Текст
к /
К. М. ЗАВАА.СКИИ
УЧЕНИЕ Г
' О В ИДЕ
ЙЗДА1ЕЛЬСТЙд
ЛЕНИНГРАДСКОГО
УН ИВЕРСИТЕТА
1961
ЛЕНИНГРАДСКИЙ ОРДЕНА ЛЕНИНА ГОСУДАРСТВЕННЫЙ
ЛЕНИ УНИВЕРСИТЕТ имени А. А. ЖДАНОВА
К. М. ЗАВАДСКИЙ
УЧЕНИЕ О ВИДЕ
\
ИЗДАТЕЛЬСТВО
ЛЕНИНГРАДСКОГО УНИВЕРСИТЕТА
1961
/
Печатается по постановлению
Редакционно-издательского совета
Ленинградского университета
Книга представляет собой очерк истории и совре-
менного состояния основных разделов учения о виде
разбирается вопрос о сущности вида как особого уровня
организации живой материи, дается представление
о типах видов, о целостности и структуре вида, изла
гается теория внутривидовых отношений и рассматри
ваются пути видообразования.
Издание рассчитано на биологов — научных работ
ников, преподавателей высших и средних школ, студен-
тов и аспирантов.
Отв. редактор д-р биол наук и др с х наук
Е Н. Синская
ПРЕДИСЛОВИЕ
В современном естествознании трудно найти другое столь же
фундаментальное понятие, относительно которого существовало
бы так много разногласий, как это имеет место с понятием
о виде.
Одни биологи согласны с мнением Ф. Энгельса, что «без
понятия вида вся наука превращалась в ничто» и «все ее отрасли
нуждаются в понятии вида в качестве основы» (1948, стр. 174).
Другие же одобряют авторов, считающих понятие «вид» вред-
ным, а потому призывают к «дефлогистонизации вида»
(Davidson, 1954) и к упразднению его как «высокоабстрактной
выдумки» (Burma, 1954). Многие из признающих вид основ
ным понятием биологии считают отражаемое им содержание
явлением природы, реально существующим фактом. Некото-
рые же ценят его лишь как удобный и даже необходимый
символ, полезный инструмент классификации и не интересуют-
ся тем, какое именно явление природы отражается в этом поня-
тии (Vuillemen, 1926), или же считают его попросту фикцией.
Однако нет единодушия и среди ученых, считающих вид
реальным явлением природы. По-видимому, большинство био-
логов рассматривает вид как совокупность родственных инди-
видов (или поколений), но многие называют видом специфи-
ческий тип организации, и мало кто толкует вид как особый
«способ осуществления жизни» (Комаров, 1940, стр. 10), как
целостность, не менее реальную, чем индивид.
Одна из задач настоящей работы состоит в попытке обосно-
вать представление о целостности вида. Вид, или, точнее,
популяционно-видовой уровень организации живого, рассматри-
вается нами как единственный и специфический субстрат (поле-
деятельности) естественного отбора. Его отличительными чер-
тами являются как способность, существуя в течение заранее
неопределенного времени, сохранять свой status'quo, так и спо
собность к эволюционным преобразованиям. Обе эти противо
положные способности присущи виду в форме внутренних
возможностей, реализация которых зависит от направления
Действия естественного отбора (стабилизирующего или пре-
образующего).
После работ Ч. Дарвина возникла общебиологическая эволю-
ционная теория вида, и с первых дней своего существования оиа
оказалась противостоящей статичному пониманию вида, укоре-
нившемуся среди систематиков-каталогизаторов. И хотя теперь
все систематики являются эволюционистами, расхождение
между этими двумя точками зрения на понимание вида не
только не исчезло, но, пожалуй, стало еще более резким.
Кроме того, на состоянии учения о виде вредно отражаются
споры между систематиками «укрупнителями» и «дробителями».
Общеизвестно, что вид является основной проблемой систе-
матики. Однако, как это будет доказываться в настоящей
работе, современное содержание проблемы вида таково, что
систематика не способна больше сохранять позиции науки но-
мер один в области познания вида.
Определенные аспекты проблемы вида стали важными
разделами экологии, генетики популяций, исторической био-
географии, биоценологии, палеобиологии и других отраслей
биологии. Можно сказать, что все биологические дисциплины
вносят большую или меньшую лепту в познание вида. В обла-
сти изучения вида как явления природы произошло грандиоз-
ное накопление разнообразного экспериментального и описа-
тельного материала. Этот обширный и очень разнородный!
материал настоятельно требует синтеза и осмысления с обще-
биологической точки зрения. Проблема вида и вопросы про-
исхождения вида представляют собой один из главных пред-
метов современной эволюционной теории (дарвинизма), но
дарвинизм не является и не может явиться в будущем дисци-
плиной, посвятившей себя изучению только вида, — цели дарви-
низма значительно шире (см. Завадский, 1957в).
В биологии уже давно идет процесс дифференциации на
отрасли, но до сих пор так и не возникло особой науки, пред-
метом которой было бы всестороннее исследование вида (За-
вадский, 19606). Объясняется это вовсе не отсутствием объек-
тивных потребностей в образовании такой науки. Напротив,
создание особой дисциплины, специально изучающей вид, —
вопрос, назревший уже два-три десятилетия тому назад. Как за
несколько десятилетий до современности от эволюционной тео-
рии отпочковались и превратились в самостоятельные науки
исследования отдельных факторов эволюции (изменчивость,
наследственность, борьба за существование), так теперь и уче-
ние о виде должно стать особой отраслью биологии.
Науку о виде, пользуясь удачным предложением М. В. Кло-
кова (1947), можно назвать эйдологией. Сам М. В. Клоков
писал, правда, только о «фитоэйдологии» и рассматривал ее
как часть систематики, имеющую своим предметом определе-
ние вида и исследование процесса видообразования. Содержа-
ние эйдологии в нашем понимании более широкое — оно далеко
выходит за рамки систематики и ее интересов, это действитель-
но всестороннее исследование вида.
4
Новая наука о виде должна исследовать все аспекты про-
блемы вида и разработать специальные новые методики, не-
хватка которых так тормозит изучение вида. Ее основой должна
стать общебиологическая теория вида, в которой необходимо
обобщить всю совокупность знаний о видах всех групп живых
существ от доклеточных до покрытосеменных и приматов.
Содержание эйдологии, разумеется, не может быть ограничено
лишь определением вида и проблемой видообразования. Важ-
нейшими разделами этой науки должны стать: типология ви-
дов в связи с их неравноценностью и вопрос об универсаль-
ности вида как явления природы, структура вида и в особен-
ности структура основной единицы населения — местной
популяции, а также внутривидовые отношения, представляю-
щие собой не что иное, как самую суть жизнедеятельности
вида. Во второй части настоящей работы мы и пытаемся дать
контуры главных разделов науки о виде.
В «Учении о виде у растений» В. Л. Комаров писал:
«В нашей работе мы, без сомнения, не сумели избежать спор
ных и малодоказательных утверждений, так как вопрос о виде
далеко еще не доработан в мировой науке» (1940, стр. 11).
Эти слова, как нам представляется, могут быть отнесены ко
всем обобщающим работам по виду, опубликованным в тече-
ние прошедшего двадцатилетия, а также, разумеется, и
к нашей книге. Учение о виде вместе со многими другими
отраслями биологии стоит сейчас на пороге крупных измене-
ний. Но состояние этого учения пока таково, что некоторые
даже самые коренные его вопросы все еще не нашли своего
разрешения. Для успешного решения многих из них необходи-
мы совместные усилия представителей экспериментальных
и описательных наук, а также биологов-теоретиков.
Однако по традиции книги о виде писали и пишут главным
образом систематики. Так, например, в последние годы на рус-
ском языке были опубликованы монографические работы
В. Л. Комарова (1940), М. А. Розановой (1946), Э. Майра
(1947), Е. Н. Синской (1948), В. И. Полянского (1956),
С. В. Юзепчука (1958), А. Кэйна (1958) и некоторых других
исследователей, а также много статей. Подавляющее большин-
ство упомянутых работ в большей или меньшей степени ориен-
тировано на обслуживание нужд систематики.
Настоящая же книга написана не систематиком. Сознавая,
что такая попытка может не встретить сочувствия у некоторой
части читателей, я все же решил опубликовать книгу со
столь ответственным заглавием. Более десяти лет мною с со-
трудниками, аспирантами и студентами кафедры дарвинизма
Ленинградского университета проводятся экспериментальные
исследования внутривидовых отношений у высших растений,
а* также изучение структуры популяций, и уже около двадцати
лет мы занимаемся историческими и теоретическими вопросами
5
учения о виде. Непосредственным же толчком к написанию
книги послужил специальный курс лекций — учение о виде,
который довелось мне читать с 1953 г. Первые годы это
был совсем небольшой курс, но теперь он значительно разрос-
ся, и эта книга представляет собой изложение лишь главных
его разделов. Так, например, в книгу не вошли следующие
темы: вид как элемент круговорота веществ в природе, пробле-
ма вида у культурных форм, вид и биоценоз.
Книга, предлагаемая вниманию читателей, представляет
собой не сводку и не учебник, а изложение взглядов ее автора.
Она не только обобщает ранее опубликованные материалы,
но включает и новые; именно последние составляют ее основу.
С самого начала работы над рукописью не предполагалось
писать учебник, однако она выросла из курса лекций, и это
сказалось на построении книги.
Особенности рассматриваемой проблемы требовали привле-
чения разнообразных данных из систематики и многих других
дисциплин, что не могло не поставить меня перед рядом
затруднений. Рассматривая общие черты вида, я старался не
подменять их частными, но вряд ли это удалось во всех слу-
чаях, и особенности, присущие видам высших растений, могли
быть иногда приняты нами за общие свойства вида. Опасение
оказаться неточным в описании малознакомого мне материала
ограничило возможности в выборе примеров, в особенности из
животного мира, а также мира микроорганизмов.
Большой методической трудностью оказалось изложение
ряда проблем, без которых не может обойтись учение о виде,
но которые в то же время являются предметом изучения дру-
гих наук (экологии, эволюционной теории, генетики, биогео-
графии и др.). В тех случаях, когда то или иное понятие не
имеет непосредственного отношения к учению о виде, пришлось
ограничиться лишь использованием готовых выводов. Конечно,
отсутствие разъяснений подобных понятий делает текст более
трудным и снижает значение книги как возможного учебного
пособия, но частые экскурсы в стороны могли бы заслонить
собой собственно учение о виде.
Книга должна бы иметь иллюстрации, но из-за продолжи-
тельной болезни мне не удалось их подготовить.
В заключение хотелось бы выразить надежду, что книга
все же будет полезной и окажет помощь лицам, изучающим
теорию вида.
Сердечно благодарю всех товарищей, ознакомившихся
с рукописью этой книги, давших мне ценные советы и сделав-
ших критические замечания. Считаю своим долгом выразить
признательность сотрудникам кафедры дарвинизма Ленинград-
ского университета, принявшим горячее участие в подготовке
моей книги.
6
ЧАСТЬ I
ЭТАПЫ РАЗВИТИЯ УЧЕНИЯ О ВИДЕ
Глава 1
ИЗУЧЕНИЕ ВИДА ДО ВТОРОЙ ПОЛОВИНЫ XIX ВЕКА
§ 1. Введение
«Дилетант, видящий на лугу различные цветы, травы и
злаки и рассматривающий их несколько ближе, распознает
различные сорта растений, из которых каждый представлен
несколькими сходными экземплярами.
... Из этого вполне наивного рассмотрения бросающихся
в глаза отличительных признаков у различных, но сохраняю-
щих свои свойства типов развилось понятие об естественно-
историческом виде; развилось оно так постепенно, что невоз-
можно указать исследователя, который ввел это понятие в науку,
но заслуга применить его, хотя бы в практическом отношении,
принадлежит Рею и Линнею», — так писал М. Неймайр
(1898, стр. 50—51).
Группы организмов, близкие видам, были практически
известны человечеству еще в самые древнейшие периоды его
истории. Вся деятельность собирателей пищевых, лекарствен-
ных, технических и ядовитых растений, охотников, животново-
дов и земледельцев опиралась на умение различать организмы
и выделять нужные группы животных и растений из осталь-
ного многообразия. Навыки распознавания организмов закреп-
лялись в опыте племен и фиксировались в названиях. Степень
распознавательной способности, конечно, была весьма различ-
ной, часто еще очень слабой, однако умение определять орга-
низмы иногда доходило не только до вида в современном его
понимании, но и до отдельных его форм (экологических, гео-
графических или морфологических). Таким образом, основа
морфологической трактовки вида тысячелетиями складыва-
лась в практической деятельности людей (Баранов, 1956,
стр. 242 и др.).
Почти столь же древни истоки знаний о способности орга-
низмов при совместном размножении и воспроизведения
потомства в ряде поколений сохранять тип родительских форм.
7
Наблюдения за этими осбенностями живых существ были
закреплены в понятии породы. Сохранение породой определен-
ного типа строения и свойств было основой возделывания рас-
тений и разведения животных, т. е. основой земледелия
и животноводства. В понятии породы были уже по существу
заключены три будущих критерия вида: 1) морфологический —
сходство группы особей, 2) физиологический — способность
при внутрипородных скрещиваниях воспроизводить плодовитое
потомство, 3) генетический — сохранение потомством общего
типа родителей. Вот почему понятие породы стало первоосно-
вой для образования более сложного понятия — понятия о виде
и длительное время часто употреблялось в качестве его
синонима.1
Сам же термин «вид» перешел в биологию из логики. Вид
в логическом смысле—выражение одинаковой сущности
у группы единичных предметов. Это — противоречивая катего-
рия, отражающая объединение индивидов в коллектив и в то
же время — разъединение таких коллективов друг от друга
в пределах рода (Аристотель, 1934, кн. ’5). В логике Аристо-
теля видом называется известное множество в том случае,
если его удается подчинить, как часть, множеству более
высокого ранга — роду. Вместе с тем Аристотель открыл
и другую сторону логического отношения вида к роду: по
содержанию вид шире рода, так как родовое образует лишь
его основу, не исчерпывая специфических черт, присущих
именно данному виду как одному из членов рода.
В течение двух тысячелетий от Аристотеля до Д. Рея гос-
подствовала первичная нерасчлененность представлений о си-
стеме соподчиненных друг другу форм существования живой
природы. Аристотель первый применил термин «вид» (по гре-
чески eidos) для характеристики групп животных любого ран-
га, если она оказывалась частью группы большего объема
(рода). Теофраст (371—286 гг.), опираясь на сложившиеся
в греческом языке названия растений, использовал терминоло-
гию Аристотеля в систематике растений (Radi, 1905). Уже
зная, что «животные существуют породами», Аристотель еще
не обратил, однако, внимания на то, что эта группа занимает
в системе совершенно особое положение. Применяя к система-
тизации животных общие логические основы классификации,
Аристотель все внимание обратил на оценку сходств и разли-
чий. В дальнейшем систематика оперировала оценочными
1 Это характерно для старых русских книг. Слово «порода» употребля-
лось также в тех случаях, когда по смыслу следовало бы сказать «вид»
(см., например, «Философию ботаники» К. Линиея в русском переводе
1800 г.). Зоолог Э. А. Эверсман в работах 40-х годов XIX в. прямо отожде-
ствлял породу с видом, как это показал А. Н. Колесников в своей диссерта-
ции «Борьба за дарвинизм в Казанском университете» (1951, стр. 139). Далее
будет показано, что и Ламарк часто отождествлял эти термины («Философия
зоологии», изд. 1935, т. 1, стр. 39, 42, 92 и др.).
8
суждениями, определяя степени различий между группами по
избранному признаку и «взвешивая» их достоинства. Между
тем уже тогда практически было известно, что единство породы
состоит не только в морфологическом сходстве особей, но и в их
способности, совместно размножаясь, поддерживать тип.
В отличие от других групп порода способна к самовоспро-
изведению и поэтому является особой единице^. Понадобилось
две тысячи лет, чтобы это уже давно практически известное
явление стало одной из важнейших основ научной классифи-
кации.
До конца XVII в. слово «вид», или «порода» (eidos—
species), употреблялось в столь же неопределенном смысле,
как и при Аристотеле, еще не имея значения научного терми-
на, — явление вида лишь смутно угадывалось.
Изучение же вида как научной проблемы началось при-
мерно 250 лет тому назад и может быть подразделено на-
пять основных этапов:
первый — от Д. Рея до К. Линнея - охватывает период
около 70 лет (от начала XVIII в.),
второй — от К. Линнея до Ч. Дарвина — составляет
около столетия (с половины XVIII до начала второй половины
XIX в.),
третий — от Ч. Дарвина до начала XX в. — примерно
40 лет (вторая половина XIX в.),
четвертый — первые 25—30 лет нашего века, и, наконец,.
пятый-—современность, начиная с 30-х годов нашего сто-
летия.
Основными вехами для выделения этих пяти этапов нам
послужили «переломы» в процессе накопления знаний о виде,
связанные с крупными открытиями или обобщениями. Главное
внимание при этом мы уделяли рассмотрению тех сторон
(черт) вида, которые, по нашему мнению, являются наиболее
существенными для характеристики вида (см. Завадский,
1954а, 19576 и «Общие признаки вида» в гл. 4 настоящей
работы). Выделение первых трех этапов оказалось гораздо
более простой задачей, чем двух последних. В общепринятой
схеме фигурируют два основных этапа: метафизический и дар-
виновский (или три—два перечисленных и современность).
Додарвиновский период подразделен нами на два, а дарвинов-
ский ограничен всего сорока годами. Значительно труднее
было найти достаточные основания как для подразделения
новейшей истории (т. е. XX в.), так и для проведения водораз-
дела между новейшей историей и современностью (т. е. между
первой и второй частями книги). Эти трудности заставили нас
излагать вопросы новейшей истории изучения вида с различ
ной подробностью и доводить их разбор до- различных времен-
ных границ, за которыми, как мы условно принимали, уже
Можно видеть современность (см. гл. 3 «Разработка проблемы
9
'вида в XX веке»). Придавая большее значение новейшей исто-
рии, мы намеренно отвели половину листажа, предназначен-
ного для исторической части, третьей главе, т. е. изложению
вопросов, близких современности или даже вполне современ-
ных. Чаще всего такой границей между историей и современ-
ностью мы избирали 30-е годы. Однако при обсуждении
субъективистского направления, в параграфе «Вид—единица
или система?» и в некоторых других разделах третьей главы,
удобнее было доводить изложение до 50-х годов.
Следует отметить, что в литературе существуют и иные спо-
собы периодизации истории познания вида. Так, например, по
В. Л. Комарову (1940), в истории изучения вида следует раз-
личать следующие 4 периода: идеалистический, механистический,
дарвиновский и диалектический.
Такая периодизация отчасти не отражает действительности,
так как борьба различных идеалистических толкований.вида
с материалистическими проходит через всю историю проблемы,
и не существовало особых «чисто» идеалистического и механи-
стического периодов в познании вида. Кроме того, мы полагаем,
что при выделении периодов познания вида следует исходить
из конкретных ступеней познания именно вида, а не из этапов
развития общефилософской мысли. С этой точки зрения диалек-
тический период познания вида (который, по В. Л. Комарову,
в 1940 г. еще не наступил) неконкретен, а поэтому и не-
приемлем.
Следует подчеркнуть, что задача первой части настоящей
книги отнюдь не в описании истории проблемы вида во всех
ее сложных зависимостях и связях. Не следует забывать, что
история исследований вида чрезвычайно тесно переплетается
с историей других проблем биологии. Существовала опреде-
ленная угроза излишнего расширения рамок исторического
очерка путем включения материала, излагаемого в историях
биологии, эволюционного учения, систематики и т. п. Можно
было бы развить сложные и интересные вопросы, например,
•о социально-идеологических корнях тех или иных идей о виде,
о связях этих идей с философскими течениями эпохи и пр.
Перед нами же стояла более узкая задача — рассмотреть, как
возрастала изученность вида, как возникали и разрешались
основные противоречия в познании вида, пока, наконец, наши
знания о виде не достигли своего современного состояния.
§ 2. Разработка проблемы вида от Д. Рея до К. Линнея
Как особое явление природы вид стал объектом научного
познания после работ Д. Рея. Заслуга Рея состояла в том,
что он впервые вычленил это явление из других, дал первое
определение вида, содержавшее описание некоторых его специ-
фических черт.
10
В «Historia generalis plantarum» Рей (John Ray, 1686 —
1704) предложил именовать видом (species) наиболее мелкие
совокупности организмов, практически тождественных морфо-
логически, совместно размножающихся и дающих потомство,
сохраняющее это сходство. Этим самым он сблизил термин
«вид» с понятием породы. Слово «вид» впервые приобрело
значение не чисто логического, а естественнонаучного понятия,
отражающего относительно определенный круг явлений органи-
ческой жизни. Таким образом была создана возможность
исследований, цель которых заключается в уточнении границ
этого относительно определенного круга явлений и познания его
сущности.
Такое понимание вида удерживалось в биологии после Рея
более ста лет. Вот, например, определение вида, предложенное
в 1819 г. А. П. Декандолем: вид—это «собрание особей,
сходных между собою более, чем с какими-либо другими орга-
низмами, и способных при взаимном оплодотворении произво-
дить на свет плодовитое потомство...»
Таким образом, уже на первом этапе изучения вида были
установлены следующие три особенности, которые, как оказа-
лось впоследствии, действительно являются его самыми суще-
ственными чертами: 1) вид является множеством организмов.
2) вид объединяет организмы, сходные морфологически
и физиологически, 3) вид представляет собою самостоятельно
воспроизводящуюся в природе единицу. Этим представлением
был уже очерчен относительно определенный круг явлений,
подлежащих включению в понятие вида, и создана возмож-
ность для дальнейших исследований. Прежде всего возникла
необходимость решить следующие два вопроса: 1) о распро-
страненности явления вида в органической природе и значении
этой единицы в классификационных работах, 2) об уточнении
самой характеристики вида в такой мере, чтобы она давала
возможность единообразно понимать его границы.1
В течение первой половины XVIII столетия систематики
только накапливали данные, необходимые для ответа на эти
вопросы, и только во второй половине XVIII в. создалась
возможность доказывать универсальность вида и его основное
значение в качестве структурной единицы живой природы.
Для решения этой задачи необходим был широкий синтез.
Этот синтез и был осуществлен К- Линнеем.
о Что касается вопроса о степени устойчивости вида (о соотношении
устойчивости и изменяемости вида), то в первой половине XVIII в. он еще
не стал основным и чаще всего решался в духе наивного трансформизма.
“° времена Рея считалось, что подобное, как правило, порождает подобное,
но иногда могут совершаться и различные превращения (например, ржи, пше-
ницы -и овса в овсюг или в другие сорно-полевые формы, ржи — в василек
и пр.), в течение второй половины XVIII и первой половины XIX вв. разви-
тие морфологии, эмбриологии и других дисциплин привело к вытеснении^
наивного трансформизма из науки.
11
К. Линней впервые практически показал, что явление вида
имеет всеобщее распространение, т. е. что оно универсально
для органической природы (или, по крайней мере, для всех
тех групп, с которыми он имел дело): все роды растений
и животных ему удалось расчленить на виды. После этого
открытия вид стал основной классификационной единицей..
Убедившись, что первоисточником классификационных работ
является не интеллект ученого, а объективное явление, навязы-
ваемое ему самим внешним миром, Линней пришел к выводу,
что вид — это явление природы, а не продукт деятельности
сознания (Linnaeus, 1751, гл. VI, § 162). В этом состояла
материалистическая основа взглядов Линнея на вид.
Вид как явление природы, по Линнею, — множество род-
ственных, сходных по строению организмов, при размножения
непрерывно воспроизводящих себе подобных. Это было точное
отражение непосредственно наблюдаемых фактов. Установив
реальность вида, приняв и последовательно проводя положе-
ние об универсальности вида в качестве основной единицы
классификации, Линней пытался решить и вопрос о сущности
вида. Сущность вида Линней искал в устойчивости формы:
вид—сотворенная отдельная форма, и поэтому он строго
постоянен. Устойчивость видовой формы в процессе непрерыв-
ного размножения, устанавливаемая простым наблюдением,
была истолкована Линнеем как полная ее неизменность:
«Видов насчитываем столько, сколько различных форм создано
в самом начале» (см. «Философию ботаники», гл. VI, § 157).'
Этим, собственно, и было узаконено метафизическое воззрение
на вид.
В двоякой и противоречивой трактовке вида как конкретно-
го явления (самовоспроизводящаяся совокупность особей) и как
особой сущности (неизменная форма, тип) Линней отразил
уровень знаний и способ мышления эпохи. Новая постановка
проблемы вида в трудах Линнея (универсальность явления
вида и значение вида как основного элемента системы) выдви-
нула перед систематикой задачу описания всех видов, еще
далеко не исчерпанную и в настоящее время. Однако резуль-
татом деятельности Линнея явилась и идея вида как строго
постоянной неизменной формы.
Итак, именно Линнею принадлежит заслуга установления
того факта, что вид есть основная форма существования живой
1 Таковы взгляды Линиея иа вид, изложенные им в основных работах:
«Философия ботаники», «Система природы» и «Виды растений», вошедших
в историю науки. В ряде же специальных работ («Systema vegetabilium»,
1774, и др.) Линней не настаивал на постоянстве именно вида. Однако он
оставался антиэволюцноннстом, так как ис?;одил из существования опреде-
ленной неизменной формы, ио допускал, что эта форма не вид, а род или
даже семейство. Поэтому нельзя согласиться с Грином (Green, 1909) и его-
более поздними сторонниками, относящими Линнея к эволюционистам.
12
природы, реальная и элементарная ее единица и ‘его из таких
единиц и складывается структура органического мира.
Благодаря этому открытию вид приобрел значение основ-
ной категории в работах по систематизации многообразия
форм и стал главной классификационной единицей система-
тики. Во второй половине XVIII в. систематика выдвинулась
на положение господствующей отрасли биологии. Начались
работы по выявлению и описанию новых видов с целью состав-
ления их полной описи, т. е. инвентаризации всей флоры
и фауны земного шара. Число известных видов начало стре-
мительно возрастать. Так, например, число видов высших
растении возросло с 5247 в 1753 г. (Линней) до 140 тыс.
в 1887 г. (Гукер) и более чем до 160 тыс. к 1919 г. (Энглер).
В 1767 г. было известно всего 95 видов грибов (Линней),
в 1827 г.—около 1200 (Шпренгель), в 1888—23 000 (сводка
Фарлова), а в 1929 г. — уже 80000 (сводка Сеймура). Число
известных видов насекомых возрастало еще более быстрыми
темпами и в настоящее время достигает порядка 1 млн. и т. п.
Это обстоятельство существенно повлияло на работу в области
уточнения самого явления вида, так как давало обильный
материал для сравнений.
Надо, впрочем, учитывать и то, что на число описанных
видов сильное воздействие оказывала тенденция к раздробле-
нию уже известных видов на несколько более мелких («дроби-
тельство»), связанная с изменениями трактовки объема вида
(о чем дальше будет сказано подробнее). Поэтому далеко не
всегда рост числа вновь описанных видов характеризует воз-
растание объема знаний; увеличение числа видов иногда сви-
детельствует лишь об изменении в понимании объема вида,
когда уже известный вид просто разделяется на несколько
более мелких, как это имело место, например, в систематике
высших растений в XX в. Однако существовала и обратная
тенденция к укрупнению видов. Так, по Э. ДГайру (1947),
в орнитологии XX в. происходил процесс сокращения числа
видов— с 27 000 в 20-х годах примерно до 8500 в 40-х годах,
т. е. более чем в три раза. Эта операция была выполнена глав-
ным образом путем «разжалования» некоторых видов в более
низкий ранг (в подвиды).
Следует подчеркнуть, что затруднения, возникшие при опре-
делении объема и границ видов в чисто описательных, инвента-
ризационных работах, служили также и стимулами к уточне-
нию характеристики самого вида как явления природы.
§ 3. Понимание устойчивости и дискретности вида в XVIII —
начале XIX веков
Многочисленные работы систематиков XVIII в., а также
развитие морфологии и сравнительного метода позволили
выявить новые черты вида. Одной из характерных особенио-
13
стей второго этапа познания вида является введение в опреде-
ление вида двух новых черт — устойчивости и дискретности
(т. е. обособленности от других видов), а также тесно связанное
с этим обоснование и утверждение идеи его неизменности
(абсолютного постоянства).
Устойчивость вида доказывалась прямыми наблюде-
ниями. Было установлено, что вид сохраняет свои морфологи-
ческие особенности как при смене поколений, т. е. во времени,
так и при изменении условий внешней среды, т. с. в простран-
стве. Факт устойчивости вида был чрезвычайно важен для
доказательства его реальности как качественно определенного
состояния форм живых организмов. Именно устойчивость вида
и служила теоретическим обоснованием необходимости инвен-
таризационных работ. Действительно, если бы виды не обла-
дали устойчивостью, то нельзя было бы и констатировать
само явление вида как качественную определенность. Основная
трудность этой проблемы заключалась в характеристике той
степени устойчивости формы, которая в действительности при-
суща видам, и в установлении причин, обусловливающих свой-
ства, делающие любой вид устойчивым образованием. Поэтому
вполне естественно, что вопрос о соотношении между устойчи-
востью и изменчивостью вида стал центральной проблемой
биологии.
Большая пластичность организмов, их изменяемость под
влиянием факторов среды, скрещиваний, культуры легко дока-
зывалась такими же прямыми наблюдениями, как и устойчи-
вость видовой формы.
В течение XVIII — начала XIX вв. этот вопрос пытались
разрешить с помощью допущения о существовании некоей
абсолютно постоянной формы как неизменной сущности вида.
В пределах же границ этой постоянной формы изменения орга-
низмов признавались возможными. Такие изменения считались
обратимыми, флюктуирующими вокруг какого-то неизменного-
среднего значения. Так понималась в то время внутривидовая
изменчивость, выражавшаяся в наличии разновидностей (varie-
tas). Этим допущением хотели устранить противоречие между
наблюдаемыми фактами устойчивости форм и изменчивости
их признаков. Одно время казалось, что это допущение
удовлетворительно объясняет имеющийся материал. Кроме
того, идея постоянства вида соответствовала господствующей
в то время метафизической философии и догмам религии.
Эти обстоятельства и привели к тому, что идея постоянства
вида заняла господствующее положение в биологии и породи-
ла креационистскую концепцию вида. Вид стал рассматривать-
ся как потомство сотворенной особи (пары), сохраняющее при
непрерывном размножении все существенные особенности
формы прародителя. Подобных воззрений придерживались
К. Линней и Ж. Кювье. «Нет никаких доказательств, — писал
14
Кювье, — что все различия, наблюдаемые между организмами,,
могли'быть созданы одними условиями среды. Все, что выска-
зывалось в защиту этого мнения, гипотетично. Опыт приводит,
по-видимому, к противоположному заключению: при современ-
ном состоянии земли разновидности заключены в определен-
ных довольно тесных границах, и как бы далеко не проникали
мы в глубину древности, мы видим эти границы теми же, что
и ныне» (Cuvier, 1829, т. 1, стр. 9). Это суждение интересно
осторожностью формулировок. Но далее следует фраза, могу-
щая служить как бы девизом всего метафизического периода:
«Итак, обязательно признавать, что известные формы суще-
ствуют с самого начала вещей, не выходя за определенные гра-
ницы, и все существа, принадлежащие к одной из этих форм,
составляют вид. Разновидности же — это случайные подразде-
ления вида» (там же).
Следует подчеркнуть, что Кювье (как и Линней), с одной
стороны, рассматривал вид как особую форму, а с другой —
как совокупность сходных организмов (там же, стр. 16).
Таким образом, объективно существующая устойчивость
вида была не только абсолютизирована и превращена в идею
о его полной неизменности, но и признана за единственно
закономерное явление. Изменчивость же форм оказалась от-
несенной к разряду незакономерных, случайных явлений.
В итоге разновидность была противопоставлена виду как
нечто случайное — необходимому, как нетипичное и затемняю-
щее тип — типу, колеблющееся — постоянному (см. Linnaeus,
1751, § 158; Pallas, 1780, стр. 101). По И. И. Мечникову, Паллас
«больше самого основателя (Линнея. — К. 3.) ... настаивает на
постоянстве вида и все случаи изменчивости относит к вариете-
там» (1950, стр. 27).
, Так сформировалась метафизическая концепция вида,
кратко выраженная Уэвеллем следующими словами: «виды
имеют реальное существование в природе, и изменения одного
в другой не происходят» (1869, т. III, стр. 755).
Другой существенной чертой вида, которая была обнаруже-
на в рассматриваемый период, является дискретность
вида. Вид оказался образованием, представляющим собой как
бы биологическую отдельность. Эта отграниченность одного
вида от других, близких ему видов, констатировалась как при
морфологическом изучении, так и в опытах по скрещиваниям.
Между видами обнаружились «разрывы сплошности» (хиату-
сы, зияния) как по морфологическим признакам, так и в физио-
логическом отношении (нескрещиваемость или бесплодие
потомства). Этот факт в свою очередь приводил к выводу, что
вид не является произвольно выхваченным участком непрерыв-
ного ряда, а существует в природе реально, обладая более или
менее четкими естественными границами. Считалось, что зада-
ча выделения видов была бы неосуществимой, если бы гра-
15
ницы вида расплывались и исчезали в переходных состояниях.
Подобные суждения казались в то время полностью обосно-
ванными, хотя в действительности они были вполне справед-
ливы только по отношению к известной части хорошо отграни-
ченных видов. Как это будет объяснено в дальнейшем реаль-
ное существование вида необязательно должно быть связано
с наличием у него резко обозначенных границ.
Факт дискретности вида имел решающее значение в прак-
тической работе систематиков. Исходя из того, что вид — обра-
зование обособленное, и были выдвинуты оба основных крите-
рия вида: морфологический и физиологический. Первый
констатировал сходство в основных морфологических призна-
ках между всеми особями, относящимися к одному виду. Вто-
рой говорил о неспособности организмов разных видов скрещи-
ваться между собой или — если такие скрещивания все же
возможны — о бесплодии получаемого потомства. Эти крите-
рии являлись хорошими инструментами для классификацион-
ных работ.
Практически в те времена виды в громадном большинстве
случаев определялись только с помощью одного морфологиче-
ского критерия и основывались на специфичности одного или
немногих признаков. Такие виды впоследствии стали назы-
вать «морфологическими видами». Вплоть до XX в. виды,
описываемые систематиками, и являлись фактически только
«морфологическими видами».
Недавно А. Кэйн заметил, что «морфологический вид—это
выражение нашего невежества» (1958, стр. 155). С этим нельзя
не согласиться, но, как это показывает практика, вполне сфор-
мированные виды, значительно обособленные от других и отно-
сительно мономорфные (например, древние реликты), отлично
выделяются и на основании одного только морфологического
критерия.
Что касается физиологического критерия, то его можно
было установить лишь с помощью трудоемких эксперименталь-
ных работ по гибридизации. Такие работы были начаты еще
в середине XVIII в. (в 1761 г.) Кельрейтером и потом успешно
развивались многими учеными (Иллигером, Гертнером, Сажрэ,
Ноденом). Бюффон считал физиологический критерий един-
ственно надежным и объективным критерием вида. До середи-
ны XIX в. физиологическая несовместимость видов рассматри-
валась в качестве наиболее существенного доказательства
постоянства видов, так как считалось, что обособленность
вида в морфологическом отношфши устанавливается путем
«оценочных суждений», т. е. более субъективно, в то время как
скрещиваемость или нескрещиваемость форм можно устано-
вить путем прямого опыта.
В практике же систематиков того времени физиологический
критерий вида совсем не применялся. Таким образом, уже
16
J * . :------------
в те времена создался известный разрыв между теоретической
концепцией вида, включавшей мысль о замкнутости вида в
сексуальном отношении, и «практическим видом систематики»,
выделявшимся лишь морфологическим методом.
Наблюдавшаяся систематиками отграниченность видов друг
от друга использовалась в качестве довода в пользу положе-
ния о постоянстве вида. В то время казалось, что гипотеза
изменяемости видов не находит себе фактических подтвержде-
ний: если виды изменяются, то вся структура органической
природы должна была бы быть иной, чем она есть в действи-
тельности. Так, например, Кювье утверждал, что если виды
изменяются, то не могут существовать прерывистые ряды
видов, состоящие из обособленных друг от друга форм, и гра-
ницы между видами должны стать расплывчатыми или даже
вовсе исчезнуть. И наоборот: раз виды обособлены друг от
друга, то, следовательно, они не изменяются. Факт обособлен-
ности видов друг от друга был, таким образом, абсолютизиро-
ван так же, как и факт их устойчивости. Но само явление
известной замкнутости вида было настолько очевидно, что
оказалось сильным доводом, устоявшим против всех форм
эволюционизма, кроме теории Дарвина.
До сих пор нами рассматривалось представление о виде
как о реально существующем самовоспроизводящемся и обособ-
ленном от других множестве организмов схожего строения, спо-
собном при размножении устойчиво сохранять свои специфиче-
ские особенности. В этом представлении были правильно отра-
жены некоторые существенные черты, характеризующие вид,
но две из них толковались еще слишком грубо — обособлен-
ность как полная замкнутость; устойчивость как неизмен-
ность.
§ 4. Взгляды Ж. Б. Ламарка на проблему вида
Рассмотрим теперь, взгляды раннего «эволюционизма, кото-
рый противопоставлял господствующей идее реального неиз-
менного вида концепцию «развития без видов». Классическим
выразителем таких взглядов был Ж. Б. Ламарк, и поэтому на
его представлениях о виде необходимо остановиться подробнее.
Будучи крупнейшим систематиком растений и начиная
обширные работы по классификации беспозвоночных животных
в возрасте 50 лет, Ламарк еще не сомневался в реальности
и постоянстве видов: «Вид состоит из собрания сходных особей,
которые при размножении дают себе подобных», или:
«...нельзя оспаривать реальность видов в природе.. Авторы,
сомневающиеся в самом существовании видов в природе. . .
принимали за виды простые разновидности, и поэтому они
наблюдали, как исчезает большая часть принятых ими отличи-
тельных признаков» (статья «L’espece» в «Encyclopedic
methodique», 1792; см. также: Ламарк, 1955, т. I, «Вид»),
2 К. М. Завадский 17 /г
( ** У 3 Е Й М Г у )
Однако в 1799—1800 гг. у Ламарка созревает идея об эво
люции, и сразу же обнаруживается, что эту идею он- противо-
поставляет факту реальности вида и ищет опоры в номинали-
стической доктрине: «Я долго думал, что в природе есть
постоянные виды... теперь же я убедился, что это было ошибкой
и что в природе есть только особи» (Lamarck, 1802, стр. 141)
В «Философии зоологии» (1809 г.) позиция Ламарка в воп-
росе о соотношении между развитием и реальностью вида была
весьма противоречивой. Свою главную задачу он видел в уничто
жении теории постоянства видов и в этой связи не один раз
утверждает, что виды изменяются: «.. .вид... сложился... не
заметно и последовательно, имеет исключительно относитель
ное постоянство и не может быть так стар, как природа»
(Ламарк, 1935, т. I, стр. 65). В чисто дарвиновском духе он
толкует процесс видообразования как постепенное формирова-
ние разновидностей, «которые затем станут породами, а со
временем — видами» (там же, стр. 64).
Но у Ламарка встречаются и иные формулировки, где пол-
ностью повторяется ошибочное противопоставление изменяемо-
сти организмов реальности вида — формулировки, подобные
приведенной выше из работы 1802 г. Так, например, Ламарк
писал: «Можно утверждать, что в действительности природа
не образовывала... ни константных классов. .. ни родов, ни
видов, но исключительно особей, последовательно сменяющих
друг друга» (Ламарк, 1935, т. I, стр. 33).
Непоследовательность Ламарка видна также и из следую-
щего его высказывания: «Итак, природа. . . дает нам, строго
говоря, только особей, происходящих одни от других; что же
касается видов, их постоянство относительно и неизменяемость
их носит исключительно временный характер. Тем не менее
с целью облегчить изучение и познание огромного числа раз-
ных тел небесполезно прибегнуть к названию вида как
к обозначению всякой группы сходных особей, сохраняющих
из поколения в поколение неизменным свое состояние, пока
условия их положения не изменятся настолько, чтобы
вызвать'перемену в их привычках, характере и форме» (там же,
стр. 71—72). В этой выдержке номинализм и субъективизм
(вид — лишь удобное для классификации условное обозначе-
ние) мирно уживаются с правильной идеей о том, что устой-
чивость вида не абсолютна, а временна и относительна.
Чем же объяснить такую непоследовательность в высказы-
ваниях Ламарка? Ее основа связана с ошибочной трактовкой
причин наблюдаемой дискретности видов. Как известно, раз-
рывы сплошности (хиатусы) между близкими видами Ламарк
считал не объективным фактом, а результатом слабой изучен-
ности, выделения видов по «малым выборкам», иногда даже
по одному или по нескольким экземплярам. Все выделенные
систематиками виды представляют собой, по Ламарку, лишь
18
случайно выхваченные куски непрерывных рядов: «По мере
того, как. .. обогащаются наши коллекции, почти все про-
белы. • • заполняются и границы стираются» (там же, стр. 59).
Итак, виды лишь кажутся нам обособленными, а в природе
существуют непрерывные ряды индивидов. Вид, по Ламарку, —
это произвольно вырванный кусок из строго непрерывного ряда
индивидов. Такое толкование является односторонним, так как
абсолютизирует непрерывность и отрицает объективный харак-
тер прерывистости. Такая концепция носит название вульгар-
ного эволюционизма. Именно эта теоретическая слабость и за-
ставила Ламарка занять непоследовательную позицию в трак-
товке отношения между изменяемостью и реальностью видов.
Любопытно, что, помимо термина «вид» (1’especes), Ламарк
часто употреблял и термин «раса». Утверждая, что реально
существует лишь отдельная особь, Ламарк (1935, т. I, стр. 33,
71) в противоречии с этим писал и о реальном существовании
рас (les races). Понятие о расе в одних местах Ламарк отожде-
ствляет с понятием вида: «Si toutes les races (ce qu’on nomme
les especes) qui appartiennent a un regne des corps vivants
etaient parfaitement connues» (Lamarck, 1873, стр. 49—50;
см. также стр. 51 и др.), а в других — толкует по существу как
подвид: «des varietes gui deviennent ensuit des races, et qui, avec
les temps, constituent ce que nous nommons des especes» (там
же, стр. 8). В русском издании (Ламарк, 1935, т. I, стр. 39, 40,
57, 64 и др.) термин «раса» везде переведен как «порода»,
и это, возможно, наиболее точно отражает суть дела. Во вся-
ком случае, Ламарк считал реальное существование рас
(пород) само собой разумеющейся истиной, так как речь шла
о группах особей, тесно связанных между собой совместным
размножением и способных к воспроизведению себе подобных.
Подводя итоги, можно сказать, что Ламарк, убежденный
в истинности эволюционной идеи, но не имея возможности
совместить эту идею с фактом обособленности видов, предпо-
чел отказаться от положения о реальном существовании видов.
Так в процессе познания вида возникла альтернатива: или
«реальный неизменный вид» или «развитие без видов» (Завад-
ский, 1952). Оба утверждения были ложны, но чтобы это
доказать, необходимо было прежде всего более глубоко
разобраться в явлениях морфо-физиологической обособленно-
сти видов друг от друга, а также в закономерностях внутри-
видовой дифференциации форм, что и было сделано уже
Дарвином.
§ 5. Утверждение идеи постоянства видов в первой половине
XIX века
Наряду с этими крайними точками зрения в первой полови-
не XIX в. неоднократно высказывалась и совершенно правиль-
ная мысль об изменяемости видов. Ж. С. Илер придал этой
2*
19
мысли форму афоризма («виды изменяются»), а К- Ф. Рулье
избрал его эпиграфом к одной из своих работ. Многие пред-
шественники Дарвина, как известно, защищали тезис об
изменяемости видов. Однако никто из них не показал, почему
и как именно совершается этот процесс. Их работы носили
характер натурфилософских спекуляций, плохо обоснованных
гипотез или, напротив, являлись концовками сугубо описатель-
ных флористических (или фаунистических) трудов, в которых
высказывалась лишь догадка о возможности объяснить собран-
ный материал (сравнительно-морфологический, географиче-
ский и пр.) в свете гипотезы изменяемости видов.
Несколько перефразировав известную мысль К. А. Тимиря-
зева (см. Собр. соч., 1939, т. VII, стр. 247), можно сказать,
что натуралисты убедились в существовании эволюции только
тогда, когда Дарвин показал, почему она осуществляется в
форме закономерной изменяемости видов.
Почему же в течение первых 60 лет XIX в. господствующее
положение все же сохраняло учение о покоящемся реальном
виде? Это объясняется рядом причин, но среди них в самой
биологии наиболее важными были следующие.
Объективный характер явления вида был очевидной исти-
ной для большинства натуралистов, знакомых с видами не
только по музейным образцам, но и в природной обстановке.
И поэтому крайняя формула о реальном существовании лишь
индивидов многих из них отпугивала, заставляла сохранять
консервативную позицию, придерживаясь традиционной доктри-
ны: раз виды реальны, значит они постоянны. Такая позиция
была выражением стихийного материализма «среднего» нату-
ралиста того времени.
Таким образом, господство метафизической теории вида
объясняется, во-первых, тем, что противопоставленная ей еще
несовершенная эволюционная идея включала в себя слишком
полное отрицание всех старых знаний и отбрасывала не только
ошибочные преувеличения, но и самую основу всякой законо-
мерности в биологии — понятие о реальности вида.
Следует особо подчеркнуть, что в течение рассматриваемо-
го периода все возрастало число доводов в пользу теории
постоянства видов, и к середине XIX в. она была лучше
обоснована, чем во времена Линнея. В эпоху Линнея в пользу
неизменности видов привлекался лишь один аргумент — эмпи-
рически наблюдаемый факт устойчивого и непрерывного
воспроизведения организмами себе подобных в течение многих
поколений. А в 20-х годах XIX в. усилиями Ж. Кювье были
специально собраны доводы, как, казалось, прямо опровергаю-
щие эволюцию. Из тождества видовых признаков современных
животных с найденными в египетских пирамидах Кювье сделал
вывод, что если за 5000 лет ни один вид не изменился, то нет
оснований считать их способными измениться в течение боль-
20
шеГо времени. Против эволюции видов, по мнению Ж- Кювье,
свидетельствовали также бесспорные факты нередко порази-
тельного несходства видового состава фауны и флоры на клима-
тически аналогичных территориях, будь они географически столь
удалены друг от друга, как Новая Зеландия и Британия, или
же, напротив, так близки, как острова Ломбок и Бали (австра-
ло-азиатское биогеографическое разъединение).
Не менее сильным доводом против изменяемости видов
было и существование хиатусов в морфологическом \i физиоло-
гическом отношениях между всеми наиболее хорошо изученны-
ми видами. Кроме того, Кювье разработал принципы «соотноше-
ния органов» и «условий существования», в которых делалась
попытка подтвердить идею Лейбница о существовании в при-
роде идеальной «предустановленной гармонии». Многие био-
логи того времени разделяли взгляды Кювье об абсолютной
целесообразности как внутренней организации особи, так и ее
отношений к внешней среде и были убеждены, что всякое
существенное изменение организмов может привести только
к разрушению идеальной гармонии и к вымиранию вида.
Однако нельзя считать, что абсолютизация органической
целесообразности логически неизбежно влечет принятие тезиса
о неизменности видов. Так, например, Ламарк по существу
также исходил из признания абсолютного характера органиче-
ской целесообразности. Перемена во внешней среде вызывает
тем или иным путем изменение самого организма, всегда
направленное на восстановление нарушенных связей со средой.
Виды не могут вымирать, так как при изменении условий они
всегда приспособительно изменяются. Иначе говоря, по Ла-
марку, организмам изначала присуща неограниченная способ-
ность к целесообразно направленной изменчивости. Таким
образом, -как Кювье, так и Ламарк исходили из абсолютиза-
ции органической целесообразности; противоположными же
были их выводы об устойчивости формы (Кювье переоценил
устойчивость формы, Ламарк — ее лабильность). Вернемся
к обсуждению доводов Кювье против изменяемости видов.
Все эти доводы, как дазалось, свидетельствовали о том, что '
эволюции не только нет фактически, но что она и невозможна,
так как сама структура органической природы исключает
такую возможность. Известно, что эта система доводов
вынуждала отклонять идею изменяемости видов даже таких
ученых, как автора исторического метода в геологии
Ч. Ляйелля.
Говоря о причинах, задержавших крушение идеи постоян
ства вида, следует отметить, что до Дарвина биология не
располагала столь обширными и точными данными о дифферен-
циации форм внутри видов, чтобы они могли поколебать
противопоставление вида всем формам внутривидовых раз-
личий. Здесь был создан как бы заколдованный круг: господ-
21
ствующая теория тормозила исследование внутривидовой
изменчивости (как несущественного, случайного), а отсутствие
точных сведений в этой области делало невозможным опро
вергнуть устарелую .теорию.
В год выхода в свет «Происхождения видов» во Франции
появилась книга Годрона (Godron, 1859, т. 1), посвященная
доказательствам постоянства видов. Основная идея этой рабо
ты заключалась в противопоставлении диких видов животных
породам и «устойчивым расам» домашних животных. Видовые
признаки не могут быть приобретены или утрачены, пишет
Годрон (см. т. 1, стр. 51). Если бы видовые признаки измени
лись в течение геологического времени, то четкие границы
видов «во времени» должны были бы отсутствовать, типичных
форм должно было бы быть меньше, чем промежуточных. На
самом же деле палеонтологи, как правило, встречают формы,
отвечающие хорошо различимым типам вида, но не переход-
ные. Палеонтология свидетельствует в пользу постоянства ви-
дов: виды могут погибать, мигрировать, но не изменяться
(см. т. 1, стр. 144 и др.).
По Годрону, долговременное и глубокое воздействие изме-
ненных условий существования (питания, климата, трениро-
вок), а также длительная и разнообразная метизация привели
к образованию пород и наследственно стойких рас домашних
животных. Некоторые склонны считать, отмечает Годрон, такие
породы и устойчивые расы домашними видами, но такие расы
ясно отличаются от видов способностью при скрещиваниях
производить метисов с нормальной плодовитостью, тогда как
межвидовая гибридизация неосуществима или же дает мулов.
Подводя окончательный итог, Годрон писал примерно так:
бог сотворил виды, а человеческое искусство — расы и постоян-
ные разновидности животных.
§ 6. Источники субъективистских толкований вида
в додарвиновской биологии
Характеристика эпохи была бы неполной без освещения
еще одного направления, отрицавшего реальность вида по
совершенно иным мотивам, чем это делалось вульгарным эво-
люционизмом. В отличие от вульгарно-эволюционного номина-
лизма это направление можно было бы назвать номинализмом
формальных систематиков. Наиболее ясно эти взгляды были
высказаны Бюффоном. Источником этой формы номинализма
являются гносеологические трудности, которые испытывают
систематики при описании видов. Техника работы систематика
заключалась в том, чтобы, сопоставляя между собой серию
музейных образцов (индивидов), вычленить некоторые призна-
ки в качестве общих — видовых. При этом необходимо было
не только оценить значение таких признаков именно как
22
«видовых», но и установить, какие степени различий между
образцами являются достаточными для разграничения видов.
В качестве же критериев при выборе признаков и установ-
лении «видовых» степеней различия, как правило, применя-
лись показатели вроде «опытности», «интуиции» или «вкуса»
ученого. Эти-то недостатки музейно-морфологической характе-
ристики видов и породили у некоторых систематиков номинали-
стические убеждения. В самом деле, единственной «подлинной»
реальностью для таких систематиков являлись отдельные инди-
виды— образцы. Что же касается видов, то казалось, что они
«фабрикуются» самим ученым для того, чтобы удобнее сгруп-
пировать коллекции в шкафах. Надо сказать, что столь боль-
шое методическое несовершенство описания видов приводило
к ошибкам, и многие виды действительно «фабриковались»
в музее, а в природе отсутствовали. Нередко один автор учи-
нял «ревизию» в материалах, обработанных предшественника-
ми, и в результате одни музейные виды упразднялись, другие
объединялись или дробились, третьи вновь устанавливались.
Наблюдая за техникой такого описания видов, многие систе-
матики впадали в скептицизм и переставали верить в реальное
существование вида.
Номинализм формальных систематиков иногда переходил
в одну из форм уже чисто субъективно-идеалистического тол-
кования вида. К такому субъективно-идеалистическому искаже-
нию понятия вида приводили ошибки в толковании сравни-
тельно-морфологической характеристики вида как особого
типа организации.
Еще в XVIII в. возникла концепция, согласно которой
вид— не реально существующее множество организмов, имею-
щих одинаковую форму, а сама эта форма как таковая. Вид
начали трактовать как особый тип организации, как чистую
форму безотносительно к ее носителям. В основе этого пред-
ставления лежала и правильная мысль о наличии у вида еди-
ного типа организации. Единство вида связано с тем, что все
особи вида обладают однотипной наследственной основой.
Это генотипическое единство вида проявляется как в общности
морфологических структур, так и в общности физиологических
отправлений.
Однако трактовка вида как особого типа организации
скоро выродилась в идеалистическую, субъективистскую кон-
цепцию. Это было вполне закономерно по следующим причи-
нам.
Во-первых, тезис о виде «как типе организации» был про-
тивопоставлен пониманию вида «как множества особей». При
правильном подходе к вопросу следовало' не противопоставлять
эти положения как исключающие друг друга, а рассматривать
их как существенные черты, характеризующие вид с различ
ных сторон. Понятие о «морфологическом типе» — результат
23
операции извлечения общего («видового») из множества от-
дельных его носителей (индивидов). Всю совокупность этих
индивидов — «носителей общего», неправильно было бы
отождествлять с «типом», т. е. с тем, что их объединяет. Тип
обобщает множество лишь в известном отношении, и само это
множество не может быть сведено только к типу. Поэтому пол-
ная характеристика вида должна включать в себя и указание
на специфичность морфологического типа, и указания на черты,
присущие ему как множеству индивидов.
Во-вторых, понимание морфологического типа как реаль-
ного основания, объединяющего множество особей, было под-
менено пониманием типа как отвлеченной идеи. Если толкова-
ние вида как «типа организации» имело под собой фактиче-
скую основу, то толкование вида как «чистой идеальной фор-
мы» было уже отходом от его научной интерпретации. Корни
этой ошибки лежали в неправильном истолковании смысла
операций, проводимых систематиками при сравнительно-мор-
фологическом исследовании. Работа систематика состояла в со-
поставлении отдельных музейных образцов, в поисках сходств
и различий между ними по отдельным признакам и, наконец,
в абстрагировании общих черт, присущих всему множеству
образцов, т. е. как бы в извлечении из него «идеи типа». При
этом многим казалось, что извлекаемая идея типа- это и есть
особая сущность — вид; так возникло субъективно-идеалисти-
ческое положение о том, что вид это и есть идея общности,
а в природе живут только отдельные особи, носители этой
идеи.
И, наконец, в-третьих, причина субъективистского истолко-
вания вида состояла в ошибочном понимании происхождения
самой идеи типа. Мысль о том, что идея типа извлекается из
материала, была отброшена. Вместо этого утверждалось, что
она создается (придумывается) систематиками в качестве
«организующего начала».
В этом субъективистском смысле вид как тип — это идея,
фабрикуемая самим ученым с целью технически удобной орга-
низации материала и создания методически наиболее простых
форм классификации.
Конечно, кроме этих общих причин, породивших субъекти-
вистские воззрения на вид, были и другие, более частные. Не-
сколько дальше мы рассмотрим воззрения отдельных сторон
ников субъективистского толкования вида. Весьма подробно
философские корни субъективистских воззрений на вид
разобраны в диссертации нашего ученика Ф. Чижека (1956),
где приведена классификация форм субъективизма.
Итак, в додарвиновской биологии исподволь сложились
и боролись между собою две концепции вида: как реального
явления природы и как отвлеченной идеи, абстракции, анало-
гичной понятию «архитип».
24
§ 7. О практических стандартах вида в додарвиновский период
Прежде всего необходимо строго разграничить понятия
«теория вида» и «практический стандарт вида в систематике».
Теорией вида мы будем называть представления о сущности
и всех проявлениях вида независимо от того, применяются ли
они в качестве критериев в практической работе по классифи-
кации. Под практическим стандартом вида мы будем понимать
краткую инструкцию — характеристику вида как классифика-
ционной единицы, т. е. принятый систематиками шаблон, по
которому устанавливаются границы и объем описываемого вида.
Такое подразделение понятий весьма необходимо, так как
до сих пор в литературе еще живет давно устаревшая тради-
ция смешения этих понятий. Под теорией вида многие подразу-
мевают совокупность критериев, на основании которых практи-
чески производится выделение вида.
В додарвиновской биологии, когда вид изучался исключи-
тельно систематиками, разработка теории вида действительно
преследовала лишь узкопрофессиональные цели создания
удобного стандарта. Это было закономерно и оправдано для
того времени. С победой эволюционной идеи вид перестал рас-
сматриваться лишь как единица классификации, и познание
вида впервые вышло за рамки систематики. Была заложена
основа общебиологической теории вида. Однако еще и во вто-
.рой половине XIX в. общебиологическая теория вида была
сравнительно слабым ростком, с трудом пробивающим корку
рутинной музейно-гербарной «теории» вида.
Даже в работах, вышедших в последнее 30-летие, общебио-
логическая теория вида подчас недостаточно разграничивается
или даже смешивается с вопросом о стандарте практического-
вида в систематике. Иногда теория вида рассматривается
с такой оглядкой на практический стандарт, что это делает ее
односторонней. Однако современное состояние этого вопроса
следует рассмотреть особенно подробно, что и будет сделано
несколько дальше, а сейчас перейдем к характеристике практи-
ческих стандартов вида, господствовавших в систематике с се-
редины XVIII в. до второй половины XIX в.
За всю историю систематики было предложено шесть основ-
ных практических стандартов вида. В той или иной мере все
они используются систематиками и в настоящее время.
Первые практические стандарты были разработаны и при
менены на чисто морфологической основе. Это были монотипи-
ческий стандарт вида, обоснованный Линнеем, и морфологи-
ческий политипический стандарт, вошедший в практику в свя-
зи с трудностями применения монотипического стандарта.
Четыре остальных стандарта возникли в XX в. Это были мор-
фолого-генетический строго монотипический стандарт вида -
так называемый жорданон, морфолого-географический стандарт
25
монотипического вида, распространенного главным образом
среди советских ботаников — последователей В. Л. Комарова,
морфолого-географический стандарт политипического вида и,
наконец, стандарт, распространенный главным образом в зоо-
логии — биологический политипический вид (Майр, Кэйн
и др.).
Рассмотрим теперь более подробно морфологические кон-
цепции монотипического и политипического вида, господствовав-
шие в систематике почти 150 лет (с середины XVIII до конца
XIX в.).
Прежде всего следует определить самые понятия моно-
типического и политипического вида. Монотипическими
называются стандарты, основанные на признании вида далее
неразложимым, элементарным образованием, включающим
в себя только особей, тождественных по организации. Основ
ное требование этой концепции практического вида — чистота
типа. Монотипические концепции вида могут быть основаны
на различных критериях (морфологическом, морфолого-геогра-
фическом, генетическом). Усовершенствование методов расчле-
нения материала усиливало различительную способность систе-
матиков, и то, что ранее принималось за далее неразложимое
тождество, впоследствии удавалось разложить на более элемен-
тарные отдельности. При этом приходилось констатировать
сложный характер образований, ранее принимавшихся за стро-
гий монотип (т. е. за далее неразложимую единицу). Таким
образом, сама идея монотипического вида включала требова-
ние расчленять множество при обнаружении внутри него суще-
ственных различий.
Возрастание различительной способности систематики при-
водило к выявлению все более мелких различий «внутри
тождества» (Ф. Энгельс, 1948, стр. 171).
Но стандарт строгого монотипа требовал, чтобы при обнару-
жении различий они не оставались внутри тождества, а стано-
вились бы основой нового типа (вида).
Так, например, альголог Шода (Chodat, 1909, 1914) вы-
делял в самостоятельные виды все морфологически отличные
друг от друга клетки сине-зеленых водорослей. Однако вскоре
даже в чистой клональной культуре он обнаружил новые типы
(следствие мутационной и других форм изменчивости) и был
вынужден из только что выделенного чистого клона-«вида» вы
делить новые «виды» и т. д.
Таким образом, всякое стремление к чисто монотипическому
виду в пределе неизбежно приводило (и приводит) к ультра-
дробительству (вид = особи или вид = клону до появления
в нем мутантных и других измененных форм). Абсурдность
такого стремления к идеальному монотипу была доказана даль-
нейшим развитием науки.
Отцы систематики (особенно Линней) ясно понимали, что
26
К
монотипический вид должен служить не только единицей для
расчленения рода, но он должен и объединять множество
особей и известное число подгрупп (именно в духе различий
внутри тождества, по Энгельсу). Линней понимал, что необхо-
дима мера для характеристики степеней различия, которые
должны оставаться внутри тождества (в данном случае вида)
или же служить основанием для расчленения материала и вы-
деления новых типов. Такой мерой Линнею служили понятия
«существенного различия» (differentia essentialis) и «степени
различия».1 Эти понятия, несомненно, позволяли уточнить
принцип монотипа. Вместе с тем эти понятия сами нуждались
в определении. Что следует считать «существенным различием»?
Какая «степень различия» является достаточной для выделе-
ния вида?
В процессе решения этих вопросов возникали все новые
трудности. Некоторые считали эти трудности непреодолимыми
и переходили на позиции субъективизма или же отказывались
от монотипической концепции в пользу политипической. Дру-
гие пытались сохранить этот стандарт вида путем усовершеи
ствования его критериев.
Морфологический монотипический стандарт вида, основан
ный Линнеем, господствовал в систематике примерно до
30-х годов прошлого века, в настоящее время применяется
вынужденно в палеонтологии или при предварцтельном описа
нии видов мало исследованных групп. Этот стандарт требовал,
чтобы экземпляры, не отвечающие типу вида, выносились за
его рамки и не принимались во внимание. Во многих случаях
при этом число таких экземпляров угрожающе возрастало,
и невозможно было ни отнести их к другим уже известным
типам, ни признать за новый самостоятельный тип. Перво-
начально понятие разновидности было применено именно
к таким ситуациям, т. е. объединяло формы, оставшиеся как
бы за бортом типа (т. е. вида). Накопление материала вело
к накоплению подобных разновидностей. Они как бы роились
вокруг центра, принятого за тип вида. В результате создава-
лись противоречия, которые требовали отказа от мысли об
универсальности вида («все живое организовано в виды»)
или же реформы самого стандарта вида и перехода к поли-
типической концепции. Наконец,, логически было возможно
также и сохранение монотипического стандарта, но при исполь-
1 С. В. Юзепчук (1958, стр. 138—139) отмечает, что подразделение при-
знаков по «степени важности» производилось Альфонсом Декандолем, Виль-
коммом и другими ботаниками — сторонниками политипического вида, но
почему-то не упоминает основателя этой операции К. Линнея. Вопрос о «ви-
довой степени различия» и о подразделении признаков на существенные
(видовые) и несущественные был в одинаковой степени камнем преткновения
как для сторонников монотипического, так и политипического стандартов
вида. С. В. Юзепчук же это ошибочное воззрение неправильно приписывает
только «политипистам»
27
зовании не только одного морфологического, но и других кри-
териев (например, эколого-географического, генетического, гене-
тико-физиологического) .
Рассмотрим одну из попыток усовершенствовать монотипи-
ческий стандарт. В середине XIX в. работа по раздроблению
вида обычного объема на более выравненные внутри себя еди-
ницы была предпринята ботаником антиэволюционистом
А. Жорданом (Jordan, 1873). Объектом ему служила крупка
весенняя (Erophila verna L.), размножающаяся самоопылением
и отчасти апомиктически (по С. С. Хохлову [1949], бесполо-
семенным путем).
Опытным путем Жордан установил, что потомство многих
растений, имеющих какую-либо морфологическую особенность,
сохраняет ее во многих поколениях. Им было получено около
300 семей, оказавшихся вполне постоянными при многолетней
культуре. Вид Е. verna был, таким образом, разложен Жорда-
ном на множество наследственно постоянных форм.
Основной вывод Жордана заключался в признании неиз-
менности настоящих видов, которыми он считал каждую из
выделенных им форм. Вид Erophila verna в обычном объеме,
по Жордану, является просто смесью множества неизменных
чистых (идеально монотипических) мелких видов. Вид, по
Жордану, — это совокупность особей, практически совершенно
тождественных по внешнему облику и наследственной основе,
и если среди совокупности особей найдутся экземпляры, отлич-
ные от остальных хотя бы по одному регистрируемому призна
ку, который при культуре потомства оказывается наследуемым,
то, по Жордану, необходимо тотчас же разбить эту совокуп
кость на две.
Концепция жордановского вида — идеального монотипа —
логически более последовательна, чем различные компромис-
сные монотипические стандарты вида, включая и классический
стандарт вида — монотип Линнея. В самом деле: компромис-
сные стандарты основаны на признании допустимости каких-то
степеней различий недостаточными для разделения совокупно-
сти, а других степеней различия —достаточными для этой
операции. Границы же между этими степенями различий уста
навливаются, как правило, по вкусу, т. е. произвольно, субъек-
тивно. Основной дефект жордановского стандарта состоит
в том, что с его помощью популяции, существующие в природе
как единое целое, раздробляются на отдельные элементы,
фактически самостоятельно не существующие и не способные
существовать самостоятельно, т. е. в изолированном от популя
ции состоянии.
Тенденции к «дробительству», свойственные некоторым
систематикам XIX в., не были связаны с идеями Жордана,
и благосклонное отношение к этим идеям получило некоторое
развитие уже в XX в. Несколько ниже, в главе «Развитие про-
28
блемы вида в XX веке», будет рассмотрен вопрос о дальнейшей
судьбе взглядов Жордана.
В конце XVIII в. еще исподволь происходил переход
к политипическому стандарту морфологического вида,
а к середине XIX столетия он стал общеупотребительным
(см. Юзепчук, 1958, стр. 137). Этот переход был обусловлен
назреванием внутренних противоречий в монотипической кон-
цепции, о которых было сказано выше. Конечно, если бы боль-
шинство видов имело структуру древнереликтовых видов,
таких, как гинкго, секвойя, саговники и т. п., то потребность
в политипическом стандарте была бы не столь остра. Но с уве-
личением числа морфологически изученных образцов, с улуч-
шением техники диагностики угрожающе возрастало количе-
ство трудноклассифицируемых форм. Степень морфологиче-
ской специфичности таких форм одним авторитетным система-
тикам казалась достаточной, чтобы основать новый «суще-
ственный тип» (т. е. вид), а другим казалась столь ничтожной,
что не заслуживала внимания таксономиста или же выделялась
за рамки типа в качестве «разновидности» (см. Дарвин, 1937,
гл. П, «Сомнительные виды»),
Политипический же стандарт позволял рассматривать вид
как известное многообразие форм, как созвездие подтипов, объ-
единенных по какому-либо признаку (или признакам) в единый
видовой тип. Такие подтипы теперь уже не выбрасывались за
борт ради очищения монотипа от несущественных примесей
Разновидности, подвиды, формы и прочие морфологические
единицы, являющиеся компонентами политипического вида,
впервые стали рассматриваться -достойными изучения. Пре-
имущество политипической концепции вида состояло, таким
образом, в разумном расширении самого понятия «видовой
тип». Теперь «тип» перестал быть подобным математической
точке и начал пониматься как некоторая ограниченная площадь,
в пределах которой может существовать целый рой разбросан
ных точек (т. е. элементарных единиц, далее не поддающихся
анализу систематика: разновидностей, форм и т. д.).
Масса конкретных .форм, бывших в незавидном положении
бросового материала, теперь была включена в рамки вида.
Именно политипическая концепция вида позволила понять вид
как многообразие форм.
Как это показал Дарвин (1937, гл. II), тупик, в который
зашла систематика и проблема вида, был связан вовсе не
с развитием политипической концепции вида, а с господством
учения о его неизменности. Кроме того, уже в середине XIX в.
все сильнее сказывались отрицательные стороны односторонне
морфологической трактовки вида. Именно эти-то причины и
затормозили дальнейшее изучение вида, а отнюдь не гос-
подство политипического стандарта, как это доказывает
С. В. Юзепчук (см. 1958, стр. 139) и др.
29
Дискуссия между сторонниками монотипического и поли ти-
пического стандартов вида обычно носит название споров
между «дробителями» и «укрупнителями». До XX в. она про-
ходила в рамках морфологической концепции вида, а в XX,
как мы увидим в следующих главах, продолжалась на более
глубокой и сложной основе.
В заключение необходимо отметить, что существование
Двух стандартов вида позволяло более точно отразить объек-
тивные особенности всего многообразия видов, чем это было
бы возможно при наличии одного стандарта (безразлично,
какого именно). Как это далее будет рассмотрено, в природе
имеется не только несколько миллионов видов, но и немало
различных сортов видов. Иначе говоря, миллионы видов не
вылеплены по какому-то одному-двум шаблонам, которые
соответствуют какому-либо стандарту практического вида
в систематике. Виды одного сорта неравноценны видам дру
гих сортов. Так, например, древние реликтовые виды неравно
ценны молодым эндемикам, размножающиеся бесполым путем —
перекрестнооплодотворяющимся, существующие в закрытых гор
ных долинах с резко колеблющимися экологическими условия-
ми—широко расселенным на огромных равнинных простран-
ствах. Каждый из многих других сортов видов обладает свое-
образной структурой, объемом, степенью резкости границ и
другими особенностями. Неправильно защищать необходимость
сохранения какого-нибудь одного или даже двух' шаблонов
(стандартов) вида в систематике. Систематика может точнее
отражать действительность, если стандарты практического вида
будут основаны на общей теории вида, будут исходить из идеи
неравноценности (неэквивалентности) видов в природе.
Уже в середине XIX в. оба существовавших тогда стандар-
та практического вида нередко оказывались прокрустовым
ложем для природных образований, и вопрос о таксономиче-
ском ранге данной формы решался только большинством голо-
сов. Как отмечал Дарвин, одни самые высококомпетентные
систематики считали данную форму «хорошим» видом, а дру-
гие столь же авторитетные систематики — бесспорной разно-
видностью более широкого вида. При этом такие неприятные
затруднения возникали отнюдь не только у сторонников поли-
типического вида (как это доказывает С. В. Юзепчук в работе
1958 г.), но столь же часто и у приверженцев монотипического
вида.
§ 8. Заключение
Подведем краткие итоги изучения вида до 1859 г. В тече-
ние двух первых этапов (весь XVIII в. и первая половина
XIX в.— 150 лет) явление вида описывалось еще в грубых
чертах и весьма поверхностно. Вид изучался в состоянии покоя
и рассматривался преимущественно с морфологической точки
30
зрения. Его исследования были целиком сосредоточены в руках
систематиков и имели весьма ограниченные цели. Задача со-
стояла в перечислении лишь внешних особенностей вида,
важных для использования его в качестве основной единицы
классификации форм.
Какие же основные результаты были достигнуты в разра-
ботке проблемы вида до Ч. Дарвина?
1. Было установлено несколько существенных черт, харак-
теризующих вид (вид как множество особей, вид как тип орга-
низации, способность к воспроизведению, устойчивость, дискрет-
ность) .
2. Практически было показано, что вид — образование
универсальное для живой природы, что он является ее основ-
ной формой существования и выступает в качестве особой
единицы ее структуры.
3. Было констатировано наличие противоречий в данных,
характеризующих вид (между устойчивостью и изменчивостью,
между видом как множеством особей и видом как морфологи-
ческим типом). Первые попытки понять сущность этих объек-
тивных противоречий, присущих виду, не увенчались успехом.
С целью их устранения была создана ложная концепция посто-
янства вида и столь же ошибочное представление о развитии
без видов. В силу тех же причин возникли две концепции вида:
вид как реальное множество особей и вид как тип, — ошибочно
противопоставленные друг другу.
4. В течение всего 150-летнего периода теория вида разви-
валась в недрах систематики и была подчинена ее нуждам- Соз-
данный вначале монотипический стандарт практического вида
вскоре не смог служить надежным инструментом в работе.
Возросшее число образцов и отклонений от типа вынужда-
ло ставить под сомнение правильность определения самого типа
вида. Эти трудности заставили многих систематиков перейти
к политипическому,.стандарту практического вида. Оба указан-
ных стандарта вида были чисто морфологическими. Трудности
определения типичной формы (или границ группы подтипов)
вызывали ожесточенные споры «дробителей» с «укрупнителями»
и стимулировали субъективистские воззрения систематиков на
природу основной единицы их работы.
Таким образом, в 50-х годах XIX столетия познание вида
оказалось на большом распутье; сложились три противополож-
ные и одинаково ошибочные системы взглядов, которые можно
выразить следующими краткими формулами '.«реальный вид без
развития», «развитие без видов», «реальная особь, а вид — лишь
идея, инструмент для классификации». Однако возникшие в био
логин новые общие предпосылки, возросший уровень знаний и
необходимость разрешить указанные выше противоречия под
вели биологию к необходимости нового синтеза и к обоснованию
положения о «реальном развивающемся виде».
31
Глава 2
ВИД В ПОНИМАНИИ ДАРВИНА И СОСТОЯНИЕ
ПРОБЛЕМЫ ВИДА ВО ВТОРОЙ ПОЛОВИНЕ XIX ВЕКА
§ 1. Дарвин о виде и видообразовании
Третий этап в изучении вида начался с великого переворота
в естествознании, совершенного Ч. Дарвином. Сущность этого
переворота, как известно, состояла в доказательстве факта из-
меняемости видов и в открытии законов, управляющих этим
процессом (индивидуальная изменчивость, борьба за существо
вание, естественный отбор).
В приведенном ниже отзыве Ф. Энгельса прекрасно схвачена
основная нить доказательств Дарвина в пользу изменяемости
видов: «Дарвин в своем составившем эпоху произведении исхо-
дит из самой широкой, покоящейся на случайности, фактиче
ской основы. Именно бесконечные случайные различия индиви-
дов внутри отдельных видов, различия, которые могут усили-
ваться до выхода за пределы видового признака... именно они
заставляют его (т. е. Дарвина. — К. 3.) подвергнуть сомнению
прежнюю основу всякой закономерности в биологии — понятие
вида в его прежней метафизической окостенелости и неизмен-
ности (1948, стр. 176, курсив наш.— А. 3.).
В то время как метафизическая теория вида была основана
на полном разобщении признававшегося случайным (индиви
дуальные изменения и разновидности) от необходимого (вид),
все усилия Дарвина были направлены на доказательства нераз-
рывной связи между ними. Оказалось, что эта связь осуще
ствляется путем постоянного перехода случайного в необходи-
мое, т. е. перехода единичных наследственных изменений путем
естественного отбора в приспособления, закрепленные у целой
группы. Если давление естественного отбора длительное время
направлено в одну сторону, это вызывает направленный в ту же
сторону процесс накопления приспособлений. Однако в преде-
лах расселенного по различным местообитаниям вида естествен-
ный отбор, как правило, оказывается направленным не в одну,
а в разные стороны. Это неизбежно вызывает адаптивную ра-
32
диацию (дивергенцию), т. е. процесс расхождения групп, в ко-
тором каждая приобретает специфические приспособления и все
более изолируется и отграничивается от других групп. При та-
ком течении событий материнский вид преобразуется не в один
дочерний (ортоселекция), а в несколько, т. е. не только пре-
образуется, но при этом и расщепляется.1
Дарвин писал, что под влиянием естественного отбора «в те-
чение длинного ряда изменений слабые различия, характери-
зующие разновидности того же вида, возрастают в более рез-
кие различия, свойственные видам одного и того же рода. Но-
вые и усовершенствованные разновидности будут неуклонно
заменять и истреблять старые, менее совершенные и промежу-
точные разновидности; и, таким образом, виды становятся опре-
деленными и разъединенными между собой объектами» (1937,
стр. 552; курсив наш. — К. 3.).
Весьма важно также подчеркнуть, что Дарвин не считал
вымирание промежуточных звеньев и образование хиатусов при-
чинами образования видов: «Вымирание только очертило груп-
пы, но никак не создало их, потому что если бы все прежде жив-
шие на земле формы вдруг ожили, было бы совершенно невоз-
можно указать границы отдельных групп, но естественная клас-
сификация или, по крайней мере, естественная группировка была
бы возможна» (там же, стр. 516; курсив наш. — К. 3.) 2 3
В 6-й главе «Происхождения видов» подробно разъясняется,
почему «виды делаются чем-то обладающим вполне определен-
ными границами и вообще никогда не представляют неразре-
шимого хаоса нечувствительно изменяющихся и сплетающихся
звеньев» (там же, стр. 252; курсив наш. — К. 3.). Каковы же,
по Дарвину, эти причины?
Прежде всего это медленность образования новых разновид-
ностей и трудность формирования изменений, могущих дать
решающие преимущества новым формам перед видами, уже
хорошо освоившими данную' местность. Поэтому, по Дарвину,
в данной местности в данное время всегда большинство видов
устойчиво и лишь «небольшое число видов» изменяющихся. За-
1 Термин «расщепление» (splitting) в этом смысле ввел Дж. Г. Симпсон
в 1944 г. (1948). Этот автор подчеркивает необходимость разграничивать
понятия преобразования вида во времени («филетическая эволюция») и диф-
ференциации его в пространстве. Понятие о расщеплении ранее единого
образования на отдельные независимые русла развития, а также понятие об
адаптивной радиации групп более точно отражают сущность явления, чем
термин дивергенция, или расхождение признаков.
2 Ранее (Завадский, 1949) я ошибочно оценивал позицию Дарвина в во-
просе о реальности вида и приписал ему релятивистскую ошибку на том
основании, что Дарвин исходил из отсутствия «ясной пограничной линии
Между видами и подвидами.. . или между подвидами и резкими разновидно-
стями и индивидуальными различиями» (Дарвин, 1937, стр. 148), и писал, что
термин «вид» он считает условным, ничем существенно не отличимым от тер-
мина «разновидность». На самом же деле Дарвин подчеркивал релятивность
вида, не впадая в релятивизм (Завадский, 1954а, и др.).
3 К. М. Завадский оо
тем это физико-географическая изоляция, ведущая к разрыву
сплошных ареалов, к обособлению групп, к формированию «за-
мещающих» видов- Причем, как отмечал Дарвин, наиболее
процветающие разновидности «будут еще более совершенство-
ваться отбором и приобретать еще новые преимущества», в то
время как разновидности, живущие в промежуточной полосе,
как малочисленные, будут менее долговечны и «более подвер-
жены случайному истреблению» (там же, стр. 253)- И, нако-
нец, «промежуточные разновидности, связывающие близкими
звеньями все виды одной группы, когда-то, несомненно, суще-
ствовали, но что самый процесс естественного отбора постоянно
клонится к тому, чтобы... истреблять родоначальные формы
и связующие их звенья» (там же, стр. 253; курсив наш. — К. 3.).
Из этого видно, что Дарвин четко разделял два вопроса:
1) существование установившихся, закончивших свое формиро-
вание видов, имеющих «вполне определенные границы», и 2) за-
рождение и развитие молодых видов, при котором нередко (но
не всегда) границы изменяющейся группы становятся расплыв-
чатыми.
Будущие новые виды длительное время развиваются в нед-
рах исходных видов, являясь еще их частями, и лишь в конце
этого исторического преобразования «становятся определенны
ми и разъединенными между собою объектами». Согласно Дар
вину, степени различий между организмами не могут быть под-
разделены на два резко различных ранга— разновидности и ви
да. Напротив, необходимо ожидать существования всех теорети-
чески возможных степеней различий — от самых малых, соз
дающих впечатление непрерывного ряда, до очень больших и
резко обозначенных. Для проверки этого вывода Дарвин обра-
тился к сбору данных о характере неоднородности особей в пре-
делах видов.
Анализ массового и разнообразного материала (от усоногих
раков до- высших растений) показал, что все морфологически
различимые группы в пределах вида действительно образуют
ряд, начинающийся с индивидуальных различий- Далее следуют
слабые групповые различия, не дающие основания даже для
описания разновидностей, различия слабо выраженных разно-
видностей и т. д. до более резко выраженных разновидностей
и подвидов. Наряду с этим Дарвин сопоставил степени морфо-
логических разрывов между видами в пределах многих родов
и показал, что никакой определенной «видовой степени разли-
чия» нет; одни виды отделены от других большими хиатусами,
вторые—гораздо меньшими, а третьи стоят на грани между
видами и подвидами, так как «до настоящего времени не уда-
лось провести ясной пограничной черты между видами и подви-
дами, т. е. формами, которые, по мнению некоторых натурали-
стов, приближаются к видам, но не вполне достигают этой сте-
пени» (1937, стр. 148). Существует множество форм, делает
вывод Дарвин, «которые одни опытные натуралисты считают
разновидностями, другие — географическими расами или под-
видами, а третьи — самостоятельными, хотя и близкими между
собой видами» (там же, стр. 551).
Таким образом, наблюдаемые факты оказались хорошо
согласованными с ожидаемыми на основании теории видообра-
зования путем естественного отбора. Однако все это касалось
лишь морфологической стороны вопроса, а в определениях вида
уже давно фигурировал и физиологический критерий.
Поэтому особенно важно было показать, что существуют
все степени различий в обособленности видов не только по мор-
фологическим показателям, но и в физиологическом отношении.
Вот почему Дарвином, Ноденом и другими учеными подробно
доказывалось существование всех переходов от видов, совер-
шенно не способных скрещиваться с ближайшими видами, к ви-
дам, легко скрещивающимся и дающим плодовитое потомство,
способное во многих поколениях сохранять свои особенности.
Было показано, что существуют виды, хотя и скрещивающиеся
между собой, но дающие совершенно бесплодное потомство,
виды, гибридное потомство которых бесплодно при скрещива-
нии между собой, но плодовито при скрещиваниях с одной или
обеими родительскими формами, и, наконец, виды, гибридное по-
томство которых способно воспроизводиться в нескольких по-
колениях, но затем или гибнет из-за возрастающего бесплодия
или же возвращается к одной из родительских форм. Этим ма-
териалом доказывалось, что в природе существуют виды, нахо-
дящиеся на любых из теоретически возможных ступенях пере-
хода от состояния «резко очерченной» разновидности к состоя-
нию «хорошего» вида, вполне отвечающего «физиологическому
критерию» (нескрещиваемости).
Такой была аргументация, подорвавшая абсолютное значе-
ние как морфологического, так и физиологического критериев
вида. Различия между видами по степени физиологической и
морфологической дискретности служили важным доводом
в пользу постепенного характера их эволюции: разные виды
находятся на различных ступенях обособления.
Теорией естественного отбора Дарвин объяснил причины, по
которым образование вида имеет характер постепенно идущего
процесса приспособления целых населений к изменяющимся
внешним условиям, сопровождающегося нарастанием дискрет-
ности нового вида (увеличением размеров разрыва сплошности).
В качестве необходимого следствия теории естественного отбо-
ра следовало ожидать именно такой структуры органической
природы, которая и существует в действительности: наряду
с резко обособленными видами, имеющими уже вполне четкие
границы, обнаруживалось множество «сомнительных видов», еще
не вполне сформированных, с расплывающимися границами-
Естественное объяснение получил тот факт, что виды не вылеп-
34
3*
35
лены по какому-то одному стандарту, не равны друг другу
по степени дискретности, объему и другим признакам.
Так был обоснован вывод Дарвина о том, что «ясно выра-
женная разновидность может быть-.. названа зарождающимся
видом», а вид — «как лишь более резко обозначившаяся и опре-
делившаяся разновидность» (1937, стр. 148—149 и 151, курсив
наш.—Д'. з_). Эта формулировка выражала основную идею
эволюционной теории Дарвина: виды возникают постепенно из
зачаточных состояний и существуют временно, так как рано или
поздно вымирают или преобразуются в новые виды. При этом
Дарвин особо подчеркивал, что не все разновидности или зача-
точные виды достигают степени видов; многие из них вымирают
или же неопределенно долго сохраняются в качестве подразде-
лений исходного вида. Среди многих групп, обладающих реаль-
ной возможностью в будущем стать новым видом, лишь ничтож-
ное меньшинство становится таковым в действительности.
С современной точки зрения, эти формулировки Дарвина
должны быть уточнены, так как понятие разновидности очень
неопределенно и включает разнородные формы внутривидовой
дифференциации, часто искусственно объединяя материал, весь-
ма несходный по генезису и значению для видообразования
(см. об этом более подробно в главе «Структура вида»).
Дифференциация вида, как доказал Дарвин, является зако-
номерным следствием эволюции, результатом приспособления
к различным условиям среды и в то же время состоянием, обус-
ловливающим возможность дальнейшей эволюции вида-
Дарвину же принадлежит и первая научная классификация
типов неоднородности особей в пределах вида.
Он отмечает существование индивидуальных и групповых
различий, обратимых и необратимых, имеющих селективное
значение, и нейтральных, зависящих от пола, возраста, сезона,
фазы (в случае смены поколений), местообитания, скрещиваний
и не зависящих от этих факторов, воспроизводящихся видом
в ряде поколений в одном и том же числовом соотношении и не-
прерывно изменяющихся с течением времени. Наибольший ин-
терес у Дарвина вызывали микропроцессы в недрах вида, по-
степенно видоизменяющие всю его внутреннюю структуру, т- е.
обусловливающие эволюцию вида. В каждый данный момент эти
микропроцессы проявляются в массе внутривидовых различий.
Вместе с тем Дарвин уделял внимание внутривидовым раз-
личиям иного типа — различиям, обусловливающим не измене-
ние вида, а, напротив, равновесное состояние, поддержание
status quo. В качестве примеров таких различий, воспроизво-
дящихся со строгим постоянством, Дарвин приводил гетеро-
морфность растений по листьям, цветкам, семенам, плодам, рит-
мам развития и т. п. Закрепление различий этого типа основано,
по Дарвину, на адаптивном значении самой разнородности.
В ряде случаев трудно отличать типы дифференциации вида,
36
представляющие первые шаги адаптивной радиации, от разно-
родности, закрепленной отбором в качестве особого адаптивно-
го аппарата.
Обсудим теперь известную мысль Дарвина, вызвавшую
столько споров в наше время. Дарвин писал: «термин „вид”
я считаю совершенно произвольным, придуманным ради удоб-
ства, для обозначения группы особей, близко между собою схо-
жих, и существенно не отличающимся от термина „разновид-
ность“, обозначающего формы, менее резко различающиеся и
колеблющиеся в своих признаках» (1937, стр. 149). На первый
взгляд Дарвин здесь присоединяется к субъективистскому тол-
кованию вида. Однако, рассуждая так, мы не замечаем, что в этой
формулировке только лишь констатируются практически непре-
одолимые трудности, возникающие при разграничении вида от
разновидности, так как никто еще не предложил какой-то опре-
деленной степени различия, точно отграничивающей их друг от
друга. Такое состояние дел в систематике имеет объективную
подоснову: виды стоят на разных ступенях своего формирова-
ния и обособления и, расположенные в ряд, образуют цепь, пер-
вые звенья которой состоят из переходных состояний, т. е- таких
молодых видов, которые можно еще отнести и к предшествую-
щему состоянию (к разновидности).
Конечно, досадно, что в основном труде Дарвина сохрани-
лась неточная формулировка относительно реальности вида.
Однако в письмах Дарвина есть фраза, предельно точно выра-
зившая его взгляды: кто же может сомневаться во временном
существовании видов? Эта мысль и отражает подлинные воззре-
ния Дарвина на реальность вида. Сформировавшийся вид рас-
сматривался Дарвином как качественно определенное образо-
вание, способное самовоспроизводиться до тех пор, пока отбор
не произведет тех или иных преобразований.
Надо сказать, что, сосредоточив свои усилия на познании
вида как процесса, Дарвин почти не касался вопроса о виде как
состоянии-
Естественно, что главное внимание Дарвин уделял факто-
рам, преобразующим вид. Ибо мог ли он думать, что сразу же
вслед за победой эволюционизма многие биологи столь прямо-
линейно уверуют в непрестанную изменяемость вида, что пере-
станут воспринимать непосредственно наблюдаемые факты вы-
сокой устойчивости видов. И тем не менее Дарвин все же ра-
зобрал ряд причин, вызывающих стабилизацию вида. Сохране-
ние прежних условий существования и отсутствие сильных
конкурентов — вот что способствовало, по Дарвину, сохранению,
например, ланцетника. Рассматривая схему дивергенции, Дар-
вин указывает на возможность сохранения видом status quo (на
схеме линия F). Хотя Дарвин еще и не подразделял недивер-
гентный (ортоселективный) процесс на подгруппы, все же, чи-
тая «Происхождение видов», можно сделать вывод, что он пред-
37
полагал существование двух способов отбора: собственно орто-
селекцию, т. е. преобразование вида в одном направлении, и
отбор на ’сохранение ранее сложившейся адаптивной организа-
ции особи, сбалансированного полиморфизма и внутривидовых
отношений.
Исторически сложившуюся организацию особи, полиморфизм
популяции и внутривидовые отношения мы будем называть
«адаптивной нормой вида». Если в течение предшествующей
истории сложившаяся адаптивная норма вида, будучи испы-
танной в различных условиях, обеспечивала высокие коэффи-
циенты выживаемости, то ныне в обычных условиях отбор
возьмет под охрану именно эту адаптивную норму вида. Эли-
минироваться же будут те фенотипы, у которых недостаточно
полно обеспечено доминирование адаптивной нормы над му-
тационными уклонениями-
В те времена казалось, что с крушением теории покоящегося
вида сразу же откроются просторы для изучения его изменяе-
мости. На самом же деле создалось иное положение. В эпоху
’ Дарвина сложнейшая внутренняя структура вида оставалась
совершенно неизученной, что, в свою очередь, делало невозмож-
ным анализ процессов видообразования. Для конкретного изу-
чения видообразования потребовалось гораздо более глубокое
знание статики вида.
В то же время следует подчеркнуть, что именно теория есте-
ственного отбора и явилась той отправной точкой, без которой
было бы невозможно изучение самой статики вида. Заметное
продвижение вперед в этой области знаний произошло уже в
XX столетии, и это стало возможным только благодаря истори-
ческому подходу к виду, впервые обоснованному Дарвином, и
на основе его учения об отборе-
Итак, вид оказался явлением развивающимся.
В противовес старой концепции абсолютно устойчивого и аб-
солютно обособленного, неизменного морфологического вида
была выдвинута новая эволюционная концепция вида, которая
опиралась на его изменяемость (историчность), экологическую
определенность (т. е. приспособленность к условиям среды и на-
личие особого места в экономике природы) и географическую
определенность (расселение на особой территории).
Вид стал пониматься как временно существующее в природе
образование. Его становление, расцвет, дальнейшая диверген-
ция или вымирание оказались этапами единого, постепенно иду-
щего процесса приспособительной эволюции.
На основе теории естественного отбора эволюционная идея
впервые объединилась с учением о реальности вида. Дилемма,
перед которой в течение столетия стояла биология: либо «ре-
альный неизменный вид», либо «развитие без видов», — была,
наконец, разрешена. Дарвин осуществил высший синтез знаний.
Началась новая эпоха изучения «реального развивающегося
38
вида». Вместе с тем необходимо подчеркнуть, что эта концеп-
ция вида и видообразования завоевала в биологии господствую-
щее положение не сразу, а после длительной проверки — лишь
в нынешнем столетии. Почти три четверти века понадобилось
для того, чтобы выработать новые методики, применить их для
детальной проверки правильности взглядов Дарвина на вид и
видообразование и подтвердить их, а также установить ошибоч-
ность всех других представлений.
§ 2. Состояние проблемы вида во второй половине XIX века
В связи с открытием Дарвина интересы биологов второй по-
ловины XIX в. обратились к рассмотрению общих законов эво-
люционной динамики форм, к процессам, снимающим их ста-
бильное состояние- На базе эволюционного учения сложилась
новая общебиологическая теория вида; проблема вида впервые
вышла за рамки интересов систематики и приобрела самостоя-
тельное значение. Тем самым были созданы предпосылки для
более глубокого изучения статики вида — его внутренней орга-
низации. Следует, однако, подчеркнуть, что сама статика вида
как таковая в этот период не изучалась. Вследствие этого соз-
дался определенный разрыв между трактовкой вида в эволю-
ционной теории и пониманием его в практической работе си-
стематиков. Вид в систематике по-прежнему оставался фор-
мальным, чисто морфологическим построением.
Во второй половине XIX столетия, после победы эволюцион-
ной идеи, развитие событий в биологии и в проблеме вида при-
няло несколько неожиданный характер- Казалось бы, что инте-
ресы биологов должны были сосредоточиться вокруг проблемы
вида. Однако этого не произошло.
В 60—90-х годах XIX в. основные интересы биологов пере-
местились от проблемы вида к общим вопросам эволюции,
к изучению «большой филогении». Об этом периоде развития
биологии хорошо написал В. Гептнер: «в широких очерках и
схемах развития происхождения типов, классов и отрядов, раз-
вития органов и систем органов, построении родословных древес,
в поисках групповых „предков” и „предковых” групп и т. п. был
в сущности потерян вид — первый и конкретный объект и „но-
ситель” эволюции» (цит. из Майра, 1947, стр. 9). К этому надо
добавить, что в последарвиновское время начался расцвет ми-
кроскопической техники и соответствующих отраслей знания,
изучающих организменный, суборганизменный и клеточный
Уровни организации живого — эмбриологии, гистологии, цито-
логии, а также возникло увлечение экспериментальной морфо-
логией и т. п. Таким образом, в биологии образовались как бы
два полюса, к которым притягивались основные интересы сов-
ременников, а проблема вида временно оказалась отодвинутой
на второй план-
39
Была и другая причина, из-за которой проблема качествен-
ной определенности вида в ту эпоху оказалась почти забытой:
утверждение новой эволюционной концепции вида требовало
накопления данных о переходных состояниях, при которых меж-
ду видами отсутствуют четкие разграничительные линии. Если
виды возникают постепенно, шаг за шагом обособляясь в про-
цессе нарастающей дивергенции как от предкового (родитель-
ского) вида, так и друг от друга, то должны существовать все
градации переходов. Именно с помощью таких данных и опро-
вергались старые формулировки о полной устойчивости и ди-
скретности видов. Вот почему поиски постепенных переходов
превратились в основную задачу периода- Они отыскивались
палеонтологами среди вымерших видов, а также систематиками,
сравнивавшими ныне живущие виды.
Уже в ноябре 1861 г. Оуэн обнаружил в юрских отложениях
Золенгофена знаменитую ископаемую птицу Archaeopteryx. Этим
было положено начало целой серии находок переходных форм,
закончившейся в конце века обнаружением Дюбуа яванского
обезьяночеловека.
В 1866 г. Гильгендорф опубликовал работу по миоценовым
Planorbis multiformis (= Gyraulus brachiformis, по Готшику,
1920), из не подвергавшихся смещениям слоев озерных отложе-
ний в Вюртемберге. Гильгендорф был первым палеонтологом, по-
казавшим, как постепенными переходами во времени образуется
филогенетический ряд форм раковин. Сам термин «ряд форм»
(Formenreiche) был введен в 1867 г. Бейрихом. В 1875—1888 г.
М. Неймайр опубликовал свои исследования по рядам форм ра-
ковин паллюдин (Vivipara) из пресноводных отложений Славо-
нии. Этот ученый известен своими выступлениями в защиту дар-
виновских положений о постепенном характере видообразования
и защитой дарвиновского толкования причин этого процесса.
В 60—80-х годах вышли многие работы по рядам форм у аммо-
нитов (Вааген, Вюртембергер и др). Любопытно, что, наблюдая
прерывистые ряды, авторы иногда толковали о внезапном обра-
зовании видов (Вааген), а, наблюдая постепенные переходы,
некбторые авторы писали об исчезновении видов, теряющих
свои очертания среди переходных форм.
В 1873—1877 г. были опубликованы исследования В. О. Ко-
валевского об ископаемых копытных, заложившие основы дар-
винистской, экологической палеонтологии. Мы не будем увели-
чивать число приведенных примеров. Надо только подчеркнуть,
что1 подобные работы, часть из которых была выполнена с боль-
шим блеском, заставляла многих биологов забывать о необхо-
димости изучения статики вида. Увлечение эволюционной дина-
микой форм, построением деревьев и рядов было знаменем эпо-
хи. Поиски переходных состояний, рядов форм и собирательных
типов, о которых говорилось выше, накопление данных в пользу
того, что каждое состояние может быть истолковано как пере-
40
ход от предыдущего состояния к будущему, привели к развитию
вульгарно-эволюционных идей, к отрицанию реальности вида
и к возврату на позиции Ламарка («развитие без видов»). Нео-
ламаркисты охотно подчеркивали искусственность вида, рассмат-
ривая его как произвольно выхваченный кусок непрерыв-
ной линии филетического развития.
При вульгарном понимании самого процесса развития
здоровый момент релятивности, внесенный Дарвином в концеп-
цию вида, легко, переходил в грубый релятивизм, в отрицание
его реальности. Например, в 1880 г. палеонтолог Вюртембергер
писал, что «раз нельзя указать, где вид начинается и где он пре-
кращает существование, то понятие о виде теряет всякую есте-
ственнонаучную почву»; палеонтолог С. Никитин (1881) сравни-
вал вид с произвольно вырванным участком непрерывной ленты
и т. п. Приняв эволюционную идею, многие биологи поняли вы-
ражение, что «вид — явление текучее, неустанно меняющееся»,
слишком буквально, абсолютизировали «текучесть» вида и упу-
стили из поля зрения качественную определенность, относитель-
ную, но объективную устойчивость вида.
На почве вульгарно-эволюционного понимания развития воз-
никла новая форма субъективизма в трактовке вида. В резуль-
тате победа эволюционной идеи, как подчеркнул В. Л. Комаров,
«нанесла сильный удар понятию о виде» (1901а, стр. 250) и
привела многих систематиков к признанию реального существо-
вания лишь особей. Во второй половине XIX в. многие эволю-
ционисты еще не были в состоянии отличить явление относи-
тельности граней, имеющее объективный характер, от понятия
о «субъективности граней», т. е. от представления, что филоге-
нез— это непрерывная лента и всякие грани являются лишь
плодом мысли. Вновь, как и столетие назад, встала проблема со-
отношения изменяемости и устойчивости вида- Однако на этот
раз многие ученые (особенно неоламаркисты) впали в другую
крайность, так как переоценили степень лабильности вида.
Как отметил Р. Регель, систематика, бывшая до 70-х годов
«строго научной дисциплиной», начиная с 80-х годов под влия-
нием неоламаркизма «перестала быть таковой, так как описы-
вала в качестве видов или разновидностей все, что представля-
лось глазу наблюдателя, не считаясь с тем, наблюдаются ли на-
следственные или ненаследственные признаки» (1917, стр. 176).
В качестве «хорошей иллюстрации упадка систематики» Р. Ре-
гель приводит сводку «Synopsis der Mitteleuropeischen Flora»,
принадлежащую Ашерсону и Гребнеру (Р. Ascherson u. Р. Greb-
Пег), первый том которой вышел в 1896 г. Под влиянием неола-
маркистского толкования формообразования как легкообрати-
мых реакций прямого приспособления к изменениям во внешней
среде Ашерсон и Гребнер видели задачу систематики в том, что-
бы давать латинское название каждой морфологически различ-
ной форме. При этом большинство систематиков придержива-
41
лось морфологического политипического стандарта вида, исполь-
зуя многоэтажную систему латинских слов для обозначения
конкретной формы (острую критику «ашерсоновщины» дал
С. В. Юзепчук, 1958).
Нельзя сказать, что игнорирование качественной определен-
ности вида было характерно для всех систематиков-эволюцио-
нистов 70—90-х годов XIX в. Даже некоторые ведущие неоламар-
кисты подчеркивали момент устойчивости вида. Так, например,
механоламаркист Теодор Эймер, хотя и считал филогенез про-
стым «филетическим ростом», все же подчеркивал объективную
реальность вида, толкуя вид как остановку роста — «генэпистаз»,
которая может длиться геологическое время (Eimer, 1887).
Систематики же дарвинистского направления часто прово-
дили мысль о виде как явлении, реально существующем в те-
чение известного времени. Так именно трактовал вид Н. А. Се-
верцев в 1837 г. при описании горных баранов (архаров). Тако-
вы прекрасные характеристики вида и некоторых способов видо-
образования в работах М. Н. Богданова 70—80-х годов, посвя-
щенных основам классификации млекопитающих, систематике
сорокопутов русской фауны и другим вопросам.
Характеризуя вторую половину прошлого века в целом, все
же надо сказать, что вопрос о реальности вида в те времена был
не только изрядно запутан, но что и существовала тенденция
к его дальнейшему запутыванию.
Усиление субъективизма в этот период надо считать бесспор-
ным фактом. К тем причинам субъективизма, которые кроются
в самой технике работы систематиков и связаны с ошибками
в понимании связи между единичным и общим, а также с вуль-
гарно-эволюционным пониманием развития (абсолютизация
непрерывности), прибавились новые. Приведем пример.
В 1867 г. С. А- Усов (1888) выступил с работой, провозглашав-
шей, что истину о виде можно постигнуть только в свете фило-
софии И. Канта. Подходя к вопросу с кантиантских позиций,
С. А. Усов утверждал, что вид — это ноумен, а особи — реаль-
ные феномены. По Усову, вид — «вовсе не есть сумма, собрание
особей», а некищЛабстракт,... идеальный образ», отвлеченная
идея,- Особи (индивиды), указывал Усов, как бы приписываются
к такой идее — виду, и при этом выбираются те из них, которые,
по мнению систематика, наиболее отвечают «идее вида». Вид
как абстрактная идея, некая непознаваемая сущность (ноумен)
может существовать совсем без особей, проявляться в одной
особи или в миллионе особей. В идеалистических построениях
Усова отразились трудности понимания реальности вида систе-
матиками, о которых уже говорилось в конце гл. 1.
Усилению субъективизма способствовали также и ошибочные
утверждения о том, что «все таксономические единицы от под
вида и вида... образованы путем вымирания... связующих
звеньев» (В. Л. Бианки, 1907, стр. 558), хотя еще Дарвин пока-
42
(
зал, что вымирание переходных форм лишь более резко очерчи-
вает границы возникшего вида, но совсем не создает его.
Необходимо указать на то, что во второй половине XIX в.
создался разрыв между общебиологической эволюционной кон-
цепцией вида, развиваемой в теоретических работах, и понима-
нием вида в практической систематике. В теоретических рабо-
тах по эволюционному учению уже учитывалось, что явление вида
многосторонне и сложно, что природные виды стоят на различ-
ных стадиях формирования и развития (зарождающиеся, процве-
тающие, распадающиеся на дочерние и угасающие, и т. п.).
В то же время концепция вида в систематике не изменялась в со-
ответствии с требованиями эволюционной теории.
Это не значит, что систематики не были эволюционистами;
но, являясь эволюционистами в теории, они тем не менее про-
должали выделять виды старыми приемами, по всем правилам
консервативной морфологической методики. Вид в систематике
фактически оставался отвлеченным типом, построенным на ос-
новании сравнения морфологических признаков у небольшого
числа образцов. В природной обстановке вид систематиками не
изучался. Таким образом, создалась своеобразная ситуация:
виды описывались на основании устарелых приемов, а затем уже
проводилось обсуждение филогенетического родства и путей
эволюции этих нередко мифических, чисто «музейных» единиц.
И приемы определения и последующее обсуждение путей эво-
люции таких видов носило в значительной мере спекулятивный
характер.
Этот разрыв между общебиологической теорией вида, создан-
ной на основе эволюционного учения Дарвина, и практическим
стандартом вида (т. е. формальной единицей работы морфоло-
гов-систематиков) в 60—90-е годы XIX в. не только сохранялся,
но все более нарастал.
§ 3. Гипотезы мутационного образования видов
Различные гипотезы внезапного порождения видов возникли
еще в 60-х годах XIX в. в качестве реакции на дарвиновскую тео-
рию исторического развития видов путем естественного отбора
и удерживаются в биологии до сих пор. Условно можно считать
датой рождения этой антидарвиновской концепции видообразо-
вания 1864 г., когда была опубликована книга немецкого гисто-
лога Кёлликера «Гетерогенное размножение». Этот автор до-
пускал, что как'-в онтогенезе существует развитие с метаморфо-
зом и личиночные формы могут резко изменяться, превращаясь
во взрослые формы, так и при видообразовании однажды, вдруг
особь вида А может породить особи вида Б. Начиная с середи-
ны 60-х годов Дарвин затратил много сил для борьбы с идеей
внезапного порождения видов. При переиздании «Происхожде-
ния видов» Дарвину пришлось расширить гл. VII, в которой одно
43
из основных мест занимает разбор воззрений Майварта. Как и
Кёлликер, Майварт был сторонником внезапного видообразо-
вания путем «инорождения» без всяких переходных форм. Раз-
бирая аргументы Майварта, Дарвин отрицал всеобщность и даже
распространенность такого способа видообразования и не до-
пускал такой степени внезапности (одно поколение), о которой
писали мутационисты. Однако, по Дарвину, «можно допустить,
что... переход мог совершаться иным, более внезапным спо-
собом, но такое предположение не может быть принято без пред-
ставления явной очевидности» (1937, стр. 323).
Дарвин считал внезапное видообразование маловероятным
событием и приводил доводы в пользу такого мнения. Так, на-
пример, у культурных форм резкие изменения возникают еди
нично, редко, и, как правило, такие особи мало жизнеспособны.
Можно было бы допустить одновременное появление в одном
местообитании многих особей с одинаковыми изменениями, но,
подчеркивал Дарвин, опыт практики говорит о невероятности
такого события. За постепенный характер видообразования го-
ворит тот факт, что виды крупных родов более сходны между
собою (хиатусы между ними меньшие) и имеют больше разно-
видностей, чем виды малых родов. Виды крупных родов, писал
Дарвин, «собраны также в небольшие группы, подобно тому,
как разновидности группируются вокруг типичных видовых
форм» (там же). Далее Дарвин отмечал невероятность того,
что внезапные порождения видов не нашли никакого отражения
в эмбриональном развитии и что «многочисленные черты орга-
низации, прекрасно приспособленные к другим частям того же
существа и к окружающим его условиям», возникли внезапно,
не нарушив при этом всей сложной слаженности целостного ор-
ганизма и его адаптации к среде. В итоге Дарвин делает следую-
щий вывод: «допустить все это, мне кажется, значило бы перей-
ти в область чудес, покинув область науки» (там же, стр. 325).
Надо сказать, что, несмотря на всю глубину и основатель-
ность доводов Дарвина против гипотезы порождения видов, она
оказалась весьма живуДей.-
В XIX столетии не один раз делались попытки подтвердить
эту гипотезу. Так, на палеонтологическом материале В. Вааген
в 1869 г. доказывал внезапность видообразования у аммонитов
из группы subradiatus. В построенных им рядах форм, найден-
ных в смежных отложениях, наблюдались большие пробелы
(морфологические хиатусы). Они-то и были истолкованы авто-
ром как следствия образования нового вида одним скачком или
мутацией (которые были впоследствии названы «мутациями
Ваагена»), Мутации Ваагена по своим размерам в тысячи раз
превышают необратимые генетические сдвиги, которые в совре-
менной литературе именуются малыми мутациями.
Вааген предложил применять понятие «разновидность»
к пространственным (географическим) вариациям вида, а поня-
44
ие «мутация» — к изменениям во времени. При этом Вааген
сделал совершенно произвольный вывод, что новые виды воз-
никают только посредством мутаций, а не через разновидности
/т. е. без участия таких географических факторов эволюции, как
расселение, переработка популяций в пределах больших терри-
торий и пр.).
Впоследствии палеонтологи показали, что скачки типа «му-
тации Ваагена» — это отнюдь не следствия гетерогенеза или
непосредственного порождения вида. Мутации Ваагена, как пра-
вило,—следствия неполноты геологической летописи или изме-
нений экологической обстановки, вызвавшей вымирание или
миграцию одних форм и распространение других.
Не останавливаясь на других примерах, упомянем лишь ши-
роко известную попытку С. И. Коржинского в самом конце
века защитить гипотезу внезапного порождения видов. По Кор-
жинскому, «раз сформировавшись, виды остаются неизменными,
но временами отщепляют от себя новые формы путем инорож-
дения (гетерогенезиса)» (1899, стр. 863).
С- И. Коржинский собрал много примеров «гетерогенных ва-
риаций» у культурных растений. По мнению этого автора, все
достоверно установленные случаи возникновения новых форм
(сортов) относятся не к постепенным переходам мелкими сту-
пенями от формы А к форме Б, а к однократным скачкам. При
этом, стремясь доказать внезапный характер порождения новых
видов, Коржинский не упоминает о громадном материале, дока-
зывающим, что мелкие и мельчайшие изменения встречаются
у культурных форм гораздо чаще, чем приковавшие его внимание
резкие изменения. Уместно напомнить, что Дарвин написал свою
книгу о домашних животных и культурных растениях за 30 лет
до Коржинского, но она была свободна от одностороннего выпя-
чивания только резких (больших) изменений или же только мел-
ких и до сих пор является образцом всестороннего подхода
к вопросу. Коржинский же излагал давно известные примеры вне-
запного формообразования: от чистотела Chelidonium majus —
остролистной формы, возникшей в 1590 г. в саду аптекаря Шпрен-
гера и получившей бинарное название Ch. laciniatum, от обычной
лесной земляники Fragaria vesca — формы monophylla, которую
в 1761 г. Дюшен впервые обозначил бинарным названием и т. п.
Кроме того, Коржинским была собрана солидная коллекция при-
меров усиления или ослабления разрезности, рассеченности или
зубчатости листовых пластинок у вяза, клена, ольхи, дуба, липы
и Других, изменения размеров растений, частей цветка и т. п.
Таким образом, в пользу гипотезы внезапного порождения ви-
дов в XIX столетии приводились аналогии с метаморфозом в он-
тогенетическом развитии, палеонтологические данные об отсут-
ствии переходных типов в рядах форм, а также флористические
наблюдения и данные селекционной практики. Еще Дарвину бы-
ло хорошо известно, что наследственные изменения могут быть
45
различными по размерам: от мельчайших и едва заметных, про.
являющихся в каком-либо одном признаке, до очень крупных
и проявляющихся в целых системах признаков (например, чер.
ноплечий павлин, бульдожий скот ньята, анконская овца, мелкие
кролики с о-ва Порто-Санто и пр.).
Однако как бы велико ни было по своим проявлениям
однократное наследственное изменение, по Дарвину, обладатель
его не может тотчас же стать новым видом.
Во-первых, как полагал Дарвин, чем сильнее изменение, тем
менее вероятно ожидать повышения жизнеспособности, ела
женности отправлений и приспособленности к среде (так как
резкие и глубокие изменения гораздо чаще должны разлаживать
сложно отрегулированную организацию особи).
Во-вторых, даже если вновь возникшая форма и оказалась
жизнеспособной, приспособленной к среде, уже представленнои
группой (поселением) ц способной размножаться «внутри себя», то,
по Дарвину, чтобы стать разновидностью, она должна еще прой-
ти испытание на конкурентоспособность по отношению к дру-
гим видам и к исходной форме. Лишь потеснив исходную фор-
му и закрепившись в пределах определенной территории, т. е.
размножившись, новая форма может перейти к сосуществованию
с исходной (или же новая форма, расселяясь, нацело вытесняет
исходную форму). Процесс же расселения новой формы, испы-
тания ее на конкурентоспособность — это процесс исторический,
требующий многих поколений- В течение этого периода числен
ность новой формы будет испытывать сильные колебания. Воз
никнет процесс естественного отбора, дивергенции и т.' п.
Иначе говоря, по Дарвину, процессы наследственной измен-
чивости и видообразования связаны между собой так, что пер-
вые являются поставщиком сырого материала для вторых, но
совпасть они никогда не могут. Итак, утверждения сторонников
внезапного порождения видов в самой своей основе являются
антидарвиновскими (независимо от того, действию какой причи-
ны— внутренней или внешней — приписывается этот способ
формообразования). \___
Гипотеза мутационного видообразования, в основе котором
лежит идея о существовании специфической «видообразователь
ной изменчивости», оказалась не только антидарвиновской, но
и не соответствующей действительности. Ошибочность ее была
показана многочисленными проверочными исследованиями и
дискуссиями в первой половине XX в. Однако и в наши дни эта
гипотеза все еще находит отдельных сторонников. Поэтому
в следующей главе будут обсуждены новые формы ее про-
явления.
§ 4. Заключение
Процесс познания идет неравномерно. Одним из наиболее
ярких примеров сильного ускорения этого процесса на коротком
46
отрезке времени может служить переворот, совершенный Дар-
вином в знаниях человечества о виде. Виды изменяются! Это по-
ложение, бывшее туманной гипотезой еще в середине 50-х годов
XIX в., через десять лет, т. е. в середине 60-х годов, стало неос-
поримым фактом. Необходимость процесса развития видов была
выведена Дарвином из открытого им закона естественного от-
бора. Однако во второй половине XIX в- немало биологов отри-
цало видообразовательное значение естественного отбора. В ка-
честве движущих сил видообразования назывались различные
надуманные причины, подробно критически разбираемые в кни-
гах по истории эволюционных идей, в курсах дарвинизма и т. п.
К таким ошибочным гипотезам в первую очередь следует отне-
сти различные идеалистические и грубомеханистические вариан-
ты мутационизма.
После быстрого внедрения в биологию идеи изменяемости
вида дальнейшее изучение вида, казалось бы, получило ранее
небывалый простор. И тем не менее в последние сорок лет XIX в.
познание вида подвигалось далеко не столь быстро, как это
можно было бы ожидать, исходя только из указанных общих
предпосылок. Это парадоксальное замедление темпов изучения
вида объясняется отсутствием методик исследования внутрен-
ней структуры видов и крайней скудностью знаний о виде как
состоянии.
Дальнейшее развитие исследований по видообразованию (а
следовательно, и по эволюционной теории вообще) упиралось
в отсутствие методик изучения видов в природе и особенно
в экспериментальной обстановке.
Таким образом, противоречия, возникшие при изучении ви-
дов в состоянии покоя, обусловили крушение теории постоянства
видов и необходимость изучения вида в развитии. С внедрением
исторического метода отпал целый ряд затруднений, стоявших
перед учением о виде, и оно получило простор для дальнейшего
развития. Была создана новая общебиологическая эволюцион-
ная концепция вида, и учение о виде впервые вышло за рамки
систематики. Однако возникли новые противоречия, связанные
с пониманием характера развития и вопросом о переходных
формах, с разрывом между концепцией вида в теории и концеп-
цией вида на практике и т. п.
Эти противоречия можно было разрешить лишь с помощью
новых методов познания вида в природе и в эксперименте. После
того как эволюционная концепция вида, опиравшаяся на описа-
тельно-морфологические знания, исчерпала себя, дальнейшее
развитие самой теории эволюции вида было возможно лишь в
Результате более глубокого изучения статики вида-
Глава 3
РАЗРАБОТКА ПРОБЛЕМЫ ВИДА В XX ВЕКЕ
§ 1. Введение
Новый этап познания вида характеризовался поворотом
к изучению внутренней организации вида, его структуры, ломкой
морфологической концепции вида в систематике и применением
новых подходов к изучению вида — географического, экологи-
ческого, генетического. Вместе с тем такой поворот оказался
не безболезненным и вызвал кризис в теории вида, возникший
после разложения вида на множество элементарных форм гене-
тическими методами и открытия его поразительно сложной
внутренней дифференциации. Этот кризис был обусловлен не-
умением на первых порах совместить новые данные с укоренив-
шимся представлением о виде* как о простом, относительно одно-
родном образовании. Вид в одно и то же время оказался и эле-
ментарной, далее неразложимой единицей и сложнейшей систе-
мой, включающей в себя массу мелких форм, но это было по-
нято далеко не сразу.
К началу XX в. выяснилось, что на базе скудных знаний
о внутренней организации вида, которыми располагала в то
время биология, невозможно развивать далее эволюционную
теорию. Внимание ученых вновь оказалось прикованным к уче-
нию о виде. Многими признавалось, что суждения о способах
видообразования являются бесплодными до тех пор, пока не бу-
дет лучше изучен сам вид как таковой.
Сказанное не следует понимать в том смысле, что изучение
видообразования в рассматриваемый период не ознаменовалось
какими-либо успехами принципиального значения. Напомним,
что в самом конце XIX в. среди английских биометриков выде-
лился молодой зоолог Уэлдон, показавший в тщательно прове-
денной работе с крабами (Carcinus maenas) в бухте Плимута,
как под влиянием естественного отбора постепенно происходит
48
преобразование состава популяции. В конце века появилась ра-
бота Веттштейна по возникновению сезонных рас очанок (Euph-
rasia). Н. В. Цингер в 1909 и 1913 гг. опубликовал классические
исследования по видообразованию путем естественного отбора
у рыжика льняного (Camelina linicola) и у погремка (Alectoro-
lophus major). Все упомянутые работы подробно излагаются
Е учебниках по эволюционной теории.
И все же, несмотря на существование отдельных блестящих
попыток исследования процесса видообразования, можно смело
утверждать, что отсутствие знаний о внутренней организации
вида служило непреодолимым препятствием для существенного
прогресса в изучении закономерностей и конкретных способов
видообразования.
В начале рассматриваемого периода произошел ряд крупных
изменений в методах изучения вида, приведших к существенной
перестройке всей концепции. На этот раз перелом коснулся не
только общебиологической теории вида, но и трактовки его
в практической работе систематиков.
В 90-х годах XIX в. началась давно назревшая ломка морфо!-
логического метода в систематике и замена его новым, морфо-
лого-географическим методом. Так, например, в систематике
высших растений Коржинским (1892), Веттштейном (Wettstein,
1898) и Комаровым (1901а, 1908) была разработана новая ме-
тодика выделения видов, вскоре завоевавшая господствующее
положение.
В противоположность систематике XIX в., понимавшей вид
как единицу музейной работы и отвлеченный морфологический
«тип», было выдвинуто учение о новой элементарной единице
классификации, реально существующей в природе, — географи-
ческой расе. Это учение и легло в основу нового способа вы-
деления видов.
Следует отметить, что географическая определенность (т. е.
специфичность ареала) как черта вида была в общем известна
еще в середине XIX в- (Гукер, Бентам, Форбс, А. Декандоль,
Дарвин), но до XX в. не использовалась в качестве критерия при
практическом определении вида, если не считать попыток от-
дельных систематиков, усилия которых в то время не нашли
поддержки.
Географическая определенность вида как особая его черта
впервые была введена в определение вида А. Кёрнером в 1869 г.
(см. об этом: Комаров, 1940; Юзепчук, 1958). Кёрнер опреде-
лил вид как совокупность всех особей, распространенных в пре-
делах определенного ареала, сходных между собой и в течение
продолжительного времени выраженных в большом числе еди-
нообразных потомков. Однако попытки Кёрнера заменить мор-
фологические виды старой систематики видами — географиче-
скими расами в то время были восприняты как ненужное «дро-
бительство», лишь усложняющее технику классификации.
4 К. М. Завадский
49
§ 2. Представление о виде С. И. Коржинского и В. Л. Комарова
Взгляды этих авторов явились столь значительными вехами
в познании вопроса, что заслуживают подробного обсуждения.
По С. И. Коржинскому (1892), следует отказаться от выд-.
ления видов с помощью одного морфологического метода, таг
как при этом их границы устанавливаются слишком субъектив-
но, а сами такие виды — это1 лишь условные категории система-
тики, не отражающие реальных отдельностей, существующих в
природе. В противовес «морфологическому виду» он выдвинул
понятие о географической расе растений (proles): «самостоя-
тельные расы (proles).. . суть истинные систематические и гео
графические единицы... нечто действительно существующее >-
(стр. 95). Хороший вид (species) и подвид (subspecies) являю:
ся, по Коржинскому, ступенями формирования расы. Подвиды i
областях их общего распространения способны к «многократ
ной плодовитой метизации», в то время как виды уже отделены
друг от друга физиологическими барьерами; при совместном
обитании, как правило, они не смешиваются и могут образовы-
вать гибридные формы лишь спорадически. Как видно, Коржин-
ский усматривал объективное отличие между видом и подвидом
в степени замкнутости расы как саморазмножаюшейся группы
а само явление proles характеризовал не только с морфолого-
географической Стороны, но и с физиологической, как более или
менее полно сексуально-обособленную группу.
Изучая состав растительного населения в местностях, погра-
ничных между двумя расами, систематик-флорист иногда,может
и без эксперимента установить степень физиологической замкну
тости рас; если здесь обнаруживаются переходные формы, их
можно рассматривать как межрасовые гибриды, и тогда каждую
из рас следует считать еще подвидрм, а вид будет включать два
или несколько подвидов. При отсутствии же переходных (гиб-
ридных) растений каждую из рас следует рассматривать как
вид, т. е. образование, уже полностью изолированное в половом
отношении.
Конечно, далеко не всегда в пограничных местообитаниях
можно обнаружить такие переходные формы или с уверенно
стью толковать их как гибриды. Часто флорист оказывается
вынужденным лишь гадать о степени физиологической изоляции
рас. В таких случаях возведение расы в таксономический ранг
подвида или вида, по Коржинскому, не может быть полноцен-
ным определением.
Номенклатурные каноны обязывают систематика в каждом
случае определить, с чем он имеет дело—вид перед ним или
не вид, хотя для этого у него может и не быть полных оснований.
Однако такое положение лишь временно, так как впоследствии
как наблюдениями в природе, так и в особенности эксперимен-
тально можно выяснить действительную степень физиологиче-
50
ской изоляции рас (конечно, при наличии полового размно-
жения) .
Следовательно, вид, по Коржинскому, может состоять >из
одной расы или из нескольких еще не вполне сформированных
рас (подвидов). Этим самым Коржинский избежал опасности
крайнего монотипизма (вид всегда только одна раса) и крайне-
го политипизма (вид как группа рас) и не исказил существа
дела ради чисто технических номенклатурных удобств. Таким
образом, именно Коржинский заложил основы для представле-
ния о виде как пространственно-племенной определенности.
Вслед за Коржинским против музейно-морфологической трак-
товки вида выступил В. Л. Комаров и противопоставил ей свое
понимание реальной географической расы растений: «При фло-
ристических исследованиях основною единицею.. . надо считать
не отвлеченное типовое понятие „вид”, а реальную... расу»
(1901а, стр. 81). По Комарову, реальна раса, а не вид. В тс же
время не совсем последовательно он сближал понятие расы
с подвидом морфологической систематики (там же, стр. 79).
Стремясь разрушить концепцию «морфологического вида», он
пытался при этом уничтожить и самое понятие вида (см. об этом
более подробно: К. М. Завадский, 1952). Эту позицию Комаров,
занимал лишь в первые годы'своей деятельности.
В дальнейшем (с 1908 г.) Комаров отказался от противопо-
ставления вида расе и вслед за Коржинским отождествил реаль-
но существующий вид с вполне сформированной географической
расой. В то же время он продолжал критику морфологического’
вида. «Чисто морфологическое понятие о виде как модели или
типе, — писал в 1912 г. Комаров, — разумеется, является аб-
стракцией и при попытке перенести его на живую природу легко'
переходит в отрицание самого вида» (1945, т. 1, стр. 40). С этого,
времени Комаров рассматривал вид «не теоретическим построе-
нием, а настоящим явлением природы, не менее реальным, чем
особь», и утверждал, что «в основе этого понятия лежит поня-
тие о племени, о разросшейся и твердо установившейся расе»
(1912, стр. 517 и 522; курсив наш.— К. 3.). Представление о расе
как населении, «связанном общей племенной жизнью», было выд-
винуто Комаровым еще в 1901 г. (1901а, стр. 79; курсив наш.—
К 3.).
В дальнейшем Комаров не раз возвращался к мысли, что
в основе существования вида как расы растений лежат внутрен-
ние связи, цементирующие его в биологическую целостность
Совокупность этих внутренних связей, сообщающих виду це-
лостность, Комаров и называл племенной жизнью- Вид является
активной единицей племенной жизни (1927, т. 1, стр. 39). Вид
Реально существует «как особое явление природы» (1940,
стр. 9—10) именно потому, что представляет единство, скреплен-
ное законами племенной жизни. Таким образом, по Комарову,
вид — это сформировавшаяся раса или племя растений, рассе-
4е
51
лившаяся на известном пространстве благодаря хорошей орга-
низации внутриплеменных отношений и вместе с тем образование,
относительно хорошо замкнутое (т. е. размножающееся внутри
племени).
Географическая изоляция сама по себе не является, по Ко-
марову, причиной обособления вида. Описывая новый вид
Phacellanthus continentalis Кот., Комаров отмечает, что геогра-
фическая изоляция вначале приводит лишь «к обособлению
племенной жизни» у разъединенных частей ранее единого пле-
мени, а уже впоследствии происходит изменение племенных
отношений у всех или некоторых фрагментов старого племени
(Комаров, 1930, стр. 274). Примерно так же толковался Комаро-
вым процесс обособления части старого племени и формирова-
ния в пределах этой части особых племенных отношений и при
миграциях рас в роде Caragana, разобранный им во «Введении
к флорам Китая и Монголии», в монографии рода Caragana
(Комаров, 1908).
Таким образом, в своих теоретических построениях вслед за
Коржинским и Комаров отводил физиологическому критерию
важное место в определении ранга расы. Однако эти взгляды
на роль половой изоляции при окончательном суждении о степени
сформированности географической расы совершенно не были реа-
лизованы в предложенном им географо-морфологическом методе
выделения видов. В качестве технического ключа — инструмен-
та для работы систематика Комаров выдвинул во «Флоре полу-
острова Камчатки» следующее положение: «Вид—это морфоло-
гическая система, помноженная на географическую определен-
ность» (1927)- Практически же это означало, что видом следует
называть всякое однородное население растений, распространен-
ное в известной области, если оно отличается от сходного насе-
ления, живущего в соседней области, 'котя бы одним морфоло-
гическим признаком. Эта установка выражала прогрессивную
тенденцию, так как требовала не только морфологического, но
и географического подхода. Но теоретическая концепция вида,
разработанная Комаровым, была здесь сильно обеднена. Физио-
логический критерий был отброшен, экологический не упоми-
нался, не было ясно указано, что в качестве признака должны
избираться только константные образования и т. п.
Из сказанного следует, что, создав новую, более глубокую
концепцию вида, Комаров не сумел практически ее реализовать
для нужд систематики, хотя и отметил, что «теоретическая под-
кладка этого практического приема та, что я признаю существо-
вание у растений племенной жизни и активной единицей тако-
вой жизни считаю племя» (1927, т. 1, стр. 39).
Морфолого-географический метод в систематике растений,
опиравшийся на указанный выше «камчатский афоризм», ока-
зался сильным оружием в борьбе против старого морфологи-
ческого метода, однако сам он таил в себе опасность раздробле-
52
ния единого в генетико-физиологическом отношении населения
на части, так что термин «вид» мог быть применен не к обособ-
ленному племени, а и к каждой из многих его частей. Морфоло-
го-географический метод в систематике растений/ введенный в
практику Кёрнером, Коржинским, Веттштейном и Комаровым,
требовал считать видом последнюю и элементарную, т. е. далее
неразложенную (средствами этого метода), единицу система-
тики. Вид должен быть строго монотипным, т. е. не включать
в себя никаких систематических единиц более низкого ранга
и быть практически совершенно однородным образованием.
Морфолого-географический метод получил распространение
не только в ботанике, но и в зоологии. Рассматривая географи-
ческую расу также как основную и реально существующую еди-
ницу, систематики животных обычно определяют ее не как вид,
а как подвид (вид — группа рас). По А. С. Семенову-Тян-Шан-
скому (1910), Б. Рёншу (Rensch, 1938), Э. Майру (1947),
JI. С. Бергу (1922, 1950) и другим, вид — образование полити-
пическое, т. е. включает в себя подчиненные единицы — геогра-
фические расы (подвиды).
«Раса есть состояние вида до его полного отщепления от ство-
ла родоначальной формы» (Семенов-Тян-Шанский, 1910, стр. 19).
Дарвин и многие другие эволюционисты для таких случаев
употребляли выражения «рождающийся вид», «молодой вид»
и т. д. «Называя географические раёы предпочтительно подви-
дами, а не видами, — пишет Майр (1947, стр- 202), — мы не
только получали гораздо более верную картину систематических
взаимоотношений, но также значительно упрощали систему».1
К вопросу о соотношениях между концепциями монотипи-
ческого и политипического видов мы еще вернемся в дальней-
шем. Сейчас же следует отметить только то, что по существу обе
эти концепции вида были основаны на прогрессивном для того
времени морфолого-географическом методе и направлены против
устаревшей односторонне морфологической трактовки вида. Про-
тивопоставление же монотипической концепции вида политипи-
ческой — это не более чем спор о терминах, о том, как назвать
одно и то же явление природы (географическую расу), т. е. воп-
рос чисто номенклатурный.
1 Приведем еще разъяснение понятия «географическая раса», сделанное
зоологом В. Г. Гентнером: «Географическая раса — действительно низшая
систематическая категория, однако ее не следует смешивать с низшей систе-
матической единицей, которая есть вид... Одно время усиленно пропаганди-
ровалась идея, что низшей систематической единицей... следует считать гео-
графическую расу. Эта идея, фактически отвергавшая качественную специ-
фичность вида, не приобрела достаточного числа сторонников» (см. Кэйн,
1958, стр. 86—87, — курсив наш.— К. 3.). Эта выдержка — хороший пример
смешения общебиологической теории вида с вопросами практического стан-
дарта вида в систематике. Из этого отрывка видно также, какое большое
значение придается некоторыми систематиками таким «проблемам», как опре-
деление того, что такое раса — «категория» или «единица».
53
Подведем итог сказанному о реформе в систематике, начав-
шейся в первые годы XX в. Применение морфолого-географиче-
ского метода в систематике привело к необходимости пересмотра
всех прежде описанных видов, поскольку видом стала приз-
наваться совокупность особей, отличающаяся от других совокуп-
ностей не только по морфологическим признакам, но и по ареалу
обитания. Основной единицей классификации оказалась геогра -
фическая раса. Вид был отождествлен с одной географической
расой или же рассматривался как группа близко родственных
рас, а сами расы считались однородными по составу, недели-
мыми единицами. Такая реформа методов систематики давала
возможность более точно описывать виды.
§ 3. Разложение вида генетическими методами. Неожорданизм
и кризис учения о виде
Особо важное значение для разработки проблемы вида име-
ло применение методов экспериментальной генетики. Путем гиб-
ридизации и изучения расщепления признаков по правилам
Менделя, путем инцухта и разведения изолированных семей, чи-
стых линий, клонов и т. п. впервые удалось разложить вид на
массу мелких константно различающихся между собой форм.
В результате разложения вида на отдельные более элементар-
ные формы и открытия ранее не подозреваемой сложности его
состава была установлена еще одна, ранее не известная черта
вида—многообразие форм. Этими работами было положено на-
чало изучению внутренней структуры вида.
До XX в. состав и внутренняя структура вида оставались
почти неисследованными. Предполагалось, что вид в общем про-
стое образование. Было известно, что он включает в себя неболь-
шое число морфологически различимый форм — разновидностей,
природа которых оставалась неясной.хС позиций морфолого-
географического метода вид также рассматривался как единица
однородная и неделимая. Однако экспериментально-генетиче-
ский анализ показал нечто прямо противоположное: вид неодно-
роден, делим, может быть разложен на множество наследствен-
но устойчивых мелких форм. Например, в составе вида мягкой
пшеницы (Triticum vulgare = aestivurn) было обнаружено нали-
чие наследственно различных форм, все разнообразие которых,
согласно Н. И. Вавилову (1935), «во всяком случае опреде-
ляется миллионами». Столь же огромным, поражающим вообра-
жение оказалось и разнообразие форм у других видов.
Таким образом, в результате применения генетических мето-
дов анализа возникло представление о виде как о чрезвычайно
сложной системе мелких форм, а на основании морфолого-гео-
графического метода вид продолжал рассматриваться как далее
неделимая и однородная по своему составу элементарная еди-
ница. В итоге в связи с применением обоих новых методов изу-
54
чения вида (морфолого-географического и генетического) поя-
вились две противоположные и на первый взгляд взаимоисклю-
чающие концепции вида.
В 10—20-х годах нашего века многим казалось, что возник-
шие противоречия заводят все учение о виде в тупик. В действи-
тельности же, как мы увидим ниже, изучение географической
определенности вида и анализ его генетического состава реши-
тельным образом обогащали и углубляли теорию вида.
Вместе с тем разрушение ранее сложившихся представле-
ний об однородности вида и замена их новым представлением
о сложности внутренней структуры вида не могли не вызвать
крупных потрясений. Как в физике разложение атома, так и в био-
логии экспериментальное разложение вида обусловило крутую
ломку основных понятий. Старые понятия пришли к столкнове-
нию с новыми фактами, и это породило кризисное состояние
всего учения о виде.
Кризис учения о виде продолжался примерно всю пер-
вую четверть нашего века. Возникли разногласия в истолковании
самого факта разложения вида на составные элементы. В этих
условиях сформировалось и приобрело большую силу особое
направление в понимании вида, называемое неожорданизмом
п представленное главным образом генетиками и селекционе-
рами (Лотси, де Фриз, Иогансен, Г. Нильсон, ранние работы
Турессона и др.). Неожорданисты признавали «истинными ви-
дами» (euspecies) только далее нерасщепляющиеся, мелкие, на-
следственно устойчивые формы, получаемые в качестве окон-
чательных продуктов экспериментального разложения природ-
ных популяций. В центре внимания оказался один изолированно
взятый менделирующий признак. Для разграничения так назы-
ваемых «истинных видов» было достаточно обнаружить разли-
чия по одному такому признаку.
К «истинному Виду», таким образом, приравнивалась каждая
чистая линия и практически гомозиготный биотип. Такие «виды»
были названы де Фризом «жорданонами», или мелкими видами
(microspecies). Это воззрение хорошо выразил Р. Э. Регель,
согласно которому жорданон — это «низшая константная си-
стематическая единица, основанная на отдельном самостоятель-
ном наследственном факторе (на единице наследственности,
гене), определяемой при скрещивании на основании закона Мен-
деля путем гибридологического анализа» (1912, стр. 508).
Обыкновенные же виды, принятые в систематике и назван-
ные «линнеонами»1, рассматривались как «сборные понятия»,
1 По де Фризу, линнеон следует противопоставлять жорданону как прак-
тически удобную единицу систематики, не существующую реально в природе,
истинному виду. В монографии о происхождении видов и разновидностей
(De-Fries, 1906) можно встретить выражение: «систематический вид» (или
•«практический вид систематиков»), т. е. линнеон, и «природный вид», т. е.
жорданон.
55
как смеси форм или же как неустойчивые продукты гибридиза-
ции между «истинными» видами. Таким образом, в основе нео-
жорданизма лежала старая идея о виде как абсолютно одно-
родном образовании — строгом монотипе. Руководствуясь этой
идеей, неожорданисты последовательно расчленяли полиморфные
популяции вплоть до состояния, при котором отдельные биоти-
пы могли признаваться образованиями, однородными в генети-
ческом отношении, т. е. «истинными видами». Назвав «истинным
видом» такие мельчайшие частицы природного вида, неожорда-
нисты односторонне преувеличивали значение критерия однород
ности и совершенно игнорировали другой не менее существенный
критерий вида — способность к самостоятельному существова-
нию и воспроизведению в природной обстановке. Как было
установлено впоследствии, выделяемые из состава вида отдель-
ные генетически выровненные линии не являются самостоятель-
ными природными образованиями и, как правило, не обладают
способностью к длительному существованию в естественной об-
становке. «Истинные виды» оказались в действительности лишь
зависимыми компонентами популяций, частями их сложной ге-
нетической структуры.1
Ошибки неожорданизма усугублялись тем, что некоторые
авторы (Лотси, Нильсон) считали «истинный вид» неизменным,
а эволюцию сводили лишь к гибридизации между такими якобы
неизменными «видами» и к расщеплениям. Эта гипотеза гибри-
догенеза так же, как и гипотеза мутационного образования ви-
дов, выдвинутая де Фризом, своими корнями опиралась на лож-
ную концепцию вида.
В свое время эти воззрения были раскритикованы К. А. Ти-
мирязевым в серии статей, опубликованных после 1900 г., а так-
же В. Л. Комаровым (1940) и рядом других авторов. Одним
из последствий обрисованного нами положения было усиление
субъективистских толкований вида- Эта сторона кризиса будет
рассмотрена далее в особом разделе. I
В заключение нельзя не упомянуть оупопытках некоторых
биологов выйти из затруднений с пониманием вида путем отказа
от термина «вид». К такому приему в молодости прибег, как мы
уже отмечали, В. Л. Комаров. В 1901—1907 гг. он выбросил из
своего лексикона слово «вид» и заменил его словом «раса». Не
случайно, что в том же 1901 г. зоолог Клейншмидт внес сходное
по форме предложение. Как и Комаров, Клейншмидт утверждал,
что морфологический вид старой систематики является чаще, чем
это терпимо в науке, простой выдумкой. В природе нет видов,
продолжал Клейншмидт, а существуют конкретные наследствен-
но постоянные формы, образующие естественные группы или,
по терминологии Клейншмидта, «круги форм» (Formenkreis).
1 Это утверждение полностью применимо к группам с перекрестным
оплодотворением. У агамов и апогамов жорданоны могут быть более само-
стоятельными образованиями.
56
Вместо того чтобы сказать: в природе нет морфологических ви-
дов старой систематики,— Клейншмидт выдвинул ошибочную’
формулу: видов (Art) не существует, а реальной единицей,
является «круг форм». Надо сказать, что Комаров уже в 1908 г.
преодолел эту ошибку и выдвинул представление о географи-
ческой расе как о реальном виде, а Клейншмидт еще долго упор-
ствовал, противопоставляя понятие «круг форм» понятию «вид»,
хотя к 30-м годам большинству зоологов стало ясно, что «круг
форм» Клейншмидта — это именно то явление природы, которое
именуют «политипическим видом».
Такие попытки предпринимались и впоследствии. Например,
Дж. Гексли (Huxley, 1945), прекрасно разобрав вопрос о не-
равноценности видов, вдруг сделал вывод о необходимости лик-
видировать понятие о виде, заменив его целым рядом понятий,
отражающих отдельные типы видов- Эта реформа была предло-
жена Гексли, к сожалению, в качестве одного из устоев «новой
систематики».
Не надо разъяснять, насколько такие предложения усилива-
ли субъективистские тенденции в толковании вида.
Неправильно было бы думать, что учение о виде могло бы
выйти из кризисного состояния на основе одних общеэволюцион-
ных построений. Так, например, такой знаток учения Дарвина,,
как К. А. Тимирязев, в курсе лекций по дарвинизму («Историче-
ский метод в биологии») написал главу о виде «Естественноисто-
рический вид — отвлеченное понятие или реальный факт». Сам
выбор названия этой главы и ряд содержащихся в ней утвержде-
ний свидетельствовали о неблагополучии с проблемой вида:
в биологии начала XX в.
§ 4. Еще раз о так называемом мутационном видообразовании
Гипотезы скачкообразного видообразования, выдвинутые-
Майвартом, Ваагеном и другими в XIX в., были гораздо менее
известны, чем подобные же гипотезы XX в.
В 1900 г. Гуго де Фриз (1932) опубликовал статью о мута-
ционном происхождении новых видов энотер от сорно-полевого»
вида Oenothera lamarckiana; в 1901—1903 гг. он выпустил боль-
шой двухтомный труд «Мутационная теория», а затем развивал
и детализировал свою идею в течение целого 30-летия. Еще
в 1886 г. де Фриз собрал семена с нескольких экземпляров Оеп.
lamarckiana, росших на картофельном поле близ его питомника.
Он размножил это растение и выращивал ежегодно тысячи штук
(за 12 лет 53 000 особей). В каждом поколении обнаруживались
Растения, отклоняющиеся от типичной формы по тем или иным
признакам. Этих аномальных растений в разные годы встре-
чалось от 0,07 до 0,5% (от численности всех растений). Часть
таких семей стойко передавала потомству свои особенности,.
Другие — менее стойко.
57
В отличие от типичной формы энотеры Ламарка каждая
уклоненная форма была обозначена де Фризом латинским би-
нарным названием: Oenothera lata, Oen. gigas, Oen. scintillis,
Oen. nanella, Oen. albida, Oen. oblonga, Oen. rubrinervis.
Специально для этих случаев де Фриз ввел понятие об эле-
ментарном виде. Каждый из таких мутантов и есть новый эле-
ментарный вид. Именно де Фриз сформулировал понятие о
якобы существующей особой «видообразовательной изменчи-
вости».
Опираясь на свои опыты с энотерой, де Фриз выступил со
следующей антидарвиновской метафизической теорией. Новые
виды, согласно де Фризу, возникнув внезапно, тотчас же ста-
новятся неизменными. В течение «премутационных периодов»
виды постоянны, а в период мутирования порождают сразу мно-
го новых элементарных видов. Для видообразования не надо
ряда поколений. Порождение вида происходит внезапно, и для
этого не требуется ни борьбы за существование, ни естествен-
ного отбора. Отбор не приводит к возникновению видов, он
лишь устраняет неудачников среди массы уже готовых новых
видов. Естественный отбор — агент, не увеличивающий мно-
гообразия видов, как полагал Дарвин, а, напротив, лишь сокра-
щающий его. Де Фриз полагал, что виды порождаются не только
внезапно, но и независимо от влияний внешней среды (автоге-
нетическим путем). Однако предположим, что внезапное порож-
дение видов, по де Фризу, имеет не автогенетическую основу,
а осуществляется путем противоречивых взаимодействий орга-
низма со средой, — от этого его учение не перестало бы быть
в корне ошибочным. Ошибочность идей де Фриза заключалась
в отождествлении процессов разных уровней — наследственной
изменчивости и видообразования. Эта ошибка лежит в основе
всех мутационных гипотез видообразования. Если само явле-
ние — фикция, то любые причинные объяснения этой фикции,
даже самые строгие, не могут сделать ее реальностью.1
Де Фриз допускал внезапное порождение л^шь «элементар-
ных видов». Другие же авторы допускали скачкообразное видо-
образование в гораздо больших масштабах. Именно такие
взгляды были развиты Л. С. Бергом: эволюция идет «скачками,
параксизмами.. . захватывающими громадные массы особей на
обширной территории... Виды в силу своего мутационного про-
исхождения резко разграничены один от другого» (1922, стр.
280—281). Это была реставрация взглядов Кёлликера — Ваз-
гена. Прйняв мутационную гипотезу видообразования, Л. С. Берг
1 В дальнейшем излюбленный объект работы де Фриза — энотера стала
предметом многочисленных первоклассных цитогенетических исследований
Работами Реннера, Клеланда, Дарлингтона, Беллинга и других авторов была
создана цитогенетика энотер, расшифровавшая, в частности, и явления, при-
влекшие внимание де Фриза.
58
вполне логично подкрепил ее телеологической гипотезой о вну-
треннем стремлении живого к совершенствованию («автономи-
ческий ортогенез»). Попытки других авторов объединять гипо-
тезу мутационного видообразования с дарвиновскими причинами
эволюции были эклектичны; единственно логичное причинное объ-
яснение разового порождения видов — телеологический ортогенез.
При этом такой ортогенез необязательно должен быть основан
на автогенетических факторах, столь же просто «обосновать»
его и эктогенетически ми факторами («темной телеологией сре-
ды», по выражению К- А. Тимирязева).
К мутационной гипотезе видообразования склонялись многие
генетики в течение первой трети нашего века. Так, например,
Г. Д. Карпеченко, получив в 1927 г. межродовой гибрид Rapha-
nus X Brassica, нерасщепляющийся, самоферитильный, но сте-
рильный при скрещиваниях с обоими родительскими ви-
дами, морфологически своеобразный, сформулировал резуль-
тат этой работы как «экспериментальный синтез нового вида».
В действительности же это был не новый вид, а лишь новая
форма.
Анализируя географические различия и мутационную измен-
чивость у тутового шелкопряда, Гольдшмидт (Goldschmidt
1932), как и де Фриз, отрывает причины образования новых
видов от причин образования географических вариаций и под-
видов. Далее Гольдшмидт подвергает сомнению приспособи-
тельный характер происхождения признаков, по которым разли-
чаются таксономические виды. И в итоге этот автор склоняется
к мысли о мутационном возникновении новых генетических
форм, т. е. природных видов. Обратив внимание на неразбериху,
существующую в характеристике вида систематиками разных
специальностей, Гольдшмидт полагал, что возведение той или
иной формы в таксономический ранг больше зависит от личного
вкуса систематика, чем от особенностей самого объекта.
Т. Морган в 1935 г. («Экспериментальные основы эволю-
ции») хотя и не в отчетливой форме, но все же склонялся к
мутационному возникновению видов.
Основная ошибка генетиков того времени состояла в пере-
оценке значения наследственной изменчивости и в недооценке
накапливающего действия естественного отбора. Отсюда стрем-
ление, обсуждая вопрос о видообразовании, миновать проблему
адаптаций. При этом генетики раннего периода проходили мимо
как проблемы адаптаций организма к среде и взаимной приспо-
собленности частей в организме (коадаптации), так и приспо-
соблений популяционного и видового уровней. Можно утверж-
дать, что одним из недостатков генетики раннего периода явля-
лась недооценка проблемы эволюции адаптаций, сведение
эволюционного процесса к простому формообразованию и склон-
ность рассматривать вид как новую наследственно закреплен-
ную форму безотносительно к степени ее адаптивности.
59
VI
В течение второй четверти века изучение генетики популяций
и эколого-генетические работы позволили почти полностью
устранить из генетики пережитки мутационизма.
В настоящее время нет никаких данных в пользу мутацион-
ного образования видов. По мнению автора этих строк, гипоте-
зы мутационного видообразования неприемлемы и в методоло-
гическом отношении. Авторы мутационных гипотез видообразо-
вания резко расходятся в толковании причин скачков (автоге-
нез, эктогенез и пр.), однако в основе всех этих гипотез лежат
следующие ошибочные положения: признание, что существует
особая «видообразовательная изменчивость», качественно от-
личная от обычной наследственной изменчивости, а также убеж-
дение, что отбор лишь бракует уже готовые виды, т. е. только
сокращает многообразие форм и не является основным законом
их постепенного формирования. К обсуждению этого вопроса
мы еще вернемся в конце книги, в главе о видообразовании.
§ 5. О практических стандартах вида в систематике XX века
Проблемы, вставшие перед систематиками XX в., были
весьма сложны. Число основных стандартов практического вида
возросло до шести. Старыми чисто морфологическими моноти-
пическим и политипическим стандартами теперь пользовались
только вынужденно (в палеонтологии и в систематике мало-
изученных групп). Ведущее положение начали занимать: мор-
фолого-географический стандарт монотипического вида Кёрне-
ра — Веттштейна — Комарова, морфолого-генетический стан-
дарт монотипического «мелкого вида», морфолого-географиче-
ский стандарт политипического «сборного» вида (conspecies)
и, наконец, так называемый «биологический вид», т. е. политипи-
ческий стандарт, основанный на физиологическом критерии
(Dobzhansky, 1937, 1941, 1958; Майр, 1947; Кэйн, 1958; соепо-
species, по Clausen, 1951).
Наличие только шести основных стандартов практического
вида в систематике являлось скорее свидетельством слишком
большой схематизации шаблонов, чем излишеств в их изобрете-
нии. Ведь неравноценных друг другу' типов видов в природе не
шесть, а гораздо больше. Однако выделенные нами шесть стан-
дартов являются именно основными, типическими, а практически
в систематике редко исходили из положения о неравноценности
самих видов, а чаще из соображений удобства классификации
данного объекта и т. п. Фактически в систематике XX в. суще-
ствует множество разнообразных модификаций практического
стандарта вида. Так или иначе, но каждый из этих шести типич-
ных стандартов модифицировался применительно к особенно-
стям объектов, а также ко вкусам различных авторов, и в 20—
40-х годах в систематике фигурировало несколько десятков
стандартов вида. Возникла весьма неприятная терминологиче-
60
&
<ская неразбериха. Систематики-специалисты по отдельным груп-
пам животных и растений (ихтиологи и альгологи, энтомологи
и микологи, бактериологи, гельминтологи и т. п.) ввели в обиход
сотни «своих» терминов, при сопоставлении которых обнаружи-
ваются целые цепи синонимов (или полусинонимов). Эти тер-
минологические ухищрения создают видимость «специфичности»
объекта, и через эти словесные преграды подчас с трудом проби-
ваются общебиологические принципы теории вида.
Трудности возникали еще и по той причине, что один и тот
же термин употреблялся во многих различных смыслах.
Не надо забывать, что эти осложнения с разработкой новых
стандартов практического вида в систематике проходили в ус-
ловиях теоретического кризиса учения о виде. Несмотря на
пестроту точек зрения, все же можно сказать, что главные на-
правления развивались по двум старым руслам: «дробитель-
ства» и «укрупнительства» вида. Новой была только аргумен-
тация, которая стала гораздо более разнообразной.
Необходимо подчеркнуть, что тяга к увеличению числа
стандартов вида и к новой терминологии имела и серьезные
объективные основания, так как накопился большой материал,
свидетельствующий о неравноценности видов. Эта неравноцен-
ность видов обнаруживалась в самых различных планах. Труд-
но было сопоставлять объемы, сложность внутренней структуры,
характер выраженности границ видов микроорганизмов, про-
стейших, например, с теми же показателями у видов высших
растений и животных, видов с агамным размножением — с «зи-
готными» видами, имеющими половое размножение. Трудно
было сопоставлять молодые виды, у которых многие признаки
-еще трансгрессируют, с хорошими видами, обладающими отчет-
ливыми морфологическими и физиологическими хиатусами, со-
поставлять объемы и границы видов, образующих обширные
гибридные циклы, с видами, размножающимися бесполосемен-
ным путем. Неэквивалентны и виды, широко расселенные на
обширных равнинах, узкоэндемичным видам изолированных гор-
ных долин и т. п.
В итоге можно констатировать, что осложнения с понима-
нием вида в XX в. представляют собой результат сплетения
объективных и субъективных причин. Приведем теперь некото-
рые примеры понимания практического стандарта вида в палеон-
тологии, микробиологии, в систематике групп, трудно поддаю-
щихся классификации, и т. п. При этом мы будем, как правило,
обращать основное внимание на столкновение сторонников мо-
нотипического и политипического стандартов, т. е. на столкно-
вение идеи вида как далее неделимой единицы с идеей вида как
сложной системы подчиненных единиц.
Прежде всего рассмотрим вопрос о виде в палеонтологии.
Палеонтологи испытывали с вопросом об объеме и границах
ннда столь же большие затруднения, как и неонтологи. В палеон-
61
тологии накапливалось все больше данных в пользу того, что
«вид во времени» (выражение Федотова, 1940, и Комарова,
1940), или «фратрия» (Кэйн, 1958), изменяется постепенно и
непрерывно, т. е. именно так, как это было констатировано в
случаях непрерывной географической и экологической изменчи-
вости (клинальная изменчийость). Наличие ископаемых рядов
форм с крайне мелкими ступенями и постепенными переходами
может быть названо «хроноклином». В этих случаях полностью
оправдывались слова Ф. Энгельса о том, что в природе все со-
стоит из скачков, и потому скачки становятся незаметными.
Великолепную иллюстрацию такого способа видообразования
можно найти в исследованиях английского палеозоолога А. Роу
(A. Rowe). Еще в 1899 г. он тщательно изучил постепенный
переход верхнемеловых морских ежей Micraster cor-bovis к
формам типа Micraster cor-anguinum. В отличие от других по-
добных работ, работа А. Роу была построена на анализе мас-
сового материала из серии смежных и несмещенных морских
отложений. Роу показал, как исподволь в популяции, нацело
состоящей из форм типа cor-bovis, возрастает примесь изменен-
ных форм. Оказалось, что одновременно происходило два про-
цесса: изменение новой формы до типичной cor-anguinum и
возрастание ее численности в популяции морских ежей.
Таким образом, впервые был изучен не ряд форм (старомод-
ная Formenreiche), а серия изменяющихся во времени популя-
ций, причем постепенность процесса изменения имела нагляд-
ность кинокадров. И, несмотря на всю медленность формирова-
ния нового типа (cor-anguinum) и замещения им в популяции
ежей исходного типа (cor-bovis), все же четкое качественно опре-
деленное различие исходного и конечного моментов было столь
же очевидным фактом, как и постепенный характер всего пере-
хода. Такое изучений «вида во времени» в высшей степени ценно
в познавательном отношении. Существует немало более поздних
работ со столь же полными популяционными сериями. Напри-
мер, такова работа 1929 г. Бринкмана с описанием непрерыв-
ного перехода юрского аммонита Kosmoceros castor в 0>олее
молодые виды К- aculeatum и К. pollux (прослежена диверген-
ция популяции на два ствола). '
По мере накопления материалов, относящихся к одной и той
же серии, палеонтологи получили возможность наблюдать все
с большей полнотой (т. е. достоверностью) не только отдель-
ные «виды во времени» (фратрии), представляющие изменяю-
щиеся стволы, но и целые пучки радиирующих фратрий, в на-
глядной форме подтверждающих закономерный характер дивер-
гентной эволюции. Вместе с тем эти же материалы доказывали,
как иногда дивергенция (адаптивная радиация) сменяется па-
раллельным развитием или конвергенциями, но всегда при этом
остается основным путем формирования многообразия видов-
фратрий и многообразия более крупных эволюционных стволов.
62
Однако наряду с этими бесспорными фактами видообразова -
ния в полном согласии с Дарвином в палеонтологии существо-
вали и противоположные данные о внезапном (в геологической
шкале времени) появлении не только новых видов, но и крупных
таксонов (появление некоторых типов и классов беспозвоноч-
ных в кембрии, «меловая» загадка быстрого вымирания репти-
лий, аммонитов и столь же быстрого распространения млекопи-
тающих, покрытосеменных и т. п.). На эти-то данные и опи-
рались палеонтологи — приверженцы различных мутационных
теорий видообразования.
Так как палеонтологи оказались не только свидетелями, по
и участниками развития кризиса теории вида и неразберихи со
стандартом практического вида в систематике современных
групп, то эти противоречивые тенденции привели к большому
разнобою в понимании вида и в палеонтологии. Помимо борьбы
«дробителей» с «укрупнителями» среди палеосистематиков все
еще бытует идея о субъективности понятия о виде и о принци-
пиальном различии между понятием вида в палеонтологии и в
систематике современных групп. Такая мысль высказывалась
в 40-х годах, например, А. А. Борисяком, а в 50-х — А. Кэйном.
Поэтому в современной палеосистематике концепция вида кое-
где сохранила еще черты старомодного морфологического вида
большого объема — монотипа (с отбрасыванием вариететов и
т. п.). Некоторые специалисты говорят, что такой вид-тип, как
бы изъятый из музеев XVIII в., все же удобный инструмент для
работы, например, стратиграфов по идентификации и синхро-
низации отложений. Беда современной палеосистематики состоит
в том, что она должна служить двум хозяевам, потребности
которых весьма различны: геологам-стратиграфам, для которых
вид-—лишь «руководящее ископаемое», и палеобиологам-фило-
генетикам, для которых вид — основной предмет исследования.
Однако в современной палеонтологии одержала верх по-
видимому концепция политипического широкого вида, чаще
всего эквивалентного первым надвидовым таксонам система-
тиков-неонтологов. Степень изученности материала — важный
фактор при определении объема стандарта практического вида.
С этой точки зрения палеонтологи правы, пользуясь крупномер-
ным стандартом вида. Надо только помнить, что такой вид —
отражение действительности в первом приближении, и значи-
тельная часть таких объемистых видов будет в дальнейшем
разукрупнена.
Продолжим примеры осложнений, возникших с применением
различных стандартов вида в биологии XX в.
Познакомимся вначале с практикой применения монотипи-
ческого стандарта «мелкого вида». Сторонники этого стандарта
(как мы уже говорили в гл. 1) стремились толковать вид как
строгий (идеальный) монотип. Однако на базе этого стандарта
сложился весьма пестрый конгломерат толкований и терминов:
63
&
клональный вид, вид-штамм, элементарный вид, tnicrospecies,
жорданон, вид — чистая линия, вид — инцухт-линия, доведенная
до практической гомозиготности, вид-биотип, вид — одна чрез-
вычайно узкоэндемичная популяция.
Монотипическая концепция «мелкого вида» имела известный
успех в систематике агамных групп, например синезеленых во-
дорослей. Пытаясь расчленить морфологически разнообразную
популяцию на отдельные части, систематики применили мето-
дику культур на искусственных средах. Выделяя из такой куль-
туры морфологически отличимые особи и проверяя их в изоли-
рованных линиях на константность, удавалось расчленить
обычный политипический вид (или, по терминологии альголо-
гов, — «поливалентный» вид) на множество клональных линий.
Каждая такая линия систематиками-«дробителями» именова-
лась «элементарным видом», «клональным видом» или даже
просто видом. Так, species в толковании Шода (Chodat, 1909,
1914), — это каждая отдельная клональная линия (клональ-
ный вид), отличающаяся от другой хотя бы одним константным
признаком. В противоположность этому крайнему дробитель-
ству А. А. Еленкин (1936), Н. Н. Воронихин (1946, 1951) и
В. И. Полянский (1936, 1956, 1958) толковали вид сине-зеленых
водорослей как совокупность многих клональных линий, т. е.
гораздо более крупно.
Как видно из микробиологической и бактериологической ли-
тературы, для наведения порядка с объемом вида в этих обла-
стях предстоит сделать значительно больше, чем в систематике
более высокоорганизованных групп. В качестве свидетельства
этих трудностей приведем мнение К- Ван-Ниля, высказанное
им в 1956 г.: «Было сделано много серьезных попыток привести
в упорядоченную систему огромное число видов микробов...
Хорошо служить своей цели может лишь такая классификация,
которая основана на устойчивых признаках. К сожалению, в
прошлом на это требование обращали, по-видимому, очень мало
внимания, особенно в области классификации бактерий. В но-
вые „виды” и даже „роды” возводились клоны, отличавшиеся
от сходных клонов всего лишь одним признаком, и вполне
возможно, что во многих случаях отличительные особенности
представляли собой проявление различия в одном гене» (Клюй-
вер и Ван-Ниль, 1959, стр. 167). Надо сказать, что использова-
ние неустойчивых, модифицирующих признаков — это ошибка
совсем иного плана, чем использование лишь одного различи-
тельного признака. Ван-Ниль как-то сблизил эти совершенно
различные вопросы.
Далее Ван-Ниль описывает затруднения, которые возникают
перед систематиком, не знающим, толковать ли вид узко, как
чистый монотип или же как целую группу таких монотипов:
«Когда бактериолог выделяет большую группу штаммов, ска-
жем Pseudomonas fluorescens или аэробных спорообразующих
64
бактерий, из природного материала обычными методами, он
обнаруживает, что фактически каждый клон отличается от всех
остальных одним или несколькими свойствами... Он может
прибегнуть к удобному способу — предложить особое видовое
название для каждого штамма. Такая практика, однако, имеет
тот недостаток», пишет автор, что все вновь выделенные штам-
мы «приходится рассматривать как новые виды. Поэтому ее и
критиковали любители объединения, которые считают, что ме-
тодологически правильнее применять видовое название только
для обозначения комбинации нескольких признаков. Хотя у та-
кого подхода есть большие достоинства, он, однако, не свободен
от упрека в произвольности» (там же, стр. 168).
Из этой выдержки ясно, что Ван-Ниль не решается опреде-
ленно высказаться в пользу дробления или объединения видов
микроорганизмов. Основной упор он делает на нужды коллек-
ционера, начинающего изнемогать под грузом новых образцов,
т. е. — на поиск удобных методик распознавания и идентифика-
ции штаммов. Во всяком случае, по свидетельству Ван-Ниля,
мельчайший вид (вид=одному клону) до сих пор является од-
ним из полноправных стандартов в систематике микроорганиз-
мов.
Одно время мельчайший монотипический стандарт был мод-
ным среди систематиков-ботаников, работавших с апомиктиче-
скими группами (т. е. размножающимися бесполосеменным пу-
тем). Многие систематики (Бузер, Дальштедт, Юзепчук и др.) счи-
тали видом каждую отдельную бесполосеменную форму, сохра-
няющую в культуре специфические признаки-. Иначе говоря, это
было выделение настоящих жорданонов (по образцу Erophylla
verna Жордана). Целые рои таких форм могут существовать
бок о бок, составляя иногда единую популяцию. Сторонники
крайне мелкого стандарта каждую морфологически различимую
апомиктическую форму именовали видом. В действительности
каждый апомиктический вид, выделенный на основании обсуж-
даемого стандарта, есть не что иное, как один из мелких ком-
понентов исходной популяции вида-перекрестноопылителя, после
нарушения полового размножения оказавшегося на положении
самостоятельно воспроизводящейся группы.
Систематика многих апомиктических групп (Hieracium, А1-
chemilla, Taraxacum, Роа, Potentilla, Crataegus и др.) разра-
батывалась сторонниками «мелких видов». Поэтому трудно
сопоставлять численность видов, размножающихся половым пу-
тем, с численностью апомиктических видов (microspecies). Иног-
да один хороший амфимиктический вид по объему равен не-
скольким сотням бесполосеменных видов, описанных «дроби-
телями». Приводимые С. С. Хохловым (1960) интересные
количественные данные о распространенности бесполосеменного
размножения (около 20% «видов»), по-видимому, несколько
завышены.
5 К. М. Завадский
65
В начале этой главы уже отмечалось, что многие генетики
и некоторые систематики в первые десятилетия нашего века
стремились к абсолютной монотипности вида. Они именовали
истинным видом (etispecies) каждую чистую линию, выделен-
ную из популяции самоопылителей, каждую переставшую рас-
щепляться (т. е. практически гомозиготную) инцу.хт-линию,
каждый биотип (найденный в природе или полученный при
разложении популяции).
Иной характер носят многочисленные узкоэндемичные изоли
рованные популяции — мелкие виды, выделенные Гуликом
(Gulick, 1905) среди наземных моллюсков из Achatinellae на
Гавайских островах. На одном маленьком островке (Оаху)
Гулик обнаружил массу мелких популяций, живущих в лесах
горных долин и полностью изолированных одна от другой. Каж
дая маленькая долина имеет морфологически отличимую попу-
ляцию, возведенную Гуликом в ранг вида. Генетическая одно-
родность материала у ахатинелл, разумеется, отсутствовала.
Как видно из этих примеров, стремление к максимальному
дроблению вида и к соблюдению наибольшей чистоты монотипа
привело к смешению различных образований (клон, штамм,
апомиктическая форма, чистая линия, инцухт-линия, биотип,
изолированная популяция) и к возведению в ранг видов форм
как не способных к длительному самостоятельному существова
нию в природных условиях, являющихся зависимыми частями
более сложного целого (например, инцухт-линий), так и образе
ваний, стоящих на видовом уровне (Achatinellae).
Не вдаваясь в подробности, коснемся положения с полити
пическим стандартом вида. Согласно А. С. Семенову-Тян-Шан
скому (1910), политипическим может быть сложный, полимор-
фный вид. Политипический стандарт вида этот автор рисовал
себе в форме следующей иерархии единиц: вид (species или точ-
нее conspecies), раса или географический подвид (subspecies),
«особо мелкие локально-географические единицы» (стр. 20), или
племена (natio), «прообразы рас» (стр, 22), или морфы (mor
pha), и, наконец, редкие уклонения от типа-аберрации (aber-
ratio). Для систематика-монотиписта такая иерархия единиц
совершенно неприемлема. Он будет обязательно возводить в
ранг вида расу, часто племя, а иногда морфу и даже абер.
рацию. '
Политипический стандарт вида, основанный на морфолого
географическом методе, завоевал господствующее положение в
зоологии и имел некоторый успех среди ботаников СССР. При
этом представители разных специальностей и различных направ-
лений одно и то же явление обозначали различными терминами.
Такая практика вела к угрожающему росту терминологической
неразберихи. Уже в начале 20-х годов приходилось заниматься
следующими сопоставлениями: «Итак, proles Коржинского,
1892 = Formenkreis Клейшмидта, 1901 = conspecies Бианки.
66
1916=сборный или полиморфный вид Р. Регеля, = 1912»
(Л. С. Берг, 1922, стр. 274). Понятие «сингамеон», по Лотси
(Lotsy, 1917), означает группу рас или биотипов (жорданонов),
способных эффективно скрещиваться между собой, или иногда
сингамеон состоит из одного биотипа (гомозиготный, гомоген-
ный сингамеон). Критерием сингамеона служит нормальная
плодовитость скрещивающейся совокупности особей. Термин
«kommicsum» (Danser, 1929) включает то же самое содержание
(круг скрещивающихся особей). То же содержание выражено
и в термине coenospecies новейших авторов, а также в понятии
«биологический вид», по Добжанскому (Dobzhansky, 1937,
1941, 1958), Майру (1947) и Кэйну (1958). Последняя группа
терминов толкует об одном и том же стандарте вида, основан-
ном на физиологическом критерии (наличие внутренней фер-
тильности и наружной стерильности).
§ 6. Вид — единица или система?
Этот раздел будет посвящен обсуждению дискуссии между
ботаниками-систематиками, сторонниками монотипического
мелкого вида (школа В. Л. Комарова), и растениеводами-селек-
ционерами, сторонниками политипического крупномерного вида
(школа Н. И. Вавилова).
Две крупнейшие в СССР школы ботаников в течение двух
десятилетий не могли по этому вопросу найти общего языка.
Одна из них была представлена макросистематиками, морфоло-
гами и флористами, работавшими над «Флорой СССР», дру-
гая — микросистематиками, растениеводами и селекционерами-
генетиками, работавшими над сортами и номерами коллекции
ВИРа. Первые занимались видом в системе рода и считали
свою работу законченной, дойдя до вида. Вторые ставили своей
целью изучение внутренней структуры вида; они начинали с
вида и стремились дойти до наиболее элементарных его частей
(генетических и географо-экологических). Для макросистема-
тиков естественным концом работы считалось установление
«вида как тождества», в то время как микросистематики с этого
момента только начинали свои изыскания, стремясь найти как
можно больше «различии внутри тождества».
Одно и то же явление изучалось как бы при разных увели-
чениях: при малом увеличении можно было распознать только
отдельные виды, и каждый из них казался далее неразложимым
и элементарным явлением; при большем увеличении тот же са-
мый вид оказывался очень сложным образованием, целым
«микрокосмосом». К тому же авторы «Флоры СССР» условились
о монотипическом понимании вида в малом объеме (вид=одна
географическая раса), а микросистематики толковали его в
широком объеме, пользуясь политипическим стандартом.
В соответствии с этим представители школы Комарова Pae-
s’ 67
сматривали вид как монотипную, далее неразложимую на под-
чиненные части, неделимую таксономическую единицу, однород-
ную по составу, последний из подлежащих классификации
элемент. Вот почему, по Комарову, «вид не система, а обособ-
ленный в процессе эволюции отдельный организм. Вид может
включать в себя систему подчиненных ему форм, но сам он не
система, а единица. Если вид—„система”, то истинной едини-
цей... придется признать биотип» (1940, стр. 204). Из этой
выдержки следует, что Комаров возражал против понимания
вида как составного образования, но не настаивал на абсолют-
ной его однородности.
В противоположность этому взгляду растениеводы-микроси-
стематики школы Вавилова рассматривали вид как явление
чрезвычайно сложного состава. По Вавилову, вид — сложная
система генетических и эколого-географических рас и форм
(1920, 1931). «Монотипными, — писал Вавилов (1935, стр. 6),—
виды существуют обычно до того времени, пока они изучаются
в гербарии. Изучение их в культуре на большом числе образцов
неизбежно вскрывает полиморфную природу видов». В резуль-
тате расчленения популяций генетическими методами, обобще-
ния опыта акклиматизации, селекции и широких географических
сборов в школе ВИРа сложилось представление, что вид —
комплекс биотипов (Розанова, 1928, 1930), система экотипов,
экоэлементов и изореагентов (Синская, 1938), что «вид является
далеко не последней неразложимой систематической единицей
наименьшего объема, а представляет собой сложный комплекс
мелких константных единиц» (Малеев, 1933, стр. 19) и т. д. По
Г. К. Крейеру, линнеевские виды следует рассматривать «систе-
мами эколого-географических типов... мы тем самым не под-
вергаем их такому сужению, которое низводило бы эти виды
до объема географических рас и тем более экотипов путем из-
влечения из линнеевских видов чего-то нетипичного и оставления
за ними чего-то типичного» (1941, стр. 43).
В общем для микросистематиков вид являлся обширной и
сложной системой, состоящей из множества иерархически и
сетчато связанных между собой единиц различного объема и
различного таксономического достоинства.
Вместе с тем следует напомнить, что обе школы содейство-
вали критическому пересмотру старого стандарта морфологи-
ческого вида, опиравшегося на представление о линнеоне. Обе
школы, действуя разными методами (географо-морфологиче-
ским и дифференциальным географо-эколого-генетическим) спо-
собствовали разрушению старой концепции вида и разложению
музейно-морфологического линнеона.
Правда, конечные продукты этого разложения были различ-
ными. Авторы «Флоры СССР» разложили линнеон на географи-
ческие виды (расы). В. Л. Комаров писал, что «ряд (series) как
бы заменяет собою линнеевский вид, распадающийся в процессе
68
эволюции на современные географически локализированные
реальные виды» (1934, стр. 8). Дифференциально-генетический
же метод раздроблял линнеон «на огромное число хорошо раз-
личных наследственных форм... Линнеевский вид, считавшийся
в XIX веке основной конечной единицей, в XX столетии разбит
селекционерами и систематиками на большое число жордано-
нов» (Вавилов, 1920).
Сравнение конечных продуктов разложения линнеона (с
одной стороны — географический вид, с другой — биотип и жор-
данон) наглядно показывает глубокое различие целей в рабо-
тах этих школ. Школа Комарова не хотела идти дальше уточ-
нения границы вида — расы и как бы закрывала глаза на то, что
«атом разложим», а школа Вавилова именно разлагала вид на
элементы. Излишества в применении морфолого-географического
метода чаще всего приводили к возведению в ранг вида регио-
нальных экотипов или подвидов, т. е. форм, все же завоевавших
известное географическое пространство. Распыление же видов
генетическими методами всегда таит в себе опасность возврата
к толкованиям неожорданистов, отождествивших «истинный
вид» с биотипом, одним клоном или элементарным видом и
microspecies (в смысле де Фриза и Лотси). Такое дробление
представляет собой произвольное перенесение понятия «вид»
из явлений одной размерности в область явлений принципиально
иной размерности (см. об этом в гл. «Вид как особый уровень
организации живого»).
Как видно, в этих школах сложились действительно проти-
воположные воззрения на вид. Дискуссия 30-х годов была есте-
ственна, но она отражала известную односторонность взглядов,
явившуюся следствием разделения труда специалистов. Обе шко-
лы оперировали положениями, содержащими часть истины, и
полагали, что они исключают друг друга. В действительности
же они дополняли друг друга, так как вид — и единица, и си-
стема.
Вид, как расселившееся, сформировавшееся и обособившееся
племя растений, в эволюционном процессе и во взаимоотноше-
ниях со средой выступает как качественно определенная едини-
ца. Вместе с тем вид более или менее сложен по составу.
Внутри себя вид однороден только в той мере, в какой все его
элементы обладают одной и той же (видовой) специфичностью.
В рамках видовой специфичности наблюдается дифференциация.
Вид выступает как многообразие форм. Наличие внутренней
структуры, т. е. определенным образом связанных между собой
элементов и их групп, дает право рассматривать вид как си-
стему.
Ценность тех или иных толкований легче сопоставлять на
примерах наиболее изученных групп. Возьмем, например, пше-
ницу. Вначале рассмотрим, каковы были взгляды обеих школ
на Triticum dicoccum (пшеницы — двузернянки-эммеры, или
69
полбы). С. А. Невский (1934), руководствуясь монотипическим
стандартом вида по В. Л. Комарову, возвел в ранг видов целый
ряд сортовых групп двузернянок, рассматриваемых представи-
телями школы Н. И. Вавилова (например, К. А. Фляксбергером)
только в качестве форм. Две формы Triticum dicoccum var.
farrum: forma armeniacum и f. volgense — были обозначены
С. А. Невским соответственно как Triticum armeniacum и Т. vol-
gense. Под названием Т. dicoccum, ранее охватывающим все
географические расы, формы и сорта двузернянок, С. А. Невский
оставил лишь формы из Германии. В противоположность этому,
по Н. И. Вавилову (1935), вид Т. dicoccum должен трактоваться
широко, включая в себя три географических подвида: абиссин-
ский, возделываемый также в Индии и в Йемене, азиатский,
распространенный в Грузии, Армении, Северном Иране и Ма-
лой Азии, и европейский, возделываемый в горных областях
Западной Европы.
Как видно, оба автора (Невский и Вавилов) пользовались
морфолого-географическим методом, но тем не менее пришли
к противоположным результатам. Очевидно, что сам по себе
морфолого-географический метод не ведет к дроблению или
укрупнению стандарта. Эти тенденции связаны непосредственно
с узким (монотипическим) или широким (политипическим) тол-
кованием объема вида.
Продолжим далее разбор примера с пшеницами. Описание
новых мелких видов полб и ликвидацию С. А. Невским вида
Т. dicoccum в его общепринятом объеме Н. И. Вавилов считает
«очень необоснованным... и неприемлемым ни для ботанических,
ни для селекционных целей» (1935, стр. 9). «Если следовать
Невскому», — замечает Вавилов, то мягкую пшеницу (Т. vul-
gare или, по Невскому, Т. aestivum) «надо разбить на десятки
видов» (там же).
Таким образом, понимая вид как строго монотипную геогра-
фическую расу, С. А. Невский выделил в пределах Т. dicoccum
три вида, образующих один ряд (series) в смысле Комарова,
а Н. И. Вавилов рассматривал Т. dicoccum как один политипи-
ческий вид. Из этого примера видно, что как школа Комарова
так и школа Вавилова признавали реальное существование
эколого-географических рас, так же как и необходимость объ-
единения группы родственных рас в высшие таксоны. Длитель-
ные и резкие расхождения между этими школами по существу
сводились лишь к тому, как именовать географическую расу и
группу близких рас: видом и рядом (series) или же подвидом
и видом.
Итак, эта дискуссия в основном носила номенклатурный
характер. Не замечая этого , С. В. Юзепчук (1958) пытается
доказать, что дискуссия комаровцев со сторонниками полити-
пического вида затрагивала принципиальные основы учения о
виде. В то же время основные аргументы, выдвинутые
70
С. В. Юзепчуком в пользу монотипической «комаровской кон-
цепции вида», также носят номенклатурный характер. Поли-
типический стандарт вида, по С. В. Юзепчуку, следует отверг-
нуть, так как удобнее обозначить одним и тем же словом «вид»
как молодые экологические и географические расы, так и сфор-
мированные, древние, «хорошие виды»; удобнее не упоминать
в названиях о полиморфизме многих видов и при помощи такого
умолчания делать вид низшей таксономической единицей; если
же этот полиморфизм слишком резок, надо разбивать вид на
части и каждую из них возводить в ранг систематического вида;
удобнее, наконец, he отражать в названиях филогенетические
связи групп, а фиксировать сам факт существовайия данной
расы и т. п. Нельзя, разумеется, такую аргументацию рассмат-
ривать в качестве составной части теории вида.
Посмотрим теперь, как будет выглядеть вся система 28-хро-
мосомных пшениц в целом, если объем вида будет установлен
на основании одного физиологического критерия, как на этом
настаивают Добжанский (Dobzhansky, 1937, 1941, 1958), Майр
(1947), Кейн (1958) и некоторые советские авторы.
Если вид понимать как группу популяций хотя бы потен-
циально способных к внутригрупповым скрещиваниям, то 6
больших видов Вавилова (Т. durum, Т. polonicum, Т. turgidum.
Т. dicoccum, Т. persicum, Т. orientale) и еще большое число мел-
ких видов Невского должны быть объединены в один вид. Этот
обширный вид будет сложнополитипическим. Вид в таком объ-
еме это и есть coenospecies, в понимании Добжанского или
Клаузена и его сотрудников, т. е. видовой комплекс или super-
species (надвид), по Майру.
Coenospecies может охватывать целую группу видовых ря-
дов (series) в смысле Комарова и его последователей и целую
группу видов в смысле Вавилова. Виды в объеме, принятом Ва-
виловым, соответствуют понятиям oecospecies (эковид) Турес-
сона, Клаузена и понятию «видовой ряд» (series) школы Кома-
рова. Виды в объеме школы Комарова соответствуют подвидам
(subspecies) и экологическим расам как в понимании Вавилова,
так и Клаузена и зоологов (Л. С. Берг, Майр, Кэйн и др.).
Из этого сопоставления видно, что представители всех точек
зрения на объем вида исходят из признания эколого-географи-
ческой расы в качестве реально существующей в природе и ка-
чественно специфической единицы.
Вернемся, однако, к нашему объекту. В видовой комплекс
или надвид, согласно требованиям определений Добжанского,
Майра, Кэйна, нами были введены пока только 6 видов 28-хро-
мосомных пшениц из 8, стоящих в списке Вавилова (1935,
стр. 8—9).
Если исходить из представлений Вавилова, то 2 расы таких
пшениц, а именно Т. dicoccoides (дикая двузернянка с Ближнего
Востока в объеме Кёрнике) и Т. timopheevi (из Зап. Грузии в
71
объеме П. М. Жуковского), при скрещиваниях с другими раса-
ми 28-хромосомных пшениц, обнаруживающих частичную или
значительную стерильность, заслуживают возведения в ранг
видов.
Встает вопрос о ранге этих рас с точки зрения принципов
Добжанского, Майра, Кэйна и других сторонников применения
чисто физиологического критерия. Решение этого вопроса бу-
дет зависеть от толкования выражения «потенциальная способ-
ность к скрещиваниям». Допустим, что этому тезису придан аб-
солютный характер. Тогда линию разъединения надо проводить
там, где генетико-физиологические системы разошлись столь
далеко, что ни при каких условиях и экспериментальных воздей-
ствиях (вегетативное сближение, посредник, ментор и пр.) нель-
зя получить хотя бы единичные экземпляры фертильных потом-
ков. При такой трактовке в наш надвид пшениц следует вклю-
чать не только все 8 видов 28-хромосомных пшениц, но и все
14- и 42-хромосомные виды пшениц, а также все те виды пырея
и эгилопса, с которыми осуществлена гибридизация пшениц.1
Но такой «надвид» явно бессмыслен. Он не будет отражать фак-
тически существующих в природе отношений.
Таким образом, попытка создать «стандарт практического
вида» в форме одного шаблона универсального значения не
увенчалась успехом.
Критика концепции «Комаровского» вида в систематике ра-
стений со стороны ряда зоологов (например, Чернов, 1941; Ог-
нев, 1944; Л. С. Берг, 1950) меньше опиралась на теорию вида
и более основывалась на технико-номенклатурных доводах (удоб-
ство работы с определителями, преимущества тринарной номен-
клатуры и т. п.). В XIX столетии, во времена Гукера, Бентама,
Максимовича, Энглера, Кёрнера и Веттштейна, спор «укруп-
нителей» с «дробителями» часто велся вокруг существа вопроса:
каким объемом обладает явление вида в природе. В критических
работах перечисленных выше зоологов на первый план были
выдвинуты мотивы практического удобства пользования крупно-
мерными таксонами и «неудобств» чисто прикладного характера
при работе с мелкими классификационными единицами. В этой
дискуссии, к сожалению, и та и другая стороны совершенно не-
достаточно опирались на положение об объективной неравно-
ценности видов, которое по существу надо было бы положить
в основу практической концепции вида. Одни пытались нивели-
ровать различия, наблюдающиеся в объеме видов, стремясь
подвести все виды под крупномерный стандарт, другие — под
маломерные стандарты.
1 Такой принцип недавно был применен в работе Бойдена (Bowden, 1959).
В результате получилась, разумеется, большая путаница и обезличивание
многих ясно очерченных видов. В современных работах многих зарубежных
ботаников гораздо более сильна тенденция к объединению видов (обычно на
основании только цитологических данных), чем тенденция к их дроблению.
72
Неравнозначность видов — основное явление, и попытки иг-
норировать его в практической работе могут только усилить
крайне нежелательный разрыв между теорией вида как синте-
зом всех современных знаний и «стандартом практического
вида» как инструментом работы наших систематиков. К. сожа-
лению, до сих пор в систематике больше исходили из техниче-
ских удобств того или иного стандарта вида, нежели из основ
современной общебиологической теории вида.1 Выход один —
отбросить самую идею вида, как единицы музейной работы, и
опираться на современную общебиологическую концепцию вида,
как на единственную основу работы систематиков.
Признание вида единицей не исключает возможности приз-
нания его в то же время и сложным образованием, включающим
разнородные элементы, т. е. системой. Здесь нет альтернативы.
Вид — единица, отдельность, и в то же время он — система, мно-
гообразие. Несмотря на то, что это положение вряд ли можно
оспаривать, до последнего времени оно продолжает быть дис-
куссионным.
§ 7. Субъективистские толкования вида в XX веке
Кризисное состояние теории вида проявилось не только в нео-
жорданизме, в обновлении мутационных гипотез видообразова-
ния и в разнобое с пониманием объема вида, но и в резком уси-
лении субъективизма. В связи с большими разногласиями в
определении того, что такое вид, создалась очень благоприятная
почва для отрицания реальности вида. Одни утверждали, что
реален только классический вид в линнеевском объеме, другие
же считали морфологический вид лишь отвлеченным понятием,
а реальным признавали географическую расу, именуя ее также
видом, третьи считали реальным лишь жордановский «вид»
и т. п.
В этой обстановке и получили развитие не только старые ис-
точники субъективизма, обсужденные выше, но и новые формы
субъективизма, связанные с махистской философией. Вид рас-
сматривался как абстракция, в духе термина «архитип», как
условное понятие, вносящее порядок в наши ощущения, как
идея, экономящая работу мышления, как практически удобный
символ и т. п.
Иллюстрируем сказанное примерами.
Одни авторы продолжали старую номиналистическую линию,
утверждая, подобно М. В. Рытову, что «в действительности вида
1 Так, например, Кэно (Cuenot, 1936), Майр (1947), Кэйн (1958),
С. В. Юзепчук (1958) пишут о теории вида, а подразумевают практический
стандарт вида. Конечно, многие биологи рассматривали именно теорию вида
в широком, общебиологическом плане [например, Комаров (1940), Розанова
(1930, 1946), Синская (1948), Clausen (1951) и др.]. Однако и в некоторых из
этих работ проскальзывает мысль, что основная цель теории вида — уточнить
границы и объем вида как классификационной единицы.
73
не существует... вид — понятие отвлеченное, как сумма призна-
ков, которыми отличаются особи, происходящие от своего родона-
чальника» (1914, стр. 47). По Рытову, данное растение (допу-
стим, подсолнечник) — безусловная реальность, а образуемое
нами общее понятие о подсолнечнике как о виде есть абстраги-
рование некоего типа строения — и только. С этих же номинали-
стических позиций О. Гертвиг в 1916 г. утверждал, что «понятие
вида — чистая абстракция», а реальны лишь индивиды, относи-
мые систематиками то к одной, то к другой идеальной модели-
(виду как типу).
Противоречивую позицию в вопросе о реальности вида зани-
мал видный знаток эволюционной теории Людвиг Плате.
Взгляды Л. Плате на вид представлены в его монографии
(Plate, 1908), а также и в сжатом очерке 1925 г. (Плате, 1928).
С одной стороны, этот автор формулирует субъективистскую
номиналистическую идею: «в природе мы встречаем только от-
дельных индивидов,' понятие же о виде абстрагируется челове-
ком. Как и все понятия, понятие о виде есть продукт человече-
ского мышления и вследствие этого не представляет ничего
реального» (1928, стр. 20).
Но в дальнейшем Плате вступает в противоречие с самим
собой, утверждая, что только в человеческой голове существует
морфологическое определение вида, а вид с физиологической
точки зрения отражает «реальную связь, кровное родство между
различными индивидами и тем самым связывает членов вида
в естественную единицу. Эту единицу — сумму индивидов, спо-
собных при соединении друг с другом размножаться, — мы и
называем видом, и из этого следует, что каждый вид есть нечто
реальное, тогда как понятие вида, как и всякое понятие, пред-
ставляет, конечно, нечто абстрактное. Неправильно поэтому счи-
тать, как это часто делают, вид лишь абстракцией, а реальное
существование приписывать тцлько индивидам» (Плате, 1928,
стр. 63). Так, Плате на 63-й странице опроверг Плате с 20-й
страницы. Плате-натуралист не сомневается в реальном суще-
ствовании каждого вида как естественной единицы, а философ-
ствующий Плате сползает к субъективному идеализму. Хитая
Плате, еще ярче представляешь себе, как в те времена была
объективно необходима ленинская теория отражения.
Некоторые биологи толковали вид в духе ортодоксальных
принципов махизма. Так, например, автор книги об уродствах
растений П. Виллемен исходил из следующих чисто махистских
установок: он «принимает понятие вида как постулат, как рабо-
чий инструмент, необходимый натуралистам»; «важно только то,
что понятие „вид” удобно исследователям» и что «не следует
интересоваться тем, какое явление природы отражается в этом
понятии» (Vuillemin, 1926, стр. VII). По А. Хичкоку, «концепция
вида должна основываться на суждениях отдельных система-
тиков» (Hitchcock, 1931, стр. 228). В том же 1931 г. Остенфельд
74
предложил считать видом группу особей, сходных по признакам,
«которые мы условились считать существенными».
Через 70 лет после иронического замечания Дарвина, что
таксономический ранг формы определяют «большинством голо-
сов», этот странный способ доказательства истины вновь начал
приобретать права гражданства. Усиление подобных взглядов —
одно из свидетельств кризиса теории вида. Не останавливаясь
на обзоре многочисленных оттенков субъективистского отрица-
ния реальности вида, отметим только главное.
Как уже указывалось, Р. Гольдшмидт тоже отрицал реальное
существование «таксономических видов». Он считал, что при-
родные виды не имеют ничего общего с видами, которыми 250
лет занимались систематики. Такую точку зрения нельзя назвать
субъективистской, так как признается реальное существование
каких-то никому еще не известных природных видов. Это скорее
нигилистическая точка зрения. Все, что создано систематиками,
огульно рассматривается как чисто субъективное, т. е. ничего
реального не отражающее. Такой нигилизм по отношению к ре-
зультатам работы систематиков более чем странен. Конечно,
эти результаты содержат только относительную истину о виде,
но она, как правило, объективна (за исключением брака, пута-
ницы в работе). Таким образом, отрыв «таксономических видов»
от таинственных «природных» видов — это революционная на
словах, но нигилистическая на деле точка зрения.
Гильмур (Gilmour, 1940) применил к понятию «вид» филосо-
фию логического позитивизма: чувственно воспринимать вид мы
не в состоянии; видеть и ощупывать мы можем только отдельные
предметы. Да и отдельные предметы, согласно этому автору,
представляют смесь чувственных восприятий с идеями. В начале
статьи Гильмур характеризует вид как идею, связующую мно-
жество чувственных образов, а далее —как смесь чувственного
с идеальным. По-видимому, в начале статьи Гильмур писал о
виде как о типе организации, а затем — как о множестве особей.
Исходя из таких взглядов, автор определяет вид как совокуп-
ность особей, степень сходства которых «принято считать» до-
статочной для объединения в одну группу. Окончательно же сте-
пень сходства устанавливается «более или менее произвольными
взглядами систематиков». Эта проповедь субъективизма поме-
щена в сборнике «Новая систематика», большинство авторов
которого считает вид реальным явлением природы.
В заключение более подробно разберем предпринятые в 50-е
годы попытки ликвидации понятия о виде как якобы надуман-
ного, абстрактного, тормозящего развитие биологии.
Вначале в качестве примера рассмотрим взгляды Бёрма
(Burma, 1949, 1954), который считает бесспорным лишь «логи-
ческое существование вида». По Бёрма, вид является «опреде-
ленным классом некоторого сорта и как таковой существует,
Можно сказать, в точности в том же смысле, как и класс едино-
75
рогов... Вид как класс стоит вне реального существования...
Никто никогда не видел мыслительную конструкцию, гуляющую
по улице». Но единичные члены этого класса, согласно Бёрма,
существуют реально (в отличие от единорогов!). Раз отдельные
Члены класса, называемого «видом», существуют реально, то ре-
альность самого вида как такового должна быть определена
наличием объективно существующей прерывистости. Однако в
действительности эволюция осуществляется неизмеримо мель-
чайшими этапами, образуя настоящую биологическую непрерыв-
ность. Исключение составляет, по Бёрма, образование видов 5
растений путем полиплоидии и отдаленной гибридизации. Од-
нако это, по мнению автора, касается лишь некоторых растений
и не мешает «общей линии доказательства». Раз процесс эво-
люции— это настоящая непрерывность и, «очевидно», не сущест-
вует никакой естественно различимой единицы внутри непрерыв-
ности», то вид в итоге имеет лишь логическое существование
и не может быть реальностью.
Далее автор спрашивает: «О чем же разговаривали биоло-
ги все это время?» По Бёрма, все систематики стоят на почве
«неизменной статичной платоно-аристотельской философии», так
как виды описываются ими, как «дискретные объективные реаль-
ные единицы». Не ссылаясь на Ламарка и других защитников
идеи чистой непрерывности, Бёрма, видимо, вполне самостоя-
тельно доходит до мысли, что вид в систематике — «это произ-
вольно вырезанный отрезок непрерывной филетической линии».
Призыв автора оставить «статическую концепцию вида» и
встать на позиции эволюционной биологии окончательно убеж-
дает нас в том, что Бёрма является заурядным вульгарным эво-
люционистом. Поэтому он и не смог понять отношений между
покоем и движением, понять, что переломы в развитии вполне
объективны, несмотря на постепенный характер самих перехо-
дов.
Позитивная часть работы Бёрма (Burma, 1954) начинается
фразой, проникнутой верой в чудесную силу слова: «Нужно...
отбросить термин „вид” с его подавляющим грузом нежелатель-
ных значений и употреблять или создать новое слово для обоз-
начения тех отрезков филетической линии, которые до сих пор
назывались видами».
Вместе с тем Бёрма не является номиналистом. Он признает
существование реальных единиц, стоящих над особью. Первич-
ная надындивидуальная единица — «группа, состоящая из одной
особи вместе с ее потенциальным супругом». Эта элементарная
размножающаяся популяция весьма непостоянна потому, что
каждая особь может быть сочленом множества таких первичных
популяций, размножающихся половым путем. Вторичная размно
жающаяся популяция—такая совокупность многих первичных
популяций, в пределах которых скрещивания идут свободно и
неограниченно, и гаметный обмен совершенно не имеет барье-
76
ров. Границы такой популяции существуют объективно, хотя их
трудно точно определить в природе. Популяцией третьего по-
рядка Бёрма называет комплекс вторичных популяций, в кото-
ром скрещивания ограничены не только физическими барьерами,
но уже отчасти и биологическими. Популяции третьего порядка
развиваются уже независимо от других популяций, так как скре-
щивание происходит исключительно внутри них. Такую популя-
цию третьего порядка Бёрма и считает последней реальной
(естественной) единицей биологической иерархии. Эти популя-
ции «действительно природно различны». Вся иерархия единиц
над названной является, по Бёрма, целиком рассудочной. Под-
водя общий итог, Бёрма пишет: «Такая высокоабстрактная вы-
думка, как вид... способна лишь затемнить понимание эволю-
ционного процесса, в основу которого надо положить идею
реальности эволюционирующих популяций».
Самое пикантное во всем этом то, что «размножающаяся
популяция третьего порядка», эта реальность, призванная, по
Бёрма, упразднить вид как абстрактную выдумку, именно и на-
зывается видом (амфимиктическим) большинством биологов, от
Комарова до Турессона, в том числе и коллегами автора из
США Л1айром (1947), Клаузеном (Clausen, 1951) и др. Стоило
ли затевать спор о слове «вид», чтобы признать неоспоримо
реальным понятие о виде, выраженное другими словами (на этот
раз — четырьмя: «размножающаяся популяция третьего по-
рядка»).
С попыткой упразднения понятия «вид» выступил и другой
американский ученый — Давидсон (Davidson, 1954). Заглавие
его статьи очень яркое: «Дефлогистонизация проблемы вида».
По Давидсону, «с термином „вид” сейчас происходит то же, что
происходило с теорией флогистона двести лет назад... Реаль-
ность вида... вероятно, настолько же действительна, насколько
действительна реальность флогистона... Настало время, когда
мы, подобно химикам в прошлом, должны пересмотреть факти-
ческие основы проблемы». Посмотрим, каким же способом ав-
тор осуществляет этот пересмотр.
Прежде всего, по его мнению, единственной общей особен-
ностью всех определений вида является утверждение, что вид
состоит из множества особей, которые обладают известными об-
щими признаками. В отличие от Бёрма, Давидсон отмечает, что
ряды форм были бы идеально непрерывны («полный контину-
ум»), если бы не действовал отбор. Отбор создает перерывы
всевозможных размеров, и остается найти индикаторы для объ-
ективного определения их размеров. Признав степень стериль-
ности и фертильности при скрещиваниях неподходящим крите-
рием (почему он плох, автор умолчал), Давидсон далее утвер-
ждает, что степень прерывности может определяться только
субъективно («только вследствие нашего умственного процес-
са»),
77
По Давидсону, всякая «тенденция говорить и думать терми-
нами, относящимися к группам особей», является примером
«чисто мыслительного объединения», так как в природе суще-
ствуют лишь особи, а любые их группы создаются в мозгу систе-
матиков. Вслед за этим утверждается, что «все объединения
особей в группы» — задачи разной мыслительной трудности
Если имеется случай такого гигантского хиатуса, как, например,
у Ginkqo biloba, то выделение вида — простая задача. Но, с дру-
гой стороны, есть много трудных случаев (например, с родом
Salix): «Если мы хотим доказать, что виды имеют объективную
реальность, мы можем выбрать такие примеры, как Ginkqo.
Если мы хотим доказать, что виды вообще не существуют в
природе, мы можем выбрать такие примеры, как ивы». В итоге
автор приходит к выводу, что единственно реальной биологиче-
ской единицей является особь, а виды «скорее являются мысли
тельными воображаемыми единицами».
И Бёрма, и Давидсон решительно атаковали термин «вид»
Однако вопреки своим намерениям, Бёрма доказал, что явление
природы, обычно называемое видом, действительно реально су-
ществует, но он предпочитает его именовать не одним, а четырь-
мя словами. Давидсон же, дав оригинальную заявку на «дефло-
гистонизацию» проблемы вида, оказался рядовым номиналистом:
реальна особь, а все, что над нею, — лишь идеи, только «мысли
тельный процесс».
Оба автора по существу направляли свои стрелы против фор-
мально-систематических трактовок вида. В этом состоит поло
жительное значение их намерений. Однако в обоих случаях не
было проведено различия между современной обшебцологиче-
ской теорией вида и «практическим стандартом вида» система
тиков, который в порядке пережитка иногда еще сохраняет му-
зейно-морфологический облик. Надо было критиковать не поня-
тие о виде, а недостатки, присущие систематике. Но философ-
ское вооружение авторов оказалось столь мало приспособлен
ным для этого, что стрелы полетели не по адресу.
Подведем итог всему сказанному о субъективизме^ толко-
вании вида. {
Самой общей причиной, поддерживающей субъективистские
толкования вида как в прошлом, так и в настоящее время, яв-
ляется все еще недостаточная глубина познания этого явления
и гносеологические трудности, стоящие перед исследователями
Конечно, здесь речь идет о тех биологах, чьи субъективистские
ошибки имеют эмпирическую подкладку. Для некоторых фило-
софов и биологов общей причиной субъективистских идей о виде
является намеренное применение ложных философских концеп-
ций махизма, логического позитивизма, семантизма и т. п.
Следует заметить, что новые формы субъективизма, связан
ные с махизмом и другими формами субъективного идеализма,
не сосуществовали, а слились со старыми формами субъекта
78
визма (вид как идеальный тип организации или вид как произ-
вольно вырванный участок непрерывной «ленты» эволюции).
Просуществовав целых два столетия, субъективизм в учении о
виде в условиях кризиса теории вида нашел новую питательную
среду и как бы заново возродился. Особо пышное развитие эти
ошибочные взгляды получили до 30-х годов нашего столетия;
но и в последующие десятилетия субъективистские воззрения
на вид еще сохраняли на западе полную жизнеспособность, хотя
и стали менее распространенными.
§ 8. И. К. Пачоский и некоторые другие авторы о реальности
и целостности вида
До 30-х годов, т. е. в эпоху кризиса учения о виде, конечно,
далеко не все биологи отказывались признавать вид реальным
явлением природы. Напротив, многие ученые далее развивали
и более глубоко обосновывали учение о реальном исторически
развивающемся виде и выступали с критикой субъективистских
идей. Среди русских биологов к этой группе относились А. Н. Се-
верцов. К- А. Тимирязев, А. П. Семенов-Тяи-Шанский, В. Л. Ко-
маров, И. К. Пачоский и др.
Некоторые авторы рассматривали вид как реально сущест-
вующее явление, но трактовали его как простую совокупность
особей или же как сумму сходных биотипов. Это банальное тол-
кование вида проникает и в современную литературу. Между
тем уже в начале XX в. зародилось направление, согласно кото-
рому сложность генетической основы вида свидетельствует не о
сборном (составном) характере вида, а, наоборот, о его целост-
ности. Первые шаги в этом направлении были сделаны В. Л. Ко-
маровым, Н. И. Вавиловым и И. К. Иачоским.
Трактуя вид как «племенную общность», В. Л. Комаров в
1901 —1912 гг. поставил вопрос о целостности вида, но в после-
дующих работах не развил это совершенно правильное пред-
ставление, не поставил идею целостности вида в связь с дан-
ными по разложению вида генетическими методами, говоря-
щими как будто не о целостности, а о составном характере вида.
Кроме того, разработка идеи целостности вида требовала экспе-
риментирования, разложения вида на элементы и т. п. работ.
В. Л. Комаров, поглощенный систематико-флористической рабо-
1 той, все более и более рассматривал вид как далее неразложи-
мую единицу, а не как сложноорганизованную племенную общ-
ность растений. Одним словом, общебиологические идеи моло-
дого Комарова о целостности вида были постепенно побеждены
узкосистематическпми нуждами — поиском практического стан-
дарта вида в духе камчатского афоризма и т. п.
Первым биологом, действительно начавшим разработку во-
проса о целостности вида, во всяком случае первым в России,
был ботаник И. К- Пачоский. В работах 1904—1925 гг. он пы-
79
<
тался синтезировать представления о виде как племенной общ-
ности растений с данными генетического анализа популяций.
И. К. Пачоский с самого начала века, как и В. Л. Комаров, вел
борьбу против музейно-морфологического понимания вида, про-
тивопоставляя ему учение о географической расе растений.
Географическую расу Пачоский считал «основной самостоя-
тельно существующей единицей растительной жизни, т. е. ви-
дом» (1907, стр. 71). Как и Комаров, он характеризовал такую
расу=вид как географическую и экологическую определенность
и выдвинул мысль о ее целостности.
Положение о целостности вида Пачоский старался развить
и обосновать. Вид=раса, по Пачоскому — «коллективная еди-
ница растительного бытия», она «живет своей собственной
жизнью и имеет свой собственный округ распространения»
(1910а, стр. 4; 19106, стр. 5), это «известное целое, состоящее
из органически связанных частей» (1914, стр. 11), являющееся
«фактически единицей самостоятельной» (там же, стр. 35).
Пачоский не считал вид простым по составу и далее не раз-
ложимым, а, напротив, полагал, что это сложное образование,
включающее в себя ряд более мелких форм или биотипов —
в его терминологии — «элементарные расы» (Пачоский, 1904,
1914). Эти элементарные расы Пачоский сближал с жордано-
нами, но, с одной стороны, в отличие от генетиков, рассматривал
их в качестве элементов, органически включенных в состав це- .
лестного вида, и, с другой, — в отличие от Комарова, призна-
вал их формами многообразия вида, а не простым проявлением
его изменчивости (см. Комаров, 1940, стр. 72).
Пачоского не испугал «огромный переворот, вводимый гене-
тикой в наши понятия о мелких таксономических единицах»
(1914, стр. 34). Он принял, а не игнорировал новые данные,
как многие систематики, но в то же время, вопреки генетикам-
неожорданистам, первичной и основной единицей считал вид —
географическую расу в целом, а не отдельную элементарную
расу (биотип): «Элементарная раса — это только оДин из со-
ставных элементов более сложного целого, которое уже и являет-
ся фактически единицей самостоятельной, хотя построенной
сложно и не имеющей всегда и везде вполне тождественного
состава. Такой единицей является то, что понимают под словом
„вид” (включая и широко понятый подвид)» (1914, стр. 35).1
Далее Пачоский еще более ясно подчеркивает свою основную
идею, указывая, что элементарная раса (т. е. биотип) обычно
не живет самостоятельной жизнью, входя в состав сложного
целого — вида, и именно вид «фактически является действитель-
1 Впоследствии эту мысль высказывали и другие авторы. Например, кри-
тикуя Лотси за отождествление биотипа с видом, Малеев (1933, стр. 27)
писал: «В природе самостоятельное существование имеют не биотипы как та-
ковые, а состоящая из них популяция», однако на Пачоского при этом ои не
сослался.
80
ной жизненной единицей» (1914, стр. 39). Принципиальная раз-
ница между отношениями близких видов в системе рода и отно-
шениями биотипов внутри вида состоит, по Пачоскому, в том,
что живой связи между видами нет, она была лишь «в прош-
лом» (т. е. род не представляет собой целостности) и, «наоборот,
наиболее мелкие расы в пределах вида — это элементы, еще не
потерявшие живой связи между собой, элементы, необходимые
друг для друга, могущие пока жить только сообща, но не по-
рознь» (1914, стр. 35).
Несомненно, что Пачоскому удалось правильно поставить
этот трудный вопрос и значительно опередить в этом отноше-
нии свою эпоху. Важно подчеркнуть, что эти представления
были развиты им в период кризиса, когда в теории вида господ-
ствовал разброд и видное место занимали идеи неожорданистов
и субъективистов.
Обсуждая вопрос о целостности вида, Пачоский имел в виду
только перекрестноопыляющиеся формы. Виды самоопылителей,
апогамов и вегетативно размножающиеся формы, по Пачоско-
му, представляют собой не органическое целое, а простые кон-
гломераты чистых линий, биотипов, т. е. «изолированных эле-
ментов» (1914, стр. 11). Считая непрерывное переопыление
единственной причиной интегрирования вида, Пачоский (как и
многие специалисты даже и в настоящее время) не ставил во-
проса о существовании иных связей, способных цементировать
растительное население в целостное образование (например,
через химические взаимодействия и т. п.).
Пачоский не обошел и вопроса о биологическом значении
внутривидового полиморфизма. Не ограничиваясь обычными для
эволюционистов того времени указаниями, что многообразие
форм внутри популяции есть следствие эволюции и приспособ-
ления к различным средам, он ставит и обратный вопрос —
о многообразии форм как причине устойчивости и процветания
вида, как об особом аппарате приспособления вида. Несмотря
на то, что такая мысль в общей форме была высказана еще Дар-
вином, эта постановка вопроса была настолько неожиданна
в начале XX в., что не нашла тогда отклика. Ныне же именно
эта постановка вопроса наиболее актуальна, так как изучение
дифференциации вида только с этих позиций и может подвести
нас к пониманию его сложной внутренней организации. Еще
в ранней работе Пачоский высказал мысль, что у полиморфного
вида, «так сказать, на всякий случай, имеются подходящие неде-
лимые, и это не позволяет виду угасать» и что в «полиморфности
заключается вся сила и жизненность молодых и новых форм»
(1904, — курсив наш.— К. 3.).
Мелкие генетические единицы, писал Пачоский, «отличаются
Различной способностью реагировать на условия среды. Там,
где не может удержаться одна из них, удерживается какая-
либо другая из того же цикла и т. д. Таким образом, приспо-
6 К. М. Завадский
81
собленность, необходимую для существования вида, природа
здесь распределяет между разными неделимыми, образующими
все-таки одну до известной степени цельную группу» (1914).
Эти положения Пачоского представляют выдающийся инте-
рес. Экологическое мышление было еще чуждо генетикам той
эпохи, всецело поглощенным изучением константности признаков
отдельных биотипов и их поведением при скрещивании. Первые
генетико-экологические работы велись с позиций идеи о пер-
вичности и самостоятельности биотипа; вид толковался как яв-
ление вторичное и составное, как случайный результат переком-
бинации биотипов и отсеивающего действия местообитания
(Turesson, 1922, 1929, и др.; Розанова, 1928, 1932, и др.). Не
возникало даже и мысли о том, что состав биотипов закономе-
рен, что биотип —это компонент особого адаптационного аппа-
рата, существующего на видовом уровне.
Не ограничиваясь положением о роли полиморфизма как
специального аппарата, поддерживающего устойчивость вида,
Пачоский указал также и на иную его функцию: поддержание
высокой жизнеспособности всех особей путем образования си-
стемы переопылений, при которой многим особям в популяции
свойствен гетерозис и когда гетерозисное состояние постоянно
поддерживается популяцией (1904, 1914).
Следует указать также на понятие о «биоэкологическом по
тенциале вида», которое было предложено Пачоским в более
поздней работе (1925). «Биоэкологический потенциал вида» —
это его большая или меньшая способность к географическом}
расселению, к заселению новых местообитаний и к дальнейшей
эволюции и в то же время способность устоять при резких пере-
менах в условиях. При сравнительной оценке видов и характера
их неравноценности следует придавать большое значение выяс-
нению степени их перспективности в эволюционном отношении,
т. е. биоэкологическому потенциалу. Полиморфизм вида, по Па-
чоскому, и является одним из могучих средств, обеспечивающих
повышение его биоэкологического потенциала. /
Все эти глубокие и верные мысли Пачоского еще и в настоя-
щее время не утратили своего значения для понимания целост-
ности вида, но особенно важен его вывод о том, что целостность
вида не противоречит его сложности, а как раз наоборот, пред-
полагает ее. Генетики начала века, обнаружив сложность гене-
тического состава вида, слишком поспешно истолковали вид как
составное явление, а Комаров и систематики-монотиписты встали
по существу на путь отрицания внутренней структуры вида.
Пачоскому же удалось наметить вехи нового воззрения на вид,
в котором сложность его состава и целостность объясняются
как важнейшие приспособительные черты, обеспечивающие виду
устойчивость в меняющихся условиях и способность к дальней-
шему расселению и развитию. Многообразие форм внутри вида
и взаимодействие между этими формами, сообщающие виду
82
целостность, оказались особым приспособлением, которое несво-
димо ни к отдельной особи, ни к отдельному биотипу, и функ-
ционирует лишь на уровне популяции.
Аргументация Пачоского принуждает признать вид объек-
тивно противоречивым, т. е. и единицей жизни, и сложной систе-
мой.
Эти идеи Пачоского получили свое подтверждение и разви-
тие только в самое последнее время, а примерно до середины
30-х годов продолжало господствовать односторонне аналитиче-
ское направление, стремившееся разложить виды на элементы
(биотипы) и описывать их порознь. Вырванные из системы вида
отдельные биотипы рассматривались в качестве основных и пер-
вичных единиц, а вид принимался за образование вторичное,
возникшее путем скрещивания биотипов. Именно таким пред-
ставлялось соотношение между видом и биотипом Иогансену в
его работах 1904 и 1916 гг., Лотси (Lotsy, 1916, 1917), Турессону
(Turesson, 1922) и мн. др. Признавалось, что не биотипы возни-
кают внутри вида в процессе его дифференциации, а именно
виды образуются путем гибридизации между биотипами.
Одним из первых генетиков, поставивших вопрос о целост-
ности вида, был Н. И. Вавилов (1920, 1931). Именно Вавилову
принадлежала заслуга открытия поразительно сложного генети-
ческого состава многих видов культурных растений. Генетиче-
ский анализ видов путем их разложения на изолированные эле-
менты производился Вавиловым и его сотрудниками в масшта-
бах, позволявших довольно полно описывать «генетический
потенциал» этих видов. Трактуя линнеевский вид «как систему»,
Н. В. Вавилов указывал, что вид «состоит из связанных друг
с другом частей, в котором целое и части взаимно проникают друг
в друга» (1931, стр. 7), что отдельные генетические элементы
вида «не представляют собой механически обособленных частей»
(там же). Однако в рассматриваемый период во взглядах Вави-
лова на целостность вида наряду с только что цитированными
правильными общими положениями фигурировали также и
мысли, характерные для всей генетики первой четверти нашего
века.
Существенным новым шагом в изучении внутренней струк-
туры вида явились работы экологического направления. На ра-
стениях они были начаты Б. А. Келлером и И. К. Пачоским.
В 1907 г. Б. А. Келлер на ряде примеров показал существование
обособленных экологических рас, занимающих в пределах одного
географического ареала разные местообитания. Такие замеща-
ющие друг друга и не встречающиеся в одном местообитании
расы были названы Б. А. Келлером «экологическими видами»
(например, лесная раса и луговая, суходольная и пойменная,
приуроченная к кислым почвам и к щелочным и пр.). Понятие
oecospecies, бведенпое Турессоном 20 лет спустя и распростра-
ненное в современной зарубежной литературе, по существу не
6*
83
содержит в себе ничего нового по сравнению с экологическим
видом Б. А. Келлера 1907 г.
С 20-х годов обширные генетико-эколого-географические
работы были развернуты Турессоном в Швеции, Н. И. Вавило-
вым, Е. Н. Синской, М. А. Розановой и многими их сотрудни-
ками в СССР, Клаузеном, Кеком, Хизи и другими в США,
Бауром в Германии, Грэгором в Англии и др. Именно эти иссле-
дования и знаменовали собой переход от односторонне, аналити-
ческого разложения вида (на формы, различающиеся по одному
менделирующему признаку) к изучению действительно суще-
ствующей в природе дифференциации вида, тесно связанной с
особенностями местообитания, к анализу реальных единиц на-
селения— местных популяций. В процессе выполнения этих ра-
бот, а также в ходе развития исследований по генетике популя-
ций в течение 30—40-х годов учение о виде вышло из кризисного
состояния. Это довольно пестрое направление включало как
примитивные работы по гибридологическому анализу, задачи
которых сводились к обнаружению различий по одному кон-
стантному признаку и разложению гетерозигот до практически
гомозиготных линий, так и глубокие экспериментальные иссле-
дования вида в условиях питомника в сочетании с широкими
эколого-географическими сравнительными наблюдениями в при-
роде. Совокупность этих работ объединялась применением эк-
спериментального метода и получила разные наименования:
«микросистематика», «экспериментальная систематика», «новая
систематика». Все эти названия были неудачными, так как объ-
единяли слишком различные конкретные направления. Но все
они противопоставлялись старой музейно-гербарной система-
тике.
40-е и 50-е годы нашего века характеризуются началом ра-
бот по дальнейшему изучению статики вида исходя из знания
законов его эволюции, дальнейшим развитием комплексных ге-
нетико-географо-экологических исследований внутренней орга-
низации вида, оформлением учения о популяциях, началом
экспериментальной разработки вопроса о целостности вида.
Одновременно исследуются различные способы видообразова-
ния, начинает разрабатываться вопрос о типах вида (о неравно-
ценности самого явления вида) и т. д.
В исторической части работы мы не намерены рассматри-
вать по существу какое-либо из перечисленных только что на-
правлений исследований. 40—50-е годы — это уже современность.
Вторая часть книги и будет посвящена рассмотрению всех толь-
ко что названных проблем.
§ 9. Заключение
Научное познание вида, если его истоки датировать от
Д. Рея, продолжается более 250 лет. Вначале над биологами
довлела масса еще неизвестных видов, и надо было хотя бы
84
самым примитивным способом констатировать их наличие. Были
развернуты широкие чисто описательные работы, дававшие
весьма приближенные представления об отдельно взятом виде.
Изучалась лишь «видимость» вида. На этом этапе возникли два
стандарта практического вида в систематике: морфологический
монотипический и позднее — морфологический политипический
вид. Далее выделились две тесно связанные между собой зада-
чи: точнее определить само явление вида, очертить его границы
и глубже понять внутреннее строение, организацию вида, его
сущность.
Когда само явление вида очерчивалось лишь грубо и поверх-
ностно, вопрос о соотношении покоя и движения еще не выдви-
гался в качестве заслуживающего специального внимания. Одна-
ко вскоре вид был определен точнее, и это дало возможность
начать изучение вида как стабильного состояния; оформилось
представление о его абсолютном постоянстве; учение о виде бы-
ло противопоставлено учению о.развитии в качестве альтерна-
тивы. Дарвин определил вид еще точнее, как явление развиваю-
щееся. После этого открытия внимание было приковано к пере-
ходным моментам, к процессам, постоянно снимающим
стабильное состояние вида. Однако выяснилось, что без более
глубокого изучения вида как состояния (статики вида) невоз-
можно изучать его эволюцию. Тогда вновь обратились к позна-
нию внутренней структуры вида, его организации. Снова встал
вопрос о стабильности вида; но теперь уже вскрывались ее ис-
торические причины; вид понимается как узловой пункт эволю-
ции, т. е. как ее момент, ее статика. Вид истолковывается как
необходимая форма, в которой осуществляются жизнь и ее раз-
витие.
Нами были выделены пять основных этапов познания вида.
И, подводя итоги, небесполезно очень сжато охарактеризовать
содержание каждого этапа.
1. Вычленение явления вида как особого, качественно специ-
фического состояния форм живой природы. Первые попытки
характеристики вида по отдельным внешним показателям. Вы-
яснение факта практической универсальности вида (всеобщего
распространения этого явления). Вид делается основной едини-
цей классификации и основным понятием систематики. Форми-
руется представление о реальности и постоянстве вида.
2. Число известных видов возрастает, и расширяется фактиче-
ская основа для сравнительной характеристики различных видов.
Систематика занимает господствующее положение в биологии,
и познание вида осуществляется для ее нужд. Отождествление
«теории вида» с разработкой удобных «практических стандартов
вида» систематикой. Изучаются только внешние стороны вида,
наиболее пригодные для распознавания и каталогизации. Гос-
подство морфологической концепции вида (монотипической и
политипической). Выдвижение физиологического критерия. Укре-
85
пление и начало разложения «теории реального неизменного
вида»; создание концепции «развития без видов». Формирование
субъективистских представлений о виде.
3. Закладка основ общебиологической теории вида трудами
Ч. Дарвина. Утверждение теории «реального развивающегося ви-
да» и исторического метода в истолковании вида. Общебиологи-
ческая эволюционная концепция вида возникла за рамками систе-
матики и пришла в столкновение с чисто морфологической концеп-
цией вида, утвердившейся в систематике. Нарастание разрыва
между эволюционной концепцией вида и концепцией морфоло-
гического вида в систематике. Развитие субъективистских идей
на базе вульгарного эволюционизма. Появление гипотез мута-
ционного видообразования. Переключение основных интересов
биологов с проблемы вида на вопросы «большой филогении» и
изучение онтогенеза.
4. Начало работ по более глубокой и всесторонней характе-
ристике вида (как географической, исторической и экологиче-
ской определенности). Реформа методов систематики; введение
географо-морфологического и экологического метода и форми-
рование на его основе двух противоположных трактовок объема
вида — монотипической и политипической. Применение к анали-
зу вида генетических методов, разложение вида на элементар-
ные формы и открытие сложной внутренней структуры вида;
борьба вокруг понимания объема «истинного вида» (линнеон и
жорданон). Общий кризис теории вида; усиление субъективизма
в толковании сущности вида; попытки возврата к представле-
ниям о неизменности вида. Выход учения о виде из кризисного
состояния; начало работ по всестороннему изучению структуры
вида с помощью комплексных географо-эколого-генетических ме-
тодик; закладка основ учения о популяциях как элементарных
единицах, из которых складывается население вида. Создание
«экспериментальной систематики».
5. Развитие исследований структуры вида и отдельных попу-
ляций комплексными методиками. Изучение неравнозначности
видов и попытки классификации видов по типам. Формирование
представления о виде как об особом уровне организации живой
материи. Постановка проблемы целостности вида. Начало экспе-
риментальных исследований по «статике эволюции»1 вида (изу-
чение аппаратов, обеспечивающих определенные соотношения
между устойчивостью и изменяемостью вида). Изучение обще-
видовых приспособлений и внутривидовых отношений. Исследо-
। Статика эволюции — понятие, введенное Дж. Б. С. Холденом (Haldane,
1954). Это понятие имеет большое значение, так как подчеркивает, что способ-
ными к эволюции являются лишь образования, обладающие высокой устой-
чивостью, развитой системой регуляций, поддерживающих определенную
норму, несмотря на постоянные отклоняющие влияния, упорядоченной вну-
тренней структурой и т. п. До недавних пор это понятие применяли к инди-
виду, но оно имеет еще большее значение в применении к популяции и виду.
86
вания конкретных путей видообразования, опирающиеся на бо-
лее глубокие знания вида как состояния.
В итоге 250-летнего изучения вида была выявлена его много-
сторонность и противоречивость. Оказалось, что вид является:
специфическим типом организации белков, обмена веществ и
морфологическим типом;
множеством сходных особей;
общностью особей, единых в физиологическом отношении, спо-
собной к самовоспроизведению в ряду поколений;
дискретной единицей жизни и звеном в ряду близких форм:
географической и экологической определенностью:
неделимым элементом и вместе с тем сложной системой;
образованием, однородным внутри себя, но в то же время и
весьма разнородным;
многообразием форм и в то же время целостностью;
образованием, всецело зависящим от окружающей среды и
в то же время способным к относительно независимому эволю-
ционному развитию;
носителем и активной единицей этого развития и в то же
время стабильным состоянием.
ЧАСТЬ II
ОЧЕРК ТЕОРИИ ВИДА
Глава 4
ХАРАКТЕРИСТИКА ОБЩИХ ПРИЗНАКОВ ВИДА
§ 1. О видовых критериях
В предыдущем разделе было показано, как возрастало коли-
чество известных науке признаков вида и какие затруднения
возникали при попытках применять эти признаки в отдельности
в качестве критериев вида. Оказалось, что среди признаков вида
нет ни одного, который можно было бы использовать как един-
ственный, абсолютный видовой критерий.
Морфологический критерий вида, например, не
содержит в себе возможностей определить, какая именно «сте-
пень различия» должна быть принята за видовую.
Нет таких специфических морфологических, анатомических,
гистологических или цитологических признаков, которые позво-
ляли бы маркировать ими именно вид, а не иные группы (внутри-
видовые или надвидовые). Не существует никакой стандартной
«видовой степени различия». Один и тот же признак для одной
группы может служитц критерием вида, для других — рода, се-
мейства или же только подвида или даже не иметь никакого
систематического значения, выражая лишь вариацию непрерыв-
ной географической изменчивости, возрастную или половую из-
менчивость и т. п. (Юзепчук, 1958, стр. 138; Майр, 1947, стр. 186—
187, и др.)
То же можно сказать и о так называемом биохимиче-
ском критерии вида. Не существует никаких специфических
«видовых веществ», а также иммунологических и других реак-
ций. В этом отношении биохимические признаки ничем не отли-
чаются от морфологических. Если исследователь использует их
в качестве критерия вида изолированно от других признаков,
то он обязательно остановится перед принципиально нерешае-
мым (при таком подходе) вопросом о «достаточной степени раз-
личия» и будет вынужден признать сущность вида «неулови-
мой» или что границы вида следует устанавливать по своему
вкусу.
88
Недавно свой критерий вида предложила цитофизиоло-
гия. Б. П. Ушаков (1959) изучал температуры умирания клеток
при нагревании у различных видов и географических подвидов
пойкилотермных животных (серая жаба и мн. др.)- Оказалось,
что летальная температура в пределах вида так постоянна, что
за малыми исключениями не удалось обнаружить различий
между подвидами. Теплоустойчивость протоплазматических бел-
ков оказалась различной только при сопоставлении хороших ви-
дов. Основываясь на приспособительном значении изученного
признака (это является, на наш взгляд, еще не доказанным),
Б. П. Ушаков сделал вывод, что теплоустойчивость клеток — не-
обычный диагностический признак вида, а «истинный цитофи-
зиологический критерий вида» и что этот критерий может слу-
жить подступом к выработке общебиологического критерия вида
(1959, стр. 556).
Сравнение видов, подвидов, экотипов и т. п. с помощью цито-
физиологических методик — весьма перспективное начинание.
Однако, даже опираясь на такой субстанциональный критерий,
как теплоустойчивость белков, было бы преждевременно пытать-
ся унифицировать объем вида у всех типов от моллюсков до
пресмыкающихся (см. стр. 555) или же считать вид не столько
стадией поступательного движения, сколько временной его за-
держкой.
Лучше не преувеличивать значение очень хороших и тонких
новых методик. Как бы ни была «субстанциональна» основа из-
бранного критерия, он один может действовать безотказно толь-
ко при сравнении хороших видов с плохо выраженными внутри-
видовыми группами. В ситуациях, трудных для систематика из-
за сложности материала, цитофизиологическая методика (как и
любая другая) может и не срабртать. Итак, сравнительная ци-
тофизиология видов и подвидов — очень хорошее начинание, но
нельзя возлагать на нее непосильные задачи (как и на любую
другую, изолированно применяемую методику).
Географический критерий, если его брать изолиро-
ванно или переоценивать его значение (что имело место при ис-
пользовании географо-морфологического метода), допускает
возведение в ранг расы, подвида и даже вида каждого простран-
ственно обособленного населения. Как показал опыт применения
этого критерия в систематике XX в., он не гарантирует от меха-
нического раздробления на части в действительности единого по
всем другим показателям населения. Вместе с тем взятый изоли-
рованно (или при переоценке его роли) географический крите-
рий приводит к объединений различных видов, если они сосуще-
ствуют на одной территории. Вообще географический метод сам
по себе бессилен разграничить даже хорошие виды* если они
обитают вместе.
Экологический метод, использующий в качестве крите-
рия специфичность условий местообитания (т. е. основывающийся
на том, что каждый вид занимает свою экологическую нишу, осо-
бое место в «экономике природы»), сам по себе также не позво-
ляет отчленить экологические формы внутри вида (и даже вну-
три одной местной популяции) от вида. Не позволяет он отчле-
нить также и обратимые различия, возникающие из-за онтогене-
тических реакций организмов на данные условия существования
(адаптивные модификации и морфозы) от необратимых, наслед-
ственно фиксированных различий.
Генетический критерий, взятый изолированно, так-
же бессилен отграничить видовые признаки не только от гене-
тически значимых признаков внутривидовых форм; имеющих
географическое или экологическое значение (подвиды, расы, эко-
логические формы), но и от стабилизированных признаков, по
которым различаются между собой биотипы и другие группы,
входящие в единую местную популяцию.
Физиологический критерий («нескрещиваемость»),
как это показал еще Дарвин, также не имеет абсолютного зна-
чения и, кроме того, неприменим к организмам, лишенным поло-
вого процесса.
Многочисленные попытки систематиков определить вид, ру-
ководствуясь одним или даже двумя-тремя критериями, также
неизменно терпели неудачу, потому что и они были односторон-
ними.
Чтобы наглядно представить затруднения, возникающие пе-
ред систематикой, рассмотрим более подробно хотя бы один
пример.
Когда-то гриб-осиновик (Boletus versipellis или Krombholzia
aurantiaca) считали разновидностью березовика (В. scaber), а
затем он был выделен в особый вид. В 20—40-х годах нашего
века было описано несколько форм осиновика (с оранжевой
шляпкой и черными чешуйками ножки, с красной шляпкой и
белыми чешуйками ножки, с серо-буроватой шляпкой и плотной
мякотью, с белой шляпкой и т. п.). Эти формы находили в раз-
личных местообитаниях. Кроме того, была описана тундровая
форма осиновика. И вскоре каждая из этих форм была возведе-
на в ранг нового вида (В. duriuscula, В. rufescens, В. aurantiacus,
В. percandidas и пр.). Только тундровую форму, единственную
имевшую особый ареал, назвали всего лишь разновидностью
(В. versipellis var. arcticus Lebed). В процессе этого видотворче-
ства ни один автор не изучал степени наследственной обуслов-
ленности видовых признаков, их экологического значения и т. п.
Поэтому раздробление осиновика на несколько «видов» было
лишь упражнением в латинском языке. Надо сказать, что такая
безосновательная фабрикация новых видов, к сожалению, имеет
место не только в систематике шляпочных грибов.
Б. П. Васильков (1954) в работах 40-х годов развенчал все
эти виды и разновидности и низвел их в ранг «микоризных
форм» одного вида осиновика в старом объеме. Основанием к
90
этому послужила приуроченность определенных форм гриба к от-
дельным древесным породам (осине, березе, дубу, сосне, кар-
ликовой березе и пр.). Однако в дальнейшем автор решил, что
эта мера недостаточна, и «микоризные формы при переводе на
обычный язык систематики были квалифицированы... как раз-
новидности» того же вида осиновика. Наконец, в 1954 г.
Б. П. Васильков произвел новую реформу: «Мы пришли к выво-
ду, что указанные выше виды, они же — микоризные формы,
они же —разновидности, должны квалифицироваться иначе и
притом все в пределах одного вида» (1954, стр. 683).
Последний вывод был сделан по следующим мотивам. Все
признаки, по которым пытались возвести обсужденные формы в
ранг видов, оказались обратимыми и заходящими (толщина ги-
фов поверхности шляпки, строение, форма и размеры спор, ба-
зидий и цистид, форма и размеры плодового тела). Особенности
чешуек ножки, мякоти и окраски шляпки оказались такими же
обратимыми признаками. «Микоризными формами, — пишет ав-
тор,— квалифицировать подразделения осиновика тоже нельзя,
так как . . . имеются случаи, когда в лесах, состоящих из одной
и той же породы, произрастают различные осиновики (в сосня-
ках, например, желто-бурый и серый), и, наоборот, в лесах, со-
стоящих из различных пород, — одинаковые (тот же желто-бу-
рый осиновик и в сосняках и в березняках)» (там же, стр. 689).
Далее Васильков рассматривает мотивы, по которым он не
хочет называть формы осиновика не только видами, но и разно-
видностями: «в систематике понятие разновидности вообще до-
вольно неопределенное» и употребляется в самых различных
смыслах (как крайняя форма ряда, как отклонение от типа вида,
как отклонение, возникшее по неизвестным еще причинам,
и т. п.). К тому же из’наблюдений стало ясно, что эти формы
«наследственно непостоянны», и «на том же основании вполне
возможно выделение и иных экологических форм — световых, те-
невых и т. п., а также выделение форм ювенильных, тератологи-
ческих и др. Принципиальной разницы здесь, конечно, нет»
(там же, стр. 692).
Казалось бы, все уже ясно. Установлена большая экологиче-
ская пластичность осиновика, его способность к образованию
модификаций. Установлено, что систематики называли «видами»
и «разновидностями» осиновика всего лишь отдельных модифи-
кантов и т. п. Но Б. П. Васильков предпочел возвести каждый
случай такой изменчивости в таксономический ранг формы (for-
ma) и дать ему латинские названия. Так вновь появились семь
латинских названий форм осиновика. Следовало ли этим зани-
маться? «Несомненно, да, — отвечает автор, — раз они существу-
ют в природе, хорошо различимы и достаточно уклоняются от
видовой формы» (там же, стр. 692).
В потомстве одной особи могут существовать растения, по-
раженные хлорозом, вирусными болезнями, недоразвитые или
91
*
жирующие, этиолированные или получившие избыток света
и т. п. Но зачем же каждую такую форму именовать особым ла-
тинским названием?
Это утверждение автора свидетельствует лишь о том, как но-
менклатурный «вопрос» может затемнить существо дела. Что зна
чит «достаточно уклоняются от видовой формы»? Автор хочет
сказать, что облик модификантов не тождествен описанию «типа»
осиновика. Автор, конечно, понимает, что вся совокупность этих
форм входит в тип полиморфного вида осиновика, а не является
уклонениями от него. Однако он соблюдает старомодные каноны,
отражающие концепцию вида 150-летней давности, и все, что не
отвечает «образцовому» типу вида, рассматривает как уклонения
от видовой формы.
Мы не хотели подчеркнуть слабость систематики именно шля
ночных грибов. В подобных же ситуациях оказываются и си-
стематики других групп. Этот случай типичен в-том отношении,
что, работая без связи с другими дисциплинами, систематик-
флорист часто оказывается в тупике.
Современные систематики нередко сетуют на то, что пробле-
мой вида начали заниматься «неспециалисты», и требуют призна-
ния решающего значения за воззрениями на вид, сложившимися
именно у них (т. е. у систематиков-описателей). При этом выдви
гается следующий мотив: «последним (т. е. систематикам.—
К. 3.) все время приходится наблюдать вид непосредственно в
природе, ибо даже гербарные образцы, с. которыми им так часто
приходится оперировать, представляют собою подлинные доку-
менты. .. Поэтому только видам флориста может быть придано
значение конкретных „единиц” эволюции в той форме, как она
действительно протекает в природе» (Юзепчук, 1958, стр. 131).
Далее С. В. Юзепчук утверждает, «что, как бы ни подходили
к изучению видовой категории другие дисциплины, как бы они
ни понимали и ни определяли вид, их точка зрения, если только
она игнорирует задачи и требования флориста, для последнего
не только неприемлема, но и мало интересна» (там же). Эти фор
мулировки являются весьма важными, так как они выражают
точку зрения не одного автора, а многих современных система
тиков.
Как видно из приведенного высказывания, речь, собственно,
идет о том, что в проблеме вида систематика должны занимать
ключевые позиции, а другие дисциплины — играть лишь роль
статистов. Но есть ли у систематики объективные права на такое
высокомерие и может ли она брать на себя труд исследования
основных аспектов теории вида?
Истинное прложение с трактовкой вида в современной систе-
матике хорошо показано Э. Майром (1947, стр. 28—29): «Что
такое вид?.. Среди систематиков нет единой точки зрения... Это
относится не только к разногласиям между систематиками расте-
ний и систематиками животных или между паразитологами и
92
зоологами; то же получается, если сравнить мнения системати-
ков пресноводных организмов с мнением исследователей назем-
ных животных... Разногласия обнаруживаются даже среди спе-
циалистов по отдельным группам, например среди систематиков
двукрылых, моллюсков и среди орнитологов. Это положение ясно
указывает, что ни один систематик не может еще сделать из
систематического материала обобщающих выводов, которые бы-
ли бы приемлемы для всех его коллег-систематиков» (курсив
наш. — К. 3.).
Всем, кто знаком с положением дел в систематике, должно
быть ясно, что Э. Майр нарисовал верную картину, а. С. В. Юзеп-
чук — ошибочную.
Как это ни неприятно для некоторых систематиков, но место
самой систематики среди других дисциплин, призванных изучать
вид, изменилось, она перестала быть «владычицей наук» и сде-
лалась лишь одной из отраслей, необходимых для изучения ви-
да, и при этом не призванной исследовать внутренние законо-
мерности вида.
Для изучения сущности вида в настоящее время требуются
иные, не используемые систематиками приемы работы. Задачи,
которые ставят перед собой многие современные систематики,
по существу исчерпываются выделением и описанием внешних
признаков вида. Изучение существенных особенностей вида
должно проводиться на немногих, специально подобранных
объектах с применением всех приемов экспериментального ана-
лиза. Систематика же, как и прежде, скорее дает немного знаний
о многих видах, чем много углубленных знаний хотя бы об од-
ном виде. И, наконец, если систематики по-прежнему не будут
опираться на новые данные о виде, полученные другими и в осо-
бенности экспериментальными дисциплинами, — это приведет
лишь к тому, что сама систематика будет тормозить дальнейшее
более глубокое изучение вида.
История науки показывает, что, во-первых, существенно но-
вые открытия в области теории вида в течение последних 150 лет
подготовлялись не в недрах систематики, а в эволюционной тео-
рии, биогеографии, экологии, генетике и т. п. и, во-вторых, уче-
ние о виде продвигалось вперед теми систематиками, которые
Пытались всесторонне обобщить опыт изучения вида, используя
данные разных отраслей биологии.
Надо четко разграничить операцию первичного выделения
вида и описания его границ (что принято называть «определе-
нием вида»), для выполнения которой, как это показывает дол-
голетняя практика, не обязательно знать внутреннюю организа-
цию вида, — и гораздо более трудную задачу — операцию под-
линного определения вида.
Многие внутренние особенности вида, не попадавшие в поле
зрения систематиков, еще только начинают исследоваться с по-
мощью комплексных методик при участии экспериментальных
93
отраслей биологии. С помощью таких исследований, предприня-
тых в последнее 30-летие на различных объектах, удалось по-
казать, что явление вида принципиально неопределимо с по-
мощью какого-либо одного или двух-трех методически удобных
критериев. Объясняется это тем, что каждый из взятых порознь
существенных признаков вида входит в характеристику не толь-
ко вида, но и различных других образований, существующих в
органической природе. Поэтому какой бы изолированно взятый
признак ни был использован в качестве критерия, основываясь
на нем, невозможно отличить вид от всех других образований,
не являющихся видами. Далее этот вопрос будет рассмотрен
подробнее. Сейчас же следует подчеркнуть, что специфичность
явления вида заключается в своеобразной взаимосвязи между
всеми существенными его признаками (или чертами). Только
, это и делает вид качественно определенным образованием. Вид
можно достаточно полно характеризовать, пользуясь не одним
или двумя-тремя существенными критериями, а только всем ком-
плексом таких критериев.
Однако, прежде чем приступать к определению существенных
признаков вида, необходимо предварительно выдвинуть одно
обязательное условие, которому эти признаки должны удовле-
творять. Это условие можно сформулировать следующим обра-
зом: каждый из отдельно взятых общих признаков вида не дол-
жен обязательно отличать вид от всех иных образований, но он
должен быть присущ всем видам независимо от того, вид ли это
позвоночных животных, цветковых растений, насекомых, про-
стейших, грибов, водорослей, бактерий и т. д.
Нельзя не согласиться с В. И. Полянским (1948, 1958), кото-
рый предлагает различать общую сторону проблемы вида, в
которую должны включаться вопросы общебиологические, ка-
сающиеся всех видов, и частную сторону, в которую входят во-
просы, касающиеся специфических особенностей видов в отдель-
ных группах органического мира. Нас интересуют именно общие
признаки вида.
Надо сказать, что при выполнении поставленной выше задачи
возникают определенные затруднения, связанные с тем, что яв-
ление вида в различных группах органического мира до сих пор
изучено не с одинаковой полнотой. Наиболее исследован вид у
высших животных и высших растений, а у примитивных групп,
особенно размножающихся бесполым путем, мы знаем виды еще
далеко недостаточно. Поэтому за общие признаки вида нередко
принимаются частные особенности, присущие только видам наи-
более изученных групп.
Так, например, в качестве общих признаков вида часто при-
нимают особенности видов, размножающихся с помощью полово-
го процесса. Приняв признаки таких видов как бы за универ-
сальный общебиологический стандарт и убедившись, что эти
признаки нельзя применить к видам у групп, не имеющим поло-
94
вого размножения (агамным и апогамным), неизбежно приходяу
к заключению об отсутствии видов у этих групп. Такой вывод,
однако, не основан на изучении самого материала, а является
лишь следствием логически ошибочного отождествления частно-
го (вид при половом размножении) с общим (вид как форма
существования живой природы). Такая же ошибка допускалась
и при попытках отождествить частные признаки видов куль-
турных растений с общими признаками вида как явления при-
роды и т. п.
Таким образом, выявление действительно общих признаков
вида в свою очередь зависит от решения двух тесно связанных
вопросов: об универсальности явления вида и о неравноценности
видов.
§ 2. Универсальность вида. Неравноценность видов
Существует несколько аспектов вопроса об универсальности
вида. На всех ли этапах эволюции все живое было организовано
в виды; все ли крупные таксоны (классы и пр.) организованы
в виды, не выпадает ли часть размножающихся популяций из
рамок видового строя жизни? Именно эти аспекты вопроса и бу-
дут нас сейчас интересовать.
Некоторые считают, что проблема универсальности вида
имеет и иной аспект. Речь идет о постепенных процессах зарож-
дения и развития новых групп. Пока перед нами внутривидовые
группы, вопрос решается просто. Но при большей адаптивной
радиации групп появляются «пограничные случаи», и кажется,
что принцип универсальности вида оказывается нарушенным.
Переходные популяции-расы, которые были камнем преткнове-
ния для формальной классификации, не могут ни в какой степени
поколебать положения об универсальности вида. Как это будет
рассмотрено ниже, такие расы являются образованиями видо-
вого уровня.
По вопросу об универсальности вида в настоящее время су-
ществует три основные точки зрения.
Согласно одной точке зрения, все живое вещество биосферы
в современную эпоху организовано в виды, но при этом различ'-
ные типы видов сильно отличаются один от другого. Согласно
другой точке зрения, допускается существование «довидовых
форм жизни», каковыми признаются вирусы (Купревич, 1950).
С третьей точки зрения, вид рассматривается как частная форма
существования жизни, связанная исключительно с поло-
вым размножением. Признается, что вид возникает вместе с по-
ловым размножением и исчезает в тех случаях, когда этот спо-
соб размножения нарушается или выпадает вовсе. Эту точку
зрения поддерживали В. Л. Комаров (1940), Стеббинс (Stebbins,
1941), Добжанский (Dobzhansky, 1941, 1958), С. С. Хохлов
(1949) и др. А. Кэйн также считает, что «биологическое опреде-
95
^ение вида приложимо только к животным и растениям, раз-
множающимся половым путем» (1958, стр. 123).
Переходя к обсуждению этих точек зрения, надо сказать сле-
дующее. Вопрос о том, когда появилась видовая форма жизни,
в настоящее время еще не разработан, и поэтому невозможно
аргументированно защищать или отрицать существование на ка-
ких-то ранних фазах эволюции «довидовых форм жизни». В на-
стоящее время нет никаких доводов в пользу того, что видовая
форма организации жизни возникла позже, чем сама жизнь на
земле. Во всяком случае в археозое уже имелись факторы (са-
морепродукция биологических отдельностей, наследственная из-
менчивость, естественный отбор), обусловливающие адаптивную
радиацию, дискретность групп и пр. Поэтому возникновение ви
дов как форм существования живого не должно связываться с
появлением полового процесса, как на это справедливо указал
В. И. Полянский (1956).
Выше отмечалось, что отрицание видов у агамных и апогам-
ных групп не имеет под собой никакой фактической основы и
объясняется только тем, что частное определение вида у наи-
более изученных групп, размножающихся половым путем, было
произвольно превращено в общее определение вида. Если «ви-
дом» признать только такой вид, у которого обеспечено скрещи
вание между особями, то все агамные и апогамные группы долж-
ны быть признаны стоящими вне вида, до вида, между видами
или вышедшими за рамки вида. В действительности же нет осно
ваний отрицать у этих групп существование вида, но тип вида у
них иной, чем при половом размножении. -
Многочисленные данные прямых наблюдений показывают,
что все ныне существующие группы живых существ организова-
ны в виды, т. е. что в этом смысле явление вида универсально
для живой природы. Речь идет о практическом опыте системати-
ков бактерий, сине-зеленых водорослей и других групп. При вы
делении видов они испытывают не больше трудностей, чем си-
стематики, имеющие дело с высокоорганизованными группами.
Во всяком случае эти трудности не имеют принципиального ха-
рактера и являются лишь следствием слабой изученности
объектов.
Что же касается причин, по которым немало биологов все же
считает вид частным явлением, возникающим только при поло-
вом размножении, то они отчасти носят терминологический ха-
рактер (тип вида при половом размножении признается един-
ственным заслуживающим наименование «вид»), но в основном
объясняются игнорированием факта неравноценности видов и
стремлением подогнать все виды под единый стандарт, наиболее
изученного и привычного типа амфимиктического вида.
В качестве примера чисто семантических решений вспомним
предложение Дж. Гексли (Huxley, 1945) о выходе из затрудне-
ния путем ликвидации термина «вид» и замены его рядом новых
96
терминов (для агамов, апомиктов, амфимиктов, гибридных цик-
лов и др.), отражающих отдельные частные его проявления,
старое предложение Клейншмидта о замене термина «вид» тер-
мином «Formenkreise» и т. п.
Различие типов видов, обнаруженных в последние десятиле-
тия, заставляет некоторых ученых говорить о принципиальной
невозможности дать общее определение вида (Turesson, 1931).
По Бёрма (Burma, 1954), слово «вид» «не может стать основой
для исследований», так как попытки дать общее определение
вида, охватывающее все объекты, к которым оно в настоящее
время применяется, якобы бесперспективны и ведут лишь к
бесцельной затрате труда многих ученых.
Все сказанное делает необходимым подробнее рассмотреть
вопрос о неравноценности видов.
После принятия эволюционной теории, естественно, возникла
мысль о существовании различных типов организации самих ви-
дов. Еще Дарвин обратил внимание на то, что в структуре ви-
дов не существует единого шаблона. Он объяснил эти различия
разными фазами эволюции, на которых в настоящее время нахо-
дятся те или иные виды (молодые, процветающие и древние, щи-
рокорасселенные и эндемичные, полиморфные и мономорф-
ные). —
В дальнейшем выяснилось, что известная неэквивалентность,
неравноценность видов может быть выявлена и по другим пока-
зателям. А. П. Семенов-Тян-Шанский (1910) предложил «при-
нять несколько основных типов видов: древние, медленно сло-
жившиеся, в наше время резко очерченные, строго мономорфные,
устойчивые виды (species firmae); виды неустойчивые со значи-
тельной амплитудой индивидуальных колебаний, зависящей или
от того, что вид недавно только, быстрым темпом, а потому не-
прочно еще сложился (spicies praecoces) или, сложившись рань-
ше, теми или другими факторами вторично расшатан в своих
специфических признаках (species labefactae). Наконец, виды
полиморфные, представляющие комплекс несколькйх более или
менее уже обособившихся рас (species polymorphae s. conspecies)
с преобладанием или без преобладания одной основной формы»
(стр.10).
Дю Рие (Du Rietz, 1930) предложил классификацию видов
высших растений, основанную на их различиях по способам раз-
множения, а также по их структуре и расселенности:
1. Виды с неполовым размножением (асексуальные):
а) простые, состоящие из одного биотипа и имеющие неболь-
шие ареалы,
б) сложные, состоящие из нескольких биотипов и имеющие
большие ареалы.
2. Виды с половым размножением (сексуальные):
а) гомофациальные, не дифференцированные географически
(состоящие из одного подвида),
7 К. М. Завадский
97
б) гетерофациальные, дифференцированные географически
и состоящие из двух или нескольких подвидов.
Эта классификация видов по способам размножения, как бу-
дет сказано ниже, заслуживает большого внимания. Что же ка-
сается «простого вида, состоящего из одного биотипа», то такое
подразделение спорно, так как Дю Рие говорит здесь о виде г.
жордановском смысле.
В дальнейшем были сделаны попытки разделить виды на ти-
пы, руководствуясь не эволюционной, а исключительно сравни-
тельной точкой зрения. Так, например, Дарлингтон (Darlington,
1940) предложил делить все виды растений на 6 типов, основы-
ваясь на различиях в способах их размножения: 1) диплоиды с
преобладанием самооплодотворения (самофертильные); 2) пере-
крестнооплодотворяющиеся диплоиды; 3) плодовитые полиплои-
ды; 4) смешанные виды, включающие диплоидные и полиплоид-
ные формы; 5) сложные гетерозиготные виды типа Oenothera
Lamarckiana; 6) клональные виды, вообще не размножающиеся
половым путем.
Делались попытки объединить в одной классификации эволю-
ционный принцип со сравнительным. Так, например, выдвига-
лось предложение подразделять виды по ведущим факторам от-
бора и причинам формообразования (гибридогенные, климато
генные, ценогенные, эдафогенные и др.), а в пределах этих групп
различать подгруппы, руководствуясь структурными и прочими
показателями. Такое предложение выдвинул, например.
С. А. Невский в 1937 г. Недостатком подобных подразделений яв-
ляется то, что в их основу кладутся не точно известные факты,
а толкования, включающие гипотетический момент (какой фак-
тор являлся ведущим при видообразовании: почвенный, клима-
тический или биоценотический?).
Нельзя не остановиться и на попытке классификации основ-
ных типов видов, предпринятой А. Кэйном (1958). Он выделяет
четыре типа видов:
1) морфологический вид, т. е. вид, установленный лишь на
основании морфологических признаков;
2) палеонтологический вид, т. е. тот же морфологический вид.
описанный на ископаемом материале. Такие виды являются «про-
извольными отрезками» какой-либо филогенетической ветви
(фратрии), и их «морфологические границы во временном ряду
также произвольны» (стр. 153);
3) биологический вид, т. е. тип, который «содержит только ви-
ды с истинным половым размножением, генетически изолирован-
ные от всех других видов, с которыми они сосуществуют»
(стр. 154);
4) агамный вид, т. е. вид у групп, размножающихся исклю-
чительно бесполым путем. Такие виды «можно классифициро-
вать только на основании общего сходства и различия как мор-
фологические виды» (стр. 155).
98
До сих пор мы рассматривали попытки установить типы ви-
дов, .существующие в природе (Дарвин, Семенов-Тян-Шанский,
Дю Рие и др.).
В типологии видов Кэйна первый тип вида выделен на осно-
вании способов распознавания и отражает лишь первую стадию
изучения вида. Автор сам утверждает, что «морфологический
вид — это выражение нашего невежества» (стр. 155). Второй
тип вида — палеонтологический — также не является особым яв-
лением природы. Это — вид, рассмотренный с другой точки зре-
ния («вид во времени») и характеризуемый к тому же, как пра-
вило, только с морфологических позиций. Агамный тип вида, как '
полагает автор, создан лишь для удобства классификации, так
как возведение той или иной группы в ранг вида здесь «всегда
произвольно». Преувеличивая значение физиологического кри-
терия, Кэйн утверждает, что биологический вид — «это един-
ственный сорт вида, который можно определить как таковой»
(стр. 163).
Таким образом, классификация типов видов, предложенная
Кэйном, совершенно неудовлетворительна, так как включает в
себя не типы видов, выражающие их неэквивалентность в самой
природе, а всего лишь разные точки зрения, которые складыва-
лись на вид в биологии в зависимости от изученности материала
и различий в подходе к нему.
При обсуждении классификации Кэйна становится особенно»
ясной необходимость разграничения понятий — теория вида и
практические стандарты вида в систематике. Ошибка Кэйна со-
стоит в смешении этих понятий.
В качестве руководящего принципа при разделении видов на
типы должны быть избраны показатели, отражающие эволюцию
самого вида как особого явления природы. Следует подчеркнуть,
что под «эволюцией вида» разумеется не только эволюция при-
надлежащих к нему особей; речь идет об эволюции самого вида.
как особого явления природы, несводимого к сумме особей. Ви-
ды неравноценны друг другу потому, что стоят на различных сту-
пенях развития видового уровня организации. Они могут быть
неравноценны также и потому, что, находясь на одной ступени
развития, имеют какие-либо принципиальные отличия в органи-
зации (конструктивные особенности).
Создание рациональной типологии видов — сложная задача.
Не пытаясь создавать новую типологию видов, мы хотели бы ука-
зать лишь на возможные основы ее. Приведенные выше примеры’
различных типологий видов свидетельствуют о том, что виды мо
гут быть неравноценными между собой одновременно по многим
показателям. Однако существует показатель, который, как нам
представляется, можно было бы считать основным. Речь идет о
способе размножения. Виды примитивных агамных групп (на-
пример, сине-зеленых водорослей) в корне отличны от видов,
размножающихся половым путем. У последних скрещивания
7*
99
консолидируют популяцию в настоящую биологическую едини-
цу — надындивид. С появлением полового размножения возник-
ла совершенно новая возможность объединения систем видового
уровня в целостные образования. Скрещивание, поддержание
состояния гетерозиготности, расщепление гетерозигот, доминиро-
вание и другие процессы явились важными аппаратами, интег-
рирующими популяцию. Поэтому и можно говорить о существо-
вании двух крупнейших ступеней в эволюции видового уровня
организации живого: 1) первично агамного, клонального вида и
2) сексуального, амфимиктического, зиготного вида.
Что касается агамного типа вида, то дальнейшие подразде-
ления его могут намечаться с учетом данных о различных формах
химических взаимодействий между особями через среду (вклю-
чая и группы, имеющие какие-то аналоги полового процесса, на-
пример трансдукцию нуклеопротеидов в качестве нормального
процесса).
В пределах сексуального типа вида следует выделить апо-
миктические виды (перешедшие к одному из многих форм бес-
полосеменного размножения), а также вторично агамные виды
(полностью перешедшие к вегетативному размножению). В
рамках этих основных подразделений виды могут распределять-
ся по группам на основании других показателей. Возможно, что
таким показателем может явиться фаза развития вида (моло-
дой, стабилизированный, «хороший вид», мономорфный реликт,
угасающий вид), а в будущем (при большей их изученности) -
факторы и причины видообразования.
Положение о неравноценности видов должно стать основным
для всех представлений об объеме вида и его границах. В раз
ных филогенетических ветвях, и даже в пределах одной ветви,
виды могут быть весьма неэквивалентны друг другу. Поэтому
следует признать принципиально неверным стремление к уни-
фикации всех видов путем создания 'некоего универсального
шаблона, якобы отражающего единый тип вида.
Эта тенденция к унификации всех видов связана со стремле-
нием систематиков упростить практику выделения вида при по-
мощи немногих стандартов и ради чисто технических, номен-
клатурных удобств выделять все виды или по одному «малому
шаблону» (как это делают некоторые систематики растений),
или, напротив, по «шаблону большего размера» (к чему склонны
некоторые систематики животных). В предисловии к «Флоре
СССР» (Комаров, 1934), например, предлагается «признавать
за самостоятельные виды все растения, хотя бы и очень близкие,
но обладающие каким-либо наследственно передающимся при-
знаком, по которому их можно отличить», т. е. по существу пред-
лагается унифицировать все виды по одному крайне мелком;»
стандарту. Интересно, что наряду с этим призывом к унификации
всех видов в цитированном предисловии сказано и о неравноцен-
ности видов в природе, т. е. в теории виды были признаны не-
100
равноценными, а на практике рекомендовалось пользоваться
лишь одним мелким стандартом. В этот стандарт вида не могли
быть вмещены, с одной стороны, рои апогамных форм, а с дру-
гой— гибридные циклы (т. е. группы форм, скрещивающиеся
между собой, как это известно у эвкалиптов, тополей, ив и т. п.),
о которых в том же предисловии сказано, что к таким группам
«концепция вида. .. применяться не может». Так, практический
стандарт вида стал прокрустовым ложем для природных образо-
ваний, видового уровня.
Привычка унифицировать явление вида сильно укоренилась
в систематике еще с додарвиновских времен. Поэтому современ-
ная задача заключается в том, чтобы положение о неравноцен-
ности видов превратить из чисто теоретической идеи в руководя-
щий метод изучения вида.1
Обсуждая вопрос о неравноценности видов, нельзя избежать
упоминания о видах культурных форм. Специфические черты
видов домашних животных и растений столь очевидны, что не-
которые авторы предлагали объединить их в особый тип вида.
С. В. Юзепчук предложил для этой цели даже особый термин —
«культиген».
Итак, можно утверждать, что вид как явление природы в со-
временную эпоху представляет универсальную форму организа-
ции живого, но в зависимости от различных причин проявляется
весьма многообразно', т. е. что виды неравноценны.2
§ 3. Общие признаки вида
Возвращаясь к вопросу об определении общих признаков ви-
да, необходимо прежде всего подчеркнуть два момента:
1) поскольку явление вида универсально, правомочен и во-
прос об определении самых общих признаков вида;
2) поскольку общее для живой природы явление вида прояв-
ляется многообразно и различные виды неравноценны друг дру-
гу, надо различать действительно общие признаки, присущие
всем видам, и частные признаки, характерные лишь для отдель-
ных его типов.
Несколько лет тому назад нами (Завадский, 1954а, 19576)
были перечислены десять общих признаков (черт) вида, но не
1 Показательной является аргументация нескольких сотрудников Ботани-
ческого института АН СССР, почти одновременно выступивших с резкой кри-
тикой дробления видов и справедливо возражавших против универсализации
мелкого стандарта вида (Тахтаджян, 1955; Грубов, 1955; Бочанцев и Лип-
шиц, 1955). Вместо того, чтобы, опираясь на положение о неравноценности
видов, протестовать против универсализации всякого практического стандарта
вида, указанные авторы «плохому» мелкому стандарту противопоставили
«хороший» крупный стандарт политипического вида.
2 Развиваемые нами взгляды на универсальность и неравноценность
видов недавно были поддержаны Ф. Чижеком (Gizek, 1960) в статье, являю-
щейся разделом его диссертации (Чижек, 1956).
101
было дано хотя бы краткой характеристики каждого из этих
признаков.
Теперь перечислим все общие признаки (или черты) вида и
дадим каждому из них краткое определение.
1. Численность. Вид включает множество особей, т. е.
является надындивидуальным образованием. Уровень числен
ности вида входит в его качественную характеристику.
2. Тип организации. Вид имеет единую наследствен-
ную основу. Генотипическое единство вида проявляется в. спе-
цифичности нуклеопротеидов, белков и обмена веществ, в сход-
стве физиологических функций, внутреннего и внешнего строения
особей. Вид — однородное (относительно гомоморфное) образо-
вание и как тип организации выступает в качестве особой единицы.
3. Воспроизведение. Вид — самостоятельно воспроизво-
дящаяся в природе единица, способная в процессе размножения
сохранять свою качественную определенность.
4. Дискретность. Вид — биологическая отдельность, су-
ществующая как более или менее обособленное образование.
5. Экологическая определенность. Вид приспо-
соблен к определенным условиям существования и конкурентно-
способен. Он занимает свое особое место в «экономике природы»
и выступает как отдельное звено в круговороте веществ и во вза-
имосвязях живого с живым.
6. Географическая определенность. Вид рассе-
лен в природе на определенной территории. Ареал является обя-
зательной чертой, входящей в характеристику вида.
7. Многообразие форм. Вид дифференцирован и обла-
дает внутренней структурой. Включая в свой состав много разно-
родных форм, вид выступает как система.
8. Историчность. Вид является продуктом и в то же
время полем деятельности естественного отбора. Поэтому вид —
не только следствие или этап эволюции, но и носитель эволю-
ции, т. е. образование, в рамках которого только и может проте-
кать эволюционный процесс. Историчность вида проявляется во
временном существовании его в природе.
9. Устойчивость. Вид не имеет заранее заданного, вну-
тренне определенного срока существования в природе. Способ-
ность сохранять качественную определенность в течение извест-
ного геологического времени — специфическая черта вида.
10. Целостность. Вид является племенной общностью,
объединенной внутренними связями, и не представляет собой
простой суммы особей. Связями, консолидирующими вид в био-,
логически целостную систему, являются «видовые адаптации»,
полезные виду как целому, а также особый строй внутривидо-
вых отношений. Вид представляет собой надындивидуальный
уровень организации живой материи.
Сейчас мы не будем рассматривать каждую из выше назван-
ных черт вида, это будет сделано ниже.
102
Здесь же следует подчеркнуть, что если у того или иного
объекта полностью отсутствует хотя бы один из перечисленных
признаков, то он не может рассматриваться как вид. Видом яв-
ляется только такое образование, которому присущи все указан-
ные признаки. Все эти признаки входят в характеристику каждо-
го вида, независимо от способа размножения, высоты организа-
ции, способа питания и т. п.
Приведенная характеристика вида позволяет выделить это
явление из числа других биологических образований, сходных
с видом по отдельным признакам, но в целом качественно от-
личных от него. Так, например, одна особь, как бы она ни отли-
чалась от других особей’генетически, морфологически или в ка-
ких-либо других отношениях, не является еще видом. Две груп-
пы популяций, не различающиеся между собой по типу органи-
зации или по занимаемому месту в экологических отношениях,
также не могут называться видами. Не является видом и любая
группа особей, не имеющая в природе экологической и географи-
ческой определенности, или любая популяция, а также практи-
чески гомозиготная линия, не доказавшая еще своей приспособ-
ленности и конкурентноспособности, т. е. способности устойчиво
воспроизводиться в природной обстановке.
Не следует называть видами и любые генетически несба-
лансированные образования, простые смеси форм, расщепляю-
щиеся гибриды, так же как и формы, существующие и воспроиз-
водящиеся не в качестве самостоятельных природных образова-
ний, а лишь как компоненты единой популяции (т. е. биотипы и
другие внутрипопуляционные группы).
Характеризуя раковую опухоль, Дж. Гексли пишет, что «после
того, как опухолевый рост переступил порог автономности, воз-
никшую опухоль логически можно рассматривать как новый био-
логический вид со своим собственным присущим ему типом са-
мовоспроизведения и способностью к дальнейшей эволюции. ..
Если каждая отдельная опухоль представляет эквивалент био-
логического вида, то видов опухолей столько же, сколько орга-
низмов» (1960, стр. 12). И далее там же Гексли указывает, что.
как правило, исходный тип опухоли не дивергирует «и каждый
вид опухоли исчезает со смертью хозяина». Вероятно, совершен-
но верно, что каждая опухоль в отдельных чертах как бы экви-
валентна виду. Но совершенно чудовищна формулировка, что
каждую отдельную опухоль «логически можно рассматривать
как новый биологический вид».
Хотя перечисленные признаки и присущи всем видам, это не
означает, что у каждого вида все они проявляются совершенно
одинаково. У разных типов видов их проявление может быть
различным. Как указывалось, все признаки вида связаны между
собой, и изменение в одном из них может вызвать изменения в
других. Какая-либо группа признаков вида может быть менее
развита и поэтому менее четко проявляется. Например, у видов
103
с бесполым размножением (агамных и апогамных) такие черты,
как целостность и дискретность, еще очень мало развиты или же
подверглись вторичной редукции. По А. А. Еленкину (1936) и
В. И. Полянскому (1956), у некоторых видов низших агамных
водорослей на определенном этапе их развития признак «много-
образие форм» может проявляться в очень слабой степени, так
как однородность особей в генотипическом отношении может
быть очень большой (одна клональная линия).
Степень проявления общих признаков вида, разумеется, за-
висит от стадии развития, на которой в настоящее время нахо-
дится вид. У молодых видов при некоторых способах видообра-
зования могут быть слабо проявлены дискретность и некоторые-
другие признаки. С другой стороны, у древних реликтов дискрет-
ность проявлена исключительно четко, но признак многообразия
форм бывает иногда смазан до такой степени, что перестает быть
практически заметным. Впрочем, и многообразие форм всегда
может быть обнаружено при более детальном изучении материа-
ла генетическими методами, как это известно из практики разве-
дения в культуре многих древних реликтов.
У эквалиптов, ив, тополей, осок, одуванчиков, ястребинок,
хохлаток и еще во многих родах дискретность видов выражена
гораздо слабее, чем в других группах, в связи с чем иное более
расплывчатое выражение приобретает у них также и такой при-
знак, как тип организации вида.
У многих водорослей континентальных водоемов в связи с их
космополитизмом снижается значение географической опреде-
ленности вида. Значение этой черты снижается также у некото-
рых сорно-полёвых и водных высших растений, некоторых гри-
бов и других растений, не имеющих в настоящее время устойчи-
вых ареалов.
Различная степень проявления отдельных признаков вида
связана также со способами, которыми осуществляется процесс
видообразования (о чем будет подробнее сказано в дальнейшем).
Относительное значение отдельных признаков вида изменяется и
в зависимости от характера условий существования (наземные
или водные, узко ограниченная область замкнутого пресновод-
ного бассейна или открытый океан, остров, горная изолирован-
ная долина или равнина и т. п.). Различия в этом отношении
могут существенно менять относительное значение таких черт
вида, как экологическая определенность, дискретность, много-
образие форм, уровень численности и устойчивость. Наконец,
иногда на такие черты, как дискретность, экологическая опреде-
ленность и целостность вида, влияют особенности положения ви-
да в биоценозе (например, место в цепях питания, встречае-
мость — «обилие», характер и степень напряженности межвидо-
вых отношений и пр.).
Таким образом, можно сказать, что неодинаковое проявление
различных признаков у разных видов является следствием не-
104
равноценности видов, свидетельством того, что не существует
какого-то одного стандарта, по которому были бы организованы
все виды.
Перечисленные выше десять сторон (или общих признаков)
дают материал для характеристики вида как особого способа
осуществления жизни. Независимо от того, хорошо ли они сгруп-
пированы,- вполне ли точно сформулированы и являются ли с\ -
щественными именно десять сторон, а не меньшее или большее
их число, в них, нам кажется, отражен некоторый итог позна-
ния вида. Отчетливо сознавая, что наша характеристика общих
признаков вида может быть значительно совершенней, мы тем
не менее считаем ее лучше отражающей действительность, чем,,
например, описание признаков вида, сделанное С. Я- Парамо-
новым. С. Я- Парамонов (1943) пишет о семи сторонах, с кото-
рых можно подходить к изучению и пониманию вида: «1) вид
как имя, как наименование; 2) вид как фиксационная единица,
т. е. как первичная единица меры; 3) вид как таксономическая
единица; 4) вид как биологическое явление (отражение дискрет-
ности в цепи живых существ); 5) вид как биологический факт
(биологическая изолированная сущность, ведущая свое особое
существование и несущая свои особые признаки); 6) «вид как
процесс и 7) вид как понятие (как реальность или абстрак-
ция)».
Семь сторон вида, по С. Я. Парамонову, содержат подходы
не к изучению вида как особого способа осуществления жизни,
а скорее к изысканиям о различных употреблениях слова «вид»
в логике и биологии; к виду как явлению живой природы непо-
средственно относятся лишь два-три пункта. Кроме того, прин-
ципиально ошибочно отрывать обсуждение понятия от явления,,
которое в нем отражается, и тем более относить их к различным
сторонам вида.
Опубликованная нами характеристика десяти общих призна-
ков вида обсуждалась в печати. При этом. В. И. Полянский
(1956, 1958, 1959), Л. И. Савич-Любицкая и 3. Н. Смирнова
(1958) и некоторые другие авторы приняли ее без оговорок.
А. Л. Тахтаджян (1955) считает, что в основу этой характеристи-
ки «положена.. . идея целостности вида» и что она «биологиче-
ская и эволюционная».
Однако Тахтаджян. делает вывод, что эта характеристика
подходит скорее не к виду, а «больше к географической расе
(подвиду)» (1955, стр. 794). По его мнению, племенная общность
может существовать лишь при фактически происходящих скре-
щиваниях, т. е. что единицей такой общности является даже не
географическая раса, а локальная популяция или группа попу-
ляций и что при раздроблении ареала эта общность сразу уни-
чтожается. В ответ на это следует сказать, что под строем пле-
менной жизни (племенной общности) мы понимаем исторически
сложившуюся и генотипически обусловленную совокупность всех.
105
внутривидовых отношений, включающих прежде всего отноше-
ния при размножении, выращивании и воспитании молодняка
и т. п. (см. подробнее в гл. 7). Известно, что даже при длитель-
ном разобщении популяций в каждой из них многие десятиле-
тия могут сохраняться ранее возникшие особенности оплодотво-
рения, подбора соопылителей и другие составляющие строя пле-
менной жизни. Иначе говоря, в каждой из разобщенных
популяций долгое время сохраняются ранее сложившиеся вну-
триплеменные отношения. Поэтому нельзя согласиться с замеча-
нием Тахтаджяна относительно того, что данная нами характе-
ристика подходит скорее к подвиду, а не к виду.
В обсуждаемой статье Тахтаджян предлагает отказаться от
понимания вида в малом объеме (по Комарову) и толкует его
широко. По существу он предлагает в качестве лучшего шабло-
на не монотипический вид, а политипический вид зоологов, вид
в объеме coenospecies в смысле Турессона (Turesson, 1922, 1929)
и Клаузена (Clausen, 1951), гетерофациального вида Дю Рие или
вида по определению1 Добжанского (Dobzhansky, 1941, 1958).
Наша характеристика действительно не может быть приме-
нена к заведомо сборным видам, т. е. к надвидовым комплексам.
Она относится ко всем расам, способным самостоятельно (прак
-тически обособленно) воспроизводиться в природе и способным
к продолжительному существованию и к эволюции. Иначе говоря,
она охватывает все сформировавшиеся расы (фактически изоли-
рованные и приспособленные к особым комплексам физико-гео-
графических и биотических факторов среды), все «ecospecies»
в смысле Турессона и Клаузена, а также и часть гетерофациаль-
ных видов. В предыдущем параграфе уже говорилось об опас-
ности навязывания природе больших или малых стандартов ви-
да. В нашей характеристике делается попытка избежать этой
ошибки.
С. В. Юзепчук в большой работе о «Комаровской концепции
вида и ее историческом развитии» (1958) не сделал ни одного
возражения против нашей характеристики общих признаков ви-
да, а из текста (стр. 157 и 158) складывается впечатление, что
•он согласен с этой характеристикой. Правда, С. В. Юзепчук
считает, что ее «можно при желании рассматривать в качестве
даваемого развернутого определения вида», но что «определение
это вышло чрезмерно громоздким». В связи с этим напомним о
справедливом замечании Энгельса, что в определениях-афориз-
мах нет возможности дать существенную характеристику пред-
мета и поэтому они не могут иметь научного значения.
Приведенная характеристика не призвана служить ни крат-
ким определением вида, ни краткой инструкцией для практиче-
ских целей. Она содержит попытку отразить существенные и об-
щие черты вида, в том числе и бесполезные для систематики
(во всяком случае в настоящее время не используемые ею), но,
.как можно полагать, важные для понимания самого вида.
106
в энергетике
остальные свойства
главного свойства»
вида энергетическая
А. И. Палилов (1957) считает, что наша попытка характери-
зовать вид «заслуживает серьезного внимания», но «имеет суще-
ственный недостаток, заключающийся в том, что в ней мы не
находим указания на основное свойство вида» (стр. 4). Правда,
затем автор отмечает, что в тех немногих работах, где это свой-
ство указывается, авторы обычно не дают «достаточно всесто-
ронней характеристики вида, и оно вычленяется произвольно»
(там же). С последним можно полностью согласиться. И именно
-чтобы избежать такого произвола и не выдавать за основное
свойство то, что им не является, мы и предложили свою характе-
ристику общих признаков вида. Далее в 5-й главе мы сделаем
попытку выделить основные свойства вида как особого уровня
организации живого.
А. И. Палилов развивает также мысль о том, что «виды необ-
ходимо прежде всего характеризовать по их месту в общебиоло-
гическом круговороте, по их месту в энергетике природы. Следо-
вательно, основной характеристикой вида должна быть его энер-
гетическая характеристика, а место вида
природы — основным свойством вида. Все
вида являются производными от этого
(стр. 36).
Напомним, что в нашей характеристике
«сторона отмечена при описании «экологической определенности»
вида. Может быть, следует больше подчеркнуть, что в понятие
,«экологическая определенность» вида входит и его роль в каче-
стве отдельного звена в круговороте веществ. Без учета необхо-
димых связей вида с внешним миром и прежде всего с тем био-
ценозом, компонентом которого он является, было бы невозмож-
но понять, почему данный вид таков, какой он есть (его адаптив-
ный строй, динамика численности, продолжительность жизни
особи и пр.). Однако, как можно полагать, было бы по крайней
мере недостаточно обоснованно именно этот признак вида счи-
тать самым основным, а признаки организации самого вида, де-
лающие его способным выполнять эту энергетическую функцию,
считать производными.
Нельзя сказать, что основное свойство вида — «место вида
в энергетике природы». Напротив того, только благодаря нали-
чию некоторых основных свойств, присущих его внутренней орга-
низации, вид оказался образованием, способным выполнять
свою энергетическую роль. Вопрос о соотношении основных и
производных свойств вида, разумеется, не является еще решен-
ным. Но его постановка, предлагаемая А. И. Налиловым, как
можно думать, содержит в себе элементы той самой ошибки
«произвольного вычленения свойства», на опасность которой он
сам же указал.
Ф. Чижек (1956; Cizek, 1960), соглашаясь с тем, что все де-
сять черт вида являются существенными, считает необходимым
выделить среди них несколько наиболее важных. При этом он
107
исходит из того, что опубликованный нами список общих при
знаков вида является его определением. Мы же рассматриваем
«десять черт вида» не как его определение, а лишь как материал
для выработки такого определения.
§ 4. К оценке некоторых современных определений вида
Оценить или хотя бы перечислить сколько-нибудь значитель-
ную часть ныне существующих определений вида — задача не-
выполнимая (да и не необходимая) в рамках нашей работы.
Состояние проблемы вида в настоящее время таково, что, как из-
вестно, еще не существует общепринятого определения вида.
В этом разделе мы намерены рассмотреть лишь основные
группы определений вида. В большинстве современных опреде-
лений не затрагивается вопрос о сущности вида, а все внимание
сосредоточивается на внешних признаках, с помощью которых
можно распознавать виды. Такие определения представляют со
бой инструкции для выделения видов систематиками, т. е. при-
званы выполнять функцию инструмента разграничения видов
друг от друга в практической работе по классификации форм.
Иначе говоря, в современных условиях продолжает сохраняться
та недооценка «теории вида» и смешение ее с «практическим
стандартом вида», о которой говорилось в первой части книги.
• Среди современных определений-инструкций видное место
продолжают занимать характеристики вида, основанные на од-
ном-двух признаках, признаваемых решающими. В качестве при
мера приведем группу определений, предложенных представите
лями различных специальностей и направлений, в.которых вы
пячивается значение «физиологического критерия» (т. е. несовме-
стимости организмов в сексуальном отношении). В 1919 г. зоолог
Штреземан предложил наиболее четкое определение вида, осно-
ванное исключительно на физиологическом критерии: формы,
достигшие уровня вида, физиологически дивергировали до такой
степени, что они могут встречаться, не скрещиваясь.
Основываясь на таком определении, необходимо возвести в
ранг вида не только все сезонные формы внутри популяции и
сезонные расы, но и отдельные экземпляры — гибриды, хромо-
сомные абберанты и т. д., которые не способны скрещиваться
с другими особями той же популяции. После предпосевной яро
визации или при изменении сроков посева формы, «бывшие ви-
дами» при обычных условиях, окажутся сразу же разжалован-
ными всего-навсего в сочлены единой местной популяции.
Эколог-ботаник Турессон (Turesson, 1929) считает видом «по-
пуляцию, элементы которой при взаимных скрещиваниях в при
роде дают жизнеспособное и плодовитое потомство. При скре-
щиваниях же с особями других популяций потомство оказывается
маложизнеспособным и более или менее стерильным». Гене-
тик-зоолог Добжанский (Dobzhansky, 1941) считает, что «вид —
108
стадия эволюционного процесса, на которой группы форм, когда-
то фактически или потенциально скрещивавшиеся между собой,
расщеплялись на два или более набора форм, ставшие физио-
логически неспособными к скрещиванию». Примерно такую же
позицию занимает и орнитолог-систематик Э. Майр (1947): «Ви-
дами являются группы фактически или потенциально скрещиваю-
щихся естественных популяций, которые в своем размножении
изолированы от других подобных групп». И далее: «Новый вид
образуется в том случае, если какая-либо популяция географю
чески изолировалась от свое.го родительского вида и приобрела
в течение этого периода изоляции признаки, которые способ-
ствуют физиологической изоляции или гарантируют ее, когда
внешние преграды (для скрещивания) разрушаются». Близким
к приведенным выше является и мнение Т. Д. Лысенко (1950),
согласно которому видами являются формы организмов, не скре-
щивающихся друг с другом в обычных условиях жизни или не
дающие при скрещивании нормально плодовитого потомства,
т. е. физиологически несовместимые.
В этой группе определений подчеркивается исключительная
важность физиологической изоляции. Физиологический крите-
рий, бесспорно, является существенным для многих видов.
Однако в подобных определениях имеется ряд недостатков.
Во-первых, как уже было сказано, такая точка зрения автомати-
чески ведет к отрицанию реальности видов у всех агамных и апо-
гамных форм, существование которых доказано многочислен-
ными прямыми наблюдениями.
Во-вторых, заняв эту позицию, необходимо считать видами
все группы организмов, возникающие в популяциях, и даже еди-
ничные уклоняющиеся экземпляры, потерявшие способность
скрещиваться с другими особями популяции. Между тем извест-
но, что многие из таких хромосомных аберрантов и других му-
тантных форм обладают пониженной жизнеспособностью и сла-
бо приспособлены к среде, а поэтому не способны устойчиво
воспроизводиться в природной обстановке и тем более увеличи-
вать свою численность и расселяться. Это —не только не виды,
но даже и не родоначальники новых подразделений вида: воз-
никнув, они вскоре же и погибают.
В-третьих, данной точкой зрения предписывается не считать
видами такие викарирующие географические расы, которые
•фактически давно и ролностью изолированы друг от друга (на-
пример, некоторые европейские и североамериканские, африкан-
ские и южноамериканские и т. п.), занимают иногда различное
положение в экологических отношениях, обитают в различных
сообществах, различаются генотипически и морфологически.
Чтобы «возвести» такие уже сформированные расы в ранг ви-
дов, почему-то признается необходимым доказать, что в природ-
ных или лабораторных условиях они не скрещиваются или дают
стерильные гибриды.
109
В-четвертых, все указанные формулировки являются попыт-
ками очертить границы вида, но не затрагивают вопроса о спе-
цифическом содержании самого этого явления.
Не отрицая существенного значения физиологической несов-
местимости, не следует вновь абсолютизировать этот признак,
как это в свое время уже делали биологи до работ Дарвина и
Нодена. Кроме того, надо еще раз подчеркнуть, что этими опре-
делениями молчаливо признается, что без полового процесса или
видов нет или же они неопределимы.
В определениях-инструкциях, даваемых с позиций морфолого
географического метода, самостоятельным видом, как правило,
признается группа особей, заселяющая определенную террито
рию, если она отличается от другой группы хотя бы одним на-
следственно передающимся признаком. Руководствуясь такими
инструкциями, некоторые систематики растений дробили природ
ные виды на множество частей.
В противоположность этой концепции, признающей, что
вид — абсолютно гомоморфен и неделим в морфологическом от-
ношении, как отмечалось выше, последователи Н. И. Вавилова
рассматривали вид как систему мелких наследственно разли-
чающихся форм: «вид является далеко не последней неразложи
мой систематической единицей наименьшего объема, а представ-
ляет собой сложный комплекс мелких константных форм» (Ма-
леев, 1933).
Общим недостатком морфолого-географической, а также и
генетической концепции вида является одностороннее использо-
вание признака «тип организации». Каково же его действитель-
ное значение при определении вида?
Вид характеризуется особой, только ему присущей наслед-
ственной основой. Наследственная основа вида едина, и именно
это обстоятельство делает вид однородным образованием. Это
генетическое единство вида проявляется в специфичности белков
и иммунологических реакций, в специфичности обмена веществ,
основных физиологических особенностей и образа жизни, нако-
нец в специфичности конституции и внешнего строения особей.
Таким образом, тот факт, что особи, принадлежащие к одно-
му виду, обладают коренным сходством, объясняется тем, что
все они формируются на едином генотипическом фундаменте. Это
положение было экспериментально проверено на очень многих
видах и является непреложным фактом.
Но необходимо считаться и с тем, что различия между сами-
ми генотипами видов в настоящее время не могут учитываться
так же точно, как различия по морфологическим, физиологи-
ческим или иммунологическим признакам. Поэтому о генотипи-
ческих различиях видов до сих пор приходится судить по тем
или иным внешним проявлениям. Единство вида в морфо-физио-
логическом отношении и до сих пор является самым используе-
мым показателем их генотипического единства.
ПО
Затруднения, возникающие при характеристике вида как.
особого типа организации, заключаются в необходимости при-
менять это безусловно верное положение к конкретным сово-
купностям организмов. В чем же заключаются эти затрудне-
ния? Прежде всего в определении степени единства генотипов,
и степени однородности особей в морфологическом, биохими-
ческом и других отношениях, достаточных для определения
границ вида.
Какую именно степень сходства следует считать достаточной’
Среди специалистов, пытавшихся определить вид как тип орга-
низации, наметилось два противоположных направления.
Представители первого направления настаивают на строгой
монотипности вида: вид-—группа особей, морфологически во
всех существенных отношениях тождественных друг другу.
Уже указывалось, что некоторые ^генетики первой четверти
нашего века рассматривали вид как группу генетически тожде-
ственных особей. Стремление представить вид в качестве идеаль-
ного монотипа, т. е. тождества, не имеющего внутри себя ника-
ких различий, привело к концепции «элементарного вида» как
совокупности гомозиготных особей. К такому «генетически эле-
ментарному виду» приравнивали клон, чистую линию, гомози-
готный биотип, вычлененный из популяции путем применения
в ряде поколений инцухта или инбридинга и т. д.
Когда же было обнаружено, что в клонах, чистых линиях и
в популяциях, размножающихся половым путем, идет мутацион-
ный процесс и что фактически каждая особь имеет генетические
особенности (т. е. является особым биотипом), то совершенно
неизбежно наступил крах учения о виде как генетическом мо-
нотипе. Ошибка монотипической концепции вида стала совершен-
но очевидной: ранее скрытые различия при усовершенствовании
методики оказывались выше «порога различения», и это вело
к безудержному раздроблению вида. Если отсутствие различий
принимается в качестве единственного критерия вида, то всякое
усовершенствование техники различения материала обязатель-
но должно сопровождаться дроблением видов.
Хорошим примером такого необоснованного раздробления ви-
дов могут служить работы некоторых систематиков-альгологов,.
справедливо критикуемые В. И. Полянским (1956) и др. По Чур-
да, например, видом следует считать все формы, которые можно
различить хотя бы по одному признаку. Применительно к агам-
ным водорослям это означает, что при совершенной технике раз-
личения особым видом является потомство каждой особи, т. е.
клон. Всем этим представлениям присущ один и тот же недо-
статок: абсолютизация однородности (гомоморфизма) вида.
В действительности вид характеризуется лишь определенной ме-
рой однородности, и вся трудность состоит в определении этой
меры. Попытки определить ее, не прибегая к изучению других,
признаков вида, являются в принципе неосуществимыми.
111
Второе направление выдвигало совершенно правильное тол-
кование типа организации как некоторого единства в многообра-
зии. Однако как только принималась подобная позиция, сразу
же возникал старый и коренной вопрос о степени различия, до-
статочной для определения границы вида. При попытках решить
его возникло две точки зрения.
Согласно одной из них затруднение с поиском «видовой сте-
пени различия» надо решать выбором «хорошего видового приз-
нака», а правильность этого выбора в конечном счете зависит от
опыта, подготовленности и суждения специалиста; в конечном
счете границы видового типа устанавливаются субъективно.
Согласно второй точке зрения, существует принципиальная и
вполне объективная невозможность точно определить вид, руко-
водствуясь лишь одной его чертой — типом организации. По ка-
ким бы признакам ни устанавливался этот тип (морфологиче-
ским, физиологическим, генетическим) и как бы правильно ни
ставился вопрос о самом характере этого типа, эта черта не мо-
жет иметь самодовлеющего значения при характеристике вида.
Именно в этом смысле и следует понимать утверждение Дарви-
на в «Происхождении видов» о том, что «размеры различий, при-
знаваемые необходимыми для возведения двух форм на степень
видов, не поддаются определению» (1937, стр. 154). И именно
эта принципиальная неопределенность видовой степени различия
заставила Дарвина писать о «неуловимой сущности вида».
Вспомним, что в то время виды представлялись морфологически-
ми типами, и тогда эти утверждения Дарвина (по мнению неко-
z торых авторов, выражающие его пессимизм или даже агности-
цизм) предстанут лишь констатацией непреложного факта.
Вместе с тем, надо подчеркнуть, что в комплексе с другими чер-
тами тип организации как черта вида сохраняет все свое сущест-
венное значение.
Необходимо рассмотреть еще один признак, с помощью
которого практически выделяется вид морфолого-географиче-
ским методом — географическую определенность.
Географическая определенность вида может быть признана
существенной его чертой только в том случае, если ареалы
обладают значительной устойчивостью. В настоящее время
хорошо изучены случаи быстрого расселения видов, особенно
среди сорных и полусорных высших растений, насекомых-
вредителей, грибов, водных растений, некоторых позвоночных
(кролики, воробьи, крысы и др.). Известно немало и обратных
процессов, когда под влиянием истребления, вырубок, распаш-
ки, пожаров некоторые виды животных и растений в течение
исторически короткого времени сильно сократили ареалы.
Несомненно, что многотысячелетнее воздействие человека зна-
чительно изменило течение естественноисторических процессов
расселения видов. И тем не менее, учитывая эти обстоятельства,
современная сравнительная и историческая биогеография,
/
/
112
пользуясь разносторонними данными, утверждает, что геогра-
фические ареалы большинства видов достаточно устойчивы
и изменяются лишь в течение геологического времени.
Географический ареал является одной из обязательных
черт вида. Полная характеристика вида невозможна без ука-
заний на специфические особенности его ареала.
Во многих случаях на основании особенностей географичес-
кого распространения вида и формы его ареала удается вос-
становить его происхождение, родственные связи, фазу и пути
эволюции. Для этой цели сопоставляются ареалы ряда близ-
ких видов с рядом видов, принадлежащих к одной флоре или
фауне, а также — современное расселение вида с расселением,
восстановленным по находкам ископаемых остатков (палео-
географии вида). Так, например, на Кавказе распространен
один вид древесных орешниковых из рода птерокария (Ptero-
carya fraxinifolia). Этот вид встречается там, где обитают
многие формы третичного происхождения (Талыш, Зап. За-
кавказье и др.). На земном шаре встречаются еще два вида
этого рода: один из них — Р. rhoifolia —в Японии, а другой —
Р. stenoptera — в Китае. Эти виды живут также совместно
с формами третичного происхождения. Следовательно, род
птерокария имеет разорванный ареал, а каждый из трех видов
этого роДа имеет небольшой (эндемичный) ареал, приурочен-
ный к местообитаниям, насыщенным представителями реликто-
вой, третичной флоры. Кроме того, в третичных отложениях
на Алтае, в Альпах и других местах найдены остатки птеро-
карий, сходных с современными видами, что указывает на
широкое распространение этих форм в прошлом.
На основании этих данных можно рассматривать географи-
ческие ареалы всех трех видов птерокарии как остатки более
обширных ареалов и утверждать, что эндемизм этих видов
носит древний, реликтовый характер. Этими приемами удалось
доказать реликтовый характер эндемизма группы американ-
ского болотного кипариса (Taxodiwn), состоящего из трех ви-
дов, и близкой ему восточноазиатской группы глиптостробуса
(всего два вида), а также Мамонтова дерева (Sequoia), гинкго,
тюльпанного дерева (Liriodendron), группы видов елей,
близких сербской ели (Piceae omorica), — из Японии, Сахали-
на и с восточного побережья Сибири, а также с северо-запада
Северной Америки, с островов Ванкувер, Ситка и т. п.
Совершенно иной характер имеет эндемизм таких видов,
как, например, европейские малины (Rubus), американские
боярышники (Crataegus), среднеазиатские одуванчики (Tara-
xacum), астрагалы (Astragalus) и мн. др. В этих группах
ареалы отдельных видов хотя и являются эндемичными или
полуэндемичными, но пространственно не разъединены, а на-
легают или примыкают друг к другу, образуя как бы рои форм.
Такие молодые эндемичные виды характерны для равнинных
8 К. М. Завадский
113
территорий, недавно освободившихся от ледникового покрова,
ц в особенности для горных стран.
Размер ареала, его границы и характер очертаний объяс-
няются различными причинами, которые можно свести к двум
большим группам: во-первых, наличие границ, пригодных для
жизни условий, и, во-вторых, взаимодействие с видами-конку-
рентами.
Даже границы ареала одного вида могут определяться не-
сколькими причинами, например на севере — климатическими
или пищевыми факторами, на востоке или западе — физико-
географически'ми (море, горный хребет, пустыня), а на юге -
конкуренцией.
Эндемизм флоры и фауны на островах чаще всего объяс-
няется наличием физических преград для распространения.
Более близкие к материку Канарские острова имеют
45% эндемичных видов высших растений, Мадагаскар — 56%,
Корсика — 58%, а более удаленные—-Св. Елена — 85%, Гавай-
ские острова — 82%.
Эти же физико-географические причины ограничивают рас-
селение и многих горных видов: ареал каучуконосного одуван-
чика кок-сагыза — несколько небольших долин Тянь-Шаня,
ареал белой акации (Robinia pseudoacacea) - в южной части
Аллегановых гор в Северной Америке, а ареал конского каш-
тана — небольшая площадь в горах Балкан. Препятствием
для расселения этих видов является невозможность распро-
странения семян через горные хребты. В культуре эти виды
успешно расселяются на огромных территориях далеко к севе-
ру от природного ареала и на различных почвах’. Все это сви-
детельствует о том, что у некоторых горных видов, несмотря
на очень небольшие ареалы, формируются возможности при-
способления к распространению на больших территориях,
остающиеся нереализованными в природной обстановке.
Особенности географического ареала являются важной
чертой не только эндемичных, но и широко расселенных видов.
Так, например, обширный ареал кедрового стланика (Pinus
pumila), охватывающий весь северо-восток Азии, по Б. А. Тихо-
мирову (1946), почти совпадает с ареалами ряда других видов
(береза Л4иддендорфа, даурская лиственница, осина — Populus
suaveolens и др.). Все эти виды входят в состав одних и тех же
сообществ. Сходство ареалов и биоценотическая связь этих ви-
дов указывает на общность исторических условий, в которых
происходило- их формирование.
Естественно, что для видов-космополитов географическая
определенность теряет значение различающего критерия. Весьма
ослаблено' значение географического момента также и при ана-
лизе видов-«двойников», сосуществующих в одном и том же
ареале (см. Майр, 1947), а также некоторых быстро расселяю-
щихся видов. Все это- говорит о том, что географическая опре-
114
деленность, как и все другие признаки, нс может служить
абсолютным и единственным критерием вида.
Абсолютизация географического критерия может приводить
даже к раздроблению однородного населения на несколько ча-
стей, отличающихся между собой лишь по одному признаку —
положению в пространстве или же, что бывает чаще, к возведе-
нию в ранг вида отдельных, еще недостаточно сформированных
эколого-географических рас, т. е. к раздроблению природного
вида на части.
Рассмотренные выше определения вида, основанные на одном
или двух признаках (обособленность в физиологическом отноше-
нии — нескрещиваемость, тип организации и географическая
определенность), являются в современной систематике наиболее
распространенными «инструментами» для выделения видов.
Среди современных определений существуют, однако, и та-
кие, в которых перечисляется несколько признаков вида. Так,
например, согласно И. А. Рубцову (1941) «под видом разумеют
наименьшую, биологически и морфологически изолированную,
развивающуюся генетически независимо от других форм, каче-
ственно отличную совокупность организмов отдельной фило-
генетической ветви, возникшую в процессе дивергенции путем
естественного отбора и поэтому приспособленную к конкрет-
ным условиям существования».
В. Ф. Купревич (1949) считает видом «совокупность особей
ряда поколений общего происхождения, приуроченных к опре-
деленным субстратам и территориям и характеризующихся обо-
собленным морфологическим, функциональным или биологиче-
ским единством, проявляющимся в определенных жизненных
условиях и относительно стабилизированным в границах есте-
ственной индивидуальной или групповой изменчивости». В этих
определениях вид описывается по нескольким общим признакам
(численность, тип организации, воспроизведение, дискретность,
экологическая и географическая определенность, историчность,
многообразие форм). Недостатком этих определений является
то, что в них не уделяется должного внимания целостности
вида и он толкуется как простая совокупность (сумма) особей.
Если в определении вида игнорируется его целостность, то оно
неточно, даже если учитывает все другие признаки.
Среди определений-инструкций, перечисляющих ряд призна-
ков вида, следует выделить те, в которых вид толкуется как
единое население — популяция. Таково, например, определение
М. А. Розановой (1946): «вид — это движущаяся и изменяю-
щаяся популяция в некотором отрезке времени, имеющая об-
щее происхождение -и характеризующаяся определенными
морфолого-физиологическими и экологическими признаками
и географическим ареалом, отделенная от другой подобной
популяции прерывистостью в серии биотипов».
Это и все приведенные выше определения вида имеют скорее
8*
115
t.
служебное значение; их функция заключается не в характери-
стике внутренней организации вида, а в указании на такие
внешние проявления вида, с помощью которых можно практи-
чески отличать один вид от другого. Надо сказать, что до сих
пор такие определения-инструкции еще нередко рассматривают-
ся в качестве определений сущности вида. Однако неправильно
было бы отождествлять концепцию «практического вида»,
создаваемую для нужд систематиков, с современными общебио-
логическими представлениями о сущности вида.
Как видно из сказанного, среди современных систематиков
нет единого мнения относительно того, какое природное обра-
зование следует именовать видом. Многие ботаники вслед за
В. Л. Комаровым считают видом одну географическую расу,
занимающую особый ареал и имеющую специфическую морфо-
логию (отличие хотя бы в одном признаке). Другие именуют
видом даже расселившийся биотип. Большинство же зоологов
(например, Л. С. Берг, Майр, Ренш, Кэйн и др.) и некоторые
ботаники называют видом лишь такую ступень дивергентного
процесса, при котором достигнута не только фактическая, но
уже и генетико-физиологическая изоляция отдельных рас (не-
скрещиваемость или стерильность потомства), при этом объем
вида оказывается большим (вид включает ряд сформировав-
шихся географических рас — подвидов). По существу эти не-
согласия касаются лишь номенклатурного вопроса: какую из
ступеней обособления групп называть видом (species). Всеми
признается существование географически и экологически разли-
чающихся групп популяций, фактически самостоятельно размно-
жающихся единиц, т. е. сформированных рас и, наконец, рас,
столь отличных по генетико-физиологической конституции, что
даже при совместном обитании они воспроизводятся строго обо-
собленно друг от друга. Для систематиков весьма важным яв-
ляется уточнение объема того явления, которое следует именовать
видом. Для эволюционной же биологии споры систематиков об
объеме вида и о понятии «подвид» не имеют принципиального
значения, тем более, что в большинстве случаев они носят чисто
формальный характер, так как экспериментально не проверяет-
ся ни степень фактической, ни генетико-физиологической изо-
ляции рас, а подвиды и виды выделяются лишь на основании
географо-морфологического метода.
В случаях, когда еще не проведено глубокого изучения
всего населения вида, не известны режимы скрещиваний в по-
пуляциях, расстояния и скорости обмена гаметами, миграцион-
ная активность зачатков или индивидов, генетико-физиологиче-
ские особенности популяций и т. п., правильнее было бы не
уточнять преждевременно номенклатуры (раса, подвид или
вид) и указывать лишь на существующие эволюционные тен-
денции в рамках отчетливо отграниченных видовых комплексов
(conspecies).
116
Глава 5
ВИД КАК ОСОБЫЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИВОГО
§ 1. Основные уровни организации живого и вопрос о степени
целостности вида
В предыдущей главе были перечислены существенные призна-
ки (или черты), общие всем видам живых существ. Однако
характеристика путем перечисления признаков не является
законченной. В этой главе будет более подробно обсуждены те
из признаков (черт) вида, которые являются определяющими
его особое положение среди других образований живой природы.
Будет обсуждена сущность вида, т. е. те из признаков вида,
которые являются глубоко определяющими специфичность
объекта.
Прежде всего необходимо ввести понятия об основных
уровнях организации живого и о ступенях развития живого
в рамках каждого уровня.
Надо различать 5 основных уровней организации живого:
1) организменный (единица: особь, индивид), 2) популяционно-
видовой (единица: отдельная изолированная популяция или
группа популяций, т. е. вид), 3) биоценотический (единица —
конкретный биоценоз), 4) формационный (единица — фауна
и флора относительно замкнутой биогеографической области),
5) биосферный (все живое биосферы). Необходимость рас-
сматривать все живое вещество биосферы как самый высший
уровень организации живого была показана давно (Вернад-
ский, 1926), а существование биоценотического и формацион-
ного уровней доказывается массой данных, собранных эколо-
гами, геоботаниками и биогеографами. Далее будут обсуждать-
ся только два уровня организации живого — организменный
и популяционно-видовой.
В рамках каждого уровня организации живого надо раз-
личать несколько ступеней развития. Первой, самой элемен-
тарной ступенью развития организменного уровня является
отдельное надмолекулярное образование, включающее белки,
нуклеиновые кислоты и другие вещества в такой системе, кото-
J17
рая обусловливает ее способность к саморепродукции (напри-
мер, вирусная частица). Ход развития доклеточного организма
вплоть до образования особи-клетки изучен еще недостаточно,
но далее следуют хорошо известные ступени: особь-клетка,
особь — колония клеток, первичная многоклеточная особь,
многоклеточная особь, дифференцированная на ткани и органы,
особь высших животных с совершенным централизованным
управлением функциями, включающая многие десятки мил-
лиардов клеток.
Принципом классификации организменного уровня на
отдельные ступени развития является повышение степени
целостности образования. Для измерения степени целостности
можно использовать факт возрастания взаимозависимости
частей, возрастание их спаянности в единую систему.
Как показали зоологи (В. А. Догель, В. Н. Беклеми-
шев и др.), первая фаза эволюции состоит в полимеризации,
т. е. в увеличении числа одноименных элементов, входящих
в данное образование (числа органел в клетке, числа клеток
в первичной многоклеточной особи, числа члеников-сегментов
и т. п.). Затем наступает новая фаза — дифференциация, т. е.
возрастание числа разноименных частей и элементов. В про-
цессе дифференциации возрастает взаимозависимость частей,
увеличивается разделение функций и специализация частей.
Далее в процессе дифференциации организмов наступает фаза
возникновения централизованного управления функциями.
Централизованно дифференцированные организмы наиболее
целостны. Взаимозависимость между соседними частями (клет-
ками, тканями, органами) все меньше осуществляется по прин
ципу прямых взаимовлияний (химическая и другие формы
индукции) и все больше становится окольной (осуществляясь
через специальные нейро-гуморальные аппараты управления
пли через центральную управляющую систему — головной
мозг).
Положение о целостности клетки, ткани, органа и организ-
ма, а также о возрастании в процессе прогрессивной эволюции
степени целостности организма принимается в современной
биологии в качестве безоговорочной истины. Но возникает
вопрос о правомерности применения понятия «уровень органи-
зации живого» к популяции и к виду. Далеко не все современ-
ные биологи согласятся с характеристикой популяции и вида
как особого рода целостных живых образований. Многие био-
логи продолжают толковать вид как совокупность (сумму)
особей. В то же время если организм будет определен как
сумма клеток, тканей и органов, сразу же последует разъясне-
ние, что допущена грубая методологическая ошибка (меха-
ницизм, вирховианство и пр.). Клетки, ткани и органы в орга-
низме настолько прочно взаимосвязаны в единое образование,
что существенным является не их самостоятельность как
118
дискретных элементов живого, а их впаянпость в более
обширную систему, их зависимость друг от друга и от спе-
циальных управляющих систем. Поэтому хотя в состав орга-
низма крупного млекопитающего и входят сотни миллиардов
клеток, он — не множество элементов, не составная система.
В .высокоцелостных образованиях спаянность элементов очень
велика. Такие образования являются не множествами, а еди-
ницами. При переходе от механических смесей и слабосвязан-
ных систем к высокоцелостным образованиям совершается
переход в противоположность: множество, составленное из
элементов, превращается в более или менее неделимую еди-
ницу.
Почему же многие биологи не принимают положения
о целостности популяции и вида? Знакомство с их точкой зре-
ния привело нас. к следующим выводам. Основной довод про-
тив целостности популяции и вида состоит в указании на боль-
шое пространственное обособление организмов и столь боль-
шую свободу их перемещения в пространстве, что якобы
прямым наблюдением можно установить, что вид — не целое,
а множество самостоятельных, но сходных и родственных осо-
бей. Мы зрительно воспринимаем индивид как нечто простран-
ственно непрерывное и компактное. В противоположность
этому элементы вида могут расселяться на миллионы квадрат-
ных километров и даже по всему земному шару (космополиты).
Кроме этого, отмечается безущербная делимость вида на части
и возможность восстановить популяцию (или размножить при
интродукции), начиная всего с нескольких экземпляров и т. п.
Для дальнейших суждений важно определить понятие сте-
пени целостности в общей форме, отвлекаясь от частных его
проявлений на разных уровнях организации живого. Степень
целостности живой системы любого уровня можно определять
глубиной и многосторонностью дифференциации частей, вели-
чиной зависимости частей друг от друга и от целого (числом
степеней бвобод, сохранившихся у части), подавлением спо-
собности частей самостоятельно существовать и воспроиз-
водиться в природе после изъятия их из системы целого и т. п.
По всем этим показателям самая высокоразвитая перекрест-
нооплодотворяющаяся популяция и самый целостный вид
следует отнести к образованиям с малыми степенями целост-
ности: самый целостный вид окажется рядом с весьма прими-
тивными образованиями организменного уровня.
Можно сказать, что на популяционно-видовом уровне орга-
низации живого развитие целостности шло гораздо медленнее,
чем на организменном уровне. Так, например, централизован-
ное управление множеством разнородных и взаимосвязанных
элементов, столь поразительно развитое уже у большинства
представителей беспозвоночных животных, чрезвычайно слабо
выражено на популяционном уровне, и то только у самых
119
высших стадных животных (приматы, копытные и пр.). При
этом централизованное управление ограничено рамками стада
(контактами через зрение, слух и обоняние) и не может прости
раться на весь вид, а дифференциация и специализация элемен-
тов в стаде гораздо меньшая, чем частей в организме.
Тем не менее в процессе эволюции изменялась (повыша
лась) и степень целостности популяционно-видового уровня
организации. Переход от первичных клональных видов у агам
ных групп к простым формам обмена нуклеопротеидов и к на
стоящему половому размножению с перекрестным оплодотво-
рением — это и были основные ступени развития целостности
систем на популяционно-видовом уровне.
Таким образом, следует признать, что популяционно-видо-
вой уровень организации живого обладает гораздо меньшей
степенью целостности, чем более низкий, организменный уро-
вень.
Преувеличение степени целостности вида таит в себе не
меньше методологических опасностей, чем сведение вида
к сумме особей. Попытка представить вид столь же целостным
образованием, как и организм, может привести к большим
ошибкам не только в теории, но и в практической деятель-
ности.
Хотя отношение многих биологов к идее целостности вида
и было отрицательным, однако уже давно ряд специалистов,
изучавших вид, принимал положение о его целостности. В пер-
вой части этой книги мы обсуждали замечательные идеи
о целостности вида, разработанные И. К. Пачоским (1904—
1925 гг.), взгляды Н. И. Вавилова и других авторов. Мысль
о целостности вида высказывалась и в последующие годы.
По В. Л. Комарову (1940), «вид в природе есть способ осу
ществления жизни и как таковой — неизбежная реальностью
Этот способ осуществления жизни подобен «отдельному
организму». Говоря, что вид подобен отдельному организму,
В. Л. Комаров выбрал неудачное выражение, но эту фор
мулировку не следует понимать буквально, т. е. как попытк\
отождествить вид с организмом. Из текста видно, что
В. Л. Комаров хотел выразить мысль о целостности вида
и протестовал против утверждений о «суммативности» вида
Вид подобен отдельному организму в том смысле, что такж<.
является «единицей жизни», но отличается от организма тем,
что представляет собой надындивидуальное образование или.
иначе говоря, «племенную общность». Вот почему В. Л. Ком;
ров считал вид «активной единицей племенной жизни» и при
знавал существование внутренних «законов племенной жизни-,
цементирующих вид в единое целое.
С. А. Северцов (1941) рассматривал вид как «форму суще
ствования жизни», качественно своеобразную биологическую
единицу, не сводимую ни к отдельно взятой особи, ни к сово
120
купности особей и представляющую собой особое целостное
образование. Целостность вида, по С. А. Северцову, проявляет-
ся: 1) в однородности химического состава его биомассы.
2) в единстве воздействия вида на окружающую среду,
3) в единстве взаимодействия особей, образующих населенно
вида, и 4) в существовании «помимо приспособлений особей,
приспособлений вида в целом (конгруэнций)».
Нами было предложено понятие о «видовых приспособле-
ниях», т. е. о таких адаптациях, которые в отличие от «инди
видуальных приспособлений» полезны не отдельно взятой осо
би, а популяции и виду (Завадский, 1941). В пользу существо
вания особых видовых приспособлений, не сводимых к инди
видуальным, нами приводились такие примеры, как числен
ность вида, уровень плодовитости, плотность популяции,
внутрипопуляционный полиморфизм, регуляции численности
популяции, разделение труда и неполноценность многих сортов
особей у колониальных насекомых и др. Впоследствии (Завад-
ский, 1952, 1954а, 1957а и 19576) эти положения были несколько
развиты.
Идею целостности вида высказали в форме тезисов
Р. Л. Берг (1944) и А. А. Малиновский (1947). В несколько ,
ином плане положение о целостности вида разрабатывалось |
В. В. Васнецовым (1953). Мы полагаем, что понимание целост- ।
ности вида В. В. Васнецовым в основном ограничивалось
одним пунктом из только что приведенного перечисления 1
проявлений целостности вида, по С. А. Северцову (единство |
воздействия вида на окружающую среду). Некоторые теоре-
тические вопросы, касающиеся целостности вида, были за- 1
тронуты в работе Ф. Чижека (1956, 1958). В. И. Полянский
(1959) поддержал все выдвинутые нами положения о це-
лостности вида.
В последние годы целостность популяции подчеркивав гея
в ряде генетических исследований и в особенности в понятиях
«генетические системы», «балансированный полиморфизм»
и т. п.
Более подробный разбор механизмов, интегрирующих
популяцию в целостное образование, будет осуществлен в гла-
ве «Внутривидовые отношения».
§ 2. Вид как надындивидуальное образование, способное
к длительному самовоспроизведению и эволюционному развитию
Рассмотрим подробнее вопрос о сущности вида как особого
уровня организации живого. Работы, посвященные этой про-
блеме, насколько нам известно, крайне немногочисленны.
Представления В. Л. Комарова, С. А. Северцова, а также
некоторых других авторов о виде как об особом способе осу-
ществления жизни или форме существования жизни, безуслов
121
Но, правильны и имеют фундаментальное значение. Однако они
были высказаны в самой общей форме и не получили обосно-
вания. Поэтому эти представления нуждаются в более подроб-
ной разработке, попытку которой мы и ставим на обсуждение.
Вид представляет собой одну из основных форм существо-
вания жизни или один из основных способов осуществления
жизни. Но саморепродуцирующаяся белковая макромолекуляр-
ная система, клетка и макроорганизм также являются «основ-
ными способами осуществления» и «формами существования»
жизни.
Особенность вида состоит прежде всего в том, что он не
стоит в одном ряду с упомянутыми основными формами суще-
ствования жизни, а включает их в себя в качестве компонентов
подчиненного значения. Отсюда следует, что вид — образова-
ние более высокого уровня, чем такие способы осуществления
жизни, как макромолекулярный, клеточный и организменный.
Представление о наличии нескольких, качественно различных
основных уровней организации живого и об их соподчиненно-
сти (иерархической зависимости) является чрезвычайно' важ-
ным: оно позволяет рассматривать вид как образование, пред-
ставляющее собой особый (надорганизменный) уровень орга-
низации живого.
В чем же состоит это качественное своеобразие видовой
формы организации в отличие от других форм организации
жизни?
Прежде всего в наличии следующих двух свойств: 1) внутрен-
ней возможности к существованию в течение неопределенного
времени и 2) способности к относительно самостоятельному эво-
люционному развитию.
Отсутствие внутренне обусловленного определенного срока
существования вида в природе является одним из коренных
отличий вида от индивида, тканевой клетки и макромолекулы.
Индивид в зависимости от ступени развития и генотипиче-
ски обусловленной конституции способен существовать от
немногих минут до нескольких тысяч лет. Затем он отмирает.
Жизнь тканевой клетки также связана с необходимым, суб-
станционально обусловленным старением и определенным сро-
ком существования. В противоположность этому внутренняя
структура вида не заключает в себе никаких моментов, могу-
щих заранее ограничить его существование определенными
сроками. Определенного, внутренне заданного «срока жизни
вида» не существует. В этом смысле вид можно назвать «откры-
той» во времени системой.
, Попытки обосновать гипотезу о существовании внутренне
заданного срока жизни вида сводились не к доказательствам
этого положения, а к рассуждению о виде по аналогии с инди-
видом и к иллюстрациям того несомненного факта, что рано
или поздно вид или вымирает или же преобразуется.
122
Идея Дж. Брокки-Роза о существовании заранее предопре-
деленного срока жизни вида построена на ошибочной ана-
логии вида с индивидом. Она приписывает виду несуще-
ствующие фазы развития — юность, зрелость, старость, дрях-
лость (с приставкой слова «филетическая»). Как показывают
палеонтологические данные и как следует из теории естествен-
ного отбора, образования, достигшие видового уровня, обла-
дают внутренней возможностью к неопределенному сроку суще-
ствования.
Присущая виду внутренняя возможность к существованию
в течение заранее неопределенного срока может быть реали-
зована лишь в таких условиях, когда естественный отбор все
время будет направлен на сохранение уже существующей орга-
низации индивида и на поддержание ранее сложившегося строя
племенной жизни (погашая постоянное давление мутационного
процесса). В природной обстановке такой теоретически воз-
можный случай полностью никогда не может реализоваться.
Изменения 'среды, обусловленные климатическими, геохимиче-
скими и в особенности биотическими причинами и последствия-
ми жизнедеятельности самого вида, рано или поздно, но неиз-
бежно вызывают или вымирание вида, или его эволюционное
изменение. Тем не менее некоторые ныне существующие виды
представляют собой весьма древние образования, возникшие
в третичный период — в мезозое или даже еще раньше.
Исключительная устойчивость некоторых видов доказывает-
ся как палеонтологическими наблюдениями, так и изучением
ареалов современных видов.
Изучая предков реликтового голосеменного растения Ginkgo,
biloba, К. К- Шапаренко (1936) показал, что, начиная с отло-
жений юрского времени и до современности, встречаются от-
печатки листьев, морфологически не отличимые от листьев совре-
менного вида. Многие палеоботаники описывали в качестве
особых видов образцы, отличающиеся по очертаниям листовой
пластинки ('От клиновидной до почковидной) и по степени раз-
вития ее лопастности, особенно если эти образцы относились
к различным геологическим периодам. Так появились Ginkgo
inteariuscula (юра), G. primordialis (мел), G. laramiensis
(верхний мел) и др. Однако, как выяснил К. К. Шапаренко,
изменчивость листьев у современных растений столь велика, что
даже на одном дереве можно обнаружить листья всех тех форм,
которые служили основанием для «фабрикации» упомянутых
особых видов. Основываясь на этом, автор доказывает, что
с юры до наших дней существует один вид Ginkgo. Он назвал
его G. adiantoides, а не G, biloba только потому, что не хотел
нарушить «традиции палеоботаников» (см. стр. 16) различно
именовать ископаемые образцы и ныне существующую форму
(для упрощения мы не рассматриваем вопрос о G. digitata
Brgn Hr.). G. adiantoides был широко расселен уже в юре,
123
а затем в течение мелового периода, эоцена н олигоцена при
обрел еще более обширный ареал (вся современная Евразия
и большая часть Сев. Америки). Сопровождалось ли расселе-
ние G. adiantoides видообразованием или нет, можно только
гадать, и К- Шапаренко предпочел поэтому говорить об одной
долгосуществующей фратрии. При этом автор справедливо за-
метил, что «объем таксономических единиц в палеоботанике
должен быть больше, чем в систематике современных расте-
ний».
Спрашивается, не противоречат ли такие действия палео-
систематика самой идее эволюции? Неужели с юрского перио-
да качественная определенность вида могла остаться неизмен-
ной? Еще Дарвин указал, что «продолжительность времени
сама по себе не содействует и не препятствует естественному
отбору». Известно, что отбор может продолжительное время
действовать не на преобразование, а на стабилизацию уже сло-
жившейся адаптивной нормы. Поэтому при отсутствии веских
морфологических оснований для разграничения видов следует
не фабриковать новые видовые названия (основываясь по суще-
ству лишь на одном признаке: «продолжительность времени»),
а объединять весь материал в один большой вид. Впоследствии
некоторые такие виды, возможно, и окажутся сборными, но
для их дробления надо иметь дополнительный фактический
материал.
О большой устойчивости видов во времени свидетельствует
также распространение одного и того же вида на разных кон-
тинентах, разъединенных еще в древнейшие времена (напри-
мер, в Центральной Африке и в Америке и т. п.).
Многие современные виды высших растений были найдены
в ископаемом состоянии в отложениях третичного периода.
С нижнего палеогена известны, например, остатки болотного
кипариса, некоторых видов веерных пальм, тополей, орехов,
водяного лотоса, камфарного лавра. В миоценовых отложе-
ниях различных стран были обнаружены обыкновенная ель,
сибирская лиственница, некоторые современные виды дубов,
тополь, осина, грецкий орех, кавказская птерокария. С плио-
цена встречаются европейский ясень, олеандр и т. п. Что
касается видов еще более древнего происхождения — палео-
зойских реликтов, то их существование в современную эпоху
хотя еще полностью не доказано, но теоретически вполне
допустимо. Столь большие сроки существования отдельных ви-
дов смущают некоторых палеонтологов. Наличие таких древ-
них видов, по их мнению, стоит в противоречии с эволюцион-
ным учением. Таких взглядов придерживается, например,
Л. Ш. Давиташвили (1956). В действительности же тот факт,
что ныне существующие виды имеют весьма различный геоло-
гический возраст, лишь подтверждает отсутствие у вида зара-
нее заданного определенного срока жизни.
124
Рассмотрим теперь ту особенность вида, которая выше
была названа способностью к самостоятельному эволюцион-
ному развитию.
Собственно, все, что известно в настоящее время об эволю-
ционном процессе, свидетельствует о приуроченности его именно
к виду. Вид является носителем или основной единицей эволю-
ционного процесса. Эволюционный процесс фактически протекает
и может протекать только на видовом уровне. Системы организ-
менного уровня (макромолекула, клетка и высший организм)
не способны к самостоятельному эволюционному развитию. На
этом уровне организации живого осуществляется иной про-
цесс— наследственная изменчивость. Переход наследственной
изменчивости в эволюционный процесс — это, в сущности,
и есть переход от динамики, присущей низшим уровням органи-
зации живого, к динамике, свойственной только виду.
Поддержание устойчивости и изменения вида осуществляет-
ся принципиально иным путем, чем у систем более низких
уровней. Непрерывно идущий мутационный процесс вызывает
массу разнообразных необратимых изменений, возникающих
на молекулярном уровне (перестройки отдельных нуклеотид
в молекулах дезоксирибонуклеиновой или рибонуклеиновой
кислот и т. п.) и при известных условиях вызывающих изме-
нения субклеточных структур, клеток и индивидов. Этот про-
цесс идет у всех видов, в том числе и у самых устойчивых,
древних. Переход же этих необратимых изменений с организ
менного уровня на видовой осуществляется путем естествен
кого отбора.
Естественный отбор может поддерживать установившуюся
систему вида. Это может быть достигнуто прямой элиминацией
всего уклоняющегося от наиболее приспособительной органи-
зации, ставшей адаптивной нормой вида, отбором на пониже-
ние мутабильности, отбором на увеличение силы доминирова-
ния генотипов — носителей адаптивной нормы и т. п. Таким
образом, идущий все время мутационный процесс, как бы он
ни был интенсивен, не будет влиять на систему вида: «видо-
вой уровень» оказывается заблокированным. Однако могут
сложиться условия, в которых отбор не только перестает
охранять «видовой уровень» от изменений, возникающих на
низших уровнях, а, напротив, обеспечивает переход таких
изменений на видовой уровень, накапливает и направляет их
и этим самым вызывает преобразование вида, т. е. эволю-
ционный процесс.
Весьма важно подчеркнуть, что из всех основных форм
существования жизни вид является единственной формой, спо-
собной быть полем деятельности естественного отбора.
Макромолекула, клетка и высший организм представляют
собой столь сильно связанные системы, их элементарные ком-
поненты настолько спаяны в цельные образования, что внутри
125
этих систем естественный отбор действовать не может. Вид же,
напротив, является именно такой единственной в живой при-
роде системой, которая может быть полем деятельности от-
бора. Элементарные компоненты вида (индивиды) обычно не
столь сильно спаяны между собой, чтобы препятствовать от-
бору и все же настолько зависимы друг от друга, что делают
вид целостной системой. Вид оказывается способным к эволю-
ции именно потому, что, объединяя подчиненные компоненты
систем низших уровней, он постоянно бывает насыщен на-
следственными изменениями и в то же время служит полем,
деятельности естественного отбора.
Эволюция организма не является каким-то самостоятельно
идущим вне вида процессом. По существу происходит лишь
эволюция видов, но самым наглядным, непосредственно наблю-
даемым результатом этого исторического процесса являются
изменения, происходящие с индивидом, т. е. на нижележащем
уровне организации живого.
Подчеркивая качественное своеобразие вида, нельзя в то же
время забывать, что он представляет лишь особую организацию
форм нижележащих уровней, а не какое-то отдельное от них
образование. Вид не является простой суммой индивидов, но
и не стоит вне их или над ними. Видовой уровень организации
живого включает лишь специфическую систему связей между
макромолекулярным, клеточным и организменным уровнями.
Это положение весьма важно, так как им подчеркивается
сложный характер вида как целостной системы.
Необходимо рассмотреть еще одну сторону вопроса о спо-
собности вида к самостоятельному эволюционному развитию.
Способность к эволюционному развитию присуща всем видам
только в форме потенциальной возможности. Это означает,
что все образования, сумевшие достигнуть видового уровня,
т. е. доказавшие свою приспособленность в .прошлом, уже
обладают внутренней организацией, заключающей реальную
возможность развития и в будущем. Однако наличие у каж-
дого вида потенциальной возможности к дальнейшей эволюции
еще не гарантирует реализации этой возможности Далеко не
все образования, достигшие видового уровня, реально ока-
зались способными к дальнейшей эволюции.
Большая или меньшая вероятность реализации этой возмож-
ности в конечном счете зависит от характера взаимодействия вида
с окружающей средой. Ведущей же стороной взаимодействия
вида со средой является внутренняя организация самого вида.
В конечном счете именно' от степени совершенства внутренней
организации вида и зависит его эволюционная перспективность.
Это область вопросов, связанных со значением воздействий
предшествующих состояний на последующее развитие (Завад-
ский, 1958). На эту связь обратил внимание еще Дарвин,
указавший, что широко расселенные и полиморфные виды,
126
доказав свои достоинства в прошлом и настоящем, имеют
больше шансов преуспевать и в будущем.
Среди миллионов видов, населявших в каждую данную
эпоху нашу планету, лишь некоторые обладали столь большой
эволюционной перспективностью, что осуществляли дальнейшее
развитие. Немало видов приобретают такую организацию, кото-
рая, делая их хорошо приспособленными к существующим
условиям, практически препятствует их дальнейшим измене-
ниям, в силу чего при изменении условий эти виды вымирают
или сохраняются только в особо благоприятных «нишах резер-
вации», становясь реликтовыми формами. Именно такой харак-
тер эволюционного процесса подтверждается и палеонтологи-
ческими данными. Масса видов данной геологической эпохи
в следующую эпоху вымирает, а меньшая часть видов или
дает начало более или менее мощным пучкам адаптивной
радиации, или выживает в качестве реликтов. В результате
эволюционной активности относительно небольшого числа
радиирующих видов общая численность видов следующей гео-
логической эпохи не становится меньшей.
Конкретные причины вымирания видов многообразны, но
в конечном счете основной является недостаточная эволюцион-
ная пластичность, т. е. невозможность осуществить эволюцион-
ные преобразования столь быстро, как это необходимо в дан-
ных условиях. И хотя далеко не все виды реализуют потен-
циально присущую им способность к дальнейшей эволюции,
это обстоятельство не противоречит самому факту существо-
вания такой способности.
Итак, способность вида к эволюции — это реальная воз-
можность, степень реализации которой зависит от характера
взаимодействия вида с окружающей его внешней средой.
Успех вида в этом взаимодействии со средой в первую очередь
зависит от особенностей организации самого вида. Виды,
накапливающие приспособления широкого значения, обеспечи-
вающие приспособления потомков к разнообразным и в том
числе к неблагоприятным условиям за счет коренных усовер-
шенствований, могут принадлежать к группам, не отличающим-
ся многочисленностью видов (птицы, млекопитающие). По-
скольку результаты этого взаимодействия зависят не только
от качеств самого вида, но и от особенностей окружающей
среды, постольку в общем более вероятно, что перспективные
для дальнейшей эволюции виды могут сформироваться в груп-
пах, имеющих большее число видов, какими, например, среди
растений являются орхидные (17000 видов), сложноцветные
(13 000), бобовые (12000), такие роды, как Astragalus
(1600 видов) и т. п. Еще Дарвин отметил, что там, где в прошлом
образовалось много видов, более вероятно появление особенно
удачно организованных видов, являющихся как бы носителями
«факела» дальнейшей эволюции.
127
§ 3. Является ли вид этапом эволюции?
В связи со сказанным необходимо обсудить весьма распро
страненную формулировку: «Вид — стадия (этап) эволюции».
•С этого утверждения начинается приведенное выше определе-
ние вида Добжанского (Dobzhansky, 1941). Им пользовались
В. Л. Комаров (1940), А. А. Борисяк (1936 г.) и другие
авторы. С другой стороны, Э. Майром (1947) было выдвинуто
противоположное утверждение: «Вид — не стадия, а результат
эволюции»
Тезис «вид есть результат эволюции» выражает непрелож
ную истину и не может быть истолкован в различных смыслах.
Характеристика же вида как стадии (этапа) эволюции может
получить различные толкования.
Несомненно, во-первых, что вид является заключительным
этапом процесса видообразования, во-вторых, что не все, но
многие виды представляют собой промежуточный этап эволю
ции филогенетических ветвей, и, в-третьих, угасающие виды
являются заключительным этапом эволюции таких ветвей.
Вводя в определение вида понятие об этапе эволюции,
Добжанский отмечал только ту истину, что возникновение
вида — заключительный этап процесса видообразования. В этом
смысле понятием об этапе подчеркивается качественная
определенность состояния, которое приобретается группой,
достигшей видового уровня организации. Иное содержа-
ние в рассматриваемое понятие вкладывают палеонтологи
(например, А. А. Борисяк) и систематики, изучающие
филогению крупных таксономических групп. В этом случае
вид выступает в качестве самой мелкой ступени эво-
люции, как элементарное звено дивергенции и промежуточ
ный этап эволюционного процесса. Но здесь речь идет о харак-
теристике положения конкретных видов, а не об общем определе-
нии вида. Как отмечалось, не все виды продолжают развитие
и становятся в положение переходных форм, т. е. действитель-
но промежуточного этапа эволюции. Среди видов есть такие,
которые в буквальном смысле слова оказались заключитель-
ным этапом эволюции.
В применении к далее эволюционирующим видам формула
«вид — этап эволюции» означает лишь то, что эволюционный
процесс идет от предшествующего вида к последующему (или
последующим), т. е. что вид выступает в качестве узлового
пункта развития живой природы. Таким образом, если в общее
определение вида без разъяснений вводится понятие об «этапе
эволюции», то оно может заключать различное содержание.
В итоге следует прийти к заключению, что понятие о виде
как этапе эволюции содержит несколько разных значений
и поэтому его нельзя употреблять без дополнительных разъяс-
нений.
128
§ 4. Определение вида
Подводя общие итоги, вид можно охарактеризовать следую-
щим образом. Вид—одна из основных форм существования
жизни, особый надындивидуальный уровень организации живо-
го. Будучи полем деятельности естественного отбора, вид обла-
дает как возможностью длительного самовоспроизведения
и существования в течение неопределенного времени, так
и способностью к самостоятельному эволюционному развитию,
является носителем и основной единицей эволюционного про-
цесса. Вид внутренне противоречив: как результат эволюции
он выступает в относительно стабильном состоянии, качествен-
но определенен, целостен, приспособлен к данной среде, устой-
чив, обособлен от других групп (дискретен), а как узловой
пункт и активный носитель эволюции—менее определенен,
имеет составной характер, неустойчив, лабилен, обладает рас-
плывающимися границами.
Конечно, только что приведенная характеристика громоздка
и очень далека от афористических формулировок. Но автор не
гнался за лаконизмом. Задача состояла в определении сущно-
сти явления и его основных противоречий.
Следует отметить, что вид в нашем понимании (т. е. образо-
вание, достигшее видового уровня организации) имеет гораздо
более расплывчатые очертания и гораздо более многообразен
по проявлениям, чем- идеал вида таксономистов-каталогизато
ров. Видовой уровень организации живого включает миллионы
образований, из которых лишь немногие, испытанные отбором,
сохраняются в качестве «хороших» видов. Лишь единичные
виды из десятков тысяч оказываются очень долгосуществую
щими или же основателями мощных пучков адаптивной ра-
диации групп.
9 К. М. Завадский
Глава 6
СТРУКТУРА ВИДА
§ 1. Классификация основных форм внутривидовых различий.
Критика понятия разновидности
Вид—более или менее дифференцированное образование,
включающее в свой состав много различных форм. Эта черта
в разной степени присуща всем видам, независимо от уровня
организации, способа размножения или величины географиче-
ского ареала. В понятие «многообразие форм» входят все типы
разнородности: возрастной, сезонной, половой, связанной с фа-
зами жизненного цикла, с приспособлением к различным
местообитаниям (экологическая разнородность), географиче-
ской, модификационной, генотипической и т. д. Многообразие
форм внутри вида может быть явным, и в таких случаях
обычно говорят о полиморфном виде, но оно может быть почти
скрытым и требовать для обнаружения специальных аналити-
ческих исследований. Абсолютно мономорфных видов нет, и по
существу все виды полиморфны, но разные типы видов сильно
различаются по степени и характеру своего полиморфизма.
Надо сказать, что сам термин «полиморфизм».перестал соот-
ветствовать своему содержанию, так как в настоящее время
в его содержание включаются не только морфологические, но
и биохимические и функциональные различия.
Для характеристики вида как многообразия форм решаю-
щее значение имеют наследственно обусловленные (генотипиче-
ские) различия. Генотипические различия внутри вида можно
подразделить на две категории:
а) различия, возникшие в результате естественного отбора
и имеющие поэтому приспособительный характер;
б) различия, возникающие заново благодаря постоянно
идущей наследственной изменчивости и еще не подвергшиеся
действию отбора (новые мутации и морфозы). Эта категория
внутривидовых генотипических различий служит сырьевым
материалом, на основе которого происходят эволюционные
преобразования вида.
130
Обратимся к рассмотрению генотипических различий, уже
созданных отбором, т. е. исторически обусловленных и имеющих
приспособительный характер. Эта категория различий в свою
очередь связана с двумя противоположно направленными про-
цессами, постоянно и закономерно идущими (или ранее шед-
шими) в недрах всех видов:
1) с адаптивной радиацией населения вида, т. е. с центро-
бежными тенденциями, ведущими к образованию таких групп,
которые накапливают все больше и больше возможностей к
обособленному, самостоятельному существованию в природе
и являются зачатками новых видов, стоящими на разных ступе-
нях своего развития;
2) с адаптивной интеграцией групп внутри вида, т. е.
с центростремительными тенденциями, ведущими к объедине-
нию генетически различных форм в единое целое.
Приспособительное значение имеют не только эти разные
формы, но и существующие между ними связи. Некоторые из.
таких форм при известных условиях могут выходить из состоя-
ния зависимых компонентов целого и также оказываться на
положении «зачатка нового вида». Этот факт свидетельствует
об отсутствии твердых границ между рассматриваемыми про-
цессами, о чем подробнее будет сказано ниже. Во внутренней
структуре вида отражается, таким образом, результат взаимо-
действия процессов, обусловливающих как расслоение, так
и консолидацию данного-вида.
Внутренняя структура вида включает различные формы, на-
ходящиеся друг с другом в отношениях соподчинения и сосуще-
ствования. - Эта структура существенно неодинакова у разных
видов и может быть как относительно более простой, так и
весьма сложной. В этом — одно из проявлений неравноценно-
сти видов.
Дальнейшее обсуждение вопроса о дифференциации вида
будет проведено преимущественно на более известных нам
примерах классификаций высших растений. Надо сказать, что
в ходе изучения внутривидовых форм разных групп сложилась
и различная терминология у зоологов и ботаников, у альголо-
гов, микологов, специалистов по высшим растениям, бактерио-
логов, протистологов, ихтиологов и т. п. В нашу задачу не
входит сопоставление разных терминов (обозначающих подчас
одно и то же явление). Кроме того, в настоящее время еще
невозможно в ряде случаев установить связь между типом
вида у отдельных филогенетических групп и характером его
дифференциации.1
1 Это утверждение относится не к таким общим типам, как агамные и
амфимиктические виды, где эта связь ясна, а к различиям между внутренней
организацией вида, например у различных классов (рыб, птиц, насекомых или
млекопитающих и т. п.).
9* 131
М
Рассмотрим несколько существующих в настоящее время
систем классификации внутривидовых единиц: морфологиче-
скую, принятую на Кембриджском международном ботаниче
ском конгрессе в 1930 г. ( по Briquet, 1935), географическую
(по Комарову, 1927, 1934, 1940) и комплексную генетико
эколого-географическую (по Синской, 1948, и Clausen, 1951).
Надо сказать, что все они резко отличаются друг от друга
прежде всего по методике изучения внутривидовой дифферен-
циации.
Морфологическая система внутривидовых единиц, принятая
ботаниками в Кембридже, выглядит следующим образом:
вид — подвид— разновидность — подразновидность — форма —
биологическая форма — специальная форма. Среди шести еди-
ниц ниже вида три последних фиксируют находки единичных
уклоняющихся от нормы экземпляров, а не множества особей,
т. е. этими терминами обозначаются отдельные мутантные осо-
би, а также и абберанты, возникшие на основе морфозов.
Основной единицей этой системы признается разновидность.
Понятие о разновидности (varietas) своими корнями уходит
в прошлое систематики и большинством современных специа-
листов рассматривается как отмирающее. Как уже указыва-
лось (см. гл. 1), под разновидностью когда-то понималось слу-
чайное и обратимое уклонение от морфологического типа вида.
В прошлом веке, когда основные формы дифференциации вида
еще не были известны, разновидность продолжала оставаться
почти единственной категорией для регистрации случаев
любой морфологической изменчивости в рамках вида. В рабо-
тах Дарвина понятие о разновидности толковалось как выра-
жение наследственных групповых различий, возникших в нед-
рах вида, т. е. в него не вкладывалось никакого определенного
таксономического содержания. Далее, уже в нашем столетии,
по мере изучения конкретных форм дифференциации вида поня-
тие о разновидности приобрело совершенно неопределенное со-
держание и в настоящее время применяется лишь в тех случаях,
когда не удается еще расшифровать действительно существую-
щих в природе форм дифференциации вида.
По В. Л. Комарову (1927), разновидность — это «старый
термин. .. лишенный по существу теоретической подкладки.
Когда я говорю — разновидность, я ничего не хочу сказать ни
о способе ее возникновения, ни об отношении к условиям
жизни. Я указываю лишь на наличие некоторых морфологических
особенностей». В П. Малеев (1933, стр. 29) отмечал, что раз-
новидность «устанавливается на чисто морфологической осно-
ве и является в значительной степени неопределенной». Разно-
видность— «большей частью сборная искусственная единица
систематики» (Делоне, 1945). По Л. С. Бергу, «название
varietas мы оставляем для тех случаев, когда остается невыяс-
ненным, имеем ли мы дело с подвидом, морфой, расой или
132
иной низшей таксономической единицей» (1948, т. I, стр. 15).
Можно было бы привести десятки аналогичных высказываний,
принадлежащих как ботаникам, так и зоологам. Большинство
современных специалистов перестало в своих работах пользе
ваться понятием разновидности.
Хорошим примером чисто морфологической трактовки
внутривидовых единиц является классификация разновидно-
стей пшениц, разработанная Кёрнике (Kornicke, 1885). Эта
широкоизвестная система основана на использовании главным
образом четырех признаков (оститость, окраска зерна, опуше-
ние чешуй и окраска колоса). Как это подробнейшим образом
доказано (см. Вавилов, 1935; Пальмова, 1935, и др.), одна
разновидность Кёрнике объединяет самые различные группы
как в историческом, эколого-географическом и генетическом
отношениях, так даже и в морфологическом (по конституции).
В одну разновидность попадают озимые, полуозимые, поздние
и ранние яровые формы, мезоморфные и ксероморфные и т. п.
Единственная причина сохранения этих заведомо искусствен-
ных сборных разновидностей Кёрнике — практическое удоб-
ство классификации множества форм.
Разновидность, как и другие внутривидовые единицы —
продукты морфологического метода, сами по себе являются
формальными. Они могут совпадать с различными формами
существования вида в природе, если классификационный
признак оказывается связанным с такими экологически зна-
чимыми реакциями, как темп роста и ритм развития, или же
входит в корреляционную систему важных признаков конститу-
ции (архитектоника куста, мезо- или ксероморфность, темп
и форма роста и др.). Такие совпадения— дело случая. Чаще
морфологическая разновидность остается лишь группировкой
отдельных признаков и не отражает каких-либо определенных
форм существования вида.
Иногда же разновидность, установленная по чисто морфоло-
гическим признакам, при дальнейшем изучении может оказать-
ся определенной формой существования вида, даже отдельной
географической расой или видом. Например, мелколистная
форма голубики могла рассматриваться как varietas вида
Vaccinium uliginosum до тех пор, пока не было установлено,
что в Гренландии (73 с. ш.) и на Крайнем Севере расселена
только эта раса голубики. Далее было показано, что голубика
лесной зоны имеет 48 хромосом, а мелколистная северная — 24
(Hagerup, 1933). Мелколистность как изолированно взятый
морфологический признак ничего не давал для понимания
• отношения его обладателей к лесному виду голубики: это была
просто «форма» или разновидность. Однако более полное изу-
чение вопроса показало, что перед нами не какая-то неопреде-
ленная вариация, а отдельная географическая раса, имеющая
обособленный ареал, особую экологию.
133
Другой пример. М. Г. Попов, описывая азиатские виды
Zygophyllum (Popov, 1925—1926), указывает, что Бунге разли-
чал виды Zygophyllum rosowii Bunge и Z. latifolium Schrenk,
чисто морфологически по форме тычиночной чешуи, длине
пестиков и чашелистиков и по форме придатка черешка.
Максимович же соединил оба эти вида в один, не различая
даже разновидностей, так как все эти признаки не являются
устойчивыми. Сам же М. Г. Попов выделил var. latifolium как
разновидность Z. rosowii, так как оказалось, что раса с более
крупными листочками и коробочками и менее сизыми листьями
и стеблями имеет свой обособленный ареал к северо-западу от
озера Балхаш. В данном случае слово «разновидность» Попов
употребил для выделения экологической расы. Если бы осо-
бенности распространения этой расы оставались неизвестными, то
var. latifolium так и оставалась бы неопределенной и непонят-
ной разновидностью и только.
Таким образом, все сказанное свидетельствует О' полной
неопределенности понятия «разновидность». Следовательно, про-
падает и смысл обсуждения того, является ли разновидность
формой существования вида или же ступенькой видообразова-
ния, — вопроса, занявшего значительное место в дискуссии
о виде 1952—1957 гг.
Все сказанное о разновидности полностью применимо
и к устанавливаемым морфологическим методом категориям —
подразновидности и подвиду; морфологические системы клас-
сификации внутривидового многообразия форм приводят, как
правило, к образованию искусственных сборных групп, не
отражают существующей в природе дифференциации вида,
являются устарелыми и должны быть оставлены.
Говоря о принципах В. Л. Комарова, нельзя, конечно, назвать
их системой классификации внутривидовых единиц. Вспомним,
что согласно программным заявлениям авторов географо-мор-
фологического метода вид является элементарным (т. е. далее
неделимым) образованием и включает в себя' только различ-
ные «формы», — иначе говоря, отдельные уклоняющиеся от
типа экземпляры.
Географический метод, много давший для понимания вида,
внутри вида может уловить существование лишь географиче-
ских рас (подвидов). Различительная способность этого мето-
да невелика. И если ограничиться изучением вида только
с помощью морфолого-географического метода, поневоле при-
дется признать виды монотипными, так как весь внутривидо-
вой полиморфизм этим методом не улавливается, — он лежит
ниже его порога различения. В этом, по-видимому, и состоит •
причина того, что В. И. Комаров в ряде работ, С. В. Юзепчук
(1939, 1958) и другие рассматривали вид как элементарную
и далее неразложимую недифференцированную единицу. В дей-
ствительности же вид представлялся далее неразложенной
134
единицей лишь потому, что «различия внутри тождества» гео-
графическим методом просто не улавливались.
Новую струю в географический метод внес Дж. Гексли
(Huxley, 1938а, 1938b), предложивший методику клинов. Им
была показана возможность количественных исследований гео-
графических изменений определенного признака. Клинальные
изменения признака — это градиентные его изменения вдоль
определенного разреза на территории одного местообитания
(ecoclin) через весь ареал или его часть (geoclin). Как показа
ли работы самого Гексли, а также Грегора (Gregor, 1939,
1944) на подорожнике (Plantago maritima), П. В. Терентьева
на земноводных и других, метод клинов позволяет улавливать
географические изменения любых признаков.
Однако методика изучения клинальной изменчивости также
имеет недостатки, так как сосредоточивает внимание лишь на
отдельных или немногих связанных между собою признаках.
Увлекшись изучением клинальной изменчивости, некоторые
авторы пришли к выводу, что внутри вида вообще не суще
ствует прерывистых различий, дающих основание выделять
какие-либо группы. Так, например, Грегор обнаружил у при-
морского подорожника непрерывные градиенты изменения
длины цветоносных побегов и формы розетки, идущие через
несколько различных местообитаний, и сделал вывод об отсут-
ствии у этого вида экологических рас. Но исследования
Е. Н. Синской (1948), Клаузена (Clausen, 1951) и других
показали, что наличие таких непрерывных изменений по не-
которым признакам не опровергает факта существования
групп, так как перерывы постепенных изменений могут быть
вскрыты на других признаках при изучении коррелятивно свя-
занных систем признаков или при сопоставлении между собой
приспособительных конституций в целом.
Методика клинов является весьма ценной для проверки
фактов разрывов сплошности, установленных на небольшом
числе индивидов, и для выяснения истинной картины террито-
риального изменения данного признака. Однако она пригодна
для суждений о поведении только изученного признака, а не
для более широких экстраполяций. Само собой разумеется,
что географические методы изучения дифференциации форм
внутри вида не могут быть единственными, так как внутри
вида существует и многообразие форм, живущих совместно
в пределах одной и той же территории.
Существующее внутри вида многообразие форм наиболее-
полно удается вскрыть лишь комплексными генетико-эколого
географическими исследованиями. Такие работы очень трудо-
емки и длительны. Чтобы с достаточной полнотой изучить все
формы дифференциации вида, требуются десятилетия экспери-
ментальной работы. Так, например, для познания генетического
потенциала вида необходимо сосредоточить на питомниках
135
более или менее полные коллекции, представляющие все мест
ные популяции вида. Методом близко родственного разведения
каждая популяция должна быть разложена на совокупность
практически выравненных линий (как это было сделано на
кукурузе, дрозофиле и других объектах). Этим путем могут
быть выявлены генетический потенциал вида и различия между
отдельными местными популяциями, а также нерасщепляющие-
ся генетические комплексы, лежащие в основе стабилизирован-
ных конституций.
Для изучения степени генетико-физиологической изоляции
отдельных популяций необходимо проведение многих меж-
популяционных скрещиваний с изучением потомств в ряде поко-
лений и сопоставление данных этих опытов с результатами
различных скрещиваний между формами, принадлежащими
к одной популяции.
Выявление различий между популяциями может быть пол-
ным только при выращивании всей коллекции в различных
пунктах (географические посевы, посевы на питомниках, рас-
положенных на разной высоте в горах или в различных почвен-
ных условиях, и пр.). Чтобы выяснить значение отдельных форм
для поддержания высокой жизнеспособности, приспособленно-
сти и конкурентоспособности популяции, необходимо специаль
ное изучение отдельных линий путем введения или исключения
их из генетического комплекса популяции, а также исследова
ния аппаратов, с помощью которых в популяции поддерживает-
ся нужный баланс форм (подбор соопылителей, оптимальная
степень гетерозиготности и пр.).
Дифференциацию вида можно вскрыть и понять только
в результате таких многообразных по методикам и длительных
работ. Только при таком подходе можно избежать односторон-
них выводов, которые были столь характерны для чисто гене-
тических, а также чисто экологических и других методов рабо-
ты. Именно использование комплексных методов изучения
многообразия форм внутри вида дает надежные результаты.
Об этом свидетельствует более чем 30-летняя практика
Дж. Клаузена с сотрудниками в Калифорнии, Е. Н. Синской
с коллективом сотрудников в Ленинграде, Д. Гексли в Анг
лии и др.
Суммируя результаты работ упомянутых и многих других
авторов, иерархию внутривидовых единиц в наши дни можно
представить следующим образом:
1. Полувид (semispecies) — сформированная раса, почти
достигшая состояния «молодого вида».
2. Подвид (subspesies)—географическая и региональная
экологическая раса.
3. Экотип — локальная экологическая раса.
4. Местная популяция — основная единица населения вида
5. Экоэлемент — внутрипопуляционная форма, связанная со
136
спаянным, нерасщепляющимся генетическим комплексом и спо-
собная выходить из состава популяции в положение самостоя-
тельно существующего экотипа.
6. Морфо-биологическая группа или изореагент—группа
организмов внутри популяции, имеющая одинаковую или раз-
личную наследственную основу, различимая морфологически
и одинаково реагирующая на условия среды.
7. Биотип — элементарная единица генетической структуры
иопуляции, группа организмов, имеющих тождественный гено
тип, и отличающаяся от другой группы в результате хотя бы
одной мутации.
Хотя эта терминология и применяется главным образом
к внутривидовым единицам высших растений, ее можно исполь
зовать более широко, так как и виды животных имеют в прин-
ципе такую же внутреннюю структуру.
Основным принципом этой системы является признание на-
личия ступенчато возрастающих генетических различий и фак
тической межгрупповой изоляции, а также возрастающей спо-
вобности групп к самостоятельному существованию и незави-
симому от других групп эволюционному развитию. Следствием
этих процессов является приобретение группами все большей
способности к существованию в природе обособленно и незави-
симо от других групп того же вида. Выражением этих процес-
сов в каждый данный момент наблюдения и является иерархи-
чески построенная система единиц. Таким образом, эта система
одновременно отражает и существующую структуру вида,
и процесс эволюционных изменений, протекающих внутри
вида.
Первая особенность этой системы состоит в том, что основ-
ной единицей структуры вида признается местная популяция.
Вторая ее особенность состоит в том, что единицы, стоящие
выше популяции, представляют собой викарирующие, или
аллопатрические группы, а единицы, стоящие ниже популя-
ции — симпатрические группы (по Майру, 1947).
Аллопатрические группы (полувид и подвид, географическая
и экологическая расы) пространственно взаимоисключают друг
друга, воспроизводят только свой тип и не могут заселять тер-
риторию, занятую другой группой. Симпатрические группы,
совместно существующие в одном и том же местообитании
И являющиеся компонентами единой местной популяции, могут
не только не вытеснять друг друга с занятой ими территории,
но, как правило, самостоятельно не могут даже и сущест-
вовать в природных условиях (выдерживать конкуренцию
и т. п.).
Кроме того, симпатрические формы перекрестнооплодо-
творяющихся видов, как правило, способны воспроизводить
не только себя, но и другие формы, входящие в состав той же
популяции.
137
Если аллопатрические группы являются выражением значи-
тельно продвинутой адаптивной радиации вида, то симпатри-
ческие, напротив, — адаптивной интеграции групп на единой
генетической основе в пределах данной местной популяции.
Аллопатрические группы являются более или менее изолиро-
ванными друг от друга в половом отношении и вступают в кон-
такты лишь на узких пограничных полосах. В то же время
строго симпатрические группы не только не ограждены друг
от друга какими бы то ни было барьерами, но, напротив,
именно непрерывное скрещивание между собой является усло-
вием их существования, так что каждая из них находится
в положении зависимого элемента более сложного образова-
ния — местной популяции.
Что касается местной популяции и экоэлемента, то эти
группы являются переходными между аллопатрическими и сим-
патрическими, о чем далее будет сказано подробнее.
§ 2. Аллопатрические группы
Крупные подразделения вида (полувид, подвид, экотип)
состоят из групп местных популяций. В них находит свое наи-
более отчетливое выражение тенденция к адаптивной радиации
населения вида. Такие части вида, как уже указывалось, вое
производятся в природе почти независимо от других таких же
частей и оказываются уже способными к самостоятельному
существованию и эволюционному развитию. Это — формы
существования вида, являющиеся в то же время образования-
ми, почти достигшими видового уровня организации.
Экотипы и подвиды представляют собой экологические
и географические расы, объединяющие группы родственных
популяций, приспособленных к одинаковым условиям внешней
среды — климатическим, почвенным, биоценотическим и т. п.
Приспособленность к одинаковым условиям.выражается в нали-
чии у них специфических, наследуемых морфо-физиологических
особенностей. Эти генотипически обусловленные различия
создаются в процессе адаптивной радиации. Экотипы форми-
руются при заселении новых, ранее недоступных местообита-
ний. Так, например, часть популяций горного вида образует
альпийский (карликовый) экотип, другая — ксероморфный эко-
тип, приспособленный к жизни на скалах, третья — теневой
экотип, живущий под пологом леса. У равнинного вида
одна группа популяций осваивает заболоченные местообита
ния, другая — заселяет пески и дюны, третья—опушки лесов
и лесные поляны и т. п. Примером образования нового экотипа
является также формирование рас, специализированных соот
ветственно условиям особого биоценоза. Так, например, яровой
рыжик (Camelina sativa) образовал три расы, приспособившие
ся к посевам льна в качестве сорняка, которые по ряду призна
138
ков уподобляются основной культуре. Е. Н. Синская называет
такие экотипы экотипами уподобления.
Дифференциация вида на экотипы приводит к более полно-
му использованию территории, так как осваиваются новые,
ранее недоступные местообитания (стации). Она в то же время
свидетельствует о значительном развитии процесса адаптивной
радиации (дивергенции). При этом географический ареал вида
может и не изменяться, но в его пределах на основе образова-
ния новых локальных экотипов углубляется дифференциация
вида и соответственно возрастает «насыщение» территории на-
селением данного вида. Этот процесс более полного использо-
вания видом территории путем увеличения числа занимаемых
им экологических ниш носит название расширения экоареала
вида.
У многих видов, географическое распространение которых
ограничено физическими барьерами (горные хребты, водные про-
странства и пр.) дифференциация происходит только указанным
путем. Однако адаптивная радиация популяций вида осуще-
ствляется и благодаря расселению в новые географические об-
ласти, т. е. путем освоения новых местообитаний за пределами
границ старого географического ареала. Так происходит форми-
рование географических рас (подвидов).
Мигрирующие популяции могут занимать в новых геогра
фических-областях те же типы местообитаний, которые были
ими уже освоены в прошлом. В этом случае расширяется гео-
графический ареал, а экоареал нового подвида сохраняется
почти таким же, как и у исходных популяций. Так, например,
упомянутый выше яровой рыжик (Camelina sativa) расселился
по всей территории Европейской части СССР и образовал,
согласно Е. Н. Синской, три географических подвида: С. linicola,
засоряющий посевы льна на северо-западе нечерноземной зоны,
С. sublinicola, засоряющий лен в более южных областях нечер-
ноземной зоны, и G. glabrata— обитающий в районах чернозем-
ных степей.
Популяции ярового рыжика на северо-западе, представлен-
ные подвидом linicola, отличаются раннеспелостью, крупноплод-
ностью, крупносемянностью и более гидроморфной консти-
туцией. К югу расселены переходные популяции от типа linicola
к типу sublinicola и далее — типичные популяции sublinicola,
срсднераиние, с плодами и семенами меньшего размера, чем у
linicola. Еще далее на юг встречаются популяции, переходные
от типа sublinicola к типу glabrata, и, наконец, — типичные по-
пуляции подвида glabrata (самые мелкие семена и наименьшая
гидроморфность конституции растения). Ряд популяций ярового
рыжика образует как бы непрерывную цепь форм с тремя боль-
шими узлами(подвидами), и при этом все популяции подвидов
linicola и sublinicola представляют «экотип уподобления», специа-
лизированный к посевам льна-долгунца, а южный подвид (glab-
139
rata) образует менее специализированный экотип, засоряющий
не только посевы масличного льна, но и других культур (овес,
ячмень).
Таким образом, если в процессе географического расселения
популяции вида занимают в новой области такие же экологи-
ческие ниши, как и раньше, но наследственно изменяются в сто-
рону приспособления к особенностям новой географической
среды, — формируется однотипная группа популяций или геогра-
фическая раса (подвид). Таковы, например, географические расы
обыкновенной ели (Picea excelsa) — европейская, сибирская,
финская и другие или липы (Tilia cordata) —европейская, си-
бирская, амурская и т. п.
В процессе расселения в новые географические области и при-
способления к их особенностям ареал вида может стать очень
большим, крайние популяции приобретают большое своеобра-
зие, и единство вида утрачивается, даже если существуют непре-
рывные ряды переходных популяций. Примером такой далеко
зашедшей адаптивной радиации, связанной с образованием
географических рас, может служить, по П. В. Серебровскому
(1941), камчатский светлый пестрый дятел (Leuconotopicus im-
maculatus) и темный мелкий дятел из Северного Ирана (Leuco-
notopicus quadrifasciatus). Эти две группы популяций, взятые
сами по себе, столь различны, что должны были бы рассмат-
риваться, как хорошие виды, но существование целого ряда пе-
реходных популяций заставляет считать их еще подвидами.
В процессе образования новой географической расы (под-
вида) расселяющиеся популяции могут приспосабливаться не
только к новым географическим особенностям среды, занимая
при этом те же самые или очень сходные типы местообитаний
(стаций), но и к новым типам местообитаний, .образуя новые
локальные экотипы. У многих видов растений и насекомых обна-
ружено, что все местные популяции одной области занимают
определенные местообитания, и одно из них оказывается самым
оптимальным, а в другой области оптимальным становится уже
иное местообитание и т. д. (правило смены.- стаций вида, по
Г. Я. Бей-Биенко, 1930). Формирование экологических и геогра-
фических рас — процесс, совершающийся в масштабе целых
групп популяций. •
Такие крупные единицы структуры вида, как экотип и под-
вид, самостоятельно воспроизводятся в природе и простран-
ственно взаимоисключают друг друга (т. е. на территории,
занятой данным экотипом или подвидом, не может поселиться
другой экотип или подвид). Пространственное взаимоисключе-
ние этих единиц объясняется селекционными преимуществами
определенного экотипа в пределах его экоареала и подвида —
в пределах его географического ареала.
Дифференциация вида на экологические и географические
расы представляет собой следствие длительных процессов адап-
140
тивной радиации популяций. В результате единство вида нару-
шается, вид перестает быть целостной системой и распадается на
группы популяций, существующие и изменяющиеся почти неза-
висимо друг от друга. Ранее монолитный вид распадается на
части, и такое образование было бы правильно именовать видо-
вым комплексом (coenospecies).
Таким образом, формирование экологических и географиче-
ских рас есть, с одной стороны, способ приспособления данного
вида к новым типам местообитаний и к новым географическим
областям, но, с другой, — свидетельство о далеко зашедших цен-
тробежных тенденциях, ведущих к образованию и обособлению
новых видов. Поэтому более подробно вопрос о крупных подраз-
делениях вида (включая и полувид) будет освещен в главе о ви-
дообразовании.
§ 3. Местная популяция
Основной естественной единицей существования, приспо-
собления и воспроизведения вида является местная популяция.
Население вида распределяется по территории неравно-
мерно и всегда бывает представлено более или менее прерыви-
стыми поселениями. Между этими отдельными поселениями
лежат пространства, не пригодные для данного вида или же
занятые другими видами — более сильными конкурентами. В за-
висимости от особенностей организмов и характера территории
размеры таких поселений могут быть самыми разнообразными
как по численности особей, так и по величине занимаемой тер-
ритории. Если пригодные для существования и доступные тер-
ритории как бы вкраплены небольшими пятнами в массивы не-
пригодных или недоступных территорий, — прерывистость посе-
лений пространственно бывает очень резко выражена. Если же
поселения занимают большие территории и примыкают одно
к другому, — пространственные границы поселений становятся
расплывчатыми. Каждое такое поселение (или группы поселе-
ний) и представляет собой местную популяцию.
Многие широко расселенные виды состоят из множества
местных популяций, НО' узкоэндемичные виды (островные, в гор-
ных долинах, реликтовые и пр.) могут быть представлены всего
лишь одной или немногими местными популяциями. Не следует,
однако, думать, что имеет место прямая зависимость между раз-
мерами географического ареала и числом местных популяций.
Существуют все степени очерченности границ между местными
популяциями — от случаев полной изоляции, как это обнаружил
Гулик у наземных моллюсков из Achatinellae на острове Оаху
(Гаваи), до случаев отсутствия разделения вида на местные по-
пуляции (вся раса — одна популяция!). У Achatinellae, например,
образовались сотни мелких местных популяций, совершенно
изолированных друг от друга полосами сухих местообитаний
141
с открытой солнечным лучам ночной- С другой стороны, у неко-
торых широко расселенных видов птиц каждая местная популя-
ция занимает обширную территорию, и число таких популяций
может быть небольшим.
Вопрос о размерах популяции и ее границах тесно связан
с проблемой популяции как размножающейся единицы вида.
При половом размножении наименьшей из возмож
ных единиц, способных к самовоспроизведению, является при
раздельнополости пара особей, а при обоеполости — одна особь.
Однако это только теоретически возможная наименьшая само-
размножающаяся единица. В природной обстановке элементар-
ная размножающаяся, единица как относительно самостоятельно
существующее образование бывает, как правило, представлена
не изолированными парами или отдельными особями, а более
сложной системой. Такой фактически элементарной размножаю-
щейся единицей и оказывается местная популяция. Она вклю
чает в себя известное множество родственных, но генотипически
различных особей, между которыми постоянно- происходят скре-
щивания. В пределах местной популяции возможны всеобщие,
неограниченные свободные скрещивания — панмиксия.
Вследствие панмиксии каждая особь популяции является
весьма гетерозиготной. Постоянное поддержание такой гетеро-
зиготности обеспечивает каждой особи.большие преимущества:
более широкую экологическую пластичность и гетерозисное со-
стояние. Поддержание высокой гетерозиготности каждой особи
является, кроме того, важным аппаратом, страхующим панмик-
тическую популяцию от обеднения наследственной основы во
время периодических колебаний численности (так называемых
«пульсаций численности» или «волн жизни»), имеющих место
в силу различных причин.
Постоянный обмен гаметами, идущий в популяции, приводит
к тому, что каждая особь сосредоточивает в своей наследствен-
ной основе многие < генетические возможности всей популяции.
Вот почему выделение из популяций отдельных пар и размно-
жение таких изолированных семей «внутри себя» часто имеет
своим результатом значительное понижение жизнеспособности
потомства и потерю экологической пластичности. После разло-
жения популяции на отдельные биотипы они, как правило, обна-
руживают резкое снижение конкурентоспособности и обычно
не могут самостоятельно существовать в природе (или суще-
ствуют только в особо благоприятных условиях). Местная по-
пуляция оказывается общиной, объединенной процессами скре-
щивания в единое целое, и она приобретает значение отдельной
самовоспроизводящейся единицы, или «элементарной размно-
жающейся единицы вида».
Отсюда следует, что вид нельзя сопоставлять с большой
семьей. На самом деле при половом размножении элементарной
самовоспроизводящейся и относительно самостоятельно суще-
142
ствующей в природе единицей служит не изолированная от попу-
ляции семья, а местная популяция как целое. Вид воспроизводит
ся местными популяциями. Если в качестве единственного крите-
рия руководствоваться способностью вида воспроизводить себя
в природной обстановке, то вид должен быть признан равной
одной местной популяции.
Местная популяция представляет собой образование, обла
дающее уже реальной возможностью достигнуть нижней грани
цы видового уровня организации живого. И действительно,
существуют виды, представленные всего одной местной популя-
цией. Вместе с тем далеко не все местные популяции оказывают-
ся способными реализовать эту возможность. Большинство видов
состоит из многих местных популяций. К сказанному следует
прибавить, что верхняя граница видового уровня организации
(при половом размножении) будет проходить между такими
популяциями, которые не скрещиваются друг с другом, т. е. там,
где существует полная фактическая изоляция (безразлично,
из-за дальности ли расстояний между популяциями, из-за разли-
чий в сроках размножения или из-за психофизиологического
барьера и других причин).
Из сказанного ясно, что для характеристики вида как само-
воспроизводящейся единицы решающее значение имеют данные
о точных границах местной популяции, а также о границах, за
которыми прекращаются всякие скрещивания между разными
популяциями.
До сих пор, однако, не накоплено еще материала, достаточ-
ного для определения степени половой изоляции одной местной
популяции от другой и для установления закономерностей пере
мешивания населения вида в рамках целого ареала. Вопрос
о границах местной популяции является при этом основным.
При определении границ местных популяций необходимо учи-
тывать степень оседлости особи или семьи, площадь питания
особи (или семьи), радиус активности особи1 и другие показа
тели, которыми пользуются экологи растений и животных.
В понятие радиуса активности входят как частные такие эко-
логические понятия, как «охотничий участок», «выводковый
участок», «участок размножения». У растений радиус активно-
сти индивида может быть равен расстоянию, на которое распро
страняется его корневая система и надземная часть, а также
расстоянию, на котором действуют биологически активные ве-
щества, выделяемые этой особью (корневые выделения и фитон
циды).
Однако если мы рассматриваем видовые функции особи, т. е.
участие ее в воспроизведении вида, то радиус активности особи
1 Радиусом активности средней особи популяций называется простран-
ство, доступное для пассивного или активного расселения одного поколения,
это —- область, в которой осуществляется возможность размножения особей
адной популяции.
143
может оказаться гораздо большим и менее определенным. Радиус
активности видовых функций особи у растений складывается
из расстояний, на которые разносятся пыльца, семена, споры
или вегетативные части, служащие для размножения. При пас-
сивном разносе пыльцы и семян ветром, животными или водой
очевидно, что величина радиуса активности может быть очень
изменчива. Для большинства видов точных данных о радиусе
активности средней особи в настоящее время еще не имеется.
Изучение истинных границ местных популяций растений и уста-
новление закономерностей расселения потомства (т. е. разлета
пыльцы и семян) представляет собой трудную задачу. Поэтому
необходимо сосредоточить внимание на разработке новых эффек
тивных методик.
У животных малоподвижных, таких, как наземные улитки,
наблюдается высокая степень оседлости особи. Однако и у весь
ма мобильных форм, таких, как птицы, степень оседлости может
быть неожиданно высокой (например, благодаря инстинктам
«гнездового консерватизма»), что сильно ограничивает воз-
можности к перемещению, заложенные в самой органи
зации.
Нельзя, впрочем, переоценивать эту роль гнездового кон-
серватизма. Так, например, считалось, что благодаря гнездо-
вому консерватизму воробьиные весьма оседлы и размеры их
местных популяций малы. Однако последние данные говорят
о наличии закономерного перемешивания населения птиц на
больших площадях- А. С. Мальчевский (1957) проводил массо-
вое кольцевание птиц разных возрастов у ряда видов воробьи
ных (большая синица, горихвостка и др.) и выяснил, что мо-
лодняк (первогодки) после зимовки очень редко возвращается
в местность, где он родился, в ТО’ время как взрослые птицы,
хотя бы однажды гнездившиеся в данном микрорайоне, как пра-
вило, в него же и возвращаются. Площадь разлета молодняка
еще не выяснена, но несомненно, что потомство из данного ми-
крорайона закономерно расселяется по другим микрорайонам.
Поэтому население вида данной местности ежегодно обнов-
ляется за счет прилета «чужих» первогодков, но имеет и «осед-
лое ядро», состоящее преимущественно из взрослых птиц. Такое
перемешивание населения обеспечивает поддержание нерод-
ственных скрещиваний и широкий гаметный обмен на больших
территориях. Вместе с тем взрослая часть популяции благодаря
гнездовому консерватизму является оседлой, что гарантирует
виду использование уже освоенных и проверенных местообита-
ний. У изученных видов воробьиных размеры местной популя-
ции, в пределах которой наблюдаются свободные скрещивания,
оказались значительно большими, чем ожидалось, а границы
ее —довольно неопределенными.
Высокоразвитая способность многих животных к выбору наи-
более подходящего местообитания приводит все же к значитель-
144
ному снижению фактически наблюдаемых передвижений по срав-
нению с потенциально возможными. Наимение оседлыми ока-
зываются такие формы, распространение которых осуще-
ствляется пассивно, воздухом или водой. Споры, цисты или ак-
тивные фазы таких форм могут разноситься на сотни и тысячи
километров. Например, среди тихоходок и простейших многие
виды являются весьма широко расселенными (экологически же
большинство из них весьма специализировано). Многие виды
микроскопических планктонных форм океана, распространяю-
щиеся морскими течениями, принадлежат к космополитам или
пол у кос мопол игам.
Таким образом, у видов, воспроизводящихся половым пу-
тем, в зависимости от степени оседлости особи (радиуса ее
активности) и особенностей заселяемой территории местные
популяции могут иметь самые различные размеры и степени
изолированности от скрещиваний с другими популяциями.
В природе существуют все переходы от видов, представленных
одной панмиктической популяцией, до видов, раздробленных на
много совершенно изолированных популяций. По данным Райта
(Wright, 1934) и некоторых других авторов, наиболее перспек-
тивными в эволюционном отношении являются виды, живущие
крупными популяциями, в свою очередь подразделенными на
много мелких популяций (микропопуляций), лишь частично
изолированных друг от друга в половом отношении- Можно по-
лагать, что в таких популяциях благодаря неполной изоляции
все полезные свойства, возникшие у одной микропопуляции,
вскоре могут 'стать достоянием всей большой популяции в целом.
В то же время из-за наличия известной степени изоляции раз-
личные приспособительные изменения будут иметь тенденцию
накапливаться в рамках каждой отдельной микропопуляции.
Иначе говоря, наличие обмена гаметами допускает возможность
распространение адаптаций общего значения по всей популяции,
а существующие ограничения в этом обмене создают возмож-
ность накопления адаптаций, имеющих частное значение (лишь
в рамках одной микропопуляции).
При бесполом размножении самовоспроизводя-
щейся единицей является особь. Потомство одной особи (клон)
представляет собой множество наиболее близко родственных
особей, имеющих сходный генотип, но не является самовоспро-
изводящейся единицей. Коренное отличие клона или клональ-
ной популяции, состоящей из нескольких клональных линий, от
панмиктической местной популяции заключается в том, что
клон — сумма самовоспроизводящихся единиц — особей, а пан-
миктическая популяция сама как целое явля.ется самовоспроиз-
водящейся единицей. Именно это принципиальное различие эле-
ментарных самовоспроизводящихся единиц в зависимости от
способов размножения и является причиной специфических труд
ностей, возникающих при определении границ видов у агамных
10 К. М. Завадский
145
форм низших организмов, а также у высших растений, перешед-
ших к бесполосеменному размножению (апомиксису).
Очевидно, что у групп с бесполым размножением способность
к самовоспроизведению—еще не настолько развитый признак
популяции как целостной единицы, чтобы стать в числе ведущих
в ее характеристике.
У растений, размножающихся автогамно (самоопылители),
структура популяции может рассматриваться как пограничная
между типичными амфимиктическими и типичными клональны-
ми популяциями. В самом деле, если самоопыление не нару-
шается, популяция представляет собой совокупность сосуще-
ствующих линий, но в таких популяциях в какой-то мере дей-
ствует и интегрирующий фактор перекрестного оплодотворения.
Степень интегрированности таких популяций автогамных расте-
ний будет зависеть от частоты перекрестов.
В заключение следует подчеркнуть, что мы не отрицаем
сложных взаимодействий между агамными особями, например,
путем выделения в среду различных биоактивных химических
веществ, т. е. не считаем клональные популяции механическими
смесями форм. Но в таких популяциях отсутствует интеграция
через переопыление, которое доказало свое могучее значение
в эволюции целостности популяций как в растительном, так и в
животном мире.
§ 4. Экоэлементы — особые внутрипопуляционные единицы
Перейдем к рассмотрению другой группы внутривидовых
единиц, являющихся компонентами местной популяции. В отли-
чие от местной популяции и надпопуляционных единиц вида
внутрипопуляционные единицы, как правило, обладают гораздо
меньшей способностью к самостоятельному существованию
и воспроизведению в природной обстановке.
В противоположность географическим и экологическим ра-
сам, воспроизводящимся в природе почти или полностью изоли-
рованно друг от друга (т. е. только «внутри себя»), внутрипопу-
ляционные единицы постоянно скрещиваются между собой и
составляют единый, совместно размножающийся комплекс форм.
Внутрипопуляционные формы и пространственно не исключают
друг друга, а живут бок о бок в одном и том же местообитании.
Наиболее крупной и самостоятельной в биологическом отно
шении среди внутрипопуляционных единиц является экоэле-
мент. По Е. Н. Синской (1948), экоэлемент представляет собой
как бы зачаток самостоятельной экологической расы, склады
вающейся в недрах местной популяции. Особенно отчетливые
данные были получены ею при изучении экоэлементов в популя-
циях различных видов люцерны fMedicago) и эспарцета (Onob-
richis). Экоэлементы могут резко отличаться друг от друга не
только по морфологическим (форма куста, тип ветвления, раз
меры и т. д.), но и по физиологическим признакам (ритм роста
146
и развития, отношение к затенению, к субстратам, влажности
почвы и т. п.). Особенности экоэлементов наследственно закреп-
лены. При скрещиваниях и расщеплениях весь комплекс призна-
ков данного экоэлемента нередко наследуется совместно. Иначе
говоря, совокупность особенностей экоэлемента часто обра-
зует нерасщепляющийся комплекс, наследуемый как единое
целое.
Обладая такими свойствами, экоэлементы в определенных
хестообитаниях могут выходить из состава популяции и оказы-
ваться на положении самостоятельно существующих форм.
В этом случае один экоэлемент основывает новую популяцию,
т. е. становится родоначальником особого экотипа. Однако такое
независимое положение экоэлемента не является стойким. В со-
седних популяциях он может вновь стать всего лишь структур-
ным компонентом местной популяции. Е. Н. Синская наблюдала
такие процессы в популяциях ряда видов ежи, тимофеевки, ов-
сяницы, люцерны, эспарцета.
Экоэлементы формируются далеко не во всякой популяции
и не при всех условиях. Первоначально популяция осваивает
новые микроместообитания за счет модификационных реакций
отдельных особей. Далее, если эти микроместообитания устой-
чиво сохраняют свои экологически важные особенности, начи-
нается стабилизирующий отбор, в результате которого и соз-
дается доминирующий генетический комплекс, определяющий
фенотип экоэлемента.
В этом случае некоторые особенности такого экоэлемента мо-
гут стать наследственно зафиксированными (темп развития,
структура куста и ряд отдельных морфологических признаков,
•сцепленных с жизненно важными реакциями). Такая фиксация
может быть менее полной, так что при изменении условий, в ко-
торых происходило формирование экоэлемента, могут изменять-
ся и эти признаки, или более полной, когда при изменении усло-
вий не происходит перемен в реакциях и в процессе морфогенеза
(т. е. наблюдается автономизация).
Как показал Клаузен с сотрудниками на видах Potentilla
(Clausen, Keck, Hiesey, 1940), E. H. Синская на Medicago saliva
и M. glutinosa (1948) и другие авторы, такие генетические ком-
плексы могут стать нерасщепляющимися, едиными корреляци-
онными системами, передающими при скрещиваниях потомству
доминантную возможность целой растительной конституции.
При наличии в популяции нескольких таких доминирующих и
нерасщепляющихся генетических комплексов ее структура при
обретает полную отчетливость. Таких комплексов в популяции
может быть немного, но они представляют собой реальный «ске-
лет» всей ее внутренней структуры.
Принципиальное значение имеют опыты Клаузена, Кека и
Хизи с Potentilla glandulosa и Р. gracilis (Clausen, Keck, Hiesey,
Ь 1940). В скрещиваниях между формами, являющимися по суще-
Ю* 147
етву экоэлементами, был показан различный характер расщепле-
ния и доминирования у этих видов. Прослеживалось наследова-
ние ряда признаков, биологических (сроки созревания, ритм
развития) и морфологических (размеры и окраска лепестков
и др.). Оказалось, что экоэлементы Р. glandulosa передавали
потомству целый комплекс биологических и морфологических
признаков как одно целое, или все эти признаки оказывались
рецессивными, или же все они, как одна скоррелированная си-
стема, доминировали. Изучение наследования этих же признаков
в потомстве от скрещиваний между экоэлементами Р. gracilis
показало, что у этого вида признаки наследуются независимо
друг от друга.
Таким образом, у Р. glandulosa уже не происходит расщепле-
ния по признакам, характеризующим экоэлемент, а у Р. gracilis
все признаки свободно расщепляются, что указывает на отсут-
ствие сложившегося генетического комплекса.
Такая структурная единица популяции, как экоэлемент,
обязательно бывает связана с доминирующим генетическим
комплексом. Этот комплекс, доминируя во всех или в некоторых
условиях существования популяции, несет определенную функ-
цию в ее приспособлении. Работая с хлопчатником, Харланд
(Harland, 1936) показал, что «генетический комплекс, являю-
щийся предметом естественного отбора и обусловливающий пе-
реживание форм, в то же время является и доминирующим
комплексом».
Совокупность таких генетических комплексов, не расщепляю-
щихся в условиях селекционно сложившегося в популяции режи-
ма скрещиваний и при обычных условиях произрастания, а так-
же доминирующих в определенных местообитаниях или при
определенных комбинациях опылений, представляет собой
замечательно интересный и важнейший аппарат приспособления
популяции к использованию нескольких резко различающихся
между собой экологических ниш.
Экоэлементы, исследованные Е. Н. Синской, представляют со-
бой формы, уже обладающие известной степенью эволюционной
самостоятельности, до поры до времени остающейся нереализо-
ванной. Будущие исследования должны -показать, могут ли эко-
элементы полностью формироваться внутри популяции или же
там происходит формирование лишь каких-то зачатков экоэле-
ментов, а дошлифовка таких форм происходит вне исходной
популяции.
Внутрипопуляционные формы, названные зачатками экоэле-
ментов в отличие от сложившегося экоэлемента, не имеют ста-
билизированной конституции. Такие формы могут различаться
ритмами развития (феногруппы), предпочтением к определен-
ному составу почвы или ее кислотности (эдафогруппы), кон-
курентоспособностью (ценогруппы) и т. и. Будучи выделенны-
ми из популяции, такие группы, как показали проведенные нами
118
наблюдения, лишь в некоторых случаях сохраняют жизнеспо-
собность, приспособленность и конкурентоспособность, свой-
ственные им при существовании в составе популяции. Чаще
всего после выделения из популяции такие группы испытывают
депрессию. Очевидно, чтобы стать более самостоятельной еди-
ницей — настоящим экоэлементом, такие внутрипопуляционные
группы должны подвергаться шлифовке отбором.
§ 5. Понятие о симпатричности. Морфо-биологическая
группа и изореагент
Понятие о симпатричности не является столь простым, как
это может показаться на первый взгляд. Согласно Э. Майру,
«две формы (или два вида) называются симпатрическими,
если они встречаются вместе, т. е. если области их распростране-
ния перекрывают друг друга или совпадают» (1947, стр. 235).
В других случаях Майр толкует симпатричность не столь широ-
ко — просто как сосуществование форм буквально рядом, бок
о бок в одном и том же местообитании — биотопе (см. там же,
стр. 308—320 и др.).
Независимо от степени филогенетической близости форм
симпатричность следует понимать как констатацию факта сов
местного их существования на одной и той же территории. Сим-
патрическими являются, следовательно, как неродственные ви-
ды (принадлежащие к разным родам, семействам, порядкам
и т. п.), но входящие в один и тот же фитоценоз или даже
в один и тот же ярус (синузию), так и наиболее близко род-
ственные формы, принадлежащие к одной и той же местной
популяции. Сейчас нас интересуют именно эти внутрипопуля-
ционные симпатрические формы.
Следует отметить, что понятие симпатричности относительно,
и следует говорить о большей или меньшей симпатричности.
Как уже отмечалось, можно толковать симпатричность широко-
(общность области распространения) или узко (общность ме-
стообитания), но строго симпатрическими следует считать фор-
мы, живущие в смеси в одном мнкроместообитании. Однако
даже самое тесное территориальное сосуществование может
быть сопряжено со значительными различиями по ритмам раз-
вития, по предпочитаемым факторам среды, сильно изменяю-
щимся в пределах даже самых малых площадей (освещенность,
влажность воздуха в припочвенной зоне, иногда состав и химизм
почвы и т. п.). Наконец, надо учитывать различия в конкуренто-
способности совместно живущих форм, которые могут быть
установлены продолжительными опытами. Формы, симпатриче-
ские в самом строгом смысле этого термина, в территориально-
экологическом отношении могут сосуществовать в течение раз-
личного времени, и при длительном сживании они могут рас-
сматриваться как устойчиво сбалансированные системы, а при
149
вытеснении одними формами других — как фаза процесса пре-
образования популяции. Экоэлементы, очевидно, не являются
строго симпатрическими, и их можно назвать полусимпатриче-
скими формами.
Изучение популяции начинается с установления ее состава.
Одно время казалось, что генетические методики «препариро-
вания» популяций наиболее результативны и должны вытеснить
все другие. Впоследствии выяснилось, что без анализа приспо
собительного значения отдельных внутрипопуляционных форм
с помощью экспериментально-экологических методик нельзя по
нять ни состав популяции, ни, тем более, ее структуру. Приме
няя инцухт, принудительные скрещивания с последующим мио
гократным отбором выщепляющихся форм, клонирование и
другие средства разложения популяции, исследователь нарушает
ее целостность, т. е. исторически сложившуюся структуру, а тем
самым искажает или вовсе уничтожает предмет своего исследо-
вания.
Экспериментально-экологические методики позволяют выяс-
нить состав популяции без разложения на элементы и нарушения
ее целостности. Этим путем в популяции могут быть выделены
группы особей, сходные не только морфологически, но и по их
реакциям на факторы среды. Такие группы фенотипически
сходных особей могут в генотипическом отношении быть как
разнообразными, так и однородными, а их признаки и реакции —
как модифицирующими, так и стабилизированными.
Группы растений, входящие в популяцию и составленные из
морфологически сходных особей, одинаково реагирующих на
воздействие факторов среды, Раункиер (Raunkiaer, 1918) наз-
вал изореагентами. Изореагенты в смысле Раункиера — это
приспособительные группы растений. Иногда в группе, практи
чески неразличимой в морфологическом отношении, обнаружи-
ваются подгруппы, специфичные по ритмам развития, по пред-
почитаемым почвам, климатическим условиям, условиям освеще-
ния, влажности и т. п. По Раункиеру, это и будут изореагенты в
тесном смысле слова. Е. Н. Синская (1948) использовала этот
удачный термин в прямо противоположном смысле — для внутри
популяционных групп, отличающихся неприспособительными при-
знаками, и во избежание путаницы мы далее не будем прибегать
к нему.
Совокупность воспроизводящихся популяцией растений, одно-
родную в данных условиях по ритмам роста, развития и другим
реакциям на среду, а также различимую морфологически, мы
называем морфо-биологической группой (Завадский, 1952,
1957 б). Н. Л. Гербильский (1954) ввел термин морфо-биоло-
гическая группа для обозначения внутрипопуляционных форм
у рыб.
Проведенное в последние годы на кафедре дарвинизма ЛГУ
изучение популяций кок-сагыза, одуванчика обыкновенного,
150
мари белой, дикой приморской свеклы, красного клевера, подо-
рожника большого и среднего, нескольких видов костров, белены
богемской, а также сортовых популяций ржи, мягкой пшеницы,
столовой свеклы, моркови, помидор и некоторых других видов
показало, что морфо-биологическая группа — реально суще-
ствующее подразделение популяции. Полиморфные популяции
(марь белая, кок-сагыз, красный клевер и др.) включают не-
сколько таких групп, а отселектированные сортовые популяции
(пшеница, столовая свекла, морковь, помидоры и др), состоят как
бы из одной морфо-биологической группы, внутри которой можно
обнаружить не только индивидуальную, но и групповую неодно-
родность особей. Оказалось, что у одних видов морфо-биологи-
ческие группы имеют весьма четкие границы, а у других — менее
четкие, у одних — эти группы отличаются друг от друга целыми
комплексами скоррелированных признаков, т. е. целыми кон-
ституциями (Синская' 1946), а у других в такие комплексы
входит мало признаков, и коррелятивные связи между ними
менее прочны. Морфо-биологические группы разных видов силь-
но отличаются также и по способности к самовоспроизведению
и по степени стабильности признаков. Рассмотрим несколько
примеров.
В ленинградской популяции мари белой было обнаружено
несколько морфо-биологических групп (Завадский, 1957 б; Са-
вин, 1957 6, 1959). Наблюдение зд составом популяции мари бе-
лой при весенних посевах стратифицированными или протрав-
ленными семенами позволило описать 6 групп с четкими грани-
цами и определенной конституцией. Потомство каждой группы
при весенних сроках посева воспроизводило материнский тип
на 79,0—98,5% (по данным Савина) или на 60,0—100,0% по
данным посемейного анализа, выполненного в 1959 г. Л. Н. Ха-
хиной и Н. П. Стрепетовой.
Приведем описание морфо-биологических групп мари белой
при весенних (майских) посевах.1
1. Ранняя. Стебель зеленый с красными пятнами у основа-
ния листовых черешков. Листья овально-продолговатые цельно-
крайние или малозубчатые. Индекс листовой пластинки — дли-
на : ширина = 2,7. Растения низкорослые (44,2 см). Глав-
ная ось сильно укорочена, так что боковые побеги длиннее
ее, и образуется чашеобразная форма куста. Зацветает на 18 дней
раньше и заканчивает вегетацию на 19 дней раньше самой ран-
ней из всех других групп. Разрыв в сроках зацветания между
этими группами вполне достоверен (Лшг = 15,2). Соцветия
лапчатые. Большинство семян имеет наименее глубокий период
покоя.
2. Среднеранняя красностебельная. Индекс листа = 1,8. Ра-
1 Все приводимые нами при характеристике морфо-биологических групп
Цифры представляют вычисленные средние (М).
151
стения более высокие (75,7 см). Главная ось хорошо1 выражена
и оканчивается дихтомическим ветвлением. Соцветия лап-
ч аз ые.
3. Среднеранняя зеленостебельная. Индекс листа — 1,6. Вы-
сота растений — 86,8 см. Главная ось, характер ветвления, форма
соцветия, сроки зацветания и продолжительность периода цве-
тения не отличаются от предыдущей группы. Большинство семян
имеет наиболее глубокий период покоя.
4. Среднеранняя растянуто цветущая красностебельная. Ли
стья овально-ромбические (индекс = 1,7). Растения высокие
(ПО см). Главная ось хорошо выражена и оканчивается моно-
подиальным ветвлением. Соцветия метельчатые. Глубина пе-
риода покоя семян средняя.
5. Среднеранняя растянуто1 цветущая зеленостебельная. По
другим признакам достоверно не отличается от предыдущей-
группы.
6. Поздняя зеленостебельная. Листья широкоромбические
(индекс = 1,4). Растения самые высокорослые (157,5 см). Главная
ось хорошо выражена и оканчивается моноподиальным ветвле-
нием. Соцветия метельчатые. Массовое цветение начинается на
21 день позже среднеранних групп. Разрыв в сроках зацветания
со среднеранними группами достоверен (£<iiif = 6,3—7,9). Се-
мена имеют менее глубокий период покоя, чем все остальные
группы (кроме первой — ранней).
По длине вегетационного периода (при весеннем посеве) по-
пуляция распадается на три части: эфемерную — средняя длина
вегетационного периода 45 дней, включающую растения одной
первой (ранней) морфо-биологической группы, среднюю — с дли-
ной вегетационного периода 54—59 дней, включающую расте-
ния четырех среднеранних групп, и позднюю — 72 дня, состоя-
щую из растений шестой, поздней группы.
В опытах Л. Н. Хахиной, Д. Годаневой и Н. П. Стрепетовой
в 1958—1960 гг. было показано, что группы мари белой отли-
чаются между собой также по конкурентоспособности в загу-
щенных гнездовых и сплошных посевах, по динамике роста до
и после зацветания и т. п. Морфо-биологические группы мари
белой скрещиваются между собой, что было установлено как
экспериментально, так и по наблюдениям за расщеплением по
томства в семьях от растений, имевших переходный тип. Так,
например, в популяции наблюдается значительное число гибри-
дов между 4-й и 6-й группами; в зависимости от условий выра-
щивания у таких гибридов доминирует фенотип то одной, то
другой группы. Каждая группа выщепляет больше всего формы
близких по ритму развития морфо-биологических групп. Таким
образом, при весеннем посеве в течение ряда лет мы наблюдали
в ленинградской популяции мари белой шесть довольно четко
разграниченных групп, каждая из которых являлась в значи-
тельной мере самовоспроизводящейся единицей. В этих условиях
152
казалось, что развитие ряда признаков этих групп значительно-
автономизировано (Завадский, 1957 6; Савин, 1957 6, 1959).
Однако при поздних (июньских и июльских) сроках посева,
а также при весеннем посеве на искусственном коротком (10-ча-
совом) дне, дававшимся сразу после всходов или через 20 дней
после всходов, структура популяции мари белой резко измени-
лась. Наиболее сильные изменения были получены при июль-
ском посеве и при выращивании на коротком дне сразу же после
всходов. Длина вегетационного периода у всех групп не
только сильно сократилась, но сгладились различия меж ту
группами: на 10-часовом дне она равнялась 28—31 дню, а в по-
севе 9/VII—19—35 дням. При этом, если у 1-й («ранней») груп-
пы вегетационный период по сравнению с обычным весенним
посевом сократился всего на 13—16 дней, то у 6-й («поздней»)
группы он сократился гораздо сильнее — на 44—53 дня. Причем
в июльском посеве растения 6-й группы развивались стреми
тельнее всех других, став ультраэфемерными (19 дней!), и на
13 дней более ранними, чем растения 1-й группы. Сильнейшие
изменения произошли и в высоте растений. Короткий день с мо-
мента всходов нивелировал растения всех групп по высоте: все
они стали карликовыми (8—12 см), причем растения 3-й груп-
пы имели высоту 12 см, а все остальные — 8 см. При летнем
посеве высота растений к уборке оказалась следующей: у 1-й
группы —56 см, т. е. на 12<см выше, чем у растений этой же
группы весеннего посева, у 2—5-й групп — 70—74 см, а у 6-й
группы — всего 42 см, т. е. на целых 115 см ниже, чем у расте-
ний той же группы весеннего посева.
Изменились форма листовой пластинки и индекс листа. На
коротком дне листья у всех групп стали более узкими, но после-
довательность индексов сохранилась той же, что и при весеннем
посеве: 1-я группа — 3,5; 2-я—3,2; 3-я—2,8; 4-я—2,4 и т. д.
Укорочение длины дня привело и к другим морфологическим
изменениям. В июльском сроке посева у растений 1-й группы
появилась четко выраженная главная ось, что сблизило их по
габитусу с другими группами. У всех групп появился один и тог
же особый тип соцветия, отсутствующий при весеннем посеве
и т. д.
Итак, хорошо различимые своими особыми конституциями
морфо-биологические группы весеннего посева при летнем посе-
ве и на 10-часовом дне как бы растворились, а из «магмы» воз-
никла или одна группа с довольно широкой изменчивостью
разобщенных друг от друга признаков (короткий день) или две
группы, каждая из которых, впрочем, не обладала столь опре-
деленной конституцией, как любая из групп при весеннем посеве
(данные Н. П. Стрепетовой).
Выращиванием мари в условиях очень больших густот было
показано, что и этот фактор вызывает сглаживание различий
между группами.
153
Полевыми наблюдениями близ Ленинграда было установле-
но, что все популяции мари белой содержат 6 групп, но количе-
ственное соотношение между ними может значительно меняться
в зависимости от почвенных условий и характера окружающей
растительности.
Сравнительное испытание популяций мари белой из различ-
ных географических пунктов СССР (Кустанай, Майкоп, Арме-
ния— горная и долинная, Ростов-на-Дону, Белгород и др.)
показало, что эти популяции тоже полиморфны. Но подробно
изученные нами морфо-биологические группы, характерные
для Ленинградской области, там отсутствуют или же более
или менее сильно изменены (данные Л. Н. Хахиной).
Просмотр в гербарии Ботанического института АН СССР
всех образцов мари белой дал результаты, сходные с выводами
• сравнительного испытания популяций на питомнике. Гербар-
ный материал, впрочем, мало доказателен, так как коллекторы
обычно стремились найти и засушить «типичные» экземпляры,
а большой внутрипопуляционный полиморфизм казался им
лишь помехой.
Любопытно, что многие внутрипопуляционные морфо-биоло-
гические группы мари белой описывались систематиками в каче-
стве «разновидностей» (см. «Флора СССР», т. 6, 1936, и др.)
или даже особых видов. Так, например, в определителях
П. Ф. Маевского (изд. 1954 г.), а также С. С. Станкова и В. И. Та-
лиева (изд. 1949 г.) дается описание особого вида мари Cheno-
podium viride. На самом же деле этот «вид» является подробно
изученной нами ранней внутрипопуляционной морфо-биологиче-
ской группой полиморфного вида. Ch. album.
Доказательствами того, что ранняя группа не является особым
видом мари, могут служить следующие факты: 1) свободная
скрещиваемость с другими группами, 2) воспроизведение в по-
томстве растений всех других групп известного числа экземпля-
ров ранней группы, 3) на коротком дне и при летних сроках
посева растения всех групп, в том числе и ранней, преобра-
зуются в одну или же в две новые группы, т. е. ранняя группа
(или «вид» viride) уподобляется другим группам той же попу-
ляции.
Рассмотрим другой пример.' В. А. Королева (1948) обна-
ружила в популяциях кок-сагыза 6 форм, в том числе 5 цвету-
щих в первом году жизни (названных «яровыми), и одну, за-
цветающую только после зимовки («озимая»). Сотрудниками
кафедры дарвинизма ЛГУ было показано, что внутрипопуляци-
онные формы кок-сагыза вполне отвечают нашему определению
морфо-биологической группы (Завадский, 1947, 1954 г., 1957 а.
19576; Савин, 1957а, 1959; Ростова, 1960, и др.). В отличие от
четко различимых морфо-биологических групп в популяциях
мари белой, у кок-сагыза границы между ними оказались рас-
плывчатыми. Однако, несмотря на существование трансгрессий
154
в изменчивости всех отдельно взятых признаков, статистический
анализ различий между целыми коррелятивными системами
признаков показал их достоверность.
Изменяя многие условия среды, можно в значительных раз-
мерах менять количественные отношения между группами в по-
пуляции.
В популяциях кок-сагыза из урочища Ойгаин количествен-
ные соотношения между группами сильно изменяются под влия-
нием почвенного питания и густоты посева (Завадский, 1947,
1954 г.). Так, в густом посеве возрастает численность раннеяро-
вой группы и уменьшается численность промежуточной, а на
плодородной почве уменьшается число растений, не цветущих
в первый год жизни («озимых»). Эти результаты не могут быть
объяснены различной выживаемостью, так как (высаживалась
рассада и гибель растений составляла всего 6—9%. Получен-
ные сдвиги объясняются перераспределением части растений
по группам под влиянием условий онтогенетического разви-
тия (в данном случае почва и густота посева). Сходные дан-
ные для плантационных популяций приводит В. А. Королева
(1957).
Некоторые авторы отмечали, что при обильном почвенном
питании в условиях теплого парника можно заставить всю по-
пуляцию цвести в первый год жизни, т. е. условиями выращива-
ния вовсе исключить «озимую» группу. В ряде проведенных нами
опытов с разными природными и плантационными популяциями
этот вывод не был подтвержден. Лишь тетраплоидный сорт кок-
сагыза, выведенный М. С. Навашиным, может дать на богатых
почвах 100% растений, цветущих в первый же год жизни. О не-
полном закреплении морфологических признаков и физиологи-
ческих особенностей кок-сагыза, характеризующих каждую
морфо-биологическую группу, свидетельствует также и опыт,
проведенный сотрудницей кафедры дарвинизма Н. Ростовой с
образцом «озимой» группы, в пределах которого была обнару-
жена неоднородность растений по ритмам развития (Ростова,
1960).
В то же время в состав каждой морфо-биологической группы
кок-сагыза, несомненно, входит и генетически закрепленное
«ядро». Так, например, нами было установлено, что в густых
гнездах происходит отбор и преимущественно выживают формы,
наиболее быстро растущие в течение первого месяца вегетации
(Завадский, 1947, 1954 г.). Нами был проведен 5-летний опыт,
которым было доказано, что состав популяции, выращивавшей-
ся в густых гнездах, сильно сдвинулся в сторону преобладания
яровых морфо-биологических групп (Завадский, 1954 г, 1957 а,
1957 6). Многократным отбором В. А. Королева получила попу-
ляции, резко сдвинутые в сторону преобладания озимой группы.
По данным Н. Ростовой, испытавшей эти популяции, оказалось,
что 87—91% растений не зацветает в первый год.
155
О наличии в каждой группе кок-сагыза определенного гене-
тического «ядра» свидетельствует также и сравнение потомства
от внутригрупповых скрещиваний с потомством от межгрупповых
скрещиваний. Морфо-биологические группы кок-сагыза форми-
руются, таким образом, в каждом поколении за счет генотипи-
чески различных форм. Этот генотипически пестрый материал
в порядке онтогенетической адаптации способен формировать
в данных условиях один и тот же фенотип. Часть генотипов,
способных в разнообразных условиях осуществлять один и тот
же фенотип группы, составляет ее генотипическое ядро, а дру-
гие—входят в ее состав на правах модификантов.
Далеко не всегда морфо-биологическая группа является
самовоспроизводящейся единицей популяции. Морфо-биологи-
ческая группа характеризуется тем, что она воспроизводится
популяцией в целом. Способы же этого воспроизведения могут
быть различными. У кок-сагыза, по данным В. Н. Савина (1959),
каждая группа воспроизводит всю популяцию и при этом вос-
производит себя иногда в относительно скромных размерах (от
4 до 31%).
Морфо-биологические группы кок-сагыза поддерживаются
в популяции путем сочетания двух основных типов воспроизве-
дения (автономного и модификационного). Чем же объяснить,
что в природных популяциях кок-сагыза не произошло ни стаби-
лизации групп, ни перехода к чисто модификационному типу вос-
произведения?
Кок-сагыз обитает в крайне изменчивых условиях высоко-
горных долин Тянь-Шаня, его особь мало стойка в конкурент-
ной борьбе с травостоем, и ее плодовитость не велика. Место-
обитания, им занимаемые, характеризуются, большой пестротой
почв, микрорельефа, микроклимата и растительного покрова.
Эти резко различные в экологическом отношении местообитания
очень невелики по площади (иногда доли гектара), но располо-
жены близко друг около друга, так что популяция кок-сагыза
каждой долины расчленена на много колоний, занимающих раз-
нообразные местообитания. В то же время между колониями
отсутствуют барьеры как для-, гаметного, так и для семенного
обмена. Если бы в популяции кок-сагыза сложилось несколько
сильно спаянных генетических комплексов (как это имело место
у свеклы и мари), то при небольшой плодовитости растений,
анемохории семян и пестроте местообитаний не могло быть
обеспечено удовлетворительного воспроизводства численности
вида.
Стабилизация генетических комплексов и анемохория могут
быть совмещены лишь при высокой плодовитости, обеспечиваю-
щей большую вероятность заноса семян «нужного» типа в каж-
дое из различных местообитаний. Уже одно наличие летучих
семян при малой плодовитости и большом разнообразии место-
обитаний делает более пригодным пной тип воспроизведения,
156
регулируемый той средой, в которой сеянцы начинают свое раз-
витие. Отсутствие же чисто модификационного типа объясняет-
ся, по-видимому, отсутствием генотипов, способных формиро-
вать столь широкую норму реагирования. Наличие в популя-
циях кок-сагыза нескольких генетических «ядер», широкого
модифицирования и многих свободно комбинирующихся приз-
наков увеличивает пластичность и приспособляемость вида в
целом. Гибкое сочетание стабильных и модифицирующих форм
обеспечивает и такое важное приспособление, как растянутость
общих сроков цветения популяции и в то же время возможность
в наиболее благоприятных условиях плодоносить большему
числу растений.
У одних видов, с которыми нам приходилось работать, приз-
наки морфо-биологических групп воспроизводились более моди-
фикационно, а у других — более автономно.
Так, у дикой свеклы (Beta maritima) В. Н. Савин (1959)
установил две морфо-биологические группы. В популяции име-
лись формы с крупными и мелкими листьями. Все крупнолист-
ные формы образуют корнеплод, а мелколистные не образуют.
Некорнеплодно-мелколистная группа содержит в два с лишним
раза больше растений, стрелкующихся в первый год (83,2%),
чем корнеплодно-крупнолистная (40,6%). Оказалось, что эти
группы являются самовоспроизводящимися с такой же полно-
той, как и морфо-биологические группы у мари белой (в обыч-
ных условиях выращивания).
Наличие в популяции сложившихся, и более или менее четко
отграниченных генетических комплексов со стабилизированным
в условиях экологического оптимума типом развития ( как у мари
белой и дикой свеклы) обусловливает более автономный тип
воспроизведения морфо-биологических групп. Такие группы ока-
зываются легко отделимыми и в значительной степени самостоя-
тельными. В частности, именно это свойство группы позволило
легко выделить из популяции дикой свеклы корнеплодно-круп-
нолистную столовую и кормовую формы. Искусственному
отбору оставалось лишь погасить (или снизить) способность
этой группы к воспроизведению некорнеплодных форм и одно-
летности.
Работы, проведенные на нашей кафедре с беленой (аспиран-
том Л. М. Козловой), свидетельствуют о том, что биологические
труппы у этого вида воспроизводятся в основном модификаци-
онно через разновременность созревания семян, а это последнее
свойство у белены является фиксированным.
Широкая модификационная пластичность лежит в основе
образования биологических групп в популяциях некоторых видов
костров.
При таком модификационном типе воспроизведения групп
ведущим дифференцирующим фактором являются условия суще-
ствования (различия в местообитаниях или в сроках развития).
157
Попав в любые из освоенных популяцией условия, зачаток спо-
собен развить соответствующую им приспособительную форму.
Особенно четкие примеры этому типу многообразия дает обык-
новенный (апогамный) одуванчик, изученный нами методом
клонирования и семенного размножения.
Следует подчеркнуть, что даже самая выравненная отбором
мономорфная популяция, например чистолинейные сорта пшени-
цы, представляет собой одну морфо-биологическую группу только
в нормальных для культуры условиях. Как показано аспирантами
кафедры дарвинизма ЛГУ М. Г. Агаевым (1958) и А. Г. Лома-
гиным (в 1957 г.), при изменении сроков посева, длины дня, гу-
стоты посева и других условий вскрывается ранее сглаженная
неоднородность материала. Этим способом даже в пределах
чистых линий яровой пшеницы удается обнаружить как бы за-
чатки морфо-биологических групп. Вскрываемые этим путем за-
чатки групп могут иметь как модификационную, так и стабили-
зированную природу. В последнем случае оказывается эффек-
тивным отбор в дифференцирующих условиях. Наличие скрытой
в обычных условиях неоднородности таких сортов объясняется
нами тем, что отбор на выравнивание систематически проводил-
ся по конечным фазам развития (Завадский, 1957 6). Генети-
чески различающиеся линии оказались уподобленными друг дру-
гу, но только в тех условиях, в которых отбирался сорт, и не по
всему циклу развития, а только по его конечным фазам.
Не обязательно, конечно, такое уподобление возникает на
завершающих фазах. Если отбор на выравнивание проводился
на первом году жизни двух- или многолетнего растения, то вза-
имное уподобление растений будет иметь место на первом году
жизни. Так, например, у селекционно хорошо выравненного
сорта столовой свеклы плоская египетская, по данным В. Н. Са-
вина (1959), синхронность развития и однородность по морфо-
логическим признакам наблюдается только на первом году жиз-
ни и в оптимальных условиях, а у высадков и при изменении
условий выращивания растений первого года жизни обнаружи-
вается значительное разнообразие растений как по ритму раз-
вития, так и по морфологическим признакам.
Одно и то же приспособительное реагирование, одна и та же
адаптивная форма могут осуществляться в порядке модифи-
цирования или быть генотипически фиксированными. Надо
учесть, что к одной морфо-биологической группе могут отно-
ситься организмы, принадлежащие к разным генотипам, каждый
из которых сохранил способность воспроизводить лишь одну
адаптивную форму (т. е. имеет лишь один «канал развития»).
Таким образом, одна морфо-биологическая группа может быть
генотипически однородной или разнородной, представляя собой
сочетание модификантов со стабилизированными формами,
в свою очередь относящимися к одному или к нескольким
генотипам.
158
§ 6. Биотип и миксобиотип
При разложении популяций до практически однородных в ге-
нотипическом отношении групп особей обнаруживаются биоти-
пы, по Клаузену, — «основные элементы генетической структуры
популяции» (Clausen, 1951). Введенное еще в начале нашего
века понятие «биотип» определялось В. Иогансеном и другими
авторами, как группа организмов, тождественных в генотипи-
ческом отношении. Биотипы могут состоять из практически
гомозиготных организмов или же из гетерозиготных. Наиболее
элементарной единицей генетической структуры популяции, как
отмечал еще Иогансен, являются гомозиготные биотипы у «иде-
ального самоопылителя».
Таким образом, в один биотип входят особи, имеющие оди-
наковую наследственную основу, а друг от друга биотипы мо
гут отличаться одной мутацией.
Когда давалось определение биотипа, еще не была известна
большая частота наследственной изменчивости в природных попу-
ляциях, большая гетерозиготность популяций, возможность суще-
ствования под покровом одного или нескольких доминирующих
фенотипов («адаптивной нормы») массы генотипов, различаю-
щихся между собой тысячами рецессивных факторов. Не будет
большим преувеличением сказать, что наследственными особен-
ностями обладает чуть, ли не каждая особь в перекрестноопло-
дотворяющейся популяции, живущей в экологически оптималь-
ных условиях, т.е. что каждая особь является биотипом. Нечто
подобное можно сказать и о живущих в оптимальных условиях
популяциях самоопылителей и апомиктов.
Возникает вопрос: является ли биотип действительно «струк-
турным элементом популяции»? Генетики раннего периода счи-
тали структуру популяции следствием случайного комбинира-
вания массы изолированных отдельных аллелей и механически
отсеивающего действия среды. Этот взгляд оказался наивным
и ошибочным. Структура популяции, как было выяснено, — об-
разование закономерное, исторически формирующееся и более
или менее целостное. Лишь при ее разрушении в природе или
в эксперименте (например, многократным отбором линий с изо-
ляцией, инцухтом или другими способами принудительных
скрещиваний) возникает то беспорядочное комбинирование
аллелей и случайное расщепление признаков, которое ранее
считалось основным моментом при анализе структуры популя-
ций. Однако, как было установлено в многочисленных работах
последних лет, структурным элементом сложившейся природной
популяции является селекционно отработанный генетический
комплекс, о чем. далее будет сказано подробнее. Между тем по-
нятие о биотипе позволяет представить себе в качестве струк-
турного элемента и одну особь, что является абсурдом. В при-
родной популяции кок-сагыза из урочища Ойгаин, руковод-
ив
ствуясь лишь морфологическими отличиями листовой пластинки
(длина, ширина, форма, очертания края, окраска и др.), нами
было заложено более 500 клонов. После их размножения кор-
невыми черенками на плантации можно было видеть всю массу
этих четко различающихся между собой биотипов-клонов. Такие
наблюдения и заставили нас в свое время при анализе структу-
ры популяции отказаться от использования термина биотипа.
Биотип-клон — это в сущности одна особь. Если учесть при
этом большую изменчивость кок-сагыза, каждое растение кото-
рого имеет регистрируемые морфологические особенности, то
число возможных биотипов должно быть необозримо большим.
Во всяком случае, описывая сотни биотипов-клонов, мы не наш-
ли подтверждений тому, что такие биотипы представляют собой
«структурные элементы популяций». То же самое следует ска-
зать и о биотипах-инцухт-линиях, выделяемых из популяций
(рожь, кукуруза и др.). Эти биотипы не могут представлять
собой структурных элементов популяции потому, что большин-
ство из них в неразложенной популяции находилось в рецессив-
ном состоянии. Инцухт-линии позволяют установить богатство
генотипической основы популяции, но не могут служить едини-
цами изучения ни ее генетической, ни ее адаптивной структуры.
Итак, далеко не все группы, которые являются биотипами
в общепринятом понимании, являются вместе с тем и структур-
ными единицами самой популяции как формы существования
вида. Среди таких биотипов есть группы (особи-клоны и др.),
не являющиеся структурными элементами популяции и пред-
ставляющие собой случайные продукты распада популяции.
Для характеристики структурных элементов популяции не-
достаточно подчеркивать их генотипическую однородность и ди-
скретность, а следует также устанавливать и их функциональ-
ное значение в жизни популяции.
Надо сказать, что в последнее время понятие о биотипе об-
расло такими нежелательными наслоениями, что чуть ли не
полностью утратило свой первоначально четкий смысл. В нашей
литературе биотипом часто называют любую группу растений,
выделенную из популяции на любых основаниях. Многие авто-
ры словом «биотип» пользуются для обозначения фенотипически
однородных групп организмов, т. е. по нашей терминологии —
морфо-биологических групп. Но морфо-биологическая группа,
как уже подчеркивалось, вовсе не должна обладать генетической
однородностью — этим основным признаком биотипа.
Некоторые авторы считают биотип «мельчайшей таксоно-
мической единицей» (Делоне, 1945; Розанова, 1930, 1946; Ва-
вилов, 1931, 1935, и др.), но против этого взгляда было сделано
много возражений (Комаров, 1940; Huxley, 1945; Clausen, 1951,
и др.). По этому вопросу следует сделать несколько замечаний.
Таксономической единицей может стать лишь форма, способная
к относительно самостоятельному и устойчивому воспроизведе-
но
г
нию в природной обстановке. Такими единицами являются гео-
графическая раса, локальный экотип и местная популяция. Ра-
зумеется, этим единицам свойственна неодинаковая эволюцион-
ная перспективность. В отличие от этих единиц биотип в обыч-
ных условиях у видов, размножающихся половым путем, не
является самостоятельно существующим образованием, а зави-
симым элементом, входящим в структуру популяции как скор-
релированной системы более высокого уровня. Лишь в особых
случаях, например в крайне суровых условиях или после пере-
хода к бесполосемянности, а также к вегетативному размноже-
нию, отдельный биотип может на известное время стать само-
стоятельной формой существования вида. Однако и в этом
случае еще преждевременно считать биотип «мельчайшей так-
сономической единицей». Дело в том, что регистрация фактов
свободного существования биотипов, как бы часто они ни встре-
чались, еще не говорит в пользу их способности к исторически
длительному самовоспроизведению в природной обстановке и
тем более — к эволюционным изменениям. Нет фактов, доказы-
вающих эволюционную перспективность отдельных биотипов,
выделившихся в природе из состава популяции.
Следует подчеркнуть, что в зависимости от способа размно-
жения меняются не только четкость границ и степень дискрет-
ности биотипа, ро и сама его природа.
У апогамных и агамных популяций биотип имеет более чет-
кие границы и определяется, а также выделяется гораздо легче.
Что же касается структуры популяции этих форм, то она, ви-
димо, складывается более простым путем, так как отпадает зна-
чение биотипа как компонента, соучаствующего в поддержании
всей равновесной системы популяции. Чем менее целостна по-
пуляция, тем более четок и легко отделим биотип.
У растений с автогамным размножением, классических объ-
ектов для выделения биотипов, их границы, степень дискретности
и отделимость могут быть не менее развитыми, чем у агамов и
апогамов. Иное дело — популяции, оплодотворяющиеся пере-
крестно. Отдельные генетические элементы таких популяций
связаны между собой гораздо теснее, чем при других способах
размножения. Надо поэтому согласиться с предложением
А. А. Парамонова (1945) именовать их «миксобиотипами».
Однако далеко не во всех популяциях перекрестников можно
наблюдать миксобиотипы. Под миксобиотипом мы понимаем
дискретный генетический комплекс, сложившийся в популяции
в качестве ее основного адаптивного и структурного элемента,
нерасщепляющийся (спаянный в обычных условиях существо-
вания и режима скрещиваний). Таким образом, явление миксо-
биотипа в сформированной популяции у перекрестноопылите-
лей тесно связано с образованием генетических комплексов, до-
казавших свое приспособительное значение и поэтому подверг-
шихся отбору на усиление спаянности, дискретности и доминанг-
11 К. М. Завадский
161
ности. Что касается популяций с дезорганизованным режимом
скрещиваний, то они не имеют выраженной внутренней генетиче-
ской структуры, и явление миксобиотипа в связи с этим здесь рас-
плывается или исчезает вовсе.
Постоянные скрещивания интегрируют популяцию, так что
в принципе каждая особь может быть носителем всех генети-
ческих возможностей в популяции. Процессы расщепления и до
минирования, а также сами условия существования непрерывно
дифференцируют популяцию на отдельные формы, состав и ко-
личественные соотношения которых и образуют ее структуру.
Целостность популяции поддерживается не только интегрирую-
щей функцией скрещиваний, но и наличием необходимых для ее
существования компонентов, каждый из которых не только ва-
жен как приспособительная форма, но и как соопылитель.
Структура популяции с полиморфизмом, который был удач-
но назван Е. Н. Синской «разлитым», гораздо менее определен-
на. Эти популяции могут быть недавно образованными, еще нс
отшлифованными отбором, и разрушение генетических доми-
нантных комплексов в этом случае могло произойти благодаря
нарушению отселектированного режима переопылений (напри-
мер, благодаря скрещиваниям между далекими формами).
В пользу такого взгляда говорят многие факты по скрещиванию
культурных растений. Так, например, в сформированных попу-
ляциях создается определенный режим скрещиваний, склады-
ваются наиболее приспособительные системы доминирования,
а в результате принудительных скрещиваний вся такая отсе-
лектированная система дезорганизуется, потомство начинает
расщепляться в самых различных направлениях, выработанные
типы доминирования целых конституций исчезают, возникает
как бы «разлитой полиморфизм». При скрещиваниях резко раз-
личающихся форм Anemone pulsatilla, по Циммерману, многие
признаки начали, например, расщепляться по монофакториаль-
ной схеме, чего не наблюдалось в скрещениях между близ-
кими формами. В таких случаях в популяции трудно или невоз-
можно установить четкие структурные элементы, что вполне
понятно, так как из-за распада генетических комплексов оказа-
лась нарушенной сама основа структуры популяции. В таких
разрушенных (или еще не сформированных) популяциях «био-
типом» называют каждый случайный результат миграции ал-
лелей. Из множества таких комбинаций в процессе отбора скла-
дываются миксобиотипы— генетические комплексы, имеющие
приспособительное значение и представляющие собой уже зако-
номерные структурные элементы популяции.
Мы пришли, таким образом, к выводу, что в популяциях
с «разлитым» полиморфизмом миксобиотипов может и не суще-
ствовать или же они лишь формируются. Крупные генетические
структурные элементы в таких популяциях отсутствуют, пре-
обладает свободное комбинирование многих признаков, более
162
или менее влияющее на пестроту форм в зависимости от напря-
жения отбора.
Сказанного достаточно, чтобы сделать вывод о необходимо-
сти расчленения разных явлений, описываемых как «биотип» и
относимых к генетическим структурным элементам популяции.
Следует поддержать предложение А. А. Парамонова о разделе-
нии понятий «биотип» и «миксобиотип», но несколько сузив со-
держание понятия «миксобиотип».
§ 7. Заключение
Вопрос о структуре вида — один из решающих и, к сожале-
нию, еще недостаточно исследованных в комплексе современных
проблем теории вида. Изучение этого вопроса с помощью раз-
ложения виДа на все более и более мелкие и однородные по со-
ставу компоненты является необходимым этапом познания, но
содержит в себе угрозу одностороннего аналитизма. Чтобы избе-
жать такой односторонности, необходимо рассматривать вид как
целое и выработать методики, с помощью которых были бы воз-
можны исследования структуры вида без разложения популя-
ции.
Следует подчеркнуть, что основой всей проблемы дифферен-
циации вида является вопрос о структуре популяции как цело-
стной системы и об аппаратах, обеспечивающих ее поддержание
в оптимальном состоянии. Нами выделяется три аппарату, тесно
взаимодействующих и переплетающихся друг с другом, а иногда
и действующих параллельно по принципу «множественного обес-
печения жизненно важных функций» (Баркрофт):
1. Популяционно-генетический аппарат, создаю-
щий адаптивный «остов» популяции за счет формирования ком-
плекса фиксированных реакций и признаков. Он служит при-
способлением к совокупности устойчивых во времени и мало
изменяющихся в пространстве компонентов среды, управляет со-
ставом и числовыми соотношениями между миксобиотипами и
другими формами генетической гетерогенности, обеспечивает
наиболее выгодный режим скрещиваний и наиболее адаптивный
характер процесса доминирования. Этот аппарат, как правило,
функционирует лишь при сохранении целостности популяций.
2. Индивидуально-физиологический аппарат
представляет совокупность существующих у особей данной
популяции онтогенетических адаптаций (модификаций), обеспе-
чивает более точную пришлифовку к тем компонентам среды,
которые могут быстро и обратимо изменяться во времени и в
разных участках освоенного местообитания.
3. Индукционно-следовой аппарат основан на явле-
нии «последействия» или «следовых реакциях», передающихся
через семена и сохраняющихся в потомстве в течение одного-
яескольких поколений; этот аппарат обеспечивает возможность
лучшего приспособления к тем условиям, изменения которых не
и*
163
столь часты и вместе с тем имеют закономерно-периодический
характер.
Наконец, необходимо отметить, что многообразие форм в по-
пуляции, так же как и многообразие форм вида в целом, отражает
две противоположных тенденции: к поддержанию уже устано-
вившегося состояния и к изменениям этого состояния. По Форду
(Ford, 1940), в популяции можно обнаружить два сорта много-
образия:
1) сбалансированный полиморфизм, характеризующийся
стабильным численным соотношением между формами, которое
поддерживается в популяции из поколения в поколение; про -
стым примером такого полиморфизма может служить соотно-
шение полов;1
2) транзитивный полиморфизм, характеризующийся сдвига-
ми численного соотношения форм в популяции, выражающими
процесс ее эволюционного преобразования; новая более адап-
тивная форма завоевывает себе место за счет снижения числен-
ности других компонентов популяции, входящих в ранее сло-
жившуюся адаптивную норму.
Еще недавно массовое производство сортов основывалось на
линейной селекции. При этом, как правило, разрушался (раз-
лагался на отдельные линии) исторически сложившийся и про-
веренный естественным отбором внутрипопуляционный поли-
морфизм. Полученные таким образом двойные межлинейные
гибриды кукурузы, оказавшиеся столь эффективными, дают ско-
ропроходящий эффект, основанный на гетерозисе, исчезающем
уже во втором поколении. Высокожизнеспособный, пластичный,
стойкий и постоянно гетерозисный урожайный сорт должен син-
тезироваться из многих линий и представлять собой сложную
популяцию. Эффективность каждой линии должна быть испы-
тана не порознь, а в популяции. Это длинный путь. Его можно
сократить, беря за основу и улучшая природные популяции.
Они обладают уже сбалансированным полиморфизмом и сйо-
собны ежегодно поддерживать состояние гетерозиса у массы
особей. Анализ таких популяций должен показать, какие имен-
но генотипы необходимо удалять и заменять другими, более
эффективными ( в смысле воздействия этих генотипов как ком-
понентов популяции на ее хозяйственно-биологические свойства).
Совершенно прав К. Гото (Gotoh, 1957), указывая, что важ-
нейшая и труднейшая задача селекции — управление составом
популяции и создание многолинейных сортов. Такие сорта,
разумеется, должны быть константными. Но эту константность
следует понимать не как поддержание типа, а как воспроиз-
ведение всего многообразия форм (всей сбалансированной по-
лиморфной генетической системы). С нашей точки зрения, со-
здание таких сортов позволит капитально решить проблему
1 Сбалансированный внутрипопуляционный полиморфизм можно подраз-
делить по способам его поддержания, как это сделала Р. Л. Берг (1957).
164
повышения конкурентоспособности и иммунности культурных
форм до уровня наиболее высокожизнеспособных диких родичей.
Все сказанное выше о многообразии форм внутри вида не
может быть, конечно, отнесено ко всем видам. Неравноценность
видов резко проявляется и в этом отношении. Так, например,
многие древние реликтовые виды животных и растений не име-
ют аллопатрических подразделений и в этом смысле являются
монотипическими. Ареалы таких видов могут быть сужены до
одной или немногих локальных популяций (кавказская пицунд-
ская сосна — Pinus pithyusa, крымские Orchis comperiana или
Lepidium turczaninowi и пр.). Внутри популяций таких видов
также может господствовать как бы отстоявшийся один морфо-
биологический тип. Но генетические групповые различия суще-
ствуют и у таких видов.
На другом полюсе видового уровня организации можно об-
наружить также виды с крайне узким географическим ареалом.
Как и древние реликты, такие молодые эндемики могут состоять
всего из одной или немногих локальных популяций. Но как по-
разительно различен состав популяций первичных (молодых) и
вторичных (угасающих) эндемов! На примере изученного нами
кок-сагыза выше было показано, как в изолированных горных
долинах складываются высокополиморфные популяции. Многие
из них оказываются очень богаты внутренними возможностями
для расселения, представляя собой как бы сжатую пружину.
Именно такие исключительно полиморфные популяции (или
группы популяций) у горных видов и интересовали Н. И. Вави-
лова, исследовавшего центры происхождения культурных расте-
ний.
С другой стороны, популяции, расположенные на климати-
ческой границе ареала вида, могут отличаться крайней бедно-
стью состава и включать лишь одну наиболее устойчивую морфо-
биологическую группу. Таковы, например, высокогорные, крайне
обедненные по составу популяции Achillea borealis (Clausen,
1951). Ряд таких же процессов обеднения состава популяции
подробно проанализирован в монографии Е. Н. Синской (1948).
Грегор и Сансом (Gregor a. Sansom, 1927) у Lolium perenne
на пастбищах при постоянном перевыпасе наблюдали обеднение
популяции и преимущественное сохранение наследственно фик-
сированных карликовых форм. Согласно данным Кемпа, популя-
ции Роа pratensis, Dactylis glomerata и некоторых других видов
па пастбищах сильно обедняются и включают генетически фик-
сированные низкорослые формы и т. п.
Даже один клон, одна чистая линия или одна инцухт-линия
включают в себя многообразие форм и являются элементарными
популяциями. Таким образом, в природе не существует и не мо-
жет существовать видов — идеальных монотипов. Любой вид
включает в себя в больших или меньших масштабах различные
типы многообразия форм.
Глава 7
ВНУТРИВИДОВЫЕ ОТНОШЕНИЯ
§ 1. Классификация внутривидовых отношений
Внутривидовые отношения — чрезвычайно широкое понятие.
Оно обнимает всю совокупность самых разнообразных по содер-
жанию, характеру и значению связей и зависимостей между ор-
ганизмами и группами организмов одного вида. Эти связи могут
быть постоянными или носить периодический и эпизодический
характер. Они могут быть весьма стабильными и зафиксирован-
ными в особых приспособлениях (структурных, функциональных)
или, напротив, — лабильными, возникающими на короткое вре-
мя и исчезающими. Внутривидовые зависимости охватывают все
возрастные фазы и возникают как между гаметами, зиготами
и зародышами, так и личинками и взрослыми формами.
Отдельные особи и группы особей одного и того же вида
могут воздействовать друг на друга прямо и активно, что более
характерно для животных, или же косвенно, через изменение
окружающей среды (см., например, Грюммер, 1957). Результаты
таких отношений для отдельно взятой особи или же группы
особей (биотипа, популяции и т. п.) могут быть весьма различ-
ными. Они могут обеспечивать или стимулировать протекание
жизненно важных процессов (роста, развития, размножения),
либо более или менее ослаблять протекание этих процессов по
сравнению с наследственно обусловленной возможностью их ма-
ксимального уровня, либо, наконец, приводить организм к бес-
плодию или к гибели.
На большинство форм внутривидовых отношений определен-
ное влияние оказывают численность участвующих в них организ-
мов и степень их скученности (плотность), но некоторые формы
отношений от указанных факторов не зависят.
Внутривидовые отношения включают в себя как зависимо-
сти, возникающие в результате действия отбора, так и процес-
сы, служащие причиной естественного отбора. В первом случае
эти отношения имеют значение видовых приспособлений и обра-
166
йуют систему скоррелированных внутренних связей, цементи-
рующих популяцию в целостное образование. Во втором слу-
чае внутривидовые отношения сами могут оказаться агентами
отбора и вызывать процесс отбора. Они, тем самым, становятся
источником эволюционных изменений вида, вызывают сдвиги
во временно установившемся балансе видовых корреляций.
Являясь и предметом и результатом отбора, внутривидовые от-
ношения совершенствуются до такой степени, что приобретают
характер хорошо отрегулированных, слаженно идущих процес-
сов. Взаимная пригнанность таких процессов столь велика, что
может считаться относительно гармонической.
Внутривидовые отношения противоречивы: благодаря их
сбалансированности поддерживается существование данного
вида, а так как этот баланс не идеален, то возникают коллизии,
ведущие через отбор к изменению сложившегося типа внутриви-
довых отношений, т. е. к изменению вида. Изменения строя
внутривидовых отношений могут вызываться путем отбора
самыми различными агентами, как абиотическими, так и био-
тическими (например, видами-конкурентами и врагами),
а также и непосредственно внутривидовым отбором (например,
половым отбором). Если любой агент отбора сдвигает сложив-
шийся баланс внутривидовых отношений, то происходит пере-
стройка этих отношений, в результате которой возникает новый,
более адаптивный строй видовой жизни. Таким образом, в за-
висимости от характера внутривидовых отношений они могут
обусловить как устойчивость, так и изменяемость вида.
Классификация внутривидовых отношений осуществляется
исходя из различных принципов.
Различают отношения, в которые вступают между собой от-
дельные индивиды, от отношений между естественными группа-
ми особей (семьями, стадами, местными популяциями, физио-
логическими или экологическими расами и пр.). В первом слу-
чае следует говорить о внутригрупповых индивидуальных
отношениях, во втором — о межгрупповых. В силу соподчинения
одних групп другим необходимо различать и внутригрупповые
отношения между группами разного ранга, например внутри-
популяционные (межбиотипные) и внутрирасовые (межпопуля-
ционные). Не следует, конечно, представлять себе, что межгруп-
повые отношения осуществляются как-то помимо индивидуаль-
ных. В конечном счете почти все отношения — межиндивиду-
альные. Тем не мене^ это разграничение важно, потому что
отношения между отдельными организмами и между различны-
ми группами по-разному влияют на существование и эволюцию
вида. х
Более известно подразделение внутривидовых отношений,
основанное на их характере и на результатах действия для от-
дельнбй особи. Обычно различают прямую внутривидовую
борьбу, внутривидовое жизненное состязание (называемое ино-
167
гда «конкуренцией» и взаимопомощь (называемую иногда взаиу
моблагоприятствованием или внутривидовой кооперацией).1
В результате многих и разносторонних исследований в при
роде и в экспериментальных условиях было установлено, что все
три перечисленные выше формы внутривидовых отношений
(прямая борьба, конкуренция и кооперация) не только встреча-
ются в природе, но и являются закономерными для существо-
вания и развития как видов растений, так и животных.
Однако эта классификация имеет и недостатки, так как ею
не охватываются все формы внутривидовых отношений. Так,
например, само содержание таких отношений, как спаривание,
выкармливание детеныша, насиживание яиц, изгнание трутней
из улья пчелосемьи, конъюгация инфузорий, не может быть
отнесено ни к одной из перечисленных категорий внутриви-
довых отношений. По Т. Д. Лысенко (1946), внутривидовые
отношения «не подходят ни под понятие — борьба, ни под поня-
тие— взаимопомощь, так как все эти взаимоотношения направ-
лены только на обеспечение существования вида, на его процве-
тание, на увеличение численности его особей».
Мы считаем, что внутривидовые отношения правильнее под-
разделять по их значению для воспроизведения вида на основ-
ные и производные.
Основными внутривидовыми отношениями являются все
отношения, непосредственно обеспечивающие воспроизведение
вида. Это — совокупность отношений, являющихся необходимой
предпосылкой самого существования вида. Ими обеспечивается
смена поколений вида и поддержание определенного уровня
численности всех возрастных групп популяции. Без этих отно-
шений или при недостаточном их совершенстве невозможно
само существование вида.
К производным внутривидовым отношениям относятся
все зависимости, которые непосредственно не связаны с обеспе-
чением воспроизведения вида и поддержанием его численности.
Производные отношения возникают на базе уже сложившихся
основных отношений. У отдельных видов или на некоторых фазах
развития видов эти отношения могут совершенно отсутствовать
или, возникнув, исчезают.
Основные отношения в свою очередь подразделяются
нами на следующие три группы:
1. Отношения между особями и группами особей разных
полов, обеспечивающие определенную численность и необходи-
мый качественный состав зигот (например, особые режимы скре-
1 Лучше было бы не употреблять метафорические термины, такие, как
«взаимопомощь», «конкуренция», «кооперация» и пр. По нашему мнению
(Завадский, 1954 г., 1957а) и мнению ряда других авторов (Birch, 1957), ней-
тральные термины, такие, как «взаимодействие» и «взаимовлияние», были бы
более точными. Однако пока нет установившейся терминологии для обозна-
чения отдельных форм таких взаимодействий, мы вынуждены использовать
старые метафоры.
168
щиваний, подбор соопылителей, избирательность оплодотворе-
ния, поиски особи другого пола, турнирные бои самцов у поли-
гамных видов, токование и т. п.).
2. Отношения родительского поколения к потомству, обес-
печивающие развитие зародышей и молодняка и снижение их
смертности (все формы пассивной и активной заботы о потом-
стве: гнездо- и норостроительные инстинкты, инкубация, вына-
шивание, выкармливание, охрана и тренировка молодняка
и т. п.).
3. Отношения между особями или группами особей одного
пола и возраста или обоих полов и нескольких возрастов, обес-
печивающие необходимую выживаемость особей и сохра-
няющие численность популяции (различные постоянные,
сезонные или возрастные агрегации, скучивания, стада, кулиги,
стаи, образуемые для лучшей добычи корма, защиты от врагов,
миграций, для создания оптимальных экологических условий,
например температурных при образовании так называемых
«солнечных кулижек» у саранчовых, и т. п.).
В ходе эволюции всех крупных филогенетических стволов
происходит совершенствование основных внутривидовых отно-
шений. Так, например, постепенно развиваются приспособления,
гарантирующие зародышам и молоди стабильные и оптимальные
условия питания и развития, а также защиту от действия слу-
чайных неблагоприятных факторов среды. В процессе эволю-
ции позвоночных это выражается в замене мелкой икринки
крупным яйцом, в удлинении периода инкубации, в развитии
инстинктов оберегания яиц, в увеличении пищевых запасов
в яйце и в редукции личиночного типа развития. В дальнейшей
эволюции это выражается в переходе к питанию молоком и в
развитии инстинктов защиты молодняка, в переходе от яйце-
кладущих форм к живородящим, в совершенствовании адапта-
ций, обеспечивающих внутриутробное развитие зародыша. На-
конец, наблюдается развитие реакций поведения, способствую-
щих тренировке молодняка и совершенствованию тех механиз-
мов высшей нервной деятельности, благодаря которым новым
поколениям передается опыт, приобретенный каждым поколе-
нием, а не только тот, что унаследован от предков.
У кольчатых червей примитивные группы имеют еще свобод-
но живущую и самостоятельно питающуюся личинку (трохо-
фору). У прибрежных многощетинковых кольчецов все разви-
тие личинки уже проходит внутри больших, богатых желтком
яиц. У малощетинковых и пиявок возникает хорошо защищен-
ный крупный кокон, наполненный пищевым материалом, внутри
которого и происходит развитие личинок. У акуловых наблю-
дается переход ко все более крупным, богатым желтком яйцам,
к живородности и даже к образованию специальных структур,
осуществляющих функцию кровоснабжения зародыша, подоб-
ных плаценте.
169
В растительном мире аналогичные процессы можно усмот-
реть в переходе от размножения спорами к размножению семе-
нами, в развитии приспособлений, защищающих зародыш и се-
мена, вплоть до покрытосемянное™, в развитии связей между
материнским растением и зародышем через снабжение его пи-
щевыми резервами (эндосперм), в редукции гаметофита и раз-
витии спорофита и т. п.
Все это свидетельствует об огромном значении основных
внутривидовых отношений для прогрессивной эволюции. Виды,
у которых сложились совершенные и эволюционно-перспектив-
ные основные внутривидовые отношения, как правило, были спо-
собны к широкой адаптивной радиации. При этом такие внутри-
видовые отношения имели тенденцию закрепляться у массы
потомков, приобретая ведущее значение в образовании групп
высокого таксономического ранга (сумчатость, плацентарное™,
птенцовость, покрытосемянность и т. п.).
Примером адаптаций, возникающих в процессе совершенство-
вания основных внутривидовых отношений, могут служить
конгруэнции. Это понятие ввел С. А. Северное (1951) для обоз-
начения взаимоприспособлений организмов одного и того же
вида. Конгруэнциями называют возникающие между двумя или
несколькими особями одного вида соответствия в поведении, в
строении и функциях органов. Конгруэнтные зависимости являют-
ся видовыми приспособлениями, так как оказываются полезными
не для сохранения жизни отдельного индивида, а для воспроиз-
ведения вида. Более того, конгруэнтное приспособление, дей-
ствуя иногда прямо во вред индивиду — его носителю, обеспе-
чивает поддержание жизни общины, популяции, т. е. в конечном
счете служит виду как целому.
Существование конгруэнций является убедительным доказа-
тельством целостности вида. Развитие сложных конгруэнций
свидетельствует о высоком совершенстве организации внутри-
видовых отношений.
С. А. Северцов предложил подразделить конгруэнции на
несколько групп:
1. Соответствия в строении и функциях эмбриона и материн-
ского организма (например, связь между ними через плаценту,
соответствие между темпом роста эмбриона и размерами матки,
между строением языка и полости рта детеныша и млечных же-
лез, строением и инстинктами детеныша сумчатых и строением
и инстинктами самки и т. п.).
2. Соответствия в строении аппаратов размножения самки
и самца, в ритмичности их функций, в поведении животных раз-
ных полов, обеспечивающих оплодотворение, в образовании
специальных органов, способствующих отысканию особи другого
пола (пахучие железы, фотофоры и пр.).
3. Соответствия в организации особей одного пола, возни-
кающие на основе особых внутривидовых отношений между
170
ними (например, развитие рогов и других органов турнирного
оружия у самцов).
4. Соответствия в строении и поведении особей, связанные
со стадным образом жизни (например, служащие в качестве
сигналов яркое пятно — «зеркало» на крупе оленей и яркая
окраска надхвостья многих птиц, а также звуковая сигнализа-
ция в стадах млекопитающих и пр.).
5. Соответствия в организации особей — членов полиморф-
ных колоний у колониальных видов перепончатокрылых (пчел,
муравьев, ос) и термитов.
Все конгруэнции представляют собой закрепленные естест-
венным отбором реакции и аппараты, обеспечивающие наибо-
лее эффективное осуществление основных внутривидовых отно-
шений.
Развитие конгруэнтных приспособлений объясняется сочета-
нием двух тесно связанных между собой форм естественного
отбора: индивидуального внутривидового отбора, при котором,
например, измененные особи одного пола выступают агентами
отбора особей другого пола, и группового внутривидового отбо-
ра, при котором переживают лучше организованные группы
(семья, колония, стадо и т. д.), с хорошо развитыми конгруэнт-
ными взаимоприспособлениями.
С развитием конгруэнций возрастает зависимость отдельно
взятой особи от другой особи вида и от популяции, стада, коло-
нии. Как уже отмечалось, с появлением полового размножения
отдельно взятая особь потеряла значение самостоятельной само-
воспроизводящейся единицы, и такой элементарной единицей
становится семья. В результате закрепления механизмов, обеспе-
чивающих неродственные скрещивания и поддержание гетерози-
готности потомства, фактической размножающейся единицей
оказывается еще более крупное образование — популяция. Ис-
пользование преимуществ такого способа размножения приво-
дит к различным формам сбалансированного полиморфизма
популяций, который можно рассматривать как особый класс
конгруэнтных отношений. В частности, возникают такие типы
зависимостей, как у колониальных перепончатокрылых насеко-
мых, где особь в сущности низведена на положение специализи-
рованного и целиком от нее зависимого органа колонии. В этом
случае самой элементарной размножающейся единицей жизни
вида является уже не пара особей или семья, а колония. Таким
образом, путем развития конгруэнций размножающаяся еди-
ница вида становится все более сложной и все более целостной,
а отдельная особь оказывается зависимым компонентом такой
более высокой и целостной системы.
Можно сказать, что «существенной характерной чертой ви-
дов растений, животных и микроорганизмов являются опреде-
ленные внутривидовые взаимоотношения между индивидуума-
ми» (Лысенко, 1950). Известно, что одни виды животных всегда
171
ведут «общественный» (стадный) образ жизни, другие — лишь
в определенные периоды жизни или сезона, третьи — вовсе не
образуют стад. У обыкновенной колюшки развита забота о по-
томстве (нерест в специально построенное гнездо, самец охра-
няет вход в гнездо, пока идет инкубация икринок), а у других
видов колючеперых строй внутривидовой жизни совсем иной.
Стая может быть организована на основе безусловных рефлек-
сов (кулига саранчи, перелеты птиц) или на основе сложных со-
четаний безусловных рефлексов с условными (гаремы у морских
котиков) и т. п.
Производные внутривидовые отношения могут
быть подразделены на следующие группы:
1. Отношения, возникающие между особями в результате
роста плотности популяции, например гибель личинок соснового
лубоеда во время «пиков» массовых размножений вследствие
попадания в уже ранее проделанный ими ход=мину (по Ильин-
скому), рост смертности тополевой моли (по Полежаеву), пере-
ход к каннибализму мучного жука (по Чепмену), откачевки
животных, усиление дифференциации и увеличение смертности
в насаждениях растений и т. п.
2. Отношения, возникающие между особями одного вида на
базе оборонительных и пищедобывательных рефлексов или на
базе инстинктов самосохранения и защиты корма, непосред-
ственно не связанные с плотностью популяции, например охрана
индивидуального участка или участка семьи (гнездового и т. п_),
реакции агрессии — общие для межвидовых и внутривидовых
отношений, борьба за корм, некоторые случаи каннибализма
и т. п.
Следует учитывать, что формы внутривидовых отношений
иногда оказываются очень подвижными и могут легко перехо-
дить одна в другую. Поэтому нет и не может быть непереходи-
мых границ между основными и производными отношениями.
Все формы внутривидовых отношений, как бы они ни были
хорошо отрегулированы, осуществляются весьма противоречи-
во: кооперация и сотрудничество существуют бок о бок с жиз-
ненным состязанием и прямой борьбой.
§ 2. Противоречивый характер внутривидовых отношений
Разграничивая прямую борьбу, жизненное состязание и вза-
имопомощь, следует учитывать, что они не только могут легко
переходить друг в друга, но иногда и существуют в рамках
одного и того же явления, образуя то его разные стороны, то —
фазы. Приведем некоторые примеры.
Самец крупной саламандры — скрытожаберника американ-
ского (Cryptobranchus alleganiensis) обладает инстинктом за-
щиты потомства. После того, как самка заканчивает кладку
яиц, самец охраняет их, никуда не отлучаясь в течение всего
172
периода инкубации. При этом, однако, он утоляет свой голод
частью охраняемых им яиц. В этом случае в одном акте стал-
киваются противоположные формы внутривидовых отношений:
каннибализм, т. е. одно из наиболее крайних проявлений прямой
борьбы, и забота о потомстве. Инстинкт заботы о потомстве у
самцов американского скрытожаберника представляет собой,
как отметил в 1909 г. Смит, пример «переключения» инстинкта
охраны корма. Использование инстинкта охраны корма на охра-
ну кладки яиц оказалось эффективным, так как некоторое сни-
жение числа яиц в кладке может быть компенсировано отбором
на повышение плодовитости самок, в результате которого самка
теперь откладывает столько яиц, что они обеспечивают не только
прямое воспроизведение вида, но и корм самца — защитника
кладки.
При посеве кок-сагыза гнездами десятки всходов совместно
пробивают почвенную корку и содействуют этим друг другу,
в то время как в тех же почвенных условиях и при той же
глубине заделки семян все одиночные проростки погибают, так
как не могут преодолеть сопротивления корки. Однако после
того, как совместно взошедшие растения подрастают, между
ними возникают острые противоречия, связанные с использо-
ванием одного и того же ограниченного объема почвы. Как было
показано нашими опытами (Завадский, 1947, 1954г, 1957а), в
каждом гнезде выделяется группа растений с наибольшей ско-
ростью роста корневых систем. Разрастаясь в стороны от гнез-
да, корни этих растений успевают перехватить питательные ве-
щества, а иногда и воду, оставляя своим отставшим в росте
соседям уже опустошенные зоны почв. Растения, получившие
вначале преимущества (благодаря большей скорости роста
корней), в дальнейшем увеличивают свое превосходство не в
результате прямых отношений, а просто в силу того, что не
оставляют соседям минерального питания, а иногда и влаги.
Уже через 20—30 дней эти процессы завершаются гибелью от-
ставших в росте растений. В гнездах с 150 всходами остается
в живых всего по 8—12 растений, оказавшихся способными к
более скорому росту на первых фазах жизни.
В менее густых гнездах возникают и менее острые взаимо-
действия между всходами, т. е. жизненное состязание оказы-
вается ослабленным. Так, например, при 50 всходах выживает
не 8—12 растений, а значительно больше. Переживание расте-
ний с большей скоростью роста на ранних фазах жизни, как
это было выяснено экспериментально, представляет собой слу-
чай межгруппового жизненного состязания внутри популяции.
Оказалось, что фракция выживающих растений обладает на-
следственными особенностями и содержит представителей так
называемой «раннеяровой группы». Состав популяции от расте-
ний, выживших в густых гнездах, оказался сильно сдвинутым
в сторону преобладания именно этой группы. В опытах с посе-
173
L
вами кок-сагыза не в гнездах, а при равномерном размещении
растений на делянках в различных густотах было показано, что
известное загущение на первых порах создает оптимальную
освещенность для всходов (некоторое притенение), но затем
в силу неодинаково быстрого роста розеток листьев одни расте-
ния начинают уже затенять соседей и часто вовсе подавляют их,
отнимая свет своими плотными и распластанными розетками.
В этом случае повторяется та же смена форм отношений между
растениями во времени, которая была описана выше для кор-
невых систем: вначале — взаимоблагоприятствование, которое
впоследствии переходит в более или менее острое жизненное
состязание и в итоге ведет к отбору внутри популяции групп,
наследственно различающихся по скорости роста корней и ро-
зеток, по величине и числу листьев и по форме розетки.
В этих же опытах в популяции кок-сагыза наблюдались и
иные случаи жизненного состязания. Семена кок-сагыза сильно
различаются по периоду покоя, и при посеве без стратификации
всходы этой культуры бывают очень растянутыми. При значи-
тельном загущении создаются условия, при которых все позд-
ние всходы погибают, так как попадают под уже сформиро-
ванные плотные розетки ранее взошедших растений. Таким
образом, выживают организмы, первыми захватившие место-
обитание. В популяциях кок-сагыза при этом наблюдается
отбор линий, дающих больший процент скоропрорастающих
семян.
Изучение конкурентоспособности различных сортов ячменя,
риса, пшеницы, ржи, Abelmoschus Manihot и A. esculentus было
предпринято в Японии К. Сакаи (Sakai, 1951, 1953, 1956) и ря-
дом других авторов (Ямада, Гото и Др.). Методика опытов
состояла в окружении растения одного сорта (формы) расте-
ниями другого сорта (формы). Ставились реципрокные опыты.
Контроль — воздействие сорта самого на себя (чистые посевы).
Диапазон густот в этих опытах был, с нашей точки зрения,
очень мал, и поэтому наблюдению были доступны лишь слабые
степени взаимодействий.
По Сакаи, тетраплоиды в окружении диплоидов сильнее
уменьшают вес и плодовитость, чем в обратном опыте. Диплоид-
ные ячмени более конкурентоспособны, чем тетраплоидные.
Однако новые опыты заставили Сакаи изменить свои выводы:
оказалось, что менее конкурентоспособны лишь тетраплоиды.
полученные от того генотипа, к которому относится диплоид.
Если же исходные генотипы различны, то тетраплоиды могут
быть и более конкурентоспособны. Если тетраплоид получен от
высококонкурентного диплоида, то и сам он конкурентоспо-
собен.
В опытах с рожью и пшеницей были получены данные, позво-
лившие сказать, что гомозиготные тетраплоиды менее конку-
рентоспособны, чем гетерозиготные тетраплоиды. Именно эти
174
V
последние, по Сакаи, являются формами, перспективными для
эволюции (видообразования).
Важен вывод, сделанный Сакаи (1956) при сравнении конку-
рентоспособности гибридных ячменей и риса (Fi) как с роди-
тельскими, так и стандартными формами. Высокорослые гибри-
ды Fj в смеси с родителями оказались малоконкурентными,
и автор делает вывод, что «повышение жизнеспособности в силу
гетерозиса у гибридов в F] не имеет никакого отношения к кон-
курентоспособности и что этот факт указывает на специфиче-
ские генетические факторы конкурентоспособности».
В заключение Сакаи (1956) высказывается за необходимость
при исследованиях изменчивости отдельно учитывать «конку-
ренционную изменчивость». Суммарная изменчивость популяции,
по Сакаи, слагается из трех качественно различных форм измен-
чивости: генотипической, средовой и конкуренционной.
Многочисленные примеры перехода отношений взаимопомо-
щи в жизненное состязание и обратно дает изучение стадных
животных. Более того, стадо как форма организации группы
животных постоянно включает не только отношения взаимопо-
мощи и состязания, но и прямой борьбы.
Молодь сома живет тесно скученными стайками. В 1931 г.
Боуэном экспериментально было показано (см. Алпатов, 1934),
что при выращивании этих рыб в одиночку их рост задержи-
вается и нарушается нормальное развитие. Такие рыбы пассив-
ны. Напротив, при выращивании в больших стайках рост и раз-
витие протекают нормально. Объясняется это тем, что, находясь
в движении и часто соприкасаясь, рыбы раздражают друг друга
(тигмотаксис), а поэтому постоянно имеют возбужденное состоя-
ние и высокий уровень обмена. В большом объеме воды рыбы не
рассеиваются, а обязательно образуют тесно скученную стайку.
Очевидно, что плотность населения в такой стайке хотя и высока,
но является оптимальной для роста и развития этих рыб. Взаим-
ные раздражения через тигмотаксис представляют собой в дан-
ном случае пример настоящего взаимоблагоприятствования, коо-
перации.
В то же время пищевая активность молоди весьма высока,
и рыбы вступают друг с другом в драки за пищу, даже если ее
достаточно. Значительные индивидуальные различия, существу-
ющие в размерах и силе отдельных рыб, позволяют вместе с тем
некоторым из них скорее овладеть пищей и без прямой борьбы.
В результате возникает дифференциация молоди на фракции
сильных, крупных, активных особей и отсталых, слабых, мелких.
На этом примере ясно видно, что жизнь в стайке постоянно
связана с наличием противоположных отношений — кооперации,
жизненного состязания и прямой борьбы, которые буквально
проникают друг в друга.
Противоречивый характер основных внутривидовых отноше-
ний можно видеть и из следующего примера.
175
I
У морских котиков существует полигамия: один взрослый
самец приходится на 30—50 самок. При рождении же отноше-
ние полов составляет 100 самок на 102,5 самцов. В течение
первых двух лет жизни гибель особей молодняка обоих полов
идет с одинаковой интенсивностью, и к концу периода сохра-
няется примерно 45% от числа родившихся. Самки становятся
зрелыми уже в 2-летнем возрасте, а самцы — лишь в 6—7-летнем
возрасте. В течение 3—5-го годов жизни смертность снижается,
гибель самок и самцов в этот период примерно одинакова. В воз-
расте 6 лет сохраняется примерно 30% особей из числа родив-
шихся (при соотношении полов 1:1). В дальнейшем ежегодная
убыль самок составляет 12—15%. Убыль же самцов в возрасте
6—7 лет, когда они достигают зрелости и вступают между собой
в ожесточенные бои за самок, резко возрастает. Каждый год
гибнет около третьей части самцов. Часть из них оказывается
убитой во время боев, а другие гибнут в море, будучи ослаблен-
ными от ран или от истощения в течение двухмесячной голо-
довки во время охраны самок на лежбище. По данным С. А. Се-
верцева, во время боев самцы не только гибнут сами, но и
придавливают некоторых детенышей, особенно на песчаных леж-
бищах, где нет укрытий. Такой способ воспроизведения вида
нельзя считать совершенным, так как значительная часть по-
головья гибнет, не принося существенной пользы виду. Жестокий
отбор наиболее сильных самцов привел к резко выраженному
половому диморфизму: взрослый самец (секач) весит до 170 кг,
а самка — всего 32 кг. Однако такое возрастание размеров
самцов не является экологически необходимым, и маленькие
самки, ведя в океане сходный с самцами образ жизни, не отли-
чаются от них меньшей выживаемостью.
Теоретически можно было бы представить более экономную
организацию воспроизводства вида при полигамии: изменение
соотношения полов в пользу самок еще при рождении в такой
мере, чтобы избыток созревших самцов был ликвидирован и тем
самым при одной и той же общей численности стада значительно
возросла бы численность самок.
Рассмотрим еще один любопытный пример. По И. Ф. и
И. И. Лященко (1957), альбиносные растения подсолнечника
(неспособные в силу генетических дефектов к образованию хло-
рофилла) обычно гибнут после израсходования запасов семя-
дольных листочков. Однако если альбинос выращивается в ок-
ружении нормальных зеленых растений, то у него начинается
образование хлорофилла, и иногда такие растения даже закан-
чивают цикл развития. Единственным объяснением этого факта
является предположение о передаче соседними зелеными расте-
ниями альбиносу каких-то ему недостающих, но необходимых
для синтеза хлорофилла веществ через корневые выделения.
Итак, в одиночку альбинос нежизнеспособен, а при помощи
зеленых соседей может иногда стать жизнеспособным.
176
С другой стороны, это же тесное соседство, явившееся един-
ственным шансом выживания альбиноса, ведет и к его ослаб-
лению, так как более мощно развитые корни соседей отнимают
питание, а их кроны — затеняют.
Из приведенных примеров видно, что противоречивый харак-
тер имеют как основные внутривидовые отношения (забота о
потомстве, стайный образ жизни молодняка, полигамная струк-
тура популяции), так и производные (гнездовые и другие насаж-
дения кок-сагыза и т. п.).
Внутривидовые противоречия могут иметь разную напряжен-
ность. Внутри вида существуют иногда и самые острые антаго-
нистические противоречия.
Наличие антагонистических отношений между формами, при-
надлежащими к одному виду, подтверждается, например, дан-
ными Соннеборна (1945 г.), Зигеля (1953 г.) и других на инфу-
зории Paramaecium aurelia. У этой инфузории было обнаружено
существование генетически фиксированных линий, присутствие
которых приводит к гибели остальных членов популяции. Ока-
залось, что инфузории таких линий выделяют в среду особый
антибиотик парамеции, безвредный для выделяющих его орга-
низмов, но токсичный для других линий. Присутствие в популя-
ции значительного числа «убийц» делает невозможным сосуще-
ствование с ними «чувствительных» линий. Некоторые линии
«убийц» действуют губительно только в момент конъюгации с
«чувствительными» особями (см. Ю. И. Полянский, 1957). Труд-
но ответить на вопрос, является ли этот случай примером сба-
лансированного диморфизма единой популяции или же, напро-
тив, проявлением начавшейся дивергенции вида.
Иногда, казалось бы, самые незначительные обстоятельства
могут менять знак отношений. Забота о потомстве может пере-
ходить в каннибализм. У млекопитающих самка иногда поедает
детенышей из-за нарушений в ее кормовом рационе, во время
резкого возбуждения и т. п. Самка одного паучка, например,
заботится о детеныше только до тех пор, пока он связан с ней
паутиной, но при разрыве нити тотчас съедает его. И, напротив,
каннибализм, какой имеет место у американского скрытожа-
берника, может быть использован в качестве необходимого
звена, впаянного в цепь реакций самца, направленных на защиту
кладки яиц.
Внутривидовые противоречия могут приводить к самым раз-
личным результатам. Их в этом отношении можно подразделить
на две большие группы: а) противоречия, поддерживающие сло-
жившиеся основные внутривидовые отношения и ведущие в ко-
нечном счете к преимущественному переживанию особей, отве-
чающих адаптивной норме вида, и б) противоречия, приводящие
к изменению состава популяции и к перестройке внутривидовых
отношений.
12 К. М. Завадский
177
Противоречия первой группы могут быть закреплены отбо-
ром и превратиться в видовое приспособление, а противоречия
второй группы вызывают через отбор эволюционные изменения
вида, в результате которых они сами могут быть устранены.
Еще в 1932 г. Холден заметил (а затем и многие другие ав-
торы), что мутантная более конкурентоспособная форма эффек-
тивна лишь в окружении массы особей «дикого типа». По мере
размножения мутантного типа и вытеснения особей «дикого
типа» преимущество более конкурентоспособной формы все
уменьшается. Этот факт был экспериментально показан нами
па кок-сагызе (Завадский, 1947, 1954). Вытесняя особей исход-
ного типа, мутантные особи сами погашают свои преимущества,
так как они все чаще взаимодействуют друг с другом и все реже
с менее конкурентной формой. Это простая истина, но ее необ-
ходимо всегда учитывать: конкурентоспособность — свойство от-
носительное.
§ 3. Перенаселение и его следствия
Вопрос о перенаселении является частью более широкой
проблемы динамики численности популяций.1 Перенаселение —
это противоречивое по своей основе следствие процветания вида,
роста его численности. Некоторые виды ломают сложившиеся
межвидовые отношения и не только расселяются, но и насыщают
уже ранее освоенную территорию. Именно для таких процветаю
щих, а не для стабилизированных или тем более для угасающих
видов и закономерно явление перенаселения (Завадский, 1957а).
В вопросе о распространенности явления перенаселения в
природе и о ее значении для эволюции было высказано много
различных точек зрения. Напомним некоторые из них.
1. Перенаселение имеет всеобщее распространение и являет-
ся необходимым фактором естественного отбора (Уоллес, 1911,
стр. 27—40; Тимирязев, 1939, т. VI, стр. 154, и др.).
2. Перенаселение имеет большое значение для эволюции, но
не является всеобщим и единственным фактором, вызывающим
процесс естественного отбора (Дарвин, 1937).
3. Перенаселение — частный случай динамики численности
вида; его следствием является узкая специализация, сокращение
плодовитости, снижение темпа эволюции, закрытие «возможно-
сти развития в направлении широкой прогрессивной эволюции»
(Шмальгаузен, 19466, стр. 254).
4. Перенаселение «действительно имеет место на известных
ступенях развития растительного царства и на низших ступенях
развития животного царства», но основной путь эволюции осу-
1 Одна из наших сравнительно недавно опубликованных работ была
посвящена подробному анализу вопроса о перенаселении и его роли в эволю-
ции (Завадский, 1957а). Поэтому здесь нами будут рассмотрены только самые
основные положения и выводы.
178
ществляется без перенаселения, действующего в качестве его
причины; в этом процессе перенаселение ничего не изменяет «и
может самое большое только ускорить его» (Ф. Энгельс. Диа-
лектика природы. 1948, стр. 250).
5. Перенаселение — довольно распространенное явление, но
оно представляет собой фактор, скорее не обусловливающий, а
сдерживающий эволюцию (Мечников, 1950, стр. 146—186).
6. Перенаселение возникает лишь спорадически и для эво-
люции имеет лишь отрицательное значение, так как вызывает
ослабление всех организмов, их общее угнетение или гибель
(теоретические соображения в защиту этой идеи можно найти
у Кесслера в работе 1880 г., у Крапоткина — в 1890 г. и у
Л. С. Берга — в 1922 г., а попытки экспериментальных доказа-
тельств этого положения — у Любименко и других — в 1925 г.,
Самофала — в 1931 г., стр. 126, и т. п.).
7. «Самой-то перенаселенности в природе, как правило, не
было, нет и не может быть» (Лысенко, 1946, стр. 379). Из старых
авторов возможность перенаселения отрицал, например, Ламарк,
считавший, что «род необходимого равновесия» всегда сохра-
няется благодаря неодолимым границам размножению, преду-
смотрительно поставленным природой (Философия зоологии,
1935, т. 1, стр. 88—89).
Из перечисленных точек зрения некоторые полностью несо-
стоятельны, другие построены на абсолютизации частных слу-
чаев и также ошибочны. Лишь гипотезы Дарвина, Энгельса и
Шмальгаузена должны быть признаны в целом согласующимися
с совокупностью материалов, имеющихся в распоряжении со-
временной биологии.
Вместе с тем следует отметить, что и эти взгляды страдают
известной схематичностью, так как основаны в большей степени
на общих логических предпосылках, нежели на обобщении точ-
ных фактов. Основным недостатком, свойственным этим взгля-
дам, является то, что само-то явление перенаселения ими не
уточнялось, принималось за сравнительно простое, всегда оди-
наковое по содержанию и следствиям.
Сложилось странное положение, когда обсуждается вопрос
о распространенности, закономерности и роли в эволюции такого
явления, которое само по себе еще очень мало исследовано.
Очень возможно, что разные авторы под перенаселением имели
в виду весьма разные конкретные явления, например, разные
степени плотности, и поэтому приходили к разным выводам отно-
сительно его значения.
Итак, вся проблема в настоящее время упирается в неразра-
ботанность самого понятия о перенаселении. Даже не установлен
круг явлений, который должен быть отнесен к перенаселению, и
отсутствуют точные критерии для выявления состояния пере-
населенности (в отличие от густот, являющихся хотя и больши-
ми, но не избыточными).
12*
179
Дальнейшее изложение обсуждаемой нами проблемы будет
посвящено рассмотрению данных, полученных главным образом
на растительном материале.
Задача заключается, таким образом, в том, чтобы преодо-
леть вынужденный произвол (субъективность) в оценках степени
истинной запущенности в насаждениях с той или иной густотой
стояния растений. Для этой цели прежде всего надо найти пока-
затели (критерии), позволяющие точно выявлять состояние пе-
ренаселения.
Перенаселение возникает при таком сочетании густоты стоя-
ния растений с условиями их питания, которое вызывает острые
взаимодействия между совместно растущими особями и приво-
дит к гибели или устранению от размножения известной части
из них или же всех их. С биологической точки зрения только
эти показатели являются критериями перенаселения. С агроно-
мической же точки зрения перенаселение будет выражаться не
только в перечисленных показателях, но и в потере кондицион-
ности хозяйственно важных показателей (измельчение корне-
плодов, малая прочность волокна, мелкоплодность и т. п.).
Нами предлагается ввести понятия «абсолютное», «относи-
тельное», «возрастное» и «условное» перенаселение, а также по-
нятия «степень» перенаселения и «локальное» перенаселение
(Завадский, 1957а).
Под абсолютным перенаселением мы понимаем такие
условия загущения, при которых неизбежно возникает массовая
гибель растений, имеющая избирательный или неизбирательный
характер. Примером абсолютного перенаселения с избиратель-
ной гибелью растений являются густые посевы в гнездах малой
площади (Завадский, 1947, 1954г). В этом случае переживают
немногие «победители» в смысле Дарвина. При неизбирательной
гибели образуются кольцевые насаждения (выживает часть
краевых растений, а все срединные гибнут).
Под относительным перенаселением понимаются загу-
щения, вызывающие большее или меньшее повышение гибели
растений по сравнению с оптимальной густотой (этим критерием
фактически пользовался В. Н. Сукачев еще в 1927 г.). Как пра
вило, гибель растений в этих случаях имеет избирательный ха-
рактер, но приводит к более мягким формам отбора, чем при
абсолютном перенаселении. Примерами относительного пере
населения могут служить насаждения, в которых начало взаи-
модействия между растениями наступает не на фазе проростков
и всходов (как при абсолютном перенаселении), а позднее.
Возрастное перенаселение возникает при неравномер-
ном в течение жизни растений росте корневых систем или над-
земных частей (например, период формирования корнеплода у
моркови, свеклы или период усиления роста древесных растений
в определенном возрасте). В этих случаях обострение взаимо-
действий между растениями и увеличение выпада приурочено
180
к определенным, иногда небольшим отрезкам времени, назван-
ным нами «критическими периодами» в жизни насаждения (За-
вадский, 1947, 1948, 1954г). В результате насаждение, бывшее
перенацеленным, быстро изреживается. Естественно, что при
более равномерном росте явление возрастного перенаселения
исчезает и изреживание происходит постепенно.
Скрытоперенаселенными мы называем такие сильно
загущенные насаждения, в которых временная, вполне обрати-
мая приостановка роста растений снижает остроту взаимодей-
ствий между ними или же при полной инактивации прекращает
их. Достаточно вынудить растения к активному росту, и в таком
условно перенаселенном насаждении возникает с той или иной
силой настоящее перенаселение.
Степень перенаселения может быть различной в зависи-
мости от сочетания следующих факторов:
1) первичная густота, т. е. численность семян или всходов
на единице площади. Этот фактор определяет только общую
возможность перенаселения. Если первичная густота мала, то
даже при наилучших условиях роста насаждение длительное
время остается открытым, перенаселение исключено. Но сама
по себе первичная густота, пусть даже огромная, не может выз-
вать перенаселения;
2) соответствие условий обитания экологическому оптимуму
вида и количество доступных питательных ресурсов. Эти фак-
торы влияют на скорость роста растений. Различная скорость
роста при данной первичной густоте может обусловить тот или
иной срок начала ростовых взаимодействий между растениями
и их интенсивность. Следовательно, при прочих равных условиях
существует прямая зависимость между степенью перенаселения
и совокупностью условий, стимулирующих рост;
3) действие неблагоприятных биотических и абиотических
факторов среды (поломки, болезни, поедания, вымерзание, вы-
мочки и пр.). Этот фактор находится в обратной зависимости от
степени перенаселения;
4) состав популяции. Чем разнороднее популяция по призна-
кам, биологически важным в условиях загущения, тем при ра- .
венстве остальных условий степень перенаселения будет меньше
(закон Дарвина: максимум жизни достигается при наибольшем
разнообразии компонентов);
5) площадь элементарного насаждения (гнездо, куртина или
большее пространство). Этот фактор стоит в обратной зависи-
мости от наличия доступных запасов питания (рост корней в
сторону еще не использованных запасов) и к скорости роста.
Поэтому с уменьшением размеров элементарного насаждения
(при достаточно высокой первичной плотности) степень перена-
селения увеличивается;
6) адаптивное реагирование растений на сокращение почвен-
ных ресурсов: аккомодация роста ( см. более подробно в § 5 этой
181
главы), уход в покой, в полуанабиотическое состояние и т. п.
Чем более развита эта реакция, тем совершеннее растения ней-
трализуют вредные последствия недостатков в питании, нараста-
ющих по мере роста растений в насаждениях, имеющих боль-
шую первичную густоту. Эта реакция способна уменьшить сте-
пень перенаселенности или вовсе снять это состояние (полное
торможение роста, перевод насаждения в состояние условного
перенаселения).
Локально перенаселенными мы называем гнездовые на-
саждения высокой первичной густоты, т. е. значительные скоп-
ления растений на столь малой территории, что переживание той
или иной особи в основном объясняется не местоположением
ее в насаждении (краевое или серединное), а индивидуальными
качествами. Если вокруг такого элементарного насаждения есть
свободные территории, то это только способствует более энер-
гичному росту всходов, а следовательно, более интенсивным
взаимодействиям и ведет к более энергичному вытеснению одних
особей другими. Наиболее яркие примеры действия естествен-
ного отбора получены нами именно при локальном перенаселе-
нии.
В наших модельных опытах (Завадский, 1947, 1948, 1954г,
1957а) было установлено, что перенаселение может вызвать
либо избирательное переживание большей или меньшей части
растений( естественный отбор),1 либо адаптивное реагирование
растений путем торможения ростовых процессов (некоторые
виды однолетних и многолетних растений) и генеративного раз-
вития (только многолетники; образование условно перенаселен-
ного насаждения), либо, наконец, общую гибель растений (об-
разование «кольцевого» насаждения).
Данные наших опытов на кок-сагызе, мари белой, моркови,
пшенице и на других видах подтверждают существование «вну-
тривидового отбора» и доказывают, что его направление может
,быть весьма разнообразным в зависимости от конкретного соче-
тания напряженности отбирающего агента, особенностей подвер-
гающейся отбору популяции и характера условий, в которых
протекает этот процесс. Было показано, что естественный отбор
может действовать в самых различных направлениях.
Одно из изученных нами направлений — отбор на скорость
роста корневой системы сеянцев. У кок-сагыза естественный от-
бор приводит к переживанию более быстроцветущих форм;
в 5-летнем опыте (1949—1954) одни и те же условия перенасе-
ления были созданы для пяти поколений, в результате чего со-
1 Избирательное переживание — статистическая закономерность, про-
являющаяся лишь при достаточной численности растений. Не каждое расте-
ние, выжившее в условиях перенаселения, имеет биологические преимущества.
В наших опытах участвовали тысячи растений, и закономерность избиратель-
ного переживания проявлялась вполне отчетливо.
182
опуляции оказался сильно сдвинутым в сторону групп,
взошедшие первыми, занимают пространство, а поздние
, попадая под розетки соседей, более или менее интен-
став г
зацветающих в первый год жизни.
Другое направление — отбор на скорость образования ‘и
большую мощность розетки листьев; у кок-сагыза возникает
в насаждениях менее загущенных, чем в предыдущем случае,
т. е. лишь тогда, когда взаимодействия начинаются в более
взрослом состоянии.
В насаждениях с известной степенью первичной густоты на-
блюдался отбор на увеличение энергии прорастания семян: ра-
стения,
всходь
сивно Подавляются и элиминируются.
Интересен случай отбора на увеличение продолжительности
периода покоя семян, который имел место обычно при очень
больших первичных густотах: растения, взошедшие первыми, все
погибйют, а переживают «пережидавшие» в семенах. В этом
случае, как и в предыдущем, большое значение для определения
направления отбора имеет количественное соотношение фракций
семян по длине периода покоя.
Наконец, нами был изучен отбор на более совершенную ак-
комодацию роста или на способность к уходу в летний покой.
Такое направление отбор приобретает в том случае, если менее
совершенная регуляция роста или более низкий порог актива-
ции ростовых процессов ставят растение в невыгодное положе-
ние по отношению к соседям. Так, например, в густых насажде-
ниях кок-сагыза, ушедших в покой, гибнут те формы, которые
провоцируются к выходу из покоя даже малыми дозами полива;
активизировавшись и начав рост, такие растения вскоре вновь
начинают испытывать трудности в водоснабжении, но, утратив
способность вновь уйти в покой, погибают; те же формы, у кото-
рых покой более глубок и которые не провоцировались на акти-
вацию роста, оставались в покое и переживали.
Кроме того, были установлены преимущества большей тене-
выносливости сеянцев и наследственно обусловленной неветви-
стости и некустистости (а при иных загущениях, наоборот, —
ветвистости и кустистости), т. е. прямостоячих форм куста над
раскидистыми и распластанными (а в иных условиях — наобо-
рот) и т. п.
В итоге оказалось, что в условиях перенаселения в зависи-
мости от его степени, а также от состава популяции, площади
элементарного насаждения и других факторов, естественный от-
бор может приобрести самые различные направления. Под силь-
ным давлением перенаселения может произойти обеднение со-
става популяции, а при меньшем давлении происходит отбор
наиболее активно растущих форм, способных быстрее соседней
использовать доступные запасы питательных веществ и т. п.
При известных степенях перенаселения вполне сохраняется
селективное значение различий между особями внутри популя-
183
ции и между группами особей (экоэлементами, биотипами, мор-
эго от-
объек-
фо-биологическими группами и др). Наличие естественн;
бора в условиях перенаселения было показано на разных
тах: например, на кок-сагызе, пшенице, моркови и пр эчем —
К. М. Завадским (1947, 1954в, 1957а), на циклопах —А.
ликманом и А. К- Гейнрих (1959).
При одной степени перенаселения отбор идет на уменьшение
размеров растения или на развитие способности к сохранению
Л. Зе-
жизни при минимальном количестве влаги и почвенногб пита-
ния, а при другой —на увеличение скорости роста, т. е. [на спо-
собность к перехвату ресурсов и использованию их раньше, чем
будут способны сделать то же самое их соседи, и т. п. I
Имея все это в виду, мы не можем согласиться с мнением
И. И. Шмальгаузена (1946а, 19466), что в результате перена-
селения всегда переживают узкоспециализированные формы.
Надо учесть, что направление отбора меняется в зависимости от
степени перенаселения. При определенных условиях перенасе-
ления происходит отбор таких форм, которые вполне заслужи-
вают наименования победителей в смысле Дарвина. В условиях
перенаселения отбор часто может принимать форму ортоселек-
ции, но иногда возможна и дивергенция. Одним из следствий
отбора в условиях перенаселения может явиться все большее
развитие адаптивных реакций на загущение (аккомодация ро-
ста, уход в покой и пр.). Этот процесс эволюционного расшире-
ния зоны оптимальных густот вследствие отбора на увеличение
пластичности роста приводит к тому, что у многих прогрес-
сирующих видов густоты, ранее бывшие излишними, впо-
следствии становятся нормальными: войдя в норму адаптив-
ного реагирования, такие густоты перестают быть перена-
селением.
Разобранный путь эволюции характерен для биологически
прогрессирующих видов, живущих в условиях резко изменяю-
щихся густот. Если же повышение густоты оказывается более
постоянным (часто встречающимся) условием расселения, то
отбор идет не на увеличение пластичности роста, а на гене-
тически фиксированное уменьшение скорости и периода роста.
В результате сокращаются размеры растений. Ограничива-
ются максимально возможный размер растения и его плодо-
витость.
У видов, приспособившихся к условиям повышенных загуще-
ний, происходит смещение экологического оптимума в сторону
показателей, обычных для таких густот (освещенность, темпе-
ратура, влажность, движение и газовый состав воздуха, водо-
снабжение и минеральное питание и т. п.). Естественно, что
для таких форм изреживание насаждений и тем более «свобод-
ное стояние» могут вызвать повышенную смертность (Успенская,
1929), общую депрессию или даже общую гибель (как у неко-
торых сфагновых мхов).
184
§ 4. Численность как видовое приспособление
Вид всегда объединяет множество особей, и определенный
уровень численности особей входит в качественную характери-
стику вида. У примитивных видов уровень численности особей
чрезвычайно высок (многие и многие миллиарды особей), а у
высокоорганизованных и крупных растений и животных гораздо
более низок (десятки тысяч, миллионы особей).
Снижение численности вида в течение продолжительного
периода свидетельствует о его недостаточной приспособлен-
ности и, если оно не прекращается, ведет к его вымиранию.
Напротив, периодическое снижение численности вида, сменяю-
щееся ее ростом, т. е. пульсация численности («волны жизни»),
представляет собой нормальное явление. Каждый вид может
быть охарактеризован специфическим характером этих пульса-
ций численности.
Длительное возрастание численности вида есть показатель
его процветания. Такой рост численности может явиться резуль-
татом приобретения видом нового приспособления или же изме-
нением среды в благоприятную сторону. В обоих случаях рост
численности вида может привести или к его расселению, или же
<! к повышению плотности населения. В последнем случае есте-
ственный отбор может вызвать снижение уровня численности
вида, о чем будет подробнее сказано ниже. При снижении уров-
ня численности вида вследствие отбора в условиях повышенных
плотностей населения вскоре устанавливается новый, более низ-
кий средний уровень численности. Этот новый уровень числен-
ности может надолго стабилизироваться. Если же численность
вида падает из-за недостатка его общей приспособленности к
среде, то этот процесс может совершаться непрерывно.
Численность является важным фактором, обеспечивающим
надежность существования вида. Иногда численность вида рас-
сматривают как следствие сложного баланса случайных сил —
потенциальной способности вида к безграничному размножению
и совокупного действия сдерживающих сил внешней ему при-
роды (стихий, а также врагов, конкурентов и прочих факторов
так называемого «биоценотического равновесия»). Эта точка
зрения не может быть признана справедливой.
Процветающие виды — как раз те, которые ломают этот ба-
ланс сил. Эволюционный процесс в сущности и состоит в посто-
янном преодолении временно устанавливающихся балансов сил,
т. е. в преодолении равновесных состояний. Угасающие виды
также не относятся к поддерживающим этот баланс.
Что же касается видов, численность особей которых в дан-
ный период стабилизирована (а таких видов, очевидно, очень
много), то относительное постоянство уровня их численности не
может быть объяснено лишь случайным соотношением этих сил.
Являясь следствием сочетания очень сложных процессов, чис-
185
ленность вида, сбалансиоованная на определенном уровне, прет
ставляет вместе с тем и причину его процветания. Поэтому идет
отбор таких популяций, которые тем или иным путем оказыва-
ются способными поддерживать среднюю численность вида на
уровне, обеспечивающим его воспроизведение. Определенный,
специфический для вида уровень численности следует рассмат-
ривать как его важнейшее приспособление. Уровень численности
является видовым приспособлением и, как всякое приспособление,
создается естественным отбором. На разъяснении этого положе-
ния необходимо остановиться подробнее.
Для того чтобы понять, почему, например, уровень числен-
ности видов микроорганизмов во много раз выше, чем у высших
групп, необходимо разграничить два показателя: «выживае-
мость вида» и «выживаемость средней особи». Выживаемость
вида характеризуется изменением его численности, а выживае-
мость средней особи определяется отношением числа взрослых
(размножающихся) особей к числу продуцируемых зачатков
(в среднем для каждого данного поколения при обычных внеш-
них условиях).
У видов примитивных групп выживаемость средней особи
ничтожно мала (порядка мелких долей процента), а у видов
крупных млекопитающих и птиц она достигает 10—30% (Се-
верцов, 1936а). У примитивных видов сочень низкой выживае-
мостью средней особи (например, одна на миллион продуцируе-
мых зачатков) очень мала вероятность выполнения именно дан-
ной особью функции размножения (т. е. основной видовой функ-
ции особи).
У бактерий, простейших, низших водорослей и грибов значе-
ние одной отдельно взятой особи в жизни вида ничтожно мало.
Выживаемость же вида тем не менее может быть весьма высо-
кой. Высокая выживаемость таких видов, у которых степень
выживаемости средней особи мала, обеспечивается их очень
большой численностью. Уровень численности вида должен быть
достаточным для погашения всяких постоянно и случайно дей-
ствующих неблагоприятных факторов, могущих в известный мо-
мент снижать численность вида до угрожающе малых величин.
У видов с низкой выживаемостью средней особи единственными
приспособлениями, компенсирующими этот недостаток, служат
очень большая размножаемость (плодовитость) и высокая чис-
ленность. Существование таких видов гарантируется в первую
очередь не индивидуальными качествами отдельной особи и не
соответствующими внутривидовыми отношениями (защита по-
томства, обучение потомства и т. п.), а именно численностью,
которая и выступает поэтому как одно из важнейших видовых
приспособлений.
У видов с совершенной организацией особи и с хорошей
организацией внутривидовых отношений действие неблагоприят-
ных случайностей преодолевается уже не столько «числом»,
186
сколько «уменьем». Гарантирующая существование вида роль
статистических процессов (связанная с большой численностью)
дополняется все возрастающим значением другого принципа га-
рантирования, основанного на совершенстве адаптационных ап-
паратов каждой особи. Значение особи в жизни вида соответст-
венно возрастает, а уровень численности вида снижается, как
это мы и наблюдаем у видов высших групп животных и в мень-
шей степени—-у видов высших растений.
Из сказанного не следует, конечно, делать вывода о том, что
с ростом выживаемости особи вообще снижается значение чис-
ленности в качестве видового приспособления. Снижается лишь
относительное значение численности среди других приспособле-
ний вида.
Выживаемость вида всегда представляет собой результат со-
пряженного действия трех взаимосвязанных групп приспособле-
ний, гарантирующих его существование: 1) приспособлений ин-
дивида, 2) определенной организации основных внутривидовых
отношений и 3) численности. Если две первые системы приспо-
соблений развиты еще недостаточно, то выживаемость вида
может быть тем не менее высокой за счет компенсаторного раз-
вития третьей. Напротив, совершенное развитие двух первых
систем приспособлений делает возможной поддержание доста-
точно устойчивой выживаемости вида также и при невысоком
уровне численности, что и наблюдается фактически у высших
животных.
То, что уровень численности вида может регулироваться
специальными аппаратами, известно на примере ряда видов
бабочек, подражающих различным несъедобным насекомым.
Если численность таких бабочек будет выше определенного пре-
дела, то насекомоядные птицы могут различать, дифференциро-
вать съедобную форму от несъедобной модели. Поэтому эффек-
тивность самого подражания тесно связана с таким низким
уровнем численности вида-подражателя, чтобы он встречался
лишь как примесь среди вида-модели. Низкий уровень числен-
ности видов-подражателей иногда поддерживается летальными
мутациями, благодаря закреплению которых в популяции резко
снижается количество жизнеспособных зигот (Ford, 1940).
Известно, что численность видов древесных растений во
влажных тропических лесах исключительно низка по сравнению
с численностью видов древесных умеренного пояса. Однако, по-
видимому, малочисленность древесных пород в тропических
лесах объясняется сложными межвидовыми отношениями, т. е.
сдерживающим фактором здесь является именно «биоценоти-
ческое равновесие» (полог леса образуется не одним или дву-
мя-тремя видами, как в лесах умеренного пояса, а многими
десятками видов). Таким образом, уровень численности вида
представляет собой не результат случайных соотношений между
«стремлением вида к безграничному размножению» и совокуп-
187
*
ним действием сдерживающих внешних факторов, а более или
менее совершенно селекционно отработанную специфическую его
особенность. Являясь важнейшим видовым приспособлением,
уровень численности вида должен входить в его характеристику
как один из существенных признаков.
§ 5. Оптимальная плотность популяции
Численность популяции в пределах освоенной видом терри-
тории никогда не остается строго постоянной. У всех видов про-
исходят колебания численности, закономерно приводящие то к
возрастанию плотности популяции, то к ее снижению. У одних
видов размах колебаний численности может быть очень боль-
шим, у других — гораздо меньшим. У мышевидных грызунов в
годы массовых размножений плотность популяции иногда до-
стигает 20—30 тыс. норок на гектар, а в годы депрессии числен-
ности— только 1—2 норки. Чрезвычайно велики колебания
плотности популяции у некоторых видов насекомых, так назы-
ваемых «массовых вредителей» (непарный шелкопряд, тополе-
вая и яблоневая моль, совка-гамма, луговой мотылек, злато-
гузка, боярышница и др.). В то же время у многих видов плот-
ность популяции изменяется весьма незначительно.
Густота стояния растений одного вида может колебаться
в широких пределах от центра ареала к его краям, от одного
местообитания к другому, колеблется она и во времени. Вместе
с тем лишь определенное насыщение территории обеспечивает
наибольшую устойчивость численности данного вида.
Под определенным оптимумом насыщения мы
понимаем не строго фиксированную плотность, а известную зону
плотностей, в которой обеспечивается лучшее воспроизведение
вида и наибольшая его устойчивость. Существование такого
оптимума насыщения установлено для многих видов животных
рядом исследователей (Allee, 1931; Elton, 1933; Алпатов, 1934,
и др.). Томас Парк (1939, стр. 309) отметил: «С точки зрения
популяции, как недостаточная плотность, так и избыточная плот-
ность одинаково вредны». Для одних видов оптимальной насы-
щенностью будет уже редкое стояние (например, древесные поро-
ды в саваннах), для других, наоборот,— чрезвычайная загущен-
ность (сфагновые мхи, камыши, тростники). Оптимальная густо-
та стояния может, таким образом, рассматриваться, как истори-
чески обусловленный адаптивный признак вида.
У прогрессирующих и многих относительно стабилизирован-
ных видов фактическое насыщение территории имеет тенденцию
смещаться в область густот выше оптимума. Разумеется, что
у границ своих географических и экологических ареалов такие
виды представлены популяциями, не насыщающими площади
до оптимальной густоты.
У части стабилизированных видов, а также у реликтовых
форм фактическое насыщение территории также колеблется во-
188
*
I
Круг оптимальной густоты, но для многих местных популяций
намечается тенденция к сдвигу в область густот ниже оптимума.
Если все местные популяции вида недонаселяют освоенные ими
территории, т. е. все фактические густоты расположены ниже
оптимума, то такой вид вымирает. Условием существования
вида, таким образом, является наличие популяций, насыщаю-
щих пространство до оптимальной густоты.
Разумеется, оптимальная густота стояния растений не яв-
ляется признаком, постоянным для какого-либо вида во всех
биоценотических и почвенно-климатических условиях. Следует
подчеркнуть также, что величина этого оптимума меняется с
возрастом насаждений. Большую сложность приобретает этот
вопрос для разновозрастных насаждений. Наконец, оптимум
загущения зависит и от площади элементарного насаждения
(гнездо-куртина или заросль большей площади). Таким обра- .
зом, оптимальная густота стояния растений, хотя она и специ-
фична для вида, является величиной переменной, зависящей
от ряда параметров.
Теперь обратимся к вопросу о том, как практически опреде-
лять: является ли данная густота насаждения оптимальной, не-
достаточной или избыточной и какими критериями надо поль-
зоваться при определении оптимальной густоты?
Во-первых, можно основываться на состоянии средней особи,
учитывая ее биомассу и плодовитость (численность жизнеспо-
собных зачатков, спор, семян, луковичек и т. п.) и за оптималь-
ную густоту принять ту, при которой вес или плодовитость сред-
него растения будут самыми большими. Можно для этого вос-
пользоваться и величиной произведения веса зеленой массы на
плодовитость, названной Купером (Cooper, 1926) коэффициен-
том жизненности: оптимальная густота будет определяться мак-
симальным значением этого коэффициента.
Во-вторых, к определению оптимальной густоты можно под-
ходить не от показателей одного среднего растения, а от харак-
теристики насаждения в целом. За основу можно взять выжи-
ваемость растений и урожайность. В этом случае оптимальной
густотой признается та, при которой наблюдается наименьшая
смертность растений и максимальный урожай семян (числен-
ность биологически полноценных семян с единицы площади).
Таковы два подхода к выбору критерия оптимальной густо-
ты. С нашей точки зрения, критерии, основанные на состоянии
особи, неудовлетворительны. Дело в том, что густота стояния —
это явление популяционной жизни более сложное, чем жизнь
особи. Рассматривая вопрос о густоте стояния, следует поэтому
принять за элементарную единицу анализа не особь, а отдельное
насаждение. Надо найти объективные показатели наивысшего
развития видовой функции насаждения, а густота стояния ра-
стений, при которой они будут достигнуты, и должна быть приз-
нана оптимальной.
189
Выживаемость растений и урожайность семян — это показа-
тели, объективно отражающие степень развития видовой функции
насаждения. Следует особенно подчеркнуть, что оптимальная
густота насаждения, как приспособительный признак вида,
должна определяться не порознь взятыми показателями выжи-
ваемости или урожайности, а теми и другими, взятыми вместе.
Если упустить, например, показатель выживаемости, то в раз-
ряд оптимальных густот можно отнести явно перенаселенные
в молодом возрасте насаждения, ставшие вторично малочислен-
ными из-за большого изреживания. Оптимально густое насажде-
ние дает максимальный урожай при наилучшей сохранности ра-
стений. При оптимальной густоте достигаются лучшие показа-
тели и в других отношениях. Так, Е. Н. Синская (1939) в густых
посевах люцерны наблюдала наилучшую перезимовку растений
и сохранение большего полиморфизма. Насаждение, дающее
максимальный урожай, вследствие вытеснения известного числа
особей можно назвать оптимально густым во взрослом состоя-
нии, при этом надо помнить, что оптимальная загущенность
взрослого насаждения возникла на основе перенаселения.
Остановимся теперь более подробно на вопросе о степени
развития особи в условиях оптимальной густоты.
Какую биомассу и плодовитость особи следует признать
адаптивной нормой? Каким критерием следует пользоваться
при определении степени развития особи, наиболее соответствую-
щей ее видовой функции? Таким критерием чаще всего призна-
ют показатели, достигаемые особью данной генетической кон-
ституции в условиях экологического оптимума при свободном
стоянии. Всякое же ограничение pocta, ведущее к снижению био-
массы и плодовитости, наблюдающееся в загущенных посевах,
рассматривается как угнетение. Против такого подхода выска-
зывались В. Б. Сочава (1926), Успенская (1929) и др. С таким
подходом к определению нормы не согласны и мы (Завадский,
1947). В самом деле, пластичность роста — одно из коренных
приспособлений при растительном способе существования. От-
бор на увеличение пластичности роста, как и всякий отбор на
усиление приспособляемости (на расширение нормы реагиро-
вания), вследствие физиологических корреляций создает извест-
ный «запас адаптированности», который может практически и
не реализоваться в природной обстановке. Максимальные пока-
затели, полученные в условиях свободного роста, часто представ-
ляют собой именно эту обычно нереализуемую в естественной
обстановке возможность, являющуюся общим следствием отбо-
ра на повышение пластичности ростовых процессов.
Оптимальными размерами растения, его адаптивной нормой
являются такие размеры, при которых лучше всего фактически
реализуется видовая функция средней особи в природе. Макси-
мальный размер особи может осуществляться при одиночном
стоянии, но именно в этих условиях выживаемость иногда быва-
190
в
ет низкой, т. е. оказывается, что фактически наблюдаемая видо-
вая функция средней особи реализуется в малой степени. Напри-
мер, 95% особей гибнут, а 5% оставшихся, несмотря на полное
развитие потенциала воспроизведения, все же не компенсируют
обшей высокой смертности растений и не обеспечивают воспро-
изведения вида. Напротив, при известном загущении потенциалы
роста и воспроизведения каждой средней особи оказываются реа-
лизованными далеко не полностью, но, с другой стороны, выжи-
ваемость в этих условиях может быть максимально высокой.
В итоге видовая функция каждой средней особи реализуется
здесь гораздо полнее. Например, 60% особей выживает и, не-
смотря на ограниченный рост и плодовитость среднего растения
(скажем, вчетверо меньшую, чем при свободном стоянии), общая
семенна^ продуктивность такого насаждения может быть высо-
кой, обеспечивающей не только воспроизведение вида, но и его
расселение.
Очевидно, что максимальное развитие особи далеко не всегда
совпадает с оптимальным для выполнения видовой функции
Максимальное развитие особи совпадает с оптимумом видовой
функции особи только в тех случаях, когда лучшая выживаемость
достигается в условиях свободного стояния. У многих видов мак-
симум выживаемости сдвинут в область более или менее значи-
тельных загущений, и поэтому оптимум видовой функции сред-
них особей сопряжен с постоянным ограничением их роста и
плодовитости. Именно эти размеры и плодовитость растения
(нередко сильно сниженные по сравнению с максимально воз-
можными) и следует принять за адаптивную норму для вида.
Итак, отождествление максимально возможного развития
отдельно взятой особи е ее оптимальным развитием является
ошибочным, так как основано на произвольном отрыве особи
от вида. Показанное нами противоречие носит объективный ха-
рактер. Известное несовпадение между оптимумом для особи,
как изолированно взятого индивида, и оптимумом для особи, как
элементарной единицы существования вида, является противо-
речием, представляющим собой один из источников развития.
Сам способ существования растений делает невозможным
строгую фиксированность границ роста, которая присуща, на-
пример, высшим животным. Именно широкая приспособляемость
в онтогенезе к изменениям размеров площади питания — одна
из коренных адаптивных особенностей наземных высших расте-
ний. Конечно, и в эволюции растений иногда тоже происходит
сужение широких приспособительных изменений роста (напри-
мер, ограничение роста при переходе от древесной формы роста
к травянистой, у однолетних монокарпических видов и пр.). Но
это сужение никогда не бывает столь полным, как у высших
животных. У растений никогда не наблюдается фиксирования
одной из приспособительных границ роста, но может иметь место
только сужение нормы реагирования.
191
Указанная широта приспособляемости растений к количеству
пищевых ресурсов вызывает трудности при определении состоя-
ния перенаселения. Коренное отличие растений от высших жи
вотных проявляется в отношении к минимуму питания, при ко
тором может осуществляться развитие индивида и выполнение
им видовой функции. Некоторые однолетние растения могут
цвести и давать жизнеспособную семянку даже в фазе семядо-
лей (модификационная неотения). У ряда подобных объектов
мы наблюдали, как при очень густом стоянии гибель растений
снижалась по сравнению с меньшими густотами. Правда, вы-
жившие растения соответственно крайне малым площадям пи
тания были очень мелкими, но все же завершали цикл развитии
и плодоносили. У многолетников эта реакция имеет иной харак
тер: затормаживается не только рост, но и генеративное разви-
тие, однако жизнеспособность и готовность к плодоношению при
этом сохраняются в течение ряда лет.
При поверхностном подходе к вопросу такие густоты опре-
делялись как перенаселение. Делалось это потому, что всякое
очень густое насаждение считали перенаселенным, т. е. имею-
щим избыточное население. Какие же критерии избирались при
этом для определения нормальной густоты? Таким критерием
являлось то самое максимальное развитие растения в свобод-
ном состоянии, о котором речь шла выше. Применяя такие кри-
терии, можно прийти к совершенно субъективному определению
перенаселения, называя им всякое большое загущение, при ко-
тором естественно ограничивается рост особей. Объективный
анализ таких загущений предполагает изучение реакции самих
растений в связи с выполнением ими видовых функций. Если
эти реакции носят адаптивный характер, выживаемость велика,
видовая функция насаждения осуществляется на высоком уров
не, то такую густоту, как бы она количественно ни была высока,
нельзя относить к избыточной, т. е. к перенаселению.
Одна и та же урожайность биомассы и семян насаждения
может быть достигнута различными сочетаниями следующих
сопряженно изменяющихся показателей: численности растений
на площади вегетативного роста (веса, биомассы) одного расте-
ния, плодовитости одного растения, размаха изменчивости рас
тений по весу и по плодовитости. Одна и та же урожайность мо-
жет быть достигнута, например, малым числом крупных высоко
плодовитых особей или же большим числом мелких низкоплодо
витых особей, а также средним числом особей, очень различаю-
щихся по весу и плодовитости и т. д.
В природе известны самые различные способы осуществления
рассматриваемых соотношений. Одни популяции воспроизводят-
ся по принципу «мало крупных», другие же — по принципу
«много мелких» и т. п. Максимальная же урожайность вида в
данных экологических условиях осуществляется всегда при опре-
деленном сопряжении показателей густоты насаждения, веса и
192
плодовитости растений. Именно эту-то густоту мы и называем
оптимальной. У тех видов, которые обладают высокой приспо-
собляемостью к загущению, коэффициент корреляции (г) между
численностью растений на площади, их весом и плодовитостью
будет близок к единице не в одной строго определенной густоте
стояния, а в целой зоне густот, в пределах которой проявляется
высокая отрегулированность всей системы. Так, например, если
при двойном загущении каждое растение станет вдвое менее
плодовитым или при вчетверо меньшей плотности плодовитость
каждого растения возрастет в четыре раза, а общая урожай-
ность при этом будет постоянной, то все эти густоты войдут в
зону оптимальных.
При любых колебаниях численности можно установить плот-
ности, при которых достигается самая высокая выживаемость
и воспроизводимость вида. При таких оптимальных плотностях
популяции обеспечивается наиболее устойчивое существование
вида. Абсолютная величина оптимальной плотности может быть
очень различна у разных видов. Меняется она и у одного и того
же вида в зависимости от возраста и условий существования.
Существование оптимальной плотности популяции подтвер-
ждено многочисленными опытами. Для многих видов высших
растений работами В. Н. Сукачева (1927, 1935, 1941, 1953),
Л. И. Успенской (1929), Е. А. Смирновой (1928), К. М. Завад-
ского (1947, 1954г, 1957а) и других было установлено, что наи-
высшая сохранность растений и максимальная продуктивность
насаждения достигаются не в очень редких и очень густых по-
севах, а в зоне густот, специфической для каждого вида.
В результате обширных исследований, проведенных на жи-
вотных у различных видов инфузорий, иглокожих, ракообраз-
ных, насекомых, рыб была установлена та же закономерность
(Робертсон, Алпатов, Элли, Парк и мн. др.). В частности, выяс-
нилось, что в зависимости от плотности изменяются такие важ-
ные показатели, как рост особи, интенсивность обмена, продол-
жительность периода созревания, иммунность и т. п. При этом
в ряде случаев оказалось, что наилучшее развитие особи дости-
гается не при одиночном содержании, а при определенных и
иногда весьма значительных плотностях.
Плотность, наилучшая для развития отдельной особи (физио-
логический оптимум), не всегда совпадает с оптимальной плот-
ностью для воспроизведения вида (популяционный оптимум), и
эти показатели могут быть даже очень далеки друг от друга.
Могут сложиться такие условия межвидовой борьбы или такие
сочетания абиотических факторов, при которых лучшая сохран-
ность вида достигается в плотностях, иногда значительно огра-
ничивающих развитие особи. Так, например в опытах с рядом
Растений (гречиха, просо, морковь, пшеница, лен и др.) было
показано, что при малых плотностях гибель растений оказывает-
ся такой большой, что не компенсирует преимуществ в росте и
13 К. М. Завадский
193
плодовитости немногих сохранившихся растений. При больших
же плотностях сохранность растений значительно возрастает, и
хотя при этом ограничиваются рост и плодовитость средней осо-
би, воспроизводимость вида все же оказывается самой высокой.
Если вопрос о плотностях рассматривать только с точки зре-
ния физиологического оптимума (т. е. для отдельной особи), то
неизбежен ошибочный вывод о популяции как собрании проти-
востоящих друг другу индивидумов. При этом оптимальная для
вида плотность популяции будет рассматриваться как угнетаю-
щая. В действительности же видовую функцию средняя особь
популяции осуществляет не изолированно, а будучи связана си-
стемными отношениями. Эти системные отношения (в данном
случае плотность) определенным образом ограничивают особь
и дают ей возможность проявить лишь такие реакции, которые
адаптивны для системы в целом. Поэтому уменьшение размеров
особи и снижение ее плодовитости в условиях оптимальной плот-
ности (по сравнению с возможными для данного генотипа в
иных условиях) необходимо рассматривать не как угнетение
особи, а как адаптивную для вида модификацию.
Поддержание определенной плотности популяции имеет боль-
шое значение для существования вида и постоянно служит объ-
ектом деятельности отбора. В результате у таких видов сложи-
лись реакции, обеспечивающие способность поддерживать опти-
мальную плотность популяции. Эту способность следует рас-
сматривать как важный адаптивный признак вида.
Регулирование плотности популяции при ее
отклонениях от нормы может осуществляться самыми разнооб-
разными способами. У примитивных форм авторегуляция плот-
ности осуществляется путем выделения в окружающую средх
биологически активных веществ, действующих на темп размно-
жения. У водоросли Chlorella vulgaris веществом, регулирую-
щим плотность популяции, является хлореллин. Как установили
Пратт и Онето (R. Pratt, Oneto a. I. Pratt, 1945), хлореллин
выделяется в окружающую среду самою водорослью и в малых
концентрациях стимулирует ее размножение, а в больших —
наоборот, тормозит его. При возрастании численности особей в
определенном объеме воды увеличивается и концентрация хло-
реллина, а этим самым задерживается дальнейший рост плот-
ности популяции.
У высших растений регулирование плотности популяции ос\ •
ществляется как с помощью жизненного состязания, приводя-
щего к гибели известное количество особей, так и путем измене-
ния скоростей ростовых процессов в зависимости от густоты
стояния. Эта способность растений, которую можно назвать
аккомодацией роста (Завадский, 1947, 1954г, 1957а,), представ-
ляет собой приспособительную реакцию, с помощью которой
сохраняется необходимое соответствие между площадью пита-
ния и размерами (а значит, и потребностями) особи. В опытах
194
c Trinia henningii В. H. Сукачев (1941) впервые отметил адап-
тивный характер такой реакции на загущение: в течение ряда
лет существовали особи, находившиеся как бы в состоянии по-
луанабиоза — они почти не росли и не плодоносили, но не поте-
ряли способности к росту и плодоношению при соответствующем
увеличении площади питания. Такие растения образуют как бы
«резервный фонд» популяции, так как хотя они и не растут, но
сохраняют нормальную жизнеспособность и готовность к плодо-
ношению. Видовая функция этих особей оказалась только вре-
менно заторможенной. Эта своеобразная видовая адаптация
многолетников к условиям высоких загущений была специально
изучена у кок-сагыза (Завадский, 1947, 1948).
В больших густотах (18 000 всходов на 1 м2) растения кок-
сагыза не переходили к формированию розетки и надолго как
бы «замораживались», оставаясь в ювенильном состоянии. При
этом выживаемость оказалась весьма высокой: осенью 1-го го-
да — до 80%, через 1,5 года — 70%, через 2,5 года — более 50%,
а через 3,5 года от начала опыта — более 40% (около 7400 ра-
стений на 1 м2). Интересно что в контроле (35 растений на 1 м2)
к концу опыта в живых осталось лишь 18% растений. Вес «ак-
комодированных» растеньиц в возрасте 3,5 лет был очень мал
(средний вес корня 0,1 г). Однако опытами с их пересадкой
«на свободу», а также с прореживанием густых посевов была
подтверждена готовность таких растеньиц к цветению.
Если судить по площади питания, необходимой для обычного
среднего растения кок-сагыза (300 см2), то густота стояния ра-
стений в разбираемом опыте была чрезвычайно высокой (пло-
щадь питания растений в течение 3,5 лет в среднем была 0,6—
1,8 см2, т. е. в 600—150 раз меньше обычной). Вместе с тем
ростовые взаимодействия в этих густотах почти отсутствовали,
так как растения находились в состоянии полуанабиоза.
Аккомодация роста, несомненно, является адаптивной реак-
цией на загущение: большинство растений сохраняет жизнеспо-
собность и готовность к плодоношению; у некоторых видов при
этом увеличивается продолжительность жизни особи и т. п. По-
добная реакция присуща и некоторым древесным («замирание»
на многие годы молодых дубков под материнским пологом).
В работе А, Н. Папонова (1959) показано, что салат и то-
маты реагируют на загущение замедлением развития. Эти фак-
ты на первый взгляд противоречат положению, названному
мной ранее (Завадский, 1947, 1954г) «правилом Сукачева». Это
правило состоит в том, что однолетним растениям с тенденцией
к эфемерности в ответ на загущение свойственно ускорять раз-
витие, а многолетним растениям — замедлять (нередко остава-
ясь в ювенильном состоянии в течение ряда лет). Такое реаги-
рование на загущение наиболее обеспечивает выполнение средней
особью ее видовой функции. Способность растения к изменению
темпов развития мы рассматриваем как регуляцию, тесно свя-
13*
195
данную с основной функцией особи — воспроизведением вид,а
(«видовая функция особи»). Эта способность является важной
адаптацией, позволяющей приурочивать сроки размножения к
таким временам года и к такой биоценотической обстановке,
при которых наиболее вероятно сохранение потомства.
Данные А. Н. Папонова интересны, но. как нам представ-
ляется, они не противоречат «правилу Сукачева». Вот что, на-
пример, пишет о томате настоящем (Lycopersicum esculentum
Mill.) П. М. Жуковский (1950, стр. 476): «разводят томат как
однолетнее растение, но по природе своей он является многолет-
ником». Примерно то же можно сказать и о салате. Эти объек-
ты не имеют тенденции к эфемеризации развития. Временная,
вполне обратимая инактивация многолетников в больших загу-
щениях является адаптивной реакцией на ухудшение условий
питания и на отсутствие необходимого пространства. Ростовые
взаимодействия при этом резко снижены или даже практически
исключены. Однако достаточно активизировать ростовые про-
цессы, чтобы возникли самые острые взаимодействия между ра-
стениями. Нами были проделаны соответствующие опыты с под-
кормками очень густых насаждений кок-сагыза (Завадский,
1954г, стр. 532, табл. 8).
Еще более убедительный результат был получен в следую-
щем опыте с кок-сагызом. В каждый ящик площадью 1500 см2
было посеяно по 3000 или по 30 стратифицированных семян кок-
сагыза. В редком посеве было оставлено по 5 растений, в густых
посевах — по 1200—1700 всходов в каждом ящике. Далее, в те-
чение 75 дней ежедневно вносилась подкормка (NPK) с поли-
вом из расчета нормы для каждого растения (т. е. в густых
вариантах на каждый ящик было внесено удобрения в 300 раз
больше). Контрольные посевы не подкармливались, а полив
производился из расчета не на растение, а на площадь, т. е. оди-
наковый в густых и редких посевах. В результате опыта густые
посевы без подкормки (контрольные) впали в состояние инак-
тивации, а во всех остальных вариантах растения вегетировали
весь сезон. Уборочные данные по влиянию густоты посева и ре-
жима питания на численность растений кок-сагыза и вес его
корней приводятся ниже:
Варианты опыта Уборочная численность (в % к числу всходов) Средний вес корня (в г)
Загущенный посев с подкормкой 3,2 1,04
То же, без подкормки 71,5 0,087
По-ев без загущения с подкормкой 93,6 21,6
То же без подкормки 94,2 9,8
196
Многие растения способны к аккомодации роста в чрезвы-
чайно широких пределах (Setaria, Erigeron и др.) - При выращи-
вании мари белой (Chenopodium album) по два растения на
1 м2 вес отдельных особей достигает нескольких килограммов,
а плодовитость 100—250 тыс. семян (средняя в опыте—170 260
штук), в то время как в очень больших густотах (10000 на 1 м2)
вес растений падает до 0,1—7,0 г, а плодовитость — до 1—63
(средняя — 57) штук семян (Завадский, 1954 г, 1957а). Общее
же число семян, собранных с площади (урожайность), и выжи-
ваемость растений как в редких, так и в густых посевах оказы-
ваются примерно одинаковыми. Таким образом, уменьшение
размеров особи в тысячи раз не сопровождалось какими-либо
болезненными явлениями, которые привели бы к нарушению ее
видовой функции.
С помощью аккомодации роста в популяции может поддер-
живаться оптимальная плотность, и при этом воспроизводитель-
ная способность всей группы растений остается постоянной.
Рассмотренный пример показывает, что у некоторых видов расте-
ний существуют подвижные корреляции между размерами осо-
би, плодовитостью и площадью питания, позволяющие сохра-
нять в большом размахе густот постоянную урожайность. У та-
ких видов оптимальная плотность популяции представляет собой
весьма широкую зону густот, в которых растения сохраняют
способность к аккомодации роста.
У насекомых зарегистрированы разнообразные механизмы,
обеспечивающие регулирование плотности популяции. У колони-
альных видов регулирование численности особей в колонии осу-
ществляется, как уже отмечалось, генетическими механизмами,
а также особым воспитанием (выкармливание различным кор-
мом), изгнанием «лишних» индивидов, их умерщвлением и т. п.
При возрастании плотности популяции выше определенной
критической величины у некоторых видов наблюдается переход
к каннибализму, и рост популяции приостанавливается (напри-
мер, у мучного жучка). Для создания оптимальной плотности
используются инстинкты скучивания, образование кулиг и т. п.
§ 6. Видовые корреляции
Видовыми корреляциями называют связи, существующие
между различными важными в биологическом отношении пока-
зателями приспособления вида. Таковы, например, связи между
средней нормой выживания особей, уровнем численности видгц
средней плодовитостью, размерами тела особи и ее долголетием.
Виды, одинаково успешно воспроизводящиеся в природе,
могут резко различаться по соотношению между этими показа-
телями. Так, например, хорошая приспособленность видов при-
митивных групп (микроорганизмы, простейшие) достигается на
основе совершенно иных видовых корреляций, чем у видов выс-
ших групп (птицы, млекопитающие):
197
Показатели степени Виды примитивных Виды высших
приспособленности групп групп
Численность вида Очень высокая Низкая
Выживаемость особи Очень низкая Высокая
Плодовитость Очень высокая Низкая
Размеры Микроскопические Большие
Долголетие Очень малое Большое
Интересный пример изменения видовых корреляций приве-
ден в работах Г. А. Шмидта (1941, 1946). Им были обнаружены
две расы немертин из рода Linnaeus — зеленая и красная. Чис-
ленность этих рас была резко различной: представители крас-
ной встречались почти в 10 раз чаще, чем зеленой. Вместе с тем
из одного кокона зеленой немертины в среднем вылуплялось в не-
сколько раз больше червей, чем из кокона красной. Исследования
показали, что в коконе красной расы среднее число яиц было
таким же, как и у зеленой расы, но большая часть зародышей
погибала на ранних фазах развития, образуя белковую массу,
служившую пищей для небольшого числа сохранившихся личи-
нок. Эти личинки, имея в изобилии питание внутри кокона, на-
много удлиняют период своего эмбрионального существования
и выходят из кокона на свободу уже крупными, хорошо разви-
тыми. Выживаемость таких личинок красной расы оказалась
большей, чем выживаемость мелких червей зеленой расы. Та-
ким образом, резкое возрастание численности взрослых немертин
красной расы по сравнению с зеленой объясняется увеличением
продолжительности периода инкубации личинок и большим
снижением их смертности. Повышение выживаемости ли-
чинок красной расы не только компенсировало снижение пло-
довитости, но и привело к возрастанию численности этой расы.
Таким образом, произошло изменение видовых корреляций
(при одинаковой численности яиц в кладке — коконе):
Показатели степени приспособленности Зеленая раса Красная раса
Способ питания зароды- ша Число вылупляющихся особей Выживаемость после вылупления Численность расы Только желтком своего яйца Много Низкая Малая Не только желтком, но и мертвыми яйцами Мало Высокая Большая
Нельзя не обратить внимания на обстоятельства, связанные
с причинами этого изменения видовой корреляции.
198
Во-первых, оставшиеся в живых личинки питаются своими
сестрами и братьями (правда, не живыми, а их трупами).
Несомненно, что этот случай относится к примерам противо-
речивого осуществления основных внутривидовых отношений.
Личинки используют в качестве дополнительного питания своих
братьев и сестер и поэтому дольше живут под охраной кокона,
выходят на свободу в более взрослом состоянии и гибнут
в меньшем числе, что способствует повышению численности,
т. е. процветанию вида. Процветание вида достигается особой
формой каннибализма (некрофагией).
Во-вторых, гибель большей части зародышей, по-видимому,
объясняется накапливанием в популяции мутаций с летатель-
ным проявлением на ранних фазах развития. Насыщенность
популяции такими летальными мутациями оказывается доволь-
но высокой (отмирает 86—97% яиц в каждом коконе). Это
оптимальное для вида насыщение популяции летальными мута-
циями поддерживается отбором и является сбалансированным.
Разумеется, что большее насыщение популяции такими леталь-
ными мутациями будет уже неблагоприятно, так как в живых
останется слишком мало личинок и нарушится установившаяся
видовая корреляция.
Из сказанного ясно, что на видовом уровне иногда могут
оказаться полезными мутации, убивающие даже большую
часть потомства. Этот пример показывает все своеобразие
механизмов, формирующих видовые приспособления по сравне-
нию с приспособлениями отдельно взятых индивидов.
Рассмотрим еще один пример изменения видовых корреляций.
Существует определенное соотношение между изменениями
плодовитости, выживаемости особи и размерами организма.
С. А. Северцов (1936, 1941, 1951) показал пути, которыми
у видов млекопитающих и птиц достигается связь между
повышением нормы выживания особи («выживаемостью»)
и понижением плодовитости. Этот процесс протекает в несколь-
ко фаз. Отбор на приобретение особями новых приспособлений
приводит к повышению выживаемости средней особи. В резульг
тате этого численность популяции возрастает. Если новое при-
способление позволяет виду выйти за пределы освоенной им
территории (стации), то начинается расселение вида. К иным
последствиям приводит образование нового приспособления,
дающего преимущества лишь в пределах старой стации. В этом
случае рост численности вызывает увеличение плотности попу-
ляции. Возрастает конкуренция между особями за пищу, и их
условия существования ухудшаются.
У большинства видов млекопитающих и птиц самка затрачи-
вает много энергии не только на продуцирование потомства,
но и на его воспитание. В условиях перенаселения самки
ослабляются, наблюдаются случаи частичной резорбции
•эмбрионов, сроки наступления половой зрелости затягиваются,
199
увеличивается число яловых самок и т. п. Наиболее плодови
тые самки оказываются более ослабленными и наименее пере-
живающими. Они будут погибать вместе с потомством чаще,
чем менее плодовитые самки (Шмальгаузен, 1946а, 19466).
Преимущество получают «наследственно менее плодовитые осо-
би». Отбор на понижение плодовитости приводит к уменьше-
нию потенциала воспроизведения, а это в свою очередь при
данной выживаемости особей приводит к снижению численно-
сти популяции до уровня, при котором устраняется ее слишком
высокая плотность. Уменьшение плотности популяции автомати-
чески устраняет давление отбора в сторону понижения плодо-
витости. Таким путем оргайизуется новая структура видовых
приспособлений: выживаемость особей возрастает (и соответ-
ственно снижается смертность), плодовитость уменьшается,
а численность вида в итоге может сохраниться на старом (исход-
ном) уровне. Для того чтобы был достигнут такой эффект,
плотность популяции продолжительное время должна быть
высокой, а при частой смене перенаселения депрессиями, как
это наблюдается у видов, способных к периодическим массовым
размножениям, такой результат недостижим.
Следует обратить внимание еще и на обстоятельства, при
которых новый уровень численности может оказаться более
низким, чем исходный. Это очень важный случай для понима-
ния эволюции видовых приспособлений. Такое понижение уров-
ня численности вида может произойти тогда, когда новым при-
способлением является, например, увеличение размеров тела
животного или повышение его пищевой активности. При этом
во время перенаселения давление отбора в сторону понижения
плодовитости будет более сильным, а уровень численности,
при котором отбор в данном направлении прекратится, будет
меньшим, чем исходный. Такой результат является неизбеж-
ным следствием изменения величины оптимальной. плотности
популяции в связи с увеличением индивидуальной площади
обитания (охотничьего участка и т. п.). Оптимальная плот-
ность популяции достигается теперь при меньшей фактической
плотности. Таким образом, увеличение размеров тела живот-
ного или усиление его пищевой активности может привести не
только к повышению выживаемости и понижению плодовито-
сти, но и к снижению уровня численности вида. На первый
взгляд представляется, что этот пример отражает не типичный
\ для эволюции, а какой-то исключительный факт. Казалось бы,
что типичным результатом приобретения новых приспособлений
является расселение популяции за пределы старой стации, веду-
щее к совершенно иным эволюционным последствиям, чем
только что разобранные. Напомним, что А. Н. Северцов (1939)
считал этот последний случай основным и даже единственным
результатом приобретения видом нового приспособления. «Био-
логический прогресс вида», по А. Н. Северцову, всегда прояв-
200
I1
ляется в увеличении численности, расселении и дифферен-
циации на подчиненные группы. Анализ современных эколо-
гических данных показывает, что биологический прогресс
вида, в понимании А. Н. Северцова, не является общим
случаем.
Бесспорно, что приобретение популяцией нового приспособ-
ления обусловливает увеличение ее численности. Однако при
этом далеко не всегда происходит расселение популяции, т. е.
занятие новых стаций. Этому могут помешать чисто внешние
преграды (если границы ареала определяются физико-геогра-
фическими факторами), основная экологическая специализа-
ция группы (степная, лесная, живущая на каменистых россы-
пях и т. п.) или же занятость соседних и потенциально доступ-
ных стаций близкими расами (эволюция которых протекает
параллельно), имеющими более высокую конкурентоспособ-
ность. В случае островной, горной и т. п. изоляции, так же как
при узкой специализации к определенному типу территории,
возможность расселения вида часто практически совершенно
исключена. В подобных случаях увеличение численности
приводит не к расселению, а к возрастанию плотности по-
пуляции.
При наличии потенциально доступных, но уже занятых ста-
ций тот или иной результат будет зависеть от относительной
конкурентоспособности видов (рас) при межгрупповом столк-
новении. При этом новые приспособления, оказавшиеся эффек-
тивными в условиях уже освоенной стации, могут и не по-
высить конкурентоспособности вида в борьбе за новую стацию.
Для захвата новых стаций и вытеснения конкурентов вид
должен приобрести приспособления, дающие ему крупные пре-
имущества, как это, например, имело место при расселении
серой крысы (и вытеснения черной) или при расселении реч-
ного рака Astachus leptydactylus (и вытеснения его конкурен-
та— рака A. astachus). Но образование именно таких приспо-
соблений — не частый случай. Чаще возникают приспособле-
ния, эффективные лишь в пределах данной стации. Таким обра-
зом, более обычно возрастание численности без немедленного
расселения, т. е. биологический прогресс в пределах уже
освоенной стации, ведущий к повышению плотности популяции.
Важными факторами, определяющими реакцию вида на повы-
шение численности, является степень его оседлости и подвижно-
сти, наличие или отсутствие миграционных инстинктов, скорость,
с которой возрастает плотность популяции, и т. п.
Наконец, нельзя обойти и вопроса о действии на вид, уве-
личивающего свою численность, факторов «биоценотического
равновесия». Допустим, что новое приспособление состоит
в изменении терморегуляции, и численность вида начнет возра-
стать из-за снижения гибели части особей во время зимовок.
В этом случае возможно быстрое увеличение силы действия
201
факторов «биоценотического равновесия» (например, хищни-
ков), и численность вида-объекта, поднявшись, вновь упадет
почти до старого уровня (Гаузе, 1934; Gause, 1934, и др.).
Совсем иной результат будет достигнут в том случае, когда
новое приспособление позволит сломать сложившееся «биоцено-
тическое равновесие», например если возрастает пассивная
или активная оборона вида от хищников, иммунитет к парази-
там и т. п.
Если возникшее приспособление способно на продолжитель-
ное время снизить смертность, вызываемую хищниками или
паразитами, то в течение известного периода будут беспрепят-
ственно осуществляться процессы роста численности, повышения
плотности популяции, отбора на понижение плодовитости и т. д.
Кроме того, не следует представлять себе дело так, что
в условиях роста численности и перенаселения действует лишь
одна форма отбора (т. е. внутривидовой отбор на снижение
плодовитости). Отбор в природе одновременно происходит в не-
скольких направлениях. Так, например, среди менее плодови-
тых самок могут переживать и более защищенные от хищников
или более иммунные. При ослаблении голодом животные
гибнут чаще всего под воздействием биотических агентов.
Поэтому совсем не обязательно, чтобы некоторый «отрыв»
вида от хищников или паразитов носил лишь временный харак-
тер. Разрыв биологических связей жертвы и хищника может
закрепиться и сохраниться не только в силу приобретения ви-
дом жертвы новых приспособлений, но также и потому, что
не всегда у хищника возникают приспособления, достаточные
для компенсации возросшей защищенности жертвы.
§ 7. Заключение
Из приведенного в данной главе материала видно, что
внутривидовые отношения не сводятся к борьбе или взаимо-
помощи, а представляют собой более сложное и многообразное
содержание жизни вида. Внутривидовые отношения, являясь
одним из главных объектов отбора, представляют собой отно
сительно стройную систему регуляций и зависимостей между
особями и группами особей. В результате деятельности отбора
возникают те формы внутривидовых отношений, которые были
названы нами основными. Однако внутри вида непрерывно воз-
никает масса различных противоречий. У процветающих видов
одним из ведущих противоречий является рост численности,
могущий привести к перенаселению. Эти противоречия являются
одной из основных причин внутривидового отбора. Подвергаясь
отбору, популяции реорганизуются, некоторые из внутривидо-
вых противоречий получают разрешение, формируются новые
видовые регуляции и т. п. Таким образом, производные внутри
видовые отношения переходят в основные.
202
Чрезвычайно важно не упускать из виду того, что хотя основ-
ные внутривидовые отношения и являются адаптациями, они
сами внутренне противоречивы. На примерах конгруэнций, сба-
лансированного полиморфизма популяций насекомых, некрофа-
гии у немертины линнея и т. п. можно убедиться в далеко не гар-
монической основе их образования: адаптации популяционно-
видового уровня организуются за счет снижения физиологиче-
ских показателей на организменном уровне или же гибели
части зигот (личинок) из-за накопления в популяции значи-
тельных концентраций деталей и т. п. Изменение видовых кор-
реляций, как бы оно ни было полезно виду, никогда не может
устранить этих противоречий. Также невозможно устранить
несовпадение физиологического оптимума с популяционно-
видовым оптимумом и главенство последнего над первым
(главенство более высокого уровня организации над более низ-
ким).
Было бы, однако, весьма опрометчиво отождествлять про-
тиворечия между видовым и организменным уровнями органи-
зации живого, существующие в рамках уже селекционно
отшлифованных и сложившихся видовых адаптаций, с противо-
речиями, возникающими при перенаселении у молодых, прогрес-
сирующих видов, и при других формах производных внутри-
видовых отношений. Противоречия в сложившихся видовых
адаптациях — это свидетельство недостатков их организации
или на языке кибернетики — это помехи в системе (Шмаль-
гаузен, 1958). Противоречия производных внутривидовых отно-
шении—-это как бы магма, из которой путем отбора форми-
руются новые видовые адаптации; такие противоречия возни-
кают у видов с хорошо отшлифованным строем основных
внутривидовых отношений и являются не «помехами системы»,
а причиной и движущей силой их совершенствования.
Целостность образований на популяционно-видовом уровне
объясняется существованием сложных связей и зависимостей
между особями и их группами, консолидирующая роль кото-
рых прежде всего проявляется в пределах местной популяции.
Вместе с тем в результате группового отбора могут быть
закреплены и некоторые межпопуляционные связи (становящие-
ся после селекционной отработки видовыми адаптациями).
Видовыми адаптациями такого сорта может стать закономер
ный обмен гаметами, семенами, а также обмен молодняком
и взрослыми особями между соседними популяциями (или
между целой серией популяций). Эти внутривидовые меж-
популяционные отношения ле сводятся к поддержанию гетеро-
зиса, оптимальной гетерозиготности и к другим наиболее изу-
ченным примерам. Помимо отношений, непосредственно свя-
занных с размножением, существует много еще очень слабо
изученных форм связей (у простейших и растений — химиче-
203
ских и биофизических, действующих через среду или контактно,
у животных — нейро-физиологических и т. п.).
Еще крайне недостаточная разработанность проблемы
целостности вида объясняется нами в первую очередь тем, что
до сих пор изучение внутривидовых отношений осуществляется
слабыми силами и без достаточной их координации.
До самого последнего времени исследования внутривидовых
отношений не имели тесной связи с проблемой вида, являясь
разделами экологии, биоценологии или эволюционной теории.
Существовало противоестественное положение: внутривидовые
отношения представляют собой содержание жизни вида, но
изучались они однобоко — лишь как один из факторов эволю
ции. Надо полагать, что в ближайшем будущем внутривидовые
отношения займут место основного раздела в теории вида.
Глава 8
ВИДООБРАЗОВАНИЕ
§ 1. Видообразование и формообразование
Образование новых видов является центральным моментом
всего эволюционного процесса. Поэтому естественно, что к это-
му процессу давно приковано внимание биологов, занимающих-
ся проблемами эволюции. Основное содержание самых различ-
ных представлений об эволюции, выдвигавшихся в течение
последнего столетия, заключалось прежде всего в попытке
дать ответ на вопросы о том, почему и как совершается видо-
образование. Мы не будем рассматривать вопрос о причинах
видообразования. В самой общей форме этот вопрос уже был
разобран в главе 5-й, а более подробный анализ в настоящей
работе был бы неуместен. Дело в том, что причинный анализ
видообразования включает проблему материала, идущего
в переработку отбору (индивидуальная изменчивость, мута-
ционный процесс, гибридизация и т. п.), проблему агентов,
механизмов, форм действия самого естественного отбора и др.
Поэтому такой анализ означал бы по существу изложение всего
ядра современной эволюционной теории и работа оказалась бы
повернутой в иную плоскость.
Рассматривая видообразование, как и все другие части уче
ния о виде с позиций теории естественного отбора, в этой гла-
ве все же мы поставили более узкую задачу: рассмотреть во-
просы, связанные только со способами и характером видообра-
зования.
В 1909 г. К. А. Тимирязевым была высказана мысль о суще-
ствовании самой тесной зависимости между взглядом на харак-
тер видообразования и пониманием вида. Обсуждая мутацион-
ную теорию де Фриза, К- А. Тимирязев заметил, что все содер-
жание этой теории в сущности сводится лишь к игре словом «вид».
Де Фриз занимался изучением причин и способов возникнове-
ния нового единичного генетического различия (мутации)
и по существу совершенно не касался вопросов видообразова-
ния. Однако, назвав каждый мутант «видом» (в неожорданист-
205
ском смысле), он внес этим большую путаницу в учение
о видообразовании. Термин «вид» был им употреблен в каче-
стве названия каждой новой наследственно' закрепленной фор-
мы, которая может быть и единичным экземпляром. При
таком произвольном использовании • термина «вид» проблема
видообразования потеряла конкретное содержание, так как
процесс возникновения нового вида отождествлялся с возник
повением каждой новой наследственно различимой формой.
Т. Д. Лысенко (1950) -была предложена гипотеза порожде-
ния видов. По Т. Д. Лысенко, зачатки тела одного вида
зарождаются в теле организма другого вида под формирую-
щим влиянием условий существования. Далее под тем же
влиянием эти зачатки развиваются в организмы других видов.
Приведенный автором фактический материал и его взгляды
были предметом дискуссии 1952—1957 гг., которая еще свежа
в памяти читателей. Поэтому мы думаем, что в настоящей ра-
боте можно не заниматься более подробным рассмотрением
указанной дискуссии.
Выше, в гл. 5 уже объяснялась необходимость строгого раз-
граничения эволюционного процесса как историче-
ских изменений видов, осуществляющихся через естественный
отбор, и мутационного процесса (или явления наслед-
ственной изменчивости, формообразования) как физиологиче-
ского и даже биофизического процесса, осуществляющегося не
на уровне вида, а на более низших уровнях организации живо-
го. Наследственная изменчивость постоянно поставляет мате-
риал для эволюционного процесса, но им не является. Это
положение лежит в основе теории Дарвина.
Современное эволюционное учение подтвердило и обосновало
это разграничение эволюционного и мутационного процессов.
Формообразование служит материалом для видообразова-
ния, но ни при каких обстоятельствах не может быть самим
видообразованием, так как это процессы разных уровней.
Формообразование — процесс организменного уровня, а видо-
образование — популяционного и надпопуляционного уровня.
Делались попытки разграничения новых форм на «крупные»
и «мелкие»; при этом утверждалось, что крупные сдвиги
формообразования все же могут сразу дать новый вид. Однако
в природе известны тысячи видов, морфо-физиологические раз-
личия между которыми гораздо меньше, чем различия между
биотипами какой-нибудь одной популяции, чем различия между
породами- собак между сортами-клонами хризантем и т. и.
Сама по себе величина различия, как уже отмечалось, не мо-
жет служить критерием вида. Эти доводы не идут дальше ста-
рых попыток построить всю концепцию вида лишь на использо-
вании критерия «степени различия» (все равно — морфологи-
ческого или физиологического). Известно, что именно это
и привело к субъективизму в толковании краниц вида. Попытки
206
п
отыскать «особую видообразовательную изменчивость» есть не
что иное, как погоня за призраками.
Вид представляет собой целостную и дифференцированную
племенную общность организмов, доказавшую свою способ-
ность к самостоятельному воспроизведению и эволюции, обла-
дающую устойчивостью в природе, географической и экологи-
ческой определенностью, специфическим многообразием форм.
Вид может формироваться только путем исторического раз-
вития, т. е. постепенно и только в процессе естественного от-
бора, независимо от того, каким способом это формирование
происходит, с какой скоростью протекает процесс и что являет-
ся при этом исходным материалом — едва уловимые сдвиги
состава популяции или же новая форма, резко отличающаяся
от родительского типа.1
Как бы ни были разнообразны конкретные пути видообра-
зования, в основе их лежат общие закономерности. Вся совокуп-
ность данных современной биологии свидетельствует о том, что
видообразование — процесс, совершающийся среди масс особей
в недрах целых населений. Образование нового вида — это про-
цесс эволюционного преобразования популяции или группы по- ,
пуляций. Видообразование — это приспособительная трансфор-
мация популяций, осуществляемая естественным отбором. Сущ-
ность его состоит в том, что преобразуемые популяции приобре-
тают все большую способность к самостоятельному существова-
нию и развитию в природе, становятся устойчивыми, конкуренто-
способными и т. п.
В этих общих рамках существует несколько способов видо-
образования, различающихся по причинам, их обусловливаю-
щим, по характеру исходного материала, по темпам, с которы-
ми идет процесс, и т. п. Можно подразделить способы видообра-
зования на следующие три основных типа: 1) образование нового,
вида путем формирования и обособления географической расы,
*2) образование нового вида из сформированной и обособив-
шейся экологической расы, 3) образование нового вида из
«новой видовой формы».
§ 2. Географическое видообразование
Видообразование путем формирования и обособления гео-
графических рас представляет' собой распространенный и луч-
ше других изученный случай. Многие виды на равнинных
территориях тундры, лесной зоны, степей и пустынь имеют
большие ареалы, во много раз превосходящие ареалы видов
горных стран. Некоторые из них имеют географические под-
I По Холдену (Haldane, 1959, стр. 710), превращение форм путем транс-
дукции веществ «предполагает, что концепция вида только грубо применима
I к бактериям». Правильнее говорить о несовершенстве систематики этой груп-
пы. Границы многих видов бактерий весьма провизорны.
207
1
разделения (подвиды и т. п.). Очень много видов, имевших
в третичный период большие ареалы, изменялись путем обра-
зования и обособления географических рас. Этот процесс
связан с расселением и приспособлением популяции к почвен-
но-климатическим и биотическим особенностям окружающей
среды, с образованием популяций, размножающихся «внутри
себя» вследствие удаленности других популяций или же из-за
изолирующего влияния достаточно широких полос непригодных
местообитаний. Приспособление таких популяций к специфиче-
ским условиям среды и фактическая их полуизоляция от дру-
гих групп популяций приводит к постепенному формированию
географических рас. В дальнейшем географическое обособле-
ние этих рас может усилиться (например, вымирание популя-
ций на промежуточных территориях в ледниковый период или
из-за вытеснения одних сообществ новыми сообществами
и пр.). Наступает полная фактическая изоляция географиче-
ских рас. Каждая из них образует практически замкнутую
племенную общность, размножающуюся только внутри себя.
Наконец, между такими расами иногда может возникнуть
‘ и столь большое несоответствие генетико-физиологических кон-
ституций, что если впоследствии две или несколько рас вновь
поселяются на одной территории, то они оказываются уже не-
способными к скрещиваниям или дают стерильное потомство.
Образованию новых видов путем обособления географиче-
ских рас посвящено много работ. Приведем некоторые приме-
ры. По В. Л. Комарову (1940, стр. 158), ландыш (Convallaria
majalis) представляет видовой комплекс, состоящий из пяти
хорошо обособленных географических рас. Обыкновенный
европейский ландыш (собственно С. majalis) распространен по
всей Европе в лесной зоне, затем после перерыва — на север-
ных склонах Кавказа и после нового огромного разрыва — от
Урала до Забайкалья — в Забайкалье. В горах Закавказья
обитает особая раса ландыша С. transcaucasica. Эта географи-
чески обособленная Кавказским хребтом группа популяций
расселена в лесах от побережья Черного моря до г. Ганджи.
Закавказский ландыш крупнее обыкновенного, тычиночные
нити его не имеют треугольного расширения к основанию,
венчик более цилиндрической формы. На Дальнем Востоке
живет особая раса С. manchurica, также более крупная, с бо-
лее широким венчиком, имеющая красные черешки и более
сильный восковой налет на листьях. На острове Сахалине
и в Японии расселена также особая раса С. keiskei, а в Север-
ной Америке— С. majuscula.
По Комарову, ландыш сформировался в третичный период
(миоцен) и расселился в широколиственных лесах. В четвер-
тичный период он был частично уничтожен, частично же
сдвинут на юг в горные области и по мере продвижения лесов
-на север вновь распространился по Европе. Распадение обще-
208
го ареала ландыша на пять самостоятельных, удаленных друг
от друга площадей явилось причиной географической изоля-
ции и образования самостоятельных рас. Согласно Комарову,
это «дало возможность проявиться молодому видообразованию,
не сделав, однако, этих молодых видов ландыша общепризнан-
ными» (1940, стр. 158).
Таков же, по Б. К- Шишкину (1954), способ видообразова-
ния у лесного купыря (Anthriscus silvestris). Единый в третич-
ное время вид распался на три ясно выраженные географиче-
ские расы — европейскую, сибирскую (A. aemula) и кавказ
скую (A. nemorosa).
Б. К- Шишкиным было показано также, что горный порез-
ник (Libanotis montana) также представляет собой видовой
комплекс, состоящий из четырех самостоятельных географиче-
ских рас, ставших видами: закавказский, карпатский, дальне-
восточный и распространенный более широко— в Европей-
ской части СССР и в Сибири.
Картина молодого видообразования, связанная с обособле-
нием географических рас, была описана В. Л. Комаровым
(1937) и у сорного растения — спорыша (Polygonum avicu-
lare). По происхождению спорыш — форма приморских песков.
Видообразование в видовом комплексе спорыша, по Комарову,
было связано не с распадом третичного ареала на обособленные
части, а с недавним расселением популяции и с заносами семян
из Европы в восточном и южном направлениях.
Видообразование путем формирования и обособления гео-
графических рас надо рассматривать как процесс приспособ-
ления к новым климатическим или биоценотическим условиям
(или к тем и другим одновременно). Так, например, по
А. И. Толмачеву (1953), при образовании одного из северных
видов мака (Papaver radicatum) возникла целая группа новых
приспособительных признаков для обитания в условиях край-
него севера: уплотнение дерновинки за счет укорочения листа
и уменьшения поверхности листа (путем замедления его роста
и меньшей расчлененности), увеличение опушенности листьев
(удлинение волосков и увеличение густоты), быстрое развитие
коротких цветоносов (чем обеспечивается раннее цветение
и расположение цветков ближе к почве) и т. п.
Убедительные данные по географическому видообразованию
собраны в орнитологии. Классическим примером может слу-
жить видовой комплекс (conspecies) большой синицы (Parus
major). Эта синица расселена по всему материку Евразии
(за исключением севера Сибири, Камчатки и пустынь Средней
и Центральной Азии), в Индонезии, Японии, Цейлоне, Северо-
Западной части Африки, на Островах Средиземного моря.
В состав этого видового комплекса входит много географиче-
ских рас, отличающихся друг от друга по морфологическим
14 К. М. Завадский
209
признакам (окраске спины и брюшка, толщине клюва, длине
хвоста и др.) и экологически. При этом одни расы сосуще-
ствуют в зонах контакта, не скрещиваясь, а другие образуют
на этих территориях гибридные популяции, границы между
одними расами по морфологическим признакам обозначены
весьма четко, а между другими расами имеются плавные
переходы; одни расы занимают громадные ареалы (например,
обыкновенная европейская большая синица), другие — локали-
зованы в отдельных горных областях или на островах.
В результате широкого расселения и неравномерности
темпов эволюционных преобразований в разных областях
у большой синицы образовалась сложная система популяций,
стоящих на разных этапах фрмирования обособленных, практи-
чески замкнуто воспроизводящихся рас. Одни из них уже
достигли этой ступени, другие — близки к такому состоянию
и т. д. Так, например, восточноазиатские популяции европей-
ской расы большой синицы (s. sp. major) в Приамурье сосуще-
ствуют с северными популяциями китайской расы (s. sp. mi-
nor) и не скрещиваются между собой. В то же время китай-
ская раса связана переходами с индийской (s. sp. cinereus),
а последняя в свою очередь в Северном Иране образует пере-
ходные, гибридные популяции с обыкновенной европейской
расой.
Итак, существует цепь популяций, расположенных в фор-
ме кольца, и показано, что по крайней мере в одном пункте
звенья этого кольца между собой не спаяны, а лишь налегают
друг на друга.
Приамурский разрыв позволяет рассматривать европейскую
и китайские расы как вполне сложившиеся виды. Налицо чет-
кий морфологический хиатус, различие в ареалах (при неболь-
шом налегании) и половая изоляция. Однако, по-видимому, во
всех других частях кольца отдельные популяции генетически бо-
лее близки к соседним, и в конце концов получается, что китай-
ская раса в южной части кольца выступает по отношению
к обыкновенной большой синице еще как подвид, а в При-
амурье— уже как вид. Существование таких кольцевых видов
свидетельствует о том, что в пределах одной и той же геогра-
фической расы (подвида) существуют популяции, сильно раз-
личающиеся между собой в генетическом отношении. В таких
случаях для установления истинных отношений необходим более
глубокий экспериментальный анализ (например, скрещивания
синиц из Европы с синицами из Восточной Сибири, из Север-
ного и Южного Китая и изучение их потомств).
Нагляден и пример кольцевых видов чаек, разобранный
Б. К. Штегманом, Н. В. Тимофеевым-Рессовским и Штрезема-
ном. Широко расселенные формы чайка-клуша (Larus fuscus)
и серебристая чайка (Larus argentatus) в Европе живут сов-
местно, но никогда не скрещиваются. Однако географические
210
расы обоих форм образуют полное циркумполярное кольцо,
и при этом между североамериканской расой серебристой чай-
ки через восточноазиатские и западносибирские расы устанав-
ливается цепь переходов к типичной европейской клуше.
Географическое видообразование может происходить раз-
лично. Вот два крайних из возможных случая. Во-первых,
это фрагментация ареала материнского вида. Звриадаптивный
вид (например, такой, как многие полукосмополитные виды
сорных растений) благодаря высокой приспособляемости осо-
бей вначале широко расселяется, а впоследствии происходит
постепенное преобразование его популяций, оказавшихся под
воздействием , различных климатических и биоценотических
факторов. В результате приспособления целых групп таких
популяций к относительно однотипным условиям формируются
географические расы, они обособляются друг от друга, и в ко-
нечном итоге возникают отдельные вполне замкнутые племе-
на— молодые виды. При этом большой ареал материнского
вида фрагментируется, происходит разделение исходного вида
па несколько дочерних видов, имеющих менее широкое рас-
пространение. Конечно; среди молодых видов некоторые могут
выделиться как более прогрессивные и вторично завоевать
больший ареал. При видообразовании путем фрагментации
ареала материнского вида процесс видообразования начинается
после расселения, осуществляется преимущественно стабилизи-
рующим отбором и приводит чаще к большей специализации
потомков.
Во-вторых, — видообразование в процессе миграции, т. е.
переработка популяций происходит по мере самого расселения.
Шаг за шагом идет расширение ареала, и именно в этот пе-
риод происходит интенсивное преобразование и формирование
новых популяций, некоторые из которых могут стать родо-
начальниками новых видов. Этот процесс внешне может про-
ходить именно так, как его описал еще В. Л. Комаров в моно-
графии рода Caragana (1908), хотя механизм самого видо-
образования в процессе миграции, разумеется, значительно
более сложен.
Важное значение для видообразования имеют процессы
преобразования популяций, расположенных на границах ареа-
ла вида. Проведенными экологическими исследованиями было
установлено, что здесь на некоторых пограничных участках
происходит экспансия вида, и за пределами сплошного ареала
образуются отдельные мелкие поселения, являющиеся как бы
выдвинутыми вперед «форпостными укреплениями наступаю-
щего вида». По соседству могут происходить и временные
отступления вида, в результате которых в приграничной полосе
еще недавно сплошной ареал становится как бы продырявлен-
ным, площади, занятые отдельными популяциями, сокращают-
ся, а некоторые популяции полностью исчезают.
14*
211
Характеризуя фазы расселения популяции за ее старые
границы, Г. Люерс и Г. Ульрих (Liiers u. Ulrich, 1954) при-
бегают к образным терминам из немецкой специально военной
терминологии. Во время популяционных волн за границеи
сплошного ареала могут образоваться маленькие островные
популяции, как бы зацепившиеся за чуждую территорию. В не-
которых случаях такие островные популяции выживаю!
и укрепляются в новом местообитании (за пределами старого
ареала). Такие популяции авторы именуют словами «Briikhen-
kopfe» и «Igelstellungen» (стр. 620). Эти сугубо военные термины
означают предмостное укрепление и круговую оборону —
«еж».
Этот способ расширения ареала иллюстрируется примера-
ми залетов и внедрения в Англию черной горихвостки Phoeni-
curus ochrurus (по Леку) и др. В отличие от такого расселения
мелкими группами могут иметь место быстропротекающие
миграции с массовым размножением (колорадский жук
в Европе, кролики в Австралии, европейский воробей в Север
ной Америке и т. п.). Однако, по-видимому, всегда имеют место
колебания численности — популяционные волны. У одних ви-
дов они огромны, у других — очень пологи и почти незаметны.
Но во всех случаях волны жизни усиливают давление отбора
и, возможно, иногда приводят к случайным генетическим
эффектам.
Такие постоянные и сильные колебания численности погра-
ничных популяций, расселение одних популяций и гибель дру-
гих благоприятствуют усиленному давлению естественного от-
бора. В результате все время происходит постепенное пре-
образование состава популяций, а также преимущественное
расселение некоторых наиболее адаптивно организованных
популяций.
Этим путем может осуществляться не только расселение
популяций при «географическом видообразовании», но и за-
селение новых стаций при «экологическом видообразовании».
§ 3. Подвид и полувид как ступени видообразования
Подвид является не только самым крупным подразделением
вида, но в то же время это последняя стадия эволюционных
изменений, протекающих в рамках вида. Подвидом может
быть как географическая, так и экологическая раса (экотип).
Если вполне сформированные расы достигают такой степени
обособления, при которой каждая из них получает возмож-
ность к вполне самостоятельному существованию и эволюцион-
ному развитию, но эта возможность фактически реализуется
еще не полностью (что обнаруживается наличием переходных
форм или эффективностью скрещиваний), то такие расы
и именуют подвидами.
212
В течение последних десятилетий были проведены обшир-
ные исследования, показавшие, что среди рас, наряду с только
что начавшими обособляться и вполне отвечающими понятию
подвида, можно обнаружить также и более обособленные, по
существу находящиеся в процессе перехода от состояния под-
вида к состоянию типичного вида. Разумеется, далеко не все
расы, достигшие ступени подвида, оказываются способными
к следующему эволюционному шагу и развиваются в виды.
Многие в течение неопределенного времени так и остаются на
положении подвида и потом вымирают. При внутривидовых
миграциях в пределы ареала подвида могут внедриться отдель-
ные экоэлементы или целые популяции других подвидов, что
приводит к межгрупповой гибридизации и к уменьшению сте-
пени обособления подвидов. Бывшая ранее более или менее
четкой граница при этом расплывается, и образуется широкая
зона, занятая переходными формами.
Далеко не все виды включают подвиды, их не имеют моло-
дые виды, очень древние — угасающие, экологически специа-
лизированные эндемичные виды, а также некоторые широко
расселенные виды, особи которых способны в широких преде-
лах приспособляться к изменяющимся условиям среды
(условнорефлекторное изменение поведения, образование адап-
тивных модификаций и другие обратимые формы индивидуаль-
ной приспособляемости). По некоторым данным примерно 75%
вцдов имеют подвиды. Эту цифру, впрочем, следует в какой-то
мере уменьшить, так как в последнее время многие систематики
выделяли подвиды, не имея для этого достаточных оснований.
В качестве реакции на формальное использование категории
подвида возникла тенденция полного отрицания реальности
подвидов. Одним из оснований к такому отрицанию явились
исследования непрерывной географической (или экологиче-
ской) изменчивости признаков («клинальной» изменчивости).
В качестве примера приведем работу П. В. Терентьева
(1957), обнаружившего неосновательность им же самим ранее
выделенных географических подвидов у озерной лягушки
(Rana ridibunda). Основанием к выделению географических
подвидов этой лягушки послужило различие в длине конечно-
стей (северная — длинноногая, южная — коротконогая). Собрав
более обширный материал и вычислив «индекс длинноногости»,
характерной для каждого пункта сбора, П. В. Терентьев обна-
ружил непрерывную («кливальную») изменчивость длины ног,
идущую с севера на юг через весь ареал вида. Строго посте-
пенное, географическре изменение признака, по которому раз-
личались подвиды озерной лягушки, как отметил автор, пол-
ностью стерло их границы. Приведя еще несколько подобных
примеров, П. В. Терентьев пришел к следующему общему
выводу: «.. .когда изученность группы достигает значительной
степени, следует отказаться от употребления понятия под-
213
вида». К отрицанию реальности экологических подвидов еще
ранее пришел Грегор (Gregor, 1939, 1944), обнаруживший не
прерывные изменения отдельных признаков по разрезу через
часть ареала вида приморского' подорожника и некоторых
других растений.
Критически рассматривая аргументы, выставленные сторон-
никами непрерывной изменчивости, Е. Н. Синская (1948),
Клаузен (Clausen, 1951) и другие авторы справедливо указы-
вали, что наличие непрерывного градиента изменений по
одному или нескольким изолированно взятым признакам не
исключает существование прерывистых различий по другим
признакам. Отличия между расами должны устанавливаться
на основе изучения целых корреляционных систем, включаю-
щих, например, у растений такие экологически важные реак
ции, как ритм роста и сроки прохождения отдельных фаз
в цикле развития, а также сопряженные с ними морфологиче-
ские или физиологические особенности.
Степень обособленности рас не может быть сколько-нибудь
полно изучена без проведения скрещиваний между различны
ми популяциями, относящимися к одной и той же расе
и к предполагаемым разным расам. При этом обычно ведутся
наблюдения не только за степенью скрещиваемости, плодови-
тостью потомства, но и за характером разнообразия потомства,
особенно по признакам, представляющим таксономический
интерес. В частности, если бы при скрещивании северных-
длинноногих лягушек с южными — коротконогими в первом
поколении оказались промежуточные формы, а во втором
поколении выявились бы родительские признаки, наличие под-
видов можно было бы легко доказать, так как непрерывная
изменчивость объяснялась бы широкой зоной совместного оби
тания обоих рас, межрасовой гибридизацией и гибридностью
переходных форм.
В связи со сказанным следует подчеркнуть крайне малую
изученность тех видов, у которых удается ликвидировать под
виды, опираясь на факт непрерывной изменчивости одного-
двух признаков. Изучение реальных степеней обособления рас
должно осуществляться комплексными исследованиями. Кроме
того, наличие непрерывного ряда вовсе не упраздняет реаль-
ности крупных качественных различий между его звеньями,
далеко отстоящими друг от друга. Если на одном краю «кли
на» популяция имеет чисто белую окраску, на другом — тем
ную, меланистическую и между ними существуют градиентные
переходы окраски, то этот последний факт не может опро-
вергнуть реального существования популяций с чисто белой
и с меланистической окраской. Задача сводится лишь к изу-
чению природы переходных популяций.«Прц наличии непре-
рывного ареала подвиды почти всегда переходят друг в друга
почти незаметно. В длинной цепи популяций каждая из них
214
представляет собой промежуточную между двумя соседними,
соединяя, таким образом, две крайние» (Майр, 1947). Выпаде-
ние промежуточных звеньев не создает подвиды, а лишь
более резко очерчивает их границы. Кавказское и беловежское
стада зубров являются подвидами не потому, что они разде-
лены огромной, не заселенной зубрами территорией. Даже при
наличии всех переходных популяций подвидовая степень обо-
собления крайних звеньев ряда осталась бы реальной.1
Как мы уже указывали, эволюция подвидов может привести
к таким состояниям, при которых квалификация их как подви-
дов оказывается уже недостаточной. Степень обособления рас,
при которой возникают состояния, не вполне отвечающие
подвиду, но и не являющиеся еще видами, с эволюционной
точки зрения представляет очень большой интерес, так как
позволяет как бы присутствовать при последних актах видо-
образования.
По Майру (1947), среди 755 видов североамериканских
птиц около 10% относятся к группам, промежуточным между
типичным подвидом и настоящим видом.
Примером разбираемого явления могут служить морские
котики, образующие три отдельные расы («стада») Куриль-
ских островов, Командорских островов и Аляски. Одни авторы
каждое такое «стадо» считают отдельным видом, а другие —
подвидом. Эти расы морских котиков четко обособлены друг
от друга, имеют особые пути миграций, собственные лежбища
для размножения, никогда не смешиваются между собой, каж-
дая раса имеет специфическую динамику численности, не
влияющую на изменения численности других рас. Степень обо-
собления рас здесь, по-видимому, действительно значительно
больше, чем характерная для подвидов.
Согласно Г. П. Дементьеву (1954) степень обособления
европейской и сибирской косули, рыжеватого и краснощекого
суслика, степного и темного хоря, зайца-русака и толая пре-
вышает характерную для обычных подвидов, но в некоторых
отношениях еще недостаточна для отнесения этих групп к ви-
дам: это обособление объективно является промежуточным,
пограничным между состоянием подвида и вида.
Такое пограничное состояние обособления рас между под-
видом и видом всегда являлось камнем преткновения для
систематиков: сам материал вынуждал к фиксации переход-
ного состояния, а в номенклатуре не существовало понятия,
которое отражало бы такое состояние объекта. Столкнувшись
с таким затруднением, систематик был вынужден огрублять
действительность и относить объект к одному из двух явлений,
1 По Реншу (Rensch, 1938), обособление рас может быть одинаковым по
размеру как при большом простраиствеииом разъединении, так и при нали-
чии ряда переходных популяций.
215
принимаемых за смежные, — или к подвиду или же к виду.
Очевидно, требовалось ввести специальное понятие, отражаю-
щее большую степень обособления расы, чем у подвида, но
меньшую, чем у вида. Дж. Гексли (Huxley, 1945) предложил
такое состояние определять как «полувид» (semispecies). По
Гексли, при скрещиваниях между собой полувидов в потом-
стве должны появляться различные аномалии, свидетель-
ствующие о существенных различиях генетических систем,
объединение которых приводит к более или менее резкому
болезненному эффекту. Именно эти-то последствия скрещива-
ния и являются критериями полувида.
В книге Клаузена «Этапы эволюции вида у растений»
(Clausen, 1951) приводится пример полувида у Hemizonia
angustifolia. Ареал этого растения в Калифорнии разделен
горами на северную и южную части. В результате обособились
две расы: северная раса имеет более тонкие побеги, более
раскидистый куст, меньшего размера и менее скученные голов-
ки соцветий, чем южная раса. Эта совокупность морфологиче-
ских отличий наследуется. Наличие стойких морфологических
особенностей и особого ареала давало право некоторым систе-
матикам каждую из этих рас возводить в ранг вида, разбивая
при этом Н. angustifolia на два вида. Клаузен произвел
множество скрещиваний различных популяций северной расы
с южной. При этом обнаружилось, что хотя первое поколение
и было вполне плодовитым, но- во втором поколении значитель-
ная часть растений оказалась карликами, почти в 1000 раз
меньшими, чем родительские формы. Такие аномалии в потом-
стве, никогда не наблюдавшиеся при внутрирасовых скрещи-
ваниях, свидетельствуют, по Клаузену, о значительном рас-
хождении генетических систем этих рас, приведшему к ощути-
мому физиологическому несоответствию их половых элементов.
Основываясь на всей совокупности данных, Клаузен отмечает,
что обособление этих рас у Hemizonia достигло степени полу-
вида в смысле Дж. Гексли.
Рассмотрим этот случай более подробно. С позиций морфо-
лого-географического метода каждая из рас Н. angustifolia
является, бесспорно, хорошим особым видом, так как пол-
ностью удовлетворяет его критериям: каждая раса обладает
стойкой морфологической специфичностью целого комплекса
признаков и имеет четко обособленный ареал. Кроме того,
через горный хребет (Санта-Люция) невозможен обмен семе-
нами и пыльцой, т. е. эти расы фактически совершенно обо-
соблены и размножаются только внутри себя. С другой сторо-
ны, с позиций генетико-физиологического метода, предлагаемого
Добжанским, Майром и другими,' эти расы являются типич-
ными подвидами, так как межрасовое скрещивание эффек-
тивно и гибриды оказываются вполне плодовитыми. Это резкое
противоречие выводов, полученных при применении к нашему
216 /
I
объекту различных практических стандартов вида, полностью
разрешается при комплексном использовании всех материалов
и при изучении особенностей, возникающих у гибридных расте-
ний второго и последующих поколений.
Более углубленное изучение таких спорных случаев поз-
воляет вскрыть объективный характер состояний, переходных
от подвида к виду, и доказывает обоснованность введения
понятия полувида. Клаузен вполне прав, подчеркивая принци-
пиальную важность понятия полувид: «Биологические единицы
на такой переходной ступени развития являются очень важны-
ми, так как их существование отражает промежуточные сту-
пени эволюции видов» (1951, стр. 86).
§ 4. Экологическое видообразование
Образование новых видов путем формирования экотипов
(экологических рас) и их последующего обособления — про-
цесс, осуществляющийся в общем теми же путями, что и гео-
графическое видообразование. Разделение рас на географиче-
ские и экологические, разумеется, не является безусловным.
Во-первых, различное положение в пространстве всегда связа-
но с какими-то различиями в условиях существования, так что
любая географическая раса в известном отношении является
и экологической (приспособленность к климатическим особен-
ностям области распространения, занятие специфических место-
обитаний, включение в особые биоценозы и т. п.). Во-вторых,
особые местообитания, занятые многими экологическими раса-
ми, могут быть более или менее выражены пространственно,
так что образуется ряд случаев от негеографических различий
к микрогеографическим и т. д.
Интересные данные по видообразованию у растений в пой-
ме Волги сообщил А. Д. Фурсаев (1937). Поймы рек в геологи-
ческом отношении — молодые образования. Популяции, за-
селяющие поймы, морфологически мало отличимы от популя-
ций соответствующих видов из внепойменных местообитаний,
но все имеют ряд специфических экологических особенностей.
Начало вегетации растений из пойменных популяций резко
сдвинуто на более поздние сроки (конец мая — начало июня),
что соответствует средним датам окончания паводка. Таким
образом, пойменные популяции оказались изолированными от
внепойменных не только пространственно, но и во времени раз-
вития, образуя особые экологические расы. Изоляцию этих рас
следует считать очень большой потому, что скрещивания исклю-
чаются из-за сдвига фаз развития, а также и потому, что
большинство этих видов не имеет приспособлений к распро-
странению семян ветром. Такие эндемичные для поймы расы
обнаружены Фурсаевым у многих видов ив и травянистых
растений.
217
Хорошим примером видообразования путем обособления
экологических рас может служить севанская форель. У севан-
ской форели существуют группы, различающиеся не только
сроками нереста (одни — в ноябре—декабре, январе—марте,
другие — в апреле—октябре, октябре—январе) и местоположе-
нием нерестилищ (у одних — в различных районах озера, но
на разных глубинах: 0,5—3,0 м или на больших — до 4,0 м,
у других — в определенных реках, ближе или дальше от их
устья), .но и районом нагула (та или иная часть озера). Кроме
того, существует ручьевая форма севанской форели, постоянно
живущая и размножающаяся в горных реках. Некоторые из
этих групп имеют и четкие морфологические отличия. По
Н. Л. Гербильскому (1957), такая дифференцированность
севанской форели позволяет этому виду круглогодично и паи
более полно использовать как относительно небольшие площа-
ди, пригодные для нереста, так и кормовые ресурсы озера.
Какова же степень обособленности этих групп, можно ли
считать их сформированными экологическими расами? Сдвиги
в сроках нереста в сочетании со специализацией по местам
нереста и районам нагула, по-видимому, гарантируют полную
изоляцию каждой группы от скрещиваний с другими груп-
пами. Несомненно, что каждая такая сезонно-экологическая
группа должна быть признана вполне сформированной расой.
Весь же процесс в целом следует квалифицировать как далеко
зашедшую адаптивную радиацию вида. Более того, эти эколо-
гические расы севанской форели превратились уже в самостоя
тельно воспроизводящиеся биологические единицы, по суще-
ству стоящие на видовом уровне (как у гавайских ахатинелл).
Севанская форель представляет собой уже видовой комплекс
(coenospecies), а каждая экологическая раса — эковид (есо-
species). Ихтиологи же обозначают такие единицы термином
infraspecies.
Образование видов спёциализировашшх сорняков льна
принадлежит к наиболее разработанным и замечательным
случаям видообразования \ путем Уподобления основному
виду, доминирующему в фитЬценозе/ В уже упоминавшейся
нами классической работе Н. В. Цингера на примере рыжи-
ка льняного (Camelina sativa->C. linicola) было показано,
что этот процесс осуществляется естественным отбором. Далее
в ряде работ (Синская и Бестужева в 1931 г. и др.) было пока-
зано, что многие расы С. sativa тонко приспособлены (уподоб-
лены) к особенностям различных сортов льна. Ритмы развития,
габитус, размеры растения, окраска, величина, вес и коэффи
циент парусности семян, а также многие другие признаки эво-
люционируют в сторону уподобления не льна вообще, а опреде-
ленным сортовым типам льна.
Ф. Шванитц (Schwanitz, 1954, стр. 513) отмечает, что
в работе 1946 г. Ротмалеру удалось показать на целом ряде
218
видов специализированных сорняков льна (Lolium remotum,
L. brasilicum, Spergula camara, Silene linophila и Camelina
alyssum) уже отмеченную тенденцию эволюции в сторону
уподобления основной культуре. Ротмалер изучил уподобление
по форме роста, величине семян, плодовитости, времени созре-
вания и другим признакам. Как показала Е. Н. Синская (1931,
1938, 1948), экологические виды могут возникать из родствен-
ных экотипов.
При взаимодействии генетически еще довольно близких групп
могут возникать сложные процессы. Как показал Акерлюнд
(Akerlund, 1934), при встрече в одном местообитании сорно-
полевого вида Melandrium album с видом, заселяющим лесные
опушки, — М. rubrum возникают как процессы скрещиваний,
так и конкуренции. М. album — вид, лучше приспособленный
к суровым зимам (глубокое заложение зимующих почек и пр.),
и на безлесных территориях он имеет преимущество (так же,
как и гибриды типа album). Вблизи леса более конкурентоспо-
собен М. rubrum и гибриды с доминированием типа rubrum.
Все эти процессы имеют определенную тенденцию: усиление
изоляции и территориально-экологического разобщения форм.
§ 5. Роль отдаленной гибридизации в видообразовании
и понятие о «новой видовой форме»
Отдаленная (межвидовая, межродовая) гибридизация игра-
ла определенную роль в процессах видообразования как у ра-
стений, так, возможно, и у низших животных. В видообразова-
нии же высших групп наземных беспозвоночных и позвоночных
животных она существенного значения не имела.
Среди растений существует много видов, облик которых,
носит промежуточный характер: их признаки как бы заимство-
ваны от двух близких ныне существующих видов. Примером
может служить рябинокизильник, описанный А. И. Поярковой.
Этот межродовой гибрид унаследовал от рябины (Sorbus sibiri-
са) вкус и окраску плодов, форму листа, характер зубчатости
листа, форму почек, а от кизильника (Cotaneaster melanocar-
ра) — строение плода, форму соцветия, характер опушения.
Растет он ПО' опушкам хвойных лесов в центральной Якутии,
нормально цветет и плодоносит, найден не в каком-либо
одном пункте, а на протяжении 300 км.
Таким образом, в данном случае обнаружена не просто
форма межродового гибрида, т. е. единичный экземпляр, а по-
пуляция, освоившая значительную территорию и успевшая
занять определенное место в сообществе.
Не следует смешивать вопрос о роли" гибридизации в видо-
образовании с концепцией гибридогенеза. Согласно последней,
гибридизация служит единственной причиной видообразования,
что является крайним преувеличением. Сторонники гибридо-
219
генеза (Лотси, Г. Нильсен и др.) допускали, что сущность эво-
люционного процесса состоит в перетасовке неизменных факто-
ров, а основное направление эволюции—в распадении наи-
более богатого наследственными факторами «первичного клубка»
на множество отдельных линий, которые становятся все более
наследственно обедненными. Критика таких взглядов была дана
многими авторами. В течение первой четверти нашего столетия
идеи гибридогенеза получили значительное распространение в
биологии и наряду с гипотезой де Фриза о мутационном воз-
никновении видов легли в основу тех форм антидарвинизма,
которые были связаны с первыми этапами развития генётики.
Однако, отвергая гибридогенез, многие авторы впали в дру-
гую крайность — полное отрицание значения гибридизацион-
ных процессов в образовании новых видов. Впоследствии был
накоплен большой материал, доказавший, что у растений
гибридизация имела существенное значение в видообразова-
нии. В результате отдаленной гибридизации иногда возникают
растения — амфидиплоиды со сбалансированным генотипом,
константные, вполне жизнеспособные, при скрещивании между
собой стойко1 воспроизводящие свой тип и в то же время при
попытках скрещиваний с обеими родительскими формами обна-
руживающие полную стерильность. Если возникшая форма
оказывается при этом приспособленной к среде и конкуренто-
способной, то последует ее расселение, формирование популя-
ций и т. д. Такие формы можно назвать «новыми видовыми
формами». По существу видовая форма — это вид в возможно-
сти. Исходным моментом развития новой видовой формы в вид
(если она приспособлена и конкурентоспособна) служит ее
физиологическая изолированность от родичей: в противополож-
ность географическому и экологическому видообразованию
генетическая несовместимость является здесь' не следствием
длительных изменений, а «стартовым» условием.
«Новая видовая форма» необязательно/возникает в каче-
стве продукта отдаленной гибридизации. Иногда в популяциях
встречаются отдельные мутантные^вооби^внешне не отличаю-
щиеся от среднего типа, но являющиеся хромосомными абе-
рантами, физиологически несовместимыми с родичами. Такие
формы Дарлингтон назвал «скрытыми видами», но правильнее
называть их «скрытыми видовыми формами».
Возможность возникновения половой изоляции в порядке
одноактного события была экспериментально доказана в ра-
ботах по отдаленной гибридизации. Г. Д. Карпеченко (Карпе-
ченко, 1927; Карпеченко и Щавинская, 1930) в результате
скрещивания редьки (Raphanus) с капустой (Brassica) полу-
чил полиплоидную форму. Редько-капустный амфидиплоид ока-
зался не только самовоспроизводящейся и константной (не-
расщепляющейся) формой, но и обнаружил неспособность
к скрещиваниям с обоими родительскими видами. Морфологи-
220
чески это растение имело не только черты обоих родителей,
но и ряд новых, отсутствовавших у них признаков.
По Г. Д. Карпеченко, такие формы должны быть охаракте-
ризованы как новые виды (species novae) .* Они действительно
обладают рядом существенных черт, характеризующих настоя-
щий вид: морфологическим своеобразием, отсутствием переход-
ных 'Особей к родительским видам, способностью воспроизво-
дить тип при размножении, полной фертильностью при скре-
щиваниях внутри себя и полной половой изоляцией от роди-
тельских видов. В то же время у них еще отсутствует целый
ряд других существенных черт, присущих природным видам:
географический ареал, место в биоценотических отношениях
и геохимических процессах (экологическая ниша), определен-
ный уровень численности, наличие внутренней структуры
(сбалансированного полиморфизма внутри популяций) и др.
Поэтому ошибочно считать такие формы видами (species).
Это еще далеко не виды, а только «видовые формы». Видовая
форма, получаемая синтетически, путем отдаленной гибриди-
зации, если она жизнеспособна, плодовита, константна и изоли-
рована в половом отношении, является только «видом в воз-
можности». Развитие этой возможности (видовой формы)
в действительность ( природный вид) — длительный историче-
ский процесс, осуществляемый в результате естественного от-
бора. Поэтому .надо согласиться с М. А. Розановой (1946,
стр. 59), что «не следует думать, что амфидиплоиды, возникаю-
щие в природе, все жизнеспособны и могут завоевать себе
'название вида». ।
Следует упомянуть также и о видообразовании через на-
следственно фиксированную неотению (педоморфоз). Этот
способ образования видов, по мнению Гарстанга, де Бира,
И. Т. Васильченко, А. Л. Тахтаджяна и других авторов, следует
считать не редким. Кроме того, при видообразовании через педо-
морфоз могут возникать «новые видовые формы», резко отли-
чающиеся от исходных.
Прекрасными примерами экспериментального получения но-
вых видовых форм могут служить многие отдаленные гибриды,
полученные И. В. Мичуриным, например церепадусы, синтези-
рованные путем скрещивания различных форм вишни с япон-
ской черемухой. Описывая церападусы, И. В. Мичурин отчет-
ливо разграничил понятия гибридной формы и нового вида:
1 Вот высказывание Г. Д. Карпеченко о таксономическом ранге синтези-
рованной им межродовой формы — амфидиплоиде Raphanobrassia. Он писал,
что «морфологически, по стручку наши тетраплоиды при существующих прин-
ципах систематики крестоцветных, несомненно, должны быть выделены в са-
мостоятельный вид или даже род. Сейчас наш „species novae" представлен
весьма однообразными растениями Но со временем.. . мы можем получить
целую систему форм, каковой является обычно настоящий линнеевский вид»
(1927, стр. 386—387).
221
«.. .гибриды вишни и черемухи... в будущем, очевидно, ДаДут
при селекции совершенно новые самостоятельные виды...»
(Собр. соч., т. II, 1948, стр. 200). Таким образом, по Мичури-
ну, новая гибридная форма — это еще не вид. Такая форма
может иметь лишь отдаленную возможность стать видом
в будущем.
Фиалковая лилия, созданная И. В. Мичуриным посредством
скрещивания лилии Шовицианум с лилией Тунберга, также
может служить примером новой видовой формы.
Для доказательства значения отдаленной гибридизации для
образования новых видовых форм принципиальную роль
сыграла работа Мюнтцинга (Miintzing, 1930). Этот автор пу-
тем отдаленной гибридизации осуществил синтез нерасщепляю-
щейся формы, весьма сходной с уже известным в природе
видом Galeopsis tetrahit. Этот вид по морфологическим призна
кам давно относился систематиками к «гибридогенным», но
это было только гипотезой. Для экспериментальной проверки
гипотезы о гибридогенном происхождении G. tetrahit, имевшего
диплоидный набор в 32 хромосомы, Мюнтцинг скрестил близ-
кие виды: G. pubescens и G. speciosa. Оба этих вида имели по
16 хромосом (диплоидный набор). Первое поколение межвидо-
вого скрещивания, как это обычно бывает, оказалось почти сте-
рильным. Во втором поколении было получено одно триплоидное
растение (2п = 24), внешне более сходное с G. tetrahit, чем с
обоими родителями. Оно было скрещено’ с одним из родитель-
ских видов (G. pubescens). В третьем поколении был выявлен
экземпляр, имевший 2п = 32, т. е. тетраплоид. Эта форма
объединила набор хромосом от вида speciosa (16) и набор
хромосом вида pubescens (16), т. е. являлась амфидиплоидом.
Вместе с тем она была так похожа на природный вид G. tetra-
hit, что, по словам автора, как морфологически, так и по пове-
дению при скрещиваниях была от него/ трудно отличима.
Синтезированная форма так же, как /и природный вид
G. tetrahit, не скрещивалась со своими (у/дительскими видами
и в то же время, как и природная форма, скрещивалась с дру-
гим видом — G. bifida.
Она оказалась стабильной (нерасщепляющейся) и вполне
самофертильной (самовоспроизводящейся).
Чтобы стать видом, такая новая форма должна доказать
не только свою приспособленность к абиотическим условиям
среды, но и конкурентоспособность, образовать устойчивые
поселения (местные популяции) и войти в состав биоценозов,
т. е. получить определенное место в «экономике природы»,
наконец, расселившись, занять известную область, т. е. при-
обрести «географическую определенность». Поскольку известно,
что природный вид G. tetrahit полиморфен, постольку в по-
пуляциях новой формы должно было возникнуть и многообра-
зие биотипов. Новая видовая форма может развиваться в вид,
222
только успешно пройдя через все эти испытания и преобра-
зования.
Впоследствии методом отдаленной гибридизации было син-
тезировано много амфидиплоидных форм, близких к уже суще-
ствующим в природе видам. Так, Д. Костову (1941—1943)
удалось синтезировать амфидиплоидную форму, весьма близ-
кую к табаку (Nicotiana tabacum), путем скрещивания двух
других близких видов Nicotiana; М. А. Розанова (1938, 1946)
получила этим же методом ряд новых видовых форм малин;
Б. В. Рыбину (1936, 1951) удалось синтезировать гибрид, близ-
кий домашней сливе (Prunus domestica), путем скрещиваний
алычи (Р. divaricata) с терном (Р. spinosa). Целым рядом
работ доказывается, что 42-хромосомные мягкие пшеницы
(Triticum vulgare) произошли от межродовых гибридов между
21-хромосомными твердыми пшеницами (Tr. duruni) и видами
эгилопса (Aegilops), а также видами пырея (Сорокина, 1937,
и др.) и т. п.
Всей совокупностью подобных работ установлено, что в при-
роде у высших растений немало видов возникло путем пре-
образования в процессе естественного отбора «новых видовых
форм», образовавшихся в результате гибридизации, а возмож-
но также и путем аутополиплоидии или как-либо иначе. Надо
сказать, что у низших групп беспозвоночных животных отда-
ленная гибридизация, как причина образования новых видовых
форм вполне возможна, а • у высших групп животных очень
мало вероятна из-за сильного развития «психофизиологиче-
ских» барьеров.
Как показывают многочисленные, в том числе и новейшие
работы (Соколовская, 1960), численность полиплоидных видов
весьма значительна не только в горных областях, но и на
Крайнем Севере, на острове Сахалине и т. п. Образование
новой видовой формы путем гибридизации и амфидиплоидии
или путем аутополиплоидии—довольно частое явление в мире
высших растений. Этим каналом шла (и идет) поставка
заготовок для наиболее скоропротекающих способов видообра-
зования.
Об истинном значении отдаленной гибридизации в процес-
сах видообразования у растений станет известно только в буду-
щем, после кропотливых и трудоемких исследований. Однако
и в настоящее время можно сказать, что выражение «гибриди-
зация имела определенное значение в образовании новых видов
растений» вполне отражает то, что нам доподлинно известно.
После очень односторонних концепций Лотси—Бэтсона одно
время гипотеза гибридогенеза казалась дискредитированной.
Однако^ после обширных экспериментальных работ по отда-
ленной гибридизации, после многочисленных высказываний
в пользу громадного значения отдаленной гибридизации для
видообразования, в том числе высказываний И. В. Мичурина
.223
В растительном мире аналогичные процессы можно усмот-
реть в переходе от размножения спорами к размножению семе-
нами, в развитии приспособлений, защищающих зародыш и се-
мена, вплоть до покрытосемянности, в развитии связей между
материнским растением и зародышем через снабжение его пи-
щевыми резервами (эндосперм), в редукции гаметофита и раз-
витии спорофита и т. п.
Все это свидетельствует об огромном значении основных
внутривидовых отношений для прогрессивной эволюции. Виды,
у которых сложились совершенные и эволюционно-перспектив-
ные основные внутривидовые отношения, как правило, были спо-
собны к широкой адаптивной радиации. При этом такие внутри-
видовые отношения имели тенденцию закрепляться у массы
потомков, приобретая ведущее значение в образовании групп
высокого таксономического ранга (сумчатость, плацентарность,
птенцовость, покрытосемянность и т. п.).
Примером адаптаций, возникающих в процессе совершенство-
вания основных внутривидовых отношений, могут служить
конгруэнции. Это понятие ввел С. А. Северцов (1951) для обоз-
начения взаимоприспособлений организмов одного и того же
вида. Конгруэнциями называют возникающие между двумя или
несколькими особями одного вида соответствия в поведении, в
строении и функциях органов. Конгруэнтные зависимости являют-
ся видовыми приспособлениями, так как оказываются полезными
не для сохранения жизни отдельного индивида, а для воспроиз-
ведения вида. Более того, конгруэнтное приспособление, дей-
ствуя иногда прямо во вред индивиду — его носителю, обеспе-
чивает поддержание жизни общины, популяции, т. е. в конечном
счете служит виду как целому.
Существование конгруэнций является убедительным доказа-
тельством целостности вида. Развитие сложных конгруэнций
свидетельствует о высоком совершенстве организации внутри-
видовых отношений.
С. А. Северцов предложил подразделить конгруэнции на
несколько групп:
1. Соответствия в строении и функциях эмбриона и материн-
ского организма (например, связь между ними через плаценту,
соответствие между темпом роста эмбриона и размерами матки,
между строением языка и полости рта детеныша и млечных же-
лез, строением и инстинктами детеныша сумчатых и строением
и инстинктами самки и т. п.).
2. Соответствия в строении аппаратов размножения самки
и самца, в ритмичности их функций, в поведении животных раз-
ных полов, обеспечивающих оплодотворение, в образовании
специальных органов, способствующих отысканию особи другого
пола (пахучие железы, фотофоры и пр.).
3. Соответствия в организации особей одного пола, возни-
кающие на основе особых внутривидовых отношений между
170
ними (например, развитие рогов и других органов турнирного
оружия у самцов).
4. Соответствия в строении и поведении особей, связанные
со стадным образом жизни (например, служащие в качестве
сигналов яркое пятно — «зеркало» на крупе оленей и яркая
окраска надхвостья многих птиц, а также звуковая сигнализа-
ция в стадах млекопитающих и пр.).
5. Соответствия в организации особей — членов полиморф-
ных колоний у колониальных видов перепончатокрылых (пчел,
муравьев, ос) и термитов.
Все конгруэнции представляют собой закрепленные естест-
венным отбором реакции и аппараты, обеспечивающие наибо-
лее эффективное осуществление основных внутривидовых отно-
шений.
Развитие конгруэнтных приспособлений объясняется сочета-
нием двух тесно связанных между собой форм естественного
отбора: индивидуального внутривидового отбора, при котором,
например, измененные особи одного пола выступают агентами
отбора особей другого пола, и группового внутривидового отбо-
ра, при котором переживают лучше организованные группы
(семья, колония, стадо и т. д.), с хорошо развитыми конгруэнт-
ными взаимоприспособлениями.
С развитием конгруэнций возрастает зависимость отдельно
взятой особи от другой особи вида и от популяции, стада, коло-
нии. Как уже отмечалось, с появлением полового размножения
отдельно взятая особь потеряла значение самостоятельной само-
воспроизводящейся единицы, и такой элементарной единицей
становится семья. В результате закрепления механизмов, обеспе-
чивающих неродственные скрещивания и поддержание гетерози-
готности потомства, фактической размножающейся единицей
оказывается еще более крупное образование — популяция. Ис-
пользование преимуществ такого способа размножения приво-
дит к различным формам сбалансированного полиморфизма
популяций, который можно рассматривать как особый класс
конгруэнтных отношений. В частности, возникают такие типы
зависимостей, как у колониальных перепончатокрылых насеко-
мых, где особь в сущности низведена на положение специализи-
рованного и целиком от нее зависимого органа колонии. В этом
случае самой элементарной размножающейся единицей жизни
вида является уже не пара особей или семья, а колония. Таким
образом, путем развития конгруэнций размножающаяся еди-
ница вида становится все более сложной и все более целостной,
а отдельная особь оказывается зависимым компонентом такой
более высокой и целостной системы.
Можно сказать, что «существенной характерной чертой ви-
дов растений, животных и микроорганизмов являются опреде-
ленные внутривидовые взаимоотношения между индивидуума-
ми» (Лысенко, 1950). Известно, что одни виды животных всегда
171
(о взглядах И. В. Мичурина на видообразование см. подробнее
в статье Завадского, 1956), а также после многолетней дея-
тельности М. Г. Попова (1928, 1956) эта проблема получила
вполне заслуженное признание.
Большой интерес представляют находки отдаленных гибри-
дов в природе, особенно если они не единичны, а многочислен-
ны и если такие гибриды начинают уже занимать определенные
местообитания. Среди последних работ следует упомянуть
наблюдения И. А. Райковой и Н. В. Кузьминой (1958) над
распространением на полях Памирской биостанции межродо-
вого спонтанного гибрида между ячменем (Hordeum turcesta-
nicum) и клинэлимусом (Clinelymus nutans). Авторы отмечают,
что этот гибрид произрастает в местах контакта местообита-
ний родительских видов, а также в местах, отличающихся от
типичных для родительских видов (см. стр. 113 и рис. 1 на
стр. 115). Наличие межродовых гибридов на стыках место-
обитания родительских видов, как бы ни были постоянны
и массовы находки, еще не свидетельствует в пользу того, что
«новая видовая форма» уже приобрела устойчивость и извест-
ную эволюционную самостоятельность. Совсем иное дело —
это наличие клинэлимусо-ячменного гибрида в нетипичных
местообитаниях. Если эти местообитания гибрид населяет в
массовом количестве и постоянно, то уже можно говорить об
образовании популяций молодого вида, нашедших себе особое
место в экономике природы.
Таким образом, роль отдаленной гибридизации в образова-
нии новых видовых форм является полностью доказанной.
Однако увлекательные соображения М. Г. Попова (1956)
о происхождении этим способом всех покрытосеменных или
мысли других авторов, считавших гибридогенное образование
видов основным способом эволюции, нёльзя, конечно, считать
обоснованными. / . ,
В одной из статей (Завадский, 1949) нами была высказана
гипотеза трехфазности процесса видообразования: 1) образова-
ние многих новых видовых форм_ (сКачкообразное формообра-
зование), 2) образование размножающегося внутри себя посе-
ления, обладающего при размножении способностью устойчиво
сохранять тип, 3) «рост численности и расселение, формирова-
ние межвидовых отношений (внедрение в биоценозы) и на
основе отбора к этим сложным биотическим отношениям при-
обретение. .. специфических для данного вида общевидовых
приспособлений» (стр. 52). Позднее В. Б. Дубинин (1951,
1953, 1954) применил нашу схему процесса видообразования
для некоторых групп перьевых клещей. ,
В настоящее время приведенное выше толкование процес-
са мы считаем лишь частным случаем, возникающим при
отдаленной гибридизации, и попытка признать эту схему
универсальной является неверной.
224
§ 6. Изоляция и ее значение для видообразования
Существуют резкие различия между способами видообра-
зования по характеру и времени возникновения барьеров,
изолирующих одну группу от скрещивания с другими груп-
пами.
Барьерами для скрещивания могут являться различные
физико-географические препятствия (пространственные барь-
еры), сезонные различия в сроках размножения (временные
барьеры), а также несовместимость генетико-физиологических
систем (физиологический барьер).
Пространственные барьеры могут быть практически абсолют-
ными (совершенно исключающими обмен гаметами между
группами) или относительными (более или менее снижающими
число межгрупповых скрещиваний по отношению к внутри-
групповым скрещиваниям). В качестве абсолютных простран-
ственных барьеров могут выступать горные хребты, водные
пространства, пространства непригодных местообитаний, раз-
рывающие ареал на отдельные, удаленные друг от друга
и замкнутые участки.
Относительные барьеры могут существовать и при отсутствии
особых физико-географических препятствий. Такие барьеры мо-
гут возникать при сочетании известной степени оседлости осо-
бей каждой расы, несколько лучшей их выживаемости в пре-
делах освоенной территории, ограниченности радиуса разлета
семян и пыльцы и величины занимаемого расами пространства.
В этом случае не существует четкой границы между ареалами
географических рас, и в пределах довольно' расплывчатой
пограничной зоны происходит межрасовая гибридизация.
Местные популяции таких пограничных зон имеют переходный
характер не только из-за гибридности, но и вследствие приспо-
собления каждой расы к сходным условиям. Продвигаясь
в глубь ареалов таких рас, можно наблюдать, как переходные
популяции вскоре исчезают, замещаясь типичными. Объясняет-
ся это некоторым селекционным преимуществом типичной фор-
мы в центральных районах ареала, а также известным соотно-
шением между степенью оседлости особей и величиной зани-
маемых ими ареалов. В результате, несмотря на то, что в зоне
контакта идет гибридизация и поддерживаются переходные
популяции, основная масса популяций таких рас скрещивается
только внутри «себя» и фактически оказывается пространствен-
но довольно полно изолированной от соседних рас. Если же
межрасовые гибриды оказываются более приспособленными не
только в пограничной зоне, но и в пределах основного ареала
расы (или обеих рас), — может произойти расширение площа-
ди, занятой переходными популяциями за счет вытеснения не-
гибридных популяций. В этом случае возникает тенденция
к закреплению гибридных популяций.
15 К. М. Завадский
225
Иные процессы могут возникнуть при взаимодействии меж-
ду экологически различными микропопуляциями, занимающи-
ми различные местообитания, площадь которых невелика и
особенно' если их взаиморасположение по территории напоми-
нает «лоскутное одеяло». Обмен гаметами (или занос семян)
в этом случае может совершаться между ними почти беспре-
пятственно, и пространственная изоляция в этих условиях
невозможна (кроме случаев очень большой оседлости и спе-
циализации). Но гибриды могут стать объектами положитель-
ного отбора, в результате которого формируется особая струк-
тура размножающейся единицы, включающей в себя несколь-
ко таких микропопуляций.
При обсуждении примера с переходными популяциями
(в зоне гибридизации между географическими расами) в главе
6-й уже отмечалось, что гибриды необязательно имеют пре-
имущества перед «чистыми» формами и что отбор часто идет
на поддержание типичной формы каждой расы. В рассматривае-
мом же случае наиболее выживающим оказывается гибрид,
и в популяции идет отбор на создание таких режимов скрещи-
ваний и поддержание такой гетерозиготности, при которой
почти каждый гибрид способен осуществить развитие экологи-
ческих форм, приспособительных для всех освоенных место-
обитаний. Создается сложная популяция со сбалансированным
полиморфизмом, с широкой способностью к модифицированию.
Такие полиморфные популяции могут сложиться в пределах
небольших, сильно экологически расчлененных территорий.
Приспособленные к существованию в изменчивых условиях,
подобные популяции представляют собой как бы «сжатую
пружину» и при наличии возможности могут быстро и широко
расселяться. Примерами таких полиморфных популяций могут
служить многие сорно-полевые растения, а также кок-сагыз и др.
Важным изолирующим фактором ‘являются барьеры для
скрещивания, возникающие вследстаие изменения сроков
размножения (цветения, брачного периода, течки и т. п.).
Сроки размножения бывают столь различны, что совершенно
изолируют группы друг от друга. В таких случаях можно
говорить о типичных сезонных, расах. Если же имеется рас-
хождение лишь по средним значениям сроков, а крайние
вариации заходят друг за друга и часть особей способна
к межгрупповым скрещиваниям, то изоляция будет неполной.
В этом случае в популяции образуется цепь форм, различаю-
щихся друг от друга в средних сроках размножения. Такие
формы можно назвать внутрипопуляционными феногруппами.
Феногруппы лишь отчасти являются самовоспроизводящимися
единицами, так как в большей или меньшей степени скрещи-
ваются с примыкающими — более ранней и более поздней фор-
мами. Барьер между смежными феногруппами может быть
м очень небольшим, но между крайними звеньями такой цепи
226
форм непосредственный гаметный обмен уже невозможен. При
наличии всех звеньев этот обмен осуществляется окольно—
через ряд форм-посредников. Если одна или несколько средних
форм выпадает, то. между крайними формами возникает
абсолютный барьер и каждая из них становится самостоятель-
но воспроизводящейся единицей.
Именно такие примеры обособления сезонных рас растений
были изучены Веттштейном на очанках, Цингером на погремках
и т. п. Не следует думать, что в популяциях, полиморфных по
срокам размножения, каждая сезонная форма является зарож-
дающейся сезонной расой. Такая форма представляет собой
структурный компонент единой популяции, но при разложении
популяции некоторые из них оказываются способными к суще-
ствованию в качестве отдельных самовоспроизводящихся еди-
ниц-рас.
Некоторые высокоадаптивные сезонные формы начинают под-
вергаться отбору не только на усиление их особенностей, но и на
их закрепление. Положительной селекции будут подвергаться все
особи данной формы, а среди них могут оказаться как гибриды
с полным доминированием «адаптивной нормы», так и «чистые
типы», не скрещивающиеся с другими сезонными формами. В по-
следнем случае предпочтение будут получать линии, не только
сохраняющие тип данной сезонной формы, но и приобретшие
способность не скрещиваться с близкими сезонными формами.
Таким путем сезонная форма, бывшая структурным компонен-
том единой полиморфной популяции, выходит в положение са-
мостоятельной биологической единицы и становится самовос-
производящимся образованием — сезонной расой. Этот процесс
совершается без участия случайно разрушающих популяцию
внешних факторов; разложение популяции наступает вследствие
развития наиболее адаптивной сезонной формы и ее обо-
собления. Следует отметить, что, став самостоятельной, такая
сезонная раса может более или менее широко расселиться.
Тогда ее уже будут именовать экологической или географи-
ческой расой.
Известно, что многие близкие географические и экологиче-
ские расы отличаются и сроками размножения. Конечно, разли-
чия в сроках размножения всех этих рас возникли не так, как это
было только что описано (т. е. путем вычленения из состава
местной популяции одной, оказавшейся наиболее перспективной
сезонной формы). Сдвиги в сроках размножения возникают и в
популяциях, мономорфных по этому признаку, как приспособле-
ние к новому климату или к каким-либо другим особенностям
местообитаний. Тогда к существующим пространственным барье-
рам может присоединиться еще и временной барьер, а степень
изолированности рас возрастет. В зоне контакта географические
или экологические расы будут относиться друг к другу и как
различные сезонные расы.
15* 227
При обособлении сезонной расы из сезонной внутрипопуля-
ционной формы временной барьер возникает раньше, чем фор-
мируется раса, и служит одной из причин ее обособления. Если
же временные барьеры обнаруживаются между географическими
расами, то они могут возникнуть и в процессе приспособления
этих рас к различным условиям существования, являясь след-
ствием их преобразования, и лишь усиливают обособленность
рас, уже существующую из-за пространственной изоляции. Про-
странственные и временные барьеры обусловливают фактиче-
скую нескрещиваемость изолированных групп. Однако их гене-
тико-физиологические системы могут быть столь близкими, что
при исчезновении или ослаблении указанных барьеров между
ними возникает свободное скрещивание.
Третий тип барьера — генетико-физиологический является са-
мым существенным. Изоляция групп в этом случае возникает
вследствие их несовместимости в генетико-физиологическом от-
ношении.
На примере популяций Viola tricolor Клаузен давно
(в 1922 г.) показал, что степени морфологической и генетико-
физиологической близости могут и не совпадать. Между мор-
фологически неразличимыми популяциями может существовать
значительная генетико-физиологическая изоляция, а легко скре-
щивающиеся популяции бывают морфологически несходными.
В дальнейшем отсутствие полной корреляции между этими пока-
зателями было подтверждено во многих работах.
Генетико-физиологическая изоляция подразделяется на гене-
тическую изоляцию в тесном смысле слова, т. е. несовместимость
самих гамет и их хромосомных аппаратов, в результате чего
совсем не образуется зиготы или возникшая зигота оказывается
полностью или частично нежизнеспособной, или же гибрид ока-
зывается бесплодным, и на морфо-физиологическую, а также
психофизиологическую изоляцию, исключающие само скрещива-
ние (хотя иногда при искусственном оплодотворении и обнару-
живается, что генетические аппаратьц_еще сохраняют потенци-
альную способность к совмещению).
Известно, что и эта форма изоляции может служить как аб-
солютным, так и относительным барьером. Обнаружены все сте-
пени несовместимости от вполне свободной скрещиваемости при
едва заметном понижении жизнеспособности или плодовитости
потомства до полной стерильности потомства и, наконец, до пол-
ной нескрещиваемости форм.
По своему происхождению генетико-физиологическая несов-
местимость может быть трех родов. Во-первых, она может быть
косвенным следствием общих различий, возникших в процессе
морфологических и функциональных преобразований популяций
при их приспособлении к различным условиям. В данном случае
несовместимость возникает как последствие постепенно нара-
стающих общих различий между группами в качестве одного из
228
<
коррелятивных изменений. При постепенном формировании ви-
дов из географических или экологических рас даже весьма про-
должительная фактическая изоляция групп, как известно, мо-
жет и не приводить к их полной физиологической несовмести-
мости. Полная физиологическая несовместимость групп в этом
случае развивается очень медленно, проходя через ряд последо-
вательных переходных состояний. Этот род несовместимости не
является причиной формирования и обособления рас, а возни-
кает как одно из побочных следствий адаптивной радиации
групп.
Во-вторых, генетико-физиологическая несовместимость может
быть результатом прямого отбора на усиление несовместимости.
Отбор на нескрещиваемость возможен только в отсутствии дру-
гих барьеров (т. е. у симпатрических форм), при условии высо-
кой селекционной ценности одной или нескольких форм. Такой
отбор действует внутри полиморфных популяций, отгораживая
более адаптивные формы от других, менее выживающих. В ре-
зультате отбора на усиление несовместимости генетико-физиоло-
гических систем более адаптивная форма оберегается от гибри-
дизации с менее адаптивными формами и, выделившись из по-
пуляции, начинает самостоятельное существование. В этом слу-
чае несовместимость возникает уже после образования новой
адаптивной формы, но не в результате побочного (косвенного)
следствия эволюции, а путем прямого отбора на «охрану адап-
тивной нормы».
В этом отношении интересны работы К. Купмана (Коортап,
1950), показавшего в модельных опытах возможность прямого
отбора на усиление половой изоляции между двумя близкими
видами. В опытах участвовали два вида дрозофилы (D. pseudo-
obscura и D. persimilis). При совместном содержании они часто
скрещиваются и образуют гибриды. При этом готовность к вза-
имной копуляции изменяется в зависимости от температуры,
сильно возрастая при пониженных температурах (16°). Межви-
довые гибриды являются формами, отягощающими воспроизве-
дение обоих видов: самцы полностью стерильны, а самки при
обратных скрещиваниях с самцами обоих родительских видов
всегда дают маложизнеспособное потомство. Поэтому интенсив-
ная межвидовая гибридизация является вредным фактором, сни-
жающим способность воспроизведения обоих видов.
При совместном разведении этих видов в течение ряда поко-
лений Купман наблюдал постепенное снижение численности гиб-
ридных форм. Так, в первом поколении было получено до 49%
гибридов, а в пятом поколении — уже меньше 5%. Это снижение
процента гибридов произошло вследствие селекционного устра-
нения из популяций обоих видов таких линий, которые обнару-
живали большую готовность к межвидовым скрещиваниям, и
преимущественного сохранения линий с большей избирательно-
стью к внутривидовой копуляции.
229
Возможность видообразования в недрах одной популяции
некоторые ученые считают маловероятной (Майр, 1947) или да-
же совершенно ее исключают (Кэйн, 1958). По Майру, «не из-
вестно процесса, который допускал бы развитие и усовершен-
ствование биологических изолирующих механизмов в экологи-
ческих расах, пока они находятся в широком контакте с сосед-
ними популяциями» (1947, стр. 307). Теперь можно сказать, что
такой процесс хорошо известен — это естественный отбор. Как
только в единой популяции выявится группа, обладающая при
внутригрупповых скрещиваниях устойчивым селекционным пре-
имуществом, немедленно семьи, предпочитающие межгруппо-
вые скрещивания, начнут элиминироваться, и спустя некоторое
время вся группа будет представлена особями, избирающими
партнера внутри группы. При этом отбором могут быть использо-
ваны самые различные механизмы: сдвиг времени созревания
половых продуктов, изменение рефлекторных реакций (на за-
пах, позу, окраску и т. п.), изменение копулятивного аппара-
та и пр.
По Матеру (Mather, 1947), виды львиного зева —Antirrhinum
majus и A. glutinosum в экспериментальных условиях скрещива-
ются между собой без затруднения и дают плодовитых потом-
ков. Однако в природной обстановке в местах контакта этих ви-
дов обнаруживается не более 3% гибридных форм. Изолирую-
щим агентом в природной обстановке являются пчелы. Пчела
никогда не переходит с облета цветков одного вида на другой
вид.
Такая обособленная и физиологически изолированная группа
должна рассматриваться уже не как часть исходной популяции,
а как вновь возникшая самовоспроизводящаяся единица популя-
ционного уровня. При этом если отбор на развитие изолирующих
механизмов осуществлялся только/в пределах одной локальной
популяции, то, чтобы подняться на вровень молодого вида, такая
группа должна расселиться, быть испытанной во взаимоотноше-
ниях с другими местными популяциямйх данного вида и т. д. Воз-
можен, однако, и иной путь. Отбор на изоляцию одной и той же
группы может произойти в нескольких местных популяциях.
Если селекционные преимуществадютомков от внутригрупповых
скрещиваний имеют значение не в одном местообитании, а на
значительной территории, тогда обособление группы от несколь-
ких популяций будет географически выраженным процессом, и
вычленение группы будет рождением нового вида, возникшего
строго симпатрически.
И, наконец, в-третьих, генетико-физиологическая несовмести-
мость может быть продуктом разовых цитогенетических преоб-
разований — мутаций. Как уже указывалось, в этом случае фи-
зиологическая изоляция новой формы от популяции является ис-
ходным моментом («стартовым условием»), а не венцом более
или менее длительных процессов.
230
Итак, половая изоляция является важной предпосылкой для
видообразования, так как предопределяет возможность само-
стоятельного эволюционного пути изолированной группы. Одна-
ко возникновение половой несовместимости близких форм сле-
дует рассматривать лишь как одну из существенных предпосы-
лок и условий видообразования. Было бы неправильно преуве-
личивать значение для видообразования даже такого важного
процесса, как возникновение генетико-физиологического барьера.
Для географического видообразования указанный барьер вооб-
ще не имеет никакого значения. В случае преобразования сезон-
ных рас в эковиды этот барьер также не необходим.
§ 7. О возможности политопного, полифилитического
и симпатрического образования видов
Возникновение новой видовой формы путем амфидиплоидии
или каким-либо иным путем может быть процессом, возникаю-
щим не один раз и не в одном районе. Поэтому вполне допусти-
мо предполагать, что этим путем осуществимо политопное воз-
никновение новых видов. Если в эксперименте post factum можно
воссоздать видовую форму, практически очень близкую природ-
ному виду, нет оснований отрицать возможность проведения та-
кого опыта самой природой. А. И. Толмачев (1958, стр. 299)
правильно отмечает, что «политопное возникновение видов пред-
ставляет реальную возможность». Не исключена возможность
политопного возникновения видов и при экологическом видооб-
разовании, так как, например, одна и та же сезонная форма, до-
казавшая свою приспособленность и успешно прошедшая через
фазы экоэлемента и экологической расы в одном районе, может
проделать независимо от этого такой же путь в другом (отда-
ленном) районе. Параллельная эволюция таких групп в разных
районах и выход их на положение вида — вполне возможный
процесс. Лишь при настоящем географическом видообразовании
политопное образование вида — совершенно невероятное собы-
тие.
Следует признать также и возможность умеренно полифили-
тического видообразования. Принимаемую нами полифилию
можно назвать внутривидовой полифилией. Возникает она при
отдаленной гибридизации, когда амфидиплоиды образуются по-
литопно, при скрещиваниях различных популяций родительских
видов. Существует и иной путь образования такой полифилии.
В популяциях одного вида, различных в генетическом и эколо-
географическом отношениях, могут создаваться условия, при ко-
торых отбор будет протекать в одном и том же направлении.
В результате в разных пунктах ареала, из генетически несколько
различного материала возникают формы, сразу же имеющие из-
вестные генетические особенности. При этом естественно, что
полиморфизм нового вида будет первичным.
231
Внутривидовая полифилия должна быть отнесена к случаям
параллельной эволюции, имеющей также очень ограниченные
размеры. Полифилитическое происхождение вида от различных
крупных таксонов (один и тот же вид от представителей разных
семейств и т. п.) фактически никогда не наблюдается, а теорети-
чески должно быть признано невероятным событием. Такая по-
зиция противоречит закону необратимости эволюции Долло.
Ранее нами был приведен достаточный материал, чтобы сде-
лать общее заключение и о возможности симпатрического видо-
образования. Напомним, что это понятие следует толковать в от-
носительном смысле.
Выступая против возможности симпатрического видообразо-
вания, Э. Майр (1947), кроме уже разобранного нами возраже-
ния о неизбежном «растворении» новой формы старыми через
«заболачивающий» эффект внутрипопуляционных скрещиваний,
указал еще и на то, что видообразование — это изменение всей
популяции, а гипотеза симпатрического видообразования допу-
скает возврат к наивно мутационистскому воззрению об отдель-
ных выдающихся особях-родоначальниках нового вида. Что ка-
сается первого возражения Майра, то, как нам представляется,
достаточные доводы против него были приведены нами в преды-
дущем параграфе при обсуждении вопроса о генетико-физиоло-
гической изоляции. I
Рассмотрим второе возражение Майра. Оно построено на
следующих соображениях: «Если полагать, что образование ви-
дов идет, так сказать, через индивидуумы, то признание процесса
симпатрического видообразования неизбежно, так как эти два
понятия очень тесно связаны... Теперь все больше выясняется,
что виды, вообще говоря, происходят путем эволюции популяций
в целом» (1947, стр. 294). Правильно подчеркивая несостоятель-
ность мутационных гипотез (порождение видов путем изменения
отдельных особей в одном или нескольких поколениях), Майр
уже без каких-либо оснований отвергает возможность развития
в вид отдельных экоэлементов, биотипов, сезонных внутрипопу-
ляционных форм, а также полиплоидов, константных мутантов,
и т. п. Разумеется, во всех случаях, и даже если видообразование
начинается с единичных «новых видовых форм», протекает оно
путем преобразования популяций. Тем не менее такие полусим-
патрические и более строго симпатрические формы внутрипопу-
ляционного многообразия, как экоэлементы, фено-эдафо- и цено-
группы, а также отдаленные гибриды-амфидиплоиды и другие,
в определенных условиях среды могут выйти из состава популя-
ции и перейти к самостоятельному существованию и относитель-
но независимой эволюции.
Вслед за Э. Майром.и А. Кэйн (1958) считает симпатриче-
ское видообразование маловероятным событием. При этом вы-
двигаются следующие мотивы. Во-первых, не существует надеж-
ных данных в пользу такого процесса: «Все случаи, приводив-
232
шиеся в качестве примеров симпатрического видообразования,,
можно объяснить при помощи географического видообразова-
ния» (стр. 226). Во-вторых, «существует очень серьезное генети-
ческое затруднение, которое необходимо преодолеть каждому
стороннику постепенного симпатрического видообразования.
Когда в самом деле возникает новая форма, то, если она действи-
тельно симпатрична нормальной форме, она растворится в ней
в результате скрещивания между ними» (стр. 225). Исключение
делается для видообразования путем полиплоидии у растений,
однако автор считает, что полиплоидия вызывает «внезапное ви-
дообразование» (?).
Если Майр готовил свою книгу чуть ли не двадцатилетие на-
зад, то Кэйн делал это недавно, когда уже было накоплено
х много убедительных данных (подобных работе Купмана), сви-
детельствующих о существовании внутри популяций межгруппо-
вого отбора на создание и усиление генетико-физиологического
барьера. Если какая-либо морфо-биологическая группа, биотип
или экоэлемент оказываются селекционно более ценными, чем
гибридные формы, рано или поздно отбором будет усилена (соз-
дана) изоляция этой ценной формы. Не различая понятий «вид»
и «новая видовая форма», Кэйн повторяет ошибку старых гене-
тиков, считая полиплоидию причиной симпатрического внезапно-
го видообразования.
Не расширяя этого раздела, укажем лишь, что доводы
Э. Майра и А. Кэйна против симпатрического (или полусимпа-
трического) видообразования совершенно неубедительны. Сим-
патрическое видообразование столь же реально, как и эколого-
географическое.
§ 8. Видообразование и прогрессивная эволюция
Вопрос о закономерностях прогрессивной эволюции — это са^
мостоятельная и сложная проблема эволюционной теории. В
последнее время на эту тему было написано несколько работ
(Давиташвили, 1956; Завадский, 1958, 1960а, и др.). В настоя-
щем разделе будет рассмотрен более узкий вопрос — об аро-
морфных видах. Однако прежде всего уточним понятие об
ароморфозе, введенное в 1931 г. А. Н. Северцевым (1939).
Ароморфоз, или морфо-физиологический прогресс, — разви-
тие в сторону повышения организации, т. е. усовершенствования
строения и физиологической деятельности организмов. Как пра-
вило, ароморфоз связан с общим усложнением организации. При
ароморфозах подъем организации на более высокую ступень
происходит таким образом, что сохраняются или возрастают
внутренние возможности дальнейшего прогрессивного развития.
Поэтому в характеристику ароморфоза входят не только сами
возникающие усовершенствования, но и их «потентность», т. е.
сохранение способности к усовершенствованиям в будущем. Та-
233
ким образом, ароморфоз— это приобретение новых, устройств;
имеющих широкую эволюционную перспективность.
Понятие «ароморфоз» применяют как для определения на-
правления развития целых филогенетических ветвей, так и для
характеристики эволюции отдельных органов. Например, аро-
морфный характер носила эволюция хордовых животных от бес-
черепных к млекопитающим или от примитивных яйцекладущих
млекопитающих к антропоидам и человеку. С другой стороны,
примерами ароморфозов может служить развитие сердца, мозга,
легких и других органов в ходе эволюции позвоночных животных,
появление новых органов у высших растений — проводящих со-
судов, листа, семени, цветка.
По своему происхождению ароморфные изменения, как и все
прочие приспособления, являются результатом накапливающего
действия естественного отбора. Сначала они служат приспособ-
лениями к тем определенным условиям, в которых они возникли.
Впоследствии при расселении потомков ароморфные приспособ-
ления оказываются эффективными для чрезвычайно широкого
круга новых условий и помогают расселяться все далее и далее.
В итоге после испытаний на пригодность в самых различных
условиях обнаруживается, что из миллионов первоначально воз-
никших приспособлений сохраняются лишь те немногие, которые
доказали свое общее значение. Большой ароморфоз — это при-
способление иногда практически универсального значения (на-
пример, переход от размножения икрой и наружного оплодотво-
рения к размножению богатыми пище^ и хорошо защищенными
крупными яйцами, а также к внутрейнемуоплодотворению, к
живородности и кормлению молоком). Вероятность возникнове-
ния крупных ароморфозов весьма мала, так как они представляют
собой наиболее удачные варианты коренных усовершенствований
всей организации. Поэтому крупные ароморфозы редки.
Чаще в процессе эволюции возникают приспособления, не по-
вышающие и не понижающие существующий уровень организа-
ции и полезные лишь в каких-либо частных условиях среды (из-
менения окрасок тела животных, приспособления конечностей
Млекопитающих к полету, беганию, хватанию, плаванию и т. п.).
Связи организмов со средой при ароморфозе изменяются проти-
воречиво: с одной стороны, они усложняются (например, с воз-
никновением органов чувств, с возрастанием различительной
способности рецепторов), с другой — происходит автономизация
организма от некоторых изменений среды (теплорегуляция и по-
стоянная температура тела, изменение порогов реагирования,
развития гомеостатических устройств, обеспечивающих постоян-
ное возвращение к оптимальным состояниям, и пр.). Накопление
в ходе эволюции нескольких коренных усовершенствований соз-
дает ее носителю столь решающие преимущества, что начинается
широкое и быстрое расселение его потомков. Именно на основе
ароморфозов возникают новые господствующие на земле группы
234
растений и животных, вытесняющих своих менее совершенных
предшественников и проникающие в ранее недоступные им об-
ласти (выход на сушу, освоение воздушного пространства, пу-
стынь и т.п.).
Таким образом, ароморфоз — это главное направление эво-
люционного процесса. Надо различать ароморфозы разных мас-
штабов: коренные преобразования, смену организации на прин-
ципиально новую, более эффективную (одноклеточный индивид
на многоклеточный; диффузная нервная система на централи-
зованную, пассивное питание на активное и пр.) и усовершен-
ствования в рамках данного типа организации (эволюция тепло-
регуляции у млекопитающих, переход к живородности и т. п.).
Ароморфная эволюция в известном отношении противополож-
на эволюции в сторону упрощения организации (морфо-физио-
логический регресс при переходе к паразитизму, к сидячему об-
разу жизни, пассивному питанию и пр.), а также и специализа-
ции, т. е. усовершенствования приспособлений узкого значения.
При эволюции органа путем ароморфоза число его функций воз-
растает, и каждая функция усиливается, а при специализации
усиление одной функции происходит за счет уменьшения числа
функций. Поэтому ароморфоз можно назвать общим прогрессом,
а специализацию — односторонним прогрессом.
Одним из важных показателей ароморфоза является повыше-
ние средней выживаемости организма. Этот показатель прогрес-
са весьма важен, но до сих пор на него не обращали внимания.
Средняя выживаемость организма — это отношение числа ро-
дившихся к числу доживших до периода размножения в среднем
для каждого поколения при обычных (усредненных) внешних
условиях.
У видов примитивных групп средняя выживаемость организ-
ма ничтожно мала (порядка 0,000001 %), а у видов крупных
млекопитающих и птиц — достигает 10—30%. Повышение сред-
ней выживаемости организма в сотни миллионов раз — это одна
из важнейших черт прогресса. Повышение выживаемости особи
объясняется накоплением ароморфных приспособлений на всех
фазах развития индивида: возникновение полового процесса и
зиготного размножения, увеличение запасов пищи в яйце и за-
щищенности эмбриона, переход от икринки к яйцу и к живород-
ности, питание молодняка молоком, активация ферментов и бо-
лее эффективное использование пищи, более энергичное окисле
ние, совершенствование теплорегуляции, развитие органов выс
шей нервной деятельности и совершенствование рефлекторного
аппарата, использование высшей нервной деятельности для
охраны и научения молодняка, приспособление к новой среде не
только путем морфо-физиологических изменений, но и через из-
менение поведения и т. д.
Повышение выживаемости особи на основе ароморфозов со-
провождается развитием нового принципа адаптации к неблаго-
235
приятным факторам среды: не путем инактивации (образованием
цист, уходом в покой, анабиозом, развитием пассивных защит
ных приспособлений, уходом от действия фактора), а нейтра-
лизацией этих факторов и преодолением их при сохранении ак
тивной жизнедеятельности. Повышение выживаемости особи на
основе накопления ароморфозов происходит в условиях все бо
лее усложняющейся и изменчивой среды; приспособление дости
гается не «избеганием» агентов, а их амортизацией, становящей-
ся все более совершенной по мере развития целостности особи.
Благодаря развитию аппаратов, амортизирующих действие не-
благоприятных факторов среды, организм оказывается способ
ным сохранять физиологическую норму, несмотря на постоянное
действие многочисленных «потенциально повреждающих» фак-
торов. Наличие таких гомеостатических аппаратов, поддержи
вающих норму путем непрерывного «возврата к норме», создает
организму известную независимость от воздействующих на него
факторов среды. У саранчи и ящерицы понижение температуры
воздуха ведет ю снижению температуры тела, а у теплокровных
возник амортизирующий аппарат и приобретена «независи
мость» организма от изменений температуры среды на основе
совершенной терморегуляции. Сохранение «физиологической
нормы» на основе постоянного «возврата к норме» создает орга-
низму возможность вступать во все 'более. .с.щжные отношения
со средой: число связей со средой возрастает, сами они стано
вятся более тонкими. Таким образом, увеличение «независи-
мости» организма от изменений среды увеличивает возможность
усложнения его условий существования.
У примитивных видов с очень низкой выживаемостью особи
(например, одна на миллион) вероятность выполнения видовой
функции именно данной особью очень мала. Можно сказать, что
случайности имеют здесь еще большой простор. Преодоление
случайностей у таких видов осуществляется главным образом
путем повышения рождаемости (плодовитости). Значение от-
дельной особи в жизни вида крайне мало. Существование вида
обеспечивается главным образом высокой плодовитостью и вы
соким уровнем численности, т. е. статистическими механизмами.
При изменениях внешней среды поддержание численности
вида на определенном уровне может происходить двумя путями:
повышением рождаемости (плодовитостью) и повышением вы-
живаемости особи. Первый путь бесперспективен для морфо-
физиологического прогресса. Второй путь является основным
направлением прогрессивного развития.
В первом случае биологический прогресс вида достигается,
несмотря на крупные изъяны в организации особи, вызывающие
большую смертность. Во втором случае биологический прогресс
вида достигается устранением этих изъянов в организации осо-
би и ведет к постоянному снижению смертности. С повышением
выживаемости особи все возрастает значение отдельной особи
236
в жизни вида. Преодоление случайностей осуществляется уже
не столько чисто статистическими механизмами, сколько возрос-
шей защищенностью, совершенством организации каждой особи
(выживает не одна на миллион, а одна из пяти, например).
Основная тенденция прогрессивной эволюции характеризова
лась закономерным повышением выживаемости особи и сниже-
нием ее плодовитости. Если из миллиона особей лишь одна
выполняет свои функции — нельзя признать вид совершенным.
Слишком велика дань, постоянно оплачиваемая видом за несо-
вершенство его организации. Колоссальные массы продуцируе-
мого видом живого вещества затрачиваются не на воспроизведе-
ние вида, а на преодоление случайностей. Такая система мало-
экономична. Если же в воспроизведении вида принимает участие
каждая из пяти родившихся особей — мы имеем дело с высоко-
экономичной системой, в качественном отношении стоящей на
гораздо более высоком уровне.
Наблюдающееся в ходе прогрессивной эволюции повышение
выживаемости организма связано не только со снижением его
плодовитости, но и с увеличением его размеров и продолжи-
тельности жизни до определенных оптимальных величин. Уро-
вень же численности вида у высокоорганизованных групп стано-
вится значительно меньшим, чем у видов примитивных групп. Не
менее важной чертой ароморфной эволюции является повышение
степени целесообразности организации индивида и вида. Всегда
подчеркивался факт относительности целесообразности. Однако
при этом оставляется в тени то обстоятельство, что сама целесо-
образность в процессе эволюции тоже развивается, становится
более высокой, что возрастает степень целесообразности. Пеле
сообразность проявляется в отношениях живого с внешней сре
дой (приспособление: соответствие среде, обеспечивающее со
хранение жизни) и в отношениях между элементами самих жи
вых систем (слаженность организации особи и вида, целостность
системы как предпосылка лучшего приспособления).
Повышение степени целесообразности живого включает в се
бя также возрастание целостности вида и увеличение степени
приспособленности вида к среде. Организация вида претерпела
сложную эволюцию. Прогресс в организации вида тесно связан
с прогрессом в организации особи, но представляет собой особое
явление со своими закономерностями более высокого уровня,
чем закономерности, действующие в рамках одного организма.
У примитивных групп, не имеющих еще полового размноже
ния, степень целостности вида очень мала. Интегрирующие свя
зи (внутривидовые отношения) представлены лишь химически-
ми воздействиями через среду, способными регулировать ско-
рость размножения, рост и некоторые другие процессы. Круп-
нейшим ароморфозом было возникновение полового размноже
ния. Появился новый аппарат, интегрирующий популяцию. Скре-
щивания цементировали систему вида, делали его более целост-
237
ним образованием. С поляризацией полов возникла одна из
основных форм внутривидовой дифференциации. В дальнейшем
все усложнялись формы внутривидовой дифференциации и ин
теграции, и вид становился более целостным образованием. С
развитием высшей нервной деятельности возникли новые типы
внутривидовых отношений, и целостность вида еще более воз-
росла.
В отличие от особи вид не имеет определенного, заданного
в его структуре «срока жизни» и в этом отношении противополо-
жен индивиду.
Приспособленность многих видов не может обеспечиватьс i
только простым самовоспроизведением, выживанием на основг
сохранения старой организации в течение чрезмерно длительно-
го времени. Многие виды представляют собой не только форм\
осуществления жизни, но и единицу ее развития. В определение
приспособленности вида необходимо поэтому ввести и показа
тель его перспективности, способности'к развитию, способности
к изменениям в будущем, т. е. степень его эволюционной пла
стичности.
Таким образом, повышение целесообразности живого пред-
ставляет собой процесс возрастания^ целостности особи и вида,
повышение выживаемости особи, а тркже поддержание или уве-
личение эволюционной пластичности вида.
Следует указать на отдельные, особенно характерные пока-
затели повышения степени целесообразности живого. Важными
показателями этого процесса служат закономерные изменения,
обмена веществ организма и оборота веществ внутри вида: об-
мен становится все более экономичным, т. е. больший эффект
достигается при меньших затратах вещества и энергии. Струк-
туры становятся все более работоспособными, более надежными,
лучше обеспечивающими функции. Ускоряются и становятся
более точными процессы возврата к «норме» при опасных сдвм
гах обмена, отклонениях функций и повреждениях структур.
Более экономичным становится и оборот веществ на уровне
вида, так как по мере увеличения целостности и выживаемости
особи уменьшаются «непроизводительные» потери. Снижение не-
производительных потерь в процессах самовоспроизведения вида
свидетельствует о непрерывном уменьшении относительного зна-
чения «вероятностных» (статистических) адаптаций (плодови-
тость, численность) и о росте значения морфо-физиологических
адаптаций индивида.
От организации вида, при которой случайности преодолева-
ются главным образом «числом», постепенно происходит переход
организации вида на высшую ступень, где большинство случай
ностей преодолевается «не числом, а уменьем», т. е. совершен-
ством отдельно взятой особи. Следовательно, принцип «больший
эффект достигается при меньшей затрате вещества и энергии»
осуществляется не только в эволюции индивида, но и вида.
238
В ходе прогрессивной эволюции не только возрастает степень
приспособленности организмов к среде, но зарождается и начи-
нает прокладывать себе дорогу более высокая форма связей жи-
вого с внешним миром: изменение среды в соответствии с по-
требностями вида. Правда, в рамках биологической формы дви-
жения материи эта закономерность не получает сколько-нибудь
решающего значения.
Из сказанного выше следует, что понятие об ароморфозе до
сих пор применялось лишь к крупным эволюционным преобра-
зованиям. Однако некоторые авторы поставили вопрос об аро-
морфных видах. Так, Е. Н. Синская дает характеристику не
только ароморфным качествам вида, но даже и отдельного эко-
типа (1948, стр. 217—219). Ее характеристика ароморфных видов
и экотипов включает общую устойчивость против изменяющихся
неблагоприятных климатических факторов, высокую иммун-
ность, пластичность и способность образовывать много адаптив-
ных модификаций (т. е. широкую приспособляемость), развитие
более точной реактивности и пр. Такое применение понятия аро-
морфоз, с нашей точки зрения, является весьма полезным и
принципиально важным.
Ботанико-географ Гуд (Good, 1947) ввел понятие о толерант-
ности вида. Толерантность — это степень жизнестойкости, терпи-
мости вида к неблагоприятным факторам среды, т. е. понятие,
весьма близкое степени ароморфности вида.
Как уже неоднократно отмечалось, эволюционный процесс
приурочен только к популяционно-видовому уровню организации
живого. И неравноценность видов прежде всего может проявить-
ся в различиях по эволюционной перспективности. Ароморфные
виды — это виды, доказавшие свою эволюционную перспектив-
ность и ставшие родоначальниками более или менее крупных
групп. Понятие об ароморфном виде вместе с тем и очень не-
определенно, так как в нем не ограничиваются масштабы эволю-
ционной перспективности вида. Если судить post factum, как это
делают филогенетики, то ароморфным видом, бесспорно, следует
назвать родоначальника хордовых или покрытосеменных,-копыт-
ных, приматов или сложноцветных. Но как быть с видами —
родоначальниками отдельных отрядов, семейств, триб, родов?
Такие виды являются менее ароморфными. Может быть,
следует ввести понятие о порядке ароморфности видов.
Первый порядок должны составить мегаароморфные виды,
т. е. виды, оказавшиеся родоначальниками классов и типов, или,
иначе говоря, — мегаэволюционных филумов (Симпсон, 1948).
Второй порядок — это макроароморфные виды, т. е. виды,
оказавшиеся способными на адаптивную радиацию потомков,
давшую роды, трибы, семейства, отряды.
Третий порядок — микроароморфные виды, эволюционная
перспективность которых оказалась весьма небольшой и привела
к образованию подродов, серий и т. п.
239
Наконец, множество видов не прошло испытаний на биологи-
ческую прогрессивность и просуществовало большее или мень-
шее геологическое время без адаптивной радиации, изменяясь
крайне медленно.1 При этом часть из них могла достичь состоя-
ния надвидов и больших политипических видов, другие —обыч-
ных хороших видов, третьи — только эковидов или географиче-
ских рас.
Надо отчетливо представить себе, что появление мегааро-
морфного вида — редчайшее событие. Из сотен тысяч видов или,
может быть, правильнее сказать даже из миллионов видов лишь
один оказывается столь удачно организованным, что становится
родоначальником очень крупного эволюционного ствола. На этом
высоком уровне эволюции также действуют статистические за-
кономерности. Мегаароморфный вид обычно появляется среди
крупных ансамблей близких видов (в мощных пучках адаптивно
радиирующих и параллельно развивающихся фратрий). Аро-
морфные виды второго и особенно третьего порядка — явления
далеко не столь редкие.
Появившись, ароморфные виды оказываются способными не
только к более или менее широкой радиации потомков, но и к
быстрой эволюции. Повышение скоростей эволюции — характер-
ная черта ароморфного видообразования. Сколько можно судить
по палеонтологическим данным и по опытам со скоростью от-
бора в модельных популяциях, скорости эволюции могут време-
нами возрастать в тысячи крат.. При оптимальных условиях от-
бора, при оптимальной структуре популяции и организмов на
некотором отрезке времени ароморфная фратрия может преобра-
зоваться с ошеломляющей скоростью, а затем — со столь же
ошеломляющими скоростями радиировать на многие тысячи (или
десятки тысяч видов-потомков). Трудно ответить на вопрос так-
сономиста, что такое «вид во времени» в такой ароморфной
фратрии. Для биолога-эволюциониста важно другое: в геологи-
чески короткое время одна фратрия способна преобразоваться
так глубоко, что дает принципиально новый тип организации, а
другая фратрия за десятки миллионов лет не переходит рамок
рода. Неравномерность темпов эволюции — это важнейший за-
кон, действующий на популяционно-видовом уровне.
Для биолога-эволюциониста всякое образование, достигшее
популяционно-видового уровня, и есть то, что именуется видом.
1 Джордж Г. Симпсон (1948) предложил называть «брадителлическими»
виды или большие фратрии, эволюция которых протекает очень медленно
(гаттерия, лингула, мечехвосты, опоссумы и др.) в противовес «квантовой»
эволюции, осуществляющейся с громадными скоростями. Эти понятия следует
признать полезными для разграничения видов различной эволюционной
перспекти виости.
240
Для таксономиста-каталогизатора такое требование, возможно,
и не будет приемлемым: его вид должен быть «хорошим», т. е.
просто и быстро определимым. В природе же существует масса
образований популяционно-видового уровня, успешно прошед-
ших испытания на выживаемость, но вместе с тем трудно отли-
чимых от близких форм (распознавание их возможно только с
помощью эксперимента или трудоемких наблюдений в природе).
Такие виды были «крестом систематики» сто лет назад и являют-
ся пасынками современных таксономистов.
Неправильно было бы отрицать научное значение чисто ка-
та.югизаторской систематики. Для современной биологии хоро-
шая таксономия так же нужна, как и двести лет назад. Однако
из всего сказанного следует, что задачи биолога-эволюциониста
и каталогизатора столь различны, что, может быть, трудно го-
ворить о точках соприкосновения их интересов. Возможно, что
правильнее строить новую теорию вида без оглядки на то, что
именуют видом современные таксономисты. При этом в простых
случаях, естественно, оба направления будут приходить к одина-
ковым результатам.
В будущем же, несомненно, на основе новых больших обоб-
щений исчезнут те трудности во взаимоотношениях общебиоло-
гической теории вида с концепцией «практического стандарта
вида», существующие еще до сих пор и обсуждение которых за-
няло так много места в этой работе.
16 К. М. Завадский
ЛИТЕРАТУРА
Агаев М. Г. 1958. Морфо-биологическая неоднородность внутри сортов
хлебных злаков. Автореф. канд. дисс. ЛГУ.
Алпатов В. В. 1934. Плотность популяции как экологический фактор.
«Усп. соврем, биол.», 3, 2.
Аристотель. 1934. Метафизика. Соцэкгиз.
Аристотель. 1937. О частях животных. ГИЗ.
Баранов П. А. 1956. В тропической Африке. Изд. АН СССР.
Бей-Биенко Г. Я. 1930. К вопросу о зонально-экологическом распростра-
нении саранчовых. Тр. Ин-та защ. раст., сер. энтомол., 1, 1.
Бей-Биенко Г. Я. 1950. Саранчовые из рода пустынниц. «Энтомол.
обозр.», 31, 1—2.
Берг Л. С. 1922. Номогенез. Тр. Географ, ин-та, 1, Пг.
Берг Л. С. 1948. Рыбы пресных вод СССР, I. Изд. АН СССР, М.—Л.
Берг Л. С. 1950. О ботанической номенклатуре и понятии вида у ботани-
ков. «Природа», 9.
Берг Р. Л. 1944. Вид как эволюционирующая система. Рефераты работ.
Отд. биолог, наук АН СССР 1941—1943 гг. Изд. АН СССР, М.
Берг Р. Л. 1957. Типы полиморфизма. Вестник ЛГУ, 21.
Бианки В. Л. 1907. Формы родов Montifrihgilla. Brehm, и т. д. Ежегод.
Зоол. муз. Акад, наук, 12.
Бианки В. Л. 1916. Вид и подчиненные ему таксономические формы.
Русск. зоол. ж., 1.
Борисяк А. А. 1947. Основные проблемы эволюционной палеонтологии.
Изд. АН СССР, М.—Л.
Б о ч а н ц е в В. П. и С. Ю. Липшиц. 1955. К вопросу об объеме вида
у высших растений. Бот. ж., 40, 4.
Вавилов Н. И. 1920. Закон гомологических рядов в наследственной измен-
чивости. Тр. III Всеросс. съезда по селекции и семеноводству. Саратов.
Вавилов Н. И. 1931. Линнеевский вид как система. Сельколхозгиз, М.—Л.
Вавилов Н. И. 1935. Научные основы селекции пшеницы. Сельхозгиз,
М.—Л.
Васильков Б. П. 1954. Опыт изучения вида у шляпочных грибов на при-
мере осиновика. Бот. ж., 39, 5.
Васнецов В. В. 1953. Целостность экологии вида у рыб. (Экологические
корелляции). В сб. «Очерки по общим вопросам ихтиологии». Изд.
АН СССР, М.
Вернадский В. И. 1926. Биосфера. Гиз, Л.
Воронихин Н. Н. 1946. О полиморфизме Spirulina platensis (Nordst)
Geitl в связи с вопросом о виде у сине-зеленых водорослей. «Советская
ботаника», 14, 4.
242
Воронихин Н. Н 1951. О некоторых вопросах Боровского заповедника
в связи с вопросом о виде. Тр. Йсес. гидробиол. о-ва, 3.
Г а у з е Г. Ф. 1934. Экспериментальное исследование борьбы за существова-
ние между Paramaecium caudatum, Paramaecium aurelia u. Stylonychia
mitilus. Зоол. ж., 13, 1.
Гаузе Г. Ф. 1935. Исследование над борьбой за существование в смешан-
ных популяциях. Зоол. ж., 14, 2.
Гексли Дж. 1960. Рак как биологическая проблема. ИЛ, М.
Гербильский Н. Л. 1954. Сравнительное исследование проявлений вну-
тривидовой разнокачествепности у осетровых. Тез. докл. 3-й экологич.
конференции. Киев.
Гербильский Н. Л. 1957. Внутривидовая биологическая дифференциа-
ция и ее значение для вида в мире рыб. Вестник ЛГУ, 21.
Гиляров М. С. 1954. Вид, популяция и биоценоз. Зоол. ж., 33, 4.
Голлербах М М. 1941. Понятие «тип», «изменчивость» в системе водо-
рослей. «Сов. ботаника», 3.
Грубов В. И. 1955. К вопросу об объеме вида на примере аптечной вале-
рианы. Бот. ж., 40, 6.
Грюммер Г. 1957. Взаимное влияние высших растений. ИЛ, М.
Давиташвили Л. Ш. 1956. Очерки истории учения об эволюционном
прогрессе. Изд. АН СССР, М.
Дарвин Ч. 1937. Происхождение видов. Сельхозгиз, М.—Л.
Дарвин Ч. 1950. Избранные письма. ИЛ, М.
Делоне Л. Н. 1945. Опыт определения основных категорий систематики,
селекции и генетики. Зап. Харьк. с.-х. ин-та, 4.
Дементьев Г. П. 1953. Замечания о виде и некоторых сторонах видо-
образования в зоологии. Зоол. ж., 33, 3
Джевонс С. 1881. Основы науки. СПб.
Дубинин В. Б. 1951. О видовых критериях у паразитических животных..
Паразитолог, сб. ЗИН АН СССР, 13.
Дубинин В. Б. 1953. Понятие вида в зоологии. Зоол. ж., 32, 6.
Дубинин В. Б. 1954. Понятие о виде у паразитических животных. Тр. про-
блемных и тематических совещаний ЗИН АН СССР, IV.
Еленкин А. А. 1936. Сине-зеленые водоросли СССР. Общ. ч. Изд.
АН СССР, Л.
Жуковский П. М. 1950. Культурные растения и их сородичи. Изд.
«Сов. наука», М.
Завадский К- М. 1940. Великий русский дарвинист (К 20-летию со дня
смерти К. А. Тимирязева). Вестник Ин-та защ. раст., 4.
Завадский КМ. 1941. Конспект курса дарвинизма. Изд. ВИЗР, Л.
Завадский К. М. 1947. Влияние густоты насаждений на численность ш
рост кок-сагыза. Канд. дисс. ЛГУ.
Завадский К. М. 1948. Роль перенаселения в эволюции. Тр. конференция
по дарвинизму. Изд. МГУ.
Завадский К. М. 1949. Критика эволюционизма и трансформизма. Вестник
ЛГУ, 12.
Завадский К. М. 1952. О прогрессивном значении взглядов В. Л. Кома-
рова на реальность вида. Вестник ЛГУ, 4.
Завадский К. М. 1954а. О некоторых вопросах теории вида и видообра-
зования. Вестник ЛГУ, 10.
Завадский К- М. 19546. В. И. Ленин о требовании всесторонности в ис-
следованиях и некоторые нарушения этого требования в биологии. Вест-
ник ЛГУ, 1.
Завадский К. М. 1954в. К вопросу о понимании перехода «старой» на-
следственности в «новую». Вестник ЛГУ, 4.
Завадский К. М. 1954г. О причинах выпада растений в гнездовых посе-
вах. Бот. ж., 39, 4.
Завадский К. М. 1956. Научное наследие И. В. Мичурина И некоторые
задачи биологии. Бот. ж., 41, 1.
16*
243
Завадский К- М. 1957а. Перенаселение и его роль в эволюции. Бот. ж.,
42, 3.
Завадский К. М. 19576. Дифференциация вида у высших растений. Вест-
ник ЛГУ, 21.
Завадский К. М. 1957в. Предмет и задачи современного дарвинизма.
Бот. ж. 42, 4.
Завадский К. М. 1958. К пониманию прогресса в органической природе.
В сб. «Проблемы развития в природе и обществе». Изд. АН СССР, Л.
Завадский К. М. 1960а. Ароморфоз. Философская энциклопедия I.
Изд. СЭ, М.
Завадский К. М. 19606. Биология. Философская энциклопедия, I.
• Изд. СЭ, М.
Зеликман А. Л. и А. К. Гейнрих. 1959. К вопросу о влиянии плот-
ности популяции на смертность и развитие ее компонентов у циклопов.
Бюлл. Моск, о-ва испытат. природы, отд. биол., 64(4).
Карпеченко Г. 1927. Полиплоидные гибриды Raphanus sativus L. X Bras-
sica oleracea L. Tp. по прикл. бот., ген. и селекц., 17, 3.
Карпеченко Г. и С. Щавинская. 1930. О половом обособлении те-
траплоидных Raphanus Brassica. Тр. Всес. съезда генетиков, селекцио-
неров, семеноводов, 2.
Келлер Б. А. 1907. Очерки по флоре юга Царицынского уезда (2-я ч. ки.
Димо и Келлер «В области полупустыни»), Саратов.
Кирпичников М. М. 1948. К вопросу о количественном анализе в си-
стематике растений. Бот. ж., 33, 3.
Клейн Б. И. 1945. Понятие о виде в общей и медицинской микробиологии.
«Микробиология», 14, 1.
Клоков М. В. 1947. Эндемизм украинской флоры. Докт. дисс. Киев.
Клюй вер А. и К. Ван-Ниль. 1959. Вклад микробов в биологию. ИЛ, М.
Комаров В. Л. 1901а. Флора Маньчжурии, 1. Тр. СПб. ботанич. сада, 20.
Комаров В. Л. 19016. Формы изменяемости Sagittaria. Избр. соч., I.
Изд. АН СССР, М_—Л., 1945.
Комаров В. Л. 1902. Вид и его подразделения. Дневник XI съезда рус-
ских естествоисп. и врачей, 6. СПб.
Комаров В. Л. 1908. Введение к флорам Китая и Монголии, вып. И. Мо-
нография рода Caragana. Тр. СПб. ботанич. сада, 29, 2.
Комаров В. Л. 1912. Видообразование. В сб. «Итоги науки», 6. Изд.
«Мир», М.
Комаров В. Л. 1927. Флора полуострова Камчатки, 1. Изд. АН СССР, Л.
Комаров В. Л. 1930. Род Phacellanthus Sieb. et Zucc. Изв. АН СССР, 7,
сер. 3.
Комаров В. Л. 1934. Предисловие в кн. «Флора СССР», 1. Изд.
АН СССР, Л.
Комаров В. Л. 1937. Род Poligonum. В кн. «Флора СССР», 5. Изд.
АН СССР, Л.
Комаров В. Л. 1940. Учение о виде у растений. Изд. АН СССР, М.—Л.
Коржинский С. 1892. Флора востока Европ. России в ее систематическом
и географическом отношениях. Изв. Томского ун-та, 1. Томск.
Коржинский С. 1899. Гетерогенезис и эволюция. К теории происхожде-
ния видов. Зап. АН по физ.-мат. отд., сер. 8, 9, 2.
Королева В. А. 1948. Биологический анализ популяции кок-сагыза.
Тр. прикл. бот., генет. и селекц., 23, 1.
Королева В. А. 1957. Внутривидовое разнообразие кок-сагыза. Бот. ж., 3.
Костов Д. 1941 — 1943. Цитогенетика рода Nicotiana. София.
Красильников Н. А. 1947. Понятие о виде у бактерий. «Микробиоло-
гия», 16, 5.
Крей ер Г. К. 1941. Теория стадийного развития и систематика. «Сов.
бот.», 1—2.
Кудрявцев В. И. 1951. К проблеме вида у микроорганизмов. Тр. Ин-та
микробиологии АН СССР, 1.
244
Купревич В. Ф. 1949. Проблема вида у гетеротрофных и автотрофных
растений. Изд. АН СССР, Л.
Купревич В. Ф. 1950. Вид как этап эволюции гетеротрофных и авто-
трофных растений. «Пробл. бот.», 1.
К у р с а н о в Л. И. 1945. Понятие о виде у низших растений. «Микробиоло-
гия», 14, 4.
Кэйн А. 1958. Вид и его эволюция. ИЛ, М.
Ламарк Ж- Б. 1935. Философия зоологии, 1. Биомедгиз, М — Л.
Ламарк Ж. Б. 1955. Избр. произв., 1. Изд. АН СССР, М.
Линней К- 1800. Философия ботаники. СПб.
Лысенко Т. Д. 1946. Естественный отбор и внутривидовая конкуренция.
В кн. «Агробиология». Сельхозгиз, М.
Лысенко Т. Д. 1950. Новое в науке о биологическом виде. «Агробиоло-
гия», 6.
Лысенко Т. Д. 1956. О биологическом виде и видообразовании. «Агробио-
логия», 4.
Любименко В. Н. и др. 1925. Опыт над соревнованием за место у расте-
ний. Ж- Русск. бот. о-ва, 10, 3—4.
Лященко И. Ф. и И. И. Лященко. 1957. Биологические особенности
растений альбиносов подсолнечника. Уч. зап. Ростовского гос. ун-та, 58, 4.
Майр Э. 1947. Систематика и происхождение видов. ИЛ, М.
Малеев В. П. 1933. Теоретические основы акклиматизации. Сельхозгиз, Л.
Мальцев А. И. 1930. Овсюги и овсы. Тр. по прикл. бот., генет. и селекц.
Приложение 38.
Малиновский А. А. 1947. Вид как эволюционное целое. Рефераты на-
учно-исслед. работ за 1945 г. Изд. АН СССР, М.
Мальчевский А. С. 1957. Явление гнездового консерватизма у воробьи-
ных птиц. Вестник ЛГУ, 9.
Марковский Б. П. 1952. К стратиграфии девонских отложений Лен.
области. В сб. «Палеонт. и стратиграф.» Госгеолиздат, Л.
Мечников И. И. 1950. Избр. произв. Очерк вопроса о происхождении
видов. Изд. АН СССР.
Мичурин И. В. 1929. Итоги полувековых работ., 1. Изд. «Новая де-
ревня», М.
Мичурин И. В. 1948. Собр. соч., 1—4. Сельхозгиз, М.
Невский С. А. 1934. Род Triticum. В кн. «Флора СССР», 2. Изд. АН
СССР, Л.
Невский С. А. 1935. К вопросу о системе рода Triticum. «Сов. бот.», 6.
Неймайр М. 1898. Корни животного царства. Изд. Кольчугина, М.
Никитин С. 1881. Дарвинизм и вопросы о виде в палеонтологии. «Мысль»,
8—9.
Огнев С. И. 1944. Проблемы систематики. Вопрос о виде. Зоол. ж., 23, 1.
Огнев С. И. 1947. Вид, низшие категории вида, насущные задачи система-
тики. Бюлл. Моск, о-ва испытат. природы, 52, 1.
Опарин А. И. 1957. Происхождение жизни на земле. Изд. АН СССР, М.
Палилов А. И. 1957. К вопросу о философских основах проблемы вида.
Уч. зап. Белорус, гос. ун-та, сер. биол., 37.
Пал ь м о в а Е. Ф. 1935. Введение в экологию пшениц. Сельхозгиз, М.—Л.
Папонов А. Н. 1959. Зависимость развития растений от площадей пита-
ния на разных по плодородию почвах. «Изв. Тимирязев, с.-х. акаде-
мии», 5.
Парамонов С. Я. 1943. Что такое вид в биологии. «Сов. бот.», 2.
Парамонов А. А. 1945. Курс дарвинизма. Изд. «Сов. наука», М.
Парк Т. 1939. Аналитическое изучение популяции животных и его отноше-
ние к общей экологии. Усп. совр. биол., 10, 2.
Пачоский И. К- 1904. Очерк растительности Днепр, уезда Таврич. губер-
нии. Одесса. Зап. Новоросс. о-ва естествоисп., 26.
Пачоский И. К- 1907. О цветных расах растений. Тр. Бот. сада Юрьев-
ского ун-та, 8, 2.
245
Пачоский И. К. 1910а. Современные задачи изучения растительного по-
крова. Зап. о-ва с. х. южной России. Одесса.
Пачоский И. К. 19106. Основные черты развития флоры юго-западной
России. Зап. Новоросс. о-ва естествоисп. Приложение 34.
Пачоский И. К- 1914. Херсонская флора. Введение. Херсон.
Пачоский И. К. 1925. Ареал и его возникновение. Ж- Русек бот. о-ва,
10, 1—2.
Плате Л. 1928. Эволюционная теория. ГИЗ, М.—Л.
Полежаев В. 1934. Борьба за существование у тополевой моли. Зоол. ж.,
13, 3.
Полянский В. И. 1936. К вопросу о значении таксономических единиц
у низших водорослей. Тр. Бот. ин-та АН СССР, 2, 3.
Полянский В. И. 1948. О некоторых аспектах проблемы вида. Тр. кон-
ференции по дарвинизму. Изд. МГУ.
Полянский В. И. 1956. О виде у низших водорослей. Изд. АН СССР,
М.—Л.
Полянский В. И. 1959. О целостности вида и ее эволюции. Бюл. МОИН,
64, 4.
Полянский В. И. 1958. Понятие о виде в альгологии. В сб. «Проблема
вида в ботанике». Изд. АН СССР, М.—Л.
Полянский Ю. И. 1957. О внутривидовой дифференциации и структуре
вида у простейших. Вестник ЛГУ, 21.
Попов М. Г. 1928. Гибридизационные явления в природе и значение их для
эволюции. Дневник Всес. съезда ботаников в Ленинграде. Л.
Попов М. Г. 1956. К вопросу о происхождении покрытосеменных. Бот. ж.,
41, 5.
Райкова И. А. и Н. В. Кузьмина. 1958. Спонтанные памирские меж-
родовые гибриды злаков. Тр. Среднеазиатск. гос. уи-та, 136.
Регель Р. Э. 1912. Селекция с научной точки зрения. Тр. бюро по прикл.
бот., 5.
Регель Р. Э. 1917. К вопросу о видообразовании. Тр. бюро по прикл. бот.,
1 (98).
Розанова М. А. 1928. О низших таксономических единицах. Ж- Русск.
бот. о-ва., 13.
Розанова М. А. 1930. Современные методы систематики растений. При-
лож. 41 к Тр. по прикл. бот., ген. и сел. Л.
Розанова М. А. 1932. Опыт аналитической монографии consp. Ranunculus
auricomus Korsh. Тр. Петергофского биол. ин-та, 8.
Розанова М. А. 1935. Эксперимент, систематика растений и ее задачи.
Тр. Петергофского биол. ин-та, 15.
Розанова М. А. 1938. Межвидовая гибридизация в пределе родов Rubus
и Fragaria в связи с вопросами формообразования. Изв. АН СССР, 3
Розанова М. А. 1940. Пути изменения и возникновения рас и видов у ра-
стений. «Усп. соврем, биол.», 12, 2. 1
Розанова М. А. 1946. Экспериментальные основы систематики растений
Изд. АН СССР.
Ростова Н. С. 1960. О природе так называемого «озимого биотипа» кок-
сагыза. Тр. Петергофского биол. ин-та, 18.
Рубцов И. А. 1941. Теория круга форм. Тр. Зоол. ин-та АН СССР, 6, 4.
Рыбин В. 1935. Опыт синтеза культурной сливы из родственных ей диких
видов. «Социалистич. растениеводство», 15.
Рыбин В. 1936. Гибриды терна и алычи и проблема происхождения куль-
турной елнвы. Тр. прикл. бот., ген. и сел., 2, 10.
Рыбин В. А. 1951. Экспериментальные данные по вопросу гибридного про-
исхождения садовой сливы Prunus domestica. В кн. «Тр. Крымского фи-
лиала АН СССР», 1. Симферополь.
Рыто в М. В. 1914. Овощное семеноводство. М.
Савин В. Н. 1957а. К характеристике морфо-биологических групп в, по-
пуляциях некоторых перекрестно-опыляющихся растений. Вестник
246
Савин В. Н. 19576. Характеристика морфо-биологических групп мари бе-
лой. Вестник ЛГУ, 21.
Савин В. Н. 1959. Сравнительное изучение состава популяции некоторых
видов перекрестно-опыляющихся растений. Автореф. канд. дисс. ЛГУ.
Савич-Любицкая Л. И. и 3. Н. С м и р н о в а. 1958. Понятие о виде
в бриологии. В сб. «Проблема вида в ботанике». Изд. АН СССР, М.—Л.
Сам оф а л С. А. 1931. Дарвинизм в лесоводстве. Тр. по лесному хозяйству
и лесной промышленности, 18. Л.
С е в е р ц ов А Н. 1939. Морфологические закономерности эволюции. Изд.
АН СССР, М.—Л.
Северцов С. А. 1936а. Морфологический прогресс и борьба за существо-
вание. Изд. АН СССР, 5.
Сезерцов С. А. 19366. О численных взаимоотношениях хищных и расти-
тельноядных позвоночных. Тр. Ин-та эволюц. морф, и палеозоол.
им. акад. А. Н. Северцова. Юбил. сб. им. акад. А. Н. Северцова.
Северцов С. А. 1941. Динамика населения и приспособительная эволюция
животных. Изд. АН СССР, М.—Л.
Северцов С. А. 1951. О конгруэнциях и понятии целостности вида.
В сб. «Проблемы экологии животных», 1. Изд. АН СССР, М.
Семенов-Тян-Ша некий А. С. 1910. Таксономические границы вида
и его подразделений. Зап. АК, сер., 8, 25, 1.
Серебровский П. В. 1941. Критика теории «кругов форм». Тр. Зоол.
ин-та АН СССР, 6, 4.
Симпсон Д. Г. 1948. Темпы и формы эволюции. ИЛ, М.
Синская Е. Н. 1931. К познанию видов в их динамике. Тр. по прикл. бот.,
ген. и сел., 25, 2.
Синская Е. Н. 1938. Учение об экотипах в свете филогенеза высших ра-
стений. «Усп. соврем, биол.», 9, 1.
Синская Е. Н. 1939. Проблема популяций у высших растений. «Усп.
соврем, биол.», 10, 3.
-Синская Е. Н. 1946. О растительной конституции и определении ее при-
знака. Ж- общ. биологии, 7, 2.
Синская Е. Н. 1948. Динамика вида. Сельхозгиз, М.—Л.
Синская Е. Н 1958. Проблема популяций у высших растений. Вестник
ЛГУ, 9.
Смирнова Е. А. 1928. О влиянии фитосоциальных условий на ход борьбы
за существование между посевными и сорными растениями. Изв. Глав
ного бот. сада, 2.
Сорокина О. 1937. Плодовитый 42-хромосомный гибрид A. ventricosa X
Тг. durum. Тр. по прикл. бот., ген. и сел., 2, 7.
Соколовская А. П. 1960. Исследование полиплоидных видов растений
иа Сахалине. Вестник ЛГУ, 21.
Сочава В. Б. 1926. Этюды по экспериментальной фитосоциологии. Зап.
Лен. с.-х. ин-та, III.
Сукачев В. Н. 1927. К вопросу о борьбе за существование между биоти-
пами одного и того же вида. В сб. «Памяти акад. Бородина».
Сукачев В. Н. 1935. Опыт экспериментального изучения межбиотипной
борьбы. Тр. Петергофского биол. ин-та, 15.
Сукачев В. Н. 1941. О влиянии интенсивности борьбы за существование
на развитие. ДАН СССР, 30, 8.
Сукачев В. Н. 1953. О внутри- и межвидовых взаимоотношениях среди
растений. Сообщ. Ин-та леса АН СССР, 1.
Сукачев В. Н. 1956. О внутривидовых отношениях в растительном мире.
Бюлл. Моск, о-ва испыт. природы, 2.
Тахтаджян А. Л. 1955. Некоторые вопросы теории вида в систематике.
Бот. ж., 6.
Терентьев П. В. 1957. О применимости понятия «подвид» в изучении
внутривидовой изменчивости. Вестник ЛГУ, 21.
'Тимирязев К- А. 1922. Исторический метод в биологии. Изд. Гранат, М.
247
Тимирязев К. А. 1939. Собр. соч., 6, 7, 8.
Тихомиров Б. А. 1946. К происхождению ассоциаций кедрового стланика.
В кн. «Материалы по истории флоры и растительности СССР», вып. И.
Изд. АН СССР.
Толмачев А. И. 1953. О некоторых вопросах теории видообразования.
Бот. ж., 38, 4.
Толмачев А. И. 1956. К изучению арктической флоры СССР. Бот. ж,
41, 6.
Толмачев А. И. 1958. Ареал вида и его развитие. В сб. «Проблема вида
в ботанике». Изд. АН СССР, М.—Л.
Уоллес А. 1911. Дарвинизм. Изд. Сабашниковых, М.
Успенская Л. И. 1929. К вопросу о влиянии интенсивности жизненного
состязания между растениями на их развитие. Зап. Лен. с.-х. ин-та 5, 4.
Усов С. А. 1888. Таксономические единицы и группы. Соч., 1. М.
Ушаков Б. П. 1959. Физиология клетки и проблема вида в зоологии. «Ци-
тология», 1, 5.
Уэвелль. 1869. История индуктивных наук., 3. СПб.
Федотов Д. М. 1940. О проблеме вида в палеонтологии. Палеонтологии,
обозр., 2.
Фриз Г., де. 1932. Избр. произв. Медгиз., М.
Фурсаев А. Д. 1937. К вопросу видообразования в условиях пойм рек.
«Сов. бот.», 3.
Хохлов С. С. 1946. Бесполосеменные растения. Уч. зап. Саратовского гос.
ун-та, 16, 1.
Хохлов С. С. 1949. Перспективы эволюции высших растений. Изв. Сара-
товского гос. ун-та, 11.
Хохлов С. С. 1960. О количестве видов растений, размножающихся беспо-
лосеменным путем. Уч. зап. Саратовского гос. ун-та, 64.
Хохряков М. К. 1955. О виде у грибов. Бот. ж., 40, 1.
Чернов С. А. 1941. Проблема вида. Тр. Зоол. ин-та АН СССР, 6, 4.
Чижёк Ф. 1956. Проблема реальности вида. Автореф. канд. дисс. ЛГУ.
Чижек Ф. 1958. Проблема целостности вида. Уч. зап. ЛГУ, № 248.
Шапаренко К- К. 1936. Ближайшие предки Ginko biloba L. Тр. Бот. ин-та
АН СССР. Флора и систематика раст., 2.
Шишкин Б. К. и С. В. Юзепчук. 1937. О правилах ботанической но-
менклатуры. «Сов. бот.», 4.
Ш и ш к и н Б. К. 1954. Выступление на дискуссии по проблеме вида. Вестник
ЛГУ, 10.
Шмальгаузен И. И. 1946а. Факторы эволюции. Изд. АН СССР, М.
Шмальгаузен И. И. 19466. Проблемы дарвинизма. Изд. «Сов. наука», М.
Шмальгаузен И. И. 1958. Регулирующие механизмы эволюции. Зоол.
ж., 37, 9.
Шмидт Г. А. 1940. Биология размножения Linaeus gesserensis subsp. ruber
из Раского и Кольского залива. Биол. ж., 6. <
Шмидт Г. А. 1941. Эмбриональный диморфизм у немертин Linaeus gesse-
rensis ruber. Тр. Ин-та цит., гистол., эмбр. АН СССР, 1.
Шмидт Г. А. 1946. Родственные и экологические особенности литораль-
ных немертин рода Linaeus. ДАН СССР, 61, 5.
Юзепчук С. В. 1939. Проблема вида в свете учения Дарвина. «Сов.
бот.», 6—7.
Юзепчук С. В. 1958. Комаровская концепция вида. В сб. «Проблема вида
в ботанике». Изд. АН СССР, М.—Л.
Энгельс Ф. 1948. Диалектика природы. Госполитиздат, М.
Akerlund Е. 1934. Ein Fall von Naturselection in einer Kreuzungspopulation.
“Hereditas”, 18.
AlleeW. C. 1931. Animal aggregation. Chicago.
Anderson E. 1936. The species problem in Iris. Ann. Missouri botan. gard.,.
23(3).
Birch L. C. 1957. The meanings of competition. “Amer, nat”., 91, 856.
248
В 1 a kesl ее A., A. Bergner, A. Avery. 1937. Geographical distribution
of chromosomal prime types in Datura stramonium. J. cytol. Fujii jub., 2.
Bowden W. M. 1959. The taxonomy and nomenclature of the wheats, bailees
and ryes and their wild relatives. Canadian j. bot., 37, 4.
Braun W. 1953. Bacterial genetics. Philadelphia a. London.
Briguet J. 1935. International rules of botanical nomenclature. lena.
Burma В. H. 1949. The species concept. “Evolution", 3.
Burma В. H. 1954. Reality, existence and classification- a discussion of the
species problem. «Madrono». West Amer. j. bot., 12, 7.
Cizek F. 1960. Universalnost a neravnocennost druhti. “Biologia”. Casopis
sloven, akad. vied. 15, 9. Bratislava.
Chapman R. 1931. Animal ecology. N. Y.
C hod at R. 1909. Etude critique et experimentale sur le polymorphisme des
algues. Geneve.
Chodat R. 1914. La nation scientifique de 1’ехрёсе. Bull. Soc. bot. Geneve.
2-me sen, 6.
Clausen J. 1921. Studies on the collective species Viola tricolor L. Bot.
T.idskr., 37.
Clausen J. 1936. The basis of natural systematic units. Nordisk naturforskar-
motet i Helsingforgs.
Clausen J. 1951. Stages of the evolution of plants species. N. Y.
С 1 a u s en J., a. W. H i e s e y. 1939. The concept on species based on experi-
ment. Amer. j. bot., 26.
Clausen J., D. Keck, a. W. H i e s e y. 1940. Experimental studies on the
nature of species. Carnegie inst, 520.
Clausen .1. D. Keck. 1942. Relation between climate and interspecific va-
riation in plants. “Amer, nat”., 76 (762).
Clements T. E. 1929. Experimental methods in adaptation and morphogeny.
J. ecol., 17, 2.
Cooper W. 1926. The fundamentals of vegetation changes. “Ecology”, 7, 4.
Cuvier. 1829. Le regne animal. I. Paris.
Cue not L. 1936. L’espece Encyclopedic scientifique. Bibl. biol. gen. Paris.
Danser B. 1929. Uber die Begriffe Komparium, Kommiscuum u. Konvivium.
«Genetica», 11.
Darlington C. 1940. Taxonomic species and genetics systems. В кн: “The
new systematics”. Oxford.
Davidson J. F. 1954. A dephlogisticated species problem. «Madrono». West.
Amer. j. bot., 12, 8.
De-Fries Hugo. 1906. Arten und Varietaten und ihre Entstehung durch
Mutation. Berlin.
De-Candolle Aug. P. 1819. Thcorie elementaire de la botanique. Paris.
De-Candolle A. 1855. Geographie botanique raisonnee. Paris.
De-Lapouge V. 1902. L’Equaqe Revue Lineenne etc., 18, 207.
Diels L. 1924. Die Methoden der Phytographie und d. Systematik der Pflan-
zen. В кн. “Handbuch der biologischen Arbeitsmethoden”. Berlin.
Dobzhansky Th. 1937. What is a species? “Scientia”, 3, 61.
Dobzhansky Th. 1941. Genetics and the origin of species, 2nd ed. N. Y.
Dobzhansky Th. 1958. Species after Darwin. В сб. “A century of Darwin”.
London, Toronto.
Du Rietz E. 1930. The fundamental units of biological taxonomy. Sv Bot.
Tidskr., 24. 3.
E i m er E. 1887. Die Entstehung der Arten auf Grund von vererben erworbener
Eigenschaften. lena.
Elton C. 1933. The ecology of animals. Oxford.
Ford E. 1940. Polymorphism and taxonomy. В кн. “The new-systematics”.
Oxford.
Gause G. F. 1934. The struggle for the existence. Baltimore.
249
Gilmour I. S. L. 1940. Taxonomy and philosophy. В кн. “The new-systema-
tics”. Oxford.
Godro 1899. De I’espece et des races chez les etres organises. I. Paris.
Goldschmidt. R. 1932. Untersuchungen zur Genetik der geographischen
Variation. Roux. Archiv, 5.
Good R. 1947. The geography of the flowering plants. London.
Gotoh R. 1957. Genetic analysis of varietal differentiation in cereals. VII. Ja-
pan. j. bot., 16, I.
Gregor J. a. F. Sansome 1927. Experiments on the genetics of wild po-
pulations. J. gen., 17, 3.
Gregor J. 1939. Experimental taxonomy. “New phytol”., 38.
Gregor J. N. 1944. The ecotype. Biol, rev., 19, I.
Green E. 1909. Linnaeus as an evolutionist. Washington Acad, sci., 31.
Gulick J. T. 1905. Evolution, racial and habitudial. Carnegie inst. Publica-
tion, 25. Washington.
Hagerup O. 1933. Studies on polyploid ecotypes in Vaccinum uliginosum
L. “Hereditas”, 18.
Haldane I. B. S. 1954. The statics of evolutions. В кн. “Evolution as a
process”. London.
H a 1 d a n e J. B. S. 1959. The theory of natural selection today. «Nature», 183,
March, 14.
Harland S. 1936. The genetical conception of species. Biol, rev., XI, 8.
Harper R. 1923. The species concept from the point of view of a morpholo-
gist. Amer. j. bot., 10.
H ar vey W. M. Hal 1. a. F. Cl ement s. 1923. The phylogenetic method in ta-
xonomy. Carnegie inst. publ. Washington.
Hitchcock A. S. 1931. Discussion the species concept. Fifth Internal. Bolan.
Congress. Cambridge, Report of proceedings.
Hooker I. 1847. The botany of the antarctic voyage, II. London.
Huxley J. 1938a. Species formation and geographical isolation. Proc. Linn,
soc. Lond.. 150th session., 4.
Huxley J. 1938b. Clines: an auxiliary taxonomic principle. “Nature”, 142,
3587.
Hulxey J. 1940. Introductory: Towards the new-systematics. В кн. “The new-
systematics”. Oxford.
Huxley J. 1945. Evolution. The modern synthesis, ed. 2. London.
Huxley J. 1956. Morphism as a clue in the study of population dynamics.
Proc. Roy. soc., 145, 920.
Jordan 1873. Remarques sur le fait de 1’existence en societe a ,1’etat sau-
vage des especes veeegetales affinees et sur d’autres faits relatifs a la
question de 1‘espece. Lyon.
Koop m an K. F. 1950. Natural selection for reproductive isolation between
Drosophila pseudoobscura and Drosophila persimilis. “Evolution”, 4, 135.
Kornicke F. 1885. Handbuch des Getreidebaues. Arten und Varietaten des
Getreides. Berlin. Paul Parey.
Lamarck J. B. 1802. Recherches sur ^organisation des corps vivans. Paris.
Lamark J. B. 1873. Phylosophie zoologique, I. Paris.
Linnaeus C. 1751. Phylosophia botanica. Stockholmiae.
Linnaeus C. 1762. Species plantarum, ed. II. Holmiae.
Lotsy J. P. 1916a. Qu’ est-ce qu une espece. Archives Neerlandaises. Serie III
B, t. Ill, eivr. 1.
Lotsy J. P. 1916b. Evolution by means of hybridization. The Hague.
L о t s у J. P. 1917. La quintessence de la theorie du croisement. Arch. Neerlan-
daises. Ser. Ill B., Ill, 2.
L tiers H. u. H. Ulrich. 1954. Genetik und Evolutionsforschung bei Tieren.
В кн.: “Die Evolution der Organismen”. Stuttgart.
Mather K. 1947. Species crosses im Antirrhinim, I. “Heredity”, 1.
250
Mather К- 1955. Polymorphism as an outcome of distruptive selection. "Evo-
lution”, 9, 1.
Ma yr E. 1949. Speciation and selection. Proc. Amer, philosoph. soc., 93.
Mayer E. 1854. Geschichte der Botanik, I.
M tint zing A. 1930. Uber Chromosomenvermehrung in Galeopsis-Kreuzun-
gen. “Hereditas”, 14.
Miintzing A. 1932. Apomictic and sexual seed formation in Poa. “Heredi-
tas”, 17.
Miintzing A. 1939. Chromosomaberrationen bei Pflanzen und ihre geneti-
sche Wirkung. Zs. ind. Abst. u. Vererbungsl., 76.
Ownbey M. a. W. Weber. 1943. Natural hybridization in the genus Balsa-
mophora. Amer bot., 3.
Pallas P. S. 1780. Memoire sur la variation des animaux. Acta Acad. sci.
Petrop. II.
Plate L. 1908. Selektionsprinzip und Problem der Artbildung. Leipzig u.
Berlin.
Popov M. 1925—1926. Generis Zyqophylii species asiaticae. Бюлл. Среднс-
азиат. гос vn-та, 11.
Pratt R., I. F. О n e t о a. I. Pratt. 1945. Studies on Chlorella vulgaris.
Amer. j. bot.. 32. 7.
Radi E. 1905—1909. Geschichte der biol. Theorien in der Neuzeit, I—111. Leip-
zig.
Raunkiaer C. 1918. Uber die Begriffe der Elementart im Lichte der mo-
demen Erblickheitsforschung. Zs. ind. Abst. u. Vererbungsl., 19.
R e n s c h B. 1929. Das Prinzip geograph. Rassenkreise und das Problem der
Artbildung. Berlin.
R e n s c h B. 1938. Some problems of geographical variation and species-for-
mation. Proc. Linn. soc. Lond., 150(4).
Sanson A. 1900. L’espece et la race en biologie generale. Paris.
Sakai K. 1951.* Экспериментальное изучение значения отбора в селекции
растений. (Сообщ. 1-ое). Зап. по растениеводству в Японии, 20. Токио.
Sakai К. 1953. Studies on competition in plants. Japan, bot., 14, 1.
Sakai K. 1956.* Значение конкуренции в растительных популяциях. В со.:
«Международн. симпозиум по генетике популяций». Токио.
Schwanitz F. 1954. Genetik und Evolutionsfoschung bei Pflanzen. В кн.
„Die Evolution der Organismen”. Stuttgart.
S c h u 11 G. H. 1923. The species concept from the point of view of a geneticist:
Amer j. bot., 10, 5.
Simpson G. G. 1951. The species concept. “Evolution”, 5.
Simpson G. G. 1951. The meaning of evolution. New Amer, library. N. Y.
Smith H. M. 1956. Schistic Evolution. “Evolution”, 10, 2.
Stebbins G. 1941. Apomixis in the Angiosperms. Bot. rev., 7, 10.
Stebbins G. 1950. Variation and evolution in plants. N. Y.
Th e 1 1 u n g A. 1918. Neuere Wege und Ziele der botanischen Systematik. ,,Na-
turwis". Wochenschr., 32—33.
Timopheef-Ressovsky N. W. 1940. Mutation and geographical varia-
tions. В кн. “The new-systematics”. Oxford.
Turesson G. 1922a. The genotypical response of the plant species to the
habitat. “Hereditas”, 3, 3.
Turesson G. 1922b. The species and the varieties as ecological units. “He-
reditas”, 3, 5.
Turesson G. 1929. Zur Natur und Begrenzung der Arteinheiten. “Heredi-
tas”, 12, 3.
Turesson G. 1931. The selective effect of climate upon the plant species.
“Hereditas”, 14, I.
* Опубликовано па японском языке. Цит. в переводе Хао Шуи.
251
Turrill W. 1935. Some aspects of experimental taxonbmy. Proc. 6th Int. Bot.
Congr., III. Amsterdam
Turrill W. 1938. The expansion of taxonomy with special reference to Sper-
matophyte. Biol. rev.. 13, 4.
Turrill W. 1951. Some problems of plant range and distribution. J. ecol.,
39, 2.
Watkins A. 1935. Heredity and evolution. London.
Wettstein R. 1898. Grundziige der geogr. morphol. Methode der Pflanzen-
systematik. Jena.
Wright S. 1934. Physiological and evolutionary theories of dominance.
“Amer, nat.”, 68.
V u i 1 1 e m i n P. 1926. Les anomalies vegetales. Paris.
Zeiller R. 1900. Elements de paleobotanique. Paris.
ОГЛАВЛЕНИЕ
Стр.
Предисловие..........................................................3
ЧАСТЬ 7 ЭТАПЫ РАЗВИТИЯ УЧЕНИЯ О ВИДЕ
Глава 1. Изучение вида до второй половины XIX века
§ 1. Введение.......................................................7
§ 2. Разработка проблемы вида от Д. Рея до К. Линнея .... 10
§ 3. Понимание устойчивости и дискретности вида в XVIII — начале
XIX веков...........................................................13
§ 4. Взгляды Ж. Б. Ламарка на проблему вида.........................17
§ 5. Утверждение идеи постоянства видов в первой половине XIX века . 19
§ 6. Источники субъективистских толкований вида в додарвиновской
биологии . . . . ......................................22
§ 7. О практических стандартах вида в додарвиновский период . . 25
§ 8. Заключение.....................................................30
Глава 2. Вид в понимании Дарвина и состояние проблемы вида
во второй половине XIX века
•§ 1. Дарвин о виде и видообразовании ,............................32
§ 2. Состояние проблемы вида во второй половине XIX века ... 39
§ 3. Гипотезы мутационного образования видов.......................43
§ 4. Заключение....................................................46
Глава 3. Разработка проблемы вида в XX веке
§ 1. Введение.......................................................48
§ 2. Представление о виде С. И. Коржинского и В. Л. Комарова . . 50
§ 3. Разложение вида генетическими методами. Неожорданизм и кризис
учения о виде.......................................................54
§ 4. Еще раз о так называемом мутационном видообразовании . . 57
§ 5. О практических стандартах вида в систематике XX века ... 60
§ 6. Вид —единица или система?.................................67
§ 7. Субъективистские толкования вида в XX веке................73
§ 8. И. К- Пачоский и некоторые другие авторы о реальности и целост-
ности вида.....................................................79
§ 9. Заключение................................................84
253
ЧАСТЬ 11. ОЧЕРК ТЕОРИИ ВИДА
Глава 4. Характеристика общих признаков вида
Стр.
§ 1. О видовых критериях ............................................88
§ 2. Универсальность вида. Неравноценность видов.....................95
• § 3. Общие признаки вида..........................................101
§ 4. К оценке некоторых современных определений вида . . . 108
Глава 5. Вид как особый уровень организации живого
§ 1. Основные уровни организации живого и вопрос о степени целост-
ности вида...................................................117
§ 2. Вид как надындивидуальное образование, способное к длительному
самовоспроизведению и эволюционному развитию . . . 121
§ 3. Является ли вид этапом эволюции?..........................128
§ 4. Определение вида..........................................129
Глава 6. Структура вида
§ 1. Классификация основных форм внутривидовых различий. Критика
понятия разновидности ....................................... 130
§ 2. Аллопатрические группы 138
§ 3. Местная популяция.........................................141
§ 4. Экоэлементы — особые внутрипопуляционные единицы . . . 146
§ 5. Понятие о симпатричности. Морфо-биологическая группа и изо-
реагент 149
§ 6. Биотип и миксобиотип......................................159
§ 7. Заключение................................................163
Глава 7. Внутривидовые отношения
§ 1. Классификация внутривидовых отношений..........................166
§ 2. Противоречивый характер внутривидовых отношений . 172
§ 3. Перенаселение и его следствия..................................178
§ 4. Численность как видовое приспособление.........................185
§ 5. Оптимальная плотность популяции................................188
§ 6. Видовые корреляции.............................................197
§ 7. Заключение.....................................................202
Глава 8. Видообразование
§ 1. Видообразование и формообразование..........................205
§ 2. Географическое видообразование.................................207
§ 3. Подвид и полувид как ступени видообразования .... 212
§ 4. Экологическое видообразование...............................217
§ 5. Роль отдаленной гибридизации в видообразовании и понятие о «но-
вой видовой форме»................................................219
§ 6. Изоляция и ее значение для видообразования..................231
§ 7. О возможности политопного, полифилитического и симпатрического
образования видов . 225
§ 8. Видообразование и прогрессивная эволюция....................233
Литература........................................................242
Завадский Кирилл Михайлович
Учение о виде
Редактор О. Л. Петровичева
Техн, редактор С. Д. Водолагина
Корректор Г. М. Морген
Сдано в набор 11 IV 1961 г. М-06215.
Подписано к печати 14 VIII 1961 г.
Уч.-изд. л. 17,15. Печ. л. 16. Бум. л. 8.
Формат бум. 60X92*/i6.
Тираж 4000. Заказ 370.
Типография ЛОЛГУ. Ленинград,
Университетская наб., 7/9.