеется и краткий «Определитель пресноводных водорослей Украины» г О. В. Г о-
п а ч е в с ь к и й, М. Ф. Макаров и ч. Короткий визначник прісповодіш.\

362
типы растж,ш;Ш
I1 о г р ж б а м
Учоіхпв о грибах — ылкологіш—имеет особенно обширную
литературу, так как среди, грабов много паразитов,, живущих на
культурных растениях. Для. борьбы с ними надо знать цикл мх развития,,
так как в одних стадиях развития паразитные грибы отличаются
высокой устойчивостью, в других же — легко поддаются действию
так называемых, «фунгысодоы», т.. е., веществ, которыми пользуются
фнтопатол'оги в борьбе за хорошие урожаи. Таким образом, к
микологии еще присоединяется крупный отдел фитопатологии., учение
о грибных заболевания.х культурных растемпн, состоягцн и н
подроби ом оппса ни іі бо л езнетво ріш х три бов к оирьоы с н и мм.,
Одним из лучших мировых курсов но грибам является пока.:
1. G а и га а и о Е, Vergleichende Morphologic der Pilzo. Jtjnaf
19.26, Veriag vou G. Fischer.
G ним соперничает английский курс:
2. G w у и и e - V a u g h а. и H,., C, Y„ and B, U а г и е s.
The Structure and. Development of FuugL Cambridge, 1937.
Соответствующий, очень полный и более новый куре появился
теперь л у нас:
3. К. у р с а н о в Л. И.. Микология, l'-е изд.,,, Учпедгиз, М.,
Большой теоретический курс, нышедший почт» одновременно
с первым изданием «Микологии» Л. И. Курсаиова, принадлежит
А, А. Ячевскому, долго бывшему главой онколи русских микологов:
4. Я ч е в с іс и іі А. А. Основы лнікологнн. Сельхозгиз,
M..-JL, 1933.
Его же он редели тел и:
в?дороетей УРС.Р. Учк.-недаг. вид «Ра дннськл школа*, Кпів( 1955. К'ратная,
но вполне современная характер истина всех груіш водорослей,
встречающиеся в проса мх водах, а таблицы для определения, родов дана в книге:
П. Н. В о р о н и ж и н и Б.„ В. Ш л л н и н а,. Жизнь пресных вод, т. II.
Над. АН СССР, М..—.Л,;л. 1949.. Большем материал по Г» иол огни прогновччных
водорослей содержится в1 ккягс: II. II. В о р о н п х и и. Растителыякмі мир
коятішемтальішх водогаов. Изд. ЛИ СССР, М.—Л., 1053... Нздаы также ряд
книг, носвящедшых отдел ьпым группам водорослечі; пин приводитен в
соответствующих разделах настоящего пособия.
Из иностранных руководств можно назвать: I) F... Е, F г I I s с к. The
Structure аші Reproduction of the Algae. Cambridge Univcrs.. Prc^ss, Cam limine,
v.. If 1935; v. TI, 1945; 2) G. M. S m i t h. (ed.) Manual of Phyvolosy, Waltham.
Mass., U. S. A., 1951, 3) V. J. С h a p ш a n. An Introduction to the Study of
Algae. Cambridge Urn vers. Press, New York—СатЬгііііл*. IП41. (/*«?.),

ЛИТЕРАТУРА
263
5. Я ч с в с к и й А. А. Определитель грибов. Т. I.
Совершенные грибы. СПб., 1913; т. П. Несовершенные грибы. Пгр., 1917.
6. Я ч е в с к и й А. А. Карманный определитель грибов,
вып. II. Мучнисто-росяные грибы. Л., 1927.
Из фитопатологических пособий отметим:
7. Бондарцев А. С. Болезни культурных растений и меры
борьбы с ними. 2-е изд., Л., 1927.
8. Н а у м о в Н. А. Общий курс фитопатологии. 2-е изд.,
М.— Л., 1926.
9. Hay м о it Н. А. Методы микроскопических исследований
іі фитопатологии. ГИЗ, М.—Л., 1932.
10. В а с и л ь о в с к и й Н. И. и Б. іі. Каракули н.
Паразитные несовершенные грибы, ч. 1—2. Изд. АН СССР, М.—Л.,
1937, 1950.
11. Г у т н е р Л. С. Головневые грибы. С?льхозгпз, М.—JL,
1941.
12. Л о б с д е в а Л. А. Определитель шляпочных грибов.
Сельхозглз, М.—Л., 1949.
Наконец, как наиболее доступный атлас грибов, с хорошим
текстом, являющийся в то же время и «определителем» назовем:
13. М і g u 1 a W. Kryptogamen-Flora von Deutschland, Oster-
reich urid der Sclrweiz, Band III, Toil I—IV. Cera, 1910—1921.
Этот атлас состоит из обширных томов с массой таблиц, частью
цветных. Очень полная грибная флора средней Европы.1
Наконец, хорошим курсом, который объединяет грибы и
водоросли вместе, является:
14. К у р с а н о в Л. II. и Н. А. К о м а р н и ц к и й.
Курс низших растений. 3-е изд., изд. «Советская наука», М., 1945.
1 Из опубликованных на последние годы книг по микологии отмстим
следующие: 1) Определитель низших растении, под общей ред. Л. II. Курсанова,
изд. «Советская наука», М., т. Ш,1954;т. IV. 1956; 2) В. Г. Траншель. Обзор
ржавчинных грибов СССР. Изд. АН СССР, М.---Л., 1939; 3) 13. Ф. Купре-
в и ч и В. Г. Т р а н ш е л ь. Ржавчинные грибы, вып. 1. Сем. Мелапоспоровые.
В серии: Флора споровых растений СССР, т. IV, Изд. АН СССР, М.—Л., 1957;
4) А. С. В о н д а р ц о в. Трутовые грибы Европейской части СССР и Кавказа.
Изд. АН СССР, \1.—Л., 1953; 5) Н. А. II а у м о в. Болезни
сельскохозяйственных растений. 2-е изд., Сельхозгиз, М.—Л., 1952; 6) Б. П. Васильков.
Съедобные и ядовитые грибы. Определитель. Изд. АН СССР, М.—Л., 1948;
7) Е. A. Bcssey. Morphology and Taxonomy of Fungi. Philadelphia—Toronto,
1950; 8) F. M о г е a u. Les Champignons. Physiology, Morphology.
Development et Systematique. Paris, 1953. (Ред.).

264
ТИПЫ РАСТЕНИП
II о л и ііі а и н и к а м
Они входят уже в курс Л. И.-К у р са ни «а и 11. А. Комарішц-
кого. Им посвящены два последних тома большого труда Мигула,
с великолепными таблицами. Том не менее нельзя не упомянуть
специальные труды:
і. Елен к и н А. А. Флора лишайников среднем России,
ч. I. Юрьев, 1906; ч. If, 1907; чч. 111, IV, 1911.
2. Е л е и к и п А. А. Лишайники как объект педагогики и
научного исследования. Пб., 1921!.*
П о м х а м
1. М е и о (j К. И. Курс морфологии и систематики высших
растений, ч, 1 Bryophyta. ГИЗ, Л., 1924.
Здесь дано последовательное изложение морфологии и
систематики печеночников и мхов.2
2. М е й е р К. И. Практический курс морфологии и
систематики высших растений. ГИЗ, М.—Л., 1925.
Руководство для лабораторных занятий по мхам, архегонпатам
и аптофитам. Соответствует примерно последней трети нашего
курса и совершеннее его по глубине технической лабораторной
проработки.3
1 После'выхода в свит последнего издания «Типов растений*» В. Л.
Комарова был опубликован целый ряд пособий по лихенологии, главнейшие из них
следующие: 1) М. ГГ. Томи н. Определитель кустистых и листоватых
лишайников СССР. Минск, 1937; 2^ М. П. То мин. Определитель корковых
лишайников Европейской части СССЕ1 (кроме Крайнего Севера и Крыма). Минск, 1956;
3) А, М. О к с и е р. Визначник лишайников УРСР. Киів, 1937'; 4) А. М. О к с-
н е р. Флора лишайников Украіні в двох томах, ч. I. Киів, 1956. (Ред.).
3 См.'последнее издание: К. И. Мейер. Морфологии и систематика высших
растений, ч. I. Архегопиальныс растения. Изд. «Советская наука», II., 1947. [Ред.).
л См. последнее издание: К. И. М е й е р. Практический курс морфологии
и систематики высших растений. 2-е изд., изд. «Советская паука», М., 1948.
Из опубликованных за последние годы руководств по бриологии
необходимо отметить: 1) Л. И. С а в и ч и К. П. Л а д ы ж е іт с к а я. Определитель-
печеночных мхов Севера Европейской части СССР, Изд. АН СССР, М. -Л.,.
1936; 2) Л. И. С а в и ч-,'1 го б и ц к а я. Сфагновые (торфяные) мхи. В серии:
Флора споровых растений СССР, т. I, Изд. АН СССР, М.—Л., 1952; 3) Л. VI. С а-
в и ч-Л ю б и ц к а я. Андреевые и бриевые мхи. Общая часть и сем. Роіу-
trichaceae. В серии: Флора споровых растений СССР, том III, Изд. АН СССР.
М.—Л., 1954; 4) Д. К. Зеро в. Визначник ііечіночних мохів УРСР. Киів,
1939; 5) А. С. Л а з а р е н к о. Определитель лиственных мхов Украины. Изд.
2-е, Киев, 1955.
Общая характеристика мхов дана в книге: А. Л. Т а х т а д ж я н. Высшие
растения, I. От псилофитовых до хвойных. Изд. АН СССР, М.—Л., 1956. (Ред.)

ЛИТЕРАТУРА
26Г>
Капитальным трудом, объединяющим описания большинства
европейских споровых (водоросли, грибы, лишайники, мхи,
папоротникообразные), является, 'конечно, в первую очередь
пятнадцатитомный труд Рабенхорста (Dr. L. Rabonhorst. Kryptogamcii —
Flora von Deutschland, Osterreich und cler Schweiz).1
Для голосемянных и цветковых есть еще основательный курс:
Prol. Karl Schumann. Praktikum tur morphologische-und
syslemalische BoLanik. Jena, 1904.
Само собой разумеется, что человек, который собирается
специализироваться по ботанике, не может удовольствоваться немногими
книгами, да еще сплошь носящими характер учебников. Он должен
овладеть как мышлением своего предмета, так и его методикой. Для
этого надо, однако, знакомиться не только с крупными сводками,
но и с журнальными статьями, кое-где частично указанными и в на-
шем тексте при изложении отдельных групп.
Вся дальнейшая работа ведется в обстановке микроскопической
лаборатории. Аппаратура ее слагается из микроскопов и
препаровальных луп, инструментов для препарирования (игл, пинцетов,
скальпелей, ножниц и бритв), посуды для культур (аквариумов,
плоскодонных колб, кристаллизаторов, чашек Петри и Коха),
реактивов и пр. При построении этого руководства я не включил в него
главы о реактивах. Глава о реактивах есть в моей книге
«Практический курс анатомии растений», только что вышедшей в
академическом издательстве;2 было бы неэкономно помещать еще раз главу
на эту тему. Тем не менее я желал бы обратить внимание работающих
на необходимость не выпускать те указания на микрохимические
реакции, которые описаны в нашем руководстве. Такие, например,
работы, как изучение клетки пиннулярий или других диатомовых
водорослей с помощью реактивов или обнаружение йода в теле бурых
водорослей, чрезвычайно важны с методической стороны, и их
проделать совершенно необходимо.
1 В настоящее время издается многотомный труд «Флоры споровых
растений СССР». Отдельные вышедшие из печати'выпуски приводятся в
соответствующих разделах настоящего пособия. (Ред.).
2 См. последнее издание: В. Л. Комаров. Практический курс
анатомии растений. 8-е изд., Изд. АН СССР, М.— Л.. 1941.

КАК ОБЗАВЕСТИСЬ МАТЕРИАЛОМ;
ЛАБОРАТОРИЯ И ЭКСКУРСИИ
•7 мсньо сосредоточить в лаборатории весь необходимый материал,
подобрать его так, чтобы в пего вошли все требуемые организмы, в
хороших полных образцах, с теми именно органами, которые
требуются по ходу исследования, в нужной степени зрелости, — уменье
не малое. Для этого требуется много времени, много внимания и
много упорной настойчивости. Надо проделать ряд экскурсий в
местности, с различным характером водных бассейнов ы различным
растительным покровом. Обследовать и недра леса, и обрывы, и скалы
речных берегов, и топкие трясины болот. Всюду прийти вовремя,
всюду быть во всеоружии орудий сбора и никогда позабывать
записной книжки, в которой отмечаются находки.
Материалы разделяются на материалы живые, знакомящие
занимающихся с организмом в целом, с его живой окраской,
движениями, там где они есть, и прочими прижизненными свойствами, it
материалы фиксированные, т. е. такие, которые убиты по
возможности без искажения прижизненных особенностей организма.
Самое важное — это обзавестись живым материалом, так как
работа с ним много продуктивнее и.полнее, чем работа с материалом
фиксированным. Для этого прежде всего составляется ряд
водорослевых культур. Аквариумами нормально служат так называемые
коховские чашки, т. е. плоские двойные сосуды, из которых один
закрывает другой как бы крышкой, защищая нижний сосуд от пыли
и неразлучных с ней зародышей бактерий и плесеней. Так как они
плоские и слой воды в них не толст, то газовый обмен между водой
и воздухом легок, а следовательно, облегчено и дыхание, и
ассимиляция водорослей, и удаление газообразных продуктов брожений,

КАК ОБЗАВЕСТИСЬ МАТЕРИАЛОМ- ЛАБОРАТОРИЯ И ЭКСКУРСИИ 267
.легко происходящих в частицах ила, сопровождающего культуру.
Чашки эти ставят на окно, обращенное на север или северо-восток,
так как прямые лучи солнца опасны для водорослей. Зимой
приходится выбрать еще и окно с более низкой температурой, от 0 до 5"
тепла, чтобы предохранить водоросли от неправильного роста н
массового развития бактерий в культурах. Недурно замазать наружную
раму, а внутреннюю оставить свободною, и, помещая культуры между
окнами, наблюдать, чтобы они не замерзли совершенно и не
перегрелись, для чего внутренняя рама то закрывается совсем, то вовсе
открывается, то слегка приоткрывается. Можно культивировать
¦водоросли и па электрическом свете.. При этом электрическая лампа
.в 100—2.50 свечей опускается в сосуде водом и сквозь воду освещает
расставленные вокруг упомянутого сосуда культуры. Если не
применять водного экрана,, то лампочка легко может перегреть культуру
. ил и пс с ушить ее..,
Этим путем можно в течение зимы иметь живыми жгутиковые*
организмы, циановые, диатомовые и зеленые водоросли, включая и
хары.
Бурые ц красные водоросли приходится выписывать с одной в:\
морских биологических станций и сохранять в формалине.
Другой прибор для культуры — это стеклянный колпак,
поставленный иа тарелку с влажным песком м выстланный внутри
влажной же фильтровальной бумагой. На песок помещают куски навоза,
коры, полугнилые листья или комки почвы,, па которых в тепле ми-
гут развиться нужные нам формы грибов.. Под такими же колпаками
„развиваются на свету и мхи. Заростки папоротников п хвощей легко
получить, высевая споры этих растений яа. влажный песок в кахои-
ских чашках; надо только держать их на свету и иметь терпепшч
чтобы дать им время развиться. Часть грибного материала, например
трибы, паразитирующие на цветковых растениях, сохраняют обычно
в виде гербария и перед занятиями разваривают в горячей воде,
иногда с прибавкой глицерина, молочной кислоты плп едкой щелочи,.,
Самый материал, как уже было сказано,, берется летом' и осенью
.в а г# кс icy рс i т х.
Уже в самом: Ленинграде пруды Кнриискпх островов нередко
оказываются прибежищем десмидпевых. и циановых нодорослей;
.в Полюстрове хороши массовые скопления железобактерий; .на
набережных Невы — скопления нитчатки улотрикс п пр,., Севернее
города воды речек и озер торфянистые, мягкие, почему любой водоем
дает скопления более или менее разнообразных диезшдисвых, нвт-

268
ТИПЫ РАСТЕНИИ
чатки, иногда даже багрянку Bcttrachospermum. Южнее города,
.начиная с древнего морского берега, простирается силурийское плато,
область известняков, водоемы которого отличаются жесткой подои.
и дают пристанище кладофорам, харам и многим другим водорослям..
Для сбора водорослей берут с собой на экскурсию несколько
банок и металлическую кухонную ложку (уполовник); о
планктонной сетке и планктонном лове см. ниже, и главе о диатомовых. Жи-
іше подоросли берутся на дно банки п очень небольшом количестве
йоды, чтобы они дорогой не задохлись. Вода берется п возможно
большом количестве отдельно и в лаборатории постепенно
подливается к культуре по мере надобности. Так как многие нодоросли
очень чупстіштельны к еоетану поды, то для определенной культуры
надо брать и воду, ей свойственную.
Кроме личных сборов, всегда приходится еще и выписывать те
материалы, которых нет в районе обычных экскурсии. Наиболее
необходимым чужеземным материалом являются морские водоросли.
Удобнее всего получать их с морских биологических станции. Так*,
с Неаполитанской удавалось неоднократно выписывать наиболее
интересного представителя сифонных водорослей «каулерпу» (в
формалине); из Севастопольской — морской планктон с диатомеями
ишфпдннеямит а также прекрасную серию багрянок; с Мурманской —
бурые и багрянки.
Для полноты курса и него введено, кроме наших
папоротникообразных, еще и несколько оранжерейных папоротников, части
которых, нужные для занятии, можно получить из ботанических садов
(Москва, Ленинград).
Самой важной фиксирующей жидкостью является формалин.
Продажный формалин представляет собою 40%-й водный раствор.
Его прибавляют к поде, в которой находится подлежащий
фиксированию материал, по каплям с таким расчетом, чтобы получился
4%-й раствор, т. е. на 9 объемов воды прибавляется один объем
продажного формалина. Лучше всего фиксировать материал сразу же
па экскурсии, чтобы избежать изменения его при переноске. Дело
в том, что большинство водорослей очень страдает при недостатке
кислорода, поэтому для культуры берется всегда очень немного
водоросли, так чтобы она просторно плавала в воде, водою же
наполняют не более половины пробирного стаканчика, чтобы между
водою и пробкою оставался запас свободного воздуха. При
фиксировании материала желательно, наоборот, принести в лабораторию
побольше материала. Нести нефиксированный материал рискованно:
отмирая от недостатка кислорода и тесноты, он сильно деформпру-

КАК ОБЗАВЕСТИСЬ МАТЕРИАЛОМ; ЛАБОРАТОРИЯ И ЭКСКУРСИИ 26Я
€тся. Во избежание быстрого изменения окраски следует прибавлять
к формалинному материалу несколько капель растьора
обыкновенной двууглекислой соды, чтобы нейтрализовать следы муравьиной
кислоты, часто находящейся в формалине.
Мигула советует после фиксирования прибавлять к материалу
разбавленный глицерин (10—20%-й) и давать воде возможность
испариться настолько, чтобы материал сохранялся уже в почти
концентрированном глицерине. Конечно, это возможно только с хорошо
фиксированным материалом, так как иначе водоросли будут сильно
деформи рованы.
Тот же автор рекомендует еще такую фиксирующую смесь:
равные объемы 40%-го формалина, древесного уксуса и метилового
спирта. Эту смесь прибавляют к воде с водорослями в количестве 2—3
объемов; через сутки можно переложить материал в воду с
прибавкой формалина или оставить в этой жидкости, называемой гхфеііф-
феронской в память австрийского альголога Пфейффера-Нельгейма.
Если фиксированный материал подлежит окраске, то его следует
предварительно хорошенько промыть водой и только после этого
красить. Иногда водоросли в формалине чернеют; тогда их следует
обесцветить перекисью водорода (1 часть продажиоіі перекиси па
10—25 частей 70—80%-го спирта). Обесцвечивание требует от
15 мин. до часа, после чего материал следует основательно промыть
спиртом.
Для культуры споровых растении существуют прекрасные
руководства па немецком языке: і) К. К и я t е г. Aiileilung zur
KulLur dor Mikroorganismen. 3-е Auflage. Leipzig—Berlin. HJ21 ¦.
2) E. C. Pringsheim. AlgenkiilUtr, Leipzig (повое издание вышло
в 1918 г.); 3) Е. G. Р г і и g я h е і m. Algcnkultur шкі Pilzkiillnr.
in: Е. А 1) do г h а 1 d е и. Handbuch der biologischen Arbeilsme-
Ihodon, Abt. XI, Toil 2, Hefl 2. Berlin, 1921.г Культуры водорослеіі
и грибов много разрабатывались в лаборатории Московского
университета (Л. Курсанов и др.) и в лаборатории А. А. Ячевского.
Много полезных указании легко иаитп в книгах /I. ТТ. Курсапова
и Н. А. Наумова, укачанных выше.
Относительно применения микроскопа и реактивов все общие
замечания можно найти в моей книге «Практический курс анатомии
1 Из новых крупных работ но культурам водорослей см.: I) К. G. Prints
h е і га. Pure Culture of Algae. Cambridge—New York, 1940; 2) The Culturing
of Algae. A Symposium. Edited by Jules Brunei, G. W. P r e s с о t t and
L. Tiffany. Published by the Charles F. Kettering Foundation, 1950. (Ред.).

270
ТИПЫ РАСТЕНИЙ
растений». Специальные указания введены в текст при отдельных
препаратах. Трудность приготовления препаратов возрастает от
начала к концу курса. Первые препараты получаются простым
нанесением на предметное стекло капли воды с плавающей в ней
водорослью, затем присоединяются микрохимические реакции.
Необходимость применения бритвы впервые встречается при изучении
бурых водорослей, во втором отделе курса необходимость эта уже
гораздо чаще, а в третьем без бритвы работать уже совсем нельзя.
Воти все предварительные замечания. Курс «типов» длинный и не
легкий, зато все, его прошедшие, вспоминают его с удовольствием,
так как он очень многому научает; с удовольствием думаю о нем
и я, так как и у меня с его разработкой и применением связаны
самые теплые воспоминания.
В нашем руководство материал расположен, насколько это
возможно, в порядке возникновения растительных типов, от более
древних к появившимся позднее; от построенных элементарно — к более
сложным на основе принципа разделения труда. Наконец, в основу
положена еще и смена поколений гаплоидного и диплоидного
(п и 2п), как объясняющего во многих случаях стадии развития.
Благодаря этому нередко случается, что студенты, которые
работают по этой книге, ознакомившись с новым для них организмом,
пытаются самостоятельно проверить его родство и тем вносят в свою»
работу исторический метод.

О Т Д Е Л П & Р 13 Ы Й
ВОДОРОСЛИ
Г л а в а I
СИНЕЗЕЛЕНЫЕ, ИЛИ ЦИАНОВЫЕ ВОДОРОСЛИ,
ИНАЧЕ — ВОДОРОСЛИ-ДРОБЯНКИ (CYANOPHYCEAE,
SCHIZOPHYCEAE, MYXCPHYCEAE,
ИЛИ PHYCOCHROMACEAE)
v/тносящиеся сюда организмы называются синезелевымн, или
циановыми, потому, что наряду с зеленым пигментом, хлорофиллом,
заключают в себе еще дополнительный пигмент фпкоциаи («фикос»
по-гречески — водоросль, «циаиоос» — темно-голубой) синего
цвета.1 Они называются также водорослями-дробянками, так как
единственный свойственный им способ размножения — простое
деление клеток, как бы дробление организма на части. К водорослям
их относят по синтетическому, благодаря хлорофиллу, питанию,
типичному для большинства их водному образу жизни и внешней
форме одноклеточных или колониальных, часто нитчатых
представителей этой группы. В строении их есть, однако, и такие черты,
которые заставляют противополагать их всем остальным водорослям
и объединять с бактериями в особый класс дробянок (Schizo-
pht/la).
Циановые водоросли широко распространены в природе. Их
можно встретить массами во всевозможных водных бассейнах пли на
берегах у воды, на отмелях, на сырых скалах, сырых затененных
заборах, на коре деревьев, на почве между дерновинамп злаков
1 Кроме того, они содержат красный пигмент — фикоэритрнп (иногда
называемый также красным фико цианом), желтый — каротин (каротон) и
некоторые другие. (Ред.).

272 ТИПЫ РАСТКНИИ
п степях а пр. Много их и в соленой (моря, соляные источники,
соляные онера) и в пресной воде, в сернистых ключах и пр. Особенно
благоприятствует им вода, богатая примесями органических веществ.
Причина этому та, что питание циановых часто полусапрофитно,
т.. е. наряду с поглощением углекислоты, йоды, солнечного света
и минеральных веществ они охотно поглощают продукты гниения
или вообще распада других организмов. Чрезвычайно выносливы
циановые и к температуре, встречаясь и в полярных водах, ш в холодных
ключах, а с другой стороны — в горячих ключах при температуре от
-30 до 80й С. Наконец* мы находим их в качестве симбиотическнх
организмов во многих лишайниках, в стеблях цветкового чилийского
растения гуннеры (Gutmera из семейства Halvrrfuigidaceae), и корнях
различных «саговниковых* — Ctfcadaceae и я листьях мелкого
водяного папоротшічка тропиков — Azolla. В воде одни из них
одевают донный ил сплошным копром» другие свободно взвешены в воде,
третьи плавают у поверхности и временами, развиваясь во
множестве, вызывают так называемое «цветение воды». Многий
прикреплены к камням или даже на известняках внедряются в самые камин,
а также в раковины моллюсков и пр.
Циановые водоросли нетрудно отличить от других водорослей
но типичной темно-зеленой, синевато-зеленой, оливковой, буро-
зеленом, иногда почти черной или, наконец, фіголетово-зеленоіі,
вплоть до почти багряной окраске, Наиболее распространена
первая окраска; оливково- или буровато-зеленая окраска получается
при сильном развитии желтого пигмента, фикоксантнна, очень
близкого к одному из обычных спутников хлорофилла —
ксантофиллу; фиолетовый или багряный цвет —¦ при некотором
видоизменении фішоцнана; зелено-черный — при особенно обильном его
накоплении. Часто типично для них еще и обильное выделение
слизи, окутывающей как отдельные клетки, так и целые колонии.
Лучшие места для коллектирования — это стоячие или медленно
текущие поды со значительной примесью органических веществ,
ііыяеинм теперь па примерах все особенности этой группы,
начав с наиболее общих и типичных и постепенно переходя к более
специальным случаям.
Пример 1. Осциллярии —Oscillaria, или, иначе, Oscillatorin^
табл. I, 9,
Название осциллярии дано им за правильное колебательное
движение, в котором находятся непрестанно концы растущих молодых
нитей. По-русски его можно было бы передать словом
«колебал ки».

СИНЕЗЕЛЕНЫЕ ВОДОРОСЛИ
-ШШ
Осциллярии — один из наиболее распространенных организмов
этой группы. Часто они образуют крупные темно-зеленые пленки,
хлопьями плавающие на поверхности стоячих вод или сплошным
ковром одевающие илистое дно. В лабораторных культурах они
часто вытесняют другие водоросли по мере того как в аквариумах,
где они живут, иссякают минеральные вещества и накопляются
органические. Сами они хорошо переносят условия лабораторной
или комнатной культуры, хотя со временем обычно мельчают.
Если свежие пленки осциллярии принести домой и пустить ях
в воду на фаянсовую (белую) тарелку, то водоросли расползаются
веерообразно по всему дну ее, образуя красивые яркие сети, нагляден»
иллюстрирующие способность этого организма к движению* В узких
цилиндрах, стаканах и вообще тесных сосудах, где вода слабо юре*-
иетривается, осциллярии быстро задыхаются и вылезают из иод»
на стенки сосуда, хотя бы за этим и следовала смерть от иненханяя^
Это — организмы, требующие для своего развития света и воздуха
(т. е. кислорода) и движущиеся всегда по направлению к источникам
того и другого. Выражаясь научным термином, мы моявем сказать,
что оецпллярням свойственны положительный фототаксис и я@Я0-
жнтельнып хемотаксис к кислороду*
Начнем с живых нитей; небольшой клочок из пленки, раевдюдо-
шейся по дну тарелки, расправим иглами на яреддеішин стекле
в капле воды. Разъединив,, насколько хватит терпении, оідеяыпые
нити и накрыв их покровным стеклом, рассмотрим препарат ври сяйи
бом увеличении (объектив 3).Мы увидим массу яаралдглыи» лежащих
нитей того особого зеленого щвэта» который яшучаегая бивагйдар*
соединению зеленого хдорофнаи» н синено фяшмрана.. На ягриий
раз следует шшестнтъ среди «юцишлнрмн ндашвдыдо шткА wsmfa-
либо настоящей зеленой водоросли н сравнить ее свэтдо-э&доиу*
окраску с темной зеленью циашишх.. При тип яя$ слабев* уяедшмеания
мы легко увидим н кадлейатеямнве дрпшпиё яиагаря натки. Если
нити свободны н слой воды меявду нрервжганш п mmefsmmem етлятш
досташчн© тянет, то движения эти ягркхвдяпг я яшиідавй^рааиие: мши
эмеевидніаг, н оргшш» получает ппм» тттутяшзатт' рпшю,
знваюіся болею сяояшнмн,, сшурее *яжт№хш&ишшжіг иршвян я ннж
принимает участие нсл нюъ, и не сдавав тагами» «# язяюци Дршштшя
ясны, если ялт какдая-лнбв» ештш тнв» утнярявдая п мину* » WUh
гае ниш нлн я кавуін-лнбі» инуа» тачму «иярни
При ётишмш увеличении ^ібтажіни IJxasjpiBHw
ндть слагается яэ небенмимнг, чеиву явротя» щидиидаиятлмгг яагея»-
Ш R Ж. Швнфяц. х* ХМ

274
ТИПЫ РАСТЕНИЙ
чек, с очень тонкими оболочками. Двигая микрометрический пиит,
легко заметить, что периферическая часть протоплазмы (т. е. края
каждой клетки) окрашена более ярко, центральная же часть много
светлее. В периферической части бывают хорошо заметны различные
мелкие зернышки, скопляющиеся нередко также и у поперечных
оболочек — перегородок.
Зерна эти состоят из цианофицина, запасного питательного
вещества, всего вероятнее белковых кристаллоидов (Hegler, 1901),
исчезающих при культуре в темноте и вновь образующихся на свету.
Возможно, что они служат для восстановления и образования фико-
циана (A. Fischer, 1905).
Циановые вообще не образуют крахмала, его заменяет здесь так
называемый животный крахмал, или гликоген, за счет которого в
центральном теле клетки и отлагаются зерна свойственного только
циановым специального углевода — «аиабеныпа».
Разделение на более окрашенный периферический слой и
центральное тело соответствует разделению протоплазмы на два слоя:
наружный, где сконцентрированы пигменты, и внутренний, где
преимущественно сосредоточены ядерные вещества — нуклеины.
Наблюдение в чистой воде более ничего не даст, но уже
прибавление к воде небольшого количества китайской туши даст кое-что
новое. Именно до сих пор клетки каждой нити казались нам просто
наложенными одна на другую, или, даже вернее, нам казалось, что
мы видим нить, перегороженную на клетки тонкими поперечными
пластинками. Теперь, когда вода подкрашена, видно, что вся колония
окружена тонким белым слоем, облегающим ее со всех сторон. Это^
плотная слизь, выделяемая живыми клетками и образующая внешний
футляр, который скрепляет и защищает колонию. Иногда можно
Объяснение к табл. I
Циановые, или синезеленые, водоросли (Cyanophyceae)
1—3 хроококк (Chroococcus), стадия деления. 4—7 глеокапса (Gloeocapsa),.
(стадии деления и образование вставочной системы оболочек. 8 — артроспира
Arthrospira). 9 — осциллнтория (Oscillatoria). 10—11 — таблитчатые колонии
мерисмоиедии (Merismopedia) при различном увеличении. 12—делящиеся клетки
из колонии афанотеце (Aphanothece). 13 — сцитонема (Scytonema). 14 — риву-
лярия (Rivularia). Анабена (АпаЪаепа): 15 — отдельная нить с тремя гете-
роцистами; 16 — часть нити из колонии (при большем увеличении), с
одной гетероцистой. 17 — гомфосферия (Gomphosphaeria). Носток (Nostoc):
18 — разрез колонии. 19 — две нити с гетероцистами (при большем
увеличении). 20 — афанидзоменон (Aphanizomenon flos-aquae): а — нить с покоящейся.
спорой; 6 — нить с двумя гетероцистами.

ТАБЛИЦА /
1
®
4
12
8
тз*
18*

276
ТИПЫ РАСТКНИИ
видеть, что такой футляр местами пуст, так как наполнявшие его
клетки раздвинулись, освобождая цилиндрическое пустое
пространство.1 Нередко он пустеет близ конца всей нити, а клетки
небольшими участками но 2—5 выходят из него и свободно движутся
в воде, имея уже не колебательное, а явно поступательное движение.
Такие участки клеток позднее превращаются благодаря
повторному делению в зрелые нити и являются единственными органами
размножения, известными у осциллярии. Им присвоено
наименование гормогонии (от греческих слов «гормос» — четки или бусы и
(понос» — рождение). Гормогонии эти являются маленькими, легко
передвигающимися колониями, которые и переселяются, двигаясь
под влиянием различных раздражителей на новые, еще не
заселенные осцилляриями места.
Даже при высыхании водоема, в котором живут эти водоросли,
они ые дают никаких спор, но нацело высыхают; попадая же снова
в воду, образуют гормогонии из уцелевших в живых клеток и снова
растут настолько быстро, насколько благоприятны для них условия
питания и дыхания.
Познакомившись с внешним видом осциллярии, попробуем
подвергнуть их более детальному исследованию. Начнем с пигмента.
Выпустим принесенных из пруда или из реки осциллярии на
тарелку и подождем, пока они расползутся по ней, тогда мы легко
отделим их от почвы и других посторонних примесей, отбросим па
фильтровальную бумагу и подсушим.
Если теперь перенести несколько нитей на предметное стекло
в каплю чистой уксусной кислоты, то получим разделение имеющихся
в клетках пигментов, Хлорофилл выделится и образует бурые
кристаллы хлорофиллина у краев покровного стекла; между нитями
водоросли мы найдем оранжево-красные кристаллы каротина, а фико-
циан останется в клетках (Тішиташі, 1913). Другую порцию
водорослей постараемся осторожно высушить, пе повышая, однако,
температуру,, чтобы не повредить пигментов; Сухие осциллярии легко
истеретьв ступке в порошок, который затем заливается водой с
небольшим количеством тимола во избежание развития бактерий. Сосуд
3 Подобные слизистые футляры (называемые также влагалищами) особенно
характерны для родов Pkormidiumt Lyngbya и некоторых других, относящихся,,
так же как и Oscillatoria, к семейству Oscillatoriaceae. У Pkormidium они мягкие,
нередко расплывающиеся, у Lynghya — более плотные. Оба эти рода широко
распространены. У Oscillatoria влагалища (типа Phormidium или Lyngbya)
наблюдаются в редких случаях. (Ред.).

СИНЕЗЕЛЕНЫЕ ВОДОРОСЛИ 277
ставится в томное место, и через несколько времени получается
синий или голубой раствор, с яркой красной флуоресценцией, не
уступающей по яркости флуоресценции хлорофилла. Последний
остается в осадке, так как он в воде не растворим. Фикоциаи вместе
с другими растворимыми в воде пигментами, близкими по своему
происхождению к протеиновым веществам, составляет особую группу
пигментов, называемых гндрохромами, в противоположность лгшо-
хромам (например, хлорофилл), растворимым в различных жиро-
растворителях. При нагревании и на свету раствор фикоцпана
обесцвечивается, пропитанная же им фильтровальная бумага, будучи
высушена, нечувствительна к свету. Совокупность всех пигментов
клетки осциллярий носит названые фикохрома.
Оболочка клеток осциллярий не окрашивается от хлор-цинк-йода
в синий цвет; по-видимому, она образована пектином, наружные
слои ее легко набухают в воде, расплываются в слизь или студень
и сливаются и общий футляр всей колонии. Такая слизь
принадлежит к углеводам, тогда как слизи животного происхождения
образуются белками.
Теперь рассмотрим строение протопласта. При изучении высших
растений мы привыкли всюду встречать клеточное ядро. Здесь открыть
его нам не удастся. Реакция на щелочные ядерные окраски, бывшая
таким падежным спутником наших работ в первой части курса,
здесь с первого взгляда совершенно бесполезна. Если окрасить
нити осциллярий гематоксилином и затем промыть препарат 2%-м
раствором калийных квасцов, то в центральной части каждой клетки
обнаруживаются зернышки, по своей окраске отвечающие хроматину
ядра. Возможно, однако, что они состоят из вещества, названного
«волютин», и являются косвенно запасом нуклеиновой кислоты.
Зернышки запасных веществ, описанные выше, красятся
гематоксилином лишь при значительно более продолжительной обработке,
циаиофицгга красится при этом в синий цвет; апабенин центрального
тела ярче окрашивается метиле новой синью, чем гематоксилином.
Вакуоли в здоровых клетках осциллярий незаметны, они целиком
выполнены протоплазмой, разделенной на центральное тело с
рассеянными в нем зернами ядерного вещества и периферический слой
с пигментами и зернами циапофицина. В умирающих клетках
нередки многочисленные вакуоли, неправильно рассеянные по всему
телу клетки.
Таким образом, наша осциллярпя представляет собою организм,
протопласт которого не вполне дифференцирован. Ядро, хроматофор
и крахмалообразоватсли типичных водорослей здесь отсутствуют.

278
ТИПЫ РАСТЕНИИ
Поэтому протопласт циановых, как и протопласт бактерий, иногда
называют архипластом.
Добавим к этому, что все сказанное об осциллярии относится
также и к представителям рода лиигбия (Lyrigbya, в честь одного
датского ученого),, отличающимся от осциллярии ясным и без
применения туши футляром.
Разобран так подробно основной пример нашей темы, перейдем
теперь к другим организмам из той же группы синезеленых,
начиная с ближайших к осцилляриям.
Пример 2. Артроспира — ArUiro$pirayl табл. 1, S.
Артроспира встречается то в виде пленок, общих с осциллнриямм
или плавающих самостоятельно на поверхности стоячих вод,, то
покрывает сырую землю около отверстия стоков или у канав. Мне
приходилось наблюдать ее в наибольших количествах плавающею
на поверхности прудов ранней весной, среди полугнилых
прошлогодних листьев, В сильно загрязненных прудах ома иногда держится
в течение всего лета. Название «артроспира> (от греческих слов
«артрон* — член, сочленение и «сиейра» — спираль) указывает,
с одной стороны, на то, что организм этот слагается из многих
члеников клеток, с другой — что он имеет форму спирали. Нити артро-
еппры значительно короче нитей осциллярии, концы их правильно
закруглены, сами нити равномерно спирально изогнуты и движутся
винтообразно, как бы сокращаясь всем телом; иногда они
закручиваются одна вокруг другой, как отдельные прядки каната., что еще
лучше поясняет характер их движения. Строение клеток, пигменты,
тонкий слой слизи, одевающей колонию, образование гормогоний
и питание — все это одинаково п у артроспиры, и у осциллярии,
Главное различие между ними — это форма всей колонии. Изредка
рядом с артроеппрами, чаще на мокрой, богатой органическими
соединениями почве, встречаются еще более мелкие спиральные нити,
состоящие, как кажется, всего из одной клетки. Этот последний
организм носит название спи рулшш {SpiruUna) и ооыкноьенен
в сильно соленой воде соляных источников и озер и в приморских
лагунах. На фиксированном материале перегородки в них все-таки
могут быть обнаружены.^
1 Р» настоящее время обычно относится в качестве секции к роду Spirulina
(Ред.).
э В настоящее время поперечные перегородки обнаружены только у
некоторых видов мелких спнрулян (относящихся к секции Euspirulhui). Для их
обнаружении требуется применение специальных методов (например, окраска).
(Ред.).

ОИНЕЗЕЛЕНЫЕ ВОДОРОСЛИ
279
Пример 3. Сцитонема — Sctfionema, табл. I, 13 и толипотрикс —
Tolypothrix.
Сцитонема (от греческих слон «скютос» — кожа, покров и «нема» —
вить, т. е. нить в покровах) и толипотрикс (от «толюпэ» — клубок
и «трикс» — волос) живут в больших количествах в воде озер и
прудов с торфянистой водой. Очень часто они вытесняют все другие
организмы в лабораторных аквариумах, куда пущены различные
озерные и болотные водоросли, так как меньше страдают от недостатка
¦кислорода, слабого освещения и наличности процессов гниения.
Колонии их довольно крупны и состоят из нитей, одетых толстыми,
почти всегда слоистыми оболочками, откуда и название сцитонемы.
Артроспира и осциллярия хотя и различаются по форме, но обе
стоят на одинаковой ступени морфологического расчленения, ни
одна из них не сложнее и не совершеннее другой. Наоборот,
сцитонема и толипотрикс, несомненно, построеыыужс более сложно.
Наблюдая одну из них, мы прежде всего увидим, что ровные ряды ярких
темно-зеленых клеток местами прерываются, будучи разделены так
называемыми «инородными» илитюграничнымн клетками
(специальный термин «гетероцисты» — от греческих слов «гетерос» — нной,
другой и «кюстэ» — пузырь, переносно — клетка). Пограничные
клетки наполнены прозрачным жидким содержимым, заметно
крупнее других, имеют выпуклые поперечные стенки с небольшим
утолщением на середине их внутренней поверхности. Сверх того, их
оболочки значительно толще, чем оболочки остальных клеток, и окрашены
н желтоватый цвет. По-видимому, они мертвы, и роль их сводится
к тому, чтобы, являясь препятствием для дальнейшего роста
примыкающих к ним живых клеток, заставлять последние разрывать общую
оболочку нити и образовывать две самостоятельные колонии.1
Другой интересной особенностью отих организмов является та форма
роста, когда более сильно растущие их части, прорвав наружные
слои оболочки, растут далее рядом под углом, близким к прямому
по отношению к первоначальному их направлению. Таким образом,
происходит ветвление этих колоний, называемое обыкновенно
ложным, в отличие от такого деления, которое вызывается продольным
делением верхушечной клетки; здесь же клетки делятся только
поперечно.
1 Л. Геіітлер рассматривает гетероцисты как рудиментарные органы
размножения, которые только в редких случаях сохранили способность прорастания.
Роль гетероцист в процессе деления нити на отдельные колонии, с точки зрения
Гейтлера, является их вторичной функцией.

280
ТИПЫ РАСТЕНИИ
Клетки этих организмов не имеют заметного на глаз движения;
но всяком случае толстые внешние покровы из плотной слизи
препятствуют последнему. Когда у концовнитей образуются гормоготш,
которые затем выползают из общего футляра колонии через отверстие
на конце ее, то в этом случае наличие самостоятельного движения
несомненно. Размножение клеток происходит через прямое деление
их; размножение колоний — или через расчленение их
пограничными клетками, или благодаря гормогониям. Если грозит
высыхание, вымерзание или истощение питательных .материалов, то могут
образовываться также покоящиеся клетки, называемые спорами.1
Покоящиеся клетки крупнее обычных вегетативных, богаты запасными
веществами и одеты плотной и толстой оболочкой. Попадая в удобные
для жизни условия, покоящиеся клетки «просыпаются»,
содержимое их растет и делится, развиваясь за счет запасов, наружный
слой оболочки под давлением содержимого разрывается,
внутренний ослизняется, и молодая нить выходит наружу.
Толипотрикс отличается от сцитонемы тем, что у него ложные
ветви отходят от главной нити большей частью под пограничною
клеткою, как бы вызываемые именно ею и притом по одной; у
сцитонемы ветви, обыкновенно в количестве двух, берут начало чаще
всего из середины участка, заключенного между двумя
пограничными клетками. Эта особенность, очевидно, связана с энергией и
равномерностью роста, а следовательно, и с существенными
физиологическими свойствами обоих организмов. Виды толипотрикса
часто крупнее, почему предпочтительнее для изучения, сцитопема
упоминается все время как заменяющий препарат на случай, если
нет толипотрикса.
Пример 4. Носток — Nostoc2 (от греческого «иостис» — влага),,
табл. I, 18—19.
Ностоки образуют сложные колонии, состоящие из более или
менее многочисленных нитей или цепочек, погруженных в общий
студень. Часто они имеют вид пленок, плоских или складчатых,
или же представляют собою неправильные массы студня, или же
1 У S су to пета и Tolypothrix споры наблюдаются очень редко. (Ред.).
2 А. А. Елонкин (1938) делит род Nostoc па 4 рода: Amorphonostoc, Sphae-
ronostoc, Stratonostoc, Nematonostoc. Различия между ними заключаются в форме
колоний. У Amorpho nostoc колонии мелкие, одиночные или сливающиеся
в аморфно-зернистую слизистую массу. У других перечисленных родов они
значительно крупнее: у Sphaeronostoc — шаровидные, у Stratonostoc —
неправильно распростертые, с тенденцией к плоскостному росту (шаровидные только
в молодости), у Nemato nostoc -— нитевидно-кустистые. (Ред.).

синезелішые водоросли
281
растут в виде шаровидных, овальных и иной формы гладких и
плотных тол. Растут они, как и осциллярии, почти всюду, где есть вода,
и очень широко распространены в природе; прекрасно живут и раз-
мнол-саются они и в лабораторных культурах.
Выберем для исследования озерный Nostoc pruniforme, т. е.
сливовидный носток. Этот посток образует чрезвычайно
правильные шаровидные колонии от величины горошины до величины сливы
или даже яблока. Шары эти лежат на мелких местах озерного дна
и часто в большом числе прибиваются волнами к берегу. Особенно
многочисленны они у берегов больших сибирских озер н вообще па
севере. Главная их масса состоит из чистого пектинового студня,
мало отличающегося от студия, который вываривается из целлюлозы
сочных плодов при варке варений и ягодных желе.
Окраска сливовидного настока голубовато-зеленая, но очень
светлая, так как окрашены только цепочки живых клеток, связывающий
же их студень бесцветен. Впрочем, у некоторых близких видов но-
стока, где цепочки расположены теснее, окраска бывает и темно-
оливковой. Внутри более крупных шаров заключена полость с водой,
толстые же стенки их имеют следующее строение: кнаружи лежит
слой более плотного студня, достигающий иногда значительной
твердости, в нем довольно густо лежат цепочки, ориентированные
перпендикулярно к поверхности шара или занимающие безразличное
лололинше; глубже студень более жидкий и к внутренней полости
почти расплывается, здесь цепочки разделены более значительными
промежутками; нередко можно заметить студенистые футляры
отдельных цепочек, только склеенные вместе, но не слившиеся в общую
массу. Цепочки четкообразны, состоят из почти шаровидных клеток
с зернистым содержимым, пограничные клетки есть почти в каждой
цепочке, они крупнее, с более толстой оболочкою и светлым,
совершенно лишенным зерен, водянистым содержимым.
С морфологической стороны весь носток есть колония второго
порядка, или колония колоний, так как каледая цепочка
представляет собою самостоятельную колонию.
Размножение ностоков состоит в том, что студень их разжижается,
а цепочки, распадаясь у пограничных клеток, дают подвижные
гормогонии и расползаются, образуя новые сложные колонии. Есть
у ностоков и покоящиеся зимующие клетки.
Из организмов, близких к ностокам, остановимся еще на
некоторых.
Пример 5. Анабена — Anabaena (от греческих слов «ана» \\
«байно» — плавающая по поверхности), табл. I, 15—16.

*_>Ч2
ТИПЫ РАСТЕНИИ
Анабена принадлежит к числу организмов, вызывающих так
называемое ^цветение воды&. В жаркие летние дни она
размножается до невероятия и сплошь покрывает поверхность воды тонкой
оиалесцирующен дымкой. Ее тогда легко наловить в достаточном
количестве и сохранить в формалине, причем, клетки ее долгое время
почти не изменяются. Анабена имеет вид цепочки, свернутой то
кольцеобразно, то винтообразно, с несколькими пограничными
клетками. Клетки кажутся темными от находящихся в цх
протоплазме небольших телец (включений), при повороте
микрометрического винта меняющих свою окраску, иногда почти радужных,
чаще же красноватых.
Одни исследователи (Klebahn, 1895) полагали, что это газовые
вакуоли, возникающие при усиленной ассимиляции,, другие (Мо-
лиш, 1903) — что это сложное органическое соединение, третьи
(A. Fischer, 1905) рассматривают их как продукт уплотнения
гликогена — аыабения (см. стр. 274).1 Все это мнения, однако, сходны
в одном; вещества «газовых вакуолей» легче воды и заставляют ана-
беыу всплывать на поверхность. Леммсрман (1907) назвал их
«псевдовакуолями» и видел в них приспособление для защиты от чересчур
яркого света. При заготовке фиксированного материала все аиабены
также всплывают на поверхность и образуют сплошной слой, хорошо
отличимый благодаря их яркой окраске.Значит, это не прижизненное,
а чисто фпзическое явление,-
«Цветение воды» вызывается, однако, не одной анаоенон, а также
н другими организмами, например прямыми палочкообразными ни-
тямп, как у Aphanizomenon, где особенно часто можно видеть, кроме
пограничных клеток, еще и покоящиеся (споры), табл. I, 20. Эти
последние крупнее в 5—6 раз, чем деятельные клетки, и и них не
видно псевдовакуолей, благодаря чему они окрашены равномерно
в характерный сине-зеленый цвет. Покоящиеся клетки плавают,
лишь пока их поддерживают деятельные клетки, после же отмирания
последних падают на дно, где и прорастают; только по миновании
условий, погубивших деятельные клетки, например по окончании
зимы, после прорастания снова образуются цепочки клеток*, в них
развиваются псевдовакуоли, и организм всплывает на поверхность.
Пример 6. Ривулярия — Riinilaria (от латинского rivus —
ручей), табл. I, 14.
1 В последнее время Кольквиц (1928) и Канабсус (19211) связывают
образование газовых вакуолей с процессом брожения.
2 В настоящее время благодаря исследованиям Клебана~(1922, 1925)
газовую природу псевдовакуолей можно считать доказанной. {Ред.),

СИНКЗЕЛКНЫЕ ВОДОРОСЛИ
283
Ривулярия (и переводе могла бы называться «ручейшщей»)
живет в быстро текущих или стоячих водах, прикрепляясь нередко
к камням или к водяным травам густою слизью, выделяемой ее
клетками, и образует под водой студенистые подушечки или
пластинки; есть и свободно плавающие ривулярии, вызывающие иногда
«цветение воды».1
У ривулярии клетки каждой нити распадаются на три различные
категории: пограничные клетки, или гетсроцисты, у основания нити,
цилиндрические деятельные клетки и тонкие, почти нитевидные
клетки на конце нити. Часто к этому присоединяется еще удлиненная
крупная покоящаяся клетка, лежащая сейчас же над пограничною.-
Нити собраны в кустики, причем соприкасаются в основании своими
пограничными клетками и обращены к поверхности колонии тонкими,
почти волосковидными кончиками. Каждая нить несколько напоми-
.нает своею формою короткий бич, толстая рукоять которого
постепенно переходит в тонкое окончание. Каждая нить имеет свой
тонкий студенистый футляр, который в нижней части расслаивается
и отделяет наружные слон, постепенно отходящие в сторону вверху
и остающиеся плотно скрепленными ближе к пограничной клетке.
При размножении волосковидное, тонкое окончание нити, состоящее
из нескольких почти бесцветных клеточек, сбрасывается и часть
средних клеток колонии образует гормогонии, которые, как и у
других циановых, подвижны. Если одна из деятельных клеток
превращается в пограничную клетку, гетероцисту, то этим вызывается
образование боковой ветви.
Все до сих пор рассмотренные формы циановых состояли из
клеток, соединенных в нитчатые колонии, и различались формою
клеток, образованием более или менее развитого футляра, способом
соединения нитей в более сложные колонии и, наконец, дпффереици-
ровкою на гстероцисты, волосковпдные и покоящиеся клетки.
Теперь рассмотрим еще ряд простейших форм циановых
водорослей, состоящих из форм одноклеточных или соединенных слизью
в небольшие неправильные, шаровидные, пластинчатые пли аморфные
колонии. Эги организмы не образуют гормогонии, а размножаются
1 Большинство циановых, выпивающих «цветение воды», получает видовое
название «flos-aquae» (т. е. цветок воды), например АпаЬаепа flos-aquae, Aphani-
.zomenon flos-aquae и т. д.
2 Ривулярии, образующие покоящиеся клетки (споры), чаще выделяют
з самостоятельный род Gloeotrichia. (Ред.).

384
ТИПЫ РАСТЕНИИ
отдельными неподвижными клетками, почему все Cyanophyceae и
разделяются на более совершенные Hormogoneae и более простые
Coccogoneae. Примеры последних таковы.
Пример 7. Хроококк — Chroococcus (от греческих слов «хрос» —
цвет кожи и «коккос»— зерно с цветной кожей),1 табл. I, 1—3.
Часто встречается в илу, среди водяных растений ы тины, и
невольно заносится в культуры водорослей вместе с другим, более
крупным материалом. Вернее его искать на сфагновых торфяных
болотах, в углублениях с водой среди понижений мохового ковра.
При разыскивании под микроскопом легко узнается среди других
похожих организмов благодаря яркой синеватой окраске. Чаще
встречается в виде двух одинаковых клеток, разделенных тонкою
оболочкою и окруженных общим весьма толстым студенистым слоем.
Весь организм имеет округлую или эллипсоидную форму. При
размножении клетки отходят одна от другой; в разделяющем их
студне появляется поперечная перегородка, и шарик распадается
на два одноклеточных. Затем в каждом из молодых хроококков
происходит деление клеток на две, и цикл его развития возвращается
к исходной точке. В других случаях, когда деление идет быстрее,
хроококк может стать четырехклетным и уже затем разбиться на
отдельные клетки.
Иногда встречаются также удлиненные эллипсоидальные клеточки
другой сине-зеленой водоросли — афанотеце — Aphanothece, табл. I,
22, соединенные в бесформенные слизистые колонии.
Пример 8. Глеокалса — Gloeocapsa (от греческих слов «глойос»
клейкий, скользкий и «капса» — футляр, ящик), табл. I, 4—7.
• Название указывает на особо характерное строение студенистых
оболочек этой водоросли, образующей слизистые скопления в
лужицах, на сырой земле, на сырых скалах и старых сырых стенах, на
сырой коре, пнях и пр. Она хорошо переносит жизнь в
лабораторных культурах, развиваясь иногда массами. Клеточки глеокапсы
иногда очень мелки, шаровидны, с толстыми защитными оболочками.
Делятся они одинаково в любом направлении, но оболочки
материнских клеток остаются при этом ненарушенными, и после
нескольких последовательных делений возникает довольно сложная колония
с системою вставочных, вложенных одна в другую оболочек. Не
всегда делятся при этом равномерно все клетки, но каждая
насчитывает между собою и внешним миром столько оболочек, скольких
1 Некоторые авторы (Голлербах, 1938) объединяют этот род с родом
Gloeocapsa. (Ред.).

С1ШЕЗЕЛШ1ЫЕ ВОДОРОСЛИ '^
последовательных делений сама она является продуктом. Такая
•система, конечно, великолепно предохраняет клетки от испарения;
при обилии же воды оболочки ослнзияются, разжижаются и клетки
выпадают из них, образуя затем несколько новых колонии.
Клетки большинства видов глеокапсыимеютспне-зеленуюокраску,
хотя часто бледную, у некоторых видов они пурпурно-красные
(G. purpurea на скалах), у других желтые или коричневатые.
Оболочки у одних видов бесцветные, у других красные, желтые,
голубые, фиолетовые или черноватые.
Пример 9. Мерисмоиедия — Merismopedia (от греческих слов
«мерисма» — деление и «периос» — плоский, т. е. илоскоделяіцаяся),
табл. I, 10—11.
Мерисмопсдия образует правильные колонии из 4. 8, 16, 32, 64
и более клеток (число их всегда кратное 2), располагающихся
в одной плоскости. Колонии имеют форму правильных таблиц или
пластинок квадратной формы. Встречаются обычно в водах стоячих
или хотя и быстро текущих, но богатых органическими соединениями.
Клетки ее шарообразны, но так как они чаще находятся в стадии
деления, чем в стадии покоя, то нередко приходится наблюдать и
бисквитообразные, т. е. слегка вытянутые и перетянутые па середине
клетки. При малой диафрагме легко заметить, что все клетки мери*
смопедии окружены каждая светлым ореолом слизи, сдерживающей
их вместе. В колонии легко выделить поперечные и продольные ряды
и установить, что деление клеток происходит здесь только в двух
взаимно-перпендикулярных плоскостях.
Пример 10. Гомфосферия — Gomphosphaeria (от греческих слов
«гомфос» — деревянный гвоздь и «сфайра» — шар), табл. I, 17.
Гомфосферия образует плотные неправильно шаровидные
колонии из клеток более широких кнаружи и суженных внутрь
(слабое сходство с гвоздем), причем слизистая оболочка клеток от
суженного конца вытянута в небольшую ножку. Она массами плавает
на поверхности воды или на небольшой глубине и в бассейне Невы
часто вызывает «цветение воды».
Бесцветная слизь связывает все клетки колонии в плотный шар,
лишенный какой-либо полости.Клетки, лежащие в центральной части,
имеют почти шарообразную форму. При разрастании вся колония
нередко дает лопастные выпячивания, придающие ей тогда
неправильную форму. Псевдовакуоли бросаются в глаза во всех клетках
гомфосферии и, будучи легче воды, повышают плавательную
способность ее колоний. Делятся клетки гомфосферии продольно,
никаких специальных органов размножения у них нет; осенью

286
ТИПЫ РАСТЕНИИ
они ложатся на дно, а весною снова всплъшают на
поверхность.1
Пример 11. Клатроцистис ме дно-зеленый — Clathrocystis
aeruginosa - (от греческих слон «клейтрон» — решетка, ограда и,
«цюстис» — пузырь).
Это, по-видимому, простейшая из всех сынезеленых водорослей.
Маленькие клетки се шарообразны, с сниезеленым зернистым
содержимым, в котором могут образовываться и исевдовакуоли. Слизь,-
выделяемая клетками, сдерживает их долго после деления,
связывая массы клеток и неправильные скопления, лежащие на дне в илу,
между другими водорослями, на сырой почве и пр. Они
разрастаются массами в лабораторных аквариумах, причем особенно обильно
залегают между стеклом и почвою, положенной на дно аквариума,
но всегда переходят на освещенную сторону сосуда. Пленки их —
типичные сине-зеленые и могут служить объектом для
демонстрации этой окраски невооруженным глазом.
Познакомившись с главнейшими, наиболее типичными
представителями циановых, мы можем теперь вывести их общую1
характеристику и построить разделение на группы.
У всех рассмотренных нами представителей общими были
следующие черты:
1. Сине-зеленая окраска, указывающая на присутствие в клетках
наряду с хлорофиллом еще и синего пигмента ¦— фикоциана.
2. Разделение клетки на центральную бледноокрашенную часть
и ярче окрашенную периферическую при отсутствии ядра и хрома-
тофора. Иначе — разделение протопласта на центральное тело в
окрашенную часть (центроплазма и хроматоплазма).
3. Запасные вещества в виде гликогена, цианофицина и анабенина.
4. Разделение покровов на тонкую, пропитанную хитином
первичную оболочку и слой слизи или студня.
5. Размножение простым делением.
6. Общая подвижность клеток при отсутствии видимых органон-
движения.
1 В настоящее время систематика Gomphosphaeria и близких к пей родов
подверглась существенным изменениям. Из приведенного здесь описания трудно
сказать с уверенностью, как, по современной терминологии, следует назвать
эту водоросль. (Ред.).
2 С настоящее время обычно относится к роду Microcystis. (Ред.).

СИНЕЗКЛЕНЫК ВОДОРОСЛИ ^«'
7. У высших представителей размножение колоний путем
образования гормогоний (соответственно бесполому размножению или
почкованию других организмов) и покоящихся клеток.
Все это общие черты, характерные для класса циановых
водорослей, как такового. Разделение же этого класса на подчиненные
группы можно построить на следующих основаниях.
Порядок I. Coccogoneae
Организмы, состоящие из клеток, делящихся по всем или только
яо двум взаимно-перпендикулярным направлениям, одноклетные
или состоящие из связанных слизью бесформенных табличных или
шаровидных колоний. Размножение отдельными клетками.
Примитивнейшие из всех водорослей.
Разделяется далее на два семейства: Chroococcaceae и Chamaesi-
ріюпасеае. Второе отличается от первого особым типом
размножения с помощью конидий, т. е. мелких клеток, возникающих
внутри материнской.
Порядок II. Hormogoneae
Организмы, состоящие из клеток, делящихся только поперечно
и потому образующих нитчатые колонии; размножение гормогониями.
1. Нити все из одинаковых клеток, неветвистые-, семейство
Oscillatoriaceae.
2. Нити с ложным ветвлением, состоящие из деятельных клеток
и гетероцист, семейство Scytonemataceae.
3. Нити без ложного ветвления, но также с гетероцистами,
семейство Nostocaceae.
4. Нити с гетероцистами, деятельными клетками и волосковид-
ными окончаниями, семейство Rivulariaceae.
Кому приходилось бывать на берегах рек или озер, у обрывов
известняка или вообще рассматривать вынутые из воды куски
известняка, обломанные или обкатанные в гальку, тому нетрудно
заметить еще один широко распространенный организм (семейство
Chamaesiphonaceae), именно Hyella fontana, который своими
кислотными выделениями растворяет углекислую известь и внедряется
довольно глубоко в камни, а также и в раковины. На порогах рек
Меты и Волхова сине-зеленые ковры из Hyella окрашивают плиты
известняка часто на многие сотни квадратных метров. Клетки Hyella

'288
ТИПЫ РАСТЕНИИ
частью слагаются в коротенькие нити со студенистыми футлярами,
частью образуют небольшие пластинки или располагаются четко-
образно. Первичные нити их тянутся и известняке горизонтально
(они-то иногда и срастаются в пластинку), вторичные поднимаются
вертикально. Размножение частью делением клеток, частью
разрастанием некоторых более сильных клеток, после чего протопласт
их делится на части, которые, округляясь и разрывая оболочку,
выходят наружу. Такие клеточки являются уже специальными
органами размножения, почему мы считаем их спорами. Постепенно
растворяя известь, Hyella и другие подобные ей организмы играют
общую роль в природе, переводя кальций известняков в растворимые
соли, необходимые для питания всех зеленых растений. Эти
организмы названы «сверлящими водорослями».
Наиболее полным трудом по циановым является: А. Л. Е л е н-
к и н. Синезеленые водоросли СССР (монография пресноводных и
наземных Cyanophyceae, обнаруженных в пределах СССР). Изд.
АН СССР, М.—Л.; т. I, Общая часть, 1936: т. II, Специальная
(систематическая) часть, вып. I, 1938.1
1 Вып. II вышел в свет в 1949 г. По морским синезоленым водорослям яа
русском языке имеется определитель: Е. К. К о с и ц с к а я. Определитель
морских синезеленых водорослей. Изд. АН СССР, М.—Лм 1948. (Ред.).

Глава II
ДИАТОМОВЫЕ ВОДОРОСЛИ, ИЛИ КРЕМНЕЗЕМКИ
(D/А ГОМЕЛЕ, ИЛИ BACILLARIACEAE)
ілш, к изучению которого мьі теперь приступаем, обнимает более
10 000 различных видов, рассеянных по всей земле и одинаково
обильных как в морских, так и в пресных водах.1 Относящиеся сюда
организмы имеют микроскопическую величину, одноклеточны или
соединены слизью в колонии. Название диатомовых (от греческого
«диатомэ» — рассекание, разрывание) напоминает нам о том, что
деление их клеток всегда происходит в продольной плоскости,, а
другое название — кремнеземкн — указывает на наиболее характерную
их особенность — состоящие из стекловидных, пропитанных
кремнеземом щитов панцири, которые защищают клетку снаружи.
Если осматривать подводные части мостов, пристаней и других
подобных сооружений, хотя бы у самой поверхности воды, а также
камни, стебли водяных трав, камыши и вообще различные
погруженные в воду предметы, то почти всегда на их поверхности можно
заметить буроватый налет, то слизистый, то похожий на
минеральные осадки. Собрав такой налет, мы под микроскопом почти всегда
найдем в нем диатомовых. Уже ранней весной, тотчас же после
вскрытия ручьев и речек, когда в холодной весенней воде еще не
1 Первой русской монографией по диатомовым водорослям, охватывающей
как современные, так и ископаемые виды, является: Диатомовый анализ, кн.
і—3. Сост. А. П. Жузе, М. М. Забелина, И. А. Киселев, В. С. Порецкий,
А. И. Прошкина-Лавренко, В. С. Шешукова. Гос. изд. геол. литер., Л., 1949—
1950; см. также: Определитель пресноводных водорослей СССР, вып. 4 (см.
¦стр. 261). (Ред.).
19 В. Л. Комаров, т. XII

Ы РАСТЕМИП
ааліотно никаких шодорослеяч дмтожшш0 уже многочисленны,
докрывая собою капни или плавая на поверхности воды.
Такнлі обра зо м у раздобыть ыате ри ал * в кото рыіі вход и л и бы
прикрепленные к подводным предметам .или ползающие іго дву
(в илу) днатожн, очинь легко. Труднее собрать дпатомси,
щш? в воде, особенно у поверхности. Надо заметить,, чілз все
свободно плавающие в воде ішкроскоішческяи ©ргаинзмм., как
растительные, так ш животныеv носят козЕясктавное наименование
«планктон*4 т служат предааето.и сісвео тщательного исследования,
так как являются пряно ш,ш. косвенно основною ішщею рыб. От них
даннент более или меш* обильное развитие рыб, а следовательно,
и благосостояние людей:, ишвущпх рыбным промыслом.
Для исследовании ялаяктона на берегах морей, и больших озер
устраяваются снеіщальные стаыццц, где тщательно следят изо дня
в день за качественных м количественным 'развитием планктона.
Для ловли последнего уиотребляюхея особые еетіш., построенные
в общем, следуюіщям обра зон: на шелковой огатершв, нрдзменяеыол
для изготовления ента крупчатых шелышц м на:шиае.ш>гі жель-
шечным газом,, сшивается ковус; верзншіі ншрокші край его иршлв-
вастся к куску плотной дате pirn, цйхватынающел металлическое
кодыдо с* 3 ушками* а мшжеіш ужиіі — к металлическому кольцу
с внутренж^і' в.ііштвю.іі. нарезкой. Затем берется латунный стаканчик
•3..5 см '.в шшерігтаві'кс дао которого представляет co*V*io двойную
рамочку. В эту рамочку нозющью винтового аажнма укрепляется
в нмяиутдаі іівдютажіш кусочек тин же натерли* Стаканчик црнвзш-
"швастся помощью винтовой нарезкя на верхнем его крас к нижнему
::.й,и. В уіпкл верхнего края конуса продеваются веревкш.
1 ii^v^i^&fBTur планктона мож.ег составить вреддот ед'оиого доио:ін.кетслы
деівдапгюз. ваторое лучшие вгето орпштазовать іш>сэе. первых трех занятая нашего
курса. 13 него шимуг яланкгоннш? даагокеа, зщановые «цвегенвп волн* (см.
ггр. 2Щіііа€і»торые,діа^мжда«'Куе (ск. главу 111). Русская лкгература по юланк-
¦гаау: Н... В'» 'В'і>рйн:кав. Ил&шсгов прежних вод, 'М., !$И,— гл<* е^тъ т нялния
хш tint» вреэдеше указатель ш^пдалъноя ЛЕтдгратуры: К. 1L IS si л а х о л іх с- в.
Г*отзв явйо~5вюлоі"Яійіі,г іда .Еижшз&ваяяе Л scv эает кого атвора, О15.. „, I 90fl,.
Кроэге нрнведгяаых здесь- В. Л. Кохаревдос етшг,., мож,да> няалягсь евд«? сле-
духадае: IJ В- М. Р ы л «¦ в- Кратное рукгнвддггв».» к жтасдакшаш* прегькиюд-
нл'эгв млмжіоііа,. Саратов, іЖШ: 2J Ннструкдан по шімесіт^кіш вег:т'С"Дк.шаіш:да
вод, бтод ред. U- М- Дерютяяа. ч» II... Бдоологяш материковых ш.зи Раждет Б.
Иоследак^аш*"*. юшштгаа:» выет... I. Л,.. і'ЗСИ. і 3) II,.. Г, 1**1 гори* в. іів^грукцкя
иежяжи' гжщкжя&іг.иігнчж^кях: радаг я .звдре* ^п-і&нктлгэя as ь*т.жч}.~ М-—Л«,.
Р1іМі7'
;:.., т
в»: Оярсдегатадь. ира^нлв^.іш^х' водл^чл"гй ^ХСР', cs%ass честь
0"М ^'тв. 2*1 IV <Р*^-)-

ДИАТОМОВЫЕ ВОДОРОСЛИ
29:
сходящиеся опять-таки к небольшому металлическому кольцу.
а к последнему прикрепляется крепкая длинная бечевка. Если
буксировать такую сетку за лодкой или опускать и снова подымать
ее на более глубоких местах, то вода процеживается через сито
и оставляет в нем микроскопические организмы, которые легко
затем слить из отвинченного стаканчика в банку с формалином,
так как культивировать планктонные организмы в стоячей воде
лабораторных аквариумов нельзя.
Кроме того, интересные формы диатомей можно собрать на
водорослях, к которым они прикрепляются иногда в больших
количествах. Наконец, и на мокрой земле живет не мало их. Так как
кремневый панцирь диатомей очень тверд и почти совершенно не поддается
действию обычных разрушителей, то он сохраняется и после смерти
организма неопределенно долгое время. Местами, где в прежние
геологические эпохи неглубокие водные бассейны отложили толщи
донного ила, образовались залежи, состоящие почти сплошь из
таких скорлупок или панцирей. Они образуют так называемый
диатомит, или трепел^ (немецкое Kieselguhr), который имеет самое
широкое применение в различных видах промышленности
(строительное дело, изготовление динамита, резиновая промышленность,
изготонление лаков и красок и многое др.)- В Швеции в голодные
годы диатомит, называемый также горной мукой, подмешивают
к хлебу. Наиболее известные залежи диатомита под Берлином,
в Швеции и в Северной Африке (название трепел происходит
от латинских слов terra tripolitana, т. е. триполийская земля).
Полировальные сланцы и точильные камни также очень богаты
скорлупками диатомовых, пример — заложи точильного камня около
Ульяновска по берегу Волги.
План нашей работы таков: сначала мы возьмем для изучения
какой-либо достаточно крупный типичный вид свободно движущихся
донных диатомей и познакомимся с его строением. Затем возьмем
прикрепленные формы, затем типичные планктонные формы пресной
воды к моря и, наконец, формы ископаемые.
Пример 1. Пшшулярия зеленая — Pinnularia viridis, табл. II, 1.
Пиннулярия (от латинского слова рішшіа — перышко), донная
подвижная форма, хорошо живет в лабораторных аквариумах в илу.
Если взять пинцетом щепотку ила и стряхнуть его в каплю чистой
1 В настоящее время породы, состоящие главным образом из панцирей
диатомовых, называют диатомитами, тогда как термин «трепел» применяют к
породе, состоящей из аморфного кремнезема.
19*

ТйДЫ IM
воды' на предметное стекло, то медано додучить для. одного поям
зрешш при объективе Л* 3 сразу несколько пшшулярнн. Прежде
всего «хдаэига то оостоятедъство, что форма тела не у всех внняу~-
ляряя одинакова, хотя afro всегда одна, кдаткя. Различие в том, что
у одних клеток концы плоские, так что вся ова представляет собою
нрямоутаяьвык с нооодго закругленными углами,,, у друтіхж. же концы
правильно аакругленни а на середине тела есть легкая вшіукдость,,
нрнчтам общая: форма удлиненно овашгааж. Окрашенная' часть клетки,
ВДДЬНОЖ іГОЯНО-
ір ees"B нервом, случае имеет дю
утвдъшш пляствнки, прикрывающей почти всю клетку, во втором
случае видны два. хромшофэра у нродольвых стенок в виде уакжж
полосок, т. е.. хром&тофоры эти яадны в щюфоль. Если некоторое
время иабодадать за движениями шшну:шрня., то легко заэютжть, что
каждая тданулярпя попеременно .прншхм&ет о5е зги формы,.,
Полозтаенае., при котором водоросль кажется прямоугольников соот-
встетшует жумеату,, задгда .мы. рассн&трнів&ем ее в профиль, шэложе-
шве же, когда водоросль овалъшш,—¦¦ момевгту, когда мы видом ее
со сашни'оё или. бркшшой сторшы „ Первое положение называется
ітадожжшіем да ст&ршш дажеша., вгарос — положением со стороны
ствюрки. Ова, эти выр&изевжя требуют знакомства со строением шш-
здаря деатомюн;' однако жрещде' *іем пряетуаить к изучению дослед-
йчэто,., эш. сначала отмешім. и;аі жнвом еще материале окраску ш
характер дваш© ніш дна 'тшаеж.
Окраежа жрО'Жтефорй шэнвулярзак сложная: она то олшшово-
зшіеіня,, то б^ров&г^зеленая, то эслреноватопжелтая» и с^редотсн
D § Ъ Я С Ш € Н В Я .К I1 Ш б Л. II
эемэеаяэгки, кэш даашшгавае вадарвелщ (іЭілс&ве/яй*;, вдж В-ш-сШівгі*'Х&§
ш вд&рндявет ^Pmrf-jjsaBc, кале а9ьш/1&:^^йлйж^|
Д ж а т а м о в до * в ю л ©¦ р ад ? л я: / — гзркм?р с»>шдэ& даажуаиеасд' ода-
ишпкзи дйжішмш .швзшудярви ^Лшті&та&і, с ЩФржтон «ужьж^ртй: л — с©
гаюрхта;; га — іс шгяскй.; $ — в шоате=р^5ікйі с«вака. 5 —- прзюер жр'вжреаэея-
вви щшошвкваі д«яш«.«, 'Сядшк&рги ші оудаеткинв яшкю&,, вдмфоздэса (&№-
ptaaesewrt: я ¦— ^? сгаетркн; ¦?—t ишклка., J'— зашфиттая,, f. чеч звтаукад гаа ^рУ"'
,гаж воз&]С«>сджзсч .Эііщшкйійм эшви^оса' (^чйбраяів.^. ¦! — в$жжз?р ^вЫедво жлі.важ*-
а^жж троэстиааьжы'Ж' тікіі*:еше» M&ssasttpa, (АУіігіадатча:^: .ши кпяие вжтв' ау3*^^''®0!**
5' — зза&здчягАЯ 'зшзояэея Елажжичшв?*й вэзз^^мэслш ай^г*|шэяйалк. ?-1,йягшЕе?йф
'.§ — .зиг^ироо«>райВй.іа: ззййжшіия' $№
.дер^г^ш' с.уряркоа. '^йгггкйй' і-, f —¦¦ MS|»asitiit .кажж'ашозкніаж д^ш^эийя .жетащЕрте
я —¦ еэ '.гтв-.ёі|жіі::; ? — -с вдкшдаі. 'Н, е ір в д в я « я: Jfi —¦¦ ще|>втн, жги

ТАБЛИЦА И

^94 ТИПЫ РАСТЕНИЙ
чена исключительна в двух прямоугольных белковых пластинках,
имеющих боковое положение. Пигментов, дающих эту окраску,
по крайней мере два: хлорофилл — зеленый и диатомин — желтый;
сверх того, должен присутствовать еще и каротин, этот обычный
спутник хлорофилла. И хлорофилл, и диатомин растворимы в спирту
и не растворимы в воде. При высыхании или при отмирании
организма диатомин разрушается быстрее хлорофилла и шшнулярия
зеленеет- При сохранении в консервирующих жидкостях довольно
быстро наступает полное обесцвечивание.1
Хроматофоры помещаются в том слое протоплазмы, который
примыкает изнутри к оболочке, и могут медленно перемещаться
вместе с последним. Кроме них, в содержимом клетки могут еще
встретиться так называемые элайопласты (от греческого «элайон» —
масло). У этих организмов запасные вещества, вырабатываемые хро-
матофором из углекислоты и воды при действии солнечного света,
отлагаются не в форме крахмала, как у большинства высших расте
ний, но в виде жирного масла. Пластиды, вырабатывающие масло,
и называются элаііопластами, т. е. масляными пластидами, или масло
образователями. Они видны чаще в виде шарообразных капель масла,
а белковая строма их обнаруживается только после растворения
масла в эфире обычными реакциями на белки.
Наконец, со стороны пояска в средней части клетки легко
заметить под хроматофором поперечную перемычку из протоплазмы,
в которой заключено совершенно круглое мелкозернистое ядро.
Остальная часть клеточной полости занята клеточным соком.
Только что описанные особенности пиннулярии выступают еще
яснее при следующих реакциях;
А. Если прибавить к препарату крепкого спирта (90—95%-то),
то диатомин быстро извлекается из клеток, переходя в раствор,
а клетка зеленеет. Известно, что при смешивании спиртового раствора
хлорофилла с жирными маслами хлорофилл переходит в масло,
поэтому нас не удивит, что теперь наиболее яркими зелеными станут
капли масла, а хроматофоры обесцветятся.
Если собрать побольше живых диатомей в один препарат и
прибавить, предварительно удалив пропускной бумагой воду,
абсолютного спирта, а затем дать последнему испариться, то хлорофилл
образует зеленые капли у краев покровного стекла, а диатомин —
1 Есть указания на то, что желто-бурый пигмент диатомовых — «диатомин*
представляет собою тот же (или сходный) пигмент, который окрашивает и хро-
иатофоры бурых водорослей (Phaeophyceae) и состоит irs смеси двух пигментов —
фукоксантина з л фукоксантина Н.

ДИАТОМОВЫЕ ВОДОРОСЛИ 295
желтые капли в средней его части. Ути желтые капли яри действии
на них паров соляной кислоты синеют. Для этого покровное стекло
снимают, дают препарату подсохнуть и затем накрывают им банку
с кислотой.
Б. Если прибавить к препарату (все равно — живому или
фиксированному спиртом) слабый раствор метмленовой сини, то ядро
окрасится и в нем выступит более темное ядрышко.
Механизм движения объясняется следующим образом (Lauter-
born, 1896; О. Muller, 1896—1909; Palmer, 1910): опустив живую
диатомею в каплю эмульсии (водный раствор) китайской туши, мы
увидим около нее светлое ноле, состоящее из четырех выпуклых
участков, разделенных черными впадинами, доходящими до
оболочки. Если к наблюдателю обращена сторона пояска, то две черные
впадины будут прикасаться к оболочке у полюсов клетки, а две —
у ее экватора, располагаясь вполне симметрично. Светлое поле
образовано слизью так же, как это было со светлым полем,
окружающим оецпллярню. И момент движения можно заметить, что частички
туши, лежащие на поверхности светлого поля, приходят в движение,
которое ориентируется правильно и симметрично по обе стороны
клетки от переднего конца ее к экватору; при перемене направления
передний конец, понятно, становится задним, а задний — передним.
Тогда движение туши снова ориентируется от черной полоски у
переднего конца клетки к ее экватору. Очевидно, что здесь происходит
.циркуляция слизи, выходящей из отверстий на полюсах клетки
и исчезающей у ее экватора. Полагают, что здесь под слизью имеет
место циркуляция протоплазмы, выходящей из отверстий у полюсов
клетки и снова входящей в клетку через очень узкие отверстия
у экватора, причем часть одевающей протоплазму слизи вместе с
приставшими к ней посторонними веществами (в нашем опыте частицы
туши) с некоторой силой отбрасывается назад. Таким образом,
получается толчок в воду, и легкая клетка пиинулярии подвигается
вперед.
При перемене тока толчок направляется в противоположную
сторону, и движение изменяется.
Перейдем теперь к строению панциря. На живом организме видно
со стороны створки следующее: на середине створки проходит
продольная резкая слегка извилистая линия, заканчивающаяся у
полюсов клетки небольшими светлыми кружками, такой же кружок
покрупнее находится на середине клетки, разрывая линию на два
равных участка. Линия эта называется швом («рафэ» — по-гречески
шов), кружки — узелками. Через шов протоплазма может высту-

296
ТИПЫ РАСТЕНИЙ
пать наружу, но только в узелках, где оболочка тонка и пронизана
открытыми порами, подобными порам, сквозь которые проходят
плазмодесш* других растений.
Края створки несут очень резкий рисунок, состоящий из строго
параллельных ребрышек, по расположению напоминающих бородки
птичьего пера, откуда и происходит название водоросли. Между
внутренними концами ребрышек и швом остается небольшое гладкое
пространство, ребрышки представляют собою более тонкие ложбинки
в оболочке.
Если перейти к исследованию панциря пиннулярмп со стороны
пояска, то шва мы здесь уже не увидим, центральные узлы
представятся в профиль в виде утолщений оболочки, боковая скульптура
будет очень ясна? хотя составляющие ее ложбинки здесь короче.
Новым будет здесь то, что панцирь оказывается состоящим из двух
створок, большей и меньшей, наложенных одна на другую, как
крышка на коробочку. На полюсах клетки хорошо видны свободные
концы створок, заходящие один за другой, а при некотором внимании
можно заметить и тонкие продольные линии, соединяющие
наружные концы створок через всю шшнулярпю.
Теперь от простого наблюдения перейдем к действию реактивов.
Прежде всего заменим воду слабым (5—10%-м) раствором едкого
кали. Протопласт сильно разбухает от щелочи и разделяет створки
с одного конца, после чего начинает выходить из панциря, оставляя
его пустым. Этим ясно доказывается, что панцирь состоит из двух
створок. Каждая из этих створок в свою очередь разделена швом на
две пластинки, так что весь панцирь слагается из четырех
корытообразных пластинок. Более специальное исследование показывает,
что каждая из этих пластинок в свою очередь распадается еще на
две по чти п рямых, еле дова те л ьн о, все го их во сем ь.
Второй опыт таков: на предметное стекло капают воск пли
парафин, придают капле форму блюдца и, поместив в такое блюдце
препарат с пиннулярией, прибавляют каплю фтористоводородной
кислоты. Минут через 15 отмывают препарат подщелоченной водой
и, перенося на обыкновенное стекло, рассматривают., Оказывается,
что кремнезем панццря исчез, унеся с собой и краевой рисунок,
и шов. Клетка несколько вздулась, стала мягкою и потеряла свои
прямые резкие очертания; оболочка, освобожденная от кремнезема,
состоит, по-видимому, из пектиновых соединенна!.
Строение панциря лучше видно, если пользоваться не живыми,
а мертвыми шіннуляриями, клетка которых пуста или содержит
небольшие комки, окрашенные диатомином в бурый цвет. Многие

ДИАТОМОВЫЕ ВОДОРОСЛИ 297
предпочитают изучать диатомовые прокаленными на платиновой
пластинке, смоченной каплей соляной кислоты (HG1) для того,
чтобы панцирь был идеально чист; тогда скульптура выступает оса
бенно ясно. Между прочим, на пустых скорлупках с поясксшоі-
стороны, кроме наружной скульптуры, светлых утолщений с
внутренней стороны оболочки, соответствующих узелкам, и наружных,
заходящих один за другие краев створок, на гладкой средней
части оболочки видны слабо обозначенные небольшие продольные
полоски, не доходящие до полюсов. Это ложбинки деления,
которые напоминают нам о необходимости познакомиться п с
размножением пиннулярии.
При хороших условиях жизни ииннулярия размножается очень
быстро путем деления клетки. Делится она каждые 4—5 дней, чаще
ночью, всегда продольно, между прочим, потому, что панцирь свой
может раздвинуть только продольно. Процесс деления продолжается
2—3 часа. При делении каждая из новых клеток получает половину
старого панциря, а вторую половину вырабатывает вновь. Эта
вторая половица всегда меньше первой, так как может образоваться
только в непосредственном соприкосновении с протопластом.
Следовательно, одна из двух новых клеток, получившая по наследству
большую половину панциря, сохранит величину материнской клетки.
а другая станет несколько мельче. При повторном делении получится
одна еще меньшая пиннулярня и так далее. Через 10 делений
получится только одна клетка исходной величины и целый ряд клеток
нее меньших и меньших. Обозначив эти последовательно убывающие
величины буквами алфавита, а число особей цифрами, получим:
* >бщее число
особей
Первое поколение 1а !
Второе » 1а -р 1и 2
Третье » 1а-г2б -\ 1в \
Четвертое » 1а ; 36; Зв -f-іг &
Пятое » 1а -{- 46 -•- Ов -j-4г |-1д И>
Десятое » 1а~_9б-г 3(5в -[- 84г-|- 126д ¦{ -
:-і26е + 84ж-|--ЗКз-і-9п + 1к . . ,",12
Таким образом, в 10-м поколении будет 10 различных величин,
и наиболее многочисленными будут клетки пятой и шестой величины,
на одну единственную исходную. Легко себе представить, что
пиннулярии, все уменьшаясь, достигнут, наконец, предела, за которым
их ждет форменное вырождение, возможен и другой случай, когда
клетки хотя и не измельчали, но ослаблены ненормальными условиями

298 тин Ы" 1'АСТКШі И
питания* И обоих случаях, необходимо усилении клеток, которое
достигается образованием так называемых ауксоспор (от греческого
слова «ауксано» — увеличиваю, т. е., спор увеличения).
HfiiLi ауксоспоры в природе не легко., По-видимому,, образуются
они или при более благоприятных условиях жизни, пли н конце
вегетационного периода. У нашей пиннулнріш наблюдалось
образование ауксоспор следующим образом: две пнннулярии
располагаются рядом,, параллельно одна другой, окружаются массою студня,
затем содержимое каждой клетки делится в а двое, створки
раздвигаются., м молодые клетки сливаются попарно, створки окончательно
сбрасываются, и ауксоспоры быстро растут,, достигая не личины, вдвое
превосходящей величину на кадящейся рядом скорлупку .материнских
клеток. Это явление мы, разумеется, можем обозначать., как
половое размножение, хотя число клеток и не увеличилось, но зато у них
появилась способность дать путем деления ряд новых поколений.,
Припер 2. Гомфо'Мема — Gomphtmema (от греческих слов «том-
фас* — деревянным, гвоздь и «немд» — нить, т. е. гвоздь на нити),
табл. II,, 2.
Пиннулярня, жительница медленно текущих или стоячих вод,
вечно находится в: движении и благодаря этому может постоянно
отвечать на внешние раздражения и выбираться и такие места, .где
необходимые для. се существования условия сочетаются наиболее
благоприятно. Гомфонема, наоборот., живет в быстро текущих водах
м постоянно обмывается все новыми свежими струями,, поз тому
собственное движение для нее не имеет .значения, п она является
яр и. к ре пленным организмом. Быстрый ток воды благоприятен,,
поскольку он приносит кислород и минеральную пищу, но не выгоден
для свободно плавающих организмов, так как заносит их в глубокие
места, забивает иод каынп н совершенно парализует всякое
значение свободного движения как. реакции на внешние раздражения,
Здесь прикрепление к определенному месту фиксирует нахождение
на определенной глубине, где имеется определенное освещение,
определенные условия дыхания и т.. д,
Гомфонема относится к прикрепленным днатомен м. Она растет
целыми подушками на камнях, растениях, сваях в быстро текущих
речках., на порогах, у водопадов, в полосе морского или озерного
прибоя и .менее обильно в медленно текущих водах, чаще у самой
их поверхности.
В о зьме м дл я и селе давания, мате риа л, собра е н ы Й на к амия х
у берега реки, где быстро бьют волны. Густые, слегка студенистые
подушки пли бородки, ясно состоящие на нитей буроватого цвета.

ДИАТОМОВЫЕ ВиДОХ'ОСЛП 299
докрывают скалы на уровне воды сплошной полоской. Они
находятся здесь в наиболее благоприятных условиях, одновременно
и в воде, и на воздухе. Только в воде — они получают менее
кислорода и меньше света, только на воздухе — высохнут, здесь же их
постоянно обмывает то волнами, то воздухом.
При сохранении в спирту или формалине гомфонема быстро
теряет свои пигменты и становится совершенно белой. Под
микроскопом мы увидим следующее: длинные полые внутри нити состоят из
твердого пектинового студня, местами они ветвятся, ближе к концам
иногда являются двойными.1 На концах нитей сидят клетки гомфо-
немы, по одной или по две, часто они отпадают и тогда лежат
свободно около нитей. Эти клетки, так же как и у пиннулярии, имеют
совершенно различную форму, смотря по тому, как они повернуты —
створкой или пояском. С пояска это вытянутая трапеция, верхняя
сторона которой шире нижней в 1 У%—2 раза. Внутри лежит
пластинчатый хроматофор, хорошо видны края створок, налегающие один
па другой. Со стороны створки — верхний край округлый и шире
нижнего; между ним и расширением на середине клетки —
характерная перетяжка. Хорошо видны продольная средняя щель и узелки.
Под центральным узелком можно заметить ядро, особенно если
подкрасить препарат метиленовой синью. Красив сложный
выпуклый рисунок створки, состоящий, как и у пиннулярии, из перисто
расположенных ложбинок и ребер между ними. Некоторые ребра
вилообразно разветвлены и все покрыты темными точками. При
иммерзии видно, что ребра как бы пересечены еще правильною
системою поперечных возвышений, прерывающихся над ложбинками,
или иначе, что они состоят из расположенных правильными рядами
выпуклин.
После деления обе молодые гомфопемы остаются еще некоторое
время плотно прижатыми одна к другой в общем покрове из
слизи. Это позволяет хорошо проследить внешнюю сторону процесса
деления, раскрывание створок, образование новых створок,
разделение студенистой ножки на две ветви іг, наконец, расхождение
новых, увенчанных гомфонемамн веточек.
Обычно к длинным нитям студня, по всей длине их, прикрепляются
еще и другие диатомеи, не участвовавшие в выработке нитей. Ка-
1 У Gomphonema клетки обычно одиночные, прикрепляющиеся к субстрату
студенистыми ножками; ветвистые колонии встречаются редко. У близкого же
рода Didymospkaenia ножки, на которых располагаются клетки, разветвленные,
вследствие чего вся колония имеет под микроскопом вид кустика. Подобные
колонии образуют делые подушки, достигающие 1—2 см высоты (Ред.).

вдо
ТИПЫ РАСТЕНИИ
кова бы ни была форма их створок,, всегда легко узнать, чти это дна-
тчшея, по стекловидному панцирю € характерном скульптурой;
ничего близко сходного' нет ни у какой другой группы животных
или растений. Между hh.th.mh часто встречаются и запутавшиеся
в них свободно' плавающие формы, в том числе м колониальные.,
которые мы рассмотрим позднее.,
Образование ауксоспор состоит у гомфонемы ш разрастании двух
клеток, лежащих параллельно и студенистом футляре,, без
предварительной копуляции.
Пример 3. Эиятемоя — ЕрШіетіа (от греческого слова «эяи-
темно» — делаю насечки), табл. II, 3.
Другой характерный пример прикрепленной диатомен, а именно
прикрепленной: не ножкою, а непосредственно самым телом своим
к подводным предметам, преимущественно1 водорослям-нитчаткам.,
представляет собою эпнтемля. Ее легко получить, если постоянно
культивировать в одном из лабораторных аквариумов с речной
водой нити водоросли Cladophora (см. главу VII).
На поверхности зеленых нитей кладофоры резко выделяются
коричневые от дна ти мина клетки апптешш. Они плотно прилегают
к нитям кладофоры своей, погнутом брюшной стороной и видны
всегда со створки. Вся клетка слегка дугообразна., се вогнутая
сторона соответствует одному пояску, выпуклая — другому, концы
закруглены. Повернутая на спинную сторону клетка эпитемшг имеет
вид бочонка с плоско обрубленными концами. Хроматофор ее состоит
из крупной пластинки, прилегающей к брюшному пояску и дающей
в средней часта две лопает п., которые ждут по стенкам створок до
середины пояска. Реже хроматофор состоит из двух пластинок,
соответствующих створкам. Скульптура кремневого панциря развита
очень резко. Вся поверхность створок исчерчена параллельными
ложбинками и ребрами* густо сидящими одно подле другого на всем
ее протяжении; все они,, кроме того, испещрены точечными
утолщениями., Панцирь зпитемии имеет еще одну особенность, которой
не было у двух ранее рассмотренных днатомей, именно его ребра
со спинной стороны продолжаются внутрь клеточной полости
до середины ее в виде продырявленных перегородок. Щели здесь
не видно,, так как она продвинута к краю створки и, кроме
того, мал О' развита; такая щель называется ложною, или псев-
дорафе.
Прикрепление эшітемші к водорослям совершается, с помощью
слизи.,, выделяемом" клеткою н легко обна ружппаомой подкраскою
и репа рата метилен о во и с и 11 ью.

ДИАТОМОВЫЕ ВОДОРОСЛИ
301
Деление клетки обычное; ауксоспоры образуются путем
разрастания двух сблизившихся клеток без предварительного слияния.
Пример 4. Речной и озерный планктон.
От изучения отдельных представителей перейдем теперь к
разбору целых зарослей, образуемых свободно плавающими диато-
меями вперемежку с другими простейшими организмами. Я беру
для этой цели весенний планктон Невы, собранный в мае около
гак называемой Стрелки.
Прежде всего выделим на глаз диатомси нашего препарата среди
других организмов. Мы легко узнаем их по панцирю, придающему
клеткам диатомей особенно резкие очертания и характерную форму.
Живой материал дает еще как руководящий признак окраску; на
фиксированном материале диатомей бесцветны, и приходится
довольствоваться панцирем.
В планктоне, собранном в конце апреля или в начале мая,
диатомей решительно преобладают над всеми другими организмами.
Это по преимуществу 3 колониальных формы: астерионелла, мело-
зира и табеллярия (Asterlonella от греческого слова «астер» —
звезда; Melosira от «мелос» — членик и «сюре» — груда, масса;
Tabellaria от латинского tabella — табличка).
Прежде всего бросается в глаза астерионелла (Asterionella for-
mosa, табл. II, 5). Ее палочкообразные клетки нормально образуют
звездообразные колонии, так как соединены уголками несколько
расширенных концов своих посредством небольших слизевых
подушечек. Все клетки расположены здесь в одной плоскости. Каждая
клетка представляет собою тонкую палочку, длина которой
превосходит среднюю ширину раз в 30, оба конца ее расширены и полого
закруглены. Клетки колонии видимы со стороны пояска,
изолированные же клетки видимы обычно со стороны створки, так как
сторона пояска слишком узка; скульптура незаметна. Связанные
слизью концы несколько шире свободных, причем последние
значительно удалены один от другого, подобно спицам колеса;
сомкнутые концы образуют многоугольник, внутри которого остается
свободное пространство.
Слизевые подушечки непрочны, и астерионелла уже при
небольшом давлении рассыпается на отдельные клетки. Интересно
подметить в колониях делящиеся почти двойные клетки.
При очень сильных увеличениях и у астерионеллы можно
подметить слабую штриховую скульптуру и даже продольную щель.
Хроматофор ее состоит из нескольких узких пластинок,
расположенных в средней части ее узкого тела. Ауксоспоры не наблюдаются.

шл
ТИПЫ РАСТЕНИЙ
Другая, очень обильная в нашем планктоне диатоліея — мело-
зира, табл. II, 4. Ее клетки, имеющие форму коротких
цилиндриков, собраны в нитчатые прямые колонии благодаря слизи,
склеивающей поверхность створок соседних клеток. Здесь клетки всегда
видны со стороны пояска, представляя явную двусимметрию. Хро-
матофор состоит из мелких, округлой или неправильной формы
пластинок, расположенных иод оболочкою без определенного
порядка. Скульптура слабо заметна, но все же при внимании можно
различить на поверхности панциря ряды точек. Надо еще заметить,
что щитки панциря слабо связаны между собою и при давлении на
покровное стекло можно совершенно разъединить их. Происходит
это оттого, что у плавающих форм, которые вообще легче воды,
отложение кремнезема незначительно, и панцирь далеко не такой
совершенный, как у форм, ползающих или прикрепленных.
Если колония распадается на отдельные клетки и одна из
последних повернется к наблюдателю створкою, то последняя кажется
диском с тою же точечною скульптурою. Шва совершенно нет.
Делящиеся клетки нередко ясно видны в составе колоний. Ауксоспоры
образуются путем разрастания отдельных клеток и расширены
в почти шаровидную форму, благодаря чему резко выделяются среди
цепочки вегетативных клеток.
Третья колониальная диатомея нашего планктона — это табел-
лярия, табл. II, 6, клетки которой также обращены к наблюдателю
стороной пояска. Они имеют вид прямоугольных табличек и
соединены углами в форме ломаной линии пли зигзага. Прибавление туши
лучше всего обнаружит слизевые подушки в местах скрепления
отдельных клеток. Скульптуры и здесь не видно, но в каждой клетке
с наружной поверхности обеих створок отходят внутрь, в полость
клетки, несколько перегородок, далеко, впрочем, не доходящих
до ее середины л разделяющих клетку на камеры. О подобных
перегородках уже упоминалось при описании эпитемии, но там они не
так ясны. Хроматофор здесь из одного или двух, или даже четырех
зерен.
Возьмем теперь пробу планктона с того же места, по полученную
позднее, например в начале июля. Картина сильно изменилась.
Астернонелла п мелозира присутствуют, но не составляют основного
фона, как то было весной; табеллярии стало больше. Резко
бросается в глаза, что диатомовые уже не первенствуют, а стоят на
втором месте. Много си незеленых водорослей, уже знакомых нам
из первой главы, много настоящих зеленых, которых мы еще не знаем,
и много других простейших. Между ними много колоний дииобрия,

ДИАТ( іМОВЫЕ ВОДОРОСЛИ
зоо
принадлежащего к хризомоиадам. Может встретиться красивая
диатомея фрагилярия (от латинского i'ragilis — ломкий), табл. II, 7,
похожая па табеллярию. Она также образует колонии, имеющие
лентовидную форму. Внутренних перегородок нет, но есть по краям
клеток правильная перистая скульптура.
Пример 5. Морской планктон.
Возьмем пробу июльского планктона, полученного с
Мурманской биологической станции. Здесь среди мелких ракообразных,
инфузорий и жгутиковых мы встретим нити мелозиры, хотя и других
видов, чем в речном планктоне, и нитчатые же колонии диатомеп,
называемой хетоцерос (греческие: «хаитэ» — грива? пук и «церас» —
рог). Клетки ее несут симметрично расположенные по углам их
4 длинных тонких полых рога, поддерживающих их в воде во
взвешенном состоянии у самой поверхности. Клетка видима со стороны
пояска, створки эллипсоидной формы, рога отходят от краев их
скачала прямо, затем круто заворачивают в сторону, поэтому при
образовании колонии клетки соприкасаются не вполне, а только
прямыми углами рогов.
Хетоцерос развивается почти исключительно в морях н очень
Польших количествах и временами вытесняет из планктона все
остальные организмы. Он не встречается в пресных водах и является
одним из признаков морского планктона.1 В озерах, расположенных
около моря, по его присутствию или отсутствию можно с
достоверностью судить о том, сообщаются или пет, хотя бы временами, воды
озера с морем. Хроматофор хетоцероса состоит из отдельных зерен,
причем и протоплазма, и отдельные зерна хроматофора переходят
также и в полости рогов. При вегетативном делении рога у вновь
развивающихся створок вырастают не сразу.
В этом же препарате мы найдем и еще один интересный организм,
окрашенный одинаково с диатомеями, ведущий одинаковый с ними
образ жизни и имеющий значительное внешнее сходство, но
отличающийся присутствием жгутика и отсутствием кремнезема в
панцире.
Организм ;пот относится к группе иеридиией (от греческого
слова «перндшюс» — бродяга), пли динофлагеллат (от греческого
слона «дпнос» — кружение и латинского слова «флагеллум» — бич).2
1 Некоторые шіды хетоцероса найдены в солоноватых континентальных
водоемах. (Ред.).
- \\а русском языке имеете}! определитель пресноводных и морских периди-
нін'і: іі. Л. К і\ с е .-і о в. Панцирные жгутиконосцы [Dinoflagellata) морей и
пресных иод СССР. іі:ід. АН C.CSIW М- Л.. 1950.

304
ТИПЫ РАСТЕНИЙ
Они очень распространены в морском, менее в озерном планктоне
и, так же как диатомеи, снабжены панцирем, только панцирь этот
лишен кремнезема. На глаз он построен сходно с панцирем диатомеи,
так же состоит из створки и пояска и так же имеет более или менее
ясную сетчатую скульптуру. Отличие его в том, что отдельные
пластинки панциря у перидиней не находят одна на другую, но
разделены свободною щелью.
Из перидиней в нашем препарате прежде всего бросятся в глаза
многочисленные «рогатики», или цератии (Сегаііыт от греческого
слова «церас» — рог»), табл. II, 11. Это одноклеточные, свободно
плавающие с помощью своих жгутиков организмы, имеющие довольно
причудливую форму, так как створки их панцирей заканчиваются
прямым или изогнутым рогом.
Покровы этого организма построены так: в наиболее широкой
своей части клетка опоясана пояском, который, однако, в одном
месте прерывается приблизительно на одну пятую окружности,
замыкающею пластинкою панциря, сбоку которой находится еще
короткая щель, идущая косо вниз и служащая для пропуска
длинного плазматического жгутика. Замыкающая пластинка нежнее
и тоньше других частей панциря. К пояску примыкают сверху три
прямоугольные изогнутые по окружности пластинки средней части
панциря и четыре полярные пластинки, вытянутые в длинный
верхний рог. Ниже пояска лежат три средние пластинки и одна
полярная, причем, кроме полярной, часто и одна из средних
вытягивается в рог. Всех пластинок панциря 12; состоят они из
клетчатки.
Кроме легко наблюдаемого на живом материале продольно
направленного жгутика, вызывающего поступательное движение,
рядом расположен еще второй, более короткий жгутик, направленный
почти под прямым углом к первому и сообщающий клетке
вращательное движение.
В содержимом клетки обычными способами открываем ядро,
лежащее в средней части клетки; хроматофор состоит из нескольких
продолговатых пластид, расположенных звездообразно; две
пульсирующие вакуоли, одна малая и другая большая, типичные вообще
для жгутиковых организмов, открываются узкими каналами в щель
у основания жгутиков.
Пигменты цератия отличаются от пигментов диатомеи: самая
окраска хроматофора гораздо темнее, ближе к бурой. При
извлечении горячей водой выделяется коричнево-красный «фикопиррин»,
затем в алкогольный раствор переходит красновато-бурый пери-

ДИАТОМОВЫЕ ВОДОРОСЛИ
зоь
динин, аналогичный ксантофиллу, и желто-зеленый хлорофиллші,,
очень близкий к типичному хлорофиллу.
Делится цератии не по пояску, а в косо идущем направлении,
но спаю между пластинками панциря, причем верхний рог отходит
к одной из молодых клеток, а нижний (или два нижних) к другой.
Некоторое время молодые клетки прикрыты только половиною
материнского панциря; затем в области пояска начинается образование
вновь недостающей части панциря.
Известны также покоящиеся клетки, развивающиеся внутри
панциря и одетые многослойною гладкою оболочкою: форма их
близка к эллиптической.
Если планктонная проба получена не с севера, а с Черного моря,
то в ней особенно характерными окажутся всего вероятнее
крупные, спаянные в цепочки диатомеи «рабдонемы» (R/tabdonema adria-
ticum) и дискообразные косциноднекп (Coscinodiscus). Рабдонема
(от греческих слон «рабдос» — прут, жезл и «нема» — пить) состоит
из таблицеобразыых с закругленными концами клеток, видимых со
стороны пояска (со створок они линейно-ланцетовидные); по-
верхность их густо исчерчена параллельными бороздками с
точечного скульптурою на ребрах. Хроматофор состоит из отдельных
разбросанных зерен.
Косцнноднск (от греческого слова «коскинон» — сито), табл. 11,
10, имеет красивую точечную скульптуру, правильными рядами
идущую но радиусам от центра к окружности. Хроматофор также
состоит из многочисленных мелких зерен или лопастных
пластиночек.
Пример 6. Ископаемые диатомеи.
Крупные скопления диатомовых образуют нередко пласты
горной породы или осадки на дне озер (на Кольском полуострове),
известные иод именем диатомита. Несколько порошинок диатомита,
разболтанных в капле воды, достаточны, чтобы дать прекрасный
препарат. Скорлупки диатомовых легко отличаются глазом
благодаря правильности очертаний и хорошо заметной скульптуре. Очень
часты формы палочкообразные, с несколько расширенными концами
и дискообразные, похожие на коецпнодиска. Часть скорлупок
поломана, часть вполне сохранна, хотя пролежала в земле уже немало
тысячелетий.. На этом препарате легко проверить, насколько глаз
привык отличать скорлупки диатомеи от всего остального.
20 В. Л. Комаров, т. XII

зов
ТИПЫ РАСТЕНИЙ
Теперь выведем из рассмотренных примеров общие черты типа
диатомсй:
1. Клетка их состоит из двух строго симметричных, продольных,
половин ц одета панцирем из кремнезема; панцирь со стороны
створки, а иногда и со стороны пояска с более или менее ясною
скульптурою .
2. Ядро, хроматофор н элайопласты хорошо различимы среди
протоплазмы, так же как п вакуоли; днфференцировка клеток вполне
нормальная.
3. Хроматофор несет, кроме хлорофилла, еще желто-бурый
пигмент — дпатомин.
4. Вегетативное деление происходит в продольной плоскости,
причем каждая из двух молодых клеток получает половину
материнского панциря» а другую, меньшую половину вырабатывает сама.
5. Половое размножение заменяется образованием ауксоспор.
6. По образу жизни дпатомен разделяются на донные,
прикрепленные п планктонные формы.
7. Донные формы одноклеточные, обладают свободным движением,
имеют в оболочке щель (рафе) и узелки,
8. Прикрепленные формы подобны донным, но лишены
свободного передвижения, прикрепляются они или бесформенной слизью,
или при помощи правильных, стебельчатых, ветвистых ножек,
вырабатываемых из студия. Легко дают колониальные формы.
9. Планктонные формы имеют более легкий панцирь, почему
скульптура последнего слабо выражена, щели и узелков нет;
колониальные формы преобладают.
10. По рисунку оболочки различают дпатомеп с перистою
скульптурою (класс Pennatae), как Puumlaria, Rhabdonema^ Tabel-
laria-t Gomphonema и Epitliemia, и диатомеи с раднальною
скульптурою без рафе (класс Сепігісае), как Melosira, Coscinodiscus и Chae-
toceros.
11. Как запасное вещество образуется жирное масло.
12. Группа перидниен (пример Ceratium) отличается присутствием
жгутиков, отсутствием кремнезема в целлюлозных пластинках
панциря, делением почти перпендикулярно, а не параллельно пояску,
иным составом пигментов и пр.

Глава III
СЦЕПЛЯНКИ (CONJUGATAE)
XX сцспляыкам относятся одноклеточные, колониальные или литча-
тыс формы, встречающиеся только в пресных водах, особенно обильно
в водах торфяных болот и в озерах среди них, но нередко и в озерных.,
речных н ключевых водах, преимущественно тпхих. Ни на одной
стадии развития у них нет жгутиков, столь характерных для
огромного большинства зеленых водорослей, почему в последнее время
их и стали объединять под названием Акопіае, т. е. безжгутиковые.
Другое название, поставленное в заголовке, происходит от
латинского слова jugum — ярмо (хомут, для пары волов) и дано им
потому, что половой акт состоит у них в образовании между клетками
копулятивпого отрога, причем две клетки как бы соединяются
перекладиной. Затем содержимое обеих сливается нацело п
вырабатывает защитную оболочку, т. е. молодая зигота быстро инцисти-
руется.
Это •— чисто зеленые организмы с теми же пигментами, что и
высшие растения (хлорофилл и каротиноиды). Клетка их, как и клетка
диатомей, содержит ядро, хроматофор, пиреноиды и вакуоли, если
не считать протоплазму и клеточный сок, а также отличается яркой
двусимметрией. Оболочка состоит из углеводов, близких к
клетчатке, и обнаруживает склонность к образованию бугров, выступов»
рожков, шипов и пр., т. е. усиленный рост с поверхности, но паы-
диря и отложений кремнезема здесь нет. Иногда оболочка желтеет,
так как пропитывается окисью железа.
20*

308
ТИПЫ РАСТЕНИЙ
Конъюгаты разделяются далее на два семейства: десмидиевых1
и зигнемовых. Дисмидиевые по большей части одноклеточны, зиг-
немовые нитчаты, у первых двусимметрия выражена резко, у
вторых — слабо или вовсе не заметна. В общем это одна из наиболее
распространенных и разнообразных групп среди окружающего
нас мира водорослей.
Пример 1. Клостерий — Closterium, табл. III, 14—15.
Клостерий (название, вероятно, от латинского clostrum —
замок) имеет форму пологого полулуния с более или менее
закругленными концами. Это — большой род с многочисленными видами,
почему мы будем иметь в виду только общие родовые его особенности.
Оболочка клостерия гладкая, настолько толстая, что оба контура
ее, внешний и внутренний, ясно заметны; рассматривая оболочку
в средней части клетки, можно убедиться еще в том, что она
двуслойная. Реакция на хлор-цинк-иод показывает, что только
внутренний слой состоит из чистой целлюлозы, наружные же слои химически
не идентичны с нею. Во многих случаях удалось обнаружить
пропитывание этих слоев оболочки железом, отчего она приобретает
ясный желтый оттенок.
В оболочке клостерия есть поры, построенные довольно сложно.
Через эти поры организм выделяет слизь, принимающую у
клостерия форму извилистых, довольно массивных ножек, которыми
концы клетки упираются в твердый субстрат. Это позволяет кло-
стерию поворачиваться и даже передвигаться поступательно, так
как нарастание ножки отодвигает его от точки опоры. Так как
в культурах клостерий часто передвигаются к свету и собираются
1 Для изучения д е с м и д и с в ы х полезны следующие специальные
труды (кроме общих, указанных на стр. 263): 1) W. М і g u I a. Die Desmidia-
zeen, ein Hilfsbuch fur Anfanger. Stuttgart, 1911; 2) I. R a 1 f s. The British
Desmidiaceae. London, 1898; 3) W. West and G. W e s t. A Monograph of the
British Desmidiaceae, v. I—V. London, 1904—1912.
Объяснение к т а б л. 111
Десмидиевые водоросли (Desmidiaceae)
1 — нлеуротепиум (Pleurotaenium nodosum). 2 — тетмеморус (Tetmemorus).
3 — микрастсрип (Micrasterias denticulata). 4 — микрасторий (Micraste-
rias crux-tnelitensis). 5 — еуаструм (Euastrum didelta). 6 — ксаытидиум (Xanthi-
dium antilopaeum). 7 — ксантидиум (Xanthidium armalum). 8 — стаураструм
(Staurastrum aculeatum). 9 — космарий (Cosmarium botrytis). 10 ¦— космарий
(Cosmarium margaritiferum). 11 — пениум (Penium digitus). 12 — стаураструм
(Staurastrum gracile). 13 —- стаураструм (Staurastrum muticum). 14 —
клостерий (Closterium Dianae). 15 — клостерий (Closterium lunula).

ТАБЛИЦ А III

310 ТИПЫ РАСТЕНИЙ
группами, то возможно» что им свойственны, кроме этого, и другие
движения.
Внутри клетки клостерия легко различить хроматофор, пиреноиды
и вакуоли. Ядро помещается в средней поясной части клетки,
невелико, и без фиксации и окраски его не всегда видно. Хромато-
форов два, по одному в каждой половине клетки. Каждый хрома-
тофор имеет формул ленты, с несколькими идущими от нее к
оболочке клетки гребнями, расположенными звездообразно. У
обыкновенного Closterium motiiliferam (от латинского moniliferum —
несущий ожерелье) число гребней шесть, следовательно, у клетки,
лежащей на боку, видно одновременно только тргг. По хроматофору
разбросан ряд пиреноидов, окруженных слоем крахмала. В
экваторе клетки — пояс из протоплазмы (вместилище ядра), в который
хроматофор не входит и около которого видны иногда концы его
гребней. Благодаря этому можно пересчитать гребни
хроматофор а.
Вакуоли клостерия принадлежат к числу постоянных вакуолей,
расположены у полюсов клетки и содержат взвешенные в клеточном
соке кристаллики гипса, которые находятся в непрестанном
движении. Это движение, называемое броуновским, или молекулярным,
свойственно вообще очень мелким частицам твердых тел, если они
свободно взвешены в жидкости. Дрожание кристалликов в данном
случае — явление чисто физическое и вполне подобно движению
частиц газа в пространстве.
Между хроматофором и стенками клеток расположен постенный
слой протоплазмы, в котором при внимательном наблюдении можно
заметить струйчатое движение; лучшее место для этого находится
вблизи постоянных вакуолей.
Движение это тем заметнее, что протоплазма здесь не гомогенна,
но содержит в себе массу очень маленьких зернышек, которые и
увлекаются токами ее. Последние давят на стенки вакуолей и вызывают
изменения в ритме броуновского движения находящихся в
клеточном соке вакуолей кристалликов гипса.
Глубже постенной протоплазмы, между гребнями хроматофора,
помещается еще целая система вакуолей, скрытая хроматофором;
следовательно, конечные шарообразные вакуоли с кристалликами
гипса — только часть общей системы.
Если поместить клетки клостерия в каплю растертой китайской
туши, то можно хорошо увидеть выделение слизи, постоянно
нарастающей с концов, и тогда легко определить характер движения
всей клетки.

СЦЕПЛЯНКИ
311
Передвижение клетки состоит в том, что один из полюсов клетки,
выделяя слизь, прикрепляется ею к чему-либо, а свободный конец
производит маятникообразные движения; затем клетка
прикрепляется этим концом, а первым открепляется, как бы шагая.
Движение это очень медленное: для одного «шага» надо много минут.
Фиксируем клетку спиртом и введем под покровное стекло каплю
йода в йодистом кали — пиреноиды окрасятся в цвет йодистого
крахмала.
Окрасим убитый спиртом препарат квасцовым кармином или
гематоксилином — обнаружим ядро.. Поместим клостерий в каплю
едкого кали — получим разбухание содержимого клетки и
раздвигание симметричных половин ее оболочки в области экватора
(по пояску).
Среди совершенно симметричных особей в нашем материале могут
встретиться и такие, у которых одна половина тела значительно
короче другой и как бы не закончена в своем развитии. Это — клетки,
недавно поделившиеся. Клостерий делится таким образом, что после
деления ядра дочерние ядра -расходятся и располагаются
приблизительно на одной трети расстояния от экватора клетки до каждого
из ее полюсов. В этом месте и начинает образовываться новый
экваториальный пояс протоплазмы, и начинают делиться ленты хромато-
фора, на месте же старого пояска благодаря росту содержимого
происходит раздражение двух половин оболочки и полное
отделение одной половины от другой с округлением освободившейся
поверхности. Получается два клостсрия, из которых каждый состоит
из одной половины материнского организма с острым концом и
постоянной вакуолей в нем и молодой, еще не сформировавшейся
половиной, короткой и тупой. После повторных делений старая
половинка будет сопровождаться дополнением, выработанным в третьем,
пятом и т. д. поколениях.
Клостерий бросается в глаза красотой и законченностью своих
форм, он очень обыкповенси в озерах с торфянистой водой п хорошо
растет в лабораторных культурах; нередко при культуре в кохов-
ских чашках он развивается массамц и благодаря своим студенистым
ножкам собирается в изящные кустики, ясно видимые и
невооруженным глазом.
Пример 2. Космарий — Cosmarium^ табл. III, 9—10.
Космарий (от греческого слова «космарион» — украшеныще)
состоит из двух совершенно симметричных, математически
правильных, полукруглых половинок, соединенных узким перешейком.
Двусимметрия клетки здесь подчеркнута еще резче, чем у клостерия.

312
ТИПЫ РАСТЕНИЙ
Если клетка космария повернется к наблюдателю не пояскомг
а створкою (верхним или нижним концом своим), то она принимает
форму правильного овала или эллипсиса.
Оболочка космария у одних видов покрыта густо белыми, как бы
хрустальными буграми, у других видов только волниста. Выросты
эти состоят из вещества оболочки (целлюлоза и пектиновые вещества)
и, по-видимому, совершенно не минерализованы.
Клеточное ядро и здесь помещается в центре перешейка; хрома*
тофор состоит в каждой половине из двух широких пластинок с сильно
выдающимися ребрами и одним крупным пиреноидом на середине
каждой пластинки. Вакуоли удлиненной формы размещены
перпендикулярно к пояску. Кристаллики гипса в них могут быть, могут
и отсутствовать.
Так как космарий встречается в торфянистых лужах массами,
образуя нередко настоящую кашицу, то им легко воспользоваться,
чтобы проследить деление его клетки. Делящиеся клетки резко
выделяются своей формой, и нетрудно подобрать различные стадии
деления. При делении мы наблюдаем сильное развитие бесцветного
пояска с вакуолью в нем, лишь после этого начинает разрастаться
и переходить концами в полость пояска и хроматофор. Дальнейший
рост приводит к тому, что перед нами как бы два склеенных
космария, половинки которых, наиболее удаленные одна от другой,
вполне взрослые, так как это половинки материнских особей, а
сближенные половинки значительно мельче, так как это молодые, только
что возникшие части.
Таким образом, и здесь, как у диатомей, каждая взрослая клетка
состоит из двух половин разного возраста, только здесь нет
измельчения клетки, так как молодые половинки быстро догоняют размеры
старых, им не мешает панцирь.
Гораздо труднее получить материал по половому размножению
космария или клостерия. Если такой материал добыт, то следует
заготовить из него фиксированные и заклеенные препараты, чтобы
демонстрировать их в случае неимения свежего материала.
Конъюгация состоит и том, что поясок клетки начинает
разрастаться, но не в направлении длинной оси организма, как то было
при вегетативном размножении, а почти перпендикулярно как к ней,
так и к самой клетке. Благодаря этому и образуется так называемый
копулятивный отрог. Поясок разрастается в короткую трубку, где
находится часть протоплазмы с ядром.
Так как особи космария, как и других десмидиевых, встречаются
массами, то они легко и сближаются. Понятно, что из этого не исклю-

СЦЕПЛЯНКИ 313
чаются и особи, снабженные уже конулятиввыми органами. Отрощ
склеиваются своими тупыми концами, оболочки в местах сопрік
касания растворяются, и содержимое обеих клеток сливается, Впов^
образовавшаяся клетка называется зиготой (от греческого «зюгоіо» -^
ярмо парной запряжки). Зигота первоначально одевается гладкоюі
но толстою оболочкою, позднее первичная стенка дает выпячивание
наружу, внутри которых мы находим протоплазму, а снаружи
сильно растущую целлюлозу. В окончательном виде зигота космач
рия приобретает звездчатую форму, причем покрывающие ее от^
ростки распределяются математически правильно, а в полости е^
видны зеленые шары содержимого. Впрочем, в молодых зигота^
клеточные ядра оказались не слитыми вместе; слияние происходи^
только после иерезимоиання, весной следующего года,, когда начги
нается развитие молодых клеток. Из каждой зиготы выходят п^
разрушении оболочек две особи, у которых всегда по два ядрсц
крупное — «макронуклеус» и маленькое — «микронуклеус».. Перво^
участвует преимущественно в процессах вегетации, второе — в про.
цессах размножения.
Пример 3. Различные формы десмидиевых — Desmidiaceae.
Для этого препарата лучше всего заготовить много ранее аква^
риум с торфянистой озерной водой и небольшим количеством водяны\
растений, взятых из озерка, где много десмидиевых. Учащимся сле^
дует предоставить самостоятельно отыскивать в таком аквариум^
представителей десмидиевых. Озерный ил неглубоких прибрежны^
заводей и поверхность водяных растений часто настолько богат^
представителями изучаемого семейства, что почти каждая проб^
да,ет что-либо новое. Первые два примера уже ознакомили пас
с окраскою, явлениями дву симметрии, свойствами оболочек и про^
чим, так что теперь мы легко найдем и отличим любую десмидиевую
хотя бы и видели ее впервые. Чаще других встречаются следующие
формы:
1. Пенпум —- Репіат (от греческого слова «пенион» — веретено) ч
табл. III, 11. Клетка прямая, имеет форму веретена, овала или
цилиндра с закругленными концами, но и часто с конечными
вакуолями, поясок мало или вовсе не утончен; оболочка гладкая, точечная
или с продольной штриховкой, хрОіМатофор из нескольких
звездообразно расположенных пластинок, с ясно выступающими
пиреноидами.
2. Еуаструм — Euastrum (от греческого слова «еу» — хорошо
и «астер» — звезда), табл. III, 5. Клетка прямая, продолговатая
или эллипсоидная, с глубоким перехватом у пояска и закругленными

314
ТИПЫ РАСТЕНИИ
или тупыми концами, часто несущими более или менее глубокую
выемку, оболочка гладкая или с немногочисленными бородавками;
хроматофор из звездообразно расположенных продольных
пластинок, с 1—2 пиреноидами в каждой половине клетки.
3. Микрастсрий — Мicrasterias (от греческих слов «астер» и
«микрос» — малый), табл. III, 3—4.
Одна из самых изящных, наиболее глубоко надрезанных форм.
Клетки плоские, в общем очертании округлые или овальные, с очень
глубокой выемкой на середине, почему обе половинки клетки
соединены чрезвычайно узким пояском. Каждая половина в свою очередь
имеет 2—4 глубоких надреза и разделена ими на 3—5 лопастей.
Средние лопасти отличаются от боковых и величиною, и формою.
Края лопастей ровные, кроме внешнего, который бывает нередко
выемчатым. Оболочка у одних видов гладкая, у других
бородавчатая, а по краям лопастей у некоторых видов еще и с шиповатыми
выростами.
Хроматофор представляет собою центрированную пластинку
с выемками соответственно лопастям клетки, с несколькими крах-
малообразователями. Тон окраски непостоянный в зависимости от
количества хлорофилла.
4. Схидзакант — Schizacanthum (от греческих слов «схидзейн» —
разделять и «акантос» — колючее растение, в переносном значении
«шип», т. е. с раздельными шипами),1 табл. III, 7.
Довольно крупная клетка с глубоким пережимом на середине
и симметрично расположенными на углах ее шипами, концы которых
разделены. Пиреноидов много, оболочка нередко желтая от
пропитывающих ее железных окислов.
5. Голакант — Halocanthum (от греческих слов «голос» —
цельный и «акантос» — шип, т. е. с цельными шипами).2
Близкий к предыдущему, но с простыми шипами, хроматофор
в каждой половине клетки из четырех пластинок с одним пиреноидом
в каждой.
6. Стаураструм — Staurastrum (от греческих слов «стаурос» —
столб, палисад и «астер» — звезда, т. е. звездный палисад), табл. III,
5, 12—13.
Клетки, построенные в общем подобно космарию, но мало
развитые в вышину, почему обычно видна только одна половинка сверху
и лишь изредка видны поясок и обе половинки сразу. У большинства
видов углы клетки с длинными отростками. В каждой половинке по
1 В настоящее время относится к роду Xanthidium. (Ред.).
2 В настоящее время относится к роду Xanthidium. (Ред.).

сцеішянки
315
хроматофору, состоящему из пластинок, число которых соответствует
числу лопастей клетки, и по одному пиреноиду. Оболочка гладкая
у одних видов, у других украшена прозрачными выростами.
Кроме перечисленных, нередко встречаются еще две формы:
тетмеморус — Tetmemorus, табл. III, 2, с узкой щелевиднои выемкой
и ксантидиум — Xanthidiumt табл. III, 6, с толстыми
немногочисленными шипами.
Все эти роды попадаются в смеси, и отыскание их очень
заинтересовывает, благодаря чему препарат этот вносит в занятия большое
оживление.
Пример 4. Колониальные формы десмидиевых.
Из колониальных десмидиевых чаще всего встречаются по канавам
¦среди торфяных болот нитчатые колонии, одетые студенистым
футляром из родов Hyalotheca, табл. IV, 1, Desmidium, Didymoprium,1
табл. IV, 2, и Sphaerozosma.
Клетки, соединяясь в нити, соприкасаются своими концами так,
что поясок хорошо виден у каждой. У рода Desmidium клетки имеют
по экватору на концах своих" выемки, и двусимметрия их вполне
ясная. У Hyalotheca выемки нет, и двусимметрия выражается только
в строении хроматофора. Очень сильно развит студенистый футляр,
и у многих видов Hyalotheca поперечник одной его половины
превышает поперечник клеток той же нити.
На живой нити студень футляра кажется однородным и
совершенно прозрачным. Если же взять спиртовой материал и окрасить
его метиленовой синькой, то можно обнаружить в однородной массе
студня еще ряд палочек, идущих от живых клеток к поверхности
футляра и как бы вложенных в студень. Палочки окрашиваются
сильнее студня, ближе к оболочке они собираются группами и как бы
входят внутрь клетки сквозь поры оболочки.
Нити Desmidium (от слова «десмос» — оковы, связки) состоят из
клеток почти четырехугольных, которые на месте пояска выемчаты,
-а выдающиеся края половинок зазубрены и слегка заострены; каждая
половинка с пластинчатым хроматофором. Студенистый футляр
плотнее, чем у Hyalotheca, но диаметр еще значительно уже. Вдоль
всей нити проходит темно-зеленая полоска, так как вся нить
волнообразно закручена (хотя и не сильно). Темная окраска зависит
оттого, что в местах, где она заметна, хроматофор поставлен косо
к наблюдателю, и глаз видит более толстый окрашенный слой, чем
там, где хроматофор лежит плоско.
1 В настоящее время относится к роду Desmidium, а частично ¦— к роду
Gomnozyga, (Ред.).

316 ТИПЫ РАСТЕНИЙ
Нити десмид новых довольно хрупки, их нетрудно разделить на
отдельные клетки и тогда увидеть последние не с пояска, а со стороны
створки. Как и у одиночных форм, картина резко меняется. Клетки
Ну a lotheca к руг лыс, ок ру жен н ые и рав ил ы-шм слоем студи я, х ро-
матофор их звездчатый, с 5-—7 лучами. Клетки Didymoprium элли-
псоидиойформы, с белыми коническими выступами на концах длинной
оси, с четырехлучевым хроматофором или у других видов подобные
клеткам Hyaiotheca\ у рода Desmidium клетки со стороны створки
треугольной или четырехугольной формы, с вогнутыми сторонами
и трех- или четырехлучовыми хроматофорами..
Кроме нитчатых, встречаются и колонии, построенные иначе.
Так, водоросль Cosmocladimn saxonicum состоит из клеток, связанных
довольно длинными, прямыми (негибкими), студенистыми нитями,
соединенными под углом. Вся колония овальной формы,.
Зиготы у нитчатых форм образуются внутри клеток после того,
как две соседних клетки срастаются с помощью копулятшшых
отрогов ц содержимое одной (в каждой парс) переходит целиком в
другую.. Попадаются иногда и колонии, в каждой клетке которых
лежи т по з и готе; он и мог л п об раз ова ться ил и и а ртсн ore н с т і іч ее ки,
или путем образования отрогов между клетками двух параллельно
лежащих нитей.
Пример 5,. Представители семейства знгнемовых: зитнема —¦
Zygnema (от греческих слов — «зюгос» — ярмо и «нема» — нить),,
табл. IV, 4; мужоция — Mougeolia (от фамилии французского1
ботаника Мужо), табл.. IV, 5—6"; спирогира — Spirogyra (от
греческих слов «опирав — завиток, спираль и «глрос» — округление),
табл. IV, 3.
Зптнсмовыс отличаются от деемпдиевых отсутствием двусимме-
тріш п скульптуры, на оболочке клеток; последние соединены в нити,
никогда не ветвящиеся и обычно лишенные различия между верхним
и нижним' концом, чаще плавающие, чем прикрепленные. Кроме того,
каждая зигота дает здесь лишь одни проросток, тогда как у деемн-
диевых. их два.
Нити знгпемивых встречаются обычно массами, отличаясь своей
изумрудно-зеленой окраской и нежной тонкой конструкцией.
Обратимся сначала к строению их клеток.
У мужоцпн цилиндрические клетки соединены в тонкую нить..
В' оптическом разрезе клетка прямоугольна, в ней одна пластинка
хроматофора, прямоугольная и занимающая почти всю клетку,
если лежит плашмя, и узкая, почти линейная., если повернута
ребром к наблюдателю,., Под влиянием световых лучей хроматофор этот

СЦЁПЛЯНКИ
317
¦способен к движению, принимая положение, наиболее выгодное для
ассимиляции; в рассеянном свете он обращается к источнику света
своей широкой стороной, в прямом — повертывается в профиль.
Ядро лежит посередине, прижатое к хроматофору. Сверх того,
по поверхности последнего разбросано довольно много крахмало-
образователей, или пиреноидов, окруженных зернами крахмала,
и попадаются зернышки протеиновых веществ, так называемые ка-
риоиды.. Для обнаружения их лучше всего окрасить фиксированную
спиртом клетку последовательно эозином и йодом. При этом крахмал
посинеет, а тело пиреноидов и кариоиды порозовеют от эозина.
Здесь двусимметрия совершенно отсутствует,
У зигнемы клетка нити также цилиндрическая, но хроматофор
внутри нее состоит из двух симметрично расположенных половин,
соединенных пояском. Каждая половина звездообразна и снабжена
одним пиреноидом. Ядро находится на середине клетки у пояска
хроматофора. Здесь половины хроматофора расположены симметрично
и напоминают о симметрии десмядиевых.
Клеточная оболочка у этих-водорослей состоит из наружного слоя,
который Ольтманс предложил для краткости назвать кутикулой,
п внутреннего — целлюлозного. Поперечные перегородки молодых
клеток кажутся построенными из одного слоя целлюлозы, позднее
же они дифференцируются на две пластинки, каждая из которых
в средней части несколько утолщена. При увеличении тургора со
стороны содержимого кутикула разрывается, и нить делится на
несколько коротких нитей.
У диатомей и у большинства десмидиевых деление клетки ведет
вместе с тем и к увеличению числа особей; деление клетки есть вместе
с тем и вегетативное размножение. У нитчатых организмов, какова
зигнема, деление клетки ведет только к росту нитей, но не к
увеличению числа их. Здесь вегетативное размножение достигается уже
не делением клеток, а делением нитей. Разделение нитей есть
нормальный биологический процесс; оно не может быть только случайным
(механический разрыв), а должно соответствовать какому-либо
определенному механизму, что и достигается расслаиванием прилежащих
оболочек и последующим разрывом кутикулы.
Главный отличительный признак вегетативного размножения тот,
что вновь образовавшиеся протопласты продолжают расти и делиться
далее беспрерывно. Однако мы знаем, что огромное большинство
организмов периодически обречено па замирание, так как засуха
(в том числе и просто пересыхание данного бассейна), зимний холод,
истощение питательного материала или недостаток воздуха делают

318
ТИПЫ РАСТЕНИЙ
вегетацию совершенно невозможной. По миновании такого периода
организм снова оживает. Отсюда возникают понятия о периоде
покоя и особой покоящейся стадии в жизни организма. Иногда
(например, у многих грибов) такая стадия достигается простой
модификацией органов роста, но у большинства, в том числе и у сцеплянок,
мы находим, что стадия покоя выражается защищенной толстыми
оболочками цистою, которая возникает из зиготы, т. е. косвенно
является результатом полового процесса.
В одном случае деление клетки приводит к образованию
элементов,* способных продолжать свою вегетацию безостановочно, в
других — к элементу, способному прорастать только по прошествии
более или менее длительного периода покоя. Почему это? Потому,
что деление ядра протекает в обоих случаях совершенно различно:
в первом оно является эквациопным, во втором — редукционным.
При эквационном делении число ядерных элементов — хромо-
зом — остается постоянным, и каждое пз дочерних ядер вполне
эквивалентно материнскому. Иначе, от деления до деления вещество
ядра вполне восстановляется, и его при каждом делении хватает на
два совершенно таких же. При редукционном делении число хромо-
зом уменьшается в дочерних ядрах вдвое против числа их в
материнском ядре. Так как хромозомы играют важную роль в
жизнедеятельности клетки и число их у каждого вида — величина постоянная, то
ясно, что организм с нормальным числом хромозоми организм с
двойным их числом должны быть различны. Их противополагают друг
другу под названием гаплоида и диплоида — названия,
производимые от греческих слов «гаплос» — простой и «диплос» — двойной
и окончания «ид» от греческого же корня «ид», «идиос» —
своеобразный, свойственный только одному.
При образовании зиготы две клетки сливаются в одну, и число
хромозом удваивается. Получается диплоид. Так как явления этого
Объяснение к табл. IV
Колониальные формы досмидисвых (Desmidiaceae) и зигнемовыс водоросли
(Zygnemaceae).
Колониальные десмидисвые: 1 ¦— гналотека {Hyalotheca dis-
siliens) с сильно развитым студенистым футляром. 2 — гомнодзига {Gomno-
zyga moniliformis). Зигнемовыс водоросли: 3 — спирогира (Spi-
rogyra): а — нить со спиральным лентовидным хроматофором и пиреноидами;
б — клетка в оптическом разрезе; в — лестничная копуляция. 4 — конец нити
зигнемы (Zygnema). Мужоция (Mougeotia): 5 — клетка с пластинчатым
хроматофором и пиреноидами. 6 — лестничная копуляция.

ТАБЛИЦА IV

320
ТИПЫ РАСТЕНИЙ
рода были особенно точно изучены первоначально у мхов и у
папоротников, где диплоид дает споры, а гаплоид — половые элементы, или
гаметы, то диплоид часто называют спорофитом, а гаплоид — гамето-
фитом.1 В нашем случае нити мужоции или зигнемы будут
гаплоидом, а сливающиеся вместе клетки — гаметами. Если они
совершенно одинаковы, то их называют изогамстами. Диплоидом в
нашем случае является только зигота. Диплоид у зигнемовых развит
крайне слабо, вся его деятельность состоит в том, что ядро зиготы
делится дважды и дает четыре одинаковых ядра, содержащих уже
половинное число хромозом, сравнительно с тем их числом, какое
было в зиготе. Затем три ядра растворяются и исчезают, а
четвертое дает начало новой нити.
У мужоции половые клетки, или гаметы, раз образовавшись,
вызывают разрастание оболочки на середине клетки и образование
цилиндрического отростка, отходящего от нити под прямым углом.
Так как нити лежат параллельно одна другой, то такие отростки
развиваются обычно один навстречу другому, соприкасаются и благодаря
растворению концевых оболочек сливаются в полую трубку. Обе
гаметы переходят в полость этой трубки и сливаются на середине ее,
почему мужоция долгое время носила наименование «мезокарпус»
(«мезос» — середина, «карпос» — плод), так как «плод» ее, зигота,
образуется на середине между двумя нитями, а не в одной из них.
У зигнемы зигота образуется внутри клетки, причем после
образования копулятивного канала содержимое одной из клеток
перекочевывает в клетку другой нити, где и происходит слияние ядер.
После слияния зигота одевается плотной оболочкой, хроматофоры
расплываются, но зеленая окраска не исчезает.
В природе зигота падает на дно водоема и, пережив стадию
покоя, соответственно периоду образования зародышевого ядра и
формированию инициальной клетки молодого организма, а внешне —
периоду зимы или засухи, прорастает.
Наилучшим объектом для наблюдения за процессом копуляции
и образованием зигот является третий род этого семейства, именно
спирогира.
Пример 6. Копуляция у спирогиры.
Клетки этой водоросли имеют спирально извитую ленту хромато-
фора, веретенообразное или округлое ядро, висящее на нитях
протоплазмы в центре клетки, и многочисленные пиреноиды.
1 Исследования последних лет над циклом развития водорослей показывают
что спорофит здесь не всегда диплоиден, а гаметофит — не всегда гаплоиден.
(Ред.).

сцвплянки
321
Нити спирогиры прямые, никогда не ветвящиеся, растут,
развитая клетку за клеткой путем эквационного деления. Последнее
происходит в ночные часы, и для его изучения следует фиксировать
материал между 11% и 12% часами ночи. Та же особенность
свойственна и прорастающей зиготе.
Рассматривая копулирующие нити спирогиры, мы должны
подыскать несколько последовательных моментов зтого процесса. Как
первую стадию отметим появление выпуклости на боковой стенке
одной из клеток. Вторая стадия -— это обособление содержимого
той же клетки, превращение его в гамету. Третья стадия —
образованно отрога и копулятивного канала. Четвертая — передвижение
гаметы по каналу.
Нередко отроги настолько многочисленны, что почти все клетки
срастаются попарно, и две нити превращаются и подобие лесенки.
Это так называемая лестничная копуляция. Иногда в материале
попадаются нити с отрогами, соединяющими две соседние клетки
той же нити, причем зиготы образуются нормальные. Это так
называемая боковая копуляция. Встречаются также нити, в клетках
которых зиготы образовались без всякой копуляции, тогда мы
говорим о партеногенезе (девственное зарождение).
Спирогира хорошо выносит лабораторную температуру; зимой
ее следует дер;кать при температуре, близкой к замерзанию, летом
она иногда переходит в стадию копуляции, особенно при общем
повышении температуры л сильном испарении.
2! В. Л. Комаров, т. XII

Глава IV
ПРОСТЕЙШИЕ ОРГАНИЗМЫ ИЗ ГРУПП ЖГУТИКОВЫХ
(FLAGELLATAE) И ПОДВИЖНЫХ ЗЕЛЕНЫХ ВОДОРОСЛЕЙ
(VOLVOCALES
лЛростейшие одноклеточные организмы, имеющие ясную диффорец-
цировку протопласта на ядро и протоплазму и снабженные в период
активной жизни так называемым жгутиком, называются монадами,
или флагеллатамн (от латинского слова flagollum — жгут). Клетка
их одета альбуминондной оболочкой, а не целлюлозной, деление
клетки продольное, период покоя сопровождается образованием
покоящихся цист.1
Между ними есть и организмы, лишенные окраски и снабженные
пищеварительными вакуолями и ротовым отверстием, благодаря
чему их питание явно животного типа; но есть и организмы,
снабженные хлорофиллом и другими дополнительными пигментами и
пытающиеся, подобно высшим растениям, за счет воды, растворенных
пней газов и минеральных веществ. Такие зеленые организмы
являются как бы типом первичных растений. Вместе с тем здесь мы
начинаем знакомство с основным рядом, в пределах которого легко
подобрать правильный ряд все осложняющихся организмов от простейших
до высших. По всей вероятности, мы найдем здесь не один
непрерывный филогенетический ряд, а конечные фазы многих параллельно
развивающихся рядов, отдаленные предки которых, может быть, и
1 В настоящее время Flagellatae обычно не считаются самостоятельной
группой и окрашенные их представители включаются в разные типы водорослей.
(Ред.).

ПРОСТЕЙШИЕ ЗЕЛЕНЫЕ ОРГАНИЗМЫ ИЗ ЖГУТИКОВЫХ 323
составляли основной восходящий ряд эволюционирующих
организмов, т. е. предок зеленых монад дал предков Volvocales, а -эти
—предков ряда Protococcales; с другой стороны, те же предки зеленых монад
дали современные зеленые монады; предки Volvocales — современные
Volvocales: наконец, предки протококковых — современные
Protococcales.
Таким образом, и современные организмы, не будучи связаны
прямым родством, дают иллюзию эволюционирующего ряда.
Для более полного знакомства с типом жгутиковых интересно
также рассмотреть представителей монад с желтыми, золотистыми
или оливково-бурыми хроматофорами, окрашенными, кроме
хлорофилла, дополнительными пигментами — фикохризином (хризомо-
нады) или бурым пигментом, близким к пигменту перидииеп (крипто-
монады). Среди хризомонад встречаются как одноклеточные
организмы — хромулина — Chromulina (табл. V, 1—2) так и
колониальные формы с подвижными колониями —• синура — Synura
(табл. V, -'і—4), динобриоп —Dinobryon (табл. V, 5) или
прикрепленными — гндрурус — Ну drums (табл. V, 7). Характерным
признаком хризомонад является накопление в клетках особого продукта
ассимиляции — лепкозпна и отложение кремнезема в оболочках
цист.
Как представителя криптомонад можно рассмотреть крпптомона-
ду — Cryptomonas (табл. V, 6), отличающуюся дорзо-веитральным
строением тела с выпуклой спинной и плоской пли слабо вогнутой
брюшной стороной и буровато-оливковым хроматофором. Продуктом
ассимиляции является крахмал или близкий к нему углевод.
Возьмем теперь какой-либо типичный пример зеленых монад.
Пример 1. Эвглена — Englena, табл. V, 8.
Название этого организма — производное от греческих слов
«еу» — хорошо и «глене» — блестящая точка в глазу. Живут эвглены
или в стоячей воде: в озерах, прудах, канавах и торфяных водах,
или же на сырой земле у берега, образуя нередко обильные ярко-
зеленые покровы.
В водах, где много органических веществ, например в прудах,
где обычно плавают домашние утки, эвглены являются главным
зеленым населением воды и донного ила.
Эвглены, которые живут на дне водоемов, движутся очень
быстро, те же, которые образуют пленку на почве или на поверхности
поды, медленнее, и их удобнее исследовать.
Тело эвглены представляется часто веретенообразным. Однако
многим эвгленам свойственна сильная метаболия, т. е. способность
21*

324
ТИПЫ РАСТЕНИЙ
менять свои очертания, стягиваясь л расширяясь, благодаря чему
она то собирается в комок, то принимает крестообразную форму,
то овальную, то, наконец, узкую вальковатую. Это не амебоидное
движение, состоящее в выпускании отрогов, а изменение сразу
всей массы клетки. Сверх того, эвглене свойственны как
поступательное, так и вращательное движения благодаря жгутику (flagellum),
который помещается на переднем ее конце и выходит из глубины
небольшой воронки, образованной втянутою внутрь оболочкою.1
У живой эвглены жгутики видны только при медленном движении.
Как и у других жгутиковых, они нарастают своим основанием и
распадаются с переднего конца, причем длина их все время остается
почти без изменения.
Пониже основания жгутика в плазме эвглены лежит
пульсирующая вакуоля, часто с несколькими придаточными, и близ нее
красный глазок. Последний окрашен пигментом из группы кароти-
ноидов, называемым гематохромом. Термин «глазок» относится не
к тому, чтобы ему приписывали оптические свойства, важные для
самой эвглены, а только к тому впечатлению, которое он производит
на глаз наблюдателя. По данным Франсе, глазок, называемый часто
также стигмою, состоит из основного белкового вещества,
образующего тонкую сеть, в петлях которой расположены красные
жировые шарики. Возможно, что стигма образует собою род светособира-
ющей линзы, которая направляет некоторые лучи на основание
жгутика и этим сообщает ему известную чувствительность к свету,
обусловливая так называемый фототаксис.
Большая часть клетки занята зеленым хроматофором, который
у наиболее обыкновенной — Euglena viridis — имеет в своей основе
1 Известны эвглены, лишенные жгутиков. (Ред.).
Объяснение к табл. V
Флагеллаты, или жгутиковые оргапизмы (Flagellatae)
X р и з о м о н а д ы (Chrysomonadales) и кринтомонады (Cryptomo-
nadales), клетки которых имеют желтые, золотистые или буроватые хромато-
форы: 1—2 — хромулина (Chromulina ovalis), различные формы клеток. Си-
нура (Synura uvella): 3 — колония из 20 клеток (6 задних не видны). 4 —
одиночная клетка колонии, без глазков и без щетинок на поверхности. 6 ¦—
ветвистая колония динобрион (Dinobryon sertularia). 6 •— клетка кринтомонады
(Cryptomonas erosa). 7 — верхушка колонии гидруруса (Hydrurus feotidus)
с зачатками боковых ветвей. Монад ы, пластиды которых окрашены
хлорофиллом, представители эвгленовых (Euglenaceae): 8 — эвглена зеленая
(Euglena viridis). 9 — трахеломонас (Trachelomonas hispida). 10 — факус (Pha-
cus pleuronectes).

Т А Ь Л И П Л V

326
ТИПЫ РАСТЕНИЙ
звездообразную форму, причем середина его совпадает с серединою
клетки, а пальчатые отростки идут как к переднему концу клетки,
так и к заднему. Клеточное ядро довольно крупное и помещается
в средней части клетки, где оно подвешено на хроматиновых
нитях.
Продуктами ассимиляции здесь явятся капли жирного масла и
особое, близкое к крахмалу вещество «парамилон» в виде
чашеобразных или овальных зерен, часто отлагающееся на поверхности хро-
матофора. У близкого к эвглене организма — факус — Phacus pleuro-
nectes, табл. V, 10, отличающегося от эвглевы сплюснутым и нсмота-
болирующим телом, зерна парамилона имеют иногда форму колец.
Оболочка клеток несет нередко спиральную исчерченность; она
дает реакции на белки, а не на целлюлозу, но от протоплазмы резко
отграничена. Лучше всего это видно, если прибавить к препарату
каплю глицерина и вызвать этим начало плазмолиза.
У некоторых представителей семейства эвгленовых (трахеломо-
нас — Trachelomonas, табл. V, 9) метаболирующие клетки заключены
в особые панцири, или «домики», окрашенные благодаря присутствию
окиси железа в бурый цвет и часто покрытые шиппками.
Деление здесь продольное, у одних видов оно наступает
непосредственно после сбрасывания жгутика, у других лишь после выделения
студенистого или слизистого футляра.
При изменении условий существования многие эвглены легко
дают покоящиеся цисты с толстой оболочкой. В культуре обычно часть
эвглен находится именно в этой стадии.
Наблюдения над живой эвгленой показывают, что она очень
чувствительна к свету. При этом затенение или освещение окрашенной
части ее не дает никакого эффекта; наоборот, освещение переднего
бесцветного конца имеет значение. Если поставить зеркало
микроскопа так, чтобы поле зрения было частично резко затенено, то эвглена,
дойдя до темного пространства, резко поворачивает назад.
Положительный фототропизм резко выражен. Связь между освещением и
движением жгутика выяснить нелегко. Согласно работе Вагера
(W ager, On the eyespol and flagellum of Euglena viridis, Journ.
Linn. Soc, London, Zool., vol. 27, 1900), жгутик укреплен в лрото*
плазме в двух местах, где в плазме заметны сгущения. На середине
своей основной части жгутик обладает своеобразным утолщением,
которое прикрыто ширмообразным скоплением пигмента. Возможно,
что световые лучи непосредственно приводят в движение жгутик;
так как пигмент весь находится на одной внешней стороне жгутика,
то и лучи действуют на раздражаемую часть жгутика только с этой

ПРОСТЕЙШИЕ ЗЕЛЕНЫЕ ОРГАНИЗМЫ ИЗ ЖГУТИКОВЫХ 327
стороны. Скопление пигмента, о котором говорит Вагер, ы есть
красный глазок, или стигма.
Эвглена ¦— организм, в котором черты растительного типа не
вполне еще чисты от примеси черт животного типа. К последнему
можно отнести пульсирующие вакуоли, воронку на месте ротового
отверстия и метаболию.
Теперь перейдем к чисто растительному организму, остающемуся
все-таки представителем того же первичного типа.
Пример 2. Хламидомонада — Chlamydomonas (название
происходит от греческих слов «хламюс» — одежда и «монас» — отдельность,
особь), табл. VI, 1—8.
Подвижная, овальная или округлая клетка, быстро движущаяся
благодаря паре жгутиков, расположенных на переднем се конце.
Ярко-зеленая окраска обеспечивает аутотрофное питание, но
подкормка органическими веществами также необходима.
Местообитание хламидомонад весьма различного характера, им годится даже
сырая земля, покрывающаяся периодически дождевой водой;
особенно обыкновенны они в мелких водоемах (лужи, канавы и пр.);
зимой их иногда много подо льдом в планктоне. Весной можно
сделать массовый сбор в водах, где лягушки мечут икру. Икра эта
нередко зеленеет, так как хламидомонады охотно селятся на белковой
слизи, ее покрывающей, и образуют здесь сложный биологический
комплекс с бактериями и хитридиевыми грибками. В лаборатории
культура хламидомонад в неподвижной воде быстро приводит к
образованию неподвижных особей так называемой «пальмеллевидиой»
стадии.
Начнем с подвижной формы, или стадии движения. Клетка
хламидомонады вполне дифференцирована, и чисто растительный
характер ее вне сомнения. Она состоит из оболочки, протоплазмы,
ядра, хроматофоров, пиреноида, жгутиков, красного глазка —
стигмы и пульсирующей вакуоли; продуктом ассимиляции является
крахмал. Движения хламидомонады хорошо реагируют на свет
и присутствие кислорода (положительные фототропизм и
аэротропизм).
Из всего этого наиболее заметной частью является хроматофор,
который иногда кажется занимающим чуть ли не всю клетку. Он
имеет форму чаши, дно которой очень сильно утолщено. Отверстие
чаши обращено к переднему концу клетки, несущему жгутики. На
дне его помещается крупный пиреноид. Края чаши или ровны,
или разрезаны на участки, имеющие у некоторых видов даже форму
лент (например, у Chlam/jdomonas Kteinii).

328
ТИПЫ РАСТЕНИИ
Светлый передний конец клетки построен довольно сложно.
Хорошо видны в нем пульсирующие вакуоли, чаще в числе двух.
Недалеко от них находится и основание жгутиков. Здесь на верхушке
клетки очень часто легко заметить утолщение, имеющее как бы форму
бородавки. Это утолщение прорезано двумя каналами, сквозь
которые и проходят жгутики, состоящие из прозрачной однородной
плазмы. При окраске, например, гематоксилином, видно, что они
внутри клетки прикреплены к сильно красящемуся
плазматическому утолщению, которое Данжар назвал блефаропластом, от
греческого слова «блефарис» — ресница, т. е. пластидой, дающей
ресницы.
Стигма видна не у всех видов, она лежит вблизи хроматофора
и отделяется от оболочки лишь тонким слоем протоплазмы. В
противоположность тому, что мы видели у эвглены, глазок удален от
основания жгутика и приближен к середине клетки.
Оболочка состоит из целлюлозы, легко, впрочем,
пропитывающейся пектиновыми веществами и тогда теряющей свою
характерную реакцию на хлор-цинк-йод.
Как в природе, так и в культурах хламидомонады легко дают
пальмсллевидную стадию. При этом жгутики теряются, а наружные
слои клеточной оболочки расплываются, в студень. Клетка делится,
Объяснение к табл. VI
Подвижные представители зеленых водорослей (Volvocales)
Хламидомонада (Chlamydomonas Reinhardii): I — взрослая особь с
клеточным ядром, пиреноидом, красным глазком и двумя сократительными
вакуолями. 2 — особь с содержимым, разделившимся на две дочерние клетки.
Хламидомонада (Chlamydomonas angulosa): 3 — клетка, разделившаяся
на четыре неподвижные дочерние клетки. 4 — пальмеллевидная стадия
(обратить внимание на систему вставочных оболочек). Хламидомонада
(Chlamydomonas monadina): 5 — микрогамета. 6 — макрогамета. 7—8 — начало
и конец копуляции. 9 — колониальная водоросль гониум (Gonium pectorale).
10 — колониальная водоросль эудорина (Eudorina elegans) с несколько
дифференцированными клетками: а — одна из клеток, разделившаяся на четыре и
образовавшая маленькую дочернюю колонию; б —дальнейшее образование дочерней
колонии; в— стадия вогнутой пластинки; г — еще подвижная клетка, уже
разделившаяся на четыре. 11 — половозрелая стадия. Двужгутиковые
широко-овальные клетки, которые движут всю колонию, неподвижные макрогаметы и узкие,
снабженные жгутиками микрогаметы (сперматозоиды) в различные моменты
проникновения их внутрь женской колонии. 12 — развитие колонии
микрогамет Eudorina. Волчок, или вольвокс (Volvox aureus): IS —
подвижная колония с шестью дочерними колониями, двумя макрогаметами и четырьмя
мелкими колониями микрогамет. 14 — колония микрогамет. 15 ¦— момент
слияния одной из микрогамет с макрогаметою. 16 — покоящаяся циста.

Т А Б Л II Ц Л Г'

330
ТИПЫ РАСТЕНИИ
причем в результате повторных делений нередко получается так
называемая «вставочная» система оболочек. В этой стадии
макроскопически организм имеет вид зеленых пленок или студенистых
масс.
Деление клетки происходит различно, смотря по тому, с каким
из видов хламидомонад мы имеем дело. При этом жгутики
сбрасываются, а содержимое делится у одних видов продольно, у других
поперечно. Повторное деление дает внутри старой оболочки 4
молодых клетки, которые развивают глазок и жгутики и затем
выходят наружу. Эти молодые подвижные клетки называются зооспорами.
Гаметы, или половые клетки, по внешно.сти мало отличаются
от зооспор. Они несколько мельче, и хроматофор их приближается
к форме плоской пластинки. Число гамет, развивающихся в одной
клетке, достигает 64.
У видов, имеющих поперечное деление, гаметы лишены оболочки
и сливаются попарно, соприкасаясь своими бесцветными носиками.
У видов с продольным делением гаметы одеты оболочкой, которая
лишь частично удаляется при слиянии. Хламидомонады —
классический пример морфологического ряда в развитии неравенства
половых элементов. У ChlamydomonasReinhardii и у Chi. Steinii одна
материнская клетка дает поперечным делением 8 (редко 16) гамет,
которые копулируют, оставаясь совершенно одинаковыми. При
копуляции жгутики сбрасываются и продукт копуляции — зигота —
одевается оболочкой. Содержимое ее даже на невооруженный взгляд
окрашивается благодаря накоплению какого-то пигмента из группы
каротиноидов, после чего организм вступает в стадию покоя. Сkla-
my domonas monadiua, с пиреноидом, изогнутым подковообразно,
и продолговатым глазком, дает уже макро- и микрогаметы. Первые
образуются благодаря делению содержимого материнской клетки
на 2, вторые — при делении на 4 или на 8. Понятно, что последние
мельче первых. Они сливаются тем местом, откуда выходят жгутики;
оболочка здесь ослизняется, и содержимое малой гаметы, или,
как ее следует называть, «микрогаметы», переливается в полость
большой. Обе протоплазмы затем постепенно сливаются и
превращаются в зиготу, вырабатывая на поверхности новую защитную
оболочку. На молодой зиготе некоторое время виден овальныйполый
придаток, соответствующий оболочке микрогаметы.
Пример 3. Гематококк — Haemalococcus pluvialis, или Sphae-
rella pluvialis.
Родовое название от греческих слов «гайма» — кровь и «коккос» —
зерно, а видовое — латинское прилагательное, означающее «дожде-

ПРОСТЕЙШИЕ ЗЕЛЕНЫЕ ОРГАНИЗМЫ ИЗ ЖГУТИКОВЫХ 331
вой». Организм этот встречается в лужах, особенно на
каменистой почве, хотя попадается и в озерных водах или даже на
сырой почве. В случаях обильного размножения он дает иллюзию
кровавых пятен. Капли красной жидкости под микроскопом
оказываются состоящими из массы плавающих в воде красных шариков,
обычно с довольно толстою оболочкою. Часть этих шариков быстро
движется, часть совершенно неподвижна. Первые представляют
собою стадию движения и являются вегетативными клетками,
вторые — стадию покоя и являются цистами.
Пигмент гематококка, «гематохром», принадлежит к каротнноп-
дам. В стадии цист его так много, что хлорофилл становится
совершенно незаметным. Гематохром растворен в запасном питательном
вещестне, жирном масле. Если содержимое цисты поделится и даст
начало зооспорам, то последние, начиная плавать в воде,
потребляют часть запасов, и вся клетка, начиная с краев, зеленеет,
обнаруживая свой чашеобразный хроматофор и даже красный глазок.
Способность накоплять гематохром связана с накоплением
запасных углеродистых соединений, особенно жиров; кроме
того,'опытным путем выяснено, что покраснению способствует недостаток
азотнокислых и фосфорнокислых солей; появление их в среде,
окружающей организм, способствует, наоборот, растворению пигмента и
утилизации жиров. Уменьшение количества воды способствует
покраснению, а увеличение — позеленению.
Рассмотрев движущиеся в воде особи, мы найдем и такие, у
которых края клетки освободились от гематохрома и позеленели, а в
более центральной части хлорофилл все еще маскируется гематохромом.
Инцпстируясь, гематококки вырабатывают защитную оболочку,
после чего легко выносят и продолжительную засуху и холод. Гема-
тококк развивает также и половые элементы в форме изогамет,
которых бывает до 100 в одной материнской клетке, превращающейся
благодаря этому в гаметангпй.
Чрезвычайно близким организмом является снеговой гемато-
кокк — Haematococcus nivalis, или Sphaerella nivalis,1 образующий
большие скопления на снегах альпийских и полярных стран, т. е.
так называемый «красный снег». Его зооспоры двигаются только
в часы, когда тает поверхность снега, и инцнетируются, как только
таяние прекращается.
Пример 4. Колониальные формы: гониум — Goniunt pectorale,
табл. VI, .9, и пандорина — Pandorina moram.
1 13 настоящее время обычно относится к роду ChJamydomonas. (Ред.).

832
ТИПЫ РАСТЕНИИ
Оба эти колониальных организма довольно часты в лужах,
ямах, прудах и озерах. Иногда они развиваются массами, порознь
пли совместно, и тогда их можно зафиксировать в формалине. В
лабораторных аквариумах они живут подолгу, особенно гониум. Го-
ниум (от греческого слова «гониос» — способный к выживанию,
жизненный) дает энергично движущиеся небольшие колонии, у G. so-
ciale из 4, а у G. pectorale из 16 клеток. Клетки с довольно толстыми
белыми оболочками, двумя жгутиками и зеленым хроматофором.
Они соприкасаются все лишь в одной плоскости, почему вся
колония имеет форму округлой или угловатой пластинки, причем
жгутики расположены весьма правильно парами по краю колонии.
Пиреноид, пульсирующие вакуоли и красный глазок есть, общий
тип зооспоры выдержан вполне, только клетки не свободные, а
скрепленные студенистыми выделениями вместе. Так как клетки гониума
овальной формы и жгутики отходят от переднего конца их, то
видимая в профиль колония приобретает форму пояса.
Обычно мы здесь находим только подвижные клетки, лишь
изредка отдельные клетки колонии превращаются в цисты (стадия
покоя).
Известно и половое воспроизведение, состоящее в образовании
внутри отдельных клеток изогамет, их последующая копуляция и
образование покоящихся цист из зигот, содержимое которых
окрашивается при этом гематохромом в красный цвет.
Однако наиболее своеобразным является здесь образование
молодых колоний вегетативным путем. Молодые колонии выходят из
материнской клетки совершенно сформировавшимися, что
представляется очень характерным для всей группы Volvocales, куда
принадлежит Gonium.
Содержимое материнской клетки прежде всего делится повторным
делением на четыре части. Последующее деление дает восемь
молодых клеток, которые располагаются в два продольных ряда.
Наконец, последнее деление дает 16 [мелких клеток, которые
располагаются все в одной плоскости. Затем клетки округляются,
выделяют общий студенистый покров, вырабатывают жгутики и
покидают материнскую оболочку.
Если вместо гониума поймана пандорина (Pandorina morum от
греческого «пан» — весь, «дорю неион» — корабельный киль, а
видовое— от латинского morus — шелковичная ягода), то
ознакомление с нею значительно сложнее. Надо иметь по крайней мере две
стадии — молодую, состоящую только из деятельных подвижных
клеток, и более взрослую — с дочерними колониями.

простейшие, зеленые организмы из жгутиковых ззз
Молодая вегетативная колония состоит ыз 16, реже 32 клеток и
общего студенистого покрова, Клетки ее очень сильно сближены,
почему их форма обусловливается взаимным давлением.
Внутренняя полость между клетками очень мала и ее трудно заметить.
Покровы состоят их трех слоев студня, различающихся по степени
плотности- Жгу тики всегда парные и нередко почти такой, же длины,
как и поперечник всей колонии, почему и сообщают ой весьма
быстрое движение. Вся колония имеет около 220 *і. в поперечинке.
Вегетативное размножение соответствует, как и везде., периоду
изобилия в жпзыи данной водоросли и состоит в том, что каждая на
16 пли 32 подвижных клеток колонии приобретает способность
деления. Первая плоскость его проходит между жгутиками, вторая
перпендикулярно к ней. Затем повторные деления дают 16 клеток,
располагающихся и одной плоскости; получается пластинка,
которая заворачивается краями внутрь, .пока не превратится в полый шар.
Наконец, вырабатываются покров и жгутики: таким образом,
внутри одной пх клеток материнской колонии получается дочерняя
колония, которая своими движениями прорывает как оболочку
материнской клетки, так и общий покров, и выходит наружу.
В конце периода вегетации пандорина дает и половые клетки,
ила гаметы. Гаметы также образуются целыми колониями, после
чего покидают материнскую клетку и свободно плавают в воде.
Затем оболочка их ослизняется, н изогаметы отделяются одна от
другой, после чего сливаются носиками и образуютчетырехжгутиковые
подвижные зпготы. Этот процесс заканчивается потерею жгутиков,
накоплением гематохрома и образованием покоящихся цист с
толстою оболочкою. Следующей весной внутри зигот образуются
молодые колонии, которые развивают жгутики, освобождаются из
оболочек цисты и начинают собою новый ряд вегетативных
поколений.
Возможно, наконец, что и нашем материале вместо гоішума и
пандорияы собрана эудорлна — Eudorina ehgans (от греческих
слов «су» — хорошо и «дорю» — кпль), табл. VI, 10—12. Этот
организм очень близок к иандорине, колонии его состоят из 16—32—64
клеток, имеющих слоистый наружный покров н длинные жгутики,
видимые на свежеубитых клетках. Между клетками — слизь.
Образование вегетативных колоний одинаково с образованием их у паіь
доргшы, тогда как развитие гамет существенно отличается
разделением на два пола.
Одни из клеток колонии постепенно теряют подвижность,
оболочки пх и общий покров ослнзешются, окраска клеток темнеет»

334
ТИПЫ РАСТЕНИИ
и обнаруживается накопление запасов. Такая клетка становится
макрогаметою, т. е. женским элементом, или оплодотворяемым
элементом — яйцеклеткою.
Другие клетки дают подобие вегетативных колоний из 16—32
клеток, располагающихся пластинкою; они теряют понемногу
зеленую окраску, накопляют желтый пигмент, причем красный
глазок становится хорошо заметным. Затем отдельные гаметы, каждая
с двумя жгутиками, освобождаются и плавают отдельно. Это
микрогаметы, соответствующие сперматозоидам, или антерозоидам.
Микрогаметы сливаются с макрогаметами и дают зиготу. Зиготы
вырабатывают защитную оболочку, накопляют гематохром; кроме
ядер и протоплазмы, в них оказывается много масла. Начинается
стадия покоя, которая длится всю зиму, чтобы с наступлением
следующей весны развить новый ряд вегетативных колоний.
Гониум, пандорина и эудорина образуют морфологический ряд
по степени дифференцировки полового процесса. Общая их черта —
это образование дочерних колоний внутри одной из клеток
материнской колонии, причем все клетки каждой колонии снабжены
жгутиками. Все это связывает рассмотренные только что организмы и со
следующим.
Пример 5. Волчок — Volvox, табл. VI, 13—16.
Вольвокс развивается среди лета массами в нагретой воде болот
и других мелких водоемов, богатых органическими веществами.
Колонии его достигают размеров булавочной головки (от 200 до 2500 \і
в поперечнике) и видны простым глазом. Ловить подвижные, ясно
вращающиеся шары вольвокса, если нет планктонной сетки, следует
процеживанием через кисею. Часть лова следует сейчас же
зафиксировать в формалине, а другую часть культивировать в той же воде,
из которой она взята, для получения последующих стадий. В
сущности, необходимо иметь несколько ловов на протяжении месяца,
чтобы материал был достаточным.
Вольвокс представляет собою большую колонию клеток. Это —
полый шар, одетый очень тонким общим покровом, за которым
правильным слоем в один ряд расположены по периферии шара живые
клетки. У более крупного вида Volvox globator (globator — значит
или округляющий, или собирающий в кучу, в толпу) число клеток
достигает 22 000, а у одного редкого вида V. Rousseletii — даже
50 000. У обыкновенного нашего V. aureus — от 200 до 2 000.
Протопласты всех этих клеток соединены между собою протоплазмати-
ческими нитями, проходящими сквозь поры клеточных оболочек.
Хроматофор чашеобразный с одним пиреноидом, есть и пульсирую-

ЛР11€ТЕ:Я,ШШ1 ЗЕЛЕНЫЕ ОЭТДНН.ЗШД Ш ЗКГУТЯКОВЫХ
sa»
вдгвя. вакушш и крагншг глазок, ядро занижает в гает» а^еіпградіьшйі?
тадажшне.. Прспона&ст эаи.ішает талько часть кжтюі,, сжіаамаа
нд> часть № выл од цен а слизью, аггутшьов дши причем она1 вжшщдт
наружу через такнй канал в слнзастаік оболочке'.. Вел, кодозішк
движется именно зтивдх :ж;гути:камн h ДЕМжетня которых cor ласшшш *
так как тщчшЕяются еднюі л тем. же тйкшеа.м, Дш..жн'те.< как и
везде,, одковрожнно н враіцательное., ж. постулэдгель&ое. Вся
кодовая ммгет определенную полярность: так, красныЛ глазок каждвді
клеткж обращен к переднему концу колоиші.
Вегетативное разшшженпе состоит .в том, что протопласты
нескольких отдельных клеток* разбросанных в разных точках шара л
нингирц'о делятся по несколько раз™ Первые восемь делвдшй. дают яд*-
столкуи после чего края этой пластивкл заворачиваются и образуют
полый шар, та?риферин которого образована клетканп., а 'полость
занята жидкою слизью,.1
Та к іш образом f вщ'і pi і шара воя ыю кса ааоа ни кают лес код ь к.* >
меньших шаров, внутри которых позднее разишшотсн еще .меньшие - —
киучатные. Затем дочерино к«дш.ш.и, двигаясь все анерпгчнее* ра;$-
рывэдот общий покров шара л выходят иаружу» начиная
самостоятельное существование, а на »х месте в составе материнской колонии
остаются пустые оболочки. От пандорпны вольвокс отличается том,
что у неги не все клетки могут прекратиться в дочерние колонии.,,
а только небольшая часть их,
Полоное размножение состоит в превращены и отдельных клеток
колопші в оог'Оіши или в антеридии (иначе в гетерогаждашгин).
Клетка^ образующая ооголии (макрогаметаигли) увеличивается,
теряет жгугикп, приобретает более темную окраску, наконец,
запасает питательные веществат в то время как оболочка отстает от
содержимого. Зрелый оогонніі состоит нз сферической оболочки, ину-
трп котором лежит неподвижная яйцеклетка [(макрогамета)*
Антерозоиды {микрогаметы» или андрогошіднп) рагишнаются
целыми колониями.. Прекращающаяся в антернднн клетка делится» как
и при образовании дочерних колоний, только окраска, ее становится
желтою от масла и каротина, п форма пластинкп удерживается» Общее
число антерозоидов в одном антеридии достигает jV, giabator 128*
us — 32. Каждый из них снабжен красным глазком, двумя
1 В настоящее время установлено, что пластинка сначала загибается
чашевидно наружу,, а затем выворачивается в обратную сторону л только поело этого
замыкается в полым жар. Это связано с полярностью клеток. Если бы замыкашн)
в шар происходило после загнбашш пластинки наружу, то периферические части
клеток (несущие жгутики) оказались бы обращенными внутрь шара. (Ред),

336
ТИПЫ РАСТЕНИЙ
жгутиками на переднем заостренном конце и пульсирующей
вакуолей. Оболочка антеридия ослизняется, и колония антерозоидов
целиком выходит наружу, имея вид пачки. Общее число
антерозоидов у одной особи вольвокса может быть очень большим, английский
ботаник Поуер насчитал у одной особи 65 536 антерозоидов,
созревших одновременно. Оосфер, или яйцевых клеток, у разных видов
насчитывали только от 30 до 400 на колонию.
Позднее колонии антерозоидов рассеиваются, и одиночные
антерозоиды сливаются с оосферами, давая начало зиготам. Осенью
шары вольвокса падают на дно и зимуют. Они обладают двойной
оболочкой, причем у V. globator наружная оболочка звездообразная;
содержимое же благодаря накоплению гематохрома краснеет. Весной
внутри зиготы развивается молодая колония, которая и всплывает
на поверхность.
Из двух наших видов V. globator имеет угловатые клетки, а V.
aureus округло-овальные, живут оба они в одинаковых условиях и
нередко встречаются вместе. В стадии образования гамет колонии
вольвокса чаще являются обоеполыми, но встречаются и такие
колонии, которые развивают только антеридии или только оогонни.
Пример 6. Тетраспора — Tetraspora.
Для ознакомления с другими способами образования колоний
рассмотрим еще тетраспору. В молодом состоянии колонии эти имеют
вид более или менее оформленных студенистых масс. Многие имеют
форму шнуров или трубочек значительного диаметра и большой
длины. Это вполне макроскопические формы. Общая слизь всей
колонии прозрачна и образует |тонкую стенку, а клетки
располагаются в ней правильными группами.
Наименование тетраспора, производное от греческих слов «тет-
рас» — четверка и «спора» — посев, т. е. посев четверками, дано ей
потому, что живые клетки ее располагаются именно по четыре.
Начальная стадия нередка в лабораторных культурах, будучи
занесенной в них с водопроводной водой. Клетки тетраспоры имеют
строение и форму клеток пальмеллевидной стадии хламидомонад.
По некоторым данным, эти клетки могут превращаться в зооспоры,
вырабатывая жгутики и выходя из окружающей их слизи. Их
особенностью считаются так называемые ложные жгутики, т. е.
жгутики, которые неподвижны. Эти жгутики деликом погружены в слизь
колонии. Пиреноид хорошо заметен, хроматофор чаще
чашеобразный.
При половом размножении клетки тетраспоры делятся на восемь
изогамет, которые, сливаясь, дают четырехжгутиковые изоспоры

ПРОСТЕЙШИЕ ЗЕЛЕНЫЕ ОРГАНИЗМЫ ИЗ ЖГУТИКОВЫХ 337
(зпготы). Потеря жгутиков и выработка защитной ободочки
превращают пзоснору в цисту, т. о. дают покоящуюся стадию.
Некоторые тотраспоры, например Т. lubrica (lubricus —
скользки іі, гладкий), достигают значительной длины и имеют
червеобразную форму.
Таким образом, тетраспора как представитель особой группы
Telrasporales отличается от водорослей группы Volvocales,
во-первых, тем, что рост колонии неограниченный, тогда как у последних
on ограничен определенным числом клеток, во-вторых, тем, что вся
колония лишена актпшюЙ подвижности, и, наконец, тем, что
протоплазма тические соединения между клетками здесь незаметны.
22 В. Л. Комаров, т. XII

Глава V
ШЮТ<ЖОККОВЫЕ (PROTOCOCCALES)
II БЛИЗКИЕ К НИМ ОРГАНИЗМЫ
Оюда относятся опять-таки одноклеточные п колониальные
примитивные организмы, но организмы со значительно меньшею
подвижностью и иным строением колоний, вообще более далекие от монад,
этого общего прототипа.
Пример 1. Протококк зеленый — Prolococcus viridis, табл. VI1Т
1—4:}
Протококк (от греческих слов «протос» — простой и «кокк» —
шарик, т. е. клетка) охотно селится на коре деревьев, на заборах
и крышах, на камнях, одевая их ярким светло-зеленым ковром. В
парках Ленинграда стволы деревьев кажутся нередко как бы
выкрашенными масляной краской от множества живущих на них протококков.
Воздушный образ жизни, конечно, приводит временами к* полному
пересыханию всего слоя этих водорослей, тогда жизнь их
прерывается, сильное развитие оболочек создает защиту и развивается
стадия приспособления, или применяемости. После дождя оболочки
утончаются, восстанавливается ассимиляция, накопление запасов,
деление п пр. Зооспор протококк вовсе не образует, воздушная среда.
мало благоприятствует этому. Размножается исключительно
делением материнской клетки па две.
Строение клеток здесь таково: хроматофор пластинчатый, ядро
занимает центральное положение, пиреноид или один, или вовсе не
заметен, что более обыкновенно. Форма хлоропласта изменчива, он
1 Часто называется также Pleurococcus vulgaris. (Ред.).

ПРОТОКОККОВЫЕ II БЛИЗКИЕ К BI..U1 ОРГАНИЗМЫ &*&
пистонный, лопастный и то разнит особенно и углах клеток w форме
небольших подушечек,, то разрастается почти на всю полость
клетки. После деления молодые клетки некоторое и ром» остаются
склеенными своими оболочками и образуют двух-, четырех-или даже
иосьмиклеточныо колонии. Далее осложнение организма не ВД?ту
и одноклеточные формы преобладают. Отметим еще раз зажчатель--
мут способыость протококка замирать в засуху м ожинать после
каждого дождя,. На вопрос, какая на этих двух стадии перед нами.,
отвечает нам состояние оболочек.
Пример 2, Хлорелла — Chlorella vulgaris, табл. VII, 5—<S.
Слово «хлорелла* іго-русски можно было бы передать еловом #зо
лемушка». Эта водоросль образует зеленый налет на сырок почве,
иа коре, на различных подводных предметах и встречается в
полости тела различных инфузорий и гидры. Клетки свободные,
шарообразные, с очень тонкой оболочкой, хроматофор лостешшй в форме
колокола или сетчатый, чаще без пиреноида. Внутри других
организмом хлорелла остается неизмененной» очевидно, парализуя
действие желудочного сока инфузорий своими выделеншши п
питаясь растворами, которые приготовляет инфузория, а также
растворенной в везде углекислотой. Размножается хлорелла так называемыми
апланосиорамн, т. е. неподвижными тонкостенными клетками,.
которые возникают в результате деления содержимого хлореллы на
4, 8, 16 частей и, разрывая оболочку материнской клёткп, выходят
наружу.
Пример 3. Колониальная водоросль Sce/iedesmiis, табл. VII, 16\
Название происходит от греческих слов «скеиё» — палатка,
шатер и «деембе» — связка, в целом это говорит скорее о ширме.
Это очень распространенный организм среди донной н береговой
растительности водоемом, причем переносит значительные
концентрации органических веществ; в планктоне он встречается реже и
притом одиночно. Его легко набрать, смывая налет с поверхности стеблей.
подводных растений.
В то время как хлорелла живет изолированными клетками или
неправильными скоплениями, а протококк образует небольшие,
мало оформленные и легко распадающиеся колонии, сценедесмус
дает уже прочные, постоянные по форме колонии. Его
продолговатые клетки склеены слизью, причем плотно соприкасаются
продольными стенками. Число клеток одной колонии чаще всего четыре,
хотя попадаются и восьмиклеточпые колонии. У Scenede*smus acutus
все четыре клетки на концах вытянуты в бесцветные игловидные
отростки и две краевые клетки отличаются от средних неретонооб-
о н> *

340 ТИПЫ РАСТЕНИЙ
разных только тем, что их середина несколько вдавлена, а концы
обращены в стороны. У S. quadricauda средние клетки на концах
тупо закруглены, а боковые несут еще на внешних углах своих по
длинному, загнутому несколько кнаружи, игловидному отростку.
Этот второй вид встречается чаще, и нам придется иметь дело
вероятнее всего именно с ним. Клетки его содержат но одному
округлому пиреноиду.
Новые колонии возникают благодаря делению содержимого во всех
четырех клетках старой, причем в каждой из них формируется по
четыре клетки, располагающихся поясом. Когда на них
сформируется оболочка, то эти молодые колонии выходят из разрывов
оболочек наружу по одной или уже спаянными в совершенно
сформированные колонии. Ни зооспор, ни гамет у сценедесмуса неизвестно,
эта водоросль размножается, по современной номенклатуре,
исключительно путем образования автоколоний.
Пример 4. 13иды рода неднаструм — PediasLrum, табл. VII, 9.
Колониальный организм, название которого произведено от
греческих слов «пед» — нога и «астер» — звезда, т. е. организм с
ножками, расположенными звездообразно. Он чрезвычайно обилен
и чистых прудах, болотах, реках, озерах, в зарослях тростников и
камышей, а иногда и в планкюпе. Осенью попадается массами в
полосе озерного прибоя.
Обычно это донная форма неглубоких вод, массами лежащая или
медленно передвигающаяся по поверхности ила или песка.1 Род
педиаструм имеет много видов и форм, однако какой бы вид его нам
ни попался, общие черты у всех довольно устойчивы. Колония педи-
аструма имеет форму пластинки, она состоит из четырех или более,
Часто встречается также в планктоне. (Ред.).
О G ъ я с и с и и е к т а б л. VII
Протококковые водоросли (ProLocor.cnIrs)
Протококк зеленый (Protococcus viridis): 1 — одиночным протококк. 2—
1 — стадии деления. Хлорелла (Chlorella vulgaris): 5 — вегетативная
клетка. 6 — образование четырех аплапоспор. 7—8 — образование восьми апла-
носпор. 9 — педиаструм (Pediastrum granulatutn), взрослая колония;
справа— выход зооспор. Подяная сеточка (Jlydrodicti/on rrticulalutn): 10—
молодая сеточка внутри материнской клетки. 11 — часть молодой
сеточки. 12—13 — зооспоры, возникшие из зиготы. 14 — полиэдр. 15 —
образование новой сеточки из полиэдра. 16 — сценедесмус (Scenedesmus
quadricauda). Тетраспора (Tetraspora): 17 — часть колонии. IS — изогамста. 19 —
слияние изогамет.

Т Л БЛИЦ А VII

342
типы рлсткшт
чаще из 10—20, клеток, расположенных в одной плоскости и
спаянных своими краями, образуя однослойную пластинку. Форма
клеток многогранная, причем срединные клетки имеют ровные края,
тогда как краевые симметрично украшены парою рожков из
выростов оболочки, так что вся колония несколько напоминает рулевое
колесо с рукоятками по ободу. Нередко клетки смыкаются неплотно,
оставляя пустые места, что придает всей колонии сетчатый вид.
По большей части, рассмотрев такую колонию, мы увидим, что
в одних клетках содержимое сплошь томно-зеленое, часть же клеток
или пустая, или содержимое их состоит почти нацело из клеточного
сока с различными твердыми отбросами. Хроматофор этих клеток
пластинчатый, с одним пиреноидом и зернами крахмала, клеточная
оболочка довольно толстая. Каждая из клеток может превратиться
в орган размножения, так как деление ядра приводит к образованию
целого роя двужгутиковых зооспор, которые быстро успокаиваются
и слагаются в колонию, подобную материнской. Молодая колония
выходит из клетки, одетая общим пузырем. Вскоре жгутики
отпадают, и молодая колония становится подобной старым. В пустых
клетках педиаструма, из которых вышли зооспоры, иногда видна
и щель па месте разрыва оболочки. Гораздо труднее проверить
наблюдения Аскеназн над образованием у педиаструма двужгутиковых
изогамет, которые значительно мельче зооспор. Зигота дает начало
многогранному неправильному телу, называемому полиэдром, так
как его считали некогда за особый организм, заслуживающий
особого родового названия. Полиэдр представляет собою зеленую мно-
гоядериую клетку, которая, прорастая, образует внутри зооспоры,
слагающиеся позднее в молодую пластинчатую колонию.
Кроме того, педиаструму свойственна и стадия применяемости:
отдельные клетки колонии, округляются внутри своих оболочек,
одеваются новой защитной оболочкой, сильно утолщенной, и
покидают материнскую клетку. Их называют апланоспорамы.
Прорастание их подобно прорастанию полиэдра.
У некоторых более редких форм педиаструма концы краевых
выступов клеточных оболочек снабжены щетинками,
располагающимися одиночно или пучками. Эти щетинки приходится считать за
аппарат, увеличивающий плавучесть колонии, так же как отростки
оболочек и пустоты между клетками.
При изучении колоний Scenedesmus и Pediastrum между ними
нередко попадаются близкие к ним по типу колонии Ankistrodesmus,
или Raphidium, клетки которого, узкие и длинные, с заостренными
концами, прямые или серпообразно изогнутые, образуют нередко

ПРОТОКОККОВЫЕ И БЛИЗКИЕ К НИМ ОРГАНИЗМЫ 343
колонии, соединяясь в неопределенном числе своими продольными
боками. Клетки их имеют пластинчатый хроматофор,, в средней
части которого помещен пиреноид. Размножение происходит
исключительно путем деления протопласта шгутри материнской оболочки
на несколько особей (чаще всего на четыре), которые а образуют
мило дую колонию.
Все эти колонии спаяны слизью, отличить которую в виде
наружного слоя оболочки нетрудно.
Пример 5. Водяная сеточка — И у dr edict у on relictilalum, табл.
VII, 10—15.
Название происходит от греческих слон «гюдор» — иода и *дик-
тион» — рыбачья сеть. Это — крупная колониальная форма,
крупнее предыдущих. Она плавает в стоячих и .медленно текущих кодах,
то развиваясь в чрезвычайно большом количестве, то исчезая вовсе.
Она одинаково хорошо растет п в соседстве с илом, в котором
происходит сероводородное брожение, и в сравнительно чистой воде,
хорошо растет и размножается в неволе, почему уже не раз была
предметом окспернментальных исследований. Длина ее достигает
20 см и более.
Водяная сеточка имеет вид замкнутых, цилиндрических,
ажурных мешков с закругленными концами, стенка которых образована
чаще всего шестнсторошшми петлями. Каждая из сторон такой петли
соответствует одной клетке, середина петли пустая. Водяную
сеточку можно сравнить или с рыбачьей сетью, пли с вязаным кошельком.
Отдельные клетки колонии удлиненные, цилиндрические, со
скошенными концами. В углах петель они соединены по три.
Протоплазма каждой клетки колонии образует толстый постойный слой
со многими ядрами, тогда как вся середина представляет собою
обширное вместилище клеточного сока. Артари и Клебс описывали
сетчатый хроматофор. Многочисленные пиреноиды энергично
вырабатывают крахмальные зерна. Ядра расположены значительно
глубже пиреноидов. Протоплазма распадается на три слоя; наружный
гомогенный, средний зернистый и внутренний, пенистый от
вакуолей.
Так как вопрос о хроматофоре в пауке окончательно по решен,
то приводим его описание, предлагая учащимся проверить на
данном конкретном .материале его верность. Хроматофор этот
представляет собою мало измененный участок протоплазмы и после
извлечения хлорофилла, например на фиксированном материале, становится
незаметным. По форме он сетчатый. В голодавших клетках пет.ш
сетчатого хроматофора раздвинуты, сохраняя лишь очень тонкие

344
ТИПЫ РАСТЕНИЙ
стенки, при улучшении питания они разрастаются и суживают
просветы, затем зеленеет и внутренний вакуолизироватшый слой
протоплазмы, образуя как бы двуслойный хроматофор, причем оба слоя
соединены перемычками.
При культуре в лаборатории со слабым раствором минеральных
солей (Кпоповский раствор) и с прибавлением углекислоты сетка
разрастается до гигантских размеров, так что ее приходится
разрезать на части, чтобы продолжать опыт (Фамшщын).
Очень важно поставить культуру так, чтобы показать на занятиях
зооспоры. Они образуются во множестве (от 7000 до 20 000) внутри
отдельных клеток. Некоторое время они кишат густой «толпой»
внутри клетки, затем прикладываются одна к другой своими носиками
и слагаются в дочернюю колонию. Каждая зооспора имеет два
жгутика одно клеточное ядро и один пиреноид. Молодая колония
подобна во всем старой, кроме размеров; вырастая, она разрывает
старую оболочку и выходит наружу.
Гаметы образуются подобно зооспорам, но они быстро покидают
материнскую клетку через боковое отверстие, имеющее характер
поры. Гаметы мельче зооспор и выходят наружу, окруженные
пузырем наружного слоя протоплазмы, затем они сливаются попарно,
образуя сферические зиготы; последние прорастают, образуя по 2—4
крупные двужгутиковые зооспоры, которые после короткого периода
движения принимают форму полиэдра, соответствующую стадии
покоя. Полиэдр прорастает весною, причем внутри его образуются
многочисленные зооспоры, слагающиеся носиками в молодую
сетчатую колонию.
Клебс выяснил условия для получения как зооспор, так и гамет.
После культуры в питательных растворах на свету перенос колонии
в дистиллированную воду вызывает образование зооспор. Гаметы
лучше образуются я темноте. В лабораторных культурах молодые
колонии можно получать почти всю зиму.
Наиболее подходящим раствором для культуры па получение
зооспор, но Клебсу, будет 0.5—1%-й раствор из 1 части MgSO-i,
т. е. гипса, 1 части фосфорнокислого калии (K-jHPOj), 1 части
селитры К.\0;з и 4 частей Са(МЗз):*. Для образования гамет подходит
7—10%-й раствор тростникового сахара при затенении. Сначала
держат культуру на затененном окне при 10 — 12° С, затем переносят
ее на 10—-14-11 день от начала опыта в термостат при 26—28°, после
чего через 24 часа следует ожидать выхода гамет.
Так как способность давать гаметы свойственна каждой сеточке
и появление их зависит только от внешних условий, то сеточка,

ПРОТОКОККОВЫЕ И БЛИЗКИЕ К НИМ ОРГАНИЗМЫ №*
несомненно, является гаметофнтом, или мол оным поколением; г до
же ее бесполое поколение?
Точного отпета па этот ноирос еще пет, так как еще но был
произведен подсчет хромозом и различные моменты жизни данного
организма.1 Можно думать, однако., что зиготы заключают в себе
двойное число хромозом; то же число должно быть и в выходящих пз них
зооспорах н к полнздрах, После периода покоя и і к: тоще им я запасов
и иолн:>дре при образовании зооспор легко может .иметь место и
редукционное деление. Следовательно, стадии от зиготы ди образования
полпздра нключительпо и представляют собою спорофит.
Примеры, разобранные и зтогі главе, позволяют построить
морфологический ряд, .начинающийся простейшими формами и
заканчивающийся организмами с совершенными и своем роде колониями.
Переходов к выше стоящим организмам мы не знаем.
1 См. примечание на стр. 420. (Ред.).

Г лаьа VI
ЗЕЛЕНЫЕ НИТЧАТКИ {ULOTH RICH ALES)
ХХитчатки являются осношіым рядом в развитый растительного
царства на Земле. Через Tetrasporales и Volvocales они примыкают к
жгутиковым организмам, этим представителям зари жизни; высшие же,
наиболее развитые их типы, примыкают к предкам теперешних
печеночных мхов, являясь как бы соединительным звеном между
высшими и низшими организмами.
Отдельные нити этих водорослей мало заметны невооруженному
глазу, но скопления их, образуя типу наших прудов и вообще
стоячих вод, уже резко бросаются в глаза и известны каждому.
Некоторые своеобразные формы живут на поверхности скал, на коре
деревьев и на стеках в сырых и тенистых местах. Морских организмов
среди них мало, и большая их часть — жители пресных вод.
Строение клетки здесь близко к строению ее у высших
организмов. Ядро одно и занимает центральное положение. Каждая клетка
имеет обособленную оболочку в отлично от водяной сеточки,
являющейся миогоядерным колониальным организмом.
Вообще главной задачей при изучении водорослей приходится
считать выяснение цикла развития, но есть и другая, более простая
задача — это выяснение зависимости формы организма от способа
роста. В данной группе, отличающейся большим разнообразием
форм, мы легко справимся с этой сравнительно простой задачей.
Присутствие или отсутствие верхушечной клетки, особенности нн-
теркалярпого (промужуточного) роста, судьба оболочек материнских
клеток после деления и т. д. должны быть предметом нашего
специального внимания при попытке понять довольно простую архитек-

ЗЕЛЕНЫЕ НИТЧАТКИ
347
туру этих организмов. Ряд примеров и подобран далее так, чтобы
показать не только постепенное усложнение цикла развития, но
и для того чтобы познакомить с различными способами роста.
Препарат 1. Кишечница, или энтероморфа — Enter omor pita
intestinalis, табл. VIII, 13.
Организмы, чрезвычайно обильно развивающиеся в соленых и
солоноватых водах, например у морских берегов на скалах и
прибрежных сооружениях, в соленых озерах, ключах (есть, например,
и в Старой Руссе) и в слабо засоленных реках южной части СССР,
например в притоках р. Донца, на Харьковщине.
Этот довольно крупный организм имеет форму полой трубки,
простой или ветвистой, прямой или с иузыреобразнымп вздутиями
и извилинами, придающими ей сходство с оболочкой толстых кпшек.
Стенка трубки сложена угловатыми, толстостенными клеточками,
плотно склеенными между собой. Содержимое клеток кажется как
бы темными островками, разбросанными среди светлой массы
вещества оболочек. При действии хлор-цинк-йода, обычного реактива
на клетчатку, содержимое клотик сильно темнеет благодаря тому,
что оно изобилует зернышками крахмала; оболочки, наоборот,
остаются желтыми пли желто-бугрыми, смотря по обилию йода в
реактиве. Если же подвергнуть аппарат сначала действию хлористого
цинка и лишь затем подбавлять хлор-цннк-йод, то оболочка
моментально принимает ясную сине-фиолетовую окраску, которая
указывает на клетчатку. При этом по краю кпшечницы нетрудно заметить
тонкую неокрашивающуюся пленку кутикулы и фиолетовую толщу
оболочки. Клетки видны здесь только одним концом своим, а не в
профиль, так как они продолговатой формы и расположены
перпендикулярно к поверхности, как бы палисадно пли; столбчато.
Каждая клетка имеет одно ядро и два чашеобразных хроматофора на
концах, каждый с одним пиреноидом.
При действии хлористого цинка оболочки клеток иногда
раскрываются и содержимое их освобождается, причем рассмотреть его легче,
чем в нетронутой ткани.
Если энтероморфа не ветвится, то в ней можно различить еще
делящиеся клетки, разбросанные по всему полю зрения. Растет она
интеркалярпо без определенной зоны роста. Изучение молодых
стадий показывает, что эта водоросль возникает в форме двухслойной
пластинки и полость ее образуется лишь впоследствии путем
расслаивания обоих слоев клеток. У тех видов энтероморфы, которые дают
ветви, особенно тонкие нитевидные веточки, можно еще видеть
что рост ветви совершается главным образом благодаря деятельности

348
ТИПЫ РАСТЕНИИ
конечной клеточки, котораясначал а отщепляет от себя ионые клеточки
только путем образования поперечных перегородок; третья или
четвертая от конца нити клетка делится уже не только поперечно, но л
продольно, образуя по две клетки в ряд, а пятая или шестая дает
уже четыре и восемь клеток, образующих кольцо.
Вегетативное размножение достигается отделением небольших
боковых выступов или веточек и их разрастанием. Генеративное
образование в отдельных клетках изогамет чаще по восемь; пзога-
меты диужгутиковыс, овальные, слияние их дает подвижную четырех-
жтутиковую зиготу с двумя красными глазками, вскоре жгутики
спадают и зигота одевается толстою оболочкою, превращаясь
в цисту.
Интересно после работы с гштсроморфоп продемонстрировать
другую, близкую водоросль, именно «морской салат» — Ulva iac-
tuca (слово UJva латинское и обозначает болотную или водяную
траву, a lactuca — латук, т. е. салат), водящийся во всех морях,
которые омывают берега Европы, а также и и Тихом океане.
Морской салат растет, прикрепляясь к скалам и другим
подводным предметам; его многолопастпое слоевище имеет вид плоских,
неправильно лопастных, мало оформленных листьев светло-зеленого
цвета, часто со складчатыми краями. Его плоская толща образована
двумя слоями клеток, склеенных между собою, по имеющих, то же
строение, что и клетки кшнечницы. В нижней части слоевища клетки
дают длинные нитевидные выросты, сплетающиеся в виде диска,
с помощью которого морской салат прикрепляется. Размножается
он четырехжгутиковымп зооспорами (размножение бесполое) или
изогаметами (размножение половое).
Морской салат (частью и энтероморфа) является съедобным,
особенно у жителей берегов Средиземного моря, Японии и Сан-
О и ъ я с пони е к т а и , і. VIII
Зеленые нитчатки (ULoth.rir.hn Irs)
Y дотри кс (Ulolhru: zonula): I — нить с развитыми в ней макро'.тоі*
порами и гаметами. 2 — макрозооспора. 3 —- гамета. 4 -- копуляции гамет.
Эдогошш (Oedogojiium): о -— клетка с колпачками. 6 — зооспора. 7 —
образование оогониев. <S — оплодотворение у эдогония; па оогонии карликовое
мужское растеньице. 9 — оогонии со зредоіі ооспорои. 10 — проросшая ооспора
с четырьмя зооспорами. 11 — трсителолші— (Trentepohlia unibrina), пить,
распадающаяся па отдельные клеточки. 12— сильно дифференцированная
кустистая нитчатка драпарнальдия (Draparnalrfia). 13 — кпшечипца, или ;штеро~
морфа (linteromorpha). 14 — празлода (Prasiola crispa).

Т А Б Л И Ц л VIII
ВЙАЙ

350
ТИПЫ i'ACTKHIlit
двнчевых островом. По Лльсбергу, в воздушно-сухом состоянии он
и другие водоросли содержат 3% жиров и 5—13% белков; процент
углеводов сильно варьирует, и представлены они полисахаридами,
близкими к пентозапу, которые трудно перевариваются человеком.
П р и м е ч а н и е. Видимый плашмя морской салат кажется
состоящим и» однообразно построенных столбчатых клеток, и
микроскопическая картина листа его является трудно отличимой от
картины, которую дает участок более широкой трубки энтсроморфы..
Если же сделать в бузине продольный срез, то окажется, что среди
клеток верхней и нижней поверхности одинаково часто попадаются
клетки, более богатые зернистым содержимым, которые разрастаются
на внутренних концах своих в длинные трубки, идущие затем
посередине между двумя слоями коровых клеток, подобно гифам
грибов. Хроматофор и пиреноид только один в каждой клетке у
наружного края ее.
Препарат 2. Празиола — Prasiola crispa, табл. Vlil, 14.
Весной у основания деревьев в городских садах и на сырых
степах, иногда на сырой земле, а также на скалах морских берегов
встречаются зеленые плотные коврики, которые легко снимаются
целыми пластинками. Под микроскопом— это однообразная ткань,
напоминающая паренхнмную, из правильно прямоугольных от
взаимного давления клеток, с округлым, слегка волнистым краем всей
ткани. Длинная ось каждой клетки расположена под прямым
углом к краю. В каждой клетке одно ядро и звездчатый хлоропласт,,
занимающий центральное положение. Пиреноид одни. Оболочки
утолщенные, крепкие, прозрачные. Отдельные клетки дают нередко
нитчатые выросты, которые служат ризоидами.
Молодые особи иразиолы представляют собою простые
однорядные нити с тем же строением клеток, как и у пластинчатой формы.
Они были отнесены совершенно к другому роду, именно Hormidium]
они хорошо растут в лабораторных культурах, особенно с
прибавкой питательных солей, например селитры, причем вытесняют из
культур другие нитчатки.
При воздушном образе жизни клетки таких нитей начинают
делиться не только поперечно, но и продольно, образуя двурядные
нити. Кроме продольного деления клеток, образованию
пластинчатых форм способствует еще и продольное склеивание нитей.
Двурядные нити были описаны как особый род Schizogonium. Только
культура нити показала происхождение одной формы из другой и
позволила установить полиморфизм (т. е. многообразие) этого
организма.

ЗЯЛЕПЫіі Ш1ТЧАТКЦ 3.jl.
Размножен иг- празнолы достигается прежде всего итночконы-
иаішем выступов с краев пластинки; кроме того, известии еще
образование специальных неподвижных клеток, обособляющихся
внутри материнских и выходящих наружу через разрыв оболочки.
Выражаясь языком специальных терминов, здесь имеет место обра-
зонашкм<аплапоспорапгиов*, а и них «анланоснор». При
неблагоприятных условиях, особенно ори засухе, анланоспоры окружаются
толстой оболочкой и образуют покоящуюся стадию1. Зооспоры и
гаметы у празиолы совершенно неизвестны,.
Согласно исследованиям Летса, празнола способна накоплять
к своих клетках большие количества селитры, до 8,У-і'% сухого веса,,.
что по крайней мере вдвое превышает процент селитры в других
растениях.
Препарат 3. Улотрикс — Violhrix zo/iata^ табл. VIII, 1—4..
Улотрике растет, прикрепляясь к камням н другим подводным
предметам, в текущих или прибойных водах. Он обилен во всем
бассейне .Ладожского озера н по южному побережью Финского залива.
В черте Ленинграда его можно hit деть в реках и каналах л виде ярки-
зеленой полосы на .набережных, илотах и пристанях у черты
среднего уровня воды. Очевидно, водоросль выбирает для своего
развития как раз такую область, где и вода и воздух имеются в
достаточном количестве,., Это — водоросль с энергичным потреблением
кислорода, живущая густыми и чистыми,, не допускающими примеси
других нитчаток, зарослями.
Улотрикс имеет вид прямых, никогда не ветвящихся нитей,
причем все клетки одной нити совершенно однородны, кроме самой
нижней, прикрепляющейся к субстрату, которая в большей споен
части лишена хлорофилла, несколько длиннее других, сужена в
нижней части и вообще уподобляется ризоиду. Все клетки способны к
делению.
Клетки улотрпкеа боченконидпыо, причем ширина их
превосходит длину. Хроыатофор имеет форму пояса с лопастными краями;
ин расположен постенио и средней части клетки. Отсюда, и на-шаппе
zonata, т. е„ опоясанная. У боковых краен клетки он вследствие
оольшой толщины оптического разреза кажется более темным, чем
на середшш,., Пиреноиды есть. Клеточное ядро мелкое п помещается
вод хроматофором. Так как рост .здесь питоркалярпыіі
(промежуточный), то среди клеток легко найти недавно поделіш.шнесн, меньших
размеров и отделенные одна от другой более тонкой оболочкой. Вместе
с тем видно,, что слоистость оболочки как бы является продуктом
клеточного деления, иначе, когда клетка делится, то ее оболочка не

352
ТИПЫ РАСТЕНИЙ
разрывается, а растягивается я продолжает окружать обе дочерние
клетки, у которых развиваются свои собственные оболочки.При
появлении внучатных клеток будет уже три слоя оболочки и т. д. Само
собою разумеется, что это не исключает и возможности расслаивания
утолщенных оболочек в силу особенностей их физического строения
и пропитывания их водой.
Удлинение нити совершается за счет деятельности всех делящихся
клеток и происходит неравномерно, так как клетки делятся
неодновременно.
Вегетативное размножение двоякое: макро- и микрозооспорами.
Макрозооспоры образуются в клетках путем деления содержимого,
причем число их (2—8) зависит от степени упитанности клетки. Они
выходят через щель в оболочке, окруженные прозрачным мешком из
наружного слоя протоплазмы, затем освобождаются и плавают,
имея четыре жгутика, красный глазок и хроматофор. Движение
их продолжается иногда по менее суток, после чего они. оседают,
прижимаясь боком к субстрату, давая с одной стороны рпзоид,
с другой — вытягиваясь в нить.
Мпкрозооспоры отличаются меньшими размерами, большим числом
(J5—32), красным глазком, располагающимся сбоку и выдающимся
над контуром клетки, и тем, что они прикрепляются к субстрату
передним концом.
Н зависимости от величины зооспор и нити, из них
вырастающие1, бывают различного диаметра. /Кгутпков у микрозооспор обычно
четыре, как п у макрозооспор.
По Клебсу, лучший способ получения зооспор состоит в переносе
нитей из питательного раствора в чистую воду. Осенью, перенося
материал, снежедобытый в реке, с холода в тепло лаборатории, легко
получить также массовый выход зооспор и опоражнивание
большинства клеток.
Гаметы образуются тем же путем, как и мпкрозооспоры, но они
имеют по два жгутика. Выіідя па свободу, они копулируют попарно
и продолжают двигаться, имея теперь уже четыре жгутика и два
клеточных ядра, два хроматофора п два красных глазка,
расположенных симметрично. Затем они теряют жгутики и развивают
толстую оболочку; таким образом зигота дает цисту.
Гаметы прорастают иногда и без слияния, тогда их называют пар-
теноспорамн. Это явление можно вызвать искусственно, помещая
гаметы в 0.5%-й питательный раствор.1
О питательном растворе см. стр. 344.

ЗЕЛЕНЫЕ НИТЧАТКИ
353
Зиготы и партеноспоры дают после периода покоя зооспоры
(2—16), которые и прорастают в нити улотрикса.
Наконец, улотрикс может образовать и покоящиеся
вегетативные клетки, так называемые акичеты, окруженные толстыми
слоистыми оболочками.
Препарат 4. Эдогоний — Oedogoniiun, табл. VIII, 5—10.
Название этой водоросли — производное от греческих слов
«ойдос» — опухоль, расширение, и «гониос» — способный к
воспроизведению.
Эдогоний — одна из обыкновеннейших водорослей пресных вод,
встречающаяся массами. Окраска его светло-зеленая, нити прямые,
леветвящиеся.
Молодые нити прикрепляются к подводным предметам с помощью
своей основной клетки, лишенной хлорофилла и дающей лапчатые
отростки. Остальные клетки окрашены и имеют цилиндрическую форму,
их постеннып хроматофор также имеет форму цилиндра,
построенного из вытянутых по длине клетки ветвистых перекладин.
Пиреноидов много, и, кроме того, ^ самой строме хроматофора могут
образовываться крахмальные зерна. Ядро одно, крупное, с ясно
заметным ядрышком, правильно шаровидной формы и отчетливо
зернистое. Чтобы лучше рассмотреть его, следует предварительно
выдеря^ать водоросль в темноте, чтобы хроматофор не мешал глазу
проникнуть внутрь клетки.
Характерной чертой эдогоний является деление его клеток. При
этом первое, что образуется, это тонкое кольцо целлюлозы, немного
отступя от верхнего конца делящейся клетки, которое образует
вдающийся внутрь обруч. Обруч этот, по-видимому, состоит из
пектинового студня. Затем делится ядро, и на середине клетки появляется
тонкая целлюлозная перегородка. После этого оболочка
материнской клетки разрывается как раз на середине обруча, а складка
последнего расправляется и разрастается в оболочку молодой клетки
иод влиянием проявляемого ею сильного тургора. Благодаря этому
и верх и низ молодой клетки будут увенчаны кольцами старой
оболочки, налегающими снаружи на развивающуюся внутри их
оболочку молодой клетки. При последующих делениях каждый раз
получается по новому кольцу, основанием своим сидящему внутри
более старого. Благодаря этому на всех делящихся клетках нити
мы найдем как бы винтовую нарезку или, вернее, систему
воротничков, надетых один па другой. Этот признак позволяет с полною
унеренностью отличить нить эдогония от всякой другой. Так как
делятся не все клетки, но лишь некоторые, разбросанные по длине
23 В. Л. Комаров, т. XII

354
ТИПЫ РАСТЕНИИ
нити, то препарат приходится проследить на значительное
протяжение, пока характерная группа воротничков не попадет на
глаза.
Другим характерным признаком эдогония являются его
зооспоры. Они образуются по одной в клетке, имеют широко овальную
или шарообразную форму с коротким бесцветным носиком впереди,
состоящим из густой протоплазмы. При образовании зооспор
протоплазма клетки сокращается, оболочка кольцеобразно разрывается
у верхнего конца клетки, и зооспора выходит наружу, окруженная
тонким пузырем из наружного слоя протоплазмы. Жгутики
расположены венцом на границе окрашенной части зооспоры и ее
бесцветного носика; жгутики короткие, но зато их очень много.
Зооспоры с таким расположением жгутиков называются стсфаноконт-
ными (от греческих слов «стефанос» — венок и «контос» — падка,
посох). Признак этот совершенно не зависит от условий жизни и
является показателем совершенно особой природы организма. 13
настоящее время все зеленые водоросли подразделяются на четыре
отдела, причем эдогоний и близкие к нему роды Bulbochaete и Oedo-
cladium выделены в особый отдел Stephanocontae, так как только
у них одних жгутики располагаются венцом.
При прорастании зооспоры прикрепляются передней частью
к субстрату, теряют жгутики, вырабатывают целлюлозную
оболочку и образуют простой или лопастной орган прикрепления
(hapteron). При этом задний конец зооспоры становится верхним
концом первой клетки молодой нити, и первое кольцо деления
образуется под ним.
При половом размножении эдогоний образует оогонии п
антеридии с вполне дифференцированными половыми элементами.
Напомним, что главнейшие стадии в развитии полового процесса у
водорослей вообще — это первичное размножение изогаметами, затем
дифференцировка половых элементов на макрогаметы и
микрогаметы и, наконец, потеря макрогаметами подвижности и
превращение их в неподвижные яйцевые клетки оосферы, заключенные в оого-
ниях, в то время как подвижные микрогаметы в большом числе
образуются в полости антеридиев.
Оогонии отличаются от остальных клеток нити тем, что они
гораздо шире, как бы вздуты с боков, откуда и название эдогония,
как пояснено выше. Содержимое приобретает особо интенсивную
зеленую окраску. Позднее оно отстает от оболочки и собирается
в центре оогония в более плотное тело, вырабатывающее собственную
оболочку; наконец, в верхней части оогония образуется в оболочке

ЗЕЛЕНЫЕ НИТЧАТКИ 355
небольшой разрыв, из него выдвигается слизевой сосочек — это
воспринимающее отверстие.
Антеридии образуются или в тех же нитях, что и оогонин, и
тогда нить будет однодомной, или непременно в других, и тогда
нити будут двудомными. Двудомные виды эдогония в свою очередь
разделяются на такие, у которых нити с антеридиями подобны
нитям с оогониями, и такие, у которых нити с антеридиями
карликовые и прикрепляются к нитям с оогониями вблизи
последних.
Виды с крупными, образующими микрогаметы нитями
называются піасгашігіа, а виды с карликовыми нитями nannandria,
самая же нить получает название андрофора. У однодомных видов
и у видов из группы macrandria антеридии образуются путем деления
обыкновенной вегетативной клетки, причем перегородка возникает
вблизи верхушки ее. Верхняя маленькая клетка и становится
антеридием; за ней иногда отделяется еще одна клетка или более; в
последнем случае антеридием называется вся группа коротких клеточек,
возникших из одной вегетативной клетки. Число этих клеток
постоянно у различных видов, как и их расположение относительно
оогония у однодомных видов. Обо всем этом приходится говорить
потому, что неизвестно, с каким именно видом будут фактически
иметь дело занимающиеся.
У видов группы naimandria развитие андрофора происходит
следующим образом. В клетках той же нити, которая образует оогонии,
или особой нити возникает ряд мелких клеток, образующих
подвижные клетки, подобные по своему строению зооспорам, но
отличающиеся от них физиологически и называемые андроспорами, или ан-
дрогонидиями. Эти клетки прикрепляются к оогониям или
клеткам, их поддерживающим, и прорастают, давая начало карликовому
растеньицу nannandrhim, состоящему из одной вегетативной клетки
и антеридия.
Антерозоиды образуются благодаря делению содержимого
антеридия на два или продольно, и тогда антерозоиды лежат рядом
или поперечно, и тогда они находятся один над другим.
Антерозоиды также стефаноконтны, как и зооспоры или андроспоры, но
мельче их. Они проникают внутрь оогония через воспринимающую
пору. Образовавшаяся после слияния зигота теряет хлорофилл,
накопляет массу капель жирного масла и красный или бурый
пигмент, сродный гематохрому, оболочка ее сильно утолщается и
уплотняется, иногда вырабатывая шиповатую скульптуру. Осенью нити
эдогония погибают, а ооспоры, сформировавшиеся указанным пу-
:>3*

356 ТИПЫ РАСТЕНИИ
тем из зигот, опускаются на дно водоема и зимуют. Весной оболочка
их утончается, а содержимое делится на четыре овальных зооспоры,
которые освобождаются и двигаются под влиянием фототаксиса,
хемотаксиса, термотаксиса и т. д., пока не найдут удобного для
прикрепления места, где и прорастают в новую нить.
В культуре эдогонии развиваются легко. Клебс советует для
получения оогониев и антеридиев держать их в воде, бедной солями,
но при хорошем освещении. Стерильные эдогонии встречаются
у нас всюду, и взять их в культуру очень легко.
Отыскивая антеридии, легко иногда впасть в ошибку рі принять
за них паразитный грибок — Chytridium (см. главу V, отдел II),
который поселяется на поверхности оогония і? виде мешкообразной
клетки — зооспорангия. Его легко отличит!» потому, что он всегда
дает внутрь к оосфере отросток, высасывающий из нее питательные
вещества. Наннандрий же эдогония прикрепляется к поверхности
и является типичным эпифитом.
В таком сложном цикле развития, как цикл эдогония, не лишен
значения вопрос о так называемой смене поколений полового и
бесполого. Образование зиготы всегда сопровождается удвоением
числа хромозом. Зигота диплоидна. Если бы вещество ядра не
терялось, то следующее поколение после слияния оосферы и
антерозоида дало бы четырехъядерную(тетраплоидную) зиготу, а еще
следующее — восьмиядерную и т. д. Ясно, что в какой-то момент цикла
развития должно происходить разделение этих ядер, т. е. так
называемое редукционное деление. Все нити эдогония способны
образовать или оосферы (макрогаметы), или антерозоиды (микрогаметы),
т. е. все принадлежат к половому поколению, или гаметофиту, и
все клетки их гаплоидны. Диплоидна только зигота. Бонне в сноей
сводке по вопросу о смене поколений у водорослей полагает, что
редукционное деление происходит при образовании зооспор в
прорастающей зиготе, которая и является единственной диплоидной
фазой эдогония. Впрочем, гистологически это еще не проверено.1
Так как те виды эдогония, у которых развитие андрофора легко
наблюдать, встречаются не так уже часто и работать приходится
исключительно с женскими нитями, то полезно еще добавочно
собрать и исследовать близкий род Bulbochaete, у которого андрофоры
гораздо обыкновение©. Бульбохета — небольшая ветвистая водо-
1 В настоящее время это фактически установлено для нескольких видов
Uedogonium. (Ред.).

ЗЕЛЕНЫЕ НИТЧАТКИ
357
росль, кустики которой обычно прикреплены к подводным растениям,
веточкам, упавшим в воду. Ее легко отличить потому, что каждая
ее веточка заканчивается клеткой, вытянутой в длинный бесцветный
волосок. Так как основание этой клетки много шире, чем
вытянутая ее часть, то волосок как бы имеет свою луковицу,
откуда и название (греческое «больбос» — луковица и «хайте» —
волосок).
Оогонии с оосферамп развиты здесь очень обилбно и хорошо
видны уяче при слабом увеличении благодаря красной окраске
содержимого и шарообразной форме. Андрофор прикреплен чаще
всего к боковой поверхности оогония. В нем легко отличить
вытянутую вегетативную клетку и верхнюю короткую клетку —
антеридий. Последний открывается правильной крышечкой и
освобождает антерозоид. Если к этому времени на оогонии образовалась
воспринимающая пора с ее студенистым сосочком, то антерозоид
легко проникает внутрь оосферы; если нет, то может продвинуться
к другой нити с более зрелым оогонием. Антерозоиды также
снабжены венцом жгутиков, т. е. стсфаноконтны, как и у эдогония.
Растет бульбохета преимущественно в тихих водах, в прудах,
болотинах и заводях рек и среди зарослей камыша в озерах. У нас
чаще других встречается Bulbochaete setigera.
Препарат 5. Драпарнальдия —• Draparnaldia (название по
имени профессора естественных наук Draparnaud из Монпелье
во Франции), табл. VIII, 12.
Представителем семейства Chaetophoraceae изберем наиболее
развитой организм, с максимумом морфологического расчленения,
именно Draparnaldia. Эта светло-зеленая водоросль растет группами
в быстро текущих водах с песчаным или каменистым грунтом. Она
вырабатывает много слизи, и невооруженному глазу кажется иногда
имеющей вид слизистой подушки с заключенными внутри зелеными
крупинками. В лупу уже легко различить ее ветвистое тело.
Основной стволик драпарнальдии построен из довольно широких
цилиндрических клеток с хроматофором, имеющим вид сетчатого
пояса с зубчатыми краями, занимающим среднюю часть клетки,
края которой бесцветны. Боковые ветки сложены клетками,
которые значительно мельче, но богаче содержимым и темнее окрашены.
Эти боковые ветви отходят попеременно справа и слева от главного
стволика, именно от верхних углов клеток последнего. Ветви далее
дают еще веточки второго порядка, а те в свою очередь-—боковые
третьего порядка, и каждая ветвь и веточка заканчиваются длинной
волосовидной клеткой, конец которой оттянут особенно тонко.

358
ТИПЫ РАСТЕНИЙ
У более крупных и более развитых экземпляров боковые ветви более
многочисленны и нередко развиты по нескольку на одном уровне
в виде мутовок. Волоски их почти бесцветны. По Клебсу, эта
красивая водоросль развивает апланоспоры, т. е. в отдельных ее
клетках содержимое отстает от оболочки и образует шарообразные
клетки, которые выходят через разрыв в оболочке наружу и затем
прорастают; жгутиков у них нет совершенно. По Джонсону, драпар-
нальдия имеет и зооспоры с четырьмя жгутиками, выдающимся
красным глазком и двумя сократительными вакуолями. Гаметы дву-
жгутиковые. Как видно, драпарнальдия гораздо ближе к уло-
триксу, чем к эдогонию.
Препарат 6. Колеохета — Coleochaete (от греческих слов «ко-
леос» — ножны и «хайте» — волос, «колеохета» — волос в ножнах).
Небольшие пластинчатые водоросли, растущие прикрепленными
к различным подводным предметам или к листьям водных растений
(например, к листьям кувшинки с нижней их стороны), на
водорослях из семейства хар и пр.
Если собран материал по довольно обыкновенному виду
Coleochaete scutata, то мы увидим под микроскопом круглый диск, из
середины которого торчат довольно длинные щетинки, выросты
отдельных клеток. Клетки, расположенные по краю, отличаются
утолщенной наружной оболочкой. Хроматофор пластинчатый, по-
стенный, с одним резко выделяющимся пиреноидом.
Волоски Coleochaete представляют собою длинные бесцветные
нити, у основания окруженные довольно толстым цилиндром из
целлюлозы; они возникают как выпячивания наружной клеточной
стенки. Во время роста наружные слои клеточной оболочки
перестают расти и разрываются на верхушке, внутренние же
продолжают расти далее. Полость волоска содержит протоплазму, но ядра
в ней нет. В более старом возрасте волоски легко ломаются, и тогда
полость их остается открытой.
Бесполое размножение совершается путем образования зооспор,
по одной в клетке. Зооспоры грушевидные, с двумя жгутиками.
Хроматофор их занимает боковое положение, глазка нет, запасы
в форме капель жирного масла.
К концу лета появляются также оогонии и антеридии.
Антеридии образуются или среди других клеток, или на концах веточек.
Это одиночные клетки, лишенные хлорофилла, располагающиеся
иногда группами и дающие чаще по одному антерозоиду. У С. scu-
tata антерозоиды снабжены хроматофором, у других видов бесцветны,
но все с двумя жгутиками.

ЗКЛТШЫЕ НИТЧАТКИ
359
Оогонии образуются рядом с антеридиями; это — боченковид-
ные, довольно крупные клетки с вытянутым горлышком. Горлышко
занято бесцветной протоплазмой, а сам оогоний несет хроматофор
с двумя пиреноидами, а повыше крупное клеточное ядро.
Антерозоиды проникают внутрь через отверстие на вершине шейки. Зигота
растет, становится шарообразной, и вокруг нее разрастаются
клетки, образующие однослойную ложнопаренхимную ткань.
Получается нечто вроде плодика, заключающего в себе покоящуюся
спору. Вытянутое горлышко оогония по аналогии с тем, что мы
увидим ниже для водорослей багрянок, называют нередко трихогияой,
считая его как бы особым воспринимающим органом. Как ооспора,
так и окружающая ее кора теряют зеленую окраску и, накопляя
питательные запасные вещества, в то же время приобретают бурую
или буровато-красную окраску.
Осенью колеохета умирает, а ее «плодики», обозначаемые как
снорокарпы, надают на дно водоема и зимуют. Весной они
прорастают, при этом содержимое ооспоры делится на восемь октантов.
а затем образует 16—32 клетки; оболочка распадается надвое,
а заключенные в ней клетки образуют каждая по одноіі зооспоре.
Сложность полового процесса заставляла многих ученых искать
в Coleochaete прототип высших мохообразных организмов, но и у нее
диплоидная стадия развития, столь характерная для высших
организмов, ограничивается только зиготой, и редукционное деление
имеет место уже при первом делении ядра во время прорастания.
Таким образом, организма, который можно было бы рассматривать
как спорофит, здесь еще нет.
Препарат 7. Трентеполпя, или хроолепус — Trentepohlia
s. Chroolepas (первое — по имени немецкого ботаника Trentepohl,
второе — от греческих слов «хросйн» — красить и «лепос» — кора),
табл. VIII, 11.
Теперь возьмем такой организм, который, будучи очень близок
к только что рассмотренным, живет на поверхности камней и скал
и на коре деревьев, и ознакомимся с тем, как отражается на строении
водорослей жизнь па суше в воздушной среде, при сильном
испарении и лишь периодическом увлажнении каплями дождя и росы.
Trentepohlia umbrina покрывает кору берез, сосен и других
деревьев сплошным ковром и видна даже издали. Это очень
обыкновенный организм в лесах нашего севера. На известняковых
обнажениях по берегам рек она также не редка, но менее обильна.
Если осторожно снять с коры иглою немного красного налета
и разболтать его в капле воды, то мы увидим отдельные клетки и

360
ТИПЫ РАСТЕНИЙ
короткие цепочки, редко ветвистые, чаще простые, из округлых или
овальных клеток, легко отделяющихся одна от другой. Толстая
слоистая ярко-белая оболочка контрастирует с ярким кирпично-
красным содержимым. Гематохром, как и обыкновенно, растворен
в каплях жирного масла. Нередко при ослаблении процесса
ассимиляции избыток масла сгорает в процессе дыхания, и края клетки
или даже вся она зеленеют.
У основания пней тех деревьев, на которых растет Т. umbrina,
иногда ютится еще другой вид, именно Т. аигеа, с более длинными
и более оформленными нитями.
Зооспоры у обоих образуются в зооспорангиях. Это клетки,
сидящие на удлиненных и слегка изогнутых клетках-ножках на
концах ветвей. Зооспорангии по созревании с помощью особого
кольцевого механизма сбрасываются, обычно в сухую погоду, ветер
разносит их кругом на значительные расстояния, и когда они затем
попадают в капли дождевой воды, то многочисленные зооспоры
освобождаются и прорастают в молодые цепочки.
Половое размножение происходит путем образования на концах
цепочек шарообразных гаметангиев, дающих помногу мелких дву-
жгутиковых изогамет, двигающихся некоторое время и после
слияния. Как правило, они прорастают и без слияния, т. с. партеноге-
нетически.
Заканчивая эту главу, мы должны подчеркнуть, что здесь мы
познакомились не только с различными формами зеленых
организмов (нитчатые, простые и ветвистые, пластинчатые и трубчатые
формы), но и с различными формами размножения. Лучше всего
это выражается следующей таблицей морофологических (отнюдь не
генетических) рядов:
Т. Неветвистые формы
1. Нити, хроматофор пластинчатый,
изогамия — Ulotkrichaceae.
2. Пластинчатые и трубчатые формы,
хроматофор и изогамия, как у
предыдущей группы — Ulvaceae.
3. Нити, иногда ветвистые,
хроматофор сетчатый, у многих
представителей антеридии на специальном
андрофоре — Oedogoniaceae.
II. J3 е т в и с т ы с, часто с в о-
л о с к а м и и л іі щети н-
ками на концах ветвей
1. Сильно ветвистые нити, изогамия
— С haetophoraceae.
2. Нити слагаются в щитовидную
пластинку или в плотный диск,
оогамия, зиготы окружены ложно-
паренхимной корой — Coleochaeta-
сеае.
3. Слабо ветвистые цепочки или нити
с обильным гематохромом,
изогамия, характерные крючковатые
зоогаметангин — Trentepohliaceae
(Chroolepidaceae).

ЗЕЛЕНЫЕ НИТЧАТКИ
361
В настоящее время, когда в классификации ищут отражение
истории развития, эта очень удобная для нас классификация
начинает заменяться другой:
I. Жгутики зооспор, изогамет II. Жгутики многочисленные обра-
и микрогамет равной длины и зуют венец — Stephanocontae.
в числе 2 или 4, отходящих от пе- Семейство Oedogoniaceae.
реднего конца клетки — Isocontae.
Семейства: Ulvaceae, Prasiolaceae,
U lothrichaceae, Trentepohliaceae и
Со leochaeta ceae.

Глава VII
ПОЛИЭНЕРГИДНЫЕ НИТЧАТКИ,
ИЛИ СИФОНОКЛАДИИ (SIPHONOCLADIALES)
ХХрупным отличием в строении организма является здесь
несоответствие числа клеточных ядер с числом камер или клеток. Тс
организмы, которые состоят из многоядерных камер, мы называем
полиэнергидными. Такие камеры не соответствуют типичным
клеточкам, так как последние в наших глазах являются единицами жизни
и работы, и их главный признак -— единство системы органоидов.
Внутренние перегородки или границы камер играют в данном случае
главным образом роль механических подпорок, или перехватов,
а не оболочек в смысле отграничения отдельностей.
Пример 1. Кладофора — Cladophora (от греческих слов «кла-
дос» •— ветка и «форео» — несу, т. е. ветвеноска).
Кладофора — одна из обыкновеннейших водорослей; менее
ветвистая и темнее окрашенная Cladophora fracta живет в стоячих
водах, а светло-зеленая, богато разветвленная С. glomerata — в быстро
текущих, особенно при наличии каменистого ложа. Другие виды
встречаются и в морской воде на береговых скалах, где образуют
густые красивые кустики.
Какой бы вид мы ни взяли для исследования, рассмотрим
сначала оболочку и клеточное содержимое. Оболочка чисто
целлюлозная (реакция на йодистоводородную кислоту), сильно слоистая,
причем часть слоев переходит, не прерываясь, с поверхности любой
клетки на соседние с ней. В то же время слои более внутренние
закругляются и переходят на перегородку, отделяющую одну
камеру от другой. Молодые камеры, особенно на верхушках боковых

СИФОНОКЛАДИИ
363
веточек, обладают неслоистою и более тонкою оболочкою. На
старых камерах слоистость заслуживает более подробного изучения.
Слои боковых стенок все переходят и на поперечные перегородки,
как будто протопласты каждой камеры выделяют на всей своей
поверхности слой за слоем.
Хроматофор сетчатый, с обильными пиреноидами в узлах сети
п массою зерен крахмала, йодная реакция укажет распределение
последнего.
Для того чтобы увидеть ядро, следует предварительно выдержать
кладофору в спирту до полного обесцвечивания и затем окрасить ее
квасцовым кармином. После промывки в каждой камере выделится
под хроматофором несколько равномерно распределенных ядер
с ясно заметными ядрышками. Рассматривая теперь положение
перегородок и боковых ветвей, возникающих чаще всего у верхнего угла
камер главной оси сбоку, мы легко придем к заключению, что при
равномерной работе всех ядер камера кладофоры растет равномерно,
преимущественно в длину.
Поперечные перегородки образуются у кладофоры путем
врастания в полость камеры от боковых стенок кольцеобразного выроста
внутреннего слоя оболочки, который понемногу разрастается в сплош-
дую перегородку. У спирогиры, эдогония и других нитчаток
поперечная перегородка, отделяющая клетку от клетки, залагается
при делении ядра из экваториальной пластинки кариокинетичс-
ского веретена, здесг> же совершенно независимо от деления
ядра.
Если одно из ядер прояпляет большую деятельность, чем
остальные, то оно может вызвать разрастание прилегающей части
оболочки и выпячивание ее, что и кладет начало появлению боковой
веточкп.
Пиреноиды легко отличимы от ядер по двойному контуру и по
реакции на йод, окрашивающий их наружный слой в фиолетовый цвет.
Чтобы получить правильную картину клеточного строения,
Страсбургер советует помещать маленькие куски кладофоры на
24 часа в концентрированный раствор пикриновой кислоты или
в 1%-й раствор смеси хромовой и осмиевой кислот (хромовой 0.7%.
осмиевой 0.2% и уксусной 0.5%). Затем промываем хорошо
прокипяченной для удаления углекислоты водой и окрашиваем квасцовым
кармином в течение 1—2 суток, после чего промываем водой или,
если это не помогло, 1%-м раствором квасцов.
Образование зооспор охватывает обыкновенно одновременно
целый ряд камер на концах ветвей. Страсбургер советует собрать

364
ТИПЫ РАСТЕНИЙ
для этого С. glomerata из быстро текущих вод какого-либо ручья,
с вечера поместить их в чашку с водой, слой которой не должен быть
толще сантиметра, и оставить на ночь. На другой день
верхушечные камеры ветвей окажутся пустыми, а в их оболочке будет заметно
отверстие для выхода зооспор, образовавшееся путем ослизнения.
В 1—10 следующих за верхушечного камерах содержимое окажется
распавшимся на мелкие шаровидные отдельности, густо ее
заполняющие. При удаче можно захватить и самый момент выхода.
Зооспоры здесь грушевидной формы, с одним ядром, за
исключением красного глазка, содержимое их зеленое, носик,
помещающийся между основаниями обеих жгутиков, бесцветный.
Если вести наблюдение в висячей капле, то видно, что зооспоры
движутся сначала быстро, затем все медленнее, пока не успокоятся
у краев капли, после чего вырабатывают оболочку. У некоторых
морских видов кладофоры найдены еще и изогаметы, которые мельче
зооспор, но имеют по два жгутика, тогда как зооспоры у этих
видов четырехжгутиковые.
В дополнение нельзя не упомянуть о видах кладофоры из группы
Aegagropila.1 Они растут в озерах, особенно среди зарослей в
тинистой воде, на различной глубине и образуют правильные шары часто
значительных размеров или же пленки, или дернины. В озерах Горь-
ковской, Московской п некоторых других областей известны
крупные шары Cladophora Sauteri, темно-зеленые, бархатистые с
поверхности. Если разрезать такой шар, то внутри мы найдем гниющую
массу из более старых частей самого растения и пришлое население
из мелких животных и бактерий. Нити расходятся радиально от
центра и окружности, камеры же их мало отличаются от камер
у других видов кладофоры.
Шаровидная форма образуется из нитей, по всей вероятности,
частью благодаря действию света, который при известном
напряжении останавливает рост нитей в длину, вследствие чего
усиливается разрастание боковых веточек, частью благодаря окатыванию
кустика движением воды о дно водоема.
По-видимому, форма эта стала уже наследственной.
Пример 2. Сфероплея кольчатая — Sphaeroplea annulina (от
«сфайра» — шар и «плеос» — полный, наполненный, т. е.
«наполненная шарами»).
1 В настоящее время обычно выделяются в самостоятельный род Aegagropila.
(Ред.),

СИФОНОКЛАДИИ
365
Развивается лишь временами в прудах и канавах или же во
временных водоемах. Близ Ленинграда ее находили в парках г.
Пушкина. Нити сфероплеи состоят из длинных цилиндрических клеток,
внутри которых расположены многочисленные кольчатые хромато-
форы с пиреноидами. Многочисленные ядра расположены в
протоплазме под хроматофорами. По устройству хроматофоров водоросль
п получила название кольчатой. Поперечные перегородки и здесь
образуются путем нарастания кольцеобразного выступа боковых
стенок от краев к середине и не всегда являются вполне сплошными.
На бесцветных местах мы находим тонкий постенный слой
протоплазмы, на зеленых — массу мелких пластинчатых хлоропластов
и немногочисленные пиреноиды, здесь же залегают и клеточные ядра.
Хлоропласты неодинаковой величины: те, в которых
расположены пиреноиды по 4—6 в каждом кольце, значительно крупнее
остальных; очертания их неправильно угловатые или округлые,
своими выступами хлоропласты эти, как и у кладофоры, образуют
сеть. В тяжах протоплазмы, идущих продольно от кольца к кольцу,
также есть отдельные мелкие - хлоропласты.
Вегетативное размножение у сфероплеи до сих пор вовсе не
наблюдалось, зато половое выражено чрезвычайно рельефно. Нити ее
чуть ли не сплошь превращаются в оогонии и антеридии, или
короче, в гамстангии, причем ни объем, ни форма камер не изменяются.
При этом пол здесь строго разграничен. Одни нити дают только
макрогамсты (яйцевые клеточки), другие — мнкрогаметы
(сперматозоиды).
Микрогаметы образуются путем кариокпнетяческого деления
ядер, и их в каждом кольце бывает до 300. Форма их продолговатая,
жгутиков два. В каждой микрогамсте одно ядро, протоплазма и
один хроматофор. Микрогамсты приходят в движение, еще
находясь в материнской клетке, и через отверстие в ее боковой стенке
выходят наружу.
Макрогаметы образуются помногу в каждой клетке, нередко
совершенно ее выполняя. Это-то и дало повод к наименованию
сфероплеи, т. е. «полная шаров». В то время как окраска микрогамет
желтоватая, макрогамсты — ярко-зеленые, за исключением лишь
небольшой «воспринимающей» части, которая бесцветна.
Накопление жирного масла как запасного питательного вещества, как
и в микрогаметах, соединено с накоплением пигмента гематохрома,
близкого к каротиноидам. Созревание сопровождается появлением
в боковых стенках камер небольших круглых отверстий, через
которые и проникают микрогаметы.

366
ТИПЫ РАСТЕНИИ
По одним указаниям, макрогаметы сфероплеи одноядерны, по
другим — многоядерны, но только одно из ядер принимает участие
в процессе оплодотворения.
После оплодотворения макрогамета превращается в зиготу и
вырабатывает защитную оболочку. При этом наружный плотный
слой ее принимает впоследствии звездчатую форму, а внутренний
тонкий остается гладким.
Прорастание состоит в образовании 2—8 двужгутиковых
овальных зооспор. Задняя их часть зеленая, передняя — красная от
гематохрома. При росте они теряют^жгутики и вытягиваются в
узкие веретенообразные тела, растущие своими вытянутыми концами.
Мы говорили до сих пор о сфероплес^кольчатой, как об едином
организме. Так на нее смотрели до 1899 г., когда Клебан отличил
две расы: Sphaeroplea Braunii и Sph. crassisepta, первая с более
широкими, до 65 и. в поперечнике, клетками, вторая уже, всего до
35 ,и. У второй число ядер в каждом кольце значительно больше
чем у первой. Поперечная перегородка^гораздо массивнее у второй,
самое название которой обозначает — с «толстыми перегородками».1
Подобно тому как в отделе моноэнергидных (одноядерных)
нитчаток Ulothrix дал нам пример изогамии, a Oedogonium — оогамии
с разделением на оплодотворяемые и оплодотворяющие элементы,
так и в ряду полиэнергидных (многоядерных) водорослей кладофора
представляет собою изогамию, а сфероплеи — оогамию.
1 В настоящее время они обычно рассматриваются в качестве двух форм
одного вида. Обе эти формы связаны между собой переходами. (Ред.)

Глава VIII
СИФОННЫЕ ВОДОРОСЛИ (SIPHONALES)
.Название этой группы водорослей происходит от слова «сифон»,
что означает полую трубку. У этих водорослей несоответствие между
числом ядер и числом замкнутых клеточных оболочек достигает
крайней степени. Несь организм слагается у них из одной подчас
гигантской камеры, совершенно лишенной внутренних перегородок.
Внутри общей оболочки находится масса ядер и хроматофоров,
погруженных в протоплазму. Полость с клеточным соком одна,
следовательно, и осмотический аппарат один. Протоплазма нередко
движется и переползает внутри оболочки с места на место.
Внешняя форма поддерживается тургором при постоянном увеличении
массы клеточного сока благодаря всасыванию воды.
Сифонное строение элементарнее клеточного п по отношению
к последнему является как бы первичным. Однако клеточное
строение представляет настолько крупные преимущества перед
сифонным, при котором простое прободение стенки губит организм, что
сифонный тип строения давно стал исключением, а клеточный —
правилом.
Размножение и форма тела у сифонных очень различны. Мы
рассмотрим трех главнейших представителей этого типа.
Пример 1. Ботридий — Botrydium granulatum (от «ботрюс» —
виноградная кисть и «гранулатус» — зернистый), табл. IX, /.
Ботридий очень обыкновенен на сырых глинистых пашнях и
по глинистым или же илистым берегам прудов. Он растет группами
пли даже целыми зарослями вместе с предростками мхов и
некоторыми водорослями. Внешний его вид для невооруженного глаза —

368
-' ТИПЫ РАСТЕНИЙ
зеленые зерна величиной с булавочную головку. Собирать
приходится ботридий вместе с землей и потом очищать, взбалтывая с
водой и сливая последнюю по нескольку раз. Под лупой легко
рассмотреть растеньице ботридий, его зеленую грушевидную верхнюю
часть и бесцветную систему ветвистых ризоидов, проникающих
в почву.
Если ботридий закрыть покровным стеклом так, чтобы он был
совершенно погружен в воду и дыхание его затруднено, то очень
быстро на верхушке его грушевидной части образуется отверстие,
часть клеточного сока изливается наружу, тургор падает, и
оболочка начинает спадаться, образуя продольные складки.
Плазматическое содержимое распадается при этом на мелкие зеленые
зооспоры, которые выбрасываются вместе с клеточным соком наружу
и разбегаются! по всей капле. Зооспоры снабжены двумя
жгутиками. Один из них длинный, перистый, другой — короткий,
неветвистый, направлен в противоположную сторону.
Для микроскопического препарата выбирают экземпляры
помельче, чтобы не раздавить их покровным стеклом, и размещают
так, чтобы последнее лежало горизонтально. Мы увидим, что
содержимое всего ботридия нигде не прерывается какими-либо
перегородками и может свободно переходить из грушевидного
расширения в ризоиды и из ризоидов в расширение. Так оно и бывает.
При ярком освещении протоплазма перекочевывает в ризоиды,
как бы скрываясь от вредного действия прямых лучей солнца, тогда
как при пасмурном небе она снова переходит в грушевидное
расширение.
Хроматофор ботридия состоит из густо расположенных
эллипсоидных или чечевмцеобразных мелких зерен. Крахмала нет вовсе,
он заменяется каплями жирного масла. Пиреноиды заметны только
на молодых хроматофорах.
Теперь о размножении. Способ вызвать появление зооспор
описан выше: протоплазма распадается непосредственно на массу
зооспор с двумя жгутиками неодинаковой длины и различного
строения, несущих каждая по два хроматофора. Последние лежат
симметрично по бокам продолговатого, суженного к переднему концу
тела зооспоры. Впоследствии зооспоры округляются.
Возможно, что попадется и материал с цистами. В случае
сильного освещения и одновременного пересыхания почвы все почти
содержимое ботридия перекочевывает в подземную часть его и там
в ветвях ризоидов распадается на отдельные многоядерные шары,
которые одеваются оболочкой и являются покоящейся стадией.

СИФОННЫЕ ВОДОРОСЛИ
ЗОИ
Как споры, так и цисты, прорастая довольно быстро, образуют
•молодые б о три дин со слабо расширенной вначале верхней частью
и трубчатой нижней.
Нередко среди заросли ботридия попадается еще и другой
многоядерный организм — Protosiphon botryoides. Этот протосифон
отличается от ботридпя прямыми, неветвящимися ризоидами,
значительно менее расширенной верхней частью, способностью
образовывать крахмал наряду с окрашенным каротином жирным
маслом и двужгутиковыми зооспорами.
Пример 2- Брнопснс — Bryopsis plumosa (от греческих слов
чбрюоп» — мох и «опсис» — наружность, т. е. похожий на мох).
Эта водоросль образует красивые ветвистые кустики, похожие
по характеру ветвления на маленькие деревца. Она распространена
в более теплых морях. В СССР она есть в Черном море, и ее можно
иолучить с Севастопольской биологической станции. Растет она
на камнях и других подводных предметах у поверхности воды, где
господствует умеренное волнение.
Если материал собран достаточно тщательно, т. е. экземпляры
водоросли не повреждены при снимании с камней, на которых они
растут, то легко отыскать нижнюю часть кустика, состоящую из
горизонтальных веточек с более короткими отрогами. Идущие
вертикально вверх основные стволики отходят именно от этих
ползучих побегов, причем и те и другие совершенно лишены перегородок.
Нижняя часть вертикальных стволиков лишена ответвлений,
верхняя же богата ими. При этом нижние боковые ветви длиннее
верхних, почему все растение напоминает миниатюрную елочку с тем
отличием, что ветви располагаются в одной плоскости. Все они
нарастают своими верхушками.
Бриоиснс. фиксированный в формалине, сохраняет довольно
интенсивную зеленую окраску. Если бросить его в воду, то ветви
расправятся и красивая картина топкого и гибкого деревца
выяснится сразу.
Перенесем часть деревца па предметное стекло и рассмотрим
содержимое стволика и ветвей. Везде мы найдем большую
внутреннюю полость с клеточным соком и лостенныи слои
протоплазмы. Хроматофоры многочисленные, овальные или широко ве-
ретеновндпые, с пиреноидом в центре. Ядра расположены между
хроматофорами и делаются заметными после соответствующей
окраски. В клеточном соке можно еще открыть плавающие в нем
шаровидные скопления запасных питательных веществ, дающих
реакцию на белок.
24 В. Л. Комаров, т. XII

Н70
ТИПЫ IWl'TKIIlHl
Несенной материал даст ішзможпость ознакомиться и г.
гаметами. Гамотангии образуются из бокоішх леток, прекращающихся,
при этом и гамотангии нацело. У других нидол бриоисиса
превращаются в гамотангии боковые веточки второго порядка, т. е.
сидящие на боковых петлях, а не на главном стволике. Такой
гамотангии овальной формы сидит на очень короткой ножке, отделяющейся
от несущей гамотангии ветни перегородкою.
Пример 3. Каулерпа — Catderpa prolifera, таб.ч. IX, 1-5
(название от греческих слов «каудос» стебель п «орпейн» — ползти,
т. е. растение с ползучим стеблем).
Это сравнительно крупная водоросль, упоминаемая в некоторых
учебниках как пример особенно крупной клетки,
дифференцированной на горизонтально лежащий стебель, поднимающиеся кверху
листья и опущенные в почву корнеобразные отростки. Она растет
в Средиземном море, на песчаном дне неглубоких заливов.1 lie
ползучие, изредка ветвящиеся стебли укореняются в почве
многочисленными пучками корневидных отростков. Она нарастает свободным
концом своего стволика, а с противоположной стороны понемногу
отмирает. От стебля кверху поднимаются плоские зеленые лопасти-
«листья», иногда с перехватами, иногда с боковыми выростами.
Поперечный разрез стеблей и листьев каулерпы дает сходную
картину. Толстая, блестящая, белая, слоистая оболочка 2 окружает
полость, пересеченную многочисленными цилиндрическими
перекладинами, то прямыми, то изогнутыми, нередко образующими целые
1 Есть указание на нахождение СапЬтра ргоіі/гга в Черном море (па На-
тумском побережье). (Ред.).
2 Для выяснении слоистости оболочки предложен следующий метод:
живую каулерпу помещают на секунду в смесь одной части морской воды и двух
пресной, с прибавлением такого количества желтой соли, чтобы удельный вес
пресной воды стал одинаков с удельным весом морской. Затем промывают ведром
чистой морской воды и опускают на 1-2 сек. в смесь из двух частей морской
воды, одной части пресной и нескольких капель свежего раствора хлорного
железа; оболочка окрашивается осадком берлинской синьки, содержимое; же
остается живым и отлагает далее молодые слои оболочки совершенно белые, слон
за слоем.
Объяснен и е к табл. IX
Сифонные водоросли (Siphonaies)
Каулерпа (Caulerpa prolifera): 1 — часть слоевища. 2—5 — разрезы ее-
«теблеобразных и листоподобных органов. 6 — часть нити вошерии (Vaucheria)
с антеридием и оогопием. 7 -- ботридий (Botrydium granule turn).

ТАБЛИЦА IX
24»

372 ТИПЫ РАСТЕНИЙ
сплетения. Эти перекладины, или распорки, идущие от одного края
оболочки до другого, дают крепкое механическое сооружение;
ветвятся они яильчато. Их почти нет в ризоидах, в стеблях между
ними нередки анастомозы, а у середины общей полости встречаются
сплетения. В листьях они идут правильными негустыми рядами от
стенки к стенке, причем нередко укреплены еще продольными ба-
лочками, расположенными вблизи оболочки. Если положить кусок
листа плашмя, то балочіш просвечивают сквозь оболочку, имея вид
светлого диска с окаймлением. В свое время эти балки послужили
для разрешения важного научного спора. Именно мюнхенский
профессор К. Негели выпустил в 1844 г. исследование, в котором
утверждал, что балки вставлены своими основаниями в оболочку,
как инородные тела (как вбитые в стену гвозди). Однако в 1882 г.
Страсбургср выяснил, что каждая балочка появляется первоначально
как выступ (обращенная внутрь складка) оболочки, а потом на него
переходят и все вновь образующиеся слон оболочки. Основываясь
на примере каулерпы, Негели полагал, что клеточная оболочка
растет путем внедрения вновь отлагающихся молекул целлюлозы
между старыми (теория интуссусцспции), противники же — что
путем наложения слоя на слой (теория аппозиции); работа Страс-
бургера положила конец спору и признала истину за теорией
аппозиции. Протоплазма каулерпы образует ностеішый слой и, кроме
того, расползается вдоль всех балочек. Масса ее неподвижна, но
у живого растения можно наблюдать определенные токи
протоплазмы, приуроченные к определенным частям сифона. Хлорофилль-
ные зерна мелкие, многочисленные, без пиреноидов и без зерен
крахмала.
Реакция на целлюлозу дают у каулерпы отрицательный
результат. Оболочка и балки состоят из каллозы и пектина. Балки
возникают в точке роста и расположены вблизи нее очень густо, по мере же
роста оболочки они раздвигаются и становятся более.,'редкими.
Вегетативное размножение каулерпы достигается чаще всего
отмиранием среднего стволика, причем боковые ветви становятся
самостоятельными, или же. укоренением отдельных оторвавшихся ветвей,
или даже отдельных «листьев».
Каулерпа известна с 1816 г., но только в 1928 г. одновременно
Досталь и Шуссниг открыли, что осенью в протоплазме каулерпы
обособляются подвижные элементы с двумя равными жгутиками,
которые через полости особых, развивающихся к этому времени
шиповатых выростов выходят массами наружу. Думают, что это
гаметы.

СИФОННЫЕ ВОДОРОСЛИ
373
По своему строению каулерпа — самая совершенная из всех
сифонных водорослей, по способу размножения — весьма
примитивная.
Перейдем теперь к примеру водоросли с развитыми органами
размножения.
Пример 4. Вошсрия — Vaucheria (от фамилии французского
ученого. Вошэ (1800—1841), занимавшегося, между прочим,
пресноводными нитчатками), табл. IX, 6.
Эта весьма распространенная водоросль принадлежит к
организмам, требующим много кислорода, и встречается поэтому в быстро
текущих водах или в стоячих, по тогда она или плавает на
поверхности воды, или живет у самого берега или, наконец, на илу на
отмелях, на в лапшой почве в оранжерее и даже на земле в горшках
с комнатными растениями, если они содержатся достаточно влажно.
Все растение вошерии состоит из цилиндрических трубок с
закругленными концами. Внутренних перегородок она совершенно
лишена. Встречаются и боковые ветви, всегда отходящие под углом.
К субстрату вошсрия прикрепляется бесцветными или слабо
окрашенными ветвистыми лапчатыми ризоидами. Разрастается она
нередко очень обильно, целыми подушками или дерновинами.
Внутри трубок — полость с клеточным соком, постенная
протоплазма и множество мелких хлоропластов, лишенных
пиреноидов. Многочисленные мелкие ядра видны только после окраски,
для чего рекомендуется метиловая зелень с уксусной кислотой.
Особенно многочисленны они у концов ветвей.
Движение протоплазмы настолько медленно, что заметить его
трудно. Опуская и поднимая трубу микроскопа движением
микрометрического винта, мы убеждаемся в том, что протоплазма
дифференцируется здесь на два слоя: один — неподвижный зеленый
с хлоропластами и другой — бесцветный с клеточными ядрами; в этом
последнем движение наблюдается почти всегда. Запасные
питательные вещества встречаются исключительно в виде капель жирного
масла.
При разрезе оболочки давление клеточного сока выбрасывает
наружу часть протоплазмы вместе с хлоропластами. Если в этой
выброшенной протоплазме есть хоть одно ядро, то возможно
восстановление оболочки, постройка новой трубки и дальнейшее
существование, так же как и при отделении боковых ветвей.
Рост трубки совершается исключительно за счет концов ее,
где сосредоточены участки лишенной хлорофилла густой
бесцветной плазмы, в наружном слое которой лежат многочисленные кле-

;!74
ТИПЫ РАСТЕНИЙ
точные ядра. В более старых частях эти ядра переходят но внутрен-
иий слой плазмы, лежащий глубже слоя с хлорошіастами. Кроме
ядер, окраска обнаруживает в плазме вошерий еще так называемые
метахроматическис тельца, или зерна волютина (запасное вещество,
близкое к нуклеопротеидам).
Вегетативное размножение у ношерий, живущих и иоде, состоит
н том, что концы ветвей несколько нздуваются, приобретая более
интенсивную окраску, затем образуется: перегородка, выгнутая
сводообразно к вершине ветви. Наконец, содержимое обособляется
и благодаря разрыву оболочки выходит наружу, образуя у
большинства видов подвижную многожгутиковую зооспору, а у
меньшинства — неподвижную апланоегюру. Появлению зооспор
способствуют слабое освещенше, жизнь под водой и плохое питание.
Согласно опытам Клебса. можно по произволу вызывать у вошерий
то рост, то появление зооспор, подвергая ее чередованию света и
темноты или сменяя питательный раствор дистиллированной водоіі
и обратно.
Зооспоры вошерий так крупны, что они видны простым глазом
как подвижные темно-зеленые точки, особенно если держать эту
водоросль в белой фарфоровой чашке. Под микроскопом они
представляют собою овальное тело, несколько расширенное к
передней части, со всех сторон густо усеянное парами жгутиков, каждая
пара которых соответствует одному клеточному ядру; зтн зооспоры
представляют собой как бы целые колонии. По периферии
располагается толстый слой протоплазмы с хлоропластами, полость
заполнена клеточным соком. Оболочка отсутствует. Хлороиласты
лежат в протоплазме глубже,1, чем клеточные ядра, распределенные
равномерно довольно густым слоем. По данным Страсбургера,
каждое ядро окружено ровным слоем гиалоплазмы, соприкасающейся
с гиалоплазмой поверхностного слоя.
При изучении зооспор следует положить под покровное стекле
кусочек кисеи. Петли кисеи образуют в иоде род камер, п попавшие
іі эти камеры зооспоры будут удерживаться ими is поле зрения. При
изучении ядер зооспор их фиксируют 1°о-й оемпеноіі кислотой и
окрашивают квасцовым кармином или лучше паракармином. Можно
применить также метиленовую зелень с уксусной кислотой.
Выхождение зооспоры из зооспора нгия продолжается около
і мин., затем следует период движения, который продолжается
около 274 часа. После этого зооспора останавливается, теряет
жгутик, утолщает понемногу оболочку, тогда как ядра переходят а
более глубокие слои протоплазмы. Через 16—24 часа зооспора

(¦ИФОШ-J ЫК ИОДОВоОЛИ
375
прорастает, образуя трубку. типичную для зрелого
организма.
Ашіаноспоры соответствуют жизни в стоячей воде пли па суше
и образуются лишь некоторыми видами вошерии (например, V. те-
¦ifaspora), они отличаются от зооспор лишь отсутствием жгутиков
и тонкой целлюлозной оболочкой. Прорастание -— то же. что и
у зооспор.
Половое, или генеративное, размножение начинается с
образования оогоннсп и аптеридисн. Для их лолуч(чіпя йодные виды
вошерии культивируют л течоипг нескольких дней в 2—4%-м
растворе тростникового сахара па ярком спету. Наземные формы дают
ооголии и антеридии через 2—-3 дня при культуре по влажной
атмосфере, например л коховскнх чашках па окне лаборатории. Под
луной с увеличением н 5—6 раз оогонни уже видны отчетливо я ннде
зеленых шариков, как бы приклеенных к нитям.
Чаще оогоимй, т. е. материнская клетка яйцеклеток, и антеридий,
т. е. материнская клетка сперматозоидов, сидят рядом. Оогоппй
имеет вид косо поставленного яйцевидного образования и густо
наполнен протоплазмой с хлоропластамп и каплями жирного масла:
¦от произведшей его нити он отделен перегородкою немного повыше
спайки его с нитью. Антеридий представляет собою короткую,
крючком изогнутую, боковую ветку вегетативной нити. Конец ее на треть
длины от основания отделен перегородкою. Обособленная часть и
есть собственно антеридии. Передняя часы» оогоппя, обра [ценная
к антеридию, несколько вытянута наподобие клюва и выполнена
бесцветною протоплазмою. Перед созреванием оогоппя у самого
края клюва бесцветная масса содержимого образует сосочкообраз-
ный придаток, который мало-помалу округляется и, наконец,
отделившись от содержимого оогоппя, выбрасывается на])ужу, где
медленно расплывается. і)тпм открывается путь внутрь оогоппя.
После этого округляется п содержимое оогония, причем его
бесцветная часть образует воспринимающее пятно. К зтому времени в
оосфере остается только одно ядро.
Антеридий, созревая, также становится бесцветным, в то время
как несущая его веточка все время сохраняет своп \л о рол ласты.
По мере дальнейшего созревания содержимое антеридия распадается
на продольно расположенные палочкообразные участки п лежащую
между ними слизь. Наконец, вершина антеридия раскрывается л
выбрасывает свое слизистое содержимое, которое можно затем видеть
в окружности антеридия в форме бесцветных пузырьков.
Сперматозоиды очень мелки и выступают только после обработки препарата

376 ТИПЫ РАСТЕНИИ
йодом в йодистом кали, форма их палочковидная, они бесцветны и
снабжены двумя боковыми жгутиками. Двигаясь, они собираются
в массе слизи в отверстии оогония. Некоторые из них проникают
и к бесцветной масти оосферы, а один из них проникает и внутрь
нее. Уже через несколько минут после этого оосфера одевается
оболочкой, превращаясь в зиготу.
Старая зигота имеет толстую слоистую оболочку и содержит
внутри крупные капли жирного масла.
К сожалению, раскрывание оогопия имеет место около 4 часов
утра. Антеридий раскрывается несколькими минутами позже.
Таким образом, мы должны довольствоваться изучением или еще
незрелых оогониев и аптеридиев, или зигот и пустых оболочек анте-
риднев.
И в этой главе мы имеем ряд организмов, расположенных по
возрастающей сложности их строения и цикла. Только здесь
сложность гистологического строения идет в одном порядке (Botrydlum,
Vaucheria, Bryopsis, Caulerpa), а сложность цикла развития — в
другом {Caulerpa, Bolrydtum, Bryopsis, Vaucheria). У каулерпы цикл
развития до сих пор еще плохо выяснен, у ботридия размножение
состоит в образовании изогамет, у бриопсиса — гетерогамет,
наконец, у вошерпп — ооспор. Вошерпя, кроме полного цикла, дает
еще интересный материал для выяснения роли ядер, их
передвижений в протоплазме сообразно производимой ими работе и для
выяснения влияния па организм внешних условий.
Нельзя не отметить также, что у Botrydiuiti зооспоры и гаметы,
имеют жгутики неравной длины, что наряду с некоторыми
особенностями в наборе пигментов заставляет относить этот интересный
организм к классу разножгутиковых водорослей — Heterocontae,
тогда как все остальные сифонные водоросли имеют зооспоры и
гаметы с жгутиками равной длины и относятся к классу равпожгути-
ковых — Isocontae. Спфонность же их и спфоппость Bolrydium
рассматривается как проявление параллелизма в длух различных
ветвях водорослевого типа.

Глава IX
ХАРЫ, ИЛИ ЛУЧИЦЫ (CHARALES)
JvapH, ii.in лучицы — Char ales (от греческого «хара» — радость,
т. с. растение, которому радость быть в иоде).
Хары являются ііысіініміт представителями зеленых иодорослей.
Это довольно крупные и массивные организмы, легко отличимые
простым глазом от всякого другого растения благодаря тому, что
боковые ветви расположены у них мутовками лучисто, а антеридии
окрашены в яркий красный цвет.
Хары растут зарослями или группами под водою по дну озер,
прудов, заводей и и мелких морских лагунах близ берега. Везде
они предпочитают бассейны с жесткой водой, богатой растворимыми
солями кальция.
Пример 1. Нптелла — Nitella (от латинского слова и ileus —
блестящий, т. е. красивый, изящный), табл. X, 6—8.
Этот представитель харовых водорослей, отличающийся менее
сложным строением, встречается чаще в озерах, нередко на
значительной глубине, образуя сплошные ковры. Это растение теневое
и хорошо растет в лабораторных аквариумах. Лучшая почва для
него иловато-песчаная, вода годна и водопроводная; пителла хорошо
зимует и нередко уже в марте начинает образовывать оогонин и
антеридии. Все растение имеет размеры 20—50 см и характеризуется
прямым главным «стеблем», тонкими ветвями, сидящими
приблизительно на равных расстояниях кольцами. Ветви короткие и
несколько напоминают сворім видом листья. Места их прикрепления
мы назовем узлами, а колена «стебля», которые их разделяют,
междоузлиями. Рост сосредоточен в верхушке «стебля».

а г*
ТИПЫ РАСТЕНИЙ
Отделив от «стеилял нерхупіку и раснрашш ее двумя иглами на
предметном стекле, найдем под микроскопом верхушечную клетку.
Последняя имеет выпуклую наружную сторону и почти плоское
основание. Эта клетка очень богата густою протоплазмою, она
отделяет от себя вниз сифонную клетку, которая затем
дифференцируется на верхнюю и нижнюю половины. Верхняя — это будущий
узел, нижняя — междоузлие. Следующая за нею клетка,
образующая первый от вершины узел, делится позднее продольными
перегородками на () краевых и 2 центральных клетки, остающиеся на-
исегда короткими. Четвертая от верхушки клетка остается
одиночной и образует междоузлие. Она довольно быстро нытнгпиаетсн и
удлиненную цилиндрическую клетку, ниже которой лежит уже
развитой, второй от вершины узел с краевыми клетками,
вытягивающимися довольно быстро в боковые вет в и-« листья». Ксли
остановиться подробнее на одной из длинных клеток Niletla, то
оказывается, что хроматофор ее состоит из хлоропластов, лежащих
ровным слоем очень близко к оболочке; нередко они расположены
правильными рядами. |-> двух местах на противолежащих сторонах
клетки проходит по белой полосе, свободной от хлоропластов;
ряды хлоропластов около них слегка винтообразно закручены.
Хлоропласты лежат в совершенно неподвижном слое протоплазмы,
зато внутренний слой ее находится обычно в состоянпп быстрого
кругового движения. Движение ориентировано так, что по одну
сторону белой линии протоплазма течет к вершине клетки, по
другую сторону вниз, в пределах, же самой белой полосы заметного
движения нет. В протоплазме обычны включения питательных
веществ и отбросов и многочисленные ядра, так что п здесь мы
находим полпэпергидноо строение, а то, что мы только что называли
клетками, на самом доле не клетки, а камеры.
О б -і» я с и е н л е к та G л. \
\ары, ил и лучицы (Charales)
\ара ломкая (Char a frngiLis): 1 — разветвленный побег с мутовками
боковых ветвей и многочисленными оогоииими. 2 — боковая ветка с
антеридием и оогонием. 3 — щиток антеридия с рукояткою и пучком аптеридиальных
нитей. 4 — часть антсридиальной нити с развивающимися микрогаметами.
б — част], аитеридиалыюн нити с вполне развитыми микрогаметами. Пител-
ла (Nilella flexilis): 6 — общин вид. 7 — концы ветвей. & — клетка в
оптическом разрезе с движущейся протоплазмой. Хара шершавая (Chara hispida):
9 --- конец побега с почкою и двумя мутовками боковых веточек. іО — веточка
с «волосками» и щитками извести на оболочках клеток коры.

Г АБЛН Ц А X

380
ТИПЫ РАСТЕНИЙ
Как показывает реакция на йодистоводородиую кислоту,
оболочка здесь целлюлозная, с легко ослизняющимся наружным слоем.
Движение протоплазмы у этого растения одно из самых
энергичных, какие только знает растительный мир (1%—2 мм
в мин.).
Центральная полость камеры занята, как и всегда, клеточным
соком. Длинные камеры междоузлий совершенно лишены
способности делиться и давать начало каким-либо боковым органам.
Узловые камеры не таковы, но их лучше изучить на следующем примере.
Nitella особенно интересна не строением, а движением протоплазмы,
которое наблюдается также н в боковых ее органах.
Пример 2. Лучпца, или хара ломкая — Chara fragilis, табл. X,.
1—5.
Наиболее обычный у нас представитель харовых, растущий
целыми зарослями по дну озер, прудов и речных заводей. Все
растение, как и у Nitella, состоит из узлов и междоузлий, но только
камеры междоузлий одеты плотной корой; каждое междоузлие
слагается из центральной, наиболее крупной, цилиндрической камеры
и 8—10 периферических столь же длинных камер коры. Последние
вырастают из краевых клеток, примыкающих снизу и сверху к
клеткам узлов. Каждый участок коры двухъярусный, причем оба
яруса состоят из 4—5 одинаковых камер. Один ярус принадлежит
верхнему, другой — нижнему узлу.
Узлы несут еще и некоторые специальные функции: в нижней
части растения они развивают корневые волоски, или ризоиды.
Это — длинные топкие трубочки, лишенные хроматофора, но
богатые протоплазмой, с многочисленными ядрами и энергичным
движением протоплазмы. Ризоиды функционируют и как органы
прикрепления, и как органы питания.
Затем клетки узлов, обычно одноядерные, дают небольшие
придатки, окружающие основания «листьев» и «листья». Последние
возникают в виде бугорков, которые, разрастаясь, делятся на
несколько клеток, дающих основной листовой узел, затем
развиваются следующие узлы и междоузлия, так что развитой «лист»
отличается от «стебля» лишь тем, что его верхушечная клетка быстро
теряет способность к делению, и потому рост его ограничен.
Перейдем теперь к размножению. Никаких органов,
соответствующих зооспорам, у хар не замечено, но им свойственно
дифференцированное половое размножение. Вегетативное размножение
осуществляется обрывками «стебля», а также образованием
клубеньков, возникающих из нижних стеблевых узлов.

ХАРЫ, ИЛИ ЛУЧИЦЫ
381
Оогонии и антеридии располагаются у Chora fragilis рядом,
у некоторых других видов раздельно. Есть даже двудомные или почти
двудомные виды. У Ch. fragilis оогониіі развивается из боковой
ветви-«листа» и сидит в пазухе небольшой группы клеток —
«прилистников» (например, 2—3), антеридий же прилегает к этой группе
-снизу.
Зрелые антеридии у живого растения резко бросаются в глаза
своей яркой желтой или красной окраской и шарообразною формою.
Благодаря окраске их хорошо видно простым глазом и легко снять
иглами с веточки. История развития показывает, что антеридии
всегда развиваются из конечных клеток встви-«листа»* а оогонпй —
из узла клеток, соответствующих основанию того же самого «листа».
Место прикрепления двух боковых «прилистников» соответствует
основанию антеридия, третий же «прилистник», верхний и более
крайний. — основанию всего плодущего «листа». Антеридии
развиваются ранее и быстрее оогонпев, благодаря чему
самооплодотворение невозможно.
Найдя ветку со зрелым антеридием, снимем один из них и
рассмотрим его сначала неповрежденным. Мы легко убедимся, что
антеридий состоит из центрального окрашенного шара и бесцветной
наружной стенки, сложенной восемью (одновременно видны лишь 4)
щитками, состоящими каждый из центральной округлой клетки и
16 камер, сходящихся к центру, причем перегородки между
камерами не доходят до середины. Перегородки эти не что-иное, как
складки оболочки. Четыре верхних щитка представляют собою
сферические треугольники, четыре нижних — неправильные
четырехсторонники. Молодые щитки содержат хлоропласты, которые
позднее краснеют, превращаясь в хромопласты с каротином.
Если теперь с помощью игл пли давлением на покровное стекло
разрушить антеридий так, чтобы щитки разъединились и можно
было бы видеть их внутреннюю сторону, то прежде всего окажется,
что каж/дый щиток — одна клетка, а видимый в центре его снаружи
кружок — другая клетка, отходящая от середины внутренней его
¦стороны; цилиндрическая, похожая на колонку; она известна под
названием манубрия, т. е. рукоятки.
Рукоятка каждого щитка заканчивается внутри антеридия
головкою из крупной клетки, окруженной несколькими мелкими, от
которых отходят многочисленные длинные нити, построенные
наподобие нитчаток (например, Ulothrix). В каждой клетке этих нитей
легко отметить-ядро, меняющее свою форму сообразно с возрастом.
Вначале оно круглое, затем продолговатое, причем длинная его

НН2 ТИПЫ PACT КИИ П
ось па pa л л ельна поперечник)' нити, затем оно дифференцируется,,
образуя микрогамету. Микрогамета (сперматозоид) в зрелом
состоянии спиральной формы и снабжена двумя длинными жгутиками
у переднего конца. Каждая головка внутри антеридия дает по шесть
вторичных голонок, а каждая вторичная развивает по четыре нити,
состоящие каждая из 100--200 материнских клеток сперматозоидом;
значит, последних в одном антеридии от 2400 до 4800.
Уели наблюдать хару летом (июль--август), то нетрудно
уловить момент, когда щитки антеридия расходятся, сперматогенные
нити обнажаются и путем ослиз пени я клеточных стенок
освобождают микрогаметы. После этого нетрудно заметить и основную,
довольно крупную клетку, составляющую основание антеридия.
Оогоний хары одет корой, и яйцеклетка его составляет
центральную клетку междоузлия ветки-«листа». Форма оогония
продолговатая или яйцевидная. Так как оогоний большинства водорослей
одноклеточны, то сложные оогоний хар Браун предложил называть
«Sporenknospon», что по-русски передается словом «споропочка».
Челаковский же назвал их «berindete Oogonien», т. е. оогоний в коре.
Так как но функции своей это настоящие оогоний, а кора около оого-
ниев есть и у Coleochaete (см. стр. ЗоХ), то мы и оставим за ними на-
звание оогониев.
Яйцеклетка, пли макрогамета, здесь очень крупная,
продолговатая, с большим количеством запасных веществ, особенно
крахмала, только у верхушки своей она состоит из мелкозернистой,
бесцветной, однородной протоплазмы, соответствующей
воспринимающему пятну. Кора состоит из пяти клеток, соответствующих
наружным клеткам узла, лежащего непосредственно под
яйцеклеткою. Клетки коры слегка спирально закручены: вверху каждая
из них отщепляет от себя еще одну верхушечную клетку, причем
эти клетки образуют коронку, которая обрамляет очень узкий про
ход, ведущий во время оплодотворения к воспринимающему
пятну.
У Nitella эта коронка двухъярусная, так как каждая из пяти
клеток коры оогония отщепляет на своей верхушке по две коротких
клетки.
Зрелая ооспора имеет плотную коричневую оболочку,
внутренние оболочки клеток коры также утолщаются и опробковываются
(наблюдения О Нортона), приобретая вместе с тем также и темную
окраску. Затем клетки коры отмирают, спадаются, я спора кажется
одною клеткою, окруженною спиралью из лежащих на ней
оболочек клеток коры.

ХАРЫ, ИЛИ ЛУЧЛЦЫ
*<:)
При прорастании ооспоры оболочка ее лопается, и из
образовавшейся щели показываются разом дин клетки. Одна, бесцветная.
дает начало мерному ризоиду, другая, зеленая, —
побегу-предростку, напоминающему зеленую нитчатку. Название предросток
дано побегу потому, что он непосредстненно в зрелую хару не
прекращается, но быстро удлиняется и в сіюегі перхней части делится
на несколько клеток, образующих первый узел молодой хары; узел
пускает шшз пучок ризоидов, а вверх длинное междоузлие,
заканчивающееся узлом, от которого и начинается развитие взрослой
хары.
Отметим еще, что, рассматривая хару, мы можем установит!»
винт микроскопа так, что видна будет как раз поверхность клеток
коры. Тогда легко различить п те щитки из углекислой извести,
которые осаждаются і\л воды на оболочки клеток и довольно густо
их одевают.
Родственные отношения класса хар еще до сих пор мало
выяснены, и их, кажется, правильнее всего считать обособленною
группою среди зеленых водорослей, может быть, даже равной по своему
значению целому классу.1 Некоторые усматривали — в наличии
коры у оогония и в образовании у молодых особей сначала
предростка и лишь потом самого растения — сходство с мхами, однако
сходство это все же очень слабое.
1 В настоящее время харовые водоросли нередко выделяются в самопоя
тельный тип — Charophyta. (Ред.).

Глава X
БУРЫЕ ВОДОРОСЛИ (PHAEOPHYCEAE)
.Название от греческих слов «файос» — бурый и «фютон» —
растение. Вся группа бурых водорослей представляет собою как бы
целый особый мир организмов со своими простейшими и своими
высшими, с грандиозным разнообразием форм и циклов развития. В
общем их разнообразие немногим уступает разнообразию зеленых
водорослей, однако с тем различием, что у зеленых преобладают
количественно низшие формы, а у бурых —
высокоорганизованные. Понятно поэтому, что изучение их очень важно, и только то
обстоятельство, что они, за малым исключением, обитатели морей
и мы редко с ними встречаемся, заставляет нас ограничить их
изучение пределами одного занятия.1
Общие черты бурых водорослей таковы:
1. В их хлоропластах, кроме хлорофилла и каротина,
присутствует еще дополнительный бурый пигмент — фукоксантин,
растворимый в воде, т. е. гидрохром. Мертвые водоросли, выкинутые
морем на берег и обмытые дождем, нередко зеленеют, так как
дождевая вода вымывает из мертвых уже клеток гидрохром и обнаружи-
1 Литература по бурым водорослям советских морей: 1) II. Н. Ворони-
х и ы. Бурые водоросли (Phaeophyceac) Черного моря. Русск. бот. жури., 1908>
№ 1—2; 2) II. Н. Вороних и и. Некоторые дополнения к флоре бурых
водорослей Черного моря. Изв. Бот. сада, 1910; 3) Е. С. Зин о в а. Водоросли Мур-
мана, ч. II. Бурые. Труды Петроград, общ. ест., Отд. ботаники, 1913/14.
За последние годы вышел новый определитель: А. Д. 3 и н о в а.
Определитель бурых водорослей северных морей'СССР. Изд. А]\ СССР, М.—Л., 1953.
1Ред.).

БУРЫЕ ВОДОРОСЛИ
385
вает укрытый им, как экраном, лииохром — хлорофилл, в воде
лс растворимый.
2. Ещо более постоянным и важным признаком бурых
водорослей считается боковое расположение жгутиков на зооспорах и
гаметах, причем один жгутик направлен вперед, а другой назад.
Гаметы эти и зооспоры имеют форму, несколько напоминающую
форму зерна фасоли, и жгутики выходят из середины боковой
выемки.
3. Клетки здесь моноэнергидны и способны образовывать
настоящие ткани.
Бурые водоросли обычно разделяются на три группы:
1) Pliaeosporeae с зооспорами и подвижными гаметами; 2) Akineto-
sporeae — бесполое размножение тетраспорами, половое — ооспо-
рами; 3) Cyclosporeae с оогониями и антеридпями, но без спор.
Пример 1. Какой-либо из видов Ectocarpus или Pylaiella
liter alls.
Эго — водоросли, живущие в прибрежных зонах морей,
например Белого и Черного, на камнях"; скалах и других подводных
растениях, в том числе на более крупных бурых же водорослях
(табл. XI, 4).
Слово Ectocarpus произведено от греческих слов «эктос» —
внешний и «карпос» — плод, a Pylaiella — от фамилии
французского ученого Lapylaye, наконец, прилагательное litoralis от
слова litus — морской берег. Консервированный в формалине
материал по этим водорослям приходится выписывать с Мурманской
или же Севастопольской биологических станций. В Черном море,
по Воронихину, найдено 9 видов Ectocarpus, причем особенно обык-
новсиен Е. siliculosus, дающий зооспорангии в мае и июне, а на Мур-
мане, по данным Е. С. Зиновой, также 9 видов, с зооспораигпями
в июне и июле. Кроме того, па Мурмане встречаются еще 3 вида
Pylaiella, также обильно развивающих зооспорангии.
Ectocarpus прикрепляется к субстрату подошвой, состоящей из
ветвистых нитей, по она редко попадается в материале для занятий,
и мы прямо начнем с хлорофпллоносных ассимилирующих нитей.
Тело эктокарпуса макроскопически даст картину густых
гибких кустиков или шерстистых масс, несколько напоминающих
кустики морских видов кладофоры. Микроскопически —• это
ветвистые нити с господством коротких боковых ветвей и редким
вильчатым ветвлением. Рост происходит в любом месте нити, и все ее клетки
способны делиться. У некоторых видов, например у Е. siliculosus,
конечные клетки нитей сильно вытягиваются и превращаются в почти
25 В. Л. Комаров, т. XII

386
ТИПЫ РАСТЕНИЙ
бесцветный волосок. Легко проследить и возникновение боковых
ветвей. Первая клетка каждой из них появляется в виде выпуклины,
густо наполненной протоплазмой.
Применяя хлор-цинк-йод или йодистоводородную кислоту, мы
получаем сильное окрашивание оболочек, состоящих, следовательно,
из целлюлозы. В содержимом отметим хлоропласты желтого и
светло-бурого цвета, постенный слой протоплазмы, вакуоли и зер-
нышки ассимилятов. Реакция на йод крахмала не обнаруживает.
Спорангии располагаются на боковых ветвях или на концах
их, или интеркалярно, и тогда концы ветвей состоят из
вегетативных клеток. Различают спорангии одногпездпые (зооспорангяи) и
многогнездные (гаметангии), что на препаратах сразу бросается
в глаза. Одногнездные спорангии дают зооспоры, а многогнездные —
изогаметы.
Таким образом, эти водоросли будут для нас представителями
группы Phaeosporeae. Между собой они отличаются тем, что Ecto-
carpus имеет боковые или конечные спорангии, a Pylaiella — интер-
калярные, т. е. вставленные среди вегетативных клеток. Это
относится одинаково и к многоклеточным, и к одноклеточным
спорангиям.
Пример 2. Ламинария — Laminaria. Слово «ламинария»
происходит от латинского lamina — пластина и могло бы быть передано
русским «пластиночница», но обычно предпочитают просто писать
его русскими буквами «ламинария», табл. XI, 2; табл. XII, 4, 5г.
В то время как Ectocarpus представляет собой форму,
организованную очень просто, почти как нитчатка, ламинария с ее
массивным крупным слоевищем, клетки которого образуют уже ряд
морфологически и физиологически расчлененных тканей, является его
антиподом.
Ламинарии растут преимущественно в сублиторальной зоне
морей на скалах и каменистых отмелях, плотно охватывая выступы
камней своими корнеобразпыми отрогами. Эти ветвистые плотные
отростки — ризоиды — образуют нижнюю часть всего организма,
а из середины их системы поднимается еще более плотная
цилиндрическая ножка, переходящая выше в плоскую лентовидную (у Lami-
naria saccharina) или пальчаторассеченную (у L. dlgitata) пластинку.
В морях ламинарии образуют крупные заросли, как бы подводные
рощи, среди которых ютятся другие водоросли и животные.
Распространены они преимущественно в северных морях, масса
их на Мурмане п в Белом море, а на побережье Тихого океана
в СССР, Японии и США их так много, что они являются даже пред-

БУРЫЕ ВОДОРОСЛИ
387".
метом особого промысла, сбора морской капусты. Листовые
пластины ламинарий дают доброкачественное пищевое вещество,
богатое углеводами и белками. Ламинарии же из всех морских
водорослей наиболее богаты солями йода и кали, почему могут служить
для добычи этих важнейших элементов. Размножаются эти
крупные организмы с помощью спорангиев, которые образуются на
самой поверхности пластин ламинарии и собраны в кучки, называемые
сорусами; между спорангиями находятся более длинные, чем они,
клетки с бесцветными концами «парафизы», их прикрывающие.
Спорангии дают, как и у Ectocarpus, зооспоры, прорастающие
затем, непременно прикрепляясь к камням.
Образованию зооспор предшествует редукционное деление, и
поэтому все они имеют клеточные ядра с числом хромозом вдвое
меньшим, чем число хромозом в клеточных ядрах самой ламинарии.
Из зооспор вырастают небольшие растеньица в виде слабо
ветвистых нитей, представляющие собою гаметофит, или иначе заросток
ламинарий. Заростки эти раздельнополы: одни дают антеридии,
другие оогонии. Антеридии дают лпшь по одному неокрашенному
сперматозоиду. Оплодотворенные яйцеклетки сразу прорастают и
быстро развивают молодые диплоидные растения ламинарии. Таким
образом, ламинарии дают яркий случай смены поколений, смекы
спорофита и гаметофита с сильной редукцией последнего.
Мы не будем всесторонне исследовать ламинарию, так .как для
этого потребовалось бы до восьми препаратов. Ограничимся
поперечным и продольным разрезами через толстый многолетний черешок*
Материал легко получить с Мурмана или приобрести в аптеке, где
черешки ламинарии (stipites Laminariae) продаются как материал,,
нужный для некоторых хирургических операций, так как сухие
они довольно тонки, но, сильно вбирая воду и набухая,
расширяются, причем медленно и равномерно расширяют и тот канал,
в который вложены.
Кусочек возможно более старого черешка L. digitata дает нам
возможность ознакомиться с типичными тканями крупных бурых
водорослей.
А. Поперечный разрез. Выравняем поперечное сечение
имеющегося у нас куска и получим бритвою возможно тонкие срезы от
центра к окружности.
Мы увидим, что наиболее темною частью среза является корар
клетки которой в числе нескольких слоев примыкают к поверхности
черешка. Здесь расположена ассимилирующая ткань и происходит
фотосинтез. Клетки густо заполнены протоплазмой и богаты хло-
!5*

¦¦388
ТИПЫ РАСТЕНИИ
ропластами. Глубже располагается ряд крупных отверстий,
обрамленных кольцами, это — слизевые ходы, т. е. представители
выделительной ткани, отсутствующие, впрочем, совершенно в более
молодых черешках. Затем идут так называемые кольца, т. е. полосы
ткани, с более или менее крупными просветами клеток, очень
похожие на годичные кольца в древесине деревьев. Происходят ли эти
кольца от различия в росте клеток в различные времена года или по
другой причине, пока достоверно сказать еще нельзя; наконец,
в центре разреза мы найдем сердцевину. Кольца по своему
механическому значению соответствуют древесине наземных растений
и являются как бы механической тканью ламинарии; есть ли здесь
также и элементы проводящей ткани, покажет нам продольный
разрез.
Чередование в стволиках ламинарий темных и светлых колец
можно поставить в связь еще с тем обстоятельством, что она
периодически сбрасывает свои пластинки-«листья» и наращивает затем
новые. Происходит это путем образования в верхней части черешка
зоны роста, энергичная деятельность которой вызывает сначала
отделение старой вышележащей ткани, а затем, после значительного
перерыва, образование новой пластинки «листа».
Вся механическая ткань ламинарии однообразна, и клетки ее
кажутся пустыми. Оболочки их дают яркую реакцию на клетчатку
при действии хлористого цинка и затем хлор-цинк-йода или при
действии йодистоводородной кислоты.
В сердцевине, кролю поперечных разрезов клеток, можно еще
заметить и так называемые гифы, т. е. разнообразно направленные
цилиндрические нити, проходящие между клетками.
Б. Продольный разрез. На продольном разрезе удается найти
эти гифы и установить, что это род клеток, имеющих густое
содержимое и толстые стенки и отделенных одна от другой
продырявленными наподобие сита перегородками, как и у высших растений:
сита эти не что иное, как утолщенные первичные перегородки,
пронизанные многочисленными порами и нередко прикрытые мозоли-
О б ъ я с и о іі и о к т а б л. XI
Бурые водоросли (Phaeopkyceae)
1, 5 и в — фукус пузыристый {Fucus vesiculosus) с плавательными пузырями
н концептакулами, т. о. вместилищами оогониев и антсридисв. 2 — ламинария
{Laminaria saccharina). 3 — диктиота (Dictyota dichotoma) с вильчатым
ветвлением. 4 — концевая ветвь эктокарпуса (Ectocarpus siliculosus) с двумя гаметан-
гиями, верхние клетки которых опустели после выхода гамет.

ТАБЛИЦА XI

:390
ТИПЫ РАСТЕНИЙ
стыми телами, или каллусом. Трубки эти нередко ветвятся, и
потому на одном и том же срезе можно видеть сита и в разрезе, и
лежащими плашмя. Наличие таких ситовидных трубок можно
объяснить тем, что органом ассимиляции у ламинарии является главным
образом верхняя часть плоского «листа», а черешок и ризоиды
должны получать ассимиляты через какую-нибудь проводящую
ткань, так как сами себя прокормить они не в состоянии. Клетки
механического кольца на продольном разрезе довольно широкие,
с неодинаково скошенными или даже закругленными концами.
Полоски вторичного утолщения на их стенках местами прерываются
и обнаруживают поры, замкнутые первичной оболочкой, благодаря
чему стенки местами кажутся четковидными. Кроме обычного
содержимого, попадаются в клетках и кристаллики в виде правильных
октаэдров.
Хорошо видны ситовидные трубки также на разрезах водорослей
десмарестии — Desmarestia (табл. XII, 3), и аларии — Аіагіа
(табл. XII, 5в).
В заключение используем разрезы ламинарии для
микрохимических реакций на йод, хлор и калий.
Реакция на йод ведется так: несколько плоских срезов помещают
на предметном стекле в каплю воды, около них помещают немного
крахмала из картофельной муки, и все это накрывается покровным
стеклом. Затем под край стекла вводится 1—2 капли полуторахло-
ристого железа (раствор навески полуторахлористого железа в
равном ей по весу количестве воды), а с другой стороны — каплю
концентрированного раствора азотной кислоты. При этом выделяется
свободный йод, который и окрашивает крахмал в голубой цвет,
У краев препарата реакция протекает ярче, причем для нее требуется
около 15 мин. Она не удается с материалом, который был выщелочен
пресной водой, а лучше всего со свежим материалом из ламинарий,
сорванных на месте их роста. Спиртовой или формалиновый
материал, или же сухой материал, не подвергавшийся выщелачиванию,
одинаково пригодны.
Если экспериментировать с живой ламинарией на берегу моря,
то с помощью крахмала можно констатировать выделение йода
поверхностными клетками ламинарии в газообразной форме. При
свободном доступе воздуха только что вынутая из воды ламинария
вызывает посинение крахмала даже на некотором расстоянии от
поверхности ее клеток.
Реакция на калий достигается действием хлорной платины,
которая быстро дает кристаллики хлороплатината калия, или действием

БУРЫЕ ВОДОРОСЛИ
391
винной кислоты, дающей кристаллики виннокислого калия.
Раствор винной кислоты берется такой: 1 весовая часть кристаллов
кислоты на 10 частей воды. Препарат подсушивают на предметном
стекле до высыхания и пускают каплю реактива на еще теплый
препарат. Хлороплатинат калия дает правильные октаэдры;
виннокислый калий дает гексагональные пластинки и чешуйки различной
формы, реакция удается лучше при последующей прибавке
алкоголя.
Реакция на хлор (хлористый натрий): к препарату прибавляют
каплю раствора азотнокислого серебра (1 весовая часть на 20
частей воды) и через несколько минут каплю аммиака. Получаются
кристаллы хлорного серебра, которые идентифицируются тем, что
если их поместить в раствор хлорного серебра, в
концентрированную соляную кислоту пли в раствор поваренной соли, то они
нарастут, а не растворятся, как другие.
Реакции эти интересны особенно потому, что ламинария, как
и другие крупные бурые водоросли, служит для добывания йода
и калийных солей.
Пример 3. Диктиота — Dictyota dichotoma или D. fasciola,
табл. XI, 3,
Название Dictyota от греческого слова dictyon —¦ сеть. Это
средних размеров ветвистая пластинчатая водоросль, живущая в
Средиземном и Черном морях.
Dictyota дает прежде всего материал для ознакомления с
верхушечной клеткой и ее работой. Так как водоросль эта обильно
ветвится, то легко выделить несколько лопастей с начатками
вильчатого ветвления и разложить их пинцетом на предметные стекла
с каплями хлоралгидрата или жавелевой воды. В последнем случае
особенно важно не передержать и вовремя промыть препарат, а то
могут раствориться и самые клетки.
Конечная клетка линзообразна и богаче содержимым, чем другие.
Если она делится поперечной перегородкой, то за этим следует
образование двух параллельных продольных и появление истинной
дихотомии, если пет, то ветвления не будет. За верхушечной клеткой
параллельно ее основанию располагается узкая лентовидная клетка,
продукт первой сегментации; затем полоса из двух узких клеток,
перегородка между которыми соответствует как раз вершине
верхушечной клетки. Затем пояс из восьми клеток, затем пояс ыз еще
большего числа их, например четырнадцати, и т. д. Легко
проследить, какие именно части диктиоты — продукт жизнедеятельности
каждой данной верхушечной клетки.

392
ТИПЫ РАСТЕНИЙ
Только первые две клетки образуют собою всю толщу лопасти,
уже с третьей лопасть приобретает три измерения, так как деление
идет по трем направлениям (продольное, поперечное и тангенталь-
ное).
Пример 4. Поперечный срез через лопасть диктиоты с
плодоношением. Органы плодоношения у диктиоты троякие: спорангии
с неподвижными тетраспорами, антеридии и оогонии.
Если расправить несколько лопастей диктиоты на предметном
стекле и пересмотреть их при слабом увеличении, то органы
размножения выдадут свое присутствие более темной окраской и
плотной консистенцией. Для тстраспор даже и разреза делать не надо.
так как эти сравнительно крупные темные шары с толстой белой
оболочкой хорошо видны и в профиль. Каждый саорангпй возникает
как вырост одной поверхностной клетки; он сидит прямо на
поверхности диктиоты. Сначала все содержимое такого шара
единообразно , затем делится на четыре сегмента; еще позднее оболочка
спорангия лопается и четыре шарообразных апланоспоры (тстра-
споры) выходят наружу. При делении содержимого спорангия имеет
место редукционное деление. Ядра клеток диктиоты содержат по
32 хромозомы, а ядра тстраспор только по 16.
Клетки поверхностной ткани несколько вытянуты и распределены
правильными рядами. Кроме них, видны еще какие-то темные
пятна — содержимое более крупных клеток внутреннего слоя,
просвечивающее сквозь наружный слой ткани. Наконец, на поверхности
находится пучок волосков, рассмотреть который пока трудно.
Теперь отыщем на других экземплярах лопасти с оогопиями и
лопасти с антеридиями. Диктиота — организм двудомный, и органы
эти строго локализированы на различных индивидуумах. Разрез
самой диктиоты показывает разделение на три слоя: наружный
верхний, средний и наружный нижний. Оба наружных слоя состоят
из мелких толстостенных клеток с густым темноокрашенным
содержимым. Средний слой — из крупных клеток, содержимое которых
сосредоточено в центральной части каждой клетки. Оогонип и
антеридии развиты на верхней поверхности и собраны в кучки, или
сорусы. Оогонии — чаще по восемь на одной клетке коры в виде
продолговатой, крупной, кверху слегка расширенной клетки. Вся
кучка оогониев имеет на разрезе веерообразный вид, причем хорошо-
видна и клетка, которая служит им ножкою. Последняя крупнее
других клеток наружного слоя, хотя и не выходит из их ряда.
Кучка антериднев отличается от кучки оогониев прежде всего
тем, что краевые клетки се бесплодны и образуют вокруг всей кучки

БУРЫЕ ВОДОРОСЛИ
393
чашеобразную оболочку. Антеридии состоят из массы мелких клеток,
которые являются материнскими клеткадш антерозиодов. Каждый
из них имеет свою клетку — основание — и представляет собою много-
гнездный гаметапгий. Антеридии окрашены очень слабо, так как
хромопласты сперматозоидов сильно редуцированы. И оогоыші, и
антеридии одеты слоем оболочки материнского растения,
напоминающим кутикулу.
Антерозоиды шарообразны, с одним передним жгутиком.
Яйцеклетки по созревании выходят через отверстие в верхушке оогоння
в воду и здесь сливаются со сперматозоидами. Прорастают и
слившиеся и неслившиеся, но только первые продолжают развиваться
далее, вторые же погибают.
У диктиоты доказана правильная смена поколений полового и
бесполого. Из тетраспор вырастает организм, способный давать
оогошш и антеридии, но совершенно лишенный способности давать
тетрасіюры. Кроме того, все его клетки имеют по 16 хромозом в
делящихся ядрах. После слияния оосферы с антерозоидом число
хромозом удваивается (32) н организм, возникающий из зиготы, дает
только тетрасіюры и не способен образовывать оогоыші и антеридии.
Наконец, на наших препаратах могут встретиться еще и пучки
волосков, нередко образующихся на поверхности дпктиоты путем
разрастания клеток покровной ткани в длинные многоклеточные
нити.
Пример 5. Фукус пузыристый — Fiicas vesiculosus, табл. XI,
7, 5—6] табл. XII, 1—2. Родовое название от греческого слова
«фикос» — водоросль или вообще растение, производное глагола
«фюейн» — расти; видовое от латинского vesica— пузырь.
Это — наиболее распространенный в наших морях крупный
растительный организм. Растет он .массами на камнях и скалах
в литоральной и сублиторальной зонах морского берега, легко
обрывается волнами прилива и прибоя и долго носится но воде,
оставаясь живым и продолжая расти. Масса фукусов выкидывается
на берег и здесь вместе с другими водорослями и песком образует
целые валы.
По форме своей фукус кустистое, впльчато ветвистое растение,
с плоскими ветвями:, несущими на середине своей продольной оси
шнур механической ткани, с плавательными пузырями, крупные
межклетники которых наполнены газообразными выделениями и
воздухом; наконец, со специальными плоскими вздутиями на концах
ветвей, в углублениях которых помещаются оогошш и антеридии.
Ни зооспоры, ни апланоспоры неизвестны, недаром н^дь ФУ^ус и

394
ТИПЫ РАСТЕНИЙ
отнесен к особой группе Cyclosporeae, т. е. водорослей, лишенных
движущихся спор.
Поперечный разрез тела фукуса покажет нам разделение тканей,
как-то: ассимилирующих клеток коры, центрального тела и
многочисленных механических. Прорастание побегов идет с помощью
четырехгранной верхушечной клетки. Воздушные пузыри на
разрезах дают яркую картину ткани проветривания, клетки которой
сложены в петли сети, а межклетники являются вместилищем
газообразных веществ.
Если сделать разрез через плоские вздутия на концах ветвей,
сходные с воздушными пузырями, но с массою темных бугров в толще
стенки, то увидим, .что они снаружи несут плотную и темноокра-
шенную ассимиляционную ткань, глубже — воздушную; в толще
последней помещаются вдавлсния наружной стенки, имеющие вид
мешков с округлым дном и узким, открывающимся наружу горлом.
Внутренняя поверхность этих так называемых «скафидий» (они же
«концептакули») выстлана массою многоклеточных нитей,
отходящих от клеток выстилающего слоя и называемых парафизами, или
кроющими нитями. Между нитями помещаются или оогонии, или ав-
теридии — у двудомных или однодомных, но раздельнополых форм
фукуса, или и те и другие вместе—у форм однодомных обоеполых.
Оогонии сидят на ножке из одной клетки, окруженные парафи-
здми, и имеют вид одной округлой или позднее овальной клетки
с густым темным содержимым. По мере развития содержимое это
обособляется в 8 яйцевых клетках с хорошо заметными ядрами.
По созревании оболочки оогонии лопаются и яйцевые клетки
выходят наружу, причем сначала плавают внутри концептакула, а
затем и вне его, в свободной воде. Часть нитей (парафиз) настолько
длинна, что выходит целым пучком из отверстия концептакула.
Разрез в бузине нетруден, только надо стремиться к тому, чтобы раэ-
О б ъ я с н е н и е к т а о л. XII
Анатомия бурых водорослей (Phaeophyceae)
Фукус (Fucus vesiculosus): 1 — разрез через жепский концептакуд с оого-
ниями и парафизами. 2 — разрез через мужской концептакул с антеридиями.
3 — поперечный разрез стволика десмарсстии (Desmarestia viridis)\ в центре —
разрез ситовидной трубки. 4 —¦ поперечный разрез стволика ламинарии (La-
minaria digitata)'. в правой части рисунка — ситовидные трубки в поперечном
и продольном сечепии. 5 — ситовидные трубки в продольном разрезе: а —
фукус (Fucus serratus)', б — фукус (Fucus inflatus); е — алария (Alaria esculenta);
<• — ламинария (Laminaria saccharina); д — ламинария (Laminaria digitata).

Т А Б Л И Ц А ХП

396 ТИПЫ РАСТЕНИЙ
резать концептакул как раз на середине, дабы выходной канал
попал в препарат.
Оболочка оогония в период созревания распадается на три слоя,
у ножки его слитые, впрочем, в один. Наружный слой «экзохитон»
отделен от среднего, или «мезохитона», слоем слизи, тогда как
средний плотно налегает на внутренний «эндохитон». От последнего
внутрь оогония отходят перегородки, почему оогоний и напоминает
многогнездный гаметангий. При раскрывании оогония разрывается
только верхушка наружной оболочки, весь же остальной оогоний
выходит целиком наружу; затем разрывается и средняя оболочка,
после чего оттягивается к основанию. Теперь оогоний плавает,
выходя на тонкой ножке из середины вогнутого блюдца этого
мезохитона. Наконец, разрывается п. эндохитон, так же как и
перегородки, и яйцеклетки выпадают в полость скафидии, а затем и
наружу, где и окружаются свободно плавающими сперматозоидами.
Антеридии сидят по одному на концах ветвей антеридиепосцев,
расположенных таюке среди парафнз. Они мелки, продолговатой
формы и представляют собою как бы мешок с материнскими
клетками антерозоидов. По созревании они открываются своими
верхушками, и из них выходит масса антерозоидов; каждый снабжен
двумя жгутиками, направленными один; вперед, другой назад, близ
основания жгутиков находится еще и красный глазок.
Сначала антеридий отрывается от несущей его ветви и лишь
потом раскрывается; сперматозоиды выходят из скафидиев в воду
в таком количестве, что вода мутнеет; форма их грушевидная.
Скопления живых сперматозоидов легко заметить на фукусах
в часы отлива, так как они резко выделяются своей
оранжево-желтой окраской. Также выделяются и. оливково-зелено-бурыс оогоний.
Если собрать в это время участки слоевища со скафидиями и
поместить их в лаборатории в плоскую чашку с морской водой, то легко
подметить под микроскопом и выхождение оосфер и
сперматозоидов из скафидии, и самый момент их слияния.
И в группе бурых водорослей мы видим ряд организмов,
подобранных в ряд по степени их совершенствования и усложнения.
Эктокарпус с изогамией и подвижными зооспорами сменяется сложно
построенной из тканей ламинарией, размножение которой идет
путем образования зооспор, прорастающих в гетерогамные гамето-
фиты — заростки. Затем диктиота с чередованием поколений, с тет-
распорами, оогониями и антеридиями и, наконец, фукус с одними
лишь оогониями и антеридиями, но без всяких спор, по своему

БУРЫЕ ВОДОРОСЛИ
39 Г
циклу напоминающий высшие растения. Между прочим, согласно
исследованию Яманучи (Yamanouchi, 1909), молодой оогоний при
первом делении ядра обнаруживает 64 хромозомы, которые
расходятся к полюсам и дают после повторных делений 8 ядер с 32 хромо-
зомами в каждом. Первое ядро антеридия также содержит 64
хромозомы, а каждый сперматозоид — 32.
Таким образом, фукус является типом таких организмов, у
которых гаплоидное, или половое, поколение представлено одними лишь
гаметами и исчезает после их слияния в зиготу. А так как
гаплоидное поколение является вместе с тем и гаметофптом, то ясно, что сам
фукус надо рассматривать как спорофит.1
1 См. примечание на стр. 320. (Ред.).

Глава XI
БАГРЯНКИ, ИЛИ ПУРПУРНЫЕ ВОДОРОСЛИ
(RHODOPHYCEAE)
-Оагрянки — типичные представители морской флоры и по
преимуществу флоры теневой. Несравненно более тонкие и нежные, чем
бурые водоросли, они ютятся на скалах в более глубоких слоях воды
или на стеблях ламинарий, фукусов и других крупных обитателей
моря, наконец, в виде коралловидных образований или корок оде»
вают подводные рифы. Они спускаются на значительную глубину
(60—100 м), где свет чрезвычайно слаб и куда доходят
преимущественно синие и фиолетовые лучи спектра. И эти водоросли обладают
особыми дополнительными к хлорофиллу и каротину пигментами,
известными под названием фикоэритрина. Фикоэритрин представ*
ляет собою азотистое тело, растворимое в воде, т. е. он принадлежит
к группе гидрохромов. По Молишу, чистые водные растворы
фикоэритрина в проходящем свете дают карминово-красное, а в
отраженном свете оранжевое окрашивание с сильной флуоресценцией.
Такой раствор получается довольно легко, если значительную массу
живых водорослей опустить в дистиллированную воду и часто
сменять последнюю. Водоросли отомрут, и пигменты из хроматофоров
перейдут в клеточный сок. Уже через несколько минут можно
заметить, что водоросли начнут флуоресцировать. Затем водоросли
заливают таким количеством воды, чтобы она как раз их покрыла,
и прибавляют несколько капель тимола, чтобы ускорить отмирание
водорослей и предупредить гниение. Все это ставят на окно на сутки;
если температура будет доходить до 35 ° С, то пигмент перейдет в
воду. Раствор отфильтровывают и разбавляют абсолютным алкоголем

НЛГРЯНКИ, ИЛИ ПУРПУРНЫЕ ВОДОРОСЛИ S99
до прекращения флуоресценции. Через сутки пигмент выпадет
й форме объемистого аморфного осадка, который отфильтровывают
и растворяют в воде. Это и будет чистый раствор фикоэритрина.
Если положить кусочек живой ткани багрянок в каплю 10%-го
раствора поваренной соли, то уже через */4 часа хроматофор
значительно изменится и пигменты начнут переходить в клеточный сок,
хроматофор при этом позеленеет, а клеточный сок покраснеет; через
1—3 часа в клеточном соке начнут образовываться кристаллы.
Молиш делал все это с водорослью Nitophyllum; для других
водорослей время и концентрация могут оказаться иными.
Значение этого пигмента, по мнению большинства ботаников,
писавших о нем, — усиление процесса ассимиляции. У багрянок,
выросших на поверхности скал, близ черты прилива, фикоэритрина
мало, и они не имеют розовой или пурпурной окраски; пресноводные
багрянки также окрашены совершенно иначе.
Сложность тканей у багрянок значительно менее, чем у бурых;
сложность же процессов развития значительно больше. Для
нашего исследования мы возьмем лишь такие примеры, которые
позволят усвоить главнейшие черты этого интересного типа.
Практически большую важность имеет студень (пектиновые
вещества), в который при разваривании превращаются клеточные
оболочки и мея^клеточное вещество багрянок. На обилии студня
основано приготовление агара и различных питательных веществ,
близких к нему.
В противоположность бурым, багрянки господствуют более
в южных морях, хотя и на севере в них нет недостатка. Н. Н. Воро-
яихин приводит для Черного моря 97 видов багрянок,
принадлежащих к 42 родам и 11 семействам. Особенно обильна там Phyllophora
rubens, образующая обширные заросли на ракушечниках и пр.,
даже на значительной глубине. К северу от линии устье Дуная—
Севастополь С. А. Зсрпов указывает даже «филлофорное море»,
так велики заросли этой водоросли. Е. С. Зингва на Мурмане
собрала 60 видов багрянок, относящихся к 35 родам.1 X. Я. Гоби
в Финском заллве собрал только 9 видов, причем особенно обильным
оказался род Сегатіит, встречающийся на прибрежных камнях
даже восточнее устья Наровы. 2
1 Согласно более новым данным: А. Д. Зиновой (1955), в северных морях
СССР встречается 93 вида багрянок, относящихся к 45 родам. (Ред.).
2 Литература по багрянкам советских морей: 1) П. Н. Воронихи и.
Багрянки Черного моря. Труды Петроград, общ. ест., Отд. ботаники, 1909;

400
ТИПЫ РАСТЕНИЙ
Пример 1- Шантрансия с моноспорами — Chantransia
(название дано в честь ботаника Шантран из Безансона, напечатавшего
в 1802 г. сочинение по водорослям).
Материал можно получить из Севастополя, где имеется несколько
видов (особенно часты Chantransia secundata и Ch. virgatula),1
растущих на камнях, на листьях морской травы — Ztostera marina и на
более крупных водорослях. Можно получить ее и с Мурмана, где
встречается всего один вид — Ch, secundata, или, наконец, из
пресной воды с порогов рек Меты и Волхова, где она растет па ветвях
другой, более крупной багрянки — Lemanea catenate, (табл. XIV,
4—7). Вегетирует она в течение всего года.
Эта водоросль образует небольшие кустики до 5 мм высотой и
состоит из однорядных нитей, ветвящихся так, что почти все веточки
находятся на одной стороне. Эти боковые веточки то заканчиваются
тупо, то несут на концах плоские бесцветные волоски. Клетки
цилиндрические, с ясно заметным пурпурным или фиолетово-розовым
хроматофором. На концах коротких боковых веточек, образующихся
обыкновенно довольно скученно, последние клетки разрастаются
в яйцевидные или округлые образования. Они очень богаты
зернистой протоплазмой, зернами ассимилятов и имеют крупный хрома-
тофор, окрашенный достаточно интенсивно. Это и есть материнские
клетки моноспор — моноспорангии. Их можно видеть и
опорожненными с разорванной на верхушке оболочкой, из которой все
содержимое вышло разом в виде шарообразной, лишенной оболочки
клетки споры.
Хроматофоры шантрансии кажутся с первого взгляда постен-
ными, заложенными у боковых стенок. При более внимательном
исследовании видно, что хроматофор лопастной и лежит по средней
оси тела клетки.
Пресноводные шантрансии выдерживают длительную культуру
в коховских чашках, но меняют при этом свою окраску на
фиолетово-серую или даже на окраску, соответствующую окраске
циановых водорослей.
Упомянутая выше багрянка — Lemanea catenata состоит из
подошвы, которою она прикрепляется к камню, и пучка прямостоячих, четко-
2) Е. С. 3 и н о в а. Водоросли Мурмана, ч. I. Введение. Зеленые и красные
водоросли. Труды Петроград, общ. ест., Отд. ботаники, 1912.
Есть новый советский определитель: А. Д. 3 и н о в а. Определитель
красных водорослей северных морей СССР. Изд. АН СССР, М.—Л., 1955. (Ред.).
1 Оба эти вида в настоящее время относятся к роду Куііпіа. (Ред.).

БАГРЯНКИ, ИЛИ ПУРПУРНЫЕ ВОДОРОСЛИ
401
образных, острых вверху ветвей или стволиков. Вторичного ветвления
у нее нет вовсе.
Подошва легко отрывается от субстрата вместе с кустиком. Ее
необходимо декальцинировать 10%-й соляной кислотой, чтобы
удалить известь и отпрепарировать часть ткани иглами. Она состоит
из многочисленных нитей, клетки которых имеют сильно
утолщенные стенки. Хроматофор в некоторых клетках развит, в других —
незаметен, нередки отмерите клетки с мелкозернистым
содержимым, обнаруживающим броуновское движение. Иногда они
искривлены, даже извилисты, нередко снабжены небольшими выростами,
но никогда не ветвятся. Нити отходят от корневых клеток всей
нижней части кустика, и всегда многоклеточны. Подошва — наиболее
постоянная часть организма ломаной, она зимует, в то время как
остальная часть кустика разрушается, и весной дает новые
прямостоячие плодущие ветви.
Плодущие четкообразиые ветви леманеи имеют темную оливково-
бурую окраску; заподозрить в них наличие фикоэритрипа
невозможно, но стоит продержать ее в-тимоловой воде, как она начинает
окрашивать воду в розоватый цвет. При рассмотрении на свет легко
заметить внутри нитей более темные скопления карпоспор, тогда как
остальные части члеников просвечивают, обнаруживая свободную
полость. На разрезах хорошо видна плотная многослойная кора и
группы карпоспор, изредка на поверхности коры заметны и
антеридии.
На продольном разрезе легко выпадают красивые почки
карпоспор и обнажается осевой цилиндр из очень длинных трубчатых
клеток, свободно лежащих параллельно одна другой в виде пучка нитей.
Карпоспоры легко прорастают и в лаборатории, внутри
плодущей ветви, после чего последняя разрушается. Карпоспоры же,
проросшие ужо ранее, от осей проростковой трубочки образуют
ризоиды, которые легко внедряются в известняк, благодаря чему
течение реки уже не сносит их в глубокие места.
По сложности своего строения леманея среди наших
пресноводных водорослей может поспорить с харами и является одной из
наиболее совершенных водорослей, имея ясно выраженную тканевую
структуру.
Пример 2. Тетраспоры каллитамниона — Callithamnion corym-
bosum, табл. XIII, 4.
Название каллитамнион от греческих слов «каллос» — красота
и «тамнион» — уменьшительное от «тамнис» — куст; видовое «ко-
римбозус» — кистевидный.
26 В. Л. Комаров, т. XII

402
типы раг.ткішд
Изобилует в Черном море, где растет на линии уровня воды
в местах, открытых прибою, прикрепленным к раковинам и другим
предметам. Стволик его на некотором протяжении от основания
покрыт более или менее толстой корой, далее идут тонкие ветви,
более или менее обильно ветвящиеся. Весь кустик вышиной 3—
7 см. Плодоносит с мая до сентября, если не долее. Мы возьмем
только тонкие веточки, несущие тетраспоры. Они однорядны,
состоят из вытянутых клеток, причем конечная переходит иногда
в бесцветный волосок. Тетраспоры прикреплены к верхним углам
несущих их веток, они более значительного диаметра, чем эти клетки,
почти сидячие, гораздо интенсивнее окрашены и наполнены более
густым содержимым. Они овальной формы и на стороне, обращенной
к наблюдателю, разделены сходящимися в центре тремя
перегородками на три сегмента, имеющих округлую наружную стенку и
прямые внутренние.
Примем также к сведению указания авторов, что при
образовании тетраспор имеет место редукционное деление и что все четыре
клетки тетраспоры дают начало самостоятельным особям; все клетки
последних имеют половинное число хромозом, сравнительно с
числом их в растении, на котором тетраспоры образовались.
Растения, выросшие из тетраспор, образуют яйцеклетки (в карпогонах)
и спермации (в антеридиях), т. е. гаметы, сливающиеся затем в
зиготу, которая в свою очередь дает начало растению, способному
образовывать тетраспоры.
Пример. 3. Батрахоспермум — Batrachospermum moniliformis
табл. XIV, 1—3.
Батрахоспермум — водоросль пресных вод и растет главным
образом на севере, преимущественно в озерах, расположенных по
соседству с торфяными болотами, реже в ручьях с быстро текущей
водой. Она обильно покрыта слизью и представляет собою сильно
ветвистый кустик, чаще всего прикрепленный к упавшим в воду
прутьям, щепкам или другим предметам. Окраска ее напоминает
окраску циановых водорослей, так как фикоэритрин, здесь слишком
мало затененный ничтожным слоем воды, переходит в
соответствующее видоизменение.
Принесенный в лабораторию батрахоспермум хорошо живет
в плоских чашках с неглубоким слоем воды вплоть до следующего
лета. Как источник питания следует поместить в сосуд небольшой
кусок торфа и поставить на окно, обращенное на север, так как
прямые лучи солнца вредны. Лето в неволе он переносит, как и
большинство водорослей, тяжело, и лучше ежегодно возобновлять куль-

ВЛГРЯЛКИ, ИЛИ НУРИУРНЫК ВОДОРОСЛИ 403
туру. Впрочем, материал в формалине почти не меняет даже окраску
и может быть всегда под руками. Если подкрасить препарат из
старого уже материала метиленовой зеленью с уксусной кислотой, то
окраска будет мало отличаться от окраски живого растения и
хорошо выделяется клеточное содержимое.
Простым глазом у батрахоспермума можно отличить более
темные и массивные основные стволики и тонкие конечные веточки.
При внимании можно еще подметить темные точки концевых
почечек, а иногда и четкообразпое строение ветвей. Кроме того, легко
обратить внимание на большое количество слизи, окружающей всю
водоросль.
При слабом увеличении тонкие верхние веточки имеют следующее
строение. Длинные цилиндрические клетки междоузлий с ясно
заметным ядром и продольно расположенными нитями, нити
бесцветные даже у живого растения, прерванные узлами из мелких
округлых клеточек. Эти клетки дают начало многочисленным боковым
веточкам. Последние разрастаются густыми кустиками и придают
всему батрахоспермуму вид четкообразно построенного тела, причем
перерывы между четками соответствуют середине междоузлий.
Клеточки четкообразных, тонких, боковых веточек расширены к
верхним концам их и заострены к нижним. Нередко благодаря этому
они соединены так слабо, что легко распадаются на отдельные звенья.
У вершины главных ветвей довольно густгя масса боковых веточек
образует как бы верхушечную почку; здесь и идет развитие ветвей
и рост их в длину. В этой части клетки междоузлия коротки и узлы
сближены. Хорошо выделяются клетки узлов, так как короткие еще
боковые веточки не мешают их видеть. Отмстим, что концевые клетки
веточек иной формы.
Хроматофор в клетках батрахоспермума построен по типу много-
лопастной, изрезанной пластинки. Более ярки его боковые лопасти,
загибающиеся соответственно боковым стенкам клетки и видимые
вдоль.
Если двигать препарат к основным стволикам, то картина
изменится. Особенно резко изменятся междоузлия. Уже упоминалось,
что некоторые клеточки узла дают не только боковые ветви, но и
нити, или гифы, состоящие из одного ряда удлиненных клеток и
спускающиеся по поверхности междоузлия. Сначала эти нити являются
одиночными, затем число их увеличивается, и еще далее от верхушки
вся поверхность междоузлия одевается плотной корой из таких гиф.
Отдельные клетки коры дают в свою очередь короткие боковые
веточки, и старые стволики достигают поэтому значительной тол-
26*

404 ТИПЫ РАСТЕНИИ
щины. Нити ?<оры мостами растут свободно вбок, местами же (ниже
по стволику) они сплетаются в плотную войлочную ткань, причем
и стенки их утолщаются.
Если собрать и зафиксировать в формалине более поздний
материал, то легко натолкнуться и на плодоношение. Среди коротких
боковых веточек на некотором расстоянии от верхушки ветви, т. е.
пониже почки, мы найдем зачаток плодоношения.
Плодоношение этой водоросли настолько отличается от уже
известных нам, что приходится изменить и привычные уже термины.
Так, оогопий у багрянок заменяется карпогоном; он состоит из
яйцеклетки и удлиненного придатка, именуемого трихогииой.
Последняя очень характерна и представляет собою как бы вытянутую
конечную клетку, несколько вздутую в средней своей части, с
округлой верхушкой, однако она не отделена от яйцеклетки перегородкой
и является как бы се отростком. Карпогон находится на конце
короткой карпогенной ветви, возникающей во внутренней коре.
Антеридии помещаются на концах боковых веточек, по соседству
с карпогоном. Если же попался двудомный экземпляр, то на
концах веток в периферической части растения. В последнем случае
они многочисленнее.
Антеридии напоминают моноспорангии шаитрансии; это —
белая шарообразная клетка, оболочка которой после созревания
лопается и освобождает неподвижную, лишенную оболочки,
оплодотворяющую клетку (микрогамсту), называемую здесь спермацисм.
Особое название дано ей с целью подчеркнуть отсутствие у нее
жгутиков, присущих всем остальным микрогаметам водорослей. Спер-
мации и трихогины — наиболее характерная особенность багрянок.
Содержимое трихогины состоит из топкого постенного слоя
протоплазмы и крупной вакуоли с клеточным соком. При
оплодотворении .спермацаи пассивно передвигаются движением воды,
прикрепляются к слизистой поверхности трихогины, затем растворяют
частично оболочку и проскальзывают в полость трихогины.
Объяснение к табл. XIII
Багрянки, итш пурпурные водоросли (Rhodophyceae)
Хондрус курчавый (Chondrus crispus): I — общий вид. 2 — поперечный
разрез; видны покровная и ассимиляционная ткани у поверхности,
проводящая внутри. 3 — полисифоиия (Polysiphonia violacea). 4 — каллитамний
(Caliilhamnion, coDjmbosum) с тотраспорами. 5 — концевая ветвь церамия (Се-
гапгіит):- 6 — ¦ цистокарп полисифонии. 7 — коралловидная водоросль лито-
тдмний., {Litho"thaw a ion). 8 — полисифония (Polysiphonia sertularioides).

ТАБЛИЦА XIIJ

406
ТИПЫ РАСТЕНИЙ
После слияния ядер карпогон дает выросты, загибающиеся
несколько снизу и называемые ообластемными нитями. Нити эти
позднее делятся на массу округлых клеток, представляющих собою
споры, совокупность которых окружает густою гроздевидною
массою карпогон и называется цистокарпом.
Ообластемные нити представляют собою как бы особое спороген-
ное поколение, дающее карпоспоры. А из карпоспор вырастает
новое поколение, дающее тетраспоры.
При прорастании карпоспор из них образуется сначала
ветвистый сине-зеленый или фиолетовый предросток, похожий на шантран*
сию и способный давать моноспоры, а уже на нем развивается новый
батрахоспермум. Предросток легко найти на кусках дерева под
водою, рядом с батрахоспермумом.
Из микрохимических реакций особо интересной является
последовательная обработка хлористым цинком и хлор-цинк-цодом.
Получается двойная окраска: клетки междоузлий окрашиваются в
прекрасный синий цвет, а клетки боковых ветвей — в вишю-красный.
Оболочка их также синеет, но она мало заметна на фоне содержимого,
приобретающего красную окраску благодаря находящимся в нем
продуктам ассимиляции, именно так называемому «крахмалу
багрянок». Трихогина не окрашивается вовсе, а карпогон становится
винно-краспым.
Пример 4. Церамий красный — Ceramiutn ruhrum, табл. XIII, 5.
Название от греческого «керас» или «церас» — рог и латинского
«рубер» —¦ красный.
Материал можно получить с Севастопольской станции, так как
эта водоросль растет на открытых прибою берегах главного рейда
в Севастополе, где образует на камнях густые заросли, она же чаще
всех других багрянок обрастает и камни по берегам Финского
залива, встречаясь даже восточнее устья р. Луги. Обыкновенна она
и на Мурмане, в проливах с тихим течеішем и каменистым грунтом,
где развивается массами на глубине 3—5 м. Часто эпифптирует
Объяснение к таил. XIV
Пресноводные багрянки (Rhodopliyceae)
Батрахоспермум (Batrachospertnum moniliforme): 1 -— оощші вид. 2 — часть
побега (увеличенная). 3 — верхушка с карногопом с трихогиной (б) и спер-
мацием (а). Леманея (Lemanea catenata): 4 — общий вид в натуральную
величину. 5 — анатомический разрез узла с цепочками карпоспор. 6 —
карпоспоры. 7 —~ образование антеридиев па внешней поверхности коры.

ТАБЛИЦА XIV
ч# 4,,&м*?ж$&

408
ТИПЫ РАСТЕНИЯ
и на крупных бурых водорослях. В Черном море дает тетраспоры
с марта по июль, а цистокарпы — в сентябре.
Для нас церамий — интересный пример усложнения в строении,
вегетативных органов. Он образует маленькие слизистые кустики,
ветвящиеся правильно дихотомически и состоящие из четкообразных
нитей. Под микроскопом резко выделяются междоузлия из крупных
цилиндрических, бледно-красных клеток и узлы, одетые корой из
округлых или угловатых клеток, располагающихся неправильно.
Концы ветвей часто дают характерные загибы, напоминающие
бараньи рога. Церамий довольно полиморфная водоросль, особенно
по устройству коры, так как полнота ее развития весьма различна.
Возьмем молодую веточку с ясным четкообразным строением, у
которой окрашенные и неокрашенные полоски заметны и невооруженному
глазу. Растет она конечною клеткою, которую легко отыскать;
рассмотрев соседние клетки, происшедшие от нее, можно выяснить
характер ее деления. Далее идет резкое разделение на узлы и
междоузлия. Междоузлия состоят из длинных цилиндрических клеток
центральной оси, слабо окрашенных, с очень топкими, продольно
расположенными нитевидными лопастями хроматофора, дающими
также анастомозы, почему местами строение хроматофора становится
сетчатым. Оболочка не массивная, но все же утолщенная.
Узлы состоят из правильного кольцевого пояса коры,
окружающей часть центральной оси. Часть коры образована более крупными
клетками с характерным хроматофором из узких извилистых
лопастей, а другая часть — более мелкими, яркоокрашенными клетками.
Нередко среди коры можно видеть удлиненные клетки с характером
волосков или целые боковые ветви, или даже пучки ветвей; если
наиболее крупные клетки коры выпадут из общей массы и их удастся
рассмотреть в поперечном сечении, то хроматофор их приобретает
вид радиально расположенных петель, сходящихся к одному центру.
Другие нити церамия дадут картину более сложного строения,
так как кора их обрастает сплошь всю центральную ось.
Могут попасться также нити с тетраспорами и особи с цистокар-
пами. Тетраспоры залагаются в коре узлов, причем расположены
симметрично на ее экваторе в один ряд. На более мелких нитях
встречается и двурядное расположение. Каждая тетраспора залагается
отдельно в виде овальной круглой клетки с толстой оболочкой.
Позднее содержимое делится на четыре сегмента, превращающихся
в споры.
Растение, дающее споры, называется спорофитом и никогда не
дает других органов воспроизведения. Из спорофита вырастают

БАГРЯНКИ, ИЛИ ПУРПУРНЫЕ ВОДОРОСЛИ
409-
особи, дающие карпогоны и спермации; эти особи называются гаме-
тофитами, так как половые клетки и здесь следует называть
гаметами.
В фиксированном материале мало надежды встретить карпогоны
(скорее всего это возможно, если материал собран в июле), чаще
попадаются особи с готовыми уже цистокарпами. В то время как
у батрахоспермума цистокарпий развивается непосредственно из
зиготы, у церамия цистокарпий развивается из особых
вспомогательных клеточек, к которым прирастают ообластемные нити,
вышедшие из зиготы. Цистокарпы эти сидят на верхних разветвлениях
кустика и окружены 4—5 изогнутыми веточками, выходящими из
коры. Сидят они по одному или по два и состоят из овального
вместилища, с выходом на верхушке и многочисленными, яркоокрашен-
ными спорами внутри. Карпоспоры прорастают, не требуя периода
покоя, и дают начало спорофитпым особям.
Пример 5. Полиспфония — Polysiphonia с тетраспорами и
цистокарпами, табл. XIII, 3, б, 8.
Название полисифоішя происходит от греческих слов «полю» —
много и «спфон» — трубка.
Материал можно выписать с Севастопольской станции (около
Севастополя найдены Polysiphonia violacea var. subalata, P.
elongate,, P. spinosa, P. variegaia, P. subulifera, P. opaca, P. pulvinata,
P. arachnoidea, P. sanguinea, P. acanthophora — всего 10 видов,
растущих у берегов бухты в верхних частях сублиторальной зоны
на глубине 10 м). На Мурмане также констатировано четыре вида
полисифошш; один из них развивается на глубине 1—1% м на
скалах, часто прирастая к бурым водорослям, другой же — на глубине
10—200 м на каменистом дне.
Полиспфония имеет вид нежных густых темно-красных кустиков
10—20 см вышиной. Ветви ее состоят из центральной трубчатой
клетки (сифон) и нескольких (4—12) околоцентральных сифонов,
вокруг которых, особенно на нижних частях растения, образуется
кора. Толстая белая оболочка снаружи, темная окраска хромато-
фора, который кажется зернистым, и характерные протоплазмати-
ческие соединения между клетками сифонов.
Тетраспоры развиваются преимущественно на конечных ветвях
или в периферических сифонах.
Цистокарпы имеют форму урн, в суженной вершине которых
находится выводное отверстие. Карпоспорыу длиненные, без
заметной оболочки. Кора цистокарпа сложена мелкими клетками,
окрашенными значительно бледнее спор.

410
ТИПЫ РАСТЕНИИ
Пример 6. Родомела — Rhodomela, с цистокарпами-
Название составлено из греческих слов «родос» — красный и
«мелас» — черный, очевидно, соответствуя темно-пурпурной
окраске этой водоросли.
Материал можно получить с Мурмана, где Rkodomela lycopo-
dioides (lycopodioides — похожая на плаун) растет в литоральной
зоне на глубине 2—2'/<> м, одевая скалы и камни сплошным густым
покровом; обыкновенны там и другие Rkodomela, например Rk.
subfasca на больших глубинах, встречающаяся и в Балтийском
море, .например у берегов о. Сарема.
Образует заросли из пурпурно-красных кустиков до 20 см вы*
шиной, с ясно членистой центральной осью и массою боковых
ветвей; кора сильно развита, придавая массивность даже и тонким
веточкам. На верхушках ветвей — обыкновенные волоски. Цисто-
карпы шарообразно-яйцевидные, на ножках, с тонкой стенкой и
кеглеобразно удлиненными карпоспорами.
На июльском материале найдутся и спермогонии, которые
венчают собою верхушки веточек. Одновременно попадаются в сборах
и растения с тетраспорами, расположенными на верхних члениках
ветвей.
Анатомическое строение родомелы близко к строению полисифо-
нии и рассматривается только в случае отсутствия последней. На
поперечном разрезе легко отличить центральный сифон, окруженный
шестью другими сифонами, которые иногда анастомозируют между
собою. Оболочка их толстая, слоистая. Сифоны окружены слоем
овальных или округлых клеток, с массою зерен запасных
питательных веществ и толстыми оболочками. Кора состоит из мелких
тонкостенных клеток, расположенных в 4—6, а иногда и более рядов.
Сифоны соответствуют проводящей ткани, окружающий их слой —
запасной и наружной ассимиляционной тканям. Снаружи видны под
микроскопом только плотные шнуры ветвей с их густоокрашенными
коровыми клетками, сифоны не просвечивают.
Пример 7. Разрезы хоидруса курчавого, называемого также
ирландским мхо.м, или коррагеном — Chondrus crispus (от
греческого «хондрос»— хрящ и латинского crispus—курчавый), табл. XIII,
1—2.
Ознакомимся теперь с багрянкою, имеющей более мощное
тканевое строение, и убедимся, что и здесь налицо дифференцировка
тканей. Название соответствует греческому слову, обозначающему
хрящ, настолько плотна консистенция отой водоросли. Есть она
на Мурмапе.

БАГРЯНКИ, ИЛИ ПУРПУРНЫЕ ВОДОРОСЛИ 411
Продажный корраген состоит их сухих лопастноветвистых
кустиков 4—20 см вышиной, по большей части
обесцвеченных. Лишь изредка, 3—5 экз. на килограмм, попадаются отдельные
особи, сохранившие темно-красный цвет.
Прежде всего отвесим 1 г коррагена и бросим его в воду. Через
некоторое время, когда водоросль расправится и разбухнет, вынем
ее, дадим воде стечь и снова взвесим, чтобы узнать, какое количество
воды способна водоросль вобрать в себя. Разбухание идет главным
образом за счет оболочек и межклеточного вещества. Разбухшие
лопасти легко режутся в бузине. На разрезах прежде всего отметим
деление на кору и сердцевину. Кора состоит из мелких клеточек и
пленки, несколько напоминающей кутикулу. Клеточки
располагаются четковидными рядами перпендикулярно к поверхности и имеют
¦округлую форму, переходящую ближе к сердцевине в грушевидную.
Прп этом они мельче к поверхности, крупнее к середине разреза.
Клетки сердцевины ближе к коре, короткие к середине, вытянуты
в длинные трубчатые нити, сплетенные между собою и анастомози-
рующиеся.
Просматривая лопасти снаружи при слабом увеличении, например
в лупу, отыскиваем органы размножения. Они заметны, так как
¦образуют бородавки на поверхности лопастей. Тетраспорангии
помещаются на конечных ветках, а цистокарпы залагаются в
сердцевине (нередко в значительном числе), несколько отступя от
верхушки.
И здесь можно говорить о наличии ассимиляционной и
проводящей тканей, причем возможно сближение с тканями бурыхводорослей.
Пример 8. Лптотамнпй — Lithothamnion, табл. XIII, 7
(название от слов «литое» — камень и «тамнос» — куст).
Материал легко получить с Мурмапа, где на каменистых л
ракушечных отмелях и глубже до 75 м массами растз^т виды этого рода.
Особенно обращают на себя внимание Lithothamnion тигтапісшп,
дающий шаровые формы, и L. calcareum с ветвистыми, как рога
оленя, формами. Лптотамшш и близкое к ним семейство кораллин
(Corallinaceae) обильны и и южных морях (хотя Черное море крайне
бедно этими организмами), где образуются нередко целые мели и
рифы, превращающиеся постепенно в острова (нуллипоровые отмели
аналогично коралловым). Водоросли эти настолько пропитаны
известью, что на глаз мало отличаются от кораллов и первоначально
соединялись с ними. Однако коралл есть как бы ветвистый домик
с вместилищами (порами), внутри которых живут гидроидные
полипы, литотампий же является сплошною массою клеток багряной

412
ТИПЫ РАСТЕНИЙ
водоросли, оболочки которых пропитаны известью. Если мертвый
коралл подвергнуть действию соляной кислоты, то он растворится
весь без остатка, тогда как литотамнии сохраняет свою форму и
несколько разбухает, становясь мягким и упругим, причем достаточно
раздавить на предметном стекле небольшой кусочек этой мягкой
массы, чтобы обнаружить его ткань, состоящую из мелких клеток
обычного для красных водорослей типа» Коралл-—домик, а
литотамнии— живая ткань§
Если удачно декальцинировать и уплотнить затем спиртом ветвь
литотамиия, то нетрудно получить в бузине полный поперечный
разрез ее, не особенно тонкий, но зато дающий полную картину
распределения тканей, а нередко и цистокарпы.
Снаружи расположена ассимилирующая ткань из мелких клетокг
расположенных правильными рядами, яркоокрашенных у недавно
собранного растения. Затем концентрично идут слои радиально
расположенных клеток, несущих механическую функцию. Слои
эти напоминают подчас разрез какой-либо многолетней древесины.
Цистокарпы располагаются среди ассимиляционной ткани на
различной глубине и представляют собою замкнутую полость с
продолговатыми, довольно крупными карпоспорами.
Молодые литотамнии имеют вид корочек или налетов на
камнях, раковинах и ракушках, нередко и на морском желуде —
Balanus, обволакивая их со всех сторон. По словам Е. Зиповой,
«когда корка достигнет2—3 миллиметров толщины, на ней появляются
конические,выросты с притуплёнными или цилиндрическими,
бородавчатыми или разветвленными веточками с круглой верхушкой.
Слоевище образует шары, полушаровидные формы или корки
разнообразной формы, смотря по субстрату, на котором оно развивается».
Разобранные примеры дают нам возможность сопоставить ряд
организмов со все возрастающей дифференциропкой. От нитевидных
осей с клетками, расположенными в один ряд (шантранспя), мы
перешли к организмам с развитой корой па осях и далее к типичным
тканевым организмам. С. Ростовцев сводит все разнообразие
строения багрянок к двум типам: типу центральной нити и типу
фонтанной струи. Водоросли первого типа имеют в центре своих осей лишь
одну нить, растущую с помощью одной верхушечной клеточки и
образующую боковые ветви. Водоросли второго типа имеют в центре
осей целый пучок параллельных нитей, от которых лучисто отходят
к периферии боковые ветви. Среди разобранных нами примеров ко
второму типу относятся только два: хоыдрус и литотамнии.

БАГРЯНКИ, ИЛИ ПУРПУРНЫЕ ВОДОРОСЛИ
413
Мы видели также, что приспособление к усвоению сильно
ослабленного при прохождении через воду солнечного света вызывает
сильное изменение окраски, а пропитывание оболочек известью
придает организму коралловидную форму. Общая черта всех багрянок —
это присутствие карпогона и трихогины вместо оогония других
водорослей и неподвижных спермаций в спермогониях, заменяющих
антеридии. В типичных случаях, например у Polysiphonia и Deles-
seridy установлена правильная смена поколений (диплоидный
спорофит с тетраспорами и гаплоидный гаметофит с карпогонами).
С гистологической стороны чрезвычайно характерны
плазматические соединения между клетками и лопастной хроматофор, а с
физико-химической — своеобразные крахмальные зерна, красящиеся
от йода в красный цвет, так называемый «крахмал багрянок».
ОБЩЕЕ ЗАКЛЮЧЕНИЕ О ВОДОРОСЛЯХ
Весь отдел водорослей после первого с ним знакомства охватить
мысленно и дать каждой группе людорослей правильное место в
системе очень трудно. Система водорослей выработалась в науке
не скоро и лишь после многих неудачных попыток. В настоящее
время мы предъявляем ко всякой системе то основное требование,
чтобы она была филогенетической. Сначала думали, что такая
система может быть очень простой; представляли ее себе в виде
одного родословного дерева, хотя бы и со многимп боковыми ветвями.
Теперь же мы строим ее не иначе, как в виде многих родословных
линий, развивавшихся параллельно. Дело осложняется еще и тем,
что наряду с прогрессивными изменениями наблюдаются и
регрессивные, сгавящіе на разрешение трудную задачу — при отсутствии
того или другого признака или органа решить, что оп еще не
появился или уже исчез.
Наиболее совершенной считалась долго система, данная Вилле
(Willc, 1911) в 236-м выпуске основного сочинения по описательной
систематике растеитй, выходящего под редакцией А. Эиглера
(А. Е n g 1 е г und К. Р г a n t 1. Die natiirlichcn Pilanzcafamilicn,
1889—1914). Основной группой здесь пшізнаются жгутиковые
организмы, или Flagellatae (наш пример Euglena). Схема эта обнимает
только основную группу зеленых водорослей (см. верхнюю схему
на1, стр. 414). Для остальных возьмем схему Розена (в журнале
«Beitragc zur Biologic der PHanzen», 1901), изменив только
названия групп, сообразно принятым выше (см. нижнюю схему
на стр. 414).

414
ТИПЫ РАСТЕНИЙ
-Flagellatae
V olvocaceae
Desmidiaceae
/ >
Mesocarpaceae Zygnemaceae
Botryococcaceae Tetrasporaceoc—
-Pleuroeoecaceae
Clado phoraceae Bryopsidaceae
i
Caulerpaceae
S phaero pleaceae Vaucheriaceae
Protococcaceae
___ Hydrodictynceuc
UIvaceae
U lothrichaceae
Chaetopkoraceae
/ \
/ Chroolepidacen?
Oedogoniaceae
(Joleochaeiaceae
В этой схеме есть явное противоречие со схемой Вилле, которое*
заключается в том, что здесь конъюгаты происходят от диатомей,
а там прямо от жгутиковых организмов. Происхождение бурых
водорослей от хризомонад гадательное, они могли произойти л
от какой-либо группы зеленых путем выработки дополнительных
пигментов. В сущности, достоверно мы происхождения одних групп
от других не знаем, а располагаем организмы в ряды на основания
более или менее полного изучения их сходства и различия.
Пысшие растения
(Архегониаты)
іелотгые нитчатки
Грибы фикомицеты
Сифонные
Животные, происходящие
от жгутиковых
Бурые водоросли
і
Хризомопады
Протококковые
-Жгутиковые ——
\
—Перидинеи
Диатомей
Конъюгаты
Багрянки
Циановые водоросли — Бактерии
Инфузории
Амебы
I
Грибы миксомицеты

ОБЩЕЕ ЗАКЛЮЧЕНИЕ О ВОДОРОСЛЯХ
415
Последней по времени общей классификацией водорослей является
классификация А. Пашера (А. Р a s с h с г. Systematische Uebersicht
iiber die mit Flagellaten in Zusammenhang stehenden Algenreihen
und Versuch einer Einreihung dieser Algenstammo in die Stamme des
Pilanzenreiches. Beihcite zum Botanischeii Centralblatt, XLVIII,
zweite Abt., Hell 2, 1931). Работа эта основана на убеждении, что
расчленение растений на филогенетические ряды последовало уже
на стадии флагеллат, причем последние рано расщепились на
основные ветви. Система Пашера отличается крайней неравномерностью
подразделений; поражает то, что один се штамм состоит из сотен
тысяч видов, а другой из нескольких десятков или что два соседних
штамма в одном случае очень резко отличаются один от другого,
а в другом незначительно. Строение клетки, набор пигментов и
жгутики — это основные руководящие особенности при построении
системы Пашера, как и большинства других систем. Основные
подразделения системы Пашера следующие:
I. Plantae holoplastideae, т. е. организмы, не имеющие резкого
разделения на ядро и цитоплазму, куда относятся:
Суапорігуіа, циановые.
Sciiizomycophyla, бактерии.
II. Plantае euplastideae, т. е. организмы с типичной клеткой,
к которым принадлежат:
1. Chrysophyta, куда относятся из нам известных хрпзомонады
(Chrysomonadineae), диатомовые (Diatomeae) п разножгутнкопые
(HeLeroconlae).
2. Phaeophyta, бурые водоросли.
3. Pyrrhophyta, куда относятся крпптомонады (Cryptomona.din.eae)-
и перпдинеи (Peridiniales).
4. Euglenophyla, эвглены.
5. Chlorophyla, куда относятся все зеленые водоросли от монад до
сифонных и кон'ыогат включительно.
6. Charophyta, только хары.
7. Rhodophyta, багрянки.
8. Bryopiiyta, мхи.
9. Pterido-Anthophyta, папоротникообразные, голосемянные,
цветковые. Все эти группы Пашер рассматривает как стоящие
изолированно одна от другой и высказывается в смысле невозможности
выяснить их взаимоотношения.
Таким образом, по Пашеру, мы относим к растениям 10
окрашенных хлорофиллом групп и 4 лишенных хлорофилла (Schizomyco-
phyta, Myxophyta, Phycomycophyta и Mycophyta), причем каждая

416
ТИПЫ РАСТЕНИЙ
из этих групп развивалась независимо от прочих, самостоятельно
возникнув и самостоятельно дойдя до своих высших форм. Четырна*
дцать самостоятельных миров. В сущности, это своеобразная
капитуляция перед трудностями постройки системы, дающей
эволюционный порядок происхождения современного растительного мира.
Все другие системы признают жгутиковые организмы, или
Flagellatae, за основание системы, причем его зеленые представители
дали некогда начало трем основным ветвям зеленых водорослей:
ConjugataCy Heterocontae и Euchlorophyceae. Последние, развив
разнообразные группы протококковых, дали затем в свою очередь три
мощвіых прогрессирующих ветви: Siphonocladiales (например, Clado-
phora и Sphaeroplea), Siphonales (например, Vaucheria и Caulerpa) и
Chaetophorales (например, UloLhrix и Oedogonium).1 Те факты, с
которыми мы познакомились сами в пройденном уже нами курсе,
позволяют расположить эти организмы следующим образом (см. схему
ниже).
В этой схеме наиболее смелым является указание на то, что
багрянки могли произойти от циановых. Против этого говорит наличие
у багрянок ядра, за это — сходство в наборе пигментов,
оригинальные соединения между клетками (плазмодесмы), малые размеры ядер,
отсутствие зооспор и пр.
Бактерии.
Циановые
(Chroococcaceae)
Flagellatae, или жгутиковые организмы
1 ' і ' і
Зеленые монады Хризомонады Protomastigineae
„ / \
Десмидиевые Вольвоксовые
Hormogoneae Зигнемовые Протококковые
/ \
Сифонные Ulothrichales
л 1 I
Сифонокладии Oedogonlales
Багрянки Хары \
(Rhodophyceae) Переход к
папоротникам
Перидинеи Диатомовые
Микоомицеты
Фикомицеты
Микомицеты
Бурые (Phaeophyceae)
Переход
к мхам-
Переход
к плауыовым
1 Современные представления о системе водорослей изложены в
приведенных на стр. 261—262 сводках по альгологии. Из отдельных статей на эту
тему можно указать: 1) F. Е. F г і t s с h. Present-Day Classification of Algae.
The Botanical Review, X, 4, 1944; 2) К. М. Stnm. Algal Phylogeny. Blyt-
tia, 2, 1944. (Ред.).

ОБЩЕЕ ЗАКЛЮЧЕНИЕ О ВОДОРОСЛЯХ -П-7
Другая оговорка касается положения лучиц, или хар. Обычно они
считаются за организмы совершенно своеобразные, никакого родства
и настоящее время не имеющие. Между тем строение их многоядер-
ных камер принципиально напоминает строение сифонокладиевых.
Протігв сближения говорігг то, что у последних преобладает
изогамия или гетерогамия, оогамия же известна только у Sphaeroplea.
Возможно, что появлению столь сложно устроенных, как .что имеет
место у хар, оогонпев и антерндиев предшествовали более простые
формы, ио формы эти не дошли до нас.
Бурые, багрянки и хары представляют собою высшие группы,
прямые предки которых вымерли и нам неизвестны. Все же
некоторые черты приближают этих гипотетических предков для бурых —
к хрнзомоиадам, для хар — к спфонокладиям и для багрянок —
к циановым.
Комаров, т. XII

ОТ Д К Л ВТОРОЙ
НЕСХЛОРОФИЛЛЬНЫЕ ОРГАНИЗМЫ
V/тсутствие хлорофилла может быть как первичным, так и
вторичным признаком. Нам совершенно неизвестно, каковы были
первичные организмы па земле. Большинство ученых предполагает,
что они были бесцветны и что появление хлорофилла было
прогрессивным новообразованием, так как дало растительным клеткам
возможность самостоятельного питания газами воздуха н
растворенными в воде минеральными веществами почвы при участии
солнечного света как источника энергии, короче — способность аутотроф-
ного питания с помощью фотосинтеза. "Другие предполагают, что
самую возможность жизни на земле обусловили именно растения
с хлорофиллом, так как фотосинтез связан с выделением
свободного кислорода, других же процессов, сопровождаемых выделением
свободного кислорода, на земле неизвестно. Б этом случае первые
растения, появившиеся на земле, были зелеными; тс же растения,
которые лишены хлорофилла, потеряли его уже позднее благодаря
изменению в источниках питания. Дело в том, что при культуре
некоторых одноклеточных водорослей в темноте на желатине с
пептоном и сахаром можно наблюдать, как зеленая окраска постепенно
исчезает и даже сами пластиды уменьшаются и расплываются.
Паразитные организмы, которые встречаются как среди водорослей, так
и среди высших цветковых растений, часто лишены хлорофилла,
хотя близкие их родственники зелены. Такие бесхлорофиллъные
организмы, относительно которых несомненно, что они утратили
хлорофилл благодаря переходу на питание органическими веществами,
называются апохлоротическими.
С другой стороны, мы знаем о существовании бактерий (усвояю-
щие свободный азот, серные, окисляющие водород и некоторые
другие), которые могут существовать при полном отсутствии
органических веществ, добывая необходимую им энергию за счет экзо-

ьесхлорофиллыіые организмы
43 9
термических процессов, происходящих ііри обмене веществ в их
клетках, и синтезируя белковые вещества из газов воздуха и
литеральных растворов при полном отсутствии хлорофилла. Процессы обмена
у утих бактерий таковы, что их первичность па земле в высшей
степени вероятна. Мыслимы и такие организмы, которые поддерживают
свою жизнь экзотермическими реакциями, причем заимствуют
необходимый им углерод из углекислоты, выбрасываемой вулканами,
іл, разлагая ее, освобождают кислород.
Организмы, которые питаются исключительно неорганическими
соединениями и строят органические вещества за счет химической
энергии, называются хемотрофными, т. е. питающимися с помощью
сравнительно простых химических реакций, тогда как зеленые
организмы, вводящие в свой жизненный оборот энергию солнечных
лучей, можно назвать фототрофпыми, т. е. питающимися светом.
Те и другие вместе называются аутотрофными, т. е. «питающимися
самостоятельно», хотя это название часто применяется только к хло-
рофмллопосным организмам. Хемотрофные организмы по своему
питанию наиболее примитивны.
Среди бесхлорофилльных организмов мы имеем два основных
типа — это бактерии и грибы. Бактерии обычно детально изучаются
б курсах микробиологии, причем особую важность имеют методы
чметой культуры, мы же ознакомимся с некоторыми представителями
этого класса преимущественно морфологически, чтобы ясно
представить себе их отношение как к водорослям, так и к грибам. Грибы.
распадающиеся на несколько самостоятельных групп, явятся,
наоборот, предметом более подробного изучения.
27 *

Глава I
ПЛКТЕРИИ, ИЛИ СХИД:И)МИЦЕТЫ (BACTERIA)
•J же сказано, что бактерии хомотрофные питаются исключительно
неорганическими соединениями: таких, однако, сравнительно ж-
много, большинство их живет на органических веществах
(гетеротрофное питание), мертвых (сапрофиты) или живых (паразиты).
Руководствуясь этим, мы легко найдем нужный нам материал на каком-
либо органическом настое или осадке. Начнем с того, что нам всего
ближе.
Пример і. Бактерии зубного налета.
Только идеально здоровые и идеально чисто содержимые зубы
свободны от зубного налета. Постоянная влажность, высокая
температура, обилие пищевых запасов — все ото делает полость рт?
вместилищем, где размножение бактерий идет чрезвычайно быстро.
Уже один из первых микроскопистов, А. Левенгук, в 1783 г. описал
и зарисовал этих врагов человека.
Возьмем концом препаровальной иглы немного беловатого
налета с одного из собственных зубов, ближе к его основанию,
положим в каплю воды на предметное стекло и надавим покровным
стеклом плп даже немного разотрем его движением последнего.
Рассматривая этот препарат при наибольшем имеющемся у нас
увеличении, мы, по всей вероятности, увидим все главнейшие формы
бактерий.
Наиболее многочисленными в большинстве случаев будут
микрококки: очень мелкие, видимые как точки, шарообразные клеточки,
иногда склеенные студнем в более или менее крупные скопления,
«зооглеи>>. .'Затем несколько более крупные продолговатые клетки

плктаічш, пли охндзомппетт.і
421
Bacterium, палочкообразные формы Bacillus, волнисто изогнутые
Spirillum spuiigennum и, наконец, слегка спиральные Spirochaete
dentintn. Многие из них могут оказаться подвижными. Основные
формы бактерий представлены в табл. XV.
Чтобы лучше рассмотреть все эти организмы, возьмем немного
налета на покровное стеклышко, накроем его каплей раствора мети-
леновой сини и, взяв стеклышко пинцетом за край каплею кверху,
осторожно подсушим препарат на пламени спиртовой лампочки.
Когда капля высохнет п слизь, покрывавшая бактерии, приклеит
зх к стеклу, смоем водою избыток краски и рассмотрим препарат
~:і капле глицерина. Сактеріш окрашиваются сильнее окружающей
их массы п теперь очень резко выделяются .на общем фоне
препарата.
Другой препарат необходимо подвергнуть действию йода, тогда
более крупные* палочки — Bacillus maxima s buccalis — окрасятся
в сине-фиолетовый цвет благодари присутствию в них гранулозы,
мелкие же -- спириллы и микрококки ¦— в золотисто-желтый цвет
белковых соединений. При зтом ^многие из более длинных нитей п
палочек, давших реакцию на гранулозу, окажутся состоящими из
4—10 клеток, это — Jodncoccus vulgaris. Кроме бактерий, в зубном
налете обращают на себя внимание еще клетки плоского эпителия
десен и шарики муцина из слюны.
Пример 2. Сенной бацилл — Bacillus sibtilis.
Положіш немного сена в пробирку или в колбочку и нагреем его;
полученный настой цвета чая средней крепости пропустим через
обыкновенный бумажный фильтр, чтобы освободить его от остатков сена.
Полученную таким образом прозрачную жидкость разольем в
пробирки, заткнем их ватными пробками и прокипятим. Если кипение
поддерживать около часа, то все организмы, налипшие на сенниках,
погибнут, а выживут только споры сенной бациллы — Bacillus sub-
tills.
Поместив затем пробирку в теплое .место (около [20°), мы дня
через три получим сначала равномерное помутнение всей жидкости.
а затем и пленку на ее поверхности. Следовательно, сенной настой
содержит не только раствор находящихся в сене питательных
веществ, но еще что-то способное расти.
Микроскоп покажет нам в мутном настое свободно движущиеся
овальные или продолговатые клетки бациллы, а и поверхностной
пленке — длинные ряды или цепочки, расположенные
параллельно одна другой и скрепленные слизью. Первое — стадия
движения, второе — колониальная стадия одного и того же организма.

422
ТИПЫ РАСТЕНИИ
Если взять пробу из более старой культуры, то в клетках, (т. е. в
отдельных бациллах) можно найти в каждой по одной продолговатой
саоре. Самая пленка носит название зооглеи.
По Страсбургеру, увеличение около 1000 раз позволяет
подметить деление бацилл. При хорошем питании и комнатной температуре
развитие одной бациллы требует от /4 до 134 часов. Палочки
удлиняются, не утончаясь, и, когда достигнута предельная длина, на
середине появляется более темная линия, соответствующая
поперечной перегородке. При наблюдении следует пользоваться
измерительным окуляром и сравнить длину возможно большего числа
бацилл.
Механизм деления выясняет нам причину расположения бацилл
в цепочки, он объясняет также и волнистый или слегка складчатый
вид самой пленки. Краями пленка упирается в стенки пробирки,
рост же идет в различных ее участках; поэтому за отсутствием
свободного пространства вся пленка удлиниться не может и вновь
образующиеся участки, нитей естественно отклоняются от прямого
направления, создавая складчатость.
При желании обнаружить органы движения бактерий поступают
следующим образом. Убедившись в присутствии подвижных палочек,
берут каплю исследуемой жидкости и разбавляют ее водой до
шестикратного объема. Затем каплю такой жидкости наносят на покровное
О б ъ я с н о и и с к т а о л. X V
Ьактерии (Schizomycetes, или Bacteria)
1 — пример одиночных кокков (Micrococcus pyogenes). 2 — пример кокков,
соединенных в цепочки (Streptococcus citreus). 3 — пример кокков, образующих
гроздевидные колонии (Staphylococcus). 4 — пример палочкообразных бактерий
(Bacillus cereus). о — сенная палочка (Bacillus subtilis), отдельная особь и ее
деление. 6 — бацилл чудодейственный (Bacillus prodigiosus), подвижная
стадия. Сенная палочка (Bacillus subtilis): 7 — подвижная стадия, особь
с перитрихиально расположенными жгутиками. 8 — палочки, образующие
цепочку. 9 — спирилл (Spirillum undula). 10 — спириллы (Spirillum volutans —¦
слева и Spirillum Kutscheri — справа). /./ — споры в расположенных
цепочкою клетках сенной палочки (Bacillus subtillis). 12 — спорообразование у бацилл
мочки льна (стадия барабанных палочек) (Granulohacter pecti no varum). '13 --
бактерия ахромаций (Achromaiium), особь с каплями серы внутри. 11 —
переползающая пить (колония) серных бактерий беджиатол (Beggialoa). 16 — ложное
ветвление у трихобактсрии кладотрикс (Cladolhrix dichotoma). 16 —
железобактерии (Leptothrix ochracea). особи окружены объемистым влагалищем, слева —
пустое влагалище. 17 — сенная палочка (Bacillus subtilis), часть пленки іп
культуры на настое сена. IS — колонии сардины («пакетный грибок») [Sarcinn
lutea). 19 — пример спирохеты (Spirochfiete pUmtiUs).

о 0 о
ооо 0 о
оо о %о
о оо°
о о о ° о
о ° о
о
GOооooq
о *
00
ооо °
О1
^
'О
<Ъо°
2
.о
о00,
0®
о
о
Q
О
О
5

424
ТИПЫ РАСТЕНИИ
стекло и высушивают над пламенем спиртовой лампочки, избегая,
однако, сильного нагревания. Затем окрашивают препарат
фуксином, для чего 2 г воздушно-сухого танина распускают при слабом
нагревании в 20 куб. см воды, прибавляют 4 куб. см 50%-го раствора
сернокислого железа и 1 куб. см насыщенного алкогольного раствора
фуксина, после чего смесь фильтруют. Опустив на препарат каплю
краски, его слегка подогревают, проводя над пламенем, пока не
станут отделяться пары, после чего старательно промывают водой.
Затем прибавляется капля водного ратвора фуксина, препарат снова
нагревается до отделения паров и окончательно промывается. После
этого на предметное стекло помещают каплю глицерина п накрывают
ее покровным стеклом с препаратом.
Жгутики, с помощью которых бациллы движутся, одевают в
данном случае все тело клетки равномерно, причем они в несколько
раз длиннее, чем ширина бациллы. Такое их расположение
называется перптрпхнальным, тогда как микрококки и вибрионы с
одиночным жгутиком; называются монотрпхиальпымп, а спириллы,
снабженные пучками жгутиков на полюсах, — лофотрпхиаль-
ными.
Для окраски спор употребляется нагретый раствор карболового
фуксина с последующей промывкой подкисленным спиртом.
Оболочка спор пропитана веществами, близкими к жирам и
смолам, и поэтому непроницаема для воды; в'ней отличают два слоя,
как и в других спорах. Перед образованием споры протоплазма
сильно сокращается и обезвоживается. Благодаря всему этому споры
бактерий проявляют наибольшую выносливость, какая известна для
живых существ. Они выдерживают даже нагревание до 14UJ (сухой
жар), оставаясь живыми, и совершенно невосприимчивы к действию
растворов ядовитых веществ. Поэтому и обычные методы окраски
к ним не применимы.
При рассматривании спор следует сильно уменьшать отверстие
диафрагмы .микроскопа.
Пример 3. Бактерии с шелухи гороха, особенно бактерии масляно-
кислого брожения.
J3 чашку с хорошо прокипяченной водой бросим 20—30 горошин
так, чтобы они были совершенно покрыты водой, и защитим их от
свободного доступа воздуха. Лучше, если горошины будут лежать
друг на друге в 2—3 ряда. При затрудненном доступе воздуха
горошины все-таки набухнут и прорастут, но правильно расти не
будут, а довольно быстро, примерно па третий день, загниют, и
жидкость между ними помутнеет и покроется пленкою зооглеп. Самая

НАКТЕШШ. ИЛИ СХПДЗОМИЦЕТЫ 42Г>
жидкость должна пениться, так как брожение идет при осахарл-
вашш крахмала следующим образом: C(.H12Ofi = C4HH0.i + ^CO,J-;-
+ -Н-2, с выделением свободной углекислоты.
Капля такой жидкости, перенесенная в препарат, даст картину
массы движущихся перитрихиальных бактерий, а более старые
пленки — бактерий со спорами. Своевременно испытать окраску,
по Грамму, которая состоит в том, что препарат обрабатывается
раствором генциан-виолета в анилиновой воде, а затем раствором
йода в йодистом калпи. Последующая обработка спиртом покажет,
окрасился ли данный .микроб.
По всей вероятности, в этом примере мы будем иметь дело с
типичной маслянокнелой бактерией — Clostridium bult/ricum. Можно
получить и более чистую картину брожения, вызываемого :ггой
бактерией. Для зтого в большую 2-литровую колбу помещают
овсяные отруби, заливают нх водой и затыкают горло колбы ватной
пробкой. Иге зто нагревается до кипения, чтобы убить споры грибов; по
охлаждении опускают на дно колбы кусочек корки с «русского» пли
«швейцарского» сыра. Через сутки брожение уже делается заметным,
выделяются крупные пузыри газа, а и жидкости появляется .масса
бактерий, под влиянием которых крахмал отрубей осахаривастся,
сахар-мальтоза инвертируется с образованием глюкозы, а последняя
оаспадается на масляную кислоту, углекислоту п водород.
Пример 4. Бактерии навозного настоя.
I) стеклянный цилиндр (можно заменить его банкой) кладем на
дно 100 г свежего лошадиного навоза и наливаем 2 л воды. Через
несколько дней, быстрее или медленнее (это зависит от температуры),
>тот настой даст богатую флору бактерий.
Здесь мы найдем очень крупные палочки, движущиеся довольно
медленно, и спириллы нередко со спиралью в несколько оборотов,
движущиеся быстрее. Движения спирилл как бы ввинчивающиеся,
так как поступательное движение их осложняется вращательным
«округ продольной осп их тела.
Не довольствуясь живыми бактериями, рассмотрим еще препарат
в капле йода, а также препарат, подсушенный на покровном
стеклышке над пламенем спиртовой лампочки и окрашенный мет и
деловой синью, п тогда зарисуем их.
Окраска жгутиков производится тем же путем, как описано
выше для сенного бацилла. При удаче легко убедиться, что жгутики
у спирилл собраны пучками на концах клетки (лофотрихиадьное
¦расположение — от греческого слова «лофос» — пучок).
Пример 5. Пурпурные бактерии.

426 ТИНЫ РАСТЕНИИ
Если взять несколько прудового ила или корновищ водяных
растений и положить их в банку с водой, то на стенках банки между
илом и стеклом появятся со временем обильные колонии циановых
водорослей, а затем среди их темной зеленя и красные пятна
различных оттенков. Пятна эти представляют собою стадию зооглея
пурпурных бактерий из родов Thiocystis и Ciiromatium.
По Фишеру, пурпурные бактерии принадлежат к числу наиболее
светочувствительных фототактических организмов, какие только
известны; уже незначительное ослабление яркости света
отталкивает их, незначительное усиление привлекает. При частичном
затенении поля зрения микроскопа можно собрать быстро движущиеся
особи Ciiromatium в освещенной части, препарата, как в световую
ловушку.
Зооглен нашего очередного препарата представляют собою скол-
ление массы отдельных неподвижных шарообразных мелких клетоі;.
Окрашены они то в вишнево-красный цвет {Chromatium viiiosum),
то в желтовато-розовый (Tiiiocystis roseo-persicina). то в фиолетовый
[Thiocystis violacea). Иногда в них видны еще какие-то плотные
темные крупинки.
Пигменты распределены в протоплазме пурпурных бактерий
равномерно. Энгельман приписывает спиртовой вытяжке из этих бактерий
способность поглощать ультракрасные лучи спектра, а также лучи
между фраунгоферовыми линиями В и С. Сообразно этому он и
полагал, что эти бактерии подобно зеленым растениям ассимилируют
углерод из угольной кислоты воздуха. Позднейшими исследователями
мнение Энгельмана, однако, оспаривается.1 Анализ пигмента показал,
что в пурпурных бактериях содержатся одновременно два пигмента:
бактериохлорин зеленого цвета2 и бактериопуриурин красного,
причем последний по своим свойствам близок к каротинам.
Блестящие темные зернышки в протоплазме пурпурных бактерий
оказались шариками серы. Происхождение их следующее. Г> стоячих
водах и в .донном илу всевозможных водных бассейнов благодаря
1 В настоящее время доказано, что пурпурные и некоторые другие
пигментированные бактерии относятся к фотосинтезирующим организмам. Однако
фотосинтез протекает здесь иначе, чем у других растений, и не сопровождается
выделением кислорода. Такой фотосинтез обычно называют фоторедукцией.
{Ред.).
3 Бактериохлорин в химическом отношении весьма близок к хлорофиллу,
почему его и называют теперь бактериохлорофиллом. Однако спектр поглощения
его сильно отличается от спектра поглощения хлорофилла и имеет максимум
і! инфракрасной части. (Perl.).

ЬАКТКі'ШГ, ИЛИ ОХИДЗОМИЦКТЫ 127
процессам гниения остатком растений и животных образуется нередко
свободный сероводород (HaS). Сероводород ядовит для огромного
большинства организмов. Лишь немногие приспособились к жизни
в такой воде, где к томуГже всегда ость и аммиак, как подходящий
источник для ассимиляции азота.
Сероводород в присутствии кислорода легко окисляется в
протоплазме бактерий по формуле 2H2S-J-O2 — 2H20 + 2S, причем
выделяется свободная энергия (окисление частицы сероводорода
и серу дает 71 калорию). Свободная сера в клетках бактерий играет
ту же роль дыхательного запаса, что крахмал в клетках зеленых
растений, и легко окисляется далее в серную кислоту: S+202 +
+3H20 = H2S04+2H20+0 или S + H20+202 = H2S04-i О. При
этом снова освобождается энергия в количестве 2109 калорий. В
общем получается 2180 калорий, что хотя п много менее, чем
количество энергии, освобождающейся при окислении глюкозы (6000 кал.),
но все же достаточно для поддержания жизненной энергии этих
микроскопических организмов.
На этом примере ясно, что источником растительной жизни
может быть не только солнце, но чисто химический процесс, лишь бы
он сопровождался освобождением энергии и превращением
последней в форму, необходимую для поддержания физиологических
процессов.
Л р и м с ч а іі и с. Для выделения пигмоптогі и;і пурпурных бактерии, по
-Молшпу, следует взять на покровное стеклышко возможно чистую колонию
бактерий, дать ей высохнуть, затем положить на предметное стекло
капиллярную стеклянную трубочку и на нее стеклышко с препаратом так, чтобы
получилась наклонная плоскость. Препарат заливается абсолютным алкоголем,
которому затем дают время испариться; при этом остаток жидкости собирается к
узкому краю, где и концентрируется бактерпохлорин в виде зеленых [капелек,
а бактериопурпурин в форме мелких красных кристалликов или также в виде
капелек. Если вместо алкоголя взять хлороформ, то зеленый пигмент не
выделяется вовсе, а бактериопурпурин дает массу красных кристалликов или
кристаллических агрегатов. П то же время бактерии становятся грязно-
слеповатыми или коричневатыми.
Пример 6. Пигментные бактерии, например бацилл
чудодейственный — Bacillus prodigiostis, табл. XV, 0.
Нарезают сырой картофель ломтями, и помещают их в двойную
стеклянную чашку (коховскую или Петри) или в пробирку, которую
¦затем затыкают ватой. Далее подвергают нагреванию в текучем
пару (в автоклаве при 150" в течение получаса, в коховском аппарате
для стерилизации три раза по получасу с промежутками в день или,
наконец, на водяной бане столько же раз). Получается питательная

;-">з
ТИПЫ РЛСТКШіП
среда, совершенно обеспложенная гт достаточно влажная для
поддержания жизни. Натем ломтики картофеля засевают, перенося на их
поверхность едва заметное количество бактерий с помощью
предварительно проведенной через пламя платиновой иглы. Источником
заражения служит старая культура Bacillus prodigiosus.
После посева придется подождать несколько дней, пока не
разрастутся кроваво-красные колонии бактерий. При исследовании
оказывается, что колонии ;ті слагаются из неокрашенных палочек,
а красный пигмент аморфно накопляется в окружающей их среде,
являясь как бы отбросом. Пигмент, называемый продпгиозипом,
растворим в спирту п содержит азот, но изучен он еще мало.
Бактерии, выделяющие пигменты в окружающую среду, называются
пигментными, тогда как бактерии, протоплазма которых окрашена
(пурпурные бактерии), под это обозначение не подходят.
Чудодейственный бацилл назван так потому, что он появляется
иногда как бы сам собою на белом хлебе, причем суеверные люди
принимали его неоднократно за капли кронп. Нпрочем, более старые
культуры отличаются неприятным запахом, обнаруживающим их
происхождение.
Простерилизиронанпымп, как указано в зтом примере,
пластинками картофеля можно воспользоваться и для выделения бактерий
из воды, воздуха, почвы л пр. Для заражения из воздуха стоит только
на минуту открыть чашку или пробирку и снова закрыть ее. Для
заражения из воды наливают на картофельную пластинку несколько
капель испытуемой воды так, чтобы они растеклись возможно
равномернее. Через несколько времени появятся небольшие пятна
различной окраски (чаще, впрочем, белые) и формы — это колонии
бактерий, развившиеся, может быть, каждая всего из одной особи.
Последующие пересевы на новые стерильные ломтики позволяют получить
культуры только одного вида бактерий; такие культуры называются
¦Iистыми культурами.

Г л а на і J
тічіхоплктгл'Ші (TRICHOBACTERIACEAE,
п.ill CHLAMYDOBACTERIACEAE)
-Название это происходит от греческого «трикс»— волос и дано
бактериям, колонии которых заключены в нитевидные студенистые
трубки, часто довольно плотные. В предыдущей главе мы
рассматривали таких представителей класса бактерий, которые являются
типичными одноклеточными организмами; даже и стадии зооглей они
связаны слизью лишь поверхностно и не образуют каких-либо
определенных морфологических комплексов. Их поэтому и называют
простыми бактериями или «гапло-бактериямп». Теперь мы перейдем
к формам, колонии которых имеют уже строго определенную форму
простых или ветвистых трубочек; конечно, трубочки эти очень тонки,
откуда и сравнение их с волосками.
Пример 1. Железобактерии —Lepiothrix ochracea, табл. XV,
16 (название от греческих слов «лептос» — тонкий, малый и «трико» —
волос).
В канавах и лужах среди торфяных почв, в некоторых озерах и
во многих ключах можно встретить охристого цвета осадки или
студенистые массы, состоящие из трубочек, вырабатываемых
живущими внутри бактериями. Это по большей части Leptothrix ochracea.
Осадки с яркой охристой окраской дают обычно лишь пустые
трубочки, строители которых, бактерии, их уже покинули; лучший
результат получается при исследовании более светлых студенистых
масс, окраска которых несколько напоминает окраску кофе с
молоком. В этом случае в препарате легко рассмотреть внутри коротких
двуконтурных, слегка изогнутых трубочек и живые бактерии, рас-

430
ТИПЫ РАСТЕНИИ
положенные но одной на некотором расстоянии друг от друга как
бы в виде прерывистой нити.
Сами бактерии обычной формы для рода Bacterium, это —
короткие палочки с округлыми концами, совершенно бесцветные;
влагалища их, т. е. стенки трубочек, довольно массивные, вначале также
бесцветны и лишь постепенно окрашиваются благодаря накоплению
в их толще гидрата окиси железа. Виноградский в 1888 г. впервые
высказал мнение, что окисление железа этими бактериями есть
несомненный жизненный акт, соответствующий дыханию; как и всякий
экзотермический процесс, он является источником свободной энергии.
Работы Лиске в 1911 и 1920 гг. подтвердили это точными опытами.
Реакция окисления протекает здесь по формуле:
2FeCO:i+3H,0+0-Fe,(HO),+2C02.
Бактерии поглощают из воды растворенные в пей соли закиси
железа и окисляют их в соли окиси. Последние постепенно
пропитывают стенки трубочек и уже в их толще переходят в менее
растворимые основные соли, чтобы еще позднее выпасть в осадок гидрата
окиси железа.
Когда стенки трубочек уже сильно пропитаны железом,
бактерии бросают их, и пустые влагалища ржавого или даже бурого цвета
падают на дно водоема, где и накопляются массами.
При изучении препаратов лучше фиксировать их подсушиванием,
просветлить молочной кислотой и окрасить метиленовой синью,
так как при этом заметно окрашиваются только бактерии, а стенки
трубочек не меняют своей естественной окраски. Материал лучше
брать весной; к осени часто вся масса трубочек пустеет, становится
хрупкою и вообще мало интересна. При исследовании легко
подметить, что массивная стенка трубочек распадается на два слоя,
наружный — более мощный, студенистый с отложениями железа,
и внутренний — топкий и более плотный. Размножается этот
организм разрастанием отдельных неподвижных клеток яйцевидной
формы, строящих новые влагалища.
По Омелянскому, «для получения разводки железобактерий в
высокий цилиндр бросают вываренное в большом количестве воды сено,
прибавляют к нему свеже осажденный гидрат окиси железа и для
заражения немного ила или тины. Цилиндр затем заливается доверху
колодезной водой. Через некоторое время на поверхности жидкости
и на стенках сосуда появляются ржавые пятна, постепенно
разрастающиеся и вскоре покрывающие стенки цилиндра сплошным
войлоком железобактерий».

П'ПХОЬЛКТ.КРіШ
431
Пример 2. Ветвистые нитчатые колонии — Cladothrix dichotoma
(название рода от греческих слон «кладос» — ветка и «трпкс» —
волос; название вида от слов «дихс»—двойной и «томе» —
разделенно, т. е. от вильчатого ветвления нитей).
Если осенью взять несколько гниющих листьев, упавших во время
листопада на поверхность пруда или болота, и держать их в чашке
с водой (лучше в так называемой коховской чашке) так, чтобы слой
поды был не толст и аэрация поверхности достаточная, то легко
получить на воде белые просвечивающие пленки, построенные нитями
Cladothrix. Нити эти образуют правильно ветвящиеся кустики, причем
ветви их всегда ветвятся надвое или, как говорят, «дихотомически».
Окраска метнлеповой синью опять-таки выявит бактерии, живущие
в этих нитях. Действие другой анилиновой краски — нигрозина,
наоборот, сильнее оттенит слизь трубок и полость, в которой живут
бактерии. Нити кладотрикса вначале прикреплены концом к какому-
либо твердому телу (веточка, лист, водоросль); их бактериальные
клетки цилиндрической формы, они растут и делятся в разных местах
нити неодновременно и независимо одна от другой, поэтому
отдельные сильно растущие клетки упираются в соседние, концы их
смещаются п легко прорывают стенку трубки и, вырабатывая новый
футляр, дают боковую ветвь. Труднее захватить момент образования
подвижных клеток, когда отдельные бактерии развивают боковой
пучок жгутиков и выходят из нити в воду, становясь подвижными. При
длительных культурах можно натолкнуться еще и на покоящиеся
клетки, сильнее преломляющие свет и ярче красящиеся метилено-
вой синью.
.Пример 3. Подвижные колонии Беджиатоа — Beggiatoa
(различные виды).
В воде, взятой из какого-либо болотного водоема с массою
водяных растений и животных, притом вместе с остатками гниющих
растений, обыкновенно можно найти особую форму серных
бактерий, названную по имени итальянского врача Беджиато (J. Вец-
gialo) из Падуи — Beggiatoa. Через несколько времени, если держать
эту воду в узком и достаточно высоком сосуде (стакан, бутылка,
стеклянный цилиндр), легко получить белую пленку, в которой
микроскоп открывает подвижные, гибкие, бесцветные і-шти, которые
но общей своей форме напоминают нити осциллярий (см. стр. 272).
Отличаются же они, во-первых, полным отсутствием окраски и
присутствием в их клетках резко бросающихся в глаза капель серы,
кажущихся то блестящими, то черными, смотря по освещению.
Задача изучения здесь та, чтобы ясно различить отдельные клетки,

A-v:
типы рлеткиіііі
слагающие нить, а в них растущие капли серы, всегда
расположенные в ностешюм слое или в нитях протоплазмы, по никогда
не попадающиеся в клеточном соке. Попытки открыть ядро здесь были
бы тщетны, особого футляра вокруг нити также не видно.
Виды Beggiatoaлегко отличаются по ширине нитей: так, В, minima
имеет всего 0.8 п.; В. media 1.5 ц; В. alba 3—5.5 и,; В. mirabilis
45 ц,.
Движение нитей Beggiatoa своеобразное, напоминающее
колебательное движение осциллярий; как и у последних, жгутиков у них
нет, а движение возбуждается или ритмическими сокращениями,
пли выхожденпем протоплазмы через норы оболочки наружу (ср,
о движении у диатомовых, стр. 295).
Если перенести часть пленки в чистую воду, то беджиатоа
окислит всю заключающуюся в ней серу в течение 2—3 суток, тогда
становятся ясно видимыми поперечные перегородки, разгораживающие
нить на отдельные клетки, и протоплазма последних. В воде,
содержащей сероводород, нить эта снова наполнится серой. Если клетки
Beggiatoa достаточно крупны, то в них, кроме протоплазмы, хорошо
видны п вакуоли; последние не содержат капелек серы, подобно тому
как у высших растений вакуоли не содержат крахмала. Реакции,
благодаря которым отлагается сера, разобраны ныше (стр. 427).
Интересен еще следующий опыт. Пропитывают обыкновенную
нитку сначала хлорным железом, затем аммиаком, образуется вод-
пая окись железа. Нить высушивают и опускают в культуру Ве$-
giaioa. Тогда часть нити, находящаяся ниже пленки из серобактерий,
чернеет благодаря образованию сернистого железа, выше же ее нить
обесцвечивается, так как образованная бактериями серная кислота
растворяет водную окись железа.
Теперь на основании всего виденного отметим общие черты класса
бактерий. Во-первых, обращает на себя внимание незначительный
размер клеток, по большей части значительно уступающих но
величине даже самым мелким из циановых водорослей, как например
Clatkrocyslis (стр. 28(і), во-вторых, отсутствие дифференциронкп ва
ядро, протоплазму и хроматофор, в-третьих, отсутствие
целлюлозной оболочки. .'Затем — наклонность к обильному образованию
слизи; образование колонии и зооглей, характерное днижсіше
и, наконец, спорообразование. По способу питания большинство
бактерий сапрофиты, но мы видели и таких, которые питаются
исключительно неорганической пищей (хемотрофные или аутотрофные
бактерии). Мы не имели дела только с настоящими паразитами и той их
наиболее опасной группой, которая носит название патогенных бак-

ТРИХОБАКТЕРИЙ
т
терий, т. е. являющихся возбудителями болезней. Впрочем, бактерии
зубного налета, которые нормально питаются за счет остатков пищи
и ротовой слизи, могут при разрушении зубной эмали перейти и на
питание основным веществом зуба и разрушить его, переходя,
таким образом, в болезнетворные.
Цикл развития бактерий определяется соответственно
следующей схеме: 1) стадия движения, 2) стадия питания и роста, 3) стадия
усиленного деления и образования колоний (пленки, зооглеи и пр.),
4) стадия спороношения.
Родство бактерий определяется следующим образом: через
организмы типа Beggiatoa с циановыми водорослями, через слизевые
бактерии Myxobacteriaceae с слизевиками, или Myxomycetes, с
дрожжами — через группу Schizosaccharomycetes. Впрочем, по своему
химизму бактерии (они выделяют кислоты) стоят ближе к водорослям,
чем к грибам (последние выделяют щелочи), а по строению клетки
близки только к циановым водорослям.
По своей способности вызывать различные брожения бактерии
играют чрезвычайно важную роль во всевозможных химических
превращениях па земной поверхности. Они разрушают
первозданные скалы и принимают активное участие в круговороте кальция
и других минералообразующих химических элементов. Они
накопляют азотнокислые соединения за счет свободного азота атмосферы.
Они являются наиболее важными почвообразователями. Наконец,
они вызывают распад веществ во всевозможных органических
отбросах и в трупах и освобождают заключающиеся в них элементы
(азот, фосфор, железо и пр.), пуская их снова в круговорот жизни.
28 В. Л. Комаров, г. ХИ

Глава III
СЛИЗЕВИКИ, ИЛИ МИКСОМИЦЕТЫ (MYXOMYCETES)
\^юда относятся чрезвычайно своеобразные первичные организмы,,
большую часть своей жизни проводящие в виде масс протоплазмы;
они совершенно лишены клеточных оболочек и поэтому особенно
удобны для изучения свойств протоплазмы.
Наткнуться на представителей этой группы нетрудно. В хвойных
лесах на поверхности пней деревьев, срубленных несколько лет
тому назад, легко увидать розовые или буроватые шарики
величиной с крупную горошину, сидящие группами. Под корой подобных
же или более старых пней можно найти массы более мелких
грушевидных или булавовидных грибков желтоватого, красноватого или
бурого цвета. На сухом дереве заборов, старых пней и т. п. нередки
группы нежных перистых темно-серых образований, которые в
сухую погоду пылят. Наконец, на корье во дворе кожевенного завода,
в оранжереях и парниках или также на пнях в лесу, иногда же и
прямо на мхах встречаются лимонно-желтые лепешки, с
черно-бурым порошком внутри. Все это — плодовые тела миксомицетов,
в общем построенные довольно просто. По плодам их долго относили
к классу грибов, по аналогии со сходнопостроенными плодами
грибов-дождевиков. Однако более ранние стадии их развития совершенно
не напоминают грибы и ближе к амебообразным организмам, почему
в зоологических трудах по протистологии они занимают
определенное место наряду с корненожками — Rhizopoda.
Цикл развития представителей этой группы следующий. Мелкие
споры их, падая на почву, достаточно влажную и богатую
органическими веществами, прорастают. Из них выходят небольшие амебки,

СЛИЗЕВИКИ, ИЛИ МИКСОМИЦВТЫ -4ЯГ>
снабженные одним жгутом, почему их и называют флагеллоидамй
(от слова ilagellum — жгутик). Посредством жгутика они могут
плавать в каплях воды. Затем жгутик утрачивается, и организм
начинает передвигаться, меняя форму тела наподобие амебы; в этой
стадии он называется амебоидом. Питаются эти амебоиды,
обволакивая и переводя в свои пищеварительные вакуоли все попадающиеся
им на пути мелкие существа, например бактерии. Они делятся, а
когда их накопится много, то сливаются массами в сравнительно
крупные подвижные тела, называемые «плазмодиями».
Плазмодий — густая жидкая масса различной величины и
окраски, по своей консистенции несколько напоминающая сметану.
Он свободно движется, переползая, как и амебоид, причем движения
его направляются таксисами, т. е. путем раздражения светом
(фототаксис), химическими веществами (хемотаксис) и пр.
В плазмодии происходит кариокинетическое деление ядер, и
число слитых в нем особей непрестанно увеличивается. В результате
плазмодий растет и нередко достигает значительных размеров, лишь
бы хватало пищи. Движения наиболее заметные — это
отрицательный фототаксис (прочь от света), положительный гидротаксис (ищет
влажности) п поиски питательных веществ. По отношению к
ядовитым веществам проявляется отрицательный хемотаксис. С
наступлением периода созревания плазмодий теряет понемногу избыток водц:
и меняет свои таксисы; так, фототаксис его становится
положительным, почему он вылезает на поверхность пня или на мох, веточки;
после чего и превращается в плодовое тело.
С точки зрения смены поколений, споры миксомрщетов, их
флагеллоиды и амебоиды принадлежат к гаплоидному поколениюt
при образовании плазмодия слияние ядер делает их диплоидными
и кладет начало диплоиду; перед началом образования спор
происходит редукционное деление, и плодовые тела принадлежат после
этого гаплоиду.
Подберем теперь ряд примеров для ознакомления с
плодовыми телами миксомицетов по степени их морфологической
сложности.
Пример 1. Эталий —Fuligo varians, или Aethalinm septicum.
Материал добывается в лесу на пнях пли иногда на мхах (или
на корье), как указано выше, имеет вид лимонно-желтых лепешек,
в изломе почти черных.
Взяв немного желтого и темно-фиолетового, почти черного
порошка в каплю воды, подогреваем препарат, чтобы выгнать воздух,
и рассматриваем.

486
ТИПЫ РАСТЕНИИ
Главная масса препарата состоит из спор. Отдельные споры
фиолетовые, 6—8 ц в поперечнике (изредка 8—10 \і). Оболочка их
гладкая, с ясно заметным двойным контуром. Между спорами —
сеть из неправильно расположенных тонких нитей, узлы которой
веретеновидные, желтоватые или беловатые. Нити эти образованы
за счет протоплазмы отдельных протопластов, ядра которых и другая
часть протоплазмы пошли на образование спор.
При более тщательном исследовании всего плодового тела
эталия удалось установить, что оно слагается из целой массы
спорангиев, стенки которых настолько хрупки, что при сколько-нибудь
неосторожном обращении ломаются, и в препарате отличить их
обломки нелегко. Наружный. покров всего плодового тела гораздо
плотнее и одет неправильно рассеянными по поверхности зернами
извести; последнее легко проверить, действуя на препарат соляной
или уксусной кислотой, что неминуемо вызовет образование
пузырьков углекислоты.
Такое плодовое тело, построенное путем слияния массы
спорангиев, получило нарицательное имя эталия. Мы, следовательно, имеем
дело с эталием миксомицета Fuligo varians.
Споры при посеве их на предварительно обеспложенный
питательный субстрат прорастают и дают возможность проследить появление
флагеллоидов п амебоидов. Для этого годятся преимущественно
органические настои, например отвар коры или капустных листьев*
Отвар отцеживается до полной прозрачности, тщательно кипятится, и
капли его помещаются на 2—3 покровных стекла, проведенных
предварительно по нескольку раз над пламенем.
Культура ведется в висячей капле. Посевы проводят с помощью
препаровальной иглы, предварительно проводимой над пламенем
для стерилизации ее. Концом иглы берут несколько спор из
внутренней части свежеразломанного эталия и переносят их на поверхность
капли. Затем покровное стекло переворачивают и им накрывают
кольцо влажной камеры. Прорастание спор начинается
приблизительно через сутки, оболочка их разрывается неправильно.
Содержимое выходит наружу в виде шарика, а пустая оболочка с него
спадает. Затем протопласт удлиняется, и на переднем конце его
появляется жгутик, немногим короче, чем самое тело флагеллоида,
форма его то грушевидная, то продолговатая. При движение фла-
геллоид вертится вокруг своей продольной оси. Приблизительно
через 12 часов прорастание спор заканчивается, и тогда препарат
особенно удобен для исследования. Благодаря сильно
преломляющему свет ядрышку удается заметить и ядро, тогда как на противо-

СЛИЗЕВИКИ. ИЛИ МИКСОМИГШТЫ
437
положном ядру конце флагеллоида образуются вакуольки, а
в остальном гомогенном тельце зернышки пищевых веществ. Поздние
жгутик исчезает и флагеллоид превращается в амебоид с меняющимися
неопределенными очертаниями, способный размножаться делением
на двое. Еще позднее амебоиды должны слиться в плазмодий, но
довести культуру до этого момента очень трудно.
Надо оговориться, что споры Fuligo часто не прорастают, и Страс-
бургер советует поэтому сеять споры другого слизевика — Didy-
mium difforme, по внешности несколько похожего на Fuligo, но
отличающегося белою, совершенно гладкою поверхностью и
двуслойной наружной стенкою, под которою находятся темные пурпурно-
бурые споры; он попадается на гнилых листьях, стеблях трав или
на дереве.
Пример 2. Волчье молоко, или ликогала — Lycogala epidendrum,
табл. XVI, L
Ликогала (от греческих слов «люкос» — волк и «гала» — молоко)
также имеет плодовые тела, построенные по типу эталия, т. е.
состоящие из группы слившихся вместе спорангиев. Ознакомившись
с их внешним видом, прежде всего рассмотрим споры, имеющие
4—7 ц. в поперечнике; оболочка их бледно окрашена и несет
сетчатую скульптуру. Между ними находится сеть ложного капиллиция
(«капиллус» по латыни волос, «капиллиций» — волосное тело),
сложенного из тонкостепных трубок 3—20 и, в поперечнике. Трубки
эти несут на своей поверхности поперечные полоски, они-ветвятся,
и концы ветвей, булавовидные или закругленные, легко могут быть
замечены в препарате.
Попытаемся теперь получить еще и поперечный разрез общей
наружной оболочки всего плодика ликогала. Зажмем кусок
оболочки, предварительно размягченной в смеси спирта и глицерина или
в теплой воде с глицерином, в бузинную сердцевину и сделаем бритвою
поперечный срез. Мы увидим наружный слой покрова из
перепутанных толстостенных трубочек со спавшимися стенками и пузыристыми
выступами на поверхности. Иногда все это представляется единою
слоистою оболочкою. Средний слой состоит как бы из массы
однообразных паренхимиых клеток, а третий, внутренний слой — из
одного ряда трубок и проходящих сквозь него оснований отдельных
нитей ложного капиллиция.
Во время экскурсий, наблюдая на пнях группы плодиков
ликогала, легко убедиться, что молодые плодики наполнены внутри
млечного вида жидкостью, которая позднее сгущается, а еще
позднее подсыхает и рассыпается на массу спор.

438
ТИПЫ РАСТЕНИЙ
Пример 3, Стемонитис — Stemonitis fusca, табл. XVI, Л—4.
Плазмодий этого слизевика живет в щелях мертвого дерева (пни,
заборы и пр.). Созревая, он выползает наружу и здесь, теряя воду
и приступая к образованию спор, распадается на значительное число
прямостоячих спорангиев. Спорангии эти цилиндрической формы,
с тупо закругленной верхушкою и суженным в ножку основанием,
буро-фиолетовые, тогда как ножка их черная, 1—4 мм высоты,
причем вся группа спорангиев отходит от общего бурого перепончатого
основания (hypothallus). Внутри каждого спорангия видно
продолжение ножки — столбочск или columella, от которого во все-
стороны отходят ветвистые нити капиллиция, образуя довольно
правильную сеть, особенно близ поверхности спорангия. Петли сети
неправильные, угловатые, 1—16 и. в поперечнике. Споры серые
или фиолетовые, с сетчатой скульптурой на поверхности, 8—10 р
в поперечнике. Скульптура их состоит из мелких шипиков,
основания которых сливаются в гребешки.
Это один из наиболее обыкновенных миксомицетов, особенно
в средней части СССР. Для его развития не надо даже лесной
обстановки, достаточно одиноких берез или дубов. Встречается он
массами и хорошо сохраняется в спирту. Если же пользоваться сухим
материалом, то придется осторожно нагревать препарат в капле
глицерина на спиртовой лампочке, так как выгнать воздух из петель
сети капиллиция нелегко.
Здесь каждый спорангий развивается отдельно, и лишь вся масса
их соответствует одному эталию. На рисунке следует отметить: 1) ги-
поталлус, 2) ножку, 3) колумеллу, 4) капиллиций, 5) споры.
Пример 4. Трихия — Trichia varia, табл. XVI, 2. Специально
для того чтобы познакомиться еще с одним органом, встречающимся
Объяснение к табл. XVI
Миксомицеты (Myxomycetes) и архимицеты (Archimycetes)
И и к с о м и ц с т ы: 1 — эталии ликогала (Lycogala epidendrum). 2 —¦ споры
и капиллиций трихии (Trichia varia). Стемонитис (Stemonitis fusca):
3 — спорангии (слабое увеличение). 4 — спорангий (сильное увеличение).
Архимицеты: синхитрий (Synchytrium aureum): 5 — покоящаяся спора.
6 — зооегюрангий в момент выхода зооспор. Плазмодиофора (Plasmodiophora
brassicae): 7 ¦— прорастание споры. 8 — амебоиды. 9 — корневой волосок
капусты, пораженный плазмодиофорой. 10 — корневой волосок капусты,
пораженный плазмодиофорой (при большем увеличении). 11 — ткань корня
капусты, пораженной плазмодиофорой. 12 — ткань корня капусты,
пораженной плазмодиофорой в стадии спорообразования паразита.

Т АБЛ И Ц А XVI
^щ

440
ТИПЫ РАСТЕНИИ
в плодовых телах миксомицетов, возьмем Trichia varia, плодики
которой встречаются в сентябре нередко массами под отстающей уже
корой старых пней. Они красные или желтые. Спорангии
шаровидные или грушевидные, сидящие на ножках, всего 0.6—0.9 мм в
поперечнике. Стенка их перепончатая, ножка невысокая. Капиллиций
состоит из массы изолированных желтых пружинок, называемых эла-
терами. Элатеры эти имеют 3—5 мм толщины и несут на своей
поверхности две спирально переплетенных ленты утолщения. Споры
охристо-желтые, мелкие, с бугристой поверхностью, 11—16 \і в
поперечнике. Элатеры гигроскопичны и, развертываясь при подсыхании,
разбрасывают споры.
Пример 5. Капустная кила — Plasmodiophora brassicae, табл.
XVI, 7—12.
Пятым примером нам послужит такой миксомицет, который
проводит почти всю свою жизнь в тканях других растений. Это плаз-
модиофора, или «плазмоноска» — Plasmodiophora brassicae, живущая
в корнях капусты. Корни под влиянием паразита сильно меняют
свою форму. Ткани, которые примыкают к клеткам, дающим приют
плазмодиям, так сильно разрастаются, что образуются крупные
опухоли, остальные же части, и надземные и подземные, растут и
развиваются плохо, получается гипертрофия одних частей за счет
других. Это явление довольно общее для всех случаев паразитизма,
понятие «опухоль» одно для животных и растений, хотя причины
этого явления могут быто довольно разнообразны. Болезнь эту
огородники называют килой.
Корни режут на небольшие куски и фиксируют смесью алкоголя
и формалина или крепким раствором хромовой, осмиевой и
уксусной кислот («жидкость Флемминга»), причем держат куски корня
в жидкости 20—24 часа, после чего их тщательно отмывают
дистиллированной водой и проводят через каплю перекиси водорода. Срезы
окрашивают эозином.
На групповых занятиях мы обычно довольствуемся
неокрашенными срезами из спиртового материала. На поперечных срезах
хорошо видны ткани корня, в которых много искривленных широких
сосудов, возникающих добавочно и обслуживающих ткани
опухолей.
Если разрез пришелся так, что строго соответствует поперечному
сечению корня, то центральная часть его занята радиально
расположенными лучами древесины, концы которых соответствуют
участкам флоэмы. Периферические части состоят из крупных паренхим-
ных клеток вторичной коры. Среди них, особенно близко к флоэме

СЛИЗЕВИКИ, ИЛИ МИКСОМИЦ-ЕТЫ
441
или в промежутках между участками флоэмы (флоэмными лучами),
расположены сильно увеличенные клетки, занятые паразитом. Эти-то
клетки и подлежат нашему исследованию.
Если мы натолкнемся на молодые стадии миксомицета (для этого-то
обычно и применяются жидкость Флсмминга и окрашивание),
то увидим здесь довольно типичную картину плазмодия, часто с
пенистой или сплошной структурой протоплазмы, зерна включений и
пр. При окраске легко подметить также и многочисленные ядра
плазмодиев. В более поздних стадиях можно наблюдать, как плазмодий
распадается на множество шариков, которые вырабатывают затем
на своей поверхности защитную оболочку и выполняют нередко
всю полость клетки. Они напоминают массу дробинок. Осенью корни
капусты гниют в почве, клетки со спорами высвобождаются из
тканей, и споры попадают в почву. Весной в теплой воде между
частицами почвы они прорастают, и из них выходят флагеллоиды;
последние благодаря хемотаксису приближаются к корневым волоскам
капустной рассады, превращаются в амебоиды, прободают оболочку
волосков, проникают внутрь и продвигаются далее в клетки коры
корня, где, делясь, и образуют плазмодии.
Лучшее лекарство от этой болезни — севооборот и сжигание
капустных кочерыжек вместе с корнями. Если весной на грядах,
где в предыдущем году была кила, место капусты займут другие
растения, то флагеллоиды плазмодиофоры погибнут без пищи и почва
обеззаразится.
Последний пример лучше всего показывает, что термин «миксо-
мицеты» означает организмы с определенным циклом развития, в
котором участвуют стадии амебоида, плазмодия и спор, а не ту или
другую форму плодового тела.
Миксомицеты, очевидно, стоят на границе растительного и
животного царств; зоологи, занимающиеся простейшими организмами,
так же охотно помещают их в свою систему, как и ботаники. Родство
их с другими растительными организмами не вполне выяснено.
Можно указать как на соединительные звенья на группу МухоЬас-
teriaceae, связывающую их с бактериями, и на группу Myxochytri-
diaceae, переходную к ним от семейства хитридиевых, одного из
простейших среди класса грибов.

Глава IV
АРХИМИЦЕТЫ--ДРЕВНЕЙШИЙ ТИП ГРИБОВ,
ЛИШЕННЫХ ВОВСЕ МИЦЕЛИЯ, ИЛИ ГРИБНИЦЫ
X аумав и другие выдающиеся микологи выделяют простейшие
грибы как особый первый класс грибов — архимицеты (Archimy-
cetes)..
Архимицеты отличаются от остальных грибов тем, что их
вегетативная стадия лишена целлюлозной или вообще какой-либо
оболочки. Их зигота при первом же делении содержимого дает
редукцию хроматина, и потому все их вегетативное тело гаплоидное,
а сама зигота диплоидна. К ним относятся следующие
семейства паразитических организмов: ольпидиевые, синхитриевые,
пласмодиофоровые, ворониновые. Таким образом, в отдел архи-
мицетов входит и та самая плазмодиофора, которую мы только
что рассматривали как «миксомицет», измененный особенностями
своего существования глубоко внутри тканей капустного корня.
Так как многие микологи и теперь еще настаивают на том, что
плазмодиофора — миксомицет, то и мы оставили ее среди миксомицетов.
Для исследования нам легче всего как настоящего представителя
архимицетов или первичных грибов выбрать один из видов рода
синхитриум — Synchytrium, табл. XVI, 5—6. Один из них (Syn-
chytrium endobioticum) образует «рак картофеля», причем на клубне
возникают небольшие сначала, затем быстро растущие бородавочки,
которые сильно деформируют клубень и делают его совершенно
несъедобным. К счастью, у нас этот вид синхитрия не встречается,
и материал для ознакомления с ним приходится доставать из
Западной Европы. Зато на всех наших лесных лугах очень обыкно-

АРХИМИЦЕТЫ
-143
Бенны два других вида: на весеннем цветке ветреннице (Synchtjt-
rium anemones) и на сивцс (Succisa pratensis) — S. succisae. На вет-
ренницах белой и желтой (Anemone nemorosa и A. ranunculoides)
грибок образует почти сплошь по всему растению темно-фиолетовые
или черные точки.
Запасшись весной, в конце мая или начале июня, сухим или
спиртовым материалом и размочив его, если он сухой, проведем
ряд разрезов через лист или черешок. Разрез просветляют
осторожным нагреванием в глицерине или в молочной кислоте и изучают
в воде.
Рассматривая пораженное место черешка или листа, мы легко
находим среди нормальных клеток огромную сравнительно с ними
больную клетку. Все ее содержимое занято вначале одним крупным
шарообразным телом, без каких-либо идущих от него присосков
или нитей. Поверхность этого тела равномерная и гладкая.
Позднейшая стадия позволяет видеть рядом с этим первичным телом еще
и вышедшее из него шарообразное содержимое, распадающееся
на отдельные небольшие вторичные зооспорангии, из которых
позднее выходят одножгутиковыс зооспоры. С последними,
разумеется, познакомиться можно только летом, работая над живым
материалом.
Зооспоры, перебрасываемые ветром вместе с каплями росы или
дождя с растения на растение, заражают все новые и новые листья.
Осенью часть спорангиев превращается в плотные гладкие или у
некоторых видов шиповатые зимние споры. Весной, прорастая среди
остатков прошлогодней листвы, зимние споры дают все же
зооспорангии; выходящие из них зооспоры опять-таки в каплях воды
перебрасываются ветром и заражают молодые листья питающего
обычно хозяина. Таким образом, у архимицетов нет ни плазмодия,
ни мицелия.

Глава V
ГРИБЫ-ВОДОРОСЛИ, ИЛИ ФИКОМИЦЕТЫ
(PHYCOMYCETES)
.ГХласс грибов обнимает несколько групп, различных по своему
происхождению. Их объединяют главным образом те особенности
которые вытекают из бесхлорофиллыюго, сапрофитного или
паразитного питания, именно отсутствие хлорофилла и настоящего
крахмала, заменяемого гликогеном, отсутствие целлюлозы в
оболочке, 'заменяемой веществами, близкими к хитину, щелочная
реакция отбросов, форма тела, состоящего в период вегетации из
ветвистых трубочек — гиф, совокупность которых получила
наименование мицелия, или грибницы.
Цикл развития грибов определяется следующей общей схемой:
1. Стадия вегетативная: мицелий (гифы).
2. Стадия бесполого, или вегетативного, размножения: зооспоры
и конидии.
3. Стадия применяемости; если она соответствует мицелию,
то образуется склероций, если — конидиям, то — хламидоспоры.
4. Стадия полового размножения или заменяющей его
кариогамии .
5. Стадия покоя: зиготы и цисты.
То, что мы в общежитии называем грибом, не что иное, как
плодовое тело высших грибов, самый же организм, производящий эти
плодовые тела, скрывается в почве и имеет вид сложной системы
нитей, несколько напоминающей то, что в общежитии мы называем
плесенью; в науке эту часть гриба называют мицелием, или
грибницей. Последний термин употребляется в технике разведения
шампиньонов, где кусками грибницы заражают вновь устроенные гряды-

ГРИБЫ-ВОДОРОСЛИ. ИЛИ ФИКОМИЦЕТЫ 445
Все грибы можно разделить на два отдела по строению этого
важнейшего органа их жизни — мицелия. Мы говорим о септиро-
ванном или несептированном мицелии (septum по-латыпи —
перегородка, септированный — перегородчатый). Если гифы мицелия
представляют собою непрерывные полые трубочки, т. е. состоят не ни
клеток, а из протопластов, слитых в общую массу вроде плазмодия,
одетого одной общей оболочкой, или, иначе, имеют сифонное
строение наподобие сифонных водорослей, то мы называем мицелий не-
септированным; если же он явно состоит из клеток, делящихся
с образованием поперечных перегородок,— септированным.
Грибы с несептированпым мицелием называются фикомицетами,
а грибы с септированным, т. с. настоящим клеточным мицелием,—
микомицетами. По мнению некоторых авторов, фгткомнцоты
произошли от сифонных водорослей, потерявших свой хлорофилл под
влиянием паразитического образа жизни, а микомицеты — таким же
образом от багрянок. По мнению других, фикомицеты представляют
собою дальнейшее развитие архимицетов.
Наиболее простыми грибами из ряда фнкомицетов являются
представители хитридиевых (Chytridiales),1 с которых мы и начнем
наше знакомство с грибами. Материал удается иногда собрать в
большом количестве, например прп сборе плодущих водорослей из рода
Oedogonium (см. стр. 353), на которых паразитирует один из типичных
представителей этого семейства.
Пример 1. Хитридий — Chytridium оЧа, табл. XVII, 1—2.
Водоросль эдогоний встречается нередко большими группами;
если собирать его с ооспорами, то нередко можно натолкнуться на
обильную вегетацию паразитирующего на нем Chytridium olla.
Первое, что мы заметим под микроскопом даже при малом
увеличении — это спорангии, целыми группами прикрепленные снаружи
к оболочке оогония. Взглядываясь внимательнее, мы увидим и
присоски, тонкими прямыми нитями проникающие внутрь до оосферы.
При большом увеличении легко рассмотреть, что спорангий на
верхушке своей несет как бы шапочку, которая после созревания
отваливается, открывая выход зооспорам. Зооспоры в период выхода
их наружу представляют собою шарообразные голые клетки,
снабженные одним передним жгутиком. Плавая в воде, зооспоры
испытывают положительный хемотаксис по отношению к оосферам эдого-
ния и оседают на поверхность оогониев. Затем каждая зооспора
одевается оболочкой и дает трубчатый отросток внутрь оогония;
1 Хитридиевые нередко относят к архимицетам. (Ред.).

446
ТИПЫ РАСТЕНИИ
питаясь за счет оосферы, она растет и превращается в зооспорангий>.
причем внутри ее происходит повторное деление ядра и разделение-
всего ее содержимого на 8—12 отдельностей, развивающихся затем
в зооспоры, под давлением которых и открывается крышечка
спорангия.
Процесс созревания зооспор и образования новых зооспорангиев
повторяется несколько раз в лето и заканчивается под конец
вегетационного периода образованием нескольких цист внутри оосферы
эдогония, причем все содержимое зооспорангиев переходит по
трубчатому отростку — гаусторию внутрь оосферы. Цисты имеют
толстую оболочку и массу капель жирного масла как запасного
питательного вещества внутри. Прорастают они весной после
зимовки, образуя короткую проростковую трубочку и на конце ее
зооспорангий, зооспоры которого разбегаются и заражают новые
особи эдогония. Таким образом, весь цикл развития хитридия
представляется теперь в следующем виде:
1. Стадия движения: зооспоры.
2. Стадия развития: развитие молодого зоосиорангия и присоска.
3. Стадия вегетативного размножения: образование и выход
зооспор.
4. Стадия покоя: циста.
До сих пор еще не удалось достоверно выяснить, является ли
циста результатом слияния двух зооспор или же она развивается
вполне партеногенетически. Стадия применяемости здесь выпадает,
так как паразит достаточно защищен от внешних влияний телом
хозяина, внутри которого живет.
Другие виды и роды хитридиевых паразитируют на других
пресноводных водорослях или же на водных, или болотных растениях,
или вообще на растениях влажных мест, которые иногда покрываются
водой, некоторые — на морских водорослях, наконец, некоторые
виды — на других водяных грибах.
Предложенный выше препарат можно в случае отсутствия
материала заменить хитридиевым, живущим на пылинках цветени сосны
или ели, упавших в воду. При обильном цветении хвойных деревьев
в начале июня пыльца нередко усеивает поверхность лесных озер
чуть ли не сплошь. Легко набрать тогда массу пыльцы и на ней
отыскать или Olpidium pendulum, или Rhizophidium pollinis. Первый
из них развивает и спорангии, и цисты внутри пылинок, второй
прикрепляет свои спорангии к наружной стороне оболочки и дает
внутрь ветвистый гаусторий.

ГРИБЫ-ВОДОРОСЛИ, ИЛИ ФИКОМИЦКТЫ 447
Переходим теперь к изучению группы оомицетов (Oomycetes).
Пример 2. Водяной гриб с развитым мицелием и резко
выраженными органами размножения из семейства салролегний — Sap-
rolegniaceae, табл. XVII, 3—4.
Сапролсгнии питаются преимущественно мертвыми животными,
как из числа живущих в воде, так и случайно в нее попавшими. Их
легко собрать на муравьиных коконах, брошенных в аквариум для
кормления рыб, на брошенных в стоячую воду насекомых, на мертвых
рыбах, раках и лягушках под водой. На живых животных они
встречаются реже, но все же нередкость видеть, например, как поражает
сапролегния икру лягушек, или заметить ее на пораненных рыбах
или просто на слизи, покрывающей чешую последних. Сильное
развитие сапролегний, особенно если оно захватывает жабры, может
совершенно погубить рыбу и бывало причиной эпидемий среди
последних, например на оз. Ильмень.
Если принести в мае лягушечьей икры, пораженной сапролег-
нией, что можно заметить по окружающему икринки белому налету,
то легко культивировать грибок и проследить его развитие. Для
этого мы помещаем небольшие порции икры в коховские чашки
с нетолстым слоем воды и держим их на свету. На пораженных
икринках развивается ватообразный ореол, диаметр которого все
увеличивается. Объект этот можно еще заменить, бросая летом мух
в чашки с болотной или прудовой водой, где легко могут быть
зооспоры сапролегний. Получив материал, его легко зафиксировать
формалином для зимних занятий.
Так как я не знаю, какой будет материал у читающего эти строки,
то могу взять для описания любую сапролегнию. Остановимся на
хорошо изученной Клсбсом Saprolegnia mixta, хорошо переносящей
лабораторную культуру, или на S. Thureti. Обе нередко развиваются
на утонувших насекомых.
Возьмем кусочек пораженной икринки или насекомого и
рассмотрим сначала при слабом увеличении. Мы увидим перепутанную
массу нитей (гиф) мицелия.
1. Нити мицелия ветвистые, прямые или изогнутые, полные
протоплазмы, с вакуолями, совершенно лишены
перегородок.
2. На концах некоторых нитей цилиндрические расширения
(зооспорангии), отделенные от остальной нити перегородкою и
наполненные или делящимся содержимым, или образовавшимися уже
овальными тельцами — зооспорами. Если материал живой, то можно
видеть и выход зооспор наружу.

448
ТИПЫ РАСТЕНИЙ
Каждая зооспора снабжена двумя передними жгутиками, и общее
число их весьма значительно. От зооспор водорослей они
отличаются главным образом отсутствием хроматофора и какой-либо
окраски.
Иногда в полость зооспорангия после его опорожнения врастает
второй зооспорангий от той же гифы: такое прорастание одного
органа другим одноименным носит название «пролификации».
Зооспорангий открывается на верхушке довольно правильным
небольшим отверстием. На фиксированном материале, где нельзя
проследить созревание одного зооспорангия, следует сравнить
несколько зооспорангиев в различных стадиях созревания и вскры-
вания.
Это — стадия бесполого или вегетативного размножения. Она
длится, пока обилен запас питательных веществ, причем
зооспорангий развиваются по периферии мицелия, омываемой более чистой
водой. Позднее, когда запас пищи начинает истощаться,
образование зооспорангиев прекращается и глубже, ближе к пищевой массе,
начинают образовываться органы полового размножения — оогонии
и антеридии.
Оогонии возникают на коротких веточках мицелия в виде довольно
крупных шаров с более густым содержимым; позднее содержимое
это распадается на 8 (возможны и другие числа) шарообразных
оосфер, т. е. яйцеклеток.
Антеридии представляют собою расширенные концы других веток,
обвивающих снаружи оогонии и почти прирастающих к ним. Конец
антеридия образует затем клювообразный отросток, прободающий
оболочку оогония, и, врастая внутрь, превращается в копулятивный
отрог. Сперматозоиды не развиваются, а ядро антеридия
передвигается внутрь и сливается с ядром оосферы. Каждый антеридий
оплодотворяет только одну оосферу, почему около оогония их
бывает по нескольку. После оплодотворения оосфера вырабатывает
толстую оболочку и превращается в цисту, или ооспору. Попадаются
и такие оогонии, в которых ооспоры возникают без помощи антери-
диев (партеноспор).
Цикл развития здесь таков:
1. Стадия движения и отыскивания пищи: зооспоры.
2. Стадия питания: образование мицелия и его отростков,
проникающих внутрь пищевой массы.
3. Стадия вегетативного размножения: образование зооспорангиев.
4. Стадия полового размножения: оогонии и антеридии.
5. Стадия покоя: циста, или ооспора.

ГРИБЫ-ВОДОРОСЛИ, ИЛИ ФИКОМИЦЕТЫ 449
Клебс своими опытами доказал, что последовательность стадий
развития у сапролегиий связана с питанием и осмотическим
давлением в мицелии. Его выводы таковы:
1. Непрерывный рост мицелия при обилии свежей пищи.
2. При перенесении из питательного раствора в
дистиллированную воду массовое развитие зооспорангисв.
3. Рост параллельно с постоянным образованием зооспор,
например при культуре мицелия на альбуминном агар-агаре в
текущей воде.
4. При культуре па мертвых насекомых сначала рост и
образование зооспорангисв, позднее ооспоры.
При правильном и обильном непрерывном питании теоретически
возможен безграничный рост грибницы. Если резко прервать
питание переносом в дистиллированную воду, то повышается всасывание,
увеличивается тургор и этим вызывается распад содержимого
многоядерного протопласта-плазмодия на отдельные моноэнергиды и
освобождение их в виде зооспор, чем естественно разрешается
состояние крайнего напряжения при повышенном тургоре. Наоборот,
при постоянно истощающемся и изменяющемся пищевом
материале (в виде твердого пищевого кома в центре мицелия или в каком-
либо другом виде) начинается образование ооспор и организм
переходит 1! стадию покоя, что как раз совпадает с истощением запасов
нищи. Следует также иметь в виду, что в густой массе пищевого кома
накопляются амиды как продукт распада протеинов и повышается
щелочность растворов. На периферии же в сменной воде амиды легко
вымываются, и реакция среды, в которой образуются зооспоры,
остается средней или даже подкисляется за счет сгорания углеводов.
В природе зооспоры начинают собою цикл развития воспой
исканием подходящего питательного субстрата; образование зооспор
повторяется до тех пор, пока они не завладеют всем доступным им
материалом, причем масса их погибает, по найдя ничего для себя
подходящего. К концу вегетационного периода питательный
материал истощается, и организм переходит в стадию покоя до будущей
весны.
Оба разобранных примера характеризуются присутствием
в цикле подвижных спор, или зооспор. Это характерно для водных
организмов. Теперь перейдем к организмам наземным, у которых
вместо зооспорангисв выработались так называемые конидии. Ясно,
что в воздушной среде движение с помощью жгутиков невозможно;
здесь роль двигателя берет на себя ветер, который и переносит легкие
споры грибов, причем часть их случайно попадает па искомый пн-
29 В. Л. Комаров, т. XII

450 ТИПЫ РАСТЕНИЙ
тательный субстрат, где и кладет начало новым особям. Обилие спор
заменяет отсутствие целесообразности в способе передвижения.
Представителем воздушных грибов оомицетов будет для нас
семейство пероносноровых, говоря о котором, нельзя не отметить
работу: А. А. Я ч е в с к и й. Микологическая флора Европейской
и Азиатской России, т. I. Пероноспоровые. М., 1901.
Пример 3. Альбуго — Albugo Candida (иначе Cystopus candldus),
табл. XVII, о—8 (название от латинского слова albugo — белизна
или бель).
Материал по этому грибку легко собрать летом на различных
крестоцветных, причем конидии, покрывающие местами плотным
белым покровом отдельные участки листьев и стеблей, издалека
выдают его присутствие. Особенно удобным материалом являются
стебли вездесущего сорняка пастушьей сумки (Capsella bursa pasto-
ris)j которые иногда правильно обрастают грибком. Через стебель
легко получить правильный поперечный разрез бритвою, зажав
его в бузине. На разрезе видно, что слой конидий образуется под
эпидермисом стебля и представляет собою правильные ряды почти
обособленных клеток, продолговатых с округлыми концами,
образующих четки или цепочки. Клетки эти матово-белые, с толстыми
оболочками и зернистым содержимым, длина их 15—17 и.. Оболочки
равномерно утолщенные, гладкие. Если разрез прошел так, что
видны и основания цепочек, то картина значительно интереснее,
и можно попять, как происходит образование конидий. Сравнительно
тонкая трубка гифы на конце своем расширяется, затем в верхней
части расширения образуется перегородка, отщепляющая молодую
конидию, и, наконец, образуется перегородка, отделяющая
очередную четку и связанная с раехцеплепием оболочек двух соседних
конидий. Глубже, среди коровой паренхимы питающего растения,
можно в межклетниках найти гифы паразита, дающие присоски
внутрь клеток хозяина.
Присутствие паразита не остается без влияния на питающее
растение: цветы пастушьей сумки увеличиваются в несколько раз
(до 6), все части их утолщаются, стебель вздувается и кривится.
В этих-то утолщениях на концах нитей мицелия можно па более
старом материале отыскать ооспоры, имеющие шарообразную форму.
Остается прорастание конидий. Если поместить зрелые, легко
порошащиеся конидии на лист пастушьей сумки во влажную камеру,
например в коховскую чашку на мокрую фильтровальную бумагу,
то через несколько времени (от 1 часа) содержимое каждой конидии
делится на 8 частей, затем все целиком выходит наружу и, если

ГРИБЫ-ВОДОРОСЛИ, ИЛИ ФИКОМИЦЕТЫ . 451
попадает в каплю воды, распадается на подвижные зооспоры,
снабженные двумя передними жгутиками, при движении
направленными в стороны. Эти зооспоры кишат в каплях росы или дождя,
и если попадут на устьица питающего растения, то прорастают,
образуя проростковую трубку. Случается, что отдельные конидии
дают проростковую трубку, не прибегая к образованию зооспор;
таким образом, конидия соответствует не одиночной зооспоре, но
целому зооспорангию.
Пример 4. Фитофтора, или картофельный грибок — Phytophthora
injesians (от греческих слов cpuTiov — растение и cp&stpto — пожираю,
т. с. пожиратель растений; iniestans от латинского infesto —
преследую, тревожу), табл. XVI, 9—11.
На картофельных листьях в сырую погоду нередко появляются
бурые пятна, захватывающие позднее целые листья и переходящие
понемногу на черешки и стебли. В конце концов вся ботва
картофеля буреет и погибает, в сухую погоду она сохнет, и мокрую —
гниет. Материал лучше собирать раньше, т. е. брать листья с
отдельными бурыми пятнами, и сохранять его сухим или в спи »ту. Для
полного исследования фитофторы необходимо следующее:
1. Поперечный срез больного листа картофеля, зажатого в
бузину. На разрезе видны: верхний эпидермис, столбчатая паренхима,
собирающие клетки, губчатая паренхима и в ее межклетниках гифы
гриба, нижний эпидермис, и если есть устьице, то выходящие через
щель его наружу гифы. Гифы ветвистые, по лишенные перегородок
(лучше брать для разреза спиртовой материал).
2. Кусок листа, положенный пораженной стороной кверху. Из
устьиц выходят воздушные ветви гиф — конидиеносцы; сначала
прямые и нсветвистые, потом к концам разветвленные и несущие на
концах веточек лимопообразные конидии. Почти из каждого устьица
листового пятна, на котором поселился грибок, выходит хоть по
одной плодущей ветви мицелия (конидпеносцу), подымающейся
отвесно вверх (от листа вниз). Длина кошідиеносцев несколько
превышает толщину листа. Плодущих веточек на каждом конидие-
носце от 1 до 5, причем все они на концах тонко заострены. Под
острием часто наблюдается бутылкообразное вздутие. И здесь
конидии являются, по существу, зооспорангиями. Развитие зооспор
начинается вскоре после того, как отвалившиеся спелые конидии
попадут в воду. Через 1—5 часов лежания в воде содержимое зоо-
спорангия делится прямыми перегородками на 8 (6—16) равной
величины участков. Затем в вершине конидии образуется круглое
отверстие, через которое содержимое выступает наружу, после чего
29*

452
ТИПЫ РАСТЕНИЙ
каждый участок принимает форму и размеры вполне развитой
зооспоры. В несколько мгновений весь зооспорангий пустеет и зооспоры
рассеиваются в окружающей их воде. Жгутиков два, причем один
из них короче другого, направлен вперед и вызывает поступательное
движение зооспоры; другой, более длинный, отогнут назад и служит
рулем. Движение вперед всегда сопровождается вращением споры
вокруг ее продольной оси. При прорастании жгутики исчезают,
спора принимает правильную, шарообразную форму и более резкие
контуры. Затем она дает выпуклину, которая через несколько
часов превращается в типичную лроростковую трубочку.
Этот грибок не дает ни оогоштев, ни зимующих спор и
перезимовывает в виде мицелия внутри картофельных клубней.
Здесь, как и у Albugo, мицелий целиком спрятан среди тканей
хозяина, а конидии выходят наружу. Но у фитофторы развиваются
уже специальные копидиепосцы, которых нет у Albugo. Изредка
и здесь копидии-зоослорангии не дают зооспор, а непосредственно
превращаются в ироростковую трубку. По словам де Бари, первым
изучавшего фитофтору, эта форма развития попадается изредка
и притом в тех же каплях воды, где такие же, по-видимому,
конидии дают зооспоры. Таким образом, ясно, что зооспорангий, удобный
орган размножения при изобилии воды, может замениться конидией,
вообще требующей для своего прорастания уже не погружения в воду,
а только влажной атмосферы.
Пример 5. Плазмопара — Plasmopara nivea.
Материал легко собрать на листьях сныти — Aegopodium ро-
dagraria, начиная с середины июня. Копидиепосцы образуют густой
белый налет на нижней стороне листьев этого широко
распространенного в тенистых местах зонтичного растения. Пятна поражении
Объяснение к таил. XVII
Грибы-водоросли, или фикомицеты (Phycomycetes)
Хитридий (Chytridium olla): 1 — на нити эдогония с оогониом —
зооспорангий, зооспоры и внутри оосферы эдогония цисты. 2 — прорастание цисты,
дающей зооспорангий. Санролсгния (Saprolegnia mixta): 3 — мицелии с оогониями
антеридиями и ооспорами. 4 ¦— мицелий с зооспорапгиями и зооспорами.
В оболочку нижнего опустевшего зооспорангий врос вторичный зооспорангий,
т. е. произошла пролификация. Цистопус (Albugo Candida): 5 — ветка
пастушьей сумки, пораженная грибком. 6 — оогоний с антеридием. 7 —
цепочки конидий. 8 — прорастание конидии, дающей зооспоры.
Картофельный грибок (Phytophthora infestans): 9 — копидиеносец, выходящий из
устьица. 10 — выход зооспор из конидии. 11 — зооспора и ее прорастание.
12 — пероноспора (Peronospora), прорастание конидии.

Т АБЛИЦА-XVII

454
ТИПЫ РАСТЕНИЙ
занимают различной величины участки на листьях, более
прозрачные, если смотреть на свет. Под влиянием грибка количество
хлорофилла в листьях уменьшается.
Сначала положим листок сныти на столик микроскопа нижней
стороной кверху и при слабом увеличении и падающем свете
рассмотрим лес из коиидиеносцев, довольно густо покрывающих лист.
Все конидиеносцы ветвистые, с заостренными веточками, на концах
которых сидят лимонообразные конидии, легко опадающие.
Конидиеносцы (300 и. вышины и 8—9 ц, толщины) выходят из устьиц
пучками по 3—5 вместе.
Если теперь вырезать небольшой кусок листа и прокипятить его
на предметном стекле в капле глицерина, то, кроме коиидиеносцев
и конидий, видимых теперь более отчетливо и при большом
увеличении, можно увидать еще и оогонии с их толстыми оболочками. Они
помещаются внутри листа, в межклетниках губчатой его
паренхимы.
Содержимое оогония состоит из более густого центрального
тела, которое округляется и образует шарообразную яйцевую клетку
(оосферу), и периферической части — периплазмы, более жидкой
и позднее идущей на выработку оболочек ооспоры. Ооспоры всегда
лежат по одной, шарообразны, имеют внутреннюю более тонкую
и гладкую оболочку, среднюю — более толстую и внешнюю —
защитную. У Plasmopara nivea эта внешняя оболочка желтоватая или
буроватая, гладкая; кроме этих двух оболочек, ясно видна и двух-
коитурная оболочка оогония. При удаче около оогония можно
встретить еще и булавовидный антеридий, сидящий на боковой ветке той же
гифы, которая несет оогоний.
Ооспоры зимуют, а весной, когда остатки прошлогодних листьев
пшют, освобождаются и дают конидиеносцы с конидиями. Конидии
развиваются в каплях воды за счет запасных веществ споры,
разносятся ветром и, попадая на листья сныти, дают зооспоры и начинают
собою новый цикл развития.
Род пероноспора (табл. XVJI, 12) отличается от рода плазмопара
более обильно разветвленными конидиеносцами и отсутствием
зооспор. При прорастании из любой точки поверхности конидии выходит
один или несколько ростков, дающих при благоприятных условиях
питания непосредственно новый мицелий. Жизнь такого грибка
возможна уже и в сухом климате, почему род пероноспора и богаче
всех других родов этого семейства видами. Для одной только
средней Европы описано их 59 видов, в то время как для остальных
6 родов зарегистрировано всего 20. Дли нашей цели достаточно упо-

ГРИБЫ-ВОДОРОСЛИ, ИЛИ ФИКОМИЦЕТЫ 455
мянуть Peronospora ficariae, чаще других встречающуюся массами.
Она одевает фиолетово-серым налетом конидиеносцев нижнюю сторону
листьев жабника. Способ наблюдения тот же, что и для плазмопары.
Паразит поселяется главным образом на прикорневых листьях,
которые останавливаются в своем развитии и меняют окраску.
Конидии почти шаровидные, ооспоры шаровидные, гладкие, с желто-
бурою оболочкою.
В этом занятии мы ясно видим, как отражается влияние водной
и воздушной среды на выявление форм, развивающихся параллельно.
В дополнение приводим схему взаимоотношений между семействами
оомицетов.
I. Только зооспоры и ооспоры или цисты.
Мицелия нет, или он слабо развит, спорангии единичные — Chy-
tridiaceae (Rhizidlaceae).
Мицелий развит богато, зооспорангии многочисленны — Sap-
rolegniaceae.
II. Кроме зооспор и ооспор, есть еще конидии.
Конидии соединены в цепочки — Alhuginaceae.
Конидии по однші на концах веточек конидиеносца — Рето-
aosporaceae.

Глава VI
ЗИГОМИЦЕТЫ (ZYGOMYCETES)
Оюда относятся грибы с сифонным мицелием, образующие свои
покоящиеся споры путем слияния двух равных элементов (изо-
гамет). Сверх того, они обильно размножаются еще и конидиями.
Зооспор нет вовсе, и вообще эти грибы уже вполне приспособлены
к жизни на воздухе; впрочем, известны и формы, живущие, хотя бы
временно, в жидкой среде, развивающие здесь цепочки клеток,
напоминающих дрожжи. Дальнейшее изложение приходится на этот
раз вести не по организмам, а по культурам, так как весь материал
живой.
Первая культура — плесневые грибы на конском навозе
Для этого занятия дней ва 5—7 приготовляют влажную камеру
из поддонника, на дно которого насыпан сырой песок, и стеклянного
колпака, выложенного мокрой фильтровальной бумагой. Затем на
песок кладут некоторое количество конского навоза в том виде,
как он подобран на улице, и накрывают колпаком. Такую камеру
ставят в более теплое место, наблюдая, чтобы песок и бумага не
высыхали. На навозе развивается пышная вегетация, постепенно
сменяющаяся.
Препарат 1. Первым объектом явится пышная белая поросль
«белой плесени» — видов рода Мисог (Мисог по-латыни плесень;
табл. XVIII, 1—4). Мицелий развивается в субстрате, богато
разветвлен и отличается положительным геотропизмом и
гидротропизмом и отрицательным фототропизмом; позднее он дает ветви, отли-

ЗИГОМИЦЁТЫ
457
чающиеся, наоборот, отрицательным геотропизмом и
положительным фототропизмом и вырастающие вертикально вверх над
поверхностью субстрата. Ветви эти не что иное, как спорангиеносцы,
заменяющие здесь конидиеносцы предыдущей группы. Сначала это
прямые, довольно массивные, совершенно белые нити, на всем своем
протяжении ровные. Позднее на верхушках их появляются
вздутия, которые затем темнеют. Когда это случилось, значит культура
созрела для того, чтобы пустить ее в дело. В лупу уже недурно
видны образующиеся на концах нитей спорангии.
Возьмем иглой такой спорангиеносец и рассмотрим его в капле
воды. Прежде всего мы увидим довольно толстую, лишенную
перегородок нить, со струящейся внутри зернистой протоплазмой и
вакуолями. Это один из хороших объектов для наблюдения за
движением протоплазмы. Длина их очень значительна, до 10 см.
Спорангии шарообразны, 100—200 \і в поперечнике, стенки их
сначала желтоватые, позднее становятся буро-черными. Они
покрыты очень тонкими шипиками из кристалликов углекислой
извести. Оболочка зрелого спорангия в воде обычно распадается,
и мы находим в поле зрения лишь лоскутья ее.
Если надавить покровным стеклом на спорангий, то легко увидать,
что за тонкой его оболочкой лежат многочисленные мелкие споры,
в основании заложена ножка, цилиндрическое или грушевидное
выпячивание конца спорапгненосца внутрь спорангия (колонка).
После разрушения спорангия колонка с находящимися у -ее
основания лоскутьями оболочки сохраняется. Споры, массами
рассыпающиеся по препарату, эллипсоидные, с желтоватым
содержимым. Эти мелкие споры разносятся ветром всюду и легко снова
прорастают, если попадут на подходящий субстрат. Потому-то
и легко получить этот мукор в культуре, что почти каждый клочок
навоза заражен ими.
Пока пища имеется в изобилии, гриб производит массу споран-
гисносцев и рассеивает свои споры миллионами. По истощении же
питательного материала внутри субстрата, на горизонтальных
ветвях мицелия, образуются изогамсты, т. е. тождественные на вид
клетки, являющиеся элементами полового размножения. Они сидят
на слегка вздутых концах двух отрогов мицелия и легко
соприкасаются между собой свободными концами. Позднее они совершенно
сливаются и образуют зиготу, которая превращается затем в
зигоспору, имеющую черную бородавчатую наружную оболочку и
белую внутреннюю. Она много шире расширенных концов под-
веска или суспенсория, на котором висит. Пережив период покоя.

458
ТИПЫ РАСТЕНИИ
зигоспора прорастает, причем образует короткую нить — гифу -
за счет заключенного в ней питательного материала и небольшой
спорангий с конидиальными спорами, которые и дадут начало но-
іюму поколению.
Без специальной культуры найти зиготы не так-то легко, и
обычно мы довольствуемся изучением спородиальной стадии. Страс-
бургер советует дополнить этот препарат еще следующей работой.
Прокипятить немного конского навоза в воде, отфильтровать его
и еще раз тщательно прокипятить (около Vz часа) для
стерилизации. Предметные стекла, служащие для опыта, также тщательно
кипятятся, и после этого на их поверхность, проведенную еще над
пламенем спиртовой лампочки, помещают каплю навозного отвара.
Каплю эту засевают одной спорою.
Как посеять одну спору? Берут часовое стекло с кипяченой
водой и чистым пинцетом переносят в него споры с имеющейся
навозной культуры. Иглой разбивают споры в воде возможно равномерно,
и каплю воды переносят на предметное стекло, где опускают в форме
штриха; если в капле одна спора (проверка под микроскопом!), то
ее соединяют с каплей навозного отвара и затем помещают на
цинковую этажерку во влажную камеру. Спора сильно увеличивается,
приобретает шарообразную форму, а в середине ее образуется
крупная вакуоля. Затем из споры выходят несколько проростковых
трубочек, которые уже в течение суток превращаются в ветвистый
мицелий. Весь этот мицелий состоит из одного ветвистого сифона
без единой перегородки, наполнен густой зернистой протоплазмой,
среди которой видна сеть вакуолей. Достигнув известной величины,
мицелий перестает ветвиться, плазма становится еще более зернистого
и как бы концентрируется в средней части мицелия; тут залагаются
спорангиеносцы. Можно дождаться и появления торчащих из
жидкости кверху спорангиеяоецев и спорангиев, что требует до трех
суток времени.
Объяснение к табл. XVIIT
Фикомицеты (Phycomycetes) (продолжение)
Белая плесень (Mucor mucedo): 1 — мицелий и молодые спорангии. 2 —
спорангий со спорами и колонка в оптическом разрезе. 3 — копуляция.
4 — зигота. 5 — пилоболус (Pilobolus crystallinus), спорангиеносец. Эмпуза
(Empusa muscae): 6 — мертвая муха, покрытая конидиеносцами. 7, 7а — гифы,
выделенные из жирового тела мухи. 8 — часть кожицы мухи с
конидиеносцами и конидиями, приставшими к волоскам мухи. 9 — конидиеносец,
отчленивший конидию.

ТА БЛИЦ А XVIII

460
ТИПЫ РАСТЕНИИ
На групповых занятиях следует на часовое стекло с ыаіюзным
отваром бросить споры за несколько часов до начала занятия и
раздавать потом капли с прорастающими спорами, которые будут в
различных стадиях прорастания и дадут возможность видеть
образование мицелия.
Для изучения зигот Страсбургер советует воспользоваться
старой культурой и, сняв верхний слой навоза, разболтать более
глубокий слой с водою. Черные зигоспоры при этом опустятся на дно
и легко могут быть выловлены вместе с подвесками, на которых
они образовались. В апреле и мае стоит посеять споры в простери-
лизованный свежий лошадиный навоз, чтобы получить зигоспоры
через 8—14 дней.
Препарат 2. Из той же культуры Пилоболус — Pilobolus cry-
stallinus, табл. XVIII, 5.
Когда мукор уже закончит свою вегетацию и его конидисносцы
потеряют поддерживающий их тургор и спадутся, на том же навозе
появится новая вегетация из грибка Pilobolus (от греческих слов.
«пилос» — мяч и «боле» — бросание). И его сифонный мицелий.
целиком погружен в субстрат, наружу выступают только споран-
гиеносцы.
Спорангиеносцы короткие, до 10 мм -длины, положительно'
гелиотропичны и потому всегда хоть несколько искривлены по
направлению к источнику света, упругость их обусловлена
исключительно тургором. Часть воды выделяется наружу в виде мелких,
как бы хрустальных капелек, довольно равномерно одевающих
оболочку, отсюда и название грибка «хрустальный» (crystallinus).
На концах спорангиеносцев по одному спорангию. Особенность
их та, что при созревании спорангии отделяются и отлетают на
несколько сантиметров, как бы выстреливая. При нашем способе
культуры под стеклянным колпаком мы найдем их в изобилии
приставшими к бумаге, которою выстлан колпак. Часть стенки
спорангия кутннизировапа и имеет цвет угля, но не сплошь; так как кути-
иизирование начинается из нескольких центров, то между кути-
низированиыми участками остаются белые полянки, образующие
узор в виде сети из шестигранных ячей.
Нижняя часть спорангия имеет прозрачную, не
инкрустированную кутином стенку. После созревания спор верхняя половина
колонки расщепляется на два слоя, так что после этого спорангий
лишь слабо прикреплен к колонке. Давление внутри спорангие-
носца благодаря продолжающемуся всасыванию воды мицелием
все повышается. Колонка на самой верхушке лопается, клеточный

ЗИГОМИЦНТЫ
461
сок вследствие мгновенного прекращения давления
выпрыскивается и отбрасывает спорангий целиком. Нижняя прозрачная его
часть при этом спадается, и он приобретает слегка бобовидную
форму. Спадается и вздутая его ножка, а капли воды всасываются
или отпадают. Споры освобояодаются из спорангия позднее
благодаря высыханию и распадению оболочки последнего.
Вторая культура — плесневые грибы на зернах ячменя или
пшеницы
В двойную коховскую чашку насыпают на дао песок, который
смачивают и закрывают кружком, вырезанным из фильтровальной
бумаги. На бумагу насыпают 30—40 зерен пшеницы или ячменя,
а в верхнюю чашку кладут также кружок из мокрой
фильтровальной бумаги. Зерна прорастут и дадут ростки, но развитие их в тесноте
пойдет плохо, и споры мукоров, бывшие на их оболочке, получат
полный простор к развитию. Такая культура даст различные
организмы из семейства мукоровых; предсказать, что именно вырастет,
невозможно и лучше определить их по работе Н. А. Наумова
«Определитель мукоровых» (Изд. АН СССР, 1935).
Упомянем еще, что в более старых культурах встречаются так
называемые хламндоспоры. Это — короткие участки гиф со
сконцентрированной протоплазмой, окруженные толстой оболочкой,
позволяющей им переносить неблагоприятные условия. Для' более
верного их получения лучше подсушить культуру, сняв с нее на
некоторое время крышку. Интерес культуры на зернах тот, что
здесь можно познакомиться с некоторыми специальными строениями
спорангпеиосцев и конидий, встречающихся у различных родов
и видов мукоровых. Попадаются иногда п такие мукоровыс (группы
Chaetocladiaceae и Piptocephalidaceae), которые паразитируют на
типичных мукоровых же. У них нет обычных спорангиев, а конидии
сидят одиночно или цепочками на концах веток коыидиеносца.
Третья культура — плесневые грибы на мухах
Организация зигомицетов, обитающих на живых насекомых,
строго приспособлена к воздушной жизни. Если наловить мух и
пустить между ними одну зараженную, то через несколько времени
получаешь великолепный материал для занятия. Исходным
объектом является насекомое, взятое осенью на оконном стекле или на
травах и листьях в саду. Больная муха двигается все медленнее,

462
ТИПЫ РАСТЕНИИ
пока не умрет, приклеившись к любому предмету; при этом она.
густо покрывается конидиями, так что кажется усыпанной мукой.
Организм, вызывающий это смертельное заболевание, называется
эмпуза (по-гречески это название мифического существа,
вызывающего ночные привидения) — Empusa musci, табл. XVIII, 6—9..
Развитие его идет следующим образом: конидия, несомая ветром,
попадает на тело мухи, где удерживается волосками, одевающими
хитинный покров насекомого; она дает ростковую трубочку,
которая прободает покровы и проникает в жировые тела мухи, здесь
конец трубочки вздувается и начинает расти, почкуясь. Почки
проникают в кровь и разносятся по всему телу мухи. Через 2—3 дня
вся муха наполнена клетками эмпузы, и болезнь получает полное
развитие. Почки прорастают в ветвистый мицелий, и отдельные
гифы, прободая покровы, выходят наружу, где делятся поперечными
перегородками, и отщепляют конидии, причем каждая гифа-ко-
нидиеносец дает только одну конидию.
В сырую погоду конидиеиосцы поглощают воду и настолько
повышают свое внутриклеточное давление, что верхушка их
вздувается; затем сопротивление оболочки становится недостаточным,
она на верхушке лопается, и конидия вылетает, словно пробка
из бутылки с бродящей жидкостью. Поэтому вокруг больной мухи
целое поле покрыто белым порошком отброшенных конидий.
Возьмем иглой несколько белого порошка на препарат для
ознакомления с конидиями. Чтобы увидать конидиеиосцы, следует
срезать кусочек покровов мухи и рассмотреть его частью в
проходящем, частью в отраженном свете. На теле мухи проростковая
трубочка во много раз длиннее произведшей ее конидии; если же
конидия проросла во влажной камере, то она дает на короткой ножке
новую конидию, более мелкую, но опять-таки стреляющую на
значительное расстояние. Зигот у нашей эмпузы не открыто, но Такстер
нашел их в Америке у другой эмпузы (Е. sepulchralis), причем и
форма их, и способ образования не отличаются от того, что мы
видели у мукора.
Зигомицоты, с которыми мы теперь познакомились, широко
распространены в природе. По вопросу об их происхождении часто-
указывается, что они, как и оомицеты, происходят от сифонных
водорослей, потерявших способность фотосинтеза и перешедших
на сапрофитное и паразитное питание. По другому воззрению, они
должны были произойти от хитридиевых, которые в свою очередь
связаны родством с мпксомицетами. Во всяком случае переход от
водного образа жизни к воздушному привел к резкому изменению-

ЗИГОМИЦЕТЫ
46Й
обоих способов размножения. Зооспорангии сменились конидиями,
так как существование зооспор вне воды немыслимо, а гаметангии
перестали давать подвижные половые элементы — гаметы, также
вне воды невозможные, и выработалось слияние через
непосредственное соприкасание и слияние содержимого двух многоядерных
гаметангиев. По существу, ядра гаметангиев (т. е. оогоннеи, анте-
ридиев, зигогамотангпсв) л есть гаметы: изогаметы — у мукоров,
гетерогаметы — у оомицетов.

Глава VJ1
ДРОЖЖЕВЫЕ ГШБЫ, ИЛИ САХАРОМИЦЕТЫ
(SACCHAROMYCETES)
ТЭольгпая группа низших, часто даже одноклеточных грибков,
широко распространенных в природе. Дрожжевые грибы встречаются
везде, где есть или где может оказаться какой-либо сахар. Отсюда
ы латинское пх название Saccharomycetes, т. е. «сахарные грибки».
Весной мы легко найдем их в соке, вытекающем из пораненных или
недавно срубленных деревьев. При этом сок сильно пенится, и
отчетливо слышен запах спирта. Они есть почти всегда на кожице
ягодных плодов, в нектарниках цветов и т. п. Споры их и
отдельные клетки переносятся ветром и легко могут быть получены путем
культуры из атмосферной пыли. Присутствие дрожжей на кожице
виноградных ягод и способность пх вызывать спиртовое брожение
в соке винограда дали человеку возможность открыть вино.
Способность других дрожжевых организмов сбраживать молочный сахар
открыло человечеству кумыс и другие родственные ему напитки,
а способность дрожжей вызывать брожение в бражке, сваренной
из проросших зерен ячменя, навела на приготовление пива. Наконец,
дрожжи, случайно попадавшие из воздуха в тесто и вызывавшие
закисание и поднятие последнего, дали возможность перейти от
изготовления пресного теста к более рыхлому, кислому, лучше
усвояемому организмом человека.
Характерная способность дрожжей вызывать брожение
подвергалась всестороннему научному исследованию. По одному этому
вопросу создана обширная специальная литература. Благодаря
исследованиям Э. Бухнера мы знаем, что дрожжевые клетки выра-

САХАРОМИЦЕТЫ
465
батьшают особое вещество, принадлежащее к группе ферментов,
вызывающее расщепление сахара на спирт и углекислоту и
названное зимазоіх. Расщепление идет согласно формуле, установленной
еще Лавуазье и Гей-Люссаком: С1.Н1201. = 2С2Н60-[-2С02, причем
освобождается 57 калорий. Дрожжи, которые так часто растут
погруженными в жидкость, бедную кислородом, далеко не всегда
могут добывать необходимую им для поддержания их
жизнедеятельности энергию путем дыхания, как нормального для
большинства организмов окислительного процесса, и заменяют сто в этом
случае использованием указанных 57 калорий. Пастор, первый
установивший, что брожение действительно вызывается дрожжами,
назвал поэтому брожение жизнью без кислорода. На самом деле
дрожжи могут поддерживать свою жизнь как брожением, так и
дыханием, а некоторые дрожжи даже и не вызывают брожения.
Начнем с организма, наиболее легко доступного, а именно:
Пример 1. Пивные дрожжи — Saccharomyces cerevisiae (от слов:
saccharum — сахар, myces — гриб, cerevisia — пиво).
Нозьмем обыкновенные прессованные дрожжи. Приготовим
5%-й раствор тростникового сахара, прокипятим его и по
охлаждении заразим небольшим кусочком дрожжей. Через несколько
часов мы увидим картину полного брожения, причем вся жидкость
замутится от сильно размножившихся в ней дрожжевых клеток
и запенится о г выделяющейся углекислоты.
Образующийся при этом спирт выдает свое присутствие частью
просто запахом, частью реакцией на йодоформ. 13 пробирку с пепы-
туемой жидкостью прибавляют соды Na.,C03, нагреваю г до 60° и затем
прибавляют попе многу раствор йода в йодистом кали. В
присутствии спирта жидкость обесцвечивается и на дно падают
.многочисленные мелкие чешуйки с резким запахом, принадлежащим
йодоформу.
Первый препарат мы приготовим из прессованных дрожжей.
Для этого возьмем кончиком иглы очень небольшое количество
дрожжей п разболтаем их па предметном стекле л кайле воды. Под
микроскопом увидим среди зерен крахмала массу мелких овальных
клеточек. После обработки йодом они примут золотистый оттенок,
резко контрастируя с потемневшими крахмалинкамп. Теперь
нетрудно различить в их плазме вакуоли и зернышки гликогена —
запасного питательного вещества, заменяющего у грибов крахмал.
Некоторые клетки дадут и картину почкования: на одних мы
заметим небольшие выпуклины, на других: уже разросшиеся
дочерние клетки.
30 В. Л. Комаров, т. XII

4tj6
ТИПЫ РАСТЕНИЙ
Второй препарат — капля бродящий жидкости. Здесь легко
найти примеры полного почкования, клетки нередко
соединены в цепочки, и на большинстве их есть почки на разных
ступенях развития. Изредка попадаются настоящие ветвистые колонии,
где в основе лежит старая клетка, давшая своевременно две почки,
каждая из которых с возрастом образовала также по две почки,
а эти в свою очередь — также по две. Легко подсчитать число
клеточных поколений такой колонии.
Перейдем теперь к более детальному исследованию дрожжевой
клетки. 1 %-й водный раствор метиленовой синьки окрашивает
протоплазму ее в светло-голубой цвет, а находящиеся в протоплазме
метахромати новые тельца — в ярко-синий и даже красный. Ядро
красится лишь немногим интенсивнее, чем плазма, и для его
обнаружения следует прибегнуть к окраске квасцовым гематоксилином
(1 г гематоксилина растворяют в 1 л воды, после полного
растворения прибавляют 0.2 г йодистого натрия \а.Юз и 50 г квасцов;
окрашенные препараты сохраняют в глицерине). Для окраски
фиксируют дрожжи концентрированным водным раствором
пикриновой кислоты, тщательно промывают затем 70%-м алкоголем
и выдерживают от 10 минут до получаса в капле гематоксилина.
Протоплазма получает светло-голубую окраску, ядро —
темно-синюю, метахроматиновые тельца — темно-красную.
Кстати о метахроматиновых тельцах. Это название было дано
французским ученым Гюллермоном (Guillermond) всем
встречающимся в протоплазме зернам, которые красятся сильнее, чем
ядро. По-видимому, сюда относятся различные питательные
запасные вещества, например волютии, с которым мы могли уже
встретиться у бактерий и циановых водорослей.
Третий препарат — споры дрожжей. Очень желательно показать
занимающимся также и споры дрожжей. Для получения их
применяют пли метод Ганзена, или метод Рееса. Первый состоит п том,
что отлитые из гипса небольшие, усеченные конусы помещают в чашку
широким основанием книзу, наливают на половину высоты гипса
іюды и накрывают сверху стеклянной крышкой (удобны так
называемые коховские чашки). Все это стерилизуется, по охлаждении
на верхнюю поверхность конуса засеваются дрожжи.
Для приготовления конусов две объемных части молотого гипса
тщательно размешивают с 3/4 одного объема воды, смесь выливают
в форму, лучше всего приготовленную из свинца. Ганзен вел свои
культуры так. что бросал немного дрожжей в колбу с суслом и
ставил ее в термостат с температурой 25°. Через 24 часа на дне

САХАРОМИЦЕТЫ
467
колбы образовывался достаточный осадок из дрожжевых клеток.
Бродящее сусло сливалось, со дна бралось немного дрожжей
пипеткой и распределялось тонким слоем но свободной верхней по-
нерхности гипса. Достаточный для посева осадок донных дрожжей
образовывался и при комнатной температуре, но медленнее, именно
через 48 часов. Споры начинают развиваться на гипсе при 25° через
2—4 дня и заканчивают этот процесс через 8 дней. При комнатном
температуре все это идет много медленнее.
Упоминаемый выше осадок дрожжей в сусле характерен для
всей группы настоящих дрожжей. В сахаристых жидкостях дрожжи
вызывают брожение с образованием спирта и углекислоты, частью
опускаются на дно (донный осадок), частью же скопляются на по-
нерхности жидкости и образуют здесь слизистую пленку без
пузырей воздуха.
По Рессу, споры хорошо образуются при культуре дрожжей
на поверхности разреза моркови в коховской чашке в течение 2—
3 суток. Дрожжи для посева должны быть, как и в первом случае,
взяты из молодой культуры в сусле или на другом подходящем
субстрате.
Споры возникают эндогенно, внутри дрожжевых клеток по 3—4
а каждой. Они круглые, с ясной защитной оболочкой, их материнская
клетка превращается при этом как бы в сумку, полную спор, что
и дает повод соединять дрожжи с так называемыми сумчатыми
грибами, пли аскомицетами.
Пример 2. Бродящий сок, вытекающий весной из поранений
в стволах дуба. Его легко собрать в конце мая или начале июня
и зафиксировать в спирту. В этом соке мы обычно найдем особые
дрожжи, получившие научное название Saccharomy codes Ludvigii*
Господствующая у этого вида форма клеток лимонообразная; при
образовании почек у них замечено появление поперечной
перегородки. В искусственных культурах развивается довольно
типичный мицелий также с поперечными перегородками. Saccharomy-
codes легко образует споры, что удавалось наблюдать даже в
пленках на поверхности бродящей жидкости. В одной клетке развивается
от 2 до 4 спор, реже 6—8, нормальным числом считается 4. В то
время как у рода Saccharomyces споры прорастают так же, как и
вегетативные клетки, у S accharomy codes образуется короткая про-
ростковая трубочка, отделяющая затем поперечной перегородкой
концевую клетку. Позднее в концевой клетке возникают еще
перегородки, после чего молодые клетки отделяются и размножаются
далее почкованием, как типичные дрожжи. Наблюдалось еще и слия-
зо*

468 ТИПЫ РАСТЕНИЯ
нио молодых проростков из спор путем образования копуляционной
перемычки — капала.
Методика получения спор у этого вида та же, что и у пивных
дрожжей, только наиболее благоприятная для этого температура
ниже; именно при 7° споры появляются на гипсовых конусах на
13—14-й день, при более высокой температуре — позже.
Пример 3. Дополнительный препарат, материал для которого
запасти много труднее, чем для предыдущих, но который все-таки
очень важен, даст нам Schizosaccharomyces octosporus. Организм
этот открыт Бейеринком в культурах с поверхности сухих ягод
коринки и плодов винной ягоды. Клетки его частью цилиндрические,
частью овальные, они не почкуются, но дают поперечные
перегородки и лишь после этого путем расщепления перегородки делятся
на две или более части. Перегородки возникают то на середине
клетки, то у одного из концов ее, иногда по 2—3 параллельно одна
другой. Культура хорошо удается на солодовой желатине, т. е.
желатине с прибавлением солодового экстракта. В этой же культуре
получаются и обильно возникающие споры; чаще по 8 в одной клетке,
нередки и клетки с 4 спорами (попадаются и с 2—7). Споры
округлые, при действии йод-йод-кали окрашиваются в голубоватый цвет.
На гипсовых конусах споры при температуре в 25° образуются
уже через 6—7 часов.
Лучше всего культивировать эти дрожжи на отваре изюма с
прибавлением 8%-й желатины, в висячей капле, тогда можно
проследить в одном препарате весь цикл их развития. Посев
производится с поверхности ягод изюма. Перед образованием спор имеет
место копуляция, при которой две близлежащих клетки соединяются
копулятивпым каналом, куда переходят и оба ядра, обнаружить
которые, впрочем, очень трудно. Ядра сливаются в одно на середине
канала, после чего канал выравнивается, расширяясь, и обе
копулирующие клетки сливаются в одну крупную продолговатую
клетку. Теперь двойное ядро вновь образовавшейся сумки снова
делится столько раз, сколько необходимо для образования числа
ядер, равного числу спор. Первое деление соответствует здесь
редукционному, а ядра спор —¦ гаметам. Из рассмотрения этого цикла
легко заключить, что клетки дрожжей являются гаплоидным
поколением, что споры они образуют в большинстве случаев парте-
ногенетичсски и что сумки или спороносные клетки их являются
гаплоспорангиями. У Schizosaccharomyces спорангий образуется после
слияния двух ядер, и число спор в нем также двойное, т. е. это
диплосиораигий.

САХАРОМИЦЕТЫ 469
Приведенных примеров достаточно, чтобы охватить характерные
черты этой оригинальной группы простейших или, может быть,
опростившихся грибных организмов. Если бы типичные дрожжи
с их характерным почкованием стояли особняком, то их пришлось бы
считать совершенно особым классом, однако рассмотренные нами
примеры показали, что переходы от почкования к делению
перегородками и образованию настоящего мицелия налицо. Следовательно,
дрожжи — не особые организмы, а грибы. Упрощение их структуры
и цикла развития могло произойти именно вследствие
приспособления к такой своеобразной среде, как сахарные растворы, к тому же
обеспечивающей лишь чрезвычайно кратковременный период
вегетации, сообразно весеннему истечению сока из пораненных деревьев^
накоплению нектара в цветах, лопанию или поранению спелых
сахаристых плодов и т. д.

Глава VIII
АСКОМИЦЕТЫ, ИЛИ СУМЧАТЫЕ ГРИБЫ
(ASCOMYCETES)] ЗАКРЫТОПЛОДНЫЕ,
ИЛИ ПИРЕНОМИЦЕТЫ (PYRENOMYCETES)
L рибам фикомицетам, которые разобраны в V и VI главах,
противополагаются грибы микомицеты, или грибы собственно. Их
главное отличие — септированный мицелий, т. е. мицелий
перегородчатый, состоящий из клеток, иначе моноэнергидный.
Микомицеты разделяются на базидиомицеты и аскомицеты по строению
материнских клеток, дающих споры. У аскомицетов споры
возникают внутри материнских клеток (эндогенно), у базидиомицетов —
снаружи (экзогенно).
Аскомицеты (Ascomycetes) — наиболее многочисленный класс
грибов. Они дают и вегетативное размножение в виде конидий, свободно
отщепляющихся на концах гиф или особых конидисносцев, а также
в виде пикнидоспор, биологически вполне соответствующих
конидиям, но защищенных до созревания тем. что они находятся в особых
замкнутых вместилищах — пикнидиях. Стадия применяемости
выражена так называемыми склероциями, т. е. плотной массой гиф
с утолщенными стенками, соединенных в твердое тело. Стадия
плодоношения, являющаяся следствием полового процесса, имеет
вид плодового тела (перитеция) с заключенными в нем сумками,
содержащими споры, или вид открытого блюдца (апотеция),
выстланного плотным рядом сумок, образующих так называемый
гниений (плодущий слой).
Образование плодовых тел долго считалось процессом бесполым
(аиогамным), но в последнее время был открыт так называемый

АСКОМИЦЕТЫ; ПИРЕНОМИЦЕТЫ
471
аскогоы, соответствующий оогонию, но отличающийся тем, что
развитие его после оплодотворения антеридием более сложно: то
он прямо превращается в плодущие сумки, то прорастает в аско-
генные гифы, ветви которых дают сумки на концах своих. Этот
процесс прослежен на микротомных окрашенных срезах
некоторых сумчатых грибов.
Большое число представителей и типов развития у этих грибов
делает необходимым знакомство с фактическим материалом, прежде
чем дополнить эту общую характеристику дальнейшими
соображениями.
Мы разделим весь класс сумчатых грибов на два отдела: пире"
номяцеты, или закрытонлодные грибы, и дискомицеты, или открыто-
плодные. На первый раз остановимся на пиреномицетах.
Пример 1. Мицелий и конидии обыкновенной сизой плесени —
РепісіПіит crttstaceum (иначе P. glewcum), в переводе — кистевик,
табл. XIX, 1—2.
Пеиицпллиум всюду широко распространен на пищевых
продуктах всякого рода, на пшющих веществах, настоях ы даже на
чернилах.
Для занятий готовят сначала в колбе тщательно прокипяченную
подсахаренную воду, а кроме того, кусок мокрого хлеба, кусок
моркови или картофеля в коховской чашке и заблаговременно
засевают их спорами грибка. Посев в воду следует производить
за сутки до занятий, причем споры должны развиваться при
температуре 20—25°.
Первый препарат. Капля воды, зараженной спорами, дает
картину прорастания сиор и развития из них мицелия, начиная от
короткой еще ростковой трубочки и кончая небольшим ветвистым
явно септированным мицелием. В клетках необходимо отметить
распределение протоплазмы и вакуолей.
Второй препарат с -поверхности твердого пищевого субстрата
дает картину образования конидий. Плодущие ветви отходят от
горизонтально распростертых трофических (питающих) ветвей,
прилегающих к субстрату или погруженных в него под прямым углом.
На концах эти копидиеиосцы дают как бы кисточку из группы
коротких веточек (клетки всегда в один ряд), которые и отшнуро-
вывают конидии, располагающиеся правильными рядами. Самая
молодая конидия каждого ряда та, которая лежит у основания,
самая старая та, которая находится у вершины ряда. Таким образом^
все эти нити растут своими основаниями и, теряя зрелые конидии,
укорачиваются с концов.

472 ТИПЫ РАСТЕНИИ
Отдельные конидии в виде мелких сероватых шариков плавают
в препарате в таком количестве, что из-за них часто ничего больше
и не рассмотришь; приходится промывать препарат. Лучше брать
более молодые культуры, в которых конидий еще мало. Простым
глазом открыть наличие конидий чрезвычайно легко, так как
мицелий снежно-белый, а конидии — ярко окрашены.
Конидии — это могучее средство размножения и рассеивания
грибка; может быть, именно поэтому кистевая плесень и
принадлежит к наиболее часто встречающимся и наиболее распространенным
организмам земного шара.
Проращивание мицелия из споры и образование на нем конидий
уже достаточно интересно, но возможно, что нам удастся вырастить
к данному занятию и плодовые тела кистевика, которые
развиваются обычно при почти полном отсутствии кислорода. По Бре-
фельду, легче всего получить закрытый плод или перитеции этой
плесени следующим образом: надо взять несколько ломтиков
черного хлеба, засеять их конидиями и держать при умеренной
влажности, пока на их поверхности не появится обильный белый налет,
что бывает на 6—7-й день. Прежде чем образуются конидии, ломтики
складывают стопкой и плотно спрессовывают между двумя
стеклянными пластинками, причем свободные промежутки между краями
их закладывают бумагой и заливают парафином или стеарином,
чтобы защитить культуру от свободного притока воздуха. Через
14 дней при комнатной температуре между ломтями должны
появиться многочисленные перитеции.
Образование перитеция начинается с возникновения двух
спирально переплетенных гиф, соответствующих оогонию и антеридию.
Одна из них развивает позднее несколько аскогенпых нитей, в то
время как вокруг разрастается покров из стерильных гиф,
образующих плотный клубок. Еще позднее клубок превращается в массу
ложной п.фенхнмы, дифференцируется на многослойную
желтоватую кору и бесцветную сердцеішну, среди которой и лежат аско-
генные нити. С этого момента начинается стадия покоя,
продолжающаяся 6—7 недель. По окончании периода покоя аскогенные
нити делятся поперечными перегородками на клетки, из которых
и образуются аски, или сумки. Это — деление редукционное.
Развиваясь, сумки выполняют всю сердцевину, и внутренность
перитеция наполняется исключительно сумками. В каждой сумке
помещается 8 эллипсоидных спор, до 9 н, длины, с желтоватой
оболочкой, несущей по 2—4 поперечных ребрышка. Этот момент
всего удобнее для знакомства с перитецием, но дождаться его

АСКОМИЦЕТЫ; ПИРЕНОМИЦЕТЫ
47В
не так легко. Из аскоспор снова вырастает мицелий, дающий
конидии.
Пример 2. Мучная роса — Erysiphaceae, целое семейство
грибков, живущих на листьях и зеленых стеблях различных растений,
табл. XIX, 3—4.
Белый мицелий плотно прилегает к поверхности листьев,
запуская в клетки эпидермиса отдельные гаустории и покрываясь
то белым порошком конидий (мучная роса), то темными шариками
перитециев. Конидиальную стадию принимали ранее за особый род
Oidiurn, или оидий. Конидии отпочковываются с концов
вертикально стоящих нитей. Перитеции имеют вначале желтую окраску,
затем коричневую и, наконец, зрелые — черную. У разных родов
этого семейства очень характерны различные по форме коровые
гифы, отходящие от верхушки перитеция и составляющие как бы
украшение его; обыкновенно их называют придатками. Они
выделяют слизь. Число сумок в перитеции и число спор в одной сумке
различно.
Мы возьмем пли мучную росу "с листьев ив и тополей, часто
развивающуюся в огромных количествах, или мучную росу с ветвей
и ягод крыжовника. Первая принадлежит к роду унцинула {Unci-
nula salicis), характеризуемому крючкообразно загнутыми
концами придатков перитеция. Вторая — к роду сферотека (Sphaero-
theca mors-uvae) с одною сумкою в перитеции и простыми лишь
волнистыми придатками.
Чтобы получить препарат, лучше снять грибок целиком с листа
или ветви, на которой он сидит. Для этого нальем в пробирку
немного 5 % -го раствора едкого кали, бросим туда лист или отрезок его
и, взболтав, прокипятим, затем выльем содержимое пробирки на
часовое стекло, вынем из жидкости лист, промоем его водой и затем,
расправив лист на предметном стекле, осторожно снимем с пего
иглами и пинцетом нежную серую пленку мицелия. Расправим эту
пленку иглами в капле глицерина па предметном стекле, и препарат
готов. Под микроскопом мы увидим сеть ветвистых гиф с их
присосками, коппднепосцы четкообразно отщепляющие конидии и пери
теции.,
Установим в центре препарата один из перитециев и прежде чем
перейти к большому увеличению осторожно надавим концом
препаровальной иглы на покровное стекло, как раз над перитецием.
Наблюдая одновременно за препаратом, мы увидим, как лопается
стеыка перитеция и сумки выходят наружу. Если ото удается не сразу.
то надавливание иглой повторяется. Перейдем к большому увеличс

t74
ТИПЫ РАСТЕНИЙ
нию и рассмотрим более внимательно: 1) придатки перитеция; 2)
стенку его; 3) сумки; 4) споры и их содержимое, например капли масла
в них.
Особенно красивы придатки у перитециев рода Microsphaera
с ветвистыми, наподобие рогов оленя концами.
Теперь дадим справку из общей литературы о том, как возникают
иеритеции на гифах мицелия.
Оогоний и антеридий возникают на разных гифах в виде коротких
толстоватых отростков. Антеридий меньше и тоньше оогония. Ядро
антеридия делится, и сам антеридий делится затем не редко, в то же
время он плотно прикасается к оогонию и отрывается от несущей его
гифы. Далее между верхними концами антеридия и оогония
образуется внутреннее сообщение путем растворения части оболочек, и
ядро антеридия, получившее значение микрогаметы, перекочевывает
в оогоний, где и сливается с ядром (макрогаметой) последнего. После
;»того оогоний благодаря разрастанию несущей его клетки обрастается
бесплодными гифами, образующими оболочку плодика, а сам
становится мпогоядерным и дает начало аскогепным нитям, быстро
растущим и свивающимся в клубок. В центре последнего и
развиваются сумки в числе 1 или 4—8. Споры возникают путем эквацион
ного деления из ядра сумки и имеют по 8 хромозом, постоянное число
их также 8.
Весь этот процесс можно изучить только на окрашенных
микротомных срезах.
О и ъ я с и с іі хі е к та б л. X.IX
Сумчатые грибы, или аекомицеты {Ascomyceles)
Кистевик, или сизая плесень (Penicillium glaucum): I — септированныіі
мицелий с конидиеносцами и конидиями. 2 — кошідисноесц с конидиями
при большем увеличении. 3 — мучная роса, или мучноросшюй грибок,
яодосфера (Podosphaera tridactyla); концы нитей мицелия, на них три
плодовых тела с их придатками, концы которых разветвлены; слева — два кони-
диеносца с конидиями. 4 — аск, или сумка, мучноросяного грибка
сферотека (Sphaerotheca hamuli) с листа хмеля. Спорынья (Claviceps purpurea):
5 — проросший рожок склероция с плодовыми телами на ножках. 6 —
плодовое тело в продольном разрезе. 7 — сумки со спорами из плодового тела. Ги-
поксилон (Hypoxylon): S —¦ разрез плодового тела гриба с коры
орешника с многочисленными перитециями в строме. 9 — одна сумка со спорами.
10 — часть гимения из плодового тела иецицы (Peziza); сумки со спорами и
иарафизами между ними; внизу — часть плектенхимы. 11 — плодущая кисть
черемухи, пять костянок которой поражены грибком экзоаск (Exoascus pruni)
и превращены в «кармашки». 12 — зрелые аски грибка экзоаска (Exoascus
j/nitorquum); основания их между кутикулой и эпидермисом листа ольхи.

ТАБЛИЦА XIX
• с • . * \ • •

476 ТИПЫ РАСТЕНИИ.
Пример 3- Спорынья — Claincepa purpurea, XIX, 5—7.
Спорынья распространена на ржи, лишь редко встречается на
пшенице и нередко на дикорастущих злаках. Обычна же только на
ржи. Здесь она обращает на себя внимание в двух стадиях: конидиаль-
ной, когда образует так называемую медовую росу, и в стадии скле-
роция, когда дает всем известные рожки спорыньи.
Рожки следует собирать в июле со зрелых колосьев ржи и
сохранять в консервирующих жидкостях или сухими. В последнем случае
перед началом работы их нужно прокипятить в воде с глицерином.
Рожки спорыньи снаружи черные, в^изломе белые, у краев иногда
с фиолетовой каймой. Верхушка несет колпачок из сероватой рыхлой
ткани, которую следует рассмотреть отдельно.
Первый препарат. Поперечный разрез через рожок, или склеро-
ций спорыньи.
Под микроскопом видна ткань, состоящая из мелких однообразно
построенных клеток так называемой ложной паренхимы, или
плектенхимы. Можно разглядеть кору, клетки которой темно-фиолетовые,.
и белую сердцевину. Необходимо отметить присутствие
межклетников и капель жирного масла в клетках. Перейдем к действию реак
тнвов.
Иод красит капли масла в более яркий желтый цвет, чем
остальной препарат, альканна —• их же в красный цвет. Хлорал-гидрат
или крепкая серная кислота, разрушая клетки, вызывает выделение
капель масла наружу. Кипячение в едком кали вызывает распадение
ложной паренхимы на отдельные клетки и ветвистые нити, состоящие
из коротких типичных клеточек.
Хлор-цинк-йод или йод с серной кислотой окрашивают стенки
клеток в желто-бурый цвет и обнаруживают одновременно
отсутствие крахмала в клетках. В то же время фиолетовый пигмент коры под
влиянием серной кислоты принимает красный и даже розовый
оттенок.
Второй препарат. Сфацелия. Склероций спорыньи образуется
благодаря тому, что споры се, попадая на рыльце цветка ржи-
прорастают и образуют паразитический мицелий, уничтожающий
постепенно всю завязь п развивающий рыхлую массу ложной паренхимы,
поверхность которой несет массы сидящих на коротких ножках
конидий. Разрез через кончик молодого рожка спорыньи легко
захватывает конец этой стадии и знакомит нас с конидиями.
Одновременно с их образованием разрушение завязи вызывает появление
на се поверхности капель сладкой жидкости — «медвяной росы»,
привлекающей насекомых, особенно жучка Ragonychia melanura

АСКОМИЦЕТЫ; НИРЕНОМИЦЕТЫ 477
(из группы, близкой к известной шпанской мушке). Насекомые,
передо гая с колоса на колос, легко переносят на лапках капли
жидкости с прилипшими к ней конидиями, заражая все новые и новые
завязи.
По достижении стадией «сфацелии» зрелости и с уменьшением
«следствие созревания ржи имеющейся в се распоряжении воды
выделение сладкой жидкости и образование конидий прекращаются,
ткань гриба уплотняется и накопляет запасные питательные вещества;
начинается образование склероцпя.
Третий препарат. Если возможно,, следует дать занимающимся
-еще и плодовое тело спорыньи. Для этого собирают осенью, в августе,
зрелые рожки п, засыпав их сухим песком, ставят сейчас же на
ледник. Зимой вынимают порцию рожков н кладут их на мокрый песок
в коховскую чашку. В тепле недели через 2 рожки прорастут и дадут
почти шаровидные нлодикп (числом от 5 до 30), сидящие на ножках
2—2Уі см длины и 1—1/4 мм толщины и отличающиеся довольно
яркой буро-красной окраской.
В период плодоношения самая ткань склероцпя меняется;
появляются отсутствовавшие ранее кристаллы щавелевокислой извести.
Нлодикп залагаккся в сердцевине склероцпя и выходят через
трещины коры или даже прорывают ее, причем ножка образуется
позднее головки. Диаметр головки 1 М>—2 мм. Сначала она
желтоватая, лотом становится бледно-буровато-красной; такой она остается
при слабом освещении, па ярком же свету становится пурпурною.
Вместе с тем поверхность головки, созревая, покрывается бугорками.
Продольный разрез головки показывает, что в ее толще среди
ложной паренхимы находятся бутыльчатые мешки перитеция,
несущие сумки и споры и открывающиеся наружу узким выходным
отверстием. Сумки цилиндрические, каждая с восемью спорами
нитевидной формы, 50—76 и. длины и около 1 ц ширины.
Сумки лопаются внутри перитеция, л споры выбрасываются.
Последние разносятся ветром и заражают цветущие колосья ржи.
Из всего изложенного ясно, что склероций не что иное, как орган
нерезнмовывання. Слабая его сторона та, что он чрезвычайно легко
высыхает и тогда отмирает. При проращивании необходимо иметь
свежие, неподсохшие склероций, в чем и заключается вся трудность
подготовки материала к этому занятию. Советуют хранить их с осени
во влажном песке на холоде.
Интересно, что ножки илодиков обнаруживают резкий
положительный фототропизм, п даже выделение спор происходит в сторону
более яркого освещения. Кроме того, они отрицательно геотроппчны.

4 7*
ТИПЫ РАСТЕНИЙ
Очевидно, причина у того та, что склероции прорастают в земле,
а споры могут стать источником заражения злаков только на
поверхности, куда и выводят их движения ножки плодового тела.
Пример 4. Плодоношение гриба Hypoxylon fuscum, табл. XIX,
8—9.
Гриб этот растет сапрофитно на коре лесного орешника — Corylus
avellana и образует плоды на самой поверхности коры. Плодовое
тело состоит из плотной, почти черной стромы, в которой размещены
бутыльчатые перитеции. Для получения препарата кусочек
плодоношения разваривают в пробирке и затем уже от руки режут
бритвою. На продольном разрезе хорошо видны многочисленные
перитеции, погруженные в строму. Каждый перитеций имеет однослойную
стенку и открывается наружу благодаря бородавчатому выступу со
сквозным каналом внутри. Сумки цилиндрические, восьмиспоровые,
споры эллипсоидные. Между сумками ясно видны бесплодные
нити, называемые парафизами, роль которых защитная. Hypoxylon-
принадлежит к ряду Sphaeriales и может быть заменен другим
грибом из этой группы, например Valsa, Diatrypen др., также дающих
хорошо заметные плодоношения на ветвях лиственных пород.
Резюмируя все сказанное или, вернее, все виденное нами на этом,
занятии, мы можем дать следующую общую характеристику пирено-
мицетам.
1. Ясно септированные гифы образуют в своей совокупности
мицелий, или грибницу (примеры: пенициллиум и мучная роса).
2. Покоящийся мицелий — склероции (спорынья).
3. Конидиеносцы и конидии (пенициллиум).
4. Прорастание конидий (у пенициллиума).
5. Плодовое тело, или перитеций (мучная роса).
6. Перидий, сумки, споры (мучная роса).
7. Сложное плодовое тело, его строма, перитеции г выводным,
отверстием (спорынья или гипоксилон).
Гриб соответствует здесь половому поколению (гаплоидному);
бесполому или диплоидному соответствуют только аскогенные нити^

Глава IX
АСКОМИЦЕТЫ, ИЛИ СУМЧАТЫЕ ГРИБЫ;
ОТКіЪіТОПЛОДНЫЕ, ДИСКОМИЦЕТЫ (DISCOMYCETES)
И БЛИЗКИЕ К НИМ
Р
учреди аскомицетов немало и таких, которые не образуют
перитециев, по дают плодовое тело другоіі формы, более или менее
совершенной; единственным постоянным их отличием является то, что
споры их образуются внутри материнских клеток (эндогенно), а
последние превращаются в аек или сумку.
1 Гример 1. Кармашковая болезнь черемухи —Exoascus prune*
иваче Taphrina. pruni, табл. XIX, 11, 12 (Exoascus alnitorquum).
На сливах и черемухе нередкость болезненное перерождение
завязи, благодаря которому вместо сочных плодов получаются
вздутые, совершенно пустые внутри мешки. Грибок тафрина
перезимовывает в тканях ветвей, а весной разрастается и проникает в молодые
веточки, далее в цветоножки и завязи. Пораженная завязь
гипертрофируется, вздувается, содержимое ее совершенно не развивается,
остаются одни лишь мясистые стенки да на поверхности под
кутикулой слой сумок.
Удобнее всего собрать материал па черемухе в половине июня.
На одном дереве можно найти массу мешочков. Сохраняют их в 95%-м
спирту. Поперечный разрез через стенку мешка даст яркую картину
пораженной ткани (стенка завязи) и грибка с его плодоношением.
Название Exoascus можно перевести словом «голосумочник»,
название довольно меткое так как никаких защитных тканей грибок не
образует и после разрушения кутикулы завязи сумки со спорами лежат
прямо на поверхности. Они расположены очень правильно и образуют
сплошной плодущий слой, называемый обычно у грибов «гимением».

180
ТИПЫ РАСТЕНИИ
Развитие этого гимения состоит в толі, что гифы, растущие в
межклетниках, образуют вертикальные ветви, проходящие между
клетками эпидермиса и упирающиеся в кутикулу, которая и отделяется
от эпидермиса. Затем концы гиф дают под кутикулой
цилиндрические клетки, длинная ось которых перпендикулярна к кутикуле.
Эго и есть аски, развивающие затем в верхней своей части каждый
по восемь спор. Споры шаровидные или овальные, с прозрачной
нежной оболочкой. Взятые с живого мешочка, они легко прорастают
в сахарной воде.
Здесь мы впервые встречаемся с понятием об особом плодущем
слое, пли гимении. Сам же грибок Taphrina является представителем
особого подкласса голосумчатых грибов (по Эпглеру, порядок
Protoascineae, семейство Exoascaceae).
Пример 2. Монилия, или серая гниль плодов, иначе
склеротиния — Sclerotinia fructigena.
На яблоках часто появляется характерная грибная болезнь,
выражающаяся особенно эффектно в середине лета. На кожице
плодов появляются правильные кольца, опоясывающие их
несколькими параллельными рядами белых или серых бугорков. Ткань яблок
становится понемногу мягкою, губчатою и приобретает темную
окраску. Яблоки эти легко опадают, и их много валяется под деревьями.
Материал для зимних работ легко сохраняется в формалине.
Под осень опавшие яблоки чернеют и становятся твердыми, как
дерево. К началу зимы все они превращаются в склероцип с
блестящей, как бы лакированной поверхностью. Происходит род
псевдоморфоза, так как хотя форма яблока сохраняется, но ткань его почти
исчезает и заменяется тканью гриба. Оболочки гиф твердеют, а сами
они наполняются запасными питательными веществами. В таком виде
грибок зимует.
Склероции эти, по аналогии со склероциями спорыньи, должны
прорастать и давать плодовое тело с сумками. Однако получить их
долго не удавалось; наконец, выяснилось, что прорастают только
склероции, перезимовавшие дважды, тогда как склероции,
перезимовавшие одну зиму, обильно покрываются конидиями, по не
прорастают. Надо, следовательно, в первую весну помешать
образованию конидий, а на вторую поставить гриб в условия, благоприятные
для прорастания. Плодовые тела мопилии имеют форму грибка,
состоящего из ножки и воронкообразного расширения, на
внутренней поверхности которого находится гимений. слагающийся из
плотного слоя цилиндрических сумок, с восемью одноклеточными
бесцветными спорами.

АСКОМИЦКТЫ: ДИСК; МИЦКТЫ И БЛИЗКИЕ К НИМ 481
Заражение яблок аскоспорами, или конидиями, происходит
следующим образом: проростковая трубочка споры не может пройти
сквозь плотную кутикулу и пользуется для этого случайными
повреждениями: укусами насекомых, царапинами я пр. От места заражения
птфы растут но нее стороны среди мякоти яблока и образуют сначала
небольшое пятно бурого диета. Оно быстро увеличивается, и уже
через несколько дней становится бурым все яблоко. Одновременно
вся поверхность яблока покрывается белыми кошщпальпыми
плодоношениями, которые распределяются правильными
концентрическими кругами.
Мы остановимся главным образо.м на исследовании коппдпаль-
.ноіі стадии. іЗырежем из больного яблока кусок с конпдпальной
подушкой и приготовим бритвою срез в радиальной плоскости.
!> мякоти яблока тянутся довольно обильно тонкие нити мицелия.
Если изолировать такую нить, то при действии йода хорошо
выделится зернистая протоплазма, часто с каплями запасного масла;
поперечные перегородки гиф нередко прорезаны порами, в которые
.входят нити протоплазмы (плазмодесмы), связующие все клетки
организма. .13 отом отношении мицелий моннлпи напоминает нити
багрянок, где плазматические соединения между клетками: также
сильно развиты.
Кучки конидий образуются следующим образом. Гифы,
подходящие к шшдермпсу яблока, сильно ветвятся л образуют пучок
вертикальных, упирающихся в кутикулу веточек. Сплою роста они
отрывают кутикулу от эпидермиса и превращают ее как бы в крышу,
которая позднее разрывается и открывает группу конидпеносцев.
Затем концы последних перешнуровываются четкообразно,
распадаясь на отдельные овальные конидии. На зрелых коппдпепосцах
масса конидий опадает и рассыпается по препарату.
Коипдпальные споры мопплнп многоядерны. Ядра видимы иногда
и без окраски: всего яснее выступают они при фиксировании свежего
материала алкоголем и окраске гематоксилином. Число ядер
непостоянно, по-видимому, оно зависит от размеров споры. Летом легко
проращивать копндпп прямо в каплях воды или лучше в каплях
яблочного отвара.
В то время как конпднальпая стадия получила у плодоводов
название серой гнили плодов, стадия склероцпя названа «черною
гнилью». Мумифицированное или склеротпзпровашюе яблоко долго
сохраняется сухим. Разрез через склероцнй показывает, что
побуревшая эпидерма яблока еще цела. Под нею сплошная масса гиф
и частые полости.
31 В Л. Комаров, г XII

4:<-2.
ТИПЫ РЛС'ГКИПИ
Ввиду того что вырастить из склероцня плодоношение нелегко,
мы часто довольствуемся исследованием самого склероцня, а
плодоношение берем с другого гриба, имеющего аналогичный цикл
развития. Для .Ленинграда это нетрудно, если весной, еще до
распускания листьев на деревьях, посетить места, где много ветреницы —
Anemone nemorosa. Здесь легко найти грпбок Sclerotinia tuber она
с черными продолговатыми склероцпямп, сердцевина которых белая.
Склероцпи эти не что иное, как мумпфпцпроиашшо корневища
анемоны. Из них на довольно длинной ножке выходит плодовое) тело
«апотецпй» 1—3 см в поперечинке.
Форма его воронкообразная, с мясистыми ломкими стенками
светло-бурого цвета, с более темным гпменяем, выстилающим его
внутреннюю поверхность. Сумки цилиндрические, 120—150 р.длины,
споры эллипсоидные, 13—15 р длины, между сумками нитевидные1
иарафнзы, всего '1 р ширины.
Пример 3. Какой-либо вид из рода Peziza (например, Peziza
granulata на коровьем помете, имеющая желтые апотецип, или
P. vesiculosa на жирной удобренной почве нолей и огородов с
коричневыми апотециямн), табл. XIX, 10.
Осторожно собрав довольно ломкие апотецип, растущие группами,
фиксируем их спиртом. -Лучше, однако, вырастить свежий .материал
тем же путем, как мы выращивали мукоры, (см. стр. 456), только
культура длится значительно дольше. Разрез через стенку апотеция
бритвою даст сплетение гиф, так называемую /южную паренхиму,
или плектенхиму, и гимеинй из сумок со спорами и парафпз, в виде
тонких нитей с расширенными концами. Uth-to расширенные концы
и прикрывают спорангии. Спор всего но восемь. Очень мелкие пецицы
на навозе, часто развивающиеся в культурах, могут быть не
разрезаемы, а просто раздавливаемы осторожным надавливанием на
покровное стекло, причем п плектенхима и гпмепий пх видны вполне
отчетливо.
Пример 4. Сложное плодовое тело сморчка.
Сложные плодовые тела грибов из семейства llelcellaceae
представляют собою как бы скопление1 большого чиста апотециеи,
развивающихся при взаимном давлении и потому принимающих
причудливые извилистые формы. Возьмем ли мы настоящий сморчок — Мог
rhella esculenta или более обыкновенный под Ленинградом строчок* --
Gi/romilra esculenta, микроскопическая картина будет одна и та же.
Оба зтп гриба растут на лесных полянах п по опушкам, развиваются
весной еще до распускания леса или немногим позже. Сморчок легко
получить весной в магазинах. Собранные в лесу грибы обыкновенно*

ЛОКОМИЦКТК1; ДШ'К< МЧИЦКТЫ И БЛИЗКИЕ К НИМ 1™
еще не зрелы, их следует положить на поддонник с влажным песком
и накрыть стеклянным колпаком, который выложен внутри фильтро-
нальной бумагой, [пока не разовьется ги мений и по обособятся
вполне споры в асках.
Продольный разрез извилистой шляпкп гриба покажет
невооруженному глазу светлую ткань ложки из ложной паренхимы и тонкую,
темноокрашенную массу гпмеппя, одевающую извилины шляпки.
Срез в бузине даст плотный частокол из сумок, имеющих до 300 р
и вышину п до 16 и, в поперечнике. Споры эллипсоидные, иногда
заостренные па концах, расположены в один ряд. Парафпзы к концам
ішлкчато разветвленные, с поперечными перегородками. Сходство
между :ггим препаратом и предыдущим очень большое, и введение
в нашу работу не одного из них, а обоих объясняется чисто
морфологической задачей показать, что и такое сложное плодовое тело, как
тело сморчка, есть только осложнение простого апотецпя.
Пример 5. Трюфель, например французский черный трюфель —
Tuber brumale (семейство Eutube.rac.eae) или белый, так называемый
троицкий трюфель — Сію/rottu/ces meanc/riformis (семейство Terfezia-
reae) как* представитель подземных грибов.1
Трюфель- -плодовое тело, оторванное от вырастившего его
.мицелия, вероятно, живущего к-ак микориза на корнях деревьев в
лиственных лесах. Черный трюфель растет только в дубовых лесах юго-
западной Европы до Чехословакии. Плодовое тело округлое, до
величины средней картофелины, черный его перидий покрыт
щитовидными, часто с углублением в центре бородавками. Внутри его
полые или выстланные рыхлой тканью ходы, представляющиеся
невооруженному глазу в виде жилок, между которыми располагается
более плотная ткань - - «трама», выстланная гпмениальным слоем
из сумок, похожих па мешки. Споры эллипсоидные, по 1— 6 (чаще 4)
в сумке с коричневой оболочкой, одетой многочисленными прямыми
или изогнутыми шпипкамп. Шпппкп настолько длинны (2—4 р), что
придают спорам своеобразный вид. по которому их можно сразу
узнать.
Троицкиіі трюфель (Clwironujces) встречается в хвойных и
лиственных лесах средпеіі Европы и средней части Союза, имеет плоды
беловатые или желтоватые, выступающие на поверхность земли, так что
их сравнительно легко собирать, сумки его булавовидные, споры
желтоватые, шаровидные, с щетинистой оболочкой. В разрезе и
у (¦boiromtjees плод внутри извилисто-складчатый, с полыми ходами,
1 См. книгу: ш. J». 13 у х г о л ь ц. Материалы к морфологии и систематике
подземных* гриоов. Изд. Кгт.-иетор. музея К. ГГ. Шереметевой. Рига, 1902.
31*

484
ТИПЫ РАСТЕНИИ
идущими глубоко внутрь. Наружные слои, более плотные, бесплодны.
Глубже более или менее отдаленно один от другого лежат участки
с сумками и гифами, располагающимися параллельно друг другу.
В общем они образуют в разрезе желтовато-бурые, а потом более
темные извилистые линии, откуда и происходит латинское видовое
название этого гриба maeandriformis (от слова maeander — извилина).
Положение сумчатых подземных грибов в системе колеблется.
Так как плод их снаружи представляется вполне замкнутым клубне-
образным телом, то их сначала помещали в общую группу закрыто-
плодных, или гастеромицетов. Затем обратили внимание на аски и
перенесли в группу закрытоплодных аскомицетов, или пиреномице-
тов, рядом с «мучной росой». Еще позднее Эд. Фишер показал, что
внешний вид и свойство зрелого плодового тела не раскрываться
объясняются условиями подземной жизни и являются признаками,
так сказать, вторичными. Ф. Бухгольц, подробно исследовавший
развитие плодовых тел у этих грибов, окончательно выяснил, что
плоды трюфелей залагаются сначала в виде открытых полушарий,
обращенных чашеобразной своей стороной вниз, и что лишь
впоследствии гимений заключается внутрь плодового тела, не образуя при
этом непрерывного слоя, почему при замыкании складок и образуется
несколько полостей, а не одна общая. Таким образом, трюфеля
нельзя сближать с пиреномицетами, а следует -выделять в
самостоятельную группу, генетически связанную с различными другими
группами сумчатых грибов.
Ф. Бухгольц советует обрабатывать разрезы трюфелей хлор-
цинк-йодом. Особенно интересно здесь присутствие «синеющих гиф»,
которые тянутся между внутренними слоями перидия и аскогенным
слоем, протискиваясь через ложную паренхиму, они концами своими
выходят на поверхность в виде волосков; возможно, что они служат
для питания молодых сумок, как бы вроде проводящей ткани.
Остальные части плодов трюфеля красятся хлор-цинк-йодом или в желтый,
или в красноватый цвет. Обнаруживаются при этом и запасы
гликогена.
Заканчивая примеры из группы сумчатых грибов, или
аскомицетов, полезно расположить их в определенную систему:
Стадия роста состоит из почкующихся клеток; сумки
одиночные, ничем между собой не связанные. . . Дрожжевые грибы
— S accharomycetes.
Стадия роста представлена септированным мицелием, аски
на ветвях мицелия чаще собраны в гимений или выполняют
собою внутренность плодового тела ...... . . . , , - 2.

АСКОМИЦЕТЫ; ДИСКОМИЦЕТЫ И БЛИЗКИЕ К НИМ 485
Плодового тела нет вовсе, сумки возникают на ветвях
мицелия одиночно или смыкаются в гимений. . . Голосумчатыо —
Gymnoasci.
Есть как плодовые тела, так и способность строить ложную
паренхиму, или плектенхиму. . . Плодосумчатые,— Carpoascl
3.
Плодовое тело явно открытое, блюдцевидной, чашеобразной
или воронкообразной формы, или в форме извилин, внутри
выстланное гименнем. . . Открытоплодные сумчатые грибы,
или дііскомицеты — Discomycetes.
Плодовое тело закрытое 4.
Плоды шаровидные, совершенно замкнутые, с одной только
полостью. . . Иериспоровые — Perisрогіасеае.
Плоды с выводным отверстием или с многочисленными
изолированными полостями 5.
Плоды — перитеции, с шейками и выводным каналом. . .
Пирепомицеты — Pyrenomycetes.
Плоды клубневидные, почти всегда подземные, на разрезе
жилковатые. . . Трюфелсвые — Tuberaceae.

Г л а в а X
ПРОСТЕЙШИЕ БАЗИДИА.іЬНЫЕ ГРИНЫ
ПОЛУБА.'ЖДИА.іЬНЫЕ (HEMIBASIDII)
Х>торая главная ветвь настоящих грибов, пли мпкомпцетов,
характеризуется тем, что материнская клетка спор, соответствующая
продукту полового размножения, дает их не внутри, как у аскомицетов,
но снаружи. Такая материнская клетка носит название базидии, т. е.
основания сиор. Кроме того, есть п вегетативное размножение,
осуществляемое частями мицелия, конидиями и хламндоспорамп.
Есть и склероции, но иные, чем у сумчатых грибов.
Базидиомицеты делятся на два подкласса:
1. Полубазидиальяые грибы (Hemibasidii), базидии
еще не совершенные, именно на них нет специальных выростов,
несущих споры и называемых стеригмами.
2. Настоящие б а з и д и а л ь я ы е гриб ы (Eubasidii)
с вполне развитыми базидиямп. Они распадаются в свою очередь
на 2 ряда:!
1) Первичный б а з и д и а л ь н ы е грибы (Protobasi-
diotnyceles), базидии которых делятся поперечными или продольными
перегородками на одноядерные камеры.
2) А в т о б а з и д и а л ь и ы е (Aulobasidiomycctes), базидии
которых одноклеточные.
На первый раз мы ограничимся полубазиднальнымп грибами —
licinibasidii, куда относятся два семейства: Ustilaginaceae сбазидиями,
разделенными поперечными перегородками, и Tilleliaceae с
неразделенными базидиями. По-русски и те и другие называются
головневыми грибами по сходству пораженных ими частей растений с
головней, т. е. обгорелым деревом.

полунлзидилльлык іччіг.ы
АН7
Пример 1. Пыльная головня овса — Ustllago avunaa.
Материал легко собрать, осматривая в люло поля овса. Между
(доровыми зелеными колосками, наверно, встретятся и больные,
в которых вместо зерен находится обильная черная пыль — споры
головни, придающие колоскам как бы обугленный вид. Легко себе
представить, что при молотьбе и веянии легкие порошащиеся споры
головии разбрасываются л: пристают к здоровым зернам. Весной
высеянные на поле споры прорастают, заражают всходы овса л,
не вызывая никакого заметного заболевания, дают гифы, которые
развиваются в тканях растения, пока не дойдут до завязи, где
усиливаются, ветвятся и в конце концов совершенно заполняют ее в виде
плотных клубков. Созревая, пяти клубков дробятся па .множество
спор, совершенно вытесняя ткани: питающего растения. При
образовании спор содержимое сгущается внутри гиф; сгустившиеся массы
принимают округлую форму и образуют на своей поверхности
оболочку, видимую внутри гиф как поперечная перегородка. Благодаря
зтому гифы становятся похожими: па четки, звенья которых состоят
из перемежающихся опустевших и сгустшшшхея участков. В
конечном итоге споры одеваются темной защитной оболочкой, стойкой
против испарения и перемены температуры благодаря
пропитыванию ее защитными жировыми веществами, аналогично процессу
кутппнзацпн у высших растений. Они могут сохраняться долгое
время живыми, несмотря па неблагоприятные условия. Ош
покоящиеся споры Зорауер определяет как покоящееся состояние. Бопдарцев
же характеризует их не как споры, а как покоящиеся участки
грибницы. Проводя параллель .между грибами и высшими растениями,
тот же автор уподобляет хлампдоспоры выводковым почкам,
приравнивая в то же время склероцпп клубням. Хлампдоспоры,
прорастая, редко дают прямо мицелия, чаще же развивают специальные
.плодоношения.
Хлампдоспоры пыльной головни овса почти всегда приходится
наблюдать ужо созревщими. Возьмем немного черной пыли из больного
колоска и нагреем ее на предметном стекле в капле глицерина, чтобы
вытеснить воздух и дать подсохшим спорам возможность расправиться.
При большом увеличении- легко различить двухконтурную оболочку,
а может быть, и рассмотреть одевающие ее мелкие шилики. Очень
желательно иметь свежий материал и прорастить его в воде. Каждая
спора при прорастании дает один недлинный росток, делящийся
поперечными перегородками на 2—6 клеток и несущий 2—3 боковые
веточки, очень короткие, па концах которых л отщепляются базндио-
fCiiopu. Несущий их мицелии называется промпцелием, питается он

488
ТИПЫ РАСТЕНИИ
веществами споры л почвенным раствором, следовательно, он а у то-
трофеп, а не паразнтеп, как мицелий, живущий в овсе. Базидиосиоры
дают всегда мпцелпй, мицелий только хламидоспоры, а хлампдосиоры
только промпцелий с базидиоспорами.
Пример 2. Головня водяного перца — Ustilago hydropipens,
иначе Spkacelotheca liydropiperis. Гриб развивается в цветах горца,,
или водяного перца {Polygonum hydropiper), и очень обыкновенеп у
этого канавного растения. Пораженные экземпляры хорошо заметны
в июле и августе. Материал тем ценнее, чем он моложе; сохраняется
в виде гербарпых образцов.
Споры этой головнп развиваются только в семяпочках, которых
здесь в каждой завязи по одной. Гифы мицелия, живущего в стеблях
горца, пробиваются через цветоножку и цветоложе в завязь и через,
семянопосец внутрь семяпочки, захватывая ее почти целиком. Только
верхушки покровов семени остаются свободными от поражения п, как
колпачок (отсюда название Sphacelotheca), увенчивают собою массу
гиф, имеющих в это время желатипозную консистенцию. Гифы,
растущие по периферии, образуют как бы род стенки, тогда как лежащие
внутри гифы дифференцируются на споры, собранные в 1 пли 2
комка. Созревшие плодики гриба принимают цилиндрическую форму;
позднее они лопаются на верхушке и рассеивают споры. В центре
плодика от основания до верхушки его проходит колонка; споры,
часто слипаются в более или менее крупные участки; они
шаровидные или эллипсоидные, 10—16 ц. в поперечинке, фиолетовые с черными
бородавками и прорастают только после периода покоя. Они
дают тонкий лромицелпй, прлостренный к концу, и легко опадающие
эллппсоидно-овальные базидиоспоры.
Пример 3. Головия гвоздичных —- Ustilago violacea, иначе
U. anther arum.
Этот грибок образует споры в пыльниках различных
представителей семейства гвоздичных, например в пыльниках видов гвоздики
Dianthus, .мыльнянки — Saponaria officinalis, смолевки — Silene,
липучки — Viscaria vulgaris и дремы — Melandrium. Особенно
интересно его нахождение в пыльниках Melandrium album и M.rubrumr
т. е. белой и красной дремы. Оба эти вида двудомны. Если поражена
пыльниковая особь, то ясно, что споры грибка вызревают в пыль
пиках, но если поражена женская особь, то происходит явление
более странное. Грибок вызывает развитие тычинок вплоть до
заложения в них археспория. Когда это достигнуто, грибок разрушает
последний и сам приступает к образованию спор. Таким образом,
он сначала превращает однодомный пестичный цветок в обоеполый.

ПОЛУБАЗИДИАЛЬНЫК ГРИБЫ
489
а затем уничтожает содержимое пыльников, им же вызванных
к жизни. Он вредит также и завязи, в которую непосредственно
не проникает.
Материал заготовляется летом в виде высушенных цветков. Для
изучения берется пинцетом пыльник и нагревается в капле глицерина
на предметном стекле. Споры здесь светло-фиолетовые,
шарообразные или коротко эллипсоидные, с сетчатым рисунком на поверхности,
поперечник их 6—7 р.
При прорастании они дают промицелий веретенообразной формы
с 1 -3 перегородками и эллипсоидные или яйцевидные базидио-
споры л а концах и у перегородок.
Другие виды головни живут в пыльниках скабиоз, буквицы,
жирянки, козлобородника, скорцонеры, в корневищах адоксьт, на
листьях змеиного горца — Polygonum bistorta и пр., но особенно
много их на злаках. Так, на юге у нас часты поражения проса
грибком (Jstilago panici-miliacei, который препятствует развертыванию
метелки проса, но превращает ее в довольно плотную колбовпдпую
массу черного цвета. На кукурузе можно встретить даже два
головневых гриба: Ustilago maydis и U. Reiliana. Первый поражает как
пьтльшіновые, так и пестичные соцветия кукурузы, а также листья
и стебли, изредка даже корпи, второй только завязи. Обычно они
поражают 2—3% всех растений данного поля, но случается н
массовое поражение, охватывающее около 30% всех растений.
Теперь перейдем к представителям семейства тиллециевых -
Tilletiaceae.
Пример 4. Мокрая головня пшеницы — Tilletia tritici, иначе
Т. caries.
Грибок поражает колосья пшеницы и. образует своп споры в
зернах. Нетронутой остается только наружная стенка зерна. Вся же
внутренняя ткань заменяется черным порошком спор и приобретает
неприятный запах селедочного рассола (трнметиламин). Этот паразит
чрезвычайно распространен в средней и южной частях СССР, и его
легко собрать, тем более что пораженные колосья заметить легко,
так как они легче здоровых и потому стоят прямо, в то время как
здоровые поникают; размеры больных колосьев мельче, чем здоровых,
чешуи колосков оттопырены п ости раздвинуты. Характерный запах
также выдает присутствие грибка.
При надавливании зерно трескается и дает массу порошащихся,
оливково-бурых, шарообразных хламидоснор с толстою оболочкою,
несущей характерную сетчатую скульптуру, поперечник их около
17 [і. Свежесобраиные они легко прорастают в воде или во влажной

490
ТИПЫ і'ЛСТЕіШП 1
каморе; известны случаи прорастания и лежалых спор (до 8/2 лет).
На коротком промнцелии образуется 4—12 нитевидных споридий,
располагающихся венком у конца его. Иногда они срастаются
попарно, как бы копулируют, и дают вторичные споридии, которые
прорастают, как и первичные, одной проростковой трубочкой.
Пример 5. Тубурциння — Tuburcinia trientalis (название от
глагола tuburcinare — пожирать, т. е. пожирательница седмичника).
оначитслыю отступает от описанного уже цикла головневых
грибов характерный грибок хвойных и березовых лесов тубурциния,
паразитирующая на листьях седмичника — Trientalis europaea.
В конце мая, осматривая растущие в лесу группами седмичники,
мы найдем, что на многих аз них листья мельче и бледнее и покрыты
снизу ярким белым налетом. Листья легко сохранить в виде гербар-
пых образцов. Сначала поместим лист целиком на предметное стекло
и рассмотрим его в падающем свете, а затем соскоблим налет и
нагреем его в капле глицерина. Мы увидим на гладком обычно
эпидермисе листа седмичника массу одноклеточных упругих ворсинок-коии-
диеносцев, увенчанных каждый лимонообразной белой конидией.
Конндиепосцы выходят из щелей устьиц.
Конидии, прорастая, заражают новые растения седмичника п
образуют в межклетниках листа небольшой мицелий, занимающий
на листьях значительные участки. В конце лета эти участки
принимают темно-бурый, затем черный цвет благодаря тому, что внутри
листовой ткани развиваются круглые кучки хлампдоспор. Кучки
развиваются из густо свитых гиф и вначале окружены еще
стерильными гифами, которые потом отмирают. Каждая кучка состоит ни
значительного числа клеток, типично склеенных между собой.
При работе необходим поперечный срез через лист с хламидо-
спорами. Материал или сохраняется в спирту, или сухим в гербарии;
и последнем случае его необходимо прокипятить в воде с глицерином.
Если срез недостаточно прозрачен, то его можно просветлить
повторным нагреванием в капле молочной кислоты или глицерина.
Желательно отметить расположение спор в мякоти листа и рассмотреть
кучки спор у края среза пли вне его, для чего их следует
отпрепарировать иглами.
Хламидоспоры тубурцишш прорастают весной, когда сгнивают
выкормившие их листья. Каждая спора прорастает независимо от
других и дает простой несептированный промицелий, образуя на
споем конце группу споридий; споридии срастаются попарно, и ядра
их сливаются, как это бывает у других грибов при образовании
базпдпй, затем они дают вторичные споридии, которые отделяются и,

И ИЛУ Г. ЧЗИДИАЛЪЫЫЕ I'1'IlIil.I
Н)1
распространяясь <* помощью ветра, заражаю г молодые растеміин
седмичника.
Здесь, таким образом, три мицелия: аутотрофный промпцелий,
первый паразитический мицелий с конидиями, поражающий нее
растение целиком, и второй паразитический, с хламидоснорами,
вызывающий лишь местное поражение. Конидии прорастают
немедленно, хламидосноры обязательно перезимовывают. Трем формам
мицелия соответствуют и три формы спор.
Пример 6. Уроцистпс — Urocystis occulta.
Другой головневый грибок со сложными спорами —это уроцистис,
из видов которого чаще других встречается на севере Urocystis
occulta, образующая на стеблях, листьях и листовых основаниях ржи
«стеблевую головню ржи». Снаружи она имеет вид длинных черных
линий, которые в период зрелости порошатся.
Ксли этого материала пет под рукой, то .можно взять U. апетопае
на листьях ветреницы—Anemone nemorosa, пли других лютиковых.
На юге легче собрать Urocj/slls rlolae па листьях и листовых черешках
фиалок — Viola odorala. I' . Iiirta. и др. Пораженные листья
высушиваются пли же сохраняются в спіГрту.
Порошок спор нагревают на предметном стекле в капле глицерина
или молочной кислоты. И здесь споры соединены в кучки пли клубки,
но между отдельными клетками клубка замечается дпфференцировка,
которой не было у тубурцинпп; они состоят здесь из более крупных,
способных прорастать клеток, окруженных мелкими защитными,
никогда не прорастающими клетками. Стеблевая головня ржи и головня
ветреницы имеют всего от одной до трех живых клеток, тогда как
головмя фиалок—от четырех до восьми. Величина защитных ^клеток
вдвое уступает величине центральных.
Головня на листьях фиалок и ветреницы развивается под
эпидермисом п образует вздутые пустулы, прикрытые тонкой серой
пленкой эпидермиса. Прорастают хламидосноры Urocystis совершенно
так же, как и споры Tilletia, и здесь образуются вторичные споридии.
Один из основателей микологии, пли науки о грибах, де Бари
полагал, что головневые грибы могут оказаться происходящими от
хитрпдпевых, являясь связующим звоном между этими низшими
представителями грибного царства и высшими грибами — базпдио-
мицетами.
Споры, вырастающие у головневых на промпцелпи, в литературе
обычно называются конидиями, так как они прорастают, не
переживая периода покоя. Мы отступили от этого порядка и называли их
базидпоспорами по их месту в цикле развития.

Глава
XI
РЖАВЧИННЫЕ ГРИБЫ, ИЛИ РЖАВЧИННИКИ-
ПОРЯДОК UREDINALES'
X жавчинники — типичные паразиты цветковых растений с мицелием,
развивающимся в межклетниках и сосущим шіщу из живых клеток
хозяина с помощью присосок, или гаусториев. Они обладают
сложным циклом развития с несколькими типами мицелия и несколькими
формами плодоношения, причем многие из них способны па разных
стадиях менять хозяев и таким образом восполнять недостающие им
питательные вещества. Кроме вхгдов с полным циклом, есть еще виды
с разнообразно укороченным циклом, где те или другие стадии
выпадают. Виды, проводящие всю спою жизнь на одном растенпн-хозянне,
называются однодомными, те же, которые на определенной стадии
меняют хозяина, называются разнодомными. Предполагают (Дптель),
что предки этих грибов были всеядными — omnivori, т. е. могли
паразитировать на любом растении, какое бы ни подвернулось,
затем стали дифференцироваться, все более связывая свою судьбу
с каким-либо определенным хозяином. И теперь еще есть
ржавчинники, нападающие на несколько различных хозяев, так называемые
многоядные — plurivori; так, многие ржавчинники безразлично
относятся к хозяевам, принадлежащим к нескольким видам одного
и того же рода. Наконец, большинство их — облигатные паразиты,
приуроченные к определенному растению или, для разнодом-
ных, приуроченные на каждой стадии к одному какому-нибудь
растению.
1 См. книгу: Л. К у р с а н о в. Морфологические и цитологические
исследования в группе ПгееНпсае. Нал. Моск. унив.. 1915.

РЖАЛ ЧИННЫЕ ГРИБЫ
49Н
Интересны еще среди них так называемые биологические виды.
Так называются виды, внешне совершенно тождественные, по
отличающиеся своими биологическими или физиологическими
особенностями. Среди ржавчинников довольно много таких, которые, будучи
тождественными по строению спор и мицелия, тем не менее живут на
различных хозяевах, прячем все попытки пересеять их на другого
хозяина всегда оставались безуспешными.
іЗыясні-ш теперь общую схему цикла развития у ржавчинников,
начав с различных типов образуемых ими спор.
1. Эцидпосноры, образующиеся в особых вместилищах — эцидиях.
Их можно было бы назвать по-русски весенними спорами.
2. Сиермаціш, образующиеся в спермогониях.
3. Уредоспоры, образующиеся в открытых подушкообразных
плодоношениях. Их можно было бы по времени появления назвать
летними спорами.
4. Телейгоспоры, образующиеся или среди уредоспор, или в
особых открытых пли закрытых вместилищах. По-русски их можно
назвать осенними или зимующими спорами.
5. Споридии, соответствующие базндиоспорам высших базидиаль-
ных грибов. Образуются па ироростковых трубочках телейто-
¦спор.
Поясним теперь только что указанное.
1. Уішдни. — небольшие чашеобразные или бокальчатые
вместилища; внутри эциднев развиваются многочисленные зцидноспоры,
обычно на нижней стороне листьев. Отличаются яркой оранжевой
окраской.
2. Спермогонии, похожие по своему строению на перитеции пли
еще более па пнкнндии аскомнцетов. Помещаются па верхней стороне
листьев, чаще одновременно с образованием на нижней их стороне
эциднев.
3. Уредоспоры, построенные как хлампдоспоры н образующиеся
•отшнуровыванием концов несущих их гиф; оболочка у них белая,
содержимое же окрашено в связи с:накоплением питательных запасов,
вследствие чего они часто желтые или оранжевые (ржавого цвета);
ясно видны проростковые поры, перед прорастанием споры эти не
требуют периода покоя.
4. Телейгосиоры образуются подобно уредоспорам; у одних
ржавчинников они одноклеточные, у других двух- или трехклеточные.
или даже многоклеточные. Оболочка массивная, с проростковымп
порами и скульптурой, пропитана окрашивающими ее в темный цвет
защитными веществами. Прорастает после перезимовывання.

¦J 9-1
ТИПЫ і'ЛО'КШіП
5. Споридии появляются а число четырех па сеитированноя дро-
ростковой трубке телейтоспор, получающей наименование промице-
ляя. Оболочка тонкая: прорастают они тотчас же но созревании или
погибают.
Соответственно различию в спороношенип различный мицелии:
1. Промтщелии, образуемый прорастанием телейтоспор; ауто-
трофеи.
2. Эщідиалышй шщелпй, способный давать зцпдии и спермогоиим,
нсегда паразитычен.
3. Вырастающий из ;ніпдпосгіор мицелий, способный давать уре-
доспоры и телейтосноры: также1 нсегда паразнтнчен.
Итого три различных мицелия и пять спороногаепыйі
Гистологическое исследование этих спор и мнцелиев показывает,
что в клетках телейтоспор, иромпцелия, спорпдпй и спермогониев,
так же как и в клетках эцидиального мицелия, всегда по одному
ядру; в клетках же пцндпоспор, вырастающего из них мицелия,
в уредоспорах и даже в молодых тедейтоснорах — по два ядра.
лежащих рядом. Число ядер удваивается благодаря боковому
слиянию попарно соседних клеток перед образованием эцидио-
сітор и уменьшается благодаря полному слиянию парных ядер
и период созревания телейтоспор. Биологически телейтоспоры
являются наиболее важной формой споронотпения, так как они
представляют собою период покоя и они же дают аутотроф-
мый промпцелий, начинающий собою новый цикл; поэтому
нередко данный ржавчинник только и представлен телейтоспорамн.
а эцпдпн и уредоспоры выпадают. Та часть цикла, клетки которой
одноядерны, признается многими авторами за гаметофит, т. е. за
половое поколение, а та, клетки которой двуядерны, — за спорофит,
пли бесполое поколение, орган индивидуальной жизни. Согласно
этому предполагают, что эцидип когда-то заключали в себе оогоний,
снабженный трпхогиной; снермацнп, выходящие из спермогония в
капле клейкой жидкости, попадали на копчик трпхогпны и оплодотворяли
оогоний. Как видно из работ Курсанона, в настоящее время сперма-
цпи никакого участия и процессе оплодотворения не принимают,
и жизненная функции их остается неразгаданной/ Место же оогоний
1 На ее новации исследований, при полон них в последующее время, роль
снермацисв во многом выяснена. Опыты покапали, что ицидии обычно
недоразвиваются и по дают зцпдиоспор в отсутствие снермацисв. образованных другим
мицелием, однако но всяким. Последнее указывает на разделенис полов.
У ржавчинных грибов гаплоидный мицелий раздельнопол (-f и — пол).
Для перехода в диплоидное состояние необходимо слияние разнозначных клеток;

нжличіінjіык ггины
4!<г>
и дциднях ;шп>іли клетки, слиянием которых формируются :>цидно-
споры и которые при желании можно признать гаметами. Ядра
н клетках ржапнишшьон довольно велики, и их нетрудно заметить,
особенно и уредоспорах, где их ио дна, u is телейтостюрах, где их по
одному.
Ржанчпнпиьи имеют большое практическое значение как
организмы, нызынаюпще массовое заболевание культурных рас ген и іі.
и знакомство с ними чрезвычайно важно.
Пример 1. Разнодомныіі ржнпчишшк с полным циклом - Рис-
ci/tia gratniitis, табл. XX.
Чтобы обеспечить ;гго занятие, ііадо заготонпть три различных
объекта. М начале июнл собрать листья барбариса с оранжевыми
пятнами, среди которых на верхней стороне более темные точки
соответствуют спермогониям. Листья зтн лучнн; сохранять сухпміі
н разваривать перед тем как резать; если сохранять их в спирту, то
теряется окраска.
Нторая порция ¦¦-- зто стебли н листья ржи с желтыми пятнами
и полосками так называемой ржавчины, собранные в начале июля.
•')то — стадия уредоснор; материал также сохраняется сухим.
Третья порции — те же стебли и листья ржп, но с черными
полосками и пятнами, собранные лучше всего в жнитве в начале сентября,
когда она особенно обильно и ярко выражена. -)то — стадия толеито-
спор.
Для ознакомления с зцпдпями .мы сначала положим лист
барбариса нижней стороной кверху на предметное стекло и рассмотрим
ирн падающем свете и объективе ,Кч 3. Мы ясно увидим наружную
стенку :)ціідіш: его перидий, зубчатый крап которого немного отогнут
наружу, и массу светлых зернышек эцпдносиор внутри. Среди
зрелых чашеобразных ;щидиев могут встретиться и молодые, еще
замкнутые, шарообразной формы.
однозначные ш' (читаются. Это осуществляется пли в результате срастании дн\ \
развивающихся рядом разнозначных мицелиев, или чаще путем переноса спер.ма-
ішев одного знака на мицелии другого знака. Таким образом, спермациіі
обусловливает переход от гаплоидной фадьг к диплоидной. Не вполне ясно, однако,
каким образом осуществляется этот процесс. Ксть основания полагать, что
сперма ци и, занесенные насекомыми на лист, зараженный грибом, прорастают и
дают гифу, проникающую внутрь листа. Эта гифа переплетается с гифами
мицелии другого знака, имеющимися в листе, и образует зачаток эцидия.
По-видимому, при слиянии клеток в молодом з-цпдии, предшествующем образованию
зцидиосп'ір. сливаются клетки, принадлежащие этим разнозначным гифам.

496
ТИПЫ РАСТЕНИИ
Теперь перевернем лист верхней стороной кверху. Мы увидим
среди несколько вздутого оранжевого пятна группу довольно тесно
расположенных темных пятнышек, середина которых выдается. Это —
спермогонии с их выводными отверстиями. Наконец, простым глазом
видно, чго вся пораженная грибком часть листа вздута, окрашена
и приобрела иную консистенцию, чем здоровая.
Зажмем лист в бузину и острой бритвой сделаем срез через
середину пораженного пятна. Мы увидим, что с одной стороны
расположены более крупные вместилища спор — ощідпи, с другой — мелкие
спермогонии. Эцпдпгх могут встретиться в разных стадиях развития —
от очень молодых до совершенно зрелых, высыпающих уже споры.
Молодые .'нпідии залагаюгея среди губчатой паренхимы листа в
межклетниках в виде клубка гиф под эпидермисом. Первое время он
слагается однообразною тканью, иногда даже напоминающей парсн-
хймную. Несколько более поздняя стадия дает возможность увидать
уже образовавшееся выводное отверстие одновременно с днфферен-
цнронкоп перидия от спор и спорообразующей ткани. На хороших
разрезах виден и мицелии, занимающий своими гифами межклетники
паренхимы п вызывающий накопление в ее клетках большого
количества крахмальных зерен. Переполнение живой ткани крахмалом
и вызывает в значительной мере тс характерные изменения и ту
своеобразную консистенцию, которые приобретает ткань листа
вокруг ;)цнднев. Это явление гипертрофии довольно обычное при
паразитических заболеваниях. В некоторых случаях такое
разрастание ткани и переполнение се крахмалом принимает весьма зиачи-
объяснение к та 6 л . X X
Ржавчинные грибы (Uredinales)
Пукциния (Пуччипия) (Риссіпіа): 1 — схематический рисунок эцидии с его
перидием и эцидиоспорами па нижней стороне листа питающего
растения; а — перидий; б — эпидермис листа; над эцидпем гифы ржавчинника и
губчатая паренхима листа. 2 — отшнуровыванно эцидиоспор (три нити). 3 —
вместилище уродоспор под прорванным ими эпидермисом. 4 — спермогонии со
спермацнями с верхней стороны листа барбариса. 5 — лист подсолнечника
с кучками уредоспор, расположенными правильными кругами (лист из-под
соцветия). 6 — кучка телейтоспор пукцинии на листе злака. 7 — две телей-
тоспоры, одноклеточная и двуклеточгтая, принадлежащие подсолнечной ржавчине
(Риссіпіа helianthi). S — кучка уредоспор подсолнечной ржавчины па
различных стадиях развития. 9 — телейтоспоры березовой ржавчины (Ale lam psora
betulina); одна из них проросла и дала прошщелий и три базидиоспоры. 10 — те-
лейтоспора с листа малины (грибок Phragmidium rubi-idaai);. верхняя ее клетка
проросла и дала две базидиоепоры.

ТАБЛИЦА XX
32 В. л. Комаров, т. XII

498
ТИПЫ РАСТЕНИЙ
тельные размеры. У нас крупные опухоли образуют ;щпдип грибка
Puccinia car ids, распинающиеся иа крапиве, а в Сроднен Луни и
некоторых: других странах эцидин на пьющемся растении ломоносе —
Clematis orientalis вызывают образование опухолей до 400 г весом,
считающихся даже съедобными.
Внутри эциднев гифы располагаются правильными рядами,
которые позднее четкообразно перешнуровываются; перидий развивается
такж;* нз рядов гиф с тем отличием, что эцидиоспоры, между которыми
есть еще маленькие промежуточные клетки, сидят рыхло, а клетки
перидия идут сплошною цепью н сидят настолько плотно, что от
взаимного давления становятся многогранными.
Яркая оранжевая окраска эцидиен заішепт от питательного
запасного вещества — жирного масла, окрашенного каротином.
Стенки клеток чаще бесцветны н украшены характерной
скульптурой. Клетки перидия имеют рубчатую скульптуру; эцидиоспоры
округло-многогранные, 14—26 ц в поперечнике, тонкостенные,
гладкие или с тонкими бородавочкамп. Спермогонии в разрезе имеют
вид колб, внутри которых густой частокол пз гиф, обращенных
свободными, концами внутрь полости и отщепляющих мелкие округлые
слермации. Внутри последних крупное клеточное ядро п очень мало
протоплазмы; запасные питательные вещества полностью
отсутствуют, lice ;)то — признаки микрогамет или -оплодотворяющих
элементов, совершенно чуждые конидиям и другим подобным им спорам.
Эцидиоспоры, как :)то было доказано еще де Вари в 1805 г.
опытным путем, никогда не прорастают на листьях барбариса, но
чрезвычайно легко развивают проростковую трубочку па листьях ржи.
особенно в каплях росы. Таким образом, барбарис является
источником инфекции для ржи и наоборот. У практиков сознание а того
явилось ужо давно, и в 1755 г. в штате Массачусетс был издан
закон об уничтожении всех кустов барбариса в стране.
Для второго препарата возьмем поперечный разрез листового
основания ржи, густо одетого летними плодоношениями
ржавчинника. Зажмем его вместе со стеблем в бузилу, предварительно
прокипятив в пробирке, и возьмем несколько срезов. Мы увидим среды
тканей злака свободные концы, отдельных гиф, увенчанные уредо-
спорамп. Можно обойтись и без бритвы, поскоблив плодоношение
концом скальпеля и стряхнув уредосноры в каплю воды с
глицерином или молочной кислотой, а затем выгнав из препарата воздух
нагреванием. Однако и этом случае мы не увидим, как построено все
плодоношение и как развиваются молодые уредосноры. Последние
имеют эллипсоидную пли продолговатую форму, 20—42 и длины

РЖАВЧИННЫК ГРИБЫ
49Я
и 14---22 и. в поперечнике, с четырьмя проростковыми пирами и
шиповатой оболочкой. Уредосиоры у этого вида порошащиеся, они
отделяются благодаря излому ножки, чрезвычайно обильны и служат
главным орудием заражения злаков. Уредосиоры различных
ржавчинников хлебных растении составляют, по-видимому, главную
активную стадию ржавчины хлебов и причиняют большой урон
понижением урожайности.
Третий разрез через листовые влагалища с осенними
плодоношениями самый важный, он нас знакомит с мицелием, дающим телейто-
своры. Коли материал молод, то в одной и той же спороносной кучке
видны и уредо-, и телейтосиоры, хотя последние развиваются
позднее. Нередко телейтосиоры заметны внутри кучки, в то время как вся
периферии ее занята уредоснорами.
Кучки телейтоснир отличаются от кучек с уредоснорами, кроме
черноты своей, еще и большей твердостью, отсутствием на ее
поверхности клочков эпидермиса. Часто эти кучки сливаются между собой,
Телейтосиоры продолговатые, с округлой верхушкой и легким
пережимом па середине, 35—60 и. длины и 14—22 р в поперечнике,гладкие,
двук.'іетлые, оболочка их темно-бурая. Ножка ее около 60 \і длины,
прямая, крепкая. На полюсе верхней клетки и сбоку у перегородки
нижней видны ироростковыелюры в виде светлого кружка, если они
видны сбоку плашмя, п в виде цилиндрического канала,
пронизывающего оболочку, если видны в оптическом разрезе.
Оболочка телентосиор двойная, т. е. каждая из двух клеток или
камер споры имеет свою двухконтурную оболочку, а кроме того,
и вся спора окружена еще двухконтурной оболочкой; получаются
оболочки в оболочке. Конец споры особенно утолщен (до 6—10 и.)
к закруглен или конически оттянут, поверхность гладкая, окраска
всей споры — каштаново-бурая — зависит от пропитывающих
оболочку защитных веществ. Ножка телейтосиоры, отваливающаяся
вместе с нею, слегка окрашенная, до 60 \і длины, довольно толстая.
Для того чтобы прорастить телеіітоспоры, надо свежесобранный
осенью материал не держать в комнате, а сразу же поместить в мешок
из марли и вывесить за окно или поместить между оконными стеклами.
Зимой (в феврале) внести в лабораторию и поместить во влажную
камеру. Прорастание дает сразу два промицелия, по одному пз
каждой клетки телейтосиоры. Нромицелий состоит из 2—3
клеток; в базидию превращается чаще одна из них, именно конечная.
Она дает тонкие боковые отростки — стеригмы, отщепляющие на
концах своих споридии (базидиоспоры). Споридии эти не
прорастают на злаках, но только на барбарисе.
32*

500
ТИПЫ РАСТЕНИЙ
Кстати доказано, что эцидиоспоры этого грибка заражают не
только рожь и пшеницу, но и дикие злаки; по сводке Сидова, всего
125 видов, принадлежащих к 40 родам.
Изучение телейтоспор, может быть, даст технически лучшие
результаты, если познакомить занимающихся с разрезами споровых
кучек на листьях тростника — Phragmites communis', грибок этот —
Puccinia phragmitis дает прекрасную картину плодоношения; он
также разнодомный, его эцидии растут на листьях различных видов
дикого щавеля — Rnmex.
Пример 2. Ржавчинник с полным циклом, протекающим на
одном питающем растении, например ржавчина малины — Phragmidium
rubi-idaei, табл. XX, 10.
Этот грибок, проводящий всю свою жизнь на листьях малины,
дает сначала эцидии, которые отличаются тем, что у них нет перидия,
а вместо него развиваются бесцветные изогнутые иарафизы,
окружающие со всех сторон эцидиоспоры. Такие плодоношения с пара-
фпзами вместо перидия называются особым термином цэома (caeoma),
так как их некогда считали за особый самостоятельный род, который
и был назван Саеота. Затем на тех же листьях появляются
оранжевые уредосноры; наконец, в начале августа на нижней стороне
листьев появляется черный налет из отдельных точек пли групп —
это телейтоспоры. Эти телейтоспоры очень сильно отличаются от
телейтоспор пукцинии. Они состоят из значительного числа (от 5 до
10) клеток, имеют цилиндрическую форму с бесцветным носиком на
конце и отделяются вместе с широкой ножкой, имеющей к
основанию ланцетовидное расширение и канал с остатками протоплазмы
внутри. Эта ножка — не что иное, как участок гифы, обособляющийся
в период развития телейтоспоры. Оболочка черпая, бородавчатая,
толстостенная, с 3 ироростковыми порами в каждой клетке. Все
клетки одной споры почти одинаковы, только самая верхняя
несколько длиннее других. Плодоношения, дающие уредо- и
телейтоспоры, также окружены иарафизами, как и эцидии.
Род фрагмидиум (по-русски можно было бы перевести «перегоро-
дочнпк» от слова «фрагма» — перегородка) сравнительно невелик,
по сводке Сидова в нем всего 63 вида, против пукцинии с ее 1231
видом (для 1904 г.). Паразитируют они на розах, ежевиках,
лапчатках и немногих других представителях семейства розоцветных.
Пример 3. Гимноспорангии —Gymnosporangium tremelloides или
вместо него G. jiiniperinum,
Гимноспорангии характеризуется сокращенным циклом с выпаде--
нием уредоспор, но перемена хозяев тем не менее имеет место.

РЖАВЧИНЫЫК ГРИБЫ
501
Эцидии и спермогонии этого грибка развиваются на яблоне, у
второго вида — чаще всего на рябине, телейтоспоры у обоих — только
на можжевельнике. Эцидиальное плодоношение интереснее у
G. juniperinum (по-русски гимноспорангий можжевеловый, название
«голоспорангиевик» было бы некрасиво). Спермогонии сидят
небольшими группами на середине ярких оранжевых пятен на верхней
стороне листьев рябины, эцидии — с нижней стороны тех же листьев.
Развитые :щидии длинные, цилиндрические, похожие на рожки;
по созревании их округлые концы разверзаются и края разрыва
становятся бахромчатыми. Клетки перидия, т.е. эцидиальный стенки,
имеют сильно рубчатые оболочки. Эцидиоспоры шаровидные или
продолговато-многогранные, 20—28 п. длины, 19—24 п. ширины,
типичные, буроватые, с плоскобородавчатой оболочкой и 6 проростко-
вымп порами.
Телейтоспоры образуются на коре и иглах можжевельника.
У G. juniperinum их кучки невелики, каштаново-бурые; у G. tremel
hides крупнее, а если их прокипятить, то они, вбирая массу воды,
раздуваются и становятся подушкообразными, масса же их
приобретает студенистую копсистенцию. Микроскоп показывает, что
телейтоспоры эллипсоидные или продолговатые, двуклеточные, то более
светлые — серо-желтые, то темные — коричнево-бурые. Верхняя
их клетка имеет три проростковых поры, причем одна из них
расположена на верхушке, а две боковых — вблизи перегородки. Нижняя
клетка имеет только две поры. Самым замечательным, однако, яв
ляется здесь ножка споры, чрезвычайно длинная и способная
всасывать воду и остуденевать. Оболочка спор гладкая и сравнительно
не толстая.
Пример 4. Мелампсора — Melampsora —на ивах, табл. XX, 9.
Возьмем на этот раз не весь цикл, а только уредо- и телейтоспоры
для ознакомления с их формами. Плодоношение с уредоспорами,
сильно порошащимися, развивается так обильно, что нередко кусты
различных ив сплошь покрыты ярко-желтым порошком. Оболочка
уредоспор толстая, шиповатая, кучки их окружены головчатыми
парафизами. Плодоношения с телейтосяорамп плотные, чаще
приурочены к верхней стороне листа; они находятся между эпидермисом
и кутикулой и образуют неправильные светло-бурые, воскообразные
пятна. Споры не порошатся, так что исследованию доступны только
срезы бритвою. Споры сидят плотно одна к другой, одноклеточные,
неправильно призматической формы, тонкостенные.
Разнообразие форм и сложность цикла ржавчинных грибов
делает их изучение чрезвычайно интересным. Связь между ними

¦502
типы і> четкими
и питающими их растениями настолько велика, чти. < напри мер,
различные виды Phragmidium приурочены нее к розоцветным; виды
Uromyces особенно часты на различных мотыльковых и молочайных
растениях; на ивах попадаются только виды Melfimp.sora. Ориги^
нальна способность вызывать сходные патологические изменения
у различных питающих растений, если виды ржавчинников близко
родственны, хотя бы :>то были даже различные стадии. Полное
знакомство с ржавчинниками требует не только микроскопического
изучения, по и опытов с заражением спорами определенных питающих
растений. По :>тнм вопросам имеются if ре красные работы Клебача
в Германии и В. А. Траншеля у нас.
Изучение оцпдпев с их база льны ми. клетками привело -іотси
к мысли, будто с большою степенью вероятности можно считать, что
базидиалыіые грибы произошли от предков, близких к
ржавчинникам, путем утраты половых органон п образования двухъядерного
поколения аиогамяым путем. Наконец, ржавчинники обнаруживают
родственные отношения к багрянкам. И можно представить себе»
что Florideac дали начало группам высших грибов, приблизительно
следующим образом:
F tori fieri f (багрянки)
Лі'комицсты (частью) Ржавчинники
Пазидиомицеты
Теория зта имеет некоторый успех, но нее же разлитие грибов*
как самостоятельной иетпи, происшедшей от ж гут и ко пых Panto-
siomatineae, более нероятно.
В конце занятии полезно ознакомиться дополнительно хотя бы
с внешним шідом еще нескольких ржавчинников, например с ;щм-
дпем Рассіпіа согшнііа на крушине (ее же телейтоспоры па злаках,
например пырее, с коронкой на конце споры) п Р. роагипь на мать-и-
мачехе (телейтоспоры на видах мятлика — J*tKt)\ с уредоспорами
Uromyces alclieinillae на манжетке (Alchemilla pasloralis): с
своеобразными телонтоспорами рода Coleosporium, хотя бы на мать-и-мачехе
(сентябрьский материал), прорастающими уже на питающем
растении.

Глава XII
і;.\:шдил.іі,ш,ік гічіпы. или ііанидікшицеты
(ВAS IDIOM УСЕ TES)
.Оысишс базпдпал ыіые грибы известны в общежитии больше, чем
какие бы то ми было грибные организмы, так как сюда относятся
почти целиком нанш любимые съедобные грибы, а также н
большинство ядовитых. Базпдпал ыіые грибы характеризуются наличием
особого, ярко вы раженного, слоя базндиальных клеток, называемого
гнмеппем, н высоким развитием тканей, составляющих их плодонос
тело п называемых /южной паренхимой, или плектенхимой.
Большинство баз ид нал ышх грпбон разливает свой мицелий
я почке пли н древесине деревьев. Кроме тонких гиф, мицелий их
образует еще более толстые шнуры, называемые ризоморфойи
состоящие из пучка гпф, нередко сильно дифференцированных, так
что отдельные гифы берут на себя функцию водоносных
трубок-сосудов. Во/іее тонкие наружные гифы являются защитной коровой
тканью.
По дифферепцпропке гпменпя и усложнению строения плодовых
тел можно расположить зтп грибы в следующий восходящий ряд
с общим • обозначением Euhifmcnialvs — настоящих гн медиальных
грибов.
Л. Формы с мало развитым типом базидий (ядерное веретено
продольное или косо расположенное, число дочерних ядер, стеригм и
спор одной базидпп непостоянное) — Canthareiiineae (представитель—
лисичка — Canthandlus cibarius).
Б. Базидий вполне развиты (ядерное веретено поперечное п
помещается у самой верхушки базидпп, число дочерних ядер, спор и
стеригм постоянное). Сюда относятся три группы:

f»04
ТИПЫ РАСТКНИП
1. С совершенно открытым, как и у Cantharellineae^ гнмеыием —
Gymnocarpae; например группа трутовиков — Polyporineae.
2. G закрытым в молодости и открытым в период зрелости гиме-
няем. Полузакрытоплодные — Hemiangiocarpi, группа
пластиночников — Agaricineae.
3. С совершенно закрытым плодоношением. Закрытоплодпые —
Angiocarpi, группа дождевиков, или гастеромицетов — Gasteromy-
cetes.
Возьмем по одному примеру из каждой такой группы; следует
оговориться, однако, что трудность исследования заставляет при
групповых занятиях, когда время ограничено, давать занимающимся
всего два, а то и один, именно третий, пример.
Пример 1. Из группы Gymnocarpae CanthareUineae возьмем
эксобазидий — Exobasidium vaccinii. Он паразитирует на бруснике
и вызывает на веточках и листьях довольно объемистые опухоли
белого или розового цвета, что нередко сопровождается еще
накоплением антоциана в тканях листа, делая все образование резко
заметным во время лесных экскурсий. Следует брать возможно более
поздний и хороню развитой материал и сейчас же исследовать его.
Полузрелые грибы можно положить для дозревания во влажную
камеру и продержать их там до созревания базпдиоепор. Поперечный
разрез через лист, сохраненный в спирту, :позволит рассмотреть
густую сеть гиф в межклетниках листа, накопление крахмала в его
паренхиме и, наконец, образование базидцй под кутикулой. При
созревании кутикула сбрасывается и базидиы стоят параллельно
одна другой как бы в виде частокола.
Базидии имеют тонкую ножку и равномерно расширены кверху,
причем на выпуклом конце своем несут четыре (3—5) коротких
тонких стеригмы, по одной споре. Споры узкопочковидны и при
прорастании дают конидии, прорастающие далее на листьях брусники в
мицелий.
Таким образом, гимений здесь совершенно открытый и
однообразно состоит только из одних базидии.
Пример 2. Gymnocarpi Polyporineae, открытой лодные гиме-
ниалыше грибы трутовики —- Polyporaceae.
Род Polyporus насчитывает до 500 видов, из коих 70 свойственны
средней Европе. Пожалуй, обыкновенное других так называемый
ложный трут—Polyporus igniarius. Гриб о тот паразитирует в
стволах разных деревьев, сильно их разрушая. Можно собрать его,
например, с березы. Для исследования следует взять кусок
разъеденной грибом трухлявой древесины п плодовое тело гриба. Сохранять

Г>АЗИДИАЛЬНЫК ГРИБЫ
505
их лучше б спирту с глицерином, разрезан на куски, удобные для
разрезон, а плодовое тело также и целиком сухим, пропитав его
спиртовым раствором сулемы от могущих быть внутри личинок
насекомых .
Мицелий гриба питается древесиной,1 осахаривая стенки сосудов
и легко прободая их, причем даже не пользуется норами. На
препарате интересно обнаружить гифы гриба и наблюдать, как они
переходят из сосуда в сосуд. У основания плодового тела гифы собраны
в более массивные образования, пронизывающие древесину, что
легко видеть даже простым глазом, рассматривая место излома у
снятого с дерева трутовика. Собственно, трутовиком мы называем не
весь гриб, а только его видимую снаружи часть — плодовое тело.
игнорируя скрытый внутри ствола мицелий, который может дать
одновременно и несколько плодовых тел. Плодовое тело многолетнее,
деревенеющее, очень твердое, в виде козырька фуражки с
концентрическими слоями сверху, до 20 см длины и 10 см толщины. Сверху оно
серое, гладкое, снизу с массою мелких дырочек, как бы наколото
очень густо иглой. Самое название гриба (от греческих «нолю» —
много и «порус» — дырочка, пора") говорит об этом; все-таки
русское название «трутовик» лучше пере йодного «многодырочник».
Если разрезать свежий P. igtuarius на куски, то легко увидеть, что
верхняя часть плода состоит из плотной и твердой ложной
паренхимы, а нижняя — из массы шестоватых трубочек, плотно спаянных
по всей длине и полых внутри. Эти-то трубочки и составляют г
имени и гриба. Наиболее интересный разрез — это поперечный разрез
через гимен и л последнего года, т. е. через слой, ближайший к краю
плодового тела. На разрезе видно, что стенки трубочек состоят иг
тесно переплетенных между собой гиф, часть которых видна
продольно, а часть в поперечном разрезе. Внутри каждой трубки концы
гиф образуют правильное кольцо, среди: которого резко выделяются
базидип, как более крупные и снабженные каждая четырьмя сте-
ригмами. У Poly рог us igniarius базидип булавовидные, а между ними
разбросаны шиловидные острия, достигающие 11 —15 р, каштаново-
бурые -- это цпстиды. Споры одиночные, коротко эллипсоидные, до
6 и длины, с бесцветной гладкой плотной оболочкой.
1 См. книги: М. Л. М а к р и и о в. Домовый гриб (Alcrulius lacrimans;,
его распознавание и средства борьбы. Изд. Комиссии по изучению сстеств.
производ. сил России при Академии наук, Игр., 1920; О. JI. Ростовцев.
Гниение полов и пр. Изд. Моск. губ. земства, М., 1905.
Новейшей работой по домовым грибам является: А. С. Б о н д а р ц е в.
Пособие для определении домовых гриоои. Изд. АН СССР, М. — Л.. 195С. (Ред. ¦

Ы)()
ТИПЫ РАСТЕНИГТ
')тот разрез трубчатого гимония можно заменить разрезом ги
меди я у какого-либо из представителей рода Boletus (белый гриб,
аодоспнонпк, подберезовик, масленка, моховик). Здесь необходим
спиртовой материал; разрез ножки интересно иметь и поперечный,
it продольный для полного знакомства с ложной паренхимой. На
поперечном — ото масса кружков (разрезы гиф), на продольном —
трубчатые гифы. Разрез гимения труден, так как материал легко
мнется. У подберезовика — Boletus scaber споры веретенообразные,
с закругленной верхушкой, с светло-бурой гладкой оболочкой.
У белого гриба — В. bulbosus1 споры такие же, но с тупою
верхушкою; сначала трубочки белые, позднее желтые и еще поздние —
зеленые, окраска меняется по мере созревания спор. Подосиновик —
/і. ruja- с подобными же спорами, отличается, между прочим,
присутствием на краю шляпки остатков того покрывала, которое
покрывает плодовое тело в начале его развития. Это покрывало гораздо
полнее представлено у масленика — BoleLopsis luteus, где оно долго
сохраняется под шляпкою, соединяя края ее с ножкою. Мохоипк ----
Boletus sublomentosus отличается сравнительно широкими
трубочками желтого цвета, споры с желтою оболочкою; зтот гриб растет
обыкновенно на рыхлой песчаной почве, и поэтому его легко вынуть
вместе с ризоморфой и частью мицелия, образующими прекрасный
макроскопический препарат.
Пример 3. Шляпный гриб с пластинчатым гимепием, например
шампиньон —Psalllota campc.strls. табл. .XXI, 1—5. Можно оста
повиться также па сыроежке --— Иussula aluLacea или на навозном
грибе — CopfLiuis comatus, очень удобном для разрезов. Шампиньон
доступнее других грибов в городах, причем его можно иметь свежим
и зимой, так- как его разводят. Можно завести шампиньонницу и при
лаборатории, тогда гриб зтот будет на занятиях во всех стадиях
развития, начиная от зачатка, размерами с булавочную головку, и
кончая старыми почерневшими шляпками, на которых найдем
J {> настоящее время называется Boletus edutis. (Ред.).
- J) настоящее время называется Boletus versippelis. (Ред.).
() б ъ я с л е н и v к т a б л. XXI
Ьазидиальпые грибы (Basidiotnycele.s)
Шампиньон (Psalllota campestria): J — грибница с плодовыми телами
различного возраста. 2 — ткань пенька — плектенхима в продольном разрезе.
'? — грибница и поперечном разрезе. 4 — разрез пластинок гимения. 5 ¦¦¦ - часть
гимениального слоя с базидиями и спорами.

г л или ц л хх г

50^ ТИПЫ РАСТЕНИЙ
внолне зрелые споры. Сыроежку обыкновенно приходится заготов-
лять летом, сохраняя ее в спирту, но и то она режется неважно.
Навозный гриб можно развести на навозе, как мы это уже делали
для мукора (см. стр. 456).
Для изучения шампиньона берется всего пять препаратов.
1. Кусок почвы, в которой культивируется шампиньон, тщательно
размывается на часовом стекле, пока не выделятся из него
тончайшие гифы. Расправив их на предметном стекле и накрыв покровным,
легко убедиться, что это микомицет с септированным мицелием.
2. В той же почве ближе к основанию плодового тела можно без
труда найти сравнительно типичные ярко-белые шнуры ризоморфы.
Зажмем такой шнур в бузину и сделаем поперечный разрез.
Рассмотрим краевые гифы, гифы основной ткани и гифы, играющие
роль сосудов.
3. Поперечный разрез через кусочек пенька даст нам
характерную картину ложной паренхимы, большинство гиф перерезано
поперек и представлено колечками поперечного сечения
цилиндрических трубочек гиф. '
4. Продольный разрез пенька обнаруживает, что ложная
паренхима состоит только из трубочек гиф, идущих плотно сомкнутыми
параллельными рядами. Такой разрез можно даже разорвать иглами
на отдельные гифы, не повреждая их.
5. Разрез через шляпку с идущими от нее пластинками гимения
макроскопически даст гребень, зубцы которого — пластинки гиме-
ниофора, а общий край — та же ложная паренхима, только не из
пенька, а из шляпки.
На разрезе пластинок видно, что гифы входят внутрь пластинок
и, подойдя к краю ее, заканчиваются св.ободно среди гимения. При
этом одни из них превращаются в цистиды, а другие — в базидии.
Каждая зрелая базидия песет четыре стеригмы со спорами. Молодые
споры светлые, зрелые же окрашены в темный цвет, резко
выделяющий их на общем фоне препарата.
Так как в рыхлой ткани ложной паренхимы много воздуха, то
его приходится выгонять подогреванием препарата в глицерине
над пламенем спиртовой лампочки. Страсбургер советует еще
окрашивать гифы из продольного разреза разведенным гематоксилином.
чтобы обнаружить ядра, которых в каждой клетке гиф помногу.
Ядра эти очень мелки. Новейшие исследования выяснили, что это
обилие ядер — явление вторичное и является последствием того,
что ядра все еще делятся после того, как деление гиф на отдельные
клетки уже закончилось.

БАЗИДИАЛЬНЫЕ ГРИБЫ
М)9
Запасное питательное вещество и у этих грибов находится в форме
жирного масла; обнаружить его легче всего, подкрасив так
называемым Суданом III, разведенным в молочной кислоте. Стенки гиф
не дают реакции на хлор-цгшк-йод, так как клетчатка в них заменена
хитином, обнаруживаемым микрохимически кипячением в едком кали
и последующей реакцией на получаемый при этом хитозан (красно-
фиолетовое окрашивание с йодом в присутствии следов свободной
кислоты).
При самостоятельных занятиях можно еще заняться
распределением пигментов в яркоокрашсипых покровных тканях различных
сыроежек — Russula или мухомора — Amanita muscaria. Пигменты
сыроежек (например, Jiussula Integra или R. vesca) находятся в по-
нерхностных слоях или скорее всего в оболочке гиф. Они легко
извлекаются водой и слабым алкоголем. Лучше всего разрезанный
на кусочки гриб облить сперва 95° алкоголем, затем алкоголь слить
и заменить дистиллированной водой. Получится раствор в
проходящем свете прекрасного розового цвета, а в отраженных лучах
интенсивно флуоресцирующий синими лучами. Такой же раствор из
окрашенного слоя шляпки мухомора обладает в проходящем свете ярко-
оранжевой окраской и флуоресцирует синими лучами. Оба пигмента
как растворимые в воде относятся к гидрохромам и в этом отношении
аналогичны антоциану.
Вторая интересная особенность пластинчатых шляпных грибов
та, что многие из них, например рыжик — Lactarius deliciosus,
груздь — L. piperatus, волнушка — L. torminosus и другие виды
рода Lactarius среди ложной паренхимы дают длинные млечные гифы
с белым (у груздя) или окрашенным млечным соком. И сами гифы,
и сок их еще мало изучены. Возможно, что млечные гифы
образуются слиянием многих самостоятельно залагающихся выделительных
клеток.
Пример 4. Гастеромицеты, или дождевики (закрытошюдные
ГЕМсниальные грибы) — Gasteromycetes.
Эта группа отличается от предыдущей (гимепомицетов) тем, что
базидии формируются глубоко внутри плодового тела. Можно,
следовательно, провести аналогию между гастеромицетами и пирсно-
мицетами. Формы плодоношений здесь очень разнообразны;
плодоношения бывают совершенно закрыты, хотя по созревании спор
у большинства представителей этого ряда на верхушке плодового
тела образуются одно или несколько отверстий.
Представители этой группы — сапрофиты — развиваются па почве,
особенно па пастбищах или на мертвом дереве. Возьмем как пред-

h}()
ТИПЫ РАСТЕНИИ
станителя дождевик — Ly со ре г don сое latum,] растущий па пастбищах
и называемый иногда по-русски «заячьей картошкой». Плоды его
белые, цилиндрически мешковидные, несколько расширенные кверху,
с плоской верхушкой. В старости: наружный покров его, называемый
и здесь перидием, разрушается п дождевик превращается в подобие
чаши с оливко-бурьш пороша пигмея содержимым. Если взять
немного зтого порошка, погрузить его в каплю поды с глицерином
и нагреть до полного изгнания воздуха, то получится препарат
спор.
Споры шарообразны, 4 \і ширины, с желто-бурой, тонкобородав-
чагой, двухкоптурной оболочкой. Между ними ветвистые бурые нити
капиллиция. Совокупность спор и капиллиция образуется из
внутренней части молодого гриба, называемой глсбой. Глеба обыкновенно
имеет губчатое строение, так как разбита массою перегородок на
отдельные лопастные полости. Ткань перегородок волокнистая и
называется трамой; у одних гастеромицетов она разрушается ко
времени созревания спор вполне, у других же, в том числе у
нашего L. coelatum, распадается на отдельные ветвистые нити
капиллиция.
Интересно, кроме зрелого плодоношения, познакомиться еще
и с молодым. Оно совершенно белое, мясистое, но хорошо высыхает
и сохраняется. Продольный разрез бритвою легко познакомит нас
с тканями перидия и трамы, а при удаче и с базидиямн. Базпдии
здесь довольно крупные, вздутые, с четырьмя стеригмами, которые
длиннее самих "базидий.
Этим мы и закончим обозрение базидиальпых грибов, хотя среди
гастеромицетов есть и более сложные формы с более
дифференцированными перидиями и пр.
Не забудем, однако, и того, что шляпные грибы — предмет
промысла и массовых заготовок, и что их значение в качестве
пищевого продукта велико. Укажем поэтому две работы, освещающие
эту сторону грибного вопроса:
Л е б е д е в а Л. А. Заготовка дикорастущих съедобных грибов.
іілодообъедииение, 1931, ЛСПО.
Лебедева Л. Л. Грибы, заготовка и переработка. Госторг-
издат, Л. —.VI:, 1937.
1 В настоящее время называете» Culratui cot-Uita. (/Vr>.).

Глава \ f II
.шпаііники (uchenes)
і/хишайникн образуют большую естественную группу оригинальных
организмов, по внешнему виду в общежитии относимых нередко
ошибочно к мхам.
Они то свисают с ветвей-деревьев длинными прядями, то
покрывают кору деревьев пестрым узором, то образуют па почве более пли
менее крупные ковры и отдельные группы, чаще серой окраски. На вид
это бесхлорофилльиые организмы, п у них нет деления на стебля
и листья, столь характерные для большинства мхов. Но разрезах,
однако, видно, что в них находится целый слой клеток,
снабженных зелеными хроматофорами. При большом разнообразии (их
описано до 20 000 форм, принадлежащих к 4000 стойких видов)
лишайники принимают большое участие в заселении растениями
новых пространств: скал, оползней и осыпей, обрывов, пожарищ.
Они произрастают в районах с крайне скудной растительностью,
в пустынях и т. д. Между ними совершенно пет паразитов, все они
питаются минеральной нищей, водой и углекислотой воздуха при
наличии солнечного света, т. е. являются аутотрофпымн. Долгое
время их считали совершенно обособленным типом организмов,
средним между грибами и мхами, как бы грибами, которые развили
в себе хлорофиллопосную ткань и тем приблизились к мхам и другим
высшим организмам. С грибами у них общее строение тканей,
развита ложная паренхима, или плектенхима (от греческого слова
«шлекто» — плету), общие формы плодоношения — апотецпп и
перитеции (см. стр. л70) или в форме гимепия с базпдиямп, что,

512
ТИПЫ РАСТЕНИЙ
впрочем, встречается только у тропических родов Com, Curella и
Dictyonema.
Уже в 1867 г. Фаминцын п Баранецкий обратили внимание на то,
что зеленые клетки, выделенные из тела лишайников, могут жить
самостоятельно, причем энергично размножаются, как вполне
самостоятельные организмы, путем образования зооспор. Швенденер
был, однако, первый ученый, определенно высказавший мысль, что
лишайники не что иное, как грибы, выработавшие в себе способность,
прорастая из спор, обрастать вокруг свободно живущих на коре
деревьев или на поверхности скал зеленых или циановых водорослей.
Теперь на вопрос, что такое лишайники, мы отвечаем вполне
определенно: это — высшие микомяцетные грибы, живущие в
симбиозе с различными водорослями. Швенденер и многие другие
ботаники считали этот симбиоз мутуалистическим, указывая на то, что
если гриб получаст от водоросли вырабатываемые ею углеводы, то
и водоросль получает от гриба защиту от испарения и резкого
освещения, а также и почвенный раствор, который гриб всасывает из
почвы и по капиллярности своих тканей передает водоросли. Другие
полагают, что этот союз обогащает только гриб; так, Вармипг
обозначает симбиоз гриба и водоросли в лишайниках как гелотизм (от слова
килоты» — рабы в древней Спарте). Однако лучше сравнить его
с разведением домашних животных, например с овцеводством: овец
стригут, отнимая у них шерсть , и режут на мясо, а между тем число
их все увеличивается, и пет ни одного свободно живущего копытного
животного, которое было бы так многочисленно,как овца. Гриб поедает
часть углеводов, создаваемых живыми водорослями в виде выделяемых
ими растворов, частью же поедает пустые, оставляемые ими оболочки,
наконец, временами поедает и живые клетки. А. А. Елснкин
обозначил это как состояние подвижного равновесия, так как каждый
из двух компонентов, слагающих лишайник организмов, может,
усилившись, погубить другого. В большинстве случаев между ними
господствует полное равновесие, почему оба развиваются
благополучно и только усиливают друг друга. Лишайники можно делить
на группы по различным категориям признаков. Для начала мы раз^
делим их на три группы по внешнему облику:
I. Кустистые, если тело их состоит из нитевидных, пластинчатых;
или лопастных ветвей, образующих в своей совокупности кустик.
П. Листоватые, если главная масса их тела образует пластинки
различной формы и величины.
III. Накипные, если они настолько срастаются с субстратом, на
котором растут, что становятся неотделимыми от него.

ЛИШАЙНИКИ
эП
По анатомическому строению и по распределению водорослей
в ткани гриба лишайники делятся на:
1. Гомсомсрные, если водоросли распределены равномерно по
всей толще лишайника, кроме наружного корового слоя.
2. Гетеромерные, если слой водорослей узкой полоской
расположен под корой лишайника и большая часть его состоит из
плектенхимы.
Можно также воспользоваться систематикой водорослей,
входящих в симбиоз с грибами. Их немного, и они принадлежат к
следующим группам.
1. Циановые водоросли — Cyanophyceae.
Семейства: Stigonemataceae, Rivulariaceae, Scytonemataceae, Nosto-
caceae и Chroococcaceae.
2. Зеленые водоросли — Chlorophyceae.
Семейства: Trentepohliaceae, Palmellaceae.
Как образуется лишайник? Водоросли растут обыкновенно
свободно на коре, па камнях или на почве; попадающие среди них споры
лишайниковых грибов, часто многоклеточные и прорастающие сразу
несколькими проростковыми трубочками, благодаря хемотропизму
оплетают их со всех сторон своей плектенхимой, после чего между
ними и устанавливается симбиоз. Одна и та же водоросль может
входить в различные виды и роды лишайников, следовательно,
разнообразие мира лишайников создается не ими, а грибами. Таким
образом, мы приходим к выводу, что классификация лишайников
должна идти на основании изучения грибов, а не на основании
изучения водорослей.
I. Подкласс Ascolichenes, т. е. сумчатые грибы, или аскомицеты,
живущие в симбиозе с водорослями.
Первый ряд — Ругепосагреае, т. е. грибы пирсномицеты (закрыто-
плодные сумчатые), живущие в симбиозе с водорослями из группы
Palmellaceae или из рода Trentepohlia (см. стр. 359).
Второй ряд — Gymnocarpeae, т. е. дискомицеты (открытоплод-
ные сумчатые), живущие в симбиозе с водорослями. Это самая
распространенная и наиболее богатая формами группа.
II. Подкласс Basidioliclienes, т. с. базидиомицеты, близкие к
трутовикам, в симбиозе с циановыми водорослями из рода Scytonema.
Пример 1. Гомеомерное слоевище, разрез лишайника Leptogium
saturninam, принадлежащего к семейству Collemaceae из ряда
Gymnocarpeae % табл. XXII, 5.
Этот небольшой лопастнопластинчатый лишайник растет в
овражистых, сырых и тенистых смешанных лесах, особенно, где есть
33 В. Л. Комаров, т. XII

511
ТИПЫ РАСТЕНИЙ
в подлеске лещина, на коре лиственных деревьев и кустарников.
Во влажную погоду он набухает, увеличивается в обт^емс и принимает
студенистую консистенцию, в сухую — превращается в сухую
ломкую корочку. Меняется и окраска: темно-оливковая — в сырую
погоду, черноватая или серая — в сухую. В лаборатории его лучше
сохранять сухим, перед занятиями бросить на некоторое время
в теплую воду до набухания. Разрез бритвою в бузине. Делаем
несколько срезов и расправляем их так, чтобы они на предметном стекле
не налегали друг на друга. В разрезе отметим:
1. Верхний коровой слои из одного слоя клеток, округлых, с
толстою, особенно на наружной стенке, оболочкою. Этот покровный
слой образован исключительно грибом, создающим здесь подобие
эпидермиса из округлых клеток и вырабатывающим в их стенках
защитные вещества, которые предотвращают быстрое высыхание
всего лишайника.
2. Сердцевина, т. е. большая часть толщи разреза, состоящая из
рыхло переплетенных нитевидных гиф и лежащих между ними темно-
зеленых цепочек циановой водоросли Nostoc, среди клеток которой
видны гетероцпсты.
3. Нижний коровой слой, подобный верхнему, но с более тонкими
стенками.
4. Сосущие нити, или ризоиды, — это многоклетные гифы,
отходящие от нижнего корового слоя к субстрату, они заменяют
всасывающую ткань высших растений.
Мы видим здесь у этого листоватого лишайника как бы три
различных ткани: покровную, ассимиляционную и всасывающую, с той
поправкой, что ассимиляционная ткань, созданная гифами, сама по себе
ничего но ассимилирует, функция эта всецело принадлежит
внедренным в нее гоиидиям, т. е. водорослям. На поверхности лептогия
легко разыскать и рассмотреть так называемые соредии, это —органы
вегетативного размножения, аналогичные почкам. Каждая соредия
состоит из нескольких клеточек гоиидий и окружающего их слоя
грибных клеток. Такие соредии легко отрываются и разносятся
ветром, в благоприятной среде они быстро разрастаются и образуют
новые особи лишайника.
Пример 2. Гстеромсрное слоевище^ лишайник Peliigera aphiosa
і:з семейства Peltigeraceae, ряда Gymnocarpeae, табл. XXII, 9.
Peliigera — по-русски щитоноска (pelta — щит, gero — несу),
одни из наиболее крупных наших лишайников. Он имеет вид
лопастной по краям пластины, с пучками прикрепляющих и сосущих
волосков на бледной нижней поверхности, края которой часто несколько

ЛИШАЙНИКИ
;>15
приподняты. Окраска разная у различных видон; избранная нами
P. aphiosa сверху зеленая (в сухом состоянии зеленовато-серая),
снизу розоватая или белая. На верхней гладкой матовой поверхности
часто попадаются выпуклины (бородавки), называемые цефалодиями.
Консистенция слоевища кожистая. Снизу выступы, расположенные
сстчато и нередко кожистые. Растет P. aphtosa в хвойных лесах па
песчаной почве, среди моховых ковров у пней или на камнях.
Собранную со легко сохранить сухою и перед занятиями размочить в теплой
воде.
Поперечный разрез дает под микроскопом следующую картину.
1. Кора, по большей части из трех рядов клеток, оболочки
которых слегка опробковевшие и поэтому буроватые. Клетки
многогранные или округлые, разной величины, с очень бедным содержимым;
они образуются из гиф, расположенных косо к поверхности пельти-
геры.
2. Гоппдиалыіый слои с массою одноклеточных зеленых
водорослей, принадлежащих к группе протококковых и относимых к роду
Dactijlococcus. На тонких срезах,_у краев их хорошо видно, как ветви
гиф охватывают отдельные гоныдии, как бы зажимая их. Слой этот
очень густой и при толстых срезах непрозрачен.
3. Сердцевина, состоящая из трубчатых, переплетенных между
собою гиф. Масса гиф перерезана; они видны как колечки разрезов
и продольно лежащие трубочки с поперечными перегородками.
4. На нижней стороне пельтигеры от коры отходят Пучки гиф,
являющиеся как органом прикрепления к субстрату, так и органом
всасывания.
5. Если разрез проведен через цефалодии, то мы увидим
буроватую плотную кору из толстостенных клеток ложной паренхимы и
пнутри рыхло расположенные белые гифы сердцевины, среди которых
масса цепочек знакомой уже нам водоросли Nostoc. punctiforme
причем все это представляет собою как бы обособляющую почку.
При удаче можно найти в разрезе и молодые еще цефалодии и увидеть,
что они образуются благодаря случайной вегетации ностока на
поверхности пельтигеры. Раздражаемые присутствием водоросли
волосковидныо выросты отдельных гиф на коре лишайника начинают
разрастаться, ветвятся и оплетают колонию ностока так, что она
совершенно обрастает гифами. Питание развитых цефалодпев
обеспечивается тем, что от их нижней поверхности отходит ряд
темно-коричневых ризоидов с сильно утолщенными стенками, которые
проникают к почве через отверстие в слоевище лишайника и
.перепутываются с ризоидами последнего.

516
ТИПЫ РАСТЕНИЙ
При выборе материала для среза следует иметь в виду, что цефа-
лодии по мере приближения к краю лишайника все мельчают и,
наконец, кажутся невооруженному глазу порошком. Между такими
цефалодиями встречаются и свободные еще цепочки ностока и
волоски, отходящие от коровых клеток и врастающие позднее в колонии
ностока.
Пример 3. Разрез плодоношения апотеция листового лишайника-
Xauthoria parietina (Ascolichenes, семейство Theloschistaceae).
Xanthoria можно перевести словом желтушница, parietina —
постенная. Она обильно растет на стволах деревьев, особенно осин,
на заборах, крышах и пр. Листоватое тело этого лишайника ярко-
оранжевого цвета и видно уже издалека, особенно на светлой коре
осин. Окраска зависит от присутствия в клетках особого вещества —
фисцина, или париетина, с формулой С](іН12Ой, которое с едким кали
дает вишнево-красную окраску.
Рассматривая поверхность ксантории, мы почти всегда найдем
на ней блюдцеобразные выросты с ровным кольчатым окаймлением.
Эти выросты и есть плодовые тела, апотеции, очень похожие па
плодовые тела Peziza и других сумчатых грибов из ряда Discomycetes.
По окраске эти апотеции не отличаются от всего тела ксантории.
На разрезе, проведенном через участок слоевища с. апотецыями,
увидим:
1. Кору из плотной ложнопаренхимной ткани с толстыми
клеточными оболочками.
О б ъ а с н е н и е к т а б л. XXII
Лишайники (Lichenes)
I —- кустик кустистого лишайника «олений мох» (Cladonia alpestris). 2 —-
поперечный разрез через слоевище гетсромерного лишайника {Cladonia). Наверху —
коровой слой гриба, за ним гонидиалыіый слой, содержащий водоросль, и
ниже — сердцевинный слой из рыхло сплетенных грибных гиф. 3 — гонидия,
охваченная короткими отростками гифы лишайника. 4 — поперечный разрез
через слоевище лишайника дискомицета с апотецием, вверху -— нарафизы и
аски со спорами (я), затем кора (б), гонидиалыіый слой (о), медуллярный, или
сердцевинный, слой (г) и, наконец, нижняя кора (д). о — часть разреза через
слоевище гомсомерного лишайника с цепочками постоков в качестве гонидий.
6 — разрез через апотеции лишайника Anaptychya, на вогнутой верхней его
поверхности парафизы и аски; гонидиалыіый слоіі в слоевище обозначен более
темным тоном. 7 — середина лишайника, внутри гонидий, кругом гифы. 8 —
накипной .лишайник (IIaematomma) на куске камня. 9 — слоевище листоватого
лишайника щитопоски (Peltigera сапіпа) с несколькими апотецпями (в сухое
время). Выше — один апотеции его же, размоченный.

;*'&^&^\*-л
ТАБЛИЦА XXII
U0 0С)йоооОо00ОооОООО
ОООоОООО О О°0°0ОО0О
OOqOOoоооооооооо
ООООоООО ОООООО^
0 0С0О__
too ОООООООООО
<? 000 00 00 О О 000
ооо о о о о о о оо
k
,( Оііі "', ' в • * -
' «. • " в • • • • ».*• *. "

Г) 1К . ТИПЫ РАСТЕНИИ
2. Сердцевину из разветвленных тонкостенных гиф.
3. Гонидиальный слой под корой из многочисленных, но довольно
крупных зеленых клеток водоросли из рода Chlorococcum, Можно
наблюдать как округлые гонидии, так и такие, содержимое которых
находится в стадии деления на четыре или на восемь частей.
4. Апотеций, состоящий из ткани, в которой также есть гонидии
и гимеиия из многочисленных столбчато расположенных сумок и
парафиз, снабженных перегородками. Сумки о восьми спорах,
споры бесцветные, двуклеточные.
Пример 4. Разрез кустистого лишайника анаптихии — Апар-
ftjclua ciliaris (семейство Physciaceae), табл. XXII, 6—7.
Растет на ветвях берез и других деревьев и очень обыкновеина
в средней полосе СССР. И этот лишайник, собранный летом,
хранится сухим и перед занятием разваривается и режется в бузине.
Кустик анаптихии сильно ветвистый, густой, ветви довольно
тонкие, все растение серое, к коре дерева прикрепляется
ризоидами. Апотеций темнее остального кустика, имеют вид правильных
блюдец с зубчатым или ресничатым краем. На разрезе мы опять
видим частокол из сумок и парафиз, но парафизы здесь нераздельные,
а споры бурые, двуклеточные, с утолщенной оболочкой. Кора
слоевища не паренхимная, а состоит из длинных, склеенных между
собою гиф. Гонидии также типа Chlorococcnm.
Хорошим примером кустистого лишайника является также
олений лишайник, или «олений мох» — Clodonia alpestris, табл.
XXII, 1—4.
Пример 5. Разрез перитециев у лишайников из рода Dermato-
carpon (Pyrenolichenes, семейства Dermatocarpaceae).
Лишайники, развившиеся из пиреномицетов, сравнительно
немногочисленны и редки. Удобных для разрезов среди них еще меньше.
Слоевище состоит из плотных кожистых пластин с волнистыми
краями, прикрепляющихся ррізоидами к поверхности скал. Так как
;-)то растения горных стран, то материал получить нелегко. Его
можно достать с Мурмаыа, из Крыма или с Кавказа, или из гор
Сибири.
Перитеции здесь погружены в самую ткань слоевища и выдают
свое расположение черной окраской на общем светло-сером фоне.
Зеленые гонидии типа Chlorococcum. Кора ложпоиареихимпая, го-
нидиальная зона сравнительно широкая. Перитеций с толстой
плотной стенкой и окружает полость, почти нацело запятую парафизами
и асками. Узкое выводное отверстие в виде канала открывает
созревшим спорам выход наружу.

ЛИШАЙНИКИ 519
Споры дермокарпона продолговатые или эллипсоидные, по 1—6
в аске, многоклеточны. Клетки в них располагаются наподобие
кирпичей, составляющих стену, отчего споры такого строения принято
называть муральными (Mauersporen немецких авторов). Парафизы
ко времени созревания спор ослизняются и этим помогают выходу
спор наруя^у. Споры сначала бесцветные, по мере созревания
становятся сначала желтыми, а потом темно-бурыми.
Мы много уже говорили о плодовых телах лишайников. Но кроме
плодовых тел, принадлежащих одному только грибу, у них есть еще
и органы вегетативного размножения, своего рода почки. Это — соре-
дшт и изидии. Соредии мы уже рассматривали у лептогия, а для изи-
дий возьмем Evernia furfuracea.
Пример 6. Изидии на кустистом гетеромерном лишайнике
эвернип — Evernia furfuracea.
Этот лишайнпк в изобилии встречается на ветвях сосен,
например в Ленинградской области. Он очень редко дает апотеции, но
зато обильно покрыт изидиями, которые отличаются от ранее
упоминавшихся соредий большей массивностью, так как состоят из коры,
гояидпп п сердцевины. Кустики эвернпп слагаются из мягких,
сплюснутых, листоватых, вильчато ветвящихся лопастей. Края
лопастей часто завернуты вниз. К несущей ее ветви дерева эверния
прикреплена особым образованием — гомфом, т. е. выпуклою
тканью, на середине нижней поверхности и, кроме того, в различных
точках кустика — пучками ризоидов. Весь кустик сверху серый,
снизу розоватый или черноватый, верхняя сторона нередко сплошь
одета более или менее развитыми изидиями.
Кора на разрезе состоит из мелких, плотно соединенных между
собою клеток, а сердцевина из рыхло сплетенных однородных гиф.
Изидии иногда разрастаются в молодые кустики еще на
материнском слоевище благодаря чему образуется перепутанная масса
молодых ветвей. Нормально же они отделяются, переносятся ветром
я, прикрепляясь к ветвям деревьев, разрастаются в новые эвернип.
В разрезе изидия представляет собою мешковидные выросты коры,
ішутри которых находятся гифы сердцевины и клетки ведоросли.
Наконец, нельзя не упомянуть еще об одном органе, часто
встречающемся на лишайниках и нужном для понимания их развития,
это — ппкииды. Они есть у всех рассмотренных выше форм, чаще
у краев слоевища. Это — шаровидные образования или совершенно,
или наполовину погруяишные в тело лишайника, с узким вывод-

520
ТИПЫ РАСТЕНИЯ
ным каналом наверху. Нередко только это выводное отверстие в виде
черной точки и выдает присутствие пикниды. Внутренность пикниды
выстлана типичными конидиеносцами, отщепляющими на концах
своих очень мелкие клеточки конидий, или точнее пикноконидий,
форма которых у различных лишайников весьма различна. Баур
считает их спермациями, в этом случае и сами пикниды следовало
бы переименовать в спермогонии. Им соответствуют и аскогоны,
состоящие из карпогона, залегающего глубоко внутри сердцевины
лишайника и длинной членистой нити трихогины, конец которой
выставляется сквозь кору наружу. Спермацпи прикрепляются к
верхушке трихогины, и ядро их проникает внутрь ее, а затем и внутрь
карпогона; после этого возникают аскогенные нити, и в конце
концов развивается апотеций или перитеций.
Пикниды отыскать на указанных препаратах возможно, все же
остальное настолько технически трудно, что до сих пор многие
специалисты считают всю картину оплодотворения у лишайников
недостаточно проверенной.

ОТДЕЛ ТРЕТИЙ
ЗЕЛЕНЫЕ РАСТИТЕЛЬНЫЕ ОРГАНИЗМЫ
С АРХЕГОНИЯМИ, ИЛИ АРХЕГОНИАТЫ
J3 истории мира растений выдающуюся роль играет группа архе-
гониальных организмов, или архегониат, так как именно в ее среде
происходила медленная, но неустанная эволюция, приведшая к
преобразованию предков, аналогичных зеленым нитчаткам, через
длинный ряд промежуточных, все более усложнявшихся форм в высшие
цветковые растения. Если водоросли и грибы, как древнейшие
растительные типы, заслуживают названия археофитов, то архсгониаль-
ные растения могут быть названы мезофитами, как занимающие
середину между высшими и низшими. Самое название их взято от термина
архегоний, обозначающего наиболее для них типичный орган
размножения, заменяющий здесь оогоний и карпогон низших
растений.
Различие в том, что оогоний представляет собою одну клетку,
живое содержимое которой превращается в макрогамету,
защищенную оболочкой материнской клетки. Архегоний же
представляет многоклеточный орган, одетый бесплодными клетками, под
защитой которых и развивается яйцевая клетка, или макрогамета.
Здесь как бы проявляется забота о потомстве в предоставлении ему
большей защиты. Сверх того, оогоний, раз образовавшись, ничего
не берет у материнского растения, связь между ними только
механическая. Архегоний, наоборот, долгое время еще остается
прикрепленным к материнскому растению. Развивающийся в нем зародыш
может образовать орган всасывания (гаусторий) и питаться за счет
соков материнского растения. Благодаря этому время развития
зародыша значительно удлиняется, и для него открыта возможность
аесравиенно большей дифференцировки, чем для зародыша,
возникшего в оогоний. Таким образом, архегоний дает этой группе
растений не только свое имя, но и активную помощь в их развитии.

522
ТИПЫ РАСТЕНИЙ
Он активный деятель в развитии важнейшего класса растительных
организмов. К архегониатам относятся следующие группы:
печеночники, листостебельные мхи, папоротники, хвощи, плауны, раз-
носпоровые и голосемянные растения — всего 7. Сообразно этому
и число глав этого отдела должно было бы быть 7. Однако бо^шая
трудность препаровки и сложность объектов заставила разделить
аго на 11 глав.

Глава 1
ПЕЧЕНОЧНИКИ (HEPATICAE)
ілода относится группа растений, весьма близких к листосте-
бельным мхам, но отличающаяся от них большею
примитивностью и, между прочим, отсутствием жилок ка листьях,
большей простотой анатомического строения стебля, меньшей
сложностью плодоношения и пр.
Пример 1. Антоцерос — Anthoceros laevis (родовое название от
греческого «антос» — цветок и «церас» — рог, от похожей на рог
коробочки; видовое laevis — по-латыни гладкий).
Наиболее простым и примитивным из всех мхов является, по
мнению Лотси, антоцерос. Это округлая, лопастная, по краям
курчавая пластинка, сложенная однообразной паренхимной тканью.
Растет на влажной глинистой почве, по обрывам речных берегов,
на пашнях и пр. В средней (европейской) части Союза довольно
¦обыкновенен.
Возьмем часть одной из лопастей аитоцероса и рассмотрим ее:
прежде всего отметим чрезвычайно интересную особенность,
заключающуюся в том, что в каждой клетке имеется всего один хромато-
<фор, снабженный пиреноидом. Особенность очень обыкновенная
у водорослей, но совершенно чуждая всем остальным растениям
вообще и мхам в частности. С нижней стороны лопастей
спускаются, направляясь к почве, бесцветные волосковидные клетки,
сосущие воду волоски, или ризоиды, которые представляют собою
длинные выросты поверхностных клеток с гладкими стенками.
На нижней же стороне слоевища находятся как бы расщелины,
или полости, стенки которых выделяют обильную слизь; их и пазы-

524
ТИПЫ РАСТЕНИЙ
вают сливовыми полостями. Некоторые из клеток, образующие'
стеики такой полости, расширяются и образуют ветвистые волоски,
пронизывающие полость. Слизь не только выполняет всю полость,,
но и вытекает наружу, защищая точки роста лопастей слоевища от
высыхания и нападения мелких животных. В слизевых полостях
живут колонии циановой водоросли Nostoc, которые проникают туда
первоначально в виде гормогоний (см. стр.276) и быстро там
размножаются. Еще случай симбиоза, значение которого совершенно иное,.
чем у лишайников, так как здесь активной стороной является
водоросль и питание обоих организмов не зависит от симбиоза.
Просматривая поверхностные клеточки антоцероса, мы можем;
увидеть еще одну замечательную особенность, сближающую его с
водорослями. Именно в них происходят обособление содержимого от
стенок и образование на поверхности возникшего таким образом
тельца новой оболочки. Затем оно делится и превращается в 5—6-кле-
точную почечку, которая через ослизнившуюся к этому времени
стенку материнской клетки выходит наружу. Это так называемые
выводковые почки. Все образование напоминает апланспоры или
даже зооспоры водорослей.
У Anthoceros есть и стадия применяемости, которую нам, впрочем,
вряд ли удастся увидеть. Перед засухой или перед наступлением
холодов лопасти слоевища иногда углубляются в почву,
утолщаются и образуют род клубенька. Такой клубенек состоит из парен-
химных клеточек, содержащих капли жирного масла и белковые
тельца, причем наружные его слои образованы пустыми опробко-
певшими клеточками. Остальное слоевище отмирает, а клубеньки
сохраняются.
Органы размножения, архегопии и антеридии развиваются на
одном и том же слоевище, на верхней его стороне. Они погружены
в ткань и снаружи совершенно незаметны. Для их обнаружения
приходится приготовлять в бузине серии срезов и на них отыскивать,
эти органы. Нам лучше отложить знакомство с ними до другого
препарата, а пока заняться возникающим из оплодотворенной
яйцеклетки (т. е. из зиготы) спороносным поколением, или спорогопом.
Спорогон антоцероса представляет собою довольно длинный,
темио-зелсиый, стручкообразный вырост. Самое название означает,
что цветок («аптос») заменен здесь рогом («церас»). Спорогон
достигает 3 см длины и состоит из короткой стопы и длинной коробочки,
которая, созревая, раскрывается двумя продольными створками.
Рассматривая такую створку под микроскопом, мы найдем на ее
поверхности устьица, напоминающие настоящие воздушные устьица

ПЕЧЕНОЧНИКИ
г»2Гі
высших растений. Другая особенность ее та, что в каждой ее клетке
имеется два хлоропласта. При развитии спор происходит
редукционное деление и каждая спора получает половинное число хромо-
зом и по одному хлоропласту. Средняя часть коробочки занята
плотным столбиком бесцветной ткани, так называемой колонкой, или
колумсллой, вокруг которой в молодой коробочке располагается
ткань археспория, а в зрелой — споры.
Споры антоцероса имеют, как и у всех мхов, форму сферического
тетраэдра и видимы или в форме полушария, если повернуты к
зрителю своей широкой стороной, или в форме трехсторонней пирамидки,
если повернуты более узкими сторонами. Поверхность спор
бугорчатая. Между спорами находятся еще элатеры — длинные клетки
со спиральными утолщениями в стенках, похожие на элатеры, с
которыми мы познакомились у миксомицетов. Элатеры гигроскопичны
и, двигаясь при подсыхании, разбрасывают споры.
Слоевище антоцероса лучше всего изучать на поперечном срезе,
•спорогоп — па продольном; для изучения устьиц следует сделать
поверхностный срез со стенки ецррогона.
Отметим еще, что коробочка антоцероса растет своим основанием
очень долго, вплоть до морозов; верхушка ее давно раскрылась и
сеет зрелые споры, а низ содержит незрелые или только еще
возникающие споры. Еще ниже лежит меристематическая ткань, за счет
которой и идет нарастание коробочки.
Пример 2. Пеллия — Pellia epiphylla (родовое название от
греческого «пелла» — кожа, видовое — «эпифплла» — на листьях),
табл. XXIII, 13.
Пеллия растет особенно часто по берегам лесных ручьев, по
бортам канав, среди торфяников и на других подобных местах. Ее
плоское лопастное слоевище ветвится, и ветви, все одинаково
широкие, достигают значительной длины. Края их волнистые,
посередине незначительное утолщение ткани образует неясную срединную
жилку. На нижней поверхности ризоиды, как и у антоцероса. Для
изучения слоевища проводится бритвою продольный разрез через
кусочек лопасти.
Архсгонии и антеридии располагаются группами на одном п том
же слоевище с верхней его стороны. Архегонии по 4—12, под защитой
похожего на кармашек покрывала, расположены близ края лопастей,
у верхушки их; антеридии — близ срединной жилки, ближе к
основанию лопастей, в углублениях, стенки которых приподнимаются
над поверхностью слоевища в виде бугорков. Ограничимся пока
внешним видом этих органов и перейдем к спорогону. Последний вырастает

'УМ') ТИНЫ РАСТЕНИИ
из зиготы, находящейся внутри архегония, прорывая стояку его,
и состоит из пяты, длинной ножки и шарообразной коробочки..
Основание ножки выходит из покрывальца, состЬящсго как бы из
двух цилиндриков, вложенных один в другой. Наружный, более
короткий, — это защитное покрывало архегония; внутренний —
это сам архегоний, прорванный спорогоном. Ножка белая,
просвечивающая, с крахмальными зернами в клетках, прямостоячая, но
держится она прямо лишь благодаря тургору, а увядая полегает.
Коробочка шаровидная, почти черная отладкою поверхностью.
Раскрывается она четырьмя створками. В центре раскрытой коробочки
возвышается кисточка из 20—100 элатер, собранных пучком,
называемым элатофором. Это сильно удлиненные клеточки, утолщенные
на свободном верхнем конце, с 3—6 спиральными утолщениями в
оболочке. Между ними можно найти и свободно лежащие настоящие
элатеры с 2—3 спиралями в оболочке. Стенка коробочки
двухслойная.
Споры начинают прорастать еще в коробочке. Поэтому обыкновенно
мы их видим уже многоклеточными. Если их высеять, хотя бы па
фильтровальную бумагу, то они быстро образуют трехгранную
верхушечную клетку, столь характерную для мхов, и начинают
развивать молодое слоевище. У взрослого растения верхушечная клетка-
окружена волосками, выделяющими слизь.
Проросшие споры пеллии — незаменимый препарат для
ознакомления с точкою роста.
Теперь перейдем к печеночнику, который развивает уже не
слоевище, а листостебельный побег.
Пример 3. Птилидий — Ptilidium ciliare (родовое название
от греческого «птилон» — крыло, по сходству якобы формы листа-
с крылом; видовое ciliaris — реснитчатый), табл. XXIII, 11—22.
Очень обыкновенный темно-зеленый мох, нежными плоскими
ковриками затягивающий поверхность пней и кору деревьев в лесу
у основания стволов. В хвойных сырых лесах его можно встретить
почти всюду.
Материал заготовляется следующим образом: осенью перед
самым наступлением морозов или даже после их начала, но до
выпадения глубокого снега, собирают в лесу дерновинки птилидия,
выбирая те из них, на которых находятся бледно-зеленые
мешкообразные вместилища, сложенные листьями особой формы, внутри
которых находятся еще не развитые спорогоны. Дерновинки помещают
в коховскис чашки и ставят между окнами на холод, так как
замерзание им не вредит. За неделю до занятия, но не ранее половины

11ЕЧЕН0ЧШ1КМ
527
февраля, их вносят б лабораторию и ставят на окно. В тепле ножки
спорогонов разрастаются, формирование спор заканчивается, и
зрелые коробочки готовы к услугам занимающихся.
Для первого препарата выберем небольшую ветку Piilidium и
расправим се иглами в капле воды, а один листочек оторвем. Лист
состоит из одного слоя клеток ы в своей верхней части разбит на
узкие дольки, как бахрома. Отдельные дольки очень походят на
некоторые зеленые водоросли. Ветки птилидия перистые, плоские;
развиваются они благодаря работе трехсторонней тетраэдрической
верхушечной клетки, которая при делении отщепляет от себя
сегменты по трем направлениям. Два верхних сегмента образуют
листья, находящиеся на спинной стороне ветки, третий же ряд мелких,
почти рудиментарных листьев находится на брюшной ее стороне.
Эти последние листочки называются амфигастриями. У нашего
птилидия амфигастрии вполовину мельче листьев, но сходны с ними по
форме. Такие плоские побеги с неодинаковыми спинными и
брюшными листьями называются билатеральными (двусторонними) в
отличие от цилиндрического радиального побега.
Обратим теперь внимание на так называемый периантиум этого
мха. Слагающие его листики свободны (не срастаются вместе),
тонки, яйцевидной формы и лишь слабо складчаты у верхушки. Таково
половое поколение птилидия в его вегетативных органах. Оставим
пока в стороне архегонии и антеридии и займемся бесполым
поколением — спорогоном.
Прозрачная бесцветная его ножка допускает микроскопические
исследования без разрезов. Слагающие ее вытянутые клетки
являются проводящим органом, по которому идет питание из тканей
стебля полового поколения к коробочке. Последняя имеет яйцевидную
форму, поверхность ее черпая, блестящая. Раскрывается она,
когда созреет, на четыре створкп, разъединенные почти до основания;
внутри — масса спор и между ними пружинки, или элатеры,
состоящие на вид из двух перевитых между собой спиралей.

Глава II
МАРШАНЦИЕВЫЕ (MARCHANTIALES)
1VI аршанциевые — в общем высокоразвитые печеночники. Начнем,
однако, с простейшего их представителя — рикчии.
Пример 1. Рикчия — Riccia fluitans и R. glauca (родовое
название от фамилии ботаника Риччи из Флоренции).
Рикчия или плавает в воде, ни к чему не прикрепляясь, или же
растет на сырой почве отмелей и пологих берегов. Водная і?.
fluitans имеет очень узкие и довольно длинные лопасти, наземная R.
glauca — более короткие и широкие, у обеих вильчато ветвистые,
причем наземная форма образует почти круглую розетку, общая же форма
плавающего растения неопределенная.
Материал отыскать нетрудно, так как R. fluitans нередка в
прудах и озерах с мягкой водой, где плавает у поверхности воды
массами. R. glauca также обыкновенна на глинистых отмелях и вообще
на сырых местах, лишенных дерна.
Для первого препарата возьмем часть лопасти водной рикчии
и рассмотрим ее целиком с верхней стороны. Мы увидим однообразную
зеленую ткань с вытянутыми клетками; хлорофилльные зерна мелки
и ориентированы вдоль стенок клетки. Средняя часть побега
образована более плотною тканью, клетки которой имеют прозенхимную
форму; это — жилка. По самому краю оптического разреза лопасти
тянется узкий бортик из одного ряда клеток, вытянутых
параллельно поверхности, но с обрубленными концами, — это подобие
покровной ткани. Между нею и жилкою расположены воздушные
полости, разделенные тонкими тяжами из клеток (пластинки однослойной
ткани). Ближе к верхушке полости эти располагаются почти перисто.

ЛіЛГЧПЛМЦЯКВЫК
">20
На конце каждой лопасти два закруглённых выступа соответствуют
зачаткам развилка. Никаких органов размножения у рикчии,
живущей в воде, нет. как* нет и вообще никаких органов, кроме ветвистого
ое тела.
Если теперь мы обратимся к наземной форме той же Iiiccia flui-
lans, то 'на ее нижней стороне прежде всего найдем ризоиды. Это —
длинные, белые, трубчатые клетки без заметного содержимого, по
с какігми-то блестящими сосочками в оболочке. При большем
увеличении и прикрытой диафрагме легко убедиться, что это —
утолщения оболочки. Они отчетливо видны на боковых стенках и имеют чисто
механическое значение. Кроме того, можно отметить, что архегонии
іі антеридии помещаются л а верхней стороне слоевища и глубоко
погружены іі ткань его, так что заметить их нелегко.
Сиорогон, развиваясь, вызывает сильное пыпячиваппе
подстилающей его ткани п хорошо заметен снизу в виде шарообразного
вздутия. При порезе его легко освобождаются материнские клетки
спор с тетрадами молодых спор внутри, а если споры ближе к моменту
созренания, то, кроме тетр.;д, и отдельные споры. Укзоспорий песет
сетчато расположенные гребешки.
Другой вид рлкчии —Riccia glauca, сухопутный и построен
сложнее. Кто ассимиляционная ткань разбита на короткие
параллельные друг другу столбики. Каждый столбик сложен
четырехгранными или бочопкообразпымп клетками. Конечная клетка крупнее
других и плотно смыкается с конечными клеточками соседних
рядов, заменяя -шидормпс. Остальная часть каждого столбика
окружена воздушною полостью. У ;»того вида легче отыскать на верхней
стороне слоевища архегонии п антеридии. Однако при групповых
занятиях ;.)то потребовало бы слишком много времени, и поэтому
знакомство с ;тіми важнейшими органами мы отложим до маршанции.
Пример 2. Cnnocephalus conicus, или Fegaiella conica (родовое
название Conocephalus от слов «конус» и «голова», т. е. с
конической головкой; t'egalella но-птальянски значит «печепочка»;
видовое — conicus — конический), табл. XXIII, 2.
Встречается нередко па сырой почве по берегам ручьев, канав.
Образует довольно мощное слоевище, до 10—20 см длины. Строение
его гораздо сложнее, чем у Iiiccia, но мы не будем рассматривать
его всесторонне, а остановимся только на наиболее важных для нас
особенностях.
Ризоиды сосредоточены на нижней стороне лопастей по их
средней жилке, или ребру. Значительная часть их имеет гладкие стенки,
они направлены прямо в почву и являются столько же органами
34 В. Л. Комаров, т. XII

530
ТИПЫ РАСТЕНИЙ
прикрепления, сколько и органами питания (простые ризоиды).
Кроме того, из пазух чешуек, находящихся па нижней стороне
слоевища, отходят целыми пучками ризоиды, стенки которых снабжены
сосочками (язычковые ризоиды). Здесь эти сосочки крупнее, чем у рик-
чии, и под микроскопом они кажутся как бы гвоздиками, вбитыми
и стенку и обращенными остриями друг против друга, как бы
оберегая просвет ризоида от опасности сомкнуться. Ростовцев говорит
о них, что, «будучи сложены пучками, эти ризоиды проводят воду
не только по своей полости, но и капиллярно по промежуткам между
собой. Сосочки же, находящиеся в полости волосков, содействуют
прохождению воды, а именно тем, что задерживают в центре волоска
пузырьки газа, образовавшиеся при сильном испарении, и не дают
им расширяться до стенки волоска п, таким образом, закупоривать
волосок и разобщать ток воды».
Вторая особенность — это воздушные полости. Уже при первом
взгляде на поверхность слоевища мы видим, что она не однородна,
а разбита на участки ромбической, многогранной пли почти
прямоугольной формы со светлой точкой посередине каждого участка. Уже
при слабом увеличении, рассматривая лопасть фсгателлы в
отраженном свете, мы увидим, что поверхность участков образована
клеточками с линзообразным возвышением посередине, как это часто
бывает у теневых форм. На середине каждого участка находится
более значительное возвышение в форме усеченного конуса с отверстием
на верхунше. Отверстие окружено 5—6 кольцами узких клеток. На
разрезе видно, что каждое такое возвышение соответствует
воздушной полости, над которой эпидермис куполообразно приподнят,
а хлорофиллопосная ткань дна дает частокол из колбпобразиых
клеточек, служащих для обмена газов.
Под колбовпднымп клетками обычно лежат два слоя хлорофил-
лопосных клеток, а еще глубже — клетки с массою крахмальных
зерен и среди них слизевые каналы.
Теперь обратим еще внимание па чешуйки, сидящие с нижней
стороны слоевища; они легко отделяются иглами пли скальпелем и
дают легко достающийся препарат. -)то — однослойные тонкие
пластинки, часто окрашенные антоцианом в розо;:о-фиолетоный цист,
состоящие из основания и округлого придатка. Функция их
преимущественно защитная. Предполагают, что это — рудимент листьев,
ненужных плоским формам, прижатым к почве, и соответственно этому
не достигающий сколько-нибудь Еіормалъного развития.
Теперь перейдем к органам генеративного размножения и к
образованию спорогона. Антеридии собраны группами на поверхности

МАРШАН1ШЕВЫЕ
531
слоевища, архегонии же помещаются с нижней стороны особого
выроста — гиноэция. Последний помещается на длинной белой ножке
и прикрыт сверху конической шапочкой. Архегонии скрыты внутри
конуса, причем каждый одет трубчатым покрывалом, или периан-
цием. Оплодотворенная яйцеклетка (зигота) развивается в
грушевидный спорангий, слегка выступающий книзу, из-под края конуса.
Пример 3. Маршанция — Marchantia polymorpha, табл. XXIII.
3—10.
Этот очень обыкновенный мох назван был в честь французского-
врача Н. Маршапа. Из печеночников это, пожалуй, наиболее
распространенный. Он растет на почве, лишенной почему-нибудь дерна,
например на лесных пожарищах, особенно на выжженных торфяных
болотах, на лугах, между кочками, на пустырях, у ключей и даже
в городе между каменными плитами тротуаров и домами. Тело его
представляет собою лопастную зеленую пластину с неровными
краями, иногда волнистыми, иногда прямыми. С нижней стороны оно
дает массу белых волосков ризоидов, темнеющих по мере старения.
В средней части каждой лопасти проходит более массивная жилка,
а снизу ближе к краям можно заметить чешуйки, являющиеся как
бы зачатками редуцированных листьев. Сверху, кроме плотных
массивных жилок, следует " отметить деление поверхности на массу
маленьких ромбиков со светлою точкою на середине каждого из них.
Для работ маршанцию культивируют на мокром песке на
поддоннике, накрытом стеклянным колпаком, и непременно на свету.
При :*том ризоиды развиваются очень сильно в виде густых пучков
длинных белых волосков, на поверхности которых легко
конденсируется водяной пар. Особенно хороши для наблюдения и
исследования те лопасти, которые приподымаются почти вертикально, на них
легче всего найти зачатки листьев. Наличие последних позволяет
утверждать, что предки маршанции имели стебли и листья и лишь
впоследствии приспособились к жизни па почве, плотно прикрывая
ее своими лопастями и таким образом собирая влагу с ее
поверхности.
Первый препарат из маршанции — разрез слоевища.
Поперечный разрез в бузине рассматривается в капле воды.
воздух выгоняется подогреванием. Разрез должен пройти черел
2—3 светлых точки на ромбиках, упомянутых выше. Каждая такая
точка есть отверстие, ведущее внутрь довольно крупной воздушной
камеры. На разрезе видно следующее:
1. Поверхностный слой из плоских хлорофиллоносных клеток.
соответствующих эпидермису высших растений.
34*

532
ТИПЫ РАСТЕНИЯ
2. Воздушные камеры, лежащие сейчас же за однослойной
покровной тканью, причем боковые стенки образованы то одним, то двумя
слоями многогранных клеток с хлорофилльными зернами. Дно
выстлано клетками, похожими на клетки кроющего слоя, но более
плотными, от них внутрь камеры идут ряды округлых, особенно
богатых хлорофилльными зернами клеток. Иногда эти группы
клеток как бы ветвятся, напоминая своим обликом кактус Opuntia;
:>то — ассимиляционная и дыхательные ткани вместе, что несколько
напоминает губчатую паренхиму листьев высших растений.
Глубже идет самая толща слоевища из крупных многогранных
клеток, вытянутых параллельно поверхности. Среди них обращают
на себя внимание клетки с сильно преломляющими свет скоплениями,
очертания которых неправильны. В молодых лопастях они слегка
коричневатые, в старых — бурые. Они растворимы в спирту, серном
зфире, бензоле и сероуглероде и не изменяются при кипячении. Пфеф-
фер считает их за скопление жирного масла, почему их часто
обозначают, как «масляные тела»; они встречаются и у других печеночников.
Непосредственно под дыхательными полостями лежит, особенно
вблизи жилок, проводящая ткань, которая состоит из нескольких
слоев многогранных прозрачных клеток, крайне бедных
хлорофиллом и плотно пригнанных одна к другой. Стенки их несут сетчатые
утолщения. Тут же попадаются и слизевые клетки, оболочки которых
утолщены и отчасти ослизняются. За проводящей тканью
непосредственно следует бесцветный эпидермис нижней стороны
маршанции с его листовыми пластинками и ризоидами.
Вернемся теперь к отверстию, ведущему в воздушную полость,
Попробуем, сделать бритвою срез параллельно поверхности одной
из лопастей, для чего следует плотно навернуть се на указательный
палец левой руки и придерживать концы двумя соседними. На
препарате клетки эпидермиса вытянуты в направлении жилки (продольно),
образуя неправильные прямоугольники, а вход в камеру имеет как
О б ъ я с а е к и е к та б л. XX IT]
Печеночники (Hepaticae)
1 — разрез слоевища маршанции (Marchantia polymorpka). 2 — разрез мха
фегателла (Fcgatella сопіса). Маршанция (Marchantia polymorpha); S —
часть слоевища с выводковыми корзинками. 4 — часть слоевища с апдро-
эцпями. 5 — часть слоевища с гиноэциями. 6 — выводковая почка. 7 —
разрез гнноэцня с архегопиями. 6' — разрез андроэция с антеридиями. 9 — эла-
тера и споры. 10 — спорогоіт с вышедшими наружу элатсрами.
Печеночник іігпі:ш;\ііум(Ріі1іс1ішп ciliare): 11 — растение со спорогоном. 12 —
раскрытая коробочка. 13 — печеночник пеллия (Pellia epiphylla).

ТАБЛИЦА XXtil

534
ТИПЫ РАСТЕНИЙ
бы два обвода. Наружное кольцо состоит из четырех более широких
и внутреннее из четырех узких клеток, между которыми остается
широкий совершенно свободный канал, чем это образование и
отличается весьма существенно от устьиц.
Второй препарат. Вегетативное размножение маршанции —
выводковые ночки, или таллидии.
Почки развиваются на верхней стороне лопастей в особых
чашеобразных вместилищах, разрастаясь от отдельных клеток покровной
ткани на дне вместилищ. Каждая почка вырастает из одной клетки
наподобие многоклеточного волоска. Материнская клетка почки лежит
между одноклеточными булавовидными сосочками, оболочка которых
легко растворяется в слизь. Если провести срез через всю чашку
с поддерживающей ее ветвью, то удается увидеть почки в разные
моменты их развития, если же почему-нибудь желательно сократить
работу, то можно вынуть иглой 2—3 почки и рассмотреть их отдельно
от вместилища. Материнская клетка почки делится поперечно, и
нижняя ее половина превращается в ножку будущей почки, а
верхняя делится далее и притом не только поперечно, но и продольно,
пока не образует характерную дискообразную подушку с перехватом
посередине, с основной хлорофиллоносной тканью, отдельными
выделительными клетками и материнскими клетками
волосков-ризоидов в средней, более толстой части. Выделительные клетки содержат
жировые тела, а клетки ризоидов выделяются благодаря отсутствию
хлорофилла. Выемки по сторонам почки соответствуют точкам роста,
здесь лежат верхушечные клетки, работа которых и обеспечит
разрастание слоевища.
При посеве во влажную камеру нижняя сторона почек быстро
покроется ризоидами, а верхняя даст верхнюю сторону будущего
взрослого растения с его воздушными камерами.
Третий препарат. Архегопии маршанции.
Органы полового размножения, архегонии и антеридии, собраны
у маршанции на особых подставках. Тс из них, которые несут
архегонии, называются женскими подставками, их довольно тонкая,
высокая (3.8—5 см), цилиндрическая ножка заканчивается наверху
чаще всего 9 (6—10) радиально расходящимися лучами, как бы
образующими зонтик. С нижней стороны между лучами лежат 8 рядов
архегонисв. Под лупой видно, что каждая группа архегониев
прикрыта пленчатым мешком, края которого сильно изрезаны. — это
так называемое покрывало, или инволюкрум.
Выбрав зонтик помоложе и зажав его между большим я
указательным пальцами пли же в бузину, поставим его боком и сделаем

МАРШАНЦИКВЫЕ
5Н5
бритвою поперечный срез. Архегошш одного ряда но одного возра-
ста: более развитые лежат ближе к краю, более молодые — к ножке
всего зонтика. Если срез толст, то не мешает дополнить его еще
отдельными архегоштями, выделенными с помощью игл из покрывала
и перенесенными в капле поды на покровное стекло.
Внутри археголпя развивается яйцевая клеточка, или
макрогамета. Степки архегонпя сложены одним рядом прямоугольных
клеток, длинные оси которых перпендикулярны длине архсгония.
Нижняя часть архсгония, его «брюшко», расширена; верхняя,
более длинная, цилиндрическая носит название шейки, в
естественном положении она свешивается вниз. Внутри брюшка, занимая
почти всю его полость, лежит богатая зернистым содержимым
яйцевая клетка, с крупным, хорошо заметным ядром. Сверху она прикрыта
еще маленькой клеткой, известной иод названном брюшной канал ь-
цевой клетки : сверх того, еще четыре клетки занимают канал шейки
это так называемые шейковые каиальцевые клетки. Архегошш
опирается па короткую ножку из нескольких слоев клеток без
хлорофилла. Ножка уже брюшка архсгония, но значительно шире его шейки.
На разрезе видно еще, что вокруг более зрелых архегониев
образуется кольцевой вырост ткани, который, удлиняясь, превращается
в трубочку, окружающую брюшко архегошш, — это «перианций»,
еще одно защитное образование. При созревании в капле воды
брюшная и шейковые каиальцевые клетки расплываются и образуют
сплошной шпур слизи, который, поглощая воду, увеличивается
в объеме, надавливает на верхушку шейки и вызывает раскрывание
ее, причем часть слизи выходит наружу. *'.)то явление можно вызвать
искусственно, культивируя зонтик подставки во влажной камере.
Четвертый препарат. Антеридии маршанции.
Мужская подставка имеет более короткую, но более массивную
ножку, чем женская. Ее плоская верхушка округлая, не разделенная
на лучи, с легким вдавленпем посередине. У живого растения эта
часть темно-пурпурная или темно-фиолетовая. Края се неправильно
городчатые. Маршанция— растение двудомное, на одной ее особи
можно встретить только женские, па другой — только мужские
подставки. Попадаются целые заросли слоевищ одного пола.
Поставим диск мужской подставки ребром, зажмем его в бузину
и проведем бритвою срез параллельно одному из радиусов. Нижняя
сторона несет ризоиды и листовые чешуйки и соответствует нижней
стороне зеленых побегов; верхняя сторона несет мелкие сосочки,
расположенные на толстоватых жилках, которые идут радиусами
к краям диска. Каждый такой сосочек пронизан каналом, ведущим

Г№
типы рлгткііпіі
и полость опальной формы, в которой и помещается антеридий, вы-
пол няяеепочтицелнком.Лптеридпп сидит па короткой ножке из шести
клеток и окружен несколькими одноклеточными короткими пара-
физами. Антеридий имеет стелку из одного слоя клеток-, содержащих
хлорофиллыіыс зерна, исо остальное — материнские клетки
сперматозоидов. Последние расположены правильными поперечными и
продольными рядами, каждая из них перед созреванием делится еще
раз и дает два сперматозоида.
Перед, созреванием материнские клетки сперматозоидов
округляются и разъединяются; тургор их возрастает, и они надавливают на
стопку антеридия, под влиянием чего она лопается и клетки
выходят наружу. Если в зто время палить на вогнутую поверхность
диска каплю воды, то она быстро разойдется по всей его
поверхности и приобретет млечный оттенок. Под микроскопом шгдпо, что
она кишит упомянутыми только что .материнскими клетками.
Плавая в воде, они теряют свои оболочки благодаря расплыванпю их.
и сперматозоиды освобождаются. Они очень мелки, имеют
нитевидное тело и два длинных жгутика; задний конец их песет пузырек из
протоплазмы, который затем расплывается п исчезает.
Для изучения антеридия достаточно увеличение в 100 раз, а для
того чтобы рассмотреть антерозоиды (сперматозоиды)—не менее G00.
При живом материале следует еще зафиксировать сперматозоиды,
продержав каплю, их заключающую, над парами осмиевой кислоты
на покровном стеклышке. Затем их окрашивают смесью фуксина с ме-
тмлепоной зеленью. Тело сперматозоида окрашивается в голубой
цвет, тогда как его передний конец, жгутики и пузырек протоплазмы
у заднего конца окрашиваются в красный .цвет. Следовательно,
главная масса сперматозоида состоит из ядерного вещества, а
протоплазма его ограничивается жгутиками.
При живом материале следует попытаться еще перенести каплю
воды с движущимися в ней сперматозоидами на препарат
изолированных архсгопиев, верхушка которых уже раскрыта. Тогда можно
увидеть, как сперматозоиды движутся у входа в капал шейки, причем
ясно, что их привлекает какой-то химический раздражитель,
выделяемый слизью канала. В природе такие капли переносятся ветром
(разбрызгиваются), причем часть их попадает па гипозцпн.
Пятый препарат. Снорогон маршанции.
Более старые женские подставки сильно разрастаются, и на ях
нижней поверхности обнаруживаются какие-то ярко-желтые зерна»
резко выделяющиеся среди белых листочков обертки: зто —
коробочки снорм'оион. ! іропарат зтот назначен для слабого увеличения.

МЛРШАНЦИГСВЫЕ
537
Спорогон состоит из цилиндрической ножки, длина которой равна
длине тех зубчатых белых чешуи, которые образуют покрывало
вокруг архегония, и почти шаровидной коробочки, раскрывающейся
зубцами. У основания ножки легко найти прорванную ткань
архегония, внутри которого развился данный спорогон.
Внутри коробочки масса яркоокрашенных элатер и мелкие
гладкие споры между ними. Олатеры (пружинки) представляют собою
длинные веретенообразные клетки с острыми концами и спиральными
утолщениями, окрашенными в бурый цвет. В содержимом спор видны
хлорофилльпые зерна и капли жирного масла.
Оболочка их желтая, с точечной скульптурой.
Стенка спорогона однослойная, с характерными кольцами
утолщения в оболочках составляющих ее клеток. Раскрывается она
зубцами, которые заворачиваются кнаружи.
Чтобы убедиться в гигроскопичности элатер, высыплем с помощью
игл содержимое спорогона на предметное стекло, подсушим его и
установим в поле зрения микроскопа. Затем стоит подышать сбоку
пр препарат, чтобы увидеть движении элатер, подобные тем, с
немощью каких разбрасываются споры.

*
Глава IJI
ЛПОТОСТЕГіЕЛЬНЫК МХИ (MUSCl FRONDOSI)
• іистостебельные мхи дают наиболее 'совершенные формы, какие
возможны в типе мхов. У наиболее организованных из них есть уже
подобие проводящих пучков, которые состоят из однородных
удлиненных проводящих клеток с утолщенными стенками, окруженных
механическими элементами.
Архегоні'Ш и антеридии построены по тому же типу, как и у
печеночников, но собраны на верхушках облиственных стебельков
группами и прикрыты верхушечными листьями, заметно измененными
только вокруг антеридиев, образуя перихеций, который иногда
неправильно называют цветком мха. Присутствие архегониев у
большинства форм ничем заметным не отмечено.
Выводковые почки есть, но лишь в немногих случаях они сидят
]"і особых корзинках, чаще же размещены группами в пазухах листьев.
Спорогон развит сложнее, чем у печеночников, он состоит из
сосущей пищу пяты, удлиненного стебля и короткой коробочки, лишенной
:*латер, но снабженной зато несколькими новыми для нас
органами, именно колпачком, заборчиком, механическим кольцом и
колонкою.
Всасывание воды и здесь происходит путем работы ризоидов,
отходящих от нижней части стебля, или же всею поверхностью листьев
л стебля.
Большинство мхов живет на влажной почве или в сильно
затененных местах, частью даже прямо в воде. В периоды засухи они остаются
живы только благодаря присущей большинству их способности
замирать. Существуют, однако, и настоящие засухоустойчивые

ЛИСТОСТЕБЕЛЬИЫЕ МХИ
539
мхи, защищенные обычно длинными белыми волосками на концах
листьев.
Как и лишайники, мхи являются пионерами в процессе
заселения лесков, пожарищ, скал и каменных осыпей, много их и на коре
деревьев. На лугах некоторые мхи выдерживают конкуренцию с осо-
ками и злаками и даже вытесняют их.
Препарат 1 и 2. Стебли и листья мха кукушкин лен, или много-
власник — Polytrichum commune, табл. XXIV, 2—3, 9, 14.
Кукушкин лен, один из наиболее крупных наших мхов, нередко
образует крупные подушкообразные дерновины. Его длинные
прямые стебли густо одеты направленными вверх листьями. Последние
имеют зазубренные края и заканчиваются шиловидными, остриями,
продолжением главной жилки.
Защемим стебель вместе с листьями (живое растение или
высушенное и перед работой размоченное в теплой воде) в бузину и
сделаем несколько поперечных разрезов. Затем при слабом увеличении
я не опуская на препарат покровного стекла отберем иглами лучшие
из них п перенесем на другое предметное стекло. Рассмотрим:
А. V а з р о з стеб л я. Общая форма среза — скорее
сферический треугольник, чем круг. На поверхности ясно выделяется
тонкий слой кутикулы, устьиц совершенно нет, и поверхностные клетки
больше похожи на клетки колленхимной механической ткани, чем
на эпидермис. Однако в нижней части стебля только они одни
способны давать ризоиды. За ними следуют еще 2—3 ряда
толстостенных клеток, образующих в общей сложности периферическое
механическое кольцо. Третий слой состоит ыз 5—8 рядов клеток с тонкими
стенками, похожих на клетки сердцевины, но образующих лишь
кольцо вокруг плотного проводящего цилиндра, который занимает
центральное положение.
При индивидуальных занятиях интересно сравнить утот разрез
с разрезом корневища. Корневище Pol/jtrichum горизонтальное,
ветвистое, заложенное довольно глубоко в основание дерновины; при
быстром сборе материала о его существовании даже и не подозревают,
специальные же поиски его быстро увенчиваются успехом. На
поперечном разрезе видно, что корневище много плотнее стебля. При
этом механическая ткань сосредоточена главным образом в центре,
у периферии же имеются только 3 участка, соответствующих
серединам сторон сферического треугольника. Тонкостепные клетки
широкой каймой расположены вокруг толстостенных, причем проводящие
воду клетки небольшими группами разбросаны среди механических,
выделяясь своими крупными просветами.

540
ТИМЫ РАСТЕНИИ
Это лротююиодожеппе вертикальных надземных и
горизонтальных подземных стеблей соответствует общему принципу постройки
стеблей, установленному для стеблей высших растений. Воздушные
стебли построены главным образом на сопротивлении изгибу,
вызываемому давлением иетра, а подземные — на сопротивлении
давлению окружающей их почвы.
Б. Раз р е з л и с т а. Среди приготовленных срезов выберем
более широкие, соответствующие средней части .чиста. Перед нами
род гребенки, так как вся внутренняя сторона среза покрыта
столбиками из 3—8 клеток, отходящих почти от каждой клетки
эпидермиса; нечто подобпоі1 клеткам внутри воздушных камер маршанции..
Все они снабжены хлорофплльпымн зернами и представляют собою
своеобразную ассимиляционную ткань с очень большой
ассимиляционной поверхностью, не нуждающейся притом в устьицах для
свободного притока воздуха. -)ш;дермпс нижней, т. е. наружной, стороны
бесхлорофпллеп, с довольно мощной полоской кутикулы и
продолжается на краях .чиста в однорядные упругие закраины из 5—7
клеток. Пространство между двумя зппдермпсамп занято I—3 рядами
толстостенных, бесхлорофп.ільных механических клеток, а в части,
соответствующей средней жилке, группою из 15—18 клеток, с темным
густым содержимым и тонкими оболочками, но своему
физиологическому значению боле всего соответствующих ситовидным трубкам.
хотя они не снабжают лист и водой из проводящих злементов
стебля.
Вернемся еще раз к разрезу стебля. Проводящий пучок мха
представляет собою цилиндр, состоящий из внутренней и в истицей
тканей. К.тетки внутренней крупнее, и стенки их более утолщены;
клетки наружной имеют неодинаковый просвет; то из них, которые круп-
u б ъ а с і! с к и о к т а о .і. \.\IV
Лш-тостсбельные мхи (Musci /rondosi)
7 — протонема. Мох «кукушкин леік> (Polylridtum commune): 2 --
поперечный разрез через стебель. 3 — коробочка е, крышечкой и апофизом снизу.
Мох фупария (Funaria Jn/gromdrica): 1 — растение со епорогопом. о —
продольный разрез коробочки. 6 — механическое, ко/паю из коробочки в
свернутом состоянии. 7 ~ споры. V --- зубцы перистома. О -~ поперечный разрез
листа мха «кукушкин леи* (Poly Iridium commune)- Торфяной мох
(Sphagnum): 10 ----- стебель с ампуллами. // -— поперечный разрез стебля с
проводящим цилиндром и корой. J2 и 13 — архегоппп и парафизьг мха Malum. /4 —
антеридии и ларафпзы мха Polytriduun. 15 и 16 — выводковая корзиночка мха
Tetraj'his реН^.'-'иіч, делая и в продольном разрезе, вышикоьые почки па ножках.

т л /, л и к л xxiv

М2
ТИПЫ РАСТЕНИЙ
нее, имеют расширенные концы и соответствуют ситовидным трубкам.
Таким образом, весь пучок можно сравнить с концентрическим
пучком, у которого ксилема окружена флоэмой.
В коре стебля видны еще небольшие участки клеток,
отличающиеся светлыми оболочками, это — разрезы листовых пучков,
связующих листья со стеблем.
Таким образом, в листьях и стеблях мпоговласиика мы имеем
5 различных тканей:
1) защитная, или покровная — эпидермис наружной стороны
листа и эпидермис стебля с его кутикулой;
2) механическая — образующая наружное механическое кольцо
стебля;
3) проводящая — средняя жилка листа п центральный пучок
стебля;
4) ассимиляционная —-на внутренней поверхности листа;
5) всасывающая — ризоиды на стебле.
Можно также отличить и запасную ткань, так как временами
крупные клетки коры стебля переполняются крахмальными зернами.
Препарат 3. Предросток.
Сложность строения стеблей и листьев Polytrichum возбуждает
как бы некоторое сомнение в том, что они могли образоваться из
спор. Чтобы и па этот счет не оставалось сомнений, рассмотрим
вырастающий непосредственно из спор предросток.
Материал легко собрать на местах лесных пожаров, ветровалов,
на торфяных выработках и на других местах, где влажная ночва
обнажена от дерна. Темно-зеленый налет собирают вместе с комками
почвы или торфа и помещают в двойную коховскую чашку или под
стеклянный колпак на блюдце с песком. Никаких видимых глазом
растеньиц в таком налете нет, и его легко счесть за налет из мелких
зеленых водорослей. При обильном материале нетрудно выбрать из
него под лупою иглами особи нужного возраста.
Сноры мха, прорастая, дают ростковую трубочку с хлорофилль-
ными зернами в содержимом. Разрастаясь, она делится на однородные
клетки, разделенные часто косыми перегородками. Довольно быстро
образуются и боковые ветви.
По первому взгляду такое растеньице мало отличается от
нитчатой водоросли с зернистым хроматофором, по у последних
поперечные перегородки почти всегда перпендикулярны к продольным
стенкам нити.
Предростки мха не имеют специальных ризоидов, но всасывают
воду с растворенными в ней веществами, подобно водорослям, веек

ЛИСТООТЕБЕЛЪПЫК МХИ -7>4Н
поверхностью. Ветвление всегда вильчатое, по внешнему облику
напоминает ветвление кладофоры. Позднее на ветвях залагаются почки
путем разрастания и деления отдельных клеток. На почках прежде
всего дифференцируются зачатки первых ризоидов, а затем и
зачаток облиственного стебля. Последний можно найти в различных
стадиях развития — от одной клетки до ясно выраженного уже
зачаточного побега, который, вырастая как бы непосредственно,
превращается во взрослое растение, у основания которого постепенно
отмирает ставший ненужным предросток.
Препарат 4. Антеридии Polytric/ium commune пли другого вида.
На верхушках стеблей в апреле; и в течение всего мая можно в
изобилии наблюдать так называемые мужские или, вернее, антеридиаль-
ные «цветы» мха. Верхушечные листья, черепитчато налегая краями
один па другой, образуют правильные розетки, причем они
значительно отличаются от других листьев того же мха и формою, и
окраскою. Форма их обусловлена большой шириной и обрубленными
концами лишь с небольшим остроконечном на конце срединной жилки.
Окраска часто пурпурная от аптоцнана.
Если раздвинуть этот, как его называют, перихеций, или перпго-
иий, то па вершине стебля легко найти целую группу антерпдпев,
окруженных иарафизами. Антеридии совершенно свободно сидят
на коротких бесцветных ножках, лишь немногим уже их самих.
Стенки их состоят из одного слоя клеток, содержимое — из массы
маленьких белых клеток, которые являются материнскими, клетками
антерозоидов.
Если собранный материал принесен в лабораторию живым, то его
следует поместить под колпаком на мокрый песок — он легко
достигнет такой степени созревания, когда нерхушкп аптерпдиеи лопаются
и антерозоиды освобождаются.
Сначала выходит наружу под влиянием увеличения тургора почти
неизмененная клетка, затем ядро ее разрастается и дает подвижный
двужгутнковый антерозоид, построенный так, как это было описано
для маршанции (стр. Г>3(і). Жгутнкн длиннее остального тела
антерозоида. По форме и строению эти антерозоиды сильно напоминают
сперматозоиды харовых водорослей.
Вместо антериднеи мпоговлаенпка можно взять антеридии
другого мха, например Мпіит; они построены совершенно так же.
только ^перихеций у них зеленоватый, не окрашен антоци-
аиом.
Архегоипп обычно так мало отличаются от архегонпев
маршанции, что отдельно рассматривать их не стоит. Они у мпоговлаенпка

'>U ТИПЫ fACTRIIlin
развиваются па других особях, причем листья их перигония сложены
как бы л почку, почему они мало заметны. Если нее же рассматривать
архегошш листостебельных мхов, то в качестве объекта может быть
взят мох Мпіат (табл. XXIV, 12—13).
Все предыдущие препараты взяты от одного организма, однако
у него мы не могли ознакомиться еще с одним характерным для гаме-
тофпта мхов органом, именно с выводковыми почками; теперь
пополним и этот пробел.

Глава IV
ЛИСТОСТЕБЕЛЬНЫЕ МХИ (ПРОДОЛЖЕНИЕ)
Препарат 1. Выводковые корзшіки и почки мха Tetraphis
{^Georgia) pellucida, табл. XXIV, 15.
Тетрафис — это бледный, с полупрозрачными листьями, иногда
красноватый мох, растущий среди трав на мокрых лугах, легко
находимый весною, пока травы еще не тронулись в рост.
Выводковые корзинки несколько напоминают перихеций с анте-
ридиями; на дне их довольно многочисленные нити, клетки которых
растут всегда в один ряд. На концах этих нитей сидят дискоидальные
скопления клеток, которые отрываются и, перебрасываемые ветром,
укореняются с помощью ризоидов где-либо на удобном для этого
уголке почвы.
Еще лучше, если есть возможность запастись материалом по мху
Barhula papillosa (=Tortula papillosa), растущему на стволах
одиноко стоящих деревьев. Этот маленький мох, всего 2—8 мм вышиною,
образует рыхлые буро-зеленые дериовинки и имеет мягкие,
лопатообразные, прямостоячие листочки с коротким белым волоском на
конце. Почки сидят на коротких ножках в пазухах листьев и
настолько обильны, что этот мох почти и не имеет другого
размножения.
Препарат 2. Спорогон мха Funaria hygrometrica, табл. XXIV,
4-5.
Мох этот (название от слов «фунус» — погребение, сожжение,
«гигро» — влага и «метрео» — меряю) растет на местах костров и
пожарищ, иногда поселяясь на пепле (чем и объясняется его родовое
35 В. Л. Комаров, т. XII

548
ТИПЫ РАСТЕНИИ
название) и вообще на обнаженной бесплодной почве, целыми
низенькими дерновинами, заметными издалека по яркой бурой окраске
покрывающих их спорогонов. Из предыдущего мы знаем, что спорогон —
это бесполое поколение мха, его спорофит, в противоположность
самому мху — половому поколению, иначе гаметофиту. Он
возникает из оплодотворенной яйцеклетки (=зиготы) и состоит из пяты,
врастающей н верхушку материнского стебля, ножки (seta) и
коробочки.
Молодая коробочка несет на верхушке колпачок конической
формы, представляющий собою не что иное, как остаток архегония:
острие его соответствует шейке, а вздутое основание — стенке брюшка
архегония. Он одевает почти всю коробочку и образуется благодаря
тому, что зародыш мха, развиваясь первоначально внутри архегония,
удлиняется и разрывает стенку в ее нижней части, почему нижний
край колпачка неправильно бахромчатый. Впрочем, этот колпачок,
или калиптра, как его еще называют, отпадает очень рано, и мы
найдем его только на наиболее молодых коробочках. Сняв колпачок,
мы увидим под' ним коническую же крышечку (operculum), которая
легко отпадает и дает при этом прекрасный препарат; вместе с нею
отпадает и то механическое кольцо (annulus), которое находится под
нею и служит для ее сбрасывания. В воде оно обыкновенно
свертывается улиткообразно и кажется меньше, че.м окружность коробочки.
Строение его клеток ясно указывает на механическую функцию,
причем, поглощая воду, оно сильно напрягается, набухая
благодаря сильной гигроскопичности.
Далее идет главная масса спорогона, его коробочка, или «урна»
немецких авторов. При основании урны находится расширение,
называемое апофизой и постепенно переходящее в ножку спорогона.
На поверхности апофизы есть устьица, построенные по тому же типу,
что и у высших растений. Их легче всего исследовать, окрасив
препарат водным раствором метиленовой сини; тогда устьица
выступят, как указывает Страсбургер, как золотисто-желтые звезды
на темно-синем поле окружающей их ткани.
Коробочка имеет толстую многослойную стенку, переходящую
внизу в апофизу, а вверху соединяющуюся с крышечкой. Крышечка
внизу переходит в колонку, составленную крупными прозрачными
клетками. Колонка не доходит до дна коробочки, а внизу переходит
в пучок ветвистых нитей, которыми уже и прикрепляется к дну ур-
ночки.
Далее, в полости между стенкой урночки и колонкой, плотно
прирастая одной стороной к ней, расположен споровый мешок —

ЛИСТОСТИГ.КЛЬНЫК MX И ;">47
спорангий, наполненный у молодой коробочки материнскими
клетками спор, а у зрелой — спорами. К стенкам урночки споровый
мешок прикреплен немногими стеночками зеленых клеток.
Чтобы хорошо разобрать все это, следует сделать из молодой,
еще зеленой коробочки, зажал ее л бузине, два среза, продольный
и поперечный.
Край урны несет еще своеобразные выросты в форме густого ряда
зубцов, обращенных вершинами внутрь и могущих благодаря своей
гигроскопичности двигаться и становиться то вертикально, то снова
опускаться.
Совокупность зубчиков называется перистомом, или заборчиком
(«пери» — значит кругом, «стома» — рот). Перистом лучше срезать
вместе с верхней частью коробочки и затем полученное кольцо
разрезать пополам.
У фунарии перистом образовав двумя рядами зубцов, вытянутых
в длинное остроконечно (двойной перистом). Зубцы внешнего
перистома имеют более грубую структуру и снабжены поперечными
утолщениями в виде балок. Зубцы внутреннего перистома более тонкие,
нежные, не имеют поперечных утолщений.
Своими движениями перистом регулирует рассеивание спор.
Споры имеют бурую стенку, защищающую их от испарения и
украшенную тонкими бородавочками. Одна из сторон споры построена
наподобие трехгранной пирамиды, благодаря чему вся спора является
сферическим тетраэдром. Причина этого --взаимное давление
соседних спор, возникающих по четыре из одной материнской клетки,
причем три плоскости соприкосновения под давлением становятся
плоскими, тогда как четвертая, обращенная наружу, развивается
вне этого давления и остается выпуклой. Спора содержит клеточное
ядро, х.иорофилльные зерна, крахмал и окружена двойной оболочкой,
причем наружная, «экзоспорпй», утолщена и окрашена л буроватый
цвет, а внутренняя, «эндоспорнй», топка и прозрачна.
Свежесобранные споры легко прорастают па влажном куске торфа под колпаком,
причем прорастание идет также хорошо и в отсутствие света.
Интересно получить проростколую трубочку п видеть начало развития
предростка, пли протонемы.
Ножка спорогопа обладает способностью скручиваться и
раскручиваться л зависимости от поглощения воды и высыхания, так как
ткани ее гигроскопичны.
Препарат 3. Стебли и листья болотного, или торфяного,
мха — Sphagnum, табл. XXIV, 10—11\ также табл. XXV,
1—9.
35*

548
ТИПЫ РАСТЕНИЙ
Торфяные мхи, различные виды рода Sphagnum, растут
сплошным ковром на поверхности заболоченных озер, на сырых местах
в лесу, в котловинах, образуя так называемые торфяные болота.
Дело в том, что сфагны чуть ли не безгранично растут
верхушками, в то время как нижние их части разрушаются и образуют массу
так называемого сфагнового торфа.
Сфагны чрезвычайно гигроскопичны. По данным Н. И.
Прохорова, 100 г сухой массы мха способны поглотить:
Sphagnum f и scum Sphagnum papillosum Его же верхушки
1311.5 г 1497.4 г около 5000 г
Ростовцев советует произвести следующий опыт: сухой
неповрежденный стебель сфагна поставить в сосуд, на дне которого налито
немного воды; вода быстро поднимается к верхушке стебля, которая,
набухая, свисает с края сосуда, и с нее тогда начинает по каплям
стекать вода; под конец даже вся вода перетечет из сосуда — стебель
сфагна действует как сифон. Постараемся выяснить, какие
особенности строения этого мха обусловливают его отношение к воде.
Рассматривая стебель сфагна, мы легко заметим, что ветви его
двух родов: более крепкие, торчащие и более слабые, свисающие вниз
и плотно прижатые к стеблю. Первые поглощают капли росы и дождя
и проводят поглощенную воду к стеблю, а также поддерживают стебель
для поглощения и быстрого поднятия воды снизу вверх. Ризоидов здесь
совершенно не имеется. У верхушки стебля молодые короткие
веточки, густо усаженные листьями, смыкаются в плотную почку
и защищают верхушечную клетку.
Объяснение к табл. XXV
Сфагновые, или торфяные мхи {S phagnales)
1 — общий вид одного из торфяных мхов {Sphagnum cymbifolium) с раскрытым
спорогоном. 2 — часть ветви Sphagnum molluscum с ампуллами. Торфяной
мох {Sphagnum cymbifolium): 3—-верхушка ветви и спорогон. 4 — часть
листа с: а — хлорофиллоносными и в —¦ водоносными клетками; б — поры.
5 — поперечный разрез, видны: одпослойпая кора, проводящая воду,
механическое кольцо и сердцевина. 6 — продольный разрез спорогона с остатком архе-
гония на верхушке, с подковообразной спороносной тканью внутри, ниже с
пережимом, который соответствует ножке спорогона, тогда как ножка,
лежащая под пережимом, представляет собою продолжение стебля. 7 —
продольный разрез верхушки стебля с молодыми архегониями. 8 — часть
стебля, положенного горизонтально, с отходящим вбок антеридием на ножке;
пунктиром обозначены разрезы двух листьев. 9 — сперматозоид.

ТАБЛИЦА XXV

550
ТИПЫ РАСТЕНИИ
Возьмем теперь веточку мха и очистим ее от листьев, затем
небольшой отрезок рассмотрим в капле воды при увеличении раз в 150.
Мы увидим два рода клеточек: одни мелкие, напоминающие парен-
химные, другие, в 5—8 раз крупнее, напоминают своею формою
стеклянные детские рожки с отогнутой в сторону шейкой; обыкновенно
их называют колбовидными или ампулами. Книзу они расширены,
кверху сужены и снабжены отверстием. Помещаются эти клетки по
одной у основания каждого листа и являются специальными
водоносными клетками.
Зажмем стебель вместе с листочками в бузину и проведем
поперечный разрез. Срезы не мешает подкрасить хотя бы метилвиолетом,
на них легко убедиться, что стебель сфагнов состоит из трех
различных тканей: коровой водоносной, древесинной и сердцевины.
Кора, носящая особое наименование гпалодермы, состоит из 1—4
или более слоев мертвых клеток. Степки их гладкие или чаще
(например, у очень обыкновенного Sphagnum cuspidatum) снабжены
спиральными или кольчатыми утолщениями и отверстиями, которые могут
частично расплываться в воде. При этом они выделяют какую-то
кислоту, что легко обнаружить, прикладывая к стеблю синюю
лакмусовую бумажку.
Древесина расположена в виде полого цилиндра, значительно
более узкого, чем цилиндр коры. Клетки ее узкие, прозенхимные,
с толстыми желтыми или красноватыми стенками. Значение ее скорее
механическое, чем проводящее.
Сердцевина слагается из более широких клеток со слабо
утолщенными оболочками. Функция ее частью запасная, частью проводящая.
Листья сфагнов, которые мы уже ранее отделили от стебля и
можем рассмотреть в том же препарате или отдельно, не имеют
жилок и построены из одного слоя клеток. Они расположены на стебле
по спирали, мелки, и клетки их пмеют гладкие стенки. На ветвях
они также расположены по спирали, но значительно крупнее, чере-
питчато прикрывают друг друга и более дифференцированы.
Листья вообще состоят из двух тканей: хлорофиллоноспой и
водоносной. Клетки первой узки, содержат протоплазму, ядро и хлорофилль-
ные зерна. Они залегают глубоко между клетками водоносной ткани,
что защищает их хлорофилл от прямого действия солнечных лучей.
Обстоятельство важное, так как большинство сфагнов живет на
открытых местах. Бесцветные клетки водоносной ткани у некоторых
видов гладкие, у большинства же обладают кольцами утолщения и
отверстиями (сквозными порами). Поры часто окружены ободком
утолщения. Расположение их различное у различных видов: то они со-

ЛИСТОСТ JED ИЛЬНЫЕ ЛіХИ 551
средоточены вдоль краев клетки, то неправильно разбросаны до
всей ее поверхности, то сосредоточены в углах или даже только у
верхушки клетки.
Возможно, что в имеющемся материале найдутся также и
плодущие особи. На этот случай отметим, что ветви с антсридиями
появляются у верхушки стебля пучком, они булавовидны, очень густо
одеты листьями и несут антеридии по одному в пазухах листьев.
Антеридии шарообразны, сидят на длинных ножках и
раскрываются зубчиками. Ветви с архсгониями образуют
продолговато-конические почки и несут по 1—5 архегониев у самой верхушки.
Между ними длинные тонкие волоски заменяют собою пара-
физы.
Спорогон сфагнов построен проще, чем у других виденных нами
мхов, ножка у него почти отсутствует; она сведена к пережиму между
пятой и коробочкой. Колонка короткая, массивная, спороносная
ткань (археспорий) имеет вид колокола, одевающего колонку.
Снаружи коробочка почти шаровидна, блестящая, темно-окрашенная.
Раскрывается коробочка кольцевою щелью, отделяющей верхушку
в виде чашечки, которая и отпадает; заборчика нет, элатер также нет.
На основании разобранных примеров легко обобщить свойства
мхов: мох есть архсгониат, в цикле которого гаплоид преобладает
над диплоидом. Из трех специальных терминов этой фразы самым
простым является термин «архегониат», так как мы уже хорошо знаем,
что такое архегоний; растение, обладающее способностью давать архе-
гонии, естественно назвать архсгониатом.
Гаплоид — растение, клеточное ядро всех клеток которого в
момент деления имеет простое (по-гречески «гайлос» значит
простой), или ординарное, число хромозом; гаплоид иначе называют
половым поколением, т. е. поколением, способным давать половые
органы; гаметофитом, т. е. растением с гаметами; гаметофором, т. е.
носителем гамет.
Дішлонд — растение, все клетки которого в момент деления
имеют двойное, сравнительно с тем, что есть у гаплоида, число
хромозом. Его называют также бесполым поколением, спорофитом,
т. е. растением, приносящим споры; он же спорогон.
Посмотрим теперь, какие органы мхов относятся к гаплоиду
и какие к динлоиду, и почему первый преобладает над
вторым.

?і*о
>o'J ТИПЫ РАСТЕНИИ
Гаплоид
Споры.
Предросток и его почки.
Взрослый мох или гамстофит:
J" стебель,
! ризоиды,
і листья,
^ выводковые почки.
Антеридии и антерозоиды (микрогаметы).
Архегоиии и яйцеклетки (макрогаметы).
(Оплодотворение увеличивает число хромозом
вдвое).
Д и п л о в ;т
Зигота.
Зародыш.
Спорогоп:
f
ік
ножка,
пята.
оробочка.
Археспорий
(в нем при заложении
спор — редукционное
деление).
Преобладание гаплоида ясное: взрослый мох со всеми своими
органами относится именно к этому поколению, спорогон сего
диплоидными клетками по отношению к нему кажется придатком.
Гамстофит и спорофит взаимно исключают друг друга и в то же время
неизбежным образом переходят один в другой. Жизнь гамстофита
кончается слиянием сперматозоида с яйцеклеткой, вследствие чего
число хромозом удваивается и возникает зигота. Жизнь спорофита
упирается в редукционное деление, следствием которого является
уменьшение числа хромозом наполовину. Гамстофит нормально не
воспроизводит гаметофита, а спорофит спорофита, по каждый из.
них дает свою противоположность.
Так как главный орган развития — это клеточное ядро, то
казалось бы, что дыплоид должен быть совершеннее и сложнее гаплоида.
Какие же признаки этой совершенной организации можно указать
для спорогона. Главным считается присутствие устьиц на апофизах
коробочек как показатель дифференцировки тканей, отсутствующей
у гаметофита.
Самый смысл существования мхов состоит в том, что они
соответствуют группе, в пределах которой шла выработка способности
жить па суше. Бактерии, грибы и водоросли типично погружены
в субстрат всем своим телом; высшие растения, наоборот,
предоставляют ветру и солнцу все свое тело, за исключением корневой системы.
Понятна огромная разница в испарении и поглощении воды и
растворов. У гаметофита мхов корней пет вовсе, и почвенные воды им
недоступны, они питаются лишь водой, омывающей их непосредственно,
чаще всего дождевой. Капли росы или дождя совершенно
необходимы также для переноса сперматозоидов с мужских особей па
архегоиии женских. Словом, без свободной воды жизнь их невозможна.
Спорогон, наоборот, не нуждается в свободной воде и очень мало
испаряет, так что его потребности прекрасно обеспечиваются
всасывающей работой пяты. Можно сказать, что спорогон —- первая

ЛИСТОСТКБЕЛЬНЫЕ МХИ -353
попытка природы выработать тип чисто сухопутного растения.
Попытка эта несовершенна, так как пята не может снабдить водой
никакое сколько-нибудь сильно испаряющее растение, и солнце быстро
кладет предел его развитию, вызывая образование спор при
наличии редукционного деления.
Выходит, что гаплоидное поколение более приспособлено к жизни
в воде, а диплоидное на суше, эмблемой чего и является присутствие
или отсутствие устьиц.
Теперь попробуем наметить основные группы, с представителями
которых мы познакомились. Общими родоначальниками мхов
признаются нитчатые водоросли, зооспоры и микрогаметы которых
снабжены двумя равными жгутиками, так называемые изоконты.
Возможно, впрочем, что ближайшим к мхам из ныне живущих
организмов является водоросль Coleochaete (см. стр. 358), форма которой
пластинчатая.
Печеночники -— llcpaticae: Настоящие мхи — Mucsi frondosi:
Юнгермашшсвые — Jungermanniales. Сфагны — Sphagnales.
Антоцсросовые — Anthocerotales. ' Андреевые - Andraeales.
Маршанциевые — Marchantiales. Бриевые — Bryales.
Отличии между ними следующие:
1. Гаметофит (т. е. само растение мха), частью разделенный на стебли и
листья, частью неразделенный, листья без жилки, расположенные в три ряда,
спорофит состоят из пяты, ножки и раскрывающейся четырьмя створками
коробочки, есть элатсры, нот ни колоики, ни заборчика . . . Юнгерманниевые.
2. Гаметофит слоевцевый, без разделения на основную и ассимиляционную
ткани; архсгошхи и антеридии, совершенно погруженные в ткань слоевища.
У спорофита коробочка удлиненная, раскрывается продольными створками,
есть пружинки и бывает колонка Антоцсросовые.
3. Гаметофит слоевцевый, с разделспием па основную и ассимиляционную
ткани с воздушными полостями. У спорофита стенка коробочки однослойная,
заборчика и колонки пет, кроме спор, бывают и элатеры . . Маршанциевые.
4. Гаметофит всегда листостсбельный, с разделением на ассимиляционпую,
водоносную и прочие ткани, листья без жилки. У спорофита коробочка без
колпачка и заборчика, колонка округлая, прикрыта археспорием, как куполом,
алатср нет Сфагновые.
5. Листостсбельный побег гамстофита без проводящего пучка в стебле.
У спорофита коробочка с колпачком, по раскрывается створками, колонка пе
доходит до верхушки ее Андреевых-.
6. Настоящие листостсбельныс мхи имеют гаметофит с максимальной диф-
ферепцировкой тканей стебля. Коробочка с колпачком, крышечкой, заборчиком
я колонкой, доходящей до самого верха коробочки, элатер нет . . . Бриевые.

Глава V
ГАМЕТОФИТ НАСТОЯЩИХ ПАПОРОТНИКОВ
(LEPTOSPORANGIA ТАЕ)
іхаиоротники представляют собою группу растений с высоким
типом развития. Это архегониаты, у которых спорофит достиг
высокой степени дифференцировки: с разделением на корни, стебли
и листья, с вполне выраженными проводящими пучками. Наоборот,
их гаметофит значительно примитивнее гаметофита мхов; прогресс
бесполого поколения как бы причинно связан с регрессом полового.
Папоротники — типичные растения суши, хотя пышного
развития они достигают только во влажных климатах. Их корневая
система все еще недостаточно совершенна, чтобы использовать
грунтовые воды; непосредственное использование дождя и росы все еще
играет в их жизни весьма важную роль. Как и мхи, они дают споры,
из которых никогда прямо не вырастает папоротник, вместо этого
образуется гаметофит-заросток, несущий архегонии и антеридии.
Вот здесь-то водная среда временно становится снова необходимой,
так как папоротник, как и мох, является зоидиогамом, т. е. в его
размножении принимает участие подвижный сперматозоид, настолько
напоминающий сперматозоид животных, что ему придается еще
наименование «зоидня», т. е. «жнвотпообразного». Элемент, снабженный
жгутиками, может двигаться только в воде, и попятно, что
оплодотворение папоротника возможно только, если заросток его частично,
хотя бы нижней стороной, заливался водой. Следовательно, и здесь
водные условия жизни, хотя бы частично, соответствуют гаметофиту,
а сухопутные — спорофиту. Но в жизни папоротника обилие воды
случайно и непродолжительно, следовательно, спорофит становится

ГАМЕТОФИТ НАСТОЯЩИХ ПАПОРОТНИКОВ -^Г)
преобладающим, а гам?тофыт — второстепенным явлением. Сравни-
лая папоротник со мхом, можно сказать, что папоротник представляет
¦собою организм, у которого преимущественно развита вторая половина
цикла развития спорофит-дннлоид, а мох — такой, у которого
преобладает первая половина гаметофит-гаплонд. Если мы предположим,
что предком папоротников и мхов был оргапизм с равномерно
развитым циклом, то можно предположить далее, что те из потомков
этого предка, которые жили в местах, более обводняемых,
выработались в тип мхов, а живущие в условиях большей сухости —¦ в тип
папоротников. Впоследствии это изгладилось, и теперь мхи и
папоротники совместно одевают почву наших лесов, а мхи благодаря
их малой величине оказываются нередко даже несравненно выносливое
папоротников. Изучение гаметофпта папоротников начнем с самой
первой его стадии.
Препарат 1. Споры различных папоротников и их прорастание.
Собрать своры чрезвычайно легко: стоит положить на бумагу
спороносный лист папоротника и подождать, пока он высохнет.
Споры в виде темного порошка выпадут, их следует ссыпать в
пробирку пли в бумажный мешочек, в каких хранят семена. Споры очень
долго остаются живыми; известны случаи, когда высевались споры,
хранившиеся сухими много более 10 лет. и они всходили. Каждая
спора представляет собою клеточку, защищенную двумя оболочками:
внутренняя, пли эидоснорни — тонкая, прозрачная; наружная
толстая, окрашенная пропитывающими ее защитными веществами,
аналогичными кутину. Наружная украшена, сверх того, различного
рода выростами. У германского папоротника — гребешки, у
мужского —¦ бородавчатые выросты, у иглистого — Dryopteris spinulosa
и у ломкого — Cystopterls fragilis — короткие иголочки, у орляка —
зернистая поверхность споры.
При рассматривании споры следует опустить в каплю воды с
глицерином и подогреть на спиртовой лампочке, дабы выгнать воздух.
При групповых занятиях можно смешать споры нескольких
папоротников и, нарисовав их на доске, просить занимающихся разыскать
соответствующие споры в препарате. Кроме внешней формы, следует
познакомиться п с содержимым споры.
При надавливании на покровное стекло .многие достаточно
набухшие споры лопнут и в открытую щель экзоспорня выглянет, во-
первых, часть ондоспорня, а при дальнейшем давлении п
внутреннее содержимое споры с хлорофнлльнымп зернами и каплями жир
ного масла. Протоплазма и ядро при зтом способе наблюдения редко
заметны.

556
ТИПЫ РАСТЕНИЙ
Если за неделю до занятий высеять споры на мокрую
фильтровальную бумагу в кохоискую чашку и держать при достаточной влаге
и тепле, то споры прорастут. Их наружная оболочка лопнет, а
внутренняя под давлением содержимого выпятится и даст проростковую
трубочку. Затем оболочка спадает и открывает нам уже три живых
клетки: верхнюю с многочисленными хлорофилльными зернами,
базальную с крупным клеточным ядром и отходящую от нее косо вниз
клетку первого ризоида, лишенного хлорофилла, с слегка
окрашенной клеточной оболочкой. Верхняя клетка делится поперечными
перегородками на 3—5 клеток и образует подобие нитчатой водоросли,
которое удобно назвать предростком по аналогии с предростком
мхов. Следующий этап — появление продольных перегородок —
превращает нить в пластинку, которая затем разрастается и дает
еле дующую стадию.
Препарат2. Заросток, иначе проталлий папоротников, табл. XXVI,
1—6.
Заросток папоротника есть его гаметофор, следовательно, он
соответствует взрослому мху, со всеми его органами. Заростки
нетрудно найти готовыми там, где растут или разводятся папоротники,
но лучше нарочно развести их. Очень хорошо удается это с хорошо
растущим в комнатах папоротником Pteris serrulata. Почвой может
служить песок или еще лучше торф, которые следует обесплодить
кипятком и засеять спорами довольно густо. Всходы появляются
не быстро, в зависимости от температуры (предполагается все время
равномерная поливка при условии, что культура покрыта
стеклянным колпаком), через 1—3 месяца. Вначале они образуют
малозаметный зеленый налет, среди которого позднее и разрастаются
заростки.
Форма заростка — обычно неправильно сердцевидная зеленая
пластинка с волнистыми краями. Большая ее часть однослойная,
слегка просвечивающая, середина же более массивна. Клеткиот
взаимного давления многоугольны, в них много численны хлорофилль-
О б ъ и с и е п и с к- т а б л. XXVI
Равное норовые папоротники из семейства Polypodiaccac,
Мужской папоротник (Dryopteris filix-tnas): 1 — заросток с нижней стороны
с ризоидами, архегопиями (в верхней части) и антеридинми (в нижней части).
¦J — закрытий архегоний. 3 — открытый архсгоний. 4 — зрелый антеридий.
5 — зрелый антеридий в жшепт выхода сперматозоидов. 6 —
сперматозоид. 7 — поперечны и разрез через лист с сорусом, покрытым ипдузием.

ТАБЛИЦА XXVI

558
ТИПЫ РАСТЕНИЙ
ныо зерна и протоплазма в виде иостенного слоя. Но краю
заростка — одиночные железистые полоски. Снизу отходят к почве
довольно густо расположенные ризоиды. Если сравнивать заросток
с мхом, то придется сравнить его более толстую среднюю часть со
стеблем, боковые однослойные лопасти — с листьями, а ризоиды —
с ризоидами.
Заросток представляет собою аппарат фотосинтеза и ассимиляции,
по еще важнее то, что на нем мы находим архегонии и антеридии.
Заростки, которыми мы пользуемся, почти всегда однодомны.
Архегонии расположены вблизи выемки у верхней части заростка, на
его середине. Антеридии ниже, в области отхождепия ризоидов;
и тех и других помногу.
Архегонии несколько проще, чем архегонии мхов. Так, у них
нет вовсе того подножия, которое так характерно у мхов. Брюшко
архегония почти сливается с тканью заростка, и только крупная
яйцеклетка с ее ядром и питательными запасными веществами
резко выделяется на его фоне. Шейка слагается на оптическом
разрезе из нескольких пар клеток, между которыми легко выделить
канал шейки. У зрелых архсгониев осложнившиеся клетки канала
шейки, поглощая воду, развивают значительное давление, под
влиянием которого конечные клетки разъединяются и открывают доступ
сперматозоидам внутрь архегония. При работе выгоднее, если
архегонии виден не сверху или косо, а в профиль, для этого следует
разрезать заросток на части параллельно срединной его линии и
отыскать архегонии, оказавшийся па краю разреза.
Антеридии следует рассмотреть и зарисовать но крайней мере
в двух различных стадиях. Во-первых, зрелые антеридии, в которых
отчетливо видны материнские клетки сперматозоидов, а частью и
сами сперматозоиды, свернутые спиралью. Во-вторых, пустые
антеридии, на которых отчетливо видны 5—7 клеток стенки антеридия и
отверстие для выхода сперматозоидов.
Сперматозоиды папоротников отличаются от сперматозоидов
мхов прежде всего тем, что у них много жгутиков. Поэтому их и
связывают генетически с водорослями типа эдогония, получившими
общее наименование «стефаноконтов».
Познакомившись с органами заростка, следует поискать в
культуре более старые заростки и на них образовавшийся уже из зиготы
зародыш. Он помещается на нижней стороне заростка и выходит из
архегония. Отсюда к нижнему концу заростка (где ризоиды) тянется
корешок зародыша, а в противоположную сторону направлен
крючкообразно изогнутый первый лист молодого папоротника. Кроме того.

ГАМЕТОФИТ НАСТОЯЩИХ ПАПОРОТНИКОВ ~^9
отметим еще ножку, которая внедряется через архегоний в ткань
заростка и оттуда высасывает питательные вещества. В общем
зародыш лежит в плоскости, параллельной плоскости заростка, а ножка
перпендикулярно к ней. Продолжая аналогию с мхами, мы можем
сказать, что ножка зародыша соответствует пяте мхов, а корень
его — орган совершенно своеобразный, отсутствующий у мхов.
При этом в корне уже просвечивает осевой цилиндр, как у всех
высших растений.
Эта глава меньше остальных, но опыт показывает, что изучение
заростка отнимает очень много времени. Кроме того, редко удается
на одном заростке увидать все, что надо. Антеридии часто
развиваются значительно раньше архегониев, и для полноты исследования
приходится использовать 2—3 заростка разного возраста. Все это
вместе взятое и заставляет ограничить это занятие только половым
поколением.

Глава VI
СПОРОФИТ НАСТОЯЩИХ ПАПОРОТНИКОВ
(LEPTOSPORANGIA ТЛЕ)
_/\.натомия стебля папоротников была ужо нами затронута в главе
VIII второго отдела «Практического курса анатомии растений»,
7-е изд., 1938 (стр. 144—148).х Теперь мы займемся строением
спороносных листьев, или спорофиллов. Листья папоротников сильно
отличаются от листьев цветковых растений. По Беленовскому, эти
отличия сводятся к следующему:
1. Листья папоротника растут верхушками (как главною, так и
боковыми), и основание является их наиболее старой и наиболее
законченной частью.
2. Они вначале развиваются чрезвычайно медленно, нередко
2—3 года, и многие из них живут чрезвычайно долго, непрерывно
нарастая верхушкой.
3. Концы листьев в молодости спирально завернуты внутрь.
4. Эпидермис верхней стороны имеет хлорофилльные зерна.
5. Расположение жилок характерно для различных папоротников.
6. Листья папоротника несут пленчатые чешуи, прикрывающие
особенно основания листьев и молодые листья.
7. Листья не изменяются в зависимости от их положения на оси,
и вообще метаморфоз листьев ограниченный.
Залагаются они пониже верхушки стебля в виде простых
бугорков, которые вначале растут, просто удлиняясь, и лишь
впоследствии развивают зачаток листовой пластинки. Так, у орляка —
1 См. последнее издание: В.Л.Комаров. Практический курс анатомии
растений. 8-е изд., Изд. АН СССР, М.—Л.. 1941, стр. 149—153. {Ред.).

онприФіп" нлл;т(шщих папоротников -УЬ1
PierLdiurn aquilinutn зачатки листьев в течение всего первого года
жизни совершенно лишены зачатка пластинки и сходны с зачатками
боковых ветвей. Только на второй год на концах их появляются
маленькие пластиночки, которые окончательно сформировываются
только на третий год.
Лист папоротника песет две основных функции: во-первых,
функцию фотосинтеза и ассимиляции, иначе трофическую, во-вторых,
функцию спороношеипя. Там, где обе они приурочены к одному и
тому же листу, лист не носит никакого специального названия, там
же, где они разделены, бесплодные зеленые листья называют
питающими, или трофофиллами, а плодущие — спорофиллами. Мы
ознакомимся сначала с листьями общего значения, а потом уже со
специализированными спорофиллами.
Пример 1. Разрез спороносного листа папоротника, табл. XXVI, 7,
Берется небольшой кусок пли долька какого-нибудь возможно
более твердого листа. Например, от «козьяго языка» —• Phyllitis
scolopendruun пли мужского папоротника — Dryopteris filix-mas.
Живой и спиртовой материал одинаково пригодны. Первый
подкупает живостью окраски, второй тем, что не надо выгонять из
препарата воздух. Режется именно тот участок листа, на нижней
стороне которого сидят кучки спор. Однако еще лучше сначала
рассмотреть зтот участок, положив его плашмя, нижней стороной кверху
па столик микроскопа и взяв слабое увеличение при падающем свете.
Мы увидим на золеной матовой поверхности листа большое темное
пятно, прикрытое на середине или с боков так называемым пнду-
зішм, или покрывалом. У мужского папоротника кучки спорангиев —
сорусы — сидят па боковых жилках, на середине между средней
жилкой и краем листовой дольки. Ипдузпп их почковидные, с
легким вдавленном у выемки. На удачном разрезе он имеет вид .довольно
массивной колонки, дающей на верхушке зонтикообразное
расширение. Края последнего загнуты вниз, а ткань состоит всего из
одного слоя клеток, лишенных хлорофплльпых зерен. В основании
колонки видны трахенды, которыми закапчивается короткая ветвь
листовой жилки, питающая данный сорус. Как раз здесь от
поверхности колонки отходят ножки: спорангиев, цилиндрические,
изогнутые, в ширину из 2—3 рядов клеток. На них иногда видны короткие
ответвления, заканчивающиеся выделительной железкой. Спорангии
представляют собою как бы прямое продолжение ножек и имеют
форму двояковыпуклого округлого мешка с твердыми стенками. По
средней его линии проходит так называемое механическое кольцо
из расположенных столбчато толстостенных клеток, с яркоокрашеи-
36 В. Л. Комаров, т. XII

562
типы ij act i-; и и U
ними оболочками. Кольцо опоясывает приблизительно две трети
окружности спорангия, остальная же треть соответствует
тонкостенным узким клеткам, длинная ось которых параллельна длинной
оси клеток кольца, но перпендикулярна длинной оси остальных
клеток стенки спорангия. Эти последние многогранны, тонкостешш,.
с слегка волнистыми краями и настолько прозрачны, что сквозь
них хорошо видны находящиеся внутри споры.
Теперь попробуем искусственно вызвать раскрывание спорангия
и разбрасывание спор. Для этого прибавим к воде, в которой мы
рассматривали препарат, каплю глицерина или спирта, отнимающих
воду. Мы увидим, как кольцо сократится и разорвет брюшную стенку
спорангия, причем это произойдет настолько энергично, что споры.
разлетятся по всему препарату. Очевидно, то же происходит в
природе при подсыхании зрелых спорангиев.
Поперечный разрез листовой пластинки показывает почти полное
отез^тствис палисадной паренхимы и преобладание губчатой с сильно
развитыми межлетнпкамп. Разрезы жилок показывают
концентрическое расположение проводящих элементов, причем водоносная
ткань занимает центральное положение.
Пример 2. Папоротники с краевым расположением сорусов.
Теперь приготовим и рассмотрим разрез спороносного листа
орляка Pteridium aquiliniun — или японского — Pteris serrulata,
который лучше всех других папоротников выносят комнатную
культуру. Мы увидим, что спорангии здесь расположены у самого края
листовой дольки и прикрыты загнутым листовым краем и
отходящим от него тонким иыдузыем, причем отдельные сорусы сливаются
в сплошной линейный ряд. В остальном строение довольно сходное
с тем, которое выяснилось при изучении первого препарата.
Напомним, что при выборе материала для разрезов большое
значение имеет возраст сорусов. Если они еще слабо развиты, то
препарат неинтересен, если перезрели, то споры из них уже высыпались.
Судить об этом можно по окраске, так как вначале сорусы белые
и лишь постепенно темнеют, а совершенно зрелые ужо лишены
ішдузиев и порошатся, или иидузии видны, но побурели и
съежились, так что закрывают только часть соруса. Ясно, что для
исследования надо выбирать пойти зрелые спорангии и еще не измененные
шгдузии.
Пример 3. Разрез спорофиллов.
Ознакомимся с особенностями специализированных спорофиллов.
Лучше всего взять для этого спорофиллы черного, или германского,
папоротника — Struthiopteris filicaslrum, самого крупного из наших

опоі'офит настоящих папоротников 5(>у
лесцых бидон. Весной и в первую половину лета он развивает только
свои крупные, примерно до 1.4 м длиной, трофофиллы, в августе
же в центре короны листьев появляются невысокие, прямостоячие
темные спорофиллы. Их листовые дольки скручены так, что
совершенно закрывают сорусы, на вид они значительно массивнее и
плотнее трофофиллов. Ясно, что разрез получить нетрудно. Сорусы,
покрывают нияшюю сторону листовых долек почти сплошь,
располагаясь в 2 ряда по обе стороны средней жилки. Отдельные сорусы
отделены один от другого топким индузием.
еЗдесь проявляется тот общий закон, согласно которому развитие
органов размножения, в данном случае спор, связано с задержкой
роста. Если сравнить спорофилл германского папоротника с его же
трофофиллом, то резко бросается в глаза укорачивание и сужение.
листовой пластинки у спорофилла.
Пример 4. Спорангии, лишенные кольца.
Так называемый «царственный папоротник» южной Европы —
О шип da regalia, изредка попадающийся на лесных болотах
Черноморского побережья Кавказа, даст нам материал для ознакомления
со вторым типом спорангиев. О тот папоротник легко разводится
в оранжерейной обстановке и его довольно легко достать. Годится
и спиртовой материал. Крупные светло-зеленые листья этого
папоротника двоякоиеристые. представляют собою или трофофиллы, или.
листья, нижняя часть которых трофофплыіа, а верхняя превращена
в спорофилл. И здесь дольки спорофилыюй части много'.уже и
короче долек трофофлльпой, окраска их светло-коричневая
(гороховая). Спорангии сидят у сильно сближенных долек на обеих
сторонах листовых долек, у менее сближенных —на одной только нижней
стороне.
Спорангий в общем обратносердцевпдной формы. Близ его
вдавленной верхушки находится группа мелких клеточек, вызывающих
разрыв в виде продольной щели на вершине и на противолежащей
стороне стенки спорангия. Божки спорангиев короткие и толстые.
Для всех 4 объектов :ггой главы следует принять за правиле
рисовать сначала то, что видно при малом увеличенпп и в падающем
свете на поверхности спорофилла, т. е. кучку спорангиев и инду-
зпев, а также отношение соруса к жилкованию листовой дольки.
которое нужно проследить и зарисовать полностью. Лишь после
этого следует приступить к разрезу и зарисовыванию того, что можно
видеть, пользуясь проходящим светом и большим увеличением.
но*-

Глава VII
НАСТОЯЩИЕ ПАПОРОТНИКИ С МАССИВНОЙ
СПОГАНГИАЛЬНОЙ СТЕНКОЙ (EUSPORANGIATAE)
?іастоящне папоротники разделяются на дне основных ветви,
Иіменно на Leptosporangiatae и Eusporangialae, Первые имеют
спорангии, развивающиеся из одной единственной клетки эпидермиса,
их стенка в зрелом состояини всегда однослойная. Таковы и были
все рассмотренные нами до сих пор папоротники. У Easporangiatae
спорангии развиваются из целой группы листовых клеток, и стенка
их многослойная. Кроме того, и заростки их гораздо .массивнее,
часто превращаются в подземные клубни и во всех случаях
обнаруживают симбиоз с грибками (микориза).
Пример 1. Гроздовнпк — BoLnjchium.
Из нашей флоры к отделу Easporangiatae принадлежат только
два рода папоротников: ужовник — Op/iiogiossum vulgatum, с
совершенно цельнокрайной, эллипсоидной, острой па конце листовой
пластинкой, и гроздовнпк — Bolrycliiiun с двумя широко
распространенными видами: В. lunaria, или ключ-трава, с лерпстораздель-
ной и В. rulijolium — с дельтовидной, дважды перпеторассечеішой
пластинкой. Последний легко уживается в культуре и потому
доступнее других.
Стебель этого папоротника многолетний, очень короткий,
прямостоячий, но не выходящий па поверхность почвы. Нарастает он
трехгранной верхушечной клеткой. Листья, один или два, выходят
из трубчатого футляра, ткань которого лишена хлорофилла. Футляр
этот образуется благодаря срастанию двух прилистников,
приросших основаниями к местам отхождеипя листа от стебля. Один лист

НАСТОЯЩИЕ ПАПОРОТНИКИ С МАССИВНОЙ СПОРАНГИАЛЬНОЙ СТЕНКОЙ btih
всегда бесплодный, другой чаще дает, кроме зеленой пластинки,
совершенно такой же, как и у бесплодного листа, еще спороносную
часть. Ножка .г г ой последней значительно длиннее, чем черешок листа.
При поверхностном знакомстве легко принять совокупность черешка
и этой ножки за стебель, несущий на трети своей высоты зеленый
лист, а на верхушке — разветвления, на которых и сидят спорангия.
Спорангии одиночные, кучек или сорусов не образуют вовсе и
располагаются перисто. На каждой ветви спорофилла,
соответствующей дольке листа, спорангии образуют два боковых ряда, на самом
кончике ветви также сидит спорангий. Вначале они белые, затем
желтеют, а еще позднее буреют. Раскрывается каждый спорангий
продольной щелью, проходящей между двух рядов мелких клеток,
заменяющих здесь кольцо других папоротников.
Не ограничиваясь внешним обзором, приготовим поперечный
разрез ножки спорофилла п ветви его с парой спорангиев. На
разрезе иожкн мы увидим прежде всего эпидермис с довольно мощной
кутикулой и хлорофплльнымп зернами, затем крупные клетки
основной ткани и между ними трехгранные межклетники, затем участки
проводящей ткани и сердцевину. -13 нижней части ножки спорофилла
проводящих участков четыре, в верхней — два. По-видимому, это —
части кольца, разорванного разрастанием сердцевины.
Проводящие воду элементы представлены здесь узкими трахеи-
дами с лестничными утолщениями или же с утолщениями,
представляющими собою переход к спиральным.
Разрез через верхнюю часть спорофилла позволит нам
познакомиться со стенками спорангия и со спорами. На разрезе стенки
покровная ткань образована клетками, похожими на палисадные,
но более короткими, тогда как клетки внутренних слоев
ориентированы перпендикулярно к ним. Споры неодинаковы по форме, в
зависимости от того, с какой стороны они видны. Округлые формы
чередуются с формами сферического треугольника. Бросается в глаза
очень крупное клеточное ядро. Оболочка почти прозрачная, с
сетчаток) скульптурою.
Интересна дальнейшая судьба этих спор. Их долго считали
бесплодными, и только в 1906 г. Брухман окончательно выяснил для
Botrychium Lunarіа как идет прорастание спор и образование
заростка. Заросток этот имеет 1—2 мм длины, яйцевидную или более
сердцевидную форму, сплюснутую спереди, так что в поперечном,
разрезе он представляется эллипсоидным. Он или совершенно
белый, или слегка буроватый и песет на более широкой своей части
длинные ризоиды. Бесь заросток состоит из паренхимы без ясно-

о66 ТИПЫ РАСТЕНИИ
выраженных межклетников, нижняя сто часть на разрезах более
темная, дает приют микоризе, образующей в клетках типичные
клубки. Грибок проникает внутрь через ризоиды или просто сквозь
оболочки поверхностных клеток.
Заростки эти однодомны, антеридии помещаются ближе к
средней линии, архегонии с боков, на верхней стороне заростка. 11 те
и другие погружены в ткань заростка, так что антеридий, кроме
собственной стенки, одет еще покровной тканью заростка.
Архегонии с массивною стенкою, ы шейка его выставляется над
поверхностью заростка, причем клетки ее сильно вытянуты параллельно
поверхности заростка.
Пример 2. Спорангии папоротника Anglopteris erect a.
Ангиоптерис — очень крупные папоротники, с коротким пшиіко-
образным стволом, поверхность которого густо покрыта лпегонымн
основаниями. По сторонам каждого основания торчат, как уши,
крупные плотные прилистники. Биологически они замечательны
тем, что, будучи отделены и положены па мокрый песок1. при
достаточной температуре образуют прибавочные почки и да jot пача.ю
взрослому растению. Черешки листьев .массивные, длиной до 2 м,
поддерживают двоякоперпстые пластинки, также до 2 м и более
в ширину и длину. Черешки отдельных листовых долей сильно
утолщены, что понятно, так как им приходится поддерживать большую
тяжесть. На разрезе этих утолщений выступают уже при
увеличении в 150 раз сильно преломляющие свет кристаллы среднего яблоч-
нокислого кальция, образующие красивые сростки, а также
аморфные сфероиды яблочиофосфориокнелого кальция. Здесь же
попадаются и небольшие друзы щавелевокислого кальция, которые легко
отличить по заостренным концам отдельных кристалликов, тогда
как концы кристаллов яблочнокпелого кальция как бы обрублены.
Если бы нашлось время исследовать анатомическое строение
проводящих пучков, то необходимо считаться с тем, что они у аигпоп-
териса образуют сложную сеть, что обозначается термином «дпктно-
стелии».
Нижняя поверхность листьев покрыта обильно иыделяющнмея
восковым налетом. Жилки сильно выдающиеся, и на них ближе
к краю листа сидят спорангии. Последние здесь настолько велики,
что их хорошо видно простым глазом, видна и щель, если они уже
раскрылись. Сидят они группами, но каждый спорангий совершенно
изолирован. По Боузру, они представляют собою обособленные
многоклетные выросты листовой пластинки. Археспорий налагается
из клетки, лежащей под эпидермисом, и окружен снизу так пазы-

НАСТОЯЩИЕ ПАПОРОТНИКИ С МАССИВНОЙ СПОРАНГИАЛЬНОЙ СТЕНКОЙ 567
ваемым «выстилающим слоем». Спор в каждом спорангии до 1500,
я все оіш образуются в результате повторных делений одной лишь
клетки археспория. Выстилающий слой состоит из 2 слоев клеток,
і.і стенка спорангия кнаружи от пего также состоит из 2—3 слоев,
причем се наружный слой наиболее плотный и клетки его
значительно крупнее других. Вместо кольца на верхушке спорангия
находится узкая полоска призматических клеток с утолщенными и
одеревенелыми стенками; кроме того, наружная стенка спорангия
образована более крупными, тургеецпрующими и тонкостенными
клетками, а наружная несет полоску еще более тонкостенных клеток,
но которой и происходит правильное раскрывание спорангия. Споры
округло-тотраодрпческне, с тонкой бородавчатой скульптурой.
Пример 3. Спорангии Marattia fraxinea.
Мараттпя по внешнему виду и строению очень похожи на ангио-
птерисы. Спорангии их, однако, отличимы с первого взгляда, так
как они срастаются целыми группами в так называемые «синангин».
Получается как бы крупный многокамерный спорангий. На самом
деле спорогенпые группы выделяют здесь настолько мощный
выстилающий слой, что образуется почти сплошная ткань, одевающая все
спорангии одного соруса. Тем не менее и здесь спорангии
расположены симметрично, в два ряда по сторонам жплкн листа. При
раскрывании сначала раскрывается срединной щелью весь синангпй,
образуя две створки, и уже внутри их раскрываются затем
отдельные спорангии, совершенно так, как ^то описано для Anglo-
pier is.
Теперь попробуем сопоставить все рассмотренные нами
папоротники. Центральное место приходится отвести «царственному
папоротнику» — Osmunda regalis как современному представителю
наиболее древнего типа первобытных папоротников, к которым он
приближается строением кольца.
Семейство Osmundaceae как бы соответствует и современной нам
¦флоре земли предку, общему для Eusporangiatae и Leptosporangiatae,
Среди последних групп Aspidieae с ее пндузлями, совершенным
кольцом и широкой амплитудой приспособляемости к внешним
условиям является наиболее молодою (из нее мы взяли «мужской
папоротник»); почти такова же несколько более требовательная
к внешним условиям группа Pterideae с ее краевыми сорусами.
Среди Eusporangiatae основною будет группа мараттневых, тогда
как мелкие папоротники, составляющие группу ужовниковых (Ор/гіо-
glossaceae), являются ее производными. В то время как первые пасе-

568
ТИПЫ 'РАСТКНИП
ляют исключительно тропики, ужовниковые ft дут на север даже
далее, чем все остальные папоротники.
При самостоятельной работе у занимающегося может явиться
желание познакомиться с сравнительной анатомией папоротников.
В этом случае полезно будет напомнить некоторые сравнительно
новые термины, устанавливающие систему различных типов
строения осевых органов. Прежде всего напомним, что совокупность
ксилемы п флоэмы, окруженная эидодермисом, называется столбом,
или стеле. Орган может быть моностслячным, если в нем лишь одна
такая система, и меристелнчным, если их несколько. Черешок
гроздовника (стр. 564) был моностеличным, корневище орляка —
меристеличным. Если середина стеле сплошь занята ксилемой, то
стеле называется простым, или гаплостеле, если же развита
сердцевина, то спфоностсле. Так как отдельные стеле орляка лишены
сердцевины, то они являются гаплостеле, а так как их много, то орляк
гапломеристеличеп.

Глава VIII
ХШіціі (EQUISETACEAE)
г -
\_Увоеооразпыг растении с членистыми стеолями и мутовчато
расположенными на узлах стебля мелкими листьями, основания
которых срастаются в кольцо, а верхушки имеют форму узких острых
зубцов. Подземный стебель, или корневище, укореняется в узлах
и образует осенью особые запасные органы (у некоторых видов)
в виде клубней. Он тянется в почве более или менее горизонтально
и дает от себя вверх вертикальные простые или ветвистые стебли.
Ветви располагаются мутовками, как и листья; нередки формы,
у которых чуть ли не каждый узел дает венец боковых веточек.
Ветви эти зелены п являются главным органом ассимиляции, так
как листья слишком малы и почти лишены хлорофилла. Спорофиллы
резко отличаются от трофофпллов и собраны на конце стебля в
плотный колосок. Различают хвощи: зимующие с вечнозелеными
стеблями; весенние, с разделением на спороносные побеги, погибающие
после того как споры рассеяны, и хлорофпллоносные, которые
отмирают осенью; наконец, летние хвощи, дающие спороносные
колоски на концах зеленых стеблей. Все споры хвоща совершенно
одинаковы, но вырастающие из них заростки раздельнополы. В
кожице хвощей много кремнезема.
Препарат 1. Листья хвощей.
Положим ветку хвоща на стол (лучше взять самый обыкновен.
ный — Equisetum arvense), острым ножом или скальпелем срежем
лист, подведя нож между листом и стеблем. Мы получим лист
целиком и кусок эпидермиса. Верхушка листа состоит из прозенхимиых.
лишенных хлорофилла, толстостенных элементов. Узкие концы их

Л70
ТИПЫ РАСТЕНИИ
закруглены. Несколько ниже оболочка становится неровной, с ее
поверхности выступают бугры различной формы, пропитанные
кремнеземом. Края клеток становятся извилистыми, и они явно
принимают характер клеток эпидермиса. Здесь основания листьев
срастаются вместе в кольцо, окружающее стебель, а еще ішже сливаются
со стеблем, причем продолжение единственной жилки каждого листа
образует продольное ребро пли киль, отделенный от соседних
таких же килей глубокими ложбинками. На эпидермисе бросаются
в глаза округлые пятна устьиц. У нолевого хвоща они лежат на
одном уровне с клетками эпидермиса (старый термин «фаиеропоры»
в противоположность устьицам зимних хвощей, лежащим на дне
ямки и называемым «кряитопорамп»). Каждое устьице состоит из
двух более крупных защитных клеток п двух замыкающих,
расположенных несколько под ними. Обращают на себя внимание
ребристые линии, лучисто расходящиеся от края устьнчной щели к краям
замыкающих клеток.
Лучшим материалом для этого препарата будут ліісіья тонких
боковых веточек, так как они ничем не пропитаны и поэтому
прозрачны; побуревшие или почерневшие -листья главного стебля,
наоборот, плохи.
Препарат 2. Поперечный разрез хвоща полевого — Equcaelum
arvetise.
При наружном осмотре стебля видно, что его цилиндрическая
форма изборождена продольными, строго параллельными ребрами,
между которыми залегают глубокие ложбинки. Ребра шероховатые
благодаря уя-se упоминавшимся выростам оболочки клеток
эпидермиса, пропитанным кремнеземом. Ребер всегда столько, сколько
листьев в мутовке ближайшего верхнего узла. Если осторожио
разрывать междоузлие стебля, то ребра вместе с частью внутренних
тканей отстают в виде футляра, обнажая беловатый внутренний
цилиндр; в общем все это напоминает осевой цилиндр корпя и кору
его; напомним, что в корне осевой цилиндр отделяется от коры
особой тканью, называемой эндодермнеом.
На поперечном разрезе за эпидермисом с его выростами на
ребрах следуют колленхимные тяжи, затем зеленая основная ткань,
среди которой против середины каждой из ложбинок крупный
воздушный ход (ходы коры, или коровые ходы). Далее следует кольцо
эидодермиса, за ним кольцо перицикла, затем паренхима с
проводящими пучками, правильно расположенными против ребер, и,
наконец, центральный очень крупный воздушный ход. Проводящие
пучки состоят из округлого участка флоэмы, обращенного к перл-

хвощи
371
циклу, двух узких полосок ксилемы, примыкающих к флоэме с
боков, в то время как с внутренней стороны к ной близко подходит
воздушный ход. Пучки расположены как раз против ребер, и
воздушный ход пучка называется в иностранной литературе карниальпым,
т. о. килевым.
У других видов хвоща строение стебля имеет свои особенности.
Так, у водного хвоща — Equisetum haLeocliaris вокруг каждого пучка
плюется особая эндодерма. У зимнего хвоща—Е. hiemale ость еще
внутренняя эндодерма, идущая с внутренней стороны всего кольца
проводящих пучков, отдельные же пучки своей эндодермы не имеют.
Препарат 3. Внешний вид спороносного колоска полевого
хвоща, спорангии и споры, табл. XXVII, 1—4.
Спороносные колоски располагаются па концах стеблей п состоят
из общей осп и спорофиллов. Спорофиллы располагаются плотными
чередующимися кольцами. Чередование состоит в том, что
спорофиллы каждого кольца расположены против промежутков .между
спорофиллами соседних колец. Никаких других листовых органов,
кроме спорофиллов, в составе колосков нет. Сами спорофиллы
зонтикообразны, состоят из ножки, отходящей перпендикулярно от
центральной осп, и плоской шестигранной пластинки,
прикрепленной к ножке своей серединой. Спорангии расположены с нижней
стороны пластинки сообразно сторонам шестигранника. Под
самым колосом сидят 1—2 круга редуцированных листочков.
Так как спороносный орган хвощей сильно отличается от листа
своею формою и строением, то многие авторы предпочитают называть
его не спорофиллом, а спорангпофором, считая его особым органом,
который стоит наравне с листом и со стеблем.
Вырвем пинцетом один такой спорофилл и рассмотрим его па
предметном стекле при самом малом увеличении. Зарисуем ножку
и пластинку, а также мешковидные прямые спорангии,
растрескивающиеся продольною щелью.
После этого рассмотрим высыпающиеся из зрелых спорангиев
споры. Если рассматривать сухие споры, лежащие на предметном
стекле без покровного, и осторожно дышать на них, то можно
увидеть странную картину. Шарообразная спора как бы приподымается
на четырех тоненьких ножках и шагает. Рассматривая эти споры
в капле воды под покровным стеклом, мы увидим, что часть спор
окружена какой-то спиральной лептой с расширенными концами,
а часть отделяет от себя в стороны четыре волнистых ленточки с
расширенными концами. Оболочка споры двойная, у более же молодых
спор тройная, причем самая внутренняя, эндоспорпгі, желтоватая,

572 ТИПЫ !> ЛОТЕ И Hil
средішя, экзоспоріш, голубопатая, а наружная, оппсиорий,
бесцветна. Эписнорип сначала плотно прилегает к экзоспорию, затем
отслаивается и только в одной точке остается прикрепленным к нему,
еще позднее эппепорий дифференцируется па четыре спирально
расположенных ленточки утолщения, разделенных полосками не-
утолщенной стенки. Наконец, тонкие его части резорбяруются,
а утолщенные превращаются п четыре так называемых элатеры.
Последние в сухую погоду развертываются, а в сырую свертываются
вокруг споры. Сплетаясь элатерами, споры соединяются в клубки,
которые и разносятся ветром.
Препарат 4. Поперечный разрез спороносного колоска хвоща,.
табл. XXVII, о.
Ранней весной собирают молодые колоски хвоща, из которых
споры еще не начали высыпаться, фиксируют их спиртом. Разрез
проводят бритвою через середины спорофиллов одного кольца.
При слабом увеличении рассмотрим поперечное сечение главной
осп, мало отличающееся от поперечного сечения зеленого стебля;
затем продольные сечения ножек спорофиллов, поперечное — us
пластинок и, наконец, стенки спорангиев. Последние залагаются.
как у эуспорангнатиых папоротников, из нескольких (3—4) рядов
клеток, и позднее внутренние клетки расплываются, а наружный
слой вырабатывает в оболочках клеток спиральные утолщения,
благодаря которым вся стенка становится узорчатой.
Препарат 5. Заростки хвощей.
Если весной посеять свежесобранные споры хвоща на комок
черной лесной почвы, на кусок торфа или на питательную желатину
в пробирке, то через 2—3 дня они прорастут. Так как споры хвощей
быстро теряют всхожесть, то лучше всего даже и самый посев
производить прямо в поле с растущего растения, при этом избегнем п
О б ъ я с п о и и е к т а б л. XXVII
Хвощи (Equisetnceac) и плауны (Lycopodiuceae)
Хвощ половой (Equisetum arvense): / -*¦ весенний побег: наверху —
плодущий колосок, внизу справа -— один клубень с запасными питательными
веществами. 2 — один спорофилл с внутренней стороны с 11 спорангиями.
3 — спора в сухом состоянии со свернутыми элатерами. 4— споры во влажном
состоянии с раскручивающимися элатерами. в — поперечный разрез
спороносного колоска. В центре — сердцевина стержня, окруженная 8 проводящими
пучками; кругом 8 спорофиллов, 3 из которых срезаны. Плаун (Ly со podium):
в — веточка с 2 колосками и вильчато ветвистыми корнями внизу. 7 —
спорофилл из колоска со спорангием. 8 — споры с наружной (а) и внутренней (б)
стороны.

Т Л ЯЛ 11 Ц Л XXVI 1
Ш\.. \
v>
'¦'У.і

574 ГИЛЫ і'ЛОТЫПіП
засорения культуры спорами плесеней и водорослями, что очень
важно для успешного развития заростков. С ;>тою же целью следует
почву или торф, на которых ведется культура, предварительно
прокипятить.
Темно-зеленые споры хвощей все одинаковы, но заростки,
вырастающие из них, неодинаковы. При более сильном питании, при
умеренном затенении и при достаточной влажности образуются
заростки с архегониями; при меньшем питании, при более сильном
освещении и при меньшей влажности — заростки с антеридпями.
Прорастание нередко происходит в первые сутки, так как уже
через 10—12 часов внутри споры появляется перегородка,
отделяющая небольшой сегмент, из которого вскоре образуется первый
ризоид. Зеленая клетка делится после этого еще несколько раз как
продольно, так и поперечно. Форма молодых заростков разнообразна,
но почти всегда лапчатая. Ткань почти на всем протяжении заростка
однослойная. Мужские заростки мельче, уже и менее разветвлены.
В культурах они появляются быстрее и обильнее, чем женские.
Если высеяно несколько культур, то лучше держать одни из них ла
свету, другие в тени, чтобы получить заростки обоего пола.
Средняя часть женского заростка сильно утолщена, и архего-
нии расположены именно на ней. Брюшко архегонпя совершенно
погружено в ткань, а шейка с ее каналом выдается наружу. Клетки,
обрамляющие устье канала, крупнее других и изогнуты почти под
прямым углом, образуя расходящиеся лопасти.
В старых культурах со смешанным составом заростков (и с
архегониями, и с антерыдиямп) можно ознакомиться и с зародышем,.
находящимся еще в полости архегонпя. Точка роста будущего стебля
обращена в сторону шейки и окружена зачатками, первых листьев.
Зачаток корпя занимает место против зачатка стебля, но он мало-
выделяется.
Антеридии почти шаровидные, помещаются по краям заростка,
причем и они значительной своей частью погружены в ткань заростка.
Антерозоиды несут на переднем конце своем спиральный завиток,
к которому прикреплены многочисленные жгутики (как у водорослей
типа «стефаноконты»). Значит, хвощи, как п папоротники, полпгш-
лнаты (миогожгутпковы).

Глава
IX
ПЛАУНЫ (LYCOPODIACEAE)
JJbiayn, или ликоподий (от греческого «ликон» — волк и
«подиум» — лапа) — довольно обыкновенное растение хвойных лесов.
Собирать его следует в августе с полузрелыми колосками. Из пяти
наших видов остановимся на плауне булавчатом — Lycopodium
clavalurn, едва ли не самом обыкновенном.
Растение это состоит из ползучего по песчаной почве стебля,
который образует кверху короткие облиственные ветки, отходящие
под острым или частью прямым углом, а вниз вильчато ветвящиеся
придаточные корни (табл. XXVII, 6*). Листья, одевающие и главный
стебель, и ветви, расположены густо по спирали, так что стебля даже
и не видно; они мелки, линейно-ланцетовидной формы и вытянуты
на конце в длинный белый волосок, ткань их плотная, кожистая,
жилка только одна средняя. В стебле листового следа нет, как
будто лист является чисто поверхностным образованием, наподобие
того, как ото имеет место у мхов.
Препарат 1. Поперечный разрез колоска плауна булавчатого —
Lycopodium clavaium.
Колоски, сохраняемые в спирту, режутся в бузине весьма легко.
Разрез знакомит нас и со строением стебля (центральная ось колоска),
и с листьями, и со спорангиями, сидящими па этих листьях.
Прежде всего рассмотрим отдельные споры (табл. XXVII, 8),
высыпавшиеся из спорангиев и свободно лежащие в поле зрения.
Они гораздо более походят на споры мхов, чем на споры
папоротников или хвощей. Каждая представляет собою сферический тетраэдр,
а контуры каждой из четырех сторон близки к форме сферического-

->76
ТИПЫ РАСТЕНИЙ
треугольника. Гранд выпуклые, с ячеистой скульптурой, окраска
желтоватая, хлорофилла нет. 13 содержимом — жирное масло в виде
капель п протоплазма. Оболочка двойная: наружная, экзоспорий,
твердая; внутренняя, эндоспорий, мягкая. Если спора обращена
к наблюдателю вершиной, то она представляется в форме
трехсторонней пирамиды с выпуклыми гранями.
Спорангии (табл. XXVII, 7) сидят на верхней стороне несущих
их листьев, всегда по одному, на короткой ножке, лишенной
проводящего пучка. Середина спорангия как раз совпадает с средней
жилкой спорофилла. Сам он имеет вид почковидного мешка,
вытянутого перпендикулярно к длине листа. Раскрывание щелью,
проходящей близ верхнего края, параллельно длинной оси спорангия.
Стенка его состоит из 2—3 слоев клеток и имеет род кольца, которое
особенно ясно видно, если прибегнуть к флороглюцнновой реакции.
Кольцо имеет настолько одеревенелые стенки клеток, что выделяется
в виде темно-красной полосы. Как всякая многослойная ткань,
стенка спорангия непрозрачна, и познакомиться с ее строением
можно только на разрезе.
После этих детальных замечаний перейдем к общей картине
поперечного среза. Середина его занята разрезом осп колоска, который
состоит из тонкостенных многогранных клеток паренхимы, без
заметного содержимого, и из проводящего столба, или стеле,
имеющего почти звездчатую форму и называемого поэтому «актппостсле».
Середина его представляет собой участок ксплемы, развивающийся
центростремительно; флоэма располагается между лучами ксилемы,
причем последние не примыкают к центральному участку, а
отделены от него прослойками флоэмы.
О г центральной осп отходят, правильно распределяясь, 4
спорофилла, широкие прямые ножки которых несут на самой середине
продольно расположенный пучок с лестничными трахепдал.п.
Каждый спорофилл на разрезе имеет форму якоря, причем его
единственный спорангий имеет вид двух продолговатых мешков,
расположенных по обе стороны ножки вдоль по пей и иод защитой лапы
якоря (пли зонтика). Мешки эти представляют собою краевые участки
задней стенки спорангия, середина которой срезана бритвой.
Споры плауна очень обильны и являются предметом
промышленного сбора для аптек, где употребляются для пересылки пилюль
и пр. Прорастают они с трудом, и только в 1898 г. Брухману удалось
выяснить условия прорастания ы образование заростка. Заростки,
или проталлии, Lycopodium clavatum ведут подземный образ жизни,
питаются сапрофитпо и развиваются очень медленно, в течение

ПЛАУНЫ
577
нескольких лот. Молодые заростки л моют грушешгдиую форму,
позднее же становятся более плоскими и широкими. Узкая часть
.заростка обращена шшз, и бока ее несут ризоиды, широкая —
вверх, и па ней развиваются антеридии и архегоннп, а позднее и
зародыш. Заросток лишен хлорофилла, клубпеобразный, мясистый
и дает днфферепцнровку тканей, максимальную из известных для
.заростков вообще. Под -'шидер.мпсом, несущим ризоиды, проходит
\\-Л слоя короной ткани, плоские клетки которой дают приют
грибку, аналогичному грибному симбионту микоризы, далее
перпендикулярно к ним расположены клетки палисадного слоя, также
с грибком. Глубже лежит запасная ткань, затем образовательная,
или меристема, и, наконец, верхний стой коры с архегонпями по
краям и антерпдпямп в средней части. Самые старые из них
расположены в центре, более молодые — по краям. Антеридии
погружены в ткань, шейки архегоннов сильно из пес выдаются.
Одним из главных отличий класса плаунов является наличие
у сперматозоидов всего двух жгутиков, как и у мхов. Они относятся,
следовательно, к тому же генетическому ряду, как и те зеленые
водоросли, которые мы называли «нзоконтамп»; обычно мхи и плауны
образуют особую группу двужгутпковых, пли бпцплпат, тогда как
папоротники и хвощи группу многожгутиковых, или полпцплиат.
Другим важным отличием плаунов является отсутствие н пх
конусе нарастания определенной верхушечной клетки, столь
характерной для водорослей, мхов, папоротников, хвощей, и замена ее
целой группой инициальных клеточек.
37 В. Л. Комаров, т. XII

НТО!
Глава X
РЛЛНОСПОРОВЫЕ ПАПОРОТНИКООБРАЗНЫЕ
Р
х азносиоровость состоит в том, что споры дифференцируются ва
более крупные и более богатые запасными питательными веществами
и мелкие с незначительным их запасом. Из первых вырастают и
заростки более крупные, дающие архегопии, а из вторых сильно
редуцированные, дающие антеридии. Сообразно этому и спорангии
дифференцируются на макроспорангии с макроспорами и
микроспорангии с микроспорами. Говоря коротко, дпфференцпровка пола
распространяется не только на заростки, как у хвощей, по и на
споры.
Древнейшая группа папоротников — эуспорангиаты — не дает
нам случаев такой дпффереицировки, тогда как папоротники лепто-
спорангиаты, хвощи и плауны дают хотя и небольшие, по резко
очерченные группы разноспоровых. Правда, разноспоровые хвощи,
или каламиты, вымерли и известны только в ископаемом состоянии,
но зато разноспоровые папоротники, известные также под названием
водяных папоротников, или Hydropterides, и разноспоровые плауны,
или селагипеллы, встречаются и в европейской части СССР. Таким
образом, обе основных группы архегониатпых растений — и бицп-
лиаты, и полпцилиаты — имеют здесь своих представителей. К ноли-
цилиатам принадлежит и еще одна группа разноспоровых, именно
семейство шилышков, или Isoetaceae, ближайшее родство которых
все еще неясно.
Пример 1. Сальвипия плавающая — Salvinia natans как
представитель водяных папоротников — Hydropterides, табл. XXVIII,
10—12.

РАЗПОСПОРОВЫК ПАПОРОТПИКООБРАЗНЫГС 579
Сальвиния (названа по имени итальянского ученого Сальвини)
растет в озерках речных стариц и найдена уже во многих местах по
долинам Волги, Оки, Камы, Днепра, Дона и их притоков. Она
развивается как однолетнее растение и становится заметной довольно
поздно, не ранее половины июня. Сальвиния свободно плавает на
поверхности воды, обычно значительными зарослями; она состоит
из тонкого, зеленого, слаборазветвленного стебелька и листьев,
корней нет вовсе. Листья расположены мутовками по три, причем
два из них лежат на поверхности воды, а третий, разбитый на
тонкие волосовидные доли, опущен вертикально вниз'в воду и является
сосущим органом. Плавающие листья зеленые, цельнокрайиые,
длиной не более 1 см, так как и все растение обычно не превышает
10 см. На поверхности листьев жесткие торчащие волоски, при
погружении в воду удерживающие воздух, вследствие чего сальвиния,
погруженная в воду, кажется серебряной. И в самом листе
воздушные полости расположены так, что подброшенное на воздух растение
при падении в воду почти всегда сейчас- же принимает нормальное
положение.
В августе легко собрать плодущие экземпляры, у которых
между корневидными долями подводных листьев появляются сорусы
спорангиев, так называемые спорокарпы в виде группы плотных
шариков.
Ознакомившись с внешним видом сальвинии, зажмем группу ее
спорокарпов в бузину и сделаем бритвою ряд срезов. Расправив
последние с помощью пгл, выберем наиболее удачные и рассмотрим.
Оболочка спорокарпия образована индузием, пли покрывалом (см.
стр. 561), и состоит из двух слоев ткани, причем наружный несет
на своей поверхности редкие многоклеточные волоски. На конце,
противолежащем ножке спорокарпа, оба слоя срастаются, на
остальном же протяжении они разделены полостью с воздухом. Ножка
спорокарпа несет проводящий пучок, и вообще весь он соответствует
не спорангию, а кучке спорангиев, или сорусу, настоящих
папоротников. Точнее, сиорокарп соответствует индузию, а содержимое
его — сорусу, причем каждый сиорокарп соответствует или макро-
или мпкроспорангиям. Ножка спорокарпа врастает несколько
внутрь его и служит плацентою для ножек спорангиев.
Макроспорангии в числе 8—12 пли около того, микроспорангии в числе 30
и более, причем ножки их значительно длиннее и нередко ветвятся.
Как в макро-, так и в микроспорангиях первоначально залагается
одинаково по 16 материнских клеточек спор. В микроспорангиях
они делятся далее и образуют 64 споры в каждом; в макроспоран-
37*

580
ТИПЫ РАСТЕНИЙ
гиях хотя и возникают тетрады, но в дальнейшем большинство
зачатков не развивается и зрелости достигает в каждом спорангии
только одна макроспора. Зрелые споры одинаково окружены
пенистой массой, которая образуется благодаря расплыванию клеток
выстилающего слоя.
К сожалению, ввести в курс также и заростки сальвиннп из-за
трудности добыть материал не удастся. Остается передать вкратце
то, что установлено классическими исследованиями Беляева.
Микроспора при прорастании делится косыми перегородками па три клетки,
затем верхняя из них снова делится, причем образуются еще две
вегетативные клетки и два антеридия, в каждом пз которых
развивается по две сперматогеппые клетки. Сперматозоиды
многожгутиковые.
Женские заростки образуются так: стенка макроспоры
разрывается на три лопасти, и из отверстия показывается зеленый
угловатый заросток, на котором сидят почти погруженные в ткань его
архегонии. Последние состоят из яйцеклетки, одной капальцевой
клетки и семи клеток шейки, сильно укороченной. В случае
оплодотворения одного из архегописв, другие останавливаются в развитии,
и макроспора дает только один зародыш.
Арнольди, описывая макроспору, говорит: «Она плавает в воде,
покрытая оболочкой из клеток — стенкой спорангия и тремя
собственными оболочками, пенистым описпорием, толстым зкзоспорием
и нежным эндоспорием. Экзоспорий, окрашенный в темный цвет,
делает содержимое споры вполне скрытым».
Спора перезимовывает на дне водоема, а весной всплывает и
развивает заросток в виде небольшого зеленого сосочка,
высовывающегося из лопастей лопнувшей оболочки; за нею глубже помещается
полость споры, занятая крахмальными зернами и протеиновыми
телами. Макроспора играет при этом роль гидростатического
аппарата, поддерживающего заросток на уровне верхнего слоя воды,
что необходимо для успешного оплодотворепия. Задняя (т. е.
обращенная в полость споры) сторона заростка никогда не развивает
архегониев, клетки ее скоро теряют меристематический характер
п достигают значительной величины. Оіш бедны протоплазмой,
наоборот, передняя часть заростка состоит из мелких клеток с густой
протоплазмой. При последующем росте меристема передней и
боковых сторон образует крыловидные отростки, спускающиеся вдоль
оболочки макроспоры. Хотя в ткани заростка и есть хлорофилль-
пые зерна, но зародыш развивается исключительно за счет
заключенных в макроспоре питательных веществ, функции заростка сведены

РАЗНОСНОГО ВЫЕ ПАПОРОТНИКООБРАЗНЫЕ ">8f
к роли архсгониофора, питать же подрастающее спороносное
поколение ой не в состоянии (Ариольди, 1909).
По новейшим воззрениям, сальвшшя не является представителем
обособленного отдела папоротникообразных, но тесно примыкает
к одному из семейств лептоспорангиатных папоротников, именно
к Hymenophyllaceae, являясь его боковой ветвью, приспособившейся
к жпзіпі в воде и ставшей разноспоровою.
Пример 2. Селагипслла — Selaginella, табл. XXVIII, 1—4.
Один из видов плауна, отличающийся тем, что его плодущие
листья тождественны с ассимилирующими и не собраны в колоски,
называется Ly со podium selago. По сходству с ним и за малый рост
получил название род Selaginella, обнимающий свыше 500 видов
преимущественно тропических травянистых растений. В Европе
известно несколько горноальпийских и полярных видов, a Selaginella
selaginoides растет па мшистых сырых лугах уже близ берегов
Онежского озера. Это небольшая мохообразная травка с ползучим
ветвистым стеблем, узколанцетовидными листочками, особенно густо
собранными на концах ветвей и почти цилиндрическими, плотными,
плодущими колосками, также на концах стеблей. Микроспорангии
желтые, многочисленные, макроспорангпи желтовато-белые, хорошо
заметные среди неплотно смыкающихся листьев колоска.
Для работы предпочтительнее, однако, взять один из
оранжерейных видов, споропосящих зимой, чтобы всегда иметь под рукой
свежий материал. Хороша для этого, например, сравнительно
высокая прямостоячая S. caulescens из лесов юго-восточной Азии.
Спороносные колоски этого вида отличимы уже с первого взгляда на
концах его многочисленных веточек, напоминающих несколько
сложные листья, так как они построены дорзо-вентралыю, т. е. весь побег
плоский. У S. selaginoides листорасположение спиральное, у других
ипдов листья располагаются в четыре ряда. В частности, у S.
caulescens главный стебель цилиндрический п листья на нем все
одинаковые, так что листорасположение приближается к спиральному.
Боковые ветви сплющены, листья, их покрывающие, сдвинуты
гораздо гуще и неодинаковы, два ряда обращенных к свету «спинных
листьев» более чем вдвое мельче боковых листьев, прикрепленных
к нижней стороне ветви. Это явление носит название анизофиллии,
т. е. нераииолпетности, и объясняется действием света,
задерживающего рост тех листовых зачатков, которые находятся под
непосредственным влиянием света, тогда как зачатки боковых
листьев развиваются на нижней стороне побега и получают
рассеянный свет.

582 ТИПЫ РАСТЕНИЙ
На концах ветвей картина снова меняется, и спорофиллы, мало
отличающиеся по форме и окраске от стеблевых листьев, снова изо-
фильны и все одинаково направлены концами вверх, образуя
четырехгранный колосок. Однако и здесь сказывается влияние более
сильного света, так как верхняя часть колоска и наименее
затененные его грани дают приют микроспорангиям, а низ и теневые грани —
макроспорангиям.
После поверхностного осмотра селагинеллы перейдем к
микроскопу и познакомимся с характером проводящего аппарата стеле
и со спорангиями.
Разрез цилиндрического главного стебля знакомит нас с сильным
развитием гиподермального слоя, образующего мощное механическое
кольцо, глубже лежит паренхима коры, клетки которой богаты хло-
рофилльными зернами, несмотря на то, что отделены от света бес-
хлорофилльной гиподермой. Центр занят концентрическим
проводящим пучком, или (по современной терминологии) гаплостеле,
с ксилемой в центре и флоэмой кругом, причем эндодерма выражена
слабо. Кроме главного стеле, может встретиться еще стеле боковой
ветви, входящий в стебель под острым углом и сливающийся ниже
со стеле стебля.
Листья построены сравнительно просто, и края их часто
напоминают лист мха, средняя часть утолщена и содержит тонкий
проводящий пучок; на поверхности ясно видны устьица. У основания
в пазухе листа находится небольшой прозрачный отросток —
«язычок» (lingula).
Объяснение к таи л. XXVIII
Разпоспоровые папоротникообразные
Селагянелла (Selaglnella spuiulosa): 1 — целое растение с колосками на
концах ветвей. 2 — схема продольного разреза колоска, внизу слева —
микроспорангий, а справа — макроспорангий с тремя макроспорами. 3 —
продольный разрез макроспорапгия. 4 — продольный разрез молодого микроспоран-
гин. Шильник {Isoetes lacustris): 5 — общий вид (за расширенными
листовыми основаниями скрыты спорангии). 6 — базальпая часть (листовое
основание) спорофилла с микроспорапгием (внутренняя сторона). 7 — базальпая
часть спорофилла с макроспорангием. 8 — макроспора Isoetes eckinospora.
9 — микроспора Isoetes lacustris. Сальвиния (Salvinia): 10 — мутовка
листьев с сорусами; вниз направлен лист, рассеченный на 9 корнсообразных
долей. 11 — продольный разрез через сорусы с микроспорангиями наверху и
макроспорангиями внизу. 12 — проросшая макроспора с заростком, несущим
архегонии.

ТАБЛИЦА XXVIIT

">^ типы рлстішип
Микроспорантии сидят (всегда по одному) иа верхней,
обращенной к стеблю стороне спорофиллов, па небольшой ножке, между
которой и листом залегает язычок. Микроспорангий кажется кир-
иичио-красным, если же его вскрыть и удалить споры, то стенка
его оказывается неокрашенной; его окраска — это окраска спор
или, вернее, того жирного масла, которое является запасным
питательным веществом споры и содержит каротин. Стенка микроспо-
рангия трехслойная, причем клетки наружного слоя имеют
утолщенные боковые стенки тогда как стенка, параллельная поверхности,
остается тонкой. Микроспорангпн раскрывается продольною щелью,
образуя две створки и разбрасывая микроспоры. Споры тетраэд-
ричны, окрашены каротином и имеют палочкообразную скульптуру
экзоспория. Еще в спорангии содержимое микроспоры отделяет
с края небольшую клеточку, которая и является здесь единственной
клеткой заростка; остальные образующиеся в микроспоре клетки —
не что иное, как стенки антеридия и сперматогенпые клетки
последнего.
На первых ступенях развития микро- и. макроспоры совершенно
одинаковы. Различие наступает лишь с делением материнских клеток
спор. В мпкроспорапгии делятся все материнские клетки, тогда как
в макроспорапгип только одна из них, образуя четыре макроспоры,
в то время как остальные замирают. -Иногда развивается всего две
макроспоры. Ввиду значительной величины они давят изнутри на
стенку спорангия, и потому число их легко определить по
выпуклостям макроспорангия.
Макроспорапгип бесцветен, форма его неправильная благодаря
давлению изнутри при росте макроспор. Споры белые и несут
бородавчатую скульптуру. Оплодотворение совершается нередко ранее,
чем споры упадут на землю, в каплях дождя или росы, упавших на
колосок.
При горшечной культуре селагинелл после созревания па почву
падает масса макроспор, которые вскоре и прорастают. Через
некоторое время нетрудно собрать молодые растеньица и познакомиться
с корешком, спорою, стеблями, первыми листочками. Корень и
стебель прозрачны и позволяют сквозь кору отличить их стеле.
У селагинелл есть и вегетативное размножение, несколько
напоминающее выводковые почки мхов. Именно у них на концах ветвей
обособляются участки стебля, чрезвычайно густо усаженные листьями.
Такие почки отваливаются и укореняются.
Пример «5. Шильнык, или полушиик — Isoetes lacustris, табл.
XXVIII, 5—9 (частично Isoetes echinospora).

РЛЗИОСПОРОВЫЕ ПАііОРОТНИКООі.РЛЗЯЬТК Ж
Это іюдянос растение состоит из короткого округлого корневища,
дающего вниз густой пучок корней, а вверх пучок торчащих
шиловидных листьев. Научное название его происходит от греческих слов
«изос» — одинаковый и «стос» — год, указывая на то, что растение
это остается зеленым и зимой. Растет оно в озерах с ровным
песчаным берегом, образуя целые луговины под водой, но на небольших
глубинах. Оно хорошо держится в лабораторных культурах, например
в больших кристаллизаторах. Спороносит осенью, и нередко перед
концом вегетации к берегу прибивает волнением массу оторванных
спорофиллов.
Если рассматривать вырванный кустик изоетсса, то корни обратят
на себя внимание своей вильчатой ветвистостью, стебель скрыт под
одевающими его листьями, а листья располагаются следующим
образом: снаружи и снизу первыми будут спорофиллы с
макроспорангиями, затем спорофиллы с микроспорангиями и лишь более
средняя часть кустика образована трофофпллами.
Оторвал одни из наружных листьев, мы увидим, что основание его
расширено и имеет перепончатые края. Со стороны, обращенной
к стеблю, близ самого основания листа находится углубление,
которое и представляет собою ложе спорангия, оно носит название
«фовеа», т. е. ямка. По краю ее находится полулунной формы
перепопка, соответствующая покрывалу, или индузию, папоротников,
а несколько выше дельтовидная чешуйка — язычок. Самые
наружные листья несут в своих «ямках» макроспорангии, затем идут ми-
кроспорофпллы и лишь затем бесплодные, только ассимилирующие
листья.
Возьмем теперь все растение, плотно зажав его между концами
пальцев левой руки, и проведем бритвой поперечный срез сначала
через весь листовой пучок, а затем через стебель; к последнему
прибавим еще возможно тонкий срез центральной части, где уже и
простым глазом видна его стеле, т. е. проводящая система.
На разрезе листьев прежде всего бросается в глаза общее
расположение тканей и воздушных ходов, которых четыре. Весь разрез
имеет форму как бы креста, вписанного в круг. За эпидермисом идут
клетки хлорофиллоноспой паренхимы в 2—3 ряда, а за ними
воздушные полости, разделенные узкими полосками той же
хлорофиллоноспой ткани. Середина занята стеле, среди которого ясно видны
трахеиды с их более толстыми отсвечивающими стенками. Строение
довольно типичеюс для растения, погруженного в воду.
На разрезе стебля выдается мощный слой коры с запасной парсп-
химной тканью, содержащей зерна крахмала. Форма последних

586
ТИПЫ РАСТЕНИИ
очень неодинакова: то продолговатая, то неправильная. В верхней
части стебля поперечный разрез стеле имеет форму диска, ниже он
вытягивается, а в нижней части принимает трехгранную форму,
сообразно положению корней, отходящих пучками от его ребер.
Стеле стебля образуется путем слияния листовых стеле, которые
и видны на разрезе в виде лучей, расходящихся во все стороны.
Строение этого стеле, как и должно быть у водяного растения,
упрощено. Его центральная ксилема состоит из очень коротких тра-
хеид со спиральными и сетчатыми утолщениями, между которыми
немало и клеток древесной паренхимы. Кнаружи от ксилемы лежит
флоэма, лишенная ситовидных трубок, которые заменены
удлиненными призматическими тонкостенными клетками. Но самое
замечательное здесь — это присутствие кнаружи от флоэмы камбия,
которым обусловливается нарастание стебля в толщину. Своеобразно
то, что он находится не между ксилемой и флоэмой, а у (наружного)
края стеле и отлагает внутрь флоэму, а кнаружи — клетки
коровой паренхимы.
Ксилема изоетеса разделяется па первичную, ту, о которой мы
уже говорили, и вторичную, которая отдельными участками
расположена кнаружи от флоэмы и, следовательно, также нарастает за
счет камбия; эта вторичная ксилема состоит, однако, не из трахеид,
а из толстостенных клеток, заменяя функционально собою
отсутствующие лубяные волокна.
На разрезах листьев, которых у нас сразу получилась целая
серия, могут попасться еще диафрагмы и слизевые каналы. Диафрагмы—
это одно-или двухслойные пластинки ткани, пересекающие
воздушные ходы. Есть еще и слизевые ходы, которые образуются среди
паренхимы лизигепно, т. е. благодаря ослизненпю продольных тяжей
паренхимпых клеток.
Перейдем теперь к спорангиям. Макроспорангии разделены
поперечными пластинками стерильной ткани, «трабекулами», на
несколько камер. Макроспоры белые, почти шаровидные, лишь
слегка тетраэдричны. Поверхность их имеет скульптуру из мелких
коротких шипиков. После созревания макроспора раскрывается
тремя щелями; внутренность ее к этому времени совершенно
выполнена бесцветною тканью заростка с архегониями, состоящею
приблизительно из 30—50 клеток. Ближе к месту разрыва оболочки
клетки заметно мельче, как бы сохраняя характер образовательной
ткани. Если первый архегоний даст начало зародышу, то больше
архегониев не образуется, если же он, развившись, останется
бесплодным, то развиваются еще новые архегоний, пока не состоится

РАЗНОСПОРОВЫЕ ПАПОРОТНИКООБРАЗНЫЕ 587
-оплодотворение и не разовьется зародыш. Таким образом, число
архегониев может дойти до 30.
Микроспорангий также разделен трабекуламн на несколько
камер, но здесь он еще сложнее, так как трабскулы дают отростки
вбок и даже анастомозируются, еще более увеличивая этим число
камер. Микроспоры мелки, лишены хлорофилла, содержат
обильные капли жирного масла, окрашенного каротином, и мелкие
крахмальные зерна. Освобождаются они из спорангия в течение зимы
благодаря гниению стенок спорангия.
Согласно исследованиям Беляева, заросток состоит здесь всего
из одной клетки. Кроме того, три клетки соответствуют стенкам
антеридия, и одна центральная — материнской клетке
сперматозоидов. Последние развиваются в числе двух или четырех, имеют
форму, несколько напоминающую вопросительный знак, и несут
на переднем конце целую группу жгутиков, длина которых
превышает длину самого сперматозоида.
Очень трудно ответить на вопрос о родстве изоетеса и месте его
и системе. Долгое время :>то оригинальное растение сближали с плау-
новыми и, в частности, с селагпнеллами, так как споры п заростки,
и даже наличие язычка у основания листьев говорят в пользу этого.
Решительным доводом против является, однако, многожгутнко-
иость сперматозоидов. Это имеет важное значение, так как мы вообще
делим все архегонпаты на двужгутнковые, как мхи, -печеночники,
плауповые и селагипелла, и многожгутнковые, как все папоротники
хвощи ц зопдпогамные голосемяппые~(см. стр. 588). Поэтому п
приходится думать, что предками пзостеса были некоторые
ископаемые растения, близкие к хвощам (по мнению Лотсл — группа Sphe*
nophyHales, или клпнолисты).

Г л а в а X I
СОСНА КАК ПРЕДСТАВИТЕЛЬ
ГОЛОСЕМЯННЫХ РАСТЕНИЙ.
ПОРЯДОК CONIFERALES ШИШКОНОСНЫХ
ХХедостаток и ('ССР материала по таким голосемянным
растениям, которые не слишком удалены от папоротникообразных
и имеют подвижные, снабженные жгутиками сперматозоиды,
заставляет нас лишь вскользь упомянуть об интереснейшей
группе так называемых зоидпогамных -голосемянных растении. Зоп-
діш — это, в сущности, то же, что и сперматозоиды, самый
термин указывает на сходство с животными; и действительно,
сперматозоиды, снабженные жгутиками, более напоминают о миро
животных, чем любой другой орган растительного организма. К этой
группе относятся в настоящее время только цикадой, или
саговники, встречающиеся н тропических п субтропических областях
земли, н дерево гпнгко, растущее дико в горах западного Китая.1
1) пределах СССР только Черноморское побережье Крыма и
Закавказья позволяет культивировать один из цикасов (Сyeas revoluta)
и гпнгко (Gingko biloba).'2 Все остальные голосемянные растения
имеют уже пыльцевую трубку и неподвижные на вид, во всяком
случае лишенные жгутиков сперматозоиды, называемые спермиями.
Так как пыльцевая трубка — один из наиболее характерных орга-
1 Вопрос о том, встречается ли гишко в диком состоянии, является в
настоящее время спорным. (Ред.).
2 В ("ССР гингко впервые введен в культуру в Крыму в 1918 г. Теперь он
произрастает в целом ряде ботанических садов и парков, по дает семена только
в более южных районах (до линии Гомель—Харьков). (Ред.).

ГОЛОСЕМЯННЫЕ
589
нов этих растений, то Унглер предложил называть вес высшие
растения «сифоногамами», деля их далее на голосемянные и
покрытосемянные. С точки зрения происхождения этих растений, их
филогении, такое деление нельзя признать удачным, но как
противоположение «зопдиогамам» термин «спфопогамы» удобен. Если
применить :)то деление к архегошіатам, то окажется, что огромное
большинство их зоидмогамны л лишь немногие высшие представители
¦сифоногампы.
Как тип этих сифоногамных архегоипат мы и возьмем широко
распространенное в СССР дерево — обыкновенную сосну — Pi/ins
.silvestris, табл. XXIX, 1—10 (частично Plnus Nigra).
1. Побеги сосны. Уже поверхностное знакомство с
молодой сосной указывает на наличие у нее побегов двоякого рода,
именно длинных и коротких. Длинные, или долихобласты,
венчают собою верхушки главных ветвей и соответствуют молодому
росту весной; они сочны, с сильно развитой корой и одеты .мелкими
чевіуевидпымп листьями, которые лишены хлорофилла; позднее они
образуют междоузлия, а еще позднее — соответствующие части
ствола сосны.
И пазухах чешуйчатых листьев долпхобласта образуются
короткие (укороченные) побеги, или брахпбласты. Они отличаются
ограниченным ростом, живут три года и пасут по 2 игольчатых
зеленых листа и по 5—7 низовых тонкоперепончатых, белых, с бурой
средней жилкой, края их бахромчаты и склеены слюдой. Если
разорвать брахибласт продольно, то можно с помощью лупы заметит],
у основания одной пз игл, с внутренней ее стороны, маленький
белый бугорок. Если этот бугорок выдержать в капле
хлоралгидрата, то под микроскопом в нем нетрудно узнать конус нарастания,
побега.
2. П ы л ь н и к о в ы е ш и ш е ч к и сое и ы. Пыльниновые
(мужские) шишечки сосны собраны в густые колосовидные
«соцветия» (сложные колосья), находящиеся у основания побегов
текущего года на месте укороченных побегов. Они, как и пары листьев,
расположены по спирали вокруг главной осп, соответствующей
длинному побегу. Ось зта закапчивается точкой роста и после
увядания и опадения шишечек начинает расти, вытягивается и
одевается листьями.
Материал заготовляется в начале пли середине июня, причем
берутся молодые, еще не пылящие «соцветия», а частью и более
развитая, уже выпавшая пыльца. «Соцветия» сохраняются в спирту,
пыльца в сухом виде.

590
ТИПЫ РАСТЕНИЙ
Оторвав под лупой пинцетом одну из шишечек, разделим е&
иглами на отдельные микроспорофиллы и рассмотрим последние.
Каждый микроспорофилл несет два микроспорангия, или
пыльника, и состоит нз основной части с ее пыльниками и
листообразного придатка. Последний отогнут почти под прямым углом кверху
и защищает пыльцу от вредных внешних влияний.
Зажмем целую шишечку в бузину и проведем через нес несколько
срезов так, чтобы получить не только радиальный, но и таыген-
тальный разрез. Рассмотрим ткань оси микроспорофилла,
оболочку спорангия и споры. Обратим особое внимание на то, чем
обусловливается продольное раскрывание пыльника.
Следует также сравнить строение стенки микроспорангия сосны
со строением стенки спорангия хвоща и плауна и решить, к
которому из последних оно ближе.-
Каждая пылинка состоит как бы из трех частей: средней,
которая и есть настоящая пыльцевая клеточка — спора, и двух
боковых пузыревидных выростов оболочки, вначале наполненных
жидким содержимым, а позднее воздухом. Пузыри служат для
уменьшения удельного веса пылинки, что позволяет ей долго
держаться на воздухе. Сосна, как и другие хвойные, является растением
ветроопыляемым. Пылинки, :: выпавцше из пыльников, сначала
скопляются на сшшке лежащего ниже микроспорофилла, затем
выдуваются ветром и планируют в воздухе, некоторые из них будут
перенесены ветром на молодые семенные шишки и там прорастут,
большинство же осядет на почву и погибнет. Рассматривая пылинки
Объяснение к т а б л. XXIX
Голосемянные (Gymnospermae)
Сосна (Pinus silvestris): 1 — короткий побег, или брахибласт. 2 — часть
длинного побега, или долихобласта, с чешуевидными листьями. 3 — пыльни-
ковая шишечка. 4 — часть продольного разреза через пылы-шковую шишечку;
выделяются гнезда пыльников. 5 — пылинка двстеыя с двумя воздушными
мешками по бокам, заростком из двух клеток и вегетативным ядром внутри.
6' — семенная шишка в период цветения. 7 — семенная чешуя с двумя
семяпочками (вид сверху). 8 — семенная чешуя с двумя семяпочками (вид
снизу), видна кроющая чешуя. 9 — внешний вид семени с крылом.
10 — продольный разрез через семя; часть крыла срезана, внутри зародыш
с корешком и почечкой; среди эндосперма. Можжевельник (Juniperus
communis): 11 — ветвь с семенными ягодообразными шишками. 12 — пылыш-
ковая шишка. 13 — семенная шишка с тремя верхушечными семяпочками.
14 — зрелая ягодообразная шишка, на верхушке ее видны края сросшихся
семенных чешуи. 16 — зрелая семенная шишка в поиерсчпом разрезе с тремя
семенами и смоляными ходами по периферии в толще мясистой стенки.

ТАБЛИЦА XXIX

592 ТИПЫ РАСТЕНИЙ
(микроспоры), мы довольно легко отличим іщутри, около~оболочки>
клеточное ядро. Если среди нашего материала попадутся пылппки,
уже начавшие прорастать, то можно будет отыскать и такие, у
которых заметно более крупное вегетативное ядро, лежащее и середине
клетки. Оно участвует в образовании пыльцевой трубки. Над ним
расположена антеридналыіая клетка, которая при дальнейшем
делении образует так называемую сестринскую клетку (или клетку —
ножку антеридия) п генеративную клетку. Делением :>тоіі
последней образуются дна неподвижных, лишенных жгутиков
сперматозоида (спермия). На отдельных пылинках можно видеть остатки
вегетативных клеток заростка. Они в числе дпух-трех сильно
смятых и почти разрушенных клеточек располагаются в верхней части
пылинки, над антеридиалыюп клеткой.
Наконец, обратим еще внимание на то, что основание пыльпи-
новой шишки окружено, как и основание брахибласта, венцом
чешуйчатых листьев.
3. Семе и н а я ш и ш к а сое и ы в п е р и о д ц л с-
т е н н я. Семенные шишки сосны развиваются позже пыльппковых
на концах молодых побегов долнхобластои, в числе от одного до
пяти. Оии красного (позднее зеленого) цвета, невелики; собирать
их приходится с трудом, пользуясь одиноко стоящими деревьями,
ветви, которых невысоки над землей. 'Их собирают в конце июня
или в начале июля и фиксируют спиртом. Прежде всего
отпрепарируем под лупою отдельные семенные чешуи. Отметим и
зарисуем: а) семенную чешую, б) кроющую чешую, в) две семяпочки
и г) их пыльцевые камеры. Сравним кроющую чешую с тычинками,
а семяпочки с пыльниками; они не эквивалентны, так как у микро-
спорофпллов нет кроющей чешуи, а стенка пыльника тонкая, тогда
как стенка семяпочки массивная, с внешним и внутренним
покровами. Семяпочку следует сравнивать не с макроспорапгием, а скорее
с макроспорокарном, внутри которого находится только один
макроспорангий и одна макроспора — зародышевый мешок.
4. М о л о д ы с ш и ш к и сое п ы после он ы л е н и я.
Одновременно с цветками можно собрать молодые, уже опыленные
шишки. Они помещаются у основания долихобласгов нынешнего
года сбоку, хотя в прошлом году были концевыми
образованиями.
Весной точка роста ветви дает новый побег, а молодые шишки
отодвигаются вбок. Объясняется это тем, что они и с самого начала
помещались ниже точки роста. Продольный радиальный разрез
через такую шишку, хотя бы и толстый, даст под лупой хорошую

ГОЛОСЕМЯННЫЕ 598
картину расположения семяпочек, а на разрезе последних —
пыльцевую камеру и зародышевый мешок.
Когда в июне первого года семяпочки созреют для опыления,
и их пыльцевой камере образуется и слегка из нее выступает капля
густой вязкой жидкости, к которой и прилипают пылинки цветени;
позднее кайля эта при подсыхании втягивается и увлекает пылинки
к семявходу (иначе микропиле). Прорастают они сравнительно
очень поздно, образуют пыльцевую трубку, которая проникает
сквозь ткань ядра семяпочки в зародышевый мешок, после чего
все ее содержимое переходит внутрь последнего. Таким образом,
оплодотворение происходит много позднее опыления.
Получить бритвою хороший разрез семяпочки нелегко, и обычно
ее изучают на микротомных срезах. Существенная ее часть —
зародышевой мешок — в более поздней стадии наполнен ровной парен-
химной тканью заростка. Вокруг зародышевого мешка с его резко
отграниченной оболочкой ровным слоев расположена ткань ядра
семяпочки, или ее нуцеллуса, клетки которой крупнее клеток
заростка и отличаются крупными клеточными ядрами. Наконец,
наружный слой образует ткань покрова, или интегумента, которая
значительно выдается наверху семяпочки над тканью ядра, причем
эти-то выступы и образуют камеру, в которой прорастает
пыльца.
Если бы в нашем распоряжении оказались микротомные срезы,
то мы могли бы увидеть в верхней части заростка еще две крупные
клетки с густым содержимым, соответствующие яйцеклеткам; их
считают за архегонии, так как над ними помещаются еще четыре
маленькие клеточки по две в ряд и одна пара над другой — это
гомолог шейки архегония.
5. Кедровый «о р е х», т. е. с е м я к е д р о в о й сосны
(Pinus sibirica). Для того чтобы познакомиться с дальнейшим
развитием семяпочки, наиболее удобным объектом является семя
сибирского кедра, или кедровой сосны. Его отличие от семян
обыкновенной сосны заключается главным образом в том, что оно
крупнее, лишено крыла и имеет твердую толстую оболочку. Сняв
оболочку, осторожно надрезают скальпелем вдоль до половины (в
глубину) эндосперм, развившийся из ткани заростка, и вынимают под
лупой иглами зародыш, помещающийся в небольшой центральной
полости. Следует различить и точно сосчитать число семядолей,
зарисовать корешок и подвесок, на котором висит зародыш.
Особый интерес подвеска заключается в том, что на его боковых
ответвлениях можно найти прибавочные маленькие зародыши в рав-
38 В. Л. Комаров, т. XII

594
ТИМЫ ГАСТЕНИИ
них степенях развития. Однако они встречаются далеко не в каждом
семени.
Напомним, как возникает зародыш хвойных. После
оплодотворения яйцевая клетка делится и образует у прилегающего к
микропиле семявхода состоящий из четырех клеток первичный зародыш.
Затем две нижних клетки первичного зародыша разрастаются в
длинные трубчатые образования, на концах которых и формируется
истинный зародыш. Значение этого органа, который называется
подвеском, состоит в том, что он выносит зародыш с поверхности
эндосперма в центральную полость последнего, что лучше
обеспечивает питание зародыша яри прорастании семени.
Теперь для сравнения возьмем еще столь не сходное с сосною
деревцо, как можжевельник — Juniperus communis, табл. XXIX,
11—15.
1. Пыльшшовые шишечки можжевельника собирают в июне,
прежде чем начнет высыпаться пыльца, и сохраняют или в спирте,
или сухими в банках, или коробках; в последнем случае материал
перед занятием размачивается в горячей воде.
Листья можжевельника сидят так называемыми мутовками,
обычно по три, а пыльшшовые шишечки располагаются в пазухах
листьев. Здесь нет различия между длинными и короткими
побегами, а шишечки сидят одиночно, не собранными, в «соцветия». Они
приурочены к средней части прошлогодних ветвей, и па тех
экземплярах можжевельника, где они есть, никогда уже не бывает
ягодообразных шишек, столь характерных для этого растения,
так как можжевельник — растение двудомное.
Пылышковые шишечки сидят на концах очень коротких веточек,
густо одетых укороченными трехгранными листьями (от 0.5 до 1 мы
длины), листья эти образуют два-три круга, самая шишечка
образована четырьмя-нятью кругами микроспорофиллов, сидящих по
три в круге. Она имеет 4—5 мм длины и лишь немногим уже.
Отделим иглами под лупой несколько микроспорофиллов и
зарисуем их. Каждый микроспорофилл состоит из ясно
выраженной нити и щитовидной пластинки, несущей пыльники. Последние
в числе от трех до семи (чаще четыре-пять) свешиваются вниз и
раскрываются продольной щелью. Пылинки цветени, или
микроспоры, простые, без боковых выростов, шарообразные, с гладкою
внешнею оболочкою. И здесь, если удачно собрать более зрелую,
уже высыпающуюся пыльцу, можно найти в пылинках, кроме ве-

ГОЛОСЕМЯННЫЕ
Г,9Г>
гетатиііного ядра, еще и прижатую к оболочке антеридиальную
клетку.
2. Как нчпыльниковые шишечки, семенные шишки
можжевельника залагаются с осени, а распускаются ранней несной. Сбор их
требует особого внимания, так как они мало отличаются на глаз,
от листовых почек, малы, всего около 2 мм длины, и зелены.
Дополнительно следует запасти еще и молодые ягодообразыые
семенные шишки осенью второго лета их жизни.
В период цветения с^\юшіыс шишечки состоят из нескольких
трехчленных кругов чешуевидных кроющих листьев, причем три
верхних, загнутые верхушками внутрь и внутрь же обращенные
своей сильно вогнутой верхней стороной, несут каждый по одной
семяпочке. JJ виде исключения попадаются шишечки с листьями,
расположенными по два или по четыре в круг, или шишечки, у
которых плодоносит не три, а большее число чешуи. Семяпочки сидят
вплотную одна около другой, превышают кроющие листья, и
верхняя их часть сужена, благодаря чему их общая форма несколько
бутылкообразна. Горлышко семяпочек соответствует их семявходу..
или микроппле, п у живого.растения из его верхнего края
выступает капля жидкости, которая задерживает пылинки дветени,
переносимые ветром. После опыления микропиле замыкается выростами
боковых стенок его канала, а позднее и микропиле, я верхушка
ядра семяпочки засыхает и окончательно закупоривает семяпочку.
Семенные чешуи разрастаются, причем средняя их часть дает быстро
растущий вырост, в скором времени совершенно ' закрывающий
семяпочку. Кще позднее все три выроста сближаются и срастаются,
совершенно закрывая семяпочки, ткань их становится мясистою,
ц шишка из трех чешуи становится похожей па закрытый ягодо-
образный плод. «Плод» этот шарообразен, и только по
сохраняющимся заметным спайкам трех чешуи можно заметить его
происхождение из совершенно свободных листочков.
При изучении молодых «ягод» следует тщательно перерезать
пополам в средней части (по экватору) одну из них и рассмотреть
в лупу. Увидим три семечка с их оболочкой, эндоспермом и
зародышем (чаще всего попадается разрез корешка) и вокруг них
мясистую ткань трех сросшихся вместе листьев, причем на каждый
приходится по четыре проводящих пучка.
Из рассмотренных в этой главе примеров мы можем вывести
некоторые общие черты типа голосемянных. Пыльниковые шишки
их построены сходно у обоих рассмотренных представителей: они
состоят из оси, на которой по спирали или мутовками расположены
38*

596
ТИПЫ РАСТЕНИЙ
листовые органы — микроспорофиллы, несущие микроспорангии,
или пыльники, основание же оси окружено тесно сближенными
защитными листьями. Семенные шишки в период цветения также
имеют ось, окруженную у основания защитными чешуйчатыми
листьями и несущую семяпочки. Аппарат, к которому непосредственно
прикреплены семяпочки, у сосны состоит из семенной чешуи с резко
выделяющимся килем и кроющей чешуей, у можжевельника же
семяпочки почти самостоятельны, и возможно предположить, что
семенные чешуи редуцированы до полного их исчезновения.
Изучение микротомных разрезов зародышевого мешка показало,
однако, что главной характерной чертой типа голосемянных следует
считать не строение шишек и не голосемянность, а раннее
заложение внутри зародышевого мешка ткани эндосперма, гомологичного
заростку папоротников, и архегониев с их шейковыми клетками.

ОТДЕЛ ЧЕТВЕРТЫЙ
ТИП ЦВЕТКОВЫХ РАСТЕНИЙ {ANTHOPHYTA)
Глава I
ОБЩИЕ ЧЕРТЫ ЦВЕТКОВЫХ РАСТЕНИЙ
-Цветковым растениям посвящен мой «Практический курс анатомии
растений» (7-е изд., 1938).* Можно дать еще целый том, посвященный
отдельным представителям цветковых для тех, кто желает изучать
все разнообразие этого типа. В нашу задачу входит, однако, лишь
более скромная задача — дать материал для установления общего
типа цветковых растений. При этом вегетативные органы мало имеют
отношения к тому, что нам нужно; главное — это особенности
цветков и плодов сравнительно с органами размножения
папоротникообразных и голосемянных растений. Здесь очень резкое
противоположение поколений полового и бесполого, -причем первое
сильно редуцировано и совершенно подчинено второму. Многое
можно увидеть только на микротомных срезах, которые при
групповых занятиях, понятно, отпадают, так как при большом
количестве времени, потребного для их изготовления, возможно только
демонстрирование готовых препаратов.
1. Мужское гаплоидное поколение, или
микрогаметофит. То, что у двудомного мха было бы целым
растением, несущим антеридии, здесь является в форме одной только
пыльцевой трубки. Ткань пыльника состоит из таких же
диплоидных клеток, как и ткань любого листа, и только пыльца является
продуктом редукционного деления и имеет клеточное ядро с
половинным числом хромозом.
Гиньяру удалось констатировать в микроспорах лилии (табл. XXX.
1—2) в известный момент перед прорастанием наличие одновре-
1 См. последнее издание: В. Л. Комаров. Практический курс анатомии
растений. 8-е изд., Изд. АН СССР, М.—Л., 1941.

jj{)8
ТИПЫ ГАСТККИП
менно и крупного вегетативного ядра, и обособленной
генеративной клетки с крупным продолговатым ядром. Чемберлеп в несколько
более поздней стадии открыл деление ядра генеративной клетки на
два генеративных ядра, которые еще позднее п являются в роли
сперматозоидов. Вегетативное ядро обусловливает собою рост
пыльцевой трубки. Его можно приравнять как бы к остатку
редуцированного заростка, а генеративную клетку — к остатку антеридия.
2. Ж е п с к о е г а п л о и д н о е н о к о л о и и е- ц в е т к о-
в ы х. Развивается внутри молодой семяпочки, все ткани которой
построены из диплоидных клеток, т. е. они вегетативны, а не
генеративны. Исключение составляют лишь материнские клетки
зародышевого мешка и псе клетки, образующиеся внутри последнего
до оплодотворения, так как они гаплоидны.
Зародышевый мешок можно вскрыть на занятиях и тем
элементарным методом, к которому мы привыкли. Зажав в бузину крупную
семяпочку нарцисса или ириса, делаем продольный срез бритвою.
Наиболее искусные из занимающихся получают правильный срез
зародышевого мешка с его центральным ядром, тремя клетками
антипод у конца, наиболее удаленного от мнкроппле, и
зародышевым ядром с его двумя спутниками, или сниергндами, па конце,
прилегающем к микропиле (табл. XXX, /J). Некоторые авторы
Объяснение к таи л. XXX
Цветковые растении (Angiospermae, или Anthophyla)
I — пылинка цветсни лилии (Lilium martagon) после делении ее содержимого
на вегетативную и генеративную клетки (в оптическом разрезе и при
увеличении в 750 раз). 2 — пылинка цветсни лилии (Lilium aura turn), в ней
вегетативная клетка и генеративная, уже поделившаяся на две (увеличение в 500 раз).
3 — аиатропиая семяпочка касатика (Iris sibirica) в продольном разрезе; видны:
покровы, или интегументы, ядро семяпочки, зародышевый мешок с синергидами
и антиподами, а у микропилс пыльцевые трубки. Пастушья сумка (Capsella
bursa pasLoris): 4 — пестик и тычинка из отцветающего цветка; завязь и рыльце
в продольном разрезе. J — вынутый из семени зародыш с двумя семядолями
(увеличено), і'огоз (Typha): в — пестичный 'цветок; отметить волоски,
заменяющие околоцветник. 7 — пыльники. 8 - пыльцевые тетрады. 9 —¦ цветок
-тесного камыша (Scirpus silvaticus). 10 — пестичный цветок ивы (Salix caprea)
с кроющей чешуйкой и медовой железкой. II - тычиночный цветок ивы
(Salix alba). Береза (Betula lenta): 12 ¦— три пестичных цветка в пазухе
кроющей чешуи. J3 — отдельный цветок с крыловидным выростом стенки завязи
и двумя семяпочками. 14 — цветок фиалки (Viola alpi/ia), видимый спереди.
15 — цветок манжетки (Alchemilla) в разрезе. іГодорожпик (Plant ago):
16 -— цветок в пыльниковой стадии. 17 — цветок в пестичной стадии. 18 —
гинецей с пылинками цветепи на ворсинках рыльца.

Т Л У Л И Ц А XX X

ьоо
ТИПЫ РАСТЕНИИ
полагают, что антиподы являются рудиментом заростка, яйцеклетка
с ее синергидами — рудиментом архегония и только центральное
ядро зародышевого мешка, делящееся в конечном итоге на два,
представляет собою какой-то новый орган, отсутствующий у
папоротникообразных и голосемянных.
Согласно открытию С. Г. Наваглина (1898), конец пыльцевой
трубки, проникнув через микропилс до стенки зародышевого мешка
у его верхнего полюса, плотно прирастает к нему, после чего
возникает каталитическая реакция, растворяющая в месте взаимного
касания как оболочку пыльцевой трубки, так и оболочку
зародышевого мешка. Через возникшее таким образом отверстие обе
генераторные клетки (спермин) активным движением проскальзывают
в полость зародышевого мешка и сливаются один с яйцеклеткой,
а другой — с центральным ядром зародышевого мешка, или,
вернее, с двумя центральными его ядрами. После этого из зиготы
образуется зародыш, а из группы центральных ядер — ткань
эндосперма. Это явление получило название двойного оплодотворения.
Отсюда выводится, что коренное отличие покрытосемянных, или
цветковых, растений от голосемянных в том, что у цветковых
эндосперм образуется после оплодотворения, а у голосемянных —
до него; иначе, у голосемянных эндосперм есть заросток и является
образованием первичным, а у цветковых эндосперм есть близнец
зародыша и является специальным питательным органом, тогда
как гомологом заростка или первичного эндосперма следует считать
антиподы.
Препараты по оплодотворению следует иметь готовыми и демон-
стрировать их, так как только хорошие препараты могут дать ясное
представление о предмете.
3. Спорофит цветковых. Цветок пастушьей сумки —
С ар sella bursa pastoris.
Материал: цветки разного возраста и молодые плоды всюду
распространенного сорного растения пастушьей сумки из семейства
крестоцветных (двусемядольные), сохраняемые в спирту. Сначала
рассмотрим один зрелый цветок в лупу. Строение типичное для
крестоцветных: 4 чашелистика, 4 сидящих накрест к ним лепестка,
4 длинных тычинки и 2 коротких. Над местами прикрепления
коротких тычинок медовые железки (нектарники) и, наконец, в самом
центре — столбик.
Препарат 1. Удалим теперь иглами и пинцетом чашку, венчик
и длинные тычинки, а остальные поместим на предметное стекло
в каплю 5%-го раствора едкого кали до просветления, после чего

ЦВЕТКОВЫЕ
60J
промоем водой и накроем покровным стеклом. Последнее возможно
потому, что завязь сплюснута как раз в плоскости расположения
коротких тычинок. При слабом увеличении микроскопа легко
установить следующее (табл. XXX, 4):
а) Тычинка состоит из длинной тычиночной нити с проводящим
пучком внутри и двух коротких пыльников, раскрывающихся
продольно щелью. В толще пыльника заложены микроспорангип,
называемые здесь пыльцевыми гнездами.
б) Нектарник расположен между основаниями тычинки и пестика
и кажется выростом цветоложа.
в) Завязь имеет обратнояйцевидную форму и увенчана коротким
столбиком, несущим рыльце, которое образовано длинными
сосочками.
Обычно на нем можно видеть многочисленные пылинки цветени
(микроспоры), частью уже проросшие и давшие разной длины пыль
цевые трубки. Внутри завязи видна продольная перегородка,
образованная стенками обоих плодолистиков, срастанием которых обра-
зована завязь. По обе ее стороны сидят многочисленные семяпочки.
Они вполне отчетливо видны сквозь стенку завязи и расположены
с каждой стороны, т. е. в каждом из двух гнезд завязи в два ряда.
Легко можно себе представить, как пыльцевые трубки проникают
через рыльце, столбик и внутреннюю стенку завязи к микропиле
семяпочек.
Препарат 2. Препарат приготовим из семяпочек, вынутых из
очень молодого плодика, достигшего приблизительно 3 мм высоты.
Для этого несколько молодых плоднков продержим предварительно
в едком кали, следя за тем, насколько они просветлены.
Затем выделим иглами несколько семяпочек и рассмотрим их
(табл. XXX, 3):
а) Часть перегородки с проходящим внутри ее проводящим
пучком, от которого отходит боковая ветвь в ножку семяпочки.
б) Семяносец, или плацента, и ножка семяпочки, или фуни-
кулус.
в) Сама семяпочка согнута крючком; такая семяпочка
называется кампилотропной, так как зародышевый мешок согнут и микро-
ииле почти прижато к халазе или основанию ядра семяпочки.
Зародышевый мешок занимает здесь большую часть всего тела семя-
аочки, конец его, примыкающий к семяносцу, заполнен густым
скоплением протоплазмы, около которого можно иногда заметить
остатки антипод. Под микропиле, которое легко рассмотреть на
свободном конце зародышевого мешка, лежит небольшой зародыш,

по -i
ТИПЫ РАСТЕНИИ
состоящий из многоклеточного подвеска и собственно зародыша,
пока еще лишенного какой-либо диффереыцирошш; конец
подвеска, обращенный к микропнле, вздут в виде пузыря,
заполняющего верхнюю часть полости зародышевого мешка. Остальная,
большая часть зародышевого мешка кажется на нашем препарате
совершенно свободной.
Тонкий проводящий пучок, пронизывающий семяносец, входит
далее в стенку семяпочки. На уровне халазы можно подметить
край интегумента, или покрова семяпочки, который сложен из
двух слоев клеток и отделен от зародышевого мешка еще тремя
слоями клеток ядра семяпочки. Последнее всего развитее между
двумя коленами сгиба зародышевого мешка.
4. Ц веток рогоза — Тур ha lalifolia, табл. XXX, 6—8.
Рогозы растут у нас почти всюду в различного рода водоемах
у берегов. Их очень мелкие цветы собраны в плотный
цилиндрический колос, верхняя часть которого состоит исключительно из
иыльниковых, а более массивная нижняя — из пестичных цветков.
Здесь перед нами пример однодомного, но раздельнополого растения.
Цветки рогоза очень легко выделить из общей их массы и сделать
из них микроскопические препараты, так как они очень малы и
почти прозрачны. На препарате видно, что цветок состоит как бы из
тонкой цилиндрической оси, нижняя часть которой песет длинные,
тонкие чешуйки и волоски, на концах то заостренные, то
расширенные и надрезанные. Они прозрачны, так как состоят всегда из
одного слоя клеток, поперечные и внутренние стенки которых утолщены.
На верхушке осп сидят тычинки, чаще в числе трех. Их широкий
плоский связник наверху закруглен и очень напоминает листовую
пластинку. Пыльники длинные, расположены по краям его. В ткани
связника просвечивают пачки рафид. Пылинки цветени,
микроспоры, соединены в тетрады, у них крупные ядра и совершенно
гладкая экзина. Так как клетки пыльцы круглы, то в центре
тетрады остается пустое пространство.
Пестичный цветок состоит из пестика, который сидит на короткой
оси,, так называемом гинофоре, от которого отходят равномерно
во все стороны многоклеточные длинные волоски с расширенными
концами. Внутри завязи видна одна висячая апатропная
семяпочка. Столбик заканчивается широким листообразным рыльцем,
нижняя часть которого постепенно свертывается в трубку
столбика.
И у пыльникового, и у пестичного цветка околоцветник
редуцирован и заменен волосками и чешуйками, а плодолистики увен-

ЦВЕТКОШЛГС
Ш
чивают собою тонкую стеблеобразную цветочную ось. Все это
чрезвычайно примитивно и может дать понятие о цветке рогоза, как о
простейшем. Обычно, однако, принимают, что простота эта вторичного
происхождения, выработавшаяся применительно к опылению
ветром. Пылышновые цветки раскрываются ранее пестичных, т. е.
рогоз протероаидричен.
В дополнение следует взять еще плодущий цветок рогоза. Ось
цветка к этому времени сильно удлиняется, и одевающие се волоски
разрастаются, превращаясь в летучку, рыльце сохраняется. Здесь
цветок превращается в плод целиком.
5. Ц в е т о к л о с и о г о к а м ы ш а — Scirpus silvaticus,
табл. XXX, 0.
Лесной камыш — растение очень обыкновенное по лесным
болотинам іг у воды. Его ветвистая метелка несет чрезвычайно много
колосков, скученных па общих ножках. Сохраняется как
спиртовой материал. Взяв один колосок, разделим его под лупою в капле
воды иглами па отдельные цветки. Препарат из одного цветка в
глицерине. Околоцветник и здесь редуцированный, состоит из шести
щетинок с зазубринами, обращенными вниз. Андроцей состоит из
трех тычинок с широкими ножками и длинными, сравнительно
массивными пыльниками. Гнпсцей из одного плодолистика,
образующего пестик с одногнездной односемянной завязью, прямым
столбиком с длинным трехраздельпым рыльцем. Ножка семяпочки
отходит от самого дна гнезда завязи и направлена прямо вверх,
но семяпочка перевернута (анатропная). Лопасти рыльца густо
покрыты сосочками, между которыми прорастают пылинки цветспи.
Опыление и здесь производится ветром, сообразно чему цветок
очень открыт, околоцветник заменен щетинками, нектариев пет,
и рыльце далеко превышает остальные части цветка.
Рассмотрев эти, правда, очень немногочисленные примеры, мы
убеждаемся в том, что в цветке его блестящие покровы могут со-
нершеппо отсутствовать, и все-таки цветок остается цветком. Для
того чтобы мы признали данный: орган цветком, достаточно наличия
одного из двух существенных кругов, именно андроцея ^совокупность
тычинок) пли гинецея (совокупность плодолистиков). Тычинки
п плодолистики иначе называются микроспоро листиками (микро-
спорофиллами) и макроспоролистинами (макроспорофилламп), или
общее — споролистиками (спорофиллами). Цветковые растения так
же приносят споры, как нецветковыо, их споры — продукт
редукционного деления и начальная стадия развития полового поколения,

604
ТИПЫ РАСТЕНИИ
проявляющегося, с одной стороны, в виде пыльцевой трубки, с
другой — в виде антипод и других органов, развивающихся в
зародышевом мешке. После слияния одного из спермиев с яйцеклеткой
образуется зародыш, клетки которого диплоидны. После слияния
второго спермия с центральным ядром зародышевого мешка
образуется эндосперм. Клетки эндосперма триплоидны, так как до
оплодотворения при слиянии полярных ядер образуется диплоидное
центральное ядро зародышевого мешка. Затем при оплодотворении
с этим диплоидным ядром сливается один из спермиев. Само
цветковое растение непосредственно половых элементов не производит,
так как оно дает только споры, а не гаметы; пыльцевая трубка
и зародышевый мешок, наоборот, не дают спор, а только гаметы..
Окончательный вывод тот, что неспоровых растений на земле в
настоящее время нет, все — споровые.

Глава II
ТИПЫ ЦВЕТКОВ В СВЯЗИ С ТИПАМИ ОПЫЛЕНИЯ
-Цветок принадлежит спорофиту. Его существенными органами
являются микроспорофиллы —¦ тычинки и макроспорофиллы —
плодолистики. После опыления цветок вскоре увядает. Работа спорофиллов
выполнена, и ей на смену приходит работа андрогаметофита —
пыльцевой трубки и гиногамстофита — зародышевого мешка,
заканчивающаяся образованием зародыша, а для всего растения
переходом от цветения к плодоношению.
Отсюда ясно, что цветок, как таковой, есть орган опыления,
а все необычайное разнообразие форм и строений, проявляемое
цветками различных растений, должно базироваться на том, что
процесс опыления также бесконечно разнообразен. Обыкновенно
делят цветки по способу опыления на ветроопыляемые, насекомо-
опыляемые, опыляемые движением воды, опыляемые моллюсками
и опыляемые птицами. В связи с этим учитывается и разнообразие
форм околоцветника: зачаточного или открытого у ветроопыляемых
организмов; развитого, медоносного и ароматного у насекомоопы-
ляемых.
Есть, однако, различие в тинах опыления неизмеримо более
важное, чем то, какой именно фактор механически переносит
микроспоры (пылинки цветени). Это различие в том, из какого
материала создается наследственный аппарат, строящий зародыш, и
развивающееся из него растение. А. Вейсман ввел в науку важное
понятие об «амфимиксии», т. е. об обязательном смешении двух
зародышевых плазм как источнике жизни. Сообразно этому, перс-

606 ИПЫ РАСТЕНИИ
крестное опыление приходится признать единственным нормальным
и рассматривать все случаи отклонения от этого правила как
нарушение основного закона. В этом случае цветок следует обозначать
как орган перекрестного опыления.
Однако ближайшее изучение процессов опыления показывает,
что амфимиксия у растений далеко не так распространена, как это
можно было бы думать. Существует по крайней мере 6 различных
типов того процесса, который даст жизнь представителям следующего
поколения. Этими-то процессами мы и займемся в настоящем,
последнем нашем занятии.
I. Абсолютная амфимиксия
Таковая имеет место в тех случаях, когда цветки являются
строго раздельнополыми и притом разнодомными: пыльниковые
цветки все на одной особи, плодущие — на другой. В этом случае
первая клетка нового организма — зигота — всегда образуется
половыми клетками, принадлежавшими двум различным особям.
Пример 1. Ива — Salix, табл. XXX, 10—11. Какой бы вид
этого богатого представителями рода мы ни избрали для нашей
работы, строение цветка в общем одно и то же. Материал собирается
весной, в начале цветения, ранее чем Микроспоры (пыльца) начали
высыпаться, целыми сережками и сохраняется в виде спиртового
материала. Пыльниковые соцветия распускаются на 2—3 дня раньше
плодущих; хранить их следует отдельно одни от других.
Соцвзгие-сзрежка построзно аналогично простому колосу.
Положив его на столик препаровальной лупы, мы легко заметим
отдельные цветки и легко отделим препаровальными иглами
отдельный цветок, перерезав его ножку. Пыльниковые цветки состоят
из прицветника, выходящих из его пазухи двух или более (у
различных видов) тычинок и медовой железки. Выделение меда,
аромат цветка и скульптурная поверхность пылинок цветсни
свидетельствуют о том, что ива опыляется насекомыми, хотя отсутствие-
околоцветника и напоминает более о цветке встроопыляемом.
Плодущие цветки построены из прицветника сидящей на ножке-
завязи, которая образована слиянием двух плодолистиков (почему
рыльце двухлопастное), и медовой железки. Завязь одногнездная,
и сидящие в нижней части ее семяпочки апатропные, прямые, с ха-
лазой, обращенной кверху, и семявходом (микропиле), обращенным
вниз и в сторону полости завязи. Их легко увидеть, разорвав иглой
вдоль стенку завязи.

ТИПЫ ЦВЕТКОВ В СВЯЗИ С ТИПАМИ ОПЫЛЕНИЯ 60*
И амфимиксия (смешение половых клеток разных особей), и
ксеногамия («брак между чужими») здесь, очевидно, налицо. Перенос
микроспор с особи на особь явно неизбежен. Одним из следствии
этого является легкость скрещивания между ивами,
принадлежащими к различным видам. Гибридные ивы, или бастарды,
представляют серьезное затруднение для систематиков и флористов
и являются чрезвычайно обыкновенными.
II. і іереходные типы
Пример 2. Береза — Betula, табл. XXX, 12—13. Длинные,
свисающие, красно-бурые пыльииковые сережки на концах ветвей
и маленькие, на укороченных боковых веточках зеленые плодущие
сережки чрезвычайно обильно развиваются весной на березах.
Заготовить их лучше сухими; перед началом занятия разварить
в кипятке и препарировать обычным порядком. Цветки березы
опыляются ветром, который переносит пыльцу как с дерева на дерево
(ксеногамия), так и с сережки па сережку на том же дереве (гейто-
ногамия). Здесь амфимиксия несколько ослаблена возможностью
комбинирования половых клеток, принадлежащих хотя и
различным соцветиям, но одному и тому же дереву.
Отпрепарируем под лупой один из пыльниковых цветков
березы. На оси сережки густо расположены кроющие чешуи, под
каждою из которых мы найдем но два прицветника и по три
пыльниковых цветка. Прицветники принадлежат только одному
среднему цветку и срастаются с кроющей чешуей как бы в одну
трехлопастную чешую. 13 каждом цветке околоцветник лишь с двумя
развитыми и двумя рудиментарными дольками и две тычинки
с двураздельными пыльниками и нитями.
Пестичные сережки устроены сходно с пыльниковыми, но цветки
вовсе лишены околоцветника и состоят каждый из одной двугпезд-
ной завязи, с одной анатроппой висячей семяпочкой в каждом
гнезде, увенчанном коротким столбиком. Плод — односемянный
орешек (одно из гнезд недоразвивается), увенчанный двумя
столбиками и снабженный сравнительно крупными боковыми крыльями,
сообщающими ему значительную парусность. Плод березы ане-
мохорный, т. е. странствующий по ветру.
Пример 3. Подорожник — Plantago, табл. XXX, 15—18.
Годится любой из наших видов, особенно обыкновенный Plantago
major. Рассматривая крупное колосовидное соцветие подорожника,
легко заметить, что самые нижние цветки его уже отцвели и завя-

€08
ТИПЫ РАСТЕНИЙ
зали коробочки, в то время как лежащие несколько выше несут
на длинных нитях вполне развитые пыльники, еще выше находятся
цветки, пыльники которых скрыты внутри цветка, а выдается белое
тонкое рыльце, тогда как самые верхние цветки еще совершенно но
распустились.
Цветок подорожника состоит из четырехразделышй чашечки,
сростнолепестного венчика с четырьмя зубцами, четырех тычинок
с длинными нитями, указывающими на возможность ветроопыления,
одного пестика с двугнездной многосемянной завязью и длинным
нитевидным нераздельным столбиком.
Опыление у P. major и P. lanceolate, производится ветром (ане-
мофильные цветки); у более же яркоокрашенного P. media — частью
ветром, частью насекомыми, причем цветки, опыляемые
насекомыми, имеют короткие тычинки и более прижатые зубцы
околоцветника.
Наиболее интересной особенностью подорожника является его
ясно выраженная протерогиничность, т. е. более раннее созревание
столбиков сравнительно с тычинками. Когда рыльце раскрыто для
опыления, тычинки данного цветка еще не развиты. Когда же
тычинки развиты, рыльце уже увяло и самоопыление является
невозможным. Иначе, несмотря на обоеполые цветки, должно
преобладать перекрестное опыление. Стремление к амфимиксии
пересиливает обоеполость. Однако и здесь наряду с ксеногамией, т. е.
переносом пылинок цветени с одного растения на другое, вполне
возможна гейтоногамия, т. е. опыление цветков с созревшими
рыльцами пыльцой цветков, расположенных ниже на том же соцветии.
В этом случае полной амфимиксии уже нет.
Пример 4- Преобладание гейтоногамии. Несколько кистей
обыкновенного клена (Acer platanoides), собранных в начале
цветения и сохраненных в спирту, дадут хороший пример. Цветки
клена двоякого строения: одни с явно недоразвитыми завязями
и вполне развитыми тычинками, другие с нормальными завязями
и рыльцами и с более короткими тычинками. Первые функционально
являются пылышковыми, вторые — пестичными. Так как каждая
кисть однородна, то опыление происходит между цветками
различных кистей.
В цветках клена нектар отделяется толстым кольцевым диском.
окружающим основание завязи. Тычинки как бы прорастают сквозь
толщу этого диска, но большая его часть лежит кнаружи от круга,
образуемого тычинками. Нектарный диск — явное доказательство
того, что клен опыляется насекомыми, которые и перелетают с кисти

ТИПЫ ЦВЕТКОВ В СВЯЗИ С ТИПАМИ ОПЫЛЕНИИ W9
на кисть, вызывая гейтоногамию. Ксеногамия не исключается,
но яри обилии цветком на одном дереве становится редкою и
случайною.
Пример 5. Цветки зонтичных. Запасем мелкие цветки тмина
(Сarum carvi). Рассматривая их, обратим внимание на нижнюю
завязь, отсутствие чашечки, нектарник в виде подушечек у
основания каждого из двух столбиков, тычинки с загнутыми кверху
пыльниками и оригинальные лепестки, верхушка которых как бы
выемчата благодаря загнутому внутрь цветка остроконечию. Цветки
одного зонтичка почти соприкасаются и образуют как бы одну общую
поверхность, при которой насекомые в поисках меда легко
переходят с цветка на цветок, производя опыление соседних цветков.
Пример 6. Самоопыление, или автогамия. Цветки
мышехвостника — Myosurus minimus. Массами встречается в мае—июне во
ржи, когда я следует заготовить материал, выбирая цветки в
разных стадиях развития. Вначале мелкие цветки мышехвостника мало
отличаются от цветков лютика, только они мелки и невзрачны.
Чашелистиков и лепестков имеется по 5, окрашенных
хлорофиллом и более слабо желтым пигментом; лепестки с узким нитевидным
ноготком и узкой пластинкой, несущей у основания медовую ямочку;
тычинок 5—10, плодолистики многочисленные на выдающемся
цилиндрическом или коническом цветоложе. Первоначально
цветоложе это не превышает тычинок, затем оно начинает расти и,
удлиняясь постепенно, проводит рыльца отдельных плодолистиков
мимо раскрывшихся пыльников. Движение цветоложа опыляет
рыльца, причем все плодолистики дают всхожие семена. Я несколько
раз повторял наблюдения над сериями культурных экземпляров,
и каждый раз результат был один и тот же. Предки мышехвостника
должны были обладать цветками, которые опылялись насекомыми,
на что указывает наличие медовой ямки, но затем цикл развития
упростился и движение растущего цветоложа заменило другие
способы опыления.
При желании расширить занятия можно дать и другие примеры.
Так, цветки вороньего глаза (Paris quadrifolia) опыляются благодаря
тому, что тычинки подымаются и складываются над раскрытыми
рыльцами в виде конической кровли. При этом раскрывшиеся
пыльники обращены книзу и внутрь конуса тычинок. Ясно, что при этом
пылинки цветени. выпадая, падают па рыльца, Отсутствие
окрашенного околоцветника объясняется тем, что околоцветник здесь
служит исключительно органом защиты и не имеет никакого
отношения к опылению.
39 В. Л. Комаров, т. XII

610
ТИПЫ РАСТЕНИЙ
Пример 7. Клейстогамия. Дикорастущие фиалки, табл. XXX,
14 (годны все наши виды, кроме группы Viola tricolor), выкапываются
в начале лета вместе с куском почвы и садятся в горшки. Если их
культивировать в тени, то в августе, если не ранее, они дадут массу
мелких невзрачных беловатых или зеленых, совершенно закрытых
цветков, называемых клейстогамиымя (от греческого слова «клей-
стос» — способный закрываться). Цветки эти следует собрать и
сохранять в спирту, приготовив также один гербарный экземпляр,
для того чтобы демонстрировать положение этих цветков на стебле.
Клейстогамные цветки следует препарировать на предметном
стекле на столике препаровального микроскопа. На продольном
разрезе будут ясны: почти нормальные чашелистики, замкнутый
недоразвитый венчик, тычинки и завязь. Пыльца па микроскопических
препаратах оказывается проросшею. Труднее показать, что пыльца,
прорастая, прободает стенку пыльника и стенку завязи и врастает
в полость завязи к семяпочкам. Клейстогамные цветки вполне
плодовиты и дают всхожие семена, а впоследствии и вполне
нормальные растения. Мы рассматриваем клейстогамию как случай
принудительной автогамии, который сменяется ежегодно воспой ярко-
окрашенными, нередко ароматными хазмогамными цветками,
дающими семена путем перекрестного опыления яри помощи насекомых,
которые собирают с них нектар.
III. Абсолютное отсутствие амфимиксии. Семена,
развивающиеся апогамио
Пример 8. Цветы манжетки — Alchemilla, табл. XXX, 15.
Годятся все паши виды; зеленые мелкие цветки манжеток вовсе
лишены лепестков, тычинок четыре, пыльники слабо развиты и ве
пылят, пестик один с одной семяпочкой, боковым столбиком и
головчатым рыльцем. Пылинки цветени но прорастают в большинстве
случаев вовсе. Опыления не происходит. Зародыш в семяпочке
тем не менее образуется.
Таким образом, у растений возможно развитие зародыша без
участия оплодотворяющих элементов, или, иначе, выработка таких
макрогамет, образованию которых не предшествует редукционное
деление.
Разнообразие способов опыления в значительной мере
способствовало выработке того огромного разнообразия форм и окрасок,
которое так привлекает нас к изучению цветковых растений.

СХЕМА СОКРАЩЕННОГО КУРСА
II
.едагогические треоовання заставляют меня, как и в конце
курса Анатомии растений, прийти на помощь руководителям
практических занятий указанием схемы сокращенного курса из 20 тем.
При меньшем числе тем учащиеся получают слишком мало, они не
успевают ни привыкнуть к микроскопическим картинам, ни вникнуть
в строение изучаемых организмов. На каждое занятие назначать
следует, наоборот, поменьше материала, чтобы количеством
изучаемого материала пе помешать внимательности и глубине изучения.
Так как весь курс расположен по принципу «от простого к сложному»
и «от легкого к трудному», то вначале число изучаемых организмов
несколько больше, без нарушения требования пе закидывать
материалом.
Тема 1. СИНЕЧКЛКНЫК, ИЛИ ЦИАНОВЫЕ, ВОДОРОСЛИ
Общие черты, которые надо вывести из рассматриваемых ниже
примеров:
1 і окраска:
3) строение клетки;
3) студенистые образования;
4) запасные питательные
вещества ;
5) характер движения:
6) образование колоний
7) размножение.
Фактически рассматриваемые па занятии организмы важны не
сами но себе, а как материал, на котором легко вывести ответ на
все эти вопросы. Кроме того, к общим чертам данного типа
принадлежит еще образ жизни, характер питания и географическое
распространение.
39*

612
ТИНЫ РАСТЕНИЙ
Примеры;
Хроококк (C/iroococcus turgid us'): отмотать, кроме перечисленных
иышо общих вопросов, еще л прямое деление.
Осцнллаторня (Oscillatorіа Итона): движение, строение колоний
и клеток, гормогошш.
Носток (Nostoc pruniforme): сложные колонии, гетороцисты,
Анабена: колонии с гетероцистами и спорами.
Ривулярия: дифференццровка колоний.
(Если нужно тему расширить, то материала достаточно в тексте.)
Ті'ма 2. ДИАТОМОВЫЕ ВОДОРОСЛИ, ИЛИ КРЕМНЕЗЕМКИ
Задача та же, что и в первой главе, но ответ на вопросы,
сообразно материалу, совершенно иной. Примеры;
1. Свободно движущийся придонный организм — нави кул * *дли
пиннулярпя (основной препарат темы).
2. Организм, прикрепленный неподвижно — гомфонема.
3. Проба речного планктона с колониальными формами циатомей.
Т е ма 3. СЦЕПЛЯНКИ, ИЛИ КОНЪЮГАТЫ
Общие черты: двусимметрпя в строении клетки, скульптура
оболочек, размножение путем характерного деления надвое; обновление
организма благодаря слиянию содержимого двух взрослых клеток
в одну, вырабатывающую затем на своей поверхности защитную
оболочку и превращающуюся в покоящуюся клетку.
1. Клостерий: его хроматофор, пиреноиды, клеточное ядро,
вакуоли, движение протоплазмы и движения всей клетки,
броуновское движение.
2. Космариум или микрастериас.
3. Десмпдиум, гиалотека или другая колониальная форма.
4. Зпгнема с ее двусимметрией, спирогира в стадии копуляции.
Тема \. ОДНОКЛЕТОЧНЫЕ И КОЛОНИАЛЬНЫЕ ФОРМЫ ^КЛГСНЫХ
ВОДОРОСЛЕЙ
1. Зеленая монада — а иг лена (Euglaena viridis) (живой
материал); форма тела и его постоянные изменения, движение,
хроматофор, стигма, вакуоли, запасные питательные вещества;
материал в формалине, окрашенный кармином, жгутик, клеточное ядро..
2. Хламидомонада (подвижная форма): хроматофор,
пиреноид, пульсирующая вакуоля, деление клетки, образование цист.

СХЕМА СОКРАЩЕННОГО КУРСА
613
3. Волчок {Volvoz globator): строение шаровидных подвижных
колоний, дочерние колонии, оогонии, антеридии, цисты.
4. Педиаетрум: форма колонии и отдельных клеток.
Тема 5. ЗЕЛЕНЫЕ НИТЧАТКИ
1. Улотрикс (Ulothrix zonata): изучить строение оболочек и по
ним представить себе, как шло деление клеток, образование и
освобождение зооспор.
2. Эдогоний: строение оболочек (воротнички) и деление клеток.
оогонии у него же или у бульбохете — развитие мужского
растеньица.
3. Драпарнальдия: общий вид и дпфференцировка клеток.
4. Трентеиолия: живой материал, строение колоний, окраска.
5. -г*нтероморфа: строение трубчатого тела, точки роста и
верхушечные клетки.
Тема is. МНОГОКАМЕРНЫЕ (СИФОНОКЛАД1Ш) И СИФОННЫЕ ФОРМЫ
1. Кладофора: фиксированный и окрашенный материал,
клеточные ядра.
2. Хара или нителла: строение тела, узлы, движение
протоплазмы, оогонии и антеридии, отложения извести.
3. Вошерыя: строение тела, два слоя протоплазмы, оогонии
и антеридии.
Тема 7. БУРЫЕ ВОДОРОСЛИ
1. Нктокарпус: общее строение нитчатых колоний, спорангии
и га.метангии.
2. Диктнота: верхушечные клетки и образование поясов
молодой ткани.
3. Разрез черешка ламинарии, ткани.
4. Фукус: а) внешний вид, плоские ветви, пузыри,
плодоношения: б) разрез через плодоношение; ткани, его окружающие,
иарафизы. антеридиеносцы с антери днями, оогонии и оосферы.
Тема 8. БАГРЯНКИ
1. Ветви кал ли тамнион о тетраспорами.
2. Полисифония с цистокарпами.
о. Пресноводная багрянка батрахоспермум.

614
ТИПЫ РАСТЕНИЙ
Тема 9. БАКТЕРИИ
1. Зубной налет; фиксация и окраска бактерий.
2. Бактерии из навозного настоя.
3. Сенная палочка из приготовленной заранее культуры.
4. Бактерии болотной воды, спириллы и спирохеты.
5. Серные бактерии (Beggiatoa) и, как переход к циановым
водорослям, какие-либо окрашенные формы из рода Thiocystis как
представители кокковых колонріальных форм.
Попутно желательна демонстрация готовых препаратов
бактериальных спор и жгутиков, а также культур для ознакомления
с макроскопической картиной бактериальных колоний.
Тема 10. ПРОСТЕЙШИЕ ГРИБЫ ИЛИ ФИКОіМИЦЕТЫ
1. Хитридий на водорослях, например Chytridium olla: зооспоры,
образование присосков, зооспорангии, зимующие цисты.
2. Какой-либо представитель семейства сапролегний. например
ахлия на икринках или на утонувших насекомых: мицелий,
зооспорангии, оогонии.
3. Какой-либо представитель семейства пероноспоровых,
например плазмопара (Plasmopara nivea) на листьях сныти (Aegopodium
podagraria): конидиеносцы и конидии на поверхности и цисты в ткани
листа.
4. Мукор на конском навозе (культура): мицелий и
конидиеносцы, движение протоплазмы, спорангий, колонка, конидстальные
споры.
Тема 11. СУМЧАТЫЕ ГРИБЫ, ИЛИ АСКОМИЦЕТЫ
1. Развитие мицелия плесневого гриба: пенициллиум (кистевика)
из споры в сахарном растворе, рост клеток и появление перегородок,
ветвление.
2. Конидиеносцы и конидии того же пенициллиум или аспер-
гнллус.
3. Склероций спорыньи на разрезах.
4. Перитециальное плодоношение какого-либо мучкоросяного
гриба.
5. Перитеции спорыньи.
6. Апотециальное плодоношение какого-либо грибка типа ае-
цицы: гимений, парафизы, сумки и споры (число их), гликоген
в сумках. Можно заменить пецицу разрезом гимения сморчка.

СХЕМА СОКРАЩЕННОГО КУРСА 615
Тема 12. РЖАВЧИННЫЕ ГРИБЫ
1. Эцидии па листьях барбариса или на мать-и-мачехе: разрез
бритвою, мицелий в ткани листа, стенка зцидия, образование эци-
диоснор.
2. Уредоспоры па злаках или на листьях малины или ивы.
3. Тслейтоспоры на соломинах ржи, пырея или на тростнике,
разрез целого плодоношения бритвою.
4. Тслейтоспоры на листьях малины, а если осталось время, то,
кроме того, еще л па .можжевельнике.
Тема 13. БАЗИДИАЛЬНЫЕ ГРИБЫ
1. Разрез через пенек живого гриба, например шампиньона:
плектенхима.
2. Разрез піляпкн того же гриба через пластинки гимения.
3. Разрез через плодовое тело молодого дождевика: полости,
выстлапи ые п і мел і \ е м.
4. Часть каппллпцпя и споры из зрелого тела того же гриба.
Тема 14. ЛИШАЙНИКИ
1. Разрез слоевища лишайника Peltigera aphtosa: слой ризоидов^
обращенных к почве, слой рыхлой плектенхимы, гонидиальный слой
внутри бесцветной грибной ткани, коровая ткань.
2. Разрез слоевища лишайника Leptogium saturninurh как пример
так называемого гемеомерного слоевища слизистого лишайника —
соредии.
3. Ксапторня или фисция: апотеции, сумки п споры.
Кроме того, обязательно демонстрируются примеры кустистых
и накипных лишайников.
Т е м а 15. ПКЧЕНОЧНЫЕ МХИ
1. Облиственная веточка мха Ptilidium ciliare: строение листьев
и сравнение их с водорослями.
2. Спорогоп того же мха: пожка и коробочка, сноры и элатерьі.
3. Разрез слоевища маршанции: рнзопды с оригинально
утолщенными стенками; нижний эпидермис, отдельные клетки которого
дают начало ризоидам, хлорофиллоносная паренхима, нроводящая
ткань жилок, дыхательные полости с ветвистыми цепочками
клеток и отверстием вверху, верхний эпидермис, выводковые почки.

616
типы pactкнни
4. Поперечный разрез плодоношения с антеридиями.
5. Поперечным разрез плодоношения с архегониями.
6. Отдельный спорогон, споры и :>латеры.
II р и м е ч а н и е. Б случае недостатка времени оба прей грата Ptiiidium
выбрасываются.
Тема 10. ЛИСТОСТЕБЕЛЬНЫЕ .МХИ
і. Разрез через верхушку стебля мха «кукушкин лен» (Polytri-
скшп): разрез листьев; ларафизы п антеридии. Параллельно
вытащить из другой такой же верхушки внутреннюю ее часть иглами
и расправить в воде на предметном стекле.
2. Коробочка мха фунария: калинтра, крышечка, заборчик,
кольцо, споры.
3. Веточка торфяного мха с его водоносными клетками.
4. Коробочка того же мха.
Тема 17. НАСТОЯЩИЕ ПАПОРОТНИКИ
1. Заросток какого-либо папоротника с архегониями и
антеридия ми.
2. Разрез спороносного листа папоротника: покрывало, ножки
спорангиев, спорангии, их раскрывание, кольцо, споры.
Тема 18. ХВОЩИ И ПЛАУНЫ
1. Поперечный разрез через колосок хвоща, фиксированный
в спирту: ось колоска, проводящие пучки, ножки спорангиев,
спорангии, ткань, вызывающая их раскрывание, н споры с их
пружинками.
Кроме того, демонстрируется и анализируется внешний вид
хвоща.
2. Поперечный разрез через колосок плауна, фиксированный
в спирту: ось колоска, проводящие пучки, ножкп спорангиев,
ткань спорангиев, споры.
3. Продольный разрез через колосок селапшеллы с макро-
и микроспорангиями.
Тема 19. ГОЛОСЕМЯННЫЕ РАСТЕНИЯ
1. Демонстрирование укороченных и удлиненных побегов сосны
и морфологический их анализ.

СХЕМА СОКРАЩЕННОГО КУРСА (Vl"
2. Продольный разрез пыльниковой шлшки сосны, спорофиллы
и споры.
3. Разрез плодущей шишки в период цветения и отдельные
плодолистики ее. Дополнительно разрез семяпочки, собранной в
начале второго года (см. стр. 593).
Тема 20. ПОКРЫТОСЕМЯННЫЕ, ИЛИ ЦВЕТКОВЫЕ РАСТЕНИИ
1. Просветленный цветок пастушьей сумкм как представитель
цветков, годных для опыления их насекомыми: околоцветник,
нектарники, андроцей, гинецей, прорастание микроспор, микро- и макро-
спорофиллы; строение семяпочек, зародышевый мешок, покровы
и ядро семяпочки.
2. Цветок лесного камыша (Scirpus silvaticus) как представитель
цветков, годных для ветроопыления: околоцветник, андроцей,
гинецей, микро- и макроспорофиллы, рыльце, семяпочки.
Полный курс рекомендуется, наоборот, специалистам и
любителям проделать полностью. Для .тгого требуется при ежедневной
работе (2—4 часа) максимум три месяца, что не так много, ссле
принять во внимание получаемые при этом результаты как со
стороны знания, так и со стороны уменья. Между минимальным и
полным курсом еще много градаций, зависящих как от количества
времени, имеющегося в распоряжении работающих, так и от того,
возможно ли достать необходимый материал. Каждое занятие можпи
составить не только из указанных примеров, но и из других, почему
в тексте и дано описание сравнительно многочисленных
представителей данного типа. Наконец, этой книгой можно пользоваться и но
как практическим курсом, а для общего ознакомления с типами
растений, так как метод изложения, основанный на подробных
характеристиках отдельных конкретных примеров, представляв:
сам по себе значительные удобства.

ВВЕДЕНИЕ
В БОТАНИКУ

ЧАСТЬ И К Р В А Я
ОБЩЕЕ ВВЕДЕНИЕ В БОТАНИКУ
Глава I
КОСМИЧЕСКАЯ РОЛЬ РАСТЕНИЙ, ИХ РОЛЬ
В КРУГОВОРОТЕ ВЕЩЕСТВ НА ЗЕМЛЕ,
ИХ ПРОИСХОЖДЕНИЕ И ОСНОВНЫЕ ТИПЫ
У
v пал па землю луч солнца, упал и погас. Так говорит нам паше
непосредственное восприятие, наш ежедневный опыт. За каждым
днем: следует ночь — темнота п охлаждение. К концу ночи, перед
восходом солнца, температура, как правило, минимальная за сутки.
То тепло, которое накопилось за день, за ночь частично или даже
целиком улетучилось.
На самом деле, однако, дело обстоит иначе. Луч солнца,
падающий па землю, не исчезает, он производит работу. Пускай мы
ежедневно вечером видим, как наступает ночь, но каждый день от того
солнечного сияния, которое досталось на долю земли, что-то остается.
Посмотрим, что же может остаться от такого мимолетного
явления, как луч света. Он упал, погас, но не исчез, а лишь переменил
форму.
Продета ним себе, что перед нами не земля, тот прекрасный мир,
в котором мы живем, а луна, на которую также льются лучи солнца,
но на которой нет ни атмосферы, ни воды. Картина лунного мира
гораздо проще, чем то, что мы видим на земле. Там легче понять, куда
деваются солнечные лучи.
Телескоп показывает нам, что на луне горы "и равнины, скалы.
Что же может сделать солнечный луч в этом скудном мире камня
и песка, где больше ничего нет? Когда он падает на поверхность
какого-либо твердого тела, то частично переходит в тепло, предметиагре-

622
ВВКДТШИЕ В БОТАНИКУ
вается. Лунный день длинный, солнце палит нещадно. Затем
наступает длинная ночь и с ней сильное охлаждение (сутки на луне
продолжаются целый месяц: полмесяца — день и полмесяца — ночь).
Днем горные породы, составляющие поверхность луны, от действия
солнца расширяются, причем составляющие их минералы
расширяются неодинаково, отчего и связь их между собой нарушается;
то же происходит и ночью, при охлаждении. Благодаря отсутствию
или крайней разреженности лунной атмосферы лучи солнца доходят
до поверхности луны без поглощения, т. е. действуют значительно
сильнее, чем мы можем это наблюдать на земле. Происходит
разрушение горных пород под влиянием перемен температуры соответственно
тепловой и морозной эрозии земных горных пород. Под влиянием
этой термической эрозии горы постепенно ^разрушаются, отдельные
камни под влиянием силы тяжести падают вниз и образуют
скопление камней, а эти последние под влиянием дальнейшей эрозии
рассыпаются, превращаясь в песок.
А еще что? Больше ничего.
Значит, на луне от солнечных лучей сохраняется лишь эффект
разрушения и перемещения минеральных частиц.
Теперь предположим, что перед нами иной мир, несколько более
богатый, где кроме каменных горных пород, есть еще воздух. Воды
нет, но газообразные вещества образуют атмосферу. На планете,
имеющей атмосферу, к явлениям эрозии прибавится еще
передвижение газовых масс — явление ветра. Так как нагревание идет
неравномерно, часть данной планеты, повернутая к солнцу, освещенная,
будет нагреваться, тогда как противоположная часть будет
охлаждаться. Воздух, расширяясь от нагревания, будет передвигаться от
стороны освещенной к стороне затененной, произойдет ряд воздушных
течений, выражающихся в более или менее сильном ветре.
Следовательно, мир явлений, обязанный своим происхождением
солнечным лучам, будет богаче: кроме нагревания, появится еще и ветер.
Теперь быстрее пойдет эрозия, так как, кроме термической эрозии,
появится еще и эрозия эоловая, или ветровая.
Далее. Существуют планеты, где, кроме каменной коры и
атмосферы, есть еще и вода. Здесь мир явлений еще богаче: если есть
моря, то к явлениям эрозии и ветра прибавятся еще и морские
течения, образование облаков, их движение, дождь и снег. Падая
на каменную поверхность планеты, дожди будут разъедать камень,
к эрозии термической, к эрозии эоловой присоединится еще и
эрозия водная. Все движения воздуха и воды совершаются за счет
превращения солнечных лучей в тепло и механическое движение.

КОСМИЧЕСКАЯ РОЛЬ РАСТЕНИЙ
62?
Теперь изучим такой, еще^более сложный мир, где к
рассмотренным только что явлениям присоединяется зеленый покров растений,
где есть моховые и травяные ковры, кустарники и деревья. Что мы
увидим здесь? Увидим следующее. Солнечные лучи, падающие на
зеленую поверхность листьев, претворяются в этих листьях не
только в тепло, но и в химическую энергию. Они являются
источником синтеза, источником образования сложных химических
соединений. Растения растут, увеличиваются в размерах, накопляют
питательные вещества, развивают листву, цветки и плоды, затем
полностью или частично погибают, падают на землю, образуют
перегной, а в известных условиях, при затрудненном доступе воздуха,
например в болотах или затянутые песком, медленно тлеют,
образуя торф или каменный уголь. Те пласты каменного угля, которые
мы находим в земной коре и используем для наших топок,
различного возраста. Есть сравнительно молодые, например третичные,
угли, есть и очень древние — каменноугольного периода или даже
девонского, насчитывающие много сотен миллионов лет своего
существования.
Следовательно, там, где солнечный луч — только световой луч,
он явление мгновенное.
Там, где солнечный луч переходит в тепло, он производит
механические движения в виде эрозии.
Там, где есть воздух, солнечный луч обусловливает возникновение
ветра.
Там, где есть еще и вода, он является движущей прпчігпой
образования морских течений, облаков, дождей и пр.
Но все-таки все подобные явления продолжаются днями, может
быть, педелями, а затем заключенная в них работа медленно
затухает. Там же, где световой луч падает на зеленые листья растений,
он задерживается надолго в виде химической энергии, связывающей
атомы в сложные соединения; в виде горючих ископаемых он
может быть задержан на поверхности земли на бесконечно долгое
время.
И только, когда мы ставим каменный уголь в условия горення,
когда он, сгорая, разрушается, он снова отдает окружающему его миру
то тепло и тот свет, которые когда-то, очень давно солнечные лучи
принесли на землю.
Здесь идет накопление энергии. Каждый день в тех областях
земли, где лето, где температура выше пуля, происходит
накопление энергии за счет падающего света, и земля обогащается
возможностью новых: явлений.

>-4 ввкдкыии в ботлшшу
Теперь позвольте напомнить, что великий закон превращения
вещества и энергии был открыт основателем русской науки —
М. В. Ломоносовым, затем развит и сформулирован РобертомМайером*
Роберт Майср, молодой врач, поехал на службу в Голландскую
Индию на о. Яву. Там ему нередко приходилось пускать кровь
больным, как тогда было принято. Он обратил внимание на то, что кровь
венозная и кровь артериальная, в Европе резко различающиеся
окраской (кровь артерий — алая, кровь вен — синеватая,
темная), в жарком климате почти одинаковы. Он задумался, отчего
по мол-сет быть, п пришел к убеячдению, что процесс окисления,
который на севере, в холодном воздухе, идет весьма энергично,
гак как человек должен поддерживать нормальную температуру
своего тела, которое постоянно охлаждается, — под тропиками,
где температура наружного воздуха ( + 23—40°) близка к температуре
тела, этот самый процесс окисления происходит менее интенсивно,
человек мало сжигает веществ для поддержания своей нормальной
температуры в 36е; а если он мало сжигает, то и кислорода при этом
поглощается меньше, кровь будет окисляться менее интенсивно,
следовательно, и венозная кровь будет мало отличаться от
артериальной.
На этом факте и построил Р. Майер в 1842 г. закон сохранения
энергии, развившийся позднее в учение о превращениях энергии.
Еще позднее он стал основным законом естествознания, а если слить
^го вместе с законом постоянства материи (также открытым
Ломоносовым), то получится наиболее общий закон природы, выран^ающий
смену форм движущегося вещества. Никакая форма материи и
движения не исчезает, не превратившись в другую, и никакая не
появляется вновь, не возникнув путем превращения другой, причем общее
количество материи и энергии остается неизменным. Все явления,
совершающиеся в мире, все движения, словом, все доступные нашему
восприятию явления включаются в общую цепь.
Где же источник всего этого?
Мы всматриваемся в окружающий нас мир и видим, что явления,
развертывающиеся на поверхности земли, от нее самой могут
заимствовать очень мало. На глубине — где десятков, где сотен
километров — находятся раскаленные недра, содержащие в себе
громадный источник энергии, но этот источник проявляется на поверхности
лишь в виде землетрясений и вулканических извержений, явлений
редких, которых большинство из нас не видало.
Главным источником энергии для осуществления процессов,
происходящих на поверхности земли, практически же почти един-

КОСМИЧЕСКАЯ РОЛЬ РАСТЕНИИ
625
ственным, является солнечный луч. Когда он падает на листья
растений, то задерживается, превращается и хилшческую энергию и в виде
горючего или же в виде пищевых веществ, необходимых для нашего
тела, начинает работать дальше, постепенно меняя и формы, в
которые его работа превращается.
Откуда же берутся пищевые вещества?
Что дает нам минеральный мир для поддержания жизни? Не
говоря о воде как необходимом условии жизни, мы употребляем
поваренную соль, которая, хотя и усваивается организмом, но ішщей
собственно не является, а представляет собой одно из условий для
переваривания пищи. Она дает в желудке соляную кислоту, которая
необходима для того, чтобы пищевые вещества пришшали удобо-
в а р и. му ю форму.
В голодные годы кое-где пробовали есть некоторые сорта глин,
которые кажутся на оіцупь жирными. Знаменитый немецкий географ
А. Гумбольдт наблюдал это в Южной Америке. Но что получается
далее? /Кивот человека, который ест эту жирную глину, раздувается,
а сам он страшно худеет, потому что глина не растворяется, не
переваривается. И человек губит сетЗя таким образом быстрее, чем если
бы он ничего не ел.
Значит, минеральными веществами питаться нельзя. А чем же
можно?
Если мы станем анализировать все, что мы едим, то окажется,
что вся пища, какой бы разнообразной она ни была, сводится
к трем основным группам химических (органических)
соединений:
1. Углеводы (сахар, крахмал и т. п.).
2. /Киры.
3. Белки.
Только три группы органических соединений действительно
поддерживают жизнь и здоровье. В последнее время к ним отнесли еще
группу витаминов.
Откуда же все они берутся?
Из растительного и животного сырья.
Большая часть человечества питается рисом, кукурузой,
пшеницей, рожью, просом, картофелем, бобами, плодами деревьев и
другими растительными продуктами.
Наоборот, народы Крайнего Севера, например жители
Чукотского края, эскимосы Америки и другие, почти не видят
растительной пищи, питаясь продуктами охоты и рыбной ловли. Также и
кочевые народы Юга, живущие в степях и полупустынях, а то и
40 В. Л. Комаров, т. XII

62 К
ВНКДЕНИЕ В БОТАНИКУ
среди настоящей пустыни, питаются главным образом молоком л
мясом баранов, растительной пищи у них очень мало.
Однако человек, который питается мясом, может подумать п
о том, откуда это мясо берется, откуда взялись составные части этого
мяса — белковые вещества и жиры. Животное ест траву пли какие-
нибудь морские растения, например водоросли, и претворяет их
в вещества своего тела; это последнее состоит главным образом из
белковых тел и жиров, выработанных в результате переваривалпя
растительной пищи. Следовательно, первичным источником как
животной, так п человеческой жизни всегда является какое-нибудь
растение, иногда крупное (дерево, трава), иногда мелкое, как
например микроскопические водоросли, живущие в море (источник
питании многих животных моря). И оказывается, что и то время как
животное питается всегда готовыми углеводами, белками, и жирами,
растения в своем распоряжении их не имеют, а вырабатывают наново
за счет тех химических элементов, которые необходимы для
образования углеводов, жиров и белков, а также солнечного света, потому
что пищевые вещества характеризуются не только
составляющими их атомами, но еще и большими запасами скрытой в их массе
энергии.
Если мы говорим, что мы голодны, когда мы требуем пищи, то
это, собственно, значит, что нам нужно возобновить запас энергии,
за счет которой мы производим физическую и умственную работу.
М ы и е для того работа о м, чтобы ест ь, а д л я
т о г о е д и м, ч т о б ы р а б о т а т ь, ибо работа есть
нормальный смысл нашего существования.
Животная нища, которую мы получаем, образована животными
за счет растений. И существует определенная противоположность-
между животными и растениями, которая состоит в том, что
животное питается готовыми углеводами, жирами н белками, а растение
создает г>тп необходимые ему соединения наново, как бы из ничего.
Но разве может быть что-либо, происходящее из ничего?
Конечно, этого быть не может. Следовательно, неизбежен вопрос —
откуда? Что есть в распоряжении растений? Воздух, вода, земля.
Нее это тела, взятые из мира неорганического.
Значит, растения создают органические вещества, те самые
органические вещества, из которых состоит их тело, совершенно
наново, из элементов мира неорганического.
Если мы сделаем элементарный анализ углеводов, жиров и
белков, то мы увидим, что в их состав входят следующие элементы;
углерод, водород, кислород, азот, сера, фосфор, калий, кальций, магний.,

КОСМИЧЕСКАЯ РОЛЬ РАСТЕНИИ
627
железо н другие минеральные вещества, однако уже и ничтожных
количествах.
Сочетания углерода, водорода и кислорода достаточно, чтобы
образовать углеводы (сахар, крахмал, клетчатка и др.) и жиры,
а для белковых тел требуется еще азот, сера и в некоторых случаях
фосфор.
Откуда растение может взять углерод? Из воздуха, ибо в состав
воздуха входит углекислый газ. Откуда водород и кислород? Из воды.
А азот? Из почвы и воздуха, где его необъятно много.
Сера и фосфор, конечно, берутся из минеральных веществ.
Следовательно, минеральный мир принимает участие в составе пищи.
Если под колокол, в замкнутое, изолированное пространство
поместить какое-либо животное, скажем мышь, то через некоторое
время кислород воздуха, поддерживающий жизненный процесс,
истощится, мышь замрет, хотя и можно еще ее оживить. Да дог,
мы вводим в это пространство зеленую ветку. Теперь перед памп
заключенный в данном пространстве воздух, содержащий много
углекислоты. Мы имеем, кроме того, обмершее животное, зеленую
ветку и солнечный луч, так как опыт :>тот производил! на свету.
Животное оправляется, дышит, бегает. Из .этих опытов мы получаем
весьма важное сведение, что присутствие "на свету зеленой нотки
вызывает появление кислорода, которого не было. Мышь можно
заменить в опыте раскаленным угольком, который затухает, как
скоро истощится запас кислорода иод колоколом, п снова
вспыхивает, как только кислород появится. В дальнейшем легко убедиться.,
что опыт :>тот удается только при наличии углекислоты: в
присутствии зеленой ветки углерод углекислоты удерживается растением, л;
при ;»том выделяется свободный кислород.
Что же, собственно, происходит в зеленом листе, в самом растении
при зтнх условиях, куда девается углерод и какая сила отделяет
углерод от кислорода?
Мы отвечаем па это так: СО,, и Я20 — углекислый га:* и вода:
в условиях, в которые они попадают внутри зеленого листа на свету..
диссоциируют, и в итоге образуется органическое соединение,
известное иод именем формальдегида — GFT20 и свободный
кислород О,.
Значит, с одной стороны, в растении происходит образован!!-
формальдегида и одновременно освобождение кислорода, входившего
ранее в состав углекислоты. При дыхании, как и при горении, угле-
род в нашем организме связывается с кислородом воздуха, позду.\
беднеет кислородом и насыщается углекислотой.
-in*-

S2*
ВВЕДЕНИЕ В БОТАНИКУ
Все происходящие на поверхности нашей планеты явления
окисления, от вулканических извержений и лесных пожаров до горения
в топках наших заводов, а также дыхание людей и животных
выбрасывают в атмосферу громадное количество углекислого газа, а между
тем процент его в атмосфере почти не меняется. И так длится уже
бесконечное количество времени. Почему? Потому, что на земле
установился определенный круговорот углерода. Процессы
окисления углерода выбрасывают в атмосферу углекислый газ, а процесс
жизни растений освобождает атмосферу от этого газа, чем и
поддерживается нормальное содержание углекислого газа в воздухе. Если
бы земля потеряла свой зеленый покров, то количество углекислого
газа стало бы увеличиваться, а количество кислорода уменьшаться,
и мы бы это ощутили через некоторое время на нашем дыхании.
Из углекислого газа и воды получается, как мы видели,
формальдегид, а из формальдегида можно путем уплотнения его шести
частиц представить себе образование одной частицы более сложного
органического соединения 6 (СН20) — С6Н12Ой, содержащего
в себе 674 калории, т. е. мы получаем глюкоз у, один
из наиболее распространенных Сахаров, придающий сладкий
вкус плодам и другим частям растений. Этот процесс — создание
органических веществ (сахара) из исходных неорганических
(углекислоты и воды), происходящий в зеленом листе на свету,
получил название фотосинтеза. Возможно довольно большое
накопление этого сахара и его превращение в крахмал. Итак,
растение не только строит свое тело из продуктов усвоения
углекислоты и воды, не только дышит за их счет, но и накопляет пищевые
вещества про запас и снабжает ими Животных и людей. Глюкоза
является при этом исходным материалом при выработке более
сложных веществ, в том числе жиров и белков.
Таким образом, значение растительного мира в окружающей
нас среде является для нас первостепенным. Растения вырабатывают
органические вещества, все чем мы питаемся, хотя бы это и прошло
через тело животного.
Затем растения дают горючее, как образующееся на наших
глазах — дрова, так и ископаемое — накопление растительного вещества
в виде каменного угля, торфа и т. д.
Затем растение дает материал для стройки, для производства
бумаги, для производства одежды (лен, конопля, хлопчатник),
веревок, дубителей (дубление кожи), красителей, различных лекарств,
веществ ароматических, вкусовых, многие химические реактивы,
как спирт, уксусная кислота, лимонная кислота и пр. Одним словом,

КОСМИЧЕСКАЯ РОЛЬ РАСТЕНИИ 629
крилю обработки металлов и так называемых нерудных ископаемых,
вся наша индустрия есть обработка веществ, образованных
бесчисленными растениями за счет работы солнечного луча. Получается тесная
связь между солнечным лучом, растением и человеком, ибо для нас
пищевые вещзства и горючее важны не только как материал, а
главным образом как источник энергии.
Эта тесная связь является первым и основным положением
ботаники. Из него вытекает все остальное, потому что растение с
известной точки зрения есть как бы световая машина, вырабатывающая
запас энергии за счет световых лучей. Растение, усваивая углерод,
одновременно усваивает и солнечную энергию. В этом состоит
мировая космическая роль зеленого растения, как это ярко показал
в ряде своих работ К. А. Тимирязев. Можно учитывать килограмм
хлеба как определенные количества углерода, водорода, кислорода,
азота, фосфора, серы, калия и т. д. и можно определить его как 2167
калорий, полученных через усвоение пшеницей соответствующего
количества солнечных лучей и последующего превращения
деятельной энергии света в химическую энергию углеводов, белков и жиров
пшеничного зерна, из которого испечен хлеб.
Итак, мы установили, что растение образует органическое
вещество, а вместо с ним п запасы химической энергии за счет
солнечного света и химических элементов, заимствованных из
неорганической природы (воздух, вода и минеральные составные части почвы).
Как же возникли растения, как вообще возникла жизнь на земле?
Существует несколько теорий о том, как произошла земля.
Гипотезы эти различны. Согласно некоторым пз них, в развитии земли
был период, когда она представляла собой не твердое тело, а массу
газообразных вещзств. В известный период времени это
газообразное вещество имело очень высокую температуру, определяемую
тысячами градусов.
Исходной точкой нашего рассуждения мы берем гипотезу, что на
земле в тот период времени ничего живого существовать но могло..
потому что все живое состоит из веществ, которые начинают
разрушаться при температуре в 70°, и мы, следовательно, ничего живого
представить себе при температуре в 1000 и более градусов не можем..
Наиболее стойкие споры бактерий выдерживают температуру около
+100°, но при очень высоких температурах всякое органическое
вещество обычно превращается в воду, углекислый газ и золу.
Зная это, мы говорим смело, что когда-то на земле ничего живого
не было. Для того чтобы оно появилось, должны были прежде всего
создаться такие условия, при которых возможно было наличие

<в'М)
ВВЕДЕНИЕ В b'OTAlllIKN'
органических соединений, входящих в состав живого, а затем могли
бы образоваться и функционировать живые существа, хотя бы в
самой первобытной форме.
Какие же это условия?
Нужны умеренная температура, воздух, вода с растворенными
в ней веществами, т. е. та среда, в которой был бы возможен обмен
веществ, составляющий суть жизненного процесса.
Историю образования на поверхности земли подобных условий
мы рисуем себе следующим образом. Первоначально вся
газообразная масса была более или менее однородна. Но так как она излучала
тепло своей поверхностью и была одновременно во вращательном
движении, то началась дифференциация ее на слои, причем наиболее
легкие вещества были отброшены к поверхности, наиболее плотные —
к центру. Наружные слои газообразных веществ образовали
воздушную оболочку земли — а т ж о с ф е р у. Вода при высокой
температуре могла существовать только в парообразном состоянии в более
¦охлажденных верхних частях атмосферы.
Затем при дальнейшем охлаждении, при излучении тепла в
межпланетное пространство, начала постепенно выделяться вода. Как
сначала газообразные вещества образовали наружную оболочку
земли — атмосферу, так теперь вода образовывает вторую оболочку —
водную — гидросфер у.
Согласно одной из гипотез, вся земля имела довольно ровную
поверхность и была равномерно залита водой (учение о первичном
океане).
Затем образовалась каменная кора, так называемая литосфера,
а внутри сохранилась нагретая масса первичного ядра, тоже
дифференцировавшаяся по мере охлаждения на пласты различной
плотности ; так, главная масса сравнительно легкого кремнезема
сконцентрировалась ближе к поверхности литосферы. Между
атмосферой и гидросферой происходил постоянный обмел: под влиянием
солнца вода испаряется, поднимается в атмосферу, охлаждается и
затем падает в виде дождя пли снега., при этом вода все время меняет
свою фазу: то она жидкая, то газообразная. И воде могут быть
растворены углекислота и другие примеси, которые действуют как
растворители на горные породы литосферы. Появляются растворы
.минеральных веществ.
К тому времени, когда на земле установился нормальный круго-
ворот воды и появились водные растворы, произошло охлаждение
наружной коры; препятствуя разрушительному действию
внутреннего жара, она обусловила более пли менее среднюю температуру,

КОСМИЧЕСКАЯ РОЛЬ РАСТЕНИЙ
03]
;іі тогда на поверхности земли сложились услошія, при которых
возможность появления жизни стала реальной.
13 сем известно, что, согласно теории Ч. Дарвина, более
совершенные высшие организмы, растительные и животные, происходят от
менее совершенных, а эти последние — от первичных организмов,
имеющих крайне простое строение. Сейчас мы знаем уже, что среди
микробов имеются организмы, находящиеся на пороге видимости;
их почти не видно в .микроскоп, при самых сильных увеличениях
они лишены видимой структуры, и мы узнаем об их существовании
но их действию на окружающую среду, по их способности
вырабатывать .катализаторы и пропзиоднть химические реакции, в их
отсутствии не происходящие.
Еще ниже бактерий стоит бактериофаг, еще ниже — органические
ни русы -- живое вещество, проходящее через фильтр и лишенное
ні г димой организации, еще ниже — вирусы кристаллизующиеся,
по нее еще способные1 к размножению и вызывающие специфические
;шболенаппя у зараженных ими растений.
1>се ото показывает, что и самом начале жизни могли возникнуть
такие примитивные существа, которые способны действовать на
окружающую их среду и в свою очередь связанные с еще более древним
•скоплением коллоидальных веществ в воде.
Микробиологи совместно с геологами утверждают, что на скалах
у гребней высоких гор мы п сейчас находим простейшие
бактериальные организмы, которые живут на поверхности камней, на
известняках или на гранитах, увлажняемых оседающим на них туманом.
Они понемногу растворяют поверхность камня и за счет камня, воды
и воздуха строят свое тело.
іЗопрос таков: если установлено, что когда-то на земле
появились первичные организмы, то необходимо решить и вопрос — где,
т. е. в какой обстановке, это произошло?
Многие утверждали, что они "появились на дне первобытного океана.
Однако самое существование этого океана гипотетично, возможно,
что его не было. Молодая кора земли испытывала в первые времена
слое го существования большое напряжение благодаря тому, что
изнутри на нее давила расплавленная масса ядра земли, поэтому
образовались понижения и повышения, и вода скоплялась в
понижениях. Это вероятнее, чем думать, будто бы поверхность земли была
ровная и равномерно покрыта водой.
Снова вопрос. Предположим, что первые организмы, которые
полнились, могли жить пли в воде, или па поверхности первозданных
окал, по откуда они взялись? Были ли они ком-либо сотворены или

632 ВВЕДЕ1ШК В БОТАНИКУ
явились результатом известных изменений вещества, находившегося,
на поверхности земли?
В науке боролись две гипотезы: по одной организмы были
сотворены (креационизм), по другой возникли сами собой
(самозарождение). Опыт нам показывает, что все живые организмы, населяю лит
нашу землю, рождаются от себе подобных. Мы в окружающей пас
среде самозарождения не видим, но самозарождение являлось
совершенно- естественной гипотезой для материалистов XVII и XVIII вв.
В начале XIX в., 140 лет назад, фрапцузский ученый Ламарк,
который впервые выступил с теорией эволюции, начинал процесс
эволюции как раз с самозарождения. Обладая очень плохим
микроскопом (тогда лучших не было), он все же потратил много времени
на изучение микроскопических организмов, более простых, чем
инфузории.
Эти организмы появлялись каким-то чудом. Например, в жаркий
день берешь на дороге пыль, размешиваешь ее с водой, в микроскоп
сначала видишь только песчинки, а через несколько времени
появляется масса живых существ, которые двигаются, нередко пожирают
друг друга и пр. Откуда они взялись? Трудно, пожалуй, было
представить себе, что эти организмы способны очень подолгу оставаться
без всяких признаков жизни, а затем снова оживать, как только
налицо будут вода и соответствующая температура.
Во времена Ламарка (книга его вышла в 1809 г.) казалось, что
таким образом легко решается загадка происхождения жл.иш:
в то время как животные рождаются друг от друга, из ыкры, яиц,
а высшие растения — из семян, спор и пр., низшие могут якобы
образовываться просто из дорожной пыли всюду, где есть вода,
воздух и необходимые минеральные вещества.
В середине прошлого века Французская Академия наук назначила
крупную премию за разрешение задачи — существует
самозарождение или нет. Пуше доказывал, что низшие существа образуются из
настоев сами собой. Пастер утверждал обратное, что они образуются
из различных яичек и спор, т. е. от себе подобных . Ученые в XVIII в.
еще ничего не знали ни о существовании бактерий, ни о цистах про-
стейпшх, а их много всюду: и в ныли, и в воде, и в воздухе.
Последнее — самое важное, потому что именно воздух и его движения
позволяют им проникать повсюду.
Если мы в комнатном воздухе, содержащем споры различных
грибков, оставим открытой любую пищу, то она через некоторое
время позеленеет, поскольку преобладают споры грибка РепісіШит,.
или почернеет, если преобладают споры грибка Aspergillus niger..

КОСМИЧЕСКАЯ РОЛЬ РАСТЕНИИ
633*
или порозовеет, если преобладают споры, грибка Fusarium. Споры
этих трех грибков (и некоторых других) носятся в воздухе кругом
нас. С бактериями дело обстоит еще хуже, потому что они еще мельче
и еще выносливее.
Откуда же все они берутся?
Если мы будем изучать даже простейшие организмы, той здесь
мы найдем целый ряд градаций в строении и усложнении их особей.
Крупные бактерии позволяют изучать их строение, искать в них
присутствие ядра, наблюдать их движение и изучать органы, с
помощью которых они движутся. Простейшие бактерии — лишь еле
заметные точки даже при самых сильных увеличениях микроскопа.
Далее идут уже крупные белковые молекулы, а не организмы.
Однако вопрос о простейших организмах не ограничивается тем,
что видно в микроскоп. Важнее не то, как бактерии выглядят, а то,
чем они питаются. Мы хорошо знаем бактерии патогенные,
причиняющие болезни, и бактерии гниения; и те и другие требуют для
своего существования наличия высших растений и животных, так
как или паразитируют в них, или питаются их отбросами или
остатками умерших. Существуют, однако, еще бактерии почвы и
бактерии вод, которые могут существовать и за счет неорганического
вещества. Батериолог С*. Н. Виноградский, исследуя бактерии почвы,
обнаружил такие бактерии, которые могут существовать только на
минеральном субстрате и погибают в присутствии белковых веществ
и углеводов. Вместо обычного метода культуры на- желатине их
приходилось воспитывать на кремневых студнях. Есть бактерии,
которые живут не за счет сжигания углерода, как огромное
большинство растений и животных, а за счет окисления азота, серы, железа,
кальция и пр. Жизненный процесс требует, чтобы непременно что-
нибудь горело, окислялось, и непременно с выделением при этом
энергии, а что именно окисляется — это вопрос второстепенный.
Такой процесс носит название экзотермического, и, с известной точки
зрения, можно сказать, что жизнь принадлежит к явлениям
экзотермическим, т. е. выделяющим свободную энергию.
И вот в какой-нибудь луже, пруде, яме с водой, где много
отмерших животных и растений, появляется гниение, вода начинает
издавать запах сероводорода. Исследование показывает, что обычно
животные и растения там погибают, сероводород душит все. Он
выделяется пузырями, имеет скверный запах, и где его много, там
обычная жизнь невозможна. Даже прекрасное Черное море, которое-
летом кажется таким синим, особенно в хорошую погоду, на
сравнительно небольшой глубине уже недоступно для жизни. Дельфины-

'034
ВВЕДЕНИЕ В БОТАНИКУ
[)ыбы, медузы и прочие представители животного мира живут в
поверхностных слоях воды, а глубже в воде растворено столько
сероводорода, что его не может вынести ничто живое. Говорят, что Черное
море было когда-то большим пресным озером, заселенным массами
пресноводных организмов, позднее же, когда образовался Босфор,
морские воды из Средиземного моря проникли в Черное и сразу
погубили в нем все живое. Массы этих пресноводных организмов сгнили,
и сера, входившая в состав их белков, насытила воду (гипотеза
Н. II. Лндрусова). По мнению других авторов, сероводород Черного
мори того же происхождения, что и сероводород мацестинских
источников, и выходит из глубоких слоев земли.
Однако глубинный сероводород наверх не проникает. Оказалось,
что в Черном море на определенном уровне находится слон, богатый
бактериями, которые живут за счет окисления сероводорода.
Сероводород сгорает в процессе этого окисления, а бактерии за счет
этого процесса растут, размножаются и строят такую плотную пленку,
которая не пропускает сероводород в верхние слон воды. Подобное
же явление имеет место и в глубоководных частях Каспийского моря.
На севере, например вблизи Ленинграда, можно найти такие пруды,
канавы и другие водоемы, где в силу того, что осенью отмирает много
растений и животных, образуется путем гниения большое
количество сероводорода и вода становится безжизненной, а затем в толще
ее появляется помутнение, и под микроскопом вы видите (рис. 1,^4)
довольно длинные нити, которые двигаются и несут внутри массу
блестящих шариков. Оказывается, что это сера: бактерии сжигают
(окисляют) сероводород H2S таким образом, что образуются вода и
свободная сера, что дает 71 калорию, затем сера, отложенная в
протоплазме серобактерий, окисляется в серную кислоту, освобождая
при этом 2109 калорий. В отсутствие серы как материала для дыхания
серобактерии погибают. Серная кислота вступает далее в соединение
с имеющимися в воде основаниями, например с кальцием, и дает
гипс. Таким образом, происходит освобождение воды от сероводорода,
постепенное накопление сернокислых солей, которые никому по
вредят, и водоем заселяется вновь свойственными ему организмами.
Бактерии, сжигая сероводород, делают воду пригодной для жизни
других организмов, сами же живут за счет окисления серы.
Эти и многие другие бактерии называются х е м о т р о ф н ы м и,
т. е. питающимися за счет простых химических реакций. Сюда
относятся серобактерии, железобактерии (рис. 1), азотобактерии н пр.
Следовательно, говорим мы, возможно появление на земле та-
.чих живых существ, которые могут жить самостоятельно, не используя

КОСМИЧЕСКАЯ РОЛЬ РАСТЕНИИ *>НГ>
.органической пищи, которым но нужно ни углеводов, ни жиров, ни
белков, а достаточно удобоокисляемых минеральных веществ.
Лти первые организмы, которые появились на земле, были тесно
связаны с минеральными растворами и простыми химическими
реакциями, среди которых реакциям окисления принадлежит выдающаяся
роль. Достоинством ;)той гипотезы является материалистическое
объяснение жизненных явлении, но она не решает вопроса о
происхождении белковых тел и, в
частности, вопроса о
происхождении органических
катализаторов, или энзим,
регулирующих реакции,
совокупность которых и
определяет жизненный
процесс простейших
организмов.
Многие с зтой простой
гипотезой не согласны.
Особенно не нравилась j,m. { А „_ пшъ К0ЛШ1ш1 сериых „актерин
она виталистам, охотно (Beggiatoa); К--сорная бактерия (Achrotna-
ирпнпмнющим гипотезу, Ишп) с каплями серы внутри; В — железоОак-
СОГЛаспО которой зачатки '^рчи (Leptothrij- ochracea), заключенные и
слизистое влагалище, пропитанное соединениями
жизни приносятся ііа зем-
1 окиси железа.
лю с других небесных тел
вместе с метеоритами (иначе ¦— аоролнты, болиды пли падающие
звезды), которые ночью бороздят небо и от времени до времени
падают на землю в виде дождя камней пли различной величины
каменных обломков, причем некоторые из них содержат в отдельных
случаях прослойки угля. Метеориты происходят оттого, что где-то
далеко на небе от времени до времени происходят взрывы комет пли
мелких планет из группы астероидов, которые рассыпаются на
мелкие осколки. Возможно, что зти планеты были когда-то цветущими
мирами, па которых кипела жизнь;'их взрыв должен был уничтожить
все живое, но раз уголь не сгорел, то могли не уничтожиться и споры
некоторых бактерий л с таким куском камня попасть па землю.
Кроме того, споры могут самостоятельно попадать па землю с
других миров, потому что световой луч может двигать очень легкие
частицы, а так как бактерии очень .малы п легки, то почему бы не
предположить, что они, так сказать, путешествуют на крыльях
.света, отделяясь с поверхности более старых мирон (теория
панспермии Арреппуса). Иначе говоря, жизнь так1 же вечна, как извечны

636
ВВЕДЕНИЕ В БОТАНИКУ
материя и энергия. А раз так, то и нечего ломать себе голову над
вопросом, как появилась жизнь на земле.
Однако это допущение совершенно произвольно. Мы знаем, как
негостеприимен межпланетный мир с чрезвычайно низкой
температурой (273° ниже ноля) п чрезвычайной сухостью, тогда как
организмы без следов воды существовать не могут. Затем поражает время,
которое необходимо для того, чтобы перелететь с одного мира на
другой: необходимы годы для перелета с одной планеты на другую в
пределах солнечной системы и многие столетия или тысячелетия для
перелета с других звездных систем. Наконец, ультрафиолетовые лучи,
которыми изобилует свет звезд, неминуемо должны убить все
зародыши жизни, если они попадут в межпланетное пространство (па
'земной поверхности от их губительного действия предохраняет окру-
жающая землю атмосфера). Поэтому, если взять всю совокупность
условий, в которых оказался бы даже наиболее стойкий из
организмов, нам известных, то гипотеза Аррениуса становится
невероятной.
Ясно, что это не материалистическая гипотеза. Последняя
требует более широкого взгляда на мир как на эволюционирующее
явление. В центре стоит эволюция вещества на основе эволюции
химических элементов и их соединений.
По мере остывания нашей планеты формировался мир ее
минералов: возникали сложные тела, соединения кремнезема, с одной
стороны, углерода и азота — с другой. В конце концов возник тот
сложный мир, который в наших глазах является наиболее сложным из всех,
именно мир живых существ. Возможные пути образования белковых
соединений до появления живых организмов излагаются в теории,
разработанной советским ученым, акад. А. И. Опариным.1 Так или
иначе, но эволюция вещества, в частности эволюция органических
соединений, т. с. соединения углерода с водородом, кислородом,
азотом и другими элементами, — вот гипотеза, удовлетворяющая
требованиям диалектического материализма.
Совершенно естественно предположить, что появление живых
существ в первые миллионы лет существования охлажденной уже
земной коры, когда создались впервые условия для обмена веществ,
процесс эволюции углеродистых соединений сделал возможным
зарождение таких организмов, которые, находясь на границе
видимости наших микроскопов, могли бы, подобно хемотрофпым бактериям,.
1 А. II. Опарин. Возникновение жнзпи на Земле. Изд. Ail OCGJ-*, М...
1941.

КОСМИЧЕСКАЯ РОЛЬ РАСТЕНИЙ
687
питаться минеральными растворами. Последующий процесс состоит в
дальнейшей диффереицировке микроорганизмов. Среди этих
бактериальных пленок образовывались и окрашенные организмы, а между
ними и такие, которые вырабатывают х л о р о ф и л л, зеленое
нещсство, способное в клетках растения превращать солнечные лучи
в'химическую энергию углеводов, жиров и белков.
1> итоге образовался слой живых существ, или б и о с ф е р а,
изучением которой много занимался акад. В. И. Вернадский, так
как органический мир сильно влияет также и на геологические
процессы. С этого момента на земле установился тот круг явлений,
который мы видим и в котором колоссальную роль играют солнечные
лучи. На земле происходит круговорот составляющих се элементов,
а затем в этот круговорот вовлекается неистощимый запас энергии
солнечных лучей, которая может лежать в земле в виде каменного
угля миллионы лет. Земля обогащается новыми процессами, на ней
происходящими и объединяющими как минеральный мир, так и мир
живых существ.
Устанавливается круговорот веществ, определенный порядок,
определенный обмен между атмосферой, гидросферой, биосферой и
литосферой. Изменяясь под влиянием воды, воздуха и живых существ,
каменная оболочка земли — литосфера — стала изменяться,
создавая различные условия жизни для всех населяющих ее живых
существ. А разнообразие жизненных условий повлекло за
собой и изменение форм жизни. Жизненные условия не только
становились с течением времени все более и более разнообразными, но и
усложнялись, и теперь еще усложняются формы жизни. Этот процесс
носит название эволюции дли прогрессивного развития всего живого,
он охватывает и растения. Этим мы сразу устанавливаем
историческую точку зрения на эволюцию растений.
Насколько разнообразен сейчас растительный мир?
Мы видим несколько определенных типов растений, мало
похожих друг на друга. К менее организованным, более простым
относятся низшие растения: бактерии и спнезеленые, пли циановые,
нодоросли. За ними идут водоросли зеленые, бурые, красные. Мир
водорослей чрезвычайно разнообразен, даже размеры их колеблются
от микроскопических, без микроскопа не видимых, до крупных в
50—60 м длины.
Близки к водорослям, но лшнеяы хлорофилла и перешли на
питание готовыми органическими веществами грибы. К ним относятся
ле только крупные съедобные или близкие к съедобным формы, но и
плесени. Очень близок к грибам тип лишайников.

638
ънкдкник в ьотлнпку
Более высоко организованы высшие растения. Они представлсиьг-
рядом типов.
К наименее организованным высшим растениям относятся м о-
х о о б р а з н ы е. Ути растения еще тесно связаны в своем
существовании с достаточным увлажнением. Мохообразные не имеют
корней, функции которых выполняют р и з о и ды; проводящая
система в виде сосудистых пучков у них отсутствует.
Более сложными будут и а и о р о т и и к о о б р а з п ы е
(папоротники, плауны и хвощи), имеющие корень, стебель п листья,
но лишенные семян и цветков. .Чатем идут голосе м я н и ы е
растения, к которым относятся паши, хвойные растения.
И, наконец, ц в е т к о в ы е растения, или покрытое е-
м я и н ы е, среди которых находятся те в высокой степени важные
для нас организмы, которыми мы пользуемся как истопником гшщи;
хлебные злаки, картофель, накапливающий в своих клубнях
громадное количество крахмала, подсолнечник, дающий я семенах масло
н пр.
Растения остановились па более низкой ступени разиптпя. чем
животные, они не развили такого сложного строения, таких сложных
органон и форм, как животные, они: прикреплены к почве, п
свойственные им движения мало заметим. Они остановились на
сравнительно низкой ступени общего развития, но от этого нисколько
ні1 умаляется их громадная роль в общем строе жизни на земле,
потому что при этом растения имеют ту замечательную способность
ассимилировать, строить органическое из неорганического, которая
обеспечивает также и жизнь животных.
К миру растений мы вообще относим те живые существа, в состав
которых входит хлорофилл, способный задерживать солнечные .тучи
п превращать световую энергию в химическую энергию их
углеродистых соединений. Кроме того, сюда относятся также и те растения,
которые почему-либо не развили хлорофилла или же его потеряли.
Тут мы имеем не абсолютный, а относительный критерий и должны
доказать, что данные организмы происходят от зеленых,
вырабатывавших хлорофилл предков пли что они способны при некоторых
других условиях существования выработать этот хлорофилл.
Основным критерием дли отличия простейших растений от
простейших животных является, следовательно, зеленая окраска,
которую дает ей хлорофилл, способный превращать солнечный свет
в химическую энергию. Древесные лягушки или древесные
кузнечики также зеленые, в кузнечиках найден даже и хлорофилл,
усвоенный ими вместе сих растительной пищей. Хлорофилл этот, однако.

КОСМИЧЕСКАЯ" РОЛЬ РАСТЕНИЙ ' CtHh''
не действенный. Вырванный из своего растительного окружения, он
теряет свою активность, утрачивает, как это точно доказано,
способность ассимилировать и приобретать роль защитной окраски.
Итак, с физической точки зрения, растение является
посредником между солнцем и миром земных явлений, связанных с жизнью.
Оно ассимилирует углерод углекислоты воздуха и элементы воды
и синтезирует углеводы, жиры и белки; оно приготовляет пищевые -
вещества и горючее, причем последнее может запасать впрок на
миллионы лет. 13 то же время растение — живое существо, которое
питается, дышит, растет, размножается и имеет свою историю. Начало
этой истории —- зарождение жизни па земле и первых растительных
организмов в частности — мы уже проследили, продолжение же ее —
общий рост растительного покрова земли и расчленение его па
различные типы, связанные с геологическими эпохами земли, — рас-
с мот [) 11 м в следую ще й г л а ве.

Глава II
РАЗВИТИЕ РАСТИТЕЛЬНОГО МИРА НА ЗЕМЛЕ
ОТ ЕГО ВОЗНИКНОВЕНИЯ ДО НАШЕГО ВРЕМЕНИ
ітхы видели, что растение способно поглощать углекислый газ из
воздуха, причем углерод задерживается в растении, а кислород
освобождается и пополняет собой общий запас свободного кислорода
атмосферы. Одновременно с этим растение использует энергию
солнечных лучей, превращая ее в химическую энергию сложных
органических соединений: углеводов, жиров и белков.
Вещества эти становятся затем источником энергии для всего
живого: для человека, животных и самих растений. Кроме того, они же
доставляют материал для процессов горения и в виде топлива
являются пока главным энергетическим ресурсом нашей
промышленности. Можно сделать предположение, что растение должно быть
наилучшим образом устроено для осуществления указанных только
что задач. Никто, однако, растения по создавал и не строил.
Растения выработались в результате сложного исторического
процесса путем постоянного приспособления их организма к внешней
среде, постоянного взаимодействия организмов и среды.
Геология учит нас, что все существующие на земле толщи
известняков аморфных или кристаллических (например, мрамор)
появились как продукт жизнедеятельности организмов, при жизни
концентрировавших из водных растворов кальций в виде твердых
отложений. Известняки составляют в поверхностных осадочных
образованиях земной коры значительный процент. Благодаря такой кон-
центрации кальция земная кора, как обиталище всего живого, была
изменена.

РАЗВИТИЕ РАСТИТЕЛЬНОГО МИРА НА ЗЕМЛЕ 641
Далее, по некоторым данным, наши железные руды являются
результатом жизнедеятельности так называемых железобактерий
(рис. 1, В), которые окисляют растворимые в воде соли закиси
железа и превращают их уже в нерастворимые окисные соединения,
образуя скопление рудного железа.
Путем медленного тления растительных остатков под наносами
песков и глин образовались залежи каменного угля, в болотах —
залежи торфа. Словом, громадные скопления углерода и его
соединений — результат работы растений.
Далее мы увидим, что бактерии и зеленые растения являются
еще и почвообразователямн, образуя так называемый перегной, или
гумус.
В то время как изменялась земная кора под влиянием работы
организмов, изменялся и состав атмосферы, из которой зеленые
растения постоянно выводили углерод и которую столь же постоянно
обогащали свободным кислородом.
Условия жизни для растений на поверхности земли бесконечно
разнообразны. 13 морской воде мы находим различную соленость,
различное содержание растворенных в ней кислорода и других
газов, различное освещение. Лучи солнца, проникая в воду, теряют
постепенно лучи левой половины спектра (красные, оранжевые,
желтые) и понемногу затухают. Следовательно, на различной
глубине — различное освещение. Обильная растительная жизнь
существует только в поверхностных слоях воды; чем прозрачнее вода,
тем глубже, но глубже 100 с лишним метров она прекращается. На
глубине 1000 м царит уже абсолютная темнота. Однако и в
100-метровом слое условия жизни, освещения, газовый обмен, поглощение
минеральных веществ чрезвычайно различны.
Растения суши также находятся в различных условиях освещения:
в местах, расположенных ближе к полюсам, летом — длинный день,
зимой — длинная ночь; в местах, близких к экватору, —
равномерная смена дня и ночи по 12 часов. Различны также условия почвы;
различно содержание газов в воздухе; различно доступное растениям
количество воды, а также ее температура. Одним словом, все различно
в различных местах земли. Даже на небольшом клочке земли, где-
нибудь под Москвой или Ленинградом, в овраге или на ровном
месте, на крутых склонах речных берегов, в тени леса или на
солнцепеке, на глине или на песке, условия жизни растений сильно
отличаются.
Растения, возникшие когда-то в виде простейших организмов,
лишенных еще видимой структуры, начали, как говорят, дифферен-
41 В. Л. Комаров, т. XII

612
ВВЕДЕНПК И БОТАНИКУ
цироваться, делаться различными, применяясь к определенным
условиям внешней среды; это влияние среды на организм ргзменяло
его физиологические процессы и привело к тому, что растения
становились все более различными, и мы имеем в настоящее время от
полумиллиона до миллиона различных растений, как высших, так
и низших.
Однако путь, который прошел растительный мир, пока стал
таким, каким мы его видим г* настоящее время, — это длинный
исторический путь. Поэтому,
прежде чем мы перейдем
к строению и функциям
растений, мы должны
бросить взгляд па прошлое, на
соответствующие страницы
из истории земли.
Всякая история
основывается на
сохранившихся от прошлого
документах. И в пашем
распоряжении также находятся
точные документы:
окаменелости и отпечатки,
сохранившиеся в осадочых
пластах земной коры (рис.
2 и 3). И теперь на дне мор-
Гмг. 2. Отпечаток листьев клона (Acer trilo- ских заливов, на дне озер
hatum) иа камне. и даже прудов происходит
отложение осадков,
образующих донный ил. Осадки ложатся па дно не непрерывно, а
периодически,слоями. Падающие на дно листья и другие части растений ложатся
на слой ила, отложившийся ранее их падения, и покрываются сверху
слоем, осевшим позднее. Заключенный между слоями минерального
осадка лист или какая-либо другая часть растения, например плод,
шишка или стебель, пропитывается, например, кремнеземом,
минерализуется или медленно обугливается, или, наконец, сгнивает,
исчезает, оставив, однако, после себя рельефный отпечаток на
минеральном веществе. Со временем слон осадка отвердевают и
превращаются в слои сланцев или других осадочных горных пород. Процесс
э тот очень медленный; разбивая камень, мы нередко находим
заключенные в нем отпечатки пли окаменевшие части растений, живших
в прежние геологические эпохи (рис. 2 и 3).

РАЗВИТИИ РАСТИТЕ ЛЬ ЫОГО МИРА НА ЗЕМЛЕ <>4;*
Для современных донных отложений в озерах и на Черном море
удалось установить летопись слоев, отложившихся в течение
последних шести тысяч лет. Для образовавшихся же из подобных
отложений горных пород
исчисление времени их
образования в значительной мере
гадательно. Причина этого
в том, что все эти
отложения претерпели
позднейшие изменения благодаря
различного рода
движениям земной коры.
Приводим
приблизительный расчет возраста
слоев осадочных пород
земной коры и распределение
в них ископаемых
остатков животных и растений
(см. таблицу
геологических периодов на стр. 645).]
Следует оговорить, что
произведенные разными
авторами подсчеты време-
г .. Рис. о. Отпечаток листьев папоротника (Pterh
ни различны: бытие нашей Гі , ,. , : \,
Dolitzkn) из третичных отложешш.
планеты, конечно, очень
длительно, старые
подсчеты выводились из толщины осадочных пород, новые — из изучения
радиоактивного распада элементов земной коры; последние
внушают больше доверия.
Характерное обстоятельство, вытекающее из нашей таблицы, —
это крайняя неравномерность отдельных отрезков времени для
отдельных эр, начиная с 2500—3500 миллионов лет для докембрия и
55—63 для кайнозоя.- Чем ближе к иаишм дням, тем более насыщены
осадочные пласты земной коры остатками жизни, тем они
значительнее в наших, глазах и тем меньшая толща осадков заслуживает
внимания. Немногим менее или, может быть, даже значительно более
1 Таблица присмотрена проф. А. Ы. Криштофовичем. (Ред.).
2 Абсолютные цифры продолжительности геологических эр и
периодов даются по: Н. М. Страхов. Основы исторической геологии. 1948.
(Ред.).
41*

С44
ВВЕДЕНИЕ В KUTAHI-IKV
половины всей толщи осадочных пластов земли относится к наиболее
древней эре — архейской. Мы имеем в ней очень мало остатков
жизни: первые шаги в каждом процессе самые трудные и самые
длительные. Однако и в отложениях, относящихся к концу этой эры,
имеются известняки, которые, без сомнения, были построены
организмами, осаждавшими известь на водных растворов. Имеются кое-
где прослойки угля. Жизнь уже существовала, но структура
характерных для нее простейших организмов нам остается почти
неизвестной.
Более поздний период, протерозой, составляющий около четверти
всей продолжительности жизни на земле, — период примитивных
животных и растений. Не только развилась уже жизнь, но и
разделилась на животный и растительный мир. Мы уже находим
железобактерии и бактерии кальцифильные, живущие на влажных скалах
известняка. Конечно, существовали и другие простейшие растения,
живущие обычно в воде. Среди животных выделялись корненожки,
или фораминиферы, близкие к амебоидным организмам, и некоторые
другие беспозвоночные.
Обратимся теперь к крупнейшей по своему значению эре,
ознаменованной бурным развитием морской л наземной жизни, именно
к палеозойской, или эре древней жизни, длившейся от 298 до
360 млн лет.
Появившиеся уже в протерозойской эре беспозвоночные
животные в кембрии представлены почти всеми ныне живущими типами их,
но господствующими формами этого периода являются трилобиты
и плеченогие.
Наибольшего расцвета фауна беспозвоночных достигает в силуре,
который является периодом безраздельного господства
беспозвоночных животных, населявших силурийские моря. Особенно
разнообразными формами были представлены типы кишечнополостных,
моллюсков, членистоногих и иглокожих. Из позвоночных животных
в кембрии и силуре встречаются только панцирные рыбы.
В то время как в морях, где жизнь была обеспечена водой и
минеральными растворами, она уже могла развиваться, на суше еще не
было условий, которые поддерживали бы сколько-нибудь высшие
формы жизни.
Не позднее середины силура началось и развитие растительного
покрова суши или, как иногда говорят, выход растений на сушу.
Н палеозойскую же эру произошла и дифференцировка
растительного мира на ряд групп, потомки которых, конечно, сильно
измененные и дифференцированные, существуют на земле и до сих пор.

ГЕОЛОГИЧЕСКИЕ ПЕРИОДЫ И РАЗВИТИЕ РАСТИТЕЛЬНОГО
И ЖИВОТНОГО МИРА
Эры

Кайнозойская
Мезозойская
3
о
.>—1
О
го
о
о
г—
Палеозойская

Протерозойская

Архейская
Периоды

Четвертичный

Третичный
Мелonой
Юрский
Триасовый
Пермский

Каменноугольный
Девонский

Силурийский

Кембрийский
Господствующая группа растений л животных
Господство современных видов и создание
культурных растений и животных.
Господство и разнообразие покрытосемянных
(цветковых) растений. Постепенное развитие
современной флоры, установление современных видов
растений.
Разнообразие млекопитающих, птиц и насекомых.
Появление и развитие покрытосемянных
(цветковых) растений, установление современных родов
растений. Вымирание цикадовых и гинкговых.
Появление красных известковых водорослей.
Дальнейшее развитие рептилий, птиц, насекомых
и млекопитающих.
Развитие и широкое распространение
голосемянных: саговников, беннетптов. гинкговых и
хвойных. Появление диатомовых водорослей.
Исчезновение птерндоспермов.
Пресмыкающиеся. Первичные птицы.
Млекопитающие.
Развитие саговников, гинкговых и хвойных.
Развитие папоротников. Вымирание кордаитов.
Развитие пресмыкающихся. Первые
млекопитающие — сумчатые.
Вымирание древовидных плауповых и хвощей;
появление современных семейств
папоротникообразных. Появление хвойных [Вауега \iWalchia).
Распространение глоссоптерисовой флоры.
Рептилии.
Развитие папоротникообразных (древовидные
плауны, хвощи, папоротники). Птсридоспермы и кор-
даиты.
Расцвет амфибии. К концу периода появление
насекомых.
Псилофпты и первичные папоротниюобразные
растения.Первые голосемянные растения —
птсридоспермы (папоротникообразные голосемянные).
Возникновение грибов. К концу периода —
вымирание исилофитовой флоры.
Разнообразные рыбы. Двоякодышащие рыбы.
Первые наземные растения — псид іфиты.
Разнообразные морские беспозвоночные. Рыбы.
Первые признаки стеблевых растении.
JIреобладаппе трилобитов.
Водоросли и бактерии.
Пактерпи и водоросли.
Простейшие животные.
Известняки, может быть, бактериального
происхождения.
Про-
долж.

периодов в
млн
лет
1
62
43
Л Г)
36
38
62
36
50
38
2500—
351 И)

646
ВВЕДЕНИЕ В БОТАНИКУ
Того разнообразия, которое сейчас представляет собой
окружающий нас мир растений, в палеозойскую эру искать нечего. Однако
нельзя представлять ее себе как нечто однообразное: все время
шло движение, прогрессивное развитие организмов. В начале его
силурийские моря в своих осадках заключают только плохо
сохранившиеся остатки высших морских водорослей, указываю^
іцие на то, что к этому времени все классы водорослей уже
сложились.
Суша силурийского периода представляла собой мало
приспособленное для жизни обиталище. Еще недавно сложившаяся,
нарушаемая вулканическими явлениями и тектоническими движениями,
при отсутствии развитой речной сети суша эта представляла собой
то, что мы теперь называем пустыней. Она недостаточно орошалась
дождями и текучими водами, а растения со своей стороны еще не
были достаточно совершенно построены,чтобы, будучи окружены
сравнительно сухим воздухом, впитывать воду из глубоких слоев земли.
Палеонтология неизменно подтверждает, что до половины
силурийского периода не было других типов растений, кроме бактерий,
жгутиковых и водорослей.
Между тем животный мир достиг в это время достаточного
разнообразия, что, конечно, подразумевает, н наличие достаточного
количества пищи. Животные питаются более мелкими животными,
а те в свою очередь — растениями. Для того чтобы могли
существовать рыбы, ракообразные, моллюски, различные классы червой и
пр., необходимо, чтобы одновременно с ними существовали и
различные типы водорослей — от микроскопических до высокоразвитых.
И сейчас в морях растут водоросли в громадном разнообразии форм:
микроскопические и крупные, плавающие или прикрепленные к
грунтам морских мелководий, наконец, крупные водоросли различной
окраски образуют достаточно пышные луга, животные могут пастись
на них и развиваться за счет лучистой энергии солнца,
фиксированной морскими растениями и превращенной в источник энергии
жизненных процессов и для всего живого.
Раньше считали, что первые растения суши относятся к
девонскому периоду. Но в 1916 г. одновременно в двух местах, в горах
Норвегии и в горах Шотландии, были найдены остатки растений,
по-видимому, принадлежащих к более ранним, верхнесилурииским
отложениям и представляющих собой весьма своеобразный
примитивный тип. На мокрых покатостях, обращенных к морю, стали
появляться растения, еще лишенные листвы и корней, но имевшие
ползучие корневища с ризоидами и поднимавшиеся кверху вильчато

Рис. 4. Древнейшие ископаемые растения суши — пси-
.лофиты: А —- астсроксилон (Asteroxylon); Б — рлния
(Hhynia) со спорангиями на концах вильчатых ветвей.

64 ft
ВВЕДЕНИЕ В БОТАНИКУ
разветвленные стебли. На верхушке ветвей сидели спорангии, т. е.
мешочки, содержащие споры, которые разносились ветром.
Эти растения заселяли все новые площади влажной суши
(рис. 4).
Они имели слабое сходство с ныне существующим древнейшим
растением псилотум (Psilolum, рис. 5), распространенным в вечно
влажных тропических лесах; оно
также лишено корней и
листьев, имеет ползучие
корневища, которые стелятся
среди мхов по коре деревьев,
и вильчато разветвленные
зеленые стебли, на которых
сидят спорангии с
многочисленными спорами.
Название «псилотум»
повторилось ив названии внонь
описанного выше Кидстоиом
и Дангом класса ископаемых
верхнесшіурнііских
растений, названных псилофита-
ми. По всей вероятности, они
произошли от морских
водорослей, образующих очень
часто заросли на
прибрежных рифах. Окаменелости
псилофитов дали возможность
сделать такие шлифы,
которые годились для изучения
их иод микроскопом и
позволили изучать их клеточное
строение.
Псилофиты могли появиться следующим образом. Посетители
скалистых морских берегов легко могут разыскать ветвистые
морские водоросли. В Черном море у нас очень много цистозиры (Cysto-
sira barbata), а на севере — аскофилла (Ascophyllum nodosum). У
водорослей нет разделения на корни, стебли и листья. К камням на
дне они прикреплены плоской подошвой, состоящей из очень
плотной ткани. Бурые ветви содержат хлорофилл, благодаря чему
прекрасно ассимилируют свет и газы воздуха, растворенные в морской
воде, и образуют немало органического вещества. В отлив (там.
Рис. 5. Древнейшее ныне существующее
растение — псилотум (Psilotum triquet-
гит): Л — общий вид; В — часть стебля
со спорангиями.

РАЗВИТИЕ РАСТИТЕЛЬНОГО МИРА НА ЗЕМЛЕ 649
где он есть) подобные водоросли нередко оказываются на суше,
обсыхают, а во время прилива снова напитываются водой. Растения
подводные выработали, однако, в себе способность помногу часов
подряд оставаться без воды.
Если какой-либо геологический переворот поднимет морской
берег и море больше не возвратится, то водоросли останутся на суше.
Под жгучими лучами солнца они, казалось бы, должны были
неминуемо погибнуть, но они борются за жизнь, вырабатывая приспособ-
Рис. 6. Девонский ландшафт: а — Р seudosporocluius\ 6 — Asteroxylon — предик
плауновых; в —Calamophyton (предполагаемый предок хвощей); г — Cladoxylon
(один из предполагаемых предков папоротников).
ления для удержания воды. При благоприятных условиях влажности
они могут превратиться в растения суши. Изучив развитие ц
анатомию водорослей этого тина, ученые пришли к выводу, что пси ли ¦
фиты силурийского периода произошли от .морских водорослей,
выработавших приспособления для жизни на суше.
В прибрежных мелководьях силурийских морей были большие
заросли морских водорослей. Обладая хлорофилльным аппаратом,
они усваивали лучистую энергию солнца, углерод углекислоты и
минеральные соли из воды. При некоторых изменениях земной коры
часть площади, занятой подобными зарослями, оказывалась в раз
яичной степени обмелевшей.

"350
НВЮД1ШИЕ В БОТАНИКУ
Позднее вода и совсем уходила ы водоросли оставались на сырых
плоских берегах, уже вне воды. Водоросли попали в новые условия
жизни. Новая среда вызвала у них появление приспособлений,
необходимых для жизни на суше. Так появились пенлофиты —
первые наземные растения. Эти первые растения суши не имели ни
корней, ни листьев. Их подземная часть состояла из корневищ, от
которых отходили ризоиды, наземная — из дихотомически ветвящихся
побегов с примитивным анатомическим строением. Непосредственно
на стеблях сидели спорангии, наполненные спорами, служащими
для размножения этих растений.
Появившись в верхнем силуре, псилофиты достигли своего
наибольшего расцвета в нижнем и среднем девоне. В это время они стали
главной растительностью суши, покрыли большие пространства
своими зарослями, не превышая, однако, метровой высоты, причем
с течением времени разнообразие форм среди них все возрастало
(рис. 6). Если первые псилофиты, принадлежавшие к родам Rltynia
(рис. 4, Б) и Ногпеа, отличались крайней простотой форм, то позднее
они развили подземные органы, похожие на корни, и «листья» —
как чешуевидные выросты стебля, — образовался род Asleroxylon
(рис. 4, А), имеющий большое значение в истории растительного
мира. Появились и другие, более крупные, до Зм высоты, и более
сложные формы, например Pseudosporochnus. С появлением ли-
стоносных форм чрезвычайно усилилась ассимилирующая
деятельность растений, рост их и накопление ими органических веществ
стало гораздо продуктивнее. Благодаря этому начал образовываться
впервые слой органической почвы, богатый перегноем, что сделало
возможным появление новых, более мощных и еще более сложных
типов растений.
Псилофиты вымирают к концу девона, но к этому времени уя*е
хорошо обозначились предки трех важнейших высших споровых
растений. Прежде всего основная группа — группа плауновых
растений (Lycopodiinae), представителя которых в паше время
невелики, но в те времена достигали размера крупных деревьев.
Lycopodiinae — прямые потомки исилофитов. На рис. 7 изображен
древовидный представитель плауновых — лепидодендрон, или чешуедрсв.
Их расцвет относится уже к следующему, каменноугольному
периоду.
Другая группа, возникшая в конце этого периода, — группа
суставчатых, или членистых растений (Articulatae), у которых стебли
и ветви состояли из отдельных члеников, в узлах которых сидели
плотным кольцом листья (каламиты, рис. 8). Из растений этой группы

Рис. 7. Чешуедрев, лепидодендрон (Lepidodetttlron), оГнций шгд.

652
ВВЕДЕНИЕ В БОТАНИКУ
сохранились в настоящее время только хвощи, в современной
нам природе играющие лишь очень скромную роль. Листья этих
растений мелки и даже не окрашены в зеленый цвет. Лучистую
энергию усваивают в данном случае не листья, а стебли и ветви, так
как в их коре заложен сплошной слой зеленой хлорофиллоносной
ткани.
Третья группа — папоротники (Filicinae). Среди них появились
и такие, которые начали давать не споры, как современные нам
папоротники, а семена. Эти похожие на папоротники растения (например,.
Lyginodendron, рис. 9) имели древовидные стволы, крупные размеры,
и по краям их огромных листьев в особых чашевидных вместилищах
сидели одиночные семена (рис. 9, Б). Эти древние
папоротниковидные растения, размножавшиеся семенами, называют п т о р и д о-
спермами.
В девонский период появилась еще одна группа крупных
деревьев—-кордаиты (Cordaitales). Позднее, в каменноугольный период,
они достигли своего расцвета и постепенно исчезли в следующий,
пермский период.
Кордапты — высокие деревья в 30 и более метров вышины (рис. 10),
с пучками то ланцетовидных, то длинных жестких листьев па концах
ветвей и плодоношением в форме шишек. Кордаиты принадлежат
уже к большому разделу голосемянных, куда относятся и наши
хвойные. Стволы их были уже солидного роста и толщины, но не
имели годичных колец; древесина их была построена проще, чем
древесина хвойных, смоляные ходы отсутствовали.
Характерными представителями животного мира девонского
периода являются из беспозвоночных гоииатиты из класса
головоногих моллюсков и плечепогпе, образовавшие подавляющую массу
ракушечных известняков этого периода.
Господствующей формой позвоночных животных являются рыбы,
и девонский период часто называют «веком рыб». Только в этом
периоде начинается выход позвоночных па сушу. В верхнедевонских
отложениях найдены первые достоверные остатки первых наземных
позвоночных — амфибий.
Значит, в начале каменноугольного периода (кратко — карбон)
из наследства девонского периода сформировались уже но крайней
мере четыре группы крупных наземных растений. Все вместе они
образовывали уже настоящие леса (рис. 10), росшие на влажных
почвах, но всей вероятности, вблизи морского берега, у воды, частью
на болотах пли лаже по мелководьям, как теперь растут мангровые

РАЗВИТИЕ РАСТИТЕЛЬНОГО МИРА НА ЗЕМЛЕ 653
леса тропиков или леса из болотного кипариса (Taxodium) но берегам
р. Миссисипи в Америке.
Рис. 8. Каламит (Catamites) — древовидный представитель членистых
(Articulatae) из карбона (каменноугольного периода): Л — общий вид;
В —часть ветви с листьями.
Большое число остатков древних растений позволило
восстановить картину первичных лесов земли. Во Франции были изучены
крупные пласты каменного угля, состоящие, как показало микроско-

654 ВВЕДЕНИЕ В БОТАНИКУ
пическое их исследование, исключительно из снор, падавших с
высоких деревьев типа плауновых, именно с лепидодендронов и
сигиллярий (рис. 10). Какова же была мощь этих лесов! В литературе'
неоднократно высказывалось предположение, что атмосфера земли,
первоначально содержала более значительный процент углекислоты,
чем теперь. И сейчас при вулканических извержениях выделяется.
из глубины масса угольной кислоты. В период, когда земная кора
была еще менее мощной и устойчивой, когда нарушения этой коры и
сопровождающие их явления вулканизма были более частыми,,
в воздухе, естественно, было много свободной углекислоты. Жизнь,
животных суши была этим затруднена, так как состав воздуха не
соответствовал их потребности в кислороде.
Когда развились большие леса с их громадными
лепидодендронами, или чешуедревами, сигилляриями, зарослями древовидных.
хвощевых — каламитов, с массами папоротников и кордаитов,
ассимиляция углекислоты пошла энергично. Углерод этой углекислоты.
постепенно оказался связанным в пластах каменных углей, в
залежах углекислых солей кальция, т. е. в толщах известняков, а
кислород перешел в состав атмосферы и сделал ее благоприятной для.
жизни крупных животных.
Миллиарды тонн углерода, вошедшие в состав земной коры,
отложены именно работой растений. Вместе с тем к концу
каменноугольного периода уменьшилась облачность, климат стал суше'
и солнечнее.
Если в девонский период из позвоночных животных самыми
распространенными были рыбы, то теперь встречается большое
количество форм амфибий, появившихся в конце девона. Среди амфибий
пермского периода отметим парейозавров, скелеты которых в большом,
количестве были открыты проф. Амалицким на Северной Двине.
В карбоне появляются и насекомые из примитивных групп, причем
сразу в большом количестве.
В конце каменноугольного периода образовались крупные
горные хребты, вытянутые в направлении, близком к меридиональному.
Они были высоки и покрылись в подходящих для этого местах
вечными снегами и ледниками. Ледники сползали вниз в равнины, что,
вероятно, и вызвало появление растений, приспособленных к более-
сухому и холодному климату. Наряду с крупными кружевными.
листьями папоротников, о которых мы уже упоминали, найдены были
и растения с простыми, языковидными жесткими листьями —
Glossopteris (рис. 11), свидетельствовавшие о том, что
растительность от морских побережий стала проникать вверх по тече-

'IP™
Рис. 9. Lygincdendron— папоротниковидное голосемяп
нос растение: А — часть ваіім — листообразного
органа; В — семя, заключенное в чашевидное
вместилище, покрытое желенками; В — часть вайи с мик-
роспорангшши.

656
ВВЕДЕНИЕ В БОТАНИКУ
нмю рек во внутренние ооласти материков, оывшие ранее
пустынными.
Мезозойская эра характеризуется развитием голосемянных
растений, именно саговников, гинкговых и хвойных деревьев (рис. 12).
Последние были представлены араукариями, сохранившимися ныне
в Южной Америке, Австралии и на некоторых южных островах
Тихого океана. Высшим типом животных являлись в мезозое
пресмыкающиеся, крупные и мелкие, достигшие своего высшего
развития в группе динозавров.
Первым, наиболее древним периодом мезозоя был триасовый.
Увеличение солнечного сияния, уменьшение облачности, наконец,
увеличение площади материков, повлекшее за собой развитие более
сухих климатов, вызвало вымирание плауновых деревьев, нтеридо-
сперм (папоротниковидных голосемянных) и гигантских разноспоро-
вых хвощей — каламитов. Вместо них начал развиваться новый мир
растений.
Если посмотреть на пейзажи, изображающие растения
каменноугольного леса (рис. 10), то нетрудно догадаться, что к новым условиям
более всего подходили кордаиты и некоторые птсридоспермы с более
плотными листьями. Сами по себе обе эти группы были обречены на
исчезновение, но они дали начало новым, происшедшим от них типам —
гинкговым и саговникам, возникшим в связи с изменением птеридо-
сперм. Хвойные возникли позже, и по данным, какие имеются в
нашем распоряжении, по крайней мере некоторые из них возникли от
кордаитов.
Так как саговники, гинкговые и хвойные имеют семена, не
заключенные в завязь, открыто сидящие на плодущих чешуях или листьях,
то их называют обычно гимноспермами, или голосемянными, а
мезозойскую эру, когда они заняли повсюду господствующее
положение сравнительно с другими растительными типами,—эрой
голосемянных, подобно тому, как палеозойская эра считается эрой
папоротникообразных. Наиболее типичный период мезозоя — это
юрский период. По описанию одного из ученых, общая картина
юрского мира рисуется следующим образом:
«На этом материке были пресноводные озера, куда реки сносили
песок и ил с близлежащих холмов. В песок и ил попадали листья
и семена, которые падали в воду с ближних берегов или были
внесены в озеро ветром и водой. Эти растительные остатки позволяют
обрисовать и растительность озерных берегов. Нет злаков и
ситниковых растений, которые мы почти всегда находим по берегам
современных озер, нет также лиственных деревьев и кустарников. Но они

я
о
и
42 В. Л. Комаров, т. XII

658 ВВЕДЕНИЕ В БОТАНИКУ
заменены деревьями гинкго и байеры, которые, принадлежа к
голосемянным, все же имеют широкие листовые пластинки,
приближающие их к лиственным породам. По всей' вероятности, это были
высокие деревья, растопыренные ветви которых несли на
разветвлениях коротенькие веточки, увенчанные • пучком дланевидиых
лопастных листьев. Их нежные сережки отваливались и падали во
множестве в воду, сохраняя при этом пыльники. Деревья эти
окаймляли озера и развивались там в большом разнообразии форм.
Совершенно другой вид,
напоминающий лиственницу,
имели чекановскии с пучками
тонких, как волос, листьев,
брахифиллы с толстыми
чешуйчатыми веточками и
лептостробусы, не
сравнимые ни с какими из ныне
живущих деревьев. Однако
вместе с этими чуждыми
нам деревьями росли еще
два вида ели,
заставляющие нас думать, что уже
тогда еловые леса
покрывали склоны холмов. На
сухих холмах росли,
вероятно, эфедры, тогда как
папоротники одевали
почву своими мелкоразрез-
ными листьями.
Спокойные воды озера местами были покрыты тонкими зелеными нитями
водорослей (Conjervites subtilis), между ними копошились рыбки
и личинки насекомых, тогда как жуки листогрызы грелись на
солнце на листьях».
Семейство гинкговых было представлено в юре чрезвычайно
богато многими родами и видами.
Среди хвойных в триасовый и юрский периоды выделялись рощи
деревьев, потомки которых живы и сейчас, — араукария с высокими
стройными стволами, многоэтажными кронами и крупными шишками,
содержащими съедобные семена.
В юрском периоде среди саговников выделилась еще интересная
группа беннеттитовых (рис. 12), обличавшихся тем, что их шишки
несколько приближались по своему строению к цветкам, напри-
Рис. 11. Ископаемое растение — глоссоптерис
(Glossopteris).

^о
я
о
аа
о
Рч
О
О
м
о
1-J
мон
га
S
1
и
™
"—і*
о
я
и.
л
И-
*—„
CJ
*н
¦-•
га
о
;—г
О"
Пч
:*-
О
а
о
я
X
СЛЬ
о
Рн
га
л
1
ш
rt
о
я
CQ
w~
^
Cl
га'
^
га
Р*
га
,.
н
га
~
1—г
3
03
Ен
tsj
ь
нет
и
ф
VC
>к
о
го
СЧ

660
ВВКДЕНИЕ В БОТАНИКУ"
мор к цветкам магнолии. Позднее эта группа вымерла без остатка.
Кроме того, выделилась еще и группа кейтопиевых (Caytoniales),
которую некоторые исследователи считают за близкую к
родоначальникам цветковых растений. Другие относят ее к водным
папоротникообразным особо сложного строения, представителем которых в наше
время является водный папоротник — род марсилия, дающий
плотные замкнутые спороношения.
В течение первой половины следующего за юрским — мелового
периода представители еловых, араукарисвых, кипарисовых, тис-
совых, секвой и других хвойных деревьев достигли пышного
расцвета и дали земле разнообразный п обильный древесный покров.
Во вторую половпну мелового периода под покровом этих лесов
относительно быстро развивались покрытосемянные, или цветковые
растения, первые находки которых относятся к нижнемеловым
отложениям.
Особенной известностью пользуются в науке верхпемсловые
отложения бассейна р. Потомак в Северной Америке, где
одновременно росли и сохранились в виде обильных отпечатков в
пресноводных отложениях ивы, дубы, ильмы, тюльпанное дерево, фиговое
дерево, магнолии, клены, лавры и пальмы. С их развитием и
расселением по всей земле саговники, гинкговые и хвойные частью вымерли,
частью заняли сравнительно подчиненное положение.
Фауна мезозойской эры характеризуется дальнейшим расцветом
рептилий. Представленные самыми разнообразными формами,
живущими повсюду: в воде, на суше, в воздухе, — они достигли своего
высшего развития в группе динозавров—«ужасных ящеров». В конце
мела огромное большинство мезозойских рептилий вымирает,
не переходя в кайнозойскую эру.
В яижнемеловых отложениях встречаются единичные находки
нового класса — млекопитающих, которые в течение всего мезозоя
были представлены в общем примитивными формами. Несколько
раньше, в юрском периоде мезозоя, появляются и птицы, правда,
примитивные.
Главные представители водных беспозвоночных мезозоя:
моллюски — аммониты и белемниты, вымирающие к концу этой эры.
В общем мы можем выделить в истории развития растительного
покрова земли следующие периоды:
L Период бактериальных и близких к ним организмов.
II. Период водорослей, от простейших до крупных морских форм,
образующих обильные заросли в мелководных прибрежных частях
морей.

РАЗВИТИЕ РАСТИТЕЛЬНОГО МИРА НА ЗЕМЛЕ
661
III. Период псилофитов, которые как бы осуществили задачу
выхода растений из воды на сушу.
IV. Период развития гигантских плауновых (лепидодендроны,
сигиллярии и пр.) и хвощсвых (каламиты) деревьев, папоротников.
Появление кордаитов и папоротниковидных голосемянных (птери-
доспермы).
V. Период развития и расчленения голосемянных,
представленных кордаитами, нтеридоспермами, а позднее — гинкговыми,
саговниками (цикадовыми) и хвойными.
VI. Период появления цветковых растений в виде разнообразных
форм.
Хвойные деревья построены уже достаточно совершенно для
наземного существования, но в их строении есть все-таки несколько
слабых черт. Во-первых, древесина хвойных лишена настоящих
сосудов, по которым поднимается вода из корней в листья, поэтому хотя
они и могут противостоять лучам солнца, но все же подъем воды
затруднен, почему они и не могут развить большую листовую
поверхность: последняя испаряла бы много воды, что при плохой подаче
ее корнями через древесину ствола было бы гибельно. Поэтому
хвойные отличаются узкими и жесткими листьями в форме игл или
чешуи. Корин их обычно поверхностные, мало углубленные в почву
и используют лишь воды верхних слоев последней. Все это
неблагоприятно отражается на быстроте роста и развития представителей
этой группы. Во-вторых, пыльниковые шишечки у голосемянных
развиваются совершенно отдельно от семяпочек п притом значительно
ранее последних. Ветер подхватывает массу цветочной пыли и несет
ее, причем лишышчтожная часть этой пыли оседает па зачатки семян
и опыляет их. Ветер — союзник непадежный, он может it всю
цветочную пыль унести в сторону, и тогда семян не будет. Это'—слабая
сторона организации хвойных растений, тем более что никакого
специального органа для улавливания пылинок у них нет.
Уже в каменноугольном периоде одновременно с миром растении
стал развиваться мир насекомых. По мере того как разнообразнее
и совершенное становились растения, разнообразнее и совершением
становились и насекомые. Питание насекомых весьма различно:
есть хищники, есть питающиеся падалью пли другими гниющими
отбросами и остатками животных и растений, есть лпетогрызы, есть
питающиеся древесиной, есть, наконец, насекомые, посещающие
цветки, где они находят пищевые концентраты в виде пылинок цветет г,
протеиновых железок или сахаристого нектара.

«62
ВВЕДЕНИЕ В БОТАНИКУ
У голосемянных зачаток семени, пли так называемая семяпочка,
имеет на верхнем конце своем углубление, называемое пыльцевой
камерой. В этом углублении выделяется и накапливается нектар,
жидкость, содержащая сахар и минеральные вещества, необходимые
для прорастания пылинок цветени.
Перелетая с растения на растение, питающиеся нектаром
насекомые часто садятся и на оылышковые шишечки, причем цветочная
пыль осыпает их со всех сторон. Посещая затем пыльцевые камеры
семяпочек с их нектаром, насекомые оставляют там часть
принесенном ими пыльцы. Благодаря этому возник процесс перекрестного
опыления, который лучше обеспечивает развитие семян и, кроме того,
способствует обновлению организма вследствие смешения половых
элементов с разных особен.
Дальнейшее развитие процесса перекрестного опыления привело
к образованию специального органа — цветка, в котором семяпочки
хорошо защищены тканями завязи и покровами околоцветника,
поэтому находятся в лучших условиях питания и испарения.
Одновременно с возникновением цветковых растений, как самых совершенных,
в группе птерпдоспермов произошло совершенно иное изменение.
Не только древовидные птерндосиермы раннего и среднего палеозоя
имели на своих сложнорассеченных листьях семена, но и более
мелкие, появившиеся много позднее глоссоптерисовыс также несли
семена. Как возникали этіг семена? Споры папоротников помещаются
внутри особых мешочков — спорангиев. У большинства
папоротников спорангии сидят кучками, которые защищены еще особым
нокрывальцем, а у некоторых крупных папоротников южных стран
они собраны в особые вместилища — сииангии. Можно представить
себе переходы подобного синапгия с многочисленными спорами
к семени. Однако птерндосиермы постепенно вымерли, а настоящие
папоротники к юрскому периоду достигли повсеместного
распространения и большого разнообразия.
Птерндосиермы палеозоя связаны с цикадовыми и цветковыми,
кордаиты—с развитием хвойных.
Мы уже говорили, что наиболее древние и обильные остатки
цветковых растении обнаружены в пластах меловых отложений на р.
Потомак в Северной Америке. Среднемеловые отложения с остатками
цветковых растений известны также из Гренландии, Уссурийского
края и из Португалии. Замечательно, что среди этих наиболее
древних отпечатков мы находим не одну какую-либо группу, которую
.можно было бы признать за родоначальную, а целый ряд их, причем
они принадлежат к совершенно различным семействам, как например

РАЗВИТИЕ РАСТИТЕЛЬНОГО МИРА НА ЗКМЛК 663
ивовые, аралиевые, магнолиевые п пальмы. Получается впечатление,
что целый ряд нам неизвестных предков одновременно приобрел
свойство давать цветки. Если спуститься ниже, в слои юрского
периода, то там несомненных остатков цветковых растений не найдено;
все до сих пор указанные остатки пока под сомнением. Поэтому
вопрос о возможных предках цветковых, или покрытосемянных,
растений висит в воздухе. Он намечен, но не решен. Итак, в потомакское
время или несколько ранее цветковые растения в виде целых лесов
разнообразного систематического состава начали одевать землю.
Растительность эта соответствовала умеренно теплому климату,
какой можно встретить у нас в Батуми, в Японии, Португалии,
Америке (Калифорнии и Флориде), где пальмы уже хорошо растут
в грунте.
В течение всего верхнемелового периода шло развитие и
умножение числа семейств цветковых; в то же время голосемянные растения
частью вымирали (беннеттитовые и пінкговые), частью же
продолжали развиваться и вырабатывать новые формы (среди еловых, так-
содиевых и кипарисовых). Что же касается такого наследия
каменноугольного периода, как папоротниковые, хвощевые и плауновые,
то это — потомки более мелких палеозойских форм, они занимают
уже второстепенное, подчиненное полоя-гение и сохранились вблизи
вод, сосредоточены в лесах и в местах с более влажным климатом.
II теперь в Полинезии есть острова, где осадков чрезвычайно много
а где папоротники в многочисленных и весьма разнообразных
формах составляют главную растительность горных ущелий и склонов.
За мезозоем идет новая эра — кайнозойская, эпоха нового
времени, подразделяющаяся на два периода — третичный и
четвертичный.
Третичный период длился 54—62 млн лет; он является временем
.максимального расцвета растительной жизни на земле. Легко
представить себе материки третичного времени, одетые дремучими
лесами, в которых преобладали широколиственные породы деревьев,
с большими кронами, с могучими стволами, с густой тенью у почвы.
Все это походит па современные нам тропические леса, например
леса Бразилии, в которых так слабо развита травянистая
растительность.
Среди этих темных лесов из гигантов-деревьев выделялись крутые
горные склоны, морские берега, приречные полосы, на которых
было возможно и развитие иной, требующей лучей солнца
растительности. Здесь обычны были пальмовые рощи, крупноцветные
магнолии, всевозможные вечнозеленые кустарники, вьющиеся растения

664 ВВЕДЕНИЕ В БОТАНИКУ
и пр. Конечно. этот растительный мир не был неизменным в теченве
столь продолжительного отрезка времени. Он изменялся в
зависимости от колебаний климата, от изменений в очертании материков.
и морей, от поднятия новых горных стран, но долгое время это был
мир, в котором деревья достигали максимальных размеров и
большого разнообразия форм. 13 третичное время сложилось и громадное
большинство основных видов современной флоры.
Третичный период делят обычно на две эпохи: нижнетретичную.
или палеогеновую, и верхнетрстичную, или неогеновую (сокращенно —
палеоген и неоген). Первую делят на три века: палеоценовый, эоцс-
новый и олигоценовый; вторую на два: миоценовый и плиоценовый.
За это время движения земной коры создали складчатые зоны,
вытянутые в широтном направлении, которые представляют собой,
величайшие из современных гор: Гималаи, Альпы, Пиренеи,
Кавказ и пр. От палеоцена к плиоцену все время шло постепенное
снижение средних температур в более северных странах и происходило
разделение на экваториальные и бореальные области.
Наиболее богатой и наиболее типичной для третичного периода
была растительность эоцена. Растения жаркого климата, как пальмы,
фикусы, лавровые, магнолии и другие, росли в Европе и Америке вплоть.
до Гренландии. Эоценовая Европа представляется нам как
значительная по своим размерам суша, прорезанная многочисленными
морскими рукавами, где животные и растения находили себе
великолепное пристанище. Климат был почти тропическим. В эоценовых
отложениях Швейцарии, страны достаточно северной, обильные остатки
лесных деревьев рисуют нам растительность, напоминающую
скорее растительность Малайского архипелага, чем растительность
даже самого юга Европы. Миртовые и сандаловые деревья, крупные
толстолистные фикусы, эвкалипты, гваяковые деревья с их перистыми
листьями, мыльные деревья, крылоплодпики и другие представители
жаркого климата изобиловали там, где теперь нормально растут
лишь дубовые леса.
Климат олигоцеиа был уже холоднее. На берегах Балтийского
моря в это время росли обширные леса из янтарной пихты, в
подлеске которых еще попадались .небольшие.пальмы, росли камфарные
лавры, вечнозеленые дубы и буки, болотный кипарис (Taxodium) и др.
Янтарь — не что иное, как смола хвойных деревьев, росших когда-то
вблизи морских берегов; особенно много смолы выделяли четыре
вида сосны и ель, сходная с аянской елью нашего Дальнего Востока.
Смола, вытекавшая при разного рода ранениях, часто попадала в море,
где под водой в песке твердела и превращалась в куски янтаря..

РАЗВИТИЕ РАСТИТЕЛЬНОГО МИРА НА ЗЕМЛЕ 665
Куски эти но всегда прозрачны, часто в них встречаются
замурованные еще в то время, когда они были смолой, насекомые, веточки.
цветки, листочки, семена и пр. (рис. 13). В г. Калининграде был
составлен целый музей из кусков янтаря с остатками насекомых и
растений. В этом музее можно было составить себе полное
представление о мире растений олигоцена. Он не похож на современный,
в его составе попадаются одновременно растения Европы, Японии,
Китая и южных штатов Северной Америки, почему и говорят, что
когда-то существовала общая европейско-китайско-америкаиская
флора, имевшая очень широкое распространение. В ней много видов
дубов, кленов, ясеней, ильмов и каштанов.
5
Рис. 13. А — цветок коричного лавра, заключенный, в
куске янтаря; Б — тот же цветок (увеличен).
Таким образом, удалось восстановить ход развития
растительности, которая когда-то широким потоком залила собой весь
северный пояс нашего полушария, а потом частью погибла, частью же
разделилась на отдельные местные флоры. Следующая эпоха —
эпоха миоцена — отличается уже более холодным климатом. На
севере, например в Гренландии, появляется береза, ольха, осина.
тогда как южные деревья полностью сохраняются только на юге
европейского материка, так же как и наследие юрского периода —
цикадовые (саговники).
К концу третичного периода похолодание земли усилилось, и
в четвертичный период наступила ледниковая эпоха (рис. 14). Масса
льдов скопилась вблизи полярных стран. Двигаясь на юг, они
погребли под собой всю северную Европу и Северную Америку. На
пространстве нашего Союза один ледниковый язык доходил до Киева.
другой — до Воронежа. Ледники покрыли и более южные гор-

ti66 ВВЕДЕНИЕ В БОТАНИКУ
ыые страны, как-то: Альпы Швейцарии, Карпаты, Кавказ, Алтай
и др.
Причина такого похолодания климата, при котором в северных
странах образовались мощные ледяные покровы, до. сих нор
достоверно не выяснена. Высказывались весьма различные
предположения. Одно из них состоит в том, что земля на своем пути через мировое
пространство вместе с солнцем проходит через скопления
космической пыли,^которая, находясь между землей и солнцем, ослабляет
влияние последнего. В такие периоды земля получает меньше
солнечного тепла и температура на ее поверхности падает. Когда же она
попадает снова в прозрачные участки мирового пространства,
влияние солнца усиливается и климат снова становится теплее, а
растительность пышнее, и леса снова продвигаются на север.
Эти временные, хотя и продолжительные, охлаждения не
охватывали всего земного шара. Между экватором и 40е северной или
южной широты оставалось еще достаточно тепла для поддержания
южной растительности, и с наступлением более теплого времени
снова начиналось заселение северных пространств, постепенно
освобождавшихся из-подо льда.
Наступление ледников, связанное с похолоданием, несколько
раз останавливалось. Ледниковые периоды сменялись более теплыми
межледниковыми, затем снова брали перевес первые. Конечно, при
этом менялись лее условия жизни растений, многие из них не
выдерживали перемен климата и вымирали, другие, более выносливые,
сохранялись в горных долинах, которые не были покрыты льдом и
образовывали как бы убежища.
Подобные убежища несколько южнее ледниковых покровов
имелись во всех частях света и позволили многим представителям
миоценовой флоры сохраниться даже в момент, наибольшего развития
ледников. И теперь многие растения мы считаем реликтами
(остатками) третичной флоры.
Мы можем судить об условиях жизни в ледниковое время еще и
по тому, что в некоторых местностях севера и сейчас еще сохранились
условия ледникового времени. В Гренландии громадный ледник
покрывает всю внутреннюю часть страны, где невозможны жизнь и
деятельность человека, сосредоточенные лишь у морского берега.
Стоит отойти от последнего, и вступаешь на поверхность сплошного
ледяного покрова, под которым исчезают горы и долины, и лишь
кое-где торчат изо льда верхушки скал.
В горах Норвегии есть места с широко раскинутым ледяным
покровом: сплошные купола льда есть и на островах архипелага Франца-

Д
л
га
с
ж
н
I х
с
:* га
о і
^ ?
Сб Ь~
г^ 5
Д
ев S
5 з
Д гс
о а.
д ^
\о
^ = Д
с о
Д CQ
Г1 С
§ ?
Эч
о
о
ся
г
СП
гт<
т(
1
р±щ
н
>г4<
Л
—t
''
—
X
га
г-
= Д
J
щ
с
р
р.
S
ГС
X
>-*
р-
сс
ь
С-
г-.
с

668
ВВЕДіШИК В БОТАНИКУ
Иосифа. А на севере Сибири, где нет высоких гор, удобных для
намерзания на них ледяных масс, мы находим в почве мощные ледяные
слои и толстый слой вечной мерзлоты. Все же, если нет льда на
поверхности и верхние слои почвы оттаивают, то развивается
тундровая растительность.
Раскопки обнаружили, что и по краю великого ледника
ледникового времени росли карликовые ивы, карликовая березка, осоки,
некоторые травянистые растения: лютик, мак, камнеломки,
розовый мытник, крупка, куропаточья трава и мхи. Все это растения
мелкие, прижатые к почве, которые зимой спасаются под толстым
слоем снега. Чем ближе к леднику, тем реже растительный покров,
тем растения мельче и скуднее; чем дальше то него, тем они
разнообразнее и крупнее.
Громадные скопления льда действовали, конечно, и па климат
соседних областей. Весеннее таяние льдов и снегов поглощало такое
количество тепла, что и лето в этих областях стало холоднее, и
весенних заморозков больше. Под влиянием холода началось
образование новых растительных форм, приспособленных к тому, чтобы
переносить зиму, к снеговому покрову, к сухому и прохладному лету.
Началось образование травяных ковров, свойственных северным
странам, я формирование составляющих их травянистых
растений, например злаков, играющих такую важную роль в наше
время.
О г каждого геологического периода мы имеем какое-либо
наследие. Сохранились без особо крупных изменений формы бактерий,
жгутиковых и амебообразных организмов с древнейших докомбрий-
ских времен, водоросли кембрия и силура; папоротники, хвощи и
плауны — с каменноугольного; некоторые хвойные (араукарии)
являются наследниками деревьев пермского периода, многие
цветковые растения — наследниками мелового. Громадные деревья
с пышными кронами, как например каштаны, платаны, бук, орех
Кавказа и деревья более южных стран, —¦ наследники деревьев
эоцена. Наконец, в наследство от ледникового периода, когда
растительность была сильно угнетена и вынуждена прятаться под снегом,
нам достались травы наших лугов, выработавшие в себе новое
свойство —- морозостойкость.
Ранее растительный мир развивался в благоприятных условиях
теплого и умеренно теплого климатов, не зная морозов. Сильное
похолодание ледникового времени убило громадное количество
растительных типов или вытеснило их в южные страны, но вместе с тем
способствовало выработке новых холодостойких типов. Частью это-

•РАЗВИТИЕ РАСТИТЕЛЬНОГО МИРА НА ЗЕМЛЕ 66')
•были хвойные: наши сосны, ели и можжевельники, которые от своих
пышных предков унаследовали их характерные черты и в то же время
приобрели ряд признаков, спасающих их зимой.
Затем появились травы. Во всех научных трудах, рисующих на
•основании палеонтологических данных растительность третичного
.периода, мы встречаемся с фактом громадного развития деревьев и
кустарников и очень слабого развития трав. К последним относятся
лишь кувшинки и некоторые другие болотно-водные растения, как
например рогоз и камыши; трав же лесных, луговых и степных мы
-среди них не находим вовсе, хотя знаем и такие травы, богатые
кремнеземом, листья которых могли бы хорошо сохраниться в ископаемом
состоянии.
Предки злаков — древовидные бамбуки — почти все не выносят
морозов. Только один род среди бамбуков, именно низкорослый род
.Sasa, растущий на Сахалине по склонам и гребням гор, выносит
замерзание на долгое время. Наши же злаки выносят и
продолжительные засухи, и продолжительное промерзание.
Следовательно, от каждого„пережитого землей периода среди на-
>шей растительности имеются налицо какпе-то представители.
Каждое растение несет в своем строении отпечаток пережитого и
испытанного его предками с древнейших времен, л каждое из них в то же
время изменено той средой, которая его окружает в наше
время.
Человек возник примерно при наступлении ледникового времени.
С изменением условий среды в неблагоприятную сторону у наших
обезьяноподобных предков возникла необходимость в первом
основном условии человеческого существования — труде, так как
явилась потребность в жилище, одежде и управлении огнем, что
ранее в теплом и влажном климате, среди богатого растительного
и животного мира не являлось насущной необходимостью.
Первобытные люди нашли вокруг себя богатый выбор разнообразных
съедобных растений. Однако использование дикорастущих
растений даст постоянные перебои; древнейшие племена людей,
питавшиеся плодами, семенами, корнями, не могли обеспечить свое
благополучие случайным сбором семян или плодов. Словом, перед нами
стоит вопрос о п р о и с *х о ж д е н и п культурных
растений —¦ последняя страница истории растительного мира.
Начало правильной точки зрения па этот вопрос положил Ч.
Дарвин. Он проанализировал то растительное наследство, которым
располагает человек в наше время, и установил определенные
взаимоотношения между дикой и культурной растительностью.

(>70 ВВЕДЕНИЕ 1і БОТАНИКУ
В то время как прогресс растений и животных в прежние
геологические эпохи Ч. Дарвин объяснил процессом естественного отбора,
человек ознаменовал, по его словам, свое вмешательство в природу
отбором искусственным. Различие между этими двумя видами отбора
состоит в том, что естественный отбор вырабатывает и
закрепляет за живым существом такие особенности, которые
обеспечивают его жизнь в определенных условиях внешней среды
(приспособление к среде), искусственный ж е о т б о р закрепляет
за растениями и животными признаки, полезные тому, кто этот
отбор производит, т. е. человеку.
Возьмем для примера пшеницу, рожь, кукурузу и сравним их
зерна с зернами других злаков, например тимофеевки или мятлика.
В семенах тех и других рядом с зародышем молодого растения лежит
запасная питательная ткань — эндосперм, клетки которого'
битком набиты крахмалом, а в периферической части и белковыми
зернами. И у мятлика, и у тимофеевки эндосперм небольшой и
запасы его невелики, он используется целиком при прорастании
семян, тогда как для благополучия молодых проростков пшеницы
имеющегося в их эндосперме запаса много, и опыт показал, что можно
вырастить пшеницу, удалив большую часть эндосперма.
Если сравнить семянку подсолнечника с семянкой ромашки или
череды, то строение их одинаково, только в семенах подсолнечника
накоплено большое количество жирного растительного масла,
которого очень мало в семянках ромашки или череды. Запасы в таком
количестве не нужны самим растениям, зато нужны человеку,
который с помощью искусственного отбора вывел такие сорта
пшеницы и подсолнечника, которые обладают особо крупными запасами
питательных веществ в семенах.
Это обстоятельство также было отмечено Ч. Дарвином: там.
где человек вмешивается в природу растения, там усиленно
развиваются именно те части, которые нужны человеку, будь то
питательные вещества, волокно, пробка, красивые цветы или что другое.
Вероятно, что уже в более поздний каменный век, т. е. в
неолитическую эпоху, человек, быть может еще бессловесный, научился уже
культивировать растения и путем отбора изменять их природу.
Правда, для этого потребовалось много времени. Человек проводил
бессознательный отбор, т. е. он не просто сеял дикорастущие
растения, а разыскивал среди них такие особи, которые отличались бы
особо крупным развитием нужных человеку органов: плодов,,
клубней, луковиц и пр. Затем он уничтожал или оставлял без
внимания все растения, его не удовлетворявшие, и сеял только растения*

развитии: растительного мира ил земле tU}
с крупными семенами или другими нужными для хозяйства
органами. В результате того что это повторялось много тысячелетий,
этот процесс в конце концов переработал наследственные свойства
растений и дал те основные сорта культурных растений, которые до
последнего времени сеялись повсюду.
Вмешательство человека в природу, выражавшееся долгое время
бессознательным отбором, заменилось затем сознательным отбором,
или селекцией.
Много культурных растений было ввезено в Европу из Египта и
из стран Азии, таковы пшеница, просо, ячмень, овес, обычные наши
овощи, лен, конопля и пр.
Когда европейские путешественники открыли заморские страны,
то они почти везде, кроме Австралии, нашли местные культурные
растения, им дотоле неизвестные. После открытия Америки Испания
получила не только золото и серебро, но и более ценные дары
природы, как-то: маис, картофель, какао, табак и много других
полезных растений. Коренное население Америки, почти не оставившее
после себя письменных памятников, с древнейших времен
культивировало эти растения и довело их до высокой степени совершенства,
так что эти растения стали источником питания для всего
человечества.
Также и в Африке были найдены и введены в культуру сорта
твердой пшеницы, кофейный куст, сорго и другие растения.
Особенно же много растений введено в культуру было в
древних китайско-индийских цивилизациях, как например рис,
сахарный тростник, чайный куст, хлопок и пр.
Когда Европа получила всю эту массу культурных растений,
то она получила их уже относительно готовыми, т. е.
переработанными отбором со стороны древних земледельческих цивилизаций
Китая, Индии, Ирана, Египта, Мексики,.Перу и пр.
Однако для отбора нужен соответствующий материал, нужно,
чтобы среди посевов попадались растения, отличающиеся от
основных в выгодную для хозяина сторону своим пышным развитием или
особо выносливые. Такие растения попадаются на полях как
результат изменчивости и скрещивания.
Уже многие из наших культурных злаков и огородных растений,
а также плодовых деревьев настолько сильно отличаются от своих
диких сородичей, что точно указать, от какого именно дикорастущего
растения происходит культурное, можно лишь в редких случаях.
Очень часто мы наталкиваемся на то, что в культуру вошло не одно
какое-либо строго определенное растение, а целая группа близких

672
«ВЕДЕНИЕ В БОТАНИКУ"
видов. Скрещивание этих видов между собой было одним из моментов,
создававших то разнообразие, из которого было что отбирать.
Хороший пример представляет собой обыкновенная капуста.
Дикая капуста растет кое-где по берегам Средиземного моря,
причем на различных побережьях этого моря имеются различные,
близкие между собой виды капусты. Культура капусты, вероятно,
возникла на о. Крит более чем за 1000 лет до н. э., когда и
выработалась кочанная капуста, в природе нигде не встречаемая. Указания
на находки ее на скалистых берегах о. Гельголанд и пролива Ла-Манш
оказались неверными в том смысле, что в указанных
местонахождениях капуста одичала из культуры, это — не предок, а потомок
культурной капусты. Предка не нашли, потому что его нет и не было.
Капусту создали люди и путем искусственного отбора из гибридов
между различными видами рода Brassica выработали новое растение,
им нужное.
Из предыдущего ясно, что растения, одевающие зеленым
покровом нашу землю, — продукт длительного исторического процесса.
Изменения в солнечном климате земли, изменения самой ее
поверхности, очертания материков и морей, процессы
горообразования, процессы выветривания земной коры, образование почв —
все это в своей длительной смене создавало изменявшуюся постоянно
среду, в тесном взаимодействии с которой растения вырабатывали
все новые и новые формы, а естественный отбор, уничтожая все
отжившее, сохранял все жизнеспособное.
Постепенно выработались такие группы, как бактерии,
различные типы водорослей, грибы, лишайники, мхи, папоротникообразные,
голосемянные и покрытосемянные (цветковые) растения. Наконец,
среди последних выделилась группа наиболее близких нам
культурных растений.
В течение третичного периода и разнообразие условий жизни, и
разнообразие растительных форм достигло своего полного развития.
Лесная растительность, разнообразные породы деревьев одели землю.
В ледниковое время четвертичного периода изменение климата
северных стран выработало морозостойкую растительность,
травянистые растения, растительность пастбищ и лугов. Наконец,
современная нам эпоха, когда могучим фактором стал человек, вызвала
появление культурной растительности, рост которой вытесняет ранее
сложившиеся, формы растительной жизни и обеспечивает как
питание, так и ряд производств, необходимых человечеству.
Мы проследили постепенный ход развития растении от
однообразных и даже мрачных лесов карбона к современной флоре, блещущей

РАЗВИТИЕ РАСТИТЕЛЬНОГО МИРА НА ЗЕМЛЕ 673
разнообразием своих форм и красок, и закончили тем миром
пластичных культурных растений, с которыми оперирует современный
агроном-растениевод.
Мы видели также, что в понятие «растение» входит несколько
совершенно различных групп или типов, каждый из которых имеет
свою историю и особую характеристику.
43 В. Л, Комаров, т. ХП

Глава III
ОСНОВНЫЕ СВОЙСТВА ЖИВОГО;
РАЗДЕЛЕНИЕ ЖИВЫХ СУЩЕСТВ НА РАСТЕНИЯ
И ЖИВОТНЫЕ
J3 первой главе я определил роль зеленого растения как
посредника между солнцем — источником энергии, с одной стороны, и
животным миром— сдругой. Растение изготовляет пищевые вещества и
горючее, создает органические вещества из неорганических. В этом
главная роль растений на земле, в этом их основная жизненная функция,
которую они выполняют как живые существа. Растение живет и
выполняет ряд других функций, которые тесно связаны с понятием
жизни.
Поставим перед собой вопрос: в чем же заключается жизнь?
Если исходить из хорошо известного нам стандарта — нашего
собственного «я», то придется признать, что жизнь растений резко
отличается от нашей. У растений полное отсутствие нервной системы,
общего кровообращения, мышечной ткани создает иллюзию, будто
бы у них вся жизнь сводится к росту, откуда и самое их название..
Странно объединять под словом «жизнь» столь несходные явления,
как растения и высшие животные. Обычно определяют «живое» как
противоположность мертвому, как совокупность самостоятельных
движений и изменений, связанных с поддержанием жизни. Зимой
мертвое дерево в лесу мало отличается от живого, но весной одно
остается неизменным, а другое одевается листвой и зацветает, чем'
и проявляет свою жизнь.
Надо условиться точнее, какое научное понятие кроется под
термином «жизнь», из каких частных явлений слагается это общее —

ОСНОВНЫЕ СВОЙСТВА ЖИВОГО; РАСТЕНИЯ И ЖИВОТНЫЕ 67(>
важнейшее на поверхности земли явление. Постараемся выяснить,
что имеется общего между всеми живыми существами, какие только
имеются на земле, начиная с бактерий и кончая человеком. Все
животные, все растения — высшие и низшие ¦— должны объединяться
какими-то одинаковыми чертами, составляющими суть понятия
«жизнь». Необходимо выяснить, каковы общие свойства жизни,
каковы ее законы.
Надо, однако, оговориться, что все явления природы и все ее
закономерности развиваются лишь в результате взаимодействия многих
явлений. Меняются условия — меняются и явления. Таким образом,
под словами «законы природы» мы подразумеваем определенную
зависимость явлений от окружающего нас мира.
Если сравнивать совокупность всего, что живет, со всем
неживым, то получится ряд общих отличительных признаков. Прежде
всего все живое отличается от неживого некоторыми свойствами,
совокупность которых мы обозначаем как закон обмена.
Что обменивается и как обменивается? Живые существа, например
растения, окружены атмосферой, газами воздуха; они или
окружены водой, или, находясь на почве, соприкасаются с ней частично.
Таким образом, их окружают газовые смеси и водные растворы,
словом, все то, что образует среду, в которой они живут.
Между водными растворами и газами окружающей среды и
живым организмом происходит постоянный обмен веществ. С одной
стороны, идет поглощение, с другой — отдача наружу. Такова общая
форма этого закона.
Перед нами одновременно два явления: поглощение и выделение,
иначе говоря, в живое существо непрестанно поступают элементы
внешней среды, необходимые для его развития и роста,
подвергающиеся превращениям и обеспечивающие энергию жизненных
процессов, так как они вводят вместе с собой в организм и запас энергии.
Этот важнейший процесс жизни, процесс усвоения пищи, носит
название процесса ассимиляции. Он реален только в связи
со своей противоположностью — процессом диссимиляции,
при котором вещества, составляющие тело растения нли .животного,
распадаются, освобождая заключенную в них энергию и выделяя
наружу продукты распада.
Когда мы говорим, что растение питается — что это значит?
Создавая углеродистые соединения, растение получает и запас
аккумулированной солнечной энергии. Благодаря этому оно
приобретает способность тратить энергию на синтез других органических
веществ, составляющих живую клетку, получая из пищи элементы,
4Н*

676
ВВЕДЕНИЕ В БОТАНИКУ
необходимые для их создания. Следовательно, в процессе ассимиляции
растение превращает мертвые, неживые элементы внешней среды
в органическую часть живых растительных клеток. Оно получает
возможность расти, увеличиваться в объеме, в весе, усложняться
в структуре своих частей и вообще развиваться в самом широком
смысле слова. Наиболее поразительным случаем построения
органической материи из веществ неорганических является поглощение и
усвоение растениями углерода.
Мы уже сказали, что процесс ассимиляции реален только в связи
с процессом диссимиляции. Наиболее типичный случай
диссимиляции, когда вещества организма окисляются, как бы сгорая при
действии свободного кислорода воздуха, — есть дыхание. Оно
должно заканчиваться распадом углеводов нацело: на углекислоту и
воду. Неполное окисление дает продукты, могущие еще гореть.
При недостатке кислорода дыхание может быть заменено
брожением, при котором образуются углекислота и спирт или иные
вещества.
Каждая частица, выполнив определенную работу в теле живого
существа, вследствие распада освобождается из него и возвращается
во внешнюю среду. Все время в живом организме происходит
одновременный процесс поглощения частиц, построение из них
живого организма, распад и отдача продуктов распада окружающей
среде.
Таким образом, ассимиляция — диссимиляция есть непрерывно
происходящий в организме процесс самообновления. Всегда
процессы питания приводят к восстановлению разрушенных частей, и
каждая частица отработанного вещества сейчас же заменяется новой.
Все же молекулы, которые в своей совокупности составляют живой
организм, обновляются, замещаются новыми частями
ассимилированной пищи, и жизнь немыслима без постоянного движения,
постоянного изменения, постоянного взаимодействия организма и
окружающей его среды.
Вернемся еще раз к роли солнечного луча как источника энергии.
Поглощая солнечные лучи, растение за счет их энергии производит
весьма сложную работу. В результате сложных реакций наружу
выделяется свободный кислород, а углерод, вступая в разнообразные
реакции с другими веществами, поступившими в растение из
внешней среды, образует сложные химические (органические) соединения:
углеводы, жиры и белки. Эти органические вещества используются
для построения клеток и заряжены потенциальной энергией,
распределенной по тканям живого организма.

ОСНОВНЫЕ СВОЙСТВА ЖИВОГО; РАСТЕНИЯ И ЖИВОТНЫЕ 677
Другой, как бы противоположный процесс — это поглощение
из атмосферы кислорода, при помощи которого окисляются
соединения, заключающие в себе углерод: последний, соединяясь с
кислородом, превращается в инертное соединение — углекислоту, а
выделяющаяся при этом энергия используется для процессов
жизнедеятельности.
Углеродный обмен растений тесно связан с поглощением и
отдачей энергии.
Другие живые существа, не зеленые, не могущие поглощать
солнечные лучи сами, поглощают углерод в виде его соединений —
углеводов, жиров и белков, выработанных зелеными растениями и
содержащих в себе запас потенциальной энергии. Они одновременно
с этим поглощают кислород из окружающего нас воздуха. Кислород
окисляет углеводы, жиры и белки, которые при этом как бы сгорают;
углерод их снова связывается в углекислоте, а энергия переходит
в работу живых существ.
Мы имеем здесь первый важнейший цикл явлений обмена —
круговорот углерода. Атом углерода, содержавшийся
в углекислоте, последовательно вступает в различные соединения,
каждое со своими основными свойствами, он переходит из атмосферы
в зеленое растение, из зеленого растения в организм животных и
оттуда в форме той же углекислоты снова в атмосферу. Круг
замыкается. Этот круг можно, конечно, детализировать. Можно
проследить путь, который проходят атомы углерода и связанная с ним
энергия во всех деталях, и в нашем курсе мы еще будем иметь дело с этим
процессом, потому что он лежит в основе всех явлений жизни. Если
углерод играет важную роль как элемент, способный давать массу
соединений, то все же он не один участвует в процессе обмена.
Элементы воды — водород и кислород — также очень важны. Откуда
берется вода в процессе ассимиляции и как идет се отдача в процессе
диссимиляции, легко понять, так как мы все время имеем дело с
водными растворами.
Наконец, в обмен входит еще и четвертый элемент — азот,
играющий в этом процессе важнейшую роль, поскольку он является
важной составной частью белка — основы всякой живой клетки.
Круговорот азота сложнее, чем круговорот углерода.
Азог в газообразном состоянии — главная составная часть
атмосферы. Мы, люди, получаем необходимый нашему организму азот
в виде мясной или растительной пищи, дышать же азотом нельзя.
Если бы нас поместили в атмосферу азота, то мы немедленно
погнили бы.

t)/W
ВВЕДЕНИЕ В БОТАНИКУ
Зеленые растения — пшеница, рожь, картофель и другие —
требуют азотистых удобрений в виде навоза, минеральных удобрений и
пр.; для них азот атмосферы также недоступен, они берут его из почвы
в виде водного раствора, содержащего соли азотной кислоты, как и
соли серной и фосфорной кислот.
Основной круговорот азота состоит в том, что связанный азот,
уже вошедший в тела растений и животных, постоянно
утилизируется вновь растениями и животными. Человек ли, насекомое,
растение или их части отмирают, гниют и вновь переходят в почву.
Находящиеся в почве азотистые соединения являются источником,
азотистого питания для зеленых растений. Без азота нет жизни, нет ни
одного живого существа, в которое не входил бы азот. Он
существенно необходим. Круговорот его как будто бы простой: азот
временно работает в теле какого-либо организма, отработав, он
переходит в почву, из почвы поглощается корнями растений в виде водных
растворов селитры, снова входит в питательные вещества,
образуемые растениями и служащие пищей животных. Например, в зерне
ржи имеется азот. С клейковиной хлеба мы поглощаем этот азот и
превращаем его в частицы нашего тела. Каждый организм отдает
азотистые вещества окружающей среде.
В 60-х и 70-х годах прошлого века немецкие агрономы пришли
к неверной мысли, что азот, связанный в органических соединениях,
и азот газообразный, или свободный азот атмосферы, не переходят
один в другой. Считали, что количество связанного азота остается
неизменным, поскольку атмосферный азот растительному миру
недоступен, а это означало бы, что совокупность всего живущего на
земле образует постоянную величину, которая возрасти не мон^ет.
Выходило, что если мы желаем развить наше животноводство,
желаем, чтобы на единицу населения вместо одной головы рогатого
скота приходилось две, десять или более, то этого сделать нельзя;
неоткуда взять нужное количество азота. Получился замкнутый круг.
Уже тогда перед агрономами очень остро встал вопрос, откуда
взять азот. Залежи азотистых удобрений, известные в то время, были
близки к истощению; казалось бы, что агрономическая наука стоит
перед катастрофой, что придется идти на снижение сельского
хозяйства в целом. Из этого тупика вывел агрономов Гейльригель, который
впервые доказал, что при культуре бобовых растений количество
азота в почве после снятия урожая не уменьшается, как при
культуре злаков, а увеличивается.
В настоящее время точно установлено, что процессы связывания
атмосферного азота и конечное превращение его в азот белковых или

ОСНОВНЫЕ СВОЙСТВА ЖИВОГО; РАСТЕНИЯ И ЖИВОТНЫЕ 679
протеиновых соединений, играющих выдающуюся роль в жизни,
идут на земле достаточно интенсивно.
Уже окисление азота атмосферы при грозовых разрядах
атмосферного электричества в дождевых облаках дает некоторое количество
растворенного в дождевой воде аммиака — NH3, для чего
необходимы только свободный азот атмосферы и водород воды.
Однако количество связанного азота ,полученного благодаря этому,
невелико. Позднее оказалось, что в почве имеется целый мир бактерий,
прекрасно справляющихся одни — с превращением азота аммиака
в азот селитры, другие — со сжиганием азота атмосферы в окислы,
также соответствующие селитре. Благодаря введению С. Н. Ви-
ноградским точного способа учета числа почвенных бактерий
обнаружилось, что такие бактерии-азотособиратели, в частности Azotoba-
cter, чрезвычайно многочисленны, особенно в подщелоченных
почвах нашего юга. Изучение бактерий почвы открыло нам целый мир,
который ранее не был известен. В течение последних 50 лет
понемногу выяснилось, что на земле все время идут процессы связывания
азота и увеличения количества азота в почве.
Благодаря этому перед нами открывается полная возможность
развивать урожайность полей и расширять скотоводство.
Количество азотистых веществ, связанных живыми организмами, может
быть безгранично увеличено. По стопам бактерий можем идти и мы
сами, так как мы можем строить заводы для сжигания азота
атмосферы и для превращения его в окислы, которые в соединении с
основаниями могут дать удобрение для наших полей — так
называемую «норвежскую селитру».
Таким образом, был вскрыт весь процесс, с помощью которого
и азот можно вовлекать в общий круговорот жизни, постепенно
увеличивая его количество, а следовательно, и увеличивая общую массу
живого на земле.
Но как же происходит самый обмен? Каким образом газовые смеси
и водные растворы, содержащие углекислоту или кислород, равно
как и водные растворы, содержащие соли азота, попадают внутрь
организма и усваиваются живыми частями последнего? Это
достигается процессом диффузии и процессом о с м о з а.
Диффузия состоит в том, что благодаря движению молекул,
составляющих газы и жидкости, они очень легко смешиваются друг
с другом, взаимно проникаю г друг в друга, поэтому, когда мы дышим,
кислород воздуха легко поступает вовсе ткани нашего тела. Тоже
самое происходит и с растениями: внутрь растения постоянно
входят частицы воздуха, наполняют вес полости, в нем находящиеся.

680
ВВЕДЕНИЕ В БОТАНИКУ
и вновь выходят наружу, имея уже другой состав. То жо происходит
и с водными растворами газов и солей, которые легко смешиваются
друг с другом.
Однако мы наталкиваемся здесь на такую трудность. Изучая
растение в разрезах, мы видим, что оно состоит из так называемых
клеток, в которых в числе других веществ находятся водные рас- *
творы, и из межклеточных пространств, в которых циркулирует
воздух. Таким образом, газообразная среда и водная среда внутри
растительного организма разъединены.
Углекислота и кислород свободно диффундируют внутри живых
частей растения, диффундировать могут и водные растворы; но
растворы, находящиеся в почве (т.е. дождевая вода, которая, проникая
в землю, растворяет там соли ы некоторые органические вещества и
образует так называемый почвенный раствор), омывая корни растення,
проникнуть в них за отсутствием отверстий не могут. Здесь
выступает на сцену второй процесс — процесс о с м о з а.
О с м о з — явление чрезвычайно интересное и важное, им
обусловливаются многие свойства растений. Оно состоит в том, что водные
растворы при известных условиях проходят через перепонки, в
которых никаких отверстий нет. Перепонка, разделяющая два раствора,
может пропускать растворы, и тогда она является проницаемой, или
только воду, и тогда она является полупроницаемой. Благодаря
осмозу корни всасывают из почвы растворы солей и частично отдают
наружу раствор сахара и органических кислот.
Поглощение путем осмоза воды и минеральных солей делает все
растение напряженным, плотным. Такое состояние напряжения
получило название т у р г о р а; тургор как бы растягивает и
расправляет ткани растения, делает их упругими. Потеря тургора вызывает
вялость тканей.
Для того чтобы лучше понять это явление, рекомендуется
проделать следующий простой опыт. Берут 5%-й раствор сернокислой
меди и бросают в него кусочек железистосинеродистого кали,
называемого желтая кровяная соль, K4Fo(GN)6. Сначала кусочек лежит
на дне без изменения, но вскоре одевается коричневой пленкой. Пленка
эта состоит из железистосииеродисгой меди. Благодаря разности
концентраций растворов снаружи и внутри (под пленкой) вода будет
проходить через пленку, растягивая ее. Последнее приведет к
разрыву пленки. Однако при этом железистосинеродистое кали снова
придет в контакт с сернокислой медью и тотчас же образуется
новая пленка. В результате пленка будет расти, и через некоторое
время с поверхности куска железистосинеродистого кали она под-

ОСНОВНЫЙ СВОЙСТВА ЖИВОГО; РАСТЕНИЯ И ЖИВОТНЫЕ 683
нимется в виде мешка, который будет расти вверх, пока не
достигнет поверхности раствора.
Процесс осмоза, хотя и является процессом физическим,
молекулярным, принимает выдающееся участие и в явлениях жизни и
обусловливает постоянное всасывание растением растворов, его
окружающих. Особенно ясно это в отношении корней. Растворы, проникнув
в растение, поднимаются затем по растению вверх, доходят до
листьев, где и отдают воду. Благодаря осмозу и испарению в растении
получается постоянный ток воды, поддерживающий тургор во всех
частях его. Каждая живая клетка, в какой бы части растения она
ни находилась, все время получает свежие питательные растворы
в обмен на растворы веществ, уже отработанных или находящихся
в избытке.
На предложенной выше модели осадочной перепонки из желези-
стосинеродистой меди и всасывания раствора, связанного с ростом,
мы имели явление, далекое от жизни. В чем же различие? На модели
мы видели лишь одну реакцию образования за счет сернокислой меди
и жслознстосинеродистого кали нового вещества — железистосине-
родистой меди, в организме жег мы имеем сложную цепь химических
превращений, приводящих к построению самого организма,
возмещению его потерь ы проявлению жизненных явлений.
У предметов неорганических, у кусков камня — гранита, гнейса,
известняка и пр. — можно наблюдать только прямое воздействие
среды. Дождевая вода, смена температур, действие ветра или удара
камня по камню —- все это производит эрозию или выветривание,
ведущее к уничтожению камня, превращению его в песок и пр.
Камни под влиянием среды, включая действие водных растворов, не
только не растут, но и уменьшаются в размерах. Процессы
образования горных пород, например осаждение извести из водных
растворов в форме сталактитов или образование песчаников и сланцев на
дне моря, также сводятся к относительно простому воздействию среды
путем испарения, уплотнения или цементирования. Обмена с
окружающей средой, сопровождаемого сложной цепью постоянных
закономерных химических превращений: и образованием совершенно
новых органических соединений, здесь не наблюдается.
Итак, основные процессы жизни — это усвоение и выделение.
Если преобладает первое, то организм растет, если преобладает
второе — он разрушается. Все время в живом теле идет поглощение
частиц, построение из них сложных органических соединений,
затем распад и отдача продуктов распада окружающей
среде.

682
ВВЕДЕНИЕ В БОТАНИКУ
Процесс поглощения вещества и его превращение в соединения,
характерные для данного организма, мы называем ассимиляцией.
Ассимиляция — это уподобление: из окружающей среды
берется нечто, чуждое организму и в нем отсутствующее, например
всасывается раствор селитры, а из ее азота строится белок; чуждое
и внешнее превращается в составную часть организма.
Диссимиляция — обратный ассимиляции процесс разрушения, например
выработанный в процессе ассимиляции раствор сахара при действии
кислорода воздуха разрушается, его углерод переходит в углекислоту
и выделяется в атмосферу.
Таким образом, первый общий закон жизни — закон обмена.
В него входят два противоположных, но взаимно проникающих друг
в друга пюоцесса: ассимиляция и диссимиляция, иначе — питание
и дыхание.
Каков же следующий, второй закон жизни? Одни говорят, что
второй закон — это закон роста, так как-де все живущее растет.
Но рост, во-первых, как мы видели, вытекает из первого закона и
самостоятельным принципом не является, а во-вторых, рост мы
наблюдаем и в неживой природе. Расгуг кристаллы из насыщенных
растворов. Однако в неорганической природе рост обычно не
сопровождается превращением вещзства: там само вещество, различным
образом накопленное, дает явления роста. А в живом организме
рост происходит за счет инородных тел, ассимилируемых
организмом.
Другие говорят, что вторым законом жизни надо считать закон
размножения, — все живое размножается. Я не считаю этого
явления особым законом, потому что размножение также является одним
из следствий процесса обмена. Процесс обмена отвлеченно должен идти
так, чтобы получался идеальный баланс: сколько получено, столько
отдано; сколько отдано, столько получено. Само собой разумеется,
что столь идеальное равновесие обмена бывает на деле сравнительно
редко. Очень часто обмен сопровождается накоплением веществ:
организм отдает менее, чем получает, организм может расти, но,
дойдя в своем росте до какого-то предела, нарушает равновесие
частей и неизбежно начинает делиться, отщепляя от себя некоторые
части, которые, оставаясь живыми, становятся самостоятельными.
Примером для установления второго закона жизни — з а к о н а
раздражимост и — послужит нам оригинальное бобовое
растение — стыдливая мимоза (Mimosapudica, рис. 15). Под тропиками
можно видеть целые заросли этой мимозы. Перед вами яркая зелень
растений в полтора-два метра вышиной, но подул ветер, и вы

ОСНОВНЫЕ СВОЙСТВА ЖИВОГО; РАСТЕНИЯ И ЖИВОТНЫЕ 6Н.Ч
шидите, как все сразу переменилось: окраска стала бледной,
растение как бы съежилось. Оказывается, что при малейшем прикосновении
листья этого растения складываются попарной все черешки
опускаются. Вся заросль резко меняет свой общий вид. Проходит некоторое
Рис. 15. Побеги стыдливой мимозы (Mimosa pudica) со
сложными листьями: А — в спокойном состоянии; Б—после раздражения.
время, вокруг все спокойно, н снова листья поднимаются, листочки
их расходятся и ложатся плоско, процесс ассимиляции углерода и
лучистой энергии восстанавливается полиостью. Что же здесь
происходит? Мимоза построена таким образом, что у основания каждого
листа имеется чуть расширенное основание черешка. У основания
.каждого маленького листочка — расширенный черешочек. В этих

684 ВВЕДЕНИЕ В БОТАНИКУ
черешках я черешочках ткани построены так, что вода может или
всасываться клетками и вызывать в них состояние тургора, или вы*
ходить в межклетные пространства, где ранее находился воздух, и
тогда клетки теряют свой тургор, как бы подвядают. В первом
случае и весь лист, и его листочки напряжены и занимают положение,
обычное для каждого здорового листа, во втором—они складываются
и опускаются, так как ткани их лишились тургора и он их уже не
поддерживает. Чтобы точнее подметить механизм опускания листьев
мимозы, вы осторожно ударяете лист нальцем. Лист содрогается и
весь опускается. Теперь вы уточняете: еще ударяете лишь но одному
из многочисленных листочков, не сотрясая всего листа, и все же,
хоть и гораздо медленнее, складываются все листочки, пара за парой,
и, наконец, опускается весь лист. Здесь уже налицо восприятие
раздражения тронутым вами листочком, передача его но листку к
основанию и, наконец, ответ на раздражение — опускание всего листа.
Переменим еще раз методику опыта. Возьмем зажигательное
стекло или лупу и наведем световой зайчик только на одно сочленение
последнего непарного листочка. Тот же эффект: свет раздражает
восприимчивую часть черешочка, раздражение передается дальше
к основанию главного черешка, и лист опускается. Получается
то же самое, как если уколоть человеку палец булавкой, и он рефлек-
торно отдернет свою руку. Получается то же действие, но менее
сложное, потому что у растения нет нервов, нет мышц, а раздражение
передастся из клетки в клетку по протоплазме. Живое вещество —
протоплазма— как оказывается, обладает способностью передавать
раздражение на расстояние, может вызывать сжатие тканей, выделение
воды из клеток и спадение тканей. Получается нечто похожее на
движение мышц, на передачу по нервам, а иной, пожалуй, скажет даже,
что растение чувствует прикосновение. На самом деле у растения все
:-)то гораздо проще: здесь явления раздражения более примитивны, но
все же мы видим способность протоплазмы воспринимать явления
внешней среды, передавать возбуждение на расстояние и как-то
целесообразно реагировать на него движением. У мимозы это проявляется
резко, хорошо заметно; у других растений это трудно обнаружить,
но все же растениям это явление свойственно. Вспомним, например,
так называемый «сон рас гений» — у клевера, у кислички (Oxalis
acetosella): лпегочка их сложных листьев к ночи складываются и
опускаются. Раздражимость как свойство протоплазмы является
отличительным свойством живого от неживого. Конечно, и неживое
реагирует на прикосновение, свет, тепло, электрические разряды
и пр., но при этом нет той сложности в этом явлении реакции на

¦ОСНОВНЫЕ СВОЙСТВА ЖИВОГО; РАСТЕНИЯ И ЖИВОТНЫЕ 685
внешний мир, какая имеется у живого организма. В неживой
природе простая механическая модель может объяснить все происходящее
при этом, а в живом растении в процесс раздражимости входят и
химические превращения, а может быть, и превращения лучистой
энергии, связанной клетками. Таким образом, вторым законом жизни,
отличающим живое от неживого, и будет закон раздражимости.
Третьим законом является закон развития. Для всего
живого характерно, что, зарождаясь в виде одной микроскопически
малой клеточки, у большинства организмов именуемой «зиготой»,
каждый организм проходит затем ряд последовательных этапов,
постепенно все более и более увеличиваясь и усложняясь, пока,
наконец, не приходит во взрослое состояние. Всем известны, например,
превращения насекомых, хотя бы бабочек: яичко, гусеница, куколка
и взрослое насекомое. Дерево ясеня в первый год своей жизни имеет
простые [листья и лишь позднее приобретает листья
перистые.
Уже давно агрономы, которые производят наблюдения на
опытных станциях, отмечают у алаков фазы: прорастания, кущения,
выхода в трубку, колошения, молочной зрелости зерна, восковой
зрелости и пр. Агрономы отмечают каждый этап развития хлебов и
тщательно следят за всей обстановкой для того, чтобы выяснить
все, что мешает или способствует урожаю.
При формировании предметов неорганической природы мы такой
последовательности, такой постоянной, определенной смены явлений
не замечаем. Вот почему мы считаем закон развития отличительным
признаком живых существ.
Подобно тому как каждое живое существо проходит сложный и
длинный путь развития от одной клеточки до взрослого состояния,
когда у пего развиты различные ткани и органы, подобно этому
развивался и развивается также и весь мир живых существ. От простейших
и до высоко дифференцированных высших организмов тянется
длиннейший путь развития, соответствующий течению последовательных
геологических эпох.
Первоначально на земле жили только бактерии, потом появились
более сложные ?кгутиковые и амебообразные организмы, далее
появились и прошли свой путь развития от простейших форм до
наиболее совершенных водоросли, позднее к водорослям прибавились
грибные организмы, затем — с выходом растений на сушу — псилофпты,
мхи, папоротникообразные, голосемянные и, наконец, цветковые,
наиболее сложные растения по строению своих весьма
разнообразных тканей и органов. Последним звеном в этой длинной цепи расти-

686
ВВЕДЕНИЕ В БОТАНИКУ
тельных типов являются культурные растения, созданные
человеком ы целесообразно отвечающие потребностям хозяйства.
Процесс индивидуального развития организма от единой клетки —
зиготы — до взрослого состояния называется онтогенезом,
а процесс эволюции, обнимающий историю организмов от
простейших предков до высших совершенных форм, называется
филогенезом.
Таким образом, мы установили три основных свойства или
закона жизни, которые отличают живое от неживого, объединяя в
общее понятие жизни явления, свойственные и растениям. Однако,
мы ни на одну минуту не должны забывать, что живые существа,-
единые по основным своим свойствам, бесконечно разнообразны
в своих проявлениях.
Одним из характерных проявлений разнообразия работы
растений являются способы питания. Мы начали нашу первую-
главу с указания, что наиболее характерной особенностью зеленых
растений является ассимиляция углерода из углекислоты воздуха
и одновременное усвоение лучистой энергии, получаемой от солнца.
Мы признали тогда это явление за основной способ питания,
растений. Однако этот способ питания далеко не единственный.
Ужо наше предположение о происхождении на земле х?мотроф-
ных бактерий ставит вопрос о различных способах питания.
По-видимому, первым древнейшим способом питания организмов является
хемотрофный (хемосинтез). Здесь энергия солнечных лучей,
еще не принимает участия в жизни организмов. Энергия
жизненного процесса черпается из процесса окисления какого-либо
химического элемента. В сущности, для поддержания жизни пригодна
любая реакция, сопровояедающаяся освобождением энергия, хотя
бы в форме тепла, т. е. любая экзотермическая реакция. И в
настоящее время мы имеем ряд организмов, которые относятся к хемотроф-
ной группе, например железо- и серобактерии наших водоемов.
Организмы эти широко распространены и способствуют образованию
залежей, например в форме болотной руды; они играют на земле и
сейчас большую роль.
Второй способ питания — фототрофный (фотосинтез).
Под этим названием объединяются процессы усвоения живым par
стенном лучистой энергии солнца или других источников светаг
т. е. здесь мы имеем основной процесс растительной жизни. Зеленые
растения обладают такой же способностью аутотрофного,
т. е. самостоятельного, питания, как и хемотрофные. Это значит,
что по сравнению с другими организмами, лишенными этой способ-

ОСНОВНЫЕ СВОЙСТВА ЖИВОГО; РАСТЕНИЯ И ЖИВОТНЫЕ 6й'
ности, они не нуждаются в готовых органических соединениях, но
строят их из элементов, которые заимствуют из воздуха и воды,
а также из почвы. Процесс питания фототрофных растений состоит
в том, что зеленый лист поглощает смесь газов, составляющих воздух,
g помощью особых отверстий «устьиц», находящихся на листе.
Внутри листа, распространяясь по межклетникам, углекислота
проникает в живые клетки, стенки которых пропитаны водой.
Углекислота растворяется в воде и усваивается зеленым листом под
влиянием света. В результате этого процесса кислород выделяется
в атмосферу, а углерод, вступая в соединение с водородом и
кислородом воды, образует углеводы. Первым удобно накопляемым
соединением этой группы является сахар, который путем дальнейших
превращений дает крахмал, клетчатку и другие безазотистые
соединения.
Громадному болыпипству растений свойственно фототрофное
питание. Хемосинтез и фотосинтез представляют собой автотрофное
питание, которое мы противопоставляем
гетеротрофному, где растение использует готовые органические
вещества.
Третий способ питания — сапрофитный,
Все многочисленные отбросы жизни, экскременты животных,
палый лист осеннего листопада, мертвый ствол дерева, наконец,
все мертвые растения и животные или их отмершие части
становятся добычей плесеней и бактерий. Питающиеся трупами бактерии
разлагают углеводы, жиры и белки данного организма, превращают
их в другие, менее сложные соединения, в конце концов — в аммиак
углекислоту и воду. Труп исчезает.
Если бы сапрофитных бактерий не существовало, то жить на земле
было бы очень трудно, потому что со времени палеозоя вся
поверхность земли была бы завалена умершими растениями и животными
и все пищевые вещества были бы связаны. Благодаря сапрофитам все
вещества, необходимые для жизни, постоянно переходят из одного
организма в другой, почему и получается круговорот веществ. Те
же самые атомы и молекулы поддерживают разновременно жизнь
массы особей. Каждый из нас может оказаться обладателем таких
атомов углерода или азота, которые временно входили в тело какого-
либо динозавра юрского времени или панцирной рыбы силурийского.
Вещества, поддерживающие жизнь, одни и те же, но в природе они
попадают в различном соединении то в один, то в другой организм
благодаря сапрофитам — бактериям и грибам. К числу
сапрофитных растений относятся и некоторые высшие растения, папример

088
ВВЕДЕНИЕ В БОТАНИКУ
некоторые бесхлорофилльные орхидеи: гнездовка (Neoltia nidus avis),
ладьян (Corallorhiza, рис. 108) и некоторые другие.
Четвертый способ питания — паразитический.
На нолях клевера или льна можно иногда наблюдать, что
растения перепутаны какими-то белыми или красноватыми нитками,
иногда из-за них и урожая собрать нельзя. Эго так называемая
повилика (Cascuta), или чертовы нитки (рис. 16). Повилика не имеет
ни корней, ни листьев. Это травянистое растение состоит из мясистых,
тонких, как нити, стеблей, которые опутывают другие растения и
врастают в них присосками — гаусториями (рис. 104),
с помощью которых они высасывают из питающего их растения
соки и за их счет развивают громадное количество цветков и семян.
Семена падают на землю, прорастают, проростки сначала имеют
корень и стебель; стебель растет, а корень понемногу сходит на нет,
вещества же, его составляющие, идут на подкормку и рост стебля.
Стебель этот производит своим верхним концом круговые движения,
которыми захватывает стебель какого-либо из соседних аутотрофных
зеленых растений, присасывается к нему и начинает расти уже за
его счет. Это настоящий паразит, который наносит большой
вред посевам клевера и льна, семена которых надо тщательно
очищать при посеве от семян повилики. Обычно паразиты отличаются
еще и тем, что органы, не нужные им для поддержания жизни, у них
исчезают: у повилики исчезают листья и корни, последние
заменяются присосками, развивающимися из клеток наружной
кожицы.
К числу злостных паразитных растений нашей флоры относится
также волчок, или заразиха (Orobanche), которая паразитирует на
корнях подсолнечника.
Как сапрофиты, так и паразиты лишены хлорофилла, поэтому
они имеют обычно желтую или бурую окраску.
На о. Суматра имеется редкое и там растение раффлезия (Raf-
flesia, рис. 17). Она живет на корнях растений семейства, к которому
принадлежит виноград. На корне появляется как бы кочан капусты —
это цветочные почки раффлезии, тогда как другие ее жизненные
части скрыты внутри корня, где и получают необходимое им
питание. На поверхности находится только цветок, имеющий более
метра в поперечнике. Ткани его мясистые, мясо-красной окраски.
Под деревом в лесу виден только такой цветок; ни корня, ни стебля,
ни листьев — ничего этого у раффлезии нет; только громадный
цветок, выросший на чужом корне, и присоски внутри последнего.
Это крайняя степень паразитизма и вытекающего из него упрогце-

ОСНОВНЫЕ СВОЙСТВА ЖИВОГО; РАСТЕНИЯ И ЖИВОТНЫЕ 689
ния строения. Цветки необходимы и этому растению, так как они
дают семена, а семена заражают новых хозяев.
У нас в европейской части СССР (например, на Украине и на
Кавказе) имеется полупаразит — омела (Viscum album,
рис. 18), растущая на ветвях
тополей, осин и реже
фруктовых деревьев — груш и яблонь.
Омела зеленая имеет стебли и
листья, но ее корни заменены
присосками. Она образует и
зеленые округлые кусты на
ветвях деревьев, резко выделяясь
зимой среди их крон. Омела
дает осенью белые, очень
клейкие ягоды, которыми питаются
многие птицы. Вместе с
пометом птиц семена попадают на
ветви деревьев, к которым
прилипают и там прорастают.
Омела — не полный паразит
(полупаразит): имея з'еленые
листья, хотя и упрощенной
формы, она может и
самостоятельно ассимилировать, но
корни у нее превращены в
присоски (рис. 18, Б), глубоко
проникающие в древесину ветви
хозяина и высасывающие из
него воду с растворенными в ней
минеральными солями. Борьба
с омелой трудна, так как на
месте каждого срезанного
куста ее появляется несколько
молодых, выросших из ткани присосков: приходится спиливать
целые ветки. Хозяина своего — дерево — омела понемногу
истощает и даже губит, после чего, разумеется, погибает и сама.
Однако главная масса паразитов, большинство их, принадлежит
к грибам и бактериям. Перед вами упавший ствол дерева в лесу, он
лежит уже давно, сохраняя видимость здорового ствола. Вы
подходите к нему и перочинным ножом пробуете его разрезать.
Оказывается, древесина его стала совершенно мягкой, под микроскопом
44 В. Л. Комаров, т. XII
Рис. 16. Паразитное растение —
повилика (Cuscuta), обвивающаяся
вокруг растения-хозяина; справа —
проростки повилики.

690 ¦
ВВЕДЕНИЕ В ВОТАНИКУ
обнаруживается, что вся эта древесина пронизана тончайшими
нитями плесени, осахарившей и иснользовавшей большую часть
твердых клеточных стенок. Плесень эта принадлежит грибу
трутовику (Fames), плодовые тела которого имеют вид козырьков или
копыт, торчащих сбоку на коре дерева (рис. 19). Живые деревья
Рис. 17. Тропическое паразитное растение — раффлезия (Rafflesia), облпш вид.
кругом также украшены там и здесь подобными «козырьками».
Микроскопически малая спора, попав в ранку коры дерева, прорастает и
пронизывает затем понемногу весь огромный ствол, убивая его.
Лесовод, видя в лесу подобные деревья, бракует их.
Еще важнее для нас изучение паразитных грибков — головни и
ржавчины, которые живут на хлебных злаках и приносят огромный
ущерб в хозяйстве, резко снижая урожайность растений.
Ржавчинный грибок на листьях образует скопление спор в виде черных или
желтых полосок или пятен, а головневый гриб в .зернах вызывает
уничтожение содержимого и замену его черным или
черно-фиолетовым порошком спор.

\
fffj.fl.
CfflX-
іШщіііі
Л -TV
Рис. 18. Полупаразитпое растение — омела (Viscum album): Л — отдельный
кусте плодами на ветке дерева. В — нижняя часть стебля омелы с корпямп в теле
растения-хозяина: ст. х. — стебель хозяина; ст. о. — стебель омелы; к. о. —
корни омелы; и. я. — придаточные почки на корнях омелы, из которых
вырастают новые побеги омелы. В — кусты омелы на дереве зимой.
44*

(>92
ВВЕДЕНИЕ В БОТАНИКУ
Накипел,, бактерии, вызывающие сибирскую язву и другие
заразные болезни у домашних животных (чуму, холеру, тиф, туберкулез)
и массу других ужасных
болезней человека, —
также паразиты. Мы твердо
знаем, что победа над
ними требует полной
социальной перестройки
человеческого общества.
Только в бесклассовом
обществе можно правильно
поставить борьбу с этими
паразитами и избавить от
них человечество.
'Рис. 20. Хищное (пасекомоядпое)
растение — росянка (Drosera rotund if olia)'. A — 06-
Нио. 19. Паразитирующий гриб гций вид; В — отдельный лист росянки с
(т.)— трутовик (Fomes) на ство- железистыми волосками; часть волосков
ле дерева. изогнулась над пойманной мухой.
Следующий, пятый способ питания — хищнический.
К этой группе растений относятся такие, которые способны сами
вырабатывать углеводы, например сахар, но растут в таких
условиях, в которых из почвы не могут получить соединений азота.

ОСНОВНЫЕ СВОЙСТВА ЖИВОГО; РАСТЕНИЯ И "ЖИВОТНЫЕ1 693
Такие растения ловят насекомых и извлекают азот путем
переваривания последних.
В болотах нашего севера имеется очень много так называемой
росянки. Росянка круглолистная (Drosera rotundifolia, рис. 20) —
маленькое растение, состоящее из розетки листьев, пучка корней и
цветочной стрелки с маленькими белыми цветками на верхушке. Самое
замечательное в ней — это се листья. Они покрыты довольно длинными,
красного цвета волосками, имеющими на концах расширения —
железки, выделяющие пищеварительный сок. На болоте в летний
солнечный день росянка кажется усыпанной каплями росы; если подвергнуть
эту «росу» химическому анализу, то окажется, что в состав этой
довольно вязкой жидкости входит фермент, аналогичный пепсину
нашего желудка; это фермент, переводящий нерастворимые в воде
белки в растворимые пептоны. Кроме того, аналогично соляной
кислоте нашего желудка в соке росянки имеется муравьиная кислота,
также содействующая нептоішзацнп белков.
Однако как же может насекомое попасть в этот переваривающий
его аппарат — как бы желудок? Ведь он плоский! Когда муха или
другое насекомое садится па лист, привлеченное его внешним видом,
в поисках нектара или других съедобных для него растительных
выделений, то оно касается своими лапками основания волосков,
а там имеются раздражимые клетки, которые передают воспринятые
ими раздражения протоплазме волоска. Волоски отвечают на
раздражение тем, что загибаются верхушками к середине листа, который
и сам изгибается, получая форму чаши или ложки. Окруженная со
нсех сторон волосками, муха понемногу попадает в сплошную каплю
выделенного ими пищеварительного сока, в котором и происходит
переваривание. К концу процесса тело мухи растворяется, кроме
хитиновых покровов. После этого лист снова расправляется, волоски
становятся на свое место, и ветер уносит подсохший па солнце покров
насекомого. У росянок процесс обмена комбинируется еще и с
процессом раздражимости.
В Америке на торфяных болотах можно разыскать так называемую
мухоловку—Dionaea muscipula (рис. 21). Она состоит из розетки
листьев и пучка корней, всасывающих воду; цветочная стрелка ее
с белыми цветками, как п вся мухоловка, крупнее, чем у росянки.
Листья у мухоловки построены еще интереснее, чем у росянки.
Каждый лист состоит из двух симметричных половинок (рис. 21, />),
имеющих зубчатые края с сильно удлиненными зубчиками,
расположенными так, что зубчики одного края приходятся против
промежутков другого. Насекомое, севшее на такой лист, может долго

694
ВВВДЕНИК В БОТАНИКУ
гулять по нему, не вызывая никаких изменений, но если оно коснется
одной из трех щетинок, симметрично расположенных на каждой
из двух половинок листа, то возникает раздражение, которое
передается средней жилке. Лист захлопывается, и насекомое оказывается
внутри глухого мешка. Теперь начинают действовать красные
сидячие железки, рассеянные по всей поверхности листа. Они выделяют
Рис. 21. Мухоловка (і)іонаеа rnuscipula): Л —-общий вид;
Б — отдельный раскрытый лист мухоловки.
пищеварительный фермент, близкий пепсину, и муравьиную кислоту,
все белки насекомого растворяются, остается только хитиновый
покров, который сдувает ветер, когда лист снова раскроется.
На нашем севере на лугах около речек в июне легко встретить
жирянку (Pinguicula vulgaris, рис. 22), у которой фиолетовый цветок
своей формой напоминает фиалку. Это растение имеет розетку
листьев, снабженных грибовидными сидячими железками, которые
выделяют ферменты, пептонизирующие белки. Оно не имеет столь
сложных приспособлений, как мухоловка и росянка, насекомое

ОСНОВНЫЕ СВОЙСТВА ЖИВОГО; РАСТЕНИЯ И ЖИВОТНЫЕ
695
здесь просто прилипает к вязкой пищеварительной жидкости и
в ней переваривается.
Насколько деятельно вещество, выделяемое железками,
показывает то, что крестьянки во многих местах^Архангельской и
Вологодской областей собирают
жирянку и росянку для того,
чтобы с их помощью мыть
кринки из-под молока.
Молоко, свертываясь,
задерживается трещинами и
неровностями стенок посуды, вода
не растворяет белков,
росянка же своими ферментами
растворяет белки и отлично
очищает посуду.
Для таких растений, как
росянка, мухоловка,
жирянка, возможность
усваивать азот, доставляемый им
насекомыми, имеет громадное
значение.
В тропиках, где жизнь
развивается гораздо
разнообразнее и пышнее, мы
имеем еще более изумительные
пещи. Встречаются там
растения (Nepenthes, рис. 23),
у которых листья
напоминают кувшинчики; они
развиваются в некоторой своей
части в виде полого
сосуда большой вместимости (около стакана). На внутренних стенках
этого «сосуда» находятся железки, выделяющие пищеварительный
сок и муравьиную кислоту; более половины всего сосуда наполнено
жидкостью; насекомые садятся на край кувшинчика, падают с него
внутрь, тонут в жидкости и перевариваются там. Кувшинчики могут
переваривать даже крупных насекомых и часто полны ими.
Этот пятый способ питания —¦ хищный, в общем довольно редкий,
показывает нам, что, в сущности, процессы питания у растений могут
повторять процессы питания у животных. Питание белками путем
перевода их в пептоны, т. е. в растворимое состояние, совершенно
Рік\ 22. Жирянка (Pinguecula vulgaris),
общий вид.

690
НііііДКНИК В БОТАНИКУ
подобно тому, что происходит в желудке животных. В этом
частном случае питание растений и питание животных является очень
близким.
Рис. 2'.\. (Гасекомоядное растение— непентес (Nepenthes), общий вид
растения.
Кроме того, существуют еще более сложные случаи питания
растений, в которых принимают одновременно участие цветковые
растения, грибки и бактерии или грибы и водоросли. Эти симбиотические
системы питания мы изложим в свое время в связи с учением
о корне, теперь же ограничимся упоминанием об их существовании.

ОСНОВНЫЕ СВОЙСТВА ЖИВОГО, РЛСТЕШШ И ЖИВОТНЫЕ 69}
В заключение этой главы поставим вопрос: чем растение
отличается от животных? Вопрос этот кажется
излишним, пока мы сравниваем между собой высшие организмы.
Если же нам приходится работать с низшими организмами —
бактериями, одноклеточными водорослями и грибками, с одной стороны,
и одноклеточными животными — с другой, то он приобретает
большую остроту. Э. Геккель пробовал выйти из затруднения, установив
особый мир низших организмов — протистов, или монер, но создал
этим лишь затруднение, так как явилась необходимость
разграничивать растения уже не только от животных, но и от протистов.
Ограничимся, следовательно, разделением низших организмов на
животные и растительные. Животные и растения, как это впервые высказал
Ч. Дарвин в своем труде о происхождении видов, имеют общее
происхождение: древнейшие организмы не были разделены на животные
и растения, разделение это явилось позднее. Животные и растения
как бы взаимно дополняют друг друга, у растений преобладает
синтез органического вещества и накопление энергии, у животных —
дальнейшая его переработка и быстрое освобождение энергии.
Раньше во многих курсах общей физиологии говорилось, что
животное дышпт кислородом и выделяет углекислоту; растение,
наоборот, дышит углекислотой и выделяет кислород. Позднее, когда
выяснилось, что дыхание растений также состоит в поглощении
кислорода и выделении углекислоты, стало понятно, что газовый
обмен между организмом и окружающей его средой —< не дыхание,
а процесс более сложный, и у растений прежде всего надо выделить
процесс питания углеродом углекислоты, при котором выделяется
кислород. Этот процесс у растений количественно более мощный,
чем процесс дыхания, сопровождающийся поглощением кислорода
и сжигашіем углеводов и пр.
Основная масса растений, окрашенная специфичеекпм для нее
пигментом — хлорофиллом в зеленый цвет, обладает
способностью фототрофного питания, т. е. способностью синтезировать
питательные вещества за счет энергии солнечных лучей, углерода,
углекислоты воздуха и элементов воды. Растение обладает
способностью накоплять и сохранять в своих тканях запасы образованных
им органических веществ: например запас сахара в корне свеклы,
запас крахмала в зернах пшеницы или клубнях картофеля, запас
жирного масла в семенах подсолнечника или конопли.
Животные не синтезируют неорганических веществ, они
переваривают готовые углеводы, жиры и белки, образованные другими
животными или растениями, причем превращают белки раститель-

()!)?
ВВЕДЕНИЕ В БОТАНИКУ
ные в белки животные, масла растительные в жиры животные и т. д.
Самое же главное в том, что животные не превращают лучистую
энергию солнца в химическую энергию. От мира неорганического
растения, как и животные, отличаются процессом непрерывного
превращения вещества и энергии. Однако животные отличаются
несравненно большей подвижностью и более активным характером
реакций на раздражение, чем растения.
Быстрота реакций, быстрота движений у растений и животных
резко различны. В то время как животные на своем более
богатом энергией пищевом материале могут развивать более быстрые
движения, более быстрые превращения, растения являются
организмами, работающими более медленно. Когда мы видим перед
собой поле ржи или пшеницы, мы знаем, что здесь созидается вновь
органическое вещество, но видим также, что, несмотря на потоки
солнечных-лучей, падающих на поле, работа, происходящая в
растении, не отличается быстротой: нужны недели и месяцы, чтобы процесс
накопления углеводов и белков закончился и урожай созрел.
Растения берут количеством особей, пеусташюстью работы. На этом и
основано огромное хозяйственное значение растений. В общем растения
меньше расходуют в процессе диссимиляции и меньше освобождают
энергии, животные — больше. Процесс диссимиляции, в частности
процесс дыхания, у животных проходит интенсивнее.
Так как в процессе обмена у растений главное значение имеют
углеводы, то продуктом их окисления являются органические
кислоты, особенно часто щавелевая, яблочная, лимонная и
другие, почему выделения растений кислые. У животных преобладает
белковый обмен, конечным продуктом которого в организме является
мочевина, легко распадающаяся с образованием аммиака, почему
выделения животных щелочные. Грибы лишены хлорофилла, мало
используют углеводы, они богаче белковыми соединениями, поэтому
тоже имеют щелочные выделения. Однако по другим своим свойствам,
по сходству с некоторыми водорослями они все же ближе к
растительному миру.
Мы видели, что по способам питания растения разбиваются на
пять групп, причем первые три группы — хемотрофпые, фототроф-
ные и сапрофитные организмы — играют колоссальную роль в
общем процессе круговорота веществ на земле. Что касается
паразитов — будь то бактерии, грибы или цветковые растения, — то они
играют уже второстепенную роль, и количество органического
вещества, которое они вводят в свой жизненный обиход, сравнительно
ничтожно, зато борьба с паразитами в сельском хозяйстве и в меди-

ОСНОВНЫЕ СВОЙСТВА ЖИВОГО; РАСТЕНИЯ И-ЖИВОТНЫЕ 699
цине имеет для нас первостепенное значение. Наконец, хищники —
это, так сказать, музейный объект, редкое явление, которое важно
для нас не по своей роли в круговороте веществ, а тем, что помогает
выяснить сущность жизненных свойств растений.
Мы рассмотрели в этой главе общие свойства жизни, а также
разделение ее на мир растений и мир животных. Теперь необходимо
познакомиться с тем общим явлением, которое объединяет не только
свойства, но и строение растений, именно с их клеточным строением.
Клетка и протоплазма будут далее сопровождать нас во всех наших
изысканиях.

ЧАСТ I. ВТОРАЯ
ОРГАНЫ ВЕГЕТАТИВНОЙ ЖИЗНИ РАСТЕНИЙ
Глаьа IV
СТРОЕНИЕ РАСТИТЕЛЬНОЙ КЛЕТКИ
іЛервые попытки проникнуть с помощью микроскопа в тайну
строения растений относятся к 1660—1680 гг. Первым исследователем,
который обнаружил клеточное строение растительной ткани и
употребил термин «клетка», был английский физик Р. Гук. Он опубликовал
свое открытие в 1665 г. Несколько позднее появились работы
итальянца Мальпиги «Анатомия растений» (1675) и англичанина Н. Грью
«Начала растительной анатомии» (1682). Как ни плох был
микроскоп, которым пользовались тогда исследователи, все-таки они пришли
к совершенно верному заключению, что в строении разнообразных
частей растений, которые они резали и рассматривали в микроскоп:
пробка, куски коры, листья, мякоть и косточки плодов — имеется
нечто общее. Всегда разрезанные части растений имели вид как бы
сети, состоящей из массы отдельных ячеек. Были ли это кружочки,
многогранники или вытянутые формы, легко было объяснить
зависимость формы этих ячеек от их давления друг на друга. Такое
строение оказалось позднее общим для разных частей самых
разнообразных растений. Эти отдельные ячейки получили укрепившееся
впоследствии в науке название клеток, или клеточек, а все строение
организма — условное название клеточного строения.
Подобное же строение обнаружилось и в тканях тела животных,
поэтому теория клеточного строения, разработанная Шванном и
Шлсйдсном (1838), подтвердила принципиальное единство и общее
происхождение всего живого.
Уже с начала XVIII столетия, когда микроскоп был несколько
улучшен, стали замечать, что в клетках в значительном числе слу-

СТРОЕНИЕ РАСТИТЕЛЬНОЙ КЛЕТКИ
701
чаев имеется и содержимое. Оказывается, что внутри каждой такой
ячейки или клетки (рис. 24) имеется плотное блестящее тельце,
получившее название клеточного ядра. Впервые оно было
открыто Р. Броуном в 1831 г. Для содержимого клетки установился
термин н р о т d п л а з м а.
Таким образом, уже более ста лет
назад стало известно, что
растения имеют однородное строение,
что они слагаются из отдельных
частиц, отграниченных одна от
другой твердой оболочкой,
причем внутри каждой такой оболочки
имеется более плотное блестящее
тельце — ядро и густая
полужидкая масса протоплазмы, несколько
схожая по своему составу с
белком сырого куриного яйца..
В этом учении были, однако,
некоторые неясности: например
поражало то, что среди водорослей
и грибов существуют организмы,
построенные иначе.
Особенно выделяется одна
сравнительно небольшая
водоросль, растущая на каменистом
дне заливов западной части
Средиземного моря и называемая
каулерпой (Caulerpa, рис. 25).
В каких бы направлениях мы ни
разрезали ее, она нигде не
обнаруживает клеточного строения.
Внутри всего растения, как в
плоской листообразной верхней его
части, так и в нижней стеблсоб-
разной, и в похожих на корни
отростках, внедряющихся в грунт,
нигде нет клеточных
перегородок. Здесь имеется одна общая полость и в ней много ядер; они
погружены в протоплазму и передвигаются вместе с ней внутри тела
растения, то переходя в нижнюю часть его, то поднимаясь вверх.
Везде от наружных стенок каулерпы отходят внутрь небольшие па-
Рис. 24. Растительная клетка: о. —
оболочка; п. — поры в оболочке; я.—
ядро; пр. — протоплазма; т. пр.—
тяжи протоплазмы; пл. — пластиды;
е. — вакуоли.

702
ВВЕДЕНИЕ В БОТАНИКУ
лочкообразные выросты, на которые и опирается протоплазма при
своих передвижениях.
Такое строение поняли как громадную клетку,
дифференцированную наподобие целого растения, ршсющего как бы стебли, листья
и корни. Позднее это строение получило название сифонного
(неклеточного). Это обстоятельство сильно изменяет первоначальную'
точку зрения на строение организмов, согласно которой все они
обязательно состоят из отдельных клеток.
Рис. 25. Водоросль каулерпа (Caulerpa).
Другой столь же трудный случай — это плазмодий грибов-
слпзевиков, или миксомицетов. Плазмодий слизевиков представляет
собой скопление протоплазмы с многочисленными клеточными ядрами.
Плазмодий достигает иногда значительных размеров, подвижен, но
совершенно лишен оболочек как внутри, так и снаружи. Плазмодий
может быть совершенно не защищен или одет выделениями
аморфной извести, клеточного же строения в нем нет и в помине.
Все дело в том, что оболочка есть недеятельная защитная часть
клетки, это ее неживая часть; более существенными являются ядра
и протоплазма.
Работа именно этих двух частей клетки и обусловливает собой
явления жизни. Поскольку и в сифонном организме, и в плазмодии
слизевиков имеется большое количество ядер, мы можем считать, что
іглазмодий по своему строению соответствует многоклеточному орга»

СТУиЕіШЕ РАС'ПіТКЛЫЮіі КЛКТКИ 'ОУ
низму, но ядра с окружающей их протоплазмой не отделены друг
от друга клеточными оболочками.
Клетку вообще можно рассматривать как обладающую всеми
свойствами живого и преемственно передающую эти свойства от
предков к потомкам единицу, из размножения и дифференцирования
которой возникают и вырастают все организмы.
Живое содержимое клетки, в противоположность оболочке,
иногда называют протопластом, в котором наиболее
существенными элементами различают ядро и протоплазму.
После открытия протоплазмы дальнейшие
исследования показали, что в клетках заключен еще ряд
образований, которые вначале остались незамеченными.
Так, внутри протоплазмы находятся в растительных /%$S&\
клетках, отсутствуя в клетках животных, еще довольно (кШфр<
плотные зерна, называемые пластидами.
Затем было обращено внимание на то, что
протоплазма, концентрируясь около стенки клетки, около оболоч- р ?fi п.
ки и образуя еще несколько тяжей, пересекающих по- ноклеточпая
лость клетки и окружающих ядро, все-таки не запол- водоросль
няет всей полости взрослых клеток. Остаются прост- хламидомо-
ранства, в которых нет никаких зерен, никакой прото- аада (^'г/а_
тг/domonas).
плазмы, они наполнены жидким раствором, так
называемым к л с т о ч и ы м с о к о м. Эти полости
получили название вакуолей (от слова «вакуум» —
пустота, «вакуоля» — маленькая пустота или пустотка). Вакуоли
всегда отграничены от протоплазмы возникающей па поверхности
последней осадочной перепонкой. Также и сама протоплазма под
плотной клеточной оболочкой несет обычно прозрачный гомогенный
слой, в котором нельзя обнаружить ни зерен, ни нитей, никаких
особых образований. Этот наружный слой протоплазмы получил
наименование стекловидной протоплазмы, или
г ц а л о п л а з м ы. На поверхности последней возникает
осадочная, пли осмотическая, перепонка.
Во многих случаях клетки живут свободно, не соединяясь ни
в какой комплекс. Клетки могут образовывать, группируясь по
нескольку или помногу, так называемые колонии, а затем снова
освобождаться и тогда двигаться свободно. Очень часто такие отдельно
живущие клетки с их ядром, протоплазмой, вакуолями, клеточным
соком, а часто и с пластидами бывают еще снабжены и органами
движения в виде ресничек или жгутиков, например водоросль
хламидомонада (рис. 26). Жгутики состоят из вещества, близкого к прото-

704
ВВЕДКШШ В БОТАНИКУ
плазме, они обыкновенно нарастают изнутри клетки, а на концах
легко разрушаются. Наличие жгутиков обеспечивает живущей
в воде клетке вращательное и поступательное движения в зависимости
от характера их колебаний.
Наконец, в протоплазме встречаются более трудно
обнаруживаемые тельца различной формы — хондриозомы, значение
которых пока еще не вполне ясно. Некоторые авторы рассматривают их
как зачатки пластид (протопластиды), из которых впоследствии
образуются пластиды. Важно, однако, что мы находим хондриозомы и
у животных.
Следовательно, в клетке есть свои постоянные части: ядро,
протоплазма, гиалоплазма и пзременные, сообразно возрасту клетки,
вакуоли с клеточным соком. У фототрофных организмов (водоросли,
мхи, папоротникообразные, голосемянные, цветковые) громадную
роль играют пластиды.
Надо помнить, что, кроме перечисленных частей клетки, в ней
могут находиться еще различные включения, являющиеся
продуктами обмена. Так, мы часто находим в клетках зерна
крахмала, капли жирного масла, зерна протеина или белка, кристаллы
минеральных солей, например гипса, органических солей, как
например щавелевокислого или яблочнокислого кальция, капли
смолы и пр. Все это под микроскопом имеет свою характерную
структуру, легко отличающую одно растение от другого.
Кроме того, посредством соответствующих реактивов мы легко
можем обнаружить в клетках растворенные в клеточном соке сахар,
органические кислоты, дубильные вещества, инулин, аспарагин и пр.
Мы можем даже проследить, как все эти вещества появляются
в клетке. В молодой, недавно образовавшейся клетке ничего, кроме
протопласта, нет, все это вырабатывается постепенно. Это
позволяет нам считать клетку за своеобразную лабораторию синтеза
органических веществ. За счет углерода углекислоты, растворенной
в воде или находящейся в воздухе, за счет кислорода и водорода
воды, за счет минеральных солей, растворенных в дождевой воде
или в грунтовых водах почвы и в бесчисленных водоемах земли,—
за счет всего этого клетка строит целый ряд органических веществ.
Не надо, однако, думать, что органическая природа отделена
от неорганической непреодолимой преградой. Мы уже указывали
на роль хемотрофных бактерий.
Со времени открытия Велером синтеза- мочевины мы много раз
убеждались в полной возможности синтезировать органические
вещества из неорганических, например, А. М. Бутлеров синтезировал

СТРОЕНИЕ РАСТИТЕЛЬНОЙ КЛЕТКИ
705
моносахарид, А. Н. Бах — соединение, подобное белку. Не за
горами, может быть, те дни, когда станет возможным синтез живого
вещества — протоплазмы.
Рассматривая отдельные ячейки, из которых состоит любая
растительная ткань, любой растительный орган, которые имеют
общие свойства во всем растительном мире, неизменно
повторяющиеся при самых разнообразных условиях, мы замечаем, что основа
растительной жизни и есть клетка. Дерево, трава, куст состоят
из тысяч и миллионов таких клеток, живых и мертвых. Из одной
клетки путем ^ее роста и деления образуются новые
организмы.
Характерной чертой клетки является то, что в ней вы найдете
все основные проявления жизни. В клетке легко обнаружить
процесс обмена, состоящий одновременно из ассимиляции и
диссимиляции. Клетка питается, всасывает питательные вещества, их
перерабатывает, синтезирует сложные органические вещества,
поглощает свободный кислород воздуха, проявляет при этом определенную
энергию, часто движется, растет и, достигнув известных пределов,
делится.
Конечно, мы не утверждаем, что жизнь на земле пошла именно
от такой клетки, какую мы видим здесь, от подобной структурно
сложной клетки с рядом органоидов. Мы даже имеем две группы
растительных организмов — бактерии и циановые водоросли, где
клетки построены гораздо проще: нет резкого деления на ядро
и протоплазму, нет резкого деления на протоплазму и пластиды,
нет явно сформировавшейся твердой оболочки. Клетка там более
примитивна.
Исходя пз группы бактерий микрококков, мы можем легко себе
представить, что возможна такая первоначальная стадия
существования клетки, когда мы имеем только каплю коллоидного белкового
вещества и единственная сила, которая определяет форму этой
капли,— поверхностное натяжение, специально изучаемое
физической химией. Для пас физико-химическая модель клетки ясна.
С другой стороны, клетка — живая, т. е. она обладает
определенными свойствами жизни, а жизнь — это непрерывный поток
вещества и энергии.
Типичная неспециализированная клетка цветковых растений
имеет в поперечнике от 0.01 до 0.1 мм, но многие клетки мельче или
крупнее. Клетки, накопляющие запасные вещества, особенно в виде
раствора сахара, много крупнее: так, клетки мякоти спелого арбуза
хорошо различимы простым глазом и достигают размеров в 1 мм
45 В. Л. Комаров, т. XII

700
ВВЕДЕНИЕ В БОТАНИКУ
и более. Очень длинны клетки растительных волокон, имеющие при
незначительной толщине от 2 до 8 и более мм.
От общей характеристики клетки перейдем к анализу отдельных
ее частей — органоидов. Органоиды клетки — не органы;
функции золеных пластид и функции зеленого листа в известном
отношении совпадают, но все же это не одно и то же; лист — орган,
пластида — органоид. Органы состоят из тканей и являются
образованиями сложными как в своем строении, так и в своих
функциях.
Прежде всего люди ознакомились с тем органоидом клетки,
который мы называем оболочкой. В сущности, то клеточное
строение растений, которое было отмечено еще в XVII в., относится
именно к оболочке, так как все остальное казалось при тогдашнем
устройстве микроскопа не чем иным, как полостью или пустотой.
окруженной оболочкой.
Оболочка не есть самая существенная часть клетки: среди
низших растительных организмов можно встретить клетки, лишенные
оболочки. В ранней стадии своего развития клетки у высших
растений также не имеют оболочки, она формируется несколько позднее.
Что же такое оболочка, каковы ее свойства? Это эластичная,
сравнительно твердая пленка, в основной своей массе состоящая
из углевода целлюлоз ы, или клетчатки, который представляет
собой продукт деятельности протопласта.
Элементарная формула целлюлозы — (С6Н]0О:)„. Невольно
вспоминается формула сахара глюкозы С1;Н120(;: как будто бы клетчатка —
это такой сахар, от которого отнята частица воды. Исходным
веществом, из которого строится целлюлоза, или клетчатка, и является
сахар, но истинное химическое строение ее, несмотря на простоту
элементарной формулы, много сложнее, это — высокополимерное
соединение. Клетчатки в растениях очень много, и она является
по своему количеству едва ли но главной составной частью
растительного организма. Однако в состав оболочки входят и другие
вещества, близкие к углеводам — пек т и н и в ы о в о щ сети а.
легко набухающие, легче растворимые. Клетчатка же нерастворима
пи в щелочах, ни в кислотах, лабораторпо она поддается лишь
растворяющему действию реактива Швейцера, т. е. аммиачному
раствору окиси меди. Зато в клетках встречается особое вещество —
ц и т а з а, гидролизующое клетчатку при обычной температуре.
При обычных же условиях клетчатка нерастворима и представляет
собой очень хорошую защиту. Эластичность ее позволяет ей гнуться
при механических воздействиях и растягиваться, не разрываясь.

СТРОЕНИЕ РАСТИТЕЛЬНОЙ КЛЕТКИ 70?
а нерастворимость — не изменяться под влиянием различных
примесей в той поде, которая действует на нее снаружи.
Таким образом, оболочка — это прежде всего средство защиты.
это — покров живой клетки, живого организма. В случае
повреждения, ранения она легко восстанавливается. Рана может
затянуться новым выделением новых молекул той же целлюлозы.
Кроме защитной функции, целлюлозная оболочка имеет еще
и механическое значение. Она образует остов растения. Твердые
части растения обязаны своей твердостью именно тому, что ткани
состоят из клеток, выделивших толстые оболочки, которые хорошо
сопротивляются изгибу, давлению, растяжению н сжатию. Таким
образом, вторая функция оболочки соответствует функции
механической — это скелет клетки.
Оболочка с течением времени пропитывается или, как говорят,
инкрустируется различными другими веществами. Среди низших
организмов мы имеем диатомовые водоросли, которые в огромных
количествах встречаются как в морской, так и в пресной воде,
образуя целые пласты донных отложений (диатомовый ил). Эти
водоросли имеют оболочки, пропитанные кремнеземом, причем
количество кремнезема может даже превышать количество целлюлозы.
Можно сказать, что клетки этих водорослей живут как бы в
стеклянных коробках — в прозрачной твердой оболочке из окремнелой
целлюлозы.
В других случаях в оболочке отлагаются соли кальция. Есть
группа морских водорослей, которых долго смешивали с кораллами:
позднее их назвали нуллипорами, так как в них нет свойственных
кораллам'отверстий — пор, ведущих в полость, занятую
коралловым полипняком. Вся масса водоросли кажется сплошной,
окаменелой. Водоросли этп имеют пурпурную окраску, могут жкть
на значительной глубине, нередко образуя целые подводные рифы.
Известь здесь отложена исключительно в клеточных оболочках.
Однако гораздо чаще оболочка пропитывается органическими
веществами; прежде всего сама клетчатка дает различные
соединения с образующимися внутри клетки кислотами и спиртами.
Очень обыкновенным инкрустирующим веществом является л и г-
н и н, вещество древесины, из которой состоит главная масса
древесных стволов. Лигнин сообщает оболочкам большую твердость,
но не мешает им пропитываться водой, а следовательно, и
проводить растворы.
Другие часто встречающиеся вещества, пропитывающие
оболочки, это суберин — вещество пробкп и к у тин — ве-

708 ВВЕДЕНИЕ В БОТАНИКУ
щество поверхностного защитного слоя клеток кожицы. Оба они
близки к жировым веществам, нерастворимым в кислотах, но
омыливаются крепкими щелочами и не пропускают ни воды, ни водных
растворов, ни газов. Как и все жировые вещества, они не содержат
азота.
Таким образом, оболочка клеток может быть пропитана как
минеральными, так и органическими веществами, увеличивающими ее
прочность, ее стойкость по отношению к вредным воздействиям
внешней среды.
Всякая нормальная оболочка растительной клетки имеет поры.
Число пор, их расположение и форма чрезвычайно разнообразны.
Поры то имеют вид щелей, косых или прямых, то округлые, то сложно
построены и носят название окаймленных пор, то, наконец,
это настоящие каналы, пронизывающие самые толстые оболочки
(рис. 44, В). При изучении тканей придется изучать и поры. Теперь
же ограничимся указанием на то, что хотя оболочка и представляет
собой наружный панцирь, защиту и скелет клетки, сообщая ей
определенную форму и стойкость, тем не менее она не сплошная, а имеет
поры, допускающие общение заключенной в эту оболочку
протоплазмы с внешним миром.
Таким образом, первый, наиболее легко замечаемый органоид
клетки — это ее оболочка. Второй по времени обнаружения, первый
по своему значению — это ядро. Ядро под микроскопом довольно
сильно преломляет свет и кажется то более темным, чем остальное
содержимое клетки, то блестящим, но часто его трудно заметить,
и тогда приходится прибегать к окраске. Форма ядра шаровидная,
продолговатая или вытянутая в соответствии с формой самой клетки.
Часто ядро кажется зернистым.
В состав ядра входят основные элементы — органогены:
углерод, азот, кислород, водород, кроме того, сера и обязательно фосфор.
Основной белковый комплекс ядра носит название нуклеопро-
т е и д о в, в молекулу которых входит нуклеиновая кислота,
содержащая фосфор. Последняя и обусловливает способность ядра
резко окрашиваться основными и нейтральными красками,
концентрируя их из растворов. Эта способность ядра окрашиватьсн играет
большую роль при цитологических и гистологических
исследованиях, обнаруживая ядро в тех случаях, когда его трудно заметить,
и помогая изучать его строение. Обычно ядерные краски — это
гематоксилин в различных соединениях с квасцами. Ядро имеет на
поверхности свою осадочную перепонку, в нем есть также свой ядерный
сок, благодаря чему ядро путем осмоза впитывает в себя вещества

СТРОЕНИЕ РАСТИТЕЛЬНОЙ КЛЕТКИ
709
из окружающей его протоплазмы и отдает наружу часть имеющихся
в нем растворов. Составной частью ядра является хроматин, т. е.
легко окрашивающаяся часть. В делящемся ядре он собирается
в тела определенной формы, именно — х р о м о з о м ы. Наконец,
в ядре в большинстве случаев имеется ядрышко (одно или два-
три). Ядро — необходимый органоид в процессе деления, в процессе
роста клетки.
Поразительно, что в ядре совсем нет энергетического материала —
питательных веществ, как-то: крахмала, жирного масла, протеиновых
зерен, сахара. Ядру как бы не из чего вырабатывать энергию, между
тем роль ядра в клетке громадна.
Изучая функции ядра в клетке, И. И. Герасимов выяснил, что
если разрезать длинную клетку, например клетку какой-либо
нитчатой водоросли, так, что одна ее часть сохранит ядро, а другая будет
его лишена, то получится следующее: в той части, где имеется ядро,
оболочка восстановится, клетка приобретет прежний вид — жизнь
от испытанного повреждения не прервалась; в той же части, где
ядра не было, клетка может некоторое время питаться и дышать,
но рост оболочки и деление клетки, т. е. образование молодых
клеток, невозможны.
Без ядра питание и дыхание продолжаться еще некоторое время
могут, но постройка недостающих частей (регенерация), дальнейшая
активная жизнь и работа клетки прекращаются.
Если поранить оболочку клетки и оставить ее на некоторое время
в покое, то через несколько времени видно в микроскоп, что ядро
передвинется к месту ранения и здесь начнется рост поврежденной
оболочки, начнется процесс восстановления.
Огмэтим, что ядро является активным, иногда движется внутри
клетки, регулирует жизнь клетки и всякий раз, как происходит
процесс, требующий затраты энергии со стороны организма,
выдвигается на первое месго.
Но ядро не может действовать вне окружающей его протоплазмы.
Их взаимодействие необходимо. Исходя из такого взаимодействия,
мы можем попять функцию ядра в процессах регенерации частей
клетки как функцию образования прежде всего соответствующих
катализаторов. Катализаторами называют в химии тела,
действующие одним своим присутствием, иначе - вызывающие
определенную реакцию, в которой они видимого участия не принимают.
Многие химики рассматривают их как ускорителей реакций. Все
важнейшие превращения веществ в организмах и, в частности, в
клетках совершаются при посредстве катализаторов. Катализаторы.

710
ВВЕДЕНИЕ В БОТАНИКУ
вырабатываемые в живой клетке, носят название ферментов,
или энзимов, а реакции, ими вызываемые, — энзимати-
ческих. Мы уже несколько раз говорили, что клетка есть
лаборатория синтеза органических соединений. Вся работа ее построена
на катализе, а катализ — на наличии энзимов. Энзимов требуется
ничтожное количество, так как они почти не затрачиваются в
процессах, которые обусловливают, а между тем без них превращение
веществ в клетке неосуществимо.
Ядро наново строит поврежденную оболочку не механически,
но находясь около места, где она повреждена, и выделяя энзимы,
которые обусловливают превращение сахара в целлюлозу и
удерживают молекулы последней в мосте разрыва.
Таким образом, ядро часть своих функций осуществляет путем
содействия образованию катализаторов, или энзимов.
Третьим органоидом клетки является п р о т о п л а з м а ,
открытая около 110 лет назад. Во второй половине прошлого века было
установлено единство живой протоплазмы для растений и животных;
протоплазмой стали называть вообще живое вещество. Протоплазма
представляет собой вязкую массу, которая целиком заполняет очень
молодые клетки: последние могут состоять только из ядра и
протоплазмы.
О строении протоплазмы первоначально судили по картинам,
наблюдаемым на окрашенных препаратах, или при ее отмирании.
Так, одни на основании изучения тонких препаратов,
фиксированных и окрашенных, утверждали, что протоплазма имеет зернистое
строение, другие — что она построена из правильно расположенных
нитей, третьи — что протоплазма построена в виде сети, состоящей
из волоконец, или фибрилл, в промежутках между которыми
содержится жидкость; можно сказать даже, что она похожа па губку или
имеет губчатое строение. Около 1890 г. зоолог Бючли пришел к выводу,
•а
что протоплазма имеет пенистое или ячеистое строение и, пытался
построить механическую модель протоплазмы из смеси оливкового масла
и водных растворов солей пли сахара. Масло образовывало стенки
ячеек пены, а растворы — содержимое их; микроскопические капли
такой смеси приходили даже в движение, напоминающее амебоидное.
То было время борьбы за механистическое мировоззрение, и Бючли
очень прославился своей работой. В его препаратах можно было
пидеть под микроскопом, как приготовленные им искусственные
амебы ползут, так как отдельные пузырьки его пены лопались и
вновь образовывались. Однако и теория Бючли оказалась
несостоятельной, так как строение протоплазмы на самом деле иное.

СТРОЕНИЯ РАСТИТЕЛЬНОЙ КЛЕТКИ 711
Если наблюдать клетку из мякоти какого-нибудь крупного
плода, например томата, который лежал в комнате, то можно
заметить, что протоплазма приобрела действительно пенистое строение:
образовались сотни мелких вакуолей, содержащих в себе клеточный
сок и окруженных очень тонкой пленкой протоплазмы. Явление это
(вакуолизация) предшествует отмиранию протоплазмы, в здоровой
протоплазме мы этого не наблюдаем.
Теперь мы считаем, что микроскопическая картина протоплазмы
неустойчива и зависит от возраста и состояния клетки. Так, в
молодой клетке протоплазма кажется нам зернистой, в клетках
взрослых мы часто видим нити протоплазмы, протянувшиеся от ядра к по-
стенному слою и создающие картину филярного или нитчатого
строения; в старости клеточная вакуолизация создает картину сети
или пены. Поэтому мы теперь определяем протоплазму как
коллоидальную систему, состоящую из крупных сложных молекул,
построенных в форме комплекса белков с фосфорными и жировыми
веществами п взвешенных в водном растворе различных, свойственных
клетке веществ. Однако мы продолжаем считать протоплазму
носителем жизни.
Химический состав протоплазмы таков: органогены — углерод,
водород, кислород, азот, затем сера, фосфор, калий, кальций,
магний и другие элементы, по в очень незначительном количестве. Как
пример сложности протеиновых соединений протоплазмы приведем
цели, белок из зерен кукурузы С J(H,u;,O.f08AT18 S.. При развертывании
этой формулы оказывается, что белки эти состоят из аминокислот,
имеющих общую формулу R—CH(NH.>)—СООН, причем под R
скрывается либо атом водорода, либо углеродная цепь разнообразного
сложного строения. Примером аминокислот являются широко
распространенные соединения: аргшшп, гпстпдпн, лизин, лейцин,
тирозин, глютамиповая кислота.
Если ядро хороню окрашивается щелочными красками, то
протоплазма особенно хорошо красится кислыми красками, например
кислым фуксином, анилиновыми красками с уксусной кислотой и пр.
Если взять сырой белок куриного яйца, вылить его в воду и
затем наблюдать за ним, то возникнет вопрос, в чем различие между
этим белком и протоплазмой. Химический состав, коллоидальная
структура, внешние свойства чрезвычайно сближают эти
соединения, по все-таки белок куриного яйца — не протоплазма. Разбив
скорлупу свежего яйца, можно найти на поверхности желтка в
одном месте небольшое мутноватое пятнышко, в котором никакой
структуры, кроме коллоидальной, не увидим, и, однако, это небольшое

712 ВВЕДЕНИЕ В БОТАНИКУ
пятнышко —¦ протоплазма будущего цыпленка. Вся масса белка —
пища этого будущего цыпленка. Цыпленок этот белок съест,
разложив его на аминокислоты, и из этих аминокислот будет
вырабатывать белки своего собственного тела, т. е. расти.
Для нас это химическое воззрение на живую протоплазму есть
вместе с тем и материалистическое воззрение на жизнь вообще. Наш
враг — это витализм, который считает, будто наука бессильна
раскрыть процесс жизни в его существенных чертах, а дает объяснение
лишь отдельных вспомогательных процессов. Виталисты считают,
что за явлениями жизни скрывается особая невидимая жизненная
сила, совершенно не поддающаяся усилиям разума понять, в чем
она заключается. Жизненная сила «Vis vital is» — нечто совершенно
особое и необъяснимое. Такая позиция виталистов враждебна пауке,
которая окрылена именно cbqch уверенностью в том, что в конце
концов удастся объяснить и понять все явления жизни без изъятия
и этим получить возможность управлять ими как в медицине, так
я в животноводстве, и растениеводстве. Некоторые ученые
буржуазных стран и поныне признают «жизненную силу», мы же употребляем
все усилия, чтобы раскрыть познание жизни до конца.
Белковые коллоиды отличаются некоторыми свойствами, весьма
для нас важными. Так, они свертываются при высокой температуре,
обладают вязкостью и способностью набухать, поглощая воду.
Всеми этими свойствами обладает и протоплазма. Какая же
разница между похожим на протоплазму коллоидным раствором белка
и самой протоплазмой? Протоплазма находится все время в процессе
обмена с внешним миром: она поглощает кислород, выделяет
углекислоту, перерабатывает различные солевые растворы, совместно
с ядром образует энзимы, которые вызывают целый ряд химических
превращений. Всего этого нет в белке куриного яйца. И, наконец,,
протоплазма обладает способностью к движению.
Движение протоплазмы в клетках бывает
циркуляционное или круговое, и струйчатое. В одних клетках протоплазма
образует зернистые тяжи, по которым и движется отдельными струями.
Тяжи эти пересекают полость клетки, располагаясь среди
клеточного сока, с которым никогда не смешиваются. Часто они идут от
ядра к постенному слою или образуют вокруг ядра сетчатое
скопление. Иногда можно заметить, что и ядро увлекается движением
протоплазмы. Редко удается заметить активное движение ядра, обычно
оно пассивно в струе протоплазмы. Можно видеть в этих струях и
пластиды, и продукты жизнедеятельности протопласта (зерна
крахмала, капли жира и др.).

СТРОЕНИЕ РАСТИТЕЛЬНОЙ КЛЕТКИ
713
В других случаях протоплазма собрана исключительно или
преимущественно у стенок клетки, у ее оболочки. Здесь движение
круговое. Циркуляция протоплазмы имеет в этом случае определенное
направление и определенную быстроту движения. Движение —
характерная видимая особенность протоплазмы, оно связано с
обменом: поскольку идет обмен, идет и движение. Быстрота движения
невелика, обычно от 0.001 до 0.005 мм/сек., под микроскопом она
кажется значительной, но надо брать поправку на увеличение
микроскопа. Движение протоплазмы можно ускорить прибавлением
в воду капли спирта, или слегка подогревая препарат. Наоборот,
если действовать на протоплазму избытком того же спирта или
каким-либо анестезирующим веществом, то движение остановится.
Таким образом, протоплазма представляет собой белковое тело
или смесь белковых тел, имеет все свойства коллоидов и, как
наиболее характерное свойство, обнаруживает самостоятельное движение.
Очень удобно наблюдать движение протоплазмы на плазмодиях
миксомицетов. Ряд опытов с этими плазмодиями показал, что они
отвечают активным движением при воздействии на них тепла, света,
кислорода воздуха, механических прикосновений и химических
кеществ, например сахара, хпнпна и пр. Очень характерной реакцией
всякой протоплазмы является свертывание (коагуляция) под
влиянием температуры, кислот и щелочей, солей тяжелых элементов и пр.
Реакция эта необратима, вследствие чего протоплазма легко
разрушается и отмирает.
Можно было бы продлить перечень реакций протоплазмы, но мы
ограничимся указанием на то, что белки протоплазмы никогда не
находятся в покое, но все время создаются и разрушаются. Ядро
и протоплазма образуют как бы активную пару, обусловливающую
явления жизни. Ни ядро отдельно, ни протоплазма отдельно, но их
взаимодействие друг с другом и с внешней средой является центром
нашего внимания при изучении жизненных процессов.
Перейдем к четвертому, очень важному органоиду клетки,
именно — к п л а с т п д а м. Пластидами называются погруженные в
протоплазму белковые тела, более плотные, чем она сама. Форма их
различна: то они видны в микроскоп как зерна, продолговатые пли
шаровидные, то имеют форму лент, пластинок, иногда сетчато
продырявленных, звездообразных, или какой-либо другой формы.
Особенно разнообразна форма пластид у водорослей. Пластиды бывают
бесцветными и тогда носят наименование лейкопластов.
В других случаях они зеленые и носят название хлороплас-
т о в. Наконец, они могут быть окрашены в оранжевый, кирпичио-

714
НИКДЕНИЕ В БОТЛНИЮ
красный, морковный или желтый цвет, и тогда мы называем их
хромопластам и. В белковом теле пластид могут быть растворены
различные красящие вещества — пигменты. Когда клетка
образуется вновь, пластиды в ней бесцветны, имеются только
лейкопласты, позднее, особенно под действием света, образуются пигменты
и пластиды окрашиваются. Так как пластиды высших растений
очень мелки, от 0.005 до 0.010 мм, и невидимы невооруженным гла^
зом, то мы не различаем отдельных пластид, а видим общую окраску.
Пластиды называют также хроматофорами (носителями
окраски). У водорослей обычно хроматофор соответствует одной
крупной пластиде, у высших растений хроматофор зернистый; так
как у них зеленые пластиды имеют овальную форму, то мы говорим о
хлорофилльных зернах, или хлоронластах, т. е. зернах, окрашенных
хлорофиллом.
Пластиды могут передвигаться вместе с протоплазмой. Если
освещение слишком яркое, то протоплазма вместе с пластидами уходит
в более затененную часть клетки, тогда орган бледнеет, листья
растения становятся более светлыми; если, наоборот, протоплазма
концентрируется па наружных стенках клеток, то листья становятся
более темными. На этом построено различие между световыми и
теневыми растениями: растения, растущие в тени, в лесу, имеют
более яркую, более насыщенную окраску, чем растения лугов н
пастбищ. Возьмем ландыш (Convallaria majalis): если он сорван на
открытом месте, листья у него светлые, желтовато-зеленые, если в
густом лесу или в овраге, в тени, то зелень его листьев будет темнее.
К пластидпым пигментам принадлежат: зеленый пигмент —
хлорофилл, желтый — ксантофилл и оранжево-красный — каротин.
Последний при ближайшем исследовании превращается в целую
группу близких соединений, получивших название к а р о т и н о и-
д о в. Все три пигмента обычно находятся в пластидах одновременно,
зеленый часто преобладает и как бы перекрывает желтый и оранжево-
красный. Тем не менее соотношение количества пластпдпых
пигментов влияет на тон окраски листьев, чем и обусловливается
различие топов зеленой кроны леса. Особенно заметно это весной, когда
каждая порода деревьев отличается своей окраской.
X л о р о ф и л л является наиболее активным пигментом, он
содействует превращению лучистой энергии солнца в потенциальную
энергию химических соединений. В настоящее время установлено,
что хлорофилл состоит из двух составных частей: хлорофилл «а»
с формулой C5-H7O05N Mg — сине-черный в сухом состоянии и зелено-
иато-голубойв растворах и хлорофилл «е» с формулой C55H7uOeN^Mg —

ОТРОЕНИЕ РАСТИТЕЛЬНОЙ КЛЕТКИ 715
зелено-черный сухой и чисто-зеленый в растворах. На две части
хлорофилла «а» приходится 0.75 хлорофилла «в». В золе хлорофилла
имеется 2.7% магния.
Хлорофилл образуется в проростках растений (первоначально
белых или желтых) на свету и в присутствии железа.1 Отсутствие
железа причиняет особую болезнь — хлороз, пагубную, например,
для плодовых деревьев.
Хлорофилл растворим в спиртах, эфирах, бензинах и в жирах,
чаще всего он извлекается из растений спиртом. В воде он нерастворим,
а в спиртовом растворе обнаруживает характерную ф л у оресцен-
ц ию, т. е. будучи зеленым в проходящем свете (насквозь), он кажется
ярким малиново-красным в отраженном свете. Как это показал
своими классическими исследованиями К. А. Тимирязев, хлорофилл
сильно поглощает лучи левой половины спектра и особенно
красные лучи, расположенные в спектре между фраунгоферовыми
линиями В и С, свободно пропуская лучи средней части спектра,
особенно зеленые, интенсивное поглощение имеется и в
сине-фиолетовой части спектра (рис. 27)^ В хлорофилльном зерне хлорофилл
находится в коллоидном соединении с белком, как бы растворен в
последнем. Каротин, или, вернее, каротмнопды, имеют общую формулу
С^0Н- , причем содержание их в хлоропластах относится к хлорофиллу
как 0.17% на 2.75% хлорофилла. При созревании плодов хлорофилл
исчезает, а каротгшоиды накопляются и придают многим плодам
оранжевый цвет, нередко даже кристаллизуясь в кдотках их мякоти.
Ксантофилл имеет формулу С4()Н-0Оо, светло-желтую окраску
п примешан к хлорофиллу в пластидах в еще меньшем количестве.
Осенняя желтая или буроватая окраска листьев зависит от
постепенного разрушения в умирающем листе хлорофилла, который
перестает маскировать содержащиеся в листе ксантофилл и каротин.
Ксантофилл и каротин — это пигменты, которые играют
защитную роль, фильтруют солнечные лучи (см. спектр поглощения, рис.
27) и меняют их свойства в благоприятном ассимиляции направлении.
Наконец, нельзя по отметить, что каротин химически близок к весьма
важному для нашего здоровья витамину А, образующемуся из
каротина в результате его окислительного расщепления.
В хлоропластах нередко можно видеть маленькие зернышки
крахмала как продукт ассимиляции, почему их иногда обозначают
как нерв и ч н ы и крах м а л. У некоторых водорослей
в пласшдах образуются капли жирного масла.
3 В проростках многих хвойных растений хлорофилл обнаруживается
и в темноте. (Ред.).

716
ВВЕДЕНИЕ В БОТАНИКУ
Лейкопласты сохраняются в течение всей жизни
растения в разных бесцветных частях его; например в клубнях картофеля
имеются только лейкопласты, в которых формируются вторичные
крахмальные зерна. Функция их в этом случае доказана: они
способствуют отложению в тканях растения запасных питательных веществ.
Следует отметить при этом, что у различных видов растений
форма и величина крахмальных зерен весьма резко различаются
(рис. 28).
Ill
IV
красный оранжевый желтый зеленый синий фиолетовый
Рис. 27. Спектры поглощения хлорофилла и каротшюидов: / — солнечный
спектр; // — спектр поглощения хлорофилла «а»; III — хлорофилла «в»; IV —
каротина; V—ксантофилла. Буквы обозначают так называемые фрауигоферовш
лшшн солнечного спектра.
Наконец, хромопласты в плодах и в лепестках цветков
указывают на тот факт, что рост и формирование клеток вполне
закончены. Возможно, что хромопласты концентрируют тепловые лучи
солнца, как бы согревая соответствующий орган. Кроме того, наличие
хромопластов в клетках плодов имеет то значение, что
обусловленная ими окраска привлекает внимание птиц, поедающих плоды и
способствующих распространению семян, невредимо проходящих
через их кишечный тракт.
Пластиды могут делиться, образуя перетяжки на середине, и
число их в клетке может этим путем увеличиваться. В очень
молодых клетках, еще не вполне развитых, констатированы очень мел-

СТРОЕНИЕ РАСТИТЕЛЬНОЙ КЛЕТКИ
717
кие включения — хондриозомы, которые некоторыми
исследователями рассматриваются как зачатки пластид.
Пятым органоидом клетки является гиалонлазма, или
осмотическая перепонка, которая представляет собой выделение
протоплазмы на ее поверхности, особенно при соприкасании с
растворами. Прошедшие сквозь поры в оболочке или прямо сквозь оболочку
в полость клетки растворы минеральных веществ и газов соприка-
Рис. 28. Типы крахмальных зерен: а. — из клубней картофеля;
б. — из бобов; м. — из сока молочая; п. — из зерновки пшеницы;
я. — из кукурузы; о. — сложные зерна овса, внизу распавшиеся на
простые зерна.
саются с протоплазмой, при этом на се поверхности образуется
тонкий слой прозрачного белка, лишенный зернистости или струйчатости,
я неподвижный. Наружная поверхность этого слоя является
осадочной или осмотической, полупроницаемой перепонкой, имеющей
избирательную способность по отношению к различным растворам:
она пропускает одни растворы и не пропускает другие, одни растворы
проходят через нее быстрее, другие медленнее. Поэтому растения,
растущие па одной и той же почве, могут накапливать в своих
тканях различные находящиеся в почве элэменты. Есть растения,
которые совершенно невосприимчивы к солям кальция, тогда как
другие поглощают их в больших количествах; есть растения,
концентрирующие в своих тканях марганец, которого в окружающей их
среде чрезвычайно мало, и т. д. Способность гиалоилазмы вбирать

718
ВВЕДЕНИЕ В БОТАНИКУ
в себя определенные растворы обусловливает, конечно, всю жизнь,
данного растения. Впрочем, некоторые ученые считают за
осмотический слой (перепонку) не только гиалоплазму, но весь слой
постойной протоплазмы, отличая при этом наружную осадочную оболочку
(п л а з м а л е м м у), внутреннюю осадочную оболочку,
прилегающую к вакуолям (т о н о н л а с т), и протоплазму, расположенную
между этими осадочными оболочками (м с з о п л а з м у).
Там, где имеется осмотическая перепонка, можно наблюдать
явления осмоза. Клетка, в клеточном соке которой есть сахар и
органические кислоты, всасывает воду с растворенными в пей
минеральными веществами и отдаст почве часть своих Сахаров и кислот.
Выделение кислот клетками корня способствует растворению
минеральных составных частей почвы и переходу их в почвенный раствор.
Нельзя говорить только о действии среды на организм, нужно
говорить о взаимодействии среды и организма. Это взаимодействие
выражается в том, что клетки растений выделением кислот изменяют
окружающую их среду.
С гиалоплазмой тесно связан шестой, хорошо различимый под
микроскопом органоид — это в а к у о л и (полости) среди
протоплазмы, заполненные к л е т о ч н ы м с о к о м. Разделять
гиалоплазму и вакуоли можно только формально, так как полость сама
по себе ничто, она реальна лишь постольку, поскольку у нее есть
стенка — гиалоплазма и наполнение — клеточный сок.
Французские авторы, называющие пластиды лейцитам п, различают
не только хлоролейциты п хромолейцігты, но и г и д р о л е и дит ы.
приравнивая вакуолю с клеточным соком к белковым типам пластид.
Функции вакуолей очень важны. Прежде всего сюда относится
выделительная функция. В вакуолях сосредоточены все отбросы
процессов обмена, все, что образовалось в протоплазме, ко затем
стало ненужным или даже вредным.
Таковы органические кислоты как результат неполного
окисления углеводов; минеральные вещества, всосанные из почвы, по
избыточные или не нужные вовсе. Кислоты и минеральные вещества,
действуя друг на друга, образуют к р и стал л ы углекислой,
щавелевокислой, лимоннокислой, яблочнокнелой извести, кристаллы гипса.
IS других случаях в вакуолях накопляются такие продукты, как
смолы, эфирные масла, каучук, тапиды (эфиры дубильных кислот),
алкалоиды и пр.
Чем старше клетка, тем крупнее находящиеся в ней вакуоли,
тем больше в них продуктов обмена и тем чаще встречаю гея кристаллы,
сростки кристаллов (рис. 53, Б) и другие образования.

СТРОЕНИЕ РАСТИТЕЛЬНОЙ КЛЕТКИ
719
По поводу кристаллов можно противопоставить виталистическую
и диалектическую точки зрения.
Проф. Шталь еще в 1888 г. обратил внимание на то, что улитки
едят не все растения, но делают среди них известный выбор,
некоторые растения как бы защищены от их укусов. Исследование этих
растении показало, что кристаллы, которые находятся в их клетках,
принадлежат к типу рафпд пли игольчатых кристаллов (рис. 53, Л):
при укусе они вонзаются в глотку улитки, и это настолько мешает
ей, что улитка вообще перестает трогать подобное растение. Легко
сделать вывод, что растения специально вырабатывают рафиды.
чтобы улитки их не ели. Мудрые растения, видите ли, предвидя
нападение улиток, заранее заготовляют орудия защиты. Таково
виталистическое объяснение.
Материалистическое объяснение другое: образующиеся в процессе
дыхания органические кислоты действуют на растворимые в воде
соли кальция, всосанные корнями из почвы, и образуют вместе
с кальцием такие соли, которые легко выкристаллизовываются в
клеточном соке. Если в клетке есть свободная глюкоза, получаются
острые игольчатые кристаллы — рафиды, которые оседают целыми
качками, если же преобладают свободные кислоты, то
выкристаллизовываются кристаллы другой формы: октаэдры, призмы, их
сростки и красивые шарообразные шиповатые сростки — друзы
(рис. 53, Б, d0).
Диалектическое объяснение принимает во внимание не только
способ образования, но и другую сторону. Надо помнить, что процесс
кристаллизации соответствует усреднению органических кислот,
избыток которых отравляет протоплазму. Если процесс образования
кристаллов нарушен, то кислот слишком много и клетка погибает.
Следовательно, мы имеем здесь процесс выживания наиболее
приспособленного, т. е. случай естественного отбора. Организмы,
образующие кристаллы, выживают, а пе образующие их — вымирают.
Поэтому-то кристаллические октаэдры, рафиды, друзы так широки
распространены в мире растений.
Пластиды, как мы видели, имеют свои пигменты, клеточный сок
также имеет свои. На первом месте здесь стоит группа а и т о ц п-
а н а, или а н т о ц н a п и и ы. Это — пигменты, окрашивающие
лепестки цветков в красные, сшше, фиолетовые, малиновые и прочие
близкие тона. Нередко нижняя сторона листьев окрашена в красный
или фиолетовый цвет; корни, стебли, листовые черешки и пр. —
в красный. Красящие вещества эти образуются в клетках обычно
при избытке сахара и при низкой температуре, отчего их особенно

720
ВВЕДЕНИЕ В БОТАНИКУ
много в весенних проростках растений и в осенней листве (у нас
краснеют осенью осина, рябина, виноград). [В основе образования
пигментов этой групиы лежит оксибензойная кислота (С7Н603),
производные которой — флавоны — в присутствии сахара и
свободного кислорода под влиянием энзимов клетки дают антоцианины,
которые по своему химическому строению близки к диглюкозидам].
Антоцианины могут образовываться и в темноте и замечательны тем,
что меняют свою окраску под влиянием кислот и щелочей,
находящихся одновременно с ними в клеточном соке. Так, синяя окраска
василька зависит от находящихся в клетках кожицы лепестков этого
растения продуктов распада белков, имеющих резко
щелочную реакцию. Чисто-розовый или красный цвет лепестков розы и
гвоздики зависит от кислой реакции их клеточного сока; лиловая
окраска сирени, фиолетовая окраска фиалки зависит от близкой
к средней реакции их клеточного сока.
Интересно, что у некоторых цветков окраска меняется: так,
бутоны незабудки (Myosotis) имеют розовую окраску, которая сменяется
голубой по мере накопления в клеточном соке продуктов распада
белков протоплазмы. У медуницы (Pulmonaria officinalis),
травянистого растения наших лесов, вначале розовые цветки становятся
затем сине-фиолетовыми, а еще позднее — синими.
Близка к нейтральной реакция сока в клетках листьев так
называемой красной капусты, благодаря чему вытяжка из них (водная
или спиртовая) очень легко меняет окраску от прибавления к ней
кислот и щелочей. Следовательно, антоциан, как и лакмус, можно
использовать для распознавания кислотности и щелочности в
любом случае, когда'это потребуется.
Пигменты клеточного сока все вообще растворимы в воде, почему
и могут быть названы гидрохромами в противоположность
пигментам' пластид — липохромам, растворимым в жирах
и жирорастворителях.
Вакуоли могут содержать:
1) воду — около 98% ;
2) неорганические соли, поглощенные из окружающей растение
среды вместе с почвенным раствором;
3) растворимые углеводы (сахара, инулин1 и пр.);
1 Инулин — углевод, но химическому составу близкий к крахмалу, но
встречается в клетках не в твердом виде, а растворен в клеточном соке.
Обнаруживается благодаря способности образовывать крупные сферокристаллы
{рис. 29) под действием спирта.

СТРОЕНИЕ РАСТИТЕЛЬНОЙ КЛЕТКИ
721
4) * белковые производные: полипептиды, аминокислоты,
пептоны ;
5) растворенные в соке алкалоиды и глюкозиды (лекарственные
вещества);
6) газы, например кислород и углекислота;
7) энзимы;
8) органические кислоты;
9) пигменты;
10) кристаллы минеральных солей;
11) эфирные масла, дубильные вещества, капли смолы, каучук
и пр.
Давление, которое клеточный сок производит на клеточную обо
лочку, растягивает ее и способствует
ее росту.
Седьмой органоид, или, вернее,
целая их группа, — это
плазматические образования, которые
служат частью для движения, частью
для передачи раздражения и
растворимых веществ. Так, у свободно
живущей клетки часто развиты
жгутики или реснички {рис. 26). Есть
даже целый класс простейших
водных организмов, носящих название
жгутиковых.
Жгутик или ресничка состоит из внутриклеточного органа —
блефаропласта и отходящей от него плазматической нити,
проходящей через оболочку клетки и выдвигающейся далеко наружу. Частью
волнообразное, частью круговое движение жгутика приводит клетку
одновременно во вращательное и поступательное движение и
позволяет ей целесообразно отвечать на внешние раздражения; Зеленая
особь направляется в более освещенную часть препарата,
бесцветная — в более затененную; любая из них реагирует на растворенный
в воде кислород, на примесь питательных веществ, на тепло, холод
и т. д.
Может ли быть что-либо подобное у клетки, входящей, например,
в состав ствола дерева? Здесь клеткам двигаться некуда, они плотно
склеены между собой, но сквозь поры оболочки отдельные
тончайшие тяжи протоплазмы проходят из клетки в клетку.
Некоторые ученые высказывали мысль, что, в сущности, любое
многоклеточное растение, например дуб или сосна, плюет одну общую
46 В. Л. Комаров, т. XII
Рис. 29. Сферокристаллы инулина.

722
ВВКДКШ1Е Н БОТАНИКУ
плазматическую массу, так как протоплазма отдельных клеток
соединена тяжами в единое целое.
На самом же деле, однако, такого единства протоплазмы нет;
посредством тяжей соединены не все клетки, а только более нли
менее значительные их группы в отдельных тканях, особенно в так
называемых паренхимпых тканях.
Там, где из клетки в клетку проходят плазматические нити, идет
согласованная работа соседних клеток, процессы, в них
происходящие, объединяются, и они
обмениваются продуктами своей
жизнедеятельности ; могут
передавать друг другу и
раздражения, ими получаемые, и
питательные вещества. Органоид,
объединяющий работу
нескольких клеток, носит название
и л а з м о д е с м (рис. 30);
плазмодесмы — плазматические
соединения — являются
необходимой составной частью
растительного организма, хотя
обнаруживаются и не у каждой
клетки. У низших организмов
мы знаем такие случаи, когда
сквозь очень плотную или
сильно окремиелую оболочку
(у диатомовых водорослей) выходит тяж протоплазмы и движется
по наружной стенке клетки, а затем снова входит в клетку.
Соприкосновение плазмы с внешним миром и восприятие раздражения
биологически необходимы.
Передача раздражения и перенос растворенного материала,
участвующего в обмене, — таковы две основные функции нлазмо-
десм.
Знакомясь с органоидами клетки, мы разбили наше внимание
между деталями строения и забыли о клетке в целом. Теперь соберем
все это вместе и попробуем ответить па вопрос: что такое клетка?
Во-первых, клетка является главной органической структурной
формой со всеми особенностями жизни, будет ли она одиночной или
входит в состав многоклеточного организма. Она осуществляет обмен,
ей свойственна раздражимость, и она имеет свой цикл развития,
повторяющийся из поколения в поколение. Молодая клетка заполнена
Риг. Зі). Разрез чориз семи пальмы
(Лгсса oleracea) — оболочка;
пр.—протопласты соседних клеток соединяются
посредством плазмодесм (пл.), тончаіі-
іпих плазматических нитей.

ОТГ-ОЕИНЕ РАСТИТЕЛЬНОЙ КЛЕТКИ Г23
зернистой протоплазмой и имеет сравнительно крупное ядро.
Позднее под влиянием накопления продуктов обмена в ней появляются
иакуоліг с клеточным соком, которые все растут. Теперь можно
различить постенный слой протоплазмы — гиалоилазму, нити или
тяжи протоплазмы от постенпого слоя к ядру н вокруг последнего.
Ядро не стало меньше, но его относительная величина по отношению
к размеру всей клетки уменьшилась. Наконец, мы видим клетку
с огромной центральной вакуолью, ядро лежит около постойного
слоя, в котором появились
мелкие вакуольки;
дальнейшая вакуолизация — :)тоуже
дряхлость клетки.
Рост клетки может
повлечь за собой деление ее на
две дочерних, п тогда вместо
одряхления наступит
омолаживание.
Кроме того, клетку можіто
рассматривать как
осмотический аппарат, сіюего рода
осмометр. Содержа в себе
и виде сока раствор сахара
и органических кислот, она
всасывает воду и почвенный
раствор, причем развивает
значительное внутриклеточное давление, доходящее иногда до
многих десятков атмосфер. Это-то давление и прижимает к
оболочке постенный слон протоплазмы и сообщает самой
оболочке сильное напряжение. Благодаря внутриклеточному давлению
растущий корень может вонзаться в землю, раскалывать камни,
пробуравливать куски дерева и \ір. Напряженное состояние клетки,
вызванное давлением клеточного сока на оболочку, называют т у р-
г о р о м.
Искусственно мы можем не только уравновесить клеточное
давление, но даже н лишить клетку поды. Явленно это называется п л а з-
м о л п з о м. Плазмолиз вызывают так; приготовляют раствор
сахара, поваренной соли, селитры или других солей определенной
крепости, например 5 весовых частей калийной селитры на 100
весовых частей воды: 8 частей поваренной соли на 100 пастей воды;
30 частей тростникового сахара па 100 частей воды. Эти растворы
осмотически равноценны один другому.
40*
Нис. 31. Последовательные1 стадии
плазмолиза в клетках листа мха Мпіит.
В нижней левой клетке протопласт
начинает отставать от оболочки; в правой
соседней клетке под действием плазмолиза
протопласт съежился, отделился от
оболочки и принимает форму, близкую к
шару. Пнутри видны хлоропластм.

724
ВВЕДЕНИЕ В БОТАНИКУ
„,..¦-*#
$&***'*
^¦Й»^Ц?Г^**і*!^Ц
Определенная крепость раствора весьма важна: слишком слабые
растворы, называемые гипотоническими, плазмолиза не вызывают;
увеличивая концентрацию, мы сначала доходим до такой крепости
раствора, когда эидосмотический ток равен
экзосмотическому и между ними
устанавливается равновесие, что, однако, все-таки
плазмолиза не вызовет. Такой раствор,
крепость которого равна крепости
раствора внутри клетки, называется изо-
смотичесішм. Вес растворы, крепость
которых выше изосмотической, или так
называемые гипертонические растворы,
вызывают плазмолиз; практически удобнее
такие, которые лишь немногим крепче,
так как более крепкие вызывают столь
быстрый плазмолиз, что все клетки
уродуются, и это маскирует происходящие
в них изменения.
Однако что такое крепость раствора?
Осмотическое давление раствора
пропорциональна числу молекул растворенного
в нем вещества. Растворы] с равным
числом молекул получаются, если
растворить в равных объемах воды какие-
либо вещества и количествах,
пропорциональных их молекулярным весам.
Единица измерения здесь граммолскула,
сокращенно — моль, т. е. столько граммов
растворяемого вещества (на 1 л воды),
сколько единиц в его молекулярном
весе. Поэтому моль тростникового сахара
с формулой С12Н22Оп соответствует 342 г
на литр воды; моль поваренной соли
NaCl — 58 г, моль калийной селитры
KN03 — 101 г, моль спирта — 46 г.
Исходя из этого, можно искусственно вызвать плазмолиз. Если
мы прибавим к препарату здоровой клетки под микроскопом каплю
гипертонического раствора, то увидим, что хотя оболочка клетки
и не меняет своего положения, но содержимое ее съеживается,
отстает от оболочки, и между оболочкой и протоплазмой появляется
пространство, занятое раствором (рис. 31), протоплазма при этом
f 1
Рис. 32. Плазмолиз в
клетках водоросли спирогиры
(Spirogyra). Слева —
нормальная, неплазмолизиро-
ванная нить водоросли;
справа — в средней клетке
(а) содержимое клетки
перетягивается посередине и
затем разрывается на два
шара (б).

СТРОЕНИЕ РАСТИТЕЛЬНОЙ КЛЕТКИ /25
принимает форму овала, шара или продолговатую, либо разбивается
на два шара (рис. 32), во всяком случае объем протоплазмы сильно
уменьшается за счет утраты вакуолей части воды, и протоплазма
занимает теперь лишь часть клеточной полости.
Опыт удается лишь при жизни клетки; мертвая протоплазма
свободно пропускает растворы и не съеживается. Вообще все дело
здесь в целости осмотической перепонки, нарушение которой лишает
клетку се осмотических свойств. Если взять для опыта клетки
с окрашенным клеточным соком, например кусочек ткани из корня
свеклы или из лепестка цветка, то легко убедиться, что при
съеживающем действии плазмолиза протоплазма ¦ не пропускает пигмент
наружу, и все явления плазмолиза сводятся к потере воды.
При непродолжительном действия плазмолиза перенос клеток
в чистую воду может восстановить нормальную картину,
продолжительное же действие гипертонического раствора вызывает в
протоплазме столь глубокие изменения, что реакция становится
необратимой. С помощью плазмолиза можно установить величину
внутриклеточного давления, а также установить роль почвенного раствора
солей в жизни клеток корня. Легкий плазмолиз выявляет также нити
плазмодесм, переходящих из одной клетки в другую, так как они
разрываются позднее, чем протоплазма отстает от оболочки.
Всякое изменение клеточного давления сказывается на тургоре
клетки и ее функциях. Во взаимоотношениях клетки с окружающей
средой громадное значение имеет то обстоятельство, что клетка
является единым осмотическим аппаратом, будь она единой, свободно
живущей или входящей и состав многоклеточного организма.
В последнем случае клетка является строительной единицей,
имеющей благодаря наличию неживой клеточной оболочки
механическое значение.
У нсклеточпых организмов типа водоросли каулерпа (рис. 25)
при наличии большого числа ядер протоплазма едина.
Обособленных протопластов здесь нет. Клеточный сок и осмотический аппарат
здесь также один, общий для всего сравнительно крупного организма.
Палеонтология отмечает период, когда сифонные водоросли
господствовали, достигая крупных размеров, позднее значительная часть
их исчезла и сохранились лишь мелкие их представители, в наше
время играющие в природе незаметную роль. Этим выявляется
невыгодность сифонного строения.
Дело в том, что если порвать оболочку подобного организма,
например каулерпы, то внутриклеточное давление выдавит оттуда
протоплазму, и, очутившись вне клетки, она погибнет, и весь орга-

726
ВВЕДЕНИЕ В БОТЛНШО
низм пропадет; если же порвется клеточная оболочка в какой-либо
части многоклеточного организма, то это коснется лишь одной или
немногих соседних клеток, остальные же останутся целы и
невредимы. В борьбе за существование организмы, имеющие клеточное
строение, получили перевес, так как клеточное строение оказалось
чрезвычайно выгодным для сохранения жизші, потому чго
механические повреждения очень часты и могут привести к исчезновению
данного организма.
В многоклеточном организме каждая клетка работает как целый
организм, всасывающий и отдающий растворы. При делении клетки
образуется масса ей подобных, которые, дифференцируясь, в
дальнейшем развивают крупный многоклеточный организм.

Глава V
РАСТИТЕЛЬНЫЕ ТКА11И
р , ,
JL астительная клетка может представлять сооои вполне развитый
одноклеточный организм, так как в ней сосредоточены все
материальные выражения жизненных функций. Клетка питается, всасывает
растворы, превращает их в углеводы, жиры и белки за счет
кислорода воздуха; клетка движется, клетка делится, размножается —
одним словом, клетке свойственны все основные жизненные
функции.
Каким образом одна клетка превращается в сложный организм,'
каким образом из этого микроскопически малого существа может
развиться крупный растительный организм, например пшеница
или даже организм крупного дерева?
Прежде всего вспомним, что делящаяся клетка дает две новые,
которые могут у низших организмов стать свободными и
самостоятельными; но клетки могут остаться и в соединении, причем в
большинстве случаев оказываются как бы склеенными между собой
межклеточным веществом, по обе стороны от которого располагаются
первичные оболочки соседних клеток, образующие вместе с
межклеточным веществом так называемую срединную пластинку.
Первичные оболочки клеток состоят из целлюлозы.
Межклеточная прослойка в мягких тканях состоит из пектиновых веществ,
соединенных с известью, и в зрелых плодах иногда расплывается
сама собой.
При опробковении пли одревеснении срединной пластинки
происходит лигнификация пектиновых веществ и межклеточное
вещество становится нерастворимым даже в серной кислоте.

/2Н ннедениь: в ботанику
Пектиновые соединения, в основе которых лежат вещества с
формулой С2іН32024, отличаются легким набуханием в теплой воде и
при кипячении с сахаром и органическими кислотами образуют желе.
На растворении межклеточного вещества срединной пластинки
основан технологический процесс мочки льна и конопли. При этом
каждое волокно, состоящее из одной длинной клетки, отделяется
от соседнего именно путем уничтожения межклеточного вещества
срединной пластинки, без повреждения при этом целлюлозных
оболочек.
Когда стараешься проследить судьбу клетки внутри организма,
то оказывается, что клетки сложного организма находятся в столь-
разнообразных условиях жизни, что и сами становятся различными.
Факт, о котором мы сейчас говорим, обычно носит название закона
разделения труда. Изучая клетку, мы насчитали в ней семь
органоидов, которые представляют собой, различные стороны жизненного
процесса. Представим теперь, что данная клетка может развить не
все функции жизни, а лишь одну из них или две-три за счет
угнетения остальных. Путем суживания жизненных задач, путем отказа
от развития ряда функций достигается усиление той единственной
или тех немногих функций, которые достались на долю данной клетки
в силу условий ее существования, внутри сложного организма.
Масса клеток работает теперь как один организм, целое достигается
сужением функции отдельных его частей, весь организм от этого
выигрывает, хотя отдельные клетки развиваются односторонне или
даже погибают.
Принцип разделения труда иногда невыгоден или даже гибелен
для отдельных клеток, которых он касается, но благоприятен для
организма в целом.
Дуб, сосна, ель, береза и другие представляют собой громадное-
скопление древесины, коры, листвы и пр. При этом в древесине
имеется сравнительно небольшой процент живых клеток, все
остальное — масса пустых оболочек, заполненных водой или воздухом,
или какими-либо инертными веществами. Клетки, которые;
выработали массу старой древесины, погибли, остались их оболочки.,
которые тем не менее обеспечивают крепость тела растения и являются
необходимым звеном жизни.
Продолжительность жизни этих сложных организмов ограничена
определенным пределом даже и при благоприятных условиях. Есть
деревья, которые могут жить тысячи лет, но дисгармония,
развивающаяся между отдельными их частями, в конце концов приводит
к гибели целого. Максимальная известная нам продолжительность

РАСТИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ
7211
жизни деревьев — это шесть-семь тысяч лет для Мамонтова дерева
(Sequoia gigantea, рис. 83), растущего в Калифорния, но в конце
концов и они погибают, и продолжить их жизнь до бесконечности
нельзя.
Каждое растение имеет определенный срок жизни. Так, мы
различаем растения однолетние, двулетние, многолетние, которые живут
лишь некоторое число лет.
Как перейти от изучения клетки к изучению сложных
организмов? Этим вопросом занимаются гистология и анатомия растений.
Когда ученые начали изучать внутреннее строение растения,
рассматривая топкие прозрачные срезы частей растений под
микроскопом, то оказалось, что и формы клеток, и способы их соединений
в так называемые т к а н и довольно разнообразны.
В 1877 г. вышла «Сравнительная анатомия вегетативных
органов явнобрачных и папоротникообразных растений» де Бари,
переведенная на русский язык проф. А. Н. Бекетовым. Это —
сводка всего известного о строении растений, основанная главным
образом на морфологических картинах срезов и частью на истории
развития отдельных тканей. Пользоваться этой книгой, очень богатой
по своему фактическому содержанию, трудно, так как в пей
руководящей идеи пет и изложение поэтому сбивчиво. Заимствуем из труда
дс Бари деление клеток на п а р е н х ы м н ы о и п р о з е н х и м-
н ы е. Паренхимные клетки изодиамстричны, т. е. они имеют
более пли менее одинаковый диаметр в различных сечениях. Они
могут быть округлыми, многогранными, кубообразными пли даже
продолговатыми, но всегда имеют более пли менее тупые или округлые
концы. Клетки эти большей частью живые, имеют обильное
содержимое и способны делиться.
П р о з с н х и м н ы е клетки — это клетки сильно вытянутые,
с острыми концами, большей частью с толстыми слоистыми]
оболочками, часто пустые пли с незначительным содержимым. Эти прозеп-
химные клетки обычно входят в части скелета растений, они
определяют крепость, твердость, сопротивляелшеть частей растений.
Вначале, когда эти клетки молоды, они также имеют внутри ядро
и протоплазму, как и другие клетки. Впоследствии, это содержимое
теряется.
Третье понятие — это склеренхима, общие свойства
клеток которой заключаются в том, что при сильном одревеснении и
утолщении их оболочек от протоплазмы в ипх ничего не остается.
Понятие склеренхима не перекрывает понятия прозенхимы, так как
сюда отнесены и такие клетки, которые имеют парепхнмную форму.

730
НВЕДКНИЕ В БОТАНИКУ
лишь оы стенки одревеснели, как это, например, имеет место у
клеток, из которых построена скорлупа орехов.
Разделение клеток на паренхиму и прозенхиму — чисто
морфологическое и является односторонним. Функции, выполняемые ими,
могут быть различными. Следует руководствоваться не формой
клеток, а той основной функцией, которая им свойственна.
Такой принцип выделения тканей, предложенный Г. Габерляндом
в его труде «Физиологическая анатомия растений» (1884), может
быть назван принципом физиологической или функциональной
анатомии растений. Однако мы должны учесть также и происхождение
ткани, ее развитие в онтогенезе растения.
Таким образом, тканью называется группа клеток, имеющих
одинаковую форму, выполняющих по преимуществу одни и тс же
функции и имеющих определенное происхождение. Только такая
классификация тканей, которая учитывает указанные выше положения,
может быть принята.
По происхождению разделяют ткани на первичные и
вторичные. Первичными называются ткани, образующиеся в точке
роста, обычно на верхушке стебля или на копчике корня, а
вторичными — те ткани, которые возникают в процессе утолщения
стебля и корня.
Если свободно живущей клетке свойственны все жизненные
функции, то в клетках, составляющих сложный организм пшеницы,
картофеля, дуба, сосны и пр., мы наблюдаем разделение труда. Каждая
группа клеток берет на себя лишь часть этих функций, остальные
не развиваются, зато одна какая-нибудь функция развивается
гораздо сильнее, позволяя всему организму производить большую
работу.
Остановимся поэтому на органоидах клетки, их функциях и на
отражении их в сложном организме растения.
Одним из основных органоидов клетки является ядро. Основная
функция ядра строительная, иначе — образовательная; это —
способность вырабатывать новые части клетки совместно с
протоплазмой или новые клетки. Сообразно этому и в сложном организме
должны быть такие группы или скопления клеток, которые
выполняют эту образовательную функцию и благодаря своему
постоянному делению строят организм.
Эти группы клеток составляют систему особых тканей, носящих
название образовательных тканей.
Возьмем продольный разрез кончика корня (рис. 33) или
верхушки стебля. Мы увидим здесь скопление правильно расположенных,

РАСТИТКЛЬНЬТИ ТКАНИ . 7-И
одинаковых но форме тонкостенных клеток, набитых живой
протоплазмой с относительно крупными клеточными ядрами. Ни вакуолей
с клеточным соком, ни зерен крахмала, ни кристаллов мы здесь не
увидим. Это и есть образовательная ткань, так называемая
первичная мер it с т е м а.
Меристема, первичная образовательная ткань, представляет
собой скопление прямоугольных, благодаря взаимному давлению,
клеток, которые постоянно делятся, — в этом их основная функция:
благодаря увеличению числа клеток и их последующему росту растет
и весь организм.
Первичная меристема находится в концах корней, в концах стебля
¦и его ветвей, в почках, в зародыше семян. Везде она является
однообразно построенной и чрезвычайно жизненной, превращая
притекающие сюда питательные вещества в протоплазму, в новые ядра и
поддерживая этим рост соответствующего органа.
Но вот растение уже сформировалось, достигло значительных
размеров и все еще растет. Везде, где в уже сложившемся растении
продолжается рост, мы находим присутствие какой-либо
образовательной ткани, почему .и говорим не об одной образовательной ткани,
но о системе их. Их несколько, сообразно тому, какую специальную
ткань вырабатывает данная образовательная ткань. Вы делаете
точное измерение толщины ствола какого-нибудь дерева. В прошлом
году толщина ствола была 45 см в поперечнике, а в нынешнем
оказалось 50, имеется прирост в толщину на 5 см. Откуда это взялось?
Ведь меристема находится на верхушке стеблей, на конце корней,
•а здесь налицо рост в толщину. Какая же ткань вызвала этот рост?
В толще ствола заключена вторичная образовательная ткань
с той же функцией постоянного деления, постоянного превращения
вещества в протоплазму, в клеточные ядра. Эта вторичная
образовательная ткань получила название камбия (рис. 82). Камбий
располагается тонким слоем вокруг всего ствола, на границе между
двумя проводящими тканями: древесиной, подающей воду из корней
к листьям, и лубом, по которому движется нисходящий ток веществ,
созданных листьями. И камбий неустанно наращивает в одну
сторону — кнаружи — луб, а в другую — вовнутрь — древесину,
образуя в составе последней так называемое годичное кольцо.
Таким образом, деятельность клеточного ядра и протоплазмы,
обусловливающих образование оболочек и новых клеток, сделалась
специальной функцией особо выделенных для этого клеток. У этой
ткани нет хлорофилльных зерен и связанной с ними способности
фотосинтеза, у них нет способности копить запасные питательные веще-

732
ВВЕДЕНИЕ В БОТАНИКУ
ства или продукты, уже отработанные организмом. Клетки
меристемы питаются тем, что выработано другими тканями, готовым
соком растения. Мы не наблюдаем здесь и движения протоплазмы,
но только рост ее.
Следующий органоид клетки — это клеточная оболочка,,
органоид защиты и механической опоры. Она имеет две функцииі
Рис. 33. Нродолышіі разрез копчика корпи:
м. — меристема (первичная образовательная
ткань); у. — чехлик; ш. к. - шелушащиеся
клетки чехлика.
с одной стороны, она представляет собой покров клетки, одежду ее,-
а с другой — является наиболее твердой ее частью, опорой, остовом,,
скелетом клетки.
Функции эти представлены двумя системами тканей: системой
покровных тканей и системой тканей механических. Начнем с первой.
Функции покровных тканей очень важны. Растение
представляет собой скопление живых клеток, содержащих большое
количество воды. Листья, ветви распростерты в атмосфере, на них
постоянно действуют солнце и ветер, заставляя их терять воду.

РАСТИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ
733
Если подача воды корнями замедлится, то хчрона погибнет. Кроме
того, в составе солнечных лучей есть и ультрафиолетовые лучи,
которые легко могут убить протоплазму. Если взять кварцевую лампу
и направить ее свет на какую-либо мало защищенную ткань,
то эта ткань отомрет на наших глазах: ультрафиолетовые лучи
действуют на нее смертельно. Надо защитить эту ткань.
Рис.34. Продольный разрез
через верхушку стебля: /:. н. —
конус нарастания; д. —
дерматоген; а. л. — зачатки
листьев (листовые бугры). Темные
полоски между клетками —
воздушные ходы.
Рис. 35. Эпидермис кожицы листа
гороха (Pisum sativum): к. э. — клетки
эпидермиса с извилистыми краями,
прикрывающие мякоть листа; к. ж. —
клетчи, прикрывающие жилку; у. —
устьице.
Большое значение имеют также механические повреждения,
наносимые ветром, ударами соседних ветвей, животными. В некоторых
случаях могут уничтожающе действовать и химически активные
вещества, попадающие на поверхность клеток.
Покровная ткань с ее защитной функцией представляет
собой важнейшее образование, необходимое для того, чтобы растение
могло существовать.
Система покровных тканей слагается следующим образом:
первичная покровная ткань, называемая эпидермой, или
эпидермисом (иначе — кожица), и вторичные покровные ткани —
пробковая, или пробка икорка. На разрезе через
точку роста, так называемый конус нарастания, на верхушке стебля
(рис. 34) можно видеть, что наружный слой клеток отличается
от остальных. Клетки несколько вытянуты перпендикулярно
к поверхности; оболочки, обращенные кнаружи, утолщены. Посте-

'•'54 ВВЕДЕНИЕ В БОТАНИКУ
пенно этот один слой клеток — тонкая пленка, окружающая
молодое растение или молодые части растения, — обособляется и
приобретает совершенно иные свойства, чем все остальные клетки. Из
этого слоя клеток, часто называемого дерматогеном, и
образуется первичная покровная ткань — эпидермис.
Клетки эпидермиса богаты водой, клеточным соком. Солнечные
лучи, падающие па растение, проходят сквозь слой воды, причем
часть вредных растению лучей задерживается. Так как клетки
эпидермиса очень рано перестают делиться, то разрастающиеся под
ними другие ткани растягивают их, и они понемногу становятся
плоскими, как бы распластанными параллельно поверхности органа.
Они очень крепко соединены между собой, тем более, что волнистыми
своими краями сильно заходят одна на другую (рис.35). Зато с
тканями, расположенными ниже, они соединены очень слабо, и нередко
их можно срывать целым пластом, особенно с мясистых листьев.
В общем кожица представляет собой прозрачную ткань, состоящую
обычно из одного слоя клеток, почти всегда лишенных хлоропластов,
плотно соединенных между собой. Они прекрасно пропускают свет
к зеленым клеткам, лежащим глубже.
На поверхности клеток эпидермиса выделяется обычно тонкий
слой жирового вещества, которое на воздухе твердеет, образуя
тонкую прозрачную пленку, плохо смачиваемую водой и не
растворимую, не изменяющуюся под действием кислот и щелочей. Эта
твердая ровная пленка, покрывающая кожицу, носит название к у-
т и к у л ы.
В каждом городе из труб тех топок, где сжигают каменный уголь,
выделяется сернистый ангидрид, он оседает па листву, на ветви
растений; падающий затем дождь пли тающий снег смачивают этот
осадок, образуется серная кислота. В природе возможны подобные
случаи и помимо действия топок, когда вредные вещества,
образующиеся в атмосфере, падают на поверхность растений. В задачу
кутикулы я входит защита растения от различных неблагоприятных
воздействий. Если разрезать какую-либо часть растения, имеющую
первичную покровную ткань, то вітдпо, что над клетками эпидермиса
проходит тонкая пленка кутикулы. Кутикула сливается в одну
общую пленку, отдельных клеток it ней не видно, она становится
внеклеточной, общей .для всего слоя покровных клеток.
Под кутикулой часто находятся так называемые к у т и к у л я р-
н ы е слои (рис. 36). Это — наружные слои наружной
целлюлозной стенки клеток эпидермиса, пропитанные кутином. Еще глубже
лежит чисто целлюлозная оболочка клетки. Затем идет полость

РАСТИТКЛЬНЫК ТКА1П1
73Гі
клетки, в которой нормально присутствуют ядро и протоплазма.
Последние обычно находятся на боковой или на нижней стенке
клетки, они как бы прячутся от лучей солнца.
Эпидермис находится на листьях, на молодых ветвях, на частях
цветка, на плодах; иногда он представляет собой довольно твердую
ткань: так, кожица яблока представляет собой типичный эпидермис
с хорошо развитой кутикулой.
У растений, листья которых осенью не опадают, а держатся по
нескольку лет, эпидермис может состоять ггз двух или более слоев
клеток, что еще более
гарантирует лист от излишней потери воды.
Таков эпидермис на листьях
хвойных деревьев, на листьях и ветвях
омелы (рис.36), па листьях многих
южных растений, например агавы.
Кроме кутикулы, эпидермис
может выделять и другие вещества,
пропитывающие наружную его
оболочку или образующие слой на
его поверхности. Таков, например,
восковой налет на нижней
стороне листьев клюквы, на кожице
плодов сливы, на стебле сахарного
тростника (рис.37,Л)и на кожице
пальмы (Klopslockia cerijera, рис. 37,Б).
Воск принадлежит к группе жировых веществ, или липоидов.
Химически он является смесью жиров, жирных кислот, углеводородов и
пр., а не единым химическим телом; он хорошо защищает клетки
эпидермиса от излишнего испарения. Более редки случаи пропитывания
клеточных стенок эпидермиса известью или кремнеземом, но и они
хорошо известны.
У чрезвычайно многих растений отдельные клетки или группы
соседних клеток продолжают свой рост даже после того, как ткань
эпидермиса вполне образовалась. Они могут расти лишь в одном
направлении — наружу — и вытягиваются в так называемые
в о л о с к іі, или трихом ы. Простейшие волоски
одноклеточные, простой и мешковидной формы (рис. 40), но они могут быть и
разветвленными, двухлучевыми или многолучевыми, как у
крестоцветных. Многоклеточные волоски приобретают нередко очень
сложные формы, например ветвистые волоски медвежьего уха
(Verbascum lhapsus, рис. 38) и щитковидные волоски лоха {Elaeagnus
L'ue. 36. Поперечный срез 9-летиеи
ветви омелы (Viscum album): э.—
клетки многолетнего эпидермиса;
к. — кутикулярныо слои.

736
ВВЕДЕНИЕ В БОТАНИКУ
argentea, рис. 39). От волосков следует отличать шипы —
колючие образования, которые отходят не от эпидермиса, а от
целой группы глубже лежащих клеток и, разрастаясь,
одревесневают, например у шиповника и некоторых видов паслена.
Волоски, если они хорошо развиты, прикрывают эпидермис
Рис. 37. А — поперечный срез через узел стебля сахарного
тростника: э. — эпидермис; в. — воск в виде топчайших палочек. Б —
поперечный разрез через кожицу пальмы (Klopstockia cerifera); е. — мощный
слой воска, отставший от эпидермиса
Растение чистец шерстистый (Stachys lanata) имеет густо
одетые волосками листья, которые несут по 120 волосков на 1 кв. мм
поверхности. Если сбрить волоски, оказывается, что лист без воло*-
сков теряет от испарения в полтора раза более воды, чем лисі
с его естественной защитой.
В промышленности используются волоски некоторых растений,
очень длинные и отличающиеся целлюлозными оболочками. Тако*
вы в первую очередь волоски на семенах хлопчатника (рис. 40).
Волоски эти вырастают из клеток кожицы семян, эластичны и удобны для
собирания, так как семена развиваются помногу в одной коробочке

РАСТИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ
737
У теневых растений нередко клетки эпидермиса верхней стороны
листьев выпуклые. Формой своей они напоминают оптическую линзу—
..чажигателыюе стекло (рис.
41) — и концентрируют
аадающие на поверхность
клетки солнечные лучи в
определенной точке,
находящейся уже за
эпидермисом, в клетке глубже
лежащего слоя листовой
мякоти. Свет раздражает
протоплазму в фокусе
схождения лучей,
раздражение это передается по
плазмодесмам от клетки
к клетке и вызывает
движение черешка, ставящее
лист под определенным
углом к падающим на него
лучам, регулируя этим
поглощение и усвоение лучистой энергии. Таким образом,
приходится признать за эпидермисом еще и функцию восприятия
светового раздражения.
^^рсэоеэз©чэс?©©ет©сэ®^-*
Рис. 38. Поверхность листа медвежьего уха
(Verbascum thapsus) с ветвистыми волосками:
э. — эпидермис.
Рис. 39. Звездчатые волоски: Л— на эпидермисе листа лоха (Elaeagnu*
argentea); Б — отдельный волосок при большом увеличении.
Значение эпидермиса подчеркивается следующим случаем, о
котором мне сообщил акад. А. А. Рихтер. В Саратове на опытном поле
47 В. Л. Комаров1, т. XII

738
ВВЕДЕНИЕ В БОТАНИКУ
случился заморозок, поле пшеницы резко изменило окраску; прв;
обследовании оказалось, что на листьях всюду замерз эпидермис
и стал слущиваться. Когда затем солнце ярко засияло, все поле
отмерло, так как при разрушенном эпидермисе зеленые ткани
оказались беззащитными.
Мы все знаем, что молодые ветви, недавно вытянувшиеся из
почек, зеленые и мягкие: они покрыты первичной покровной тканью —
Рис. 40. Поперечный разрез через эпидермис семени
хлопчатника (Gossypium): А — клетки эпидермиса (з.) с холоскамн,
представляющими собой выросты наружной стенки клетки; В и
В — волоски ваты, или так называемые «хлопчатобумажные во-
локиа» (волоски хлопчатника; внешний вид и в разрезе).
эпидермисом. Наступает осень, и мы видим, что зеленые ветки
начинают темнеть, меняют окраску, становятся более твердыми с
поверхности. Осенью под влиянием холодов эпидермис отмирает, растение
как бы раздевается, но под эпидермисом в это время развнвается
вторичная образовательная ткань, которая возникает за счет
паренхимы. Ткань эта — пробковый камбий, или феллоген, который
образует вторичную покровную ткань — пробку.
Пробковая ткань состоит из клеток, оболочки которых
пропитаны пробковым веществом, или суберином,
представляющим собою смесь соединений группы жирных кислот: фел-
лоновой, субериновой и других. Как и другие жировые вещества,
суберин не пропускает воды и водных растворов, не страдает от
кислот и пр. Идеальная пробка состоит из очень мягких толстсстен-

РАСТИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ
73В
Рис. 41. Выпуклая клетка—«глазок» —
в верхнем эпидермисе -листа теневого
растения.
ных клеток с отмершим без остатка содержимым. Клетки эти
развиваются многослойно и образуют хорошую защиту на поверхности,
совершенно изолирующую живые ткани от всех вредных наружных
влияний. Всем известна
утилизация пробки как материала
для укупорки, как материала
для изоляции. Дерево, дающее
промышленную пробку, — это
пробковый дуб, с которого
снимают пробку, [снова
отрастающую, лишь бы уцелел
феллоген.
Пробка сама расти не
может, это ткань мертвая, но под
ней находится феллоген —
пробковый камбий,
вторичная образовательная ткань,
которая образует все новые и новые ряды клеток. Внутрь
феллоген откладывает небольшое число клеток, дающих начало феллодерме
(рис. 60). Феллодерма
состоит из живых клеток с
тонкой целлюлозной
оболочкой, вначале имеющих
таблитчатую форму, а
затем превращающихся в
обычные паренхимные
клетки, нередко
содержащие хлоропласты. Весь
комплекс тканей —
пробка, феллоген, феллодерма—
называется перидермой.
У нашей белой березы
очень характерная
пробковая ткань — береста (рис.
42). Слой за слоем
отслаиваются пробковые клетки.
&W
Рис. 42. Береста (перидерма) березы.
внутри которых выкристаллизовывается маленькими иголочками
особое вещество — бетулин; он белого цвета, а потому и береста
белая. Когда береза стареет, поверхность ее меняет окраску,
становится темно-серой, меняет и строение, становится твердой, царапает
руки. Оказывается, что измелилась работа пробкового камбия,
47*

740
ВВЕДЕНИЕ В БОТАНИКУ
он стал выделять наряду с мягкими пробковыми клетками такжг
и твердые клетки с толстыми одревесневшими оболочками, быстро
отмирающими, но зато очень крепкими. Получается сложное
образование, в которое входит как бы несколько тканей и которое
является очень характерным для большей части деревьев.
Перидерма у большинства деревьев сохраняется длительное время
(у сосны 8—9 лет, у дуба 25—35 лет, у пихты 45—50 лет). Но и у них
Рис. 43. Поперечный срез корки сосны: п. — перидерма;
л. п. — лубяная паренхима; с. т. — ситовидные трубки.
затем перидерма заменяется третичной покровной тканью —
коркой.
Фсллоген постепенно утрачивает свою деятельность, отмирает;
тогда, несколько отступя от него, внутри коры дерева возникают
новые участки феллогена, дающего новые прослойки пробки. Все
ткани коры, находящиеся кнаружи от вновь возникшей пробки,
будучи изолированы от живых тканей стебля, отмирают; через
некоторое время еще глубже в коре стебля образуется новый слой
феллогена, отделяющий новые ряды пробковых клеток; затем этот второй
слой феллогена тоже отмирает, вместо него появляется третий и

РАСТИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ
741
т. д. Благодаря этому наружная часть коры постепенно
пронизывается прослойками пробки, между которыми обычно размещены
отмершие разнообразные элементы коры. Таким путем образуется
третий тип очень твердой, прочной покровной ткани — корка.
Поверхность ствола при этом становится шероховатой, изрытой
трещинами; через эти трещины осуществляется доступ воздуха к
внутренним живым тканям стебля. Наружные слои корки постепенно
разрушаются и сбрасываются. Только у немногих деревьев, у которых
феллогои залагастся сплошными кольцами, поверхность ствола
остается гладкой (бук, некоторые виды эвкалиптов и др.)
Старые стволы дубов, сосен (рис. 43), берез и других деревьев
покрыты коркой. Мало ли что поселится снаружи на дереве: л
грибки, и мхи, л лишайники, просто пылью его занесет — станет
трудно дышать, и вот дерево путем отслаивания пробки и
наружных слоев корки сбрасывает весь этот сор и снова оказывается
чистым. Чем здоровее дерево, тем быстрее идет слущивание, тем чище
поверхность дерева. Больное и потому медленно растущее дерево
быстро покрывается всевозможными пришельцами — лишайниками
и т. д. Когда видишь в лесу дерево, сплошь одетое лишайниками,
то не следует думать, что лишайники заели это дерево: нет, это
больное дерево, которое даже не и состоянии сбросить с себя
лишайники.
Найдя в лесу свежеповаленную сосну, интересно проследить,
как меняется на различных частях ее покровная ткань. Верхушки
ее веток одеты гладким эпидермисом, затем и окраска, и свойства
поверхности меняются, ниже начинается пробковая ткань, которая
слущивается неправильными кусками, еще ниже к пробке
прибавляется все больше и больше твердых механических элементов, и
пробка переходит в более темную твердую корку.
Обратим внимание на то, как тесно связаны две ткани
—покровная и образовательная. Как только оказывается, что данной
покровной ткани недостаточно для того чтобы сберечь растение, вступает
в работу образовательная ткань, которая чинит повреждения,
образует новые массы покровных, защитных клеток.
Функцией защиты не исчерпываются задачи оболочки клетки.
Оболочка является защитой внутренних частей растения, но она
является также и его скелетом. Мы должны поэтому перейти от тканей
покровных к тканям м с х а н и ч е с к и м, т. с. к тканям,
преимущественно перед прочими подвергающимся механическим
воздействиям и оказывающим сопротивление таким механическим
факторам, как растяжение, давление и сжатие.

742
ВВЕДЕНИЕ В БОТАНИКУ
Ткани механические должны поддерживать такие жизненные
части растении, которые ловят солнечные лучи, поглощают углерод
углекислоты воздуха, поглощают воду, хранят запас питательных
веществ, передвигают питательные растворы по растению. Все эти
части должны находиться в безопасности от раздавливания и
разрыва. Эту-то функцию, и выполняют механические ткани.
Рис. 44. Каменистые клетки: А — а, 6, е, г — постепенное утолщение оболочки
и образование поровых каналов при развитии механической клетки из парен-
химной. Б — мякоть плода груши: с. л\ — сочные тонкостенные клетки мякоти,
радиалыю расположенные вокруг группы каменистых клеток (к. к.). В —
каменистые клетки груши (большое увеличение): о. — оболочка; п. к.—норовые
каналы; а — одна клетка с поверхности, точки па ней — выходы поровых
каналов. Г — каменистые клетки мякоти плода рябины.
Для того чтобы клетка превратилась в элемент механической
ткани, нужно, чтобы она выработала твердую мощную оболочку м
разрослась определенным образом. Вначале это образовательная
клетка с крупным ядром и большим количеством протоплазмы,
позднее же — только пустая клетка, зато с мощной и твердой
оболочкой.
Механические ткани разделяются на следующие основные
категории: склереиды, к которым относятся, например, к а м е-
н и с т ы е клетки; с к л е р о н х и м н ы е, или м е х а н и-

РАСТИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ
743
ч е с к и е подокна (сюда относятся лубяные волокна и
древесинные волокна, или либр и форм) и колленхима.
Каменистые клетки имеют более или менее выдержанную парен-
химную форму. Форма эта изменяется в зависимости от давления,
испытываемого растущей клеткой, которая может образовывать
различные боковые отростки и сама удлиняться. Механические
клетки, образующие ореховую скорлупу или находящиеся в мякоти
плода груши, сохраняют округлую форму (рис. 44). Оболочка их
толстая, слоистая, пронизанная каналами. Первоначально оболочка
тонкая, затем протоплазма отлагает на ней несколько слоев
целлюлозы. Работа протоплазмы состоит в том, что она всасывает растворы,
содержащие сахар, из других клеток и превращает этот сахар в
вещество оболочки, отлагая последнее изнутри па ранее уже
сложенную оболочку. Кроме того, в результате происходящих при этом
химических процессов часть клетчатки или же вся она целиком
пропитывается лигнином — оболочки одревесневают.
Процесс роста и лигнификацпи (одревеснения) клеточных стенок
все суживает и суживает полость клетки, для протоплазмы остается
все меньше места. Однако она все время получает материал извне
и не может быть совершенно изолирована от внешнего мира. Это
достигается тем, что слои утолщения не захватывают пор, имеющихся
в первичной оболочке, и поры эти понемногу превращаются в
простые или даже ветвистые каналы, которые соответствуют порам
и каналам соседних клеток, оставляя свободным узкий путь из клетки
в клетку, к источникам необходимых клеткам растворов (рис. 44.)
Клетка все еще растет, вернее растут (утолщаются) ее стенки.
Наконец, полость клетки настолько суживается, что протоплазма
умирает, развитие механической клетки закончилось. Группа
подобных клеток образует крепкую защитную ткань. Если такие клетки
лежат среди сочной мякоти в тканях сочных плодов, в мягких
частях коры, в листьях, то они развиваются под давлением
соседних клеток, отличающихся сильным тургором, иногда в несколько
атмосфер.
Такие же клетки мы находим во многих частях растений, везде
они представляют собой точки опоры. Опираясь на них, развиваются
другие ткани.
Склеренхима, или механические волокна, состоит из
удлиненных, прозеыхимных клеток с утолщенными стенками, причем стенки
их или остаются целлюлозными, или же пропитываются лпгшшом —
одревесневают. Различают склеренхиму, развившуюся от
первичной меристемы, — первичную склеренхиму и развив-

744 ВВЕДЕНИЕ В БОТАНИКУ
шуюся из вторичной меристемы — из камбия. Это будет
вторичная склеренхима.
Первичная склеренхима составлена обычно группами клеток
в области перицикла (рис. 73) стебля или в виде обкладки
окружает проводящие пучки (рис. 70).
Вторичная склеренхима, отложенная камбием, представлена
механическими волокнами. Волокна, расположенные в лубяной
части, называются лубяными волокнами,
расположенные в древесине, — древесинными волокнами, или л и б-
риформом.
Рис. 45. Схематическое изображение механических (склеренхимпых) волокон
из стебля лыіа: А — конец волокна; В — часть волокна в продольном разрезе;
видна полость, в оболочке заметна слоистость и каналы (щелевидиые поры);
В — поверхность волокна со спиральной штриховатостыо; Г — поперечный
разрез трех волокон.
Рассмотрим лубяные волокна льна и конопли, от которых исполь-
вуются механические элементы стебля. Мы найдем здесь вытянутые
параллельно длине стебля очень длинные клетки с очень узкой
полостью, слоистыми сильно утолщенными стенками и заостренными
концами. Длина таких клеток в несколько десятков и даже в
несколько сот раз больше их поперечника. У льна (рис. 45) длина
механических волокон 20—40 мм, у конопли— 10 мм и более, у
обыкновенной крапивы (Urtica dloica) — 77 мм, у китайской крапивы (Boehme-
ria nivea) — 220 мм. Длина превышает ширину иногда в 600 раз.
Волокна эти ценятся в текстильной промышленности за свою
длину, и тем более ценятся, чем химически чище целлюлоза их
слоистых стопок. Если сравнивать волокнистые клетки стебля конопли
и такие же клетки из стебля льна, то оказывается, что волокна
конопли значительно короче и в их слоистых клеточных оболочках
отложен лигнин, тогда как волокна льна длинное, тоньше и имеют
целлюлозную оболочку; волокна конопли могут ломаться, они
гораздо грубее и менее пригодны для выделки тканей; в некоторых
случаях, однако, их предпочитают, как более твердые. Используются

РАСТИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ
74Г,
также механические полокна и других растений, как например
канатника (Abu Шоп) и кендыря (А росу пит lancifolium), во множестве
растущего по поймам рек Средней Азии.
В древесине деревьев мы находим древесинные волокна, или
либриформ, с совершенно одревесневшими оболочками. Они короче,
чем лубяные волокна, но также заострены на концах.
Если механические клетки и склеренхимиые волокна в
некоторой степени соответствуют элементам костной ткани животных, то
хрящевой их ткани
соответствует у растений
также особая механическая
ткань, называемая к о л-
ленх и м о й.
Колленхима состоит из
живых клеток с
неравномерно утолщенной
оболочкой и помещается в коре
молодых стеблей, в
черешках листьев и пр.
Оболочки ее клеток состоят
из целлюлозы и
отличаются сильным
лучепреломлением, отчего под
микроскопом нередко кажутся
блестящими. Особенно
типична так называемая
уголковая колленхима (рис. 46), у которой в поперечном
сечении видно, что углы прямоугольных или многогранных клеток
заполнены наслоениями целлюлозы, тогда как середины граней не
утолщены, и полость клетки представляется круглой. Особенность
колленхимы в том, что она, являясь опорой мягким тканям, вместе
с тем продолжает расти, следуя за ростом органа.
Перейдем теперь к следующей системе тканей, именно — к
системе тканей всасывающих. В клетке мы отметили па
поверхности протоплазмы осмотическую перепонку — гиалоплазму, так
же как на границе се с вакуолями так называемый топопласт
(стр. 000). По некоторым данным, в построении осмотических
перепонок протоплазм:.! принимают участие также некоторые липоиды, т. е.
жировые соединения, и фосфатиды — фосфорпокнелые соединения.
От процентного содержания липоидов и фосфатидов зависит
избирательная способность осмотической перепонки.
«олл. А
Рис. 46. А — эпидермис (э.) и уголковая
колленхима (колл.) па поперечном срезе черешка
бегонии. Б, В -- схема, изображающая
образование коллепхимы из паронхимных
клеток: вверху — четыре паронхимных клетки
и между ними воздушный ход;
внизу—возникшие из них путем неравномерного
утолщения стенок коллеихимные клетки.

'46 ВВЕДЕНИЕ В БОТАНИКУ
Основные всасывающие ткани находятся на корнях, онуідоіш
в почву, где встречают почвенный раствор — воду, в которой
растворено некоторое количество минеральных веществ почвы. Молодые
корни одеты эпидермисом, который, как и на стебле, сменяется
пробковыми, а еще позднее —
корковыми тканями. Нас сейчас интересуют
наиболее молодые корни, одетые
однослойным гладким
эпидермисом. Эпидермис этот построен
иначе, чем эпидермис листьев и
веток. Самой интересной его
особенностью является то, что на
известном расстоянии от копчика
корня некоторые клетки
эпидермиса разрастаются в очень
длинные тонкие трубочки, которые мы
называем корневыми
волосками (рис. 47).
Таким образом, первичной
всасывающей тканью будет
эпидермис корня с корневыми
волосками. Корневой волосок
представляет собой весьма совершенный
всасывающий аппарат. Кончик его
закруглен, и в нем находится
клеточное ядро с небольшим
количеством протоплазмы,
образующей здесь скопление. Затем
протоплазма тянется чрезвычайно
тонким слоем по внутренней
поверхности оболочки, окружая
центральную вакуолю.
Почвенный раствор всасывается и поступает в вакуолю
корневого волоска, причем благодаря полупроницаемости протоплазмы
в клетку понадает сравнительно мало бесполезных веществ. С
другой стороны, из волоска часть Сахаров и кислот клеточного сока
выделяется путем экзосмоза наружу, в почву, где и становится
материалом для жизни почвенных грибов и бактерий.
Накопившиеся в клеточном соке корневого волоска
растворенные соли переходят затем по законам осмоза в клетки коры корня,
передаваясь от клетки к клетке, и попадают в конце концов в сосуды,
Рис. 47. Часть продольного среза
молодого корня: э. — клетки
эпидермиса, из которого развиваются
корневые волоски. Ядра находятся в
кончике волосков; на волосках
видны приставшие к ним частицы почвы.

РАСТИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ '47
т. е. трубки, по которым и поднимаются вверх, в стебель и листья.
Можно думать, что и тонкостенные аареихимныс клетки коры
корня входят в состав всасывающей ткани.
Корневые волоски представляют собой очень сильный аппарат,
всасывающий воду из почвы. Замечено, что в сухих странах корневые
волоски выбирают из почвы даже связанную в ней воду, потерю
которой при повторном взвешивании и подсушивании не могут
обнаружить даже химические весы.
Продолжительность жизни корневого волоска невелика.
Чрезвычайно напряженная работа по всасыванию растворов,
сильный тургор, ничтожная масса протоплазмы вызывают быструю
изнашиваемость волосков, они отмирают и заменяются новыми на
вновь вырастающих участках молодых корешков. Особенность
растения как живого организма — все старое быстро заменять новым
по мере изнашивания. Все время процесс роста обновляет
всасывающий аппарат. Если но какой-либо причине корневые волоски не
могут развиться, то всасывание переходит к клеткам эпидермиса
корешков. В чем здесь различие?
Если сравнить волосок с клеткой эпидермиса, то сразу видно,
что поверхность волоска очень велика, а поверхность клетки
эпидермиса очень мала; всасывающая ткань специфична, а у эпидермиса
имеются смешанные функции, защитные и всасывающие, поэтому
всасывание идет медленнее. При изучении корня мы увидим
осложняющие моменты этого процесса. Мы не можем указать вторичных
всасывающих тканей, так как недолговечная первичная
всасывающая ткань все время заменяется в растущем корне вновь
образующейся первичной тканью.
При изучении клетки мы видели, что в ее протоплазму погружены
пластиды трех различных категорий: лейкопласты — белые,
хлоропласты — зеленые и хромопласты —¦ оранжевые или желтые.
Роль хлоропластом в сложном организме выполняют клетки,
слагающие пятую систему тканей, именно систему
ассимиляционных хлорофилловое пых тканей. На разрезе зеленого
листа (рис. 48) легко увидеть за тонким слоем эпидермиса с его
кутикулой ряды плотно сомкнутых клеток с плоскими концами.
Клетки эти густо "набиты зелеными хлорофилльными зернами. Еще
глубже клетки становятся менее плотными, между ними видны
большие пространства, наполненные воздухом. Оболочки зеленых тканей
пропитаны водой. Углекислота растворяется очень легко в этой воде
ж всасывается клетками, в которых и перерабатывается зелеными
пластидами. Образуется сахар—глюкоза и различные его производные.

74й ВВЕДЕНИЕ В БОТАНИКУ
И условиях сродного освещения и средней влажности
ассимилирующая ткань, или. иначе, хлоренхима, листьев распадается
обычно на две ассимиляционные ткани: плотную палисадную ткань
и рыхлую губчатую.
Если брать листья различных растений, то легко заметить, что
нижняя сторона листа обычно бледнее верхней, иногда беловатая.
Дело и том, что к верхнему эпидермису листа прилегает
палисадная паренхима, в клетках которой хлорофплльныо зерна очень
Рис. 48. Поперечный срез листа камелии: э. — эпидермис верхней погерхности-
листа; с. п. — палисадная (столбчатая) паренхима; г. д. — губчатая (рыхлая)
паренхима с межклетниками; н. ?. — нижний эпидермис; у. — устьице; в. к. —
собирательная (ьоронковидыая) клетка; д. — друза; к. к. — каменистая клетка;
ж. — жилка (поперечный разрез); пр. ж. —- часть продольного разреза жилки;
м. — межклетник.
обильны, тогда как к нижнему эпидермису прилегает губчатая парии-
хима, клетки которой и беднее хлорофилльными зернами, и
разделены, кроме того, іюздухоносными полостями, почему и окраска
здесь бледная.
Клетки палисадной паренхимы вытянуты перпендикулярно к по
верхности листа. Происходит это потому, что солнечные лучи, падая
на лист, заставляют протоплазму перемещаться па боковые стопка.
Мы знаем, что расти могут только те стенки, около которых есть
протоплазма, так как вещество клеточной оболочки вырабатывается и
выделяется протоплазмой. Очень молодые клетки начавшего
развиваться листа изоднамстричны, по поскольку протоплазма, избегая
яркого света, скопляется преимущественно на боковых стенках
последние растут сильнее, п клетка становится вытянутой, пали
садной, столбчатой. Замечательно, что у растении, живущих в глу

РАСТИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ
749
боной тени, в ущельях, в густом лесу, как например у многих
папоротников, разделения на столбчатую и губчатую ассимиляционную
ткань нет. Их ассимиляционная ткань или близка к губчатой, или
средняя по своему строению между палисадной и губчатой. У одного
и того же дерева листья, вырастающие на свету, имеют хорошо
развитую палисадную ткань, а листья, запрятанные в тень внутри кроны,
лишены ее, в них ассимиляционная ткань представлена более или
менее резко выраженной губчатой тканью (рис. 126).
Рис. 49. Поперечный разрез через мякоть листа
олеандра (Nerium): изопалисадньш лист, у которого
столбчатая (палисадная) паренхима (с. п.) с обеих
сторон листа — у верхней и нижней поверхности;
г. п. — губчатая паренхима.
Листья, направленные кверху под таким углом, что солнце
одинаково освещает их и сверху, и снизу, имеют с обеих сторон
палисадную паренхиму. Такой лист называется и з о п а л и с а д и ы м
(рис. 49).
Перейдем теперь к шестой системе тканей, прообразом которой
будут лейкопласты, белые бесцветные пластиды, располагающиеся
в протоплазме клеток, мало освещенных или совершенно не
получающих света.
Шестая система тканей — это ткани, в клетках которых идет
накопление питательных запасов веществ, это система
запасных тканей.

750
ВВЕДЕНИЕ В БОТАНИКУ
Одетый тонким слоем защитной пробковой ткани клубень
картофеля даст нам образец мощной запасной ткани (рис. 50). Разрез та-
кого клубня дает нам картину массы округлых паренхимных клеток,
равномерно развивающихся и очень богатых содержимым. Из
перерезанных при этом клеток выступят как бы капли молока — это
клеточный сок, в котором взвешено огромное количество
крахмальных зерен. Количество этих зерен так велико, что ядро и прото-
Рис. 50. Разрез картофельного клубпя: пр.
т. — пробковая ткань клубня; а. п. —
запасная ткань из паренхимных клеток,
наполненных крахмальными зернами.
плазма становятся совершенно незаметными, равно как п пластиды.
Если картофелину выставить па солнце, то она часто зеленеет. Разрезы
молодой картофелины позволяют найти такие клетки, в которых
заметны ядро и пластиды, причем можно заметить, что крахмальные
зерна залегают и растут внутри тела пластиды, которая постепенно
растягивается и, наконец, становится тонкой пленкой на
поверхности крахмального зерна (рис. 51). Весной картофель солодеет,
делается сладковатым, так как имеющийся в нем крахмал в это время
особым: ферментом — диастазом — превращается в сахар, и
можно видеть разъеденные действием диастаза крахмальные зерна.
Проросший картофель содержит еще больше сахара, который
переходит затем в развивающиеся побеги, идет на развитие листьев,
стеблей, корней, но через некоторое время картофельный клубень,

РАСТИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ
751
израсходовав весь свой запас воды и крахмала, делается пустым;
сохраняется от него лишь покровный слой пробки, который и висит
сморщенный на подземной части картофельного куста, как
напоминание о прошлом. Картофелина состоит из запасной ткани,
назначение которой ясно: в течение лета зеленые листья вырабатывают
гораздо больше углеводов, чем нужно растению для текущих его
потребностей: дыхания, роста, образования целлюлозных оболочек
и пр., избыток углеводов переходит под влиянием фермента,
вырабатываемого протоплазмой клеток, в крахмал и отлагается в форме
Рис. 51. Образование крахмального зерна в пластиде: о. п.—остаток
пластиды.
крахмальных зерен. В тканях клубня, кроме того, имеется еще вода
с небольшим запасом необходимых минеральных солей и белки —
все, что нужно для развития картофеля на будущее лето.
Запасные ткани находятся также и в семенах. В зерновках
пшеницы (рис. 233) даже две запасные ткани: одна, составляющая по
объему большую часть зерна, имеет клетки, переполненные
крахмальными зернами, другая, более поверхностная, меньшая, содержит
протеиновые зерна, т. с. зерна белковых веществ. Азотистых запасов
меньше, чем безазотистых.
В семенах гороха разрез семядоли (рпс. 240) обнаруживает
запасную ткань с крахмальными зернами, протеиновыми зернами и
каплями жирного масла, хотя последние мелки и мало заметны. Зато
в запасных тканях семян подсолнечника, клещевины (рис. 240),
хлопчатника, в мякоти плодов маслины совершенно нет крахмала.
преобладают капли жирного масла и мелкие протеиновые зернышки.
В общем запасные ткани состоят из сравнительно крупных парен
химных клеток с живым содержимым, вырабатывающим энзимы, и
способных вместить притекающие к ним питательные вещества в
больших количествах.

752
ВВЕДЕНИЕ В БОТАНИКУ
Растение способно запасать любое необходимое ему вещество.
Поэтому и запасные ткани можно классифицировать по их
содержимому. Так, мы различаем водоносные ткани, крахмалоносные ткани
и пр. Очень часто питательным запасным веществом является
клетчатка (рис. 241), отлагаемая на сгенках клеток. Весной она осахари-
вается и снова вступает в круговорот жизни и роста. Кроме
разнообразных питательных веществ, клетки запасной ткани могут
запасать и вещества неорганические. Мы знаем уже, что при дыхании
в процессе окисления углеводов, как правило, образуются
органические кислоты, особенно часто щавелевая, избыток которой
смертелен; ее необходимо нейтрализовать, что совершается путем
воздействия на нее углекислой известью. У растений из семейства крапи-
воцветных и шелковичных углекислая известь накопляется в виде
особых образований, называемых ц и с т о л и т а м и, входящих
в состав запасной ткани.
На поперечном разрезе листа обыкновенной крапивы, конопли
или комнатного растения —¦ фикуса (Ficus elastica, рис. 52) виден
многослойный эпидермис, за ним — хорошо выраженная
ассимиляционная ткань и среди эпидермиса — крупные прозрачные клетки,
несущие цистолиты. Последние представляют собой в основе
целлюлозные выросты, по одному в клетке. На целлюлозе здесь и отлагается
углекислая известь в виде натеков сосочковой формы, придающих
всему цистолиту вид грозди. Если подействовать кислотой, то
известь растворится и останется лишь чисто целлюлозная
рукоятка и щиток цистолита. У комнатного фикуса в темные зимние
месяцы, когда поступление солей ослабевает, известь цистолитов
постепенно расходуется и сохраняется к концу этого периода
только целлюлозная подставка, позднее, весной, вновь
обрастающая известью.
Развитие запасных тканей чрезвычайно важно для растения,
потому что в других тканях — ассимиляционной, всасывающей
и пр. — питательных веществ очень мало. Листья салата, шпината и
щавеля имеют 90 и более процентом воды и, кроме того, клетчатку;
в целом питательных веществ 5—8%, тогда как в пшеничном зерне
с его запасными тканями питательных веществ более 90%. Понятно,
что мы и культивируем растения главным образом ради их запасных
тканей.
Седьмая система тканей образовалась в растениях на почве
преимущественного развития вакуолей с клеточным соком. Клеточный
сок — не только слабый раствор минеральных веществ,
поступивших из почвы. Вода всасывается клеткой через плазматическую пере-

РАСТИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ
753
ЖЮ&РП{ХЖЖХ
ііонку и проходит через весь постеныый слой протоплазмы. При
этом из протоплазмы переходит в клеточный сок все, что вообще
может быть растворено. Растворяются как продукты ассимиляции, так
и продукты дыхания, поскольку последнее сопровождается
неполным окислением веществ. Жизнь поддерживается горением
углеводов, особенно Сахаров. Если поглощение кислорода при этом
замедлено, то образуются не углекислота и вода, а органические
кислоты, особенно щавелевая,
яблочная, дубильная. Эти кислоты,
накопляясь в протоплазме, входят
затем в соединения с различными
основаниями и дают соли, эфиры
я пр.
Вода переносит все эти
продукты в клеточный сок, который и
приобретает при этом кислый вкус
и кислую реакцию, что может
зависеть и от кислой щавслеиокаль-
цисвоп соли, как например у
щавеля. Вода, которую растение
всасывает из почвы, обычно содержит
углекислый кал ьций; щавелевая
или иная органическая кислота
вытесняет угольную кислоту и в
соединении с кальцием дает
щавелевокислый кальций, который
очень легко
выкристаллизовывается.
В клеточном соке появляются
многочисленные кристаллы
различной формы. Форма кристаллов слагается в зависимости от
различных примесей в клеточном соке. Если в нем есть свободная глюкоза, то
получится одна форма кристаллов — рафиды; если избыток
органических кислот — другая; если примесь минеральных солей — третья
(рис. 53). Тем не менее для многих видов растений можно считать
форму кристаллов систематическим признаком.
Ненужные растению вещества, отбросы, должны быть выведены
или изолированы. У животных вредной является мочевая кислота,
она должна быть выведена из организма, равно как и образующаяся
в мышцах молочная кислота. У растений мы также видим кислоты
как продукт обмена: они выделяются из протоплазмы в клеточный
48 В. Л. Комаров, т. XII
Рис. 52. Поперечный срез листа
фикуса (Ficus elastica)\ ц. — цистолит.

754
ВВЕДЕНИЕ В И0ТАНИКУ
сок, который ы является первичной выделительной средой. Словом,
мы подошли к вопросу о системе выделительных т к а-
н е й.
Какие же вещества могут отлагаться в выделительных тканях?
Кристаллические образования, эфиры дубильных кислот, смолы,
эфирные масла, слизь, гумми, вода, продукты азотистого обмена,
как аспарагин, продукты углеродистого обмена — некоторые
сахара и пр.
Рис. 53. Кристаллы щавелевокислого
кальция: А — клетка с пачкой рафид (/>.) —
игловидных кристаллов — в ряске (Lenina
minor); В — клетки из мякоти листа бегонии:
о. — октаэдр, д\ — начало образования
друзы из октаэдра, д2 — друза.
В систему выделительных тканей входят наружные железистые
волоски или железки, вместилища выделений и, наконец,
выделительные ходы, например смоляные или слизевые ходы. Особое место
занимает млечный сок и вмещающие его млечные клетки и трубки.
Выделительные клетки обычно имеют иаренхимную форму и
тонкую оболочку; ядро и протоплазма сохраняются или погибают.
Вместилища выделении и выдел и тельные ход ы бывают
выстланы внутри плоскими эпителиальными клетками, которые
остаются живыми и неустанно выделяют в полость хода смолу, слизь
и пр. Таким образом, надо различать активные
выделительные клетки и вместилища выделе и и й. Первые
как бы фильтруют и отбрасывают то, что не нужно для дальнейшего
обмена или имеется в избытке, вторые — пассивные вместилища.
Вместилища эти бывают двоякого рода: л и з игонные п с х и з о-

РАСТИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ 755
генные. Лиз и г о н н ы е вместилища образуются
путем растворения группы клеток, причем сначала внутри этих клеток
появляется смола или другое соответствующее вещество, а затем
они погибают и растворяются; па .месте их остается межклеточное
пространство, которое и выполняется выделением. Лизигенные
вместилища обычно лишены эпителия.
С х и з о г е и и ы е в м е с т л л и ні, а и х о дм образуются
путем разъединения клеток. Начальная клетка при этом делится на
четыре, затем между ними появляется узкий межклетник, которыіі
растет, а окружающие его клетки делятся дальше и превращаются
в эпителий. Часто, впрочем, наблюдается -мешанная картина:
Рис. 54. Образование смоляного хода у хноіілих :
э. — эпителий; см. — капли смолы.
полость, возникшая ехпзогенно, позднее разрастается и
увеличивается лпзпгенио. Самым типичным случаем схизогенных вместилищ
являются смоляные ходы в листьях, коре и древесине хвойных
деревьев (рис. 54).
Своеобразной группой являются м л с ч п и к и. М л е ч и ы и
с о к, или дате к с, встречается у растений из семейства
молочайных, маковых, колокольчнковых, шелковичных и многих
других. Он содержит энзимы, белки, сахар, камеди, алкалоиды, смоль*.
иногда каучук и многие другие вещества, взвешенные в
водянистой жидкости, образуя эмульсию.
Млечный сок может быть заключен в отдельных клетках пли же
в клетках, соединенных в ряды или сети, причем разделяющие их
перегородки или продырявливаются, например у чистотела, латука
(рис. 55, А), или же совершенно исчезают, это так называемые ч л с-
н и с т ы е млечные труб к и. Наконец, отличают п е ч л е-
н и с т ы е м л е ч и ы е т р у б к и, например у молочайных
(рис. 55, В), которые при прорастании семян возникают в виде одной
клетки и затем по мере роста растения разрастаются в очень длинные
ветвистые трубки (рис. 55, В), содержащие постенную протоплазму
я многочисленные ядра.
4$*

756
ВВЕДЕНИЕ В БОТАНИКУ
Возможно, что млечные трубки надо относить не к выделительной,
а к проводящей ткани, так как до сих пор окончательно не выяснено,
принимает ли млечный сок участие в обмене веществ в окружающих
млечную трубку тканях или не принимает. Мыслимо даже
отнесение их к запасной ткани в зависимости от того, какова окажется
роль веществ млечного сока в круговороте жизни.
Рис. 55. Млечные трубки (млечники): А — членистые в стебле латука, в
продольном разрезе; Б — часть нечленистого млечника молочая (Euphorbia splendens);
в млечном соке видны крахмальные зерна (к. а.), похожие на берцовые кости;
В — млечные трубки молочая, отпрепарированные после гниения стебля.
Большую роль в жизни растений играют также элементы
выделительной ткани, удаляющие избытки выделений наружу. Сюда
могут быть отнесены прежде всего многочисленные железистые do-
лоски и железки, находящиеся на эпидермисе и выделяющие
эфирные масла. Железки хорошо видны на нижней стороне листьев
черной смородины, мягы, на соцветиях ясенца (Dictamnus), на
черешках герани (рис. 57), на шишках хмеля и пр. Присутствие
выделительных железок очень часто сопровождается характерным запахом.
На листьях мы часто видим также особые железки, выводящие
избыток воды в капельножидком виде. Они называются г и д а т о-
д а м и, расположены по краям листа на концах зубчиков и имеют
сложное строение, к которому мы еще вернемся позднее (рис. 125).

РАСТИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ
757
К выделительной ткани можно отнести и железки насекомоядных
растений, о которых мы уже упоминали.
Следующая, восьмая система тканей — это ткани
проветривания, которые можно также назвать дыхательными
тканями.
Мы тщетно стали бы искать происхождение этой ткани из какого-
либо клеточного органоида. Клетка поглощает воздух своей
поверхностью благодаря его способности растворяться в воде; в виде вод-
Рис. 56. Концы млечных Рис. 57. Железистые волоски
трубок (млечников) в листе на черешке листа герани,
молочаи (Euphorbia myraini- Эфирное масло (м.) выделяет-
les) подходят к ассимиляци- сгі верхней клеткой волоска,
ошюй ткани; м.—млечник.
ного раствора он может передаваться из клетки в клетку. Тем не
менее обычно клетки и в сложном организме соединены между собой
неплотно: между каждыми трсмя-четырьмя клетками образуется
путем растворения межклеточного вещества срединной пластинки
пространство, часто в форме треугольника, которое называется м е ж-
к л е т н и к о м, пли м е ж к л е т о ч н ы м пространство м.
Система межклетников и есть глаішая часть системы проветривания.
Внутри растения она дает почти сплошное сообщение, по которому
и циркулируют свободные газообразные вещества, в том числе и
водяной пар.
М е ж клеточные, или и о з д у ш и ы е х о д ы идут по
всему растению от кончика корня до копчиков ветвей, они
проникают и в листья, и в стебли, и в корни, и в части цветков и плодов.
Только в меристеме их нет (поскольку клетки ее все время делятся
и не дифференцируются), или они очень узкие (рис. 33 и 34). Таким
образом, внутри растения образуется замкнутое пространство, в ко-

75Й ВВЕДЕНИЕ В БОТАНИКУ
тором и происходит газовый обмен. Чем полнее изолировано
растение от атмосферы, том сильнее развиты межклеточные ходы; наоборот,
растение, свободно получающее воздух, имеет менее развитую
систему воздушных ходов. Последнее позволяет растению создавать
внутреннюю атмосферу.
Мы уже знаем, что процесс ассимиляции в хлорофнлльпых
зернах освобождает кислород и обратный процесс диссимиляции —
процесс дыхания —¦ сжиганием сахара освобождает углекислоту,
которая возвращается в атмосферу. Таким образом, оба существенно
необходимых ему газа растение вырабатывает само. Если растение
изолировать от воздуха, то под влиянием солнечных лучей в нем
все же может возникнуть правильный обмен газов, причем каждый
атом углерода, соединяясь в процессе дыхания с кислородом, и дает
инертное соединение — углекислоту, которая, становясь отбросом,
удаляется. Таким образом, клетки, находящиеся внутри растения,
могут сами себя поддерживать за счет того же самого количества
углерода и кислорода, лишь бы растение было достаточно освещено.
Однако усвоение углерода постоянно выводит его атомы из
общего круговорота, значительная часть их переходит в клеточную
оболочку, в элементы древесины: в дубильные кислоты, камеди,
смолы и прочие органические вещества, накопляемые растением или
же сбрасываемые ими в виде шелушащихся частей коры и
опадающих листьев. Доступ воздуха извне должен быть обеспечен.
Одно из различий между растением и животным состоит в том,
что животные поглощают твердую пищу ртом и затем ее
переваривают в своих пищеварительных полостях, растение же рта не имеет
и потому должно довольствоваться всасыванием растворов путем
осмоза, но поглощать этим же путем кислород при дыхании было бы
трудно; и вот мы видим, что на поверхности растения имеются
особые отверстия — устьица, которые могут открываться и
закрываться под влиянием изменяют іхся условий. О гимн отверстиями
растения поглощают воздух, через них происходит газовый обмен
растения.
Устьице возникает среди эпидермиса сравнительно поздно яз
одной клетки, которая повторными делениями дает группу клеток,
составляющих устьнчпый аппарат. У традесканции, например (рис. 58),
образуется шесть клеток, из них четыре (околоустьичные клетки)
бесцветны, имеют ядро, протоплазму, вакуоли с клеточным соком,
лейкопласты и. клеточную оболочку с порами. 13 центре всей группы
выделяются две более мелкие клетки полулунпой пли почковидной
формы; в них также видны клеточные ядра и, кроме того, всегда

РАСТИТЕЛЬН-ЫЕ ТКАНИ 759
присутствуют хлорофидлыіые зерна — так называемые
замыкающие клетки устьица; эти клетки вследствие растворения
межклеточного вещества несколько расходятся, образуя устыгчную щель. На
разрезе (рис. 59) видно, что верхняя и нижняя часть оболочки
замыкающих клеток утолщены, а средняя часть стенки, обращенная
в сторону щели, тонка. Если в вакуолях замыкающих клеток много
соды и она, повышая тургор,
распирает оболочку, то тонкая,
обращенная к щели, средняя
часть оболочки замыкающих
клеток натягивается,
выпрямляется, благодаря чему
открывается щель устьица. Если же,
наоборот, количество воды в
замыкающих клетках
уменьшается, то эта тонкая стенка
ослабевает п выпячивается,
закрывая щель. Количество воды в
замыкающих клетках
регулируется четырьмя бесцветными
клетками устьичного аппарата
и наличием сахара,
приготовленного их хлоропластами.
Ночью сахар и крахмал в
замыкающих клетках
растрачиваются на дыхание, клеточный
сок перестает всасывать воду
и устьица закрываются. Дном
они открыты, поскольку их
хлорофплльные зерна
вырабатывают сахар, а общее испарение воды растением невелико.
Если же испарение сильное и растение теряет воды больше, чем
всасывает корнями, то устьща закрыты if днем. В климате, жарком и
сухом, устьица, как правило, в полуденные часы закрыты.
Иногда говорят об «игре устьиц», которые то закрываются, то
открываются. На самом деле здесь не до игры, здесь настоящая
работа, работа по регулированию движения газообразных веществ
между атмосферой и внутренними полостями растений. Циркуляция
водяного пара внутри растения — одна из самых важных работ,
какая происходит внутри растения, и регулировка ее закрыванием
устьиц совершенно необходима. Пока водяной пар наполняет меж-
і'ііс. 58. Эпидермис традесканции: «¦ э.—
клетки эпидермиса с леткообразно
утолщенными стенками, ядрами, тяжами
протоплазмы и лейкопластами. Устыіч-
ный аппарат: о. —околоустьпчные
клетки; з. ;;. — замыкающие клетки устьица
с хлоропластами и ядрами, между ними
іцель устьица.

760 ВВЕДЕНИЕ В БОТАНИКУ
клетники, растение «чувствует» себя хорошо, если же он уходит
через устьица слишком быстро, то в клетках все новые количества воды
превращаются в пар, тургор падает и растение вянет.
Есть такая сельскохозяйственная задача: в какие часы лучше
всего косить сено, когда скошенное сено сохнет скорее всего? Ответ
таков: лучше всего сохнет сено,
скошенное утром или после
небольшого дождя. Мокрое сено
сохнет скорее, чем сухое!
Получается явное противоречие.
Физиология растений объясняет
это так: если устьица открыты,
то водяной пар свободно выходит
изнутри растения, трава сохнет
скорее; если же устьица
закрыты, то внутри растения
образуется замкнутая атмосфера,
испарение прекращается,
потому что кутикула,
покрывающая все растение, замедляет
испарение.Испарение идет
главным образом через устьица;
если смочить устьица, они
открываются, водяной пар
выходит из межклетников наружу
и растение быстрее сохнет.
В древние времена, когда
растения впервые начали
населять сушу, им приходилось
перестраивать свой организм,
так как предки их жили в воде.
Их организм должен был
приспособиться к условиям дей-
і.п.
Рис. 59. Устьице чабреца (Thymus ser-
pyllum): Л — с поверхности; В — в
поперечном разрезе, з. к. — замыкающие
клетки с хлоропласт-амии ядрами (я.);
п. з. к. — полость замыкающих клеток;
щ. — щель устьица; п. д. — передний
дворик; з. д. — задний дворик; э. —
клетки эпидермиса; к. — кутикула;
в. п.—воздухоносная полость под
устьицем; х. п. — клетки хлорофиллоіюс-
иои паренхимы под эпидермисом.
ствия солнца и ветра, а
также к использованию непосредственно окружавшего их воздуха.
Подобно тому, как многие животные, жившие в воде и дышавшие
жабрами, приспособляясь к жизни на суше, стали развивать легкие
из плавательного пузыря, так и среди растений в борьбе за
существование выживали те, которые стали развивать покровную ткань с ее
кутикулой и устьицами. Развитие их дало растениям возможность
жить на суше, а затем и расселяться далеко от воды, покрывая гор-

РАСТИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ
761
ные склоны и долины. Строение устьиц у псилофитов — первых
известных нам наземных растении — доказывает, что они были
приспособлены к закрыванию.
Таким образом, основной орган тканей проветривания — эти
замыкающие клетки устьиц, все время находящиеся в движении,
которое имеет свое механическое объяснение. Однако это не меха
ничсский, а биологический процесс, так как он связан с образова
нием сахара и крахмала хлорофилльными зернами, с процессом
сгорания сахара, с процессом осмоза, а главное — с протоплазмой и ее
обменолі.
Откуда же появляются устьица?
Если взять лист в конусе нарастания при его образовании, то на
нем устьиц не найти. Как и всегда, придется рассматривать
изучаемый предмет но только во взрослом состоянии, но и в состоянии ста
новления, чтобы понять, как он образуется.
Мы уже говорили, что каждый устьичный аппарат развивается
из одной клетки путем ее повторного деления. Осталось, однако,
неясным, почему вдруг клетки эти начинают делиться и образуют эти
замечательные нары замыкающих клеток. В устьичные аппараты
превращаются клетки, находящиеся на концах межклеточных ходов.
Очень рано в первичной образовательной ткани, в меристеме,
возникают воздушные ходы. Рассматривая продольный разрез
любой точки роста, легко заметить в паренхиме иод меристемой
продольно расположенные черные шлрихи (рис. 33, 34). Растворяя
межклеточное вещество, клетки сами образуют газовые ходы —
межклетники и выделяют в них газообразные вещества. Когда лист
развит настолько, что оформилась его кожица со своей кутикулой,
воздушные ходы пронизывают уже весь лист. Кое-где клетки
эпидермиса покрывают теперь не мякоть листа, не клетки, а выходы
воздушных ходов. Под влиянием солнечных лучей, которые вызывают рас
пшрение и движение воздуха внутри: растения, воздух н водяной
пар давят на клетки эпидермиса, вызывают определенное
механическое раздражение в протоплазме клетки, дают ей импульс к делению.
Последним актом является прорыв между этими двумя клетками,
т. е. образование самой щ о л и устьиц а, через которую воздух
и водяной пар найдут себе выход.
Устьичная щель лежит обычно на дне углубления, называемого
передним двориком устьица (рис. 59). Этот
передний дворик имеет то значение, что выходящий из щели устьица
водяной пар задерживается в нем на время и этим замедляет
дальнейшее испарение. Передний дворик нередко бывает еще защищен уто.і-

762
ВВЕДЕНИЕ В БОТАНИКУ
щсиием оболочки, а иногда полосками, что еще более задерживает
выход водяного пара. Задний дворик устьица обращен
внутрь межклеточного хода и особого значения не имеет, но его не
может не быть, поскольку средняя часть оболочки замыкающей клетки
дает выпуклость.
В литературе встречается нередко выражение водяные
устьица (рис. 125). Устьица эти имеют очень широкую щель,
тогда как клетки, к ней примыкающие, построены так, что не могут
закрывать и открывать эту щель и, по существу, замыкающими не
являются. Такие устьица входят в состав сложной водоотделнтель-
ной железы — г и д а т о д ы (рис. 125), о которой мы уже
упоминали выше, и имеют с настоящими устьицами весьма м.ало общего.
Устьица открывают выход содержимому межклеточных ходов, пока
растение одето первичной покровной тканью. Однако каждую осень
мы замечаем, что первичная покровная ткань не выносит резких пзме-.
нений температуры и поэтому золеные ветки покрываются пробковой
тканью, которая возникает под эпидермисом и приводит к
сбрасыванию последпего.
Если сбрасывается эпидермис, значит, сбрасываются и устьица,
т. е. растения теряют способность регулировать движение водяного
пара и воздуха. Однако тот самый механизм, который вырабатывает
пробку, покрывающую растение сплошной непроницаемой для воды
броней, развивает и органы обмена, именно ч е ч е в п ч к и (рис. 60).
На разрезах молодых веток, срезанных осенью, под эпидермисом
легко найти чечевички, залагающиеся среди молодой пробковой
ткани. Они состоят из рыхлой клеточной ткани, которая носит
название выполняющей ткани чечевичек и
образована пробковым камбием, феллогеном. Ткань эта — белая или
желтоватая — разрастается и, разрывая отмерший уже к этому времени
эпидермис, образует как бы открытую щель для ввода внутрь
растения наружного воздуха. Здесь лежащие глубже живые клетки, чув-
ствительные к переменам температуры и к высыханию, защищены
рыхлой массой выполняющих клеток, между которыми циркулирует
воздух.
Чечевички можно видеть чуть ли не на любой ветке 3—6-летнего
возраста: на темной коре выделяются светлые чечевички, как
продольные или поперечные широкие щели, суженные к краям, реже они
имеют округлую форму.
Таким образом, вторичная покровная ткань дает и вторичную
систему проветривания; с возрастом чечевички заменяют собой
устьица.

РАСТИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ
763
Когда дерево стареет и на стволе его, особенно в нижней часты,
¦образуется твердая защитная ткань — корка, .мы находим в этой
корке глубокие трещины, открывающие воздуху доступ к
внутренним тканялі.
Кроме общей системы межклетников, открывающейся наружу
устьицами или чечевичками и осооеппо сильно развитой в гуочатои
паренхиме лпегьев, имеется еще ряд специальных тканей
проветривания. Так, у водяных и болотных растений мы находим особую
Рис. СО. Чечевичка и пробка бузины: э. — эпидермис; пр. — пробковая ткань;
фг. —феллоген -(пробковый камбии); фд. —феллодерма; к. а. — короваи
паренхима; .м. е. —¦ группы механических волоком; е. т. — выполняющая ткань
чечевички, богатая межклетниками.
очень рыхлую ткань — а э рейх п м у, клетки которой или
образуют правильные цепочки вокруг крупных воздушных ходов
(рис. 146), нли разрастаются в ветвистые образования, как
например в стебле ситника (Juncus, рис. 61), смыкающиеся концами своих
отростков, между которыми остаются свободные пространства. У
многих растений, нижняя часть которых погружена в пл под воду,
аэренхима образуется в коре, обеспечивая газообмен стебля, погруженного
в ил.
В аэренхиме подводных частей растении мы находим еще одно
образование, относящееся, пожалуй, к механической ткани. Под
водой растение испытывает сильное давление, некоторые из
развивающихся молодых клеток аэренхимы под влиянием этого
механического раздражения дают выросты, а острые концы оболочек нх
древесного г, и такие клетки превращаются в рогатые распорки
(рис. 62, р.. к.). Под давлением воды рыхлая ткань сжимается,

764
ВВЕДЕНИЕ В
БОТАНИКУ
рогатые клетки смыкаются концами и образуют скелет мягкой~губ-
чатой ткани, благодаря чему воздушные ходы остаются открытыми
и циркуляция воздуха не прекращается.
Как видно, везде есть в природе полезные приспособления,
выработанные отбором за счет обычного клеточного материала, путем
приспособления отдельных клеток к создавшимся условиям, путем
превращения клеток в ту или иную ткань.
Девятая система тканей — это система проводящих тка-
н е и.
Рис. 61. Поперечный ери;* стебля ситника (Juncus): э. •— эштде'рмис;
х. п. — хлоренхима (хлорофиллоносная паренхима); м. е. — группы
механических волокон; в. х. — межклеточные воздушные ходы; п. п. —
проводящие пучки.
Морские водоросли часто бывают поставлены в условия неравного
освещения. Они часто растут на значительной глубине и достигают
иногда высоты 20 и более метров; нижняя часть их освещена слабо,
верхняя находится у поверхности моря и получает много света.
В освещенных частях тела водоросли происходит фотосинтез,
затененные же части должны довольствоваться лишь теми углеводами,,
жирами и белками, которые притекают к ним из освещенных частей,
где происходит синтез органического вещества. Особенно это
относится к сахару, главному энергетическому запасу клеток. А раз
неизбежны передвижки сахара на значительные расстояния, то
естественно, что должны быть какие-то трубочки, по которым сахарные
растворы могли бы двигаться.
На суше на первом месте стоит циркуляция воды. Вода
всасывается только копчиками корней, которые погружены в почву.-
Есть растения с чрезвычайно глубокой корневой системой. В Сред-

РАСТИТЕЛЬНЫЕ
ТКАНИ
76Ь
аей Азии мы находим большие глинистые площади, заросшие
верблюжьей колючкой (Alhagi camelorum, рис.91). Это — травянистое
растение, но корневая система его развивает свои мочки на глубине
5—15 м, достигая грунтовых вод. Еще больший контраст дают
высокие деревья, которые проводят воду из корневой системы до кон-
выд.і.
Рис. 62. Поперечный срез цветоножки кувшинки
{Nymphaea Candida)', э. —¦ эпидермис; кл. —
колленхима; о, п. — основная паренхима, в неіі выделительные
клетки (в. к.); еыд. х. — выделительные ходы,
окруженные эпителием; около выделительных' ходов
проводящие пучки (пр. п.) — парные или одиночные; е.
х. — воздушные ходы и в них рогатые механические
клетки (р. к.).
•чиков ветвей к листьям. Только в листьях она будет или испаряться,
или превращаться в углеводы. Таким образом, путь воды внутри
растения (восходящей ток) может превышать даже и 100 м.
Конечно, проводящие ткани, по которым поднимается вода,
образованы клетками, но клеток в 100 м длиной не бывает. Как же
образуется система проводящих тканей? Разрастанием и слиянием
клеток меристемы.

7К6
ВВЕДЕНИЕ В Б0ТЛ11.ИЮ
Как же осуществляется додача воды из корней в листья? В корне
нет хлорофилла, и он сам себя снабжать продуктами ассимиляции не
может, поэтому необходимые для роста корня белки и углеводы
проводятся в корни из листьев, для чего должна существовать и
соответствующая проводящая ткань.
Ткань, проводящая воду, предсташіона водоносными клетками--
трахе и д а ді и и с о с у д а м и. Ткань, проводящая
органические пищевые вещества,
представлена так называемыми си-
т о в и д и ы м и трубка ді и.
Возьмем за исходную точку
отдельные водоироводящис
клетки, например водоносные
клетки торфяного мха, или сфагна.
Мхи не имеют корней; нередко
иа мерзлой земле пли
недостаточно обводненной почве вир-
хушка сфагна продолжает
расти, тогда как нижняя часть
постепенно отмирает. Торфяной
мох питается исключительно
атмосферными осадками, и в
промежутки между дождями вода
п тт v должна как-то сохраняться. На-
Рис. Ьб. Часть листа торфяного мха
(Sphagnum): т - трахеида (иодоносиаа PW с Узкими длинными зелены-
клетка); у. — утолщение оболочки; п. — ми клетками, которые исполь-
иоры в оболочке трахепды; х. я. — зуют элементы воды н строят из
хлорофиллоносиые клетки. них и уГЛОрода углекислоты
углеводы, мы находим в листочках
торфяного діха крупные, сильно разросшиеся бочепкообразные
клетки, наполненные водой (рис. 63). Они сохраняют в себе воду
даже при сильном солнце, при сильном проветривании и
понемногу передают ее зеленым клеткам.
Как и в других случаях, сильный рост истощает протоплазму,
н она исчезает, построив оболочку. В данном случае оболочка
утолщена незначительно, спадаться же ей мешают лепты у т о л щ е-
п и я, подобные обручам, которые отложены на внутреннюю
поверхность оболочки. Иногда утолщения оболочки имеют вид спирали,.
Кроме того, в оболочке имеются еще поры — сквозные отверстия,
через которые вода входит внутрь или выходит наружу. Такие
водоносные клетки с кольцами утолщений называются трахеи-

РАСТИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ
7(5?
да ми и являются прообразом тканей, проводящих воду у более
организованных сухопутных растений.
У них известно несколько типов трахеид сообразно с формами
утолщения клеточных стенок. Утолщения бывают кольчатые,
спиральные или сетчатые; кроме того, в тех случаях, когда оболочка
утолщена более сильно и
более равномерно и
утолщение се прерывается лишь
порами, различают
лестничные и пористые
трахеид ы. У хвойных
деревьев, которые
представляют собой более
древнюю форму жизни, пет
других проводящих воду
элементов, кроме трахеид.
Т р а х е и д ы хвойных
имеют остро скошенные
концы, которыми они
соприкасаются; они могут
передавать поду одна
другой как в горизонтальном
направлении, так и вверх
благодаря ока й м л с п-
н ы м п о р а м их стенок
(рис. 64). Ока й м л е и-
н ы м и называются поры,
имеющие особый
фильтрующий аппарат. Стенки
трахеид слоисто утолщены; около поры слои эти отстают
от первичной оболочки, образуя коническую полость между
первичной оболочкой и вторичными слоями утолщения. Полость
эта на препаратах просвечивает, как наружное кольцо пли
окаймление поры. Внутреннее же, много меньшее кольцо — это вход в
канал поры среди слоев утолщения. Очень часто на первичной оболочке
отлагается небольшое мозолистое утолщение как раз против входа
в капал поры; оно кажется темной точкой в центре внутреннего
кружка окаймленной поры.
Если вода, проходящая из одной трахеиды в другую, проникла
под некоторым давлением в полость окаймленной поры, то дальше
она фильтруется сквозь тонкую перепонку первичной оболочки.
Рис. 04. Строении трахеиды: А — трахеида
с окаймленными порами (о. п.) иа
древесины сосны. В — модель окаймленной поры:
вверху — пора в разрезе; видна полость
лоры, ведущий в псе капал и первичная
оболочка с утолщением посередине; внизу —
пора с поверхности. В — положение
окаймленной поры относительно двух соседних
трахеид: т. —тор, утолщение па первичной
оболочке.

res
ВВЕДЕНИЕ В БОТАНИКА
I
~?Ц»Н-:
---У
утолщение же в середине последней, нажимая на узкое отверстие
поры, спасает оболочку от прорывов. Получается сложно
построенный фильтр. И в нашей хозяйственной практике есть фильтры
с утолщением на середине
фильтрующей перепонки, которое, нажимая
на края оправы фильтра, спасает
фильтрующую перепонку от разрыва
в случае увеличения давления.
У трахсид с окаймленными
порами есть и своя невыгода. Хотя они
и проводят воду на большую высоту,
но все же при фильтрации из трахеи-
ды в трахеиду движение совершается
медленно. У большинства хвойных
лпетья узкие, с сильно развитой
кутикулой и воском, словом, с з
медленным испарением. Если сравнить
лист сосны с листом липы, то сразу
видно, что один из них испаряет
мало, другой —¦ много. Вывод отсюда
тот, что хвойные должны
довольствоваться сравнительно небольшим
количеством воды и расходовать ее
возможно медленнее, так как вода,
поглощенная корнями, поднимается
к листьям медленно.
Название «трахоиды» напоминает
нам слово трахеи. Трахеи — это
дыхательные трубочки насекомых.
Когда ботаники XVIII столетия
стали исследовать строение древесины
в
Рис. 65. Развитие сосудов.
Образование спирального сосуда из
клеток паренхимы: Л — столбик
ііаренхимных клеток; Б — те же
клетки, вытянувшиеся, но еще
живые и с тонкими стенками, вних
энергичные продольные токи; В—
начало одревеснения, поперечные
перегородки еще сохранились;
Г — исчезновение поперечных
перегородок.
деревьев, то они, делая разрезы,
обычно находили в трубках
проводящей ткани воздух и
вообразили, что это вместилище воздуха, которым растения дышат.
Сейчас мы говорим, что, как правило, воздух находится между
клетками. Трахеиды — это клетки, лишенные в зрелом состоянии
протоплазмы; в них обязательно должна быть вода. Старые
ботаники ошибались, потому что при их несовершенной технике
вода из разрезов вытекала, а вытекая, заменялась
воздухом.

РАСТИТЕЛЬНЫЕ ТКАі111
7Ш
Водонроводящие трубки растения, тянущиеся снизу ішерх часто
на десятки метров в деревьях, образуются так (рис. 65): столбики
клеток образовательной ткани в точке роста сильно растут в длину
под влиянием проходящих в них водяных токов, а затем теряют
содержимое; в период своего роста они утолщают стенки сообразно
давлению, которое испытывают. Естественный отбор выработал
целесообразные
приспособления, состоящие в том, что
протоплазма не только успевает
превратить клетку в длинную
трубку, но и снабжает ее
утолщениями в стенках, что мешает
им спадаться при давлении со
стороны соседних клеток. Эти
трубки мы называем сосудами,
или трахеями. Они
построены целыми цепочками клеток,
расположенных одна над
-другой; поперечные стенки, их
разделяющие, рассасываются (рис.
65), почему и получается
сплошная водяная нить от кончика
корпя до листьев. Вода
движется в них по законам движения
воды в капиллярных трубках,
кроме того, она поднимается
благодаря испарению воды листьями и, в-третьих, благодаря тому
давлению, которое развивает процесс осмоза в клетках корня.
Оболочки трахеид и сосудов одревесневают, пропитываются
лигнином, что особенно ясно видно на утолщениях оболочки. Сообразно
характеру их утолщений, мы имеем сосуды с утолщением в виде
ленты, кольчатые, спиральные и пористые сосуды различного типа
(рис. 66): сетчатые, лестничные и др. Система проводящих трубок
является, с одной стороны, определенным физическим прибором
(капиллярные трубки с двумя концевыми двигателями), с другой —
она все время находится под контролем живых клеток, которые
окружают сосуд и определенно на него влияют, частью поглощая воду
через поры, частью сдавливая его.
Сосуды собраны обычно в пучки, с которыми мы познакомимся
позднее, изучая строение стебля. Пучки эти называются
проводящими, поскольку имеется в виду только проводящая
49 В. Л. Комаров, т. XII
К. с. п. с.п.
Рис. 66. Типы сосудов: к. —
кольчатый; с. — спиральный; л. — пористый,
в нем видны остатки поперечных
перегородок между клетками, из которых
образовался сосуд; с.п. — сетчато-по-
ристый сосуд.

770
ВВЕДЕНИЕ В НОТЛ1ТИКУ
ткань, и сосудисто-волоки истым и, если принимают
во внимание также и механические волокна, обычно ее
сопровождающие.
Перейдем теперь к той проводящей ткани, которая является
проводником нисходящего тока, проводит питательные вещества из
листьев в корни.
Рис. G7. Развитие ситовидной трубки из ааренхимных клеток:
А — столбикпаренхимных клеток; Б — клетки вытянулись,
образовались продольные токи протоплазмы и поры в поперечных
стенках; В — отделились клетки-спутники (сп.)\ Г — ситовидная
трубка и спутник (сп.)\ содержимое ситовидной трубки,
проходящее через поры ситовидных пластинок, съежилось в виде узкого
тяжа посередине клетки; на боковых стопках заметны поры в
оболочке; Д — поперечный разрез через две ситовидные трубки и
спутник (сп.)\ нижняя трубка разрезана на уровне ситовидной
пластинки (с. пл.)\ К — мозолистое утолщение (м. у.) на ситовидной
пластинке.
Речь идет о ситовидных трубках. Ситовидные трубки
развиваются следующим образом (рис. 67): начало их составляют
вертикальные столбики клеток меристемы, которые разрастаются
в длинные трубки, причем поперечные перегородки между
отдельными клетками — члениками трубки — не исчезают, а развивают
многочисленные сквозные крупные поры, превращающие перегородки

РАСТИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ
771
в пластинку, напоминающую сито или решето. Подобные же сита
развиваются и на боковых стенках трубок (главным образом у
папоротникообразных и голосемянных). Сита и дали повод назвать эти
образования ситовидными трубками.
В начале своего развития клетки, слагающие ситовидную трубку,
имеют, как и все остальные, ядро и протоплазму, но впоследствии
протоплазма образует только узкий постенный слой, клетки теряют
способность делиться и ограничивают свое бытие чисто служебной
функцией — проведения питательных веществ. Так как протоплазма
сама подвижна, то она способствует проведению питательного
раствора как в полости трубки, так и через поры ситовидной пластинки.
Оболочка ситовидных трубок мягкая, целлюлозная и никогда
не одревесневает. В период их развития отдельные, составляющие
трубку клетки делятся продольно и образуют узкую клетку —
спутник (рис. 67, с/г.), в которой ясно видны ядро и густая масса
протоплазмы; соединяясь сквозь боковые сита с содержимым ситовидной
трубки, спутник регулирует движение сока по ней. У некоторых
растений спутник состоит пз 2—3 клеток, а у более древних типов —
папоротникообразных и голосемянных — спутников пет вовсе.
В то время как сосуды и трахеиды, как проводники восходящего
тока, имеют два концевых двигателя, ситовидные трубки концевых
двигателей не имеют.
Находящийся в них ток органических веществ движется в том
направлении, где эти вещества потребляются или откладываются
в запас; по ситовидным трубкам органические вещества передни"
гаются вниз от листьев к корням, или подземным вместилищам
запасов, но они могут подниматься и вверх по стеблю, к его растущей
верхушке или к созревающим плодам.
Всякая работа организма регулируется совокупностью
нескольких процессов. Летом растение сильно испаряет воду, сильно
всасывает корнями почвенный раствор, при этом вырабатывается масса
углеводов и других питательных веществ, поэтому и передвижение
соков по растению напряженное. Зимой ничего этого нет. Поэтому
и сосуды, и ситовидные трубки осенью сдавливаются и частично
закупориваются. В ситовидных трубках на ситах начинает нарастать
мозолистое тело, или каллус (рис. 67, ?). Весной каллус
легко растворяется и ситовидные пластинки снова приобретают
проводящую способность.
В сосудах, проводящих воду, происходят более сложные
явления: там очень часто живые паренхимные клетки, граничащие с
порами в боковых стенках сосуда, врастают в полость последнего и
19*

7/2
НТіНДКПИЕ В БОТАНИКУ
образуют так насыпаемые т іт л л ы, которые отделяются от
производящих их клеток, сами делятся я заполняют полость сосуда
свободно лежащими я пей клетками (рис. 68). Когда поеной
восстанавливается сильный восходящий ток по сосудам, пода смывает тиллы
и открывает себе свободный путь.
Заканчивая изложение основных особенностей проводящей
системы тканей, мы должны еще раз вернуться к системе м л е ч и ы л
трубок, которые отнесли ранее к
системе выделительных тканей.
Габерланд относит м л е ч н ы е
т р у б к и к проводящей ткани, так
как они вплотную подходят к клеткам
ассимиляционной паренхимы (рис. 56),
из которых получают часть своего
содержимого и разносят затем
питательные пластические? вещества но коре,
вплоть до корней. Действительно, сеть
млечников и нашем обыкновенном
одуванчике или чистотеле с его оранжевым
млечным соком пронизывает все
растение. По некоторым наблюдениям,
млечные трубки, расположенные обычно
вблизи от ситовидных трубок, как бы
соревнуются с последними. Там, где
развиты млечники, меньше ситовидных трубок.
Нельзя не упомянуть еще об одном. У некоторых растений
в млечном соке находятся такие цепные для промышленности вещества,
как каучук и гуттаперча. В тропиках их доставляют деревья,
например молочайное (Hevea), дающее лучший каучук. Оно дико растет
в лесах по р. Амазонке, а в настоящее время культивируется в
жарком и влажном климате других стран. У нас в Советском Союзе
нашлись свои каучуконосы, а именно: родственные одуванчику
кок-сагыз {Taraxacum kok-saghys) и тау-сагыз (Scorzonera tau-saghi/s).
найденные в горах Казахстана и теперь введенные (особенно кок-
сагыз) в культуру. Каучук долго считался одним из окончательных
продуктов углеродного обмена, мешающим процессу жизни и
подлежащим удалению из ее круговорота. Теперь же имеются сведения,
что он может снова втягиваться в обмен живыми клетками и является
пластическим веществом в их строительстве.
Изложенная выше классификация тканей иногда оспаривается:
поскольку природа вообще не знает резких границ, одни и те же
Рис. 68. Тиллы в сосудах:
паренхима, окружающая сосуд,
дает через поры (п.) в сосуде
выросты (т.), закупоривающие
сосуд.

РАСТИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ ^
клетки, а также н их соединение в ткань могут менять свои функции
іі зависимости от внешних условий или от возраста. Нередко более
важными кажутся форма клеток, или способ их образования, или
их микрохимия, например вещества, отлагающиеся в клеточных
стенках. Мы же считаем, что в основу должен быть положен принцип
физиологической работы, по-нашему, важнейший в явлениях жизни.
Конечно, мы должны вносить поправку на то, что многие особенности
связаны с историческим прошлым растений, с их геологической
историей, т. е. с взаимодействием организма и среды в далеком прошлом.
Девять систем тканей можно было бы пополнить десятой системой
тканей, воспринимающих и проводящих раздражения (например,
у мимозы), но эта система пока еще мало изучена и ее изложение не
дало бы нам ясной картины се особенностей.
При изучении органон растений мы будем исходить из наших
девяти систем растительных тканей: это позволит нам легко
ориентироваться в их сложном строении. Зная части, легко познаешь целое

Глава VI
ПРОВОДЯЩИЕ ПУЧКИ И ОТРОЕНИЕ СТЕБЛЯ
О начале нашего разбора растительных тканей упоминалось о
делении клеток как анатомических элементов на паренхимные и прозен-
химные. Сделаем ли мы разрез стебля, или разрез листа, или корня,
мы прежде всего увидим на каждом разрезе, с одной стороны, мякоть
или основную ткань, с другой — какие-то твердые элементы, которые
кажутся па поперечном разрезе точками, а на продольном
представляют собой длинные нити, или тяжи. Эти твердые тяжи
трудно поддаются разрыву, отличаются одновременно и
твердостью, и гибкостью; они-то и образуют скелет растения.
Основная ткань состоит из паренхимы, ткань скелета — из
прозенхимы.
Если мы от формы клеток обратимся к их функциям, то увидим,
что в состав мякоти войдут ткани: ассимиляционная, запасная,
выделительная и ткань проветривания. Это — ткани, сложенные из
тонкостенных парепхимных, обычно живых клеток.
Ткань скелета состоит из собранных в плотные пучки или тяжи
элементов проводящих тканей, которые объединяют физиологически
все части растения в единое целое, и из элементов механических,
дающих растению возможность сопротивляться растяжению, сжатию
и давлению.
Раздел о сосудисто-волокнистых или проводящих пучках — одик
из самых существенных в анатомии растений.
Возьмем поперечный срез кукурузы (рис, 69, 70). Среди его
основной ткани распределены проводящие пучки. Рассмотрим отдельный
(рис. 70) пучок.

ПРОВОДЯЩИЕ ПУЧКИ И СТРОЕНИЕ СТЕБЛИ
775
П. /7.
В нем прежде всего бросаются в глаза два широких сетчато-иорИ"
стых сосуда, у их основания лежат кольчатый и спиральный сосуды
значительно меньшего диаметра. Над большими сосудами отчетливо
выступает овальная группа
тонкостенных клеток, в ко- -*•
торых нетрудно узнать си- мм-
то видные трубки с их
спутниками. Резко заметно, что
пучок состоит из двух
основных частей: сосудов и
ситовидных трубок.
Третий элемент, который
окружает почти весь пучок
кукурузы, — это
механические волокна, плотно
прилаженные одно к другому и на
разрезе часто
представляющиеся многогранными.
Определим ближе три
части, составляющие вместе
сосудисто-волокнистый пучок.
При этом мы не ограничимся
зрительными впечатлениями,
которые дает микроскоп, а
призовем на помощь еще и
микрохимию, применим
реактивы. Реактив на
клетчатку— хлор-цинк-йод, т. е. йод
с хлористым цинком, —
красит целлюлозу в фиолетовый
цвет,поэтому часть пучка, где
¦оболочки клеток
целлюлозные, окрасится в фиолетовый цвет, все остальные части станут
желтыми. Чтобы разобраться в последних, возьмем одну из реакций
на лигнин, которая смогла бы показать, нет ли здесь одревесневших
оболочек. Возьмем для этого органическое вещество — флороглюцын,
пропитаем препарат раствором этого вещества, прибавим затем каплю
крепкой соляной кислоты. Мы получим таким образом
органическое вещество —фурфурол, которое окрашивает одревесневшие
оболочки в пурпурный или малиновый цвет. Следовательно, часть
нашего препарата будет окрашена в фиолетовый цвет хлор-цлнк-йодом.
Рис. ОН. Поверочный срез стебла
кукурузы (Zea mays): среди основной ткани
распределены проводящие пучки; э. —-
эпидермис; м. к. — кольцо механических
волокон; п. п. — проводящие пучки; о. п. —--
основная паренхима.

776
ВН.КДЕНИЕ В БОТАНИКУ
а другая часть, одревесневшая, — в малиновый цвет флороглюцином.
Сообразно этому, анатомия растений уже очень давно разделила
сосудисто-волокнистые пучки на две части: флоэму и ксилему.
Флоэма — это лубяная часть пучка, ксилема — древесинная его
часть.
Рис. 70. Закрытый проводящий пучок: с п. — сетчато-но-
ристые сосуды; сп. -— спиральный сосуд; к. — кольчатый
сосуд, под ним — воздушная полость; с. т. — ситовидные
трубки; у некоторых разрез прошел на уровне ситовидных
пластинок (с. нл.)\ с. с. т.—спутники ситовидных трубок.
Вокруг пучка механические волокна (м. в.). Ситовидные
трубки расположены к периферии, сосуды — к центру
стебля.
Обычно в каждом проводящем пучке имеются оба эти элемента.
Если принять во внимание не только одревеснение клеточных
оболочек, а также функции отдельных частей пучка, то придется делить
его на три части.
Самая существенная часть пучка — это совокупность элементов,
которые проводят воду; она называется г ад ром (от греческого
слова «гюдор» — вода). Та часть пучка, которая проводит
органическую пищу растения, особенно углеводы и белки, и где находятся

ПРОВОДЯЩИЕ ПУЧКИ И СТРОЕНИИ СТЕПЛЯ ''^
ситовидные трубки, называется л о и т о м. Та часть пучка, в которую
входят механические элементы, называется стереим, ома состоит
из лубяных волоков и либриформа.
Таким образом, пучок по своим функциям делится на три части:
гадром, леитом и стереом.
.Поптом Ситовидные трубки,
спутники, лубяная
паренхима, лубяные
волокна.
луб
(флоэма'
ііроводнщии
пучок: Стереом^
Либриформ, древес- I
г т ' ^ | древесина
ная паренхима, і / *
r ' (ксилема)
Гадром сосуды и трахеиды. '
Строение растения легко понять, если стать на точку зрения
физиологического разделения труда. По этой функциональной
схеме, каждый пучок, в котором имеются и ситовидные трубки, и
сосуды, и механические элементы, — пучок сложный. В его состав
обычно входят также менее специализированные элементы — клетки
паренхимы, участвующие в общем обмене. Возможны пучки,
состоящие только из сосудов, пучки, состоящие только из механических
элементов или только из ситовидных трубок. Три разные функции
могут друг другу помогать, могут быть слиты, но могут быть и
разделены.
Попробуем теперь взглянуть, как менялись сосудистые пучки
в разных группах растительного мира по мере их появления.
Рассмотрим проводящий пучок современного папоротника. На
поперечном разрезе через подземный стебель (корневище)
папоротника орляка (Pteridium aquilinum, рис. 71, ^4) среди мякоти видно
несколько темных пятен — несколько проводящих пучков. В таком
пучке (рис. 71, Б) ясно выделяется срединная группа трахеид,
вокруг—паренхимпая ткань, клетки которой набиты крахмальными
зернами; часть питательного вещества все время превращается в запас
и расходуется по мерс надобности. Ситовидные трубки расположены
кольцом вокруг ксилемной части пучка,который, сверх того,
окружен еще клетками весьма оригинального строения. У них одна
стенка, обращенная к пучку, очень толста, а наружная топка.
Клетки эти одревеснели и образуют вокруг пучка как бы защитное
кольцо; это — эндодерма пучка.
Такой пучок расти не может: в нем нет образовательной ткани.
трахеиды и ситовидные трубки делиться не могут, а клетки запасной

77?
ВВЕДЕНИЕ В БОТАНИКУ
ткани хотя и делятся, но лишь в редких случаях. Это
замкнутый, или закрытый, пучок. Совокупность пучков вместе
с окружающей их основной паренхимной тканью называется
центральным цилиндром, или стелой.1
Учение о стеле, называемое стелярной теорией, имеет
громадное значение в палеонтологии. Если вы находите ископаемый
ствол дерева или его кусок, то по расположению элементов стелы вы
можете определить растение. Строение стелы очень разнообразно.
Если нет сердцевины и ксилема занимает центральное положение,
а флоэма расположена по периферии, то такая стела носит название
протостелы. Если проводящие пучки расположены
непрерывным кольцом, а середина выполнена основной тканью —
сердцевиной — это сифоностела. Если между участками ксилемы
и флоэмы сердцевина продолжена в виде сердцевинных лучей —
это эустела, или д и к т и о с т е л а.
Вернемся к отдельным пучкам. Возьмем пучок закрытый, не-
растущий, с постоянным числом элементов, но с резко выраженными
ксилемой и флоэмой, пучок из стебля кукурузы (рис. 69, 70).
Флоэма в этом, как и в большинстве пучков, расположена ближе
к коре, а ксилема — ближе к сердцевине стебля. Механические
клетки здесь расположены почти кругом пучка, но особенно много
их на двух полюсах — над флоэмой и под ксилемой (древесиной).
Они охраняют от сдавливания наиболее важные части: ситовидные
трубки и сосуды. Тип замкнутого пучка характеризует злаки и
вообще однодольные растения.
Но существуют пучки открытые, которые могут расти в
толщину, в которых число ситовидных трубок и сосудов может постоянно
увеличиваться. Это пучки двудольных, например клещевины (рис. 72).
В таких пучках между ксилемой и флоэмой проходит полоска клеток
образовательной ткани. Эта вторичная образовательная ткань
называется камбиеми состоит из мелких тонкостенных, плоских
клеток, расположенных в 3—4 ряда. Самый наружный их ряд
превращается в ситовидные трубки, самый внутренний — в сосуды.
К числу открытых пучков относятся также двусторонние, или
биколлатеральные, например у тыквенных (рис. 73);
в таком пучке древесина занимает среднюю часть пучка, а луб
повторяется дважды, по обе стороны ксилемы. Камбий имеется только
между древесиной и наружным лубом. Механические элементы в би-
1 Название «стела» (по-гречески — столб) дано центральному цилиндру
ввиду его строительного значения.

6 тр-
Рис. 71. А — поперечный разре;* корневища подземного сюбли папо-
ротпика орляка (Pteridium aquilinum): среди основной ткани —
подковообразный участок механической ткани (м. т)\ внутри и кнаружи от
этого участка расположены проводящие пучки (//. п.). В — отдельны])
проводящий пучок того же корневища: эпд. — эндодерма — кольцо
механических элементов; п. — перпцикл — кольцо па крахмалоноспоп
паренхимы; средняя часть пучка состоит па крупных трахсчід (тр.) -~
водоносных клеток, окруженных паренхимиыми крахмалопоснымн клетками
(к. п.). Вокруг трахеид кольцом расположены ситовидные трубки (с. т.).

740
ВВВД1Ш11К В Г.ОТАНИКУ
коллатеральном пучке тыквы представлены слабо, толстостенных
механических подокон нет вовсе. Объясняется это тем, что
тыквенные имеют лежа чин стебель, который опирается на землю или другую
опору. Зато флоэмная часть, обеспечивающая быстроту роста и
образование придаточных корней, развита сильнее обыкновенного.
Рис. 72. Поперечный ралро;* открытого проводящего пучка в стебло клещевины-
(Rici/tus communis): и. п. —паренхима коры; энд. ~ эндодерма; п. е. — иери-
цикличеекпо волокна; л. луб: >.-. — камбии; д. — древесина; с. п. —
сердцевинная паренхима.
Наконец, у многих растений, кроме проводящих пучков, имеются
еще и чисто стсреомпые пучки, состоящие из пригодных для пряжи
механических волокон: пи сосудов, пи ситовидных трубок в них нет.
Стерсомные пучки хорошо развиты в листьях прядильной агавы-
(Agave sisalana); не менее очевидна их польза у таких растений, как
джут, китайская крапива, лен, конопля, канатник и др. Если надо-
селекционировать одно пз утих растений, то приходится идти на уве-

ПРОВОДЯЩИЕ ПУЧКИ И СТРОЕНИИ СТЕППП 781
личеиие стереомиых пучков за счет остальных. Тот, кто культивирует
прядильные растения, всегда стремится к тому, чтобы стерсомные
пучки развивались сильнее. Стерсомные пучки образуются над
лубом из п орицикла — слоя клеток, отграничивающего стелу от
Рис. 73. Поперечный разрез стебля тыквы (Cucurbitа ре/ю): э.- -эпидермис
с волосками (а. — волосок); кл. — колленхима; х. п. -- хлорофпллонос-
ная паренхима коры; м. к. ~ кольцо из механических (перитднкли-
ческих) волокон; о. п. ¦ — основная паренхима. Строение
бнколлатерального открытого пучка: и. л. — наружный .чуб; >•'¦ — камбпіі; д. —
древесина; в. л. -- внутрелниіі луб.
коры. Поэтому составляющие их волокна называются п е р и ц и к-
л и ч е с к и м и в отличие от лубяных волокон, образованных
камбием в лубе.
В строении растений имеют весьма важное значение стерсомпыг
иучки. Это как бы кости растения, которые сообщают ему
определенное положение, твердость, позволяют ему сопротивляться ветру и
другим вредным воздействиям внешнего мира,

7Я2 ВВКДКШШ В БОТАНИКУ
Лучки проходят через все растение: через корни, стебли и листья,..
Если взять, скажем, лист клена и долгое время колотить его щеткой,
то получится при точном соблюдении формы листа тонкая сеть
жилок, это и есть сеть пучков, выделенная путем разрушения мякоти.
Используем теперь наши знания о сосудисто-волокнистых пучках
для познания более сложных частей, именно — органов
растения.
У животных совершенно ясно наличие органов поглощения пищи,
пищеварения, дыхания, кровообращения, движения и пр. У
растения нет столь полной дифференцировки органов, как у животных.
Так, почти из каждого отрезка растения можно, сделав черенокг
вырастить целое растение, если же отделить конечность у какого-
либо высшего животного, то из нее решительно ничего не вырастет.
У растения можно оторвать любую ветку, поместить ее в мокрый-
песок, она пустит корни, и вырастет дерево. Самостоятельность
частей растения больше, чем самостоятельность частей животного.
Растение имеет корни, погруженные в почву и поглощающие жидкую
пищу — почвенный раствор. Корни подают растению и воду, и азот,
и другие минеральные вещества, ему необходимые. Корень
всасывает из почвы воду, но, конечно, в нем есть и проводящая ткань, и
запасная, возьмите хотя бы корни моркови или редьки, и
выделительная.
Указывали, что корень отличается от стебля тем, что никогда не
содержит хлорофилла и не бывает зеленым. Это не верно. Если
корень моркови будет расти на свету (например, если дождь частично'
размоет почву и откроет часть корня), то он позеленеет и начнет
ассимилировать.
Стебель осуществляет связь между корнями и листьями: его
основная функция — проведение воды и питательных веществ, но
в стебле мы часто находим под кожицей зеленую ассимиляционную
ткань, глубже запасную ткань и выделительную ткань, например
смоляные ходы, в которых выделяется смола. Он же производит
почки и имеет различные подсобные функции.
Листья имеют свою основную функцию — поглощение
газообразной пищи, усвоение солнечного света, но листья не поглощают
целиком вырабатываемые ими пищевые вещества, а, рассылая их
по всему растению, кормят все остальные органы и ткани. Лист —
специально ассимиляционный орган, но в листьях все же есть и
проводящие, и выделительные ткани.
Корень посылает воду в стебель и в листья; со своей стороны,
листья, образуя массу питательных веществ, кормят корень, хотя

¦ПРОВОДЯЩИК ПУЧКИ И СТРОЕНИЕ СТЕБЛЯ 7Н.!!
могут отлагать их в своих собствен пых тканях, как делает это.
например, лист капусты.
Таким образом, хотя в растениях и нет строгого разделения
функций, которые есть у животных, тем не менее каждая часть растения
имеет свою определенную задачу, сообразно чему мы и делим
растение на органы, посвященные той или другой деятельности.
Знакомство с органами начнем с изучения стебля. Стебель
вместе с сидящими па нем листьями составляет побег. Стебель —
ось побега, листья — его боковые органы.
Стебель в течение всей сиоей жизни сохраняет способность за
счет образовательных тканей или даже за счет основной паренхимы
образовывать почки. Мы можем срубить ствол, обрубить с него ветви.
и все же в коре его найдется достаточно запасов и достаточно
образовательных тканей, чтобы вновь одеться зелеными ветками и пустить
корпи, которые вонзаются в почву и восстанавливают нормальную
жизнедеятельность. Стебель легче всех других частей растения дает
явлешго регенерации. В лесу иногда можно встретить поваленное
бурей дерево, которое из коры дало вниз корни, а ветви превратило
в молодые, прямо вверх направленные стволы.
Для коллекции в один из музеев привезли зимой несколько
стволов. Помещение было не очень сухое, и вот стволы, пролежав полгода
в комнате, весной покрылись зелеными ветками, выросшими из
запасных почек. В стволе оказалось достаточно и воды, и запасных
питательных веществ для того, чтобы образовать почки, и срубленный,
лишенный и корней, и ветвей ствол покрылся ветками и листьями.
Стебель объединяет деятельность листьев и корней; через
стебель проходят и питательные минеральные вещества в водном растворе,
и сахара, жиры и белки из листьев. Стебель совмещает
нисходящий ток из листьев в корни и восходящий — из корней
в листья.
Затем стебель своими разветвлениями обусловливает
распределение в почве корневой системы, а в воздухе — кроны облиственных
ветвей.
Морфологически стебель состоит из узлов и междоузлий. Узлы —
это места прикрепления листьев, здесь стебель утолщен и внутри
построен из переплетающихся пучков. Узлы отличаются большой
прочностью.
Узлы хорошо выступают на стеблях хотя бы, например, у злаков
и зонтичных. Возьмем стебель бамбука, этого деревянистого злака,
на нем узлы сильно выступают. На каждом из них виден рубчик —
место прикрепления листа. Междоузлия у большинства злаков

784
И НЕДЕ НИР: В БОТАНИКУ
внутри полые, узлы же образуют сплошные перегородки. Если
отпилить часть стебля бамбука с узлом у нижнего края распила, то
получится стакан, если просверлить перегородки, то будет водопроводная
груба. Из крупных стеблей бамбука можно производить постройки.
Анатомически мы различаем обычно в молодом стебле: эпидермис,
колленхиму, тонкую полоску ассимиляционной ткани и бесцветной
паренхимы. Эти элементы входят в состав так называемой первичной
коры. Внутренней границей ее является эндодерма — слой парен-
химных клеток, содержащих крахмал. Совокупность тканей,
расположенных внутрь от эндодермы, как мы уже говорили, называется
центральным цилиндром, или стелой.
Центральный цилиндр в молодом стебле начинается перициклом.
Клетки перицикла содержат питательные вещества. В дальнейшем
развитии стебля клетки перицикла образуют склеренхимные волокна,
которые располагаются либо в виде сплошного кольца, либо в виде
отдельных групп и придают стеблю большую крепость. С наружной
стороны перицикл граничит с эндодермой, а с внутренней — с
ситовидными трубками флоэмы.
Проводящие пучки развиваются из клеток прокамбия,
закладывающегося с самого начала развития стебля на его верхушке.
Прокамбий закладывается либо в виде сплошного цилиндра, на
разрезах имеющего вид кольца, либо в виде полосок, расположенных по
длине стебля и отделенных друг от друга паренхимными клетками
первичных сердцевинных лучей. Они соединяют
первичную кору с сердцевиной — центральной частью стелы.
Вторичное утолщение стебля достигается деятельностью камбия.
Если в стебле меристема заложилась в виде прокамбиального
цилиндра, то и камбий сразу дает сплошное кольцо клеток. За счет
их деятельности происходит наращивание элементов флоэмы, идущее
к периферии стебля, и ксилемы, идущее от внутренней границы
камбия к центру стебля, а также и паренхимных клеток вторичных
лучей, радиально пересекающих луб и древесину.
В том случае, если прокамбий располагается в виде полос,
отделенных друг от друга паренхимой, в стебле мы встречаем
открытые пучки с прослойкой камбия между флоэмой и ксилемой. Это
будет п у ч к о в ы й камбий. Пучки обычно расположены
правильным кругом, что хорошо заметно на поперечном разрезе
стебля как двудольных, так и хвойных растений. Через некоторое
время паренхимные клетки, расположенные между соседними
пучками в области камбия, получают способность к делению.
Возникает меж пучковый камбий. В результате смыкания пуч-

Ш'ОВОДЯЩИК ПУЧКИ II (Ті'ОКііПН (ТКПЛИ ''S."»
кового и межпучкового камбия образуется сплошное камбиальное
кольцо. Камбиальное кольцо, как и в первом случае, наращивает
флоэму кнаружи и ксилему внутрь стебля, что «едет также к
увеличению толщины стебля. Центральная часть стебля занята сердцевин*
ной паренхимой, которая иногда разрушается, и тогда в стебле
возникает полость.
Стебель, если он прямостоячий, несет определенную нагрузку,
на него давит масса облиственных веток. Ветер ударяет в крону, она
парусит, получается сильное сопротивление, под влиянием которого
стебель гнется. В этом отношении различие между деревом и травой
невелико. 10 июня 1902 г. иа границе Иркутского края и Монголии
мне пришлось наблюдать, что глубокий снег выпал уже после того,
как листья на березах вполне распустились. На деревьях налипла
масса снега, и тяжесть его согнула березы в лесу так, что верхушки
их касались земли, образуя правильные душ. Я шел под ними, как
под снежными воротами. Когда снег стаял, стволы берез выпрямились.
Какая сила смогла выпрямить эти стволы, откуда взялась
необходимая для этого упругость? Ее обеспечила стереомные пучки. Но как
должны они быть расположены? Вы берете отрезок стебля с тем
расчетом, чтобы его вертикальная ось равнялась одному метру. Вы
тщательно вымеряете оба среза и убеждаетесь, что их поверхности
параллельны одна другой. Затем следует согнуть этот отрезок стебля
и измерить расстояния, отделяющие верхний срез от нижнего. Опыт
показал, что при таких измерениях неизменно оказывается, что
ось, проходящая через центр среза, не изменилась и осталась
равной 100 см, тогда как все остальные вертикальные оси от выпуклой
стороны стебля к вогнутой дадут 105,1№, 103,102,101, 99,98,97,96, 95 см.
Все они кажутся разными, причем па выпуклой стороне они укажут
на то, что часть стебля растянута, а на вогнутой — что она сжата
и укорочена. Ткани клеток вогнутой стороны сжались, так как
уступили давлению, и, наоборот, ткани клеток выпуклой стороны
растянулись, уступая растяжению и сопротивляясь разрыву.
Если принять во внимание, что ветер сгибает стебли изо дня
в день и притом в различных направлениях, что при этом отдельные
клетки то сжаты, то растянуты, а особенно сильно сжимаются и
растягиваются ткани, лежащие ближе к поверхности, например под
эпидермисом, то является предположение, что это не может не
отразиться на форме клеток.
В растущих тканях, в меристеме, это влияние скажется тем, что
клетки станут расти преимущественно вдоль. Важно не прямое
механическое растягивание н сжимание, а реакция растущей клетки па
50 в- Л. Комаров, т. XII

786
ВВЕДЕНИИ Б БОТАНИКУ
определенное механическое раздражение. Клетки сердцевины стебля,
на которые сгибание стебля действует слабо, останутся паренхимными,
а клетки, располагающиеся близ поверхности, превратятся в волокна
стереомных пучков.
Зависимость распределения в стебле механических элементов от
давления — вертикального и бокового — была установлена Швен-
денером еще в 70-х годах прошлого века и затем экспериментально
исследована в 20-х и 30-х годах нынешнего века советским ученым
проф. В. Ф. Раздорским.
Если рассматривать поперечный срез стебля, то на нем хорошо
выступают светлые пятна — стереомные пучки, толстые клеточные
оболочки которых хорошо отражают свет.
Возьмем разрез стебля глухой крапивы {Lamium album, рис. 74).
Разрез этот имеет квадратную форму; средняя часть стебля полая,
в углах хорошо выделяются 4 стереомных пучка, под защитой
которых лежат пучки гадрома и лептома. Если соединить середины
стереомных пучков прямыми линиями, то окажется, что линии эти
перекрещиваются в центре разреза. Вспомним теперь, что в
строительной механике применяется так называемая двутавровая балка.
Двутавровой она называется потому, что форма ее напоминает дно
буквы Т, срощоішыо своими основаниями. Утолщенные концы такой
балки называются ее полками, а связующий полки стержень —
выполнением. Когда строят из двутавровых балок какое-либо сооружение,
например колонну, то расчет показывает, что вся тяжесть ложится
на полки, а выполнение играет лишь ту роль, что не позволяет полкам
сдвигаться с назначенного им места. Часто выполнения может вовсе
не быть, но полки всегда берутся в четном числе и располагаются
по окружности одна против другой.
Согласно принципу двутавровых балок, мы можем считать, что
стебель глухой крапивы построен из двух таких балок.
Между строительством человека и ростом стебля в условиях
постоянного действия ветра — только внешнее сходство, в природе
нет процессов, похожих на сознательную стройку. Однако там, где
есть сходные механические явления, может быть и сходство частей.
В стеблях цилиндрической формы расположение механических
частей более сложное, пучки всегда расположены параллельно
поверхности, нередко в форме замкнутого кольца. Возьмете ли вы
разрез стебля подсолнечника, зонтичного растения или чертополоха,
вы увидите, что центральная часть стебля полая, никакого
сопротивления не оказывает. Чаще же всего стебли состоят из 4 двутавровых
балок.

ПРОВОДЯЩИЕ ПУЧКИ И СТРОЕНИЕ СТЕБЛЯ
787
Число стереомных пучков и места их расположения повторяются
у всех растений данного вида с большой правильностью, при этом
пучки всегда расположены симметрично, всегда можно представить
себе, что это полки двутавровых балок. Таким образом, получается,
что все бесчисленные видоизменения в строении стебля
укладываются в общую закономерность.
Подтверждается ли это правило у тех растений, пучки которых
расположены по всему полю разреза, а не только вдоль его окружности?
А
Рис. 74. Л — поперечный разрез стебли глухоіі крапивы (Lamium
album): п. л-. —механические пучки из колленхимы в четырех углах
стебля, представляющие собой как бы сложную балку из двух простых
двутавровых балок; п. и. — проводящие пучки; с. п. — воздухоносная
полость, іі — схема ил двух простых двутавровых балок.
Да, подтверждается, так как и в этом случае мы имеем дело с
двутавровыми балками, уложенными в несколько кругов, причем
внутренние имеют более короткое выполнение, чем внешние.
Практически это важно для текстильщиков, строящих
декортикатор, т. с. машину для удаления коры: благодаря правильности
расположения пучков можно рассчитать декортикатор так, что он не
повредит волокна. Конечно, закономерность в распределении
проводящих и стереомных пучков сложилась не в порядке
предварительного расчета, а благодаря естественному отбору: стебель,
построенный таким образом, оказывает ветру наиболее рациональное
сопротивление и наиболее рационально несет тяжесть кроны.
50*

78!S ииндкішн и ботлиику
Исторически строение стебля сложилось по-разному у 4
различных типов растений. У паіюротітиков среди основной ткани проходят
сложные пучки, окруженные каждый своим механическим кольцом —
эндодермой. Основа их ксилемы — крупные трахеиды с лестничными
утолщениями в стенках.
У голосемянных растений есть камбий и связанный с ним рост
в толщину. Ксилема слагается из некрупных трахеид с
окаймленными порами в стенках.
У односемядольных растений пучки лишены камбия и на
поперечном срезе стебля как' бы разбросаны среди основной ткани (рис. 75 А).
Рис. 75. Л — схема распределения пучков па поперечном срезе
стебля односемядольных растении: л/. /.-. -механическое кольцо;
п. п. — проводящие пучки. В — схема распределения пучков на
поперечном срезе стебли двусемядольных растении: /,*. — камбш'і;
м. к. ¦—механическое кольцо: //. п. ----- пронодящпе лучки.
Доказано, однако, что и здесь имеется сложная система днутанро-
вых балок, и механический принцип выдержан.
У двусемядольных растений пучки открытые, с камбием между
ксилемой и флоэмой; они располагаются правильным кольцом
в стебле, внутри которого находится сердцевина или воздухоносная
полость (рис. 75, Б).
Стебель вообще представляет собой геометрическое тело с резко
определенной длинной осью. Под эпидермисом или иной покровной
тканью в нем находятся проводящие пучки и основная ткань, которая
разделяется на коровую паренхиму и сердцевину.
В развитие этих нескольких отвлеченных положений рассмотрим
ряд примеров строения деревянистых стволов.
Возьмем обрубок ствола древовидного папоротника,
представителя группы, сложившейся еще в палеозойские времена. Это
простейший случай строения древесного ствола из отдельных пучков

ПРОВОДЯЩИЕ ПУЧКИ И СТРОЕНИЮ СТЕБЛЯ
'89
проводящей ткани, прячем они хорошо видны простым глазом.
Снаружи здесь не только одревесневшая коровая паренхима, но еще
и целая муфта придаточных корешков. Корешки эти всасывают
дождевую воду и росу и отдают их стеблю. Почему нужна такая
поправка к корневому питанию? Потому что крупные листья
папоротника испаряют мвого,
а подземные корни
развиты слабо.
Возьмем другой случай,
когда у растения имеются
только закрытые пучки,
т. е. когда в пучках нет
камбия. У однодольных
камбий утрачен, в их
пучках нет вторичной
образовательной ткани, они не
могут расти, не могут
слиться в общее кольцо. -
Пример — ствол
пальмы. На разрезе (рис..75. А)
среди одревесневшей
паренхимы вы видите
мелкие точки — отдельные
пучки. Под самой
поверхностью проходит слон
механических волокон в впде
механического кольца (оно
встречается и у
травянистых растений), затем
идет основная ткань с огромным числом проводящих пучков,
расположенных по более или менее отчет/твой спирали. Не имея
камбия, стволы пальмы рас/гут в толщину очень слабо, причем рост
в толщину у них зависит больше всего от увеличения размеров
клеток основной ткани. Благодаря отсутствию обновления такие стволы
не могут достигать особенно больших размеров и предел их жизни
обычно менее 100 лет. У драцен, юкк и других близких к ним:
представителей семейства лилейных создался особый способ роста в толщину:
у них возникают деления клеток камбиального типа в перицпкле —-
слое, отделяющем центральный цилиндр от коры. -)тот перпцикличе-
ский камбий образует паренхиму и новые проводящие пучки в ней
(рис. 76). Благодаря этому своеобразному утолщению создается воз-
!'ш*. 7(1. Чаг'іь поперечного cpe;sa стеолн дра -
цепи — древовидного однодольного рагтеііші:
п. п. — паренхима коры;'о. т. — пояс обр;:-
:шиатслі.ноп ткани (перпцик.нпегкое кольцо);
<:. и. —- ни-!іі!ікаюі)Піе нучкл; о. н. — одре-
Ж'гиевпіан парен \ или*, и которой
распределены пучки; л. - луонпая часть пучка: <'. -
дренееиппал часть мучка.

790 ВВЕДіШПК И БОТАНИКУ
можность долголетия: драконово дереію (Dracaena draco, рис. 77)
с Канарских островов имеет возраст, по-видимому, несколько
тысячелетий.
Разрез пальмового ствола показывает, что каждый пучок
изолирован от другого паренхимой, что неудобно в механическом
отношении: клетки паренхимы не дают такой твердости, как клетки либри-
форма.
Перейдем теперь к более важному для нас строению тех деревьев,
которые составляют главную массу наших северных лесов.
Ряс. 77. Внешний вид драконова дерева (Dracaena
draco).
У хвойных деревьев имеется уже резкое разделение на кору д
древесину.
Кора сосны представляет собой сложную систему тканей. Отметим
в первую очередь наличие здесь феллогена, или пробкового
камбия. Феллоген [состоит из живых, очень мелких клеток,
содержащих густую протоплазму и крупные клеточные ядра и
отщепляющих от ксебя кнаружи клетки пробковой ткани, а к центру —
клетки паренхимпой ткани феллодермы. Пробка с поверхности
шелушится, она может спадать целыми пластами, а затем снова
нарастать благодаря феллогену. Шелушение пробки играет
большую роль в жизни дерева. Как только деятельность феллогена
ослабевает, на коре начинают селиться лишаи пики, мхи, водоросли
и грибы. В лесу часто можно видеть, как какая-нибудь плохо
растущая ель как бы заглушена массой мхоп, серых и черных
лишайников, свисающих с коры и ветвей. Больное дерево не в силах сбросить

ПРОВОДЯЩИЕ ПУЧКИ И СТРОК1ШК СТЕБЛЯ 79]
(юех этих пришельцев, поскольку слабо работает его феллоген.
Поверхность старых стволов сосны одета разбитой на отдельные
участки и шелушащейся коркой. На поперечном разрезе
невооруженному глазу представляются топкие плотные полоски,
разделенные рыхлой основной массой. Под микроскопом мы находим, что
полоски эти являются в виде поясов перидермы, состоящих из
чередующихся слоев толстостенных и тонкостенных клеток'. Рыхлая ткань,
Рис. 78. Поперечный срез через луб сосны: с. т. —
ситовидные трубки; л. «. — лубяная паренхима; *-.—
камбий; тр. — трахеиды; с. л. — сердцевинный луч.
разделяющая полоски перидермы, оказывается однообразной парен-
химной тканью, отмершие клетка которой имеют неправильные
очертания и очень богаты смолой. Среди этой паренхимы попадаются
еще каменистые клетки, нередко образующие островки.
С возрастом процесс развития корки переходит с коры на луб.
Здесь видны участки отмерших уже ситовидных трубок,
выделяющиеся среди лубяной паренхимы правильным расположением своих
элементов, так как ситовидные трубки хвойных не имеют
спутников, участки их состоят из одинаковых клеток, узких, вытянутых по
тангенсу, как клетки камбия, из которых они произошли (рис. 78).
Под лубом — камбий, за ним древесина, главной основой которой
являются проводящие воду трахеиды. У хвойных нет разделения

7Я2 НИ ЕДЕН [ТЕ В БОТАНИКУ
на проводящие и механические ткани. Те же клетки, которые
проводят воду, являются и клетками опоры, клетками скелета; их
толстые одревесневшие стенки выдерживают и давление, и
растяжение, и сжатие, тогда как поры в этих стенках пропускают воду, и
общая масса всех этих трахеид тянет воду кверху, как фитиль.
Риг. 71). ііоиергчныіі r^v.s чере.і древесину сосш.г (Рі/ш.ч .sih'c$tri.<):
(і ¦- граница между весенними (с. т.) и осенними, поздними (о. т.)
трахендамл; с. л. — сердцевинный луч: г. х. — смоляной ход
н пидо полости, окруженной клетками эпителия (э.).
В самом центре распила можно заметить некоторый участок парен-
химных клеток, которые являются сордцошпюй, но здесь они
одревеснели и слились с массой древесины.
На поперечном срезе через древесину сосны (рис. 79) прежде всего
бросается в глаза масса однообразных клеток: некоторые с более
массивными стенками, другие — с более тонкими. Весенняя древе-

ПРОВОДЯЩИЕ ПУЧКИ И СТРОЕНИЕ СТЕБЛЯ /9;і
сина отличается менее утолщенными оболочками, поздняя, осенняя —
более толстыми. Затем среди той же ткани нетрудно заметить окошко,
обрамленное неодревесневшими вытянутыми клетками, лежащими
концентрически вокруг отверстия. Это смоляной ход,
обрамленный своим эпителием — выделительными клетками, которые
выделяют в полость хода смолу. Смола у хвойных скопляется в
выделительных клетках и выполняет смоляные ходы.
Далее обращают на себя внимание полоски из клеток, которые:
пересекают древесину радиалыю — от сердцевины к коре. Это так
называемые сердцевинные (или радиальные) лучи.
Они состоят из клеток, расположенных в один ряд, и несут особую
функцию: в стебле наряду с вертикальным током имеется и гор п-
з о н т а л ь и ы й ток — из коры через луб и древесину к
сердцевине и обратно. Этот ток идет только по клеткам сердцевинных лучей.
Каково значение этого горизонтального тока? Осенью мы
наблюдаем, что сердцевинные лучиперсполнены питательными веществами,
чаще всего зернами крахмала. .Черна крахмала отлагаются во всех
живых клетках внутренней части ствола: нередко с наступлением
холодов крахмал заменяется жирным маслом, которое благодаря
своим физическим свойствам защищает от промерзания всю толщу
ствола. Ранней весной масло и крахмал переходят в сахар,
присутствие которого легко обнаружить в так называемой пасоке, т. с.
соке, вытекающем весной из пораненных стволов. В непораненных
деревьях пасока по древесине устремляется в почки и способствует
развертыванию листьев. Все части раскрывающихся почек растут
за счет веществ, входящих в состав пасоки, обилием которой и
объясняется быстрота развертывания листвы деревьев весной.
Горизонтальный ток необходим для растений: в течение лета и
осени из ситовидных трубок вещества по сердцевинным лучам
переходят в древесину и сердцевину ствола, весной эти вещества частично
переходят снова в ситовидные трубки и идут на питание корней,
тогда как. поднимаясь но древесине, идут к почкам.
Как видите, тонкий сердцевинный луч играет значительную роль,
имея определенную функцию в жизни растений.
Необходимо обратить внимание на год и ч и ы о к о л ь ц а.
На любом поперечном срезе мы ясно видим концентричные круги.
Происходят они от того, что весной камбий дает группу крупных
трахеид, летом рост древесины идет медленнее, чем весной, и все
элементы древесины мельчают; последние элементы, откладываемые
камбием, исключительно толстостепные. Таким образом, возникает
резкая граница между весенней и осенней древесиной, прекрасно

7і(4
ВВЕДКНИЕ ^ БОТАНИКУ
видимая простым глазом. Слой древесины, отложенный камбием
в течение вегетационного периода, получил наименование
годичного кольца. В лубе также отлагаются ежегодно новые слои,
тіо они не так ясно заметны по незначительности их толщины.
C.I. \/
о. п.
Рис. 80. Продольный радиальный срез через древесину сосны: тр.—тра-
хеиды с окаймленными порами (о. п.); с. л. — сердцевинный луч; в. к. —
клетки сердцевинного луча, проводящие воду; к. п. — клетки,
проводящие пластические всчдсства; с. х. — смоляной ход.
У большинства деревьев, в том числе у наших сосны и ели,
ежегодно образуется по одному годичному кольцу, так что по числу
колец легко определить возраст спиленного дерева, а по ширине
кольца судить о том, как росло дерево в таком-то году. У некоторых
пород, в том числе у среднеазиатского дерева саксаул (Haloxylon
ammodendron), возникает по нескольку древесинных колец ежегодно,
так что в этом случае судить о возрасте дерева по числу колец
невозможно.

ПРОВОДЯЩИЕ ПУЧКИ II CTFOEJ-ШК <VVEY>. [Я
7<г,
Теперь от поперечного разреза ствола перейдем к продольному.
Возьмем сначала продольный радиальный срез, т. е. срез,
проходящий через центр ствола (рис. 80). На таком разрезе у хвойных
деревьев видна масса трахеид, т. е. удлиненных клеток, имеющих
заостренные концы. Каждая трахеида своим острым концом
вклинивается между двумя трахеидами, выше и ниже ее находящимися,
что дает очень прочное соединение элементов древесины между собой.
Оболочки утолщены, по не сильно, и сравнительно гладкие, так как
несут исключительно только окаймленные поры. Напомним, что поры
эти представляют собой на радиальном разрезе как бы два круга,
ішисапяых один в другой, внутренний соответствует каналу поры,
а наружный — пустому пространству между первичной оболочкой
трахеиды и слоями утолщения (рис. 64).
Хорошо отличимы на таком срезе осенние трахеиды, узкие,
сравнительно толстостепные, что позволяет отметить границу годичного
кольца. Затем большой интерес представляют собой сердцевинные
лучи, клетки которых расположены в несколько рядов в вышину,
так что весь луч имеет вид плоской линейки, вдвинутой среди массы
трахеид. Это тем важнее, что на поперечном срезе мы легко могли
совершенно неверно вообразить, будто бы сердцевинный луч *гДет
сверху вниз через нею толщину древесины.1
У сосны клетки сердцевинного луча на радиальном разрезе не
одинаковы: средние ряды клеток имеют гладкие, довольно толстые,
с простыми крупными порамп стенки, а клетки, расположенные по
верхнему и нижнему краю луча, имеют неровные, сильно
зазубренные, внутренние стенки и окаймленные поры. Физиологи выяснили,
что эти наружные клетки проводят воду. Они связаны с
ксилемой, а средние клетки каждого луча проводят пластические
вещества. Оба тока — восходящий и нисходящий — разделены и здесь.
Возьмем теперь тангентальный срез (рис. 81), т. е. срез
продольный, но не проходящий через сердцевину. Теперь трахеиды даны
в продольном разрезе, стенки их кажутся диухконтурпыми,
параллельно идущими линиями, и лишь изредка попадаются скошенные и
заостренные концы. В стенках трахепд видны как бы вилочки,
идущие одна навстречу другой, — это окаймленные поры в разрезе.
Сердцевинные лучи выглядят теперь как веретена с широкой
¦серединой и суженными концами. У смоляных ходов полость может
быть при разрезе вскрыта, и тогда виден только слои выстилающих
ход смолоотделительпых клеток.
Если хвойные деревья имеют такую структуру, то каково с т р о е-
п и е наших л и с т в о и и ы х д е р е в ь е в?

796
ВВЕДЕНИИ В БОТАНИКУ
Возьмем поперечный разрез ветки липы (рис. 82) или другого-
дерева: ясно видно деление на луб, камбий, древесину и сердцевину,
резко выступают годичные кольца и сердцевинные лучи. В древесине
выступают более крупные отверстия весенних сосудов — сквозных
полых трубок, идущих от корней к листьям. Среди них более мелкие
сосуды и трахеиды, наконец, совсем мелкие механические элементы
J'не. 81 . И родольныіі тангеатальный ерім дретшпы coi.mii,]:
с тр. ~- гтопки трахеид с окаймленными порами (о. и.)в ра;*рс;*і':
с. л. -— сердцевинные лучи; г. х. — смоляной ход в сердцевинном
луче; с. х\ - смол.нпоіі ход и продольном разрезе.
л мбриформа. Особенно характерны, крупные сосуды весенней дре-
jjcciiubi у дуба.
Камбий представлен очень у в кой полоской клеток. Клетки его
мелки и никогда не вырастают более крупными, потому что при
дальнейшем, росте превращаются или в клетки древесины, или
л клетки луба.
іісли разрезана была молодая ветвь, на которой еще уцелел
эпидермис, то можно проследить, как с ростом пробковой ткани зала-
гаются под устьицами молодые чечевички. С ростом ветки эпидермис

НОЛА
Сердцевина
Рис. 82. Поперечный разрез через метку липы ('["din cor ff a la): о. —
эпидермис; пр. — пробка; по.іл. — колленхима; л*, п. — клетки коровой
паренхимы, в некоторых — друзы {др.)- ¦*/. —луб; с. т. -ситовидные
трубки; л. с. —лубяные волокна; г. ./. ./. —сердцевинный луч луба;
h\ — камбий. Д.—древесина, в ней заметны три годичных кольца {г, /;.):
с. — «'ооуды весенней (раннеіі) древесины: г. л. — сердцевинные лучм.

i"9N ВНКДЕ1ШК В БОТАНИКУ
сбрасывается и наружной частью коры становится перидерма,
состоящая из пробковой ткани феллогена и феллодермы. За
перидермой — узкая полоса коровой паренхимы. 13 лубе яркие белые пятна
соответствуют группам лубяных волокон или стереому луба,
темные — участкам ситовидных трубок п их спутников. Промежутки
между участками проводящих и механических элементов заняты
лубяной паренхимой.
На поперечном срезе через древесину хорошо видно, что ширина
годичных слоев в разные годы неодинакова. Лето у нас протекает
различно: то бывает ранняя весна и поздняя осень, то поздняя весна
и ранняя осень, — все эти вариации отражаются на древесине. Но
любому распилу дерева, взятому в наших лесах, можно сказать, какой
год был более благоприятным и какой менее благоприятным для
роста дерева.
По тому же разрезу ствола можно установить, когда дерево было
стеснено соседними деревьями и крона его не могла правильно
развиваться, ассимиляция была замедлена, листья работали вяло и
посылали мало питательных веществ цо ситовидным трубкам в ствол.
Если затем соседние деревья были срублены и затенение
прекратилось, то работа листьев стала интенсивнее. В период затенения ствол
такого дерева давал узкие годичные слои, в период же нормального'
освещения — широкие.
По ширине годичных колец мы восстанавливаем историю дерена.
Древесина, как и всякая ткань, которая работает, с течением
времени изменяется. У многих деревьев мы замечаем, что в стволе
их образуется темная центральная часть — я д р о. Оно очень
хорошо видно на поперечных срезах акации, ольхи, на тропическом
черном дереве. Эта густо окрашенная внутренняя часть постепенно
превращается из проводящей ткали в ткань частью механическую,
частью выделительную, потому что сосуды и трахепды
закупориваются продуктами выделения, различными смолистыми, дубильно-
кислыми и прочими соединениями. Многие из них используются
в красильном деле, например кампешевое дерево из Центральной
Америки. Другие годны для дубления кож; так, древесина каштана
(Castanea saliva) дает большой процент дубильной кислоты.
Ядро — это темная внутренняя часть древесины, а з а б о-
л онь — ее светлая наружная часть.
Ядро не работает активно, а только поддерживает стебель: в
случае порчи ядра дерево физиологически страдает мало. Известны
случаи, когда старое дерево совершенно теряло ядро, которое
выгнивало, и все-таки продолжало жить и снаружи не имело никаких

ПРОВОДЯЩИЕ ПУЧКИ И СТРОЕНИЕ СТЕБЛЯ "?>¦'
повреждений. В г. Смирне долго показывали платан, в котором ядро
совершенно выгнило и исчезло, ствол его лопнул, разбился на две
подпорки, но заболонь уцелела, и дерево продолжало покрываться
Рис. 83. Вшчішші над Мамонтова дерева (Sequoia gigantea).
густой листвой, хотя сквозь него, как в ворота, могли проезжать
повозки и всадники.
Ядро — старая часть древесины, забитая отбросами и пе
пропускающая восходящего тока воды; заболонь — .молодая древесина,
по которой и идет восходящий ток от корней в листья. Нисходящий
ток от листьев в корни, идущий по лубу, питает и камбий ствола.

$\ю
ВВЕДЕНИЕ В БОТАНИКУ
Какого возраста и размеров могут достигать стволы деревьев?
Мамоытово дерево Калифорнии (Sequoia gigantea, рис. 83), хвойное
из семейства таксодиевых, до 155 м высоты, дало возможность
насчитать на распилах до 6000 лет. Такое дерево пережило всю писанную
историю человеческого рода.
Деревья тисса доживают до 3000 лет при высоте в 50 м, каштаны—
до 700 лет, дубы и платаны — более 1000 лот, липы и оливковые
деревья — до 700 лет. Во всех них большой процент отмершей
древесины в виде ядра, но сохраняются заболонь и луб. Работа камбия
ежегодно обновляет проводящие ткани, что и поддерживает жизнь.
Даже в тысячелетнем дереве часть ткани является однолетней.
Итак, мы видим, что в процессе образования ядра закупориваются
внутренние, отработавшие ткани, с другой стороны— развитие корки
освобождает растение от его старых наружных элементов. Оба
процесса — ядрообразование и коркообразоваппе,— продвигаясь
навстречу друг другу, оставляют между собой узкую полосу постоянно
возобновляемых тканей. В итоге такое сочетание живого \\ отмершего
обеспечивает растительному организму возможность столь
длительной жизни.
Еще раз напомним, что перед нами 4 основных типа строения
ствола:
1. Стволы папоротников, сложенные как бы из отдельных
проводящих пучков (стелей), изолированных эндодермой от основной
паренхимной ткани, их связующей.
2. Хвойные (голосемянные) растения: вся древесина из трахеид,
нет разделения па механические и проводящие ткани. Отчетливое
разделение на кору и древесину. В лубе отсутствуют спутники
ситовидных трубок. Сердцевинные лучи хвойных узкие, однорядные.
3. Растения двудольные: ива, тополь, береза, бук, дуб, клен,
липа, ясень и т. д.. у которых мы находим дальнейшую
дифференциацию стелы: ситовидные трубки имеют спутников, в древесине —
сосуды различного диаметра, хорошо выражены специальные
механические элементы, резко выделяются более или менее широкие
сердцевинные лучи. Такой ствол мы считаем наиболее совершенным
с точки зрения физиологического процесса.
4. Стволы пальм и драцен, вообще стволы однодольных
растений (имеющих в семенах одну семядолю), где пучки распределены
одиночно среди иногда деревенеющей паренхимы, или основной ткани,
ситовидные трубки со спутниками; кора и камбий редуцированы.
Так как отношение между твердым либриформом и сосудами,
степень одревеснения клеточных оболочек, толщина годичных колец

ПРОВОДИВШИ ПУЧКИ И СТРОЕНИИ СТЕБЛЯ 801
я удельный вес древесины весьма различны, то различны и со
физические свойства. Древесина лиственницы топот в воде, береза
отличается высокой калорийностью, дуб — твердоетыо л т. д. С
отличиями отого рода связано и практическое использование древесины:
одна идет иа стройку, другая — на мебельное производство, третья —
на целлюлозу, четвертая — на спички п пр. Самой жизненной
частью древес.і пы являе тся заболонь, наиболее дея телыюн будет
самая молодая часть ее, более же старые части тем меньше
принимают участия в физиологических процессах, чем глубже они
лежат.
Внутренняя часть заболоші, лежащая па границе ядра, а у і\\шх
пород н заменяющая ядро, носит у лесоводов наименование спелой
древесины. Она выделяется па свежих срезах как более светлый
участок и отличается от заболони тем, чго она беднее запасными
питательными веществами, а также п водой. Спелая древесина имеет
вид очень узкой полоски, опоясывающей ядро, например у крушины,
дли широкой полосы вокруг ядра, как у алычи, плп, наконец,
расположена сплошным массивом, занимающим центральную часть
ствола,— у рябины п пихты.
Боковые ветки отличаются от главного ствола тем, что в их
древесине меньше лпбрпформа и больше древесной паренхимы, которая
нередко превращается в настоящую запасную крахмальную
ткань.
Какие проявления жизни свойственны еще стеблю, может ли
он двигаться?
Движение вообще возможно всюду, где механические ткани
не препятствуют живым клеткам менять свою форму и свое
положение.
Движения стебля связано с его ростом. Стебель (у большинства
растений) растет верхушкой, па которой находится конус
нарастания, состоящий из меристемы (рис. 84), па пей же залагаются и
листья; к роли* того, в пазухах листьев сохраняются участки
меристемы, из которой образуются боковые ветки. Проводящие пучки
побега закладываются пмеиио в этой точке контакта стебля, листа
и ветки. Отсюда они распространяются вверх по листу, образуя
сеть его жилок, п вниз по стеблю. Предполагается, что
дифференциация проводящих пучков стебля стимулируется растущим листом,
в котором вырабатываются гормоны. Пучок, идущий по стеблю
вниз от листа, называют л и стон ы м с л е д о м. Впоследствии,
с развитием, иазуишой ветки, в проводящую систему стебля входят
и следы веточные.
Г)} В. Л. Комаров, т. XII

R02
ВВЕДЕНИЕ В БОТАНИКУ
В пределах ночки листовые следы разных листьев еще коротки.
Они изменяются вместе со стеблем по мере вытягивания его
междоузлий. У хвощей и злаков хорошо заметно, как растет участок ткани,
находящейся под защитой окружающего стебель листового
основания или листового влагалища. Если вырвать у одного из этих
растений стебель-из
укрывающего его листового органа
и скусить его, то ясно почув-
ствуешь сладковатый вкус —
наличие в тканях сахара;
кроме того, они почти белые
и мягкие. Благодаря росту
таких вставных поясов и
развиваются междоузлия. Этот
рост получил название и и-
теркалярного или
про м е ж у т о ч в о г о,
вставочного.
Сделаем такой опыт.
Вырастим рожь в горшке.
Выросшее растение положим
горизонтально. Колос своей
тяжестью пригнет
верхушку стебля соломины книзу.
Но вот прошло 2—3 дня, и
рожь снова поднялась, так-
как стебель в нижней своей
части изогнулся, причем
сгибы пришлись на нижние
части междоузлий, как раз над
узлами (рис. 85). Произведенные измерения покажут, что в местах
изгиба растущие участки стебля удлинились с нижней стороны и не
росли с верхней, что и подняло колос до его первоначального
положения, в осмотри на то, что горшок лежит горизонтально.
13 чем дело? Рост зародышевых тканей идет неравномерно и
притом всегда иод влиянием внешней среды. Во внешней среде будем
мы искать такие силы, таких раздражителей, которые, действуя
на клетки, усиливают их рост или замедляют. Первым таким влиянием
будет влияние силы тяжести, она сообщает растению раздражение
и вызывает накопление в нем особых веществ, которые называются
г о р м о н а м и, а у к с и n а м и, или р о с т о в ы м и в е щ е-
Сердце8ина
Риг. 84. Продольный разрез через
верхушку стебли: к. п. — конус нарастания,
прикрытый зачатками листьев (з. л.)', з. п. —
зачатки пазушных почек; пр. —
прокамбий; т. л. — спиральные трахеиды и
сосуды развивающегося листа; л. ст. —
примыкание листового пучка к лубу и
древесине стоила.

ПРОВОДЯЩИК ЛУЧКИ И СТРОЕЛИК СТКН.іШ ВО';У
с т и а м и. Возьмите любое комнатное растение с прямым стеблем,
положите его горизонтально — через некоторое время стебель
растения изогнется и поднимет свою верхушку вертикально вверх.
Если вы тщательно измерите при этом изогнувшуюся часть, то
окажется, что нижняя сторона стебля удлинилась сравнительно
с верхней. Иначе говоря, нижняя сторона растущей части стебля
под влиянием силы тяжести
выработала гормон роста —
ауксин, который вызвал
ускорение роста клеток и тканей,
обращенных книзу. Такой
неравномерный рост под
влиянием силы тяжести назван был
г с о троп и з м о м. Известен
следующий опыт: если
поместить молодое растение на
равномерно вращающееся колесо
и таким образом как бы'
освободить его от действия силы
тяжести, то влияние последней
на рост проявляться не будет
(рис. 99).
Другая причина искри
плени я растущего стебля ¦— -)то
одностороннее действие света.
,, ., 1'ис. 85. Геотропический язгиб стебли
У комнатных растении часто
г злака.
можно видеть, как верхушка
стоящего па окне растения
наклоняется в сторону улицы, где светлее. Растение как бы
ищет света, на самом же деле легко измерениями доказать, чти
свет задерживает рост и что обращенная к свету сторона стебля
короче тон, которая затенена со стороны комнаты. Здесь ауксин
собирается в клетках затененіной стороны и отсутствует иа
стороне освещенной.
1.0 ел и одновременно действуют сила тяжести и свет, то изгибы
верхушки стебля могут оказаться сложными. Действие силы тяжести
на стебель вызывает реакцию отталкивания, стремление расти вверх,
прочь от притягивающего влияния земли, поэтому мы говорим, что
у стебля появляется о т р и ц а т о л ь и ы й гео т р о и и з м.
Наоборот, действие света как бы притягивает верхушку стебля,
растение стремится к свету, следовательно, по отношению к свету
51*-

804
ВВЕДЕНИЕ В БОТАНИКУ
проявляет положительный фототропизм.
Фототропические изменения росга целесообразны, так как ставят листья
в положение, наиболее благоприятное для фотосинтеза.
Надо, однако, оговорить, чго на самом деле растение ни к чему
не «стремится», у него нет нервов и подавно нет центральной нервной
системы. Живые клетки реагируют целесообразно на внешние
раздражения выработкой гормонов и соответственным изменением
осмотического процесса, растягивающэго клетку и заставляющего
ее расти. Объясняя целесообразность явлений неравномерного роста,
мы, с одной стороны, исходим из данных физиологии, основанных
на точных опытах; с другой — должны обращаться к естественному
отбору, к выживанию лишь тех растительных особей, которые имеют
целесообразно сложившиеся наследственные свойства.
Большинство растений имеет прямостоячие стебли,
но есть растения с лежачими стеблями, опирающимися
на почву, или ползучими, у которых простертые на земле
стебли в узлах укореняются, например белый ползучий клевер;
существуют растения со стеблями цепляющимися, которые
цепляются за соездние растения с помощью усиков
закручивающихся листовых черешков, как например ломонос, или шипов, как
например ежевика. У всех этих растений слабое развитие
механических тканей сочетается с большим развитием тканей активных,
т. е. ассимиляционных, запасных и проводящих.
Особой чувствительностью к внешним раздражениям отличаются
растения вьющиеся. Они не обладают достаточным развитием
механических тканей, чтобы держаться прямо, поэтому они
поднимаются кверху с помощью какой-либо опоры и обвиваются вокруг
последней. Мздленно поднимающейся спиралью охватывает стебель
прямостоячую опору, причем большинство вьющихся растений
охватывает опору слева, меньшинство — справа, что является
свойством определенного вида. Так, вьюнки завиваются слева, хмель —
бправа. ч
Возьмем какое-либо культурное вьющееся растение, например
фасоль, обвитое вокруг подставки, и проследим за движением его
верхушки. Сила тяжести раздражает растущую верхушку снизу,
вызывает в нижних слоях живых клеток образование ауксина,
ускоряет рост нижней стороны и поворачивает самую верхушку,
согласно отрицательному геотропизму, кверху.
Та сторона растущзй части стебля, которая прижата к подставке,
естественно, затенена. Затененные части растут сильнее, чем
освещенные, следовательно, верхушка будет отворачиваться от опоры.

ПРОВОДЯЩИЕ ПУЧКИ И СТРОЕНИЕ СТЕБЛЯ
!іЮг>
Наконец, механическое раздражение от прикосновения к ней также
влияет на рост, замедляя его и заставляя верхушку вьющегося
стебля прижиматься к опоре. Берет верх то одно, то другое влияние,
и верхушка, то отходя от палки, то приближаясь к ней и все время
поднимаясь, описывает круговое движение.
Дело осложняется тем, что при отсутствии опоры,
предоставленная сама себе, верхушка вьющегося стебля все-таки производит
круговое движение, хотя здесь имеется, по-видимому, только
отрицательный гео тропизм.
Изучение вьющихся растений было поставлено впервые Ч. Дар-
вином. Установив теорию естественного отбора, он занялся целым
рядом проверочных экспериментов. Будучи по своей основной
специальности зоологом, он перешел на ботанические темы, дававшие
более удобный, для опытов материал. Дарвин доказал/ что любое
особо замечательное свойство, выраженное у немногих растений
настолько полно, что возбуждает общее удивление, выработалось
так же, как и все остальные, путем естественного отбора из слабо
выраженного, еле заметного, hq зато широко распространенного
в растительном мире свойства. Так и в нашем случае способность
виться есть крайнее выражение общего свойства кончика стебля
расти неравномерно, то одной, то другой стороной, почему этот
кончик и описывает все время круговое движение, отклоняясь в сторону
и выпрямляясь. Движение это называется нутацией* говорят.
что верхушка с гсбля «нутирует».
Если вьющееся растение перевернуть корнями кверху,
верхушкой книзу, то стебель в силу свойственного ему отрицательного
геотропизма сделает своей растущей частью петлю и обернется
верхушкой вверх, после чего снова начнет виться, но уже в обратном
направлении. Вместо того чтобы пассивно расти в прежнем
направлении или погибать, он целесообразно изменяет свой рост под
влиянием новых условий.
Можно сделать еще и такой опыт: если через короткие промежутки
времени касаться кончиком карандаша растущей верхушки, то
стебель даст резкий изгиб. Такая реакция на внещнее механическое
раздражение получила название тигмотропизма. Свойство
это, широко распространенное у всех растений, резче проявляется
у проростков, чем у взрослых растений.
Таким образом, стебель, который кажется с первого взгляда
второстепенным, пассивным органом, на самом деле оказывается
органом активным, богатым функциями.

Глава VII
КОРЕНЬ, ЕГО СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИИ
Хіюрень — это орган всасывания водных растворов, орган
поглощения воды и минеральных солей и подачи их в стебель.
Вторая функция корня — механическая, закрепление за
растением наилучшего положения по отношению к земле.
С этими двумя функциями связана еще одна, без которой первые
две не могли бы осуществляться. Корень роет землю,
углубляется в почву по мере своего роста, при этом, так же как
и стебель, он испытывает различные изгибы. Конец корня
изгибается и передвигается сообразно с потребностями растения и
в конечном результате располагается в наиболее влажном слое
почвы.
Корень может также становиться вместилищем запасных веществ,
которые потом расходуются на рост и развитие надземных частей
растения.
Наконец, мы видим, что, находясь в земле, корни у очень многих
растений являются органами, посредством которых растение вступает
в тесную связь с другими организмами, создавая своими
выделениями условия для так называемого симбиоза (сожительства),
причем вступающие в симбиоз организмы совместно участвуют
в процессах поглощения и переработки питательных веществ.
Корень как орган всасывания, Корпи
располагаются в почве, где почти всегда есть свободная или связанная
частицами почвы вода. Дождевые воды или воды водоемов,
проникая в почву, пропитывают ее, растворяют минеральные частицы
и дают так называемый почвенный раствор. Этот-то почвенный
раствор и всасывается корнями.

КОРЕНЬ, ЕГО СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИИ
807
Как построен всасывающий апнарат корня? Если взять молодой
корешок, то видно, что он имеет вид цилиндра, заканчивающегося
закругленным конусом. В этом цилиндре легко заметить целый ряд
анатомо-морфологических особенностей, которые объясняют нам
механизм работы корня.
Ряс. 86. Продольный разрез кончика коріш: м. - -
меристема (первичная образовательная ткань); ч.—
чехлик: ш. к. -— шелушащиеся клетки чехлпка.
Прежде всего обратим внимание на то, что кончик корня защищен
тканями ч е х л ц к а, которые постоянно снаружи шелушатся.
Продольный разрез верхушки корня показывает (рис. 86), что она
состоит ыз эмбриональной ткани — меристемы, клетки которой п.меют
тонкую оболочку, очень крупные ядра и густо наполнены
протоплазмой. В центре выделяется группа клеток с еще более густым
содержимым. Затем лежат рядами клетки, среди которых местами
проходят черные полоски — это воздух в межклетниках. Далее
бросается в глаза по периферии слой клеток, вытянутых
перпендикулярно к длине корня, ото будущая покровная ткань — эпидермис.

808
Л НЕДЕПИК И БОТАНИКУ
Таким образом, кончик корня долится как бы на три группы
клеток. Главную массу составляют клетки, разделенные межклеточ-
¦II* г
дыми ходалш, в которые проникает воздух. Намечается уже оудущии
эпидермис, а также будущий центральный цилиндр. Таким образом,
меристема дифференцирована на три слоя: наружный, из которого
возникает эпидермис и клетки которого делятся исключительно
перпендикулярно к поверхности, средний я внутренний. Наружный
получил название дер м а т о г о и а, т. е. производителя кожицы,
средний — п е р и б л е и ы, из нее образуется коровая паренхима,
ы внутренний — и л е р о м ы. Пз плеромы возникает проводящая
система корня. Такую схему дифференцировкн верхушечной
меристемы предложил Ганштсйн, но подобное разграничение меристемы
на три слоя наблюдается не всегда.
Кинзу от меристемы лежит еще масса клеток, большей частью
живых (с ядрами и протоплазмой), но не одинаковых. Вблизи
меристемы они мельче и в них мало вакуолей, по мере же удаления от
меристемы они как бы разрастаются, в них появляются крупные
вакуоли, а связь между ними становится все рыхлее, так что самые
наружные уже отделяются от соседних с ними клеток и отпадают.
Все эти многочисленные клетки образуют в совокупноегп «чехлик»
корня.
Объяснение этого нового для нас органа таково: меристема корня
при движении его в почве часто соприкасается с острыми
обломками камешков и другими предметами, которые могут причинить ей
разлпчпые повреждения. Естественный отбор выработал
приспособление, которое и защищает кончик корпя от разрушения —
чехлик.
Чехлик все время растет, он образуется благодаря тому, что
в кончике меристемы возникает группа быстро делящихся клеточек
(так называемый калиптрогенный слой), из которых и образуется
чехлик. Корень как бы жертвует частью своих клеток, защищаясь
этим" самым от механических повреждений. Совершенно ясно, что
чехлик, будучи необходимым при работе корпя в твердой почве,
будет менее развит там, где земля очень рыхлая, и совсем
бесполезен там, где трения и опасности порезов пет, т. е. у корней,
находящихся в воде. И действительно, у большинства водных растения
(у кувшинок и др.) мы или не находим чехлика вовсе, или, если
корни роют ил, чехлик есть, но слабо развит. Говорят, что
исключения подтверждают правила, так ли это? Рассмотрим водное
растение ряску (Lemna minor, рис. 87), сплошной зеленой пеленой
одевающую многие пруды. Ряска состоит из плоского линзообразного

КОРЕШ.. ЕГО СТРОЕНИИ И ФУНКЦИИ
SOD
/t
лопастного стеоелька и вертикально вниз направленных прямых
иеьетнлегых корешков. Смотришь па свет л ясно видишь на конце
каждого корешка довольно длинный защитный слой, как бы палец,
отрезанный от перчатки. Откуда же он взялся, ведь в воде чехлпка
не должно быть?
Дело в том, что корень ряски не глав и ы й корень, т. е. пе
корень, заложенный еще в семени, это — корень и р и д а т о ч-
іі ы й, возникающий позднее из
толщи зеленого стебелька.
Возникая в тканях стебля, корень
ряски упирается но мере своего роста
в эпидермис, начинает его
растягивать, примерно как пален,
перчатки па нашем, пальце.
Получается образование, которое;
называется уже пе чехлнком, а к о л-
u а ч к о м (рис. 87).
Чем оглпчается колпачок от
чехлпка? Чехлпк все время растет,
у пего своя эмбриональная ткань,
тогда как у колпачка пет
образовательной ткани и клетки его,
оторванные от эпидермиса стебля,
медленно отмирают па поверхности
корня; это клетки другой формы,
другого содержания, их хлоро-
фплльпые зерна, зеленые
вначале, буреют и более не
восстанавливаются, никакого роста здесь
нет. Таким образо.м, колпачок
существенно отличается от чехлпка
и по происхождению, и по форме
своихзлемепгов. Функции же у пах
сходные —• защита кончика корпя.
Выше чехлпка, внутри молодого корня, начинает проснечинать
сравнительно плотная, более темная масса клеток, которая еще
выше складывается н плотный стержень. Этот стержень мы
называем осевым ц и л и н д р о м, или стелой корня, это его
проводящая часть.
В осевом цилиндре образуются постепенно сосуды и трахепды.
такие же, как н в стебле. Вода, всасываемая корнем, по этим сосудам
]\:
Рис. 87. Ряска (Lemna minor): А —
общий вид; л*. — колпачок. В—
кончик корпи с колпачком (/,-.); и кол-
пачке Bu;vLiuK.'iGrvi4Vicpa^v\;va>v\i {$.)

'8J0 ВВЕДЕНИЕ В ГОТАНИКУ
пойдет в стебель и через стебель в листья. Осевой цилиндр окружен
наренхилшой корой.
Однако прежде чем изучать пронедение поды в корне, пополним
.наши сведения о всасывании ее.
Рис. 88. Копчик молодого корни Рис. 89. Проросток граба (Саг-
с зоной всасывания: к. — кора pinus): г. к. — главный корень;
корня; о. ц. — осевой цилиндр; б. к. — боковые корни; к., е.—
.и,. — меристема (конус параста- зоны корневых волосков; с.—
ния корня); ч. — чехлик с шелу- семядоли; п. п.—нодесмядоль-
шащимися клетками. ное колено; п. л. — первые
листья.
Таль где заметно начало образования осевого цилиндра, находится
всасывающая зона корня; здесь клетки эпидермиса
дают выросты, называемые корневыми волосками
(рис. 88, 89). В нижней части корешка они коротки, затем, чем выше —
то^ч длиннее, а самые верхние увядшие. Ясно, что они разного воз-

КОРЕНЬ, ЕГО СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИИ
«11
•раста; нижние — молодые, а самые верхние — самые старые.
Отдельные клетки эпидермиса разрастаются так, что вытягиваются в
трубочки, достигающие 2.5—3 мм в длину. Редко, например у растений,
вырастающих во влажном воздухе, они достигают 8—9 мм.
Корневые волоски часто изгибаются, встречая в почве препятствия. В таких
волосках-трубках ядра всегда находятся на самом конце,
погруженные в тонкий постойный слой протоплазмы.
Корневой волосок является выростом клетки эпидермиса (рис. 47).
Он всегда одноклетен и представляет собой осмотический прибор,
т. е. в нем всего важнее плазматическая перепонка, всасывающая
растворы минеральных солей и выделяющая наружу органические
растворы. Она обладает избирательной способностью, т. е, в
зависимости от своего химического состава пропускает определенные1
вещества и не пропускает другие. Корневые волоски — это
могучее орудие всасывания.
Корневые волоски свойственны громадному большинству
растений. Там, где не хватает корневых волосков, всасывание идет просто
через эпидермис, но поверхность эпидермиса, конечно, незначительна
но сравнению с поверхностью корневых волосков. Если измерить
ибщую длину волосков одного растения, то она будет исчисляться
километрами, хотя они сами очень малы.
Корневой волосок — образование недолговечнее; он вырастает,
производит громадную работу по всасыванию почвенного раствора
и затем отмирает, заменяясь новыми волосками на растущей части
корня.
Как узнать, что всасывание производится именно этим участком
корня, одетым корневыми волосками? Надо взять банку и налить
в нее ртуть, воду и растительное масло. Жидкости эти, конечно,
смешиваться не будут. Если затем взять вынутое из почвы растение и опу
стпть в эту банку так, чтобы копчики корней были погружены в ртуть,
зона корневых волосков находилась в воде, а верхняя часть —
в масле, то растение будет всасывать воду п не завянет. Стоит,
однако, опустить растение так, чтобы корневые волоски погрузились
в ртуть, или поднять его с тем, чтобы корневые волоски попали
в масло, растение быстро завянет, хотя значительная часть корня
все же будет в воде. Дело в том, что ни нижняя, ни верхняя
части корня воды не всасывают, всасывает только та часть, которая
покрыта корневыми волосками.
Трубочки корневых волосков, находящиеся между частицами
почвы, встречают там почвенный раствор, который циркулирует
до капиллярам между этими частицами. Корневой волосок — не

81.2
ВВЕДЕНИЕ В БОТАНИКУ
что иное, как односторонне разросшаяся клетка эпидермиса, с одвиіі
крупной центральной вакуолей. Почвенный раствор, попадая в эту
вакуолю, разжижает клеточный сок и, увеличивая его объелі,
создает сильное внутриклеточное давление. Одновременно в клетках
коры корпя, лежащих под эпидермисом, содержание сахара и
органических кислот выше, чем в эпидермисе, благодаря чему создаются
условия для вытягивания воды из последнего, а в клетках, лежащих
глубже в коре,— для вытягивания воды из более наружных клеток.
Получается как бы горизонтальный ток от эпидермиса к осевому
цилиндру. Полагают, что, дойдя до него под большим
внутриклеточным давлением, вода как бы врывается в сосуды и начинает
подниматься вверх к стеблю.
Таким образом, корень представляет собой прибор, который не
только всасывает воду, но и отдает ее в сосуды иод давлением,
благодаря чему вода поднимается к листьям.
Насколько сильно давление, вырабатываемое корнем,
показывает опыт с так называемой пасокой. Вы берете какое-нибудь
растение с хорошо развитой корневой системой, срезаете его стебель
и на остаток стебля надеваете стеклянную трубку, изогнутую в форме
латинской буквы S; она быстро переполнится соком, вы'.екающим
пз стебля, причем объем сока будет значительно больше, чем объем
всего оставшегося растения. Впервые подобный опыт сделал в 1727 т.
английский исследователь Гельс. Если завязать верхушку
срезанного стебля, например виноградной лозы, пузырем, он переполнится
соком, растянется и лопнет. Если заменить пузырь ртутным
манометром, то легко заметить, что давление сока, вытекающего из раны,
достигает 2—3 атм.
Как же выдерживает подобное .давление тонкая клеточная
оболочка? Она упруга, растягивается, а не разрывается, кролю того,
легко передаст избыток сока соседним клеткам, поэтому развитое
клетками коры корня давление и выражается в поднятии воды по
сосудам стебля.
Перейдем теперь к веществам, поглощаемым растением с водой.
Это будет м и и о р а л ь п о с, пли з о л ь н о о, и и т а и и е
рас т е и и й. При полном сжигании растения мы получим
выделение газообразной углекислоты, паров воды, азота и твердый
остаток, известный под именем золы. Химический анализ
подсказывает, что зола — это смесь минеральных веществ, входивших
при жизни в состав растения, многие из которых ему необходимы.
На вопрос, пз чего состоят растения, мы отвечаем: из углерода,
составляющего 45% общего веса сухого растения, кислорода, со-

КОРЕНЬ, ЕГО СТРОЕНИЕ 11 ФУНКЦИИ ^1Я
ставляющего 42%, водорода — 6.5%, азота, соответствующего 1.5%,
а минеральных солей, в общем дающих 5% сухого леса. Сухим лесом
мы называем тот лес, который получается при взвешивании частой
растений, настолько тщательно высушенных л сушильном лікафу,
что вес нх остается неизменным после нескольких повторных
просушивании.
Состав золы непостоянен как для различных растений, так п для
одного раз гения различного возраста, по все же калий, кальций,
фосфор, сера, магний п железо присутствуют почти всегда. Кроме
того, обнаружены хлор, марганец, алюминий, бор, кремний, а в
отдельных случаях — цинк, медь, кобальт, никель, натрий, йод и др.
Когда ученые лперлые обнаружили наличие лсех этих элементов
іі золе растений, их заинтересовало как значение каждого элемента
іі жизни растений, так и источник его.
Мы уже ранее отметили, что углерод, кислород, лодород и азот
получили название органогенов, так как именно опп-то іі образуют
органическое вещество, причем мы различаем более простые тройные
безазогпстыо соединения, каковы углеводы л жиры, и более сложные
четверные азотсодержащие, каковы белки.
Количественно основным элементом всего состава растений
является углерод. Как уже отмечено, углерод поглощается листьями
и форме углекислого газа, кислород и лодород поступают в растение
в виде воды. Откуда же берутся остальные вещества?
Трудами многих ученых были выяснены источники каждого
элемента золы. Все от и элементы присутствуют в почве, частью
и виде минеральных образований, частью в виде сложных
соединений, в которые входят также и органические вещества. Из почвы
они всасываются корнями в виде почвенного раствора.
Какое значение имеют для растения отдельные минеральные
вещества, вернее, отдельные элементы?
Для решения этого вопроса прибегают к м ото д у в о д и ы х
кул ь т у р. Проращивают семена, например кукурузы, и
культивируют пх затем в дистиллированной воде (рис. 1)0), к которой
прибавляют некоторое количество солей, находимых при анализе
и их же золе. Один из таких растворов на 1 л воды содержит 1 г
азотнокислого кальция Ca(NO.,)„, 0.25 хлористого калия (КС1),
0.25 сернокислого магния (MgSO ), 0.25 фосфорнокислого калия
(КН.,РОч) и несколько капель слабого раствора хлооного железа.
В таком растворе растения проводят весь период вегетации, причем
раствор возможно чаще меняется. Удавалось неоднократно
получать зрелое плодоношение. Следовательно, азот, сера, (фосфор,

«14
ввкдкішк и котлнику
калий, магний, кальций ti железо вполне обеспечивают рост и
плодоношение.
Теперь поставнлі вопрос о значении каждого элемента (рис, 90).
Если к указанному раствору не прибавлять железа, то растение
будет первое время расти норліально, за исключением окраски. Оно
совершенно не образует хлорофилла. Следовательно, по истощении
запасных питательных веществ семени рост прекратится за неи.оз-
лтожпостью образования органического вещества вновь.
При отсутствии в растворе магния, который входит в состав
хлорофилла, растение долго остается зеленым. Дело в том, что
ліагипя в селіенах содержится процентно больше, чем в других частях
растения, и он удовлетворительно перераспределяется в молодых
листьях; позднее, однако, и здесь появляется желтое окрашивание
вместо зеленого. Рост таких растений вообще сильно задерживается.
Растение голодает без магния сильнее, чем без железа.
Фосфор входит в состав нуклеопротендов ядра, поэтому
отсутствие фосфора в растворе вызывает остановку ядерных делений
и подавляет активность меристемы. Особенно резко сказывается
отсутствие фосфора на росте корней, а в хозяйстве — на росте
корнеплодов. Не мешает напомнить, что запас фосфора в селіенах
сохраняется главным образом в форме фитина . (кислая кальциево-маг-
незмальная соль фосфорной кислоты). Фитин употребляется как
лечебный препарат.
Отсутствие кальция приводит к резкому отравлению растения:
оно лгельче нормального, месталш раздуто, листья очень узки.
Кальций нейтрализует ядовитое действие, которое производят иа
протоплазму чистые соли ліагния, натрия и калия. Кроме того, он
нейтрализует также органические кислоты, накопляющиеся в клетках
в результате неполного окисления углеводов. Оксалаты кальция —
одна пз обыкновеннейших составных частей клеточного
содержимого пли в растворе, как в листьях щавеля, пли в виде кристаллов,
о которых мы уже достаточно говорили.
Еще более губительно для растении отсутствие калия. Особенно
много его в меристеме и вообще во вновь образующихся органах.
М большинстве случаев он незаменим, хотя в некоторых случаях
может быть замещен натрием. В водных культурах отсутствие калия
сказывается вдвое ліеньшим ростом, слабым развитнелі корневой
системы, желтизной и частылі закручиванием краев листьев. При
отсутствии калия в почве плодового сада листва яблонь становится
оченк бледной и плоды лишаются свойственной им окраски; ил
полях хлопчатника число коробочек уменьшается в несколько раз.

—1
^2
*
^
-С
р.
п
VC
о
о
-J
^
23
Г"
=3
CJ
я
•>
1
¦">
-¦)
=1
ТТОЬГ!
3
—j
—
-¦-L
5
я
»
¦
_2
!>.,
—-
..
?
,
Л
>\
V.1I
^-і
К
~^
с"
-п
г>
3^
1
сб"
г-»
д
—1
2
К
1
!
ОС'
• -
й
г-
о
^
о
і-Л
>•
""
^
о
С-1
Я
3
¦—1
СТЗ
К
О
w
«
->
а
с
я
і
->
"
»—'
с
і—і
С-1
я
^—
О
—
к5
crt
й
2
3
гз
'-а
=-
с
¦*
&Н
я
с-<
!¦)
я
1
1
/^
1
1
"1
• ¦*-
с:
Е
Л
—
О
'"—1
^
С
—і
О
-г
—
S
"Н
' -
Л
О
я
і—Г
л
2ч
о
г-1
с
„
о.
о
я
о.
:Д
>—
л
п-
О
О
1
!
^
к;
§
>ч
п
ш
:г.
-^
о
о
1
I
СЛ
Я
^~
и
\о
;
1
0*
я
о
-1
5
и
к
с
я
W"
2
»—
о
X
—н
о
—ч
—
о
-
о
^
9
г-
С
г-
¦—¦*
5-
^
=С
0>
о
F-
г
о
к
1
С-
о
\п
о
о
я
г;
о
сЗ
ГС
VD
1
г>-
• г.
С5
CJ
?
ГО
1
1
^о
га
Р.
CJ
>6-
;
'С
~
се
¦
fr
^j;
>&¦
О
О,
с
ч
X
1*,
>%
С
с
о;
ее
О
О
К
—
Я
С

SKi ВВЕДЕНИЕ В БОТАНИКУ
Из других элементов бор в виде борной кислоты оказался
необходимым для нормального развития льна. Кремний, отлагаясь
в клеточных оболочках, как бы сберегает часть углеводов, идущих
не на постройку скелета, а на питание, почему урожай, по данным
Ротгамстетской опытной станции в Англии, увеличивается.
Алюминий, которого особенно много в плаунах, играет роль катализатора;
у комнатного и садового растения — гортензии — розовые обычно
цветки при прибавлении алюминия к почве принимают синюю окраску.
Натрий входит в состав .морских водорослей, как и йод; его много
в растениях солончаков, которые без натрия не цветут. Цинк —
сильный катализатор, причем у плесневых грибов он вызывает
сильный рост, угнетая плодоношение.
Необходимо еще подчеркнуть большое значение серы, входящей
в протеиновые соединения. Сера заимствуется растениями
исключительно ііз сернокислых соединений. Из небелковых соединений
серы отметим характерные для всех крестоцветных горчичные масла
(C..H-NCS), а также чесночные масла луковых растений.
Характерная особенность всех этих соединений та, что сера в них не связана
с кислородом.
К опытам с водными культурами надо сделать еще следующую
оговорку. Выращивая растение из семени, мы должны помнить, что
в тканях семян находятся питательные запасные вещества,
содержащие нормальный запас солей, нужных молодому растению. Так
как опыты делаются обычно с молодыми растениями, которые еще
не израсходовали всего своего запаса, то результаты опытов первое
время несколько замаскированы. Надо выждать пока запасы
израсходуются. То, что растения находятся в воде, а не в почве, значения
не имеет. Последующим исследователям удавалось выращивать до
плодоношения не только злаки, но даже плодовые деревья в кадках
с водой, без почвы, постоянно возобновляя питательный раствор
солей. Эти опыты совершенно ясно показали, что растения прекрасно
развиваются, лишь бы были налицо все необходимые им соли, так
как каждая составная часть золы имеет специфическое значение.
Поясним еще болезненный вид растений, выросших при
недостатке кальция. Когда растение дышит, то оно сжигает сахар. Если
при этом количество кислорода, необходимого для реакции
окисления Сахаров, недостаточно для превращения их в углекислый газ
и воду (внутри тканей его обычно не хватает), то получается недо-
окпетеппый продукт — органические кислоты, наличие которых
в жииых клетках парализует работу протоплазмы; рост
приостанавливается, гармония роста отдельных тканей нарушается, и по»

KOPKIib, ЕГО СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИИ
817
лучаотся искривленное растение. То же самое, но в еще большей
степени относится и к калию, без которого ядовитые продукты
обмена совершенно разрушают растительный организм. Калий играет
также роль катализатора и необходим при различных превращениях
углеводов; так, по исследованиям С. П. Костычева (1903), без калия
невозможно отложение крахмала.
Результаты всех этих исследований положены в основу так
называемого вегетационного метода (рис. 90). Растения культивируются
в цинковых сосудах с образцами испытуемой почвы или с
прокаленным песком, который поливается слабым раствором
перечисленных выше минеральных солей. По состоянию растений и по тому,
как на них влияет добавка минерального питания, судят о свойствах
почвы и о том, в каком именно виде удобрения она нуждается.
К. А. Тимирязев в увлекательной статье «Полвека опытных станций»
б 1885 г. (Собрание сочинений, т. III, Сельхозгиз, 1937, стр. 234)
¦очень ясно представил задачи и цели опытных станций, которых
теперь так много в Советском Союзе и которые занимаются изучением
корневого питания растений.
Растение реагирует очень точно на недостаток любой соли и,
таким образом, определяет необходимость в том или ином
минеральном удобрении. Самый простой расчет показывает необходимость
вводить в почву нужные растениям элементы. Если собрано 100 ц
пшеницы, то это значит, что собрано 45 ц углерода, который
растения получили мп воздуха. В то же время собрано также и 1.5 ц азота,
который растению достается труднее в виде азотнокислых солей
почвы, и его необходимо вводить в почву в виде селитры, навозного
удобрения, роговых стружек, костяной муки п т. д. То же относится
а к фосфору, хотя для построения тела растения его и нужно очень
мало. Введение фосфатов в почву необходимо, так как очень часто
именно фосфора-то и недостает. В почвах черноземной полосы азота
очень много, а фосфора часто не хватает; там необходимы
фосфорнокислые, а не азотнокислые удобрения.
Таким образом, всасывающая зона корней обеспечивает растение-
водой, а также серой, фосфором, азотом, калием, кальцием, магнием,
.железом и пр.
Все эти элементы вводятся в растение в виде анионов и катионов.
Так, например, азот, сера и фосфор поступают в растение в виде
анионов азотной, серной и фосфорной кислот; калий, кальций,
магний — в виде катионов. При этом повышенная кислотность почвы
способствует усиленному поглощению корнем растения анионов,
а повышенная щелочность —¦ катионов.
52 В. Л. Комаров, т. XII

818 МВЛДЫТИЕ В Б0Т4Н11КУ
Поставим еще вопрос: если вреден недостаток упомянутых
элементов, то может ли быть вреден их избыток? Ответ утвердительный,
по крайней мерс мы знаем, что избыток
кальция в почве для многих растений вреден, а
у фруктовых деревьев нашего юга нередко
чщ^ вызывает особую болезнь — хлорозис. Ка-
1УрщЩ0 ким-то, еще плохо выясненным способом
T^^WF соли кальция связывают в почве железо,.
ty'^y^es'- которое благодаря этому становится недо-
^!^фЩВ ступным корням, и целые ветви начинают
^^^S^\vi к желтеть, не будучи в состоянии иормаль-
sjs^V^W^ ^: по развивать хлорофилл. Раз хлорозис на-
$\%^{$)^<Р'; чался, он понемногу распространяется на
'^іЖ^Лі'^ все дерево и губит его.
1'""-4 "'"¦ "¦'- Вредным является присутствие в почве-
'Х7Г&Г I
XsbJ$&&№'-i в оолыпих количествах хлористого натрия
^\^Ш'Щ0:і и ДРУГИХ натровых и хлористых солей.
чЧ'^^1іЯ'^>; Засоленные почвы, как правило, бесплодны
^^Ф^' и нуждаются в гоольшои раоото по их
*$--\'Щ улучшению.
^?^Ш Д° сих П0Р мы имили в виду мелкие ко-
^|Й$^ решки, часто называемые корневыми мочка-
ф0Ш ми; возьмем теперь общую массу молодых и
\\\s.\\k-=z старых корней, известную под именем
корневой сие т е м ы.
Размеры корневой системы зависят от
внешних условий. У водных растений обычно
корневая система невелика. Наоборот, у ра-
:1%'ЩЙ стсний засушливых местностей, у растений
ш'Ші^Ш. пустынь и степей корпи обычно развиваются
'^<шШі очень сильно, достигая часто значительной
ШШ глуоины.
шштт Акад. Б. А. Келлер, будучи в Средней
Азии, обратил внимание на верблюжью
колючку (Alhagi camelorum) из семейства
бобовых (рис. 91), растущую целыми
зарослями в плотной глинистой, а часто и на
засоленной почве. Это растение имеет
разветвленный зеленый стебель вышиной
до полуметра, с мелкими листочками и яркими цветками;
оно служит, несмотря па свои колючки, пищей для верблю-
Рис. 91. Корневая
система верблюжьей
колюч ки (A Umg i
camelorum).

КОРЕНЬ, ЕГО СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИИ
HI9
дов. Верхний слой почвы иод ним пропитан солями, которые по своей
растворимости должны легко всасываться корнями. Между тем
клеточный сок верблюжьей колючки оказался совершенно пресным.
Был сделан разрез почвы, чтобы обнаружить корневую систему
растения, причем оказалось, что при невысоком стебле верблюжья
колючка имеет корни в 5—6, а то и в 10—15 м длиной и развивает
свою всасывающую ткань на корневых мочках лишь на такой
глубине, где почва уже влажна от близости грунтовых вод. В
солончаках и солонцах обычно особенно богат солями поверхностный
слой почвы, так как вода, испаряясь с поверхности, оставляет
растворенные в ней соли у поверхности, поэтому чем ближе к
поверхности, тем солей больше, а на глубине их мало и вода пресиая.
Естественный отбор выработал у этого растения способность пронизывать
мощные слои почвы и развивать свои мочки лишь на большой глубине.
Мы видели, что самый конец корня состоит из чехляка и
меристемы, выше идет всасывающая зона с корневыми волосками, еще
выше, где корневые волоски отмерли, корень даст на поперечном
разрезе эпидермис, кору и осевой "цилиндр, или стелу, еще выше
эпидермис заменяется пробкой. В зоне корневых волосков мы
можем проследить зачатки и развитие боковых корней.
Когда растение начинает свое развитие из семени, корень
находится уже в зародыше, заключенном внутри семени. Это основной, или
главный, корень растения. Главный корень, пробивая оболочку
семени, первый появляется наружу (рис. 238) и, вонзаясь в почву,
начинает подавать воду, которая мобилизует ферменты, растворяет
запасные питательные вещества семени, наконец, способствует
развертыванию почечки, ее первых листьев и росту стебелька. Затем
главный корень, углубившись в почву, начинает ветвиться, дает
боковые корни, которые в свою очередь тоже ветвятся, что
и создает корневую систему.
Если главный корень продолжает расти в течение долгого времени,
получается стержневая корневая система (рис. 101, с), в
которой можно отличить главный корень, или стержень, с боковыми
его ветвями. Если главный корень теряется среди параллельно
с ним развивающихся боковых или рано отмирает п взамен его
развиваются корни, возникшие из корневой шейки, т. е. из
той зоны, где стебель переходит в корень, то образуется м о ч к о-
ватая корневая система (рис. 101, м.), характерная
для однодольных растений, в частности злаков. Кроме того, мы еще
отличаем придаточные корни, не имеющие никакого
отношения к тому зачатку главного корня, который был заложен
52*

820 ВВЕДЕНИЕ В БОТАНИКУ
в семенах. Придаточные корни могут возникать в узлах подземных
стеблей, в узлах нижней части стеблей обыкновенных и вообще
на любой точке стебля, даже на листьях.
Очень характерны возникающие нередко высоко над землей
воздушные корни. Они встречаются преимущественно в
тропических лесах, во влажном и теплом климате. У ароидного
растения филодендрона (Monstera deliciosa), которое часто воспитывается
в комнатах, воздушные корни достигают особо сильного развития.
Плоды этого растения, собранные в початки, содержат сахар и
привлекают птиц. Птицы, поедая мякоть плодов, роняют семена на
ветви деревьев, где они попадают в трещины коры или в мох,
растущий на ветвях. Семена прорастают, и филодендрон начинает свое
развитие высоко на дереве, причем первые его корни используют
дождевую воду, попадающую в трещины коры или в мох, затем
появляются воздушные корни, которые спускаются прямо вниз.
I [а своем конце такой корень имеет мощную зону роста, выше он
прикрыт тонкой, но твердой пробковой тканью. Дойдя до земли,
он загибается и начинает расти горизонтально, образуя массу
боковых корешков, которые вонзаются в землю, и развивает мощную
всасывающую ткань из корневых волосков. Сильное корневое
давление сказывается в том, что, будучи перерезан, такой корень дает
обильное истечение сока. Выяснилось, что каждому крупному листу
филодендрона соответствуют два воздушных корня, причем их
сосудам свойственны особо широкие просветы.
Другая группа тропических растений, развивающих обильные
воздушные корни,— это орхидеи, которые растут во мху на ветвях,
в трещинах их коры, высоко над землей. Такие растения, которые
ютягся на других, не будучи паразитами, называются э п и ф и-
т а м и. Эпифитные орхидеи дают целые пучки воздушных корней,
которые висят прямо в воздухе (рис. 92, Л). Они одеты серебристо-
серой всасывающей тканью, рыхлой, сильно поглощающей капли
росы и дождевую воду, падающую на ее поверхность. Среди ее клеток
выделяются спирально утолщенные одревесневшие клетки, в сухом
состоянии пустые (рис. 92, Б).
Кора выросшего уже корня (рис. 93) часто дифференцируется на
внешнюю и внутреннюю. Самый внешний слой коры называют
экзодермой, он заменяет кожицу там, где эпидермис с
отжившими уже корневыми волосками сброшен. Клетки экзодермы
имеют опробковевшие оболочки. Позднее экзодерма заменяется
вторичной покровной тканью — перидермой, развивается
настоящая пробка.

КОРЕНЬ, ЕГО СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИИ
82]
Внутренняя кора* рыхлая, клетки ее часто расположены
радиальными рядами и тем мельче, чем ближе к центру. Самый внутренний
слой коры — эндодерма, защитное влагалище — имеет клетки
с оболочкой, сильно утолщенной на внутренней и на радиальной
сторонах, и среди них особые пропускные клетки с не-
утолщснпыми стенками: через пропускные клетки совершается
обмен веществ между корой и тканями осевого цилиндра.
Рис. 92. А — эпифитпая орхидеи с воздушными корнями. В ---¦¦¦ поперечный срея
воздушного корня орхидеи: п.. т. — поглотительная (всасывающая) ткань
(покрывало); э/."з. — экзодермис; к. — кора корпя; х. т. — хлорофиллоноспан
ткань из клеток с хлорофиллышми зернами; о. ц. -— осевоіі цилиндр; а — клетка
из покрывала с волокнистыми утолщениями стопок.
Осевой ц н л и н д р, пли с т е л а ко р п я (рис. 94j:
сосредоточивает в себе проводящие ткани. Самый наружный его слоіі
состоит из топкое генных клеток перицнкла, за которыми лежат
флоэма и ксилема. Ксилема расположена раднально или
звездообразно, причем нередко в самом центре лежит крупный сосуд, у
других растений в центре поперечного разреза корня находится группа
сосудов, или же сердцевина. Необходимо уметь отличать первичные
сосуды, или протокол л ему (первичную древесину), как
первичную ткань, происшедшую из меристемы корня, от вторичных
сосудов, возникающих позднее из камбия (рис. 95). Н пери цикле

822
ВВЕДЕНИЕ В БОТАНИКУ
происходит заложение меристемы, дающей начало боковым
корешкам (рис. 96).
По числу радиусов ксилемы различают осевой цилиндр с 4
лучами (тетрархный), например у русских бобов (Vicia faba, рис. 95),
с 5 лучами (п?нтархный), например у лютика, и с многими лучами
(полиархный), например у
многих лилейных. Первичные
сосуды (протоксилсма) лежат
ближе к центру в виде лучей
более мелких сосудов,
вторичные же залагаются не над
ними, а между ними, в
противоположность тому, что
имеет место у стебля.
Первичные флоэмные пучки
лежат в корне между ксилем-
ными пучками (рис. 94, л.),
т. е. на разных радиусах с
ними. Переход ко вторичному
строению корня осуществляется
с возникновением и
деятельностью камбия, который здесь,
в отличие от стебля, сначала
не имеет формы цилиндра, а
имеет вид извилистой полоски,
огибающей лучи первичной
ксилемы сверху и
располагающейся под флоэмными
пучками (рис. 95). Камбий
возникает из обычных паренхимных
клеток. Он начинает отклады-
/?М-
Рис. 93. Поперечный срез корня
ириса (Jris): экз. — экзодермис; к. — корэ
корня; о. ц. — осевой цилиндр; энд, —
эндодерма; д.—-лучи древесины, между
ними более светлые участки — луб (л.);
пр. к. — пропускные клетки.
вать вторичную ксилему
вовнутрь, вторичную флоэму кнаружи. Благодаря этому во взрослом
состоянии внутреннее строение корня очень сходно со строением
стебля. Однако их всегда можно отличить, рассмотрев строение на
поперечном разрезе. В центре корня сохраняются следы его
первичного строения в виде лучей первичной ксилемы; в стебле же
внутренняя часть среза представлена кольцом ксилемы или сердцевиной.
Так как корень находится не на воздухе, а в почве, то на него не
влияют порывы ветра и он не испытывает ни растяжения, ни сжатия.
Он не гнется, и потому в корне нет тех близких к коре стереомных

КОРЕНЬ, ЕГО СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИИ
823
пучков, которые обеспечивают стеблю возможность постоянно
выпрямляться, как бы ни гнул его ветер. Корень, наоборот,
подвергается постоянному и притом довольно равномерному давлению со
•стороны окружающей его почвы, такое давление распространяется
ннутрь корня радиально, как бы уплотняет центральную часть
корня, почему и вся система его ксилемпых пучков располагается
а центре.
Рис. 94. Часть осевого цилиндра корня ириса: л-, п. — коровая
паренхима; энд. — эндодерма, в ней пр. /с. — пропускная клетка; п. — пери-
цикл; д. — радиально расположенные участки древесины, между пимй
луб (л.) — участки ситовидных трубок с лубяной паренхимой.
В остальном анатомическое строение корпя мало отличается от
анатомического строения стебля, особенно от подземного стебля
или корневища; важно отметить, что листьев, а следовательно,
я узлов на корне не бывает никогда.
Ветви у стебля возникают из почек в пазухах листьев; у корня
его разветвления и боковые корни возникают в любой точке, где
в перпцпкле возникают деятельные клетки, образующие участок
вторичной меристемы. Боковой корень всегда образуется внутри осе-

Я24 ВВЕДЕНИЕ В БОТАНИКУ
вого цилиндра, поднимает эндодерму, из которой образуется era
чехлик, и прорывает кору и эпидермис (рис. 96). Старые корни,
одетые перидермой, снаружи неотличимы от подземного стебля,
и только анатомическое строение, как мы видели выше, положение
протоксилемы у основания сердцевинных лучей выдает их истинную
природу.
Перейдем теперь ко второй важнейшей функции корня, которую
мы кратко обозначаем фразой: корень роет землю. Если бы
корень, раз образовавшись, оставался неподвижным, то, находясь
в ограниченном участке почвы, он быстро поглотил бы питательные
вещества, которые имелись в прилегающем слое почвы, и начал бы
голодать. Корень растет, и тот его участок, на котором растут
корневые волоски, удлиняясь, переходит из одного слоя почвы в
другой. Надо сказать, что молодой корень никогда не остается
пассивным и активность его состоит не в одном только удлинении. Прежде
всего он активен химически, потому что он выделяет органические
кислоты, которые растворяют минеральные вещества почвы, а
полученные растворы всасывает.
Корневое давление и тургор тканей позволяют корню в процессе
роста проявлять значительную силу. Мне случалось наблюдать
такую картину. На морских берегах Камчатки растет морской горох
(Lathy г us maritimus). Однажды я нашел его па сланцевых скалах,
прямо на камне без всякой почвы. Когда я расколол сланец, то
оказалось, что корни гороха, идя по простиранию сланца, глубоко
проникли между пластами камня, как бы расслаивая его. Сила роста
корней, проникших сначала в ничтожные трещины, оказалась
настолько велика, что они преодолели сопротивление породы и
проникли далеко вглубь. Понятно отсюда, что корни могут продвигаться
в самой плотной почве.
Строители асфальтированных и гудронированных дорог
описывают случаи, когда новая дорога настолько уже затвердела, что
ее не пробить кайлой, и вдруг какое-нибудь растение прорастает
насквозь. Это делает стебель, но корень обладает еще большей силой.
чем стебель.
В чем же дело? Можно ли ограничиться механическим
объяснением? Оказывается, нет. Корень не просто удлиняется, его верхушка
чувствительна ко всевозможным влияниям извне, благодаря чему
все время движется, как бы выбирая и отыскивая лучшие участки,
более влажные, более богатые солями и воздухом. Уже лет 100 назад
было в результате многочисленных опытов установлено, что
направление роста корня подчиняется геотропизму, фототропизму, аэро-

«э
К Л 1 ш
eSS2
СО R ~=Я
Я О н 'О
с ,-; g я
2 н ° я
(Я
с
а ^
СЗ -
' - -Ч
О О
-А К
О
-I ^
о
« * - й
: Ю
VD
ё
сз
о и У о
« а 5
S2§
О
2 я S-
И О о
=Я ? О
О і-і К
? ?н
>-. О |
г1 ь
га .
о ^ .
s >-.
^ о і-і
о а о
и
СЗ
со
ее
>&
и
ю
tc
га
га
о
VO
о
ю об
к га и
И о о
о
^ -я сз
Е СЗ С ?
F со
о К
с н
о
1—1
О ^
С"" l-i
О Я
сз р
? Я
?>?-
о я
я
га
я
сз
я
я
о
К
О,
о
И
**
3
я
о
6
га
и
М-ч
Я
Я
VO
^
^ я
. я
^ га
о
Я"
СЗ
9 §
>н О
СО Д
С-
о rt
ее
я я
Я СЗ
Е^? га ?
-- о
ф
о
сз - =
^ Я Я
сз
о
о
<
СО
о
о.
-н ч
сз
О -Я сз
^2 5
^¦"'яГ
-™: я р^
я «^
Р4 О S О Z" го
О д „ г- Я ^
о
я
-Я -^
1^ - ¦?
я &,
о
о я
¦ :Я *-Г Я

326
ВВЕДЕНИЕ В БОТАНИКУ
тропизму, хемотропизму и тигмотроиизму, а также подчинено
закону нутации.
Прорастим два семени русских бобов. Вечером тщательно по
линейке разграфим тушью их корни на строго одинаковые участки,
нанеся деления тушью через каждый миллиметр (рис. 97). На
следующее утро окажется, что корень удлинился и при повторении
измерений даэт совершенно новые цифры. В верхней части корня, где
уже сложился осевой цилиндр,
где есть уже элементы с
одревесневшими клеточными
оболочками, отмеренные вечером
участки почти не увеличились,
самый кончик корня, где
находится образовательная ткань,
вырос примерно в 2.5 раза,
следующий же за ним
участок — в 5 раз и более.
Следовательно, рост идет
неравномерно. Легко убедиться также,
что участок, растущий сильнее
других, наиболее восприимчив
одновременно к внешним
влияниям.
Второй опыт. Укрепим с
помощью булавки на куске пробки
илидеревапроросшую горошину.
Разграфим корень в нижней его
части тушью и оставим во влажной атмосфере под колпаком на ночь.
Утром мы увидим, что корень удлинился и, кроме того, дал резкий
изгиб концом книзу к земле (рис. 98.) Корень не удлиняется пассивно
в раз приданном ему положении, а загибается вниз по направлению
силы тяжести. При детальном осмотре изгиба оказывается, что
изгиб пришелся на участок, растущий с наибольшей быстротой.
Теперь измерим отдельно выпуклую и вогнутую части.
Выпуклая часть выросла значительно сильнее, чем вогнутая, значит,
верхняя сторона росла значительно сильнее, чем нижняя,
обращенная к земле. Произошло что-то, что замедлило рост нижней стороны
корня.
Что же мешает ей расти? Что-то, несомненно, мешает, так как
корни делают резкие крутые изгибы. При посеве ржи или пшеницы
на пашне можно найти семена, упавшие в землю в самых разнооб-
Рис. 96. Заложение боковых корней: к.
п. — коровая паренхима корня; о. ц.—
осевой (центральный) цилиндр; д. —
участки древесины корня; л. — луб;
м. к. — два боковых корешка,
отходящих от сосудистых групп
центрального цилиндра.
*

КОРЕНЬ, ЕГО СТРОЕНИЕ II ФУНКЦИИ
827
разных положениях: корешок то направлен вертикально вниз, то
под углом книзу, то лег горизонтально, то направлен кверху, то,
наконец, направлен вверх под углом. Однако, когда они прорастут,
то через некоторое время все направятся вниз более или менее
вертикально, дав при этом предварительно разнообразные изгибы.
Известен опыт Найта: он взял подливное колесо (рис. 99), на обод
которого симметрично прикрепил ряд
лопаточек; на каждую лопаточку был помещен
мох для поддержания влажности, на нем
¦были помещены семена фасоли. Колесо
вращалось в вертикальной плоскости под
действием падавшей на лопаточки
водяной струи. Благодаря этому сила тяжести
(притяжение земли) как бы уничтожалась,
так как действие ее во всех возможных
направлениях уравновешивалось. Так как,
однако, колесо вращалось со скоростью
150 оборотов в минуту, то развивалась
другая сила, именно — центробежная, что
заставляло корешки расти но направлению
ее действия, т. е. от центра к окружности.
Позднее колесо было заменено клиноста-
том.Клиностат (рис. 100)—это прибор с
вращающейся осью, снабженный часовым
механизмом, который позволяет
регулировать вращение оси с большой
точностью и вполне парализует действие
силы, тяжести. Вырастая на клиностате,
корешки растут в любом приданном им направлении, не давая
изгибов.
Легко дать этому явлению, которое носит название
положительного геотропизма, идеалистическое толкование. Действительно,
разве растению не выгодно, что корень растет в землю, где только и
возможно его развитие и функционирование при любом положении
семени. Не естественно ли корню «стремиться» к земле, к влажности,
к питательным солям? Не естественно ли ему, находясь в почве ,
ориентироваться на более увлажненные ее участки, на участки,
где больше воздуха, необходимого его живым тканям для дыхания
и тому подобные соображения.
Конечно, на самом деле растение ничего не «знает», ничего «не
желает» и ни к чему не стремится. Были в науке попытки механисти-
Рис. 97. Проростки бобов
(Vicia faba). Выяснение
растущей зоны корня.

828
ВВЕДЕНИЕ В БОТАНИКУ
ческого объяснения. Корень своей верхушкой обращается книзу и
врастает и почву потому, что его сгибает сила тяжести.
Представьте себе, что мы взяли металлический стержень с
прикрепленной к концу его гирей; под влиянием силы тяжести стержень
согнется п гиря на конце его опустится вниз. Почему же не согнуться
и корню, на конце которого имеется привесок в
виде корневого чехлика и меристемы, клетки
которой густо заполнены протоплазмой, тогда как
в вышележащих клетках преобладает клеточный.
сок? Корень сгибается потому, что на конце его
имеется привесок. Вот простейшее
механистическое объяснение.
Объяснение это оказывается, однако,
недостаточным, как только мы попробуем точно
определить силу, которую проявляет корень при
геотропическом изгибе. Возьмем упругую пружинку,.
которую укрепим неподвижно в вертикальном
направлении. Параллельно пружине прикрепим
миллиметровую линейку, а на верхушку
пружины пластинку, на которую можно было бы класть
гирьки разновеса. Измерим теперь, сколько
граммов надо положить на пружинку, чтобы она
опустилась на 1 мм, на 2—Змм и т. д. Теперь над
пружинкой укрепим проросшую горошинку так, чтобы
ее корень был вытянут горизонтально, и дадим ему
прорасти. Через день-другой корень согнется и
упрется верхушкой в пластинку, после чего
пружинка начнет сгибаться. Теперь мы легко узнаем, с
силой скольких граммов давит корень на пружинку.
Если при этом корень согнет пружинку с силой, скажем, 10 г, а сам
он весит всего 5 г, то ясно, что движение его не есть простая реакция
на силу тяжести. Дальнейшее исследование показывает, что
давление сгибающегося в направлении силы тяжести корпя зависит
главным образом от тургора его тканей, от внутриклеточного давления,
которое превышает давление атмосферное и потому может быть очень
велико.
Одно время пробовали рассматривать движение корпя как
ориентировку в пространстве, несколько аналогичную ориентировке
животных. У последних имеется ощущение вертикального положения:
мы ничего не делаем для поддержания вертикального положения,,
оно достигается механически. В костном ухе человека имеются
Рис. 98. Гоотропи-
чеекий изгиб
корешка: А—исход-
пое
горизонтальное положение
корешка; Б — через
7 часов; В —
через сутки. Изгиб
(искривление)
произошел в зоне
роста корня.

КОРЕНЬ, ЕГО СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИИ
829
¦каналы, называемые полукружными, до половины наполненные
жидкостью; если я наклоняюсь, скажем, налево, то жидкость в
полукружных каналах заливает нервные окончания, расположенные
в их стенках, выше ее нормального уровня, в нервах возникает ток,
который сообщается мышцам, и
они автоматически выпрямляют
тело. У высших животных
полукружные каналы так же
функционируют, и они также не
.делают никаких усилий, чтобы
держаться в нормальном для
них положении.
У животных беспозвоночных
дело обстоит проще. Так, у
ракообразных положение их тела
зависит от камешков, которые
они сами лапками запихивают
в свои слуховые отверстия.
Несколько креветок были
посажены в аквариум, на дно которого
был насыпан песок из толченого
магнитного железняка.
Креветки временами возобновляют
песчинки или камешки в ушах.
Поэтому через некоторое время
камешки эти оказались
магнитными. Тогда креветок
пересадили в чистую воду без песка на
дне и «уши» им с помощью
магнита вычистили. Наконец,
чтобы они не могли
ориентироваться по зрительным
восприятиям, их ослепили. Обычно кре-
Рис. 99. Колесо Найта. Колесо
приводится в движение струей воды;
растения, прикрепленные к ободу колеса,
испытывают действие центробежной
силы, чем устраняется действие силы
земного притяжения, поэтому при
быстром движении колеса корешки
растут по направлению се действия —
от центра к окружности.
ветки плавают головой кверху,
хвостом книзу и назад. Оказалось, что без камешков, которые
получили название отолитов, креветки ориентироваться в
пространстве но могут и двигаются вперед в том положении, в котором их
бросили в воду; если вниз головой, то вниз головой, боком—-так
боком.
Стали искать, нот ли подобного же аппарата и у растений.
Оказалось, что в корне, около меристемы, в так называемых к а л и п-

830 ВВЕДЕНИЕ Е БОТАНИКУ
трогенных клетках, т. о. клетках, от которых идет нарастание
чехлика, есть подвижные зерна крахмала, которые при изменении
положения корня сдвигаются в самую глубину клетки и в связи
с этим играют роль отолитов. Эти крахмальные зерна назвали ста-
толитами, а клетки, их содержащие, — статоцитами. Однако и это
объяснение, как недоказанное и притом чисто механическое, отпало.
Рис. 100. .-1 — клиностат; направо в ящике — часовой механизм,,
приводящий в движение горизонтальную ось с растением в горшке.
Б —- стеклянный цилиндр для опытов с проростками. Выросшие на кли-
ностате корешки растут в любом приданном им направлении, не давая
изгибов.
В настоящее время тропнзмы растений объясняются
неравномерным ростом при неравномерном раздражении растущего органа, что
вызывает в удлиняющейся стороне накопление гормона роста —
ауксина.
Еще Ч. Дарвин указал, что если отрезать у корня верхушку,
то такой декагштированпый (обезглавленный) корень теряет
ориентировку в пространстве и более геотропизма не проявляет. Позднее
в опытах Веидта (1927), акад. Холодного (1931) и других оказалось,
что если обезглавленный корень смазан соком гсотроппчески
раздраженного другого корня, то он снова приобретает способность изги-
патъея. Ауксин ускоряет рост раздраженной части, какой бы фак-

КОРЕНЬ, ЕГО СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИИ
831
тор ни действовал: сила тяжести, свет, кислород воздуха,
химически активные растворы или что другое.
Если сравнивать корень со стеблем, то оказывается, что они но
своей ориентации противоположны. Стебель отрицательно геотро-
пичен и положительно фототропичеп, т. е. растет по направлению
к свету и прочь от земли. Корень положительно геотропичен и часто
отрицательно фототропичеп, т. е. растет вниз, тянется к земле и прочь
от света. К воздуху оба они относятся одинаково положительно.
Корень чувствителен к различным концентрациям одного и того
же вещества. От раствора очень крепкой концентрации корень
уходит к растворам меньшей концентрации, но если последняя слишком
слаба, то он поворачивает к более содержательным растворам. В
почве корень все время меняет направление по равнодействующей
всех благоприятных влияний и как бы отыскивает наилучшие для
своей деятельности участки.
Нельзя не обратить внимание еще и на то, что в корне имеется зона
восприятия раздражения в кончике, передача раздражения на
расстояние и: зона проявления раздражения в месте наиболее
интенсивного роста.
Корень, как и стебель, может быть прямо растущим, или орто-
троп и ы м. К такому именно корню и относились все предыдущие
наблюдения и опыт. Но орган может также расти совершенно
горизонтально, не давая никаких признаков геотропического изгиба:
это боковые ветви у стебля, боковые корни у корня. Такие* ветви и
корни носят название плагиотропных. В них различные
тропизмы уравновешиваются так, что дают возможность прямого
роста в горизонтальной плоскости.
Уравновешивание единовременного действия различных тропиз-
мов на один и тот же корень демонстрируется следующим опытом.
Проволочную корзинку набивают влажными отрубями, перемешав
их предварительно с зернами пшеницы или семенами гороха.
Проросшие корни под влиянием геотропизма потянутся книзу и сквозь
отверстия дна выйдут наружу. Теперь, однако, сухой воздух, с одной
стороны, и мокрые отруби — с другой, создадут условия для
проявления гидротропизма, и корни изогнутся по направлению к
источнику влажности. Когда они попадут в достаточно влажную атмосферу,
положительный гидротропизм действовать перестанет, снова
перетянет положительный геотропизм, и корень снова изогнется
вертикально вниз. Явление это повторится несколько раз, так что корень
даст несколько изгибов. В природе это приводит к тому, что корень
попадает в тот слой почвы, где влага, тепло, кислород воздуха, кон-

832
ВВЕДЕНИЕ В БОТАНИКУ
центрация солей и сила тяжести дадут наиболее благоприятное
сочетание.
Мы уже знаем, что корни бывают стержневые и м о ч к о-
натые (рис. 101), главные и придаточные, и, наконец, воздушные.
Обратимся теперь к некоторым специальным
видоизменениям корней. Большое значение для нас имеет способность
корней некоторых растений запасать на зиму значительные
количества углеводов. Так, все двулетние корни растений в первое лето
развивают прямой главный корень и розетку прикорневых листьев.
Рис. 101. Формы корней: с. — стержповой с боковыми корнями (б.)\ в. — вере-
тевовидный; р. — рсповидиый; м. — мочковатый.
Листья в течение лета вырабатывают избыток углеводов, которые по
ситовидным трубкам их жилок переходят в корень и там в форме
дисахаридов (тростниковый сахар), крахмала, инулина и пр.
сохраняются в течение зимы с тем, чтобы следующим летом обеспечить
развитие стебля и цветение.
Эти корни по функции называются запасными, а по
форме бывают веретеновидными или р е п о в и д п ы м и
(рис. 101).
Из культурных растений так развиваются редька, репа, хрен,
цикорий, морковь, свекла. Корни у них всегда сильно утолщенные,
причем утолщение достигается разрастанием то вторичной
древесины и сердцевинных лучей, как у редьки (рис. 102, А), то коровой
паренхимы, как например у моркови (рис. 102, Б). Особенно
сложное строение имеют сахароносные корни свеклы, так как у них из
перицикла возникает несколько колец проводящих пучков (рис. 103).

п. д.
п.л.
п.л.
и.
п.л.
It
в. л.
А
в.д.
д.д.
В.л.
Рис. 102. Схема поперечных разрезов корней: А — редьки (Raphanus
sativum) и В — моркови (Daucus caroto): п. д. — первичная древесина; е. д. —
вторичная древесина с широкими сердцевинными лучами; к. — камбий;
е. л. — вторичный луб; п. л. — первичный луб.
Рис. 103. Поперечный срез свеклы (Beta) с тремя концептрическн
расположенными кольцами образовательной ткани.
53 в. Л, Комаров, т. ХП

834 ВВЕДЕНИЕ И БОТАНИКУ
Пучки эти напоминают своим строением типичные открытые лучки1
стеблей и слагаются из значительного участка древесины,
обращенного внутрь, и из участка ситовидных трубок, обращенных кнаружи.
Почти белые полоски среда ярко-красной ткани свекольного корня
соответствуют как раз деятельным камбиальным кольцам. В клот-
ках запасной паренхимы
находятся как раствор сахарозы.,
так и нитраты.
В ряде других случаев у
растений многолетних запасные
корни становятся к л у б н е-
в л д н ы м л , в их осевом
цилиндре развивается паренхима
с запасными веществами.
Таковы, например, корневые
клубни наших луговых орхидей
(рис. 112); сильно утолщенные
корпи, переходящие в клубив,
имеются у некоторых
лютиков, у георгины (рис. 164) и др.
Обратимся теперь к
возможной замене корня другими
органами. У тех цветковых
растений, которые являются
паразитами, корни заменяются
гаусториями, или п р и-
соска м и. Так, у
повилики (Cuscuta, рис. 16), причиняющей иногда опустошения
на полях клевера и льна, всасывающие органы возникают путем
разрастания клеток эпидермиса (рис. 104) и никакого отношения
к корню не имеют. Повилика своим стеблем плотно обвивает стебель
растенпя-хозяина, в местах более плотного касания клетки
эпидермиса повилики разрастаются, удлиняются, своими выделениями
растворяют кутикулу хозяина и врастают в его кору вплоть до
ситовидных трубок и древесины.
Омела (Viscum album, рис. 18) развивает под корой того
дерева, на котором живет, настоящие корни, которые дают присоски,
вонзающиеся в проводящие ткани растения-хозяина. Корни
омелы стелются под корой горизонтально, они зеленого цвета
и легко образуют почки, развивающие один куст омелы за
другим.
г
C.I.
Рис. 104. Разрез через стеоелыіара;піт-
ного растения повилики (Cuscuta) и
стебель растения-хозяина: с. п. — стебель
повилики с присоском — гаусторием (г.)
я его сосущими клетками (с. к.); с. х.~~
часть стебли раотешш-хо.зшша.

КОРЕНЬ, К ГО ОТРОКНПЕ И ФУНКЦИИ
835
Закончим наше повествование о строении и формах корня
указанном на так называемые д ы х а т е л ь и ы е корпи болотных
растений.
Самый простой случай — это корни наших ив, например ивы
ломкой {Salix jragilis). Если они растут у речки, прорезывающей
болото, то на берегах речки нередко можно видеть целую щетку
корней красного цвета, торчащих вверх. Здесь аэротропизм проявляется
Риг.. 105. А — дыхательные корни растения жюсснея (Jus-
*іеиа)} выходящие из воды: с. — стебель растения; д. к. —
дыхательные корпи. В — часть поперечного разреза дыхатель-
пого корня: а — а;>ренхпма корня; о. if. — осевой цилиндр.
сильнее геотропизма, корни растут вверх и вырабатывают, хотя &
не сплошь, окраску аптоциаиом. Впитывая воздух, они передают
его по коре тем частям корневой системы, которые погружены в ил
или в стоячую воду. Там идет брожение, воздух вытесняется
метаном и другими газами, и корневая система не могла бы развиваться.
если бы дыхательные корни не снабжали ее кислородом.
Классическим примером дыхательных корней являются корни
американского растенпя жюссиеи (Jussieua) из семейства кипрейных.
Оно растет в стоячих илистых водах и имеет частью обычные
сосущие корни, положительно гсотроппчные и погруженные в ил,
и другие — отрицательно геотропичные, выходящие из воды^Эти-
53*

336
ВВЕДЕНИЕ В БОТАНИКУ
то корни — толстые, вальковатые, мягкогубчатые — и всасывают
воздух (рис. 105, Л). Их наиболее характерная часть — аэренхима —
очень рыхлая, белая, воздухоносная ткань (рис. 105, Б).
Крупные деревянистые отрицательно геотропичные корни имеются
и у болотного кипариса (Taxodium distichum). Из воды торчат
многочисленные деревянные конусы в метр вышиной, идущие от
подземной корневой системы; на верхушке их есть углубления, ведущие
в систему межклетных ходов.
Наконец, массой дыхательных корней обладают так называемые
мангровые деревья (рис. 147) тихих заливов и проливов тропических
морей. Одни из них обладают положительно геотроштчными
мощными корнями, которые, подобно ходулям, поддерживают на
воздухе над уровнем воды короткий ствол. Другие, кроме корней,
погруженных в ил, имеют еще многочисленные отрицательно геотро-
пичные корни, торчащие вверх, причем концы их выходят па поверх-
ностьдажо во время прилива. В обоих случаях корпи мангровых имеют
многочисленные чечевики, с помощью которых и поддерживают
нормальный доступ воздуха в систему межклетников.
Итак, корень всасывает почвенный раствор, развивает корневое
давление, подает воду в стебель и листья; корень дышит и растет,
корень отвечает на внешние раздражения, двигается и как бы
разыскивает источники воды и минерального питания; корень роет землю
и укрепляет растение в определенном положении.

Глава VIII
КОРЕНЬ И УСВОЕНИЕ АЗОТА. УДОБРЕНИЯ.
КОРЕНЬ II (ЛШБИОЗ
Иісли растение сжечь, то образуется зола, состоящая из солей,
многие из которых необходимы растению при жизни. Эти соли берутся
растением из почвы, всасываются корнями в виде водного раствора,
который содержит необходимые для питания растений минеральные
вещества: серу, фосфор, азот, калий, кальций, магний, железо
и др.
Такие источники питания, как вода, кислород п углекислый газ
воздуха, обычно находятся в распоряжении растения в достаточном
количестве. Однако нельзя сказать того же об азоте.
Вопрос об азоте являлся больным вопросом для сельского
хозяйства уже в XVIII в. С трудом покрывалась нехватка азота в почве.
Старого источника азота на нолях —• навозного удобрения —не
хватало. Стали прибавлять азот в почву в виде селитры. Она добывалась
так: слои навоза переслаивались с землей, эти крупные кучи
накрывались дерном, чтобы дождь ire вымывал образующейся в них
селитры. В других случаях навоз переслаивали хворостом п посыпали
золой пли другими щелочными и известковыми остатками.
Образовавшаяся за счет азота органических остатков кислота, вступая
в соединение с основаниями (калий, натрий, кальций или аммоний),
и давала соответствующую селитру, которую смывали с прутьев или
с соломы и очищали.
Затем стали применять как источник азота костную муку, кровь
с боен, которая свертывается и превращается в кровяной порошок,
рога и копыта, наконец, стали привозить гуано, т. е. помет морских

838
ВВЕДЕНИЕ В БОТАНИКУ
птиц, с отдаленных островов и разрабатывать естественные залежи
чилийской селитры в Южной Америке.
Все это, однако, с трудом иокрывало растущую прибыль азота
на полях; надо было покрыть эту убыль азота и выяснить
возможные его источники.
В середине XIX столетия казалось, что все растущую
потребность сельского хозяйства в азоте покрыть нельзя. Тогда встал
вопрос: какого происхождения азот почвы? Тот океан азота, который
мы имеем в атмосфере, принимает ли он участие в пополнении убыли
азота в почве полей или нет? Опыты Буссепго с достоверностью
показали, что растение, замкнутое под колоколом, газообразный
азот использовать не может: при отсутствии азота в почве растение
голодает, почти не растет, а количество его в воздухе остается
неизменным. Тогда возникло учение о различии свойств свободного
азота атмосферы и связанного азота организмов и почвы. Дело в том,
что азот, находящийся в почве, по этой теории, весь органического
происхождения. Исследуя минеральные составные части почвы,
мы там вовсе не находим минералов, которые могли бы, разлагаясь,
образовать соли азотной кислоты. Наблюдаем же мы следующее:
попадающее в почву остатки организмов гниют, т. е. белковые
вещества, входящие в состав данного организма, подвергаются
распаду под влиянием деятельности бактерий, — происходит
белковое брожение.
В почве жывет ряд бактерий, строящих свой обмен на
распаде белков: Bacterium tenno, Proteus vulgaris, Bacillus mycoides
и др. Протекая при доступе воздуха, этот процесс приводит к
образованию аммиака и его солей, преимущественно углеаммонийной
соли.
Соединения аммиака, хотя и могут усваиваться корнями, но,
имея щелочную реакцию, разъедают корпи и, если их много, губят
растения. Зато в почве находится группа бактерии, вызывающих
процесс нитрификации, т. е. окисление азота аммонийных
солей в азотную кислоту.
Впервые Пастор в 1862 г. высказался за то, что нитрификация
является не чисто химическим процессом, а вызывается
деятельностью специфических микроорганизмов. Предположение это было
подтверждено в 1878 г. Шлезннгом и Мюнцем, когда им пришлось
выяснять мероприятия для очистки вод р. Сены в Париже. Вся
сточная сеть этого густонаселенного города открывалась в реку, вода
которой была поэтому насыщзна нечистотами. В 15 км ниже города
нода в рэкз была ужз прозрачной и чистой, и химический анализ не

КОРЕНЬ И УСВОЕНИЕ АЗОТА. УДОБРЕНИЯ. КОРЕНЬ И СИМБИОЗ 839
находил в ной никаких производных аммиака. Шлезинг и Мюнц
точными опытами доказали, что амиды превращаются в азотнокислые
соли под влиянием особого азотнокислого фермента, имевшего вид
блестящих телец. Вопрос был окончательно решен в 188У г.
классическими работами С. Н. Вппоградского, открывшего особый способ
культуры почвенных бактерий па минеральных растворах,
содержащих аммонийные и другие нужные для питания соли.
С. К. Впноградскпй доказал, что процесс нитрификации
распадается на две фазы и осуществляется двумя группами бактерий.
Первая фаза нитрификации состоит в окислении аммонийных солей
в соли азотистой кислоты: у тот процесс вызывается ни'грозными
бактериями из рода /ViLrosumonai-.
Энергию для своего жизненного процесса питрозный микроб
черпает из процесса окисления аммиака в азотистую кислоту,
причем белок своей протоплазмы он строит из минеральных соединений
и отсутствие света и хлорофилла, тщательно избегая встречающихся
л почве углеводов. Ото организм х с м о т р о ф н ы й.
Вторая фаза нитрификации состоит в окислении азота азотистой
кислоты и ее солей в азотную кислоту. Работу эту проводят
нитратные бактерии NUrobacler.
Совместная работа трех микробов: гнилостного, разлагающего
белки с образованием аммиака, гштрозпого, дающего соли азотистой
кислоты, я нитратного — дает полное окисление органического
азота. В пашне этому процессу благоприятствуют частое
перепахивание, улучшающее доступ воздуха, дренаж и прибавление извести
или .мергеля. Введение навоза способствует образованию
аммонийных солей, т. е. создает исходную базу для нитрификации.
Все это объясняет нам только источники нахождения в почвах
связанного азота, т. е. азота белков, аммонийных, азотистых и
азотнокислых соединений, и потому порождает убеждение в том, что перед
нами замкнутый круг превращений. Одно и то же количество азота —
величина постоянная — обслуживает живые организмы и переходит
в соли почвы, меняя только своп химические связи и место своего
пребывания — в организмах пли в почве.
Оставался таинственным лишь следующий вопрос. У нас в
Сибири, почву, которая начинала давать пониженные урожаи,
забрасывали несколько лет она отдыхала, после чего вновь становилась
плодородной; «отдохнула» — говорили про нее люди.
Однако термин «отдохнула» в применении к почве, несмотря на всю
.его хозяйственную реальность и местах многоземелья, совершенно
непонятен. В почве накопился азот. Правда, с нее не увозили урожая,

840
ВВЕДЕНИЕ В БОТАНИКУ
на ней пасся скот, оставляя свои испражнения, которые гнили и.
удобряли почву; все это давало некоторое количество азота, но
далеко не достаточное для обеспечения урожая, тем более, что навоз
пасущегося скота состоит из съеденной этим скотом травы, выросшей
тут же.
П. А. Костычсв объяснил повышение на залежи плодородия почвы
улучшением ее структуры. Под влиянием корней многолетних трав
в почве создается мелкокомковатая структура, способствующая
поступлению в почву воды и аэрации почвы. Учение о роли
структуры почвы для се плодородия было затем развито акад. В.Р.Виль-
ямсом.
К вопросу о том, чем объяснить увеличение плодородия
отдыхающей пашни, прибавился вскоре вопрос о роли клевера и люцерны,
вопрос о севообороте. Уже в XV11I столетни в Англии было
замечено, что если чередовать посевы пшеницы и овса с посевами
клевера пли других бобовых растений, как-то: бобов, гороха, люцерны,
вики, эспарцета, чечевицы и др., — то урожай увеличивается:
урожай злаков, посеянных после того как убран урожай бобовых,
больше, чем урожай тех же злаков с поля, которое в прошлом году
«гуляло». Словом, посев бобовых увеличивает количество азота
в почве.
Опыты Гельрпгеля, поставленные над сравнительными
культурами злаков и бобовых, показали, что удобрение селитрой сильно
подымает рост и урожай овса, пшеницы, ячменя и других злаков,
но очень мало заметно на культурах бобовых. Опыты, разумеется,
ставились в вегетационных сосудах с точным учетом всего
солевого и азотного баланса. Прибавка к культуре щепотки
плодородной земли с пашни никак не отражалась па росте злаковых
культур и, наоборот, резко подымала рост и урожай бобовых. Тогда
вспомнили, что роль бобовых в севообороте была учтена уже дреп-
нпми римлянами. Они разводили на полях Сицилии, где было в то
время наиболее развитое сельское хозяйство, желтые и синие лупшш
не с тем, чтобы получать от них урожаи, а для того чтобы, когда
Лунины зацветут, запахать их в землю, после чего следующей весной
на этом поле посеять пшеницу. Лоле удобряли гниющими
растениями, по ведь сами-то эти растения взяли свой азот из этого же
поля, не могли же они его увеличить? Этот прием, называемым
сидерацией, применяется до сих пор и неизменно увеличивает
запас азота в почве.
Посмотрим теперь, чем отличаются корни бобовых растений,.
например лупина (рис. 106) или клевера, от корней злаков. Корни

КОРЕНЬ И УСВОЕНИЕ АЗОТА. УДОБРЕНИЯ. КОРЕНЬ И СИМБИОЗ 843
\1
Ш^і
^ж.
и корневые мочки овса или другого злака равномерно тонкие, тогда
как корни бобовых растений, осторожно вынутые из почвы,
оказываются обладателями характерных утолщений, называемых к л у-
б е н ь к а лі и.
Для каждого из бобовых растений существует своя форма
клубеньков: они крупны п немногочисленны на корнях лупиаа и, па-
оборот, мелки, но обильны па
корнях клевера; отдельные клубеньки
то круглые, то продолговатые, то
лопастные. Эти утолщения — не
что иное, как своеобразные галлы,
т. е. разрастания ткани,
вызванные внутренним раздражением
паразитарного происхождения. На
разрезе клубенька (рис. 107, А)
ішдиы осевой цилиндр корпя,
асимметрично разросшаяся ткань
коры и в ней среди массы клеток
с крупными вакуолями, что
нормально свойственно коровой
паренхиме, расположены участки
клеток с более темным густым
содержимым. Клетки эти густо
набиты протоплазмой, имеют
крупные клеточные ядра, а в
протоплазме микроскоп позволяет
различить многочисленные бактерии
(рис. 107, Б), которые живут там,
питаясь главным образом углево-
ч
дамп, в пзоытке выраоота иными
листвой бобовых.
Рис. 106. Корневая система с
клубеньками бобового растения лушша.
Если выращивать бобовое
растение в прокаленной почве, то
никакой разницы в отношении усвоения азота между ним и овсом, и
пшеницей не будет. Все они будут явно голодать. Прибавление
азотнокислых солей в поливных водах также одинаково отзовется
улучшением питания. Но если вместо этого полить культуры пепроклпячеп-
ным почвенным раствором или прибавить к прокаленной ночве
щепотку обычной земли с поля, где росло данное бобовое растение,
то овес пли пшеница не испытают от этого никакого улучшения
а бобовое растение оправится.

342
ВВЕДЕНИЕ В БОТАНИКУ
Предполагается, что бактерия клубеньков обладают
способностью в своей протоплазме вырабатывать энзимы-катализаторы,
вызывающие окисление свободного азота атмосферы кислородом
в азотную кислоту. Сами эти бактерии— Bacterium radicicola —
Рис. 107. А — разрез через клубенек на корне бобового растения: к. п. — ко-
ровап паренхима корня; л. — луб и д. п. — древесина корни; с — часть
проводящего пучка, питающего бактериальное гнездо (6. г.). В — отдельные клетки
паренхимы бактериального гнезда (видны ядро, крахмальные зерна и бактерии).
В — инволюционные формы бактерия.
живут в почве, причем для их развития требуются: свободный
доступ воздуха, наличие углеводов и присутствие оснований, могущих
нейтрализовать производимый ими избыток азошоп кислоты.
Давая в почве подвижные формы, корневые бактерии легко
проникают через корневые волоски в кору корней и там поселяются,

КОРЕНЬ IT УСВОЕНПК АЗОТА. УДОБРЕНИИ. К<>рКНЬ И СИМБИОЗ N43
вызывая одиотфсмсшю ненормальное разрастание тканей бобового
растения. В природе они обычно приурочены к определенным видам
бобовых, корни которых они способны заражать. Например, бактерии
бобов легко заражают вику, но не заражают люцерну. Поэтому
при культуре бобовых растений, особенно новых в данном районе,
полезно в почву внести клубеньковые бактерии, свойственные этим
растениям. Такое «бактериальное удобрение» — нитрагин —
значительно повышает урожайность сельскохозяйственных культур.
По акад. В. Л. Омеляпскому, бактерии развивают вокруг себя
обильное слизистое вещество, богатое азотом, которое и усваивается
протоплазмой бобового. К концу развития клубенька бактерии
начинают вырождаться: они дают крупные лопастные
(инволюционные) формы (рис. 107, В) и, наконец, отмирают.
Здесь перед нами случай симбиоза, или сожительства двух
организмов. Симбиоз бобовых с клубеньковой бактерией трактуется
и пауке различно; вероятнее всего, здесь имеет .место взаимный
паразитизм: бактерии берут у бобовых углеводы, а бобовые
потребляют азот бактерий.
Когда урожай убран, в пашне остаются корневые системы, они
пшют, содержимое их переходит в почву; впрочем, избыток азота
передается почло при жизни клубеньков и несущих их корневых
систем. Необходимо еще, как уже указано выше, чтобы почва
содержала основания, дающие с азотной кислотой соли. Чаще всего
таковыми являются соли кальция.
Известен рассказ про борца за американскую независимость
Б. Франклина, который еще в коице XVIII столетня обнаружил,
что при культуре бобовых растений нужен кальций. Он сам был
хлеборобом. II вот па своем поле, посеяв клевер, он разбросал гппс
(сернокислый кальций) таким образом, что ясно вырисовались слова
«здесь удобрено гипсом». Когда клевер вырос, то стало видно, что
по гипсу он чуть ли по вдвое выше, чем вокруг. II все шедшие мимо
поля видели, что здесь удобрено гипсом.
Все это говорит за то, что бобовые культуры занимают в нашей
системе культур совершенно особое место. В то время как пшеница,
кукуруза, рис истощают почву и требуют внесения на поля
азотистых удобрений, бобовые растения сами обогащают почву азотом
благодаря своему симбиозу со специальными бактериями. Отсюда
возникла теория плодосмена, или севооборота, которая основана
на том, что каждое растение всасывает из почвы определенный состав
солей, каждое истощает почву на свой лад, почему надо как можно
чаще менять культуру; чем богаче подбор сменяющих друг друга

844
ВВЕДЕНИЕ В БОТАНИКУ
культур, тем меньше требуется удобрений. При этом чрезвычайно
важно вводить в севооборот бобовые растения, которые увеличивают
количество азота в почве. В целях улучшения плодородия почвы
акад. В. Р. Вильяме рекомендует высевать бобово-злаковые
травосмеси, например клевер плюс тимофеевка или люцерна плюс
житняк. При посеве злако-бобовой травосмеси бобовое растение
обеспечивает обогащение почвы азотом, а многолетний злак своей густой
корневой системой улучшает структуру почвы. Корни тимофеевки
и житняка разбивают пахотный горизонт па мелкие комки и после
своего разложения пропитывают их перегноем, благодаря чему
комки приобретают прочность.
Естественно, что теперь время спростгть, насколько обособлено
в мире окисление атмосферного азота и пет лп других процессов,
к нему близких. Конечно, бактерии клубенька были только первым
открытием в общей цепи тех явлений, с помощью которых свободный
азот атмосферы связывается и вступает в круговорот жизни. Так,
благодаря работам С. Н. Випоградского выяснилось, что в почве,
кроме клубеньковых, живут и другие бактерии, окисляющие
атмосферный азот. Первый опыт был произведен следующим образом:
питательная среда, совершенно лишенная азота, была заражена
небольшой навеской почв, вызвавшей в пей энергичное масляпо-
кпелос брожение. Из этой бродящей жидкости и был выделен затем
анаэробный микроб — Clostridium Pasleurianum, который способен
развиваться лишь при полном отсутствии кислорода, по нуждается
в наличии Сахаров.
Другой микроб, требующий свободного доступа воздуха, — это
сравнительно крупный Azotobacter chroococcum, очень
распространенный в почвах нашего юга, п некоторые другие.
Азотобактер лучше развивается в подщелоченной почве. Поэтому
его особенно много в черноземе и более южных почвах, плодородие
которых он и обеспечивает. Известно, что чернозем развился на лёссе
и в нем много углекислого кальция; ранее плодородие чернозема
объяснялось запасом органического вещества, образовавшегося
вследствие того, что в прежние времена степь не пахалась, вся
пышная травяная се растительность, ежегодно возобновлявшаяся,
перегнивала и органические вещества, ею накопленные, переходили
в почву. Но растения вводят в почву вновь выработанные ими
углеводы, азот же своих белков они только возвращают почве, из
которой он всосан корнями; значит, степные растения не могли
увеличивать количество азота в почве; это сделали азотобактер и другие
фиксирующие атмосферный азот бактерии, которые, действительно,

КОРЕНЬ И УСВОЕНИЕ АЗОТА. УДОБРЕНИЯ. КОРЕНЬ И СИМБИОЗ 845
веками пополняли запас почвенного азота за счет азота атмосферы,
количество которого безгранично.
Почему почва, истощенная снятыми с нее урожаями, будучи
предоставлена сама себе, может отдохнуть и снова давать урожай?
Почва истощается потому, что мы берем с урожаями азот быстрее,
чем бактерии почвы могут его фиксировать. Поэтому, если мы
данный участок земли временно предоставляем самому себе, то
бактерии с помощью углеводов, переходящих в почву из зеленых растений,
развивают громадную деятельность по накоплению азота. Через
несколько лет его уже столько, что мы, снимая урожай, увозим его
в значительном количестве с поля и потребляем в виде пищевых
продуктов, после чего надо или снова дать почве отдохнуть, или ввести
в нее запас азота в виде удобрений. Чем гуще население, тем
труднее давать почве отдых, тем внимательнее приходится
присматриваться к круговороту азота и по возможности обеспечивать почве
деятельность бактерий. При недостатке воздуха в почве, что имеет
место, например, при заболачивании, происходит
противоположный процесс, вредный для зеленых растений и называемый д е н и-
т р и ф и к а ц и с й.
При воздействии особых денитрифицирующих бактерий соли
азотной кислоты в присутствии органических веществ претерпевают
различные химические изменения, в результате которых выделяется
свободный газообразный азот, улетучивающийся в атмосферу.
Денитрифицирующие бактерии анаэробны и развиваются в- почвах
с плохой аэрацией при наличии большого количества органического
вещества.
Каков же круговорот свободного азота? В воздухе его
неограниченное количество: как и всякий газ, он диффундирует всюду, а
следовательно, и в рыхлую почву, по крайней мере до глубины 6 м.
Вся работа корневых систем и круговорот воздуха совершаются
в поверхностном слое почвы, где живут и бактерии. Использованный
одними организмами азот в иной форме используется другими
организмами и рано или поздно возвращается к исходной форме.
Проследим этот процесс подробнее. Зеленое растение поглощает своей
корневой системой азотнокислые соли из почвенного раствора. Из
формы минерального соединения он переходит в форму
органическую: растение синтезирует органическое вещество — белок. После
отмирания растения, при воздействии бактерий гниения белковый
азот переходит в аммиак. Аммиак при воздействии
нитрифицирующих бактерий переводится в форму солей азотной кислоты, которые
и используются снова растением. Вместе с этим бобовые растения

846
іжкдкшгь: в i.otyhitkv
переводят поглощенный ими атмосферный азот в белок своего тела
а затем он используется и зеленым растением. Этот азот также
включается в общий круговорот. Свободно живущие в почве азотособи-
рающие бактерии со своей стороны вводят л этот круговорот
молекулярный азот атмосферы.
Сколько же бактерий имеется в почве? Метод подсчета был
предложен С. Н. Вшюградским еще it 1923 г.; в него входят
центрифугирование и окраска эритрозином, краской кислой, пригодной для
протоплазмы. Пользуясь этим методом, акад. А. А. Рихтер дал для
саратовских почв следующие данные: на 1 г лесной почвы приходится
около 3 млрд особей, для каштановой — около 1.5 млрд и для
песчаной — около 1 млрд. Оказалось также, что микробы располагаются
в почве в виде групп или колоний, состоящих из массы особей и
связанных с коллоидальными частицами почвы. В почвенном
растворе растут преимущественно бациллы: азотобактеров вообще
значительно меньше, чем кокков и бацилл. Тем не менее акад. С. П. Ко-
стычев в почвах табачных плантаций Крыма обнаружил очень
большое количество азотобактеров.
Мы натолкнулись только что на очень интересную вещь, на то,
что в жизни корневых систем, всасывающих почвенный раствор,
наряду с самими корнями играют большую роль еще и
микроорганизмы почвы.
Возьмите растение аристиду — злак, растущий в Туркмении
на сыпучих песках и образующий солидные дерновины. Песок,
сдуваемый ветром, пересыпается, но корень его сдерживает, так как
выделяет коллоидные вещества, которые склеивают песок и образуют
вокруг длинных корней аристиды плотные футляры или
трубочки.
Уже то, что корень выделяет органическое вещество, — фактор
громадной важности. У каждого растения погруженные в почву
корни выделяют или сахара, или органические кислоты, или
вещества, гораздо более сложные, близкие к белковым. Вокруг корня
образуется зона, пропитанная его выделениями. В ней мы находим
бактериальные колонии, питающиеся этими выделениями.
Микроскоп открывает, что в почве, непосредственно примыкающей к корню,
всегда кипит жизнь за счет выделений корня. Такой участок почвы,
окружающий корень, называется ризосферой (сферой корня).
Мы видим, что, как ни велика роль бобовых, все же и у других
растений имеется некоторая совместная работа корней и бактерий.
Благодаря этой работе происходит разложение находящихся в почве
органических, а иногда и неорганических веществ и вовлечение1

КОРЕНЬ И УСВОЕНИЕ АЗОТА. УДОБРЕНИЯ. КОРЕНЬ И СИМБИОЗ 84 7
связанного азота, калия, кальция, магния и железа в круговорот
жизни растения.
Корни не только дают приют азотсобирающим бактериям, но
известны и более сложные комбинации. Так, на корнях саговника —
Cycas revolula (рис. 193) нередки коралловидные короткие веточки.
Разрез этих «кораллоидов» показывает, что в клетках саговника жи-
иут: колонии синезеленой водоросли — Nostoc punctiforme, грибок
и бактерии. Водоросли ассимилируют, вырабатывают углеводы,
бактерии связывают атмосферный азот, а грибок вырабатывает
энзимы, необходимые при внутриклеточном пищеварении.
Таким образом, в кораллоидах цикаса в одной и той же корневой
ткани сочетаются 4 самостоятельных организма: высшее растение —
саговник, водоросль, грибок и бактерия. Самое трудное — это
выяснить здесь значение грибка, так как легко показать, что водоросль
нырабатывает в избытке углеводы, а бактерии — нитраты.
Под словом гриб пли грибок мы подразумеваем здесь не
плодоношения высших грибов, известных всем, а их молодую стадию —
грибницу, которая называется мицелием. Это — клетки
трубчатой формы, связанные в нити, иногда ветвистые.
В наших лесах имеются характерные растения: гнездовка (Neot-
tia nidus avis, рис. 108, Z>), ладьян (Corallorhiza trifida, рис. 108, ^1)
и надбородник (Epipogon apliyllum). Если рассматривать их цветки,
то можно заметить, что у всех трех сильно развит нижний лепесток,
а верхние лепестки сложены шапочкой. Такие цветки характерны
для большого семейства орхидей, тогда как отсутствие хлорофилла,
отсутствие развитых листьев и коралловидная или гнездовидная
корневая система характерны для избранных нами его
представителей, но не для всего семейства. Все три лишены способности
ассимилировать, но не являются паразитами; как же они питаются?
Орхидеи особенно разнообразны и пышно развиты в жарких
странах, в Европе их стали разводить в оранжереях.
Долгое время орхидеи культивировали, размножая их только
частями корневищ, так как семена оказывались невсхожими. Семена
орхидеи (рис. 109) очень мелки и легки, в них нет нп семядолей,
пи эндосперма, обычно составляющих наиболее объемистую часть
семян; зародыш состоит из нескольких десятков клеток, почти
одинаковых и окруженных однослойным полупрозрачным покровом.
Французский ученый Ноэль Бернар после нескольких лет
упорной экспериментальной работы доказал, что семена прорастают
только в присутствии грибка, живущего обычно у орхидеи в коре
корня. Если разрезать корень па мелкие части и бросить их яг

-*М8 ВВЕДЕНИЕ В БОТАНИКУ
ч
питательную желатину,
разлитую по дну колбы и
застывшую, то грибок разрастется на
желатине. Приготовив культуру
грибка, засевают ее семенами и
убеждаются, что грибок
проникает в семена, осахаривает
находящуюся в них целлюлозу и
этим придаст семенам
способность впитывать воду и
набухать. Результатом является по-
явлениепроростков (рис. 109,В).
Но что делает грибок,
живущий в коре корня? Прежде
всего следует отмстить, что самое
явление сожительства, пли
симбиоза, корней с грибками
получило наименование м и к о-
р и з ы. Различают два типа
микориз: микоризу
экзотрофную (внешнюю) и микоризу
эндотрофную (внутреннюю).
Если эндотрофная микориза
встречается преимущественно у
орхидей, то экзотрофная
микориза свойственна главным
образом хвойным и лиственным
деревьям, как-то: ели, сосне,
можжевельнику, березе, грабу,
осине, буку, дубу и пр.
Можно нередко найти
сеянцы березы на очень рыхлой
почве, песчаной или
известняковой. Если очень осторожно
вынуть их из почвы, то на
темных корнях хорошо выделятся
на тонких мочках белые чехлы
микоризы: корень как бы одет
в муфту, состоящую из
нитей гриба (рис. 110). На продольном разрезе корневой мочки
сосны хорошо видны чехлик, конус нарастания корпя, начало осе-
Рис. 108. А — ладьяи (Corallorkiza);
Б — гнездовка (Neottia nidus avis),
микотрофные орхидеи, лишенные
хлорофилла.

КОРЕНЬ И УСВОЕНИЕ АЗОТА. УДОБРЕНИЯ. КОРЕНЬ И СИМБИОЗ 849
вого цилиндра, кора и под эпидермисом во многих клетках коры
пронизывающие их желтоватые нити гриба; наконец, кнаружи от
эпидермиса — густое сплетение таких же нитей, называемых в
ботанике гифами. Гриб растет частично внутри клеточек, частично
снаружи.
На более детальных
рисунках, взятых при больших
увеличениях, обычно изображены
крупные клетки коровой
паренхимы, в которые проникают
отдельные нити гриба, сильно
разрастающиеся и нередко
образующие густые клубни
закрученных нитей. В таких клетках
ядра обычно очень крупные.
Клетки, находящиеся глубже,
лишены гриба: гриб глубже
известного слоя не растет, что-
то его не пускает. Слой ткани,
заселенный грибом,— это
совершенно определенный слой.
Здесь дело можно как будто
бы объяснить легко. У корней
данного дерева плохо развиты
корневые волоски, мала
всасывающая поверхность. Гриб,
прилегающий к корню, образует
снаружи мощный всасывающий
покров, который, энергично
поглощая почвенный раствор,
отдает его корню через те свои нити, которые врастают внутрь коры
корня. Таким образом, корневые волоски могут быть заменены
наружной микоризой, при которой гриб получает от дерева углеводы,
а дерево посредством гриба — почвенный раствор. Экзотрофная
микориза— необходимая принадлежность многих деревьев, она
обеспечивает их водоснабжение.
Что же это за грибы на корнях деревьев? Точный ответ на это
дать можно далеко не всегда, но известно всякому, что шляпные
грибы носят название: одни — подосиновиков, другие —
подберезовиков и пр. Название гриба тесно связано с названием определенного
дерева. В степной местности, под Рязанью, была насажена еловая
54 В. Л. Комаров, т. XII
Рис. 109.
орхидного;
Семя (^4) и проросток (Б)
г. — клетки с гифами
грибка.

850
ВВЕДЕНИЕ В БОТАНИКУ
роща. Долгое время никаких лесных грибов в ней не было, но через
30—40 лет появились рыжики, связанные с елью. Теперь эта связь
грибов с деревьями уже изучена (Мелин и др.), и стало ясно, что
грибы, обычно употребляемые в пищу, — не что иное, как
плодоношения тех грибов, молодые стадии которых образуют микоризы
на корнях деревьев. Если срубить лес, то исчезнут деревья, а вскоре
исчезнут и грибы. Они не могут расти там, где нет привычной им
среды, дающей необходимое питание. Грибы тесно связаны с
корнями деревьев. Вот почему культура шампиньонов — грибов, гифы
которых живут в навозе и не образуют микоризы, очень легка, а
искусственная культура белых
грибов или подберезовиков —
задача, еще не
разрешенная.
Грибы выделяют различные
вещества, стимулирующие рост
корней. В последнее время
установлено, что таким веществом
является витамин Ві — тиамин.
В настоящее время при степ-
Рис. 110. Экзотрофная микориза на ном . лесоразведении изучение
корне березы. микоризы имеет огромное
значение. При посадке основной
породы насаждений — дуба — широко применяется заражение почвы
грибком.
Ворвемся еще раз к орхидеям; если экзотрофную микоризу
деревьев легко понять, как и подобную же экзотрофную микоризу
вересковых (например, брусника, клюква, вереск), то эндотрофную
микоризу понять трудно, так как она не имеет никаких гиф кнаружи
от эпидермиса, ничего из почвы не всасывает и своему хозяину —
орхидее — как будто бы ничего не дает. Не проще ли эту
эндотрофную микоризу рассматривать просто как паразита, который
получает от орхидеи все, а ей не дает в обмен решительно ничего.
Если изучать поперечный разрез орхидеи, то увидим, что снаружи
тянется однослойный эпидермис, в котором никакого гриба нет.
Затем идет слой коровой паренхимы, в котором видны отдельные
гифы, а иногда и их скопления; гифы, по-видимому, вполне здо»
ровые; далее — слой клеток, в которых гриб хотя и разрастается,
но в то же время заметно переваривается, и, наконец, — третий слой,
в котором грибов нет вовсе и который прилегает к эндодер-
мису.

КОРЕНЬ И УСВОЕНИЕ АЗОТА. УДОБРЕНИЯ. КОРЕНЬ И СИМБИОЗ ^51
Особенно замечательны клубеньки переваривания. В отдельных
клетках коровой паренхимы (рис. 111) гифы гриба разрастаются
настолько обильно, что переполняют клетку хозяина. В позднейшей
стадии ядро клетки хозяина увеличивается и приобретает
неправильные очертания, а прилегающие к нему грибные нити (гифы)
теряют свою обособленность и понемногу сливаются в комок.
Можно сказать, что орхидеи, имея избыток углеводов,
выкармливают грибок в толще своих тканей, но как только он чрезмерно
разрастается, съедают его нацело, причем в этом процессе весьма
активную роль играют ядра переваривающих грибок клеток. Таким
образом, орхидеи являются
растениями
микотрофными, т. е. питающимися
грибами. Как будто бы на их
стороне все выгоды, так как
грибок всецело находится
в их тканях и там нацело
переваривается. На самом
деле грибок микоризы
питается углеводами тканей
корня и постоянно находится во
влажной питательной среде.
Тем не менее известно, что грибки периодически оставляют корни
и перекочевывают в почву.
Фенологически, т. е. по временам года, явление микоризы имеет
также свои закономерности. Так, у большинства наших луговых
орхидей в перпод цветения грибков или нет, или очень мало. К
началу осени количество их в коровой паренхиме корня сильно
возрастает, и гриб зимует внутри корня.
Все еще не выяснено, каким именно путем проникает грибок в
семена. Мне приходилось находить его у гнездовки (Neotiia) в сосудах;
не исключена возможность того, что отдельные гифы по сосудам или
по системе межклетников проникают вверх по стеблю в область
соцветия и там локализуются в семяпочках. При этом в последних
заметить гриб очень трудно, но зато при развитии семян и
образовании овального молодого зародыша — протокорма (рис. 109) —
верхняя широкая часть последнего совершенно свободна от грибков,
в средней части можно наблюдать картину внутриклеточного
переваривания гиф грибка, а в нижней, суженной части грибок в
клетках развивается свободно и оттуда переходит во вновь возникающие
корни.
Рис. 111. Отдельные клетки коровой
паренхимы корня орхидных с эндотрофной
микоризой.

S52
ВВЕДЕНИЕ В БОТАНИКУ
Система питания эндотрофной микоризы довольно своеобразна.
Почвенный раствор всасывается эпидермисом и корневыми волосками
корня, как бы независимо от роли, которую играет гриб; но гриб
отличается более богатым набором ферментов и энзимов, чем растение,
в тканях которого он живет. Поэтому, входя в состав клеток корня,
грибы способствуют мобилизации запасных питательных веществ.
Как углеводы клеточных оболочек, так и запасный крахмал в
клетках превращаются в сахар. Энзимы передаются из тканей корня по
всему растению; развивается «сахарофилия», листья приобретают
несколько мясистую консистенцию, они снаружи блестящие, в их
клетках отсутствует крахмал и можно обнаружить сахар. Если его
не так много, чтобы он чувствовался на вкус, то все же достаточно
для реакции на восстановление солей окиси меди в соли закиси
(феллингов реактив). Растения с микоризой мы называем теперь
микотрофными, т. е. питающимися с помощью грибов, независимо
от того, экзотрофна или эндотрофна данная микориза.
Когда наблюдаешь развитие подобного растения, то быстро
приходишь к выводу, что питание его тесно связано с наличием гриба
в корнях. Гриб развивает в корне высокое осмотическое давление,
мобилизует питательные запасы, обогащает клетки сахаром и дает
возможность растению развить громадную всасывающую силу.
Орхидеи, растущие на опавших листьях, как например гнездовка,
получают необходимые им азотистые вещества благодаря
ферментативному действию их выделений на гниющие листья, причем
азотистые вещества переходят в почвенный раствор, как и углеводы.
Гриб является как бы сотрудником, который вырабатывает
необходимые вещества, отсутствующие в обычном корне. Смысл явлений
совершенно определенный.
Вернемся ненадолго к вопросу о проращивании семян орхидеи.
Выше уже указано на необходимость для культуры орхидей сеять
одновременно с семенами и гриб корней. Гриб из почвы проникает
в ткань семян, мобилизует то ничтожное количество углеводов,
которое имеется даже в этих семенах, и создает симбиоз гриба и семени.
Многие культиваторы орхидей воспользовались указаниями
ученых. Они запасаются большим числом склянок специальной формы,
в них до половины наливают раствор желатины или агара с
питательными солями, дают ему остыть в наклонном положении, чтобы
получить для посева большую поверхность, затем засевают ее
кусочками корней. Находящиеся в клетках коры корней гифы грибков
разрастаются на поверхности желатины или агара, и тогда сюда
высевают семена орхидеи, которую желают культивировать.

КОРЕНЬ И УСВОЕНИЕ АЗОТА. УДОБРЕНИЯ. КОРЕНЬ И СИМБИОЗ 00;>
Позднее было экспериментально доказано, что если семев а
орхидей искусственно]гіропитать сахаром, то необходимость в
симбиозе с грибком отпадает и семена получают способность впитывать
воду и набухать^без помощи гиф.
Таким образом, трудами нескольких поколений ученых была
разрешена хитрая загадка, почему у орхидей микориза эндотрофна.
Будучи заключен^внутри тканей и клеток и отрезан эпидермисом от
внешнего мира, грибок все получает от орхидеи: и сахар, и^азоти-
стые вещества, и соли; и, казалось бы, ничего нового внести» в
физиологическое хозяйство
орхидеи не может. Однако он
вносит энзимы,
мобилизующие даже скудные запасы,
имеющиеся в семенах
орхидных, и дает сахар,
необходимый для их прорастания.
Еще одно интересное
обстоятельство: если
рассматривать различные орхидеи
одну за другой, то
оказывается, что у некоторых
часть корней их утолщена
клубневидно (рис. 112), имеет
утолщенную кору; листья их Рис- ш- К°РШ1 орхидеи: /м. "к. - гсіуб-
невидные, -и. /.'. — мочковатые корпи.
несколько утолщены,
мясисты. Благодаря сахарофилии,
на которую мы указывали выше, растение обладает
способностью удерживать в своих тканях значительный запас воды. Но
у орхидей сахарофилия вызвана микоризой; спрашивается, может
ли и у других растений микориза также вызвать сахарофилию и
мясистость листьев, а также образование клубневидных корней?
Картофель образует клубни. Некоторые ученые высказывали
предположение, что будто бы п у картофеля клубни произошли
благодаря микоризе. Указывали на наличие мпкорпзы в корнях
родственного картофелю сладко-горького паслена (Solarium dulcamara) и на
то, что когда во Франции появился первый картофель, то
возделывавшие его граждане были разочарованы: картофель вырос, а клубни
не образовались. С течением времени и во Франции картофель стал
приносить обильные клубни, не потому ли, однако, что в почве
появились грибки, вызвавшие образование клубней?
Микроскопическое исследование никакой микоризы у картофеля не обнаружило;

354
ВВЕДЕНИЕ Б БОТАНИКУ
решили, что микориза была, дала толчок к образованию мясистых
клубней и затем исчезла. Все это не так, и подобные гипотезы ни
на чем не основаны.
Зависимость заложения клубней картофеля от внешних условий
тем не менее вскрыта. Новые сорта, вывезенные из американской
родины картофеля — в горах Перу, часто клубней не дают, они
нуждаются в определенной продолжительности дня и ночи, такой
продолжительности, которая наиболее благоприятствует отложению
питательных веществ, вырабатываемых листьями, в клубнях.
Оказывается, что не всякая мясистость образуется благодаря микоризе,
по мясистость у орхидей связана все-таки с микоризой.
Почва, в которой расположены корни, никоим образом не
является мертвой средой. В почве чрезвычайно многочисленны бактерии,
мицелии грибов, т. е. подземные части последних, некоторые
водоросли и пр. Корни, располагающиеся в этой среде, постоянно вносят
в нее часть вырабатываемого зелеными листьями органического
вещества. Источник жизни, вырабатывающий органическое вещество
и питающий корни, —это листья, или, точнее, хлорофилльные зерна
в клетках ассимиляционной паренхимы листа, по и корень активен.
Корень движется и в результате всего круга своих движений роет
землю. У большинства растений корень прежде всего направляет
свои движения па основе свойственного ему положительного
геотропизма (см. выше). При посеве пшеницы, в каком бы направлении по
отношению к плоскости горизонта не находилось семя, кончик корня
всегда повернется, вернее, согнется книзу и будет врастать в землю.
Между тем у растений с микоризой это часто по так. Рассматривая
корневую систему орхидеи-гнездовки (Neottia, рис. 108), мы сразу
видим, что все ее корни приподняты концом кверху. У нашей
обыкновенной белой «ночной фиалки» — орхидеи-любки (Plalanlhera hi-
folia) корни, отходящие выше клубней, или простираются в
горизонтальной плоскости, или концами направлены вверх. То же и
у других орхидей. Это — проявление положительного аэротропизма,
т. е. стремления к кислороду воздуха. Дело в том, что мясистая
ткань, в которой живет микориза, обнаруживает усиленный обмен
веществ, в который входит и усиленное поглощение кислорода.
Поэтому корень и направляется вверх к источнику кислорода;
взаимодействие корня и гриба, усиление энзиматических процессов
повышают обмен, в частности окислительные процессы.
Гриб, живущий в корнях орхидных, отнесен специалистами к роду
Rlrizoctonia и близок к простейшим из наших шляпных грибов ги-
меиомицетов.

КОРЕНЬ И УСВОЕНИЕ АЗОТА. УДОБРЕНИЯ. КОРЕНЬ И СИМБИОЗ 85Г>
Вернемся к движениям корня и сопоставим их с движениями,
которые подмечены у бактерий и грибков, населяющих почву.
Вообще мы встречаем у растений два типа движений: таксисы я
тропизмы. Таксисом называется движение свободного
организма, проявляющееся независимо от роста, под влиянием
односторонне действующего внешнего раздражителя. Т р о п и з м — движение
организма, по большей части прикрепленного неподвижно и
растущего неравномерно под влиянием внешних факторов.
Рост по направлению к источнику раздражения —
положительный тропизм, рост от источника раздражения — отрицател ь-
н ы и тропизм.
Бактерии обладают таксисом благодаря тому, что обладают
жгутиками или ресничками. Они могут свободно передвигаться между
частицами почвы в каплях почвенного раствора или тонких пленках
грунтовой воды. Они могут проявлять геотаксис, фототаксис и
хемотаксис, благодаря чему могут ориентироваться па выделения,
скажем, корней гороха и собираться около них. Корни гороха благодаря
экзосмозу выделяют органичеекпежислоты и углеводы, которые
диффундируют в водный раствор, пропитывающий почву; около корня
будет максимальная концентрация, бактерии обладают
положительным хемотаксисом по отношению к этим веществам; они
собираются у поверхности корня и сквозь оболочки корневых волосков
проникают внутрь клеток корня.
Что касается грибных мицелиев, то они, как и сами корни,
проявляют тропизмы, потому что они связаны в длинные нити клеток и,
следовательно, передвигаться как отдельные клетки не могут.
Совпадение во времени явлений хемотаксиса, гидротаксиса,
отрицательного фототаксиса и гсотаксиса определяет равнодействующую
движения бактерий так, что они направляются к поверхности
молодого корня, а совпадение явлений геотропизма, отрицательного
фототропизма, гидротропизма и хемотропизма регулирует движения
корня так, что он в результате роста неизменно попадает в слой
ночвы, наиболее богатый воздухом и питательными веществами.
Все это вместе взятое и является причиной того, что корень легко
находит в почве те бактерии или тот гриб, который вступает с ним
в симбиоз, а гриб или бактерия также легко находят свой корень,
именно на основании своих активных движений.
Мы ограничимся этими указаниями, хотя еще далеко не
исчерпали здесь всех движений корня и всех случаев его симбиоза.
Заканчивая эту главу, напомним, что основное назначение корня
заключается во всасывании водных растворов, обеспечиьающих азот-

856
ВВЕДЕНИЕ В БОТАНИКУ
ное и солевое питание сосудистых растений. Основной физической
работой при этом является работа осмоза, а наиболее типичной
тканью — эпидермис с корневыми волосками. Мы видели также, что
корень не только всасывает растворы, но и подает их в сосуды под
давлением. Мы видели также, какую важную роль при всасывании
растворов играют ферменты, или энзимы, а также явления симбиоза
двух или более организмов, обеспечивающих всасывание лишь
соединенными у силиями.
Всасывающая часть корня состоит из молодых его частей и по
необходимости постоянно возобновляется. Садовники часто говорят
про какое-либо плохо растущее растение, что у него плоха
корневая система и что ему следует дать новые корни путем черенкования.
У многих растений дождевая вода скатывается по периферии
кроны и увлажняет землю как раз под окраиной кроны. У таких
деревьев молодые корешки будут особенно обильны но периферии
корневой системы. Там же, где вода скатывается по стволу к его
основанию, общий характер корневой системы стержневой и
молодые корешки сосредоточены в более глубоком участке.
Старые корни функционально и анатомически мало отличаются
от ствола и являются органом по преимуществу проводящим. Их
можно отличить от стебля потому, что у корней первичная древесина
залегает накрест к вторичной у основания сердцевинных лучей,
тогда как у стебля вторичная древесина — прямое продолжение
первичной.
*

Глава IX
ЛИСТ, ЕГО СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИИ
Лист является важнейшим органом растительной жизни.
Физиологически лист есть орган фотосинтеза и транспирации, орган
обмена газообразных и парообразных веществ. Корень поглощает
воду, стебель ее проводит, лист использует ее в процессе фотосинтеза,
избытки же выделяет в атмосферу в парообразном состоянии.
Морфологически лист представляет, по Беленовскому (1907),
боковой орган ограниченного роста, т. е. лишенный постоянной
меристемы, несущий в пазухе своей одну или несколько почек. Как и
другие органы, лист может как функционально, так и
морфологически превращаться в различные специальные органы.
Трудно дать листу общую характеристику, не расчленив его на
части. Частей этих можно насчитать у разных листьев разное число,
от 1 до 4. Самая существенная составная часть листа — пластинка
(рис. 113). Она развивается плагиотропно, т. е. перпендикулярно
к силе тяжести, и растет основанием. Пластинка прикрепляется
к несущей ее ветви или стеблю при помощи суженной части — ч е-
решка и связана со стеблем листовым основанием.
При основании черешка часто можно видеть еще добавочные листочки,
называемые прилистниками.
Лист, несущий все составные части, является полным листом.
Чаще, однако, лист состоит из меньшего числа частей. Если развита
только пластинка, то лист является сидячим и состоит из одной
только, но зато самой существенной части. Если развит только один
черешок, то лист превращается в ф и л л о д и й — листовидный
черешок (рис. 116 и 117); иногда развито листовое основание, тогда

ft Л.
Рис. 113. Лист ы его части: п.—
11 л астинка; ч,— черешок; прл. —
прилистники; о. л. —
основание листа.
Рис. 114. Лист гороха (Pisunt
sativum) с прилистниками {прл.).
'ис. J15. Сложные листья конского каштана (Aesculus
hippocastanum) осепью при листопаде.

ЛИСТ, КГО СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИИ
859
оно получает название влагалища (рис. 120); у некоторых
растений сильно развиваются прилистники, в той или иной мере заменяю
Рис. 116. Сеянец австралийской
акации. Переходы от перисто-
сложных листьев кфиллодиям (</>¦)-
Рис. 117. Филлодий
кислички (Oxalis
hupleurifolia).
щт пластинку листа, например у гороха (Pisum sativum, рис. 114)
или у чины (Laihijrus aphaca, рис. 119).
п.и.
Рис. 118. Почки (п.) и почечные чешуи (п. ч.) бузилы;
переходы от почечной чешуйки к листу.
Листья бывают простые и сложные. И р о с т ы м и
называются листья, у которых пластинка, черешок и основание
не разделены сочленениями. Сюда относятся не только листья, про-

860
ВВЕДЕНИЕ В БОТАНИКУ
стые по форме, как например листья ив или крапивы, но листья,
весьма причудливо расчлененные, как например листья многих
зонтичных (укроп, тмин). Сложными листьями называются
листья, имеющие сочленения между отдельными слагающими их
частями. Сюда мы относим не только листья, сильно расчлененные,
как например листья акаций, но и простые по форме листья лимона
или апельсина, так как здесь между пластинкой и черешком имеется
подвижное сочленение. При листопаде осенью
листья простые отваливаются вместе с
черешками, как единое целое, а листья сложные,
как например у конского каштана (рис. 115),
распадаются на части, причем листочки
падают отдельно, черешки отдельно. Понятие
сложного и простого листа здесь не
геометрическое, а функциональное.
Как пример преимущественного развития
лишь одной из частей листа мы возьмем фил-
лодии австралийских акаций. У типичных
акаций листья двоякоперистосложные, с
многопарными листочками. Каждый листочек
сочленен с общим черешком подвижным
сочленением, почему пары листочков могут то
раскрываться, то складываться; такое же
сочленение имеется и там, где черешки второго
порядка сходятся с основным черешком,
и у основания главного черешка. Наряду
с деревьями, одетыми листвой только что описанного типа,
встречаются виды акаций, листва которых состоит из игольчатых или
ланцетовидных не расчлененных на части пластинок густо-зеленой
окраски. Это так называемые ф и л л о д и я, или органы
листообразные.
Загадка филлодиов разрешается легко благодаря существованию
нескольких видов акаций, отличающихся так называемой г е т е-
р о ф и л и е й, пли р а з и о л и с т н о с т ь ю. Если высевать
семена австралийской акации (Acacia melanoxylon или A. macrade-
піа), то оказывается, что первые ее листья перистые и черешки их
почти цилиндрические, у следующих затем листьев — плоские
черешки, имеющие на конце по парс листочков, в свою очередь несущих
по 8—9 пар листочков 2-го порядка (рис. 116). При этом первым
такой лист имеет узкий линейный черешок без боковых жилок,
тогда как более поздние листья имеют расширенные плоские черешки
Рис. 119. Часть стебля
чины (Lathyrus aphaca)
с листом, состоящим кп
усика и пары
прилистников, выполняющих
функцию листа.

ЛИСТ, ЕГО СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИИ
861
с боковыми жилками. Наконец, еще выше, на том же дереве густо
сидят типичные филлодии, на которых нельзя найти уже никакого
следа листовых пластинок. Впрочем, на затененных экземплярах
встречаются отдельные веточки с перистыми листьями и среди кроны
взрослых особей.
Если рассматривать взрослые деревья акации (Acacia melano-
.xylon), то в большинстве случаев на них совершенно нельзя найти
перистых листьев, все листья кажутся простыми, кожистыми, не
разделенными на доли и их легко принять за нормальные листья.
Только сравнительно морфологическое изучение показывает, что мы
имеем здесь дело не с листом, а с расширенным черешком,
принявшим на себя функции, которые нормально выполняет пластинка.
Это и есть филлодии — черешок, потерявший пластинку и взявший
на себя се функции. Сообразно этому, он может оказаться
расширенным, как у некоторых австралийских акаций; часто такой
филлодии обращен ребром к солнцу.
У растений из других семейств филлодии очень редки.
Можно указать еще американский вид кислички — Oxalis bupleu-
rifolia, у которого на конце широколанцетовидного
черешка,'превратившегося в филлодии, сохранились три маленьких листочка,
сообразно обычным тройчатым листьям этого растения (рис. 117).
У наших растений филлодии не встречаются вовсе, но все же
отношение черешка к пластинке очень различно.
Другой случай неравномерного развития частей листа дает нам
листовое основание. Зимние почки деревьев защищены
от иссушающего действия ветра и промерзания так называемыми
кроющими, или почечными ч е ш у я м и, овальными, сильно
выпуклыми, иногда с небольшим шипиком на конце. Чешуи эти
кожистые, твердые, часто выделяющие смолистые вещества, которые
хорошо защищают внутренние части почки от высыхания. Если весной
присмотреться к тому, как распускаются почки черной смородины,
бузины (рис. 118), конского каштана и многих других растений, то
легко убедиться, что чем глубже в почке лежит изучаемая кроющая
чешуя, тем больший зачаток черешка и пластинки появляется на
ней в период развертывания. Однако даже у наиболее внутренних
чешуи основание много развитее, чем у нормального листа.
Прилистники также могут сильно развиться, подавляя
развитие остальных частей листа. Так, у одного из видов чины,
имеющей, как правило, парноперистые листья, именно Lathyrus
¦aphaca (рис. 119), листовой аппарат сводится к паре листообразных
прилистников, между которыми помещается усик. Ассимилирующая

862
ВВЕДЕНИЕ В БОТАНИКУ
площадь прилистников в данном случае достаточно велика, чтобы
обеспечить фотосинтез этого некрупного растения.
Прилистники развиваются обычно у основания черешка, чаще
всего по бокам его. У однодольных растений (например, у злаков),
лист которых состоит из пластинки и основания, а черешок выпадает,
Рис. 120. А — часть стебля злака: Рис. 121. Конус нарастания стебля:
лист с влагалищем (в.) и язычком з. л. — зачатки листьев (листовые
(я.). Б — лист с влагалищем (в.) бугры),
зонтичного растения.
Впрочем, в то время как прилистники имеют развитое жилкование,.
язычок обычно лишен проводящих пучков, а в отдельных случаях
состоит даже весь из щетшюк или волосков, расположенных густой
пластинкой. В этом случае основание листа, или влагалище,
защищает меристему нижней части .междоузлия злака, обеспечивающую
ннтеркалярный (встапочный) рост стебля.
Таким образом, полный, вполне развитой лист состоит из
пластинки, черешка, листового основания (в отдельных случаях сильно
разросшегося и тогда называемого влагалищем, рис. 120) и
прилистников; в отдельных группах растений мы находим лист, состоящий из
*

ЛИСТ, ЕГО СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИИ
86и
трех компонентов: пластинки, черешка и листового основания или
же пластинки, влагалища и язычка (злаки), или лист из двух
компонентов: например лист, состоящий из пластинки и основания.
Наконец, известны листья, состоящие из одного компонента,
например сидячие листья многих сложноцветных.
Перейдем к вопросу о том, как лист развивается.
Верхушка стебля увенчана конусом нарастания, состоящим из
эмбриональной ткани — первичной меристемы. Рассматривая
конус нарастания (рис. 121), мы видим несколько симметрично
расположенных боковых выпуклостей, ниже переходящих в бугорки,
которые могут развиться в листья, а их пазушные бугорки — в
боковые ветви. Здесь видно, как тесно лист связан со стеблем общим
происхождением в конусе нарастания. Темпе менее, среди ботаников
имеются два направления, из которых одно утверждает, что лист
есть не что иное, как простой вырост стебля, другое, — что лист
с его сосудисто-волокнистым продолжением в стебле есть слагаемое
стебля и последний является как бы суммою листовых следов.
Вначале зачаток листа, тесно связанный еще с конусом
нарастания, может быть мысленно расчленен на основание, которым он
прикреплен к стеблю, и верхушку. 13 то время как стебель в течение
всего своего развития растет верхней частью, лист большинства
растений растет верхушкой лишь в первые моменты своего развития,
рост этот быстро прекращается, и в дальнейшем растет только
основание. Черешок начинает развиваться лишь после того, как
сформируется пластинка.
Лист развивается на стебле или на одном из его видоизменений:
ни одного случая не известно, чтобы лист развился на другом листе.
Также и цветок не может развиться па листе. Однако лист сам может
стать органом размножения, так как его иаренхимные ткани в
некоторых случаях могут начать делиться и образовать почку, почка
же может дать и корни, и стебель, и листья, и цветки.
Перейдем теперь к анатомии листа. Анатомически лист, особенно
его пластинка, состоит прежде всего из мякоти и из системы жилок
или проводящих пучков. С верхней и нижней стороны лист покрыт
эпидермисом. Начнем с мякоти, или м е з о ф и л л а.
Лист — орган дорзо-вентральный, у него есть верхняя и нижняя
стороны. Верхняя обращена к источнику света, нижняя
сравнительно затенена. У многих растений верхняя сторона блестит от
покрывающей ее ровным слоем кутикулы, она как бы смазана
маслом, нижняя сторона матовая, ее кутикула бывает тоньше. Если
сравнивать эпидермис нижней и верхней стороны, то оказывается, что

864
ВВЕДЕНИЕ В БОТАНИКУ
снизу на единицу поверхности устьиц гораздо больше. Так, по
некоторым данным (В. Заленский, 1904), у осокоря на 1 мм2 на 20 устьиц
верхней стороны приходится 115 на нижней; у картофеля устьица
на верхней стороне могут и вовсе отсутствовать при 263 на 1 мм2
нижней поверхности; у сосны, где дорзо-вентральность неполная,
на 50 устьиц верхней стороны приходится 71 на нижней. Кроме
того, клеточки эпидермиса нижней стороны листа гораздо чаще
Рис. 122. Поперечный срез листа камелии: з. — эпидермис; с. п. —
столбчатая паренхима; в. к. — воронковидпые клетки; др. —¦ клетки с
друзами; е. п. — губчатая паренхима; к. к. — каменистые клетки;
к. а. — эпидермис с устьицами (у,) нижней поверхности листа. Строение
жилки: д. — древесина, л. —луб; сверху и снизу участки механических
волокон (м. е.).
разрастаются в волоски, и она становится поэтому то волосистой, то
бархатистой, то войлочной, тогда как верхняя может оставаться
гладкой. Впрочем, у многих растений обе стороны почти одинаково
опушены или одинаково гладки.
На поперечном срезе листа камелии (рис. 122) видно, что за
эпидермисом идет мякоть в собственном смысле этого слова; к верхнему
эпидермису обращена палисадная или столбчатая
ассимиляционная паренхима, или хлоренхима, ткань, наиболее
тесно связанная с функцией фотосинтеза. Клетки ее лежат плотно
сомкнутыми рядами, почти без межклетников, причем узкая их
сторона обращена к эпидермису, а длинные стороны примыкают одна
к другой. Клетки эти густо заполнены хлорофилльными зернами,
лежащими в постенном слое протоплазмы, сами они расположены

ЛИСТ, ЕГО СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИИ
865
в 2—3 слоя, одна над другой. В паренхиме листа у многих растений
расположены отдельные механические каменистые клетки — стереиды,
или склереиды, иногда с параллельными стенками и на
концах расширенные, как например в листе чайного куста (рис. 123).
У некоторых растений палисадные клетки своими нижними
концами упираются нередко в так называемые собирающие
к л е т к и, имеющие несколько воронкообразную форму. Более
широкая верхняя их сторона прикасается к 2—3 палисадным клет-
Рис. 123. Часть листа чашшго Рис. 124. Окончание проводящего пучка в
.куста (Thea): скл. — склерой- мякоти листа: тр. — трахенды.
да - каменистая клетка.
кам, более узкая, нижняя примыкает к одной из нижележащих
почти бесцветных клеток, прилегающих к проводящему пучку.
Образующиеся в клетках палисадной паренхимы растворимые
углеводы, в силу установившихся в живых клетках листа
осмотических отношений, кратчайшим путем переходят в ситовидные трубки
флоэмы листа и уходят в стебель, в почки пли в корень, где и
потребляются.
Нижняя часть мякоти представляет собою рыхлую и притом
более бедную хлорофиллыіыми зернами ткань, именуемую г у б ч а-
т о и паре н х и м о й. Ткань эта отличается неправильными
формами слагающих се клеток, что обеспечивает крупные межклетники.
Если палисадная паренхима является по преимуществу тканью
фотосинтеза, то паренхима губчатая по преимуществу есть ткань
трниспирации. В ее широких межклетниках входящий через устьица
воздух омывает стенки клеток и проникает в них. К губчатой
паренхиме примыкает эпидермис нижней поверхности, с его
многочисленными устьицами, причем у растений двудольных па 1 мм2, по
акад. С. П. Костикову, приходится от 100 до 300 устьиц.
5Я В. Л. Комаров, т. XII

S6()
ВВЕДКНИК В НОТА.НИКУ
Большое значение имеет выход водяного пара через
межклетники и устьица. Конечно, растение теряет воду всей поверхностью,,
и мы имеем перед собой также кушкулярное испарение, но
испарение устьичное во много раз превосходит кутпкулярное. Поверхность
клеток, примыкающих к межклетникам, очень велика, и водяной
пар переполняет межклетники, причем при сильном испарении он
находится под давлением. Известно, что если в перепонке,
находящейся па пути диффузии водяного пара, имеется столько мелких
пор, что сумма их диаметров равна диаметру всей перепонки, то
через перепонку прохо;піт столько же пара, сколько проходило бы
при полном отсутствии какой-либо перепонки. Это достигается
вполне по отношению к эпидермису с открытыми устьицами,
достигается настолько, что известны случаи, когда скорость испарения
воды листом была равна испарению с поверхности воды, равной листу
по площади (акад. С. П. Костычев, 1933).
Перейдем теперь к строению жилок. Если удалить мякоть пы-
пшваішем или выбиванием с помощью щетки, то можно получить
полностью всю систему жилок, и видно, что сеть эта соответствует общей
форме листа, а каждый участок мякоти примыкает к одной из мелких
жилок. гКилкп — не что иное, как проводящие пучки, окруженные
слоем проводящей паренхимы, очен в часто они укреплены стереом-
ным пучком (по крайней мере в главной жилке). Принципиального-
различия между пучками стебля и пучками листа нет, но
совершенно своеобразными являются окончания пучков среди
паренхимы .
По мере того как мы переходим от главной жилки к боковым.,
а затем к более и более тонким ответвлениям, упрощается и
анатомия пучков. Пучки листьев большей частью закрытые, без камбия,,
однако крупные, долго растущие листья, а также листья
зимующие, многолетние обладают 'вторичным ростом. При
утончении жилок первыми исчезают ситовидные трубки, а затем
пропадают и сосуды, остаются лишь трахеиды, сначала
довольно длинные, затем короткие, примыкающие непосредственно'
к клеткам мякоти (рис. 124). Мелкие жилки можно приравнять
к носику лейки, окончание же пучка — к ситечку. Жилки
снабжают мякоть водой, пришедшей по стеблю из корней. Водород и
кислород воды идут на образование углеводов, накопление которых
обнаруживается благодаря появлению в хлоропластах
крахмальных зерен. »Jto ¦¦¦- первичный крахмал. Под влиянием фермента дна-
стаза, или амилазы, он превращается в растворимый углевод —
мальтозу, которая переходит в проводящую паренхиму пучка, попадает

ЛИСТ, ЕГО СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИИ
867.
л ситовидные трубки и увлекается нисходящим током в луб стебли
л а корни растения.
Напомним еще, что окончания пучков, а также губчатая
паренхима создают сильную отдачу поды л водяного пара в атмосферу и
образуют верхний концевой
двигатель восходящего тока. J
исходящий ток — движение воды по
сосудам из корня в листья через
стебель имеет, таким образом,
три двигателя: корневое
давление, испарении воды листьями и
силу сцепления частиц воды,
движущейся по капиллярам
трубки — сосудам.
Да/і е ко не все разветвления
сосудисто-волок ни стой сети листа
заканчиваются среди мякоти.
Многие из них, как и главная жилка.,
доходят до краев .чиста и
заканчиваются ii.Mii в концах зубчиков
.чистового края,, плп в выемках
между ними. Окончания пучков отого
типа очень сложны п получили
наименование г л д а г о д, пли водо-
отдели тельных желез.
Гндатода, по большей части
видимая снаружи, как кончик
краевого зубчика .чиста, состоит,
например у камнеломки (Saxi-
jraga aizoou), из трех частей
(рис. 125, Л): водяной щели
(водяное устьице) па самом конце
зубчика, участка мелких
бесцветных тонкостенных парепхимиых
клеток, образующих а п п т е м у гпдатоды, и, наконец, группы
прямых трахепд со спиральными утолщениями, заканчивающей
собою кенлемнып пучок.
Г и д а т о д ы представляют собою специальный аппарат,
выделяющий капельножидкую воду. Значение его тем больше, чедь
менее выделяется водяного пара. Так, у растений подводных — мор-
ской травы (Zostera), большинства рдестов {Potamogeton) п пр. —
Г>л*
і'іи*,. 125. Л — гтроение гидатоды к
зубце листа камнолемки (Saxifragn
aizoou): тр. — пучок трахеид,
которым оканчивается жилка,
подводящая воду: э. — эпитема; с. у. --
водяное устьице. Г) — лист настурции:
гуттация (выделение капельножид-
коіі воді.і гидатодами).

¦868
ВВЕДЕНИЕ В БОТАНИКУ
выделение воды происходит главным образом через концевые гида-
тоды. Широкая водная щель (водяное устьице) здесь, как и у
многих злаков, находится на самой верхушке линейного их листа. У
молодых листьев, губчатая паренхима и воздушные устьица которых
еще не вполне развиты, верхний концевой двигатель восходящего
тока нредставлен именно гидатодами. У обыкновенной нашей травы
манжетки (Alchemilla) по утрам, когда воздух влажный и испарение
еще не идет, гидатоды выделяют капля за каплей столько воды, что
она скопляется в середине листа, как небольшой водяной бассейн.
Днем он испаряется бесследно. Хорошо видна гуттация (выделение
капельножидкой воды) на листьях настурции (рис. 125, Б). В
комнате или в лаборатории стоит накрыть молодые сеянцы злаков
колпаком и создать этим влажный воздух, как на концах или на
зубчиках листьев появляются крупные капли выделенной гидатодами
воды.
Теперь обратимся к различию между световыми и теневыми
листьями, У деревьев, имеющих густую крону, часть листьев
находится на солнце, а часть в глубине кроны на нижних ветках в тени.
Поперечные разрезы теневого и светового листа под микроскопом
совершенно различны и легко могут быть сочтены за
принадлежащие совершенно различным растениям.
Разрез светового листа (рис. 126, А) в 2—2.5 раза толще теневого,
пленка кутикулы на его верхней стороне много толще, клетки
эпидермиса длиннее, столбчатая паренхима — из двух-трех слоев
палисадных клеток и занимает большую часть среза. Губчатая
паренхима светового листа имеет ясно выраженную систему крупных
-межклетников, клетки несколько вытянуты; устьица все или почти
все на нижней стороне.
У теневого листа (рис. 126, Б) палисадная паренхима или
отсутствует, или состоит из единственного слоя мало разросшихся в
вертикальном направлении палисадных клеток, остальная же часть
ореза состоит из овальных или эллиптических клеток с
неправильными межклетниками между ними. По отношению к световому
листу теневой является недоразвитым.
В тех случаях, когда лист повернут ребром к свету, он из листа
билатерального — с резко различными нижней и верхней
сторонами — становится изолатеральным, или
равносторонним (рис. 49). Обе стороны такого листа освещены
более или менее равномерно, почему и столбчатая паренхима
прилегает одинаково к обеим сторонам, а губчатая или отсутствует, или
имеется около средней жилки в центре разреза. Наиболее ярко та-

ЛИСТ, ЕГО СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИИ 360
кос строение отражено в листьях австралийских растений миртовых
(например, эвкалиптов), протейных и бобовых, однако и у нас,
например среди пюздмчных, встречается изолатсралышй лист.
Характерен он и для растений пустыни, где яркий свет отражается
снизу.
д.
Рис. 126. Поперечные срезы л исты.1 в бука (Fagus). А — световой
лист: а. — эпидермис; п. а. — палисадная (столбчатая)
паренхима из двух рядов клеток; д. — клетка с друзой; г. п. —
губчатая паренхима; л. ¦¦- луб, над ним— древесина проводящего
пучка (жилки); у. — устьице. Л — теневой лист: палисадная
паренхима только из одного слоя рыхло расположенных клеток.
Совершенно иное изменение встречаем мы у чешуевидных листьев
на подземных стеблях, или корневищах, кнелнчки (Oxalis acetosella>
рис. 227), лесной звездочки (Stellaria петогит) и пр., состоящих
из мясистой запасной ткани с крахмальными зернами. Здесь,
следовательно, развита крахмалоносная ткань, составляющая зимний
запас этих растений; у семейства толстянковых листья также
мясисты, но состоят главным образом из водоносной запасной ткани.
В часы после дождя растения энергично всасывают воду, за счет

370 ввкдкниь: в котлішку
Которой и поддерживают свойственную им насыщенность тканей
листа водой продолжительное время. При сильной засухе они тем
не менее также иссыхают (например, очиток — Sedum acre) и при
механическом давлении рассыпаются в пыль.
Перейдем теперь к ч е р с ш к у. Его главная функция —
обеспечить за пластинкой нормальное положение к направлению солноч-
Рис. 127. Поперечный рааре.ч листового черешка камелии:
в центре — проводящий пучок с его древесиной (д.),
ситовидными трубками (л.) и механическими волокнами (м. с):
среди паренхимы - механические клетки (м. л-.).
пых лучей, наиболее благоприятное для фотосинтеза. Так как солнце,
описывая круг по небу, оснещает лист с разных сторон, а кроме
того, часто оказывается за ширмой облаков, то и лист должен, быть
нее время подвижен. Это достигается главным образом
закручиванием и раскручиванием или наклоном, или общим изменением тур-
гора и тканях черешка.
Анатомически черешок — продолжение главной жилки или
нескольких основных жилок пластинки, окруженных пареихимной
тканью и одетых эпидермисом. Черешок может быть
цилиндрический, желобчатый, плоский, частью цилиндрический, частью
плоский (осина), наконец, крылатый.

ЛИСТ, ЕГО СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИИ
871
Типичный поперечный разрез черешка, например камелии
(рис. 127), показывает один крупный пучок, имеющий более или менее
веерообразную или подковообразную форму. Широкая округлая
сторона его обращена книзу, самую верхнюю часть составляет
ксилема (древесина), под ним флоэма и еще ниже — механические
клетки. Паренхимиая наружная часть или совершенно однообразна,
или заключает в себе рассеянные среди паренхимы отдельные
ліе.хаиические клетки — склеренды, как ото имеет место у чайных
Рис. 128. ,'іистое.можешіе. А ---- плоское; лист не
сложен вовсе (хвоя сосны). В и В — складчатое: В - —
лист сложен вдоль средней жилки (липа, дуб);
В — так же и по боковым (вяз, клен). Г, Д, Е —
свернутое: Г — на верхнюю сторону листа (тополь), Д—•
на нижнюю (шш), Е — спиральное (например, у
папоротников).
листьев. Основание листа чаще всего представлено слегка
расширенной нижней частью черешка. Здесь происходит некоторая
перегруппировка пучков, входящих далее в кору стебля. Поэтому их здесь
часто больше, чем в черешке. Если отломать лист с ветки, то и на
изломе черешка или листового основания, и на рубце, только что
возникшем на коре, можно в луну, а то и простым глазом сосчитать
точно, сколькими пучками листовая система жилок входит в кору.
Рубцы листовых пучков па коре первое время по снятии листа
инолпе отчетливы (рис. 157).
Пока молодой лист находится в почке, он должен занимать
минимум места. Это достигается различным л и с то с л о ж е н и е м
(рис. 128), которое проще всего у омелы (Viscuni album) пли у
сосны, где в почке два листа не сложены вовсе, но лежат плотно
прижатые один к другому. Далее идут такие листья, как липы, дуба,
которые сложены в почке вдоль главной жилки пополам; листья

872
ВВЕДЕНИЕ В БОТАНИКУ
ивы и первоцвета {Primula officinalis), у которых оба края листьев,
закручены в середине вниз, и листья тополей и фиалок (Viola),.
оба края которых закручены в почке вверх спирально. Далее
идет пятый тип листосложення, когда весь лист образует едилук>
спираль, как это имеет место у сливы, злаков и др. Шестой тип —
складчатое листосложение, гармоникой, как у манжетки (Alchc-
milla), земляники (Fragaria): у ревеня (Rheum) листья в почке
смятые или сморщенные.
Листья в почке могут различным образом касаться или
прикрывать друг друга. Это взаимное положение листьев в почке называют
и о ч к о с л о ж е н п е м (рис.
129). Если листья только
соприкасаются краями, почкосложение
называется створчатым (рігс.
129, А). При объемлющем поч-
косложенип каждый лист обхиа-
тывает все следующие за ним внутрь
(рис. 129, В). Если же лист одним
краем прикрывает край соседнего
листа и на другом краю сам
прикрыт смежным листом, то такое
почкосложение называется и о л у-
объемлющим (рис. 129, В).
Помимо перечисленных,
встречаются и другие формы почкосло-
А
5
3
Рис. 129. Почкосложение (взаимное
положение листьев в почке). А —
створчатое: листочки только
соприкасаются краями. Б — объемлющее:
каждый лист обхватывает все
следующие за ним внутрь. В —
полуобъемлющее: когда листья одним краем
прикрывают край соседнего листа,
а на другом краю сами прикрыты
смежным листом.
жепия.
Листосложение и почкосложение — очень постоянная и не менее-
характерная особенность определенных растений. Одно и то же
листосложение, особенно складчатое или спиральное, характерно бывает
не только для данного рода, но часто и для целого семейства и
может служить надежным пут.ем при филогенетических
изысканиях.
Перейдем теперь к ж и л к о в а н и ю листа. Совокупность-
жилок всегда имеет определенное расположение, выработавшееся
филогенетически и потому очень постоянное. Нередко говорят о «нер-
патуре» и о «нервах» лтіста. Необходимо всячески бороться с той
путаницей, которая создается употреблением одного и того же
термина в совершенно различных смыслах. Нервы у животных как
проводники раздражений и жилки у растений между собой совершенно
несходны. Жилки растений соответствуют отчасти костям, поскольку
содержат стерсомные пучки, отчасти кровеносным сосудам, поскольку

ЛИСТ, ЕГО СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИИ
87;-;
соответствуют проводящей системе. Мы их так жилками называть и
будем.
Основными типами жилкования мы считаем сетчатое
жилкование (рис. 130, .4), в котором основные жилки связаны в одну
систему благодаря многочисленным анастомозам: сетчатое
жилкование легко переходит в перистое-с главной жилкой и
правильно отходящими от нее под углом боковыми —и параллельное
жилкование из параллельных или дугообразных жилок
(рис. 130, Б). Дугообразное
или параллельное жилкование
свойственно главным образом
односемядольным растениям
(злаки, осоки, лилейные и пр.),
а сетчато-перистое —
двусемядольным (осина, береза, клен
и пр.). В общем это хороший
систематический признак, по
которому часто ориентируются
фитопалеоптологи при
определении ископаемых листьев.
Система жилок может быть
выдающаяся, особенно с
нижней стороны, когда
главные жилки значительно
выдаются над мезофиллом; в р е-
з а н н а я, когда, особенно
с верхней стороны, поверхность главных жилок несколько ниже
мезофилла, и погруженная, если жилки совсем но
просвечивают через мякоть листа, как это нередко бывает у толстяіі-
ковых.
Отметим еще, что жилкование может быть п а л ь ч а т ы м,
или перистым, что между жилкованием и внешней формой
листа есть известное соответствие, и перейдем к вопросу оформи
листьев. Мы уже видели, что листья могут быть простые и
сложные, что они могут быть сидячие, превращенные в филлодіш.
чешуйчатые, с прилистниками и без прилистников, влагалищные.
Теперь обратимся к внешней форме листа. Мы различаем:
очертание листа, расчленение листа, край листа.
По общей своей форме лист бывает (рис. 131):
1. Игловидный — например листья (хвоя) сосны и ели
(рис. 13], 1).
Рис. 130. Основные типы жилкования:
А —перистое (сетчато перистое); В —
параллельное жилкование.

874
ВВЕДЕНИИ В БОТАНИКУ
2. Шиловидный — очень узкий, кверху переходящий в
колючее острие (например, Scleranthus и некоторые другие
гвоздичные).
3. \\\ е т и н о в и д н ы и — тонкий и жесткий, в форме щетинки
(некоторые злаки).
\}ис. 131. Форма листьев: 1 — игловидный; 2 — линейный; 3 — продолговатый;
У — ланцетовидный; о — обратноландетовидпый; 6 — овальный, или
эллиптический; 7 — яйцевидный; 8 — обратнояйцевидный; 9 и 13 — окрз'глый, 10 —
лопатовидный; Ц — ромбический; 12 — дельтовидный; 13 — щитовидный
(черешок прикреплен снизу к центру округлой пластинки); 14 — сердцевидный;
/-) - почковидный; 16 — стреловидный; 17 — копьевидный; 18 — лировидный
(пепарнопернстый лист, у которого верхушечная доля крупнее боковых).
4. Линейный — с параллельными краями, когда длина
много превышает ширину (злаки и осоки) (рис. 131, 2).
5. Мечевидный — более широкий и жесткий, кверху
сужающийся, острый лист (Iris, Acorus).

ЛИСТ, КГО СТРОЕНИИ И ФУНКЦИИ 'ч75
fi. II р о д о л г о в а т ы и — длима превышает ширину в 3—¦
4 раза, причем наибольшая ширина посередине листа (рис. 131, 3).
На. Ланцетов и д н ы и — то же соотношение длины к
ширине, но наибольшая ширина ближе к основанию пластинки,
суживается постепенно к острой верхушке (рис. 131, 4).
06. О б р а т н о л а )і ц с т о іш д н ы и — наибольшая ширина
ближе к верхушке листа (рис. 131, о).
7. Э л л и и т и ч е с к и и, или о в а л ьяы іі, — длина
превышает ширину в 1 л'-і—2 раза, наибольшая ширина посередине листа
(|>н<\ !31. в).
7а. Я и ц е в и д н ы и — соотношение длины и ширины, как
у предыдущего, но наибольшая ширина ближе к основанию
(например, лист черники) (рис. 131, 7).
76. О б р а т п о я и ц е в и д и ы іі — наибольшая ширина ближе
к нерхушке листа (лист голубики, черной ольхи) (рис. 131,_#).
8. О к р у г л ы й, или почти округлый — с более пли менее
одинаковым поперечником, длина пластинки почти равна ее ширине
(рис. 131, 0 и 13)\ например, у мальвы, некоторых видов манжеток
(Mchewilla).
H./l о паю в и д н ы іі — кверху расширенный и
притуплённый, или пологоокруглып, например у обыкновенной маргаритки,
у нивяника {Leucanthemum vulgare) (рис. 131, 10 ).
10. Р о м б и ч е с к и іі — общее начертание ромба, 'например,
у некоторых форм белой березы (Betula verrucosa — березы
борода ичатой) (рис. 131, 11).
It. Трехугольны й, пли д е л ь т о в и д н ы й — с плоско
обрубленным основанием и прямолинейно сходящимися к вершине
боковыми сторонами (например, у осокоря, рис 131, 12).
-fni типы листьев легко расположить в ряд с убывающей
поверхностью испарения при равной длине листа. Если же для более
широких листьев принять во внимание еще и ф о р м у о с н о в а-
u ц я и л а с т п н к и, то получится еще: щ и т о в и д и ы й, т. е.
округлый лист с прикреплением черешка снизу, около середины
пластинки— у настурции (Tropaeolam, 131, 13), клещевины (Ricinns):
с е р д цевидный (рис. 131, 14), с глубокой острой выемкой
у основания и округлыми лопастями (липа, сирень); п о ч к о в ид-
и ы іі (рис. 131, 15), с тупой выемкой у основания, более широкий,
чем длинный, и округлый на верхушке (например, копытень,
калужница, будра); с т р е л о в и д н ы и (рис. 131, 16), удлиненный
острый, с двумя острыми же лопастями, обращенными к основанию
листа (например, у стрелолиста, щавеля — Rumex acetosa); копье-

870
ВВЕДЕНИЕ В БОТАНИКА
видный, еще более приостронный и с лопастями, у основания
расходящимися в стороны (щавелек—liumex acetosella, рис. 131, 17) \
наконец, клиновидный, с краями, сходящимися к основанию1
под острым углом (рис. 131, 5).
На рис. 132 изображены различные формы верхушки
пластинки листа: тупая, острая, заостренная, остроконечная
(с шиппком или острым зубчиком па верхушке), выемчатая.
Рис. 133 иллюстрирует край пластинки листа и се расчленение.
Если пластинка листа цельная п по краю не имеет никаких
надрезов, то лист называется ц с л ь и о к р а й н и м. При наличии
острых прямых зубчиков край листа так и называется зубчатым.
Если острые зубчики обращены к верхушке листа, край называется
А 6 д Г Д
Рис. 132. Формы верхушки листа: Л — тупая; Б —
острая; В — заостренная; Г — остроконечная; Д —
выемчатая.
п и льчатым. В том случае, когда крап листа имеет острые выемки
и тупые выступы, очертание края листа называется г о р о д ч а-
т ы м; в обратном случае, когда имеются тупые выемки и острые
зубчики, край листа называется выем чаты м.
Далее пойдут уже листья, расчлененные на лопасти, доли и
дольки. У пальм лист — будь то пористый или веерный — одинакова
налагается в почке, как простой продолговатый лист, с параллельным
ттли перистым жилкованием. При росте листа пальмы появляются
разрывы от верхушки к основанию, причем отдельные сосудисто-
волокнистые почки выпадают из ткани и висят топкими сухими
нитями между лопастями листа.
Другие расчлененные на части листья уже в почке представляют
собою систему более или менее самостоятельных частей данной
пластинки, соединенных сужениями, крылатыми или даже топкими чере-
точками. Очень сильное расчленение единого листа мы наблюдаем
у папоротников, некоторых лютиковых (например, василистник —
Thalicirum), зонтичных (тмин, укроп). У лютиковых иногда при
отдельных листовых дольках имеются также черешочки и прилистнички,
9

ЛИСТ, ЕГО СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИИ 877
Далее идут сложные листья: тройчатые, перистые, пальчатые
и другие, отдельные листочки которых соединены между собой особыми
подушечками, которые, меняя свой тургор, могут производить
движения, ставящие доли пластинки листа в определенное положение
к солнечным лучам. У нашей обычной вики (Vicia) в яркие
солнечные дни, где-нибудь на открытом косогоре, можно наблюдать
движение отдельных листочков, вызванное изменениями в тургорс че-
решочков. Если свет чересчур силен, то листочки складываются
попарно плотно, нижними сторонами кнаружи, и общая поверхность
их уменьшается вдвое.
А 5 В Г Д Е Ж 3
Рис. 133. Край листа: А — цельнокрайшпі; Б — зубчатый; В —
пильчатый; Г — городчатый; *7 — выемчатый. Расчленение пластип-
ки: К — надрезная, /К — рассеченная, 3 — раздельная.
Отметим еще, что первые листья, с которых начинается рост
растения, — зародышевые листья, или семядоли (рис. 236 и 237),
отличаются наибольшей простотой контуров и наиболее сходны у всех
решительно растений; затем развиваются листья низовые, или листья
нижних ярусов, также простые по форме, а по анатомии своей
близкие к теневым, затем наиболее крупные и наиболее развитые по форме
и расчленению листья средних ярусов и, наконец, листья верхних
ярусов, или верхушечные, опять-таки более простые по очертанию,
но световые по строению.
Остановимся па з н а ч е н и и листопада. Когда мы видим
осенью массовое опадание листьев, то первое впечатление, что
причина этого — повторные заморозки, и, лишь внимательно
присмотревшись, мы убеждаемся в том, что это не так. Напрпмер, у нашего
дуба завядшие листья часто висят па ветках всю зиму и опадают

378
КЬКДКНПК I'» НлТЛМПКУ
РЗЧ
74.Я.
¦Ф/ пР-л-Р-
только весной следующего года. Ясно, что причина здесь не та, что-
у березы, листья которой начинают опадать осенью очень рано и
надают неравномерно: один-два заморозка объяснение листопаду
не дают.
Листопад объясняется в настоящее время образованием осенью
особого о т д е л и т е л ь н о г о слоя клеток (рис. 134) у основания
черешка. Этот отделительный слой
захватывает и кожицу, и паренхиму, в клетках
которых накопляется много протоплазм])!
и крахмальных зерен; он приходит в
деятельное состояние и образует путем
деления несколько слоев тонкостенных
варен хпмпы х клеток. Посередине :>того
молодого слоя клетки закругляются и
разъединяются, сосуды и либриформ
разрываются, я лист опадает. На месте
разрыва быстро образуется слой перидермы
(пробки), что может случиться и рапсе
опадения листа.
Польза массового листопада в том, что
охлаждение почвы осенью вызывает
прекращение всасывания почвенных вод, и и
этих условиях громадная испаряющая
поверхность, какую представляет листва
дерева, могла бы стать опасной дли
жизни растения.
Брусника, груша нка, плауны,
хвойные деревья теряют листья лишь
постепенно, и растения эти кажутся нам
вечнозелеными. Дело в том, что
продолжительность жизни листа различна у разных
распиши: Молиш в Японии определил эту продолжительность для пихты
(Abies fir та) в 15 лет, для зонтичной сосны (Sciadopitys verlicillala) —
8 лет, для лаврового литсея (Litsea japonica)--5—7 лет, у сосны лист
живет 2 года, у пихты —2—5 лет, у ели —5 — 7—12 лет, у лавра —
4 года, у араукарии—до 15 лет, а в пустыне Африки есть
голосемянное Welwitschia mirabilis, единственная пара листьев которого
доживает до столетнего возраста.
ежегодно на конце ветви вечнозеленых деревьев развивается
несколько молодых листьев и несколько старых опадает, так что
смена протекает незаметно. Листопад общин или частичный имеет,.
I Чіс. I '.'Л. Схема продольного
разреза стебля при
основании ласта во время
осеннего листопада: г). -—
древесина стебли; п/>. - пробка
стебли: пр. .7. р. — пробка
листового рубца; ч. л. --
черешок листа; п. п.
-проводящий пучок ласта;
і». с.— отделяющий слои;
//. -— почка.

ЛИСТ, ЕГО СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИИ W
кроме указанной уже борьбы с засухой, еще и значение борьбы с
массовым оседанием снега, ломающего облиственные ветви, а также и
удаления отживших тканей, богатых кристаллическими отбросами,
так как под осень в листовой паренхиме накопляется очень много
кристаллов щавелевокислого кальция.
У каждого растения листья расположены на облиственных частях
стебля в определенном, часто строго выдержанном порядке. Прежде
всего отметим, что листья располагаются в узлах. В каждом узлу
Риг. J35. Типы лиеторасіюложешія: .1 — очередное, или спиральное;
Я — супротивное (перекрестно-парное); В — мутовчатое.
может быть или всего один лист, что дает о ч е р е д н о е, или с п и р а л г>-
ное, листорасположение (ивы) (рис. 135, А); или дна листа,
противостоящих один другому (клен, хмель), — с у п р о т и в и ы о
листья; часто супротишіые превращаются в перекрестно-
п а р и ы е, если каждые две соседних пары располагаются икрест
одна другой (шалфей, глухая крапива, вероника (рис. 135, Б), мята,
сирень, калина]; наконец, каждый узел может дать помногу листьев,
располагающихся по кругу и образующих кольцо пли мутовіл,
почему подобное листорасположение и получило наименование м у-
товчатого (рис. 135, В), как например у вербейника (L?/si-
machia), олеандра (Nerium oleander), водяной сосенки (Шрригі*)
и многих других.

ННі)
ВВЕДЕНИЕ В БОТАНИКУ
¦*-¦*
^
*
t
Наиболее частым случаем листорасположения является
спиральное. Листья сидят по одному в узле, обходя весь стебель по спирали;
лист не затенен вышележащим листом, так как он расположен не
иод ним, а вкось от него.
Для характеристики различных форм спирального
листорасположения проводят мысленно две линии: вертикальную, так
называемую ортостиху, идущую от листа вверх до листа, лежащего
на одной с ним прямой, и
косую, последовательно
связывающую все листья
между верхним и нижним
листом ортостихи. Понятно, что
косая линия охватит стебель
спиралью в один или в
несколько оборотов в
зависимости от числа листьев
цикла (рис. 136). Это отношение
выражается дробью, где
числитель обозначает число
оборотов спирали, а
знаменатель — число листьев, ею
охваченных.
Наиболее часты у
растений, имеющих спиральное
листорасположение,
следующие листовые циклы или
расхождения угла между
двумя смежными листьями:
У*, V3, 2/5, 3/8, 5/іЗ, 8/21, "уд*,
12/б5 и так далее, что легко
запоминается, так как
сумма числителей и
знаменателей двух соседних дробей всегда дает следующую за ним дробь.
Число 8Лп, например, означает реально, что в одном цикле, например
у чешуи шишки, находится 21 лист или чешуя листового
происхождения, при этом спираль, соединяющая основания всех этих чешуи,
Я раз опоясывает стебель.
Для объяснения этих соотношений предложены различные
теории. Идеалистическая теория выводит строение растений из этих
арифметических построений, как будто им изначально свойственных.
і Го этим теориям, у каждого вида растений распределение мельчай-
В
1иг. 13в. Схемы спирального
листорасположения: А — і/2; В — і/3; В — 2/

ЛИСТ, ЕГО СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИИ
881
ших частиц протоплазмы, группировка клеток и расположение
листьев совершаются по тем же законам симметрии и по одному и тому
же архитектурному плану.
В 1878 г. вышла книга Швенденера, где предложена
механическая теория листорасположения. Автор утверждает, что положение
боковых органов вообще и листьев в частности обусловливается тем
давлением, которое оказывают друг на друга зачатки боковых
органов вблизи точки роста. Давление вызывает смещение. При этом
принимается, что все зачатки остаются в течение всего процесса
давления и смещения постоянными и по величине, и по форме, а в
разрезе остаются кружками. Была построена также и механическая
модель в виде прямоугольного открытого ящика, который ставится
наклонно и в который насыпаются шарики. Давление верхних
шариков на нижние заставляет их располагаться в определенном порядке,
причем можно ясно установить и спираль, и угол расхождения.
Однако ясно, что если данная ось быстро утончается, то
расположение находящихся на ней зачатков должно меняться с диаметром
оси и листорасположение также меняется. Зачатки листьев чаще
псего имеют форму полушаровидных бугорков, реже форму вытянутого
калика; для того чтобы надавливать один на другой, они должны были
бы соприкасаться и сдвигаться с первоначальной точки, однако этого-
то и нет, и, если молодые листья давят друг на друга, то это может
отразиться на их форме, может также запечатлеть рисунок листо-
ного края на поверхности соседнего листа, но никогда не
передвигает листового основания на поверхности стебля.
Третье направление пытается объяснить листорасположение
физиологически. Для этого пока данных немного, но все же есть принципы,
могущие навести на след правильного решения.
Основной принцип листорасположения — это принцип
наибольшего удаления развивающихся зачатков один от другого. При
спиральном листорасположении каждый зачаток максимально удален
от другого, так как на одном горизонтальном участке коры он
единственный и все вещества, имеющиеся в этом участке и могущие быть
переданы горизонтально, в его распоряжении. Если подобных
зачатков два, то они супротивны, т. е. отделены один от другого на 180°,
если три, то они [отделены один от другого расстоянием в 120°.
Неизвестны вовсе растения, у которых сидели бы, скажем, два листа
рядом на одной стороне стебля и ни одного на другой, они всегда
расположены симметрично, всегда наиболее удалены один от другого.
Листья могут быть изофильны и анизофильны.
Изофильные, или равиолистные, листья равновелики, их реальные
56 В. Л. Комаров, т. XII

8Я2
НРЕДЕНИК В БОТАНИКУ
величины мало отклоняются от средней. Анизофильные листья
колеблются в своих размерах значительно, и отдельные их
представители очень сильно отступают в размерах от средних величин.
Рис. 137. Листовая мозаика: А — розетка листьев герани (Geranium
ругспаісит)\ Н — ветка клопа.
Листорасположение и анизофилия являются причиной так
называемой листовой мозаи ки. Листовая мозаика состоит в том,
что листья одной и той же ветки анизофильны, благодаря чему
наименее затеняют один другой, везде они расположены так, что свет
проходит между пластинками вышележащих листьев и освещает
*

ЛИСТ, ЕГО СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИИ
8s;;
нижележащие. Даже и форма листовых пластинок нередко
соответствует требованиям листовой мозаики, важно, однако, ив этом
случае значение длины черешков. Последние всегда наиболее коротки
у верхних листьев и длиннее у нижних. Там, где листья очень
сближены и образуют прршорневые розетки, например у герани
(Geranium рутепаісит, рис. 137, А), черешки короче к центру розетки
Рис. 138. Л — листован розетка водяного ореха {Тгара
natans)\ В — проросший водяной орех.
и все длиннее по мере удаления от центра и приближения к периферии.
Поэтому, если нижние части листьев и закрыты от солнца верхними
листьями, все же значительная часть листа открыта и свободно
ассимилирует. В естественных условиях свет является важнейшим
фактором расположения листа в пространстве.
Прекрасные случаи листовой мозаики дают ветви деревьев,
например липы, клена (рис. 137, Б), дуба, а также плавающие на
поверхности воды листья водяных растений, например водяного
ореха (Тгара natans, рис. 138).
Перейдем к вопросу о функциях листа.
56*

884
ВВЕДЕНИЕ В БОТАНИКУ
Основным, важнейшим процессом, происходящим в зеленом
растении, является процесс фотосинтеза.
Первым открытием, которое проложило путь этой прекрасной
главе биологии, было открытие Пристлея: «Я взял, —говорит он, —
некоторое количество воздуха, совершенно испорченного дыханием
мыши, которая в нем погибла: разделив его па две части, и ввел
одну из них в сосуд, погруженный в воду; в другую же часть его,
также заключенную в сосуд с водою, я ввел ветку мяты. Это было
сделано в начале августа 1771 г. Через 8—9 дней я нашел, что мышь
прекрасно могла жить в той части воздуха, в которой росла ветка
мяты, но моментально погибла в другой порции его».
Прямой вывод, что растения исправляют воздух, испорченный
дыханием животных, явно еще недостаточен.
Второе открытие принадлежит голландскому ученому Инген-
хоузу, служившему врачом в Вене. В 1779 г. он опубликовал труд под
заглавием: «Опыты над растениями, раскрывающие их большую
силу очищать обыкновенный воздух в свете солнца и портить его в тени
или ночью».
«Я недолго занимался своими исследованиями, как весьма
важная перспектива открылась моим глазам. Я заметил, что растения
очищают воздух, в котором живут не только в течение шести
или нескольких дней, как это, видимо, вытекало из опытов
Пристлея, но гораздо скорее, именно в течение нескольких часов, и что
причину этого надо искать не в росте растений, а во влиянии на них
солнечных лучей».
Таким образом, вывод Пристлея, что растения исправляют
воздух, испорченный дыханием животных, был дополнен важным
открытием, что это свойство принадлежит только зеленым частям
растений и проявляется только на солнечном свете.
Третье открытие принадлежит /Капу Сепсбье в Женеве; ужо
в 1762 г. он писал: «Земля, вода, воздух доставляют растениям как
элементы угольной кислоты, так и их растворителя; эта кислота
представляется главною пищею растений. . . она проникает вместе
с водою в корни, которые се всасывают, и поднимается вместе с
соком, в состав которого входит, до самых листьев. Угольная кислота,
растворенная в парах атмосферы, оседает также вместе с водой на
лрістья, в которые и поступает непрерывно, что также представляет
для растений питание постоянное, обильное и однородное».
Дальнейшая разработка процесса фотосинтеза была дана
Теодором дс Соссюром, который доказал, что в темноте растения дышат
подобно животным, образуя углекислоту за счет кислорода воздуха,

ЛИСТ, ЕГО СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИИ
885
тогда как углеродистое питание происходит за счет углекислоты
воздуха; лишенное возможности разлагать углекислоту воздуха,
растение перестает расти и погибает. Соссюр доказал также, что при
разложении углекислоты листья усваивают не только углерод,
но и элементы воды, так как прибыль веса растения значительно
превосходит вес углерода в разложенной углекислоте.
Впоследствии проблема фотосинтеза изучалась многими
выдающимися исследователями. Особо должны быть отмечены
классические работы К. А. Тимирязева, экспериментально доказавшего
наличие соответствия между поглощением света хлорофиллом,
разложением СО2 и синтезом крахмала. При этом он установил, что
хлорофилл энергичнее всего поглощает определенную часть красных
лучей, лежащую между фраунгоферовыми линиями В и С, и что
второй максимум поглощения лежит в сине-фиолетовой части спектра.
Исследования Тимирязева разъяснили природу космической
связи между солнцем и жизнью при
посредстве хлорофилла — вопрос, па котором мы
останавливались в первой главе.
Итак, растение, содержащее в своем составе в среднем около 4.5%
углерода, 42% кислорода, (5.5% водорода, 1.5% азота и 5%
минеральных солей, берет листьями из воздуха 87% газов и 13%
водорода, 1.5% азота и около 5% зольных составных частей из почвы
в виде почвенного раствора. Отсюда ясно, как велика роль листьев.
Процесс, совершающийся в зеленых листьях, точнее, в их
хлорофилл ыіых зернах,— по существу, процесс фотохимический, а так как
результатом его является образование соединения более сложного —
крахмала — из менее сложных — углекислоты и воды, то и фотосіш-
тетический.
Вещества, которые входят в реакцию фотосинтеза при начале
ее, все являются продуктами конечного окисления. Ни вода — Н20,
ни углекислота — СОг, по дают дальнейших соединений с
кислородом; ни вода, ни углекислота не горят. Наоборот, сахар, крахмал,
клетчатка и другие продукты фотосинтеза — все способны гореть,
все способны освобождать энергию, в них скрытую. Скрытую же
энергию мы определяем в калориях, подразумевая под калорией
то количество энергии, которое расходуется для нагревания 1 г
воды на 1° стоградусника. При сгорании эта энергия переходит
в тепловую и выделяется:
При сгорании I г сахара декстрозы . . .3992 калорпл
» 1 » крахмала . . . 1123 »
» 1 » протеина . . . 5000 »
>• і л оливкового масла . . . 9328 »

8«Г>
ВВЕДЕНИЕ В БОТАНИКУ
Легко сообразить, что количество энергии, скрытой в данном
соединении, правильно повышается с увеличением молекулярного
веса.
Процесс фотосинтеза является основным, важнейшим процессом,
происходящим в зеленом растении. Наряду с ним совершаются два
других процесса: процесс дыхания и процесс транспирации.
Что такое транспирация? Вода является веществом,
необходимым для существования не только растений, но и всех
живых существ прежде всего потому, что все процессы,
происходящие в клетке, могут иметь нормальное течение только при условии
ее тургора. Нормально живая клетка находится в состоянии
напряжения, а при потере воды, после известного предела, наступает
съеживание протоплазмы, нарушаются нормальные процессы
жизнедеятельности клетки. В ежедневной практике можно наблюдать
подсыхающее растение: сморщенные листья, повисший стебель
достаточно ясно показывают, что недостаток влаги чрезвычайно
резко отражается на состоянии растения.
Кроме того, вода входит в те продукты фотосинтеза, которые
вырабатываются в листе. Таким образом, вода является
необходимым веществом, без которого процесс фотосинтеза идти не может.
Затем вместе с водой растение поглощает из почвы необходимые
минеральные вещества, которые опять-таки идут и на выработку
органических веществ и необходимы для построения тела растения.
Процесс транспирации, происходящий в растении, целиком
связан с основными органами газообмена, с устьицами.
Под транспирацией мы будем понимать выделение
через устьица в окружающую атмосферу воды в парообразном
состоянии. Именно потому, что этот процесс происходит в живом
организме, его нельзя считать вполне равнозначным простому
испарению, которое происходит с поверхности воды, находящейся в
сосуде или водоеме.
Процесс транспирации идет сложнее, он связан с деятельностью
живого организма и, следовательно, может им в той или иной степени
регулироваться. Регулировка процесса транспирации связана с
деятельностью устьиц и с состоянием тургора в окружающих клетках.
Фотосинтез, транспирация и дыхание — вот те основные функции,
которые обеспечиваются работой зеленого листа.

I" л а и а X
РАСТЕНИЕ И СРЕДА
хізучая живые клетки и образованные ими ткани и органы —
корень, стебель, лист, мы отмечаем согласованность внутреннего
строения растения с его внешней формой.
Находясь в постоянном взаимодействии с внешней средой как
н своем онтогенезе, так и в процессе всего филогенетического
развития той группы живых существ, к которым они принадлежат,
растения вырабатывают структуры, отвечающие обстановке, в которой
они произрастают. При изменении привычных для растения условий
существования происходит изменение растительных форм, из
которых в процессе естественного отбора закрепляются наиболее
приспособленные.
Что означает «влияние среды»? Растение строится путем процессов
роста. Рост зависит от температуры, влажности, освещения,
механических условий, состава воздуха, состава солей в почвенном
растворе; все эти факторы действуют одновременно, из всего этого
вытекает какая-то равнодействующая, определяющая способности
растения. Однако сразу рассматривать весь комплекс факторов —
значит ввести в одну и ту же задачу много неизвестных, поэтому
мы обычно рассматриваем каждый фактор отдельно и затем уже
учитываем их совместное действие. При этом мы убеждаемся, что
сходные условия жизни часто приводят к сходству в строении
растения. Но здесь перед нами встает затруднение: дело в том, что органы
одного растения могут быть сходны с органами другого или потому,
что они общего происхождения, так как их история одинакова, или
потому, что, будучи совершенно различными по своему происхо-

SSS
ВВЕДЕНИЕ В БОТАНИКУ
ждению, они подвергались последнее время одинаковым влияниям'
среды, что и обусловило их сходное строение.
Известно, что для американского материка характерны
своеобразные группы растений и среди них — кактусы. Они имеют стебли
обычно толстые, мясистые и зеленые, покрытые колючками
разнообразной формы. Ассимиляция совершается поверхностью зеленых
стеблей, так как листья редуцированы и превращены в колючки;
иногда они появляются на цветущих побегах в виде чешуек или
щетинок.
Формы и размеры кактусов чрезвычайно разнообразны (рис. 139),
Одни из них, например опунция (Opuntia), имеют плоские, как бы
сплющенные зеленые стебли, которые ветвятся и могут достигать
2—3 м высоты. Несмотря на отсутствие листьев, они все же имеют
достаточную поверхность для ассимиляции. У других кактусов
(Cereus) — цилиндрические колоннообразные стволы, ветвящиеся
и иногда по форме напоминающие канделябры. Эти древовидные
формы могут достигать 20 м высоты, имея диаметр до 1 м. Нередко
встречаются кактусы, имеющие ребристые стволы шаровидной
формы (например, Echinocactus) до 1 м в поперечнике при 154 м
высоты.
Кактусы растут обычно в пустыне, на каменистой, плотной,
богатой минеральными солями, но очень бедной водой почве. Дожди
здесь выпадают только несколько раз в год на очень короткое время,
а все остальное время растения подвергаются засухе и палящим лучам
солнца. Чем ближе к шарообразной форме, тем отношение
поверхности к объему будет благоприятнее, так как при большом объеме
получается наименьшая поверхность испарения. Кактусы с плоским
стеблем, как у видов рода опунции, имеют довольно крупную
испаряющую поверхность: можно сказать, что на каждые 10 г живой ткани
приходится 1—3 мм- поверхности, тогда как у шарообразного
кактуса на каждые 10 г живой ткани будет приходиться совсем
ничтожная поверхность. В этом легко убедиться, отрезав кусок тела
кактуса, взвесив его, измерив поверхность и произведя
соответствующие вычисления. Однако чрезмерное уменьшение испаряющей
поверхности невыгодно для растения в отношении фотосинтеза; этим,
вероятно, объясняется появление на поверхности стеблей кактусов
выростов в виде выпуклых бугорков (Mamillaria) или в виде
продольно идущих ребер (Cereus, Echinocactus и др.).
Кактусы хорошо приспособлены к климату с периодическим
выпадением осадков, в котором растения периодически запасаются
водой па весь год. Они подвергаются очень резкой перемене темпе-

РЛСТКНИК И СРЕДА
ратуры — палящему солнцу и ночным легким заморозкам. Главная
масса их стебля состоит из сочной ткани, в крупных клетках которой
содержится большое количество запасной воды и слизи, удерживаю-
Рис. 139. Фирмы кактусов: А — древовидные цереусы; /> - опунции;
В — шаровидные элинокактусы.
щей воду и тем замедляющей испарение. Кроме того, плотный
эпидермис с толстыми стенками и с очень толстой кутикулой защищает
растение от знойных лучей и чрезмерного испарения, а обильные
твердые колючки — от поедания животными.

390
ВВЕДЕНИЕ В БОТАНИКУ
На африканском материке мы находим аналогичные формы
растений, имеющих почти четырехгранный от выдающихся ребер
мясистый стебель, массивный и зеленый, как у кактуса, лишенный листьев
и покрытый колючками. Значит ли это, что и в Африке есть кактусы?
Это можно думать, пока растения не зацветут (кактус и молочай;
рис. 139а). Цветки у молочая очень мелкие, однополые, собраны
в маленькие соцветия, последние напоминают отдельный цветок; такие
соцветия, похожие на цветок, называются а н т о д и я м и. В центре
антодия молочая находится пестичный цветок, голый (без
околоцветника), представленный лишь одним пестиком па длинной ножке,
несущей шаровидную завязь с разветвленным рыльцем. Вокруг
пестичного цветка располагается целая группа тычиночных цветков;
каждый тычиночный цветок также лишен околоцветника и состоит
из одной тычинки с маленьким прицветником при основании.
Всю группу этих цветков окружает покрывальце колокольчатой
формы из 4—5 сросшихся прицветных листочков. Покрывальце
бывает окрашено в желтый или красный цвет, благодаря чему
приобретает сходство с околоцветником. В верхней части покрывальце
песет особые придатки — медоносные железки. Из трехгнездной
завязи образуется плод — сухая трехсемянная коробочка, при
созревании раскрывающаяся тремя створками.
Совершенно иное строение имеют цветки и плоды кактусов.
У кактусов цветки часто очень крупные, обоеполые, с большим
количеством окрашенных листочков околоцветника и многочисленными
тычинками. Завязь нижняя, состоит из 4—8 плодолистиков; плод —
сочная, одногнездная многосемянная ягода. Плоды кактусов могут
употребляться в пищу, ради чего некоторые виды кактусов
специально разводятся.
К атому добавим, что молочаи имеют систему млечных трубок,
содержащих млечный сок, а у кактусов млечной системы нет, ее
заменяют клетки со слизью.
Итак, сравнение цветков и плодов кактусов и молочаев
доказывает, что эти растения принадлежат к различным семействам, не
имеющим близкого родства, и тем не менее эти две группы растений
из разных семейств оказываются внешне сходными до такой степени,
что трудно их различить, если не знаешь их генеративных органов
и внутреннего (анатомического) строения.
Как это произошло? Если сравнить условия обитания
американского кактуса с условиями обитания африканских молочаев, мы
увидим в них много общего, что обусловлено сходным климатом:
ре там и тут палящие лучи солнца, редкие дожди, резкие колебания
*

Pi:с. 13-).і. К(иі»'.'рг^нгііыо формы кактуса л молочая: /
кактуса; 3 ¦• часть пч'б/ін молочаи (hluphorhia rcsijiifcra): .'in
- чаггь ітобля кактуса (Ceron.s) с циотком; 2 — плод
то Ж(\ с соцветиями (антодилми); 4 — плод молочая.

К92
ВВЕДЕНИЕ В БОТАНИКУ
температуры дня и ночи, сухая каменистая почва — все эти условия
более или менее одинаковы. Как среди кактусов Америки, так и
среди молочаев Африки имеются виды, которые, происходя от
различных растительных форм, приобрели сходные формы под влиянием
однородных климатических условий. Такого рода аналогия —
сходство в облике — различных по происхождению групп, называется
к о.и в е р г е н ц и е и. Возникает внешнее сходство, но внутренняя
суть растения — его способность создавать определенные
химические вещества, определенную форму цветков и плодов — сохраняется,.
несмотря на изменение органов вегетативной жизни.
Итак, сходство растений может зависеть от их родства — это
сходство систематическое, но оно может создаваться и совпадением
условий существования — :>то сходство экологическое.1
Хорошим примером конвергенции являются растения, которые
ассимилируют только стеблем, например растения с тонкими,
ветвистыми стеблями, зеленая ткапь которых заменяет листья.
Таковы, например, из папоротникообразных — хвощ, из
голосемянных — хвойник, или эфедра, растение, которое имеет стебель,
похожий на стебель хвоща, из цветковых — казуарпна. большое
дерево в Австралии, у которого видны только поникшие зеленые
ветки, а листья очень малы и потому почти незаметны. К этой
категории относится много бобовых растений, например спарциум в
южной Европе и ряд растений Средней Азии, у которых
ассимилирующих листьев нет, по имеется масса зеленых веток, которые
обслуживают растение вместо листьев. Все эти растения весьма сходны
по облику, но их происхождение совершенно различно. Растения,
принадлежащие к папоротникообразным, к голосемянным и к весьма
далеким друг от друга семействам цветковых (ветроопыляемое
дерево — казуарина и насекомоопыляемые растения из семейства
бобовых), приняли сходный облик.
Одной из форм конвергенции является и метаморфоз различных
органов, происходящий в одном и том же направлении.
Приспособляясь к определенной функции, р а з н ы о органы в процессе
естественного отбора приобретают конвергентное сходство. Мы
говорим, что такие органы а и а л о г п ч н ы между собой, это —
а и а л о г и. Шиповник колется, есть виды акации, которые
колются, боярышник колется; все они колючи, а вместе с тем мы
отличаем очень строго, с одной стороны, ш и п ы и, с другой — к о-
лючки разного происхождения (рис. 140): из листа (барбарис)..
1 і)кологлл - наука о взаимодействии растения со сродой.
г

ГЛСТКНИК И СРКДЛ
89У>
прилистников (белая акация) или из стебля (боярышник и гледичия).
Что между ними сходного? Это — органы, которые одревеснели
я которые вонзаются в руки и одежду как будто бы одинаково, но
«ели всмотреться, как они возникают на растерши, то вы увидите,
Рис. 140. Примеры органов-аналогов; колючки разного
происхождения: А — из листа у барбариса; В — л:і
прилистников у белой акации; В — стеблевого
происхождения у боярышника; Г — шипы у шиповника (.Rosa
Beggeriana).
что эти органы различны. У шиповника образуются выросты коры,
которые одревесневают; вместо характерных для коры мягких клеток.
богатых содержимым, получаются клетки с толстыми одревесне-
лыми стенками, их рост в нижней части сильнее, поэтому получается
как бы тонкая коническая игла с широким основанием — шип.
У гледичии, растущей у нас на юге, часть веток превращена
в колючки, листья развиваются в такое время, когда воды мало,
а солнце ярко светит. Солнце вызывает в клетке превращения ве-

894
ВВЕДЕНИЕ V БОТАНИКУ
щества, и вместо того чтобы вырабатывать цветки и листья, эти ветки
одревесневают и превращаются в крепкое, как бы скелетное
образование, которое мы называем колючкой (рис. 143, Б).
В колючке гледичии и боярышника (Crataegus) сохраняется
строение ветки, т. е. кольцо проводящих пучков — сильно развитая
механическая ткань; одревесневает и сердцевина. У шипа, напротив,,
ткань однообразная, клетки вытянуты, утолщены, проводящих
элементов в шипе нет.
Рис. 141. Водный .котик {Bairavhlum divaricatum).
Так, по их внутреннему строению можно отличить аналогичные
органы разного происхождения — шипы и колючки. Понятно,
почему шипы легко ломаются и обрываются: у них нет специальной
механической ткани, они — образование поверхностное. Колючку
сломать труднее: это сложно построенный орган, сохранивший
древесину и пучки механических волокон. Мы видим здесь внешнее
и функциональное сходство, но их происхождение разное.
С другой стороны, часто можно наблюдать растения родственные,
совершенно друг на друга непохожие. Таких примеров сколько
угодно. То, что виды одного и того же рода друг на друга непохожи —
явление обычное. Так, различные виды лютика, растущие в воде,
на опушке леса п в степи, вовсе не сходны. Водный вид имеет листья,
изрезанные па мельчайшие узкие дольки; его погруженные в воду
листья похожи на кисточку (рис. 141). Лютик же, растущий у опушки
леса, имеет широкие прикорневые листья, совершенно не разрезан-

РАСТЯНИК П ОРКДА
395
ные. Лютик, растущий в степи, имеет слабо разрезанные, сильно
опушенные листья. Установить их родство можно только по цветку,
внешне же они непохожи. Здесь мы имеем явление
дивергенции, т. е. расхождение признаков вследствие приспособления
Ряс. 142. Филлокладии — листовидные золеные стебли; А — иглицы (Нинсиь)
из лилейных; В — филантус (Phyllantkus) из молочайных; В — кладодии
(плоские зеленые ветви) кармишелии (Carmichelia) из бобовых.
к разным условиям. Расхождение признаков может выражаться
и в различном развитии одного и того же органа.
Путем метаморфоза данный орган может приспособиться к
различным функциям, так, например, стебель с редуцированными или
мелкими листьями метаморфизируется таким образом, что внешне
становится похожим на лист; такие плоские, зеленые листовидные

S96
НВЁДКНИЕ В БОТАНИКУ
стебли, выполняющие функцию листьев, называются ф и л л о-
кладиями или кладодиями (рис. 142). Некоторые авторы
кладодиями называют безлистные зеленые стебли, иногда
сплюснутые, но не имеющие внешней формы листа (рис. 142, В). Все формы
метаморфоза побега: колючка боярышника и гледичии (рис. 143, 5),
луковица, корневище, клубень, усик винограда (рис. 143, ^4), филло-
кладии, кладодии — резко различны по своему облику вследствие
различных функций, выполняемых ими, но все они имеют общее
Рис. 143. Примеры органов-гомологов: А — усики винограда;
В — колючки гледичии; те и другие стеблевого происхождения.
происхождение — из побега. Они — гомологи. Лист,
превращенный в усик (рис. 119) или в колючку (рис. 140, А), гомологичен
обыкновенному листу, он возникает в почке по тому же типу.
Чтобы понимать жизнь растения, необходимо разбираться в
явлениях аналогии и гомологии. Аналогия — это сходство в облике
при различном происхождении; гомология — это родство по
происхождению, независимо от того, имеется или отсутствует внешнее
сходство. Таким образом, конвергенция и дивергенция — два
противоположных процесса эволюции видов. Однородность условий
среды определяет конвергенцию, разнородность — дивергенцию
ВГТДОТі.
Отпечаток среды имеется на каждом растении. Переселяя
полезные растения, мы выбираем для них соответствующие климатические
условия или создаем им подходящие условия путем агротехнических
приемов: искусственного орошения и т. п.

РАСТЕНИЕ И СРЕДА
897
Перейдем к разбору отдельных факторов среды.
Свет. Каково действие света? Как известно, свет вызывает
ассимиляцию растений, он является необходимым условием
образования хлорофилла и усвоения углекислоты. Известно также, что
свет действует на растение не всем пучком своих лучей, а
отдельными лучами спектра: самое яркое поглощение, наибольший эффект
дают красные лучи; желтые, оранжевые лучи также дают некоторое
поглощение, идет оно и в фиолетовых лучах (рис. 27). Сумма этих
поглощений и дает ту энергию, за счет которой строится тело
растений. Но свет очень разнороден в разных местах земного шара: пыль,
туман и другие факторы изменяют поглощение, изменяют свойства
света, и растение иначе ассимилирует. Характерны уже разобранные
нами (стр. 868) различия между световым и теневым листом (рис. 126):
мы отмечали мощность кутикулы и многочисленные устьица
светового листа, тогда как у теневого листа кутикула тоньше, устьиц
мало. В световом листе резче выражена палисадная ткань; пластинка
его толще, теневой лист тоньше, так как в нем почти не развивается
палисадная ткань, в нем больше губчатой паренхимы. Они различны
в своем строении, а между тем это листья одного и того же растения.
Сравним два разных папоротника: венерин волос (Adiantum) и
японский полиподиум (Polypodium). Первый растет п тени. Его лист
тонкий, сильно расчлененный. Пластинка листа состоит из одного
или двух слоев клеток хлоренхимы и эпидермиса с очень тонкой
кутикулой. Японский полиподиум — папоротник, растущий в
трещинах скал на солнце, под палящими лучами. Лист его плотный,
кожистый, с эпидермисом, выделяющим толстую кутикулу, но и
сам эпидермис сильно развит. Световой лист делается грубым и
плотным, нередко глянцевитым, благодаря сильно развитой кутикуле.
Тип листа у теневого и солнечного растения совершенно различен
потому, что солнечный свет меняет не только условия роста: в
глубокой тени ассимиляция происходит не особенно сильно,
количество веществ создается небольшое, они пойдут на рост, частично
будут откладываться в подземных частях растения и затем
расходоваться на образование новых побегов.
Что будет на свету? Рост будет слабее: сахар, который выработан
клетками, пойдет на дальнейшие превращения, он даст жировые
вещества, которые выделятся в кутикуле, затем он пойдет на
отложение лигнина в оболочке. Вещества, которые образуются в тени
и на свету, различны. Это очень важное обстоятельство, которое
нужно учитывать, в особенности прп работе с культурными
растениями чрезвычайно важно принимать это во внимание. В зависимости
57 В. Л. Комаров, т. XII

8ЯР
ВВЕДЕНИЕ В БОТАНИКУ
от условий освещения в процессе естественного отбора развились
теневыносливые и световые растения.
Часто говорят, что бывают растения «светолюбивые» и растения
«тенелюбивые», т. е. что растение растет на свету потому, что «любит»
свет, и растение растет в тени потому, что «любит» тень. Это
идеалистические термины. Растение, конечно, ничего не «любит», но оно
растет в определенных условиях. Нарушение этих условий должно
заставить его пережить длинный период времени приспособления:
пока оно не приспособится к новым условиям и не переродится
под влиянием этих новых условий, до тех пор оно будет болеть.
Правильнее говорить: растение «теневыносливое», растение выносит
тень, но это не значит, что оно «любит» тень.
Рассмотрим действие воды. Часть растений является
засухоустойчивыми, а часть растений может приспосабливаться
к избыточной влажности и даже к жизни под водой. Я особенно
выделяю термин «засухоустойчивые», ибо опять-таки
нельзя говорить, что растения «любят» засуху. А между тем
существуют термины: «к с е р о ф и л ь н ы е» растения, т. е. «любящие»
засуху, и «гидрофильные» растения, т. е. «любящие» воду,
тогда как все растения «любят» воду.
Посмотрим, какие изменения испытывает растение в разных
условиях влажности.
Растение, которое растет при малом количестве воды, ведет
борьбу за воду. Весь его облик складывается вокруг задачи добыть
воду и сохранить воду на время засухи. Растение, растущее в воде,
конечно, не будет бороться за воду, но ему не хватает воздуха: если
растение погружено в воду хотя бы частично, оно начинает страдать
от того, что мало кислорода, и его жизнь определяется борьбой за
воздух.
Отношение растений к воде мы выражаем различными терминами:
ксерофиты — засухоустойчивы, они живут под знаком борьбы
за воду; гидрофиты — водные растения, они ведут борьбу
за воздух. Но большинство растений находится в средних условиях:
они имеют воду и воздух и достаточном количестве. Это —
мезофиты, но и они могут испытывать колебания влажности в
различное время года, некоторая борьба за воду свойственна и
мезофитам.
По вопросам водного режима и засухоустойчивости растений
в течение многих лет работал акад. Н. А. Максимов с сотрудниками;
он пришел к заключению, что «засухоустойчивость растений
обусловливается главным образом их способностью переносить длитель-

РАСТЕНИЕ И СРЕДА
Я99
ное и глубокое обезвоживание своих клеток и тканей с наименьшим
ущербом для роста и для приносимого им урожая».
Засухоустойчивые растения очень разнообразны, они по-разному
приспосабливаются к недостатку влаги.
Многим из них свойственно повышенное осмотическое давление»
т. е. у них в корнях на одну часть воды приходится максимум
растворенных веществ (сахар, кислоты, соли). Сюда относятся, например,
растения солончаков — га л офиты (солевыносливые растения),
которые могут всасывать соленую воду благодаря тому, что пмеют
высокое осмотическое давление в корневых волосках, превышающее
осмотическое давление почвенного раствора. На каменистых почвах,
где растворенных солей мало, растения отличаются мелкой листвой
и характерным химизмом; у них наблюдается сильное развитие
кутикулы или сильное развитие пробки, уменьшающих потерю
воды, а во внутренних частях стебля — сильное одревеснение. Это —
растения, у которых падает процент живых клеток, увеличивается
процент твердых элементов, укрепляется эпидермис с кутикулой.
В то же время и корпи усиливают свое развитие: чем суше климат,
тем в общем длиннее корпи растения; чем климат влажнее, тем корни
короче.
Некоторые растения засушливых областей развивают глубоко
идущую корневую систему, достигающую грунтовых вод (рис. 91).
Эти растения внешне не имеют признаков приспособления к засухе,
у них нет покрова из волосков, мощной кутикулы, листья их тонкие.
Используя грунтовые воды, они не завядают даже при самой сильной
засухе.
Многие засухоустойчивые растения имеют мясистые листья или
стебли — резервуары воды. Они называются суккулентами
(от латинского «суккус» — сок). Сюда относятся кактусы и молочаи.
Корни суккулентов поверхностные, осмотическое давление у них
низкое, но они могут всасывать большое количество воды сразу после
дождя, а затем эта вода сохраняется в сочных листьях или в
мясистом безлистном стебле. Поверхность растения часто бывает покрыта
воском, мешающим испарению, эпидермис и кутикула сильно
утолщены; клеточный сок насыщен пектиновыми веществами; это
уменьшает потерю воды. Часто имеются слизи, служащие для той же цели.
Такое растение может обходиться без воды очень долго, оставаясь
в совершенно сухом воздухе, под палящими лучами солнца, сохраняя
жизнь до следующего дождя.
Чрезвычайно ярко выявлена зависимость строения от влажности
среды у злаков различных местообитаний. В наших березовых лесах
57*

900
ВВЕДЕНИЕ В БОТАНИКУ
растет бор развесистый — Milium effusum. Его раскидистая метелка
вытянута, а листья широкие и плоские. Иначе построен растущий
у нас на сухих склонах холмов белоус —¦ Nardus stricta. Форма
листьев у него совершенно другая: они узкие, щетиновидные, так
как скручены в трубку. Эти два растения — одно, растущее в тени,
на влажной почве, другое — на солнце, на сухой почве,—
обнаруживают резкую разницу в строении листьев.
Рис. 144. Поперечный разрез листа ковыля (Stipa): А — развернутый; Б — скру-
чепыьш; В — часть листа при сильном увеличении: х. т. — , хлорофиллоносная
ткань; м. т. — механическая ткань; м. — моторные клетки; у — устьице;
п. п. — проводящий пучок.
Весьма характерно строение степных злаков, например ковыля —
Stipa. Листья его жесткие, узкие от того, что они скручиваются в
трубочку. На поперечном разрезе (рис. 144) можно в эпидермисе листа
рассмотреть группы тонкостенных клеток, которые расположены
на верхней поверхности в бороздках между выступами пластинки
листа. Это — м о т о р н ы е клетки: под действием испарения они
начинают терять часть воды, сжимаются, благодаря этому выступы
сближаются, и лист свертывается таким образом, что края его почти
сходятся. Устьица помещены в ямках, но бокам выступов, водяной
пар не выходит наружу, он остается в трубке. Эта особенность —
скручивание листа в трубочку, — свойственная чрезвычайно многим
нашим растениям из рода ковылей и овсяниц (Festuca), делает их
пригодными для жизни в сухой степи, в пустыне, где они могут
*

РАСТЕНИЕ И СРЕДА
901
выдерживать самые знойные дни. Борьба за воду выражается у них
и своеобразной форме, в биологическом приспособлении к
сохранению некоторого количества водяных паров: некото]ое подвядание,
некоторая потеря воды прекращает ее дальнейшую потерю.
Подвядание несет уже не гибель, а спасение: сворачивание в трубку
предохраняет листья от дальнейшей потери влаги.
На берегу моря у Финского залива растет дикий злак — колос-
няк, пли волоснец — Elymus giganteus. Листья у него широкие,
жесткие, но они тоже свертываются. В чем здесь дело? На песках
Рис. 145. Поиоречпый разрез листа водяники {Empetrum nigrum): у. — устьица.
морского берега мы имеем полную потерю воды в сухую погоду,
поэтому колосияк сворачивает листья так же, как и ковыль: его
листья свертываются при подсыхании. Если бы можно было
искусственно высушить колосняк с раскрытыми в мокрую погоду листьями,
они остались бы плоскими и было бы видно, что они имеют выступы
и бороздки, в которых расположены моторные клетки.
Водяника {Empetrum nigrum) — ягодное растение северных
болот, кустарничек с деревянистыми стеблями и с очень мелкими
узкими листьями. Конечно, чем лист меньше, тем меньше поверхность
испарения. Кроме того, он свернут в трубочку: его края загибаются
и почти сходятся (ряс. 145); вход вовнутрь закрыт, испарение
.совершается во внутреннюю полость, водяные пары в ней задерживаются
и в самую палящую жару в листьях имеется влага. Водяника растет
на болотах, на торфяниках, образованных главным образом мхами.
Корни ее свешиваются в мох, а мох очень легко высыхает, и в сухую

902
ВВЕДЕНИЕ В БОТАНИКУ
погоду это растение отрезано от источника воды. Ясно, что если оно
будет терять воду, то новой воды корень ему не доставит и оно
погибнет. Скручивание листьев в трубочку предохраняет растение
от испарения.
В процессе естественного отбора у засухоустойчивого растения
вырабатываются определенные особенности, которые сохраняют
ему жизнь в условиях, смертельных для мезофита. Растений, которые
имеют различные характерные особенности, сохраняющие в них
воду, если дальнейшее
всасывание воды прекращено,
очень много.
Среди наших культурных
растений мы находим сорта,
в разной степени
приспособленные к борьбе с потерей
влаги.
Возьмем нашу пшеницу.
Сорта ее отличаются
различной засухоустойчивостью:
при том же самом количестве
воды одни сорта пшеницы
дают на лист 5 г крахмала,
другие — только 1 г, а
третьи могут дать 7 г.
Каждый сорт пшеницы должен
иметь характеристику в
отношении его способности
иное количество крахмала,
отличия в строении листьев,
использует солнечный свет
Рис. 146. Поперечный срез стебля озерного
камыша (Scirpus lacustris): э. — эпидермис;
х. т. — хлорофиллоносная палисадная
ткань; м. <?. — пучки механических
волокон; п. п. — проводящие пучки; в. х.—
воздухоносные ходы.
давать на 1 г воды то или
Это зависит от того пли иного
при помощи которых растение
и сберегает воду и т. п. Чем больше в листьях механической ткани,
чем сильнее развита кутикула, чем меньше поверхность листьев,
тем растение устойчивее в борьбе Ъ засухой. Поэтому и внешние
признаки растения могут до известной степени дать указания на его
способность бороться с потерей воды, и мы можем делать выбор из
различных сортов. Во всяком случае, чем листья плотнее и уже,
тем растение засухоустойчивее. Растение надо
понимать не как образование, раз навсегда
вылившееся в определенную форму, а как
существо живое, которое может изменяться
сообразно с переменой обстановки. Пользуясь этим

РАСТЕНИЕ И СРЕДА
903
свойством растения, человек сумеет заставить растение работать
гораздо лучше, продуктивнее.
Свет и влагу нельзя рассматривать в отрыве друг от друга: свет
способствует испарению воды. Физиолог акад. Фомин нашел, что
красная часть спектра идет полностью на ассимиляцию углерода,
а фиолетовая часть — на испарение, так что весь свет
утилизируется растением, но на разные функции. Это не вполне
подтвердилось впоследствии, однако несомненно, что свет усиливает
испарение, а в темпотс испарение уменьшается. Таким образом, не только
влажность воздуха, но и степень освещения имеет значение в
водном режиме растения. Поэтому многие растения становятся
теневыми, т. е. живут хорошо только под защитой дерева, в тени, где
света не так много и где испарение слабее.
Воздух как экологический фактор создает свои специальные
особенности, свойственные, например, водным растениям.
Возьмем озерный камыш (Scirpus lacustris), который в озерах
образует большие заросли. Безлистный зеленый стебель камыша
выполняет функцию ассимиляции. В нем нот ничего похожего на
обычное строение стебля: на поперечном разрезе (рис. 146) видно,
что основная его масса занята особой воздухоносной тканью из сети
узких клеточек, соединенных в правильные цепочки. Между ними
остаются громадные пространства — воздухоносные ходы.
Проводящие пучки помещаются в точках, где сходится несколько цепочек.
Эта ткань пазывается аэренхимой, в ее пустых пространствах
всегда находится воздух. По периферии под эпидермисом
расположен слой палисадной хлорофиллоносной ткани. В процессе
фотосинтеза кислород выделяется из ее зеленых клеток и в
воздухоносных полостях аэренхимы создается запас кислорода. Путем
диффузии воздух проходит вниз по стеблю, в корневище.
Подводная часть камыша не может поглощать воздух: устьиц под водой
нет, корни находятся в илу, тяжелой болотистой почве, почти
лишенной воздуха, запас воздуха доставляется им сверху. Типичную
аэренхиму мы видим в цветоножке кувшинки (Nymphaea, рис. 62)
и в стебле ситника {J uncus, рис. 61).
Очень интересны так называемые мангровые растения
тропических болот. Во время отлива видно, что из земли торчат
особые конусы (рис. 147); наверху такого конуса имеются
мельчайшие дырочки, ведущие вовнутрь, где имеется воздухоносная ткань,
которая сообщается с корневой системой. Во время прилива все
корни находятся под водой и только кончики этих столбов торчат
яз воды. Таким образом, часть корней мангровых деревьев идет

904
ВВЕДЕНИЕ В БОТАНИКУ
вглубь, на дно, часть же корней разрастается вверх и образует
особые дыхательные корни, так называемые п н е в-
матофоры (носители дыхания). Мы знаем, что ни одна живая
клетка не может жить без кислорода. Хотя дыхательные корни во
время прилива и заливаются водой, но это не так опасно, как
постоянное погружение корней в воду.
Рио. 147. Мангровое дерево (Sonneratia alba) во время отлива; видпы
выходящие из земли дыхательные корни нлевматофоры.
Итак, борьба за воздух выражается в том, что под влиянием
недостатка воздуха изменяется строение растения. У него образуются
вместилища для воздуха или специальные органы, которые вбирают
воздух и передают его всему растению.
Весьма важным фактором является температура.
Крайности тепла и холода одинаково останавливают жизнь. Растение
ведет борьбу за сохранение жизни при замерзании. В чем оно
состоит? Когда начали исследовать изменения в растениях при
замерзании, то увидели, что мороз, в сущности, рвет ткань растения: вода.

РАСТЕНИЕ И СРЕДА
905
замерзая, расширяется в растении и вызывает разрывы. Иногда
на стволах деревьев видны крупные щели, «морозобойные трещины» —
результат разрывов тканей при замерзании. Такие трещины очень
опасны для деревьев, в них заводятся вредители, дерево начинает
гнить и в результате погибает.
Однако в Верхоянске, где температура падает ниже 60° и доходит
до 70°, деревья все же могут расти. Дело в том, что мороз наступает
в конце осени, а в течение осени запас воды в почве уже невелик
и дерево путем испарения успевает отдать избыток воды.
Травянистые растения замерзают на наших глазах, у них сохраняются
только семена. Семена не замерзают, когда все остальные ткани
замерзли, потому что в них нет свободной воды, а если нет
свободной воды, то нет и разрывов.
Растения борются с морозом путем процесса, который их
обезвоживает. Но следует иметь в виду, что вода замерзает при 0°, а для
замерзания растворов сахара необходима более низкая температура,
чем для чистой воды. Растение борется с холодом не только путем
подсыхания, но и путем накопления питательных веществ, которые
растворяются в клеточном соку и этим задерживают замораживание.
В течение лета в растении отлагается крахмал, низкая температура
(еще не мороз, а 5° и ниже) часто вызывает осахаривание этого
крахмала, получается сахар: при подготовке к зиме растение накопляет
свободный сахар, который в известной мере предохраняет его от
замерзания.
Акад. Н. А. Максимов, который много работал по вопросам
морозоустойчивости растений, обратил внимание на то, что
протоплазма — наиболее активная и наиболее ответственная часть
растения — изменяется под влиянием температуры: белковые вещества
свертываются при низкой температуре. Прежнее представление
о том, что смерть от мороза наступает вследствие непосредственного
действия холода на протоплазму, оказалось неверным. На самом деле
растение гибнет от чрезмерного обезвоживания протоплазмы
вследствие вымораживания воды. При этом прежде всего замерзает
вода, пропитывающая клеточные стенки. В межклетниках появляются
кристаллики льда, которые начинают расти, оттягивая воду из
клеток и тем самым повышая концентрацию клеточного сока.
Таким образом, происходит потеря воды клеткой подобно тому, как
это наблюдается при плазмолизе. Кроме того, растущие кристаллики
льда оказывают механическое давление на поверхностные слои
протоплазмы. Все это и приводит в необратимому свертыванию
белков протоплазмы, и она гибнет. Отсюда понятна защитная роль

906
ВВЕДЕНИЕ В БОТАНИКУ
сахара в клетках при низкой температуре: сахар предохраняет
белковые вещества от необратимых изменений (свертывания) при
замерзании. Различные растения замерзают при разной температуре,
так что мы можем сделать подбор растений, приспособленных к
данной температуре. Некоторые тропические растения, взятые из
тропических лесов, умирают при температуре +10°: они покрываются
пятнами, вода выходит между клетками и т. д., и растение погибает,
так как при этой температуре его протоплазма изменяется. Но есть
растения, которые при температуре +5° сперва прекрасно себя
чувствуют, но затем начинают увядать. Если достаточно быстро
вернуть им их нормальную температуру — свыше 5°, они могут
снова жить. Есть растения, которые могут замерзать и оттаивать,
снова замерзать и оттаивать, оставаясь живыми. На это обратил
внимание Норденшельд, который прошел Северным морским путем
из Белого моря мимо Таймыра в Тихий океан и зазимовал около
Чукотской земли. Лед охватил корабль раньше, чем на берегу
замерзла растительность, поэтому путешественники могли осенью
наблюдать ряд растений — ту мелкую травку, которая только и
может расти там. Зимой были страшные морозы, а весной зимовщики
снова заметили те же кустики полярной травки, которые опять
ожили. Потом оказалось, что эти растения ночью замерзают, а днем
оттаивают и при этом продолжают цвести.
Однажды я наблюдал в Сибири, как в августе, когда вдруг
ударил мороз, луг на моих глазах покрылся ледяной корой. На нем
было много цветов, и все они оказались в ледяных чехлах. К
полудню они оттаяли, и все оказались совершенно живыми.
Существует целый ряд растений, у которых протоплазма выносит
замерзание. Следовательно, первое, что мы должны сделать при
продвижении культур на север, — это выбрать такие породы
растений, протоплазма которых выносит замерзание свободно, т. е.
не изменяется под влиянием данной температуры. Затем могут быть
такие агротехнические приемы, которые увеличивают количество
растворимых вещзств в растениях, что также предохраняет их.
И здесь изменения строения растений могут быть очень значительны.
Как, однако, объяснить, почему у сосны и у елки листья зимой
остаются зелеными, не погибая от холода?
У листа сосны много особенностей, которых нет у обычных листьев
(рис. 148): имеется мощная кутикула, эпидермис сильно утолщен
и деревенеет; под эпидермисом особый слой клеток, которые имеют
живое содержимое, но очень толстые стенки,— это субэпидермаль-
яый слой механических волокон. Устьица погруженные, т. е. рас-
г

Рис. 148. Поперечный разрез
малом увеличении: в середине
мой (энд.) — однослойным ко
два проводящих пучка. Б —
9. — эпидермис с кутикулой;
лость; гд.—гиподерма; с, п.-
хима; с. х. — смоляной ход;
жающие смоляной ход;
листа сосны (Ріпия silvestris), А — при
видна жилка (ж.), окруженная эпдодер-
льцом механических волокон; внутри —
часть листа при большем увеличении:
у. — устьице, под ним воздухоносная по-
- складчатая (хлорофиллоносная) парен-
м. в. —¦ механические волокна, окру-
эп. — эпителий смоляного хода.

908 ВВЕДЕНИЕ В БОТАНИКУ
положены очень глубоко и защищены выступами эпидермиса. В
листьях смоляные ходы; смола пронизывает лист (она непроницаема
для воды), затрудняет испарение и защищает хвоинку от низкой
температуры.
Эти обстоятельства позволяют нам понять, почему зимой иглы
хвойных не засыхают: их протоплазма не разрушается при низкой'
температуре. Зимой воздух содержит меньше влаги. Мы имеем
крепкие морозы там, где воздух суше, потому что при морозах влага
оседает на почву и воздух уже не содержит влаги. Когда полярники
вывешивают на воздух мокрую ткань, она успевает высохнуть на
ветру раньше, чем замерзнуть. Сухой холодный ветер сушит — это
главное бедствие, которое испытывают растения полярных стран.
Жизнь диалектически объединила if переплела все факторы среды:
свет, влажность, тепло тесно связаны друг с другом. Когда
приходится изучать отдельные факторы, надо всегда принимать во
внимание, что они действуют совместно.
Итак, растение как живое существо изменяет свое строение под
влиянием внешних условий.
Постоянное воздействие изменяющейся среды на изменчивый
организм, а также взаимодействие между ними составляли и
составляют сущность развития всего мира живых существ — от
возникновения жизни на земле до наших дней. Каждый вид растений
отражает в своей структуре ту среду, в которой он развивался в прежние
времена. А так как среда, в которой он развивался, изменялась в
разнообразных направлениях, то и особенности каждого вида растений
можно понять, только став на историческую точку зрения.
Хотя наследственность — большая сила и геологическое
прошлое тяготеет над организмом, все же растение может отклоняться
от наследственных своих форм и приобретать новые свойства,
которые помогают ему оставаться живым в борьбе за существование.
Вместе с тем способность растений изменяться под влиянием
внешних условий дает человеку возможность управлять жизнью
и строением растения и таким путем создавать новые, более
совершенные в хозяйственном отношении организмы.
*

ЧАСТЬ ТРЕТЬЯ
РАЗМНОЖЕНИЕ РАСТЕНИЙ
Глава XI
ВЕГЕТАТИВНОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ
ітХы рассмотрели в предыдущих главах строение и функции
вегетативных органов растения, обеспечивающих существование особи,
индивида.
Переходим теперь к изучению органов не меьші} важного
значения, так как они необходимы для увеличения числа особей, т. е.
для сохранения вида. Изучение этих органов позволяет нам
регулировать явления растительной жизни, использовать их для
наших хозяйственных целей.
Мы переходим к большому отделу размножения
растений.
Различают два типа размножения: вегетативное и генеративное.
Первый тип размножения является результатом усиленного
питания и роста растения; при вегетативном размно-
ж е н и и от растущей особи отделяется часть тела растения, которая,
разрастаясь, превращается в новую особь, подобную материнской.
При генеративном, или половом,
размножении для появления новой особи обычно необходимо
предварительное слияние двух половых клеток — гамет, принадлежащих, как
правило, двум различным организмам. Поэтому новая особь не
повторяет точно особенностей материнского организма, а дает
различные вариации, отклонения; таким образом, главное значение
генеративного размножения в обновлении организма.
Вегетативное размножение в основе своей имеет так называемое
почкование и тесно связано с явлением регенерации, или
восстановления.

910
ВВЕДЕНИЕ В БОТАНИКУ
Существует маленькое животное — гидра. Гидру очень легко
развести, если в банку с водой бросить несколько веток водного
растения. Если гидру разрезать на много частей, из каждой части
вырастает целое животное. Это
явление называется регенерацией.
С другой стороны, та же гидра, как и
много других мелких животных,
размножается почкованием: в различных
местах ее тела залагается ряд клеток,
которые дают выросты, они потом
отделяются и становятся самостоятельными
животными. Если у животных такие
явления наблюдаются редко, то у
растений это наблюдается как правило.
Мы находим явления почкования,
регенерации лишь у более
низкоорганизованных представителей животного
мира, затем эти явления становятся
Рис. 149. Нитчатая водоросль —
улотрикс (Ulothrix zonata): р.—
ризоидальная клетка,
посредством которой водоросль
прикрепляется к субстрату; к. з.
— клетки с зооспорами;
а — выход зооспор из нити;
з. — зооспора; к. г. — клетки
с гаметами; г. — гамета; б —
выход гамет; к. — копуляция
(слияние) гамет.
более редкими. У раков, например,
легко регенерируют оторванные
клешни, у ящериц — оторванный хвост, но
птицы и млекопитающие уже теряют
эту способность. Растения стоят на
ступени гораздо меньшей дифферен-
цировки, растительный организм в
своих отдельных частях всегда несет
участки зародышевой ткани; вы видели,
что в толще ствола заложен камбий, в
кончиках корня и стебля — первичная
меристема. Всюду, где в растении
имеются парспхимные ткани, не
дифференцированные, способные делиться,
растение может залагать новые органы
и давать новые индивиды. Этим широко пользуются растениеводы.
Возьмем низшие растительные организмы.
Так, если вы возьмете водные организмы, некоторые грибы и
водоросли, вы встретитесь со следующими явлениями: например,
самая обыкновенная в черте Ленинграда нитчатая водоросль —
улотрикс (Ulothrix, рис. 149), которая массами растет, прикрепившись,
к камням набережных, имеет замечательный способ размножения.
Отдельные клетки нити обособляют свое содержимое, оболочка раз-

ВЕГЕТАТИВНОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ
911
рывается, и протопласт клетки выходит наружу в виде организма
грушевидной формы с ресничками или жгутиками (рис. 149, з),
посредством которых эта клетка может двпгаться. Такая клетка
имеет хроматофор — носитель хлорофилла, красный глазок,
чувствительный к свету и тем самым управляющий движением
ресничек. Это оригинальное растение (иногда в клетках нити их
образуется от 2—8 и больше) может довольно долго двигаться в воде,
особенно сообразно явлениям хемотаксиса, реагируя на свет,
движение воды, силу тяжести. 13 конце концов оно прикрепляется своим
бесцветным концом к какому-нибудь твердому предмету —- к камню,
к берегу — и здесь начинает делиться, образуя новую молодую
нить, быстро растущую. Благодаря этой способности рассыпаться
на отдельные подвижные клетки, так называемые зооспоры,
Ulothrix завоевывает громадные пространства водоемов и берегов.
При хороших условиях температуры и освещения, при достаточном
количестве питательных веществ в воде улотрикс моя^ет дать в
короткое время миллион особей.
Может быть, здесь играет какую-нибудь роль хлорофилл? Нет,
дело не только в нем.
Существует грибок — сапролегния (Saprolegnia), бесцветный
организм, который в виде белой ваты поселяется на мертвых рыбах,
на икре, реже на живых водных животных, окутывая их со всех
сторон, удушая их, если они слабы. Он дает в воде на концах своих
нитей расширения, в которых клеточные ядра делятся многократно,
так что все расширение заполняется массой клеточных ядер и
окружающей их протоплазмой. Постепенно здесь образуются
многочисленные клетки с очень тонкой оболочкой и длинными ресничками
или жгутиками (рис. 150). Затем вместилище этих клеток наверху
ослизияется, в силу чего образуется отверстие, через которое они
выходят наружу и плавают в воде, разыскивая какое-нибудь
животное, на которое они могли бы осесть н начать снова свою вегетацию.
Такие элементы размножения в виде клеток, свободно
движущихся в воде, носят название зооспор, а вместилища, в которых
они образовались, называются зооспорангиями (рис. 150).
Слово «зоо» показывает на некоторое сходство их с животными.
Когда вы смотрите в микроскоп и видите эти быстро плавающие
активные клетки, вам невольно приходит в голову: не животного ли
они происхождения.
Остановимся на эволюции форм вегетативного размножения.
Самой примитивной формой будет зооспора. Она тесно связана
с водным образом жизни, только в воде при достаточном освещении.

912 ВВЕДЕНИЕ В БОТАНИКУ
при достаточной температуре возможны жизнь и функционирование
этих оригинальных клеток. На суше движение зооспор с помощью
ресничек становятся невозможным и зооспоры заменяются другим
типом клеток, уже неподвижных, но чрезвычайно многочисленных
и способных размножать данный организм чрезвычайно быстро.
Рис. 150. Зоосяо- Рис. 151. Копидиеносцы с копидиями: А — на лис-
рангий и зоо- те винограда, зараженного грибком — плазмопарой
споры у сапролег- (Plasmopara). Б—на листе картофеля, зараженного
нии (S арго leg піа). фитофторой (Phytophtora infestans): а — прорастание
конидии и выход зооспор; з. — зооспора; б —
прорастание зооспоры.
На рис. 151,5 изображен кусочек листа картофеля. Из его устьица
выходят наружу нити картофельного грибка — фитофторы
{Phytophtora infestans), причиняющего иногда большой ущерб урожаю
картофеля. На своих концах гриб отпочковывает отдельные неподвижные
клетки, довольно крупные, которые получили название конидий.
Конидии падают на лист и лежат на нем до тех пор, пока роса или
дождь не покроют их; в воде их содержимое делится, и таким путем
образуются зооспоры, которые затем выходят из конидии в кашда
поды. Иногда конидии, попав на лист, прорастают, не образуя зоо-

ВЕГЕТАТИВНОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ
913
'спор, а дают проростковые трубочки. В этом случае движение
совершается путем роста трубочек, отростков, наполненных
протоплазмой и клеточными ядрами.
В обоих случаях гриб через устьица проникает в межклетники,
где и разрастается в длинные трубочки, и пускает в клетки питающего
растения присоски, или гаустории — органы всасывания,
заменяющие этому паразитическому растению корни. Аналогично
размножается грибок плазмопара (Plasmopara), паразитирующий на
листьях винограда (рис. 151, А).
Рис. 152 Сизая плесень, или кистевик (Pcnicillium glaucum): А —
¦мицелий с копидиепосцами и конидиями; Б — колпдиепосец
с конидиями (при большем увеличении).
В этом семействе — переиоспоровых грибов — произошла эво~
.людия зооспорангия, превращение его в конидию.
Таким образом, сухопутные грибы выработали новый способ
размножения, стали отщеплять к о н и д и и — отдельные клетки,
распространяющиеся в воздушной среде с помощью воздушных течений.
1.5 любом жилом помещении мы найдем огромное население грибов.
Это сапрофитные грибы, питающиеся всякими мертвыми
органическими веществами, например так называемый пенидиллиум (Репісіі-
ііит) — плесневый грибок, кистевик, или чернильная плесень
(рис. 152). Многим он, наверное, хорошо известен, потому что
способен селиться на чернилах: если чернила стоят долго, они
покрываются зеленовато-серым порошком. Нити гриба дают
многочисленные отростки, которые на концах делятся и образуют как бы кисточку
из коротких веточек, которые и отиочковывают маленькие клетки —
конидии. Эти клетки слабым движением воздуха н атмосфере и вет-
58 В. Л. Комаров, т. XII

914
В В ЕЛ КИМ К В Г, ОТ А НИ К У
ром разносятся всюду. Они .могут массами погибать от недостатка
питания, но если попадут на какой-нибудь влажный питательный
субстрат, то быстро размножаются, покрывают его белыми хлопьями,
а затем развивают новые конидии, которые меняют окраску гриба
со снежно-белой на зеленовато-серую. Конидии — могучее средства
размножения и рассеивания грибка; может быть, именно поэтому
кистевая плесень и принадлежит к наиболее часто встречающимся
и наиболее распространенным организмам земного шара.
Рис. 153. Белая головчатая плесень (Мисог). А — мицелий: с. — спорангий;
сн. — сиорангисносцы. В — спорангий со спорами.
Или возьмем другой гриб — белую плесень {Мисог). Вы видите на
рис. 153 этот гриб, разведенный в настое питательных веществ,
видите и его шаровидный спорангий — мешок, содержимое которого
(протопласт) делится на множество отдельных клеток. Из этих
клеток и образуются многочисленные сухопутные споры. Мешок затем
лопается, споры рассеиваются коугом па значительное расстояние.
Такие сухопутные споры у грибов — явление самое обыкновенное.
Вы, наверное, замечали, что осенью, когда мухи в комнате
становятся вялыми, они приклеиваются к стеклу или к растениям; при
этом вся муха покрывается белым налетом, как бы обсыпана мукой.
Если муха приклеилась к стеклу, вы видите, чтот этот налет
разбрасывается и кругом мухи по стеклу па некотором расстоянии от нее

ВЕГЕТАТИВНОЕ РАЗМ НОШЕНИЕ
915
(рис. 154). Это псе конидии, отдельные клетки, отпочковавшиеся и
с силой отброшенные от грибка — Empusa muscae, который вырос
в этой мухе и убил се. Конидии очень мелкие, легко переносятся
ветром и попадают пассивно на питательный субстрат, на котором
могут размножаться дальше. В короткое время мы можем получить
колоссальное количество — сотни тысяч особей.
У некоторых грибов (например, головневых) образуются споры
с очень толстой оболочкой, благодаря чему они хорошо защищены
от внешних вредных воздействий, — это так называемые х л а м и-
Рис. 154. Л — муха, пораженная грибком — эмпузой
(Empusa tnuscae); вокруг мухи белый порошок
отброшенных конидии. В — часть кожицы мухи с конидие-
носцами и конидиями, пристакшимя к волоскам
мухи.
д о с п о р ы. Они более стойки и сохраняют жизнь в течение долгого
времени, часто в самых тяжелых условиях: при сильных засухах и
при сильных морозах.
¦ Зооспоры, споры, конидии и пр. — отдельные клетки, которые
отпочковываются от организма, являются специальными элементами
так называемого бесполого размножения. Бесполое
размножение может рассматриваться как одна из форм вегетативного
размножения.
Таким образом, в еще слабо дифференцированном организме
грибов и водорослей процесс деления ядра приводит к образованию
множества клеток, слабо спаянных с организмом, их вырастившим,
легко от него отпадающих. Эти клетки легко распространяются:
у низших водных растений они переносятся из бассейна в бассейн
посредством воды, у сухопутных растений их очень легко разносит
ветер.
У растений, которые устроены сложнее, чем грибы и водоросли,
одноклеточные споры заменяются новой формой вегетативного раз-
58*

916 ВВЕДЕНИЕ В БОТАНИКУ
множения — так называемыми т а л л и д и я м и. Принципиальное
различие таллидии от спор заключается в том, что таллидии —
многоклеточные образования.
13ы видите па рис. 155 очень распространенный мох —
маршанцию (Marchantia poly тогpha), который встречается на сырой земле,
на лесных пожарищах. Этот организм имеет на своей поверхности
оригинальные образования в виде корзиночек, а в этих так
называемых «выводковых» корзиночках лежат как бы маленькие зеленые
пластиночки. На рисунке детально изображены эти органы. Вы
видите разрез такой корзиночки и на дне ее выводковые почки
в разные моменты их развития. Некоторые из них представлены
одной-двумя клетками, другие представлены группой клеток,
некоторые разрослись в довольно большой диск с перетяжкой
посередине, причем диск всегда вырастает из одной клетки. Это и есть т а л-
л и д и и, или выводковые почки (tallns, или слоевище — это нерас-
члененное растительное тело, такое, в котором пет разделения на
листья, стебель и корень. Таллидии — это маленькие tallus'bi).
Затем вы видите на рис. 155, В уже отделившуюся таллидию,
которая упала на землю. Отдельные клетки таллидии начинают вырастать
в виде длинных трубочек, похожих на корневые волоски, — это
так называемые ризоиды, клетки, заменяющие корень.
Таллидии являются чрезвычайно интересным образованием.Чем
отличаются таллидии от спор? Своей многоклеточностью. Непрерывно
продолжающийся рост отдельных клеток приводит к образованию
почек на поверхности растения, почки эти падают на землю и
становятся затем взрослыми растениями.
Почти у всех мхов имеются различные типы почек, очень
интересные по своей структуре. Тот, кто специально занимается мхами,
убеждается в том, что мхи чрезвычайно разнообразно приспособлены
к условиям жизни и к тому, чтобы обеспечить себе возможно быстрое
размножение.
Перед вами часть листа папоротника — Asplenkun viviparum
(рис. 156). Этот так называемый «живородящий» папоротник
способен давать молодые растения из тканей листа. Около жилок
возникают утолщения, которые постепенно разрастаются и дают затем
листочки, стеблевую часть и корешки. Такие почки легко снимаются;
если посадить их в сырой песок под стаканом, недели, через две вы
получите маленькие папоротники. 13 листьях папоротника отлично
развиты специализированные ткани: проводящая и механическая
системы; и тем не менее живые клетки листа сохраняют способность
в хороших условиях многократно делиться и развивать на поверх-

о
а
•
я
ей
И
Й4
О
*г<
-ч
я
ГС
Оч
О
-5
Я
а
CQ
О
И
вод:
а
с
о
ей
S
вища
о
о
о
н
о
ев
>—(
і
—w
N
^
*j
*¦**
3
"^
'О
КЗ
^
""-¦*
**ч
>-ч
1—г
1—1
се
3
CL,
ей
Я
X
X
Я
1—1
^с
се
н
о
~q
Я
го
ей
а,
ей
1—1
нч
*г*
^
5*
О
И
о
3
сэ
о
tt
о
3
m
|
'
Ь-1
l-te
я
ей
Н
О
О
о
a
?-Г
ей
К
#ъ
і^
X
о
го
Оч
о
К
О
>>
РЗ
о
¦V
п
о
я
і_
и
ГО
о
Сч
о
а.
ей
ъ-
с
о.
ей
И
Я
О
E-t
^
S
* *
K-t
к-н
S
ей
Я
о
го
Я
&.
о
Я
я
rt
Я
*—¦
' *
ей
Я
ей
Я
>п
»-ч
ш
М
н
о
1
1
CQ
«
*гщ
кч
CQ
т*
ей
Си
ей
^ 3
^ я
" г?

918
ВВЕДЕНИЕ В БОТАНИКУ
ности листа почки, которые разрастаются в молодые растения и
падают па землю, так что вокруг папоротника возникает целая семья
его потомков. В этом случае органом вегетативного размножения
является придаточная ночка, имеющая зачатки основных
вегетативных органов: стебля, листьев и корней.
Приведенные примеры показывают, что вегетативное
размножение у растений осуществляется разными путями: образованием
зооспор, конидий, таллидий и почек в собственном смысле слова.
Способность к вегетативному размножению очень сильно развита в
растительном мире.
Рис. 156. Часть .листа «живородящего» папоротника
(Asplenium viviparum) с молодыми растениями.
Почки как орган размножения превращаются очень часто у
растений умеренных и холодных областей в орган перезимовывания.
Почки, заложенные с осени, защищены от испарения и промерзания
наружными листьями — почечными ч е ш у я м и (рис. 118 и 157).
Почки представляют собою плотные образования, часто с обильным
выделением смолы, которая защищает все остальные клетки почки
от промерзания. Почка заключает в себе зачаток стебля с конусом
нарастания и зачаточные листья. Эти почки — только временное
явление. Весной чешуи отпадают, зачаток стебля превращается
в длинную ось, листья, его покрывающие, развертываются; часто
в почках могут быть заключены и цветки. Если зимой вы посмотрите
ветки, которые постояли дома несколько дней в воде, вы увидите,
что у нігх сильно набухли почки. Если сделаете продольный разрез

ВЕГЕТАТИВНОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ
919
через более крупные из них, вы увидите там массу как бы мелких
зернышек —¦ цветочные почки: цветки в них также заложены с осени
в результате летней работы растения, а на зиму они спрятались под
защитой почечных чешуи. Почки меньших размеров дают только
листовые побеги.
Как видите, вотки несут зимующие почки, в которых скрыты
частью листья, частью цветки. В данном случае почки являются не
только органом размножения, но и органом
защиты, органом порезимовываыия. Они
защищают молодые, заложенные летом
побеги, развитие которых было прервано зимним
периодом.
Вообще мы рассматриваем растение как
организм, возникший в беззимнем климате.
Предки наших растений росли в такое время,
когда зимы не существовало. Процесс пере-
знмовывания переработал некоторые
растения, и мы видим у них такой ритм жизни:
летом идет развитие, залагаются новые
органы, осень прерывает это развитие, но
заложенные в почках органы хорошо защищены
от мороза наружными листьями,
почечными чешуями;Твссной, когда снова меняются
условия к лучшему, почки лопаются и
распускаются ветки или соцветия.
Почки играют колоссальную роль в жизни
растений. В сентябре—октяоре, когда у очень
многих травянистых растений жизнь как бы
прекращается: их листья увяли, стебли
опали, вы найдете среди прикорневых погибших
листьев на уровне почвы зеленые почки.
Это опять почки перезимовывания, весной
они начнут развертываться, и растение
снова начнет жить.
Мы видим, что здесь произошло некоторое изменение: органы,
происхождение которых связано с функцией размножения,
превращаются в органы перезимовывания, сохранения жизни растения
в критический для него период года.
Следует напомнить, что почки обычно залагаются в пазухах
листьев. Здесь мы должны отметить еще одну функцию листа: лист
вырабатывает массу питательных веществ, пересылает их в стебель,
Рис. 157. Ветка
конского каштана (Aesculus hip-
pocastanum) с почками:
л. р. — листовой рубец;
л. с. — листовые следы;
п. п. — пазушная почка.

-920
ВВЕДЕНИЙ В БОТАНИКУ
u там, где листовые проводящие пучки соприкасаются с сосудистой
системой стебля, часть питательных веществ переходит в ткани
паренхимы, в мякоть коры, а часть идет на развитие почек, которые
залагаются в назухах листьев еще в конусе нарастания (рис. 158).
Листья опадают, но от них остаются рубцы (рис. 157). Под каждой
почкой вы увидите листовой рубец, на котором заметны следы
сосудисто-волокнистых пучков листа, —это как бы сломанные сосудисто-
волокнистые пучки листового черешка. Лист посылал питательные
вещества, и над ним разрасталась почка. Почка всегда связана с
листом, листья — это источник питания своей пазушной почки, пока
она не развилась в ветку, в новый самостоятельно питающийся побег.
Рис. 158, Схема продольного Рис. 159. Почкую-
разроза почки: к. н. — конус гциеся дрожжевые
нарастания; п. п.—зачатки па- клетки,
зушных почек; м. л. —
молодые листья.
Не только в отношении высших, но и среди низших растений
человек широко пользуется способностью растения размножаться
вегетативно. Так, в больших масштабах поставлены культуры
почкующегося дрожжевого грибка (рис. 159). Это дело доведено до высокой
степени совершенства: на пивных заводах каждому сорту пива
соответствуют определенные дрожжи. Вся масса дрожжей размножается
вегетативно с чрезвычайной быстротой, и из одной клетки путем
почкования получаются тысячи клеток.
У цветковых мы широко используем вегетативное размножение
и способность к регенерации для того, чтобы получить те сорта
плодовых, ягодных, огородных и некоторых полевых растений, которые
нам нужны.
Искусство плодоводства и огородничества тесно связано с
вегетативным размножением.
Я уже упоминал, что вегетативное размножение у высших
растений следует сближать с регенерацией, т. е. со способностью

ВЕГЕТАТИВНОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ
92}
восстанавливать недостающие органы. Деревья каждую осень
теряют листья и следующей весной восстанавливают их. Листья легко
изнашиваются и легко заменяются новыми, которые создаются в
пазушных почках. В других частях растения дело обстоит несколько
сложнее, но все же вы быстро убеждаетесь в том, что отдельные
участки или отрезки могут восстанавливать целое растение или
создавать новые органы. В этом и выражается явление регенерации^
которое широко используется при черенковании, прививках и
других формах искусственного вегетативного размножения.
Особенно важное значение имеет способность стебля создавать
корни; корни, возникшие на стебле, мы называем придаточными
в отличие от боковых, представляющих разветвления главного
корня.
Если взять отрезок стебля ивы и поместить в воду, то у основания
ночек под коровой паренхимой возникают придаточные корни; они
могут возникать из каждого узла, там, где раньше прикреплялись
листья. Покрывая нижнюю часть отрезка, эти корни дают
возможность при посадке черепка в песок или землю быстро получить из
него новое растение. Черенком, следовательно, называется отрезок
стебля или ветки, способный к укоренению. Черенок может быстро
образовать боковые побеги, цвести и дать семена.
Выгоды такого размножения ясны. Из семян вы получаете новое
растение путем длительного и медленного развития, а из черенков,
которые могут быть и крупными, при условии появления на них
придаточных корней, получаются новые растения очень быстро и при
этом со всеми чертами и особенностями взрослого растения.
Способность деревьев, дающих придаточные корни, размножаться
самостоятельно вегетативным путем очень велика. Поваленные бурей
стволы деревьев часто пускают придаточные корни, каждая ветка
становится новым стволом, затем основной ствол перегнивает, и из
одного дерева получается целая роща.
В культуре размножение растений черепком применяется весьма
часто. Возьмите, например, культуру табака; из семян вы получаете
медленное развитие растений, но вы можете осенью нарезать черенки
из стеблей, поместить их в парники; весной они пустят корпи, и
к лету вы получите взрослые растения, которые быстро дадут вам
продукт.
Такой способ размножения растений применяется в семенных
хозяйствах. Получение семян от сеянца требует много времени,
тогда как при вегетативном размножении семена можно получить
очень быстро.

922
ВВЕДЕНИЕ В БОТАНИКУ
Обычно при черенковании корни появляются на морфологически
нижнем конце черенка, а побеги — на его верхнем конце. Это явление
получило название полярности. Если и цилиндр с равномерно
влажным воздухом подвесить
вертикально два черенка:
один — в нормальном
положении, верхним концом
кверху, а второй — в переверну-
том положении, т. е. верхним
концом вниз, то в обоих
случаях корни образуются^ на
морфологически ц и ж нем
конце черенка, а побеги —
на морфологически
верхнем (рис. 160).
Однако опыты Фехтинга
показали, что полярность
черенков подчиняется
влиянию внешних воздействий.
Был произведен следующий
опыт. Черепок ивы был
погружен в перевернутом
положении, т. е. более топким,
морфологически верхним
концом, до половины в воду.
Что получилось?
Оказывается, что корни появились на
конце [черенка,
погруженного в воду, а побеги —
на противоположном конце,
который является
морфологически нижней частью
растения. При этом под
влиянием отрицательного гео-
Рис. 160. Два черепка ивы: А — в
нормальном и Б — в перевернутом положении,
подвешенные на шнурах в пространстве,
насыщенном водяными парами; у обоих
черенков корни развились на морфологически
нижнем конце («.); в — верхний конец
черенка.
тропизма и отчасти
положительного фототропизма каждая ветка изогнулась и поднялась
кверху. Ясно, что внешние силы действуют более энергично,
чем положение ветки: как вы се ни положите, все равно она
будет превращаться в новое растение.
Можно размножать растения черенками, взятыми от стеблей;
по можем ли мы размножать растение черенками от листьев? Оказы-

ВЕГЕТАТИВНОЕ РАЗМНОЖЕНИИ
928
еастся, удастся иногда и лист растения заставить черенковаться.
К числу растений, черенкующихся листьями, относится бегония.
Лист бегонии срезают, кладут па песок, покрывают колпаком для
того, чтобы испарение было слабее; результат вы видите на рис. 161:
черешок листа укоренился, т. с. дал корень и молодой лист; затем
вы видите, что из самой пластинки листа на толстых жилках, где
имеется мясистая ткань — паренхима, тоже образовались почки,
Рис. 161. Размпожснис бегонии при помо- Рис. 162. Лист сердечника
(Carina листа. Па листе образовались прида- datnine uliginosa) с почкой,
точные почки, из которых развились
молодые растения.
и из ткани листа появляются молодые растения. Обычно при этом на
листе делают надрезы, благодаря чему надрезанная ткань
подвергается большой аэрации: больше воздуха проникает в межклетники,
сильнее идет окислительный процесс, дыхание и легче происходит
заложение ночек и их развитие.
Возьмите сердечник луговой (Cardamine pratensis) или сердечник
топяпой {Cardamine uliginosa, рис. 162), он дает у основания
листочка корни и почки. Это растение может размножаться листьями.
Сердечник — это трава, растущая на сырых заливных лугах по
берегам рек, ручьев. Представьте себе, что река разлилась, листья
сердечника оказались под водой; почки отрываются от них,
всплывают на поверхность воды, их прибивает к берегам, и там они
укореняются. Этот естественный процесс размножения лугового сердеч-

924 ВВЕДЕНИЕ В БОТАНИКУ
' пика можно наблюдать у нас в июне. Можно убедиться в том, что
каждый листочек, а их бывает много, может дать новое растение, так
что из одного листа, который имеет до 20 листочков, можно получить
20 новых растений.
Таким образом, удается вегетативно размножать массу нужных
нам растений, которые не всегда можно легко получить из семян.
Впоследствии вы увидите, что размножение семенами затрудняет
сохранение сорта, так как там очень сложная наследственность; при
размножении же частями растений — черенками — вы можете по-
Рис. 163. Размножение отводками.
лучить точное воспроизведение материнского растения в случаях,,
когда нужно получить какие-нибудь садовые растения со
своеобразными отклонениями, например такие, у которых листья с белыми
полосами, или цветки с определенной окраской лепестков, или плоды
с определенными свойствами, которые они могут утратить при
семенном размножении.
Кроме размножения черенками, в садоводстве практикуется
иногда разведение отводкам и. При этом способе (рис. 163)
нижнюю ветку растения нагибают к земле и засыпают влажной,
почвой; верхний конец ветки укрепляют в вертикальном положении.
Засыпанная почвой часть ветки образует придаточные корни, после
чего ветку отрезают от материнского растения и пересаживают.
Так размножают некоторые наши ягодные кустарники, орешшік
(лещину), виноград, махровую гвоздику и др.
*

ВЕГКТЛТННПОК РАЗМНОЖЕііИК jlo
Еще более простой способ — размножение корнями.
Возьмите георгину; из одного растения вы можете получить
несколько: нам нужно только разрезать перемычку, соединяющую
мясистые корни (рис. 164). Эти корни содержат много
недифференцированных тканей, легко дают почки. Если корней целый пучок,
вы, разделив его, получите часть корневой системы, которая дает
почки на своем верхнем конце, и из них вырастают новые растения.
Еще интереснее размножение
наших сорняков,
размножающихся подземной своей частью.
Возьмите, например, осот
розовый (или будяк полевой Cirsiurn
arvense, рис. 165). Это — сорное
растение, с которым мы усиленно
боремся, так как оно растет на
всех полях и является серьезным
конкурентом наших полевых
культур.
Будяк имеет мощную
корневую систему: главный корень,
идущий на глубину 5—6 м, дает
в разных направлениях боковые
корни, залегающие горизонталь- Ри, 164. Корневая система георги-
но. Все эти корни обладают с и о- Ны (Dahlia).
собнос гью давать придаточные
почки, из которых разви каются новые надземные стебли.
Если корень будяка поранить, дыхание тканей усилится, и
почки станут появляться обильнее и расти быстрее. Установлено,
что при делении корпя будяка на части даже маленький участок его
длиною в 3 см уже может дать новое растение. Неправильная
обработка ноля, засоренного будяком, поведет к тому, что будет
возникать все больше п больше почек и поле сплошь покроется розетками
листьев и стеблями будяка. Этот пример показывает, как нужно
хорошо знать биологию растения для того, чтобы с ним успешно
бороться.
Примером сорняка, размножающегося корпев и щ с м,
является хвощ полевой — EquiseLum arvense. К о р н е в п щ е м
мы называем подземный видоизмененный стебель многолетних
травянистых растений, в котором откладываются запасы питательных
веществ. По внешнему виду оно похоже на корень, по отличается от
последнего наличием мелких пленчатых или чешуевидных листочков

926
ВВЕДЕНИЕ В БОТАНИКУ
или рубцов после их опадения. Кроме того, корневище отличается
от корня особенностями своего анатомического строения и
отсутствием чехлика да конусе нарастания.
На рис. 166 изображен полевой хвощ — Equisetum arvense. Вы
видите его надземный зеленый стебель, а под ним двухъярусное,
с многочисленными почками корневище, которое глубоко уходит
в почву. Вы можете (сколько угодно) обрывать надземный стебель
хвоща — он будет отрастать снова. При неправильной вспашке
земли вы только разорвете корневище на части, каждая часть даст
почку, и посте этого хвощ разрастется еще сильнее.
Таким образом, понятие черенка, т. е. части растения, дающей
затем почку, развивающуюся в молодое растение, широко охватывает
все органы: листья, стебли, корневища, корни. Из этих частей
растения можно получить целое растение.
Можно добавить, что некоторые растения размножаются еще
ползучими стебля м и, или усам и, как например
земляника, клубника (рис. 167). Усам и называютсч топкие, ползучие,
гибкие стебли, образующие в узлах придаточные корни и почку,.
из которой развивается новое растение. Впоследствии междоузлия
ползучих стеблей отмирают, и образовавшиеся таким путем молодые
растения начинают самостоятельное существование. В культуре
землянику и клубнику разводят усами, деля их на части, и из
каждой части получают новое растение.
У высших растений существуют еще некоторые специальные
органы вегетативного размножения, основанные па заложении
обильных почек. Возьмите обыкновенный лук, чеснок, порей пли тюльпан,
лилию и другие растения, которые имеют луковицы.
Луковица — это подземный видоизмененный укороченный побег
(рис. 168). Нижняя, основная часть луковицы называется донцем
и представляет собой сильно укороченный стебель, от верхней части
которого поднимаются плотно охватывающие друг друга (рис. 168,
Л, Б) или черепитчато прикрывающие друг друга краями (рис. 168, В)
мясистые сочные чешуи. Эти чешуи — видоизмененные листья,
которые являются вместилищем запасных питательных веществ.
Наружные чешуи становятся сухими, пленчатыми и выполняют
лишь защитную роль. Вниз от донца идут корпи, на зиму они
отмирают, а весной появляются новые корни. Из верхушечной почки
донца развивается надземный побег. В пазухах чешуи, или листьев
луковицы, заложены пазушные почки («зубки», «детки»), надрезами
можно искусственно вызывать образование отдельных «зубков», из
одной луковицы нередко можно получить таким образом десяток

Рис. 165. Будяк полевой, или Осот розовый (Cirsium arvense): А — внешний вид;
В — подземная часть растения с обильными придаточными почками на
корневой системе.

928 ВВЕДЕНИЕ В БОТАНИКУ
молодых луковиц — «деток». Луковица — это орган перезимовы-
ванпя я в то же время орган вегетативного размножения. В пазухе
каждого лис га может заложиться почка; регулируя этот
процесс, мы регулируем вместе с тем размножение данного
сорта.
Чго такое картофель? Мы часто слышим, что это — «корнеплод»,
но это понятие не точное, потому что картофельные клубни,
находящиеся в земле, не являются его плодами. Плоды у картофеля
находятся не под землей, а на верхушках надземных стеблей (рис. 169, А).
В нижней, подземной части картофельного стебля (рис. 169, Б)
возникают тонкие, гибкие ветви — столоны, похожие на усы
многих растений; они растут в землей обычно на их концах
образуются утолщения— к л у бни вследствие того, что сюда поступают из
листьев питательные вещзства, которые откладываются в виде
крахмала. Таким образом, клубень является не чем иным, как
видоизмененным подземным стеблем, наполненным запасными
питательными веществами. На поверхности клубня имеются небольшие
углубления, прикрытые чешуевидными листочками, — это покоящиеся
почки, или так называемые «глазки». Картофельные клубни осенью
переходят в состояние покоя. Если сохранять картофель в холодном
месте, он «спит», внешне он не изменяется в течение зимы, а весной
из почек («глазков») вырастают молодые побеги. Можно разрезать
картофельный клубень на несколько частей, и каждая почка даст
картофельное растение.
Теперь мы должны перейти к очень важному отделу, к так
называемым прививкам.
Уже на заре сельскохозяйственной деятельности человека было
подмечено, что можно сращивать между собой два растения, причем
одно растение дает корень, а другое — цветущие ветки,
приносящие плоды.
Обычно говорят, что прививки — это «облагораживание»
растения, улучшение дикого растения.
К прививке прибегают прежде всего для размножения.
Например, данный сорт груш, яблок отличается прекрасными свойствами,
но вы не можете эти свойства воспроизвести путем посева. При
размножении семенами вырастает дерево, которое дает маленькие
яблоки, лишенные того вкуса и запаха, который вам нужен. А при
размножении черенками иногда, может быть, из тысячи черенков
лишь один даст корень.
На юге Франции грецкий орех разводят таким образом: сначала
выращивают дички путем посева орехов, затем срезают стебель и

Рис. 166. Хвощ полевой (Equisetum arvense): внешний вид
с подземной частью; на корневище видны обильные почки.
59 В. Л. Комаров, т. XII

930 ВВЕДЕНИЕ И БОТАНИКУ
в надрез корневой шейки ' дичка прививают ветку высокосортного
дерева. Оказывается, что такое соединение — ветки, имеющей на
себе цветочные почки, и корневой системы дичка — дает необыкно-
Рис. 167. Вегетативное размножение земляники (Fragaria)
ползучими стеблями, или усами.
венно быстрые результаты: через год вы имеете уже плоды; если же
вы будете разводить ореховые деревья путем посева ореха, вам нужно
в лучшем случае 10—11 лет для того, чтобы получить плоды.
В этом случае значение прививки сводится к вегетативному
размножению высоких по качеству сортов культурных растений.
1 Корневой шейкой называется место перехода корня в стебель
9

ВЕГЕТАТИВНОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ ЯН 1
Здесь, вместо того чтобы вводить черенок в землю, вы вводите его
в стебель дичка, обладающего хорошей корневой системой. Черенок,
который прививают, называется привое м, а то растение, на
которое прививают, называется подвое м.
Вот еще случай, когда прививка в качестве способа
вегетативного размножения оказалась совершенно необходимой. Во многих
южных странах главной культурой является виноград. Камеи и-
Нпс. і()8. -Луковицы. . 1 — внеишиіі вид пленчатой луковицы.
Б — ое продольный разрез: д. — донце, стеблевая часть
луковицы, несущая сочные чешуи — листья; справа у основания допца —
дочерняя луковичка «детка» (д.л.). Б — внешний вид черепитчатой
луковицы.
стые горные склоны, теснота но позволяют заниматься там
разведением пшеницы п других культур; земли мало, и она не плодородна,
а виноград прекрасно там растет, так как он имеет чрезвычайно
глубокую корневую систему и легко добывает себе питательные
вещества. Целые округи в Италии, Испании и южной Франции,
Канарские острова, о. Мадейра — чисто винодельческие, И вот
туда было занесено вредное насекомое — филлоксера, которое живет
на корнях винограда. Филлоксера прокалывает хоботком кору корня,
доходит до ситовидных трубок и высасывает их сок, развитие
корней приостанавливается, виноград гибнет. Долго бились с
филлоксерой, придумывали разные способы борьбы с ней: прокуривали
почву серой и формалином, но корни погибали, а филлоксера
оставалась. Наконец, спасла дело тем, что вывезли из Америки дички,
59*

U32 ВНЕДЯНИЕ В БОТАНИКУ
дикую лозу, растущую в лесу; это растение дает плохие плоды, но
очень выносливо и имеет на корнях толстые пробковые наслоения,
которые филлоксера проколоть не может. Вот на таких корневых
системах > недоступных
для вредителя, стали
делать прививки любой
лозы, самой
высокосортной и получали
прекрасные результаты:
виноград, привитый на
американском дичке,
совершенно не боится фил*
локсеры.
Таким образом,
прививкой достигают
различных целей. Но
важнейшее значение се
состоит в том, что из
одного дерева можно
получить согни, тысячи
плодущих растений, быстро
дающих нам нужный
продукт.
Существует
множество способов прививки,
но имеется два основных
метода: прививка
черенком (под кору,
копулировка, в расщеп) и
прививка «глазком», или
почкой (окулировка).
Как делается и р и-
в и в к а и о д кору
(рис. 170, В)? Вы
имеете дичок, выведенный
из семян, и веточку, которую нужно привить. Вы
надрезаете кору дичка, косо обрезаете очень острым ножом
черенок и прикладываете его таким образом к дичку, чтобы
камбий привоя по возможности соприкасался с камбием дичка.
Конечно, садовники, которые делают массовые прививки, могут ничего
не знать о камбии, но опыт показал, как нужно соединять прывой
Рис. 169. Картофель (Sola/шт tuberosum): Л
--надземная часть растения (цветки, плоды); В —
нижняя часть надземных стеблей и подземные стеб-
ли — столоны (с), несущие клубни.

ВЕГЕТАТИВНОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ 933
с дичком, чтобы получились хорошие результаты. Затем место
соединения обвязывается мочалой и заливается садовым варом — смесью
Рис. 170. Различимо г пособи прншівки: .1 копулировка;
В — а расщеп; В — под кору; Г — окулировка (гл.— «глазок» —
почка с, участком коры); Д — прививка сближением (п. — подвой;
пр. — привои).
воска с жиром, смолой. Делается это для того, чтобы устранить
потерю воды путем испарения с обнаженной поверхности.

984
ВВЕДЕНИЕ В БОТАНИКУ
Другой прием прививки: вы вставляете привой не иод кору,
а в расщеп. При этом раскалывают подвой (рис. 170, Б) и
вставляют в щель заостренный клином привой так, чтобы соприкасались
камбии сращиваемых растений. Делается ещо прививка «седло м»:
черенок срезается уступами, в этом случае плотность сонрикосно
веішя камбисв еще увеличивается. При копулировке
(рис, 170, А) пршюй и подвой имеют одинаковую толщину, п их
плотно соединяют косо срезанными поверхностями.
Оку л и р о в к а, пли п р и. в и в к а «г л а з к о м»,
заключается в том, что с разводимого дерева срезается кусочек коры с пом
кой, причем срезается он так, чтобы ночка не была повреждена внутри,
т. е. те пучки, которые идут от ночки в древесине, должны быть
срезаны, а не вырваны. «Глазок» вставляют под кору дичка, плотно
перевязывают, заливают варом (рис. 170, Г). Опытный человек
совершает эту операцию очень быстро. Период прививок весной
короткий, и хороший прививальщик, имея подготовленный материал,
может привить за день очень много.
Можно указать еще один пз способов прививки — это так
называемая о б л а к т п р о в к а, пли прививка с б л и ж е-
п п е м (рис. 170, Д), когда сращивают привой и подвой, не срезая
предварительно черенка.
При этом способе в вегетационный период на однолетнем или
многолетнем побеге прпвоя срезают с одной стороны па протяжении
4—6 см кору с участком древесины. То же делается и на подвое.
Затем обнаженные места привоя и подвоя плотно прикладывают
друг к другу, обматывают и оставляют до полного срастания (обычно
до следующего года). Когда они срастутся, побег привоя отрезают
от материнского растения.
При удачной прививке камбиальная ткань двух растений,
составленных вместе, начинает быстро делиться и расти, образуя
между привоем и подвоем к а л л у с, или наплыв. Из пареихимной
ткашт каллуса дифференцируются проводящие элементы,
соединяющие соответствующие ткани привоя и подвоя.
В привитом растении обе части его обмениваются тем, что каждая
из них вырабатывает. Крона яблони, привитая па мелкоплодную
яблоню, посылает вырабатываемые ею питательные вещества в
корневую систему, а корневая система мелкоплодной яблони посылает
питательные вещества в листья привитой яблони, благодаря тесной
связи привоя и подвоя оба компонента в той или иной мере
оказывают друг на друга влияние, иногда хорошо заметное. Например,
если ветку быстро растущей яблони привить па нарадизку (райскую

ВЕГЕТАТИВНОК РАЗМНОЖЕНИЕ
935
яблоню, имеющую слабо развитую корневую систему), то получится
карликовое деревцо, но зато быстро зацветающее (через 3—5 лет
вместо 10—12 лет) и обильно плодоносящее. Деревцо это
недолговечно, оно может существовать только 20—30 лет, в то время как
яблоня может жить до 200 лет. Известны случаи влияния и привоя
на подвои, например, если привить табак па картофель, то в
клубнях появляются
алкалоиды, свойственные табаку.
Чаще же, несмотря на
общность питания, оба
растения — привой и под-
/*V- <vJ
1-Мгс 171. ііернк.шпа.іыіые химеры между
черним пасленом и томатом;
вой — сохраняют каждый [|Щ|й
свои особенности; на этом р№^Л
основано с глуоокои
древности применение
прививки как способа
размножения и сохранения ценных
сортов плодовых и
декоративных растений. О
сохранении наследственных
особенностей говорили п
такие опыты, как прививки
томата на картофель, при
этом получалось растение,
верхняя часть которого
давала томаты, а нижняя (подвой — картофель) — картофельные
клубни. При обратной прививке (подвой — томат, прпвой —
картофель) не получалось пи плодов томата, ни клубней картофеля.
Известный американский растениевод Бербанк на одно дерево
яблони прививал десятки п даже сотни различных привоев и таким
¦образом с одного дерева получал множество сортов яблок.
Давно уже было замечено, что в иных случаях при прививке
получается не то же самое растение, которое было привито, а какое-то
совсем особенное, сочетающее в себе признаки привоя л подвоя.
Вначале думали, что причиной зтого было слияние клеток обоих
компонентов, аналогичное процессу оплодотворения, а потому
подобные растения называли «прививочными гибридами», пли «химерами».
Изучением химер занимался немецкий ученый Бннклер. Он
прививал черный паслен на томат таким образом, что в плоскости среза
(в местах соединения привоя с подвоем) срастался не только
камбий, но и зачатки придаточных почек, у которых одна половина ко-

2
о
ев
S
о
О
Я
Ф
о
03
и
О*
о
с
р^
п
Й
•л
О-
О
S
а
х
о
к
г^
сз
я
о.
о
н
Г-Н
о
о
о
о
о
о
to-»

ВЕГЕТАТИВНОЕ
РАЗМНОЖЕНИЕ
987
нуса нарастания принадлежала привою, а другая — подвою. Из
такой почки развивался сложный побег, состоящий из тканей привоя
и подвоя, например половина побега принадлежала паслену, а
другая половина — томату (рис. 171). Такой тип химеры называется
с е к т о р и а л ь н о й химерой. Винклеру удалось получить
и такую химеру, у которой эпидермис принадлежал одному расте
нию, а внутренние ткани — другому (п е р и к л и н а л ь н а я
химера, рис. 172).
Невольно возникает вопрос: можно ли привить любое растение
на любое другое растение? Раньше полагали, что к любому дереву
можно привить любое другое; говорили, что если яблоню привить на
клеи, то яблоки будут красные, или если апельсин привить на гранат,
то получатся корольки, потому что у граната сок красный. Таких
рассказов было много, но труды исследователей начала
прошлого столетия показали, что прививки хорошо удаются только при
близком родстве между дичком и привоем.
Лучше всего прививки получаются между сортами одного вида.
Возможны прививки разных видов одного рода. Делались попытки
прививок и очень отдаленных в смысле родства растений (между
представителями разных семейств), и случалось, что они срастались,
tio они не были рентабельны, не давали желаемого результата.
Большие достижения в области прививок между отдаленными
по родству растениями получены И. В. Мичуриным.
Что же касается проблемы наследования новых особенностей,
возникающих в результате прививок, приходится сказать, что
она требует в настоящее время дальнейшего глубокого изучения,
На этом мы заканчиваем очень важный отдел о вегетативном
размножении. Этот отдел тесно связан с практикой: он дает нам
представление о том, как мы можем управлять жизнью растения,
заставляя его расти так, как это нам нужно.

Глава XII
ПОЛОВОЕ (ИЛИ ГЕНЕРАТИВНОЕ) РАЗМНОЖЕНИЕ
L лапа о вегетативном размножении была органически связана с
анализом органов растительной жизни. Прибавился еще одни орган —
почка, который мы и разобрали. Мы познакомились с тем, как идет
умножение числа особей у. растений, как существ мало
дифференцированных, каждая часть которых может регенерировать целое.
Для того чтобы идти дальше, нам нужно вернуться к клетке,
нам нужно установить те основные противоречия, которые кроются
d жизни клетки, для того чтобы понять, почему, кроме
вегетативного размножения, вполне удовлетворяющего потребность в
размножении, имеется еще и другой тип размножения — генеративное.
Клетка может делиться прямым делением — а м и т о т и ч с-
с к и м или делением непрямым, которое называют м и т о з о м.
или кар и о к и и е з о м.
Как можно демонстрировать прямое деление? Возьмите кожицу
какого-нибудь растения, имеющую крупные клеточные ядра,
например кожицу листа гиацинта. Живую кожицу поместите над
отверстием банки с хлороформом или с серным эфиром, подержите
над банкой минуту—две, анестезируйте кожицу, затем поместите
ее в воду, посмотрите в микроскоп и вы увидите, как ядра делятся
перетяжкой па две или па три части.
Прямое деление ядра очень легко вызвать. Но что дальше?
Прямое деление ядра не приводит к образованию нового клеточного
организма, прямое деление ядра есть его разрушение.1
1 Основные типы деления клеток были установлены и описаны русскими
Гютаниками II. Д. Чистяковым и В. И.'Беляевым.
»

ПОЛОВОЕ (ГЕНЕРАТИВНОЕ) РАЗМНОЖЕНИЕ
989
Дело в том, что ядро имеет сложное строение. Исследование ядра
цитологи сначала строили исключительно на зрительных
впечатлениях и, для того чтобы разобраться в его строении, применяли метод
дифференцированной окраски, так как различные части ядра
впитывают краски в разной степени. Ядро хорошо окрашивается основными
красками. Излюбленными красками для ядра были кармин и
гематоксилин (последнее вещество добывается из одного вида бобовых
растений— кампешевого дерева). Эти краски позволяют видеть, что ядро
состоит из хорошо окрашивающейся части, которую поэтому назвали
хроматином (от греческого «хрома» — окраска), и
неокрашивающейся части, называемой а х р о м а т и и о м (лпшш).
Хроматин в химическом отношении состоит из пуклеопротсидов —
белковых веществ, особенно богатых соединениями фосфора. Ахроматин
же, морфологически представленный нитями, заметными при делении
ядра, по своему химическому составу близок к белкам протоплазмы.
Если мы будем рассматривать покоящееся ядро, оно покажется
нам зернистым, так как состоит преимущественно из зерен хрома-
типа, остальная часть ядра будет плохо видна.
Если взять делящуюся ткань растения, например копчик стебля
молодого растения, потому что именно там происходит деление
клеток, образование новых тканей, или копчик корпя, который энергично
растет, причем рост обусловливается делением клеток, можно
увидеть па одном и том же препарате целый ряд моментов деления ядра,
благодаря чему можно проследить все стадии этого процесса.- Здесь
мы замечаем образование новых клеток, образование множества
клеток из сравнительно малого их числа.
На рис. 173, Л изображен препарат — фиксированная, т. е.
быстро убитая и окрашенная соответствующим образом, клетка.
Вы видите покоящееся ядро с двумя ядрышками (значение ядрышек
до настоящего времени точно не установлено, некоторые полагают,
что ядрышки — это запасное вещество ядра). Затем вы видите, как
постепенно в ядре (перед делением его) зерна хроматина соединяются
в нити, образующие как бы рыхлый клубок, — как говорят,
выявляется стадия клубка (рис. 173,/>). Ядрышки исчезают, растворяются.
Далее мы замечаем, что хроматлпонан нить утолщается,
укорачивается, происходит как бы разматывание этого клубка (профаза),
после чего он распадается на отдельные части, которые
называются х р о м о з омами (рис. 173, В). Число и форма
хромовом — специфическая особенность каждого вида растений. В этой
фазе можно видеть, что хромозомы расщеплены продольно по всей
своей длине (рис. 173, Г). Затем становятся заметными тонкие нити,

940
ВВЕДЕНИЕ В БОТАНИКУ
образующие фигуру веретена, концы которого обращены к полюсам
клетки (рис. 173, Д). Постепенно нити этого веретена своими
натяжениями располагают хромозомы в экваториальной плоскости ядра
в так называемую экваториальную пластинку. Все хромозомы уже
Рис. іТЗ.'Кариокпнетическое деление ядра (кариокинез, митоз): Л —
покоящееся ядро с двумя ядрышками; Б — стадия клубка; #
—обособление отдельных хромозом; Г — продольное расщепление хро-
мозом; Д— стадия экваториальной пластинки, видны ахромати-
новые (лишшовые) нити, образующие фигуру веретена; Е —
расхождение хромозом к полюсам;//Г—хромозомы сливаются в нити,
образуются два новых ядра; между ядрами в нитях веретена видны
утолщения, которые, разрастаясь и сливаясь, образуют клеточную
перегородку; 3 — деление закопчено, образовались две дочерние
клетки. В—Г — профаза; Д — метафаза; /? — анафаза; Ж — те-
лофаза.
окончательно сформированы, они неодинаковы (метафаза), имеют свои
особенности (рис. 174). Многие из них различны уже внешне: различны
их длина, форма, перетяжки, наличие спутников (спутниками назы>-
ваются маленькие шаровидные тельца, соединенные с хромозомами
тонкой питью). Затем наступает важный момент в процессе деления

ПОЛОВОЕ (ГЕНЕРАТИВНОЕ) РАЗМНОЖЕНИЕ
941
клетки: ужо рапсе расщепленные хромозомы начинают делиться
продольно, при этом из каждой хромозомы получаются две половинки,
так называемые хроматиды, повторяющие особенности той
хромозомы, из которой они образовались. Таким образом, все вещество
хромозом разделяется на две части, благодаря чему число хромозом
удваивается. После этого половинки каждой хромозомы (хроматиды)
начинают расходиться к полюсам клетки (анафаза, рис 173, Е),
и там снова хромозомы формируют ядро. Получаются зачатки двух
молодых клеток (телофаза, рис, 173, Ж). В самой середине делящейся
клетки в экваториальной плоскости на нитях ядерного веретена
начпнают появляться узелки, утолщения,
которые, сливаясь между собой, образуют
новую перегородку, разделяющую клетку на
две часги.
Таким образом, в этом сложном процессе
деления клетки различают несколько фаз:
I — профаза — от начала деления до
образования экваториальной пластинки; II — ме~
тафаза — стадия экваториальной пластппкп;
III — анафаза — расхождение хромозом к 1>11С- 1'4. Экваториаль-
полюсам; IV — телофаза — образование до- аак и-ШСТШ]ка-
черпих ядер. В результате этого типа
деления получаются два ядра, которые во всех отношениях
сходны с материнским; образовавшиеся дочерние клетки .
повторяют строение материнской клетки. Такое деление получило
название эквациониого, или уравнительного иначе:
кариокинез, или митоз. Процесс кариокинеза впервые
был изучен И. Д. Чистяковым, который дал его описание и рисунки
в 1874 г.
Рост тканей и органов, все вегетативное размножение растений
построено па эквациопном делении ядра, естественно поэтому, что
при вегетативном размножении повторяются особенности
материнского организма, потому что здесь мы имеем не что иное, как
суммирование клеточных делений, происходящих по эквационному
принципу.
Но в жизни каждого растения наступает момент, когда возникает
другой тип клеточного деления, связанный с половым, или
генеративным, размножением и называемый р е д у к ц и о и н ы м д е-
л е и и с м, или м е й о з и с о м (рис. 175, //).
Не останавливаясь на деталях, следует сказать, что при
редукционном делении в число стадий этого сложного процесса входит

942
ВВЕДЕНИЕ В БОТАНИКУ
стадия с и и а п с и с а. Она состоит в том, что после того, как
клубок распадается на хромозомы, происходит попарное слияние (к о н ъ-
ю г а ц и я) хромозом; эти пары хромозом называются
бивалентами (гсмини, двойни). Образование бивалентов приводит к
уменьшению числа хромозом вдвое: если в эквационном делении
участвовало 8 хромозом, то при начале редукционного деления в стадии,
сипапсис число их уменьшается до 4. Далее происходят 2 обычно
быстро следующих одно за другим деления ядра. Когда начинается
первое — гстеротішное деление, биваленты раскалываются на двое
и к каждому полюсу веретена отходят половины бивалентов,
представляющие собою целые хромозомы (униваленты) без
предварительного их расщепления. В результате гстеротипного деления
происходит редукция (уменьшение числа) хромозом, так как каждое
дочернее ядро получает лишь половинное число хромозом против того,
что было в материнской клетке. Вслед за этим делением происходит
второе — гомеотипное деление только что образовавшихся ядер: как
и при обычном кариокинезе, хромозомы расщепляются продольно,1
и вновь образующиеся ядра получают сходные половины хромозом.
В результате редукционного деления получаются 4 дочерних клетки
(тетрада), причем каждая имеет лишь половину того числа хромозом,
которое имела материнская клетка.
Редукционное деление имеет место при образовании половых
клеток — гамет или при образовании спор, дающих начало
половому поколению, приносящему гаметы.
При редукционном делении дочерние клетки получают лишь
половину хромозом из тех, которые имела материнская клетка.
Такие клетки с половинным (ординарным) числом хромозом
называются г а п л о и д н ы м и; организмы, вырастающие из них,
имеют название гаплоидных организмов, или гаплоидов. При
эквационном делении получаются клетки с двойным числом хромозом —
диплоидные клетки. Организм, состоящий из клеток с
двойным числом хромозом, называется д и п л о и д о м. Только
диплоидные организмы у растений способны к полной дифференцировке
тканей, гаплоидные организмы обыкновенно остаются на низшей
ступени днфференцировки. Клетки с половинным числом хромозом
слабее, чем диплоидные клетки, они не могут выдержать большого-
числа делений или дать сложный организм. И вот мы видим,что везде,
где имеется образование клеток с половинным числом хромозом,
рано или поздно должен наступить половой процесс —
оплодотворение, для того чтобы восстановить диплоидное число хромозом. Из
гаплоидной клетки у некоторых растений возникает небольшой ор-
t

А б 8 Г
Д Е Ж
3 И А
Рис. 175. Схемы кариокинеза и мснозпса (редукционного деления ядра). / —
кариокинез; благодаря продольному расщеплению хромозом в профазе (В)
образуются две дочерние клетки со сходным набором хромозом (?, Ж). II — мейо-
зис: вслед за гстсротипним делением (А — Д) происходит (кариокинетнческое)
гомеотиппое (Е — И) деление только что образовавшихся ядер. В результате
мейозиса образуются 4 дочерние клетки — тетрада(/і), причем в каждой такой
клетке число хромозом уменьшено вдвое.

944 ВВЕДЕНИЕ В БОТАНИКУ
ганизм, имеющий специальное назначение — подготовку полового
акта, или же непосредственно в результате редукционного деления
возникают элементы оплодотворения — половые клетки — гаметы.
Г а м е т о й, следовательно, называется половая клетка с
гаплоидным строением ядра. Сливаясь попарно, гаметы образуют
диплоидную клетку —-зиготу. Этот процесс слияния гамет
называется половым процессом, или оплодотворением.
Противоположность гамет и зиготы и определяет весь цикл развития
организма.
Существуют три типа полового процесса, последовательно
возникавших в общем ходе эволюции. Наиболее примитивной формой
полового процесса является изогамия: обо сливающиеся
гаметы подвижны и внешне совершенно одинаковы. Первым шагом
к усложнению этого процесса является некоторая дифференцировка
гамет: одна из них меньше — микрогамста, другая крупнее —
макрогамета, но обе обычно подвижны; слияние их называется
гетерогамией. Наконец, высшей формой полового процесса является
оогамия; в этом случае гаметы специализированы и резко
отличаются друг от друга: крупная, неподвижная клетка с большим
количеством запасных питательных веществ называется
яйцеклеткой (или макрогамстой) и маленькая, обычно
подвижная клетка, которую называют сперматозоидом
(антерозоидом, или микрогаметой). Все три типа
полового процесса встречаются у водорослей.
»

Глава
XIII
ЦИКЛ РАЗВИТИЯ И СМЕНА ПОКОЛЕНИЙ
В РАЗЛИЧНЫХ ГРУППАХ РАСТИТЕЛЬНОГО МИРА
Оодорослп. Пример изогамии дает одноклеточная, снабженная
парой ресничек водоросль — хламидомонада (например, Chlamydo-
monas Steinii, рис. 170), которая массами плавает в стоячих водах.
В зависимости от внешних условий хламидомонада дает или
зооспоры — элементы бесполого размножения, или гаметы —
элементы полового размножения. При благоприятных для роста
условиях, при обильном питании образуются зооспоры. При этом
содержимое клетки делится па несколько (4—8) новых клеток — зооспор,
которые выходят наружу, и из каждой образуется новая взрослая
особь. При наступлении бедственных условий существования
хламидомонада дает гаметы. Они возникают так же, как и зооспоры, путем
деления протопласта материнской клетки, но пх образуется большее
количество (от 32 до 04) н соответственно этому они меньших размеров.
Все гаметы внешне совершенно одинаковы, поэтому их называют
«изогаметами» («изос» — равный). По выходе из материнской клетки
они попарно сливаются, копу л н р у ю т, образуя зиготу.
Зигота наполняется запасными питательными веществами,
вырабатывает на своей поверхности новую защитную оболочку и
вступает в период покоя. Она падает па дно водоема, где может лежать
долгое время неподвижно. В зиготе происходит процесс взаимного
освоения двух клеточных ядер, а это обычно требует времени.
Одетая толстой оболочкой, наполненная запасными питательными
веществами, зигота может выдерживать различные неблагоприятные
воздействия: высыхание, низкую температуру и пр. При наступлении
60 В. Л. Комаров, т. XII

946 ВРКДЕНИЕ Н БОТАНИКУ
Г
Рис. 176. Размножение у хламидомонад. А:
а — отдельная особь хламидомонады; б —
образование зооспор внутри материнской клетки.
Б: а, б, в, г, д — образование изогамет и
изогамия. В: а, б, в — гетерогамия. Г — оога-
мия: а — макрогамета; б — микрогамета;
в — слияпие гамет; г— покоящаяся зигота.
влажного и теплого
времени зигота прорастает, при
этом она делится р с д у к-
ционно на 4
гаплоидных зооспоры,
развивающиеся в новые
вегетативные особи
хламидомонады. Хламидомонада дает
нам пример так.
называемой з и г о т и ч е с к о й
редукции, когда
первое же деление зиготы
оказывается редукционным;
иными словами:
диплоидная фаза представлена
только зиготой, а
вегетативные особи — зооспоры
и гаметы — являются ran
лоидными.
Вернемся к рис. 149,
перед вами снова
нитчатая водоросль — Uloihrix
zonata. уже известная вам
своей способностью в
благоприятных условиях
быстро размножаться бесполым
путем — посредством
зооспор. Осенью
содержимое некоторых клеток
нити делится па более
мелкие клетки, которые
выходят наружу в виде
одинаковых, снабженных
парой ресничек изогамет.
Изогаметы, сталкиваясь
носиками, сливаются
попарно и образуют зиготу
с 4 ресничками. Затем
зигота сбрасывает реснички, окружается толстой оболочкой и
переходит на зиму в стадию покоя. Весной ядро зиготы делится редук-
ционно, образуется большей частью 4 зооспоры, каждая из них вы-

ЦИКЛ РАЗВИТИЯ И СМЕНА ПОКОЛЕНИИ
947
растает снова в нить. Здесь, как и у хламидомонады (Ch. Steinii),
наблюдается зиготическая редукция, поэтому вегетативная нить
водоросли является гаплоидной.
Среди хламидомонад есть и такие (например, Ch. Braunii), у
которых половой процесс происходит по типу гетерогамии
(рис. 176, В): одни особи
образуют микрогаметы, другие —
макрогаметы, те и другие
подвижны и отличаются лишь
величиной. Микрогаметы
подплывают к макрогамстам, и
содержимое меньшей гаметы (или
мужской половой клетки)
переливается в полость большой
макрогаметы (или женской
половой клетки); нротопласты их
постепенно сливаются, образуя
зиготу.
После периода покоя
происходит редукционное деление
ядра зиготы, таким путем
возникают зооспоры, из которых
развиваются новые взрослые
особи.
На рис. 177 изображен
организм Volvox — волчок. Это—
водоросль в виде шара,
величиною от 1.5—2 мм в диаметре;
внутри шара находится слизь,
а по его периферии расположены
в один слой клетки, снабженные
парой ресничек. Для вольвок-
Рис. [77. Половое раішпожсішо у
вольвокса {Volvox). Л — внешний вид
вольвокса: о. — оогоний с яйцеклеткой;
с. — антеридии со сперматозоидами.
В — отдельный антеридий со
сперматозоидами. В — яйцеклетка
(макрогамета) в оогоний, окруженная
сперматозоидами.
са характерна о о г а м и я;
при половом размножении у него образуются специальные клетки,
в которых развиваются половые элементы. Некоторые клетки шара
теряют жгутики, увеличиваются в размерах, переполняются
запасными питательными веществами, приобретают темно-зеленую окраску.
Содержимое этих клеток отстает от оболочки и превращается в
женскую половую клетку — макрогамету, или яйцеклетку (последний
термин общий для растительных и животных организмов). Клетки,
в которых развиваются макрогаметы, носят название оогониев.
* во*

Я48 ВВЕДЕНИЕ В БОТАНИКУ
В других специальных клетках, называемых аптеридиями,
развиваются в большом количестве мужские половые клетки —
микрогаметы, или сперматозоиды (или антерозоиды). Каждый
сперматозоид представляет мелкую узкую клетку желтого цвета
(вследствие разрушения хлорофилла окрашенную каротином),
снабженную парой жгутиков. Они выходят из антеридисв и, подплывая
к оогониям, оплодотворяют яйцеклетку (рис. 177,5). Продукт
слияния яйцеклетки и сперматозоида — зигота — одевается очень
толстой защитной оболочкой и переходит в покоящееся состояние,
в котором обычно и перезимовывает. Весной проросшая зигота делится
редукционно и образует большое число клеток, которые внутри
материнской оболочки складываются в новый шар вольвокса.
Оогамия свойственна также и некоторым видам хламидомонад
(рис. 176, Г).
Разнообразные примеры зеленых водорослей показывают, что
в течение своей вегетативной жизни (стадии питания и роста) они
являются гаплоидными. В этот период активной жизни они могут
неоднократно размножаться бесполым путем, образуя зооспоры, из
которых возникают новые особи, подобные материнской. Часто это
связывается с изменением внешних условий, со сменой времени года;
жизнь этих организмов строится таким образом, что, сообразно
необходимости перезимовывания или перенесения засухи, у них
образуются зиготы, способные переносить неблагоприятные условия.
Прорастающая зигота, как мы видели на ряде разнообразных
примеров, дает начало гаплоидным особям. Эта так называемая зиготи-
ческая редукция характерна для большинства зеленых водорослей.
Но и среди зеленых водорослей есть редкие случаи, когда
редукционное деление ядра происходит при образовании гамет.
В Черном море на большой глубине (около 10 м) растет в виде
зеленых шнуров до 50 см длиною водоросль—кодиум (Codium, рис. 178).
Это растение при половом размножении образует на своем талломе
особые вместилища, так называемые гаметангии (рис. 178, Б и 5),
в которых развиваются половые элементы. На одних особях
образуются микрогаметы, на других — макрогамсты. По выходе из га-
метангиев гстерогаметы сливаются (рис. 178, Г), возникает зигота
(рис. 178, Д). При прорастании зигота делится нередукционпо,
благодаря чему вырастающая из нее водоросль будет диплоидной; лишь
при образовании гамет в гаметангиях происходит редукционное де
леиие, следовательно, здесь имеет место так называемая гамети-
ческая редукция (при этом сама водоросль диплоидна,
а гаплоидны только гаметы).
*

Рлс. 178. Зеленая водоросль— коднум (Сodium) с гамстангшші^раавпиаіощнмисн на разных особях: А —
внешний вид водоросли; 77 — микрогаметапгнн, в которых разипваются микрогамсты (м.)\ В — макро-
гпметапгш'і с макрогаметпми (л*.); Г — слияние микрогамсты с макрогамотоп; Д — ли гота.

950
ВВЕДЕНИИ В БОТАНИКУ
Рассмотрим, как происходит размножение у бурых водорослей.
Диктиота {Dictyota, рис. 179) —¦ водоросль с лентовидным
дихотомически ветвящимся талломом, живущая в Средиземном или
Черном морях, может размножаться половым путем и
бесполым—посредством спор. При бесполом размножении на талломах диктиоты
образуются так называемые тетраспорангии — клетки, в которых
путем редукционного деления возникают 4 гаплоидных
неподвижных тетраспоры (рис. 179, Б). Тетраспоры выпадают по разрушении
оболочки спорангия наружу и, прорастая, дают новые особидиктиоты,
внешне сходные с теми, на которых они образовывались; однако эти
новые особи несут только органы полового размножения; на одних
экземплярах — антеридии (рис. 179, В), на других — оогонии
(рис. 179, Г), В антеридиях развиваются многочисленные одножгу-
тиковые, очень мелкие сперматозоиды, в оогониях — по одной
крупной, темноокрашенной яйцеклетке. Сперматозоиды и яйцеклетки
по созревании выходят в воду, и здесь происходит оплодотворение —
слияние яйцеклетки и сперматозоида (рис. 179, Д). Из зиготы
вырастает таллом, несущий только тетраспорангии, в которых снова
развиваются гаплоидные тетраспоры.
Таким образом, мы видим, что в жизненном цикле диктиоты
происходит последовательная смена диплоидной и гаплоидной фазы
развития: из тетраспор вырастает гаплоидный организм,
заканчивающий свою жизнь развитием гамет; после слияния яйцеклетки
со сперматозоидом из зиготы возникает диплоидный организм,
дающий тетраспоры, при образовании которых происходит редукция
хромозом. Два типа размножения следуют в обязательном порядке
один за другим. Это явление носит название смены
поколений — гаплоидного диплоидным. Гаплоидный организм дает
элементы полового размножения — гаметы, поэтому иначе его называют
гаметофитом, или половым поколением; диплоид
приносит элементы бесполого размножения -— споры, поэтому его
называют спорофитом, или бесполым поколением.
У диктиоты оба поколения внешне неразличимы: они отличаются
лишь цитологически (диплоид имеет двойное, гаплоид —
половинное или простое число хромозом) и теми элементами размножения,
образованием которых заканчивается жизнь каждого поколения.
Dictyota дает нам пример третьего типа редукции хромозом —
споровой редукции (уменьшение числа хромозом вдвое
при образовании спор).
Иное соотношение поколений наблюдается в цикле развития
водоросли — лиманария (Laminarid). Эта бурая водоросль, распростра-
*

В .в
Рис. 179. Бурая водоросль — диктиота (Dictyota): А — общий вид; В — тег-
распорангии; В -- антеридии; Г — оогопии; Д — макрогамета и микрогаметы,
сперматозоиды (с).

952 ВВЕДЕНИЕ В БОТАНИКУ
ненная в северных морях (у нас, например, на Мурманском
побережье, в Белом море), порою достигает гигантских размеров (до
6—8 м). Ламинария имеет мощный таллом в виде лентовидной
(рис. 180, А) или пальчаторасссченной пластинки, книзу
переходящей в стволик, который при помощи крепких корнеобразных
отростков плотно прикрепляется к выступам камней. До 1915 г. бота-
Рис. 180. Бурая водоросль — ламинария (Laminarla): A — впешпиіі вид
ламинарии (спорофит), на котором развиваются зоосиорангии;
Б—женский гамотофит (заросток), несущий оогонии (о.); паправо — оогоний, из
которого выходит яйцеклетка (я.); В — мужской гаметофит (заросток) с
антеридиями (д.); с. — двужгутиковг.ге сперматозоиды.
ники считали, что ламинария размножается только бесполым
путем, посредством зооспор, которые развиваются в спорангиях на
поверхности се таллома. Однако удалось выяснить, что зооспоры
ламинарии прикрепляются к камням и разрастаются в
микроскопические нитевидные растеньица, состоящие всего из нескольких
клеток (рис. 180, Б и В), которые после продолжительного периода
развития дают гаметы: па одних особях развиваются яйцеклетки,
на других — подвижные сперматозоиды. Образовавшаяся после
оплодотворения зигота разрастается в крупное растение —
ламинарию, имеющую дифференцированные ткани и приносящую затем.

ЦИКЛ РАЗВИТИЯ И СМЕНА ПОКОЛЕНИЙ
958
массу зооспор. Таким образом, у ламинарии мы видим ясно
выраженную смену поколений.
Редуцированный, слабый, просто организованный, медленно
растущий гаметофит — гаплоид сменяется быстро растущим, сложно
построенным спорофитом — диплоидом ламинарии. Ясно, что
обладание двойным числом хромозом чрезвычайно выгодно для
организма. Ясно также, что естественный отбор должен давать в борьбе
за существование преобладание тем растениям, диплоидный аппарат
которых развит сильнее. Если в водной среде гаплоидные организмы
(к каковым относится большинство зеленых водорослей) и могут
сравнительно счастливо заканчивать свой жизненный цикл, то на
суше солнце и ветер быстро сокращают их жизнь. В воде
существование гаплоидных организмов поддерживается напряженностью
их размножения при полной нестойкости их особи. Надо видеть,
как рвет и треплет океанский прибой гибкое тело ламинарии,
растущей близ берега, чтобы оцепить всю силу ее сопротивляемости.
Мхи. Дальнейшим усложнением полового процесса является все
растущая защищенность половых элементов, которая достигается
путем образования более сложных органов размножения. У
водорослей, как обитателей водной среды вместилищем гамет являются
одноклеточные оогонни и антеридии. Под влиянием условий
существования на суше у древнейших наземных растений выработались
многоклеточные половые органы, внутри которых, защищенные от
высыхания, развиваются гаметы.
Одним из ныне живущих типов наземных растений, происшедших
из водорослей, является тип мхов. Посмотрим, как у них происходит
размножение и смена поколений. Для примера возьмем мох,
известный под названием кукушкина льна (Polytrichum commune, рис. 181).
Из споры мха вырастает нитевидный организм с хлоропластами.
напоминающий нитчатую водоросль, — это так называемый
предросток мха, или его протонема (рис. 182). Путем разрастания
отдельных клеток протонемы на ней образуются почки, из которых
развивается взрослое растение мха, расчлененное на стебель и
листья; нижняя часть стебля несет ризоиды—трубчатые клетки,
заменяющие мхам корни. На верхушке стебля, под защитой
скученных наверху листьев, образуются органы полового размножения:
на одних особях возникают женские половые органы, называемые
а р х е г о н и я ми, на других растениях— мужские половые органы
антеридии. Архегоний имеет форму колбы или бутылки, стенка
его состоит из одного слоя клеток (рис. 181, Г). Нижняя часть архе-
гопия — «брюшко» — расширена; верхняя, более длинная, цилші-

954 ВВЕДЕНИЕ В БОТАНИКУ
Рис. 181. Листостсбодышй мох — кукушкин
лен (Polytrlchum commune). A — женская
особь со спорогоном, на спорогоис —
колпачок (а;.); р. — ризоиды. Б — спорогон без
колпачка. В — мужская особь. Г — зрелый
архегониіі: 6. — брюшко, внутри его —
яйцеклетка (я.); ад. — шейка. Д —• антеридий
(a.)t из которого выходят сперматозоиды:
п. — парафизы. Е — сперматозоид.
дрическая носит название
«шейки». Внутри брюшка,
занимая всю его полость,
лежит богатая зернистым
содержимым яйцеклетка с
крупным, хорошо
заметным ядром; сверху она
прикрыта еще маленькой
клеткой, известной под
названием «брюшной ка-
нальцевоы клетки», сверх
того, еще 4 клетки
занимают канал шейки — это так
называемые «шейковые ка-
нальцевые клетки».
Антеридии (рис. 181, Д)
продолговатой формы имеют
стенку из одного слоя
клеток; внутри антеридия
содержится масса мелких
материнских клеток
сперматозоидов (или
антерозоидов). Оплодотворение
возможно только при
наличии воды. Если дождь
или роса заливают эти
органы водой, то верхушки
антеридиев лопаются и из
них освобождаются
сперматозоиды (рис. 181, Е).
Зрелый сперматозоид
нитевидной формы и имеет
пару жгутов. К этому
времени созревает архсгоний:
канальцевые клетки
шейки ослизпяются, шейка
архегония на верхушке
открывается и, вероятно,
выделяет какие-то вещества, которые хсмотаксически
привлекают сперматозоидов; последние подплывают к архегониям,
проникают по каналу к яйцеклетке и сливаются с нею, об-

ЦИКЛ РАЗВИТИЯ И СМЕНА ПОКОЛЕНИЙ
955
разуя аиготу. Зигота (без периода покоя) тут же в архегонии
прорастает, и начинается развитие зародыша, который, не теряя связи
с материнским растением, питается за его счет. В результате из
зиготы на верхушке мха вырастает так называемый спорогон
(рис. 183). Это — спорофит мха, его бесполое поколение,
существующее на половом поколении мха и питающееся в значительной мере
за его счет (рис. 181, А). Он состоит из пяты, или сосущего органа,
Рис. 182. Протонема мха (часть нитей ее, погруженных в субстрат, лишена хло-
рофилльных зерен): п. — почка.
который врастает в ткань стебелька мха, из ножки и из сложно
построенной коробочки, на верхушке которой вначале сохраняется
колпачок — остаток брюшка архегония. Под колпачком находится
крышечка, закрывающая коробочку; несколько расширенное
основание коробочки называется апофизой. На апофизе имеются устьица,
построенные по тому же типу, что и у высших растений. Через
середину коробочки проходит колонка, к которой на тонких нитях
иодвешен споровый мешок — спорангий, содержащий материнские
клетки спор (археспорий). По верхнему краю коробочки располагаются
зубчики, совокупность которых называется перистомом. Они
обнаруживаются после опадения крышечки. Благодаря своей гигроско-
личности зубцы перистома регулируют рассеивание спор. Все ткани,

966 ВВЕДЕНИЕ В БОТАНИКУ
из которых состоит спорогон, диплоидны. Лишь при образовании
спор происходит редукционное деление клеток археспория
(материнских клеток спор), и, таким
образом, споры являются снова
гаплоидными.
Образованием спор заканчивается
существование спорофита — бесполого
поколения мха. Из споры вырастает
половое поколение мха — протонема,
дающая зеленый мох — гамотофит.
Таким образом, у мхов выражена
чрезвычайно резко смена поколений. Жизнь
гаметофпта кончается образованием на
нем гамет. Половой процесс — слияние
гамет — приводит к удвоению числа
хромозом в зиготе; из зиготы
развивается бесполое поколение — спорофит
(спорогон), жизнь которого
заканчивается редукционным делением, при
котором образуются гаплоидные споры.
Нормально гаметофит не
воспроизводит гаметофыта, а спорофит— спорофита,
но каждый из них дает свою
противоположность.
Заканчивая рассмотрение цикла
развития мха, мы можем сказать, что
мох — это такой архегониат (т. е.
организм, обладающий способностью
давать архегонии), у которого гаплоид
преобладает над диплоидом.
Преобладание гаплоида очевидно: ведь
гаплоидом является сам мох, состоящий из
стебля, листьев, ризоидов, благодаря
которым он может существовать
самостоятельно, в то время как диплоид-
спорогон паразитически существует на
гаплоиде мхе. Однако гаплоидный
гаметофит мха никогда не достигает круп-
пых размеров и не способен к прогрессивной дифферепцировке тканей..
Мхи не имеют корней, поэтому почвенные воды им недоступны, они
питаются лишь водой, омывающей их непосредственно, чаще всего.-
lJiic. 183. Спорогон мха ку-
кушкип лен (Pohjtrichum
commune): кр. — крышечка; д. —
диафрагма;/;. — перистом; с. к.
— стенки коробочки споро-
гопа; сп. — споровый мешок
(спорангий), подвешенный к
стенке и колонке (к.)
коробочки на нитях; а.—апофиза;
и, г. - ножка спорогопа.

Рис. 184. Папоротник (Dryopteris filiz-mas). А —внешний вид спорофита.
Б — долька листа с нижней стороны, видны сорусы, одетые пндузнсм (покры-
вальцем). В — разрез соруса: и. — иидузиы, с—спорангии. Г—отдельный
спорангий.

95Н
ВВЕДЕНИЙВ БОТАНИКУ
дождевой. Капли росы или дождя им также совершенно необходимы
для переноса сперматозоидов к архегониям. Словом, без свободной
воды жизнь их невозможна. Спорогон, наоборот, не нуждается
в свободной воде и очень мало испаряет, так что его потребности
прекрасно обеспечиваются всасывающей работой пяты. Можно
сказать, что спорогон мха — одна из первых попыток выработать тип
чисто сухопутного растения. Попытка эта несовершенна, так как
пята не может снабдить водой сильно испаряющее растение и
солнце быстро кладет предел его развитию, вызывая образование
спор. Предросток мха (протонема) еще тесно связан с водой, он как
бы повторяет жизнь предков в воде, зеленый мох — гамстофит —
амфибия, то мокнущая, то сохнущая, а спорогон, или спорофит,мха
уже засухоустойчив. Можно сказать, что и самое строение мхов
соответствует переходному моменту выхода растений на сушу: развитие
их начинается с водорослевидного предростка и заканчивается
засухоустойчивым снорогоном, являясь как бы эмблемой того процесса,
который из водорослей выработал растения суши.
Появление архегония вместо оогония водорослей есть также
прогрессивное явление в истории развития наземных растений. Оогоний
представляет собой одну клетку, содержимое которой превращается
в макрогамету, защищенную только оболочкой материнской клетки.
Архсгоний же мхов окружен покровной тканью из многих клеток,
под защитой которых и развивается яйцеклетка. Оогоний, раз
образовавшись, ничего не берет у материнского растения, архегоішй же,
наоборот, долгое время еще остается прикрепленным к
материнскому растению, и развивающийся в нем зародыш питается соками
материнского растения. Благодаря этому время развития зародыша
значительно удлиняется и для него открыта возможность несравненно
большей дифференцировки,чем для зародыша, возникшего в оогоний.
Таким образом, возникновение архегония имело весьма важное
значение в развитии той группы растений, которые объединяются под
названием архсгониат.
Равноспоровые папортникообразные. К архегониатам относятся
и папоротникообразные растения: папоротники, хвощи
и плауны. Перед нами на рис. 184 обычный папоротник (Dryopteris
filix-mas), все его клетки диплоидные. Во второй половине лета на
нижней стороне листьев папоротника появляются темные точки —
это спорангии (рис. 184, Г), собранные в кучки, так называемые
сорусы (рис. 184, Б, В). Сорусы одеты обычно особым покры-
вальцем, или и н д у з и е м (рис. 184, В, и), под защитой которого
идет развитие отдельных спорангиев, содержащих гаплоидные-

ЦИКЛ РАЗВИТИЯ И СМЕНА ПОКОЛЕНИЙ
959
споры. При образовании спор происходит редукционное деление.
Когда споры попадут на влажную почву и прорастут, из споры
папоротника вырастает маленькая зеленая пластинка сердцевидной
формы (рис. 185) величиною до 1 см2. Эта зеленая пластинка
называется заростком. На нижней поверхности заростка имеются
ризоиды; у выемки помещаются архсгонии, несколько ниже, среди
ризоидов — антеридии. Следовательно, заросток папоротника
Рис. 180. Заросток — гамстофит папоротника:
арт. — архсгонии; а. — антеридии, р. —
ризоиды.
является его половым поколением —¦ гаметофитом. Строение архе-
гония папоротника проще, чем архегония мха: он имеет более
короткую шейку, а та часть его, в которой находится яйцеклетка,
погружена в ткань самого заростка, поэтому специальной стенки брюшка
здесь нет (рис. 186, А). В молодом архсгонии в канале шейки имеется
шейковая канальцевая клетка, а над яйцеклеткой —¦ брюшная ка-
нальцевая клетка. У зрелых архегониев ослизившиеся канальцевые
клетки, поглощая воду, развивают значительное давление, под
влиянием которого конечные клетки шейки архегония разъединяются
и открывают доступ сперматозоидам к яйцеклетке. Антеридии
круглой формы, очень мелкие, стенки их из 5—7 клеток. Когда
сперматозоиды созревают, они выходят из антеридия через отверстие, образую-

Э60 ВВЕДЕНИЕ В БОТАНИКУ
щееся на его верхушке (рис. 186, В). Сперматозоиды папоротников,
Спирально изогнутые, на одном конце имеют пучок из большого
числа ресничек (чем отличаются от сперматозоидов мха, у которых
лишь по 2 реснички), а на другом конце несут часть протоплазмы
в виде бесцветного пузыря (рис. 186, В).
Процесс оплодотворения у папоротников возможен только при
наличии воды. Это и понятно, так как папоротник, как и мох, яв-
Рис. 186. Архегонии и антеридии папоротника. А: а, б, в — развитие архегония;
г — вход в шейку архегония (вид сверху). В: а — антеридий с материнскими
клетками сперматозоидов; б — выход сперматозоидов; в — опустевший
антеридий (вид сверху). В — сперматозоид.
ляется зоидиогамным растением, т. е. таким, у которого в
половом процессе принимает участие подвижный сперматозоид,
снабженный ресничками, могущий двигаться только в воде.
Оплодотворенная яйцеклетка внутри архегония делится, дает
зародыш, который, разрастаясь, образует взрослый папоротник,
представляющий собою диплоидное поколение, или спорофит, т. е.
растение, приносящее споры. Спорофит папоротника является
высоко развитым растением. Для него характерно появление настоящих
корней, листьев и стеблей со сложной анатомической диффоренци-
ровкой всех этих органов. В то время как у мхов спорофит тесно
*

ЦИКЛ РАЗВИТИЯ И СМЕНА ПОКОЛЕНИЙ
961
•связан с гаметофитом и питается главным образом за его счет, у
папоротников спорофит ведет самостоятельное существование, а гаме-
тофит редуцирован до слабо развитого, кратковременно
существующего заростка.
Таким образом, сопоставляя циклы развития мхов и папоротников,
мы можем сделать заключение, что папоротники — это такие архего-
ниатпые организмы, у которых спорофит, диплоид, бесполое
поколение, — преобладает над гаметофитом. Папоротники представляют
собою уже типичные растения суши, хотя пышного развития
достигают только во влажных климатах. Их корневая система все еще
недостаточно совершенна, чтобы использовать грунтовые воды. В
период же развития гаметофита — заростка — водная среда временно
•становится снова необходимой для папоротника, так как
оплодотворение папоротника возможно только в том случае, если заросток
частично, хотя бы нижняя его сторона, заливается водой.
Следовательно, и у папоротников водным условиям жизни соответствует
гаметофит, а сухопутным — спорофит.
Разноспоровые папоротникообразные. У большинства
папоротникообразных растений споры, из которых развиваются заростки,
совершенно одинаковы, и сперматозоиды, и яйцеклетки образуются на
одном и том же заростке. Но у некоторых групп
папоротникообразных растений возникла разноспоровость, которая
заключается в том, что у этих растений споры дифференцированы: одни —
более крупные и более богатые питательными веществами, другие —
более мелкие, с незначительными запасами. Первые называются
макроспорами, из них вырастают заростки, более крупные и
несущие только архегонии. Из мелких спор, называемых
микроспорами, вырастают сильно редуцированные заростки, дающие
антеридии. Сообразно этому и спорангии дифференцируются на
макроспорангии с макроспорами и микроспорангии с микроспорами.
Представителем разноспоровых папоротникообразных является
селагииелла (Selaginella), разноспоровый плаун (рис. 187). Это
маленькое растение преимущественно южных горных стран встречается
и у нас, например в Карелии, на сырых лугах, среди трав и мелких
папоротникообразных растений. Оно имеет ветвистый, обычно
ползучий стебель, покрытый мелкими ланцетовидными листочками. На
концах вертикально расположенных веточек в пазухах листочков,
называемых спорофиллами, находятся макроспорангии и
микроспорангии, по одному на спорофилле. В каждом макроспорангии
путем редукционного деления возникают 4 крупные макроспоры,
з каждом микроспорангии также в результате редукционного деления
61 В. Л. Комаров, т. XII

962 ВВЕДЕНИЕ В БОТАНИКУ
образуется много (до 64) очень мелких микроспор. Из тех и других
спор вырастают заростки настолько мелкие, что они не выходят из
оболочки спор. Из макроспор вырастают архегониальные (женские)
Рис. 187. Разноспоровое плауновое * растение — селагинелла (Sela-
ginella). А — общий вид; к.—колоски со спорангиями. Б — спорофилл
с микроспорангием. В — спорофилл с макроспорангием, через стенку
которого просвечивают макроспоры. Г — проросшая макроспора с
ризоидами (р.). Д—разрез через макроспору с заростком: р. — ризоиды;
з. — ткань заростка; а. — архегоний; зар. — зародыш. Е — проросшие
микроспоры: а — ризоидальная клетка, по периферии несколько
клеток мужского заростка, впоследствии (б) ослизншощиеся и
расплывающиеся; в центре — один антеридий с материнскими клетками
сперматозоидов; с. — сперматозоид.
заростки с яйцеклетками (рис. 187, Д); из микроспор — мужские
заростки, на которых развиваются антеридии со сперматозоидами.
Мужские заростки здесь настолько редуцированы, что от них
осталось лишь несколько клеток (рис. 187, Е)?
9

ЦИКЛ РАЗВИТИЯ И СМЕНА ПОКОЛЕНИЙ
¦96»
Следует отметить, что у Selaginella развитие заростков начинается
еще в спорангиях на материнском растении. Затем проросшие споры
падают на землю, и здесь, при наличии воды, происходит процесс
оплодотворения. После этого на женском заростке из образовавшейся
Рис. 188. Сосна (Pinus silvestris): А —ветка с пыльни-
ковыми колосками ]{п. к.) и семенными шишками (с.
ш.)\ В — микроспорофиллы (м.), левый с закрытыми,
правый с раскрытыми микроспорангиями; В —
семенная чешуя (макроспорофилл — м.) с двумя
семяпочками (макроспорангиями — с); Г — семенная чешуя
снизу: видна кроющая чешуя (к. ч.); Д — семенная
чешуя с двумя крылатыми семенами.
зиготы начинает развиваться новое растение (молодой спорофит),
а мужкие заростки, давшие начало сперматозоидам, погибают.
Изучение цикла развития разноспоровых папоротникообразных
растений показало, что разноспоровость (специализация спор)
привела к появлению однополых мужских и женских заростков, еще
более редуцированных, чем заростки равноспоровых
папоротникообразных растений.
6К*

964 ВВЕДЕНИЕ В БОТАНИКУ
Однако у этой группы растений сохраняются черты, общие
с остальными папоротникообразными: 1) обязательным условием
для полового процесса является наличие воды и 2) развитие
зародыша происходит отдельно от материнского растения (спорофита),
без его участия.
Голосемянные растения. Проследим теперь цикл развития
и смену поколений у семенных растений, к числу которых относятся
голосемянные (например, нагни хвойные породы: сосны, ели и др.)
и цветковые, или покрытосемянные, растения.
Прежде всего надо сказать, что прежнее деление всех растений
на «споровые» и «цветковые» растения теперь не выдерживает
критики, так как изучение их цикла развития показало, что, по
существу, семенные (в том числе и цветковые) растения тоже являются
разноспоровьши растениями, только в процессе приспособления
к сухопутной жизни они приобрели ряд новых свойств и
качеств.
На примере сосны познакомимся, где и как развиваются макро-
и микроспоры у голосемянных растенийй
Весною на сосне появляются мужские, или пыльниковыс, и
женские, или семенные, шишки (рис. 188). Пыльниковый колосок (или
шишка) состоит из оси или стержня, к которому прикреплены
желтоватые листочки, несущие по два микроспорангия, потому и
называемые микроспорофиллами. В микроспорангиях находятся
микроспоры, или пыльца. Каждая пылинка представляет собой клетку,
имеющую ядро, протоплазму с некоторым запасом питательных
веществ и две оболочки: тонкая внутренняя называется интиной
и наружная — экзиной. Экзина с двух сторон разрастается и
отстает от интины, благодаря чему образуются пузыри, наполненные
воздухом. Пузыри уменьшают удельный вес пылинки, что позволяет
ей долго держаться в воздухе (рис. 190, Л).
Женская, или семенная, шишка построена несколько сложнее:
на оси ее имеются кроющие чешуи; в пазухе каждой кроющей
чешуи находится по одной семенной чешуе, или макроспорофиллу.
На верхней поверхности семенной чешуи расположены две
семяпочки (рис. 188, В, Г), которые представляют собой видоизмененные
макроспорангии. Семяпочка (рис. 189) состоит из наружного
слоя ткани, который называется интегументом, или п о-
кровом семяпочки. Наверху покров имеет отверстие или
короткий канал — микропиле (или семявход), который ведет
в маленькую пыльцевую камеру. Под покровом находится ы у-
ч е л л у с (или «ядро») семяпочки, представляющий собою мелко-
*

ЦИКЛ РАЗВИТИИ И СМКПА ПОКОЛЕНИЙ
96F
клеточную ткань. Семяпочка принадлежит спорофиту, диплоидному
бесполому поколению.
Развитие женского полового поколения
начинается с того, что одна из клеток нуцеллуса в результате
редукционного деления образует макроспору — клетку, имеющую гаплоид
Рис. 189. Строение семяпочки и оплодотворение у сосны. А — продольный pas-
pea семяпочки: ы. — интегумснт (покров семяпочки); м. — микроішле
(семявход, пыльцевход); п. к. — пыльцевая камера; нц. — нуцеллус («ядро» семя-,
почки); а. —¦ два архегония; п. т. — пыльцевые трубки; энд. — первичный
эндосперм. Б — верхняя часть семяпочки (большое увелич.): и., л»., нц., п. к. —
как и на рис. Л\ в пыльцевой трубке (п. т.) видны два спермия (сп.); в эндосперме
(энд.) — заростке видны два архегония с очень короткими шейками (ш. а.);
я. — яйцеклетка.
ное ядро. Их образуется, как всегда, 4 (тетрада), но дальнейшее
развитие получает лишь одна из них, остальные три отмирают. В
отличие от папоротникообразных растений макроспора у
голосемянных не покидает материнского растения; ее прорастание и
дальнейшее развитие, процесс оплодотворения и образование зародыша
нового спорофита после оплодотворения — все это происходит ян
материнском растении. Макроспора у семенных растений получила
название «зародышевого мешка». Клеточное ядро зародышевой >
м.
п.н. L
зна.
А

Шв ВВЕДЕНИЕ В БОТАНИКУ
мешка усиленно делится, благодаря чему он заполняется многоклет-
ной тканью, богатой питательными веществами. Эта ткань называется
эндоспермом и
представляет собою, по
существу, женский заросток.
На верхней части заростка
(против микропиле) зала-
гаются два архегония, по
сравнению с
папоротниками еще более упрощенные.
Здесь архегоний состоит из
крупной яйцеклетки, на
верхушке которой
помещаются еще четыре
маленькие клеточки: одна
пара над другой,
сохранившиеся как рудимент
шейки* архегония.
Развитие мужского
полового поколения
начинается с возникновения
микроспор — пыльцы (рис.
190). Прорастание пыльцы
(микроспор) часто
начинается внутри
микроспорангия. При этом ядро
микроспоры отчленяет 2—
3 маленькие клетки,
быстро исчезающие и
представляющие собой
рудиментарный заросток. Затем ядро
микроспоры опять делится
и при этом образуются
две клетки: вегетативная
и антеридиальная.
Созревшие микроспоры
высыпаются из микроспорангия, разносятся ветром, и некоторые из
них попадают в пыльцевые камеры семяпочек, где имеется
сахаристая жидкость. Здесь микроспоры прорастают, при этом экзина
разрывается, а интина вытягивается в виде трубки, в кончике
которой находится вегетативное ядро микроспоры. Функция вегета-
Рис. 190. Микроспора сосны и развитие
иыльцевой трубки. А — микроспора
(пыльцевое зерно) с двумя пузыревидными
выростами (воздушные мешки — в. м). В, В, Г, Д —
последовательные стадии развития пыльцевой
трубки: в. я. — ядро вегетативной клетки;
р: в. —редуцированные клетки заростка; а.
к. — антеридиальная клетка; с. к. — стенная
клетка; г. к. — генеративная клетка. Е—конец
пыльцевой трубки перед оплодотворением:
сп. — спермин.

ЦИКЛ РАЗВИТИЯ И СМЕНА ПОКОЛЕНИЙ 967
тивного ядра — обеспечение роста пыльцевой трубки, направляющейся
через нуцеллус к зародышевому мешку. Антеридиальная клетка
делится на две, отчленяя так называемую стенную клетку (клетку —
ножку антеридия) (рис. 190, Д9 с. к.). За вегетативным ядром по
пыльцевой трубке следует
клетка, которая затем делится на
две, представляющих собой
мужские половые клетки, или
микрогаметы — спермин. В
отличие от микрогамет
папоротникообразных у хвойных они
лишены органов движения —
жгутиков, ресничек.
Пыльцевая трубка растет по
направлению к архегонию (рис.
189, п. т.). Достигнув
яйцеклетки, конец ее вместе с
вегетативным ядром растворяется и
один из спермиев сливается с
яйцеклеткой. После
оплодотворения зигота делится и
образует состоящий из нескольких
клеток первичный зародыш.
Затем две клетки первичного
зародыша разрастаются в
длинные трубчатые образования, рИс. 191. jf—4 — образование зароды-
так называемый подвесок шаи подвеска у сосны (Pinus silvestris):
(рис. 191, п.), на конце которо- п' ~ подвесок; а. - клетки зародыша.
го и формируется затем
истинный зародыш. Значение подвеска состоит в том, что^он
выносит зародыш с поверхности эндосперма в центральную полость
последнего (рис. 192, п.), что лучше обеспечивает питание зародыша
при формировании семени.
Таким образом, у голосемянных растений появляется ряд новых
особенностей, отличающих их от папоротникообразных.
В связи с сухопутным образом жизни у этих растений
вырабатывается иной способ доставки микрогамет к яйцеклетке — посредством
пыльцевой трубки. Растения, у которых процесс оплодотворения
совершается в воздушной среде с помощью пыльцевой трубки
(сифона), называются сифоногамными в отличие от з о и д о-
г а м н ы х, у которых микрогаметы — сперматозоиды —¦ имеют

968 ВВЕДЕНИЕ F БОТАНИКУ
жгутики, и процесс оплодотворения возможен только при наличии
жидкой среды.
Среди ныне живущих голосемянных исключение составляют
саговники, невысокие деревья с прямым неветвящимся стволом,
несущим наверху крупные перистые
листья (рис. 193). В настоящее
время это вымирающая группа,
немногочисленные представители
которой имеют ограниченное
распространение в субтропических и
тропических странах, а в мезозое они имели
широкое распространение. Они
замечательны тем, что в пыльцевой
трубке у них удалось обнаружить
подвижные, с многочисленными
ресничками сперматозоиды (рис. 194).
Интересно, что в связи с
наличием подвижных сперматозоидов в
верхней части семяпочки, над архе-
гониями, у саговников перед
процессом оплодотворения возникает
особая полость — архегони-
альная камера (рис. 195, а.к.),
наполненная жидкостью, посредством
которой сперматозоиды и
попадают к яйцеклетке. Таким образом,,
саговники сохранили следы более
древнего способа оплодотворения, что
сближает \ голосемянные растения с
разноспоровыми
папоротникообразными. Такой же тип оплодотворения характерен для гинкговых,
вымирающих голосемянных, единственный представитель которых —
Ginkgo biloba — сохранился до наших дней благодаря тому, что
его с древнейших времен культивировали в Японии и Китае.
Второй особенностью семенных растений является то, что их
заростки утратили способность к самостоятельному существованию.
Макроспора, находящаяся в макроспорангии (семяпочке), не по-
кидает спорофита, она развивается под защитой тканей спорофита
и тесно связана физиологически с материнским растением, поэтому
развивающийся после оплодотворения яйцеклетки зародыш
поставлен в особо благоприятные условия.
Рис. 192. Строение семени
кедровой сосны (Pinus сетЪга): к. с. —
деревянистый покров (кожура)
семени, образовавшийся из покрова
семяпочки; о. к. — пленчатый
остаток нуцеллуса; э.—эндосперм,
в середине которого находится
зародыш; с. — семядоли
зародыша; п. к. — подсемядольное
колено; к. — корешок и п. —
подвесок.

ЦИКЛ РАЗВИТИЯ И СМЕНА ПОКОЛЕНИЙ 969
Макроспорангий (или семяпочка) превращается в семя, которое
содержит, кроме зародыша, питательную ткань — эндосперм.
Покрытосемянные растения. Проследим теперь образование
микроспор и макроспор, а также развитие полового поколения
у цветковых растений.
Рис. 193. Саговник (Cycas revolula): А — внешний вид; Б —
макроспорофилл с семяпочками; В — микроспорофилл с
микроспорангиями.
Рассматривая цветок, мы заметим, что он в своем составе имеет
тычинки, которые мы называем микроспорофиллами,
т. е. листочками, приносящими микроспоры, или пыльцу (или
пылинки цветения). Состоит тычинка (рис. 196) из нити и двух
пыльников. Пыльник содержит две полости — гнезда, являющиеся
микроспорангиями, внутри которых путем редукционного
деления образуются микроспоры.

970 ВВЕДЕНИЕ В БОТАНИКУ
Микроспоры, как и у голосемянных растений, имеют две
оболочки: экзину и интину (рис. 197). Экзина сильно пропитана кути-
ном — жировым веществом, не пропускающим воды и растворов.
У разных видов растений пылинки построены различно и по своей
форме, и по размерам, и по характеру экзины. Наружная
поверхность экзины редко бывает гладкой, чаще на ней имеются
различные выросты, утолщения, шипики, гребешки и пр. (рис. 212). Обычно
в экзине есть одна или несколько проростковых пор — более тонкие
места в оболочке, часто прикрытые про-
бочками из пектиновых веществ,
растворяющихся в сахарных растворах. Внутри
микроспоры образуются две клетки:
вегетативная и генеративная. Сами
пыльцевые зерна не представляют собой
элементов оплодотворения, но они должны
прорасти и дать половое поколение —|пыль-
цевую трубку (рис. 197, В), образующую
гаметы. Длина пыльцевой трубки у
разных растений различна, может достигать
20—30 см.
Пыльцевую трубку следует
рассматривать как мужское половое поколение:
растение, которое питается, дышит, растет,
показывает все явления жизни и в
заключение вырабатывает оплодотворяющие
элементы — микрогаметы. Гаметы же к самостоятельному
существованию не способны.
Прорастание и развитие микроспоры можно наблюдать в
лабораторных условиях. Для этого помещают живую пыльцу в раствор
сахара с примесью азотистых веществ. Пылинки прорастают уже
через 15—20 мин. Прорастание состоит в том, что пылинка
всасывает раствор, набухает, пектиновые пробочки, закрывавшие пророст-
ковые поры, растворяются; содержимое начинает давить на интину
и сквозь пору или щель разорвавшейся экзины выпячивает участок
интины наружу. Затем участок этот начинает расти и вытягиваться
в трубочку, образуя клетчатку за счет сахара. Вскоре в трубочку
выходит большая часть содержимого микроспоры: впереди более
округлое — вегетативное ядро и за ним — генеративная клетка
продолговатой формы. Впоследствии генеративная клетка (перед
оплодотворением) делится на две, и таким путем образуются две
микрогаметы, которые называются, как и у хвойных, спермиями (рис. 197,Г)>
Рис. 194. Конец
пыльцевой трубки саговника с
двумя многожгутиковыми
сперматозоидами.

ЦИКЛ РАЗВИТИЯ И СМЕНА ПОКОЛЕНИИ
971
Таким образом, мужской гаметофит цветковых растений
редуцирован в еще большей мере, чем гаметофит голосемянных растений.
У последних микроспоры при прорастании вначале дают от одной
до нескольких вегетативных клеточек, заменяющих заросток;
гаметофит цветковых растений этих клеток не имеет, а представлен лишь
вегетативным ядром и пыльцевой трубкой, внутри которой из
генеративной клетки возникают микрогаметы.
!Рис. 195. Продольный разрез через верхнюю часть семяпочки саговника (покров
семяпочки не изображен): нц. — нуцеллус; э. — эндосперм (заросток), в нем
два архегония; ш.а. — шейка архегония; я. — яйцеклетка; а. к. — архегони.
альная камера; г. — гаустории пыльцевых трубок; сп. — сперматозоиды.
Где же образуются макроспоры и макрогаметы у цветковых
растений? Возьмем цветок; внутри его находим орган, который
называется пестиком. Этот орган образуется из сросшихся между
собой плодолистиков, или макроспорофиллов; нижняя часть его
называется завязью, а верхняя — рыльцем.
Плодолистики, срастаясь, образуют внутри завязи или одну
полость — гнездо, или несколько гнезд, обычно по числу
плодолистиков. На разрезе завязи вы замечаете внутри ее мелкие, беловатые
зернышки, которые называются семяпочками — это зачатки
будущих семян (рис. 205). Количество семяпочек в завязи у разных
растений может быть различным — от одной до нескольких тысяч.

972 ВВЕДЕНИЕ В БОТАНИКУ
прм.
S.M.
На рис. 196 — продольный разрез пестика, который позволяет
познакомиться со строением семяпочки: она имеет ножку, два
покрова — наружный и
внутренний интегументы — под.
ними плотная ткань из мелких
клеток — «ядро» семяпочки, или
нуцеллус. Покровы
семяпочки наверху имеют
отверстие или канал — микрон и-
ле (пыльцевход, или семявход),
противоположная ему часть
семяпочки, как бы дно ее,
называется х а л а з о й.
Семяпочки бывают трех типов (рис.
198) : А) прямая (атропная) —
на семяножке сидит прямо; ее
семявход (микропиле) обращен
кверху; Б) согнутая или
изогнутая (кампилотропиая) — ее
нуцеллус и покровы настолько
изогнуты, что иногда семявход
находится близ халазы; этот тип
семяпочки встречается реже,
например у гвоздичных; В)
обратная, или перевернутая (ана-
тропная) — образует
крючкообразный изгиб, благодаря чему
семявход обращен вниз,
наиболее распространенный тип
семяпочки.
В нуцеллусе («ядре»
семяпочки) находится
макроспора. Возникает она
следующим образом (рис. 199):
сначала происходит
редукционное деление одной из клеток ну-
целлуса, получается тетрада —
четыре гаплоидные клетки.
Потом три из них рассасываются
и только одна, развиваясь за счет материала трех соседних клеток,
разрастается и достигает полного развития. Эта крупная клетка..
Рис. 196. Схема строения цветка
покрытосемянных растений (околоцветник
удален). Строение тычинки (микросно-
рофилла): т. н. — тычиночная нить;
п. — пыльник с пыльцой
(микроспорангий с микроспорами — м.).
Строение пестика: з. — завязь; с. з. — стенка
завязи; ст. — столбик; р. — рыльце.
Внутри завязи — семяпочка, ее
строение: два интегумента (покрова) —
наружный и внутренний (гг.);
пв.—пыльцевход; х. — халаза; н. с. — ножка
семяпочки; нц. — нуцеллус; а, м. —
зародышевый мешок (или макроспора с
тремя антиподами, яйцеклеткой и
двумя синергидами); н. — нектарник
(медовая железка); п. т. — пыльцевая
трубка; пр. м. — проросшие
микроспоры.

ЦИКЛ РАЗВИТИЯ И СМЕНА ПОКОЛЕНИЙ 973
яаходящаяся в зачатке будущего семени, вначале получила название
«зародышевого мешка», так как в ней развивается
зародыш; теперь ее называют макроспорой. Макроспора и является
первой клеткой женского гаметофита цветковых растений. Скрытая
ді недрах цветка, защищенная его тканями, макроспора никогда
В Г
Рис. 197. Микроспора, ее прорастание и
образование пыльцевой трубки. А — микроспора: экз. —
экзина; и. — интина. Б: в. я. — ядро
вегетативной клетки, г. к. — генеративная клетка в
микроспоре. В — образование пыльцевоіі трубки:
в. я. — вегетативное ядро; г. к. ¦— генеративная
клетка. Г — конец пыльцевой трубки: в. я. —
вегетативное ядро; генеративная клетка
разделилась на два спермин (микрогаметы) — сп.
яе отделяется от материнского растения и все свое дальнейшее
развитие осуществляет на нем.
В центре макроспоры лежит крупное клеточное ядро. При
прорастании макроспоры оно делится на два ядра, которые расходятся
к полюсам макроспоры, и здесь каждое из ядер делится дважды.
В результате в зародышевом мешке (макроспоре) образуется 8 ядер,
по 4 у каждого полюса. Затем от каждой четверки по одному ядру
отходит к центру макроспоры. Здесь эти ядра сливаются, образуя

974 ВВЕДЕНИЕ В БОТАНИКУ
центральное, или вторичное ядро
зародышевого мешка. Ядра, находящиеся у полюсов макроспоры
(против микропиле), окружаются протоплазмой, и, таким образом, из.
них формируются клетки с очень тонкими оболочками. Из трех
верхних клеток (против микропиле) средняя несколько крупнее и
представляет собой яйцеклетку, или макрогамету, по бокам ее находятся
клетки, получившие название синергид. Три клетки, которые
отошли к нижнему концу макроспоры, носят название антипод..
Рис. 198. Типы семяпочек (внешний вид и в
продольном разрезе). А — прямая; В — согнутая; В —
обратная, н. п. — наружный покров; в. п. — внутренний
покров; нц. —• нуцеллус («ядро» семяпочки); а. м. —
зародышевый мешок (макроспора); х. — халаза
(основание семяпочки).
Таким образом, в макроспоре развивается только одна макро-
гамета, которая дает после слияния с микрогаметой зародыш.
Спутники же (синергиды), которые здесь возникают, позволяют
предположить, что у предков цветковых растений было несколько
макрогамет; синергиды — это как бы добавочные макрогаметы,
потерявшие способность развивать зародыши (однако известны случаи,
когда в зародышевом мешке возникает 2—3 зародыша; рис. 229).
Наконец, антиподы можно рассматривать как рудимент заростка.
Число антипод у некоторых растений может увеличиваться; так.
у некоторых злаков их бывает больше 60 и даже 100. Присутствие
антипод напоминает, что у предков цветковых растений развивался
заросток как особое растение. Так как у цветковых все развитие

ЦИКЛ РАЗВИТИЯ И СМЕНА ПОКОЛЕНИИ
975
макроспоры и женского гаметофита происходит внутри спорофита,
никакого специального органа вегетативной жизни, который
ассимилировал бы, давал бы питательные вещества, не требуется, вся
забота перешла на материнское растение, за счет которого развивается
и макрогамета; в то время как у предков, например у папоротников,
гаметофит был самостоятельным растением, здесь он является только
слабо выраженным рудиментом.
Итак, мы проследили развитие мужского и женского полового
поколения у цветковых растений, которое завершается
образованием микро- и макрогамет. Как же происходит у них процесс
оплодотворения?
Процессу оплодотворения предшествует процесс
опыления. Нужно различать эти два явления. Опылением
называется перенос пылинок цветени — микроспор — на рыльце
пестика. В процессе эволюции у цветковых растений выработалось
множество различных способов опыления, с которыми мы
познакомимся в одной из следующих глав.
Оплодотворением же во всех случаях называется
слияние двух половых клеток — гамет, после которого образуется
зигота — первая диплоидная клетка нового организма (спорофита).
Тем или иным способом пылинка цветени — микроспора —
попадает на рыльце пестика, которое выделяет на своей поверхности
раствор сахара с примесью азотистых веществ. Питаясь этим
раствором, микроспора прорастает, образует пыльцевую трубку, которая
растет по направлению к полости завязи и семяпочкам.
Направление роста пыльцевой трубки может быть ^объяснено хемотропизмом,
т. е. ростом по направлению к химическим веществам, имеющимся
в завязи и, в частности, на семяпочке. Подойдя к семяпочке,
пыльцевая трубка проникает через микропиле в зародышевый мешок;
вегетативное ядро к этому времени разрушается, ибо его функция —
обеспечение роста пыльцевой трубки — закончена. Два спермия
продвигаются внутри зародышевого мешка медленными амебообраз-
ными движениями и затем сливаются: один спермий с яйцеклеткой,
а другой — со вторичным (центральным) ядром зародышевого
мешка (рис. 199, Б). Казалось бы, что должны получиться два
близнеца, два зародыша, но в силу неодинаковых свойств
оплодотворяемых элементов получается более сложная картина: из
оплодотворенной яйцеклетки действительно получается зародыш, а из
оплодотворенного центрального ядра зародышевого мешка
возникает ткань, образующая так называемый внутрисемянник, или
вторичный эндосперм. В этой ткани накапливаются

976 ВВЕДЕНИЕ В БОТАНИКУ
запасные питательные вещества, идущие на питание зародыша
(рис. 200).
Этот сложный половой процесс у цветковых (покрытосемянных)
растений получил название двойного
оплодотворения. Он был открыт и изучен акад. С. Г. Навашиным в 1898 г.
Рис. 199. Развитие и прорастание зародышевого мешка (макроспоры) у
покрытосемянных растений. А — развитие зародышевого мешка (схематично): 1,
2,3 — возникновение археспория (материнской клетки) зародышевого мешка;
нц. — нуцеллус; а. — археспорий; 4, 5 — редукционное деление клетки
археспория, приводящее к образованию тетрады — 4 клеток; 6 — нижпяя клетка
тетрады дает начало зародышевому мошку (з. м.), а 3 верхних отмирают; п. я. —
первичное ядро зародышевого мешка; 7—11— прорастание зародышевого мешка
(макроспоры) и образование яйцеклетки (макрогаметы): я. — яйцеклетка;
с. — синергиды, п. я. — полярные ядра, а. — антиподы; 12 — в результате
слияния полярных ядер образовалось вторичное, или центральное, ядро
зародышевого мешка (в. я.). В — двойное оплодотворение у лилии (Lilium). Один спер-
мий (cn.j) сливается с яйцеклеткой (я.), второй (сп.2) — с обоими полярными
ядрами (п. я.); с. — синергида; п. т. — конец пыльцевой трубки; а. — антиподы.
Акад. С. Г. Навашин, изучая половой процесс у вяза, березы и
некоторых других растений, открыл, что у них пыльцевая трубка
проникает в зародышевый мешок не через микропиле, а иначе:
у вяза (рис. 201, ^4) прободает сбоку покров, или интегумент
семяпочки (апорогамия), а у березы (рис. 201,5) проникает через халазу
(халазогамия).
Так как это явление было открыто у целой группы таких
растений, как береза, ольха, граб, то явилось предположение: не
является ли эта группа растений более древней по сравнению с теми
*

ШШЛ А'АЗЬИТИЯ И СМЕНА ПОКОЛЕНИИ
977
растениями, у которых микроииле выполняет уже совершенно
определенную функцию — служит для проведения пыльцевой трубки.
Однако это
предположение не
подтверждается сейчас. По
данным палеонтологии,
голосемянные растения
древнее цветковых, и
тем не менее у них у
всех имеется п о р о-
г а м и я, т. с.
пыльцевая трубка проходит
в зародышевый мешок
через мпкропиле.
Оказалось, что некоторые
цветковые растения,
возникшие па земле
позднее, потеряли это
свойство.
!> настоящее время
х а л а з о г а м и я —
проникновение
пыльцевой трубки в
зародышевый мешок через ха-
лазу — открыто у
таких
высокоорганизованных растений, как
некоторые тыквенные и
сложноцветные.
После
оплодотворения семяпочка
превращается в семя, а завязь
разрастается п
образует п л о д, стенка
которого (перикарпий)
защищает семена.
Резюмируем теперь
то, что узнали о размножении голосемянных и покрытосемянных
(цветковых) растений.
Те и другие являются разиоспоровымп растениями, которым
¦свойственна смена поколений. Однако редукция полового поколе-
62 В. Л. Комаров, т. XII
Рпс 200. Л — Д— разшітие зародыша и
эндосперма у двусемядольных покрытосемянных растений:
п. — подносок; з. — зародыш; э. — вторичный
эндосперм; а. — антиподы; с. — синергиды.

978 ВИЮДК1П1К И К.ОТАНИКУ
ния ііошла у них гораздо дальни», чем у разноспоровых
папоротникообразных растений. В то время, как у нодорослей, у мхов н напорот
никообразных при их водном или земноводном существовании
уместен был самостоятельно живущий гаметофит, дававший
сперматозоиды, у семенных растений при их сухопутной жизни на ветру ц
солнце, в связи с переходом от оплодотворения в водной среде
к оплодотворению в воздушной среде, появилась пыльцевая трубка,
развивающаяся на спорофите. Макроспора, крайне редуцированный
женский гаметофит и яйцеклетка скрыты и семяпочке, в глубине
тканей спорофита, и не покидают его; здесь же происходит процесс
оплодотворения. После процесса оплодотворения образуется зародыш,
развивающийся за счет материнского организма, семяпочка же после
оплодотворения превращается всем я, заключающее зачаток
нового спорофита и запас питательных веществ, необходимых молодому
растению в начале его самостоятельного существования. Напасьг
обычно сосредоточены в эндосперме, который в семенах голосемянных и
покрытосемянных (цветковых) растений имеет разное
происхождение: эндосперм голосемянных называется п о р в и ч и ы м ;> н д о-
с п е р м о м; он возникает до оплодотворения, и потому его клетки
гаплоидны. Эндосперм покрытосемянных образуется и результате
процесса двойного оплодотворения, поэтому его называют
вторичным эндоспермом, его клетки диплоидны или тринлоидны
(содержат тройной набор хромозом), если перед оплодотворением
произошло слияние двух полярных ядер в одно центральное ядро
зародышевого мешка. Имея разное происхождение, эндосперм
голосемянных и покрытосемянных выполняет одинаковую функцию —
обеспечение зародыша питательными веществами.
Возникновение семени — большой шаг вперед в эволюции
растений. Одноклеточные споры, которыми размножаются
папоротникообразные растения, являются слабыми носителями жизни. Падая
на почву, споры обычно сразу прорастают и дальше развиваются бел
«сякого участия материнского организма. Семя же, заключающее
в себе зародыш нового растения, развивается на материнском
растении и в процессе своего развития получает от него все необходимые
питательные вещества, за счет которых в семени откладываются еще
и запасы. Эти запасы при прорастании семени обеспечивают рост и
развитие молодого растения до тех пор, пока не разовьются его
собственные корни и листья.
Семена голосемянных растений располагаются па
макроспорофиллах открыто, отсюда и название этой группы — «г о л о с е м я н-
н ы е» в отлично от «и о к р ы т о с о м и и и ы х», у которых макро-
*

ЦИК.'! РАЗВИТИЯ И СМЕНА ПОКОЛЕНИИ Я'У
спорофиллы срастаются своими краями, образуя замкнутую полость —
завязь; поело оплодотворения она превращается в плод, стенка
которого защищает семена.
Наконец, существенным отличием покрытосемянных от
голосемянных является наличие ц в е т к а, к строению и функциям
которого мы перейдем в следующей главе.
Рис. 201. Апорогаміш и хала:*игамня. -J ----- апиригамии у вяза (Ulmus):
пыльцевая трубка (п. т.) проникает в зародышевый мешок, прободая сбоку интегу-
мент (покров семяпочки). В — халазогамия у березы (Betula): пыльцевая трубка
(п. т.) проникает через халазу. м. ~- микропиле (пыльцевход); и, — иптегумент;
іщ. - - пуцеллус: .г. халаза; .?. м. зародышевый мешок.
Заканчивая главу о размножении растений, мы должны
остановиться на общем значении полового процесса и полового размножения.
Нормальное существование организма (фаза питания, роста и
вегетативного размножения), при котором жизнь, строение и все
особенности организма поддерживаются па определенном уровне,
сопровождается обычным делением клеток (кариокинез).
Наступающая вследствие внешних причин дисгармония в строении или
состоянии организма приводит периодически к редукционному делению —
образованию гамет, неспособных к длительному, самостоятельному
существованию. В связи с этим происходит половой акт
(оплодотворение) — слияние двух гамет, принадлежащих, как правило, двум
различным организмам.

980
ВВЕДЕНИЕ В БОТАНИКУ
При образовании зиготы мы часто видим, что новые организмы не
повторяют точно особенностей того организма, из которого они
произошли, а дают отклонения, т. е. проявляют изменчивость, благодаря
которой они могут лучше приспосабливаться к разнообразным
условиям среды.
Таким образом, сущность полового размножения заключается
в обновлении организма, в повышении его жизнедеятельности.
Совершенно ясно, что когда зигота образуется из половых
клеток двух разных индивидов, наследственность вносит сюда
предпосылки изменчивости. Поэтому, если садовод желает размножить
определенный сорт, он прибегает к вегетативному размножению,
потому что тогда он получит многократное повторение одного и того же
организма. Если же садоводу надо получить новые сорта, он будет
скрещивать растения: переносить пыльцу с одного растения на
другое, стараясь как можно больше разнообразить процесс. И тогда ов
будет получать впоследствии растения с другими свойствами,
зачатки новых сортов, которые в дальнейшем, при вегетативном
размножении, дадут возможность ввести в культуру то, чего раньше
не было.

Глава XIV
ЦВЕТОК, ЕГО СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИИ
и_то такое цветок? В некоторых учебниках пишут, что цветок есть
«орган размножения растений». Ботаники говорят иначе: «Цветок
есть укороченная ветвь,
органы которой изменены
сообразно функциям
перекрестного опыления». Это тоже не
исчерпывающее определение.
Однако остановимся пока на
этой формуле.
Что цветок есть ветвь —
это доказывается
многочисленными случаями
уродливости, например так
называемым позеленением, при
котором части цветка
превращаются в листья, а центральная
его часть вытягивается в
виде ветви. Изучение
уродливостей помогает установить
происхождение цветка и его
органов.
Цветок состоит из осевой
или стеблевой части,
укороченной очень сильно и
нередко приобретающей мясистое строение, эта часть цветка
носит название цветоложа. К цветоложу прикреплены осталь-
Рис. 202. Пролификация (прорастание
цветоложа и превращение его в повый
побег): А — у розы и Б — у земляники.

982
ВВКД1ШНК И БОТАНИКУ
:§.
ные части цветка. Стеблевое происхождение цветоложа
подтверждается уродливостью, известной под названием пролификации.
Это явление заключается в том, что иногда цветоложе прорастает,
удлиняется и превращается в новый побег с листьями, который
может дать на верхушке новый цветок (роза, земляника, рис. 202).
На продольном разрезе цветоложа можно увидеть, что оно состоит
из основной ткани — паренхимы, по которой тянутся проводящие
пучки, идущие из боковых органов цветка к центральному
проводящему цилиндру, затем входящему
в стебель.
На цветоложе расположены с
определенной правильностью по
спирали или чащз сближзнными
кольцами (кругами) группы листочков,
измененных сообразно определенным
функциям.
У самого основания цветоложа
находится группа листочков,
играющих защитную роль, — ч а ш е-
л и с т и к и, образующие ч а ш е ч-
к у. Назначение ее — предохранить
развивающийся цветок от вредных
внешних воздействий; у некоторых
растений, например у мака,
чашечку можно видеть только пока цветок
в бутоне; когда он раскроется,
чашечка очень быстро отпадает, потому что функция ее выполнена
и в дальнейшем в ней нет надобности.
Затем идет группа листочков, измененных уже довольно сильно,
которые находятся внутри чашелистиков и представляют собой
украшение цветка — его венчик. Отдельные листочки венчика
называются лепестками. Чашечка и венчик в своей
совокупности составляют покровы цветка или о к о л о ц в е т и и к. Если
в цветке имеются хорошо отличающиеся друг от друга чашечка и
венчик, то околоцветник называют д в о й н ы м. У некоторых
же растений все листочки околоцветника одинаковые, похожие друг
на друга, тогда околоцветник называется простым (perigo-
піит). При этом может быть два случая: все листочки простого
околоцветника зеленого цвета, напоминают чашечку, о таком
околоцветнике говорят; что это п р о с то й ч а ш е ч к о в и д н ы й
околоцветник. Во втором случае, когда все листочки похожи на вен-
Рис. 203. Строение тычинки и
пестика. А — тычинка: ??. н. —
тычиночная нить; а. — пыльник:
св. — связник. Б — пестик: з—
завязь; ст. —
столбик;/).—рыльце.

ЦЬКТОК, К ГО GTVOEHHK И ФУНКЦИИ УЬЗ
чик, говорят, что это простой венчиковидный, или
.лепестковидный околоцветник. Иногда
чашелистики и лепестки могут менять свои размеры, форму, окраску и
разрастаться в настоящие листья.
Следующий орган в цветке — андроцей.1 Отдельные органы,
входящие в андроцей, носят название тычинок; в сущности, их
следует называть микроспорофиллами, так как мы знаем, что
тычинка — это такой видоизмененный лист, на котором развиваются
микроспоры, дающие пыльцевые трубочки с микрогаметами. Каждая
тычинка (рис. 203, А) обычно состоит из тычиночной нити, несущей
два пыльника, или микроспорангия. Верхняя часть нити, спаянная
с пыльниками, называется связником.
Наконец, в центре цветка находится гинецей,1 иначе —
и е с т и к или совокупность пестиков, если их в цветке несколько.
Гинецей имеет более сложное строение, чем остальные органы
цветка. В основе пестика лежит плодолистик, или макроспорофилл.
Плодолистик, срастаясь своими краями, образует расширенную
нижнюю часть, которая называется завязью* Завязь является
вместилищем семяпочек — будущих семян. Верхушка завязи часто
иытягивается в более или менее длинную колонку, которая носит
название столбика; верхний конец столбика обычно
расширяется, образуя приемник, где прорастают пылинки цветени —
так называемое р ы л ь ц е. Навязъ, столбик и рыльце составляют
пест и к (рис. 203. 7>). В пределах одного цветка может быть
несколько пестиков или один пестик. Если плодолистики, из которых
образуется гинецей данного цветка, не срастаются между собой,
а каждый из них образует самостоятельный пестик, а затем пло-
дик, то такой гинецей называется апокарпны м (рис. 204, А\
209, Б}. Если же пестик один, но он образуется не из одного
плодолистика, а путем срастания нескольких плодолистиков, такой
гинецей называется с и и к а р п н ы м (рис. 204, Б, В, Г),
Сипкарпная завязь может иметь одну или несколько полостей —
г н е з д, что зависит от способа срастания плодолистиков (рис. 205).
1 «Андроцей» и «гшшцой» — греческие названия, которые означаю'1'
мужской и женский дом. Они были даны и то время, когда предполагалось, что
тычинки и пестики соответствуют мужским и женским органам размножения у
животных. Теперь мы знаем, что эти органы представляют части бесполого
поколения, приносящего макро- и микроспоры, которое сменяется половым
поколением — пыльцевой трубкоіі, приносящей микрогаметы, и зародышевым мешком,
образующим макрогамету. Однако эти названия — андроцей и гинецей — мы
все-таки употребляем, поскольку речь идет о внешнем строении цветка, а не
о внутреннем значении этого строения.

984 ВВЕДЕНИЕ В БОТАНИКУ
В зависимости от строения цветоложа, положения завязи и места
прикрепления других частей цветка в отношении завязи различают
следующие типы цветков и завязи (рис. 206).
1. Пестик находится на верхушке выпуклого или плоского
цветоложа, остальные части цветка прикреплены к цветоложу под
пестиком ниже основания завязи, — такой цветок называется под-
пестичным, а завязь — верхней, или свободной
(рис. 206, А).
2. У некоторых растений цветоложе, разрастаясь, принимает
блюдцевидную или бокальчатую (кувшинчатую) форму; чашелис-
D
8
Рис. 204. Апокарпный и синкаршшй
гинецей. А — апокарпный гинецей: все
пестики в цветке свободные, каждый из пих
образовался из одного плодолистика. Б,
В, Г — синкарпный гинецей из трех
плодолистиков, в разной степени сросшихся
между собой.
Рис. 205. Поперечные
разрезы сипкаргшых завя -
лей: А — трехгиездная и
Б — одногнездная.
тики, лепестки и
тычинки прикрепляются к
верхнему краю такого
разросшегося цветоложа, которое называется г и п а н т и о м (под-
цветник); на дне гипантия находятся пестик или несколько
свободных пестиков, не срастающихся с гипантием, — такой цветок
называется околопестичным (рис. 206, Б, В).
3. Если вогнутое (бокальчатое) цветоложе срастается со стенкой
завязи, а чашелистики, лепестки и тычинки прикрепляются как бы
к верхушке завязи, цветок называется п а д п е с т и ч н ы м, а
завязь — нижней (рис. 206, Г).
Наконец, следует добавить, что различают цветки: а) п р а-
вильньіе — актиноморфные; б) симметричные,
или зигоморфные и в) асимметричные (рис. 207).
У правильных (актиноморфных) цветков как все лепестки
одинаковые и равны друг другу, так и чашелистики сходны между
собою, поэтому через ось такого цветка можно провести несколько
плоскостей симметрии, делящих цветок на симметричные части
(рис. 207, А).

ЦВЕТОК, ЕГО СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИИ 985
У симметричных (зигоморфных) цветков листочки
околоцветника различной величины и формы, поэтому через такой цветок
можно провести только одну плоскость симметрии, делящую цветок
на симметричные части (рис. 207, Б),
Наконец, у асимметричных цветков нельзя провести ни одной
плоскости симметрии (рис. 207, В).
Кроме перечисленных частей цветка, в нем имеется еще
существенная составная часть очень многих цветков —
нектарники. Нектарники — это железки, в которых имеется эпителий —
ткань, выделяющая за счет содержимого ситовидных трубок рас-
Нис. 206. Схемы строении цветка. А — цветок цодпестичный с верхней завязью.
Б и В — околопестичный с верхней завязью, Г — надпестичный с нижней
завязью, цл. — цветоложе; ч. — чашечка; е. — венчик; т. — тычинка.
твор сахара с примесью некоторых других веществ, например
азотистых. Этот раствор называется нектаром. Нектарники
устроены различным образом: иногда это будут выступы
цветоложа у его основания, образующие так называемый диск. Эти
выступы снабжены тканями, выделяющими нектар. Нектарники
могут развиваться и на лепестках (рис. 208), и в особых
вместилищах, которые тоже носят название нектарников; наконец, иногда
лепестки целиком превращаются в нектарники, образуя целый
орган внутри цветка, выделяющий нектар.
Таков элементарный морфологический анализ цветка.
Цветок построен по определенным законам, эти законы
построения цветка обыкновенно формулируются так:
1. Закон чередования органов. Каждая группа
органов, более внутренняя, расположена так, что отдельные органы
ее находятся в промежутках между органами внешней группы.
Лепестки венчика располагаются между чашелистиками, тычинки
обычно располагаются между лепестками венчика, а не против них:

'№>
ВВЕДЕНИЕ В БОТАНИКУ
плодолистики располагаются между тычинками. Всегда места
прикрепления органов цветка по возможности удалены один от другого.
2. Постоянство числа органов, или правило
кратных отношений. Это правило, которое установлено
очень давно, послужило основанием для знаменитой линнеевской
системы пород (видов) растений. Оно сводится к тому, что у
каждой породы (вида) растений число чашелистиков, лепестков,
тычинок, плодолистиков или пестиков является постоянным. Если вы
найдете, что какой-нибудь цветок имеет 4 чашелистика, — это
значит, что все цветки этой породы будут иметь 4 чашелистика;
или, если цветок имеет 12 тычинок, — это значит, что все
I'm-. 201. Цветки: . 1 - актипоморфныіі; Б — зигоморфный: В асіімметричныіі.
экземпляры, относящиеся к этой породе, имеют 12 тычинок. Эти числа
не являются случайными. Это результат эмбриологического
развития данного растения, повторяющегося у всех индивидов более
или менее одинаково.
Какие же это постоянные числа?
Мы имеем растения, цветки которых построены сообразно числу
2 или кратному 2— 4, 8. У других растений основными числами
являются 3, 5, реже — 4.
Возьмем цветки капусты, редьки, редиски: они имеют 4
чашелистика, 4 лепестка, но 6 тычинок. Почему так получилось? Группы
боковых органов цветка, образующих чашечку, венчик, апдроцей,
гинецей, иногда удваиваются или происходит частичное
недоразвитие (редукция) в одной из групп. Например, чашечка и венчик
имеют одно и то же число органов, а тычинок гтмеется удвоенное
или учетверенное число.
Цветки многих растений построены сообразно числу 3. Возьмем,
например, лилию: у нее листочков околоцветника 6, по 3 в каждом

ЦВКТ'Ж, ЕГО СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИИ 987
круге, тычинок — 6, также по 3 в круге, а гинецей построен иначе:
все его части — плодолистики — срослись вместе и, кроме того,
их только 3, что отражается на форме рыльца, имеющего как бы
3 лопасти.
Иногда число тычинок может быть очень большим, и тогда это
число называется неопределенным. Например, вы не можете
сосчитать число тычинок у шиповника: их так много, что сбиваешься со
счета, кроме того, в разных цветках это число не точно соблюдается.
Мы просто говорим в данном случае, что число их неопределенно
Рис. 208. Поперечный разрез лепестка лилии (Ыііит) с нектарии
ком: н. — нектарник, прикрытый выростами ткани лепестка;
з. - - клетки выделительного эпителия нск'.арника. Среди
ткани — разрезы проводящих пучков.
большое. Но почему у растений, имеющих определенное число
боковых органов цветка, оно всегда одинаково?
Чтобы ответить на это, мы должны вернуться к вопросу о
листьях, потому что органы цветка являются измененными листьями
и, следовательно, должны подчиняться тем же закономерностям
развития и расположения.
Как располагаются листья и ветви на стебле? Есть ли
определенное правило расположения боковых частей у каждого растения?
На этот вопрос уже пробовали ответить ботаники, писавшие о
растениях около 100 лет назад.
На верхушке стебля, как вы знаете, имеется конус
образовательной ткани (рис. 34), состоящий из одинаковых клеток, — это
совершенно ровный купол. Затем несколько дальше от конца начинают
появляться зародышевые бугры, выступы этой ткани. Эти бугры
постепенно превращаются в боковые органы, тогда как основная

988
ВВЕДЕНИЕ В БОТАНИКУ
часть разрастается в виде длинного стебля. Если вы будете
наблюдать эти бугры, вы увидите, что они располагаются в определенном
числе, на определенном уровне стебли, причем это число у данной
породы растений есть величина постоянная. Когда в точках роста
закладываются зародышевые бугры будущих боковых органов, то
они растут в зависимости от питания. Питание им доставляют
определенные участки стебля. Но так как различные растения в
физиологическом отношении неодинаковы, то и получилось, что одно
растение может выкормить на определенном уровне стебля много
зачатков, другое — мало. За тот продолжительный период
времени, в течение которого слагались формы ныне существующих
растений, успело установиться определенное соотношение между
ближайшими органами. Отсюда и возникает то, что листья на стебле
всегда располагаются в определенном порядке.
Напомню, что могут быть три основных порядка
листорасположения:
1. Листья располагаются на стебле кольцами, кругами, помногу
в узле, — это так называемое мутовчатое
листорасположение (например, вороний глаз).
2. Листья могут располагаться парами, лист против листа
(сирень) -—супротивное листорасположение. У
растений этого типа надо отметить еще одну особенность; листья
располагаются не только один против другого, но если взять две пары,
эти пары чередуются вкрест; если нижняя пара направлена направо
п налево, то верхняя пара направлена вперед и назад. Этим
избегается взаимное затенение листьев. Такое листорасположение
называется перекрестно-парным.
3. Листья могут сидеть по одному па определенном уровне, но-
при этом они сидят чрезвычайно правильно в точках прикрепления —
спиральное, или очередное листорасположение.
Если мы вспомним, что цветок — это укороченная ветвь, что
все органы его представляют собою листья, то мы можем сказать,-
что расположение органов цветка зависит от общего закона
листорасположения, свойственного данному растению, от способности
данного растения выкармливать большее или меньшее число
боковых органов на одном и том же уровне стебля.
Когда мы говорим о цветоложе, роль его ясна —¦ это такая часть
стебля, которая может вырастить в этой точке все части цветка. Из
мало заметного органа, часто нами игнорируемого, цветоложе
превращается в чрезвычайно важный основной орган, потому что от
свойств цветоложа зависит развитие остальных органов цветка.
г

ЦВЕТОК, ЕГО СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИИ 989
Посмотрим строение цветка из семейства лютиковых —
ветреницы (рис. 209). Вы видите, что к верхушке цветоложа
прикреплены все части цветка, они
на нем выросли, ибо
цветоложе —¦ это основная часть
цветка, его конус
нарастания образует выступы, из
которых и развиваются * все
остальные части цветка. На
цветоложе видно 6 листочков
простого околоцветника.
Настоящих лепестков здесь нет,
поэтому в этом цветке нет
органа, выделяющего нектар,
ибо у лютиковых нектар
обычно выделяется в
основании лепестка; далее мы
видим множество тычинок и
пестиков.
При изучении цветков
большого числа растений
можно наблюдать иногда
превращение одних' органов в
другие, в зависимости от
этого имеется большее или
меньшее число органов в
цветке. Лепестки могут
развиваться за счет тычинок,
нектарники — за счет
лепестков, число плодолистиков
может уменьшаться п
увеличиваться и т. д.
Возьмите цветок белой
кувшинки (Nymphaea
Candida, рис. 210). Вы видите, что
он имеет большое количество
лепестков (чашелистики мало
заметны). Затем вы видите
тычинки: наружные тычинки
здесь мало отличаются от лепестков, это как бы лепестки, на краях
которых заметны остатки редуцированных пыльников. В самой
Рис. 209. Ветреница (Anemone nemorosa):
А — общий вид; Б — гинецей.

990
ННЕДЕНИЕ В БОТАНИКУ
середине вы видите рыльце, все плодолистики срастаются в
крупную завязь, при этом каждый плодолистик на верхушке
заканчивается лучом рыльца.
Превращение зародышевого бугра в определенный орган есть
результат взаимодействия роста органа и внешних условий. Иначе
Рис. 210. Белая кувшинка (Nymphaea Candida): А — лист и цветок;
В — продольный разрез цветка; В — постепенный переход тычинок в
лепестки; Г — завязь с лучистым рыльцем, на завязи видны рубцы от
удаленных лепестков и тычинок.
говоря, число тех или иных органов в цветке не есть какая-то
абсолютная неизменная величина, это результат более или менее
длительного взаимодействия определенных противоречий.
Обычно для цветка характерно наличие околоцветника, но вот
ранней весной цветет осина, тополь (рис. 222), ветки их несут
соцветия — сережки, однако в их цветках мы не находим ни одного
лепестка, листочка околоцветника, зато очень легко найти пыльники,
из которых высыпается много пыльцы. Цветок это или нет?
Цветок остается цветком и в том случае, когда его покровы
(околоцветник) совершенно отсутствуют. Для того чтобы мы при-
*

ЦВИТОК, К ГО С'П'ОКНИЕ п ФУШ>'Ц1Ш 991
знали данный орган цветком, достаточно наличия одного из двух
существенных кругов — андроцея (совокупность тычинок, или
микроспорофиллов) или гинецея (совокупность плодолистиков —
макроспорофиллов, образующих пестик с рыльцем). Цветковые
растения так же приносят споры, как нецветковые; их споры — продукт
редукционного деления — также дают половое поколение,
проявляющееся, с одной стороны, в виде пыльцевой трубки, с другой —
в виде зародышевого мешка с его содержимым (яйцеклетка, синср-
гиды, антиподы и другие элементы). После процесса
оплодотворения диплоидность восстанавливается и ткани зародыша уже
обязательно диплоидные, тогда как клетки эндосперма триплоидиые.
Само цветковое растение непосредственно половых элементов не
производит, так как оно дает только споры, а но гаметы; и ы л ь-
ц е в а я т р у б к а и зародышевый мешок, наоборот,
не дают спор, а только гаметы; они являются половым
поколением, а не частями диплоидного организма, на котором
развиваются.
Таким образом, цветок принадлежит спорофиту.
После опыления цветок вскоре увядает. Работа спорофиллов
выполнена, и ей на смену приходит работа пыльцевой трубки —
андрогаметофита и зародышевого мешка — гиногаметофита,
заканчивающаяся образованием гамет и затем — зародыша, а для всего
растения -- переходом от цветения к плодоношению.
Отсюда ясно, что определить цветок только как орган
'размножения нельзя. Цветок есть укороченная ветвь,
органы которой изменены сообразно
функциям с п о р о и о щ о н и я и перекрестного
опыления. Это определение носит общий характер, оно не охватывает
тех вторичных изменений, которые произошли в процессе эволюции
цветка, в результате его редукции, например при
самооплодотворении (клейстогамия, автогамия, стр. 1015, 1014) или при апогамии
(стр. 1010). Все необычайное разнообразие форм и строения цветков
различных растений базируется на том, что процесс опыления также
чрезвычайно разнообразен. У древних растений, у растений
палеозоя цветков не было. Были растения, дававшие семена, но растений,
имевших цветки, не было. У семенных растений более поздних эпох,
у хвойных и цикадовых мезозоя, появились собрания микро- и
макроспорофиллов, которые мы называем шишками. Только
на заре меловой эпохи появляются растения, имеющие ц в е т к п.
Что же случилось, почему у растений появились цветки? На это
мы отвечаем так: в течение времени — от каменноугольного пери-

992
ВВЕДЕНИЕ В БОТАНИКУ
ода до мелового вместе с растениями развивался обширный мир
насекомых. Растения выделяют нектар не только в цветках
специальными нектарниками, но нередко и на других органах (так,
например, у некоторых видов дикого горошка, у вики, бузины мы
находим нектар, выделяемый прилистниками); нектар выделяли
также семяпочки хвойных растений. На верхушке семяпочки
нередко можно заметить весной капли нектара, выделяемые в
углублении пыльцевой камеры. Конечно, нектар, являющийся
прекрасным пищевым материалом, богатый содержанием сахара и
некоторых других веществ, не могли не заметить насекомые, пытающиеся
соками растений. Предполагается, что среди насекомых выделилась
группа, специализировавшаяся на собирании нектара, которым
питалась. Поскольку нектар выделялся около спорофиллов или
самими спорофиллами, насекомые, собирая нектар, вызывали
раскрывание микроспорангиев, из которых сыпались микроспоры,
то, что мы называем пыльцой. Насекомые, обсыпанные
микроспорами, летели дальше собирать нектар, попадали па
семяпочку, выделяющую нектар, и здесь теряли пыльцу, которая на них
была, т. е. насекомые переносили пыльцу с одного растения на
другое.
Слияние гамет дает более сильный зародыш, более крепкий
зачаток будущего растения, если гаметы не вполне однородны, если
есть какое-то отличие в их строении и химическом составе. В
таком случае при слиянии гамет двух разных особей сильнее идут
физиологические процессы — питание, обмен.
Те растения, на которые насекомые приносили, собирая нектар,
микроспоры с других растений, у которых гаметы, следовательно,
были от другой особи, давали более крепкие здоровые семена,
быстрее развивающиеся, чем семена тех растений, у которых гаметы
были от одного и того же растения. Появились, таким образом,
растения, которые в борьбе за существование выживали в гораздо
большем числе.
Вот эти растения, у которых спорофиллы были расположены так,
что успешнее происходило скрещивание особей, т. е.
перенос пыльцы с одной особи на другую, стали получать преимущества
перед другими растениями. Дальнейшие изменения в их строении
привели к тому, что спорофиллы стали развиваться все правильнее
и правильнее один по отношению к другому и стали
комбинироваться в цветки: таким образом, цветок есть
комбинация спорофиллов, окруженных
околоцветником — лепестками и чашелистиками.
г

ЦВЕТОК, ЕГО СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИИ 903
Однако в этой теории не все ясно. Как могли насекомые своими
посещениями воздействовать на то, чтобы спорофиллы собирались
в целый орган, цветок? Механистически объяснить это нельзя, только
историческая точка зрения, только дарвиновские принципы —
борьба за существование и выживание наиболее приспособленных —
позволяют нам дать объяснение возникновению цветков.
Таким образом, с появлением цветка достигается такое
расположение спорофиллов и окружающих их листочков околоцветника,
при котором обеспечивается перенос микроспор — цветочной пыльцы
с растения на растение, т. е. перекрестное опыление, благодаря чему
обеспечивается более крепкое, более сильное потомство, семена,
быстрее развивающиеся, растения, сильнее укореняющиеся в почве.
Это достигается слиянием гамет, развившихся на двух различных
особях.
В дальнейшем картина очень усложнилась. Многие растения,
имевшие уже нормальные цветки, опыляемые насекомыми, попали
впоследствии на обширные пространства степей или полярных тундр,
где насекомые редки. Сильные ветры на открытых пространствах
мешают полету насекомых, и поэтому там опыление посредством
насекомых становится трудным. В этих местах цветки у растений
постепенно изменились, упростились, их пыльца стала сухой, легко
взвешиваемой в атмосфере. Перенос пыльцы стал спять совершаться
при помощи ветра.
В настоящее время цветковые растения биологически'
разбиваются на две основных группы: а) ветроопыляемые —
анемофильные и б) насекомоопыляемые — энтомо-
фильные.
Цветки ветроопыляемые имеют мелкий, невзрачный
околоцветник (рис. 211), который иногда совсем отсутствует.
Наоборот, тычинки на длинных нитях выходят далеко наружу кз
цветка, из его защитных образовании, ветер легко подхватывает
высыпающуюся мелкую сухую пыльцу (рис. 212, А) и разносит
ее далеко по воздуху. Рыльца у ветроопыляемых растений обычно
крупные и часто пушистые.
Растения насекомоопыляемые имеют цветок,
построенный таким образом, что его лепестки пли чашелистики
закрывают пыльцу и рыльце от дождя, ветра, от механических
повреждений. Для цветков насекомоопыляемых растений характерна
яркая окраска, запах и нектар, пыльца более крупная, на
поверхности ее имеются шипики, гребешки, иногда пыльца клейкая
(рис. 212, В). Если цветки насекомоопыляемых растений мелкие,
63 В. Л. Комаров, т. XII

994
ВВЕДЕНИЕ В БОТЛтіКУ
-ч*й
то они обычно скучены в хороню заметные соцветия (например.
василек, подсолнечник, ромашка, морковь и др.)-
К числу ветроопыляемых растений относятся, например, злаки.
На рис. 213 изображено, как пылит цветок злака. Вы видите
маленькую веточку из метелки французского райграсса {Arrhena-
therum elatius). Два колоска этого злака представлены в разные
моменты развития цветков. В правом колоске (/) тычинки одного цветка
(а) свешиваются на качающихся нитях, а из пыльников вылетает
облачко пыльцы; в левом колоске (//) в нижнем цветке (б) тычинки
уже лишены пыльцы (от одной
пыльник уже отвалился), а в
верхнем цветке (в) разрослись
пушистые перистые рыльца с
громадной поверхностью —
настоящая ловушка для
пыльцы. Пыльники же у этого
цветка молодые, они еще не
созрели и только еще начинают
выходить из колоска. Таким
образом, собственная пыльца
никак не может опылить
рыльце этого цветка.
Кроме злаков, ветроопыля-
емыми растениями являются
многие наши деревья, как
береза, тополь, осина, дуб,
ольха; из травянистых растений-
крапива, конопля, щавель и др.
Насекомоопыляемые
растения ----- это самое обыкновенное
явление.
Растения могут опыляться жуками, которые ползают по
цветкам, различными мухами; затем цветки опыляются громадным члг-
лом перепончатокрылых (пчелы, шмели, осы), наконец, бабочками,
которые своим длинным хоботком собирают нектар па лету или
садясь на цветок (рис. 21.4а).
Мир насекомых поражает своим чрезвычайным разнообразием.
Имеются сотни тысяч видов, и при этом наблюдается какая-то
параллель в строении насекомых, в их привычках, в образе жизни и и
формах п особенностях посещаемых ими цветков. Имеется как бы два
мира явлений: строение и обычаи насекомых и строение и функции
Гиг. 21J. .Митрооиылж'мыи цниток
злака: р. — рыльца; п. — ныльштки на
длинных тонких нитях; з. — завязь.

ЦВЕТОК, ЕГО СТРОЕНИИ
И ФУНКЦИИ
¦995
цветков, которые, развиваясь параллельно, приспособлены один
к другому.
По форме цветка часто можно узнать, кем он опыляется.
Возьмите водяную кувшинку (рис. 210), ока имеет крупные цветки, по
которым ползают жуки, но они питаются не нектаром, потому что
его здесь нет, а самой пыльцой. Пыльцы здесь множество, так как
имеется неограниченное количество тычинок. Ползущие по цветку
м. т.
Рис. 212. Форма пыльцы нетроопылиемых и иасеко- .
моопылясмых растений. А — мыльца В'лтроопыляемых
растении: с. — сосны с двумя воздушными мешками
для уменьшения удельного веса пылинки; б. — березы,
видны места ростковых пор; к. — конопли. В— пыльца
насекомоопыляемых растений: м. — мальвы; т. —
тыквы, видны крышечки (>..), которыми прикрыты рост-
коные поры: v. — цикория.
жуки все осыпаны пыльцой, которую они и переносят с цветка на
цветок.
Замечено, что. кроме внешнего вида и строения цветка, большое
значсч-ше имеет еще запах. Что привлекает насекомых к цветку?
Главным образом запах: он разносится на большое расстояние,
а чуткость насекомых ко всевозможным запахам очень велика.
Ксли цветок пахнет гнилым мясом, его будут опылять мухи,
питающиеся падалью. Цветки, которые пахнут медом, будут опылять пчелы,
шмели и бабочки.
Таким образом, между запахом цветков и потребностями
насекомых существует какое-то соответствие. А может ли отразиться
форма тела насекомых на форме лепестков цветка? В этом отноше-

996
ВВЕДЕНИЕ В БОТАНИКУ
нии существует довольно много указаний, решающих вопрос
положительно.
Возьмите цветок орхидеи (рис. 214). Этот цветок довольно
причудливой формы, вы видите его нижнюю губу со шпорцем, где
находится нектар. Для того чтобы достать нектар, насекомое должно
сесть на губу, крепко уцепиться за нее и пить нектар. Мы можем
Рис. 213. Опыление злака райграсса (Arrhenatherum elatius).
A—раскрывшийся пыльник: щель образуется только в нижней части пыльника,
изогнутой в виде челнока, где и задерживается пыльца; ветер, покачивая
пыльник, сдувает пыльцу, постепенно спускающуюся из верхних частей
пыльника. Б — цветущая веточка из метелки райграсса, два колоска в
разные моменты развития цветков: в правом колоске (/) тычинки
нижнего цветка (а) свешиваются на нитях, и из качающихся пыльников
вылетает облачко пыльцы; в левом колоске (//), в нижнем цветке (б)
тычинки уже лишены пыльцы (от одной уже пыльник отвалился), а в
верхнем цветке (в) разрослись пушистые перистые рыльца (/?.), пыльники же
этого цветка еще молодые, закрытые, только начинают выдвигаться из
цветка.
сказать, что края нижнего лепестка с его ныступами соответствуют
плану расположения лапок насекомого, которое цепляется за эти
края, когда начинает доставать нектар. Очень часто внешняя форма
цветка соответствует строению насекомого, опыляющего цветок.
В некоторых случаях бабочки собирают нектар на лету, тогда
такого соответствия не будет: например бражник собирает нектар
с лепестков лилий на лету. Таким образом, мы должны очень гибко
подходить к вопросу. В одних случаях соответствие формы тела

^И^.^щашщ (у^
«X»
3
•Э
к.
К
и
«
к
С<>
к.
to
3
в
аі
о ¦*-»
о
о
Е-1 I
О
cd
о
а
о
И
И
О
О
о
о
ев
со
см
о
?
а

998 ВВЕДЕНИЕ В БОТАНИКУ
насекомого с формой цветка, как правильно указал Чарльз Дарвин,
является полным, в других случаях этого нет, что зависит от позы
насекомого, собирающего нектар.
Можно привести несколько чрезвычайно интересных примеров,
иллюстрирующих взаимоотношения между растениями и
животными. Вот один из этих примеров, изученных Ч. Дарвияом.
Красный клевер (клевер луговой — Trifolium pratense) играет большую
роль в сельскохозяйственном плодосмене (севообороте). Клеверные
поля дают великолепное сено,
а корневая система клевера,
богатая клубеньками с азот-
фиксирующими бактериями,
после перегнивания обогащает
почву азотом. Но иногда
случается, что клеверное поле
совершенно не дает семян, так
как цветки остаются неопы-
ленными. Дарвин беседовал по
этому поводу с некоторыми
крестьянами, которые сказали
ему, что, для того чтобы у
клевера были семена, нужны
кошки, если кошек в деревне
много, клевер дает семена, если
кошек нет — и семян нет, а
почему так, — кто его знает.
Дарвин стал допытываться, в чем дело, и выяснилось
следующее: клевер не может опыляться пчелами, так как они имеют
слишком короткий хоботок для того, чтобы доставать нектар из длинных
трубочек цветков клевера, обычно же нектар достают из цветков
клевера шмели, у которых хоботок длинный. (Когда клевер ввели
в культуру в Австралии, он там не давал семян до тех пор, пока не
привезли туда же шмелей). Шмели прячут свои соты в траве,
во мху, но у шмелей имеется страшный враг — полевая мышь,
которая поедает их соты без остатка. Дальше все понятно: если есть
кошки — нет мышей и есть шмели, а раз есть шмели — значит,
они опыляют клевер и тогда клевер дает семена. Этот пример
говорит о том, что иногда плодородие культурного растения зависит
от животного, казалось бы, не имеющего никакого отношения к
данному растению. Кошки, мышь, шмель, клевер — вот 4 звена в этой
цепи.
Рис. 214. Цветок орхидеи с опыляющим
его насекомым. На голове насекомого
два приклеившихся комочка клеток
пыльцы, так называемые поллинарии
(/г.); р. — рыльце; га. —• шпорец,
содержащий нектар; г. — губа.
г

ЦВЕТОК, ЕГО СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИИ
999
Для обеспечения урожая семян клевера необходимо не только
уничтожение мышей. Нужно вывести такие сорта клевера, которые
могли бы опыляться и пчелами, а для этого следует вести
селекционную работу в двух направлениях: с одной стороны, получить кле-
Рнс. 215. Опыление у шалфея {Salvia glutinosa). А — строение тычинки: н.т. —
нить тычинки; св. — связник; п. — пыльник с пыльцой; о. — вместо второго
пыльника — небольшое расширение или утолщение на конце связника. Б и
В — схемы продольного разреза цветка; стрелка показывает направление
движения шмеля и механизм опускания пыльника. Г — часть соцветия шалфея;
в правый цветок проникает шмель, на спинку которого опускается пыльник,
наполненный пыльцой. Д — часть соцветия с тремя цветками на различных
ступенях развития: правый цветок— в тычиночной стадии, лопасти рыльца еще
сомкнуты; два левых более старых цветка — в пестичной стадии, с
расходящимися лопастями рыльца, опущенного вниз, ко входу в цветок; шмель с
пыльцой на спинке, проникая к нектару и касаясь спинкой рыльца, опыляет его.
вер с более короткой трубкой венчика и, с другой — вывести пчелу
с более длинным хоботком.
Теперь возьмем другие примеры перекрестного опыления,
которые показывают тесную связь между растениями и'насекомыми.
Шалфей (Salvia) имеет крупный цветок с двугубым венчиком:
верхняя губа в виде свода закрывает внутреннюю часть цветка от дождя,
росы, ветра; нижняя губа служит местом посадки для насекомых,
которые прилетают за медом. На рис. 215 вы видите, как удобно
шмели обхватывают лапками выдающиеся края лопасти нижней

1000 ВВЕДЕНИЕ В БОТАНИКУ
губы, доставая мед. [Цветок шалфея имеет только две тычинки1-
весьма своеобразного строения: каждая из них имеет связник
(промежуточная часть тычинки, связывающая, соединяющая два
пыльника), который сильно разрастается и в виде коромысла подвижно
сочленен по принципу рычага с короткой нитью; только на
наружном верхнем конце связника развивается один пыльник с пыльцой,
Рис. 2J6. Опыление у кирказона (Aristoiochin).yi —
молодой цветок: в трубке околоцветника - волоски,
направленные внутрь цветка. Б — более старый
цветок: волоски в трубке околоцветника увяли,
флаг его спустился, закрывая вход в цветок. В —
группа цветков кирказона: два верхних — до
опыления, два нижних после опылении свешиваются
вштп и прикрыты флагом.
а на внутреннем, более коротком конце связника, второй пыльник,
не развивается, вместо него имеется небольшое утолщение.
Насекомое садится на нижнюю губу и просовывает свой
хоботок за нектаром на дно венчика; при этом оно неизбежно толкает
короткую часть связника, что приводит в движение тычиночный
рычаг, и длинная часть связника, несущая развитый пыльник,
с силой ударяет шмеля по спине, при этом пыльца высыпается на
насекомое. Надо сказать, что у шалфея — протерандрия:
г

ЦВЕТОК, ЕГО СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИИ
1001
тычинки созревают раньше пестика и только тогда, когда в цветке
уже не остается собственной пыльцы, созревает рыльце и вместе
со столбиком опускается вниз. Шмель с пыльцой на спинке,
перелетая на такой, более зрелый, цветок, неизбежно спинкой
соприкасается с рыльцем, производя таким образом перекрестное
опыление.
В степях Харьковщины растет так называемый шалфей
поникающий (Salvia nutans) с красивыми синими цветками, верхушка
Рис. 217. Одилешіе у винной ягоды, пли инжира (Fieus carica): Л
продольный разрез через соцветие с длшшостолбчатыми цветками: дс. --
отдельный длшшостолбчатый цветок. В — продольный разрез . чере:;
соцветие, содержащее короткостолбчатыо цветки; у выхода из
соцветия — тычиночные цветки. В — отдельный тычиночный цветок; кс. —-
направо отдельный короткостолбчатый цветок, налево — такой же
цветок с выходящей из него осой. Г — оса-опылитель (Blastofaga gros-
sorum). Д — продольный разрез соцветия Ficus ршпііа с тычиночными
цветками, расположенными у его отверстия, и короткостолбчаты-
мп, занимающими вею остальную часть соцветия.
стебля которого дает изгиб, поэтому цветки шісят вниз. Я задумался
над тем, как здесь шмели производят опыление, ведь здесь весь
механизм перевернут, значит, будет неправильное действие рычага
и ничего не выйдет. Дальнейшее изучение биологии этого растения
показало, что шалфей поникающий — самоопылитель, посещения
шмелей для него не требуется.
Таким образом, форма цветка, положение цветка всегда могут
быть объяснены той функцией, которую они выполняют.
Возьмите кирказон (Aristolochia), встречающийся по влажным
опушкам леса и в ивняках по долинам рек. У этого растения цветки

1002
ВВЕДЕНИЕ В БОТАНИКУ
однопокровные, т. е. не имеют разделения на чашечку и венчик.
На рис. 216 вы видите околоцветник кирказона, он имеет узкую
трубку, на конце расширенную в виде флага. В молодом цветке
(рис. 216, А) в трубке находятся волоски, направленные внутрь.
На дне околоцветника находятся пестик и тычинки, которые
прирастают к столбику под рыльцем. Цветок этот издает запах гггилого
мяса, который привлекает мелких мух. Они свободно проникают
в глубь цветка, но сразу выйти обратно не могут, так как этому
препятствуют направленные навстречу волоски. Иногда мухи
живут внутри цветка в течение нескольких дней, питаясь сочными
клетками внутренней поверхности околоцветника. Наконец
созревают пыльники, и пыльца высыпается на ползающих в цветке
насекомых. К этому времени волоски, закрывающие выход из цветка,
увядают, и мухи, обсыпанные пыльцой, получают возможность
выползти из цветка. Перелетев на другое растение, эти насекомые
попадают в такие цветки, где имеется зрелое рыльце, ползая по
которому они и совершают опыление. Автогамии (самоопыления)
у кирказона не происходит, так как ему свойственна
протерогиния. При протерогинии пестик созревает раньше тычинок.
Как только произойдет оплодотворение, флаг венчика, теряя тур-
гор, опускается, тем самым закрывая вход в цветок, а сам цветок
повисает вниз (рис. 216, Б, В).
Замечательный пример взаимной приспособленности растения и
насекомого дает винная ягода —¦ инжир (Ficus carica), растение
малоазиатской культуры, распространившееся но странам
Средиземного моря. Очень показательна попытка развести большие
плантации инжира в Калифорнии, где имеется для этого подходящий
климат. Из Малой Азии привезли много прекрасных экземпляров
инжира; растения посадили; проходит год, два, растения
покрываются листьями, цветут, но никаких плодов не дают. В нем же
здесь дело?
На рис. 217 показаны три соцветия, принадлежащие разным
экземплярам. Ось мясистого соцветия разрастается таким образом,
что принимает грушевидную форму; такое соцветие внутри полос,
а в верхней части, где края его сходятся, имеет отверстие наружу.
На внутренней поверхности одного из этих соцветий располагается
множество однополых (женских) пестичных цветков с длинным
столбиком (рис. 217, А). В других соцветиях находятся тычиночные
цветки и пестичные цветки с коротким столбиком (рис. 217, Д).
Бывают еще соцветия, в которых находятся только одни коротко-
столбчатые цветки, так называемые «цветки-галлы».
?

ЦВЕТОК, ЕГО СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИИ
003
Опыление, производит мелкая оса (Blastofaga grossorum), цикл
развития которой согласован с ритмом цветения и плодоношения
инжира. Когда начинается цветение инжира, самки бластофаги
заползают в его соцветия. Попадая
и соцветия с короткостолбчатыми
цветками, оса откладывает в за-
нязн свои яички, из которых
разовьются личинки, поедающие
семяпочки этих завязей; из
личинок появляются новые осы,
которые, покидая соцветие, касаются
находящихся у выхода тычинок и
уносят на себе пыльцу.
Некоторые из них попадают в соцветия
с длинностолбчатыми цветками и
пытаются отложить в них яички,
но так как яйцеклад бластофаги
короткий, то яички попадают
только в столбик и здесь
погибают, а оса, таким образом,
осуществляет перекрестное опыление.
В результате в короткостолбча-
тых цветках развиваются новые
генерации бластофаги, а длинно-
столбчатые цветки, опыленные*
jthm насекомым, дают плоды.
Американские садоводы этого
не знали, они выбрали растения
¦с однородными цветками,
поэтому хотя растения и цвели, но
плодов не было. В сельском
хозяйстве нам приходится очень
считаться с тем, какие именно
насекомые являются опылителями
того или иного растения и надо
заботиться, чтобы в помощь
растению существовали эти насекомые.
Можно привести еще один изумительный пример
перекрестного опыления растения с помощью определенного насекомого.
В Америке существует растение под названием юкка (Jucca,
рис. 218), которое у пае разводят как декоративное в оран-
Рис. ?18. Опыление у юкки (Jucca).
А — ветка из соцветия юкки:
средний цветок раскрылся, нижний
после опыления замкнут, остальные и
стадии бутонов. Б — моль-опыли-
тельница (РгопиЪа fuccatella). В —
цветок юкки с молью (3 лепесткм
удалены).

1004 ВВЕДЕНИЕ В БОТАНИКУ
жереях и жилищах; опыляется оно особой молью (Pronuba jucca-
tella).
Присутствие этого насекомого настолько необходимо для юкки,
что в тех местах, где нет этой моли, юкка остается бесплодной.
Наблюдения показали, что насекомое, посещая цветок, уносит с него
большой комочек липкой пыльцы. Перелетая на другой цветок,
Рис. 219. Перекрестное опыление с помощью
колибри.
Pronuba откладывает яички и его завязь, затем укладывает
принесенный ею комочек пыльцы в воронковидное углубление на рыльце
данного цветка, осуществляя его опыление. Развивающиеся затем
в завязи личинки поедают часть семяпочек, а из остальных
образуются семена.
Однако подобная крайняя специализация в природе может ока-
заться вредной и даже опасной для существования вида. Мы имеем
г

Рис. 220. Двудомное растение — валлиснсрия (Valli-
sneria spiralis). A — тычиночный экземпляр, от
соцветия под водой отрываются в виде маленьких
шариков пылышковые цветки и всплывают на поверхность
воды. Б — пестичный экземпляр; отдельные цветки на
длинных спирально закрученных цветоножках ко
времени цветении выносятся на поверхность воды
(рис. 221).

1006 ВВЕДЕНИЕ В БОТАНИКУ
в семействе орхидных растений великолепные сложно устроенные
цветки. У нас в Сибири растут орхидеи из рода башмачок (Сургі-
pedium). Меня всегда особенно интересовали крапчатые башмачки —
небольшой белый цветок с фиолетовыми крапинами. В июне можно
найти целые площадки в лесах, сплошь покрытые этими цветками.
Корневище их уходит в почву, сильно ветвится. Казалось бы, что-
Рис. 221. Опыление у валлиснерил. В центре — пестичный цветок на
цветоножке с тремя крупными бахромчатыми рыльцами; налево и
направо от него — тычиночные цветки в различных стадиях
развития; один тычиночный цветок своим пыльником касается рыльца
поэтичного цветка и оставляет на нем свою пыльцу.
цветки эти приспособлены к опылению насекомыми, все
особенности насекомоопыляемого цветка налицо, казалось бы, должна
быть масса семян, но в августе—сентябре найти коробочку с
семенами хотя бы одной из этих орхидей оказалось чрезвычайно трудно,
надо было просмотреть не менее 1000 экземпляров, чтобы найти
один плод. Значит, цветок приспособлен к перекрестному
опылению, а плодов не дает. В чем здесь дело? Некоторые насекомые во
время ледникового периода вымерли. Возможно, что насекомое,
которое специально опыляло крапчатые башмачки и
приспособилось к их особенностям (а они своим строением приспособлены
к его особенностям), вымерло, и башмачки остались без опылителя;
лить случайно какое-нибудь другое насекомое иногда опыляет
*

ЦВЕТОК, ЕГО СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИИ 1(К''
отдельный цветок. Биологический смысл строения цветка потерял.
потому что один из компонентов нечем: насекомое исчезло -- и
цветок не опыляется.
Мы говорили об опылении насекомыми и об опылении ветром,
по зтим дело не исчерпывается. Не только ветер и насекомые, но
іг некоторые животные могут вызвать опыление. Так, у болотпыл
растений нередко цветки посещаются моллюсками, которые
переползают с цветка на цветок и также переносят цветочную пыль -¦-
микроспоры. Мы знаем, что в жарких странах, под тропиками.
маленькие птички (колибри и др.) тоже собирают нектар с крупных
цветков (рис. 219), и при этом на их перышки высыпается пыльца,
которую они переносят на рыльца других цветков. Но все же надо
сказать, что случаи опыления цветков животными, а не насекомыми,
сравнительно редки.
Наконец, у водных цветковых растений опыление производится
с помощью воды. На рис. 220 изображено замечательное растение
наллненерня (Valtistieria spiralis), встречающееся у нас в Подолил.
Херсонщине. На дне небольших р-ізчек это растение образует целые
подводные луга; оно может размножаться вегетативно, побегами.
а также- и семенами. Валлнснерня — двудомное растение.
Пестичные цветки у нее на длинных, спирально закрученных
цветоножках. Ко времени цветения спираль раскручивается, благо
даря чему цветоножка удлиняется и выносит женский цветок на
поверхность воды. На рис. 221 вы видите раскрывшийся
околоцветник и крупное трехраздельное рыльце. Пылышковые цветки раз
виваются под водой, они на коротких цветоножках и образуют целое
соцветие. По созревании отдельные пылышковые цветки отры
ваются от соцветия и выплывают в виде очень мелких шариков
наверх, на поверхность воды, и здесь они раскрываются, обнажая
пару тычинок с клейкой пыльцой. Движением воды цветки
подгоняются к раскрытым пестичным цветкам, и пыльники приходят
в соприкосновение с крупными рыльцами. После опыления цветп
ножки пестичных цветков снова скручиваются, тем самым сноиа
втягивая цветок под воду, где и происходит созревание плода.

Глава XV
ПЕРЕКРЕСТНОЕ ОПЫЛЕНИЕ И АМФИМИКСИЯ;
ГИБРИДИЗАЦИЯ
іліы можем сказать, что в большинство случаев у растений строение
цветов и биология цветения обусловливают перекрестное опыление
и, наоборот, у растений в процессе эволюции выработались
различные приспособления к устранению самоопыления вплоть до того,
что собственная пыльца, попавшая на рыльце того же цветка у
некоторых растений, действует отравляющим образом на весь цветок
(у некоторых орхидных).
Ч. Дарвин много лет занимался экспериментальным изучением
перекрестного опыления и самоопыления. В результате он пришел
к заключению, что, как правило, именно перекрестное опыление
обеспечивает многочисленное и здоровое потомство. Затем в науку
было введено понятие об амфнмикси и.
В чем заключается сущность а м ф и м и к с и и?
Зародыш, при самоопылении выросший из зиготы одного
растения, будет передавать по наследству все особенности материнской
особи. Хорошо, если особь крепкая, сильная, но мы знаем, что
каждый организм — и животный, и растительный — испытывает
различные внешние влияния среды; мороз, зной, засуху; вредные влияния,
действующие на клетки, будут вызывать отрицательные
изменения в организме, которые отражаются на потомстве. При
переносе же пыльцы с другого индивида получается зигота, которая
имеет в своем составе наследственные зачатки двух организмов;
получается большая разнородность состава зиготы, новый организм
усиливается; если в одном организме был какой-нибудь недостаток,
?

ПЕРЕКРЕСТНОЕ ОПЫЛЕНИЕ И АМФИМИКСИЯ; ГИБРИДИЗАЦИЯ
1009
•его исправляет другой организм. Следовательно, сущность амфи-
лшксии заключается в том, что благодаря перекрестному опылению
происходит смешение в зиготе
наследственных зачатков двух
разных особей, что ведет к
обновлению организма.
Учитывая чрезвычайно важное
-значение амфимиксии, мы можем
расположить цветки в
определенные группы по степени их
приспособленности для перекрестного
опыления.
Идеальным случаем, когда
перекрестное опыление неизбежно,
является ксеногамия (от
греческих «ксенос» — чужой и «га-
мос» — брак, брак между
чужими). При этом пыльца всегда
переносится с других растений,
зигота всегда образуется
половыми клетками, принадлежащими
двум различным особям.
Какие растения будут ксено-
гамны? Например, у тополя, ивы
тычиночные и пестичные цветки
строго разделены и развиваются
на разных особях, такие
растения называются д в у д о м н ы-
м и. На рис. 222 изображено два
цветка тополя: один цветок
плодущий (пестичный), вы видите
завязь, короткий столбик,
рыльце. Никаких тычинок —
микроспорофиллов — нет. В другом
цветке вы видите тычинки, но
Рис. 222. Двудомное растение —
тополь (Populus): А — тычиночная
сережка; В — отдельный тычиночный
цветок; В — пестичный цветок (/>.—
рыльце).
нет завязи с рыльцем.
Всем известен украинский пирамидальный тополь, который
занесен туда не так давно. Этот тополь дает только сережки с
тычиночными цветками и совершенно не приносит таких сережек,
которые бы имели завязь и давали бы плоды. Тополя хорошо
размножаются черенками, черенки были взяты первоначально от пыльни-
64 В. Л. Комаров, т. XII

1010 ВВЕДЕНИЕ В БОТАНИКУ
ковых деревьев, и, следовательно, все пирамидальные тополя
получились пыльниковые.
Из травянистых растений двудомными являются: конопля,
крапива и некоторые другие.
Г е й т о н о г а м и я — это тот случай, когда насекомые или
ветер переносят пыльцу с цветка на цветок в пределах одного и
р
Рис. 223. Однодомное растение — береза (Be-
tula verrucosa). А — ветвь с тычиночными (т. с.)
и пестичными (п. с.) сережками; В— ветвь
со зрелой сережкой (з. с), несущей
плоды; В — часть соцветия (дихазий) с тремя
пестичными цветками; Г — часть тычиночной
сережки (дихазий) с тремя тычиночными
цветками.
того же растения. Например, у моркови цветки собраны в соцветие —
сложный зонтик (рис. 213а); мухи ползают по всему соцветию,
переносят пыльцу, взятую на одном цветке, на рыльце соседнего цветка.
Этот тип опыления приводит к слиянию гамет двух цветков одного,
но не двух растений.
Береза — встроопыляемое растение (рис. 223). Весной вы видите
длинные бурые пылышковые соцветия — сережки, которые свисают

Рис. 224. Дихогамия (разновременное созревание пестиков и
тычинок) у подорожника (Plantago media). Л — общий вид растения;
Б — отдельное соцветие иодорояшика; в самой верхней части —
еще закрытые бутоны (б.), несколько ниже — из закрытых цветков
выставляются готовые к опылению столбики с рыльцами (р.), еще
ниже — столбиков уже пет, по зато хорошо заметны длинные
тычинки с пыльниками (п.) и околоцветник. Самые нижние цветки
отцвели (о. if.).

1012 ВВЕДЕНИЕ В БОТАНИКУ
с ветвей и дают массу пыльцы, затем вы видите маленькие, прямо
торчащие зеленые сережки, несущие пестичные цветки с красными
рыльцами. Эти сережки потом дадут плоды. Береза относится к числу
однодомных растений, т. е. таких, у которых раздельнополые
цветки — тычиночные и пестичные — находятся на одной и той же
особи. Здесь наряду с ксеногамией, т. е. переносом пылинок цветени
с одного растения на другое, вполне возможна гейтонога-
м и я, т. е. опыление цветков с созревшими рыльцами пыльцой
цветков тычиночных сережек той же самой березы.
Здесь амфимиксия несколько ослаблена вследствие того, что
гаметы принадлежат хотя и различным соцветиям, но одному и тому
же дереву.
Не надо думать, что деление на ксеногамию и гейтоногамию —
абсолютное деление: нередко происходит и то и другое. Абсолютного
противоположения нет, кроме того случая, когда имеются
двудомные растения.
Мы все-таки различаем эти случаи и говорим, что наиболее
идеальный случай —¦ это ксеногамия, потому что при этом получаются
более крепкие здоровые семена.
При гейтоногамии гаметы не всегда могут вызвать к жизни новое
поколение, например у льнянки (Linaria vulgaris, рис. 213а), семена
вовсе не образуются, если цветок опылен пыльцой другого цветка,
но с того же самого растения.
Ксеногамия поддерживается следующими способами: среди
растений мы находим много таких, у которых цветки раскрываются
не одновременно: когда один цветок раскрыт совершенно, другой
находится еще в бутоне, между ними перекрестное опыление
невозможно. Или мы видим, что в одном цветке пыльники раскрылись,
а рыльце еще не созрело для восприятия пыльцы, и когда уже вся
пыльца улетит, раскрывается рыльце, которое, таким образом,
может опылиться только с другого цветка. Вот этот случай
неодновременного созревания тычинок и пестиков — очень
обыкновенный — получил название дихогамии («дихо» — отдельно, «га-
мос» — брак).
Хороший пример дихогамии дает подорожник (Plantago, рис. 224).
У него цветки собраны в длинное колосовидное соцветие; на самой
верхушке находятся бутоны, нераскрытые цветки; несколько ниже
находятся цветки, которые дали белые тонкие рыльца, а тычинки
их еще скрыты внутри цветка; еще ниже — цветки, из которых
высовываются на длинных нитях вполне развитые пыльники, рыльца
этих цветков уже увяли. Наконец, самые нижние цветки уже от-

ПЕРЕКРЕСТНОЙ ОПЫЛЕНИЕ И ЛМФИМИКСИЯ; ГИБРИДИЗАЦИЯ 1013
цвели, и завязали плоды. При дихогамии мы различаем два типа
цветков: 1) цветки протерандричные («протерос»
—первый, «анер» — муж), в которых сначала развиваются тычинки и
дают пыльцу, а позднее созревают рыльца (гвоздика—Dianthus,
колокольчик —¦ Campanula и др.); 2) цветки протер от и н и ч-
н ы е («протерос» — первый, «гине» — женщина), у которых
сначала раскрывается рыльце, после увядания рыльца созревают
тычинки с пыльцой. Примером протерогинии и является подорожник.
Рис. 225. Гетерости.іия (разиоетолочатості,) у
первоцвета (Primula officinalis). А — коротког.толбчатый и
В — длнішостолбчатьпі цветок; п.— пылшіка цветени
(микроспора) в годочки рыльца (с. р.).
IIрц дихогамии, несмотря на обоеподость цветков, должно
преобладать перекрестное опыление, по полной амфнмиксіш уже нет. Затем
имеем случаи г о т о р о с т и л и и (разпостолбчатости, «гсторос»—
разный, «стплпс» — столбик).
На рис. 225 изображены цветки первоцвета (Primula), у кото-
рых имеются і[ пестики с рыльцами, п пылы-шкд; казалось бы,
опыление вполне возможно между цветками одного и того же растения.
Цветки разных особей первоцвета по внешнему виду похожи, но
если посмотреть сверху в трубку венчика, вы увидите у одних
особей в трубочке шарообразное рыльце, а тычинок не видно, у других
же особей видна группа гшлы-шков, но не видно рыльца. Если вы
вскроете трубку венчика, то обнаружите, что там, где видны ты-

1014
ВВЕДЕНИЕ В БОТАНИКУ
чинки, рыльце находится на очень коротком столоике далеко в
глубине цветка, а там, где видно рыльце, тычинки очень короткие и
пыльники находятся в середине трубочки. Такие цветки обычно
функционируют как разнодомные (двудомные). Насекомые,
прилетающие за нектаром, доставая нектар, касаются пыльников,
обсыпаются пылью, уносят ее, а затем, беря нектар у цветка длинно-
столбчатого, упираются в рыльце, и на него насылаются пылинки
цветени другого цветка. Пылинки цветени у длннностолбчатых
цветков более мелкие, чем
у короткостолбчатых.
Конечно, не исключена
возможность опыления и
получения семян у корот-
костолбчатого растения,
потому что у него
семяпочки развиты, но это
бывает все-таки ррдко,
обычно же одно растение
функционирует как
плодущее, а другое — как
опылитель.
Эти случаи,
обеспечивающие ксеногамию:
двудомность,дихогамия, гете-
ростилия, — показывают,
что ксеногамное опыление
между различными особями широко распространено у целого ряда
растений; гейтоногамия — перенос пылинок цветени с цветка на цветок
одного и того же растения — действует несколько слабее, потому
что здесь мы имеем однородность сливающихся гамет.
У некоторых растений, не обеспеченных возможностью
ксеногамии, зародыш развивается при опылении собственной
пыльцой. В этом случае происходит автогамия, или самоопыление.
На рис. 226 изображено маленькое сорное растение, растущее
во ржи — мышехвостник (Myosurus minimus). Это растение имеет
мелкие, невзрачные желтовато-зеленые цветки, которые не
привлекают насекомых, хотя нектар в цветке имеется. Коническое
цветоложе в таком цветке несет многочисленные плодолистики,
каждый с собственным рыльцем, тычинки окружают гинецей.
Пыльники, раскрываясь, направлены щелью внутрь, упираются
прямо в гинецей. Сначала цветоложе не превышает тычинок, затем
Рис. 226. Мышехвостник (Myosurus minimus):
А — общий вид; В — отдельный цветок.

ПЕРЕКРЕСТНОЕ ОПЫЛЕНИЕ И ЛМФИМИКСИЯ; ГИБРИДИЗАЦИЯ
1015
ч)ію начинает расти, постепенно удлиняясь, проводит крючковатые
рыльца отдельных завязей милю раскрывшихся пыльников, при
этом каждое рыльце механически получаст полную порцию пыльцы.
Здесь совершенно обеспечена автогамия. Цветок (околоцветник)
является приспособлением к перекрестному опылению, но так как
здесь перекрестного опыления обычно нет, • цветок мышехвостника
упростился — он мелкий
и невзрачный.
Дальше имеется еще
более постоянный случай
самоопыления, который
называется к л е и с т о-
гамией (греческое «клей-
стос» — закрытый,
замкнутый). Клейстогамия
приводит к тому, что процесс
опыления и
оплодотворения обязательно
происходит в пределах одного
закрытого, никогда не
раскрывающегося цветка.
Линней, изучая род
фиалок, назвал одну
фиалку «чудесной» (Viola mi-
rabilis). Он заметил, что
весной у этой фиалки
развились нормальные
цветки, потом они завяли, но
плодов не было, а позднее
эта же фиалка дала стебель с листьями, и вдруг среди листьев
появились плоды совсем на другом месте, не там, где были весною
цветки. Плоды возникли как будто не из цветков, а сами собой.
На рис. 227 изображено другое растение, растущее в наших
лесах, — кислица (Oxalis acetosella). Весной, в мае, это растение
даст белые с розоватыми жилками цветки, которые имеют
совершенно нормальное строение, опыляются насекомыми и могут давать
плоды. Такие открытые нормальные цветки называются х а з м о-
г а м н ы м и.
Весенние плоды этого растения получаются благодаря
перекрестному опылению — ксеногамно. Несколько позднее от корневища
появляются зеленые бутоны, которые никогда не раскрываются,
Рис. 227. Кислица (Oxalis acetosella): х. ц.—•
хазмогамцые (открытые) цветки; к. ц.—клей-
стогамные цветки (закрытые, похожие на
бутоны цветки, внутри которых происходит
самоопыление и самооплодотворение).

1016 ВВЕДЕНИЕ В БОТАНИКУ
лепестков не имеют, а через некоторое время оказывается, что в них
образуются плоды; упруго раскрываясь, плоды эти выбрасывают
семена. И в этом случае, как у «чудесной» фиалки, семена
получились как будто без опыления цветков. В чем же тут дело?
Рассматривая пыльники внутри такого закрытого цветка, мы
видим следующую оригинальную вещь: некоторые пылинки цве~
тени проросли; в пыльцевых трубках этих цветков настолько
сильный тургор, что они прободают стенки пыльников, врастают внутрь
завязи и семяпочек, обеспечивая таким способом самоопыление и
самооплодотворение. В результате получаются семена, хотя
открытых хазмогамиых цветков могло и не быть. Дело в том, что эти
растения цветут ранней весной, когда от заморозков все хазмогамные
цветки могут померзнуть или насекомые могут померзнуть и не
опылить цветков. И вот позднее, летом, появляются мелкие
закрытые к л е й с т о г а м н ы е цветки, которые самоопыляются и дают
семена путем самооплодотворения.
Клейстогамные цветки образуются и у некоторых наших
культурных злаков: ячменя, пшеницы и овса.
Наконец, имеются растения с абсолютным отсутствием амфими-
ксип — это растения, размножающиеся апогампо. Апогамией
называется утрата способности к половому процессу; при этом
развитие зародыша происходит без участия оплодотворяющих
элементов.
Различают апогамию и партеногенез. Партеногенезом
называют развитие зародыша из яйцеклетка без оплодотворения.
На рис. 228 — растение из семейства розоцветных — манжетка
(Alchemilla), обычное растение наших лугов. Рассмотрим цветок
этого растения. На рис. 228, Б вы вгтдптс его мелкие листочки
околоцветника, завязь, тычинки. Тычинки обычно с недоразвитыми
пыльниками, а если пыльца в них иногда и образуется, то она не
способна к прорастанию. После крупных, обычно ароматных цветков
представителей семейства розоцветных, к которому относятся такие
растения, как роза, шнповппт:, яблоня, груша л другие, странно
видеть у манжетки мелкие, невзрачные зеленые цветки. Анализ
цветков и явлений, в них происходящих, показал, что у манжетки
в зародышевом мешке зародыш развивается из яйцеклетки без
оплодотворения, причем сама яйцеклетка диплоидная, так как она
образуется без редукции хромозом. Развитие зародыша из
диплоидной (передуцпроиашюй) яйцеклетки называется
соматическим партеногенезом. Среди высших растений известны
случаи и г е н е р а т и и кого партеногенез а, при кото-

ПЕРЕКРЕСТНОЕ ОПЫЛЕНИЕ И АМФИМИКСИЯ; ГИБРИДИЗАЦИЯ 1017
ром зародыш образуется из редуцированной, содержащей
гаплоидное число хромозом, яйцеклетки. Возникающие при этом гаплоид-
Рис 228. Манжетка (Atchewilla): Л — внешний вид растения; В — ил-
долыіыіі цветок в раарезс.
ные растения сходны с материнскими особями, но они обычно
меньших размеров. Генеративный партеногенез наблюдался у дурмана
(Datura), табака {Nicoiiana) и некоторых других растений. При
апогамии зародыш образуется не из яйцеклетки, а из других

1018
ПГ.ЕЛЕШТК И ПОТЛПИКУ
элементов зародышевого мешка, например из синергид у ириса
(Iris), манжетки (Alchemilla, рис. 229, Б), из антипод у лука
(Allium); кроме того, зародыш может развиться следующим образом:
одна или несколько клеток нуцеллуса (ткань, окружающая
зародышевый мешок) дают выросты внутрь зародышевого мешка
(рис. 229, А), сюда проходит содержимое клетки, и начинается раз-
Рис. 229. А — зародышевый мешок с частью
нуцеллуса манжетки (Alchemilla pastoralis):
з. м. — зародышевый мешок; нц. — нуцеллус;
з.і — зародыш, развивающийся из неоплодотво-
ренной яйцеклетки; з.2 — второй зародыш из
клетки нуцеллуса. Б — зародышевый мешок
манжетки (Alchemilla sericata): з.і — зародыш из
неоплодотворенной яйцеклетки из.2—зародыш из
си не р гиды.
витие ткани. Под влиянием благоприятных условий, которые
имеются внутри зародышевого мешка, образовавшаяся таким
образом, группа клеток превращается постепенно в зародыш.
Иногда в зародышевом мешке образуется несколько зародышей,
например из яйцеклетки и синергиды или из нескольких антипод, —
это явление носит название полиэмбрионии (многозародыш-
ность) (рис. 229).
Партеногенез и апогамия, как уже сказано, ведут к полному
отсутствию амфимиксии, т. е. к апомиксии. При апомиксии нет
смешения зародышевого^вещества — половых клеток, выращенных

ПЕРЕКРЕСТНОЕ ОПЫЛЕНИИ И ЛМФИМИКСИЯ; ГИБРИДИЗАЦИЯ 1019
двумя растениями; новый организм возникает из одной клетки,
принадлежащей одной особи. При апомикспи мы не имеем
коррективов, исправлений ко всем тем отрицательным изменениям
в организме, которые связаны были с жизнью индивида.
Таким образом, мы имеем, с одной стороны, ксеногамию,
которая является естественным, нормальным путем опыления, так как
она обеспечивает амфимиксию; с другой — апогамию, или апомик-
спю, — полную противоположность ксеногамии. Здесь опыление
не играет никакой роли.
В процессе эволюции у цветковых растенийТвыработалось
громадное разнообразие цветков, приспособленных к различным
способам перекрестного опыления. Насекомые и некоторые животные,
ветер и вода переносят пылинки цветени с цветка на цветок, с
растения на растение. В результате образуются здоровые семена, из
которых вырастают крепкие, жизнеспособные особи.
Здесь совершенно естественно рождается вопрос: ограничивается
ли амфимиксия только особями одной и той же породы? Нет ли
случаев, когда в процессе Оплодотворения соединяются две разные
породы и не получится ли тогда еще более сильный организм?
Действительно, при скрещивании различных, но близкородственных
растений часто образуются семена, дающие потомство более
мощное, чем то, которое возникает в результате нормальной
ксеногамии. Подобные гибриды, или помеси, могут настолько
отличаться от родителей, что их следует рассматривать как новые
формы. В природе известны виды, которые возникли, по-видимому,
в результате гибридизации. Так, Линней дал розовому клеверу
название Trifolium hybridum на том основании, что этот вид возник
как гибрид между красным и белым клевером, сочетая признаки
того и другого.
Человек издавна прибегает к искусственному скрещиванию для
выведения новых сортов культурных растений. Если мы, например,
желаем изменить окраску цветков, то вводим в скрещивание
растения, имеющие нужную "нам окраску. Если мы хотим повысить
сахаристость, кислотность и т. д., мы вводим в опыт растения,
обладающие соответствующими признаками, получаем многочисленное
потомство и из него отбираем те, которые нас удовлетворяют, так как
только часть потомков дает нужные нам признаки.
Но между какими fрастениями возможна гибридизация, где
граница, предел скрещиваемости разных форм? При скрещивании
нельзя ожидать, что неродственные растения будут свободно
скрещиваться между собой и дадут начало плодовитому потомству.

1020
ВВЕДЕНИЕ В БОТАНИКУ
Обычно скрещивание хорошо удается между близкородственными'
организмами. Так, растения одного и того же сорта легко
скрещиваются друг с другом. Осуществить межсортовое скрещивание
уже труднее. Попытки межвидовой гибридизации удаются далеко
не всегда, так как степень родства между двумя видами может быть
весьма различноіі, а для
успешного скрещивания необходимо
сходство во внутренней
организации и в биохимических свойствах
скрещиваемых растений. Еще
труднее добиться успеха при
гибридизации межродовой.
Большое значение придавал
гибридизации систематически
отдаленных форм и добился в этом
отношении выдающихся
результатов И. В. Мичурин; ему
удалось преодолеть нсскрсщивасмость.
некоторых видов и даже родов, он
вывел новые формы
плодово-ягодных растений и продвинул их
границы далеко на север.
В науке с гибридизацией
связано разрешение очень
существенных и важных проблем
наследственности. Этими вопросами
много занимался Ч. Дарвин,
уделявший им исключительно большое
Рис. 230. Скрещивание двух сортов
гороха с желтыми и зелеными
семенами. А (желтосемяішый сорт) и В
(зеленосемяпныіі сорт) —
родительские формы. /— 1-е поколение; //—
2-е поколение.
вшшаыш
Впоследствии многие ученые,
особенно в Западной Европе и
Америке, придавали большое
значение опытам Менделя по
выяснению наследственной передачи свойств у растений.
В 60-х годах прошлого столстияТ. Мендель в Австрии
предпринял ряд опытов над горохом (рис. 230). Он скрещивал растения,
которые внешне резко отличались друг от друга теми или иными
особенностями, например окраской семян — желтые или зеленые
семена. Оказалось, что в результате такого скрещивания в первом
поколении всегда образовывались только желтые семена,
получалась полная маскировка признака одного из родителей. Таким об-

ПЕРЕКРЕСТНОЕ ОПЫЛЕНИЕ И АМФИМИКСИЯ; ГИБРИДИЗАЦИЯ 1021
разом, из двух противоположных признаков один (желтый цвет
•семян) был господствующим — доминантным, а другой
(зеленый цйет семян) — уступающим, рецессивным. Семена,
образовавшиеся в результате скрещивания двух разных растений,
Мендель на следующий год снова высевал. При их самоопылении
(или скрещивании между собою) во втором поколении потомков
обнаруживалась картина так называемого расщепления,
выражавшаяся в том, что часть особей (:74поколения гибридов)
проявляла доминантный, а часть (х/4) — рецессивный признаки.
Дальнейшие опыты показали, что рецессивные формы впоследствии
при самоопылении дают исключительно такое же, т. е. рецессивное
потомство. Что же касается доминантных форм, то они опять
расщепляются в том же отношении: 3/4 доминантных и х/^ рецессив-
ных, т. е. расщепление выражается отношением 3 : 1.
Работа Менделя была напечатана в Брюнне в «Трудах местного
-общества естествоиспытателей» и свыше 30 лет оставалась
незамеченной, пока в 1900 г. она не привлекла внимания трех ученых:
Корренса, Дефриза и Чсрмака, благодаря которым получила
широкую известность.
Так возникло направление в генетике — науке о
наследственности и изменчивости, — известное под названием менделизма.
Не всегда, однако, наследование происходит как в изученном
Менделем случае с горохом.1 К. А. Тимирязев, отметив
положительную роль работы Менделя, решительно протестовал против попыток
придать явлениям, установленным Менделем, значение
универсального закона наследственности и тем более использовать их в борьбе
против учения Дарвина, как это многие пытались сделать.
1 Закон, или правило, Менделя объясняет, что происходит, когда при
скрещивании двух форм признаки не сливаются, а взаимно исключаются.

Глава XVI
СЕМЯ И ЕГО РАЗВИТИЕ. ПРИСПОСОБЛЕНИЯ СЕМЯН
К РАСПРОСТРАНЕНИЮ
Л осле опыления и процесса двойного оплодотворения завязь
превращается в плод, а семяпочки — в семена. Процесс двойного
оплодотворения, как мы уже знаем, состоит в том, что из двух спермиев
один сливается с яйцеклеткой — образуется зигота, из которой
развивается зародыш; второй спермий сливается с центральным
(вторичным) ядром зародышевого мешка — в результате образуется
как бы вторая зигота, но из нее развивается не зародыш, а особая
паренхимная ткань, в которой откладываются запасные
питательные вещества. Эта ткань, получившая название эндосперма (что
в переводе значит «внутрисоменник»), постепенно заполняет полость
зародышевого мешка.
Начинает разрастаться и сам зародыш. Зигота (оплодотворенная
яйцеклетка) делится поперечной перегородкой на 2 клетки; из
верхней (той, которая находится ближе к микропилс — семявходу)
образуется нитевидный подвесок, состоящий из нескольких
вытянутых клеток. Одним концом (верхним) подвесок прикреплен к
оболочке зародышевого мешка, а на другом несет закругленную клетку,
из которой и развивается зародыш. Значение подвеска заключается
в том, что он проводит питательные вещества к зародышу и, кроме
того, удлиняясь, продвигает развивающийся зародыш в глубь
эндосперма, тем самым ставя его в лучшие условия питания.
Впоследствии подвесок съеживается и отмирает.
Клетки зародыша дифференцируются на ткани и органы, причем
первым формируется корешок. Развитие зародыша и прорастание

СЕМЯ И ЕГО РАЗВИТИЕ
1023
семени требует прежде всего достаточного количества воды. Вода,
проникая в семя, должна вызвать мобилизацию запасных
питательных веществ семени, которые под воздействием различных
ферментов (энзимов) из нерастворимых превращаются в растворимые
(например, крахмал в сахар, белки в пептоны и т. п.), и в таком виде —
в водном растворе — запасные
доступными всасыванию
клетками зародыша. Так как
корешок — это орган всасывания
воды, то он первым и
намечается у зародыша. После этого
начинают развиваться и другие
части зародыша: семядоли —
первые зародышевые листочки
и почечка — зачаток будущего
побега. Число семядолей у
покрытосемянных растений —
признак весьма характерный. На
основании этого признака (а с
ним связан и ряд других
признаков) покрытосемянные
растения делят на два класса: о д-
носемядо л*ь н ы е и д в у-
семядоль н~ы е. У
односемядольных (однодольных)
имеется одна верхушечная
семядоля, а точка роста (место
заложения почечки) находится
сбоку (рис. 231, Б). У
двусемядольных (двудольных) —
семядолей две, по бокам зародыша; точка роста (почечка) помещается на
верхушке, между ними (рис. 231, А). Таким образом, уже в семени
вполне развитой'зародыш имеет зачатки основных вегетативных
органов; корешок с чехликом, семядоли, почечку, в которой можно
различить точку роста стебля (конус нарастания) и зачаточные
листочки. Промежуток между семядолями и корешком носит
название п о д с с м я д о л ыі о г о колена (часто оно хорошо
заметно у проростков двудольных растений, рис. 237). Для
обеспечения притока питательных веществ развивающемуся зародышу,
а также для 'отложения запасов в эндосперме у разных
представителей покрытосемянных растений в процессе эволюции выработа-
питательпые вещества становятся
ПК.
Рис. 231. Строение зародыша
двусемядольных и односемядольных
растений. А — строение зародыша
двусемядольного растения: с. — две семядоли;
п. — зачаток почки; п. к.— подсемядоль-
ное колено; к. — корешок. Б—зародыш
однодольных растений: с. —
единственная (верхушечная) семядоля; п. —
сбоку зачаток почки; п. к. — подсе-
мядольное колено; к. — корешок.

1024 ВВЕДЕНИЕ В БОТАНИКУ
-лись различные приспособления: например из клеток подвеска,
или из антипод, или из самих клеток эндосперма образуются
длинные всасывающие органы — гаустории, которые выходят из
зародышевого мешка в нуцеллус, в интегументы или ножку семяпочки
и оттуда доставляют зародышу или в эндосперм питательные
вещества.
Часто в учебниках принято делить семена на: а) белковые и
•б) безбелковые; «белковыми» называют семена, имеющие
специальную запасную питательную ткань — эндосперм; при этом
иностранное слово «эндосперм» заменяют русским «белок» (вероятно, по
аналогии с белком куриного яйца, который, так же как и эндосперм
у растений, является запасным питательным материалом для
зародыша). Семена, лишенные эндосперма, называют «безбелковыми».
Однако не всегда у растений эндосперм содержит запасной продукт
в виде белка (в химическом смысле), иногда в клетках эндосперма
откладываются углеводы (крахмал, сахар, клетчатка), жиры или
другие вещества. Поэтому в данном случае замена одного термина
другим внесла путаницу в понятия. Некогда на заседании
Ботанического отделения Петербургского общества естествоиспытателей
выступил химик со своим недоумением: «Во всех, говорит, книгах
написано, что у гороха семена безбелковые, я же сделал химический
анализ и обнаружил в семенах гороха до 30% белка». Чтобы
избегнуть путаницы в терминах, характеризуя семена в этом
отношении, следует говорить, что они с «эндоспермом» или «без
эндосперма», а не «с белком» или «без белка».
Однако как же развиваются и как построены те семена, у
которых нет эндосперма, как они обеспечивают при прорастании
развитие молодого растения?
Дело в том, что у некоторых растений после оплодотворения
быстрый и энергичный рост зародыша подавляет развитие
эндосперма. Если вначале эндосперм и образуется, то он потребляется
быстро - развивающимся зародышем. В таких семенах запасные
питательные вещества откладываются в теле самого зародыша, в его
семядолях — первых зародышевых листочках, которые сильно
разрастаются и заполняют всю полость зародышевого мешка.
Чтобы познакомиться с разными типами семян, рассмотрим
несколько примеров.
Возьмем зерновку пшеницы. Зерновкой мы называем
односемянной плод, у которого оболочка семени срастается со стенкой
завязи (т. е. перикарпием). На продольном разрезе зерновки
(рис. 232, А) мы увидим, что большую часть семени составляет эндо-

ЗЧіс. 232. А — продольный разрез через зерновку
лшеницы (слабо увслич.): з. — зародыш; энд. —
эндосперм. В — продольный разрез через зародыш и
часть эндосперма (большое увслич.): к. — корешок;
ч. — чехлик; гц. — шиток, единственная семядоля с па-
лисадпым пли столбчатым слоем клеток (с. а\); з. л.—
зачаточные листья почечки; к. п. — конус нарастания
стебля; п. к. — подесмядолыюе колепо; а. с. —
алейроновый слой и к. э. — крахмалоносная часть
эндосперма.
В. Л. Комаров, т. XII

102fi
иніідкшік в іютлішку
сперм, а зародыш занимает незначительное место, сшдосперм у
злаков состоит из двух запасных тканей: крахмалистой и белковой
(рис. 232, Б\ рис. 233). Главную массу эндосперма составляет крах-
малоноспая парснхимная ткань из тонкостенных клеток, набиты л
крупными и мелкими крахмальными зернами округлой формы.
Белковая ткань эндосперма состоит из одного слоя клеток, распо-
тштщтт
іФЙМі
Рис. 233. Поверхностные слои
пшеничного зерна. Снаружи —
оболочка плода, сросшаяся с
семенем, иод нею — алеііроио-
выіі слой (а. с.) с мелкими
зернами запасного белка, за
ним — крупные клетки крах-
малоноспой части ЭНДОСПер-
Ма^;,». И'.).
Г
Рис. 234. Л—Г — расширение
пшеничных крахмалы!і,іх
зерен под действием диастаза
(осахарпвание крахмала).
ложенного под покровом семени
по всей поверхности
крахмалистой части эндосперма. Эти
клетки, составляющие так называемый
а л е и р о н о в ы и, или белковый, слой, имеют почти
квадратную форму п наполнены мелкими белковыми (алейроновыми, пли
протеиновым и) зернами.
Рассматривая зародыш в семени пшеницы (рис. 232, Б), мы легко
различим в нем корешок с уже намеченным чехликом и почечку
с конусом нарастания и несколькими листочками. От средней части
зародыша, промежуточной между корешком и почечкой,
представляющей собой зачаток стебля, отходит единственная крупная
семядоля, которая у злаков называется щ и т к о м. Щ и т о к как- бы
отграничивает зародыш от эндосперма. На поверхности щитка,
обращенной в сторону эндосперма, находится слой столбчатых
клеток. При прорастании семени прежде всего происходит его набух а-

СКМЯ И ЕГО РАЗВИТИЯ 1027:
ние: поверхностная ткань зерновки впитывает воду, которая
проникает внутрь семени, в зародыш. Столбчатые клетки щитка
вырабатывают и выделяют фермент диастаз, переводящий крахмал
эндосперма в сахар (рис. 234), и те я^с клетки щитка поглощают
сахарный раствор, передавая его зародышу. В проросших семенах
алейроновые зерна так же растворяются и идут на питание зародышу,
как и крахмальные, тогда в клетках алейронового слоя становятся
заметными крупные клеточные ядра, протоплазма и вакуоли с
клеточным соком. Зародыш посредством щитка впитывает растворы
питательных веществ, увеличивается в размерах; его корень
пробивает поверхностную ткань зерновки, входит в землю и начинает
усиленно всасывать воду. За счет запасных питательных веществ
семени, приготовленных материнским растением, молодое
растеньице быстро укореняется и дает первые зеленые листья. Переход от
питания посредством щитка — семядоли — к питанию через корни
и листья происходит постепенно и медленно; лишь тогда, когда
растение достигнет значительных размеров и станет возможным
автотрофпое самостоятельное питание молодого растения,
прекращается его связь с семенем.
Итак, в пшеничном зерне содержатся два запасных питательных
вещества: крахмал it белок, заключенный в алейроновом слое.
Когда приготовляют очень белую муку — крупчатку, этот слон
удаляют, оставляют только крахмал; в такой муке почти
отсутствуют белковые вещества. Для здорового человека тут будет ущерб:
мука будет менее питательной. Но есть люди, больные диабетом —¦
сахарной болезнью, им назначается диета: полное отсутствие
крахмала и сахара, употреблять хлеб запрещается. Вот если собрать
на мельницах образующиеся как отход при изготовлении
муки-крупчатки отруби с алейроном и из этой массы испечь хлеб, то больной
и диету будет соблюдать, и в то же время будет иметь хлеб.
Если вы предъявите к пшеничному хлебу требования
максимальной питательности, вы не будете добиваться его особенноп
белизны, а будете требовать того, чтобы мололи все зерно целиком,
только тогда, кроме крахмала, мука будет содержать и азотистые
вещества.
Подобно пшенице прорастают семена п многих других
однодольных растений (например, пальмы, осоки, лилейные и пр.). Мы часто
видим такие проростки (рис. 235), которые состоят из корешка,
первого зеленого листочка, почечки и ножки (черешка) семядоли,
листовая часть которой лежит внутри семени, где находится эндосперм.
Постепенно семя/юли высасывают запасные вещества эндосперма,
Г>(У*-

1028
ВВЕДЕНИЕ В БОТАНИКУ
которые переходят в развивающееся растение, а затем семядоля
отпадает.
Для того чтобы познакомиться с типом семян без эндосперма,
возьмем размоченное семя гороха (Pisum sativum, рис. 236, А).
•к.с.
м.с.
Рис. 235. Проросток
однодольного
растения: к. — корешок;
с.— семядоля,
остающаяся в эндосперме
(энд.) семени; п. л.—
первые листья
почечки.
Рис. 236. Семя и проросток
гороха. А — строение
семени: к. с. — кожура семени;
с — семядоли; п. — почечки;
к. — корешок; м. с. — место
сочленения второй семядоли.
Б — проросток гороха:
семядоли остаются под землей.
Снаружи оно одето кожурой, представляющей собой разросшиеся
интегументы семяпочки. Сняв кожуру, мы увидим лишь две
крупные, полушаровидные, гладкие семядоли; раздвинув семядоли,
обнаружим корешок и почечку зародыша; можно рассмотреть, что семя-

СЕМЯ И ЕГО РАЗВИТИЕ
1029
доли прикрепляются к семядольному колену, т. е. зачатку стебля
зародыша, находящемуся между корешком и почечкой. В семенах
гороха (и других бобовых растений) эндосперма мы не найдем1,
все запасы питательных веществ сосредоточены здесь в первичных
листьях зародыша, в двух его семядолях
химы, из которой состоят семядоли
(рпс. 240, /), находятся обильные
крахмальные зерна овальной формы с
концентрической слоистостью и нередко
с центральной щелыо; все промежутки
между крахмальными зернами
заполнены мелкими алейроновыми
(белковыми) зернами и иногда каплями жира.
У гороха семядоли из всасывающего
органа превращаются в орган
запасной. При прорастании семени гороха
необходимые питательные вещества
молодое растеньице будет черпать из
семядолей. Очень быстро здесь возникают
проводящие пучки, соединяющие
семядоли с корешком и почечкой. Через
некоторое время запасы, заключенные
в семядолях, оказываются
истощенными, семядоли сморщиваются и
засыхают, но у молодого растения уже
появились корешки и развернулись
зеленые листья, обеспечивающие
фотосинтез; в подкармливании оно больше
не нуждается.
У гороха семядоли все время
остаются под землей (рис. 236, Б).
У других же бобовых, например
у фасоли (Phaseolus, рис. 237) при
прорастании семени сильно удлиняется подсемядольное коленог
которое выносит семядоли на поверхность земли. Оказавшись на
свету, они зеленеют, некоторое время способны к фотосинтезу, но
затем, по использовании заключенных в них запасов и с появлением
зеленых листьев проростка, семядоли засыхают и отпадают.
Рассмотрим семя другого двусемядольного растения — дурмана
(Datura, рис. 238). Основную массу семени дурмана составляет
эндосперм, среди которого расположен согнутый зародыш: вы
. В клетках запасной парен-
п.л.
Рис. 237. Семя и проросток-
фасоли. А я Б — семя
фасоли; с. — семядоли; к. —
корешок; п. — почечка. В —
проросток; н. к. — надсемядоль-
нос колено; с. — семядоли:
п. к. — подсемядольное колено:
л. л. — первые листья.

1030
ВВЕДЕНИЕ В БОТАНИКУ
видите его корень с конусом нарастания и чехликом, зачаток стебля
с точкой роста и две изогнутых тонких семядоли. У семян такого
типа семядоли не функционируют, пока зародыш не выйдет наружу:
тогда на свету они зеленеют и выполняют функцию фотосинтеза
до тех пор, пока не разовьются из почки зеленые листья молодого
растения.
Рассмотренные примеры показали нам, что зародышевые листья —
семядоли — у разных растений имеют различное строение и функ-
Рис. 238. Строение семени дурмана (Datura). Л - — разрез семени
дурмана: к. с. — кожура семени; энд. — эндосперм; с. — семядоли
зародыша; п. — корешок; ч. — чехлик. Б — прорастание семени дурмана:
к. — корешок. В — цветущая ветка дурмана с молодым н.юдом (пл.).
ции. Если семена с эндоспермом, семядоли или превращаются во
всасывающие органы, которые остаются в семени и после его
прорастания (пшеница), или они выносятся на поверхность и здесь,
освещенные солнцем, зеленеют и превращаются в фотосшпезирую-
щие органы (дурман). В семенах без эндосперма сильно
разрастающиеся семядоли представляют собой вместилище запасов
питательных веществ, за счет которых и развивается молодое растеньице;
у одних растений подобные семядоли остаются под землей (горох),
у других же выносятся па свет, зеленеют и выполняют функцию
фотосинтеза (фасоль).

СЕМЯ И ЕГО РАЗВИТИЕ
!031
к.с.
После оплодотворения, но время развития зародыша и эндосперма
нуцеллус («ядро» семяпочки) обычно исчезает, лишь у некоторых
растений (например, у гвоздичных) клетки нуцеллуса после процесса
¦оплодотворения начинают делиться и затем наполняются
питательными веществами. В результате нуцеллус разрастается, и таким
путем возникает ткань, богатая питательными веществами,
окружающая зародыш. Эта ткань называется
перисперм, что значит в переводе
о к о л о с е м я н н и к. У нимфейных
(кувшинковых) растений, к которым
относится белая кувшинка, семена имеют
и эндосперм и перисперм. В семенах
яблони (рис. 239) эндосперм отсутствует,
запасы сосредоточены в перисперме н
семядолях, их клетки переполнены
каплями жира и мелкими зернами белка.
По составу запасных питательных
веществ семема классифицируют на
несколько групп. Надо сказать, что основными
запасными продуктами у растении
являются: углеводы, белки и жиры. Обычно
эти вещества в семенах различных
растений присутствуют в разных соотношениях.
По преобладанию того или иного
запасного продукта, независимо от того, в
каких органах запасы сосредоточены,
различают:
1. Крахмалистые (пли мучнистые)
семена — основным запасным продуктом
является крахмал (главным образом
семена злаков: пшеница, рожь и др.). Олп содержат и белок, но
в .меньшем количестве.
2. Белковые семена имеют большое количество белковых
(алейроновых, или протеиновых) зерен в сочетании с крахмальными
зернами, таковы, например, некоторые сорта сои, семена фасоли, гороха.
3. Маслянистые семена с жирным маслом, которое обычно
откладывается в виде капель в самой плазме; вместе с жиром в
маслянистых семенах часто находятся и белковые (алейроновые) зерна.
Хороший пример подобных семян дает клещевина (fticinus communis),
из семян которой получают касторовое масло, используемое в
медицине. В клетках эндосперма клещевины (рис. 240, Л и Б), кроме
Рис. 23Я. Продельный
разрез через семя яблони:
к. с. — кожура семени; п.—
перисперм; с. — семядоли:
пч. — почечка; к. —
корешок.

1032
ВВЕДЕНИЕ В БОТАНИКУ
масла, имеются крупные алейроновые зерна овальной формы,
довольно сложного строения: снаружи — аморфная часть зерна,
а внутри белок принимает форму кристалла. Возле кристалла белка
находятся один или два-три маленьких шарика, называемых
глобоидами. В состав глобоида входят кальций, магний и фосфорная
кислота, поэтому его можно рассматривать как запас этих
необходимых для растения элементов; предполагают, что глобоид при
/ U 'В *
Рис. 240. Клетки с запасными питательными веществами. I —
из семядолей гороха с крупными крахмальными и мелкими
алейроновыми зернами. II— клетки из эндосперма клещевины:
А —-в крупных алейроновых зернах видны кристаллы
белкового вещества и глобоиды (препарат в воде); В — препарат в
прованском или касторовом масле, в алейроновых зернах
хорошо виден глобоид; В — после действия на препарат раствором
поваренной соли алейроновые зерна растворяются, оставляя
вместо себя вакуоли.
набухании и прорастании семени, растворяясь первым, содействует
растворению запасного белка, который идет на питание растущему
зародышу.
Четвертую группу составляют такие семена, у которых запасы
отлагаются в виде клетчатки. Лучшим примером этого типа
являются семена бразильской «слоновой» пальмы (Phytelephas macro-
сагра), известные под названием растительной слоновой кости.
Твердый эндосперм этих семян называют роговым (из него-
изготовляются пуговицы, набалдашники для тростей и зонтиков).
Изучение микроскопического среза рогового эндосперма показывает
(рис. 241), что его клетки имеют небольшую полость и сильно
утолщенные стенки благодаря отложению запасной клетчатки на

СЕМЯ И ЕГО РАЗВИТИЕ 1(Ш:
первичной оболочке этих клеток; их толстые стенки пронизаны
хорошо заметными поровыми каналами, заполненными протоплазмой.
Посредством этих каналов протопласты отдельных клеток эндосперма
соединяются в одно целое. В период прорастания семян протоплазма,
клеток зародыша и эндосперма выделяет особый фермент — ц и т а з у,.
который превращает запасную
клетчатку в сахар, идущий на питание
зародышу. Роговой эндосперм имеют
также семена финиковой пальмы,
кофе и некоторые другие растения.
Остановимся теперь на вопросе
о времени созревания и
в с х о ж сети с е м я и. У одних
растений семена оказываются вполне
зрелыми, всхожими уже в плодах на
материнском растении. Мне
пришлось однажды наблюдать растение
мак {Р ар aver). Была дождливая
осень, п вот в начало октября, когда
погода была теплая, я увидел, что
на грядках плоды-коробочки мака
превратились в косматые головы.
Что же оказалось? Семена в
коробочке проросли и пробили ее стенку,
вся коробочка покрылась зелеными
ростками. Семена проросли, как
только влага проникла внутрь плода
и смочила их.
Есть растения, у которых
семена должны прорастать сейчас же
после раскрывания плода, иначе они гионут от высыхания: например
семена некоторых видов кислицы (Oxalis rubella). Имеется и обратное
явление. Существуют растения, у которых семена всходят только
через несколько лет. Это значит, что, когда эти семена отпали от
материнского растения, зародыш в них еще не был достаточно
развит — семена не готовы к прорастанию. Созревание продолжается
в покоящихся семенах и после отделения их от материнского
организма иногда в течение долгого времени. У каких растений это чаще
наблюдается? У тех, которые оказываются потомками древних
растений, населявших леса третичной эпохи. Вы находите там медленные
темпы развития; быстрота развития есть приобретение нашего времени.
Рис. 241. Клетки эидоснерма
семени слоновой пальмы (Phytele-
pkas); пр. — протопласт;
о.—утолщенные оболочки клеток,
состоящие из запасной клетчатки;
п. к.—поровые каналы,
посредством которых соединяются
протопласты соседних клеток.

1034
ВВЕДКНИЕ В БОТАНИКУ
Некоторые растения сохраняют всхожесть семян поразительно
долго; так, есть указания в литературе, что семена тропического
растения кассия (Cassia), представителя семейства цезальпиниевых
(родственных семейству бобовых), не утратили способности к
прорастанию после 85 лет. Семена лотоса (Nelumbium) сохраняют
всхожесть около 100 лет. Некоторым растениям свойственна так
называемая «фракционная всхожесть семян», т. с. семена в течение
вегетационного периода прорастают партиями через некоторые
промежутки времени.
В чем биологическое значение этого явления? Допустим, что
весной часть семян прорастает, но заморозки или наступившая
засуха погубят все всходы; так как в земле еще остались невзошед-
шие семена, они дадут новые всходы, а если погибнут и эти всходы,
то на следующий год или через несколько лет, когда будут более
благоприятные условия, взойдут оставшиеся в земле семена. Таким
образом, оказывается, что неодновременное созревание и
прорастание семян спасает данный вид растений от возможной гибели (от
вымирания).
Растянутая всхожесть семян свойственна многим нашим сорным
растениям, что надо учитывать в сельскохозяйственной практике
при организации правильной борьбы с сорняками.
Человек путем искусственного отбора получил семена
культурных растений, например хлебных злаков, которые всходят
обыкновенно все одновременно, если их хранить как следует. Однако каждое
явление имеет свою противоположность, так и здесь: и дождливую
осень все семена в снопах, своевременно не убранных с поля, могут
прорасти, и, таким образом, сразу весь урожай погибнет.
Коснемся теперь деталей строения оболочки семон и.
Мы уже знаем, что оболочка, или кожура семени, возникает из ин-
тегумепта (или покрова семяпочки). Возьмем зрелое семя
голосемянного хвойного растения — тисса (Taxus baccata, рис. 242). Оно
окружено мясистым прпсемянником, или кровелькой, в виде ярко-
красного бокальчика (рис. 242, А), который служит для
привлечения птиц, питающихся этим нрпсемяшшком (листья и семена этого
растения ядовиты, по кровелька безвредна). Изучая покров семени
(рпс. 242, />), мы обнаружим, что па эпидермисе снаружи и в
полостях его клеток отлагается пробковое вещество; под ним имеется
мощный слой из нескольких рядов каменистых клеток. Назначение
этого слоя ггонятио: семя тнеса, защищенное прочным деревянистым
покровом, пройдя кишечник птицы, выбрасывается наружу, не
по те [) и і і і ісхожест 11.
г

СЕМЯ И ЕГО РЛЗВИТИК Ю35
Созревшие семена многих растений вступают в п е р и о д п о-
к о я, который у некоторых семян длится очень долго. В течение
этого времени семя подвергается разнообразным воздействиям
внешнего мира; кроме того, часто благодаря обилию питательных веществ
в семенах ими пытаются птицы и другие представители животного
мира, поэтому семени постоянно грозит гибель, оно беззащитно.
И нот в результате естественного отбора у семени вырабатывается
Рис. 242. Тисе (Taxus baccata). А — ветка тисса с семенами: с. — семя; пс. —
мясистый присемншшк. В — продольный разрез через зрелое семя тисса:
э. — эпидермис; с. к. ¦— слой каменистых клеток; энд. — эндосперм; з. —
зародыш.
плотная, твердая кожура, снаружи кутинпзировапная или с опроб-
ковевшнм эпидермисом, под которым нередко имеется как бы
футляр из каменистых клеток.
Такой прочный наружный защитный покров семени препятствует
всякому внешнему воздействию ла зародыш и эндосперм.
В период покоя в семенах приостанавливаются жизненные
процессы; однако нельзя утверждать, что в покоящихся семенах
совершенно прекращаются все физиологические процессы. Опыты
показывают, что в стадии покоя семя дышит, по потребляет чрезвычайно
малое количество кислорода и выделяет чрезвычайно мало углекпе-

1036
ВВЕДЕНИЕ В БОТАНИКУ
лого газа. Можно сказать, что обезвоженное, покоящееся семя
находится в состоянии, близком к анабиозу; в нем не заметно
проявлений жизни, но оно не теряет способности к активной жизни,
которая пробуждается в нем при наличии соответствующих условий.
Мы знаем, что противоположности взаимно проникают друг в друга;
в стадии покоя семена физиологически почти неподвижны, в то же
время они могут находиться в движении механическом. В самом
деле, семена —¦ это единственная легкая часть растения, которая
является как бы органом движется прикрепленного к почве
растения. Семена совершенно свободны, когда они отделяются от
растения, они пассивно могут лететь по ветру, могут двигаться,
странствовать.
В этой способности семян и плодов перемещаться в пространстве
кроется огромный биологический смысл. Дело в том, что у растений
в процессе естественного отбора выработалась способность к
исключительной плодовитости, например лебеда (марь) белая и заразиха
(Orobanche ситапа), паразитирующая на подсолнечнике, дают около
100 тыс. семян, некоторые орхидные {Maxillaria) — 1.5 млн семян,
а плодоносящее дерево тополя может дать около 28 млн семян!
Представим себе, что все созревшие семена, отделяясь от
материнского растения, падают тут же на землю: тысячи и десятки тысяч
семян не дадут друг другу прорасти, а если часть из них и прорастет,
между ними начнется такая жестокая конкуренция за свет и почву,
что из многих десятков тысяч семян останется ничтожный процент
всходов, который даст взрослые растения; большая же часть
сеянцев, конкурируя друг с другом, подвергнет себя взаимному
уничтожению. Поэтому для существования каждого вида растений
чрезвычайно важно, чтобы многочисленные семена распространялись
подальше от материнского растении. Попадая в разные условия,
большая часть семян все же погибает, зато меньшая часть, оказавшаяся
в более благоприятных условиях, прорастает, развивается во
взрослое растение, которое снова дает множество семян, обеспечивающих
потомство и завоевывающих новые территории.
И вот мы видим, что у растений в процессе естественного отбора
появились разнообразнейшие специальные приспособления к рас^
простраыению семян и плодов.
Существует много растений, семена которых разносятся
ветром, их мы называем а н е м о х о р а м и («апемос — ветер, «хо-
рео» — странствую). Обычно это мелкие, легкие семена, снабженные
летательными приспособлениями. Возьмем семя сосны (рис. 243,
А), У него тонкое крыло бледной окраски, нижняя часть которого
г

СЕМЯ И ЕГО РАЗВИТИЕ
1087
окружает семя. Как распространяются подобные семена? На дереве
они находятся на значительной высоте; выпадая из шишки, они
спускаются вниз, делая при этом винтообразные движения, благодаря
чему падение несколько замедляется, а ветер в это время относит их
в сторону. Хотя крылатые семена сосны и не очень хорошо
приспособлены к полету, наблюдения показали, что они могут быть
отнесены с помощью ветра на расстояние около 4 км.
Возьмите семя ивы (Salix, рис. 243, Б), Вы видите, что у него
за счет клеток эпидермиса образуется целый пучок волосков, назы-
і'ис. 243. Семена, распространяемые ветром (анемохоры). А — семя
сосны. Б. — ветка ивы с плодами (а), из которых высыпаются семена;
б — отдельное семя с хохолком. В — раскрытый плод-коробочка с
семенами иван-чая (Chamaenerium angustifolium); в ¦— отдельное семя с
хохолком.
ваемый хохолком; такое семя, снабженное хохолком, называют
обычно летучкой, так как хохолок является приспособлением
для полетов с помощью ветра. Часто можно наблюдать такое
явление: по берегам рек растет много ив, ветер подхватывает их легкие
семена и осыпает ими вновь возникшую отмель, вся отмель
покрывается всходами ивы, и множество молодых растений заселяет эту
отмель.
Когда вы едете во второй половине лета по железной дороге, вы
часто видите около насыпи растения с кистью крупных ярко-розовых
цветков — это кипрей, или иван-чай {Chamaenerium angustifolium).
Мелкие семена с хохолком заключены у него в плод — длинную
узкую коробочку. В сухую погоду коробочка раскрывается четырьмя
створками (рис. 243,5) и из нее высыпаются семена-летучки, которые

103S
р.иедкііш-: в нотлнику
подхватываются и далеко разносится ветром. Хорошо
приспособленные к «путешествиям» семена этого растения обеспечивают
широкое распространение; это растение, встречающееся в лесах, на
насыпях, у канав и дорог, появляется иногда в громадном количестпо
после порубки и лесных пожаров.
Иное строение имеют семена растений, которые разносятся
животными; они называются з о о х о р а м и. Какими особенностями
обладают эти семена? Прежде всего они представляют собой
хорошую пищу; они имеют эндосперм, богатый питательными веществами.
Такие семена собираются животными в большом количестве при
запас, переносятся ими часто на боль-
. <^ч/ шое расстояние. Например, белки и сойки
ЖЩ& % питаются семенами («орешками») кедро-
ЩЩШУ ной сосны (рис. 192). Делая запасы, они
ЩЩ? растаскивают эти семена, по по пути часть
семян роняют на некотором расстоянии
^ от материнского растения. Благодаря
Рис. 244. Мирмекохорные этому процент взошедших семян увели-
распространяемые муравь- чывается
ямл) семена: А — семи фи- _.
гт , Семена, которыми питаются перелет-
а.іки; Б — чистоте, та (а — ' г 1
присемянппк). ные птицы, часто пристают к их клюву,
оперению и лапкам и, таким образом,
легко переносятся на громадные расстояния. Такие семена называются
орпптохорным и (от греческих «орнпс» — птица, «хорео» —
странствую, иду). К орнитохорным можно отнести и семена тпеса,
у которого приманкой для птиц является сочный «присемяшшк
(рис. 242).
Интересный пример зоохоров дают семена некоторых
травянистых лесных растении, например душистой фиалки (Viola odorata).
Рассматривая ее сравнительно крупное семя (рис. 244, ^4), вы
увидите на нем хорошо заметный придаток из мягкой сочной ткани.
Это так называемый приссмяиник, или карункул; муравьи охотно
поедают этот придаток, оставляя семена неповрежденными.
Перетаскивая эти семена в свои гнезда, муравьи по дороге теряют их
и, таким образом, содействуют распространению растения.
Подобные семена с мясистым придатком имеет чистотел (Chelidonuun majus,
рис. 244, />), марьяник (Melampijrum nenwrosum), ожика (Luzula)
и др.
Такую группу зоохоров, у которых семена разносятся
муравьями, мы называем м и р м е к о х о р а м и (греческое «мирмскс» —
мураией, «хорео» — странствую, иду).

Глава XVII
ПЛОДЫ
так, мы уже знаем, что семя представляет собою разросшуюся
семяпочку, в которой находятся зародыш и запасные питательные
вещества, а плод — это разросшаяся после процесса оплодотворения !
завязь с заключенными в ней семенами.
После опыления цветок увядает; засыхают и отпадают его
тычинки, венчик, чашелистики, остается завязь. Под влиянием
развивающегося зародыша завязь разрастается и ее стенка превращается
в стенку плода, или так называемый околоплод пик (и е р п-
к а р п и и).
При созревании плода околоплодник претерпевает различные
изменения: у одних растений он делается сочным, мясистым, у
других становится сухим и даже деревянистым. В конце концов
образуется плод, наполненный семенами.
Плод в жизни растения играет существенную роль. Он может
способствовать переживанию того глубокого покоя, который
является свойством многих семян; но в то же время может быть и
органом передвижения, может содействовать распространению семян.
Очень часто именно плод и берет па себя функцию движения,
заселения новых пространств семенами данной породы.
Поэтому строение плодов, их морфологическая и биологическая
классификация для пас также не безразличны.
У некоторых растении (например, у культурных — винограда, цитрусовых)
образование плодов происходит без предварительного процесса оплодотворения,
и тогда возникают бессемянные плоды. Это явление называется п а р т е н о
к а р п u e іі.
и

"10-10
ВВЕДЕНИЕ В БОТАНИКУ
Как іі jjce морфологические классификации, классификация
плодов на первый взгляд кажется только делом памяти. Однако это не
совсем так: наша задача заключается в том, чтобы уметь выводить
один тип плода из другого.
Бытовые термины не годятся для нашей классификации. Они
очень ограничены и основаны на потреблении данных плодов.
Поэтому, когда сведения о плодах начали приводить в систему,
оказалось, что бытовые термины в систему не укладываются, и пришлось
создавать научную номенклатуру, которая не совпадает с бытовой
(как в этом мы убедимся на ряде примеров).
Надо, однако, сказать, что пока еще не существует единой,
общепризнанной, научно разработанной классификации плодов. Поэтому
.мы ограничимся указанием некоторых существенных признаков
строения плодов, которые принимаются во внимание при попытках
построения классификации плодов.
Учитываются следующие признаки:
1) число плодолистиков, из которых образовался плод;
2) многосемянный или односемянный плод;
3) консистенция стенки плода — сухой или сочный плод;
4) раскрывающийся (созревший плод раскрывается, и из него
выпадают семена) или нераскрывающнйся (околоплодник до
прорастания окружает семя, оставаясь его второй защитной
стенкой); у раскрывающихся плодов имеет значение способ раскрывания
плода.
Основным исходным типом плода, наиболее древним по
происхождению, является листовка (рис. 245, Л). Это — сухой,
многосемянный, раскрывающийся плод, образованный одним
плодолистиком. Здесь плодущий лист как бы сложен пополам вдоль своей длины;
верхний конец средней жилки превращается в рыльце, а черешок —
в ножку. Место срастания краев плодолистиков называется
брюшным ш в о м, здесь же — к краям плодолистиков —прикрепляются
семяпочки; средняя жилка плодолистика носит название
спинного шва. Раскрывается зрелая листовка обычно но брюшному шву.
Редко листовки в цветке образуются по одной, чаще в одном цветке
присутствует несколько листовок, и тогда такой плод называется
сборной, или сложной, листовкой (калужница —
Caltha palustris, рис. 249, Б; водосбор — Aguilegia, борец — Асопі-
tum).
От листовки мало отличается по виду плод — боб (рис. 245, Б).
Боб также является сухим, многосемяяным, раскрывающимся
плодом, образовавшимся из одного плодолистика, но в отличие от
*

плоды
1041
листовки семена у него прикреплены к спинному шву, и
раскрывается он по двум швам — брюшному и спинному, или, как говорят,
боб раскрывается двумя створками.
Рис. 245. Типы сухих раскрывающихся плодов и схемы их
раскрывания. .1 — листовка; Б ¦=- боб; В — стручок; в —
стручочек.
От боба нужно отличать стручок (рис. 245, В). Это тоже
сухой, многосемяшіый, раскрывающийся плод, но он образован
двумя плодолистиками; края их, срастаясь, образуют как бы раму
Нпі . 246. Способы раскрывания коробочки: А — дырочками
(у мака): Б — зубчиками (у гвоздики); В — крышечкой (у
белены); Г — створками (у фиалок).
со срединной перегородкой, на которой сидят семена по обе стороны.
При созревании стручка обе створки его отпадают и семена некоторое
время висят на перегородке.
66 В. Л. Комаров, т. XII

1042 ВВЕДЕНИЕ В БОТАНИКУ
Если боб свойствен семейству бобовых (горох, фасоль, бобы,
соя, акация), то стручок характерен для крестоцветных растений
(капуста, репа, горчица, сурепка).
Здесь мы встречаемся с очень резким противоречием в
употреблении термина в быту и в науке. 13 общежитии смешно сказать «бобы
гороха», обычно говорят «стручки гороха». Но нельзя назвать одним
и тем же словом и плоды капусты, и плоды гороха, так как они
различны по происхождению и по строению.
Четвертый тип сухих раскрывающихся плодов, наиболее
распространенный — это коробочка. Лучше всего она представлена
у мака (Papaver, рис. 246, А). Такая коробочка образуется из многих
плодолистиков; каждый плодолистик кончается лопастью рыльца,
совокупность которых образует как бы звездочку. Завязь внутри
разделена неполными перегородками. Коробочка мака
раскрывается дырочками, которые получаются таким образом: рыльца
постепенно деревенеют, а стенки коробочки кожистые, они при
высыхании сжимаются и отрываются наверху от рыльца, образуются
дырочки, через которые высыпаются семена. Гибкий стебель
мака на ветру раскачивается и при каждом покачивании
выбрасывает некоторое количество семян.
Есть, однако, сорта мака, специально созданные человеком, у
которых в коробочке не образуются дырочки; плод остается закрытым,
и семена не высыпаются из него.
Коробочки весьма разнообразны как по числу входящих в них
плодолистиков, так и по способу их раскрывания и разбрасывания
семян.
Есть коробочки, которые раскрываются на верхушке зубчиками
(гвоздика — Dianthus, рис. 246, Б), или от верхушки коробочки
отделяется специальная крышечка (белена — Hyoscyamus niger, рис.
246, В). Иногда коробочка растрескивается сверху донизу щелями
по всей длине образующих ее плодолистиков; тогда говорят, что
она раскрывается створками (фиалки — Viola, рис. 246, Г] дурман —
Datura и др.).
Из многосемяшіых, раскрывающихся, сухих плодов путем
уменьшения (редукции числа) семяпочек в завязи до одной произошли
односемянные закрытые плоды.
Основным типом этих плодов следует считать орех. Это — сухой,
односемянный, нераскрывающийся плод с деревянистым
околоплодником, не срастающимся с семенем. Примером ореха является плод
лещины — лесного ореха (Corylus avellana). К этому же типу
относится и такие плоды, как орешки гречихи (Fagopyrum esculent am).

плоды
1043
конопли (Cannabis)] отличаются они лишь более мелкими размерами
ц менее одеревенелыми стенками.
Семянка —¦ односемянный, сухой, нераскрывающийся плод
с кожистым или пленчатым околоплодником, у которого семя
свободно лежит в полости завязи или плода; таков, например, плод
подсолнечника (Helianthus annuus).
Зерновка отличается от семянки тем, что стенка завязи —
околоплодник — срастается с семенем. Типичный пример зерновки
дают наши злаки: рожь,
пшеница и др.
Перейдем к сочным пло-
д а м. Они также могут быть
односемянными и многосемян-
ными (рис. 247).
Типом односемянных
сочных плодов является к о с-
т я п к а: вишня (Cerasus
vulgaris), слива (Prunus domestica),
абрикос (Prunus armeniaca)
и др.
Перикарпий — стенка
завязи — у костянки в
процессе созревания семени
дифференцируется на три слоя (рис.
247, А): наружный — в виде
пленчатой кожицы, так называемый внеплодник, или экзо-
карпий; под ним сочный, мясистый слой ткани, накапливающий
воду с растворенными в ней сахаром, кислотами и ароматическими
веществами,—это межплодник, или мезокарпий. Внутренний слой
стенки завязи деревенеет, получается твердая деревянистая
косточка— внутриплодник — эпдокарпий; в нем заключено семя, имеющее
спою собственную кожуру из покровов семяпочки.
Молодой плод грецкого ореха (Juglans regia, рис. 248) — зеленый.
с рыжим железистым пушком, выделяющим эфирные масла. Вы
срезаете наружную, мясистую, зеленую оболочку плода, богатую
дубильными веществами, под нею обнаружите твердую скорлупу —
это внутренняя деревенеющая часть стенки плода, его эпдокарпий;
разбиваете эндокарпнй и внутри его находите зародыш, состоящий
из двух крупных семядолей с извилистой поверхностью, между
ними маленький корешок. При прорастании корень пробивает
стенку между обеими половинками скорлупы (в той части, где был се-
66*
Рис. 247. Типы сочных плодов. А —
костянка вишни; а — в разрезе: экз.—
экзокарпий, м. — мезокарпий, эид. —
эпдокарпий, с. — семя. В — ягода
черники; 6 — в разрез'е.

1044
ВВЕДЕНИЕ В БОТАНИКУ
мявход — микропиле). Скорлупа здесь принадлежит но семени, а плоду,
который построен так же, как плод вишни, сливы; следовательно,
у грецкого ореха плод — костянка, но не «орех», как его называют
в быту,
Плод яго д а (рис. 247, Б), по существу, является мяогосемян-
ной мясистой коробочкой. Стенки завязи накопили здесь много сока,
содержащего в себе сахар, кислоты (яблочную, лимонную), красящие
Рис. 249. Сборные (сложные) плоды. Л — сборная
(сложная) костянка малины; а — этот же плод в
продольном разрезе; среднюю часть составляет сухое
цветоложе (цв.)> на котором располагаются сочные
плоднки-костянки. В — сборная (сложная)
листовка калужницы.
Рис. 248. Строение
плода грецкого
ореха: с передней
части плода снята
часть мезокарпия,
виден
деревянистый эндокарпий.
внутри которого вещества. Семена расположены среди этой сочной
заключено семя, ткани. Если сравнивать ягоду с костянкой, то
оказывается, что, кроме многосемянности,
ягода отличается от костянки отсутствием деревянистого
эндокардия ; здесь каждое семя развивает из покровов семяпочки
собственную твердую кожуру, которая и защищает семя с зародышем.
Если ягоду или костянку съест животное, семена не перевариваются,
остаются живыми, проходя через кишечник животного; они не
страдают от этого и затем могут прорасти. Когда такие сочные плоды
падают на землю, влажная питательная среда из мякоти мезокарпия
обеспечивает сохранность семени от высыхания и его питание при
прорастании.
В быту часто плоды земляники называют «ягодами» (рис. 254, А).
Как произошел такой плод? Путем разрастания цветоложа. Здесь
цветоложе сочное, .мясистое, в нем содержатся сахар, яблочная
кислота, ароматические вещества. Когда мы едим землянику, мы ценим
в ней цветоложе, а не плод; плод земляники — это «принудительный
ассортимент)) в виде твердых сухих орешков, которые сидят на по-

плоды
1045
верхиости цветоложа, или, вернее, плодоложа (называемого иногда
гинофором).
Интересно рассмотреть продольный разрез земляники (рис. 254,^4);
на нем вы видите ясно, как из центрального цилиндра отходят
отдельные проводящие пучки к каждому плодику — каждый плодик
развивается самостоятельно.
Мы имеем целый ряд растений, например среди лютиковых или
розоцветных, имеющих апокарпный гинецей (рис. 209). Плод этих
Рис. 250. Цветки и плоды лимонника, или шизандры
(Schizandra): Л — часть стебля с цветками; Б —
цветок с апокарпным гинецеем; В — удлинившееся
цветоложе, несущее ягодообразные плодики.
растений развивается таким образом: на цветоложе, часто выпуклом,,
реже вогнутом, сидят несколько отдельных плодолистиков;
впоследствии каждый плодолистик, развиваясь самостоятельно, образует
отдельный плодик. В результате в одном цветке на цветоложе
получается скопление нескольких мелких плодиков. Такие плоды,
образовавшиеся из апокарпного гинецея, называются с л о ж н ы м и,
или с б о р я ы м и. Примерами таких плодов и будут плоды
земляники (Fragaria), лютика {Ranunculus), ветреницы {Anemone,
рис. 209, />), представляющие собою сборную семянку; плоды
калужницы {Caliha palustris, рпс. 249,/>), борца, или аконита (Асопіішп) и
других дают пример сборной листовки, и, наконец, малина.

104fc
ВВЕДЕНИЕ В БОТАНИКУ
морошка, костяника и подобные им плоды являются с б о рной
костянкой (рис. 249, А).
Когда я начал работать в тайге на Амуре, я нашел там весной
растение из семейства магнолиевых — лимонник китайский (Schizan-
dra chinensis, рис. 250). Это — лиана, вьющееся растение. Оно имеет
небольшие белые с приятным запахом цветочки; они двудомные:
на одном экземпляре — тычиночные, на другом — пестичные цветки.
Затем я перешел в другую флористическую область и потерял это
растение из вида. Я снова встретился с ним только в конце августа,
когда оно дало уже зрелые плоды. Оказалось, что у этого растения
образовались длинные кисти, несущие до 40 плодов, которые имели
вид ярко-красных шаровидных сочных ягод кислого вкуса. Каким
образом из одного цветка получилась целая кисть густо сидящих
ягод? Сначала это было трудно понять, но затем удалось выяснить,
что в этом цветке цветоложе в период созревания плодов
удлиняется раз в 50; так как гинецеи здесь апокарпный, то из каждого
плодолистика и образовался отдельный плодик. В результате все
плодоношение из одного цветка принимает вид кисти с
многочисленными ягодами. Какое же здесь отличие от типичной ягоды? Ягода
возникает из одной синкарпной завязи цветка, а здесь из
апокарпного гинецея в одном и том же цветке образуется несколько десятков
ягодообразных плодиков.
Обозначение тина плодов состоит не только в том, что мы хотим
дать название плоду, но мы хотим отразить в названии его
происхождение, динамику развития, мы стремимся восстановить историю
предмета, который мы изучаем.
Итак, плод малины не представляет собою «ягоды», а является
апокарпным п л о д о м, т. е. комбинацией отдельных плоди-
ков-костяыок; следовательно, такой плод должен называться
«сборная» костянка.
Куда, например, отнести плод огурца? Хоть это и сочный многосе-
мянный плод, но это не ягода, потому что ягода имеет экзокарпий
пленчатый, в виде тонкой шкурки, которую легко можно содрать,
а огурец имеет верхний защитный слой очень толстый. Такой же
плод имеют арбуз, дыня, тыква. Часто мякоть плода у них
образуется из разрастающихся семяносцев; подобные плоды называются
т ы к в и н о и.
Типичную ягоду дает виноград (Vitis vinifera), помидоры (Ly-
copersicum esculentum), клюква (Oxycoccus palustris) и др.
Плод цитрусовых — лимон (рис. 251), апельсин, мандарин —
можно назвать ягодообразным: теперь его называют еще поме-
*

цлоды
1047
райе ц. Этот плод имеет снаружи экзокарпий, содержащий клетки
с эфирным маслом, под ним — мезокарпий из белой рыхлой
паренхимы. Плодолистики внутри плода образуют отдельные дольки,
прикрытые собственным эпидермисом. Внутри на стенке завязи
образуются сочные выросты — крупные клетки, совокупность
которых и составляет сочную мякоть плода, среди которой и
располагаются семена. В древней Греции и Риме знали эти плоды
растущими только на западе, в Испании, поэтому называли их
западными «вечерними» плодами — гее и ер идами («хесперис» по-
гречески — вечерний).
От апокарпных (сборных, сложных)
плодов нужно отличать дроби ы е
(распадающиеся) плоды п с о п л о д и я.
Дробными называются плоды,
образующиеся из одной завязи, которая при
созревании распадается на несколько плодиков,
обычно по числу семяпочек, заключавшихся в
этой завязи. Таковы членистые бобы некоторых
растений из семейства бобовых, например
копеечник (Iledi/sarum, рис. 252, А), членистые
стручки крестоцветных, например у дикой
редьки (Raphanus raphanistrum., рис. 252, Б);
у них плод распадается поперек на отдельные односемянные членики.
Дальнейшая эволюция этого типа плода шла в направлении
уменьшения (редукции) числа семяпочек до одной, и таким путем из мно-
госсмянного плода боба образовался односемянный закрытый плод,
который следует называть уже орешковидный боб (у клевера),
или из стручка — орешковидный стручок у неслии (Neslia panicu-
lata, рве. 252, Г), или у морской капусты (Crambe maritima, рис.252,В)
из крестоцветных.
У губоцветных (например, у глухой крапивы — Lamium album),
у бурачниковых (например, у незабудки — Mi/osotis, рис. 252, Д)
плод дробный, распадается на четыре орешка. Как он образовался?
Завязь у них образуется из двух плодолистиков и вначале дву-
гнездная: позднее возникает ложная перегородка, вследствие чего
завязь делается четырехгнездпой, а в каждом гнезде развивается по
одной семяпочке. При созревании плода он распадается на четыре
орешка. Дробные плоды имеются у зонтичных (рис. 252, Е) и
некоторых других семейств.
С о п л о д и е образуется из целого соцветия, в котором все
цветки или завязи срастаются между собою, поэтому от растения отде-
Рис. 251. Плод
лимона (как пример плода
цитрусовых —
померанец, или гесиери-
диіі).

104У ВВЕДЕНИЕ В БОТАНИКУ
ляются не отдельные плоды, а целиком все соплодие, например у свек
лы (Beta vulgaris) соплодие их трех сросшихся цветков; у
шелковицы (Moms, рис. 253, ^4) все пестичное соцветие превращается в
соплодие, в общежитии называемое «тутовая ягода». Типичное
соплодие дает ананас (рис. 253, Б).
У некоторых растений в образовании плода участвуют не только
завязь, но и другие части цветка, напрргмер цветоложе, около-
Нис. 252. Дробные плоды: А — дробный бои
копеечника (liedysarum); "Б — дробный стручок дикой
редьки (Raphanus raphanistrum); В — стручочек
морской капусты (СгатЪе maritima): Г — орешковид-
ный стручочек неслии (Neslia pauiculata) (В и Г —
как пример эволюционного изменения дробного
стручка); Д — дробный плод и;* орешков (у губоцветных
и бурачниковых); К -— двусемянка зонтичных.
цветник. У земляники съедобную часть плода составляет именно
сочное выпуклое цветоложе (рис. 254), на котором сидят семянки (или
орешки); у шиповника (Rosa) вогнутое цветоложе (рис. 254) ко
времени созревания плодиков-орешков, сидящих на дне его, делается
тоже мясистым, яркоокрашенным, благодаря чему приобретает
сходство с плодом. Некоторые растения из семейства лебедовых в
период плодоношения имеют яркие, малинового цвета мясистые
листочки околоцветника, окружающие сухие плодики, благодаря
чему эти плоды делаются похожими на костянку или ягоду.
Такие плоды, в состав которых, кроме завязи, входят и другие части

плоды
J 049
растения, принято называть в учебниках «л о ж н ы м и». Термин
явно неудачный, но за неимением другого приходится пользоваться
им, как уже укоренившимся.
К этой же группе плодов, в образовании которых участвует
цветоложе, относится сочный ягодообразный плод — яблоко. Если
разрезать яблоко (рис. 255), можно заметить границу между
разросшимся, вогнутым, мясистым цветоложем и стенкой завязрі, или
плодолистиками. Здесь плодолистики состоят из мясистой наружной
части, срастающейся с
цветоложем, и кожистой, перепончатой,
выстилающей стенку гнезда
завязи, где находятся семена.
Аналогично построены плоды груши
(Pt/rus communis), рябины (Sorbus),
боярышника (Crataegus) и других,
поэтому их тоже относят к типу
плода, называемого «яблоком». На
верхушке таких плодов обычно
видны остатки чашелистиков.
Интересно плодоношение
винной ягоды, или инжира (Ficus
carica, рис. 256). Здесь в плод
превращается все соцветие (рис. 217),
следовательно, это соплодие,
причем съедобной частью его
является разрастающаяся ось
всего соцветия, так что одновременно это и «ложный» плод.
Подобно семенам плоды выполняют две функции: охрану
покоящейся стадии зародыша и перенесение зачатков молодых растений
на новую почву, где они могут прорасти. Поэтому странствование
растений с помощью плодов обозначается теми же терминами, что
и странствование растений с помощью семян.
Возьмите плод одуванчика (Taraxacum, рис. 257, У, А). Он
представляет собой семянку, т. е. имеет твердый, сухой перикарпий
(околоплодник), а внутри, не срастаясь с ним, лежит семя. На
верхушке этого плода из бывшего столбика разрастается
деревенеющий стержень (так называемый «носик»), несущий на конце хохолок
из множества волосков. Получается плод-летучка, напоминающий
парашют. Однако, летучка одуванчика не гомологична летучкам
ивы или кипрея (рис. 243). Там летучка представлят собою с е м я,
у которого волоски хохолка эпидермального происхождения, т. е.
5
Рис. 2Г)3. (іом.іодия: ,1 — соплодии
шелковицы (Могus) и В --- ананаса.

1050
ВВЕДЕНИЕ В БОТАНИКУ
являются выростами клеток эпидермиса, а летучка одуванчика —:
это плод, у которого хохолок образуется из видоизмененной ча-
Рис. 254. «Ложііые» плоды. А — внешний вид плода земляники —
сборный орешек; а — этот же нлод в разрезе: основную часть плода
составляет сочное разросшееся цветоложе, или гинофор; от каждого
плодика к центральному цилиндру (ц. ц.) отходят проводящие пучки
(п. /г.). Б — внешний вид плода шиповника (Rosa); б — этот же плод
в разрезе: наружную мясистую окрашенную часть сборного плода
составляет разросшийся гипантий (г), или вогнутое цветоложе, на дне
которого плодики-орешки (пл.).
течки; но в том и другом случае хохолок имеет одно и то же
биологическое значение: содействует парусности. Летучки подхватываются
Рис. 255. А — поперечный и Б — продольный разрезы
плода :— яблока: цел. — разросшееся цветоложе — гипантий;
з. — завязь; с. — семена; ч. — остатки чашечки; п. п. —
проводящие пучки.
ветром и по воздуху переносятся на значительные расстояния.
Подобные плоды, как и семена, называются анемохорными,

плоды
1051
Летучку имеют распространенные, трудно искореяимые сорняки,
как бодяк полевой (осот розовый — Cirsium arvense, рис.257, /, Б\
осот желтый — Sonchus arvensis), чертополохи (Carduus); только
в отличие от летучки одуванчика здесь отсутствует «носик» —
хохолок «сидячий».
Плоды некоторых анемохорных растений образуют перепончатые
выросты околоплодника в виде крыльев; такие плоды называются
крылатыми или просто крылатками. Таковы, например,
плоды вяза (Ulmus, рис. 257, 77, А), березы (Betula), ясеня
Рис. 25В. Нотка инжира, или винной ягоды (Ficus
varied), с «соплодиями».
{Fraxinus, рис. 257, У/, ]>), клена (Acer, рис. 257, II, В)\ у клена плод
дробный, он состоит из двух крылаток, поэтому правильнее его
назвать «двукрылатка». В тропической природе встречаются
растения (из семейства Dipterocarpaceac), тоже имеющие крылатые плоды
(Dipterocarpus, рис. 257, /77), которые разносятся ветром, но в этом
случае крылатость (парусность) плода достигается разрастанием
двух чашелистиков, остающихся при плоде.
В наших песчаных пустынях Средней Азии, например Кызыл-
Кумах, Кара-Кумах, растут кустарники из рода джузгун (Calligo-
пит, из семейства гречишных), которые дают плоды — мелкие
орешки. От кожицы плода отходит масса сильно ветвистых топких
отростков, увеличивающих объем плода, который принимает
шаровидную форму (рис. 258). Эти легкие шарики падают на песок и,
подгоняемые ветром, катятся по пустыне, подпрыгивая на
поверхности песка, который не успевает их засыпать.

1052
ВВЕДЕНИЕ В БОТАНИКУ
Рассмотрим з о о х о р н ы о и л о д ы, которые имеют
разнообразные приспособления к распространению различными
животными.
Наиболее частый случай — это сухие плоды, несущие на своей
поверхности крючкообразные зацепки, посредством которых они
Рис. 257. Анемохорныо (распространяемые ветром) плоды. I -- плоды-
летучки (семянки, снабженные хохолком): А — летучка одуванчика
(Taraxacum) имеет хохолок с носиком, направо — семннка без
летательного аппарата; Б — хохолок без носика, с перистыми волосками у
бодяка полевого, или осота розового (Cirsimn arvense), II — плоды
крылатки: А — вяза (Ulmus)', В — ясеня (Fraxinus); В — двукрылатка
клена (Acer). Ill — крылатый плод тропического диптерокарпуса (Шр-
terocarpus): крылатость плода образуется вследствие разрастания двух
чашелистиков.
прицепляются к шерсти проходящих мимо жинотных, п те разносят
их. Примером таких плодов могут служить: липучка (Lappula,
рис. 259,-Б); череда (Віdens, рис. 259, А). У гравилата (Geum, рис. 259,В)
при созревании плода разрастается остающийся столбик с
крючкообразно загнутой верхушкой.
На рис. 260, А изображены плоды южноамериканского растения
(Proboscidea) из семейства мартиниевых, с двумя крупными рогами,
и африканского (Harpagophyton, рис. 260, В) — из семейства пода-
*

плоды
1058
.лиевых, с когтевидными придатками, посредством которых эти
плоды прицепляются к шерсти крупных животных.
У лопуха (репейник —Lappa) все соцветие (рис. 259, Г), назы-
наемое «корзинкой», окружено обверткой, состоящей из прицветных
листочков на конце крючковидно загнутых. Когда созревают плоды,
от растения легко отрываются
целые «к о р з и н к и» с
находящимися в них плодами и
прикрепляются посредством
крючочков обвертки к шерсти
животных, одежде человека. Хотя
у лопуха каждый плодик (рис.
259, г) снабжен хохолком, этот
хохолок очень рано отпадает в
связи с переходом растения
от анемохорного к зоохор-
ному способу распространения
плодов.
К зоохорным также
относятся сухие плоды, которые
поедаются животными. Например,
орехи и желуди служат
пищей белкам и хомякам; делая
запасы, они растаскивают зги
плоды, частично теряют их и
тем самым содействуют
распространению этих растений.
Наконец, обширную группу
зоохоров составляют растения,
дающие сочные плоды,
которыми питаются главным
образом птицы. Приманкой для
птиц и других животных,
распространяющих семена этих
растений, являются яркая окраска плодов, их сочная, вкусная
мякоть и приятный запах. Вначале плод зеленый, и только
ко времени созревания семян у плода появляются все эти средства
привлечения птиц. Птицы склевывают плоды, мякоть которых
переваривается в кишечнике, но семена остаются неповрежденными,
гак как имеют прочный защитный покров; в костянках семя
защищено деревянистым эндокардием, в ягодных плодах семена защищены
Рис. 258. Ветка с плодами джузгупа
(Calligonum).

Рис. 259. Плоды, распространяемые животными. А — череды (Вideas), В —
липучки (Е chinos per mum). В—¦ гравилата (Geum): слева — сборный плод, справа —
в — отдельный плодик. Г — целое соцветие— «корзинка» лопуха (Lappa).
окруженное прицветными листочками, на конце крючкообразно загнутыми;
созревшие плодики находится внутри корзинки; г — отдельный плодик.
Рис. 260. Плоды тропических растений, распространяемые
животными: Л —плод Proboscidea; В — плод Harpagophyion.
9

ПЛОДЫ 1055
плотной твердой кожурой, образовавшейся из интегумен-
тов.
Плоды (как и семена), распространяемые птицами, называются
U ]) Н И Т О X О р Н Ы М И.
У растений, живущих в воде или по берегам водоемов, плоды
имеют приспособления для «путешествия» по воде. Рассмотрим
несколько примеров.
По берегам наших рек и водоемов часто в обилии растут осоки
(Carer, рис. 261, /1). Их плоды — орешки заключены каждый
Рис. 201. Плоды, распространяемые водой. А —плод осоки (пл.),
заключенный в моточек- (ль.); о. р. — остаток рылец. Б —кокосовый «орех» (сухая
костянка); а — внешний вид; б — в разрезе: экз. — экзокаршгі'г, м.'—
волокнистый мозокарпий, элд. — эндокарний, с. — семя.
в особое образование, так называемый «мешочек», играющий роль
плавательного пузыря. Падая в воду, такие плоды не тонут
благодаря содержанию воздуха в мешочке, и течением воды они
разносятся часто па значительные расстояния.
У водных растении рдестов (Potamogeton) околоплодник состоит
из губчатой, воздухоносной ткани, которая уменьшает удельный
вес плодов, благодаря чему они могут хорошо держаться на воде
и относятся течением.
Плоды, приспособленные к распространению с помощью воды,
называются г и д р о х о р н ы м и.
Возьмем плод кокосовой пальмы (Cocos nucifera, рис. 261, Б);
его неправильно называют «орехом»; в молодом состоянии он имеет
строение костянки. Снаружи плод покрыт толстой глянцевитой
непромокаемой оболочкой, соответствующей экзокарпию; его мезокар-

105G
ВВЕДЕНИЕ В БОТАНИКУ
ііий при созревании высыхает и делается волокнистым, так как
представляет к тому времени сухое скопление проводящих пучков
между которыми содержится много воздуха. Внутри находится
деревянистый ондокарпий, содержащий семя с зародышем и
эндоспермом. Кокосовые пальмы растут только по берегам морей; их плоды
падают с прибрежных деревьев в море и уносятся течением. Они
долго держатся па поверхности воды, не теряя всхожести. Морское
течение в конце концов прибивает
их к берегу какого-нибудь другого
острова или материка, где они и
прорастают. Благодаря такому
способу распространения и
длительному сохранению всхожести
семян кокосовая пальма широко
расселилась по морским берегам
тропических стран.
Возьмем плод другой пальмы —
лодоицеи (Lodoicea seschellamm),
иначе называемой «сешельский
кокос»; эта пальма растет по морским
берегам Сешельских островов
(острова Ост-Индского архипелага).
Громадные плоды этой пальмы (они
весят до 20 кг), хотя и доносятся
морскими течениями до берегов
Индии и Африки, прорасти там
не могут, так как быстро теряют
всхожесть, поэтому область
географического распространения ссшельской пальмы крайне
ограничена.
Пожалуй, самыми интересными являются так называемые авто-
хор л ы е п л о д ы, т. е. такие, которые активно разбрасывают
семена или активно участвуют в их передвижении (рис. 262).
В наших лесах, в оврагах, иногда около жилищ можно
натолкнуться па растение «недотрогу» {Impaliens noli tangere, рис. 262, В)
с красивыми желтыми цветками, имеющими форму урн с длинным
шпорцем, содержащим мед. Это растение даст небольшую коробочку,
формой напоминающую стручки. Если слегка сдавить пальцами
зрелую коробочку, вдруг происходит движение: коробочка внезапно
разрывается, отдельные плодолистики се благодаря напряжению
тканей быстро скручиваются спирально, разбрасывая при этом се-
Рис. 262. Автохорные плоды. Л —
внезапно и упруго раскрывающаяся
коробочка автохорных видов
фиалок; Б — ветка недотроги (Jmpa-
tiens) с двумя плодами, из них
левый в момент разрыва; быстрое
скручивание створок плода
содействует разбрасыванию семян.

плоды
1057
мена в разные стороны. Такая же способность разбрасывать семена
благодаря внезапному раскрыванию коробочки свойственна
некоторым видам фиалок (Viola сапіпа, рис. 262, ^4), причем семена
иногда отлетают на 2—3 м от материнского растения.
Интересным примером автохорного плода является бешеный
огурец (Ecballium elaterium, рис. 263), растущий по сорным местам у нас
Рис. 263. Бешеный огурец (ЕсЬаШит elaterium): А —
часть растения с цветами и плодом; В — зрелый плод
в момент отделения от растения, с силой выбрасываю-
тций семена.
па юге европейской части Союза. Плод бешеного огурца зеленого
цвета, величиною со сливу или немного крупнее. В стенке плода
имеется напряженный слой сочных клеток в состоянии тургора, этот
слой давит на внутреннее содержимое плода. Когда семена созревают,
плод отрывается от плодоножки, и все содержимое плода — семена
с окружающей их слизью — «выстреливает» из отверстия, закрытого
до этого момента концом плодоножки. При этом семена
выбрасываются на сравнительно небольшое расстояние, но благодаря присут-
67 в Л. Комаров, т. XII

1058
ВВЕДЕНИЕ В БОТАНИКУ
ствию слизи эти семена приклеиваются к ногам проходящих в это-
время животных, которые разносят семена дальше.
Наконец, имеются такие растения, у которых выработалась
способность к самозарыванию плодов. Это явление называется
геокарпией.
Примером можно
привести арахис
(«земляной орех»,
«китайские орешки» — Arachis
hypogaea, рис. 264). Это
растение из семейства
бобовых, плод у пего —
членистый боб (рис.
264, />), в общежитии
неправильно
называемый «орехом».
Арахис имеет цветки
двух родов: верхние —
обычные, открытые, так
называемые х а з м о-
г а м п ы е цветки,
плодов не дают; плодоносят
же образующиеся к
нижней части растения
к л с й с т о г а м н ы е
закрытые цветки. После
оплодотворения
цветоножки клейстогамных
цветков изгибаются
книзу и, удлиняясь,
внедряют завязь в почву
на глубину около 10 см; таким образом, созревание плодов проис-
ходит под землей.
Приведем еще один пример самозарывающихся плодов.
Едет путешественник по приволжским степям после дождя.
Пригрело солнце, и вдруг путешественника что-то начинает покусывать:
оказывается, ветер нес плоды ковыля (Slipa), насыпал ему на тою,
ковыль стал подсыхать и начал ввинчиваться ему в кожу.
Рассмотрим плод ковыля (рис. 265). Плод у него — зерновка,
внизу с острым кончиком, покрытым щетинками, обращенными
кверху. От плода отходит длинный (до 30—40 см) перисто опушен-
Гпс. 264. Геокарпия у земляного ореха, или
арахиса (Arachis hypogala): А — внешний вид
растения с хазмогамными (открытыми)
бесплодными цветами (х. ц.) и плодами под землей из
клейстогамных цветков; В — отдельный плод
с тремя семенами.

плоды
1059
ный стержень — ость, благодаря которому плоды ковыля
приобретают парусность; они подхватываются ветром, который разносит
их по степи. Нижняя часть ости без волосков, она гигроскопична и
винтообразно скручена. Плод ковыля обычно отвесно падает на землю
и втыкается своим острым концом в почву. Винтообразная гигроско
Рис. 265. Ковыль (sttpa): А — внешний вид растения; В — отдельный плод
ковыля — зерновка, снабженная длинной остыо, нижняя часть ости спиральш)
скручена и гигроскопична, а верхняя часть, перисто опутепная, являете»
летательным аппаратом.
личная часть ости то раскручивается — во влажную погоду, то
скручивается — в сухую погоду, благодаря чему плод начинает
ввинчиваться в землю. При скручивании ости плод не выдергивается из
почвы, потому что этому препятствуют щетинки на кончике плода,
в результате плод уходит все глубже и глубже в почву, пока не д<»-
стигнет глубины, необходимой для прорастания семени.
Перенос плодов пассивный — водой, животными, ветром, и перо-
нос плодов активный — благодаря растрескиванию, винтовому
67'

1060 ВВЕДЕНИЕ В БОТАНИКУ
механизму и другим особенностям плодов, которые дают возможность
растению зарыться в землю, являются результатом длительной
борьбы за существование и естественного отбора; побеждают те
растения, которые лучше размножаются, которые лучше приспособлены
id защищены в критические моменты своей жизни, а период покоя —
это, конечно, критический момент, когда растение подвергается
различным опасным воздействиям внешней среды.
Мы рассмотрели основные органы вегетативной жизни растений:
корень, всасывающий водные растворы, стебель, распределяющий
их по остальным органам растения, листья, усваивающие газообраз^
иые вещества и выполняющие главнейшую функцию растений —
фотосинтез. Затем мы видели, что растения дают почки, являющиеся
основной формой их размножения. Потом мы перешли к понятию
о двух родах клеток — гаплоидных и диплоидных,
противопоставили их друг другу. Уяснили, что здесь мы имеем дело с процессом
обновления организма благодаря слиянию двух половых клеток —
гамет, принадлежащих разным организмам. Мы ознакомились с
цветком и его органами, с семенами и плодами. Перед нами весь облик
растения. Но мы делали до сих пор одну преднамеренную ошибку,
мы как бы признавали какой-то отвлеченный тип растения. Правда,
мы называли иногда разные растения, указывали различие того или
иного процесса у разных растений, но нам надо было вывести общий
тип, и мы его вывели. Теперь перед нами встает вопрос о разнообра_
зии растительного мира. В самом начале курса было сказано, что
растительный мир появился на земле не сразу, а возникал постепенно,
тип за типом, соответственно условиям жизни на земле в разные
геологические эпохи. Это указание не исчерпывает вопроса, и сейчас
мы подходим вплотную к тому разделу ботаники, который
называется систематикой расте ни й. Мы цоляшы охватить
разнообразие форм и историю развития растительного мира.
*

Глава XVIII
ВВЕДЕНИИ В СИСТЕМАТИКУ РАСТЕНИЙ3
J3 предыдущих главах мы ознакомились с основными
особенностями растений, узнали строение их органов. Мы видели, что каждому
органу свойственны определенные функции, познакомились с
размножением и обновлением растений, говорили о скрещивании пород.
Теперь перед нами стоит вопрос — как овладеть разнообразием
растительного мира. Около миллиона различных растительны*
организмов населяют сейчас землю. Обзор 1 млн предметов — вещь
почти недостижимая для человека. Естественно поэтому, 'что
познакомиться со всеми населяющими землю растениями ни у кого
возможности нет.
Рассказывают, что ботаник прошлого века Кунт, задавшись
целью запомнить как можно больше растений, дошел до 30 тыс.:
но когда он стал пытаться идти дальше, то заметил, что на каждую
новую тысячу забывает 3 тыс. старых; память его не вмещала
большего количества названий. Не будем спорить о том, действительный
ли это случай или только анекдот, но опыт показывает, что больше
3 тыс. названий растений запомнить уже трудно.
Какой же у пас есть ключ для того, чтобы овладеть этим
колоссальным разнообразием растений и, встретившись с любым из пттл.
все же что-то про пего знать, хотя бы мы никогда его раньше не
видели. Этим ключом является так называемая система расте-
н и й. Она знакомит нас с общими типовыми их чертами. Встретившись
с никогда не виданным раньше растением, мы по определенным.
1 Печатается впервые. (Ред.).

fOB2
ВВКДЕНИЕ В БОТАНИКУ
нам уже знакомым чертам догадываемся об остальных. Значит,
надо знать какие-то характерные особенности, которые были бы
свойственны целой группе растений, так чтобы, видя ту или другую
особенность, мы могли бы узнать по ней все, что известно о
данном типе.
Древние греки и римляне были знакомы с большим числом
культурных и диких растений. Они занимались полеводством,
огородничеством, садоводством, имели дело также с различными
медицинскими растениями, так как лечили исключительно травами. Между
тем никакой системы они еще не знали. Впервые греческий ученый
Теофраст попробовал ввести такую систему: в своем труде он
разделил растения на деревья, кустарники, многолетние и однолетние
травы, различая среди последних овощные и хлебные растения.
Римский писатель Плиний в начале нашей эры несколько
дополнил эту «систему». Он сохранил деление растений на деревянистые
и травянистые, но различал большее число групп травянистых
растений: полевые, ягодные, декоративные, медоносные, лекарственные.
Впоследствии все то. что люди знали о растениях, стали излагать
в особых книгах — «травника х». «Т р а в н и к и»
существовали и в старой Московской Руси. В них помещались описания,
рисунки и способы употребления медицинских и других полезных
растений.
Известно, что наука без философии немыслима. Какая же была
философия у средневековых ученых, составлявших травники или
другие книги с описанием растений? У них существовала, например,
теория, что жизнь человека зависит от сочетания звезд в момент его
рождения; кроме того, они верили, что, посылая на землю
различные болезни, творец послал также и лекарства против них в виде
определенных растений. Поэтому следует рассматривать растения и
замечать из них такие, которые похожи на данную болезнь или на
больной орган, и их брать для лечения болезни. Кроме того, каждой
двезде соответствует на земле вполне определенное растение. Такая
идеалистическая концепция вызывает сейчас у нас улыбку. Тем не
менее в те времена считалось, например, что если заболел глаз, то
надо делать примочку из вороньего глаза (Paris), похожего на
человеческий глаз. Другое растение — печеночницу (Ilepatica), имеющую
лопастные листья, похожие на печень, использовали при болезнях
иечени и т. д.
Кроме того, средневековые ученые полагали, что греческому
писателю Аристотелю, жившему за 300 лет до н. э., и другим
древним авторам были известны уже все организмы. Поэтому, если

ВВЕДЕНИЕ В СИСТЕМАТИКУ РАСТЕНИЙ
1063
надо было узнать название какого-нибудь растения, следовало
искать его у Аристотеля, ого учеников и последователей.
Аристотель, однако, знал о растениях лишь немногое, а написал о них еще
меньше.
Толчок к изучению растений дало открытие Америки. Растения
и .животные, которые привозились из Америки, были безусловно
новыми, и к изучению их можно было подходить смело, не
заглядывая в сочинения древних. Так началось освобождение мысли от
гнета рутины.
С развитием колоний и торговли с ними в Западной Европе
начали интересоваться их живым инвентарем — растениями и
животными. Начали устраивать музеи и сады, в которых воспитывались
и выставлялись образцы населения — животного и растительного —
далеких стран. Так как одновременно с открытием Америки был
открыт путь в Индию, была обогнута Южная Африка, то стали
привозить растения и из тех стран. В частности, из Америки были
вывезены: кукуруза, картофель, табак, шоколадное дерево и другие
растения, которых до того времени в Европе не было. Этот
нахлынувший поток чужеземных растений заставил тогдашних работников
науки совершенно перестроить все их представления о
растительном мире.
Вместе с тем долго были в употреблении особые научные книги,
появившиеся после открытия Америки, о так называемых «натур-
курьезах» или любопытных явлениях природы, в
которых'рассказывалось об удивительных растениях и животных и в которых часто
было много фантастических представлений. Одним словом, тогда
еще не пытались дать полную картину природы, показать ее целиком,
но искали в ней лишь что-то любопытное, особенно поражавшее
воображение. Конечно, это еще не наука.
Постепенно, однако, количество известных фактов все больше
и больше росло, число известных растений увеличивалось. Особенно
велика заслуга в этом деле (в течение XVI и XVII столетий) б о-
танических садов, возникших еще в XIV в. в Италии во
Флоренции, а затем и во Франции; отсюда эти учреждения
перекинулись на север — в Англию, Германию и Голландию. Эти сады,
где сначала просто культивировались для аптек лекарственные
растения, вроде ромашки и других, постепенно стали все больше и больше
разнообразить свои культуры, и в XVIII столетии уже имелись
сады, где воспитывалось несколько тысяч различных растений,
причем все они находились под наблюдением опытных врачей,
интересовавшихся этим разнообразием растений.

1064
ВВЕДЕНИЕ В БОТАНИКУ
В России первый ботанический сад был основан в 1706 г. в
Москве. Около 1756 г. заводчик П. А. Демидов основал свой
ботанический сад в Москве, в котором, согласно описанию акад. П. С. Пал-
ласа в 1780 г., было уже более 2 тыс. видов растений. Позднее, около
1798 г., А. К. Разумовский под Москвой, в Горенках, основал
ботанический сад, заслуживший вскоре известность одного из
крупнейших по тому времени частных ботанических садов мира. В XVIII
столетии существовал также ботанический сад при Петербургской
медико-хирургической академии. С 1812 г. ведет свое начало
основанный известным ботаником X. X. Стевеиом Никитский ботанический
сад в Крыму.
Когда становятся известными несколько тысяч разнообразных
растений и разобраться в них трудно, появляется необходимость
привести их в систему, расположить растения в определенном
порядке, строя науку по определенному плану.
Около 1700 г. Джон Рэй, врач, ботаник и зоолог, выступил с
теоретическим представлением о том, что растения распределяются
в природе по так называемым видам. Нам нет надобности
знакомиться с каждой особью. Вид представляет собою множество
совершенно одинаковых организмов, являясь всею их совокупностью.
Достаточно изучить одну особь, чтобы узнать сотни тысяч,
миллионы растений из состава данного вида. Концепция Рея вполне
определенна; подробнее останавливаться на ней мы не будем и
перейдем к родоначальнику современной систематики Карлу Линнею.
Карл Линней, врач и естествоиспытатель, родился в 1707 г.
в г. Упсала, в Швеции. Он совершил ряд путешествий по этой стране,
был в южной ее части — на о. Гогланд, в Лапландии, в Финляндии,
выезжал в Западную Европу, долго жил в Голландии, был в Англии
и Франции. Линней был знаком с большинством тогдашних ученыху
занимавшихся изучением растений. Он был профессором медицины,.
терапии и фармакогнозии. Он завел ботанический сад в г. Упсала..
в котором имел перед глазами массу растений.
Ко времени деятельности Линнея в обиход ученых вошли так
называемые гербарии, т. е. стали составляться коллекции растений,
плотно спрессованных и высушенных, сохранявшихся между листами
бумаги. Это явилось очень удобным способом, благодаря которому
можно было хранить много растений, занимая ими лишь небольшое
место, рассматривать, изучать и сравнивать их. Можно было их
размачивать, и они снова делались гибкими.
Таким образом, Карл Линней имел в своем распоряжении
множество растений, как живых, так и высушенных, вывезенных из.
*

ВВЕДЕНИЕ В СИСТЕМАТИКУ РАСТЕНИИ
1065
разных стран. Линней собирал и изучал не только растения, но и
представителей минерального царства, а также и животных. Он
занимался не только ботаникой, но и всем естествознанием в его
тогдашнем объеме.
В 1730 г. в сочинении «Система природы» он подразделяет природу
на царство минералов, растений, животных. Затем в каждом из них
он устанавливает известный порядок, располагая объекты по
известному плану, и в конце концов включает в эту систему и человека.
Карл Линней впервые выразил мнение, что природа человека не
является какой-либо особой, а тесно связана с природой высших
животных; человек — млекопитающее животное, занимающее
высшее место в системе природы, наиболее сложное и наиболее
развитое из них.
Конечно, теоретические построения Карла Линнея носят на себе
резкий отпечаток того времени, когда налицо был феодальный строй,
когда господство высшего класса над низшим являлось основой
общества и когда наука была построена на метафизических основах,
признававших природу высшего класса незыблемой; высшие искони
являются высшими, а низшие — низшими. Ученые того времени
смотрели на природу, исходя из книги бытия (библии), в которой,
как известно, утверждается, что мир сотворен творцом в 7 дней.
В этой истине тогда сомневаться было нельзя, и те ученые, которые
пробовали это делать, навлекали обычно на себя большие
неприятности. Существовало даже выражение, что философия — служанка
богословия. Философия не должна была развиваться самостоятельно.
Естественные науки не должны были способствовать ее развитию,
занимаясь лишь отображением фактов.
Тем не менее Карл Линней написал книгу, которую назвал
«Философия ботаники». В этой книге, изданной в 1751 г., Линней собрал
все сведения о том, как надо изучать растения, какая существовала
литература по этому вопросу к тому времени, как надо располагать
их, классифицировать, строить систему. Здесь же мы наводим его
знаменитое определение понятия о виде как систематической единице.
Мы не можем изучать все особи, потому что их бесчисленное
множество; мы можем изучать только известные типовые построения.
Прежде всего мы сталкиваемся с тем, что существует масса
совершенно одинаковых особей. Сколько бы особей пшеницы или ржи ни
росло на наших полях, все они имеют одно и то же название: рожь,
пшеница. Как же определить, что такое вид? Что же представляет
собою это отвлеченное понятие, отвечающее миллиону одинаковых
экземпляров, это единство во множестве? Линней учит: видов мы

4 066 ВВЕДЕНИЕ В БОТАНИКУ
насчитываем столько, сколько различных форм было создано в
начале мира. Таким образом, принимается гипотеза, что мир сотворен
и что в самом начале было создано много различных форм.
Замечательно, что он не говорит, скажем так: «. . . мы обозначаем словом
вид данное понятие», но говорит. «. . . видов мы насчитываем столько,
сколько было форм». Другими словами, вид для Линнея является
абсолютной реальностью.
Затем он приводит цитаты из своих прежних сочинений и трудов
других авторов, после чего идет самое интересное, именно следующее:
«Корень вытягивается до бесконечности в траву до тех пор, пока
на верхушке не разрываются покровы цветка, не образуется семя —
последнее завершение роста. Семя это падает, прорастает и в новом
месте, в другом месте, чем было раньше, продолжает жизнь
растения. Оно производит совершенно похожий росток, подобно тому
как дерево дает ветвь, ветвь дает почку, почка дает побег. Таким
образом, непрерывное продолжение являет собой рождение
растения».
Иначе говоря, мысль его заключается в том, что особи, которые
были вначале сотворены, воспроизводятся бесконечно. Семя для
него подобно почке; как в почке скрыто новое растение, так оно
скрыто и в семени. Естественно, что никаких изменений видов быть
не может; вид не изменяется.
Далее Линней говорит: «Новые виды произойти среди растений
не могут. На это указывает непрерывное рождение растений и
размножение, а также повседневные наблюдения».
Конечно, повседневными наблюдениями выявить происхождение
новых видов очень трудно, а в то время это было совершенно
невозможно. Ясно далее, что если смотреть на размножение растений
как на постоянное повторение одних и тех же организмов,
совершенно тождественных особей, то из этого опять-таки вытекает, что
растения не изменяются. В то же время мы знаем, что если растение
размножать почками, как картофель, то часто никаких изменений
мы в нем не найдем. Садовник, желающий размножить самое
необычайное растение, прибегает всегда к вегетативному размножению
черенками, отводками, побегами, луковицами. Все это дает точное
воспроизведение в совершенно сходной форме. Но мы видели, что
если садовник желает получить новую породу, новый сорт, то он
обычно прибегает к перекрестному опылению. Он берет семена,
в которых скрыты признаки двух разных родителей и, выращивая
их, получает новые признаки. Этого Линней не видел и не знал.
Обычно упрекая Линнея за это, говорят: «. . . вот представитель
г

ВВЕДЕНИЕ В СИСТЕМАТИКУ РЛ0ТК1П1И 1067
косного феодального мира; он уверяет, что растение сотворено и
с тех пор, когда произошло сотворение мира, никаких новых
растений не появилось. Он этим хочет утвердить неизменность всего
существующего».
Надо, однако, сказать, что, как это часто бывает,
противоположности взаимно уничтожаются. Карл Линней также искал выхода
из того положения, которое создается утверждением сотворения и
неизменности мира.
Другая его работа, которая вышла несколько раньше, в 1744 г.,
представляет собою произнесенную им актовую речь — речь о
нарастании обитаемых частей суши. На о. Гогланд в южной Швеции
Линней увидел, что в море, далеко от берега, скалы состоят из
коралловых известняков с крупными морскими раковинами. Ни
таких кораллов, пи крупных раковин в Балтийском море нет.
Кораллы, как известно, свойственны далеким южным странам.
Большие скопления кораллов начинают появляться только под тропиками.
Однако есть кораллы, встречающиеся на севере, — это кораллы
глубоководные. Для Линнея было неожиданностью открыть тропических
животных, конечно мертвых, у себя в Швеции. Эти животные —
морские кораллы — /кили когда-то около километра от берега. Его
наблюдения далее показали, что значительная часть о. Гогланд была
под морем и лишь потом стала сушей. Суша, таким образом, растет.
В других частях южной Швеции он также нашел остатки морских
животных на значительном расстоянии от берега. О чем можно
заключить на основании этих наблюдений? Что суша раньше была
очень мала. Линней писал, что первоначально земля была покрыта
океанами. На экваторе был первобытный остров суши с большой
горой. Зачем ему понадобилась эта большая гора? Сам Линней,
путешествуя по Лапландии, поднимался на Лапландские горы, на
высоту свыше 1000 м. Он видел, как меняется природа по мере
восхождения на гору. Внизу расположены березовые рощи и луга,
пестреющие цветами и покрытые травой, дальше идут хвойные леса, а еще
выше встречаются лужайки с низкой травой, совершенно иной,
нежели внизу; наконец, на вершине лежит снег.
Линней упоминает о французском путешественнике Турнефоре,
совершившем в 1700-х годах путешествие в Турцию. Турнсфор
дошел до Армении, поднимался на Арарат и установил, что внизу земля
одета виноградниками, затем идут березовые леса, за ними леса из
хвойных, еще выше расположены луга, затем скалы и, наконец,
снега. Конечно, менялся и весь растительный мир, а также и
животные.

1068
введение: в ботанику
Линией ясно себе представил, что если мир действительно
сотворен, то нельзя было сотворить мир на одном уровне; это можно
сделать только на большой горе, где наверху могли жить одни
растения и животные, а внизу— другие. Поэтому первобытный остров
должен был стоять где-то на экваторе. Он был увенчан громадной
горой, и на этой горе жили различные представители юга: внизу
пальмы, лианы, за ними должны были идти наши лиственные
деревья, затем леса из хвойных, луга, еще выше — полярный мир,,
потому что очень высокие горы и под тропиками покрыты снегами.
Далее ход его мыслей был таков: растения дают чрезвычайно
большое количество семян (кстати, он здесь же сообщает сведения
о том, сколько разные породы растений дают семян). Семена часто
снабжены летучками или имеют другие приспособления, благодаря
которым легко разносятся и распространяются. И вот Линней
представляет себе дело так, что суша в дальнейшем должна была начать
расти; вместо одного тропического острова стали появляться
материки и расти с юга на север. Одновременно с появлением суши стали
распространяться растения и животные. Таким образом,
первоначальный мир распространился по всей земле.
Конечно, все это является выдумкой; ничего подобного на самом
деле не было. Однако для Линнея было очень важно наличие
какой-то философской теории, ибо она позволяла располояшть факты
в определенном порядке. Его концепция была очень простой, можно
сказать, детской. Мы видим, однако, что у Линнея была потребность
представить себе мир в известном порядке, в порядке движения, и
ясно, что это влекло за собой коренное изменение его взглядов. Так,
он говорит в своих дальнейших работах, что виды растений могут
возникать вновь благодаря скрещиванию различных других видов
и вследствие этого число видов на земле увеличивается. Здесь уже
нет, таким образом, той стены, которая ставилась им вначале.
Как и другие ботаники его времени, Линней объединял виды в
более крупные построения, называемые родами. Если вид
соответствует совокупности одинаковых особей, то род соответствует
совокупности близких видов, связанных общими чертами в строении
цветков и плодов. Твердое разделение на роды и виды Линней
проводит через все известное ему разнообразие растений и животных.
До Линнея в ботанической науке признавался, в сущности,
только род. Обращая внимание на наш бытовой русский язык,
мы сразу сталкиваемся в нем с родовыми представлениями. Мы
говорим: сосна, ель, береза, тополь, ива, смородина. Но вот нам
нужно, скажем, драть кору ивняка, для того чтобы сделать кожный
г

ВВЕДЕНИЕ В СИСТЕМАТИКУ РАСТЕНИИ
1069
экстракт для дубления кожи. Будем ли мы драть кору с
какой-нибудь любой ивы? Конечно, нет. Очень быстро человек, которого
интересует вопрос о кожном сырье, приходит к тому, что каждый вид
ивы имеет различные дубильные свойства, что нельзя безразлично
драть кору с любой ивы, но что следует выбрать совершенно
определенный вид ивы, который дает нужный экстракт. Тем не менее
для громадного количества растений у нас существуют только
родовые представления. Для сосны, какая бы она не была, в русском
языке есть одно обозначение «сосна», а между тем сосен на земле
около 100 видов. Берез у нас в СССР больше 40 видов, но мы всегда
называем их просто березой.
То же самое относится к сельскохозяйственным растениям. Мы
обычно не разбираемся в видах этих растений, когда идем мимо
полей и говорим: это — рожь, это — пшеница, это — овес, это — лен,
независимо оттого, какая это пшеница, какой овес, лен и т. д. Все
это приходит потом, когда мы начинаем внимательнее относиться
к делу. При первом же взгляде мы определяем только род.
Ученые средневекового периода говорили и писали на латинском
языке. Понятия и представления, которые были у ученых, резко
отличались от тех, которые были в быту; между наукой и жизнью
был очень сильный разрыв. Естественными науками занимались
главным образом врачи. Все врачи умели говорить по-латыни.
До 30-х годов прошлого столетия врачи у постели больного говорили
только по-латыни, чтобы больной не мог их понять. Все специальные
книги писались по-латыни. Теперь у нас от этого осталось только
одно — названия растений и животных мы пишем по-латыни. Мы
делаем это прежде всего потому, что для громадного большинства их
на русском языке нет названий, так же как нет их на французском,
английском, немецком и других языках, потому что быт дает свои
названия, свою терминологию только наиболее важным для него
организмам. Собака, конечно, имеет собственное название, и нам не
нужно говорить canis. Но когда люди привозят из Новой Зеландии
существо, носящее совершенно чуждое нам и непонятное название,
то откуда взять для него русское название. Если мы дадим название
на маорийском языке, то оно все равно будет для нас непонятным,
кроме того, обращение с разными названиями на языках всех стран
мира для науки очень неудобно. Как в математике мы говорим
языком цифр, так и здесь — в систематике — мы пользуемся условной
терминологией, давая растениям и животным определенные клички.
Но в чем отличие наших кличек от бытовых? Для каждого растения
у нас есть родовые и видовые названия. Мы не только объединяем

3070
ВВЕДЕНИЕ В БОТАНИКУ
одинаковые растения в виды, но и виды в роды, и это очень удобно.,
потому что родов не миллионы, а всего только около 50 тыс.
Ученые до Линнея обычно называли растения примерно так:
Triticum (пшеница) и дальше по-латыни в 3—4 строчках кратко
перечисляли ее признаки и сообщали об употреблении данной пшеницы.
Сравнивать таким способом обозначения видов между собой было
очень трудно: они получались слишком длинными. Запомнить их
было тоже крайне трудно, поэтому запоминались только родовые
названия, остальное нужно было читать по книге.
Затем самые роды располагались не по степени их сходства,
а в алфавитном порядке или в порядке болезней, которые лечили
растениями, или в порядке их появления на полях. Все эти приемы
делали невозможным создание рациональной системы растений.
Линней сильно облегчил дело, введя такую номенклатуру:
Triticum turgidum — пшеница тучная, — и на этом останавливался.
Иначе говоря, он. ввел бинарную номенклатуру, т. с. способ
в двух словах обозріачать не только род, но и вид растения. Два слова
запомнить гораздо легче, нежели длинную фразу. Бинарная
номенклатура применялась некоторыми ботаниками и до Линнея, по во
всеобщее употребление она вошла только благодаря работам
Линнея.
Теперь я напишу следующее: Triticum Spelta (или пшеница-
полба). Это название полбы, растения, близкого к пшенице. Такое
название, в котором вторым словом также является имя
существительное, обозначает, что данный «ид носил когда-то родовое
название.
Впрочем, большинство названий растений построено по образцу
названия пшеницы тучной. При знакомстве с такими названиями
у вас появляется идея родства, от которой недалеко до идеи
происхождения. Указывая на сходство растений с помощью родовых
названий, ученые вносят определенный порядок в изучение
природы, облегчают запоминание объектов и наводят на теоретические
мысли о происхождении организмов друг от друга. В этом и состоит
значение системы.
Пусть перед вами лежит пачка гербария, в которой собраны
различные виды берез (рис. 266). Среди них имеется паша обычная
бородавчатая береза (Betula verrucosa), а рядом с нею — береза
карликовая (Бсіиіа папа), характерная для болот. И то н другое —
береза, хотя одна — дерево, а другая — кустарник, у одной листья
острые, а у другой — округленные, у одной сережки крупные,
а У ДРУГОЙ — мелкие; и все же это один и тот же род — береза
г

Рис. 2(H). 15иды берез: А
береза бородавчатая (Belula verrucosa); В — береза
карликовая (В. лапа).
Рис. 267. Виды кленов: А — клен татарский {Acer tataricum); В—клен
обыкновенный (А. р lata по ides); В — клеи американский (Л. Negundo).

1072
ВВЕДЕНИЕ В БОТАНИКУ
(Betula). Сравнивая эти березы между собой, вы легко можете
видеть разнообразие в пределах родовых типов.
Другой пример — клены (рис. 267). Возьмите наш обычный клен
(Acer platanoides), а также татарский клен (Acer tataricum),
растущий в более южных областях. Вы видите, что листья их сильно
различаются между собой. У обычного клена лапчатые листья, а у
татарского клена — яйцевидные. Но изучая цветки и в особенности
плоды, вы видите чрезвычайное их сходство. В один род они
объединяются на основании строения цветков и плодов, а листья могут
быть различными. Но вот уже растение несколько сомнительное
(рис. 267, В): у него плоды такие же, как у клена, однако вы видите
у него сложные листья из 3—5 листочков. Это — клен ясенелистный
(Acer Negundo), декоративное растение из Северной Америки,
разводимое и у нас. У него очень сильные отличия от других кленов в
цветках и в листьях, поэтому некоторые ученые считают его особым
родом негундо (Negundo), а другие оставляют в роде клен (Acer).
Таким образом, вы видите здесь сходство и разнообразие в одно и
то же время.
Итак, устанавливается основное понятие для растительного мира,
называемое нами род. Род объединяет группу близких видов,
а в и д является как бы единством, совокупностью одинаковых
особей. Внутри видов Линней различал еще разновидности:
«Разновидность — это растение, измененное случайной причиной:
климатом, почвою, зноем, ветрами и при отпадении изменяющей его
причины снова восстанавливающее свое первоначальное строение».
Весь растительный мир делится в системе Линнея на 24 класса
и 116 порядков. Высшей единицей в его системе являются классы.
Он установил 23 класса цветковых растений, различавшихся им
главным образом по числу тычинок и по способу их срастания.
В пределах классов Линней различает порядки по числу
пестиков, строению плодов и некоторым другим признакам. Затем
следует еще 24-й класс — тайнобрачные, куда относятся растения,
не имеющие цветков: папоротниковые, хвощевыс, мхи, грибы,
разные водоросли. Все это вместе объединено у Линнея в один класс,
потому что он уже в нем разобраться не успел.
Легко мояшо сосчитать число тычинок у растения, потом открыть
книгу и в этой системе найти по числу тычинок и пестиков несколько
родов, среди которых будет и данное растение. Раньше, до Линнея,
надо было прочитать всю книгу и в ней случайно найти то, что
держишь в руках, а теперь узнать название растения стало гораздо
легче.

ВВЕДЕНИЕ В СИСТЕМАТИКУ РАСТЕНИЙ
1073
Вот почему система Линнея дала колоссальный толчок к
изучению растений. Появилось множество людей, которые стали изучать
окружающую их флору. Многие ученики Линнея, занимая место
корабельных врачей, совершили большие путешествия, побывали
па мысе Доброй Надежды, в Японии, в Южной Америке, Австралии,
и все, что они оттуда вывозили, стекалось к Линнею.
Не удивительно поэтому, что когда Линней к 1753 г. составил
описание всех известных растений, он уже знал 8 тыс. видов.
Система Линнея была искусственной. Искусственность
заключалась в том, что и число тычинок, и число пестиков, т. е.
признаки, положенные в ее основу, были избраны для этой цели
вполне произвольно, только благодаря их удобству, другие же,
не менее важные признаки растений при этом не принимались
в расчет. В результате получились группы, объединившие нередко
очень далекие друг от друга формы, не говоря уже о том, что эта
система никак не соответствовала порядку, в котором возникал
растительный мир. Чувствуя се искусственность, Линней пытался
найти что-то лучшее. Независимо от своих 24 классов он различил
у растений 65 групп, называвшихся им то порядком, то классом,
но соответствующих современным семействам. Некоторые из них
являются вполне натуральными, как например сложноцветные,
крестоцветные. Но в то же время он так и остановился на первых
попытках установить семейства, так как значительная часть
известных ему растений, в особенности экзотических, не давала
полной картины: материал по ним был плохой и недостаточный.
Позднее, в конце XVIII в., французский ученый Жюссье (1789 г.)
опубликовал свою так называемую естественную систему,
в которой предложил объединить роды на основании степени
сходства или, как он говорил, по их «сродству» в так называемые с е-
м е й с т в а. Близкие роды и объединены в семейства. Береза,
ольха и граб построены настолько сходно, что легко объединяются
в семейство березовых. Дуб, каштан, бук настолько сходны, что
образуют семейство буковых. Конопля п хмель — как будто
непохожие друг па друга растения, но, изучая строение их цветка и
плода, мы легко приходим к убеждению, что они ближе друг к другу,
чем к другим растениям, и объединяем их в семейство коноплевых.
Лютик, ветреница, калужница и многие другие растения относятся
к семейству лютиковых.
Прием или метод, применяемый нами при создании подобной
системы (Жюссье называл ее «естественным методом»), таков: мы
берем какой-нибудь хорошо нам известный род, легко поддающийся
68 В. Л. Комаров, т. XII

1074
ВВЕДЕНИЕ В БОТАНИКУ
анализу, устанавливаем тип строения его плода и цветка, затем
разыскиваем другой род, построенный по этим же основным чертам,,
объединяем с первым и группируем вместе в одно семейство.
Семейство есть самый надежный якорь в изучении растительного
мира. Предположите, что вас выбросило кораблекрушением на
необитаемый остров. Вы никогда там не были, и растения этого острова
вам неизвестны. Вы видите перед собой траву — сочную, мягкую,
которую вы хотите съесть, так как вы голодны. Если вы будете
наудачу брать все, что есть кругом, вы отравитесь, потому что есть
много ядовитых растений, или в лучшем случае получите
желудочное расстройство. Но если вы разбираетесь в семействах, то вы
будете знать твердо, что лютиковые имеют обжигающие и часто
ядовитые свойства, и их есть не станете, что сложноцветные, хотя и
имеют горьковатый вкус, но не ядовиты, можно кушать любое из
них. Таким способом вы сможете несколько ориентироваться в
окружающих вас растениях. Подобным же образом, если вам нужен будет
текстиль, чтобы сделать хотя бы веревочку, вы поищите кругом
какое-нибудь растение, близкое к крапивным; из стебля крапивного
растения выходят прекрасные нитки. Таким образом, руководствуясь
семейственной принадлежностью растений, вы легко можете извлечь
прямую пользу из имеющихся у вас сведений.
Когда и наше время начались планомерные обследования на
содержание каучука в растениях, то искали его не во всех семействах,
а только в тех, у отдельных членов которых уже известно наличие-
каучука, потому что в других семействах искать его бесперспективно.
Разбивка растений на семейства оказывается, таким образом,
чрезвычайно полезным делом.
В начале прошлого столетия Линдлей в Англии дал нам довольно
четкую картину распределения растений по семействам.
В то время насчитывалось 300 семейств сосудистых растений,
в том числе и редкости тропического мира. Сейчас насчитывается
около 400 семейств для сосудистых растений, но не все они изучены
с достаточной полнотой.
Посмотрим теперь, как шло развитие идеи Линнея о виде, очень
важной для нашей систематики. Примерно до половины прошлого
века, когда было известно до 200 тыс. хорошо описанных растений,
подавляющее большинство ботаников продолжало считать виды
неизменными. Однако сходство между близкими видами навело па
мысль о существовании «сродства» между ними: сходные виды
располагались вместе, менее сходные помещались отдельно от них,
но степени сходства.
¦

ВВЕДЕНИЕ В СИСТЕМАТИКУ РАСТЕНИЙ ™7Г>
В начале XIX в. создатель первой эволюционной теории
французский биолог Ламарк высказал взгляд на таксономические
единицы, резко отличавшийся от господствовавших в то время
воззрений. Согласно понятиям Ламарка, живая природа состоит из
непрерывных рядов особей, связанных между собой незаметными
переходами. Он решительно боролся против признания
неизменности видов. «Виды, — писал Ламарк, — кажутся неизменными
единственно потому, что период времени, в течение которого мы их
наблюдаем, слишком мал». Они обладают лишь относительным
постоянством и неизменны только временно. Ламарк придавал большое .
значение изменчивости видов у растений под влиянием внешних .
условий, эти его мысли являются правильными и в настоящее время.
В 1859 г. появилась книга Чарлза Дарвина о происхождении ,
видов, перевернувшая всю систематику. Дарвин, вопреки Линнею,
настаивает на том, что нет принципиального различия между видами
и разновидностями: разновидности всегда наследственны и
представляют собою начинающиеся виды, вид есть не что иное, как резко
выраженная и постоянная разновидность. Линней же
противополагал разновидности видам: разновидность непостоянна и является
результатом внешнего влияния на растение, с изменением
действующего фактора теряет свои особенности в противоположность видам,
которые постоянны при любых условиях жизни. По Дарвину, вид
является также продуктом влияния внешней среды на организм.
Основным фактором эволюции растений, по Дарвину,* является
естественный отбор. Если потомство какой-либо особи, потомство ,
одного живого существа попадает в различные условия внешней
среды, то оно, конечно, как непривычное к новым условиям, может
погибнуть. Но среди потомства живых существ имеются различные
отклонения, которые могут помочь живому существу пережить
вредные влияния окружающего мира. Чем приспособленнее будет
данная особь к окружающей среде, тем дольше она проживет и тем
больше оставит потомства. Таким путем действие внешней среды
влечет за собой гибель неприспособленных, непригодных для жизни
особей и сохраняет тех из них, которые наиболее соответствуют
требованиям внешней среды, требованиям жизни. Мы должны поэтому
мыслить вид не в отрыве от окружающей его среды, а вместе с ней..
в связи с запросами экономики природы.
С момента появления теории Дарвина систематика должна была
перестроиться. Совершенно ясно, что на основе идеи Дарвина перед
нами встала картина постепенного возникновения организмов,
начиная с одноклеточных, через водоросли и грибы к более слож-
68*

1076'
ВВЕДЕНИЕ В БОТАНИКУ
ным формам, затем переход от водорослей к растениям суши —
к мхам, к плауновым растениям; затем возникает древесная
растительность, на поверхности суши появляются папоротники,
голосемянные растения. Идет развитие всех явлений природы: суши,
климата, почвы, живого мира. Все это развивается вместе, взаимно
переплетается, все связано между собой, и все это даст нам
настоящую систему, которая есть не что иное, как определенное
отражение истории живых организмов на фоне истории земли.
Раз благодаря объяснениям Дарвина мы входим в процесс
происхождения видов, в процесс расчленения однородного населения
земли на классы, порядки, семейства, рода, виды, разновидности,
то ясно,1 что, узнав, как это произошло, мы получаем в свои руки
мощное орудие к тому, чтобы изменять растения сообразно нашим
требованиям. Иначе говоря, появление концепции Дарвина явилось
стимулом, оказавшим влияние на перестройку растениеводства,
животноводства в нужных для нас направлениях.
Что же такое вид? Это — прежде всего основная единица
систематики, указывающая на то, что особи не являются совершенно
разрозненными, но как-то группируются в определенные единицы.
Можно сказать, что вид есть определенный этап в процессе
эволюции. Идея 6 виде чрезвычайно важна для изучения организмов.
Она усложняется сейчас все новыми исследованиями. Уже по
Линнею в определении вида заключалось понятие о том, что одна особь,
размножаясь, дает вид. Действительно, от этого отказываться
невозможно. Вид — это потомство особи. Сколько времени нужно,
для того чтобы особь превратилась в вид, зависит, конечно, от
быстроты размножения данной особи, от условий, благоприятствующих
ее жизни, от отсутствия эпидемий, от отсутствия врагов, которые
истребляют данный организм. Но во всяком случае вид — это
совокупность потомков общего предка.
Как можем мы узнать вид? По внешнему сходству составляющих
его особей. Что мы можем сделать путем опыта? Мы знаем, что если
размножать какое-нибудь растение при помощи черенкования или
отделением от него луковиц, клубней, то мы получим любое число
особей, совершенно одинаково построенных. Это будет самая
простая единица — клон.
Вы берете клубень картофеля, разрезаете на две части, сажаете
их и 'получаете 40 клубней. Наследующий год опять разрезаете и
засаживаете уже большую гряду, и можете таким образом получить
миллион картофельных кустов от одного клубня. Все это,
несомненнее часть одного какого-то целого организма.
г

ВВЕДЕНИЕ В СИСТЕМАТИКУ РАСТЕНИИ
,1077
Далее вы выбираете растение, обладающее
способностью.самоопыления, например обычные русские бобы. Вы строго следите за
тем, чтобы не было постороннего опыления, опыляете растение
собственной пыльцою в. пределах одного цветка. Собираете семена от
одного плода и эти семена высеиваете. Получаются растения, которые
хотя и образовались из зиготы, возникшей путем смешения двух
элементов — яйцеклетки и спермия, но эти половые элементы
.принадлежали одному и тому же организму. Датский ученый Иоганнсен
назвал потомство такого растения «чистой линией» и считал, что
никакой селекции в се пределах сделать нельзя, так как потомство
ее слишком однородно. Последнее можно опровергнуть.
Если предоставить данному виду возможность свободного
скрещивания, то сейчас же окажется, что наследственный аппарат
осложняется введением новых несколько отличающихся зачатков. .Иначе
говоря, на исход дела влияют ветер или насскоуые, приносящие
цветочную пыльцу с несколько иных растений, с других
разновидностей. Получается внутривидовое скрещивание, которое дает начало
некоторому разнообразию, потомство одной особи оказывается уже
далеко не одинаковым. Это — очень важное обстоятельство.
Иначе говоря, если мы до сих пор рассматривали гибридизацию
как источник появления новых свойств, то следует иметь в виду и
обратное, что гибридизация и есть тот фактор, который объединяет
все различные отклонения, входящие в один вид, как в одно целое.
Постоянная гибридизация отдельных особей препятствует распаду
вида и расчленению его на различные подразделения.
Таким образом, рассматривая современные нам виды, мы говорим,,
что вид представляет собой однородное родственное население
какой-нибудь местности, постоянно подчиняющееся различным
внешним влияниям и как бы старающееся распасться на много видов, но
сдерживаемое, однако, амфимнксией скрещивания.
До тех пор пока возможно скрещивание между особями данного
вида, вид остается единым, целым. Если особи вида распределяются
так, что скрещивание оказывается невозможным, то мы сейчас же
начинаем замечать, что население как будто одного и того же вида
растения становится различным. Значит, без скрещивания единство
вида нарушается внешними влияниями и образуется новый вид
или новые виды.
Дать определение вида чрезвычайно трудно. Легко было давать
краткие определения вида, пока вид считался постоянным. Но с
появлением и укреплением эволюционного учения и постепенного
вскрытия диалектичности соответствующих процессов природы стало

1078 ВВЕДЕНИЕ В БОТАНИКУ
чрезвычайно трудно заковать в неподвижную формулу вечно
изменчивую сущность вида. В природе наблюдается тенденция к
постоянному изменению особей каждого вида. Они все время меняются. Так
и должно быть на основании диалектической логики и идеи
развития мира. Есть виды сильно изменчивые и относительно постоянные.
Следует также иметь в виду, что разные виды далеко не равноценны
друг другу. Вид не равен виду, значение каждого — дело
специального исследования. Виды не равны в зависимости от того, находятся
ли они в периоде развития или в периоде угасания. От этого зависит
протяженность площади их обитания (ареал), частота и обилие
встречаемости. Вид немыслим вне пространства и времени. Время
возникновения видов различно: мы знаем виды весьма древние и виды
молодые. Вот почему сейчас нет строго определенной и достаточно
полной формулировки, что такое вид.
Вид — это однородное сочетание, однородное потомство особей,
происшедших от одних и тех же прародителей, но и это не есть
точное определение вида.
Многие ученые пытались совершенно отказаться от понятия вида,
высказываясь, что в природе вида нет, что вид — это искусственное
создание нашего ума, логическое построение, на котором мы
базируем нашу систематику. Это неверно. -
Вид, конечно, реален, потому что разнообразнейшие потомства
отдельных особей, занимающие своими расселениями очень большое
пространство земли, существуют совершенно реально, но только
в них все время идет борьба между определенными формами данного
вида и силами, изменяющими особи и их потомства. Таким образом,
происходит борьба двух противоположных начал.
Когда мы изучаем таксономические единицы, мы насчитываем
их целый ряд: класс, порядок, семейство, род, вид, разновидность.
Все они представляют собой реальность, именно этапы пройденного
организмами исторического пути. Мы видим в них как бы отпечаток
происхождения и родственных связей растений в прежние
геологические времена. Чем крупнее наше подразделение, тем оно относится
к более древнему времени, чем оно мельче, тем ближе оно к нам.
Таким образом, систематика отражает собой процесс эволюции.
У нас сейчас в русской литературе идет спор: является ли вид
единицей или представляет собою систему. При изучении культурных
растений мы всегда имеем массу гибридов, выделенных и
закрепленных посредством селекции. Это обстоятельство заставляет нас
объединять в пределах вида множество сходственных форм. Вид,
действительно, превращается как бы в систему, и лишь мельчайшие

ВВЕДЕНИЕ В СИСТЕМАТИКУ РАСТЕНИЯ
1079
разновидности перестают быть системой. Желая оперировать у
культурных растений с чистыми линиями, с клонами, с сортами,
приходится принять их за единицу исследования. Систематики же,
изучающие дикие формы, продолжают считать основной единицей
исследования вид, отвергая определение вида как системы, с которым,
действительно, пока оно дается в общей форме, согласиться никак
нельзя.
В заключение надо сказать, что вопрос о виде, кратко
затронутый в этой главе, настолько обширен, что ему можно посвятить
целый курс.1
J 11 poG.iоме вида у растений посвящена специальная книга: ft. Л.
Комаров. Учение о виде у растении. Шд. АН СССР, 1940; 1944 (изд. 2-е); см. также:
іТ.іораштые сочинения, т. I, 11;ід. A1J СССР, 1945 (Ред.).

УКАЗАТЕЛЬ ВАЖНЕЙШИХ НАУЧНЫХ И
НАУЧНО-ПОПУЛЯРНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ В I—XII ТОМАХ
ИЗБРАННЫХ СОЧИНЕНИЙ В. Л. КОМАРОВА
Том Стр..
Краткий очерк жизни и творчества В. Л. Комарова (И. И.
Мещанинов и А. Г. Черное) I V
Барометрическая нивелировка Унгуза от Шииха до Мирза-Чирле
в 1893 г ' X 9
Ботаника IX 747
Ботанико-географические области бассейна Амура IX 515
Ботанический очерк Камчатки VI 459
Василий Васильевич Сапожников (некролог) XI 114
Введение (к флоре Маньчжурии) I 5
Введение в ботанику XII 619
Введение в изучение растительности Якутии IX 293
Введение к флорам Китая и Монголии II 5
Вегетативное размножение, апомиксия и теория
видообразования 1 62.
Вид и его подразделения I 3
Видообразование I 28
Вступительное слово на заседании АН СССР, посвященном 50-летию
со дня смерти Николая Николаевича Миклухо-Маклая . . . XI 223
Вступительная статья к книге Чарлза Дарвина «Происхождение
видов» I 99'
Д. И. Менделеев XI 213
Жизнь и труды Карла Линнея I 375
Записки о печатных трудах профессора С. П. Костычева XI 116
Значение Императорского ботанического сада в исследовании
России вообще (совместно с Н. А. Буш) XI 91
Из истории биологии (что такое жизнь) I 553
К. Маркс и Ф. Энгельс о биологии I 619
К исследованию Дарвина о перекрестном опылении и
самоопылении XI 218-

УКАЗАТЕЛЬ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ В I —XII ТОМАХ 1081
Климент Аркадьевич Тимирязев XI 237
Краткий очерк растительности Зеравшана X 36
Краткий очерк растительности Сибири IX 9
Ламарк I 431
Ламарк и его научное значение XI 120
Маньчжурская экспедиция 1896 г X 223
Материалы по флоре Туркестанского нагорья. Бассейн Зеравшана X 49
Меридиональная зональность организмов I 64
Об озеленении наших городов XI 673
Ольга Александровна Федченко (некролог) XI 106
Паразитные грибы горного Зеравшана X 173
Поездка в Тупкинский край и на оз. Косогол IX 217
По поводу сообщения моего о Typha orientalis и Caldesia parnas-
sifolia I 22
П. П. Семенов-Тян-Шанский и Камчатская экспедиция XI 116
Предисловие к книге В. Г. Кузнецова «Ломоносов, Лобачевский,
Менделеев» XI 702
Предисловие к книге К. А. Тимирязева «Чарлз Дарвин и его
учение» XI 207
Предисловие .к книге Чарлза Дарвина «Происхождение видов» XI 200
Предисловие к «Флоре СССР» I 84
Приморская область. Южпо-Уссурийский край (Ханкайская
экспедиция) IX 527
Проблема растительного сырья в СССР XI 68
Производственные ресурсы Далькрая XI 59
Происхождение культурных растении XII 7
Происхождение растений X 287
Путешествия и исследования ботаников сада вне пределов России
и стран, с нею пограничных XI 101
Путешествие по Камчатке VI 5
50 лет, отданных пауке (К 50-летию научной деятельности
академика А. Н. Баха) XI 216
Растительность Предбайкалья IX 179
Растительность Сибири . . IX 131
Род Phacellanthus Sieb. et Zucc. (Orobanchaceae) на Дальнем
Востоке • I 68
Род Pugionium Gartn. и видообразование в экологической группе
псаммофитов I 76
Русские названия растении I 65
Смысл эволюции I 66
Теория Дарвина, возникновение и значение ее XI 176
Typha orientalis Presl. и Caldesia parnassijolia Pari, в их
географическом распространении I 17
Типы растений XII 255
Типы растительности Южно-Уссурийского края IX 545
Условия дальнейшей колонизации Амура XI 7
Учение о виде у растений I 123
Филиалы А И СССР XI 481
Флора Маньчжурии (часть I) III 5

1082 УКАЗАТЕЛЬ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ В I —XII ТОМАХ
Флора Маньчжурии (часть II) IV
Флора Маньчжурии (часть III) V
Флора полуострова Камчатки (часть I) VII
Флора полуострова Камчатки (часть II) VIII
Формы изменяемости Sagittaria и дикой расы обыкновенной малины I
Что даст социалистическому строительству изучение
растительного покрова XI
Южная граница Маньчжурской флористической области X

ОГЛАВЛЕНИЕ
ПРЕДИСЛОВИИ
П Р О И С X О Ж Д К II И Е К У Л Ь Т У Р II Ы Х Р А С Т ЕНіі И
предисловие к первому изданию
предисловие ко второму изданию
г л ;і ь а т. как ч. дарвин представлял себе происхождение
культурных растений
Глава II. ЧТО ДАЮТ НАМ ТРУДЫ ДЕКАПДОЛН
Г л ana III. «ПОПРАНИИ» КОРЖИПСКОГО, ДЕФРПЗА НЛОТСП
Глава IV. ЧТО ДАЮТ ОПЫТЫ МЕНДЕЛЯ И ЕГО ПОСЛЕДОВАТЕЛЕЙ
ДЛЯ РЕШЕНИЯ ВОПРОСА О ПРОИСХОЖДЕНИИ КУЛЬТУРНЫХ
РАСТЕНИИ
Плана Y. РАБОТЫ П. И. ВАВИЛОВА II ЕГО ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ ВЗГЛЯДЫ
НА ПРОИСХОЖДЕНИЕ КУЛЬТУРНЫЕ РАСТЕНИИ
Г л а м а VI. ПРОИСХОЖДЕНИЕ ЗЕМЛЕДЕЛИЯ II НАЧАЛО КУЛЬТУРЫ
Г л а іі а VII. ПОПУЛЯЦИИ II ЧИСТЫЕ ЛИНИИ
Г л а и а VIII. В ЧЕМ ОСНОВНАЯ ОСОБЕННОСТЬ КУЛЬТУРНЫХ
РАСТЕНИИ
[' л а и :і IX. ХЛЕБНЫЕ И С \Х \РО||о('НЫЕ 3." I АIV11
Г л а в а X. КОРНЕПЛОДЫ
Г л а и а XI. М АСЛПЧ ПЫЕ И 11 РЯДИ ЛЫ ! Ы К РАСТЕНИЯ
Глава XII. ПЛАНТАЦИОННЫЕ, С\Д<>Ш>1К И ОГОРОДНЫЕ КУЛЬТУРЫ
Глава XIII. ДОПОЛНЕНИЯ
Глава XIV. РАСТЕНИЯ] ЦВЕТОЧНЫХ КУЛЬТУ Р
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Л СПОРНАЯ ЛИТЕРАТУРА НО ВОПРОСУ О ПРОИСХОЖДЕНИИ
КУЛЬТУРНЫХ РАСТЕНИИ

1084
ОГЛАВЛЕНИЕ
ТИПЫ РАСТЕНИЙ
ПРЕДИСЛОВИЕ
ЛИТЕРАТУРА
КАК ОБЗАВЕСТИСЬ МАТЕРИАЛОМ; ЛАБОРАТОРИЯ И ЭКСКУРСИИ
О тдел и е р в ы и. В О Д О Р О С Л И
Глава 1. СИНЕЗЕЛЕНЫЕ, ИЛИ ЦИАНОВЫЕ, ВОДОРОСЛИ, ИНАЧЕ —
ВОДОРОСЛИ-ДРОБЯНКИ (CYANOPHYCEAE, SCHIZO PIIYCEAE,
MYXOPUYCEAE, ИЛИ PHYCOCHROMACEAE)
Глава II. ДИАТОМОВЫЕ ВОДОРОСЛИ, ИЛИ КРЕМНЕЗЕМКИ (DIATO-
МЕАЕ, ИЛИ BACILLARIACEAE)
Глава III. СЦЕЛЛЯНКИ (CQiSJUGATAE)
Глава IV. ПРОСТЕЙШИЕ ЗЕЛЕНЫЕ ОРГАНИЗМЫ ИЗ ГРУПП
/КРУТИКОВЫХ (ELAGELLATAE) И ПОДВИЖНЫХ ЗЕЛЕНЫХ ВОДОРОСЛЕЙ
(VOLVOCALES)
Глава V. ПРОТОКОККОВЫЕ (PROTOCOCCALES) И БЛИЗКИЕ К НИМ
ОРГАНИЗМЫ
Глава VI. ЗЕЛЕНЫЕ НИТЧАТКИ (ULOTHR1CHALES)
Глава VII. ПОЛИЭНЕРГПДНЫЕ НИТЧАТКИ, ИЛИ СИФОПОКЛАДИИ
(SIPHONOCLADIALES)
Глава VIII. СИФОННЫЕ ВОДОРОСЛИ (SIJ'HONALES)
Глава IX. ХАРЫ, ИЛИ ЛУЧИНЫ (CLIARALES)
Глава X. БУРЫЕ ВОДОРОСЛИ (PJIAEOPHYCEAE)
Глава XI. БАГРЯНКИ. ИЛИ ПУРПУРНЫЕ. ВОДОРОСЛИ (RHODOPHY-
СЕАЕ)
ОБЩЕЕ ЗАКЛЮЧЕНИЕ О ВОДОРОСЛЯХ
Отдел второй. Б Е С X Л О Р О Ф И Л Л Ь Н Ы Е О Р Г А Н И 3 М Ы
Глава I. БАКТЕРИИ, ИЛИ СХИДЗОМИЦЕТЫ {BACTERIA)
Глава II. ТРИХОБАКТЕРИИ (TRTCHOBACTKRIACEAE, ИЛИ CHLAMY-
DOBACTERIACEAE)
Глава III. СЛИЗЕВИКИ, ИЛИ МИКСОМИЦЕТЫ {MYXOMYCETES) ... ,
Глава IV. АРХИМИЦЕТЫ — ДРЕВНЕЙШИЙ ТИП ГРИБОВ, ЛИШЕННЫХ
ВОВСЕ МИЦЕЛИЯ, ИЛИ ГРИБНИЦЫ
Глава V. ГРИБЫ-ВОДОРОСЛИ, ИЛИ ФИКОМИЦЕТЫ (PHYCOMYCETES)
Глава VI. ЗИГОМИЦЕТЫ (ZYGOMYCE TES)
Глава VII. ДРОЖЖЕВЫЕ ГРИБЫ. ИЛИ ОЛ X АРОМИПЕТЫ (SACCIIARO-
MYCETES)
Глава VIII. АСКОМИЦЕТЫ, ИЛИ СУМЧАТЫЕ ГРИБЫ (ASCOAI УСЕТ ES);
ЗАКРЫТОПЛОДНЫЕ, ИЛИ ПИРЕНОМИЦЕТЫ (PYRENOM YCE TES)
Глава IX. АСКОМИЦЕТЫ, ИЛИ СУМЧАТЫЕ ГРИБЫ; ОТКРЫТОПЛОД-
НЫЕ, ДИСКОМИЦЕТЫ (DISCOMYCE TES) И БЛИЗКИЕ К НИМ . . .
Глава X. ПРОСТЕЙШИЕ БАЗИДИАЛЬИЫЕ ГРИБЫ — ПОЛУБАЗИ-
ДИАЛЬНЫЕ (HEMIBASIDJI)
Глава XI. РЖАВЧИННЫЕ ГРИБЫ, ИЛИ РЖАВЧИННИКИ — ПОРЯДОК
UREDINAEES
*

ОГЛАВЛЕНИЕ 1085
Глава XII. БАЗИДИАЛЬНЫЕ ГРИБЫ. ИЛИ ВАЗИДИОМИЦЕТЫ {BASI-
DIOMYCE TES) 503
Глава XIII. ЛИШАЙНИКИ (L1CIIENES) 511
Отдел третий. ЗЕЛЕНЫЕ PACT И ТЕЛЬНЫЕ О Р Г А-
НИЗМЫ С А Р X Е Г О Н И Я М И, ИЛИ А Р X Е Г О Н И А Т Ы
Глава I. ПЕЧЕНОЧНИКИ (НЕРАТЮАЕ) 523
Глава II. МАРШАНЦИЕВЫЕ (MARCHAN Т J ALES) 528
Глава III. ЛИСТОСТЕБЕЛЬНЫЕ МХИ (MUSCI FRONDuSii 538
Глава IV. ЛИСТОСТЕБЕЛЬНЫЕ МХИ (ПРОДОЛЖЕНИЕ) 545
Глава V. ГАМЕТОФИТ НАСТОЯЩИХ ПАПОРОТНИКОВ (LEPTOSPO-
RANGIATAE) 554
Глава VI. СПОРОФИТ НАСТОЯЩИХ ПАПОРОТНИКОВ (LEPTUSPOHAN-
GIATAE) 560
Глава VII. НАСТОЯЩИЕ ПАПОРОТНИКИ С МАССИВНОЙ СПОРАПГИ-
АЛЬНОЙ СТЕНКОЙ (EUSPORANGIATAE) 564
Глава VIII. ХВОЩИ (EYUISE ТАСЕАЕ) 569
Г л а » а IX. ПЛАУНЫ (LYCOPODIACEAE) 575
Глава X. РАЗПОСШЛЮВЫЕ ПАП0Р0ТПИКООБРА31 1ЫК Г)78
Глава XI. СОСНА КАК ПРЕДСТАВИТЕЛЬ ГОЛОСЕМЯННЫХ РАСТЕНИЙ
ПОРЯДОК CONIFERALES — ШИШКОНОСНЫЕ, (ХВОЙНЫЕ) .... 588
О тдел ч е т п е р т ы іі. Т И II ДВЕ Т К О В Ы X РАСТЕНИЙ
(А N Т II U Р II Y Т А)
Глава I. ОБЩИК ЧЕРТЫ ЦВЕТКОВЫХ РАСТЕНИЙ 507
Глава II. ТИПЫ ЦВЕТКОВ В СВЯЗИ С ТИПАМИ ОПЫЛЕНИЯ 605
СХЕМА СОКРАЩЕННОГО КУРСА 611
В В К Д Е II И Е В БОТАН И К У
Ч а с т ь нерпа я. О Б Щ Е Е ВВЕДЕНИЕ В Б О Т А Н И К У
Глава I. КОСМИЧЕСКАЯ РОЛЬ РАСТЕНИЙ, ИХ РОЛЬ В КРУГОВОРОТЕ
ВЕЩЕСТВ ПА ЗЕМЛЕ, ИХ ПРОИСХОЖДЕНИЕ И ОСНОВНЫЕ ТИПЫ 521
Глава II. РАЗВИТИЕ РАСТИТЕЛЬНОГО МИРА НА ЗЕМЛЕ ОТ ЕГО
ВОЗНИКНОВЕНИЯ ДО НАШЕГО ВРЕМЕНИ 640
Глава III. ОСНОВНЫЕ СВОЙСТВА ЖИВОГО; РАЗДЕЛЕНИЕ ЖИВЫХ
СУЩЕСТВ ПА РАСТЕНИЯ И ЖИВОТНЫЕ 674
Часть вторая. О Р Г А П Ы В Е Г Е Т А Т И В Н О Й Ж И 3 Н И
Р АСТЕ Н И Л
Глава IV. СТРОЕНИЕ РАСТИТЕЛЬНОЙ КЛЕТКИ 700
Глава V. РАСТИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ 727
Глава VI. ПРОВОДЯЩИЕ ПУЧКИ И СТРОЕНИЕ СТЕБЛЯ 774
Глава VII. КОРЕНЬ. ЕГО СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИИ 806
Глава Vril. КОРЕНЬ И УСВОЕНИЕ АЗОТА. УДОБРЕНИЯ. КОРЕНЬ И
СИМБИОЗ 837
Глава IX. ЛИСТ. ЕГО СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИИ 857
Глава X. РАСТЕНИЕ И СРЕДА 887

J 086
ОГЛАВЛЕНИЕ
Часть третья. РАЗМНОЖЕНИЕ РАСТЕНИЙ
і'лаиа XI. ВЕГЕТАТИВНОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ 909-
Глава XII. ПОЛОВОЕ (ИЛИ ГЕНЕРАТИВНОЕ) РАЗМНОЖЕНИЕ 938;
Глава XIII. ЦИКЛ РАЗВИТИЯ И СМЕНА ПОКОЛЕНИЯ В РАЗЛИЧНЫХ
ГРУППАХ РАСТИТЕЛЬНОГО МИРА 945
Глава XIV. ЦВЕТОК, ЕГО СТГОЕНИЕ И ФУНКЦИИ , 981
Гласа XV. ПЕРЕКРЕСТНОЕ ОПЫЛЕНИЕ И АМФИМИКСИЯ;
ГИБРИДИЗАЦИЯ 1008
Глина XVI. СЕМЯ И ЕГО РАЗВИТИЕ. ПРИСПОСОБЛЕНИЯ СЕМЯН К
РАСПРОСТРАНЕНИЮ 1022
Глава XVII. ПЛОДЫ 1039'
Глава XVIII. ВВЕДЕНИЕ В СИСТЕМАТИКУ РАСТЕНИИ 1061
УКАЗАТЕЛЬ ВАЖНЕЙШИХ НАУЧНЫХ И НАУЧНО-ПОПУЛЯРНЫХ РАБОТ,
ОПУБЛИКОВАННЫХ В I —XII ТОМАХ ИЗБРАННЫХ СОЧИНЕНИИ
В. Л. КОМАРОВА ... 1080
:\-zr>(,?i
і-ашь

ИЗБРАННЫЕ СОЧИНЕНИЯ
АКАДЕМИКА В. Л. КОМАРОВА
РЕДАКЦИОННАЯ КОМИССИЯ
ПО ИЗДАНИЮ ТРУДОВ
АКАДЕМИКА В. Л. КОМАРОВА
Член-корр. АН СССР В, К. ШИШКИН (председатель),
Члены комиссии — члеи-корр. АН СССР П. А. БАРАНОВ.
доктор биологических наук М. В. КУЛЬТИ АСОВ,
Н. В. КОМАРОВА
Редакторы тома: член-корр. АН СССР В. К. Шишкин,
проф. В. И. Полянский, доц. О. А. Муравьева

Владимир Леонтьевич Комаров
ИЗБРАННЫЕ СОЧИНЕНИЯ
Том XII
*
Печатается по постановлению
Редакциопно-гмдательского совета
Академии Наук СССР
*
Технический редактор Р. Е. Зендель
Корректоры М. А. Врайпипа, А. В. Кабишеаа
и Э. В. Коваленко
*
•Сдано в набор 6/1 1958 г. Подписано к печати
12/Ш 1958 г. РИСО АН СССР № 17-2В.
Формат бумаги 70 х 108l/«. Бум. л. 34. Печ.
л. 68 — 93.16 усл. печ. л. Уч.-изд. л. 65.05.
Изд. № 755. Тип. зак. № 503. Тираж 2500.
Цепа 40 руб.
Ленинградское отделение Изд-ва АН СССР
Ленинград, В-164, Менделеевская лин., д. 1
і-н тип. Издательства Академии наук СССР
Ленинград, В-34, 9 линия, д. 12

о и к ч лт ки и ис прав л к [ i и я
Страница
12
!Ні
2'И
242
31 I
ЗЖі
3!>Г>
422
540
600
6Ш>
612
643
714
715
745
836
898
900
905
950
969
Строка
1] снизу
21 сверху
16 снизу
2 »
19 »
5 »
9 »
Я »
23 сверху
3 снизу
7 »
6 »
4 »
2 »
21 сверху
5 снизу
7 »
8 »
5 »
2 »
1 »
4 »
Н«»вча7?(аио
Hosch.
Регс.
Jlnd<-s.
створий;
раздражение
целиком
рядом
subtillis
не
чашку,
прицветника
Euglaena
присмотрена
C^R7205NMs
Q0H5
(стр. 000).
чечевики.
и достаточном
но
в
лиманария
цветения).
Должно быть
Rosh.
Pers.
Huds.
створки;
раздвнжение
целиком
рядом,
subtilis
же
чашечку,
прицветника.
Euglena
просмотрена
ЪяРъРь^аЩ
^40^50
(стр. 718).
чечевички,
в достаточном
но
к
ламинария
цв?теви).
'3. Л. Комаров, т. ХИ