/
Текст
ЗООГЕОГРАФИЯ ПАЛЕОГЕНА АЗИИ forum.zoologist.ru
'АКАДЕМИЯ НАУК СССР ТРУДЫ ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКОГО ИНСТИТУТА Том 146 ACADEMY OF SCIENCES OF USSR PALEONTOLOGICAL INSTITUTE Vol. 146
ZOOGEOGRAPHY OF PALAEOGENE OF ASIA PUBLISHING OFFICE «NAUKA» Moscow 1974
ЗООГЕОГРАФИЯ ПАЛЕОГЕНА АЗИИ ИЗДАТЕЛЬСТВО «НАУКА» Москва 1 974
УДК 591.9 : 551.781 (915) Зоогеография палеогена Азии. 1974. В работе освещены основные задачи и предмет палео- зоогеографии, ее история, отношение к смежным дисци- плинам, методы и пути палеозоогеографических исследова- ний, общие закономерности распределения наземной фау- ны в зависимости от ландшафта, факторы, определяющие это распределение. Сопоставлены фаунистические комплек- сы Азии с одновозрастными фаунами Европы, Северной Америки и Африки, выявлены пути расселения и межкон- тинентальные связи. Работа интересна широкому кругу зоологов, географов и палеонтологов. Фототабл. 4, табл. 22, илл. 163, карт 5, библ. 23 стр. Авторы: К. К. ФЛЕРОВ, Е. И. БЕЛЯЕВА, Н. М. ЯНОВСКАЯ, А. А. ГУРЕЕВ, И. М. НОВОДВОРСКАЯ, В. С. КОРНИЛОВА, Н. С. ШЕВЫРЕВА, Е. Н. КУРОЧКИН, В. В. ЖЕРИХИН, В. М. ЧХИКВАДЗЕ, Г. Г. МАРТИНСОН, Н. В. ТОЛСТИКОВА, А. Л. ЧЕПАЛЫГА, Л. И. ФОТЬЯНОВА Ответственный редактор Н. Н. КРАМАРЕНКО 20801 138 wsy-lfi 055(02)-74 © Издательство «Наука», 1974 г.
ПРЕДИСЛОВИЕ В предлагаемой работе подводятся итоги географического распределе- ния некоторых групп животных, главным образом наземных млекопитаю- щих палеогена Азии. В некоторых случаях сделаны обзоры и по дру- гим позвоночным (черепахи, птицы), а также по насекомым и моллюскам. Флористические данные служат как материал для восстановления ти- пов ландшафта различных зпох палеогена. Так как до сих пор в оте- чественной литературе не было достаточно обоснованного очерка по основным общим положениям палеозоогеографии, мы сочли необходимым дать в главе I более или менее их подробный обзор. Здесь рассмотрены основные вопросы палеозоогеографии, ее история, отношение к смежным дисциплинам, а также цели и методы ее исследования. Одна из основных задач работы, которой посвящена глава II, в том чтобы охарактеризовать приуроченность млекопитающих к различным ландшафтным условиям и определить их взаимосвязь с ландшафтом в про- цессе исторического развития. Следующая задача — изучение сравнитель- ной зоогеографии палеогена млекопитающих (глава III). Однако фактиче- ские палеонтологические данные, количественно и качественно очень разнообразные и неравноценные, не всегда позволяли однозначно решать зоогеографические и экологические вопросы для всех отрезков рассматри- ваемого времени. Сравнительно-зоогеографический анализ позднемеловой и палеоцено- вой фауны млекопитающих Азии и сопоставление их с фаунами того же возраста других континентов позволили подойти к вопросу о палеозоо- географическом районировании Голарктики в позднем мелу и палеогене. Ограниченность материала позволила охарактеризовать лишь крупные подразделения в палеогене — области, подобласти и только в некоторых случаях провинции. В работе в основном принята классификация млекопитающих Д. Симп- сона (Simpson, 1945), для отдельных групп использованы системы Л. Ван Валена (Van Valen, 1966, 1967), Л. Радинского (Radinskyi, 1964а, Ь, 1965) и др. Поскольку вопросы стратиграфии не являются задачей настоящей ра- боты, то специального рассмотрения их не проводилось. Следует лишь отметить, что использовались все последние данные о возрасте конкрет- ных местонахождений фауны и флоры В некоторых спорных случаях возраст местонахождений принимался условно. Работа выполнена сотрудниками Палеонтологического института АН СССР (ПИН) при участии некоторых специалистов других научных уч- реждений. Общее руководство работой осуществлялось К. К. Флеровым. Глава I «Предмет и задачи палеозоогеографии» написана К. К. Фле- ровым, Н. М. Яновской, Е. Н. Курочкиным и В. В. Жерихиным. В гла- ве II «Экологические комплексы и ландшафты» палеогеографический очерк написан И. М. Новодворской, флористический раздел — В. С. Кор- ниловой и Л. И. Фотьяновой. Анализ фактического материала по фло- рам Азии, включая новые неопубликованные сведения, приведенный в главе II, послужил основой для краткого очерка по сравнительной фито- 5
географии, рассмотренной в главе III. Некоторые сведения по флоре Южной Азии (Китай, Монголия, Индия) даны И М. Новодворской. Раздел по фауне для главы II написан К. К. Флеровым, Н. М. Янов- ской, Е. И. Беляевой, А. А. Гуреевым, Н. С. Шевыревой, Е. Н. Куроч- киным, В. М. Чхиквадзе, В. В. Жерихиным, Г. Г. Мартинсоном, А. Л. Чепалыгой и Н. В. Толстиковой. Е. И. Беляева написала очерк по млекопитающим позднего мела и палеоцена; Н. М. Яновская — по млекопитающим эоцена; олигоцен написан К. К. Флеровым и Н. М. Янов- ской, А. А. Гуреев дал материалы по зайцеобразным, Н. С. Шевыре- ва — по грызунам. Данные по птицам приведены Е. Н. Курочкиным, по черепахам — В. М. Чхиквадзе, по насекомым — В. В. Жерихиным, по моллюскам — Г. Г. Мартинсоном, А. Л. Чепалыгой и Н. В. Толстиковой. Глава III «Сравнительная зоогеография» млекопитающих палеогена написана Е. И. Беляевой (поздний мел — палеоцен), К. К. Флеровым и Н. М. Яновской (эоцен, олигоцен). Заключение написано К. К. Флеровым. Рисунки в работе выполнены художниками К. А. Мешковым, А. А. Яроц- ким и В. И. Дорофеевым, картографический материал — И. М. Новодвор- ской. Техническую помощь в работе оказали А. В. Шер, Т. М. Ашхотова, Л. П. Рудянок и Н. И. Крупина. Всем указанным лицам приносим искреннюю благодарность.
Глава I ПРЕДМЕТ И ЗАДАЧИ ПАЛЕОЗООГЕОГРАФИИ К ИСТОРИИ ПАЛЕОЗООГЕОГРАФИИ В сочинениях греческих и римских философов, натуралистов, гео- графов и историков древних и средних веков иногда встречаются све- дения об остатках организмов, находимых в земле,— о раковинах, отпе- чатках листьев и рыб, а также о костях и зубах позвоночных. Аристотель (ум. в 322 г. до н. э.), писавший о самых разнообраз- ных вопросах науки о природе, первым обратил внимание на геогра- фическое распределение животных. Однако он коснулся только фактиче- ской стороны, отмечая, где обитает то или иное животное, без каких- либо попыток обобщения. Подобно Аристотелю и знаменитый римский натуралист Плиний- Старший (ум. в 79 г. н. э.) ограничивался только сообщением отдель- ных фактов о распространении животных, не делая никаких выводов. В средневековье мы не имеем сколько-нибудь заметных литературных источников по географии животных. Исключения составляют только опи- сания путешественников — Колумба, Магеллана, Васко де Гама, Марко Поло и др., которые при рассказе о своих плаваниях и походах упо- минали о животных, живущих в дальних странах. Только в 1605 г. Вирштген (Wirshtgen) подверг критическому обсуж- дению пути заселения животными Альбиона (Англии) (цит. по А. М. Ни- кольскому, 1905, стр. 21.) Нужно сказать, что это сочинение для своего времени было огромным шагом вперед и намного опередило все пред- ставления современников. Вирштген первый коснулся истории расселения животных и фактически первый сделал попытку палеозоогеографически подойти к выяснению современного их расселения. Указывая на то, что строение обоих берегов пролива Па-де-Кале сходно, глубина пролива незначительна и животный мир Англии и материка Европы также очень сходен, Вирштген делает вывод, что Английские острова некогда были соединены с Европой и составляли единое целое с этим континентом. Он считал, что отделение Англии произошло после всемирного потопа, иначе нельзя объяснить, каким путем сухопутные животные, которые были выпущены из Ноева ковчега, могли переселиться на остров. Вирштген замечает, что некоторые могли быть перевезены человеком, но нельзя представить, что человек стал бы разводить волков в Англии, где они жили, пока король Эдуард не приказал их истребить. В Шот- ландии же волки были и во времена Вирштгена. Таким образом, этот автор первым пытался связать современное распределение животных с геологическими изменениями. Очень похожие объяснения дает Р. Симпсон (Simpson) находкам на Фольклендских островах лисиц, сходных с патагонскими. Симпсон, счи- тая совершенно невероятным, чтобы эти лисицы были привезены на ост- рова из Южной Америки, приходит к выводу, что эти острова некогда были частью материка Южной Америки (цит. по А. М. Никольскому, 1905, стр. 21). Гениальный русский ученый М. В. Ломоносов с полным правом мо- жет считаться первым исследователем, понявшим значение историческо- 7
го метода в географии и значение палеобиогеографии. В трактате «О сло- ях земных» Ломоносов писал: «И во-первых твердо помнить должно, что видимые телесные на земли вещи и весь мир не в таком состоянии был!и с начала от создания, как ныне находим; но великие происхо- дили в нем перемены, что показывает История и древняя География, с нынешнею снесенная, и случающиеся в наши веки перемены земной поверхности» (Ломоносов, 1949, § 98). Ломоносов впервые указал, что находимые в земле остатки похожи на кости животных, которые ныне обитают в других климатических условиях, и на основании этого сде- лал вывод об изменении климата и ином распределении животных в прошлом: «...В северных краях в древние веки великие жары бывали, где слонам родиться и размножаться, и другим животным, также и ра- стениям около екватора обыкновенным держаться можно было; а потому и остатки их, здесь находящиеся, могут показаться течению натуры про- тивны...» (§ 163). В этой же работе Ломоносов пишет: «Морские черепокожные, на вершинах гор лежащие, ... родились на дне морском...» (§ 103); «...ког- да горы со дна морского восходили, понуждаемы внутреннею силою» (§ 102), вместе со слоями были приподняты и равнины. «Сила, подняв- шая таковую тягость ни чему ... приписана быть не может, как гос- подствующему жару в земной утробе» (§ 102). «Великую перемену при- чиняют на земной поверхности знатные наводнения и потопы ... Потоп- ления бывают двоякие: одни от избытку воздушной воды, ... другие от морей и озер, преступающих берегов своих пределы. Действие сих почти всегда соединено с земным трясением, или с нечувствительным и долго- временным земной поверхности понижением и повышением» (§ 86). Ломоносов, таким образом, естественным путем объясняет нахожде- ние морских раковин в местах, где ныне находится суша, и рассматри- вает их как геологические документы, свидетельствующие об определен- ных условиях образования слоя, их заключающего. Ломоносов считал, что наличие в холодных странах остатков живот- ных и раст.ений, типичных для жаркого климата, свидетельствует об изменении климата. Он пишет: «... большего удивления достойны мор- ские черепокожные, к переселению и переведенству неудобные гадины, кои находят окаменелые на сухом пути в горах лежащие к северу, где соседственные моря их не производят; но родят и показывают воды, лежащие под жарким поясом в знатном количестве. Еще чуднее, что в холодных климатах показываются в каменных горах следы трав Индей- ских, с явственными начертаниями, уверяющими о подлинности их по- роды. Сии наблюдения двояко изъясняют испытатели натуры. Иные по- лагают бывшие главные земного шара превращения, коими великие оно- го части перенесены с места на место чрезвычайным насильством внут- реннего подземного действия. Другие приписывают нечувствительному наклонению всего земного глобуса, которой во многие веки переменяет расстояние еклиптики от полюса...» (§ 163). Ломоносов примыкает к последним, считая, что изменение климата могло происходить по астро- номическим причинам. Таким образом, по этим высказываниям видно, что Ломоносов совер- шенно отчетливо излагал взгляд об изменяемости Земли, органического мира и связанного с ним климата. Этот взгляд был весьма прогрессив- ным по сравнению с воззрениями современных ему ученых. Ф. Энгельс в «Диалектике природы» писал, что для XVII—XVIII вв. характерна «выработка своеобразного общего мировоззрения, центром которого является представление об абсолютной неизменяемости природы. Согласно этому взгляду, природа... оставалась всегда неизменной, пока она существует... Земля оставалась от века или со дня своего сотворе- ния... неизменно одинаковой. Теперешние «пять частей света» существо- вали всегда, имели всегда те же самые горы, долины игреки, тот же 8
кйймат, ту *же флору и фауну... Виды растений и животных были уста- новлены раз навсегда при своем возникновении, одинаковое всегда порож- дало одинаковое» (К. Маркс и Ф. Энгельс. Собрание сочинений, т. 20, стр. 348-349). Как мы видели выше, Ломоносов придерживался совсем иных взгля- дов и тем самым превзошел не только своих современников, но и мно- гих ученых первой половины XIX в. Чрезвычайно примитивными и фантастическими были взгляды на ис- торию географического распространения животных, высказанные К. Лин- неем (Linnaeus, 1758). Знаменитый шведский натуралист признавал еди- ный географический центр происхождения животных, считая, что органи- ческий мир был сотворен в тропиках на озере, в центре которого на- ходилась высокая гора. Внизу были созданы тропические животные, выше — животные умеренных стран, а на холодной вершине — обитатели полярных областей. Впоследствии, когда озеро, окружающее остров, от- ступило, все эти животные расселились, заняв предназначенные для них климатические области. В 1777 г. вышло сочинение Е. Циммермана (Zimmerman, 1777), посвященное специально географическому распределению животных. В этом произведении автор ставит такие основные вопросы: как объяс- няется современное распределение животных; существовал ли единый центр, из которого расселились животные; почему исчезли животные, которые раньше населяли страну? Основой для своих исследований Цим- мерман взял млекопитающих, считая, что они наименее подвижны, при- чем делил их на три категории: космополитов, широко распространен- ных, но не космополитов и, наконец, млекопитающих, узко распростра- ненных. Именно на последних он и обосновал свои главнейшие выводы. Циммерман полагал, что самыми важными факторами распределения жи- вотных были физико-географические условия. Он считал, что не могло существовать единого центра происхождения всех животных, так как непонятно, почему одно и то же животное не встречается в разных местах со сходными условиями, что должно было быть по гипотезе Линнея. Далее он говорит, что при расселении полярных животных с первозданного острова через тропические страны они все должны были погибнуть. Исходя из этих соображений, Циммерман делает вывод, что все виды животных имели свой центр происхождения и из него рассе- лились под влиянием увеличения числа особей, изменения условий, дея- тельности и непосредственного вмешательства человека. Кроме того, Циммерман высказал мнение, что происходившие геологические измене- ния также сказывались на распространении животных. Он говорил, что раньше было иное распределение материков и морей, многие разделен- ные ныне континенты были соединены и поэтому было возможно пере- селение сухопутных животных с одного материка на другой. В то же время некоторые соединенные сейчас материки были раньше разделены морем, сухопутные животные не могли на них перейти. Новую теорию развития Земли и расселения животных высказал в 1778 г. знаменитый Бюффон (Buffon, 1778). Он, подобно Циммерману, считал, что для каждого вида существовал свой центр, и придавал боль- шое значение геологическим факторам в истории распределения живот- ных. Однако его предртавления об истории Земли и жизни на ней были основаны на творческой силе, актах творения и катастрофах. Он пред- ставлял развитие Земли скачками, причем через известный промежуток времени после одной эпохи наступала другая с совершенно иными физи- ко-географическими условиями. Животные предыдущей эпохи, не приспо- собленные для жизни в новых условиях, вымирали, и на их месте но- вым актом творения создавались другие. Бюффон, основываясь на тех геологических фактах, что существую- щие осадочные отложения образовались в воде или возникли из остатков •9
организмов и что в северных странах находятся остатки животных, сход- ных с тропическими, построил свою гипотезу о существовании семи эпох в истории Земли. В первую эпоху из расплавленной массы сформировалась Земля и приняла форму шара вследствие вращения. Во вторую образовалась зем- ная кора вследствие охлаждения. В третью охлаждение достигло такой степени, что вода покрыла поверхность Земли, причем моря возникли первоначально у полюсов, где было большее охлаждение. Почти вся зем- ля покрылась водой, только отдельные, наиболее высокие пики возвы- шались над ее поверхностью. Сначала они были голые, но впоследствии покрылись пышной растительностью. В морях появились животные, но так как температура была слишком высокой, то и животные были со- вершенно не похожи на современных. Во время четвертой эпохи нача- лось поднятие гор и постепенно от полюсов стала обнажаться суша. Появились сухопутные животные, жившие у полюсов, похожие на совре- менных тропических, но гораздо больших размеров. В экваториальных же странах жизнь вследствие очень высокой температуры стала невоз- можна. Наконец, в пятую эпоху произошло соединение Старого и Нового Света, которые разделились в шестую. В эту же эпоху охлаждение до- стигло такой степени, что возникли условия, возможные для существо- вания жизни на всей земной поверхности. Полярные животные посте- пенно переселились в тропические области, а на их месте новым актом творения были созданы другие, приспособленные к новым условиям. Жи- вотные, населявшие Старый Свет, не встречая преград, могли свободно расселиться на юг. В Америке же существовала горная область с очень холодным климатом, отделявшая Северную Америку от Южной. Поэтому из Северной Америки животные не могли проникнуть дальше севера Южной Америки. Все население Южной Америки было создано позднее, и поэтому оно имело мелкие размеры. Постепенно поверхность Земли приобретала современный облик, и, наконец, в седьмую эпоху в уме- ренной части Азии появился человек. Свою теорию охлаждения Земли Бюффон построил на том положе- нии, что основной источник тепла есть внутренний жар Земли, а не Солнце. Подтверждением этого он считал, что точки, дальше всего от- стоящие от центра Земли, охлаждаются скорее и поэтому на вершинах гор образуются ледники. Первую попытку разделения земного шара на географические области сделал К. Иллигер (liliger, 1811). На основании распространения млеко- питающих он выделяет две фаунистические части: северную, охватываю- щую Европу, северную часть Азии и Северную Америку, и южную, охватывающую Африку, Южную Азию, Южную Америку и Австралию. Значительный шаг вперед к пониманию географического распреде- ления животных сделал Миндинг (Minding, 1829). Он впервые указал, что нельзя делить материки только на основе их естественных границ, что необходимо обращать внимание на физико-географические условия. По его мнению, материком надо считать те части Земли, которые имеют сходные физико-географические условия, сходный животный и расти- тельный мир. Так, например, Уральский хребет не может считаться гра- ницей между материками, так как природа по обеим его сторонам оди- накова, поэтому и Европа не может быть самостоятельным материком. Так как животные и растения зависят от физико-географических усло- вий, то и при делении материков надо принимать в расчет распреде- ление фауны и флоры. Поэтому Миндинг считал, что границу между Европой и Африкой нужно проводить по Сахаре, так как в Северной Африке природа сходна с европейской, и Средиземное море не пред- ставляет собой границы. Однако при делении суши на зоологические участки Миндинг при- держивался материковых границ. Он выделял Северовбриэчную сушу 10
'(Ебройа и Северная Азия), Североэападную сушу (Северная Америка), Югозападную сушу (Южная Америка), Юговосточную сушу (Южная Азия, Африка, Австралия). Но тем не менее деление Миндинга уже значительно ближе к современным представлениям о зоогеографических областях. В отношении же географических центров возникновения вида Мин- динг приходит к совершенно неправильным выводам. Он делит всех млеко- питающих, живущих в данной стране, на автохтонов и переселенцев. На основании того, что, по его мнению, способность млекопитающих к переселению очень мала, переселенцев из их числа очень мало. Там, где условия сходны, возникали и сходные виды, а там, где условия совершенно одинаковые, могли создаваться в нескольких местах одни и те же виды. В совершенно новую эпоху вступает наука о развитии истории рас- пределения животного мира с выходом в свет исследований Ч. Лайэлля (Lyell, 1834), доказавшего полную несостоятельность существовавшей в геологии теории катастроф и установившего учение о постепенном из- менении земной коры. Таким образом, Лайэлль уничтожил препятствия для развития эволюционного учения и открыл правильный путь для исследований в области зоологической географии. Сам Лайэлль вначале не признавал эволюцию, но впоследствии, ознакомившись с работами Дарвина, твердо перешел на сторону эволюционного учения. Общепринятое теперь разделение земного шара на основные зоогео- графические области было впервые проведено Ф. Л. Склетером (Sclater, 1858) на орнитологическом материале. Вторая половина XIX в. была эпохой смешения консервативных взглядов на историю развития жизни на Земле и диалектических взгля- дов, развитие которых берет начало с дарвиновской теории эволюции. Характерны в этом отношении эклектичные представления А. Уоллеса (Wallace, 1876), безусловно диалектические по своей сущности. Он при- нимал существенные изменения органического мира от древних периодов к новым, постепенность этих изменений, но в то же время считал, что в конце каждого периода органическая жизнь на Земле полностью меня- лась и, таким образом, не оставалось ни одного из видов, живших в начале его, и полное обновление животных форм происходило, по-види- мому, несколько раз. Этот взгляд сочетался с его представлениями о том, что мир одного периода происходил в результате «постепенных на- рождений и вымираний от мира другого периода». Уоллес показал отличия животного населения различных районов Зем- ли. Причиной наблюдаемого географического распределения он считал прежние изменения земной поверхности и ее обитателей. Он полагал, что если в одной стране есть одной ей свойственные виды, роды и семейства, то это доказывает изоляцию ее в течение длительного времени. Основные современные палеозоогеографические построения идут от В. Мэтью (Matthew, 1915), разработавшего теорию двух голарктических центров возникновения и распространения животных. Впрочем предпо- ложение об огромном влиянии на эволюцию органического мира северных континентальных масс было сделано еще в 1778 г. Бюффоном (Buffon, 1778). Мэтью установил основные положения теории оттесненных релик- тов — сохранение древних генерализованных форм на периферии ареала и формирование специализированных в центре возникновения группы, откуда она радиально мигрировала. Он показал, что достоверно дока- занными можно считать два процесса в прошлой географии, оказывавшими основное влияние на климат и органический мир,— подъем и опускание континентов в пределах континентального шельфа и совмещенные с ними горообразовательные процессы. Признание этого снимает необходимость привлечения во всех ситуациях сухопутных мостов. Примеры прежних 11
экваториальных или южных связей редки, но известны и всегда могут быть объяснены несовершенством палеонтологических данных, паралле- лизмом или редкими случайными трансокеаническими миграциями. Мэтью показал, что темпы эволюционных изменений неодинаковы в разных частях мира и поэтому региональные стратиграфические корре- ляции следует проводить с учетом современных представлений: нынеш- няя фауна Австралии подобна мезозойской, а современные фауны Цент- ральной Африки и Индии в общем очень сходны с третичными фаунами Европы и умеренной Азии. То же — соответственно и в Америках. В об- щем случае палеонтология подтверждает, что тропические районы являют- ся рефугиумами для менее прогрессивных и менее специализирован- ных форм. Мзтью дал основные характеристики фаун зоогеографических обла- стей от мела до современности. Заслуживает внимания его критика практики анализа эволюции и распространения фаун в прошлом при независимом рассмотрении разных форм, без учета региональности со- временных фаун и общности влияния условий на целые группы и це- лые фауны. Противник теории сухопутных мостов, Мэтью был поддержан в этом большинством крупных зоогеографов начала века и современности. X. Мат- гес (Matthes, 1962) показал, что приверженность к этой теории вы- звана недооценкой возможностей распространения животных и ограни- ченностью данных палеонтологии. По существу вся палеобиография стро- ится на данных по семействам млекопитающих, так как ископаемые роды, далеко не равноценные современным, являются плохим таксономи- ческим основанием для палеогеографических сравнений. В свою очередь современные зоогеографические провинции представляют до некоторой степени., только моментальную «фотографию» в истории Земли. Ф. Дарлингтон (1966) не признает попыток объединения геологиче- ской истории и древних взаимосвязей животных с их современным рас- пространением. Для создания «моментальной фотографии» в этом, воз- можно, и нет необходимости, но при изучении явлений как процессов с этим никак нельзя согласиться. Не вызывает поддержки и гипотеза Дарлингтона о расселении всех классов позвоночных из тропиков в се- верное полушарие. Ископаемые млекопитающие и другие группы фауны позвоночных были широко использованы для палеогеографических построений Г. и Ж. Термье (Termier, Termier, 1952, 1956). Расселение млекопитающих в палеогене, центры возникновения от- дельных групп, материковые связи и межконтинентальный фаунистиче- ский обмен интересовали многих исследователей и рассматривались ими в ряде статей (Pilgrim, 1941; Simpson, 1947; Kurten, 1966, 1967; Szalay, McKenna, 1971, и др.). ПРЕДМЕТ ПАЛЕОЗООГЕОГРАФИИ До сих пор еще по-настоящему не установлены задачи палеозоогео- графии и ее взаимоотношения с зоогеографией. Как же можно сейчас представить себе эти дисциплины? Следует ли рассматривать их как одно целое или нужно разделить эти две науки как самостоятельные, перед которыми стоят свои особые проблемы? Зоогеография есть часть биогеографии, исследующая современное рас- пределение животных, историю возникновения и формирования современ- ных комплексов животного мира, факторы и закономерности, определяю- щие это распределение. Эти весьма широкие задачи могут быть разре- шены только путем использования данных многих наук. Для выяснения зоогеографического распределения животных, которое мы наблюдаем сей- час на Земле, необходимы не только зоологические и ботанические ис- 12
следования, но и в не меньшей степени и данные геоморфологии, кли- матологии и геологии. Сравнивая обширность задач, стоящих перед зоогеографией, с тем кругом вопросов, которые призвана разрешить палеозоогеография, нужно сказать, что этот круг еще более обширен и сложен как по причине неполноты геологической летописи, так и по методам самого исследо- вания. Если зоогеография имеет возможность наблюдать непосредственно современные ареалы животных, то для прошлых геологических эпох мы имеем постоянно лишь очень скудные палеонтологические данные. Зоо- география имеет дело в основном с очень кратким, с геологической точки зрения, отрезком времени и использует, за редкими исключениями, преимущественно палеонтологические данные лишь для самых послед- них этапов геологической истории — для выяснения вопросов современ- ного распределения группировок животных. Задачи палеозоогеографии иные. Палеозоогеография — это область биогеографии, изучающая исто- рию распределения животного мира прошлого, последовательное возник- новение, смену и распределение фаунистических комплексов, пути их формирования в разные геологические эпохи, их эволюцию и расселе- ние, межконтинентальные миграции, появление и вымирание; палеозоо- география — наука, исследующая причины и закономерности, обусловли- вающие эти процессы. Поэтому палеозоогеографию можно было бы назвать эволюционной зоогеографией. Но ни в коем случае не следует путать палеозоогео- графию с «исторической зоогеографией», которая есть синоним истори- ческого направления причинной (каузальной) зоогеографии, занимаю- щейся выяснением зависимости современного распределения животных от тех событий, которые происходили в прошлом. Таким образом, оба раздела биогеографии, будучи несомненно связан- ными теснейшим образом, тем не менее имеют совершенно различные вадачи, методы и связи с другими отраслями науки. Зоогеография свя- зана в основном с зоологическими дисциплинами — экологией, система- тикой, она играет очень большую роль в выяснении теоретических вопро- сов систематики и т. д. Меньшее значение имеют зоогеографические данные для палеогеографии и, как уже упоминалось выше, главным образом лишь для позднейшего времени (Флеров, 1964). Очень большое значение для выявления ландшафтов прошлого имеют млекопитающие вследствие своей во многих случаях строгой приурочен- ности к определенным узким условиям. Расчлененный внутренний ске- лет позвоночных дает весьма полное Представление об их организме, позволяет восстанавливать функциональное значение отдельных призна ков, общее строение и биологию животных. Это создает широкую ochobj для палеоэкологических и филогенетических выводов. Разнообразие био- логических типов и экологических ниш, которые они занимают, делает млекопитающих прекрасными индикаторами ландшафтов. Только следует иметь в виду, что образование ландшафтов и флор почти всегда пред- варяло развитие фаунистических комплексов, которые образовывались в новой, но уже ранее окончательно сформированной среде. Отсюда, воз- можно, понятно некоторое внешнее несогласие палеофлористических и палеофаунистических данных. Одновременно с ними формировались главным образом комплексы бес- позвоночных — животных, наиболее тесно связанных с растительным по- кровом. Подавляющее большинство позвоночных вселялось на террито- рии, на которых уже окончательно сформировались новые биоценозы. Тесная связь, существующая между растительноядными млекопи- тающими и флорой, позволяет еще более обоснованно судить о тех усло- виях, в которых обитает тот или иной вид. Не надо забывать, что ма- лейшие отклонения в составе растительности, служащей пищей млеко- 13
питающим, и способе ее добывания резко отражаются на их строении (Флеров, 1964, 1965). Среди растительноядных млекопитающих особое место занимают в атом отношении жвачные — группа, достаточно богато представленная в разных ископаемых фаунах, начиная с эоцена, и ныне обильная и разно- образная. Среди современных жвачных находятся почти все, если можно так выразиться, их основные филогенетические стадии, что дает чрез- вычайно широкие возможности для исследования. При изучении вымер- ших форм можно постоянно обращаться за «справками» к живым объ- ектам, что позволяет осветить некоторые вопросы более- полно, чем это делается обычно для ископаемых. Во всяком случае жвачные гораздо более удобный объект для исследования, чем остальные копытные, хищ- ные, грызуны и др. Жвачные гораздо отчетливее отражают в строении своих приспособлений самые мелкие изменения ландшафта, чем, напри- мер, хищные. Среди последних многие связаны не с ландшафтом как таковым, а с объектами питания, живущими в разных ландшафтах (Флеров, 1962). Таким образом, степень значимости различных млеко- питающих для палеозоогеографических реконструкций неодинакова. Кро- ме того, сведения о многих группах, особенно древних, отрывочны и поэтому не всегда могут быть использованы для экологических и био- географических построений. Все это делает млекопитающих по сравнению с другими наземными позвоночными, пожалуй, одним из наилучших объектов для палеогео- графических реконструкций континентов. Ископаемые остатки птиц встречаются относительно редко, но тесная приуроченность птиц к определенным экологическим нишам в отдельных случаях делает их исключительно ценной группой применительно к за- просам палеозоогеографии. С первого взгляда такое положение может показаться странным, ибо птицы — летающие животные и вроде бы могут летать куда «хотят». Но именно высокая подвижность позволяет им придерживаться границ узких экологических ниш. Однако, так же как и в случае с млекопитающими, птицы могут дать некоторые сведения для палеозоогеографических реконструкций только при функционально- морфологической изученности ископаемого материала. Особенно ценны ископаемые лесные птицы, экологическая и географическая приурочен- ность которых уже, чем у водных птиц, но по условиям захоронения лесные птицы встречаются в ископаемом состоянии во много раз реже водных. При комплексном палеозоогеографическом исследовании необходимо учитывать и другие группы континентальных позвоночных — пресновод- ных рыб, рептилий, а также беспозвоночных. Некоторые группы насекомых также хорошо характеризуют ланд- шафтные условия. При этом многие из них, в первую очередь фито- фаги и развивающиеся на них паразиты и сверхпаразиты, связаны с определенными типами растительности значительно более тесно, чем лю- бые позвоночные. Благодаря тому что эволюционные изменения среди насекомых в палеогеновое время были очень незначительны и в основ- ном свелись к образованию новых таксонов не выше родового ранга, судить об экологии вымерших форм можно просто по аналогии с близ- кими к ним современными. Однако насекомые палеогена до сих пор из- учены еще недостаточно. Это обстоятельство (низкое качество описа- ний, недостоверность определений родовой и семейственной принадлеж- ности остатков, очень различная изученность древних фаун разных регио- нов) создает те основные трудности, с которыми сталкивается палеозоо- географ при использовании материала по насекомым. 14
МЕТОДЫ И ПУТИ ПАЛЕОЗООГЕОГРАФИЧЕСКОГО ИССЛЕДОВАНИЯ Как сказано выше, для наземных млекопитающих прошлого мы не имеем возможности точно выяснить ту территорию, на которой оби- тали отдельные виды или целые комплексы видов, составлявшие есте- ственные сообщества, определенные группировки, свойственные как раз- личным географическим местностям, так и различным ландшафтам и климатическим зонам. Иными словами, для прошлого мы не имеем пол- ного представления об ареале. При изучении прошлых этапов развития мы сталкиваемся с многочисленными разрозненными местонахождениями отдельных животных и целых «фаун», т. е. групп животных, захоро- ненных вместе, но никогда не можем установить всю территорию, на которой обитал тот или иной вид. Здесь следует отметить, что в само понятие «фауна» геологи, а под- час и палеонтологи неправильно вкладывают все, что захоронено вместе в одном местонахождении. На самом же деле захоронение очень редко представляет естественный комплекс живших в одном месте животных и, во всяком случае, почти никогда не отражает действительного биоце- ноза. За редчайшими исключениями, мы имеем возможность восстанавли- вать лишь групировки, в той или иной степени связанные общими условиями существования и в известной мере отражающие ландшафт- ную приуроченность разных видов. Никак нельзя придавать этим груп- пировкам то понятие, которое вкладывается в понятие современного био- ценоза. Палеонтологу прежде всего приходится выяснить характер захороне- ния, потом исследовать морфологическое и систематическое положение и приспособления компонентов, уяснить их биологические типы и эко- логию, путем сравнения одновозрастных (что бывает трудно установить) местонахождений в разных географических пунктах выявить территорию, занятую отдельными видами и комплексами. Морфоэкологический анализ позволит получить достаточно отчетливое представление о характере приспособлений, образе жизни и местообитании. Честь создания эволюционной палеонтологии принадлежит нашему соотечественнику В. О. Ковалевскому. Ковалевский впервые показал, каковы связи животных организмов с условиями обитания, каковы зако- номерности тех изменений, которые претерпевают животные под влия- нием внешних условий, как влияет образ жизни на строение. Принцип исследования ископаемых, введенный Ковалевским, устанав- ливает следующую последовательность отдельных этапов работы. Изуче- ние анатомии скелета для того, чтобы понять строение его отдельных частей и целого, далее путем сравнения понять функцию отдельных частей и целого и, уже объяснив с функциональной точки зрения строе- ние, подойти к пониманию экологии — образа жизни. Таков единственно правильный путь палеонтолога в изучении орга- низмов с точки зрения их строения. Метод Ковалевского состоял в изучении ископаемого скелета в связи с образом жизни животного, т. е. в выяснении экологического значения строения изучаемого скелета; таким путем получались данные для рекон- струкции животного. Сравнительное изучение реконструированных близ- ких форм вело к установлению направления их эволюции. Изложенное поясняет тот метод, каким современная палеонтология, базируясь на данных функциональной морфологии, может приблизиться к толкованию основных пластических изменений скелета в истории раз- вития позвоночных и дать отправные точки для понимания их проис- хождения и дивергенции. Этот путь должен иметь в своей основе иссле- дование морфологических структур современных и ископаемых форм, их экологических обоснований и зависимостей и пролегать в направлении 15
изучения экологической и исторической смены функций и форм, из них вытекающих. Это направление даже вне зависимости от конкретных исто- рических данных палеонтологии дает важнейшую основу для выяснения развития и формирования различных биологических типов позвоночных, для широкого понимания разных моментов экологии ископаемых форм и условий, в которых они обитали. Оно может разъяснить те сложнейшие и совершенно недоступные пока для разрешения вопросы, которые не могут быть раскрыты пря- мым исследованием последовательной исторической цепи вследствие ее большой отрывочности. Другой путь изучения ископаемых должен идти в обратном направ- лении — от познания среды к познанию строения животного. Это путь тафономии, т. е. науки о захоронении, впервые детально разработанной И. А. Ефремовым (1950). Находки полных скелетов ископаемых животных — вещь редкая. Зна- чительно чаще сохраняются остатки более плотных частей скелета — зубы, челюсти, кости конечностей. Целые черепа сохраняются реже, за исключением тех случаев, когда легко подвергающаяся разрушению моз- говая капсула с тонкими стенками упрочняется гребнями, роговыми вы- ростами и т. п. Понятно, что в подобных случаях значительно чаще со- храняются более прочные черепа самцов. В Монголии, в Южной Гоби, было обнаружено кладбище древних архаичных копытных — диноцерат, монголотериев. Это крупные живот- ные, размером с очень большого медведя, имевшие длинные кинжало- видные клыки, далеко выступавшие вниз из-под верхней губы. В этих захоронениях почти все остатки принадлежат взрослым самцам, имею- щим сильно развитые клыки. Такое на первый взгляд странное явление, однако, может быть объяснено разными причинами. Ведь «капризы» та- фономии всегда имеют какую-нибудь серьезную основу. Но часто забы- вают, что мы имеем дело не с «окаменелостями», а с некогда живши- ми животными, которые, так же как и современные, имели разные по- требности — передвигались, питались, размножались; именно в особенно- стях образа жизни часто кроются странности захоронения, при поверх- ностном взгляде необъяснимые. В Павлодаре (Казахстан) и Тараклии (Молдавия) при раскопках гиппарионовых фаун найдена масса олейей, и все черепа принадлежат самцам! В чем дело? Первое объяснение: черепа самок оленей находят редко, потому что они хуже сохраняются. У взрослых самцов сохраняют- ся обычно лобные части с основаниями рогов, так как они гораздо более прочные, чем соответствующие кости у безрогих самок и молодых. То же, возможно, было и при захоронении диноцерат. Самцы, обладавшие боль- шими клыками, имели значительно более прочный череп в связи с очень сильным развитием гребней, поддерживающих мускулатуру смыкания челюстей в мозговой области черепа; у самок и молодых самцов черепа много слабее: у них нет больших клыков, кости тоньше, гребни слабее и поэтому весь череп разрушается значительно легче. Кроме того, воз- можно и другое объяснение. Вполне вероятно, что самцы, самки и моло- дые диноцераты в разные сезоны составляли разные группы, как, напри- мер, это имеет место у многих современных копытных. Кабаны-самцы в Таджикистане часть года проводят в прибрежных болотах и зарослях, самки с молодыми держатся по горным склонам в фисташковых лесах. Старые самцы жиреют и на вид делаются более коротконогими и мас- сивными; самки и молодые в горах более тощи и высоконоги (отсюда вечные сказки местных охотников: «У нас два вида кабанов — горные и болотные, одни высоконогие» и т. д.). То же отмечается у оленей. У большинства уток, когда самки садятся на гнезда, самцы соби- раются в отдельные стаи и отлетают к местам линьки. Дифференциа- ция по полу и возрасту свойственна многим птицам и в периоды се- .16
зойдых миграций. Вполне понятно, что в случае стихийных катастроф- ливней, наводнений, пожаров и т. д.— эти временные биологические группы захороняются отдельно, в разных местах. В рассматриваемом случае с дцноцератами, вероятно, играли роль обе причины. Диноцераты — растительноядные животные, самцы которых обладали «турнирным оружием», несомненно были стадными и в разные сезоны года образовывали разные группы. Старые и взрослые самцы держались отдельно в период отела и во время кормления, объединя- ясь с самками только перед спариванием и в самый период гона, ко- торый мог быть непродолжителен. Поэтому естественно, что, проводя большую часть года отдельно от самок и молодых, самцы захоронялись в других местах. Кроме того, как сказано, черепа самцов диноцерат значительно прочнее и легче сохраняются в ископаемом состоянии. Свойственная всем диноцератам губчатая структура костей мозговой ча- сти черепа и развитие синусов, облегчающих вес черепа, выражены и у монголотериев. Именно этим объясняется то, что череп их легко де- формируется в мозговой области и редко находятся экземпляры, не иска- женные сдавлением (Флеров, 1957). Палеонтологу в большинстве случаев приходится иметь дело с насе- лением открытых ландшафтов. В лесных зонах неблагоприятны тафоно- мические условия, поэтому там захоронения позвоночных очень редки. Если же они находятся, то всегда бедны как видами, так и индивидуу- мами. Но, кроме того, при ближайшем рассмотрении оказывается, что в настоящих лесных комплексах фаун мало крупных млекопитающих в северных и тропических зонах. Примеры: тайга Сибири, Канады, леса Южной Азии, Экваториальной Африки, Южной Америки. Многие так называемые лесные виды живут в разреженных лесах, по окраинам, на полянах, болотах (лесной бизон, лось, благородный олень, косуля и др.). Горные животные также очень редко встречаются в ископаемом со- стоянии вследствие неблагоприятных тафономических условий. Если же их остатки сносятся потоками в равнинные области, то только ничтож- ная часть трупов достигает мест возможных захоронений и то обычно в виде разрозненных частей. Особенно важные данные могут быть получены при анализе приспо- соблений близких видов и родов, которые обычно занимают разные эко- логические ниши на одной территории. Например, среднеолигоценовые Lophiomeryx и Prodremotherium отвечают двум основным ландшафтам в Центральном Казахстане того времени. Позднетретичные Antilocapridae, очень разнообразные в Северной Америке, характеризуют почти все типы местообитаний. Этапы четвертичной истории позволяют понять изучение видового и подвидового состава не только ископаемых, но и современ- ных животных. Так, по исследованию рода Bison отчетливо вырисовы- ваются две эпохи миграций сухопутных животных из Азии в Северную Америку через Берингийскую сушу (Флеров, Заболоцкий, 1961), а два периода морских трансгрессий прослеживаются по некоторым чистиковым птицам (Курочкин, 1964). При сравнении данных ботанических, палеоклиматических и физико- географических рассматриваются отдельные группировки и комплексы, экологические и географические, для каждого отрезка геологического времени и прослеживается их территориальное географическое распро- странение и смена во времени. Как горизонтальное, так и временное распределение и их изменения прослеживаются на фоне физико-геогра- фических условий. Имеющиеся отрывочные данные о распространении (по различным местонахождениям) объединяются на основе полученных сведений об экологической принадлежности отдельных видов, группировок и комп- лексов. Ландшафтная их приуроченность может иногда дать возможность 17
выяснить, конечно весьма приближенно, ареалы. Поэтому в основу этих исследований приходится класть физико-географические и палеоботаниче- ские данные. Такой путь комплексного, последовательного изучения поз- воляет связать отдельные, часто далеко удаленные пункты находок и выявить более или менее стройную картину распространения. Однако ни в коем случае нельзя механически «подгонять» распространение видов животных на основе их экологических особенностей к ботаническим ландшафтным зонам. Такая подгонка может привести к весьма широ- ким, но совершенно неправильным обобщениям (Флеров, 1964). Основным путем палеозоогеографического исследования, кроме далеко не полного в большинстве случаев представления об ареале, получаемого на основании изучения местонахождений остатков ископаемых живот- ных, должен быть косвенный сравнительный анализ данных, во-первых, по морфологии самих животных, во-вторых, по геологии местонахожде- ний ископаемых фаун и общим сведениям о ландшафтах в целом. Палеозоогеограф должен разрабатывать методы определения экологи- ческой принадлежности вымерших животных, выяснения типа и харак- тера питания и передвижения. Для этого необходимо: 1) проводить мор- фологический анализ и выяснять функции отдельных органов и всего организма в целом; выяснять приспособление к разным кормам, пере- движению и субстратам; 2) определять взаимосвязь животного со сре- дой, рассматривать животное как часть ландшафта в процессе историче- ского развития; 3) устанавливать связи целой фауны и фаунистиче- ского комплекса с ландшафтом и географической зоной; 4) выявлять ареалы косвенными методами сравнительного изучения геоморфологиче- ских, климатологических и палеоботанических данных; 5) выяснять гео- графическое распространение, пути и возможности расселения видов и целых фаун, миграции, прохорезы и преграды, препятствующие рассе- лению отдельных видов и целых фаун. Разумеется, в каждой конкретной группе организмов эта общая схе- ма может быть модифицирована. Так, в случае использования для зоо- географических исследований кайнозойских насекомых становится излиш- ним функционально-морфологический анализ, играющий важную роль при изучении позвоночных. Это объясняется тем, что в кайнозое насе- комые эволюционировали значительно медленнее, чем большинство по- звоночных, а особенно млекопитающие. По-видимому, все или почти все современные семейства насекомых существовали уже в позднемеловое время. Самые ранние из известных кайнозойских фаун насекомых — раннезоценовые — состоят из представителей тех же групп, что и современные. Уже в эоцене существовали даже некоторые ныне живу- щие виды насекомых. Основные современные комплексы насекомых сло- жились не позднее палеоцена, и впоследствии имело место лишь сокра- щение, расширение или сдвиг их ареалов. Это позволяет использовать для восстановления экологических особенностей кайнозойских насекомых данные, относящиеся к их рецентным родственникам. Всегда существует возможность охарактеризовать с экологической точки зрения тот или иной род или группу близких родов, тем более что экологические от- личия видов в таких группах в ряде случаев оказываются очень тон- кими. Другой особенностью, с которой мы сталкиваемся при изучении насе- комых, является практически полная невозможность реконструкции ареа- лов вымерших видов. Прямых данных о них, как правило, нет, посколь- ку насекомые по сравнению, например, с позвоночными более стенобион- тны, а число известных одновозрастных местонахождений в пределах более или менее близких районов невелико. Косвенные сведения также оказы- ваются почти бесполезными, поскольку для восстановления ареала насе- комого понадобились бы очень точные данные о климате, составе и ха- рактере растительных ассоциаций, почвах и т. п. 18
последние годы значительно расширились наши знания по ископае- мым позвоночным, благодаря работе крупных экспедиций и обширным раскопочным работам с применением машинной техники. Замечательные результаты дало изучение материалов, собираемых с помощью промывки (на ситах) и просеивания. Этот метод дал возможность обнаружить остатки древнейших мелких млекопитающих в огромных количествах, в то время как раньше были известны разрозненные редчайшие находки. Все это дает в руки палеонтологов мощное оружие для исследова- ния прошлого распределения животных и его изменений. В результате палеонтологических исследований, которые ведутся уже более столетия, накоплен значительный материал по составу и распре- делению животного и растительного мира прошлых геологических эпох. Но лишь с 20-х годов нынешнего века началось настоящее планомерное изучение временного и пространственного распространения млекопитаю Щих прошлого. Одной из первых попыток такого исследования была книга Осборна «Age of mammals» (Osborn, 1910). Далее был получен ог- ромный материал, собранный крупными экспедициями в Европе, Азии, Южной Африке и Южной Америке. До этого нам были известны в сколько-нибудь полном виде отдель- ные прошлые фауны Европы, Северной и частично Южной Америки, Се- верной Африки (Эль Файюм) и Северной Индии (Сивалики). Сейчас мы имеем представление об основных фаунистических комплексах почти всех континентов, их составе, смене во времени, распределении и ми- грациях. Вследствие этого появилась возможность проследить в общих чертах прошлое распределение млекопитающих, частично разобрать те основные причины, которые влияли на изменение распределения, и на- метить некоторые закономерности истории распространения млекопитаю- щих. Но тем не менее настоятельно необходимо продолжение накопле- ния фаунистического материала, проведение раскопок и т. д., потому что в этом отношении наши сведения в общем еще весьма скудны и здесь перед нами остается широчайшее поле деятельности. А между тем лишь этим путем можно в какой-то мере приблизиться к выяснению систематики, морфологии и филогении вымерших млекопитающих и тем самым исследовать приспособления, экологию и распространение живот- ных, некогда населявших Землю. Вместе с тем экологические и биогео- графические исследования служат одним из первых и основных этапов изучения истории Земли. Таким образом, палеобиогеография одной из своих сторон входит в круг тех отраслей знаний, которые ставят своей задачей общие проблемы физического и исторического землеведения. ФАКТОРЫ РАСПРЕДЕЛЕНИЯ Одним из основных факторов распределения млекопитающих следует считать ландшафт. Различным ландшафтным зонам теперь и в прош- лом свойственны особые, достаточно хорошо приспособленные фаунисти- ческие комплексы. Нужно прежде всего уяснить, что существующие сей- час на земном шаре основные типы ландшафтов никоим образом не исчер- пывают того, что имело место в прошлом. Во-первых, многие из нынеш- них биотопов имели совершенно иное распространение и занимали иные пространства в прошлом. Так, например, захватывающая сейчас сравни- тельно ограниченную площадь в Юго-Восточной Азии область галерейных субтропических лесов по речным долинам, разделенная поднятиями на водоразделах с разреженной лесостепной растительностью, в олигоцене составляла широкую полосу огромного протяжения по всей умеренной и субтропической частям Азии и Восточной Европы. Известно, что области, прилегавшие к огромным эстуариям с перио- 19
дическими разливами, затапливавшими обширные пространства окружаю- щих лесов, подобные амазонским гаио, были распространены во многих местах и на других континентах. Кроме того, существовали и совер- шенно особые, своеобразные типы биотопов, отсутствующие в современ- ных ландшафтных зонах. Поэтому палеозоогеографу приходится рассма- тривать типы наземных биотопов отдельно для каждого отрезка времени, выяснять их характер и прослеживать последовательные изменения для выявления причин и путей смены животного населения. Вследствие этого, исследуя палеозоогеографию млекопитающих палео- гена, мы можем лишь в самых общих чертах наметить ландшафтные группировки, но тем не менее основные зависимости распределения мле- копитающих от характера ландшафта должны быть уяснены. Основными ландшафтными единицами суши как в современности, так и в прошлом представляются следующие: густые и разреженные леса, открытые пространства степей и пустынь, высокогорья, морские побережья, заболоченные и приозерные территории, галерейные леса по речным долинам. Однако характер и пространственное распространение их подвергались на протяжении палеогена очень большим изменениям. В связи с этим менялся как характер всей фауны, так и облик отдельных ее представителей. Так, в палеоцене и эоцене в связи с теп- лым и влажным климатом, широким распространением влажных лесов и заболоченных пространств, прилегавших к многочисленным водоемам и очень ограниченной площади открытых ландшафтов, мы находим обиль- ные остатки млекопитающих — обитателей лесов и болот. Животные, при- способленные к обитанию в сухих открытых местностях, практически почти отсутствуют. Начавшаяся с эоцена и более резко выразившаяся в олигоцене ари- дизация повлекла за собой возникновение открытых территорий с разре- женной древесной растительностью. Вместе с тем для раннего и сред- него олигоцена характерно наличие млекопитающих с ясно выраженны- ми приспособлениями для обитания в сухих областях с твердыми грун- тами. Примером этого может служить индрикотериевая фауна Казах- стана (Флеров, 1964). Условия существования в водной среде резко отличны от наземных. В воде основное значение для фауны имеет химизм (соленость), газовый режим и т. п. На суше же этот фактор почти отсутствует. Но зато для сухопутных животных чрезвычайно широки колебания условий ланд- шафта, тогда как в воде основные факторы среды подвержены лишь незначительным колебаниям. Однако перед палеозоогеографом в отличие от зоогеографа может стоять вопрос об исторической смене состава ат- мосферы, которая могла бы быть значительной, особенно в палеозое. Несомненно значительным изменениям в течение геологической истории Земли подвергался и химизм водной среды. Однако пока мы не имеем возможности вполне конкретно судить о степени, скорости и качествен- ном составе тех колебаний, которым подвергались воздушная и водная среда. Во всяком случае, едва ли мы можем предположить наличие в палеогене состава атмосферы, качественно отличного от современного. I Однако многие другие факторы, вне всяких сомнений, в рассматри- ваемое нами время (в палеогене) были, несомненно, резко отличны от . того, что мы наблюдаем на территории Европы и Азии в настоящее ’ время. Совершенно иными были все основные элементы среды — влаж- ность, температурный режим, освещенность и т. д., хотя бы по той при- чине, что в палеогене было иное распределение суши и моря. Ясно, что многие из тех районов, которые сейчас находятся далеко от моря ( и имеют резко континентальный климат, в палеогене испытывали боль- шое влияние моря, находившегося в самом центре Евразийского мате- рика и в значительной части Европы. При более теплом в третичное время климате существовали иные ландшафтные условия на территории , 20
всей^Йалеоарктики и Неоарктики. Поэтому первая наша задача — выяс- нение характера ландшафтов, существовавших в разные отрезки палеоге- на на разных частях Евразии, и путей их смены. Влажность. Вполне понятно, что разные группы животных по- разному относятся к степени влажности окружающей среды. Если зем- новодные с их не защищенными от высыхания покровами относятся к гид- рофилам, то пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие могут обитать в самых разнообразных условиях и значительно меньше связаны с водой. У млекопитающих эта связь выражается в основном, не считая обычной потребности подавляющего большинства в питьевой воде *, в способе добывания и составе пищи, а также в выработанных соответственно с -этим приспособлениях. При этом, однако, формы, приспособленные к водной или, вернее, полуводной жизни,— крокодилы, некоторые чере- пахи и змеи, многие млекопитающие (бегемоты, тапиры, буйволы и др.)—не могут существовать в ксерофильных условиях: это объясняет- ся специфическими приспособлениями для передвижения по топким суб- стратам, для питания мягкой водной растительностью. Ксерофильные •формы способны жить и во влажных областях. Например, хищные обыч- но достаточно хорошо приспособлены к любым условиям. Они везде могут добывать пищу — волк и медведь обитают от Арктики до тропиков и от болотистых низменностей до альпийской зоны. В противоположность этому большинство копытных относится к фор- мам стеногигробиоптным и имеет несравненно большую специализацию в отношении своих приспособлений к субстратам и питанию. Многие животные меняют свое местообитание в связи с изменением влажности. В период дождей в умеренной и тропической зонах, а также в северных областях во время весеннего влажного периода некоторые формы пере- ходят в увлажненные районы и покидают их с наступлением засухи. Различия в составе индрикотериевой среднеолигоценовой фауны Евра- зии в отдельных участках ее общего ареала, видимо, следует искать именно в той или иной степени влажности. Снег. Одним из решающих факторов распределения животных в северных и умеренных зонах является снег. Мощность и длительность снегового покрова создают те или иные условия для передвижения и добывания пищи. Однако для рассматриваемых нами территорий в палеогене этот фак- тор не мог иметь значения, так как при наличии теплого климата снег если и выпадал местами, то во всяком случае был очень кратковремен- ным и не создавал сплошного покрова даже на короткое время. Температура. Огромное значение в жизни наземных и водных животных имеет температурный фактор. Однако для области распростра- нения индрикотериевой фауны в палеогене температура не могла быть столь решающим фактором, как влажность. На протяжении всей обла- сти, занятой этим комплексом, температурный режим, видимо, был более или менее сходный и едва ли подвергался большим колебаниям в тече- ние года. Поэтому температура, служащая основным показателем общих климатических условий, дает в данном случае лишь показание той сте- пени эври- или стенотермности, которая свойственна индрикотериевому комплексу в целом. Выяснение палеоклиматических (точнее, палеотемпературных) зон Евразии могло бы в значительной степени облегчить установление границ ареала фаун, например индрикотериевой на севере и юге. Температура для сухопутных животных в большинстве случаев зна- чительно менее непосредственно влияющий фактор, чем для морских; тем не менее существование многих видов наземных позвоночных тесно 1 За исключением пустынных, не требующих питьевой воды, а ограничивающихся влагой, заключенной в пище. 21
связано с определенным температурным режимом. В палеогене не най- дено ни одного вида млекопитающих или других наземных позвоночных, которых можно было бы хоть с какой-либо степенью вероятности отне- сти к обитателям холодного климата. Основные различия в составе тех или иных фаун зависят почти целиком от степени влажности данной местности и, следовательно, от различного растительного покрова. Не- сомненно, к стенотермным формам относятся все оленьки (Tragulidae), которые в нынешнее время распространены только в тропической зоне. Нужно, однако, отметить, что для оленьков еще более важным условием обитания служит степень влажности, поэтому все современные виды этой группы ограничены в своем распространении областями болотистых тропических зарослей. Как мы увидим ниже, при рассмотрении оленьков, те же условия безусловно распространялись на наличие этих животных и в палеогене. Мы должны признать, что тогда, так же как и сейчас, основным фактором присутствия этих животных в данной местности было наличие зарослей. Известно, что самые мелкие парнокопытные оленьки и некоторые антилопы в современных фаунах обитают только в жарких, тропиче- ских частях Азии и Африки, что вполне согласуется с нашими пред- ставлениями об увеличении размеров животных в холодных условиях. Совершенно очевидно, что такие карликовые виды парнокопытных, как Mtomeryx, Еотегух и др., могли существовать только в жарком климате. Хорошим показателем температурного режима служит длина ушей, хво- стов и конечностей у разных подвидов одного вида живущих в разных климатических зонах гомотермных животных. Как известно, по правилу Аллена, в холодном климате вследствие сокращения выступающих орга- нов сокращается поверхность теплоотдачи, поэтому уши, хвосты и конеч- ности у форм, обитающих в холодных областях, короче, чем у живущих в теплых,. Так, например, среди всех известных с этой точки зрения хоботных самыми маленькими ушами обладал мамонт, а из Rhinocero- tidae — волосатый носорог. У обоих этих животных по сравнению с живу- щими в тропиках современными слонами и носорогами уши по площади были приблизительно в 3 раза меньше. Однако проследить названные признаки на ископаемых в подавляющем большинстве случаев очень трудно, так же как невозможно получить данные об окраске, за ред- чайшим исключением, некоторых плейстоценовых млекопитающих, сохра- нившихся целиком в вечной мерзлоте. Перечисленные примеры показы- вают широкую географическую изменчивость у наземных животных, под- верженную определенным закономерностям. При прослеживании этой из- менчивости становится возможным установление определенных географи- ческих группировок с общими типами морфологических приспособлений, вследствие чего животному населению разных стран присущ общий об- лик. Это явление, известное под именем географического изоморфизма, в значительной степени облегчает работу палеозоогеографа, давая в его руки богатый материал для суждения о той или иной характерной эко- логической группировке, об условиях ее существования и о ландшафте, в котором она обитала. В общем палеогеновые фауны млекопитающих, и даже все наземные позвоночные, могут быть охарактеризованы как стенотермные, теплолю- бивые, в деталях различающиеся преимущественно в зависимости от той или иной степени ксеро- или гигрофильности. Черепахи — пойкилотермные животные, и их температура зависит от температуры окружающей среды. Диапазон температур, в пределах кото- рого черепахи способны к передвижению, весьма ограничен. При пони- жении температуры животные становятся вялыми и неактивными. Чере- пахи, как и большинство других пресмыкающихся, регулируют темпе- ратуру тела, попеременно перемещаясь то в тень, то на освещенные солнцем участки. Виды черепах, живущих в открытых ландшафтах, ок- 22
ратйевы обычно в более светлые тона, чем обитатели лесов и кустарни- ковых зарослей. По-видимому, многие ископаемые, в основном мелкие виды, неблагоприятное время года (летняя засуха) проводили в спячке, зарываясь в грунт или пл, так же как и их современные сородичи. Свет. Фактор света, играющий вообще очень большую роль в жизни наземных животных, определяющий периодичность всех явлений в их жизни, нами не может быть рассмотрен. Мы имеем возможность лишь в самых общих чертах предполагать условия освещения на рассматривае- мой территори в палеогене. Вся область, которая охвачена нашими исследованиями, лежит в умеренной зоне Евразии, и прежде всего сле- дует установить, что в течение года в разные сезоны количество света должно быть неодинаковым. Несмотря на то что нельзя предположить существование резкой границы в летние и зимние месяцы, все же при различиях географического положения, несомненно, таковая разница су- ществовала. Кроме того, освещение было подвержено колебаниям не только в зависимости от длительности дня и ночи в разные времена года, но также и в связи с разным характером облачности. В районах более сухих и более удаленных от моря число облачных дней, нужно полагать, было меньше, чем в более влажных и приморских. Для видов, ведущих дневной или ночной образ жизни, изменялось время питания зимой и летом. В связи с этим несомненно существовали известного типа миграции дневных растительноядных видов, которые в периоды более короткого дня должны были откочевывать в районы с обильными кормовыми площадями. Несомненно, такие миграции зависели не только от количества света, но и от степени влажности, т. е. от развития рас- тительности. Все эти факторы должны были отражаться и на возмож- ности гибели животных при разных условиях, на месте и характере их захоронения. Ветер, имеющий очень большое значение в жизни многих живот- ных, особенно летающих, так же как и свет, может быть рассмотрен лишь в самых приблизительных и предположительных формах. Так же как и для современных млекопитающих, ветер гораздо сильнее сказы- вается на видах, живущих в открытых местностях. В лесу его значение в большой мере нивелируется. На открытых пространствах ветер в большинстве случаев является фактором распределения для раститель- ноядных млекопитающих. Он может создавать неблагоприятные условия для питания, лишает возможности услышать или почуять подходящего с подветренной стороны хищника и т. д. Многие млекопитающие при- обрели специальные приспособления, связанные с влиянием ветра. На- пример: степной американский бизон Bison bison bison имеет сильно выраженное оволосение передней части тела, в то время как у лесного бизона (Bison bison athabascae) и зубра (Bison bonasus) волосяной по- кров здесь значительно слабее. Объяснение очень простое: степной бизон, обитатель открытых мест, зимой при сильных ветрах пово- рачивается головой против ветра, лесным же формам такая защита не нужна. Пища. Одним из основных факторов, обусловливающих тот или дру- гой характер ареала или распределения популяции внутри ареала, служит пища. Число растительноядных животных значительно преобладает над хищными: вполне естественно поэтому, что в захоронениях очень обиль- ны остатки именно растительноядных животных и сравнительно редки остатки хищных. Если постоянно находятся огромные скопления костей копытных, даже грызунов (кости которых, подобно другим мелким жи- вотным, сохраняются значительно реже), то хищные всегда бывают об- наружены в захоронениях в единичных экземплярах. Наличием обильных растительных кормов в степях и саваннах объясняются и огромные клад- бища травоядных млекопитающих. В противоположность этому обитатели пустынь встречаются в ископаемом состоянии единицами. 23
Но не только характер растительного покрова играет роль в распре- делении животных. Одним из ведущих моментов должен считаться еще я самый тип питания. Само собой разумеется, что эврифагия почти все- гда создает более благоприятные условия для захвата больших терри- торий и образования обширных ареалов, чем стенофагия. Свойственная в подавляющем большинстве случаев растительноядным формам, стено- фагия приводит к очень ограниченным ареалам или делает их преры- вистыми, пятнистыми, создает сильно изрезанные очертания ареала. По- стоянно стенофагия бывает одной из основных причин вымирания отдельных видов. Она почти всегда бывает связана с определенными узко ограниченными морфологическими структурами, что уже само по себе делает невозможным эврибионтность. Поэтому со сменой обстановки вид оказывается в столь тяжелых условиях, что даже при большой жизне- деятельности и лабильности в отношении скорости выработки новых при- способлений он неизбежно погибает. Такой стенофагией, видимо, следует объяснять и сравнительную ограниченность не только ареалов, но и самих популяций и в особенности разнообразие видов данной группы стенофагов. Хорошим примером этого могут служить жирафы (Giraffidae). Казалось бы, остатки этих крупных животных должны были бы хорошо сохраняться в ископаемом состоянии. На самом деле оказывается, что известное нам количество форм этого семейства чрезвычайно ограничен- но, несмотря на обширную территорию, занимаемую в целом семейством на протяжении истории их существования. Как современные, так, по всем данным, и вымершие виды этого семейства были не только более резко выраженными стенофагами по сравнению с другими жвачными, но, кроме того, обладали в большинстве случаев резко выраженными и узкими морфологическими приспособлениями. В известной степени это относится и ко многим группам непарнокопытных, которые часто имеют ограниченный ареал, сравнительно короткую (геологическую) жизнь и узкие адаптации. Стенофагия у млекопитающих и вообще у наземных позвоночных *, конечно, выражена далеко не так резко, как у других групп животных, скажем насекомых. В этом отношении резко выделяют- ся птицы (колибри, нектарнипы, вьюрковые, мухоловковые, многие рак- шеобразные), связанные в своем питании с определенными видами ра- стений или насекомых. Однако все же у некоторых видов растительно- ядных млекопитающих наблюдаются довольно узко ограниченные мор- фологические приспособления, например строение всей системы резцов у жвачных и т. п. Нижние резцы образуют прекрасно приспособленную систему в виде лопаты, ложки или долота (в зависимости от того или иного способа срывания пищи) ддя захвата и подрезания растительных кормов. Эта система увеличена по сравнению с другими млекопитаю- щими тем, что нижние клыки приобрели резцеобразную форму и при- двинуты к резцам вплотную (без диастемы). Таким образом, возник ряд из восьми зубов (вместо шести у большинства других растительнояд- ных), причем эта система работает как единое целое, быстро отвечает на те или иные способы добывания корма. У травоядных коронки рез- цеобразных зубов несимметричны, наружные стороны увеличены и от- тянуты, вся система вследствие этого расширена и приспособлена к под- резанию одновременно большого количества травы. Для питания корой и ветвями служит долотообразный тип, когда коронки резцов симметрич- ны и способны выдерживать большой нажим при подрезании и сдирании коры. Часто считается, что стенофагия — результат длительных историче- ских приспособлений. На самом деле, при ближайшем рассмотрении, это оказывается далеко не всегда так. Зубы, подобно конечностям, способны 1 Подчеркиваем «наземных», так как у морских млекопитающих и других позво- ночных существует очень резко выраженная стенофагия, как, например, у китов. 24
стноейуельно легко и быстро изменяться, поэтому, прослеживая историю разных групп млекопитающих, имеющих узкие адаптации, можно легко убедиться, что многие сравнительно за короткое время переходили от эврифагии к стенофагии. Таких примеров можно найти очень много среди парнокопытных: олени стали в конце олигоцена листоядными, в то время как их прямые предки среднеолигоценовые Tragulidae были эврифагами; гиппопотамы, имеющие вообще краткую историю, перешли в течение «очень ограниченного времени к питанию водной растительностью, а про- изошли от всеядных предков и т. д, Установить ареал растительноядного животного часто бывает возможно косвенным путем — сравнением его с ареалами растительных формаций. Например, ареалы гиппарионовых фаун и их потомков африканских фаун почти точно совпадают с распростра- нением степной и саванной растительности. Даже само возникновение гиппарионового комплекса определяется временем начала распростране- ния степных формаций травянистой растительности. Но далеко не всегда определенный тип питания заставляет животное быть абсолютно тесно привязанным к данной растительной ассоциации. Даже такой типичный стенофаг, как северный олень (Rangifer), питающийся лишайниками и имеющий специфическое строение зубов, приспособленных для этих кор- мов, в известные периоды времени может переходить на другую пищу. Кроме общих основных закономерностей распределения млекопитающих, связанных с пищей, следует отметить, что наличие обильных кормов и сокращение их вызывают самые разнообразные передвижения популяций, с которых уже упоминалось при рассмотрении факторов освещения. Та- ковы сезонные перекочевки северных оленей и других копытных, гры- зунов, летучих мышей и пр. Такие миграции могут иметь самый разно- образный характер: смена местообитания по сезонам года, смена место- пребывания в течение суток в зависимости от мест кормежек и мест дневок и ночевок, с уходом от мест кормежки для защиты от насеко- мых, жары, ветра и т. д. Субстрат. Для очень многих видов млекопитающих решающее значение в их распространении имеет субстрат, на котором они живут. Таким образом, следует рассматривать почвы с двух точек зрения: 1) как место жилья, где роются норы и где добывается пища, и 2) как субстрат, по которому животное передвигается. С составом почв и вообще с субстратами особенно тесно связаны копытные, насекомоядные и грызуны. У первых чрезвычайно резко и очень быстро изменяются конечности, а у двух других групп, особенно у типичных землероев, изменения бывают часто еще более сложными. У землероев изменяется не только строение конечностей и их длина, но и вся форма тела. Типичные землерои обычно имеют короткие ко- нечности, вытянутое валикообразное туловище. В зависимости от способа рытья изменяется форма головы и передних зубов. В связи с субстратом, на котором живут копытные, у них возникают самые разнообразные приспособления, иногда настолько узкие, что жи- вотное, приспособленное к жизни в одних условиях, совершенно не мо- жет передвигаться в других, например Oreotragus. Опорная функция конечности, одна из ведущих у копытных, прояв- ляется по-разному в разных адаптивных направлениях, в каждом из которых вырабатывался свой морфобиологический тип. Функция опоры на мягких топких почвах болот коренным образом отлична от функции «поры на твердых пустынных такырах или камне. В каждом из этих случаев копыто имеет специфическую структуру. Вполне понятно, что захват большей площади опоры при большем развитии пальцев необходим на топком грунте, когда наиболее адаптированная конечность с более длинными пальцами несет иную функцию, чем копыто обитателя скал, где оно, напротив, должно быть узким и высоким, приспособленным к стоянию и цеплянию на узких выступах. Прекрасным примером началь- 25
ной дифференциации конечностей у ранних жвачных могут служить Тга- gulidae среднеолигоценовой индрикотериевой фауны. Землерои предпочитают более мягкие почвы и избегают плотных, ще- бенистых. Они определенным образом приурочены к щелочным и кислым почвам, причем это выражается то более сильно, то более слабо. Отсюда наличие тех или иных видов млекопитающих в известной мере может указывать на характер почв и время их захоронения. Несомненно, субстрат влияет на распределение животных не только непосредственно. От почв зависит тот или иной растительный покров. Химизм почв воздействует через поедаемую растительность на рост и строение скелета и рогов. Различные типы почв и вообще субстратов по-разному реагируют на нагревание и охлаждение. Поэтому они играют большую роль в образовании микроклимата, имеющего огромное значении в распределении животных. Хорошо сохраняющие тепло почвы создают благоприятные условия для жизни теплолюбивых видов даже в более холодных районах и т. д. Большое значение в жизни многих видов иг- рает соль, поэтому степень засоленности почвы часто может вызывать то или иное их распространение. Кроме перечисленных факторов прямого влияния почв на живущих животных палеонтологам приходится учитывать и моменты тафономиче- ского характера. Отсутствие крупных захоронений в лесной зоне, глав- ным образом в тропических лесах, связано с развитием здесь кислых почв, в которых кости разрушаются очень быстро. Помимо этого в джунглях и в лесу кости уничтожаются грызунами и насекомыми. Известно, например, что бивни слонов быстро уничтожаются в Африке жучками-костоедами и грызунами. В лесах умеренного пояса подобное происходит с рогами оленей. РАССЕЛЕНИЕ Несомненно, в различные периоды истории Земли происходили более или менее резкие смены животного населения разных стран. В числе причин, вызывающих их, большое место занимало переселение животных с одних континентов и стран в другие. Часто говорят о передвижении комплексов или фаун в целом из какого-то района или места их происхождения и возникновения. Одцако в этом случае необходимо учитывать, что движется не вся фауна, а ео отдельные компоненты, причем миграция разных видов протекает по- раэному. Такие миграции могут быть быстрыми или медленными; посте- пенно весь комплекс смещается и захватывает большую площадь. Но такие случаи очень редки, обычно разные виды мигрируют с разной ско- ростью и для разных видов существуют разные преграды и барьеры. Так, например, ири расселении фауны гиппарионов из Азии, где сло- жился этот комплекс, в Африку оказалось, что часть видов не проникла через степные пространства. Например, характерные для азиатских гип- парионовых фаун олени совершенно отсутствуют в Африке и т. д. Нужно сказать, что существует значительная разница между переме- щением определенных популяций организмов в пространстве и процес- сами изменения ареалов. Так, например, сезонные кочевки северных оленей и других копытных, переселение леммингов, белок и пр. мы называем миграциями. В то же время термин «миграция» обычно при- меняют и для выражения перемещения ареала, его движения, расши- рения и т. д., поэтому для последнего удобнее пользоваться понятием «прохорез», установленным Г. и Ж. Термье (Termie, Termie, 1956). Когда мы говорим о прохорезах целых фаун, то должны прежде всего установить, что основное значение для них имеет познание путей, на- правлений и темпов переселения. Изучая пути и направления, мы вместе 26
с теЯ «выясняем препятствия к расселению как всей фауны, так и ее отдельных компонентов, в значительной степени зависящие от геологи- ческих преобразований. Далее следует выяснить темпы, т. е. скорость перемещения всего комплекса и входящих в него отдельных видов. Само собой разумеется, что при возникновении межконтинентальных связей между Азией и Америкой путем образования Берингийской суши скорость преодоления ее для разных видов была разной и разные виды по-разно- му преодолевали стоявшие на их пути преграды. Слоны, бизоны, овцебыки, бараны и многие олени сравнительно легко переходили из Азии в Северную Америку. С другой стороны, сайгак и як двигались медленно и не смогли расселиться дальше Аляски (пре- грады оказались далее непроходимыми). Волосатые носороги, кабарги, тушканчики не смогли преодолеть ставшие на их пути барьеры. Наиболее очевидно, что северные олени прошли в Евразию двумя путями — в Восточную Сибирь через Берингийский «мост» и в Европу по льдам через Гренландию и Исландию. В. И. Громов (1948) показал, что в Европе и Азии северные олени появляются более или менее одно- временно. Полученные в последнее время данные об истории Берингийской суши, времени ее существования и оледенения (Hopkins, 1959; Flint, Brantner, 1961; Саидова, 1961) заставляют предполагать, что этот «мост» неоднократно появлялся и исчезал в кайнозое и служил путем для широ- кого обмена фаун. В плейстоцене он представляется в виде широких равнин, лишь слабо всхолмленных, давших возможность для передвиже- ния многочисленных млекопитающих из Азии в Северную Америку (Фле- ров, Заболоцкий, 1961; Flerov, 1967). Поэтому понятно, что большинство видов смогло расселиться через этот «мост», за исключением тех, которые обитают в специфических горных условиях, например кабарга (Moschas), сравнительно в недавнее время, вероятно во второй половине плиоцена, ставшая обитателем гор и расселившаяся на север. Предки же кабарги были жителями теплых и влажных лесных районов. По той же причине она не прошла на Камчатку, отделенную от основных мест ее обитания равнинной полосой. С другой стороны, можно предполагать, что козел Скалистых гор (Oreamnos), животное несомненно азиатского происхожде- ния, имел предков, способных преодолевать при своем расселении в Аме- рику равнины, и превратился в настоящую альпийскую форму лишь очень недавно (начало плейстоцена). Также ландшафтными причинами объясняется отсутствие на Камчатке и Аляске волосатого носорога (Coelodonta antiquitatis). Для последнего эти преграды к расселению сле- дует искать в отсутствии соответствующих кормов. Интересно, что основная масса переселенцев двигалась из Азии в Америку и лишь очень немногие — из Америки в Азию. При этом «аме- риканцы» проникали на очень ограниченное пространство, задерживаясь на северо-востоке Азии. Только северный олень захватил обширные тер- ритории северной половины Азии и Европы. Это явление, видимо, сле- дует объяснять обилием в Азии разнообразных биологических типов мле- копитающих, занимавших основные экологически ниши. Мы уже говорили, что при расселении целых фаун двигается не вся фауна, а ее отдельные представители. Происходит движение биоценотиче- ски взаимно связанных комплексов организмов. Однако одни виды комп- лекса легко захватывают новые территории и легко приспосабливаются к новым условиям. Другие движутся медленнее и должны сильно пере- страивать свою экологию и морфологию. Формы, долго живущие в области своего происхождения, при слабой смене физико-географических условий мало и медленно изменяются. Та же популяция, которая, расселяясь, переходит в другие условия, отлич- ные от тех, где возникла форма, часто начинает быстро изменяться, приспосабливаясь к этим новым условиям. В этом случае морфологиче- 27
ская лабильность, способность организмов быстро изменяться и приобре- тать новые адаптации, является решающим фактором возможности рас- селения и захвата обширных территорий. Иными словами, чем легче организм может приспособиться к различным условиям, тем более он имеет возможность расширять свой ареал. В этом отношении значительными преимуществами обладают в первую очередь зврибионтные формы. Виды же стенобионтные довольно отчет- ливо делятся на две группы. К первой относятся те виды, которые- имеют резко выраженные специфические морфологические приспособле- ния, позволяющие животному приспособиться лишь к очень узко огра- ниченным экологическим условиям. При попадании в иные условия эти виды неизбежно погибают. Они лишены возможности приобрести утерян- ные ранее приспособления и неспособны быстро пойти по пути выработ- ки новых структур. Таковы длинношеие жирафы, морские коровы и многие другие. Ко второй группе принадлежат формы, приспособленные к жизни в строго определенных ограниченных условиях, но не имеющие резко выраженных специфических морфологических приспособлений. - Таким образом, в расселении наземных животных как сейчас, так и в прошлом основную роль играли различные преграды, которые условна могут быть разделены на орографические, экологические и морфологи- ческие. Большую роль играет также наличие экологических аналогов — замещающих форм, популяций организмов, занимающих определенную территорию. Так, например, в Северной Америке в течение миоцена и большей части плиоцена были широко распространены многочисленные формы Antilocarpidae — полных аналогов оленей Европы и Азии, зани- мавшие там соответствующие оленям биотопы. С вымиранием во второй половине плиоцена большинства родов и видов Antilocapridae в Америке- начинается бурное развитие оленей (Флеров, 1950). Для выяснения орографических, ладшафтных преград требуются ис- следования морфологии компонентов фауны и факторов распределения .в прошлом, т. е. температуры, влажности, субстрата и т. д. Поэтому для ответов на эти вопросы необходимы совместные усилия палеозоо- лога, палеоботаника, литолога и палеогеографа. Такое комплексное ис- следование может привести к выявлению распределения организмов прош- лого, биогеографического районирования, движений п смены фауны во времени (Флеров, 1964). В палеогене очень отчетливо выявляются по млекопитающим связи Европы, Азии и Северной Америки. Некоторые аналогичные явления прослеживаются и на других группах позвоночных, а также частично на беспозвоночных и растениях. Все сказанное выше позволяет представить во всем возможном объ- еме фауны и ландшафты прошлого и очертить границы древних зоогео- графических регионов.
« Глава II ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ КОМПЛЕКСЫ И ЛАНДШАФТЫ ПОЗДНИИ МЕЛ —ПАЛЕОЦЕН ПАЛЕОГЕОГРАФИЯ Одной из наиболее слабо освещенных в литературе эпох в развитии Земли является палеоценовой время. Палеоценовые отложения на обшир- ных пространствах Евразии известны в немногих пунктах. В ряде мест, где достоверно установлены отложения мела — палеогена, не представля- ется возможным более дробное их подразделение. Вопрос о присутствии палеоценовых отложений часто остается дискуссионным даже для морских осадков, охарактеризованных фауной. Во много раз труднее расчленение континентальных отложений. Обычно они не сохраняются в разрезах, так как места накопления их по отрицательным формам рельефа неоднократ- но затоплялись палеоценовыми и эоценовыми трансгрессировавшими мор- скими бассейнами, осадки размывались и переоткладывались. Там же, где континентальные отложения сохранились от размыва, они чаще всего ли- шены каких-либо палеонтологических остатков, позволяющих определить возраст вмещающих отложений. Азиатский континент с конца позднемелового времени на западе был ограничен молодым эпиконтинентальным морем, заполнившим впадину, возникшую в результате изостатического опускания суши на месте За- падно-Сибирской низменности. Тургайским проливом это море соединя- лось на юге со Среднеазиатским бассейном Тетиса, занимавшего юг За- падной Европы и большую часть малой Азии. Через Ирак, Иран, Пер- сидский залив, Пакистан, Гималаи и Ассам Тетис протягивался до Бир- мы. В Передней Азии суша располагалась на территории Северного и ЦеНтральнго Ирана, в Эльбурсе, на юге Малого Кавказа. Туркмено- Хорасанские горы и острова на месте древних горных сооружений отде- ляли Малоазиатский бассейн Тетиса от моря, занимавшего Туранскую низменность. На юге к Центральной Азии (хребтам Куньлуня) присоединилась платформа Северного Тибета. Море располагалось в западной части Ка- ракорума — Гиндукуша. На северо-западе суша Центральной Азии обрам- лялась древними сооружениями Таримского массива, Тянь-Шаня, Казах- ского нагорья. На территории Центральной Азии существовали древние массивы системы Куньлуня, Алтынтага, Наныпаня, Большого Хингана и другие, подвергавшиеся, как все древние горные массивы, длительному процессу денудации и выветривания. Острова Индийского и Тихого океа- на, между Азией и Австралией (материк Сунда), были единым матери- ком, распад которого начался, по-видимому, в позднем мелу (карта 1). В палеоцене началось поднятие Центральной Азии, продолжавшееся в те- чение всего палеогенового времени и значительно повлиявшее на физи- ко-географическую обстановку этой территории. Сибирская платформа, бывшая древним палеозойским образованием, испытывала восходящие движения в позднемеловое время. Вся Восточ- ная Азия (Восточная Сибирь, большая часть Северо-Востока СССР, Даль- него Востока) в позднемеловое — палеоценовое время была сушей, вдоль восточного края которой по периферии Тихого океана от Колымы, через Верхоянскую систему и Охотское море до Малого Хингана, Сихотэ-Алиня и Японских островов протягивались молодые горные системы, образован- на
Карта 1. Палеогеографическая карта Евразии в позднемеловую эпоху Условные обозначения к картам 1—5 1 — море; 2 — прибрежные низменности, периодически затоплявшиеся морем, и аллювиально- озерные низменности, с преобладанием процессов заболачивания и торфообразования; з — низ- менные аккумулятивные равнины со слабо всхолмленным рельефом; 4— низкие денудацион- ные равнины со слабо всхолмленным рельефом; 5 — высокие денудационные равнины и древ- ние пенепленизированные нагорья с холмисто-увалистым рельефом; в — денудированные низ- когорья, высокие плато и увалистые предгорные равнины среднегорий; 1 — среднегорья с расчлененным рельефом, области молодых горных поднятий; 8 — районы активной вулкани- ческой деятельности; 9 — преобладающие растительные сообщества (пальмы, широколиствен- ные, хвойные породы); 10 — распространение динозавров в позднемеловос время; 11 — грани- ла моря и суши; 18 — граница моря и суши в датское время; 13 — граница моря и суши, по Г. Термье (1965); 14 — граница моря и суши в Европе в позднем олнгоцене, по В. М. Сини- цыну (1965) ные в результате иеншанского орогенического цикла. На востоке мезо- зойские складчатые горы уходили в Северную Америку, обходя Чукотский и Колымский горные массивы (карта 2). Образование широко распространенных в Восточной Азии крупных межгорных котловин, большинство которых заполняли пресноводные бас- сейны, было обусловлено иеншанскими тектоническими движениями. В связи с осушением Тургайского пролива во время раннепалеоцено- 30
Карта 2. Палеогеографическая карта Евразии в палеоценовую эпоху вой регрессии моря на какое-то время восстановилась сухопутная связь но Тургайскому «мосту» между Южным Уралом, крайней юго-восточной окраиной Европейского континента, и Казахским нагорьем, представляв- шим западную оконечность Азиатского материка. Южнее, за узкой полосой суши, расстилался Среднеазиатский бассейн Тетиса, занимавший территорию Туркмении, Кызылкумов и Каракумов и доходивший до западных отрогов Тянь-Шаня. На северо-востоке Азии Чукотский полуостров соединялся с Аляской Берингийским «мостом», располагавшимся на месте Чукотского и Берингова морей. На обширной территории Азии существовал рельеф, не менее разно- образный, чем в настоящее время: широкие долины равнинных рек, об- ширные по площади озера, огромные пенепленизированные плато и вы- сокие горы, моря, теплые на юге и умеренные на севере, глубокие меж- горные впадины и вулканические районы. Мезо-кайнозойская история Азиатского материка свидетельствует о большой роли унаследованных процессов. Складчатые зоны приурочены к приподнятой области, с внешней их стороны располагались прогибы, за- полненные морскими и континентальными отложениями. Унаследован- ность свойственна и рекам и рельефу в процессе его развития. Об- 31
ширине области осадконакопления континентального типа тяготели обыч- но к платформам, а также располагались около древних и молодых горных хребтов. В. М. Синицын (1962) выделяет складчатые мезозойские горные со- оружения, располагавшиеся на восточной окраине материка, и глыбовые нагорья Алтая, Саян, Хангая, Забайкалья и др. По рельефу он делит их на плоскогорные, с наибольшими высотами у плоскогорий Тянь-Шаня, Куньлуня и Наньшаня (2,0—2,5 тыс. м), и равнинные. Для платфор- менных территорий выделяются равнинный рельеф (Сибирская, Индо- станская, Сундская платформы) и низменные прибрежные равнины (Колымская, Охотская и Желтого моря). Облик равнин и характер осадков зависели от климата. При жарком климате накапливались красноцветы, в умеренном шло угленакопление. Область континентального осадконакопления постепенно смещалась к во- стоку, что связано с усилением тектонической активности на востоке, с омоложением рельефа древних горных сооружений, с их размывом и образованием обломочного материала (Рухин, 1960). Климатические пояса в позднемеловое — палеоценовое время, по мне- нию Л. Б. Рухина (1960), располагались с северо-запада на юго-восток. В. М. Синицын (1965) считает, что конфигурация климатических зон отвечала современной, только климатические пояса были сдвинуты к се- веру приблизительно на 20°. Тропическая область низкого давления за- хватывала Переднюю Азию. Климат был сухой и жаркий (летние темпе- ратуры достигали 30—35°, зимние около +10°), испарение преобладало над осадками, что способствовало образованию соленосных и гипсонос- ных пород. На восток эта область протягивалась в Центральную Азию, где располагалась аридная зона. Климат здесь был более континенталь- ный, с жарким сухим летом, умеренно теплой зимой и значительным дефицитом осадков. Протяжение аридной зоны, по мнению Ю. М. Шейн- мана (1954), было восточно-северо-восточным, причем при усилении аридизации эти процессы раньше проявлялись на западе зоны и посте- пенно распространялись на восток. Площадь, охваченная, аридной зоной, включала территории Заалайского хребта, Таджикистана, Памира, предго- рий Куньлуня, Тянь-Шаня, Центрального Китая. Область субтропического максимума располагалась на юге Сибири, за- хватывая Амурский бассейн. Границы этой области были подвижны и смещались летом к северу, зимой к югу. Разогретые сухие массы воз- духа создавали засушливые условия в летние месяцы, зимние вторжения мягких и влажных масс воздуха приносили осадки. Климат напоминал современный средиземноморский: средние летние температуры составляли 25—30°, средние зимние около +8°, годовая сумма осадков 800—1000 мм (Синицын, 1965). Арктический бассейн был замкнутым, поэтому его влияние на приле- гающую сушу было довольно ограниченным. По ленточной слоистости в отложениях датского времени и по прослоям торфа выявляется сезон- ность по побережьям бассейна. Климат был умеренный и влажный. Име- ло место интенсивное химическое выветривание. В палеоцене климат ос- тавался умеренно океаническим, без резких контрастов температур и влажности. Как указывает А. Й. Криштофович (1930), арктотретичная флора р. Лозьвы, оз. Тастах, Новосибирских островов и Анадырского края, близкая к флоре Аляски, свидетельствует об умеренном и влаж- ном климате. Окружающая Арктический бассейн суша Северной Сибири и Северо- Востока находилась под влиянием умеренных воздушных масс. Конт- расты летних и зимних температур, как указывает В. М. Синицын (1965), не превышали 12—15°. Это влияние распространялось до Среднего Урала. В Западной и Восточной Сибири в конце мелового периода господ- ствовал теплый климат, о чем свидетельствует усиление химического 32
выверивания (Сакс, Ронкина, 1960). В дат-палеоцене, по мнению ряда исследователей, в Западной Сибири наступило похолодание в связи с образованием холодного течения из Арктического бассейна в Западноси- бирское море; в качестве осадкообразующего материала основную роль стали играть диатомовые водоросли, началось интенсивное накопление кремнистых илов (Векшина, 1959; Сакс, 1960). Однако И. А. Коробков (1946) объясняет наличие кремнезема в осадке не похолоданием, а боль- шим количеством теплых речных вод, приносивших кремнезем с суши. Вдоль восточных берегов Азии с юга на север, по-видимому, проходи- ло теплое течение, что способствовало развитию умеренно теплого кли- мата в северных широтах (Рухин, 1955, 1960). Подтверждением этому служит накопление углей, свойственное лесным зонам влажных жарких и умеренных областей, которые располагались в позднемеловое — палео- ценовое время в северо-восточной части Азии. Вдоль Тихоокеанского по- бережья от Камчатки до Кореи в дат палеоценовое время климат был муссонным, с умеренно жарким летом и прохладной зимой, с обилием мезофильной растительности и интенсивным угленакопленпем (Чемеков, 1959; Синицын, 1965). ФЛОРА И РАСТИТЕЛЬНЫЙ ПОКРОВ Палеоценовая флора Азии генетически несомненно связана с поздне- меловой флорой. Последняя в этом регионе известна под названием «ца- гаянской», или троходендроидной. В век маастрихт-дата она занимала обширные пространства суши от восточного побережья Западносибирско- го моря до Тихого океана, а на юге до 46—47° с. ш. Остатки «цагаян- ской» флоры известны во многих местонахождениях Сибири, в Северном и Центральном Казахстане, Зайсанской впадине, в Приамурье, Зее-Бу- реинской депрессии и на Чукотке. Наиболее южный пункт ее местона- хождения — Улькун-Калкан в долине р. Или, 44° с. ш. (Пояркова, 1939; Хахлов, 1930, 1947; Ананьев, 1947; Байковская 1950, 1957; Криштофович, 1952, 1955; Лебедев, 1954, 1958; Ильинская, 1962; Буданцев, 1968; Заклин- ская 1963; Вахрамеев, 1966, 1970; Криштофович, Байковская, 1966). Наиболее характерный признак «цагаянских» флор — обилие и видовое разнообразие орган рода Trochodendroides. В маастрихтских флорах Вилюйскоп впадины известны эндемичные для этого региона виды (Буданцев, 1968), отличающиеся более мелкими размерами листьев, как и Trochodendroides arctica из Центрального и Южного Казахстана (Макулбеков, Пономаренко, 1971; Корнилова, 1966). Кроме Trochodendroides в «цагаянских» комплексах наиболее часто встречаются: N ordenskibldia borealis Heer, Taxodium angustifolium Heer, T. dubiumt (Sternb.) Heer, Sequoia affinis Lesq., -S', concina Heer, S. langsdorfii Heer, Tumion sibiricum Lebed., Ginkgo minor Holl., Thuja cretacea (Heer) Newberry, Credneria sp., Zizyphus varietes Hollick., Dalbergites sewardiana Shap., Platanus newberryana Heer, редко Acer sibi- rica Heer, а также виды родов Protophyllum, Credneria, Pterospermites и др. В осадках второй половины Маастрихта Вилюйской синеклизы (Будан- цев, 1968) кроме Trochodendroides установлены эндемичные виды: Anei- mia arctopteroides Bud., Sequoia minima Sveschn., Populites gracilis Bud., Ziziphus heterophylla Bud., Z. smilacifolia Bud., Macclintockia borealis Bud., Menispermites nelumboides Bud., M. ribeaefolium Bud., Greuriopsis styracifolium Bud. и др. В Зайсанской впадине на правобережье р. Тайжузген установлены южные элементы: Dryophylluni curticillense (Wat.) Sap. et Mar., Dewal- quea gelendensis, Acantopanax trilobatus Iljinsk., Taxus sp. и др. Палеонтологические исследования последних лет (Братцева, 1969) под- тверждают, что «цагаянский» комплекс пыльцы и спор по родовому и 2 Труды ПИН., т. 146 33
видовому составу соответствует палинофлорам Маастрихта Северной Аме- рики, Азии и некоторым местонахождениям Новой Зеландии и Австралии. На сушах Западной Сибири палинофлоры позднего мела (симская и баркинская свиты) представлены также пыльцой формальных родов цвет- ковых растений, но уже отмечена и пыльца Quercus, Castanea, Acer, Carptnus. На крайнем юге, в районах, прилегающих к Казахскому на- горью, еще с сенона встречается пыльца Myrtaceae, Lauraceae, Proteaceae, единично Palmae (Боголепов и др., 1961; Тесленко и др., 1966). На Урале палинологами отмечается разнообразие спор папоротников, среди них Osmundaceae, Cyatheaceae, свидетельствующие о повышенной влажно- сти воздуха и более теплом климате в этом регионе. В Маастрихте «цагаянская» флора Северной Азии на обширной тер- ритории (от восточного побережья Западносибирского моря до Тихого океана, севернее 46—47° с. ш.) развивалась в условиях теплоумеренно- го и влажного климата, особенно вблизи морских бассейнов. Основным типом растительного покрова в век Маастрихта, судя по составу флор, были хвойные и широколиственные галерейные леса. В этих лесах доминантами были виды Sequoia, Cedrus, Pinus, Podocar- pus. Широколиственные леса слагали виды формальных родов — Credne- ria, Pterospermites, Protophyllum и др., внешний облик которых нам пока неизвестен. Этим породам сопутствовали каштан, клен, граб и др. Хвой- ные и широколиственные леса селились на междуречных пространствах и среднегорных возвышенностях. Доминантами приречных лесов на аллювиальных почвах, по мнению Т. Н. Байковской (1956), были виды Trochodendroides, Alnus и др., а на торфянистых и заболоченных почвах — виды таксодия. Южнее 45—47° с. ш. флора Маастрихта значительно отличалась (Полумискова и др., 1966; Пономаренко, 1971). На сушах северной и центральной территории Казахстана в составе флор наблюдалось разно- образие тропических и субтропических папоротников, а из голосемен- ных — Podocarpus, Dacrydium, Phyllocladus, обилие Pinus aralica Bolch. В составе цветковых обычна пыльца стеммы Normapollis Pfl. (Plicapol- lis Pfl., Trudopollis Pfl., Oculopollis Pfl., Extratrtporopollenites Pfl.), Manicarpus notabile N. Mtch. и др. Пыльца Classopollis (Cheirolepidra- ceae), Gnetaceaepollienites, Ephedrites встречена единична и только в Восточном Приаралье и на юго-востоке Тургайского прогиба. В это время продолжает развиваться и более древний род Betpakdalina Zakl. (Пер- фильева, 1967). Обилие спор торфяных мхов и селягинеллы свидетельст- вует о наличии заболоченных местообитаний. Южнее же 46—40° с. ш. в составе флоры значительно увеличивается обилие пыльцы Classopollis, Ephedra, Gnetaceaepollienites, Cupressaceae, Pinus aralica Bolch., Cedrus, формальных таксонов цветковых Tricolpopol- lenites Pfl., Tricolporapolenites Pfl., видов Platanaceae, Hamamelidaceae, Menispermaceae, Caprifoliaceae, Comptonia, Plicapollis, Gothanipollis и др. Следует отметить, что ареал Classopolis, который рассматривается пали- нологами как ксерофит, расширяется к юго-востоку за пределы СССР. На сушах Средней Азии и Закаспия флора маастрихт-дата была близ- ка по составу к флоре южной половины Казахстана, скорее более ксеро- морфной, так как в палинологических комплексах (Болховитина и др., 1956) отмечается значительное обилие пыльцы Gnetaceaepollienites, Clas- sopolis Pfl., среди цветковых Tricolporopollenttes Pfl., Tricolpopolleni- tes Pfl. и др. Состав же папоротников очень обеднен. Приведенный со- став характеризует флору этих регионов и юго-востока Казахстана как значительно более ксероморфную, чем флора, распространенная севернее 45° с. ш. Климат юга Казахстана и Средней Азии в век Маастрихта был более жарким и сухим, возможно осадки в течение года выпадали неравномерно. Все зти факты свидетельствуют о том, что в конце мелового периода 34 'г-»
в "распределении флор на сушах Европы и Азии уже имела место ши- ротная зональность. В. А. Вахрамеев (1957, 1966) выделяет для этого времени две ботанико-географические области — Сибирскую и Индо-Ев- ропейскую. Первая характеризуется мезофильной флорой, вторая — суб- тропической, что и подтверждает вышеизложенный материал. Исследования палинологов дали основание И. М. Покровской (1966) показать, что в распределении флор Европы и Азии существовала и меридиональная зональность. Ею выделены три меридиональные флори- стические области: Еврамерийская (флора восточной части Северной Аме- рики, Европы, Урала, Западной Сибири, Тургайского прогиба) до 80— 82° в. д.; Сибирская (суши приенисейской части Западной Сибири, Сред- няя и Восточная Сибирь) и Тихоокеанская, охватывающая территорию Северо-Востока СССР и Дальнего Востока, а также тихоокеанский рай- он Северной Америки. Палеоценовая суша Северной Азии охарактеризована находками ископаемых флор крайне неравномерно. Несколько захороне- ний этого возраста известно в Казахстане (Зайсанская впадина); в За- падной и Восточной Сибири известны только палинофлоры. Наиболее богат местонахождениями палеоценовых листовых флор крайний северо- восток Азии. Палеоценовая флора Казахстана известна из Зайсапской впадины с горы Киин-Кериш по работам Романовой (Romanova, 1968). Отпечатки растений здесь сохранились в осадках северозайсанской сви- ты, слагающей в этом регионе нижнюю часть разреза кайнозоя (Бори- сов, 1963; Ерофеев, 1969). Выше флороносного горизонта на границе с более молодой турангинской свитой обнаружены остатки млекопитающих. В составе кипн-керишской флоры значительно участие формальных таксонов (44,6%), среди которых более 20% новых, например Proto- phyllum zaissanicum Romanova, Zaissania kiinkerischica Romanova, Pro- toacerophyllum perfoliatum Romanova, «Begonia» vachrameevii Romanova и ДР- В составе этой флоры значительно участие мезофитов. Однако участие субтропических — Nectandra, Ocotea, Lindera, Dryophyllum, Dryandra и др. также довольно значительно. Представители голосеменных очень редки, они составляют не более 6% всего видового состава: Тоггеуа — китайский элемент, известный и в составе «цагаянских» флор Маастрихта в Зее-Буреинской впадине, а также Metasequoia, Glyptostrobus. Из папоротников установлен только один эндемичный вид Salvinia zaissanica Romanova. Следует отметить родовое и видовое разнообразие платановых. Палинологп приводят пыль- цу Cedrus, Cupressaceae, Palmae, Proteaceae, Comptonia и споры папорот- ников Lygodium, Schizaea, Aneimia и др. (Борисов, 1963). Палеоценовая флора другого местонахождения, с горы Чакельмес (Ильинская, 1962), отличается видовым разнообразием каштанодубов. Им сопутствуют Sequoia heterophylla Vel., S. fastigiata (Sternb.) Heer, Leu- cothae kuschkensis (Vassilevskaja) Iljinsk. Однотипная флора, но более разнообразная по видовому составу известна из верховьев р. Орь в Муго- джарах (Криштофович, 1937; Баранов, 1948; Тахтаджян, 1966; Корнилова, 1966). Здесь кроме каштанодубов значительно участие Castanopsis {Quer- cus) diplodon Sap. et Mar., Dewalquea grandijolia Klassn. D. gelindensis Sap. et Mar.. Camelia (Ternstromiacetes) uralensis Vassilevskaja, Grewiopsis uralensis Vassilevskaja Cornus mugodscharica Krysht., Ficus uralensis Vas- silevskaja, Viburnum giganteum Sap., Cinnamommnum uralicum Baran., Daphnogene vasilevskaiae Baran., Cornus mugodsharica Krysht, Stein- hauera sulglobosa Presl., возможно принадлежавшего миртовым (Байков- ская, 1956), и многих других. Как и в Зайсапской впадине, здесь па- леоценовая флора бедна голосеменными. Среди них пока установлены лишь Chamaecyparts. 2* 35
Палинологи (Бляхова и др., 1971, и др.) показали, что состав пали- нологических комплексов заметно меняется с севера на юг от 50° с. ш. На севере наблюдается обилие и разнообразие пыльцы рода Normapol- lis Pfl., а в позднем палеоцене — TrudopolLis, Nudopollis, Extratriporopol- lenites. Южнее, примерно на 42° с. ш., доминантами уже является пыль- ца видов Onagraceae, Symplocaceae, Classopollis и группа «restrains» («кызылкумский» комплекс). При этом обилие пыльцы Classopollis к югу и юго-востоку усиливается. И надо полагать, что ареал этого растения уходит далее на восток и юго-восток, в пределы Монголии. Палеоценовые флоры Казахстана развивались в условиях субтропи- ческого климата и были, по мнению А. Л. Тахтаджяна (1966), близки по составу к современным субтропическим флорам некоторых районов Восточных Гималаев и юга Западного Китая. Флора юго-востока Казах- стана и Средней Азии, как показывает обилие Classopollis и его спутни- ков, развивалась в условиях более континентального климата и, видимо, занимала более высокие гипсометрические отметки суши. Растительный покров Казахстана характеризовался своими специфи- ческими особенностями. Доминантами лесов на'озерно-аллювиальных рав- нинах были представители семейства платановых: Platanus, Zaisania, Protophyllum и др., а также растения, родовое и видовое разнообразие которых особенно характерно для Зайсанской впадины. Этим лесам, ви- димо, сопутствовали и лианы Apocynophyllum, Periploca и др. Более высокие гипсометрические отметки (Мугоджары, Казахское нагорье, Ал- тай) занимали леса, доминантами которых являлись каштанодубы, воз- можно коричные деревья с подлеском из вечнозеленых кустарников. Не исключена возможность существования редколесий и кустарниковых со- обществ типа средиземноморского шиблака. Их слагали виды Ilex, Lin- dera, Ocotea, Myrtaceae и др. Берега водоемов заселяли прибрежно-вод- ные и плавающие травы Nitophyllites, Salvinia и др., служившие убе- жищем насекомых и рыб. Леса с господством кедра, подокарпуса, сосен и в этой области занимали более высокие участки суши. Видимо, ра- стение, продуцирующее пыльцу Classopollis, было одним из доминантов формации, которая занимала значительные площади на сушах Южного, Юго-Восточного Казахстана и, возможно, за его пределами, на юге Мон- голии и в Китае (?). Палеоценовые флоры Западной Сибири известны лишь по палинологическим данным из осадков талицкой свиты (Маркова, 1962). Это типичные бореальные флоры. В их составе наблюдается оби- лие пыльцы таксодия, особенно в верхних горизонтах свиты, где ее ко- личество достигает 60%. Не менее обильна пыльца Cedrus, Picea, Pirns, немногочисленна — гинкго, подокарпуса, глиптостробуса. В составе же па- поротников зарегистрированы виды Polypodiaceae, Schizaea dorogensis (R. Pot.) Chlon. Среди цветковых доминируют формальные таксоны стем- мы Normapollis Pfl., особенно Extratriporopollenites, а также Anacolosi- dites insignus Samoil., Projectoporites spinulosus N. Mich., Quercites sparsis (Mart.) Samoil., Regina excelsa Samoil. По сравнению с поздне- меловым временем возрастает участие пыльцы таких широколиственных древесных пород, как Castanea, Fagus, Carpinus, их спутника лещины, а также березы, ольхи и др. Что касается позднемеловых Aquilapolle- nites sp., Triporina sp., то их участие крайне незначительно. Следует отметить, что состав лесообразующих хвойных пород в этой области с позднего мела остается почти неизменным. Состав же широколиственных пород значительно меняется и приближается к флорам более позднего, палеогенового времени. Палеоценовая флора северо-восточной окраин- ной части Азиатского материка восстанавливается по флори- стическим комплексам, установленным в следующих местонахождениях: 36
бз. *Гастах в Якутии1 (Криштофович, 1958); Пенжинская губа (Криш- тофович, 1958); западное побережье Камчатки (Борсук, 1967; Решения межведомственного совещания..., 1961); западный склон Западно-Сахалин- ских гор (Савицкий и др., 1969); Приморье, реки Тахобе, Тадугаи (Бор- сук, 1952); Южное Приморье (Борсук, 1967). Полностью отсутствуют сведения о палеоценовых флорах Японского Архипелага, Китая и более1 южных территорий Азии. Прежде всего обращает на себя внимание приуроченность местона- хождений растительных остатков палеоценового времени к сравнительно неширокой субмерпдиональной полосе. Самым северным местонахождени- ем является захоронение у оз. Тастах (около 70° с. ш.), самым юж- ным— местонахождение в Южном Приморье (43° с. ш.). Таким образом,, пункты захоронения флоры удалены по широте почти на 30°, тем не менее они не проявляют существенных различий в систематическом со- ставе и биологическом типе восстанавливаемых по ним флор, хотя край- ние южные (Южное Приморье) и северное (оз. Тастах) местонахождения несут черты свойственной только пм индивидуальности. Флора оз. Тастах, расположенного между течениями рек Индигирки и Хромы, является одной из древнейших палеогеновых флор Северо-Во- сточной Азии. В ее составе установлено 15 видов ископаемых расте- ний. Древность флоры оз. Тастах определяется наличием родов и видов ископаемых растений (Trochodendroides, Platanus cf. latifolia, Acer ar- cticum, Cissites, Cissus, Greiviopsis), которые играли существенную роль в формировании растительного покрова позднемеловой эпохи; зна- чение этих растений уменьшилось в раннем палеогене и было полностью утрачено ко второй половине палеогена. Бросается в глаза полное отсутствие хвойных, как древних, позднеме- ловых видов родов Taxites, Cephalotaxopsis, Sequoia, так и тех, которые являются доминирующими компонентами в позднепалеогеновых — неоге- новых флорах (Sequoia, Metasequoia, Taxodium, Clyptostrobus). Отсутствие хвойных в составе флоры оз. Тастах, особенности систе- матического состава покрытосеменных, а также свойственный ей ги- гантизм листьев покрытосеменных растений (до 40 см) скорее всего свидетельствуют о том, что в данном случае мы имеем дело с раститель- ной формацией низменных равнин, существовавших в условиях умеренна теплого, возможно океанического климата. Специфичен состав флоры, определенный Л. И. Фотьяновой из конти- нентальной толщи, развитой в верховьях р. Ичигинской — притока р. Пен- жины (сборы С. С. Лобунца, ВАГТ, 1969). Она характеризуется боль- шим разнообразием папоротников: Osmunda sachalinensis KryshL, Clado- phlebis sp., Polypodiopteris kivdensis Fedotov. Polypodiopteris sp., Denn- staedtia tschuktschorum Krysht.; кроме папоротников присутствуют: Equiseturn arcticum Heer, Trochodendroides cf arctica (Heer) Berry, Fer- gus sp., Alnus sp., Corylus sp., cf. Corylopsiphyllum groenlandicum Kosh., Myrica sp., Greiviopsis auriculaecordatus (Hollick) Wolfe, Ptdpospermites sp., ?Arolia sp., Dycotylophyllum bellum (Heer) Sew. et Conw. Данный флористический комплекс скорее всего отражает существование влаж- ного леса, где под плотным покровом древесных пород (Trochodendroides, Fagus и др.) произрастали разнообразные папоротники. Флора Пенжинской губы происходит из пяти обнажений, расположен- ных между устьем р. Шестаковой и ключом Ловаты. А. Н. Криштофо- вич (1958) считает флористические комплексы из этих обнажений близ- кими по систематическому составу и возрасту. Флора Пенжинской губы состоит из двух групп растений: хвойных, 1 Существует мнение об эоценовом возрасте тастахской свиты, из нижней частй которой собраны отпечатки растений (Кулькова, 1971). 37
получивших впоследствии, в позднем палеогене — неогене, широчайшее распространение {Sequoia langsdorfii, Metasequoia disticha, Taxodium dubium), и покрытосеменных более древнего, позднемелового — палеоце- нового облика. В отличие от флоры оз. Тастах в составе флоры Пенжин- ской губы присутствуют представители порядка Fagales {Quercus aff. juglandina, Alnus alnifolia), хотя роль этих растений в палеоценовой флоре второстепенна. Эндемичные для флоры Пенжинской губы виды ро- дов Cissites, Cissus со свойственной им крупнолистной пластиной листа также придают ей некоторое своеобразие. Палеоценовая флора западного побережья Камчатки (Борсук, 1967; Решения межведомственного совещания..., 1961) происходит из основания палеогенового разреза — из хулгунской свиты тигильской серии. Она со- стоит из следующих компонентов: хвойных Cephalotaxopsis intermedia Holl., Metasequoia disticha (Heer) Miki; покрытосеменных Carya (Hico- rid) magnifica Knowlt., Hedera maccluri Heer, Trochodendroides arctica (Heer) Berry, Acer arcticum Heer, Platanus sp., Pterospermites sp., Grewiopsis sp. Во флоре хулгунской свиты повсеместно и в значитель- ных количествах присутствуют крупнолистные формы растений, являю- щиеся реликтами позднемеловой флоры. Это Grewiopsis, Pterospermites. Одной из основных лесообразующих пород остается род Trochodendroi- des, представленный разнообразными морфологическими типами — от цель- нокрайней пластинки до зубчатых, с зубцами различной формы и вели- чины (промежуточными формами являются листья с волнистым краем). Вот почему объем видов, составляющих род Trochodendroides, является предметом непрекращающихся дискуссий. Заметное участие в формиро- вании растительных сообществ принадлежит роду Platanus. Хвойные, как и во флоре Пенжинской губы, представлены видами, впоследствии (в позднем палеогене—неогене) ставшими доминантами в хвойно-широко- лиственном типе растительности {Sequoia, Metasequoia, Taxodium). Роль сережкоцветных в данной флоре незначительна. Палеоценовый комплекс ископаемых растений установлен на западном склоне Западно-Сахалинских гор и, так же как на Камчатке, приурочен к основанию палеогенового разреза. В бассейне р. Августовки, по данным М. О. Борсук (устное сообщение), комплекс растений, по своему составу отвечающий палеоценовому, известен из верхней части конгломератной свиты. В его состав входят Cephalotaxopsis sp., Alnus alaskana. Newb., Zelkova furcinervis Bors., Trochodendroides arctica (Heer) Berry, T. spe- ciosa (Heer) Krysht., Liquidambar sp., Protophyllum sp., Acer arcticum Heer, 'Dryophyllum, Platanus, Grewiopsis, Ficus planicostata Lesq. При сравнительном анализе данного флористического комплекса с рассмотренными комплексами более северных широт можно отметить в целом их систематическое родство. Тем не менее флористический комп- лекс р. Августовки отличает в первую очередь наличие рода Dryophyl- lum — жестколистного вечнозеленого каштанодуба, одного из характерней- ших компонентов европейских палеоценовых флор, принадлежащих иной, чем восточноазиатские флоры, субтропической провинции палеоцена. Мож- но отметить также наличие представителя семейства Ulmaceae — Zelkova furcinervis Bors. Это семейство, появляясь впервые в виде достоверных форм в палеоценовых флорах Сахалина и Приморья (р. Тахобе), быстро развивается, а к концу палеогена и в особенности в неогене представле- но разнообразными родами и видами. Еще ряд местонахождений палеоценовых растений известен из Угле- горского района Сахалина; они происходят из камских слоев в бассейне р. Камы, из нижией и средней частей снежиинской свиты бассейнов рек Снежинки, Аральской (Савицкий и др., 1969). Эта флора является показательной в смысле систематического соста- ва раннепалеогеновых азиатских флор. Она отражает существование лес- ной мезофильной растительности низменных пространств с ведущей ролью 38
широколиственных пород позднемелового — раннетретичного облика (роды Trochodendroides, Menispermites, Platanus, Protophyllum, Pseudoprotophyl- lum, Gpewiopsis и др.). Для покрытосеменных типичны средние размеры листьев в отличие от гигантских листьев флоры северных широт. Хвой- ные, вероятно, располагались в зоне хвойно-широколиственных лесов, гипсометрически выше зоны широколиственных лесов. Роль семейств Ве- tulaceae и Fagaceae в сложении растительных сообществ незначительна. Комплекс растений, установленных по р. Тахобе в Центральном Си- хотз-Алине, отражает «классическую флору переходного дат-палеоценово- го (возможно, реально уже раннепалеоценового) типа» (Борсук, 1967, стр. 243). По данным Аблаева (1970), с учетом определений М. О. Бор- сук (1952), в этом комплексе установлены папоротники Osmunda cf. sacha- linensis, Sichotealenopteris acuminata, цикадовые Nilssonia gibbsi, го- лосеменные Ginkgoites ex gr. adiantoides, Picea sp., Pitiophyllum sp., Metasequoia disticha, Taxodium dubium, Cupressinocladus sp., а также многочисленные покрытосеменные растения, большая часть которых принадлежит формальным таксонам: Magnoliophyllum sp., Trochodendroi- des arcticum, Protophyllum exactum, P. lekonteanum, Dryophyllum elonga- tum и ряду других. Флора Южного Приморья является самой южной из известных в ли- тературе раннепалеогеновых флор Азии. Поэтому вполне возможно пред- положение М. О. Борсук, (1967) о том, что особенности в систематиче- ском составе флоры Южного Приморья обусловлены близостью к северной границе субтропической палеофлористической провинции, располагавшей- ся южнее 40° с. ш. Возможно, что ее отличия от палеоценовых азиат- ских флор вызваны ее более молодым, эоценовым возрастом; известно, что эоценовая флора северо-восточной окраины Азии является значитель- но более термофильной, чем палеоценовая. Флора Южного Приморья установлена в Шкотовском районе (Май- хинское угольное месторождение) и происходит из отложений майтун- ской свиты. Полностью ее состав нигде в литературе не описан, поэто- му сведения о ней приводятся по работе М. О. Борсук (1967). Флору майхинского типа характеризует почти полное отсутствие рода Trocho- dendroides — ведущего компонента лесной формации раннепалеогеновой флоры северных широт Азии. В качестве главной лесообразующей по- роды здесь выступает род Platanus. В состав майхинской флоры входят роды Arolia, Sassafras (?), Alangium, Parrotia, а также «другие дре- весные и кустарниковые формы субтропической или теплолюбивой флоры» (Борсук, 1967, стр. 245). Очень близкой по своему составу, а возможно, и по возрасту к ран- нетретичным флорам Азии является флора Буреинского Цагаяна (правый берег р. Бурей, 35—40 км от устья; обнажение устья р. Дармакан) (Байковская, 1959). В этой работе монографически описано 19 видов. Это обычная раннепалеогеновая флора; однако в ней заметно участие мелколистных видов рода Zizyphys (Z. fibrillosus Lesq., Z. cf. cinnamo- moides Lesq.). Для завершения обзора по рапнепалеогеновым флорам северо-востока Азии приведем список ископаемых растений из каталога местонахожде- ний, составленного А. И. Челебаевой (1971) для Камчатки (вошедшие в этот список необнародованные виды мы заменили родовым названием со знаком sp.). В зтих комплексах содержится ряд видов и родов (далее они приводятся в списках), неизвестных в рассмотренных выше комп- лексах палеоценовых флор. Таким образом, они расширяют наши пред- ставления о систематическом составе раннепалеогеновых флор Азии. Р. А и а д ы р к а (устье) — основание разреза тигильской серии; опре- деления М. О. Борсук. Здесь установлены: Dennstaedtia sp., Metasequoia disticha, Taxodium tinajorum, Clematia (?), Carya magnifica, C. antiquor- um, Trochodendroides arctica, T. richardsonii, Menispermttes septen- 39
trionalis, Magnolia regalis, Hedera macclurii, Menispermites septentrio- nalis, Credneria finitima, Tilia malmgrenii. P. Аиадырка (три местона- хождения в устье) — низы тигильской серии; определения Л. Ю. Будан- цева. Здесь установлены: Metasequoia disticha, Glyptostrobus europaeus, -Corylus sp., Cary a magnifica, Ulmus sp., Trochodendroides arctica, T. el- liptica, Pterospermites sp., Dillenites sp., Celastrophyllum sp., Vitis sp., Viburnum, richardsonii, Viburnum sp. P. Палана (в 0,5 км выше устья в борту долины) — песчаная толща тагильской серии; определения М. О. Борсук. Здесь установлены: Taxites olrikii, Metasequoia disticha, Alnus alaskana, Trochodendroides smilacifolia, Acer arcticum, A. thulense, Tilia malmgrenii, Zizyphus kryrhtofovichii. Раннепалеогеновая (палеоценовая) флора Восточной Азии характери- зуется смешанным составом позднемеловых и раннетретичных форм и яв- ляется результатом постепенной трансформации позднемеловой флоры в раннетретичную. Меловыми реликтами в составе раннетретичной флоры являются Platanus cuneifolia, Protophyllum, Pseudoprotophyllum; расте- ниями, широко представленными в составе позднемеловых (датских) и раннепалеогеновых флор, являются Zelkova furcinervis, Magnolia in- glefieldi, Acer arcticum, виды родов Pterospermites, Greiviopsis, Vibur- num. Особая роль принадлежит видам рода Trochodendroides, расцвет которого приходится на эпоху палеоцена. Он представлен многими ви- дами (Г. arctica, Т. richardsonii, Т. smilacifolia, Т. elliptica), каж- дый из которых обладает большой изменчивостью листовой пластины. Хвойные растения по своему стратиграфическому значению также распа- даются на две группы: первая (Pinus hiperborea, Cephalotaxopsis, виды Sequoia) характерна для позднемеловых — раннепалеогеновых флор Азии; вторая группа (виды родов Sequoia, Metasequoia, Taxodium, Clyptostro- bus) играет решающую роль в сложении хвойно-широколиственных рас- тительных сообществ более поздних, олигоцен-миоценовых эпох, тогда как их роль в палеоценовой флоре не столь велика. Нельзя не отметить одну особенность систематического состава па- леоценовой флоры Северо-Восточной Азии — почти полное отсутствие в ее составе Ginkgo. Хорошо известна выдающаяся роль рода Ginkgo в со- ставе мезозойских восточноазиатских флор; в позднемеловых флорах его присутствие также являлось обычным. Затем, в палеоценовую эпоху, он как бы полностью выпадает из состава растительных сообществ, с тем чтобы вновь стать обычным компонентом лесных хвойно-широколиствен- ных миоценовых лесов, в которых он представлен лишь одним видом — •Ginkgo adiantoides (Ung.) Heer. Об экологии растений и типе растительных сообществ эпохи палеоце- на Северо-Восточной Азии следует судить с крайней осторожностью. Это •связано, во-первых, с преобладанием формальных таксонов в составе па- леоценовой флоры. Так, один из ведущих компонентов палеоценоврй фло- ры, род Trochodendroides выделен как орган-род, причисляемый к семей- ству Cercidiphyllaceae на основании сходства строения его листовой пластинки с таковым у рода Cerctdiphyllum. Формальными таксонами являются Cissites, Greiviopsis, Pterospermites. По данным А. Н. Криш- тофовича (1958), современные аналоги этих родов часто обитают южнее, будучи свойственны «не столько зоне умеренных широколиственных ли- стопадных лесов, сколько тропическим областям Азии и Африки». Два вида, часто встречающиеся в палеоценовых отложениях,— Acer arcticum и Vitis olrikii — отнесены к родам естественной системы, тем не менее нет большой уверенности в их родовой принадлежности. Для представителей семейств Juglandaceae, Betulaceae, а также для хвойных родовая принадлежность устанавливается более уверенно. Наличие многих формальных таксонов в составе палеоценовой флоры Северо-Восточной Азии подтверждают и сведения о палинофлоре этого 40
SacTHoro интервала (Братцева, 1969). Из нижнего горизонта кивдин- свиты Зее-Буреинской депрессии, относимой к палеоцену, установ- лена обильная пыльца формальных таксонов: Triatriopollenites PfL, Triporopollenites Pfl., Aquilapollenites sp. По естественной классифика- ции определены следующие растения: голосеменные Podocarpus, Sequoia,. Т axodium, Cryptomeria, а также Ephedra eocinipitis Wodehouse, Ephed- ra sp., покрытосеменные Comptonia aborigena Gladk., C. sibirica Cladk., Myrica, Juglans, Carya, Pterocarya, Engelhardtia, Platanus, Menisperma- ceae; папоротники (споры их очень обильны в комплексе) Osmunda, Ро- lypodiceae. Изложенные данные по составу флористических комплексов, установи ленных по отпечаткам листьев и побегов, дополненные данными по составу спорово-пыльцевых комплексов палеоцена, позволяют наметить- существование в эту эпоху следующих типов растительности. Зональным типом был лесной широколиственный и хвойно-широколиственный. Леса из представителей широколиственных растений занимали обширные- низменные равнинные пространства (аллювиальные речные долины, воз- можно приморские равнины и примыкающие к ним невысокие холми- стые участки). Ведущая роль в составе зтих лесов принадлежала ви- дам Trochodendroides, Platanus, Pterospermites, Grewiopsis, Viburnum, Acer.. Для подавляющего большинства покрытосеменных эпохи палеоцена свойственно пальчатое жилкование листовой пластины, тогда как пери- стый тип значительно более редок. Почти все листья покрытосеменных являются зубчатыми или обладают волнистой пластиной листа. Цель- нокрайних видов всего 0—10% от общего числа видов покрытосеменных. Для северных флор (оз. Тастах) свойствен гигантизм листьев; по мере продвижения па юг размеры листьев заметно уменьшаются. С широты Сахалина в составе типичной северной палеоценовой флоры появляются южные элементы (род Dryophyllum); число южных элементов во флоре Южного Приморья возрастает значительно, так что можно говорить о по- граничном положении этого района между двумя (северной и южной}- палеофлористическими областями. Гипсометрически выше пояса широколиственных лесов располагались, хвойно-широколиственные леса. Об их наличии свидетельствует обиль- ная пыльца родов Podocarpus, Sequoia, Cryptomeria, Cedrus, Pic-ecr, а также установленные по отпечаткам побегов хвойные Metasequoia, Glyptostrobus, Pinus. Пыльца хвойных обычно сопровождается разнооб- разной пыльцой покрытосеменных, среди которой много представителей семейства Juglandaceae (Juglans, Carya, Pterocarya, Engelhardtia). Ча- стое присутствие в флористических комплексах Taxoduim в сочетании С' вышеупомянутыми покрытосеменными предположительно свидетельствует о большом увлажнении воздуха. О наличии сомкнутого древостоя свиде- тельствуют папоротники Dennstaedtia, Osmunda, Polypodiaceae. В настоящем очерке считаем необходимым в краткой форме рассмот- реть наиболее типичные местонахождения раннепалеогеновых флор Се- верной Америки, без чего не представляется возможным проведение ши- рокого фитогеографического анализа. Раннепалеогеновые флоры Северной Америки в основном известны с восточного склона Скалистых гор и обрамляющих их Великих равнин (Brown, 1962). Ряд местонахождений этого возраста установлен в райо- не залива Кука на Аляске (Wolfe, 1966а, Ъ). В литературе отсутствуют какие-либо сведения о раннепалеогеновых флорах востока Северной Аме- рики. Наибольшую аналогию палеоценовая флора Северо-Восточной Азии проявляет с флорой, названной Д. А. Вульфом (Wolfe, 1966а, Ъ) Чика- лун (Chickaloon). Эта флора происходит из одноименной формации, от- носимой к палеоцену и развитой в приустьевой части залива Кука в; бассейне р. Матапуска на Аляске. Формация Чикалун несогласно залегает 44
йа меловых отложениях формации Матануска и несогласно перекрывает- ся формацией Уишбоун. Отсюда известно семь местонахождений с отпе- чатками растений. Наиболее представительным и типичным является за- хоронение в бассейне р, Эека. Многие формы растений, здесь присутству- ющие или очень близкие к ним, широко представлены в палеоценовых и дат-палеоценовых флорах Азии и запада Северной Америки. Таковыми, являются Dennstaedtia americana, Onoclea hesperia, Trochodendroides serrulata (близкий к T. arctica), Planera microphylla (близкий восточно- азиатскому Zelkova furcinervis Bors.), Cary a antiquora, Quercophyllum groenlandicus, Dicotylophyllum richardsoni (Heer) Wolfe (сходный c Acer arcticum), Grewiopsis auriculaecordatus (Holl.) Wolfe и др. Хвойные пред- ставлены двумя видами — Glyptostrobus nordenskioldii (Heer) R. W. Br. и Metasequoia occidentalis (Newb.) Chaney — широкого возрастного диапа- зона и, вероятно, широкой экологической амплитуды. В то же время фло- ра Аляски обладает специфическими чертами, указывающими на бли- зость ее существования к более южным, субтропическим флорам. Это своеобразие выражается в присутствии двух видов пальмы Sabalites и ряда субтропических элементов (Wolfe, 1972). Палеоценовая флора северо-востока Азии и Аляски проявляет значи- тельное сходство с умеренными компонентами флоры Форт Юнион. В на- стоящее время в палеоботанической литературе под термином «флора Форт Юнион» понимают наиболее ранние палеогеновые флоры, происхо- дящие из разноименных, ио близких по возрасту формаций штатов Мон- тана, Северная и Южная Дакота, Вайоминг, Колорадо. Впервые флора Форт Юнион (из самой верхней части разреза «Great Lignite») была изучена И. С. Ньюберри (Newberry, 1868), а затем Леккере, Ноултоном, Дорфом, Броуном (Lesquereux, 1878; Knowlton, 1893; Dorf, 1940; Brown, 1962). В типовом местонахождении Сноуден (Snowden) штата Монтана флора Форт Юнион установлена из одноименной формации. Последняя составляет базальную часть палеогенового разреза и залегает на отло- жениях формации Хелл Крик (возрастном аналоге формации Лэнс), со- держащих остатки динозавров и меловую флору «типа Лярами». Пере- крывается она формацией Кингсбург, содержащей, по Вегеманну (We- gemann, 1917), позвоночных эоценового возраста. Броун (Brown, 1962) дополнительно к сборам Вегеманна установил в формации Форт Юнион виды Coryphodon, Hyracotherium (Eohippus). В штатах Северная и Южная Дакота и Вайоминг палеоценовые от- ложения отождествляются с формацией Форт Юнион и содержат фло- ру, близкую к типовой флоре Форт Юнион. Всего известно около 380 местонахождений флор этого возраста, их перечень приведен в работе Броуна (Brown, 1962). Флора Форт Юнион, проявляя сходство с палеоценовыми флорами Северо-Восточной Азии (общность многих родов, свойственных совре- менным умеренным и теплоумеренным флорам), обладает четкими отли- чительными чертами, наиболее выраженными из которых являются: 1) сочетание элементов, ныне свойственных умеренным и теплоуме- ренным областям (Carya, Pterocarya, Betula, Corylus, Ulmus, Zelkova, Platanus, Cercidiphyllum, Acer и др.), с родами, типичными для совре- менных субтропиков и, в меньшей степени, тропиков (их перечень см. в пункте 4); 2) разнообразие папоротников, представленных семействами Нушепо- phyllaceae, Polypodiaceae (Allan todiops is, Blechnum, Dennstaedtia, Dryop- teris, Lastrea, Onoclea, Saccoloma, Woodwardia), Gleicheniaceae, Schizaea- ceae, Osmundaceae; 3) присутствие двух видов рода Zamia (семейство Cycadaceae); 4) обилие родов, свойственных современной флоре субтропических, частично тропических областей; наиболее типичные растения этой груп- пы принадлежат семейству PaJmae — роды Chamaedorea, Palaceodoxites, 42
S^bal (3 вида), Thrinax-, родам Artocarpus, Ficus (4 вида), Cinnamo- mum, Laurophyllum, Laurus, Lindera, Perse a, Eucommia, Mytophyllum. Из хвойных в эту группу можно включить Araucaria. По данным Броуна (Brown, 1962), палеоценовая флора была преиму- щественно флорой низменных равнин, которая на сотни километров про- стиралась от берега моря в глубь материка до' подножий гор. В горах произрастала иная флора, состав которой пока что остается проблема- тичным. Судя по составу флоры типа Форт Юнион, в различных частях ее ареала существовали некоторые различия. Так, виды семейства Ра1- шае присутствуют только до широты Йеллоустонского национального пар- ка, виды Ginkgo, Acer, Fraxinus, Viburnum — только севернее границы штатов Колорадо — Вайоминг. Такая широтная дифференциация флор да- ет право предполагать, что территория запада Северной Америки, располо- женная между 44 и 52° с. ш., в палеоценовую эпоху была оккупирована флорой переходного типа; к северу от нее располагалась зона лесов умеренно теплого климата; южнее переходной зоны произрастали леса субтропического типа. Об этом же, т. е. о наличии широтной диффе- ренциации, свидетельствуют ископаемые флоры Денвер (Denver) и Ра- тон (Rathon) (Knowlton, 1971), расположенные примерно на 10° южнее типового местонахождения Форт Юнион. В настоящее время возраст этих двух флор является объектом дискуссий, и некоторые авторы склонны их рассматривать как Маастрихт — дат-палеоценовые. Тем не менее эта флора близка к флоре Форт Юнион с тем лишь отличием, что в ее составе сведен до минимума северный умеренный компонент. ФАУНА Позвоночные В истории наземных млекопитающих прослеживаются последо- вательные этапы развития, степень познания которых различна — более ранние моменты, как правило, известны хуже более поздних. Это отно- сится и к палеогеновым млекопитающим Азии. История раннетретичных млекопитающих несомненно была связана с предшествующим, мезозойским этапом. Напомним только, что в юрское время в Европе, Северной Америке и Африке были известны триконо- донты, пантотерии, симметродонты и мультитуберкуляты. Среди них нача- ли появляться различные экологические типы — хищные, всеядные, пло- доядные, растительноядные и др. Прежде чем перейти к характеристике палеогеновых фаун, представ- ляется целесообразным вкратце коснуться позднемеловых млекопитаю- щих — времени вымирания некоторых подклассов и отрядов, а также появления и развития многих других крупных таксонов. Поздний мел Меловые млекопитающие Азии малоизвестны. Сведения о них основы- ваются главным образом на находках в Монголии, их несколько допол- няют данные по Советскому Союзу и Китаю. На присутствие меловых млекопитающих в СССР указывает находка Beleutinus orlovi Bashanov, известного из Казахстана по фрагментам пра- вой нижней челюсти и проксимальной части первой или второй фаланги задней (?) конечности. Эти остатки обнаружены при промывке верхне- меловых отложений с динозаврами, взятых с возвышенности Шах-Шах, к востоку от тракта Джусалы — Карсакпай в районе урочища Карайсор 43
Кзыл-Ординской области (Беляева, Трофимов, 1967; Орловская, Савинов, 1971; Рождественский, 1970, 1971; Бажанов, 1972). Данные о меловых млекопитающих Китая ограничиваются находкой остатков зубов, нижней челюсти, лопатки, плечевой кости Endotherium ninomii Shikama в Северо-Восточном Китае (Shikama, 1947). Зубы эндо- терия, в строении которых имеются черты заламбдалестид и лептиктид, почти прямоугольного очертания, с высоким тригонидом. Большинство исследователей относят эндотерия к насекомоядным (Chow, 1953; Romer, 1966; Saban, 1958; Shikama, 1947; Van Valen, 1967). Однако мнения расходятся относительно семейства, которому он принадлежал,— Pantole- stidae (Saban, 1958), Zalambdalestidae (Chow, 1953), Endotheriidae (Van VaJen, 1967) или ? Endotheriidae (Romer, 1966). По взглядам одних исследователей, остатки эндотерия происходят из верхнеюрских отложе- ний (Shikama, 1947), других —из нижне-среднемеловых (Chow, 1953; Patterson, 1956; Van Valen, 1966, 1967). Позднемеловые млекопитающие Монголии известны из местонахожде- ния Баин-Дзак (=П1абарак-Усу) в Южной Гоби и, может быть, из Хай- чин-Улы I в Заалтайской Гоби. Первое из них открыто в 20-х годах настоящего столетия Американской Центральноазиатской экспедицией (Berkey, Morris, 1927). Впоследствии оно изучалось и другими экспеди- циями— Монгольской палеонтологической АН СССР 1946—1949 гг. (Еф- ремов, 1954; Новожилов, 1954; Рождественский, 1957, и др.), Польско- Монгольской 1963—1965 гг. (Gradzinski et aL, 1968; Kielan-Jaworowska, 1966, 1968a, b; Kielan-Jaworowska, Dovchin, 1968; Kielan-Jaworowska, Kowalsky, 1965) и Советско-Монгольской палеонтолопиеской 1969— 1970 гг. Это местонахождение доставило интересные материалы по позд- не-меловым млекопитающим Монголии, тогда как второе, Хайчин-Ула I, недавно открытое и расположенное в районе Бугин-Гол, примерно в 300 км на юго-запад от Баин-Дзака, дало пока только фрагмент черепа мультитуберкулята Buginbaatar transaltaiensis (Kielan-Jaworowska, Socha- va, 1969). Первые находки млекопитающих в Баии-Дзаке, найденные в конкре- циях, были отнесены к верхнему мелу (формация Джадохта) без указа- ния горизонта, из которого они происходят (Berkey, Morris, 1927; Gre- gory, Simpson, 1926; Simpson, 1925). Позже было высказано мнение об их палеоценовом возрасте (Ефремов, 1954; Новожилов, 1954; Рождест- венский, 1957), которое нашло отражение в некоторых зарубежных рабо- тах (Matthes, 1962; Thenius, 1959; Van Valen, 1967, и др.). Исследования Польско-Монгольской экспедиции 1963—1965 гг. (Орлов, 1968; Gradzinski «t al., 1968; Kielan-Jaworowska, 1966; Kielan-Jaworowska, Dovchin, 1968; Kielan-Jaworowska, Kowalsky, 1965; Lefeld, 1965) и Советско-Монгольской палеонтологической (устное сообщение В. И. Жегалло) подтвердили позднемеловой возраст млекопитающих Баин-Дзака геологическими на- блюдениями и находками конкреций с млекопитающими in situ в отло- жениях формации Джадохта с остатками динозавров. Имеются различ- ные мнения о возрасте фауны Баин-Дзак, который определяется в пре- делах (?) сеномана — кампана. Так, Дж. Симпсон (Simpson, 1925), В. Гре- гори и Дж. Симпсон (Gregory, Simpson, 1926) относят ее к нижнему отделу верхнего мела, А. Сани (Salmi, 1969) — к сеноман—турону, поль- ские исследователи — к коньяк—турону (Kielan-Jaworowska, 1968, 1970), М. МакКенна — предположительно к Рсеноману (McKenna, 1969), а А. К. Рождественский (1971) — к позднему сантону — раннему кам- пану. Возраст Buginbaatar transaltaiensis из Хайчин-Улы I, возможно, ? ма- астрихтский (Kielan-Jaworowska, Sochava, 1969), но не исключается и раннепалеоценовый по данным Советско-Монгольской палеонтологической экспедиции 1972 г. 44
Для истории меловых млекопитающих Монголии небезынтересно от- мбтачь появившиеся в печати сведения о находках раннемеловых мле- копитающих (паитотериев, симметродонтов, тритуберкулят, триконодон- ¥ов, мультитуберкулят), обнаруженных в Северной Гоби в отложениях с черепахами и динозаврами в местонахождении Хобур (правый берег р. Аргуйин-Гол в районе сомона Гучин-Ус) (Курочкин и др., 1970; Ка- ландадзе, Решетов, 1971а, б). Млекопитающие Баин-Дзака представлены мультитуберкулятами (подкласс Allotheria), из плацентарных — насекомоядными. Все компоненты этой фауны азиатские эндемики. Из мультитубер- кулят Баин-Дзака в настоящее время описаны: Djadochtatherium mat- thewi Simpson, Gobiabaatar parvus Kielan-Jaworowska, Sloanbaatar mira- bilis Kielan-Jaworowska, Kryptobaatar dashzewegi Kielan-Jaworowska, Kam- ptobaatar kuczynskii Kielan-Jaworowska (Gregory, Simpson, 1926; Kielan- Jaworowska, 1970, 1971; Simpson, 1928a, b). Если подтвердится маастрихт- ский возраст Buginbaatar transaltaiensis, то он дополнит состав поздне- меловых мультитуберкулят Монголии. Довольно разнообразны и насекомоядные (Insectivora) Баин-Дзака. Это Deltatheridium pretrituberculare Gregory et Simpson, Deltatheroides cretacicus Gregory et Simpson, Hyotheridium dobsoni Gregory et Simpson *, Zalambdalestes lechei Gregory et Simpson * 2, Z. sp. и Kennalestes gobiensis Kielan-Jaworowska (Gregory, Simpson, 1926; Kielan-Jaworowska, 1968b; Simpson, 1928a, b). В последнее время роды Deltatheridium, Deltatheroides, Hyotheridium выделяются из насекомоядных одними палеонтологами в отряд Delta- theridia (Van Valen, 1966, 1967), другими — в отряд Creodonta с подот- рядом Deltatheridia (Romer, 1966), а род Zalambdalestes — в новый отряд Anagalida (Szalay, McKenna, 1971). Анализ высказанных мнений — осо- бая задача, которая не стояла перед авторами настоящей работы. Приведенный выше состав позднемеловых млекопитающих Монголии нельзя считать исчерпанным, поскольку техническая и научная обра- ботка сборов последних лет не закончена. Изучение новых материалов, как и ревизия прежних, сможет внести новые данные в имеющиеся в настоящее время сведения. Переходя к краткому обзору компонентов позднемеловых млекопитаю- щих Баин-Дзака, следует отметить имевшиеся большие затруднения при попытке провести их экологический анализ из-за неполноты палеонто- логического материала, обычно представленного фрагментарными, немно- гочисленными остатками, а также из-за невозможности применить метод актуализма при отсутствии аналогов в современной фауне. Мультитуберкуляты Баин-Дзака довольно архаические животные, посткраниальный скелет которых плохо известен. Джадохтатерий описан по фрагментам черепа, нижней челюсти и некоторым неполной сохранности костям посткрапиального скелета Dja- dochtatherium matthewi Simpson. Носовые кости у джадохтатерия длин- ные и широкие (рис. 1), ограничивающие сверху орбиту, верхнечелюст- ные в значительной мере укорочены, скуловой отросток верхнечелюст- ной кости очень длинный. Нижняя челюсть короткая, возможны двпже- 2043 нпя вперед — назад. Вероятная зубная формула—q —• Большая дпастема между I2 и I3 и маленькая между коническими I3 и Р1. Длин- ный второй нижний резец направлен вперед и несколько вверх. На верх- них молярах три конических бугорка, расположенных в виде треуголь- * Систематическое положение Hyotherium не вполне ясно (McKenna, 1969). 2 Z. grangeri, указанный раньше в фауне Баин-Дзак, по новым данным — синоним Z. lechei (Szalay, McKenna, 1971). 45
Рис. 1. Djadochtaiherium mat- thewi Simpson. Череп и нижняя челюсть сбоку. Монголия, Южная Гоби, Баин-Дзак. В. мел (Simpson, 1925, fig. 2) Рис. 2. ГSloanbaatar mirabilis Kielan-J aworowska a — череп сверху, б—череп и ниж- няя челюсть сбоку. Монголия, Южная Гоби, Баин-Дзак. В. мел (Kielan-Jaworowska, 1970, fig. 1) Рис. 3. Kamptobaatar kuczyn- skii Kielan-J aworowska. Че- реп сверху. Монголия, Южная Гоби, Баин-Дзак. В. мел (Kie- an-Jaworowska, 1970, fig. 2) Рис. 4. Buginbaatar transalta- iensis* Kielan-Jaworowska et Sochava. Левые P4 — M2 a — снизу, 6 — сбоку. Монголия1 Южная Гоби, район Бугин-Цава, гора Хайчии-Ула. В. мел (Sochava1 196 9, £1g. 3) 48
пика., Из нижних премоляров развит лишь Р4. На нижних молярах ко- нические бугорки образуют продольные ряды (на Mi два ряда по три бугорка). Эти зубы приспособлены для размельчения пищи (? плодов). Известные фрагменты некоторых костей посткраниального скелета ука- зывают на довольно стройную и подвижную кисть джадохтатерия. От- мечается большее сходство джадохтатерия с позднемеловым Stygimys из Монтаны в Северной Америке, чем с другими мультитуберкулятами. Оно проявляется в строении нёба, резцов и пропорциях Р4 и Mi (Sloan, Van Valen, 1965). D. matthewi, по-видимому, член какой-то боковой ветви мультитуберкулят. Найденные в Баин-Дзаке остатки гобибатара, слоанбатара (рис. 2), криптобатара, камптобатара (рис. 3) вносят некоторые дополнения по морфологии черепа мультитуберкулят. Buginbaatar transaltaiensis из Хайчин-Улы I известен по неполному черепу с Р4—М3 (рис. 4); на его зубах бугорки-конусы расположены в три продольных ряда. Материал по меловым мультитуберкулятам Монголии знакомит глав- ным образом со структурой черепа. Скудные данные по посткраниаль- ному скелету, например джадохтатерия, дают немного для его восста- новления. В связи с этим интересно напомнить первую реконструкцию скелета североамериканского мелового многобугорчатого Mesodma thom- soni Clemens (рис. 5), предложенную Р. Слоаном и Л. Ван Валепом (Sloan, Van Valen, 1965). Пожалуй, не будет ошибкой сказать, что мон- гольские мультитуберкуляты не выходили из рамок биологической и эко- логической характеристик отряда, об образе жизни которых высказыва- лись различные предположения. Ж. Пивто (Piveteau, 1961) приводит мнепие Р. Оуэна о питании мультитуберкулят ящерицами, X. Фальконера — о том, что это были рас- тительноядные или плодоядные животные, О. Абеля — о сходстве их по Рис. 5. Mesodma thomsoni Clemens. Скелет, вид сбоку. Северная Америка. В. мел (Sloan, Van Valen, 1965, fig. 3) питанию с грызунами. Морфологический анализ премоляров и массетер- ной ямки позднемелового Cimolodon nitidens (из птилодонтпд) и третич- ных Allotheria дал В. Клеменсу основание предположить наличие разно- образной пищи мультитуберкулят (Clemens, 1962). Небезынтересны так- же попытки выяснить по остаткам посткраниального скелета палеоце- новых мультитуберкулят из Северной Америки их экологический облик (McKenna, 1961; Simpson, Elftman, 1928). Морфофункциональпый анализ некоторых длинных костей позволил выяснить возможные движения, а исследования черепа плагиолацид, зубной системы Ptilodus, конечно- стей Eucosmodon и Ptilodus — высказать мысль, что мультитуберкуляты были небольшими, быстро двигающимися животными, приспособленными, по-видимому, к жизни в лесных стациях и пользовавшимися раститель- 47
Рис. 6. Deltatheridium pretrituberculare Gregory et Simpson. Череп и нижняя челюсть (реставрация), вид сбоку. Монголия, Южная Гоби, Баин-Дзак. В. мел (Gregory, Simpson, 1926, fig. 8) Рис. 7. Deltatheridium pretrituberculare Gregory et Simpson. Реставрация головы Монголия, Южная Гоби, Баин-Дзак. В. мел (Dechaseaux, 1961, fig. 12а) Рис. 8. Hyotheridium dobsoni Gregory et Simpson a — череп и нижняя челюсть снизу, б — то же спереди, в — череп сверху, г — череп и нижняя челюсть сбоку. Монголия, Южная Гоби, Баин-Дзак. В. мел (Gregory, Simpson, 1926, fig. 12) Рис. 9. Zalambdalestes lechei Gregory et Simpson a — череп снизу, б —. череп сверху, е — череп и нижняя челюсть сбоку. Монголия, Южная Гоби, Баин-Дзак. В. мел (Gregory, Simpson, 1926, fig. 14) 48
ной пищей. Обычно мультитуберкулят рассматривают как экологических аналогов грызунов. Из насекомоядных Баин-Дзака Deltatheridium имел череп с коротким, широким лицевым отделом (рис. 6, 7), нижнюю челюсть с укорочен- ным симфизным отделом и широким венечным отростком. Зубная форму- ? 4 1 4 2 ла по исследованиям последнего времени — 2 14 2 или 3? (М°Кеппа al., 1971). Клыки крупные, особенно верхние, заостренные на вершине. Между клыками и премолярами — диастема, как и между вторым и третьим верхними премолярами; последние конусообразные, простые, не моляризованы, кроме Р4. Моляры треугольного очертания, гипокон не развит. Коренные зубы бугорчато-режущего типа. Эволюция зубного ап- парата, по-видимому, шла в направлении выработки хищных черт. У Hyotheridium передний отдел черепа умеренно удлинен (рис. 8), ниж- няя челюсть менее массивна, чем у дельтатеридиума. Zalambdalestes — другой член насекомоядных из Баин-Дзака, описан по черепу, нижним челюстям, фрагментам таза и бедра Z. lechei Gregory et Simpson (рис. 9, 10) и неполной нижней челюсти неопределенного вида Z. sp. Передний отдел черепа заламбдалестеса удлинен, трубкооб- разно вытянут и несколько опущен вниз, сагиттальный и затылочный гребни умеренно развиты, тонкие скуловые дуги широко раскинуты в Рис. 10. Zalambdalestes lechei Gregory et Simpson. Реставрация головы. Монголия, Южная Гоби, Баин-Дзак (Dechaseaux, 1961, fig. 12b) Рис. 11. Kennalestes gobiensis Kielan-Jaworowska. Череп и нижняя челюсть сбоку Монголия, Южная Гоби, Баин-Дзак. В. мел (Kielan-Jaworowska, 1968, fig. 3) стороны. Венечный отросток нижней челюсти направлен назад, угловой отдел хорошо развит, массетерная ямка глубокая, ограниченная спереди ? 3 1 3 3 валиком. Зубная формула 3^33. Верхние третий и четвертый пре- моляры режущего типа. Верхние моляры короткие, треугольного очерта- ния, с тремя коническими бугорками, из которых паракон и метакон сдвинуты наружу, протокой низкий. Нижние моляры с высоким тригони- дом п низким талонидом. У Kennalestes gobiensis Kielan-Jaworowska, примитивного члена лепти- , 4 4 \ е. л. 3 14 3. ктоидных насекомоядных (рис. 11), зубная формула у -j-g 1 ретин верхний премоляр высокий, режущий; Р4 моляризован. Метакон на мо- лярах небольшой. Нижние моляры с очень высокими конусами, Р4 не моляризован. Насекомоядные Баин-Дзака, по-видимому, были мелкими животны- ми, в их пищевом рационе, возможно, как и у современных форм, пре- обладали насекомые, личинки, черви, моллюски и т. д. Недостаточность, фактического материала, особенно по посткраниальному скелету, застав- 49
идет пока воздержаться от их реконструкции, выяснения образа жизни и адаптаций к определенным биотопам, диапазон которых у современных форм довольно широк как по роду передвижений, так и по способу добывания пищи. Поэтому насекомоядных Баин-Дзака нельзя еще ис- пользовать для ландшафтной характеристики. М. МакКенна (McKenna, 1969) полагал, что среди насекомоядных Баин-Дзака намечалось выделение трех групп: 1) Zalambdalestes, имев- ших, возможно, большое значение в происхождении лагоморф, 2) лепти- ктоидных насекомоядных с Kennalestes и 3) палеориктоидных насеко- моядных с Deltatheridium и Deltatheroides. Палеоцен Палеоценовые млекопитающие Азии до сих пор слабо изучены. Све- дения о них ограничиваются в основном находками в Монголии и Китае. О млекопитающих этого возраста в Советском Союзе достоверных данных пока не имеется. Несколько лет назад проф. А. Н. Рябинин устно высказал предположение о наличии кондиляртр в палеоценовых отложениях р. Тайжузген в Южном Призайсанье, проверить которое не представлялось возможным. Имеются указания и об остатках примата из семейства Plesiadapidae, кондиляртра и бронтотерия Eotitanops из восточ- ной части Северного Призайсанья, отнесенных к палеоцену (Бажанов, Костенко, 1964; Бирюков, Костенко, 1965). Отсутствие описания этих на- ходок и иллюстраций к ним не позволяет судить о систематическом и стратиграфическом их положении. Поэтому вопрос о выделении «пле- зиадапидовой» фауны, как палеоценовой, в истории палеогеновых фаун млекопитающих Зайсанской впадины остается пока не решенным. Находки палеоценовых млекопитающих в Китае немногочисленны. К ним относятся обломки верхней челюсти с Р2—М2 и нижней челюсти с М2-3 Prodinoceras turfanensis Ghow из Турфанской впадины (провинция Синьцзянь), близкого к монгольскому Р. martyr из Гашато (Chow, 1960b), затем фрагменты черепа и костей посткраниального скелета иантодонта небольших размеров из семейства (?) Panto]ambdodontidae и обломки че- репа и верхних коренных зубов кондиляртра — мезонихида cf. Dissacus из северной части провинции Гуандун (Joung, Chow, 1963; Tang Xin, Chow, 1965). О находке зайцеобразного Mimolagus в палеоцене провинции Ганьсу упоминает Ли (Li, 1965). Палеоценовые млекопитающие Монголии известны из южных ее райо- нов. Они открыты в 1923 г. Американской Центральноазиатской экс- педицией в местонахождении Гашато (=Хашиат) в формации того же названия, расположенном в Южной Гоби, в 80—90 км на северо-запад от Далан-Дзадагада. Впоследствии оно изучалось и другими экспеди- циями — Монгольской палеонтологической АН СССР, Польско-Монголь- ской и Советско-Монгольской палеонтологической. Описание этого место- нахождения имеется в ряде работ (Ефремов, 1954; Новожилов, 1954; Рождественский, 1957; Орлов, 1968; Gradzinski et al., 1968; Kielan-Ja- worowska, 1967; Kielan-Jaworowska, Dovchin, 1968; Kielan-Jaworowska, Ko- walsky, 1965, и др.). В состав фауны Гашато, впервые указанный В. Мэтью и В. Грэнжером в 1925 г., впоследствии дополненный теми же и другими авторами, входят мультитуберкуляты, насекомоядные, ла- гоморфы, кондиляртры, нотоунгуляты и диноцераты, т. е. в ней отсут- ствуют архаические, кроме мультитуберкулят, отряды и преобладают пла- центарные млекопитающие (Орлов, 1968; Трофимов, 19256; Флеров, 19526, 1957; Flerow, 1957; Matthew, Granger, 1925с; Matthew, Granger, Simpson, 1928, 1929; Simpson, 1936; Sulimski, 1968; Szalay, McKenna, 1971; Van Valen, 1967, и др.). Это фауна верхнего палеоцена, хотя вы- сказывалось мнение и о раннеэоценовом ее возрасте (Van Valen, 1967; Van Valen, Sloan, 1966). 50
Рис. 12. Prionessus lucifer Matthew et Granger. Фрагмент черепа с зубным рядом а — сбоку, б — снизу. Монголия, Южная Гоби, Гашато. В. палеоцен (Matthew, Granger, Simpson, 1928, tig. 2) Рис. 13. Pseudictops lophiodon Matthew, Granger, Simpson. Фрагмент нижней челю- сти с Р8 — М3 — сверху, б — снаружи. Монголия, Южная Гоби, Гашато. В. палеоцен (Matthew, Granger, Simp- son, 1919, tig. 2) Находки раннетретичных млекопитающих указываются советскими и польскими исследователями и в западной части Нэмэгэтинской котлови- ны в районе Наран-Булак — местонахождения Наран-Булак, Улан-Булак, Цаган-Хушу и из нижнего горизонта Хайчин-Ула II в Бугин-Цавской котловине. Большое сходство комплекса млекопитающих из этих место- нахождений с фауной Гашато говорит скорее о его позднепалеоцено- вом, чем раннеэоценовом возрасте, который принимался раньше для фауны Наран-Булак и Улан-Булак (Ефремов, 1954; Новожилов, 1954; Трофимов, 19526, 1957, и др.). Палеоценовый возраст фауны этих местонахождений отмечали и польские исследователи (Gradzinski et al., 1968, и др.). Даль- нейшее изучение этой фауны покажет ее действительное соотношение с фауной Гашато. При интенсивно развивающихся в настоящее время гео- лого-палеонтологических исследованиях в Монголии несомненно могут быть обнаружены новые местонахождения палеоценовых млекопитающих. Фауна Гашато, Нэмзгэтинской и Бугин-Цавской котловин и скромные данные по Китаю дают общее представление о палеоценовых млекопи- тающих Азии, сведения о которых еще далеко не достаточны для пол- ного суждения о них. Мультитуберкуляты -Гашато представлены двумя видами — Prionessus lucifer Matthew et Granger 1 и Sphenopsalis nobilis Matthew, Granger et Simpson (Matthew, Granger, 1925c; Matthew, Granger, Simpson, 1928, 1929). Prionessus lucifer Matthew et Granger (рис. 12) описан по фрагмен- там нижней челюсти, обломку черепа с М2 и М3 и некоторым изоли- рованным зубам. Нижняя челюсть короткая, высокая, премоляры реду- 1 Известен и из района Наран-Булак. 51
цированы. Формула нижних зубов 10 12. В. Мэтью и В. Грэнжер считали этот род по редукции премоляров, крупным резцам и высокой челюсти близким североамериканским Catopsalis, Meniscoessus, Taeniola- bis, от которых он отличается небольшими размерами и относительно более мелкими, короткими и, возможно, более простыми молярами. Зна- чительная редукция премоляров указывает на большую степень специа- лизации Prionessus сравнительно с Catopsalis, хотя моляры у Р. lucifer примитивнее, чем у последнего. По последним данным Prionessus отно- сится к семейству Taeniolabididae (Piveteau, 1961; Szalay, McKenna, 1971). Другой вид мультитуберкулят — Sphenopsalis nobilis Matthew, Granger et Simpson из семейства Cimolomyidae описан по очень высокой коронке М2. О 5 10мм I-----------L..... I Рис. 14 Hyracolestes er milieus Matthew et Granger. Нижняя челюсть с Рх — М2 а — сверху, б — снаружи. Монго" лия, Южная Гоби, Гашато. В. па- леоцен (Matthew, Granger, 1925с, fig. 13) Насекомоядные фауны Гашато довольно разнообразные. Среди них Pseudictops lophiodon Matthew, Granger et Simpson (рис. 13), известный также из палеоцена в районе Наран-Булак Нэмэгэтинской котловины, описан по фрагментам верхних и нижних челюстей и некоторым костям посткраниального скелета. Это довольно примитивная форма из семейст- ва Pseudictopidae. Ревизия рода дана А. Сулимским (Sulimski, 1968). Коренные зубы бугорчато-режущие, верхние треугольного очертания с не- развитым гипоконом. Нижняя челюсть высокая, нижние коренные зубы квадратные, тригонид выше талонида. Зубы Pseudictops напоминают та- ковые примитивных Zalambdalestidae и Leptictidae. По некоторой анало- гии в строении коренных зубов с Pantodonta можно предположить, что Pseudictops — обитатель лесов и что в его пищевом рационе преоблада- ла растительная пища (Трофимов, 19526). Praolestes nanus Matthew, Granger et Simpson установлен по обломку нижней челюсти с Рз—Mi, первоначально принятых за Р4—М2 (Szalay, McKenna, 1971). Это очень небольших размеров представитель семейства Zalambdalestidae, у которого Рз с невысоким метаконидом, а Р4 с явно выраженным тригонидом и высоким параконидом. Hyracolestes ermineus Matthew et Granger (рис. 14) описан из Гашато по обломку правой нижней челюсти с Р4—Мг, а по мнению Сцелея и МакКенна,— с Рз—Mi ( Szalay, McKenna, 1971). Тригонид коренных зу- бов с высокими тремя коническими буграми. Р4 высокий, режущий. Че- реп, возможно, с укороченным лицевым отделом. Сцелей и МакКенна от- носят Hyracolestes к семейству Deltatheridiidae палеориктоидных насеко- моядных и указывают, что он по многим морфологическим признакам занимает промежуточное место между Deltatheridium и Sarcodon (Szalay, McKenna, 1971). По их мнению, это плотоядное, небольших размеров животное. Остатки Hyracolestes найдены совместной Советско-Монгольской палеонтологической экспедицией и в районе Наран-Булак. В фауне Гашато указывался Sarcodon pygmaeus Matthew et Granger, описанный по верхнему моляру (Matthew, Granger, 1925с), и Opisthopsa- lis vetus Matthew, Granger et Simpson, установленный по черепу и левой ветви нижней челюсти с Р4—Mi плохой сохранности и правой ветви нижнем. челюсти с клыком и М2 (Matthew et al., 1929). Последующее 52
изучение этих остатков показало, что Opisthopsalis — синоним Sarcodon и что зубная фо^гула заклыковых зубов равна Ft —М| (McKenna et al., 1971; Szalay, McKenna, 1971). Задний отдел черепа длинный, узкий, с развитыми сагиттальным и затылочным гребнями. Клыки тонкие, длин- ные. Р4 режущий, с простым талонидом; это наиболее высокий из ко- ренных зубов. Mi относительно низкий. Sarcodon, как и Hyracolestes, принадлежит палеориктоидным насекомоядным (Szalay, McKenna, 1971), хотя некоторые палеонтологи относят его к отряду Deltatheridia (Van Valen, 1967). Это один из азиатских эндемиков. По данным Советско- Рис. 15. Eurymylus laticeps Matthew et Granger. Фрагмент верхней челюсти с Р3—М3. Монголия, Южная Гоби, Гашато. В. палеоцен (Matthew, Granger, 1925с, fig. 7) Рис. 16. Представитель семейства Eurymylidae. Палеоцен Монголии и Китая. Ре- конструкция А. А. Гуреева Монгольской палеонтологической экспедиции, Sarcodon sp. обнаружен и в районе Наран-Булак Нэмэгэтинской котловины. Недавно Сцелей и МакКенна описали новый род и вид Khashana- gale sofiae по обломку задней половины правой горизонтальной ветви нижней челюсти с Mi-3 из нового отряда Anagalidae (Szalay, McKenna, 1971), в который, по их мнению, входят еще Pseudictops, Praolestes и Eurymylus, т. е. роды, по нашим представлениям принадлежащие к на- секомоядным и зайцеобразным. Анализ нового отряда Anagalida не вхо- дил в задачу настоящей работы, и мы полагаем возможным условно относить род Khashanagale к насекомоядным. Лагоморфы представлены Eurymylus laticeps Matthew et Granger (рис. 15, 16). Этот вид первоначально описан по обломкам верхней че- люсти с Р3—М3 и нижней челюсти с Р4—М2 из Гашато (Matthew, Gran- ger, 1925с), а затем по верхним и нижним челюстям из местонахожде- ния Наран-Булак в Нэмэгэтинской котловине Южной Монголии по сбо- рам Польско-Монгольской экспедиции (Sych, 1971). У Eurymylus постоян- но растущие резцы, формула коренных зубов Р^— М|, верхние коренные бугорчатые, нижние — бугорчато-режущие. Мэтью и Грэнжер относили Eurymylus предположительно к ? Plesiadapidae (Matthew, Granger, 1925с), затем, прп последующем изучении была установлена его принадлежность к новому семейству Eurymylidae (Matthew et al., 1929), по всей ве- роятности, боковой ветви зайцеобразных. В последнее время появилась тенденция выделять Eurymylus в особые отряды — Anagalida (Szalay, McKenna, 1971) и Mixodontia (Sych, 1971). Кондпляртры в фауне Гашато представлены Phenacolophus jallax Matthew et Granger (рис. 17), описанным первоначально по обломкам нижней челюсти с правыми Ps—Ms и левыми Mi—Ms плохой сохран- ности, обломку верхней челюсти с М1 — М3, фрагментам симфизного отде- ла нижней челюсти и по некоторым костям посткраниального скелета. Клыки крупные, верхние моляры почти квадратного очертания, Р4 моля- ризован. На нпжних молярах четыре бугорка, соединенных между собой 53
поперечными гребнями. Мз более треугольной формы, короче других мо- ляров (Matthew, Granger, 1925с). Из кондиляртр в фауне Гашато указывается еще ? Dissacus sp. из мезонихид (Szalay, McKenna, 1971), который имеется и в сборах Со- ветско-Монгольской палеонтологической экспедиции из палеоценовых от- ложений района Наран-Булак. Из местонахождения Наран-Булак В. И. Громова (1952а) описала Mesonyx obtusidens Соре (рис. 18), те- перь отнесенный к Pachyaena sp. (Szalay, McKenna, 1971). Плотоядные Рис. 17. Phenacolophus fallax Matthew et Granger. Нижняя челюсть a — сверху, б — снаружи. Монго- лия, Южная Гоби, Гашато. В. па- леоцен (Matthew, Granger, 1925с fig- Э) зубы у пахиен не выражены. Верхние коренные широкие, трехбугорча- тые, с крупными мощными тупыми конусами. Нижние коренные с мас- сивным протоконидом. Пахиены, возможно, были падалеядными, хотя не исключается и их всеядность, судя по слабому стиранию зубов почти у всех пахиен (Szalay, Gould, 1966), сравнительно немассивным, низким нижним челюстям, слабому развитию мускулатуры (Matthew, 1909). Ко- нечности пахиен четырехпалые стопоходящие, короче и массивнее, чем у мезоникса. Пахиены, видимо, были менее подвижны, чем последние (Piveteau, 1961). Из нотоунгулят Гашато описаны два вида — Palaeostylops iturus Mat- thew et Granger и P. macrodon Matthew, Granger et Simpson из семейст- ва Arctostylopidae (Matthew, Granger, 1925e; Matthew et al., 1929). P. iturus (рис. 19) известен по нижней и верхней челюстям и их фрагментам и, может быть, по ? верхнему премоляру. Зубная формула g у. Передние зубы короткие, острые, режущие, заклыковая диасте- ма не развита. Премоляры не моляризованы. Верхние моляры высокие. Р. macrodon описан по фрагментам левой нижней челюсти с Рз — Мз, правой с 1з— Мг, левой верхней челюсти с Р3 — М1 2 и обломку пер- вого моляра. Находки Palaeostylops указываются и в палеоценовых от- ложениях Нэмэгэтинской котловины (Szalay, McKenna, 1971). Пантодонты известны в Монголии 1 по фрагментам верхней и нижней челюстей Archaeolambda planicanina Flerov2 (Флеров, 1952а) из палео- ценовых отложений Наран-Булака и Улан-Булака в Нэмэгэтинской кот- ловине, которые раньше считались эоценовыми. Это мелкая, довольно архаическая форма, имевшая, по-видимому, полную зубную формулу 1 В фауне Гашато указывался пантодонт Procoryphodon primaevus Flerow (Flerow, 1957), который, по новым данным, является синонимом Phenacolophus fallax (Si- mons, 1960; Szalay, McKenna, 1971). 2 E. Simons (1960) высказывает мнение о принадлежности Archaeolambda planica- nina к роду Haplolambda. По исследованиям Kielan-Jaworowska (1968а) валидность рода Archaeolambda не вызывает сомнений. 54
О 5см t------1-----1-----1------1-----1 Рис. 18. Pachyaena sp. (= Mesonyx obtusidens по В. И. Громовой, 1952). Левая половина верхней челюсти с Р4 — М2 а — снизу, б — изнутри. Монголия, Наран-Булак. В. палеоцен (колл. ПИН АН СССР, № 533— 124) Рис. 19. Palaeostylops iturus Matthew et Granger я — фрагмент черепа cP1 — М3, б — в — нижняя челюсть сверху и снаружи. Монголии, Южная Гоби, Гашато. В. палеоцен (Matthew, Granger, 1925с, fig. 1—3)
?3 ?1 ?4 3 j—^3’ Диастема между зубами не развита и клыки не увеличены (рис. 20, 21). Находки остатков пантодонтов отмечены Совместной Советско-Мон- гольской палеонтологической экспедицией и в нижних горизонтах (па- леоценовых) Хайчин-Улы II в Бугин-Цавской котловине. Archaeolambda — один из самых архаичных пантодонтов с примитив- ными чертами в строении зубов. Брахиодонтные верхние и нижние ко- Рис. 20. Archaeolambda plani- canina Flerow. Фрагмент верх- ней челюсти с Р8 — М1 снизу. Монголия, Наран-Булак. В. палеоцен (Флеров, 1952, рис.1) ренные зубы имеют V-образные гребни. Протокой на верхних премоля- рах не вполне V-образный, имеется лишь передний гребень. В нижних зубах V-образное строение гребня выражено лишь на задних премолярах (Рз и Рд) и молярах. Передние премоляры (Pi и Рг) не моляризованы и имеют трехбугорчатое строение. Вершины их гребней приподняты над 0 lai Рис. 21. Archaeolambda planicantna Flerow. Нижняя челюсть а — сверху, б — сбоку. Монголия, Улан-Булак. В. палеоцен (Флеров, 1952, рис. 2, 3) 56
поверхностью зуббого ряда, образуя как бы продольный «желоб», в ко- торый при смыкании челюстей входят гребни верхних зубов. Таким об- разом получается плотный «замок», исключающий боковые движения че- люстей, связанные с перетиранием пищи. При таком прикусе возможны только дробяще-режущие движения челюсти снизу вверх, причем острые края гребней действуют, как ножницы. Зубы археоламбды напоминают таковые насекомоядных и некоторых летучих мышей (Microchiroptera), что, видимо, указывает на сходство пищевого рациона этих животных, в который входили моллюски, черви, членистоногие, плоды и ягоды Рис. 22. Prodinoceras martyr Matthew, Granger, Simpson. Правый зубной ряд С — М8 а — снаружи, б — снизу. Монголия Южная Гоби, Гашато. В. палеоцен Matthew, Granger, Simpson, 1929, tig. 7) О Юсм 1---1--1---1__I (Флеров, 1952a). Посткраниальный скелет Archaeolambda неизвестен, но, возможно, он был сходен с таковым Haplolambda quinni из Северной Америки (Patterson, 1939). Кисть этого животного пятипалая, с почти равными по размерам пальцами. По аналогии с другими Barylambdidae, у которых лучше изучен посткраниальный скелет, можно допустить, что гаплоламбды и археоламбды, сходные с ней, обитали в лесных или при- брежных стациях. Диноцераты Гашато представлены мелкой формой Prodinoceras martyr Matthew, Granger et Simpson (рис. 22), известной по фрагментам верх- ней челюсти, нижнечелюстным зубам и некоторым костям посткрани- ального скелета (Флеров, 19526, 1957; Matthew et al., 1929). Небольшая диастема развита между клыками и премолярами. На верхних ложно- коренных протоков лежит почти против середины эктолофа и соединен гребнями с передней и задней частями последнего, образуя V-образную складку. Талонид Мз имеет высокий гипоконид с гребнями. Фрагменты костей посткраниального скелета сходны по структуре с костями Моп- qolotherium *, описанного по двум видам — М. efremovi Flerow и М. plan- tigradum Flerow (Флеров, 19526, 1957) — из палеоценовых отложений Наран-Булака, принимаемых раньше за эоценовые (Ефремов, 1954; Но- вожилов, 1954; Рождественский, 1957; Флеров, 19526, 1957, и др.). На- ходки Mongolotherium sp. указываются Совместной Советско-Монгольской палеонтологической экспедицией из нижних горизонтов (палеоцен) Хай- чин-Улы II в Бугин-Цавской котловине. Детальное описание и морфо- 1 Американские палеонтологи отмечают большую близость Mongolotherium с Prodi- noceras и Bathyopsoides (Szalay, McKenna, 1971). 57
Рис. 23. Mongolotherium plantigradum Flerow. Черен снизу. Монголия, Наран- Булак. В. палеоцен (Флеров, 1957, рис. 4) Рис. 24. Mongolotherium plantigradum Flerow. Нижнечелюстные зубы Р2— М8 сверну. Монголия, Наран-Булак. В. палеоцен (Флеров, 1957, рис. 9) функциональный анализ монголо- терия дан К. К. Флеровым (1957) (рис. 23—25). Это было всеядное животное с полной зуб- ной системой. Резцы служили лишь для обрывания мягких рас- тений и, возможно, захвата чер- вей, слизняков, насекомых. Корен- ные и ложнокоренные — брахио- донтные, с довольно высокими V- образными гребнями, которыми раздавливалась и разрезалась пи- ща; нижние и верхние зубы при смыкании образовывали плотный замок, как в зубной системе хищ- ных, насекомоядных и рукокры- лых, исключающий передне-зад- ние и боковые движения челюс- тей. Передние конечности монголо- терия пальцеходящие, задние — стопоходящие, приспособленные к передвижению по разнообразному грунту, подобно медвежьим. Для суждения об экологии монголоте- рия данных немного. Находки пресноводных черепах трионик- сов вместе с монголотерием дают косвенное указание на обитание последнего во влажных стациях. Это были, по-видимому, побережья рек и озер с мягкими почвами и обильной кустарниковой расти- тельностью (Флеров, 1957). Приведенные данные по палео- ценовым млекопитающим Гашато, из районов Наран-Булак Нэмзгэ- тинской и Бугин-Цавской котловин еще недостаточны для их экологи- ческой характеристики и рекон- струкции ландшафта, хотя по неко- торым компонентам фауны намеча- ются обитатели лесных {Pseudic- tops, Archaeolambda) и влажных {Archaeolambda, Mongolotherium) стаций. Надо надеяться, что более пол- ные новые материалы по палеоце- новым млекопитающим Азии поз- волят всесторонне их осветить. 58
Рис. 25. Mongolotherium plantigradum Flerow. Скелет. Реконструкция (Флеров, 1957, табл. Ill) * * * Позднемеловые черепахи Азии изучены еще слабо. 10—15 видов из Китая, Монголии и СССР относятся к ряду семейств (Sinemydidae, Trio- nychidae, Adocidae и некоторым другим) (Wiman, 1930; Gilmore, 1931; Рябинин, 1935; Хозацкий, 1958; Yeh, 1963) Пока трудно представить полную картину истории позднемеловых черепах, но можно предполо- жить, что количество семейств было значительно большим. Заметим лишь, что в позднемеловое время на Азиатском континенте обитали, по-впди- Рис. 26. МасгоЪаепа mongolica Tatarinov. Пластрон, снизу (реконструкция). Монголия, Наран-Булак. Н. эоцен (Тата- ринов, 1959, рис. 10) мому, наряду с вышеперечисленными также и палеогеновые семейства Anosteiridae, Plastomenidae, Macrobaenidae, Emydidae, Chelydridae и Platy- sternidae. Окончательное решение этого вопроса пока следует отложить до описания мезозойских материалов из Монголии. Позднепалеоценовые черепахи известны только из Наран-Булака. Это — крупная пресноводная черепаха МасгоЪаепа mongolica (рис. 26) (Татаринов, 1959). Она была активным хищником, питалась рыбой и другими мелкими позвоночными. 59
Моллюски позднего мела и палеоцена Раковины пресноводных и наземных моллюсков, найденные в кон- тинентальных отложениях Азиатского материка, показывают особенности эволюции этих организмов и развитие гидрографической сети прошлого. В отличие от большинства млекопитающих, обитавших преимущественно на суше, пресноводные моллюски дополняют картину древних ландшаф- тов и дают нам представление о характере водоемов и водотоков, их размещении и изменении. Остатки палеогеновых пресноводных моллюсков встречаются на Ази- атском континенте не столь часто. Они обычно .сохраняются в озерных отложениях разрозненных впадин. Наибольшее количество раковин мол- люсков палеогена обнаружено в континентальных отложениях Зайсапской впадины, Джунгарского Синьцзяна, Западно-Сибирской низменности, Прибайкалья и Дальнего Востока. Поздний мел (Маастрихт). Корни некоторых представите- лей пресноводных моллюсков уходят глубоко в мезозой. К сожалению, сплошных разрезов мел-палеогенового времени на Азиатском материке известно очень мало. Верхи континентального верхнего мела удалось обнаружить лишь в Зайсапской впадине и в районах пустыни Гоби в Монголии. В Зайсапской впадине, в опоковидных светлых мергелистых отложе- ниях тайжузгенской свиты, отнесенных к Маастрихту — дату, были обна- ружены раковины брюхоногих моллюсков Eulota (?) sp., Oreohelix cf. thurstoni (Russel) (Борисов и др., 1963). Раковины этих наземных мол- люсков были смыты с береговых террас и погребены в прибрежной зоне мелководного пресного озера, в условиях субаридного климата. Значительно более богатый комплекс пресноводных моллюсков собран в маастрихтских отложениях гобийской части Монголии, подстилающих палеоценовые отложения с обильной фауной млекопитающих. Двуствор- чатые моллюски позднего мела Монголии представлены преимуществен- но двумя родами семейства Trigonioididae Сох (1952) — Buginella Ваг- sbold (1969) и Pseudohyria MacNeil (1925), реже встречаются предста- вители Unionidae. Это Rectidens, Psorula, Pleurobema, Nephronais, Plesiel- liptio, Protelliptio, Unioasia. Брюхоногие моллюски представлены семейст- вами Pilidae Preston (1915), Hydrobiidae Stimpson (1865), Bithyniidae Gray (1857) и Valvatidae Gray (1840). В более ранних сенонских отложениях (сантоне) встречаются пред- ставители родов Cuneopsis, Contradens и Protelliptio, являющиеся не- сомненными предками палеогеновых унионид. Систематический состав комплекса маастрихтской пресноводной фау- ны следующий: Byginella buginica Bars., В. elongata Barsb., В. kozlovi (Barsb.) В. debelicostata Barsd., Pseudohyria buginzavica Martins., Mesolanistes efremov (Martins.), M. mongolensis (Martins), M. bajan- chongorensis Barsb., Hydrobia nemegetica Martins., Bithynia gobiensis Martins. Весь комплекс позднемеловых пресноводных моллюсков характерен для озерно-аллювиальных равнин. Крупные тригониоидиды, существовав- шие на широких пляжных участках прибрежных и островных зон, обра- зовывали местами целые банки, подобные устричным. Наблюдается вне- запное захоронение массовых скоплений тригониоидид, о чем свидетель- ствуют плотно сомкнутые раковины. Внезапное захоронение связано с периодическим приносом грубого осадочного материала в мелководные, но обширные бассейны. Брюхоногие моллюски того времени обитали в спокойных бухтах и заливах озер, встречаясь в тонких глинах красного или серого цвета. Формирование данного комплекса фауны происходило на Азиатском материке весьма интенсивно. Родственные формы известны из мела' 60
Средней Азии, Казахстана, Китая, Монголии и Индокитайского полу- острова. Наиболее ранние тригониоидиды обнаружены еще в раннем мелу. Центр формирования этой фауны находится в Центральной Азии, откуда они мигрировали на запад и на восток. Жаркий климат, проточные во- доемы, хорошая аэрация и длительность существования озер создавали оптимальные условия для эволюции пресноводных моллюсков. С начала палеоценового времени происходит интенсивное поднятие всей территории Центральной Азии, сокращение обширных озерно-реч- ных систем, благодаря чему большинство позднемеловых пресноводных моллюсков прекратило свое существование. Сохранились лишь более вы- носливые эврибионтные формы, способные переносить неблагоприятные условия обитания. П а л е о ц е н. На территории Азиатского материка палеоценовые ком- плексы моллюсков встречаются довольно редко. В СССР они известны в Зайсанской котловине, в дюсюмбаевской и обайлинской свитах1 (Мар- тинсон, Толстикова, 1969) и в устье р. Лены, а за рубежом — только в Индии (верхняя и нижняя раникотская серии). В Зайсанской котловине палеоценовый комплекс представлен двуст- ворками, принадлежащими к семействам Unionidae, Lammpsilidae, Marga- ritifiridae, и включает следующие роды и виды: Zaisanunio (Z. clinatus Tolstik., Z. borisovi Tolstik., Z. chaibulakensis Tolstik.), Rectidens (R. korobkovi Tolstik., R. prolongaloides Tolstik.), Ensi- dens (E. subsagittarius Tolstik., E. curnabensis Tolstik.), Contradens (C.rzha- nikovae Tolstik.), Pressidens (P. aksyiricus Tolstik.), Trapezoideus (T. akto- biensis Martins, et Tolstik., T. kasachstanicus Martins, et Tolstik.), Ptychor- hynchus (P. ovatus Martins, et Tolstik.), Virgus (F. protractoides Martins, et Tolstik.) и новые виды родов Oxynaia, Cuneopsis, Inversidens, Schisto- desmus, Physunio, Pilsbryoconca, Ctenodesma, Unionea, Palmdonaia, Pro- telliptio, Plesielliptio, Nephronais (табл. I). Церечислепные роды в основном обитали в озерных водоемах. Среди двустворчатых моллюсков преобладают относительно толстостенные вы- сокие раковины с массивными замками и сильными мускулами-аддукто- рами, удерживавшими раковину в закрытом состоянии. Эти морфологи- ческие адаптации помогали моллюскам противостоять, по-видимому, ча- стым и сильным волнениям в прибрежной полосе крупных озер. Вместе с тем присутствие хрупких тонкостенных раковин с ослабленным замком свидетельствует о существовании разнообразных экологических условий в более глубоких частях бассейна. Родовой состав палеоценовых моллю- сков типичен для современных субтропических и тропических водоемов Юго-Восточной Азии. Можно предполагать, что и в палеоценовое время эти моллюски были обитателями теплых эвтрофных озер с большим ко- личеством растительного детрита и солей кальция. Последнее подтвер- ждается нахождением харовых водорослей, требующих для своего раз- вития повышенного количества солей кальция при высокой щелочной среде. Палеоценовые моллюски Индостана представлены небольшим числом родов и видов. В нижнем палеоцене (нижняя раникотская серия) из- вестна только Palmdonaia pascoei (Prashad), в верхнем палеоцене (верх- няя раникотская серия) встречены представители семейств Unionidae и Amblemidae: Schistodesmns mamillatus (Hislop), Sch. imbricatus (Hislop), Parreysia hunteri (Hislop), Hyriopsis deccanensis (J. Sowerby), Lamel- lidens carteri (Hislop). Родовой состав этого комплекса характерен для современных тропических пресноводных бассейнов Юго-Восточной Азии. Раковины отличаются массивностью створок, глубокими мускулами-ад- дукторами и замком, несут следы ребристости. Эти морфологические признаки указывают на обитание моллюсков в прибрежной зоне боль- 1 По позвоночным обаплинская свита датируется ранним или средним эоценом. 61
шого озерного бассейна, со значительной подвижностью вод, хорошей аэрацией и насыщенностью кислородом. Сочетание толстостенных и тон- костенных раковин в одном комплексе свидетельствует о бассейне с раз- нообразными экологическими нишами, богатыми пищевыми ресурсами. В северной части Азии формируется фауна совершенно иного облика, лишенная субтропических родов. Основные ее местонахождения приуро- чены к кенгдейской свите в бассейне р. Кенгдей в устьевой части р. Лены. Эта фауна представлена разнообразными Unionidae и Vivipari- dae. Униониды (Unionidae) достигают крупных размеров, в большинстве с удлиненными ножевидными раковинами и со слабо развитыми зубами. Родовая принадлежность этой фауны еще не выяснена, возможно, эти униониды принадлежат новым родам. Среди униопид можно отметить ряд видов, сходных с североамериканскими из ларамийских отложений США: «Unio» yeni (Jen.), «17.» cf. stantoni (White) и др. Ослабленный замок, тонкостенность раковин, их почти полное растворение (остаются только отпечатки эпидермиса) и другие признаки дают основание пред- полагать, что эти моллюски обитали на илистом дне в крупных озерах со слабоминерализованной водой, причем экологические условия были довольно однообразными. Таким образом, уже в палеоцене наблюдается широтная зональность комплексов моллюсков: 1) комплексы моллюсков тропической провин- ции, охватывающей Южную и Юго-Восточную, а также и большую часть Центральной Азии, и 2) комплексы моллюсков бореальной провинции, теплоумеренных вод, характерные для Северной Азии. В палеоцене Зайсанской котловины, устья р. Лены и Северной Аме- рики наблюдается родовое сходство моллюсков, что свидетельствует о широких связях Азиатского материка с Америкой. Родовой состав палеоценовых моллюсков близок современному. В па- леоцене наряду с представителями ныне живущих родов обитали также вымершие роды, например Zaisanunio, Palindonaia, Protelliptio, Plesiel- liptio. * * * При недостаточности сведений о природных условиях Азиатского кон- тинента в позднемеловое-палеоценовое время не представляется возмож- ным выделить более или менее определенные типы ландшафтов. Судя по распространению фауны и флоры, можно только с достоверностью считать, что наиболее распространенными ландшафтами областей конти- нентального осадконакопления были аллювиальные равнины, постепенно переходившие в низменности, обрамлявшие лагуны и дельты мелковод- ных морей и обширных озер. Таким образом, можно выделить: 1. Ланд- шафты аккумулятивных низменных равнин, располагавшихся по морским побережьям и вокруг обширных внутриматериковых водоемов; они зани- мали значительные территории по берегам Западносибирского моря, в Зайсанской впадине, в Прибайкалье, на севере Восточной Сибири, на Дальнем Востоке, по всей Монголии и Северному Китаю, а также в Южной» и Юго-Восточной Азии; для них была характерна заболочен- ность и густой растительный покров, представленный хвойными и хвой- но-широколиственными лесами. 2. Ландшафты слабо всхолмленных озер- но-аллювиальных равнин; они занимали те же территории и были по генезису близки предыдущему типу ландшафта: и для того, и для дру- гого ландшафта были характерны преимущественно хвойные и хвойно- широколиственные леса, субтропические и тропические на юге. Вышеприведенные находки млекопитающих, черепах, пресноводных моллюсков характерны только для этих ландшафтов.
ЭОЦЕН ПАЛЕОГЕОГРАФИЯ Для эоценового времени характерно продолжавшееся медленное воз- дымание восточной половины Азиатской суши, в противоположность ко- торому шло опускание вдоль западных окраин (от Карского до «Ара- вийского» морей). Практически в течение всего эоцена существовал еди- ный морской бассейн (от Арктического океана на севере до Тетиса на юге), отделявший Европу от Азии, за исключением раннего эоцена, ког- да существовал Тургайский «мост» (карта 3). В морском бассейне, занимавшем Туранскую низменность, выступали острова на Мангышлаке, в Каракумах, Кызылкумах. Южные моря зани- мали Туркмению, Афганистан, Белуджистан, Гималаи и доходили до Куньлуня. Отдельные гряды гор в Эльбурсе и Паропамизе (хребет Се- фид-Кух) отделяли Среднеазиатское море от основного бассейна Тетиса. Загрос отделял Иранский бассейн от Месопотамского моря. Основной водоем Тетиса протягивался южнее, в Северную Индию и далее в Бирму. К востоку от этой границы поднимались хребты Гиндукуша, обрамляв- шие на юго-востоке Азиатскую сушу. На юго-западе, на территорип Ирана, располагалось море с островами Карта 3. Палеогеографическая карта Евразии в среднеэоценовую эпоху 63
Карта 4. Палеогеографическая карта Евразии в позднеэоценовую эпоху на месте Тавра, Кавказа, Эльбурса, далее на запад острова протяги- вались на территории Крыма, Балкан и Апеннин. Море занимало Западно- Сибирскую низменность, северные и восточные окраины Восточной Си- бири. В Северо-Восточной Азии господствовали, как и прежде, континен- тальные условия. Вся Восточная Сибирь — это обширная континенталь- ная область с горными хребтами, плоскогорьями, крупными замкнутыми котловинами и долинами рек, где накапливались толщи осадочных отло- жений содержащие уголь и торф. На юго-востоке территорию обрамляли вулканические горы Сихотэ-Алиня, Буреинского хребта. На северо-во- стоке Азиатская суша продолжала соединяться с Аляской Берингийским «мостом», который периодически частично затапливался морем, а в сред- неэоценовое время был затоплен полностью (Hopkins, 1959). Восточная окраина материка по рельефу мало отличалась от палео- ценовой и была наиболее динамичной. В основном это были унаследо- ванные нагорья и хребты и обрамлявшие их равнины, располагавшиеся на месте Охотского и Желтого морей. В Центральной Азии в течение эоценового времени продолжалось поднятие, компенсировавшееся на территории Северного Китая, Забай- калья, Тувы и Юго-Западной Монголии постепенными опусканиями. Исключительную роль приобрели в этих условиях процессы денудации и 64
нивелирования,, рельефа, по депрессиям шло накопление мощных толщ континентальных и пресноводных отложений. На юге Центральную Азию замыкали горные системы Куньлуня и Циньлина, вдоль северной окраины которого проходила граница суши. Западный Куньлунь находился ниже уровня моря, затопившего также и Таримскую впадину. С запада и юга Куньлунь омывали Джунгарское, Ханхайское и Цайдамское моря и огромные озера (Синицин, 1962). Во- сточный Тибет и Гималаи еще были заняты морем, отделявшим п-ов Ин- достан от Азии. Лишь в позднем эоцене в результате гималайских дви- жений к Азии присоединилась Индийская суша. В Иране эти движения вызвали осушение значительных территорий (карта 4). В Синде и Северо-Западной Индии большие территории были заняты морем, располагавшимся в Белуджистанском и Бирманском прогибах, вдоль северной окраины Декана протягивались невысокие Гималаи, от- делявшиеся проливом от плоскогорья Тибета. Последний имел равнин- ный характер и на севере обрамлялся цепями Куньлуня. В конце эоцено- вого времени началось первое поднятие Гималаев. Этому времени соот- ветствуют пресноводные отложения Верхней Бирмы и Северо-Западного Пенджаба, прибрежно-континентальные осадки центрального и южного Ассама (Кришнан, 1954; Baksi, 1965). После первого поднятия Гималаев остались морские бассейны в Северо-Западных Гималаях, в Синде и Белуджистане, во Внешних Гималаях, в Раджпутане, Ассаме и Бирме. На юго-востоке материк продолжал соединяться с сушей Сунды. Рав- нины Индо-Синии и Сунды, как отмечает В. М. Синицын (1962), иногда достигали Малых Зондских островов. Распадение материка началось в эоцене: периодически прерывалась связь с Филиппинами и Тайванем, погрузились в океан островные дуги архипелага Молуккских островов и о. Сулавеси. В позднем эоцене здесь также имело место расширение трансгрессии и были затоплены приморские равнины. Азиатский материк отделился от Африканского еще в раннем эоцене. Регрессия позднего эоцена привела, как считает Г. Пилгрим (Pilgrim, 1941), к восстановлению связи Центральной Азии с Индией, а также с Африкой и Европой через Малоазиатскую сушу. Для эоценового времени по сравнению с палеоценом характерно в общем увеличение континентальности климата, но аридизация сказалась далеко не повсеместно. Климат был тропический и субтропический, с разницей температур около 20° между севером и югом. Разница давле- ний, видимо, была невелика, что могло влиять на ослабление циркуля- ций воздушных течений, в том числе и на муссонную и циклоническую деятельность. Тропическая область была сдвинута к северу примерно на 20° и охва- тывала Переднюю Азию и бассейны Средиземного моря *. В связи с тем что находки фауны из эоценовых отложений известны в основном из Монголии и Китая, представляется необходимым более подробно остановиться на рассмотрении природной обстановки эоцена этих регионов и близких им по условиям Казахского нагорья, Тургай- ской впадины и Среднеазиатских равнин. В раннеэоценовое время существовало соединение Азиатской суши с Уралом по Тургайскому «мосту», располагавшемуся на месте Кустанай- ского поднятия. Этот .участок осушившегося морского дна вместе с Се- верным Приаральем представлял собой равнинную территорию, усеянную остаточными озерами и разделявшую морские бассейны Западной Сибири и Туранской низменности. Тургайский «мост» являлся территорией, по которой мог проходить обмен между восточноевропейской и западноазиат- ской фаунами, хотя общих форм млекопитающих между Азией и Евро- пой в это время известно мало, что, может быть, объясняется очень 1 Сведения по климату приводятся по данным В. М. Синицына (1965). 3 Труды пин., т. 146 65
слабой изученностью млекопитающих раннего эоцена Азии, особенно ее западной части, и особенностями захоронения фауны. На Казахском нагорье континентальный режим был унаследован от палеоценового времени. В многочисленных замкнутых и полузамкнутых впадинах шло накопление угленосных осадков. На выровненных поверх- ностях континентальные отложения представлены корой выветривания — кварцитовидными железистыми песчаниками. Древние речные долины выполнены аллювием. С севера, запада и юга Казахское нагорье омыва- ли моря, заходившие глубокими заливами в расчлененную сушу. Во время неоднократных трансгрессий создавался подпор речных вод, что вело к заболачиванию и затуханию эрозионной деятельности. В целом рельеф нагорья представлял слабо всхолмленную денудационную равнину, усеян- ную эрозионными впадинами и расчлененную речными долинамп. С юга Казахское нагорье омывалось морским заливом, занимавшим Чу-Сарысуй- скую впадину. Окраинные морские бассейны Тетиса — Средиземного моря на юго-во- стоке Средней Азии доходили до подножий западных и северных хребтов Тянь-Шаня, образуя ряд изолированных, временами соединявшихся друг с другом морских заливов — Ферганский, Таджикский, Алайский и др. Морской режим в заливах был неустойчивый, что связано с тектони- ческой обстановкой этих территорий. Тянь-Шань имел вид сглаженной горной страны, приподнятой и разбитой сбросами на отдельные массивы. На территории Памира к началу эоцена происходили нисходящие дви- жения и трансгрессия моря. Море, занимавшее южную часть Памира, соединилось с Таджикским бассейном. Шло расширение в восточном на- правлении Куньлуньского бассейна. На юго-западе Средней Азии расстилалось Туркменское море, ухо- дившее в Закавказье. Раннеэоценовая трансгрессия привела к затоплению многих островов, существовавших к началу эоценового времени на месте Большого и Малого Балханов, Туаркыра. Море захватило окраинные части Каракумов и Кызылкумов, представлявших собой низменную сушу. В Иране и Афганистане большие площади были заняты морем, частич- но изолированным от Среднеазиатского и Средиземноморского. На северо- западе Ирана располагалась суша, предгорная равнина молассового типа, в северо-восточном Хорасане и на северо-восточных склонах хребта Кухи- Биналуд. Острова поднимались на месте Понта и Тавра (Меннесье, 1963). В Северо-Восточной Азии очертания суши мало изменились по срав- нению с палеоценовым временем. Это была низменная равнина, уходив- шая в сторону Аляски и обрамлявшая высокую денудационную равнину на месте Чукотского полуострова. Палеогеографические критерии допу- скают существование в раннем эоцене Берингийского «моста». Восточная Сибирь была обрамлена вдоль восточного края горными цепями мезозоид; на ее территории плоскогорья сменялись замкнутыми котловинами или поднимающимися над равниной увалами и низкогорья- ми пенепленизированных горных хребтов. Вся территория была хорошо дренирована. Уже заложилась долина р. Лены. По долинам рек и эро- зионно-тектоническим впадинам накапливались толщи осадочных отложе- ний, содержащие уголь и торф (в Амуро-Сунгарийской котловине, во впадинах Зее-Буреинского бассейна, в Уссурийском крае, в Алданской депрессии и т. д.). На юго-востоке эту часть суши окаймляли вулка- нические горы Сихотэ-Алиня и Буреинского хребта. Вся Байкальская горная область характеризовалась неустойчивым тектоническим режимом. Центральные части хребтов Яблонового, Станового, Тукурингра и ряда других выступали в виде островных гор среди платообразных поверх- ностей. На юго-западе Сибирского региона расстилались предгорные рав- нины Алтае-Саянской древней горной области, в значительной степени снивелированной и эродированной. Здесь также шло образование коры выветривания, как и на Салаирском и Енисейском кряжах. 66
Вдоль югр-восточного побережья Тихого океана, в Приморье, Корее, Северо-Восточном Китае и вдоль Японских островов расстилались низ- менные приморские равнины с выступавшими среди них пенепленизи- ровапными древними горными сооружениями. Преобладали процессы опу- скания территории в противоположность поднятиям Центральной Азии, шло накопление аллювиально-пролювиальных толщ и органогенных пород. В Центральной Азии постепенно поднятие сменялось локальными опусканиями по впадинам. Поднималась Северо-Восточная Монголия, Западный и Центральный Китай. Поднятия захватили Ордос. Господст- вующими по всей территории были денудационные процессы. В южной части Монголии, в Центральном и Западном Китае крупные впадины были заняты пресными и засоленными озерами в Цайдаме, Южной Гоби, Джунгарии (Обручев, 1945; Го Хунь-цзюнь, Се Юй-пин, 1958; Чжао Чжао-бинь, 1959). По долинам рек и предгорным равнинам (Ко- ридор Хэси, Коридор Ганьсу, Алашань) откладывались конгломераты, галечники, пески и известково-мергелистые пресноводные осадки. Конти- нентальные отложения в основном представлены красноцветами (Ганьсу, Нинся, Цайдам), нередко загипсованными. На юге поднимались средне- высотные горы Наныпаня. На юго-западе Азиатского континента море из Таримской впадины проникло в Западную Кашгарию, в Кучарский и Яркендский прогибы. В предгорья Куньлуня откладывались гипсоносные красноцветы (Беляев- ский, 1947; Синицын, 1954; Крестников, 1961). В пределах суши восточной части Средней Азии и Казахского на- горья с начала эоценового времени климат вблизи побережий был мус- сонный, жаркий и влажный. Но на удаленных от моря обширных пене- пленизированпых поверхностях низкогорий и высоких равнин, примыкав- ших к Центральноазиатской суше, он становился более континентальным, что связано с общей равнинностью территории, с отсутствием гор, кон- денсировавших влагу, и с влиянием близких пространств засушливого Азиатского материка (Яншин, 1953; Заклинская,1957, 1958; Бойцова, Васильев, 1960; Корнилова, 1963; Бажанов, Костенко, 1964). Северная часть Казахского нагорья и Тургайская впадина находились в зоне мус- сонного субтропического климата. По озерным котловинам накапливались торфы. Южная часть Средней Азии располагалась в условиях более аридного климата, которому были свойственны периоды сильного сезонного увлаж- нения. Здесь в континентальных и прибрежно-морских отложениях зна- чительная роль принадлежала гипсоносным породам. В. В. Лавров (1957) и А. В. Данов (1957) характеризуют климат этой территории как тропи- ческий, с неравномерным увлажнением и сезонными засухами. Климатические условия на севере и в средней части Сибири были до- вольно однообразные, с отсутствием четкой климатической зональности. Климат был теплый и умеренно теплый, влажный (Криштофович, 1946). Для климата Восточной Сибири характерны высокие среднегодовые тем- пературы, на юге близкие к субтропическим. Климат северо-востока Азии также приближался к субтропическому (Баранова и др., 1968). Уме- ренно теплый и мягкий климат был свойствен Забайкалью, Сахалину, Кам- чатке и Командорским островам. На Дальнем Востоке и в Приморье гос- подствовал муссонный климат (морозный сухой зимой и влажный летом). В Центральной Азии в связи с непрекращавшимися поднятиями ме- нялись климатические условия и гидрологический режим территорий, однако этот процесс развивался медленно. В Центральном и Южном Китае встречены гипсоносные красноцве- ты со стяжениями кальцита, гипса и почти без органических вклю- чений. Засушливые и жаркие условия преобладали на равнинных тер- риториях, так как хребты не преграждали пути сухим северным вет- рам. В горных районах Циньлина влажность была выше. 3* 67
В среднеэоценовое время продолжалось медленное прогибание дна Западносибирского моря и расширение морского бассейна. На окружав- шей суше и островах шло накопление делювиально-пролювиальных толщ,, представленных красноцветными и пестроцветнымп песками и глинами озерно-аллювиальных образований и мощной коры выветривания латери- тового типа (Алескерова и др., 1957; Шумилова, 1963). Неравномерные колебательные движения приводили к затоплению од- них и обмелению других территорий по окраинам Западносибирского моря. Море проникло в бассейн Ишима, в Прпиртышское понижение, затопило западные предгорные равнины Алтая, подошло к Енисейско- му кряжу (Никитюк, 1956; Боголепов, 1961; Шацкий, 1967). Юго-Восточный Алтай представлял собой в это время почти равни- ну. Во второй половине эоцена здесь имело место слабое оживление тектонической деятельности,1 выразившееся в прогибании впадин, обычно занятых озерами. Рельеф был выражен останцово-денудационными го- рами, плато, аккумулятивными равнинами, на которых шло накоплении коры выветривания, и межгорными впадинами, по которым откладыва- лись озерно-болотные угленосные осадки. Предгорья Саян и Кузнецкий Алатау представляли собой пенепленизированную сушу, переходившую к северу в низменную равнину. Для Среднеазиатского бассейна Тетиса также характерна трансгрес- сия моря. Были затоплены Северное Приаралье, Каракумы и Кызылку- мы, море глубоко вдавалось заливами по долинам рек Казахского на- горья и затопило его окраины. На месте Тургайской низменности на- чалось интенсивное прогибание, компенсировавшее поднятие денудиро- ванных поверхностей Западных Мугоджар и Южного Урала (Яншин, 1953). Образовался морской пролив, вновь соединивший Среднеазиат- ское море с морским бассейном Западной Сибири. Вдоль расчлененных берегов Тургайского пролива и Казахского нагорья шло накопление при- брежно-морских, озерно-лагунных и речных отложений, переотложенной коры выветривания, кварцевых песков и алевролитов. Слабо всхолмленная суша Казахского нагорья примыкала к склад- чато-денудированным горам Тарбагатая и Алтая. На нагорье по впади- нам, обычно занятым озерами, продолжалось накопление угленосных толщ. Континентальные отложения представлены корой выветривания каолино- вого типа, кварцитовидными железистыми песчаниками, древние выра- ботанные речные долины выполнялись аллювием (Сваричевская, 1961). К. В. Никифорова (1960) отмечает для этого времени поднятие Улу- таусского нагорья, северо-восточной части Бетпак-Далы и всего Ка- захского нагорья, что способствовало оживлению эрозионной деятельно- сти. Чу-Сарысуйская впадина в среднеэоценовое время оставалась зали- вом Среднеазиатского моря. Морской залив по Чуйской впадине не до- стигал северных отрогов Тянь-Шаня, образуя ряд изолированных и по- луизолированных бассейнов с неустойчивым режимом (Никифорова, 1957а). Тянь-Шань представлял собой денудированную низкогорную страну, приподнятую и разбитую сбросами на отдельные массивы. На месте Джунгарского Алатау расстилалась денудационная равнина. Всюду на суше шло накопление песков и песчаников с подчиненными им гли- нами и гравелитами. По впадинам и долинам рек перемывались и пе- реоткладывались мезозойские красноцветы. В пределах Киргизии среди моря выступали отдельные острова. Нормальный морской режим установился в Ферганской, Таджикской и других депрессиях — заливах эоценового моря. Интенсивное складко- образование в области альпийской геосинклинали приводило к частым сменам морского и лагунного режима в ряде впадин, к возникновению островов, перемычек, отмелей и т. п. Алайский бассейн на востоке до*
ходил до Северной Кашгарии. Континентальные отложения здесь пред- ставлены красноцветными песчано-конгломератовыми толщами, морские — глинисто-известковистыми породами. Мелководный Алайский пролив пе- риодически соединял этот бассейн с Таджикским и Ферганским (Гек- кер и др., 1962). Но постепенно началось опреснение Ферганского за- лива, обмеление Таджикского и Южно-Памирского, появились красноцвет- ные песчано-глинистые лагунные и континентальные отложения. Туркменское море занимало значительно большую территорию, чем в раннеэоценовое время. Оно затопило Кюрендаг, Малый Балхан, Во- сточные Кызылкумы и Каракумскую сушу вплоть до южных чинков Устюрта. Незатопленными оставались Большой Балхан и хребет Кара- тау на Мангышлаке (Яншин, 1950). Копетдаг выступал в виде остро- ва, и остров находился в устье Амударьи (Луппов, 1957). Шло рас- ширение и углубление бассейна, везде откладывались мергели, извест- няки, глины и пески. Возможно, что в районе залива Кара-Богаз-Гол существовал архипелаг островов. И. А. Коробков (1964) отмечает сушу в Бадхызе, так как здесь найдены наземные брюхоногие моллюски в отложениях алайского яруса. Сушей некоторое время был и Устюрт (Рыгина, 1961). С юга в Туркменское море шел снос с Иранской суши (Данов, 1957). В Иране шло накопление терригенно-карбонатных пород и туффитов. На северо-востоке Ирана продолжала существовать остров- ная суша в северо-восточном Хорасане (Damm, 1968). Море из бассей- на Памира проникло в Куньлуньский предгорный прогиб, в Западную Кашгарию и в среднем зоцене затопило Тоюнскую впадину. Восточная Сибирь в эоценовое время продолжала оставаться обла- стью континентального осадконакопления. На востоке, на месте Татар- ского пролива, была равнина, а береговая линия Тихого океана распо- лагалась восточнее Сахалина. Узкое, меридионально вытянутое море протянулось вдоль западного берега Камчатки более чем на 1000 км. На суше продолжалось денудационное выравнивание, сопровождавшееся интенсивным химическим выветриванием и образованием коры выветри- вания каолинового типа. Весь север Центральной Сибири был областью размыва, охватывавшей Яно-Оймяконское, Алазейское и Юкагирское пло- скогорья и возвышавшиеся над ними низкогорья Верхоянского, Мом- ского, Черского, Анюйского денудированных хребтов. Верхоянский хре- бет в эоцене был снивелирован почти полностью, и предгорная впади- на выполнена продуктами денудации хребта. Аккумуляция осадков про- исходила на обширных приморских низменных равнинах, простиравшихся на север за Новосибирские острова, в Таймырской низменности и по долинам палеорек — Лены, Алдана и др. (Пуминов, 1952; Караваев, 1955; Баранова, Биеке, 1968). Анадырская и Пенжинская депрессии, видимо, были единой низмен- ной равниной, периодически затоплявшейся морем, отчленявшим Коряк- ско-Камчатскую сушу от материка. Для этого района характерен тек- тонический режим, происходили излияния базальтов, море неоднократ- но проникало в глубь суши и затапливало прибрежные равнины. Шло усиление контрастности рельефа Корякского нагорья (Пагольский, 1965; Баранова и др., 1968). В среднем эоцене равнинная суша Берингийско- го «моста» была затоплена морем (Hopkins, 1959). Эрозионные процессы на суше вряд ли были особенно активными, так как территория была покрыта лесами. По .многочисленным тектони- ческим и эрозионным депрессиям, по долинам рек накапливались мощ- ные толщи озерно-аллювиальных осадков (конгломератов, галечников, пе- сков и песчаников, глин и глинистых сланцев), образовывались крупные залежи торфяников и бурых углей. Восточное побережье Байкала представляло собой равнинную терри- торию, по которой были разбросаны многочисленные мелководные озера. Омоложение рельефа в Западном Прибайкалье и по окраинам Енисей- 69
ского кряжа привело к развитию карстовых форм рельефа, усилению эрозионной деятельности и накоплению речных, озерных и делювиаль- ных отложенпй. Для зоны выветривания характерен процесс каолиниза- ции пород. В депрессиях среднего течения Амура, Зеи и Бурей, в Амуро-Сун- гарийской, Уссурийской впадинах продолжалось накопление угленос- ных отложений. По многим котловинам вдоль южного обрамления Сибир- ской платформы накапливались пестроцветные осадкп — лигниты, каоли- новые пески и глины (Литвинцев, Тараканова, 1967). Сихотэ-Алинь, Ям-Алинь, Буреинский хребет, образовавшиеся в ре- зультате вулканической деятельности, имели типичные формы вулкани- ческого рельефа. В Центральной Азии господствующим был общий процесс пенепле- низации. По впадинам накапливались континентальные загипсованные красноцветы. Местами, особенно на севере, имело место проявление вул- канизма. На территории Западной Монголии, Северного и Северо-Восточного Китая, Забайкалья и Тувы преобладали нисходящие движения. На опу- скавшихся равнинах восстанавливался по впадинам озерный режим (в Во- сточной Гоби, в Кульджин-Гоби, во Внутренней Монголии, на Дун- бэйской равнине и в других местах). По межгорным впадинам и пред- горьям денудированных низкогорных хребтов, по долинам рек и озерным котловинам континентальные отложения представлены конгломератами, гравийно-галечными и известково-мергелистыми пресноводными осадками (Маринов, 1957; Го Хун-цзюнь, Се Юй-пин, 1958). На равнинах шло образование коры выветривания. В Северо-Восточной Монголии продол- жалось воздымание суши и преобладали процессы денудации. В Центральном и Западном Китае огромные пресноводные бассей- ны продолжали занимать впадины в Цайдаме, Ордосе и др. На севере Центрального Китая в течение эоцена шло непрекращавшееся поднятие, захватившее и Ордос Несмотря на поднятие, денудация была ослаб- ленной. В Центральном и Южном Китае эоценовые отложения малоизвест- ны. Обычно они представлены пролювиальными, речными, дельтовыми и озерными осадками, последние часто выражены пресноводными извест- няками с фауной двустворчатых моллюсков. Пролювиальные отложения часто гипсоносные (провинции Шаньси, Шэньси, Ганьсу, Нинся, Гуан- си, Гуандун, долина реки Янцзы, хребет Наньлин и др.), как и в Мон- голии, что свидетельствует об идентичных условиях их образования. Ко- лебательные движения, свойственные большинству впадин, в том числе и в бассейне Янцзы, способствовали образованию ритмичности осадко- накопления (Чжао Чжао-бинь, 1959). В Джунгарской впадине накапливались мощные толщи осадков транс- грессировавшего озерного бассейна, представленные зеленоцветными по- родами, в которых встречены раковины двустворчатых моллюсков, кости крокодилов и черепах. На юге Джунгарской впадины отложения сме- няются типичными красноцветами молассового и озерно-аллювиального типа. У южного борта впадины мощность осадков резко увеличена в связи с непрекращавшимися опусканиями дна впадины. Сходные отложе- ния встречены в Яркендской, Кучарской, Кашгарской, Тоюнской депрес- сиях, примыкавших к поднятиям Западного Куньлуня и Центрального Тянь-Шаня (Синицын, 1954; Кравченко, 1958). Таково в общем расположение суши и моря, а также основные чер- ты рельефа, характерные для среднего эоцена (см. карту 3). Климат северной части Казахского нагорья и суши, примыкавшей к Го Юн-лин (1958) указывает, что северная окраина Ордосской впадины после яныпанских движений испытывала все время погружение. 70
Западно-Сибирскому морю на юго-востоке, был теплый и влажный, близ- кий’ к субтропическому. Подтверждением этому служит наличие эоце- новой коры выветривания латеритного типа на суше Южного Урала, Казахского нагорья, предгорных равнин Алтая, Салаирского и Енисей- ского кряжей, образование которой протекало в условиях субтропиче- ского и близкого к нему климата с обильными сезонными осадками (Лавров, 1957, Гурари, 1964, и др.). В. М. Синицын (1962), И. Г. Зальцман (1967), Л. Ю. Буданцев (1957) отмечают попеременно влажный субтропический климат Кулун- дпнской степи, Прииртышья, Тургая, Чуйской степи и других впадин и низменностей, где шло накопление бурых углей и бокситоносных глин. Средние годовые температуры на Казахском нагорье составляли 15— 18°, минимальные 11—15°, наиболее холодного месяца 12°. Осадков выпа- дало 250—500 мм, в основном в зимне-весеннее время, зимы были мяг- кие (Коровин, 1961). Обильные сезонные дожди способствовали промы- ванию зоны выветривания и выносу карбонатов кальция, гипса, легко- растворимых солей, которые обычно накапливаются в условиях аридно- го климата. На территории Средней Азии в среднеэоценовое время климат про- должал оставаться муссонным, влажным в прибрежной полосе и более континентальным на удаленных от моря денудационных равнинах. На самом юге Средней Азии, в Бадхызе, среднегодовая температура, по данным Н. Д. Василевской (1957), составляла 15—20°, годовое коли- чество осадков — от 250 до 1000 мм. Как отмечает ряд исследователей (Бойцова и др., 1955; Криштофо- вич, 1955; Лавров, 1959; Корнилова, 1963), аридизация стала усиливать- ся со второй половины эоцена и выразилась не только в общем умень- шении количества выпадавших осадков, но, главное, в их сезонном рас- пределении. Видимо, имела место и смена направления ветров, обуслов- ленная поднятием горных хребтов, изменивших течение воздушных масс над равнинной в общем территорией. Тектоническая активность, проявив- шаяся в формировании горных систем и образовании суши на месте морей в Зеравшано-Гиссарской системе, на территории Горной Бухары, значительной части окраинной зоны Таджикской депрессии и в других впадинах юго-востока Средней Азии, уменьшение площади морей — все это сказалось на усилении континентальности климата. Таким образом, для среднеэоценового времени уже выделяются две климатические подпровинции — северная и южная. Границу между ними условно можно провести по горам Каратау. Климатические условия на севере Азии, от Аляски до Урала, про- должали оставаться близкими раннеэоценовым: господствовал теплый и умеренно теплый, влажный климат. Географическая дифференциация кли- мата была слабо выражена. Некоторые исследователи отмечают общую для эоценового времени некоторую аридизацию климата, особенно в юго-западной части территории. Умеренный и мягкий климат был на Ени- сейском кряже, в Забайкалье, на Сахалине, Камчатке. На востоке гос- подствовал муссонный климат. В среднем эоцене область аридных климатических условий в Цент- ральной Азии расширилась, как отмечает Ю. М. Шейнмав (1954), и за- хватила частично Северную Индию. Это было связано с поднятиями в области горных систем и изменениями площади морских бассейнов. На западе Центральной Азии аридные условия сохранялись в предгорьях Куньлуня, на островах «Иранского» моря и Афганистана, в Северном Белуджистане. О периодической засушливости климата Центральной Азии свидетельствуют красноцветные породы, содержащие гипс и каль- цит, широко распространенные по ее многочисленным впадинам. Про- должалась аридизация климата и в бассейне р. Янцзы, и на других равнинах южной части Центрального Китая. 71
В Северном Тибете климат был переходный от субтропического к аридному. С юга индийский муссон проходил через Гималаи, а с севе- ра Куньлунь прикрывал его от иссушающего влияния равнин Централь- ной Азии. На остальной территории Юго-Восточной Азии сохранялся влажный тропический климат, что устанавливается по накоплению углей в Бир- ме, латеритов в Ассаме, железных руд и бокситов в Индии. Вдоль юго- восточного и восточного побережий Азии сохранялся умеренно теплый и влажный океанический климат, более прохладный на севере (северный Хоккайдо), что также устанавливается по продолжавшемуся угленакоп- лению на Хоккайдо, Кюсю и в Восточной Корее (Tanai, Suzuki, 1963). Максимальная трансгресссия Западносибирского моря пришлась на позднеэоценовое время. На северо-востоке, в бассейне рек Ваха и Ты- ма, видимо, существовала суша (Затькова, 1961). В средней части низ- менности находились плоские острова и отмели, так как в отложениях позднеэоценового возраста на севере Обь-Иртышского водораздела (Шац- кий, 1967) и к востоку от с. Александровского (Рудкевич, 1964) встре- чены континентальные верхнеэоценовые пески и алевриты. Кулундинская и Барабинская степи оставались, по-видимому, низменными заболочен- ными равнинами, как и Павлодарское Прииртышье, где встречены кон- тинентальные и прибрежно-морские осадки (Буданцев, 1957). В са- мом начале позднего эоцена произошло новое поднятие Кустанайского вала, нарушившее связь Западносибирского бассейна со Среднеазиатским (Бойцова и др., 1955, 1957; Яницкий, 1960). В результате опусканий в области Тургайского перешейка во второй половине позднего эоцена восстановился Тургайский пролив. К востоку от пролива море проникло в долину Ишима и по мелким рекам в глубь Казахского нагорья, а на юго-востоке затопило все Прииртышское по- нижение и низовья речек, стекавших с Алтайского низкогорья. В са- мом конце позднего эоцена, возможно, имело место осушение Тургайско- го пролива. Однако Б. М. Михайлов (1957) относит регрессию в об- ласти Тургая уже к раннему олигоцену. Алтай продолжал оставаться пенепленизированной горной страной. На предгорной равнине продолжалось накопление мощных толщ крас- ноцветных и пестроцветных континентальных отложений — глин, песков, галечников. Шло образование коры выветривания каолинового типа. Эпиконтинентальное Среднеазиатское море занимало всю западную и центральную части Средней Азии. Расширение бассейна началось во второй половине позднего эоцена. Морские позднеэоценовые песчано-гли- нистые отложения во многих местах залегают трансгрессивно на конти- нентальных прибрежных отложениях по северной окраине бассейна. Кон- тинентальные осадки представлены кварцевыми песками, кварцитовыми и железистыми песчаниками, корой выветривания и аллювиально-дель- товыми отложениями, а по понижениям — углисто-бокситовыми образо- ваниями. Ферганская депрессия продолжала существовать в виде морского залива, сообщавшегося с морем Казылкумов, Приташкентским и, в мень- шей степени, с Алайским и Таджикским бассейнами. Последний был наи- более глубоководным (Геккер и др., 1962). По окраинам заливов шло накопление красноцветных дельтовых и континентальных отложений. Рез- кое изменение палеогеографической обстановки отмечается на границе туркестанского и риштанского веков. Это связано с образованием суши на месте морей, занимавших Зеравшано-Гиссарский прогиб, Бухарскую, значительную часть окраинной зоны Таджикской депрессии и другие впадины юго-востока Средней Азии. Восходящие движения в альпийской геосинклинальной области при- вели к регрессии моря в области Памира: море ушло из Кашгарии, где появились красноцветные отложения. В Таджикской депрессии и 72
Южно-Памирском прогибе .шло накопление лагунно-континентальных осадков. Поднялся юго-восточный отрог Гиссарского хребта, разделив- ший Таджикскую и Бухарскую депрессии; морские отложения на его южном склоне сменились континентальными красноцветами. Началось об- меление и на севере: осушились Чу-Сарысуйский залив и западные ок- раины Казахского нагорья. Позднеэоценовое Туркменское море покрывало Копетдаг, Большой и Малый Балханы, Туаркыр, Бадхыз, Кара-Богаз-Гол, Каракумы, Юго- Восточный Устюрт. Тектонический режим этой территории был неустой- чивым, возникали поднятия и опускания по древним разломам и в аль- пийской геосинклинали (Копетдаг). О. С. Вялов (1951) отмечает наличие суши к юго-востоку от Кара-Богаз-Гола. В конце позднего эоцена море стало мелеть и в восточной части. Вдоль южного края моря протяну- лась островная Туркестано-Алайская цепь, а в Бадхызе появились при- брежные песчано-глинистые осадки. В течение позднеэоценового време- ни, видимо, недалеко от Бадхыза существовала суша, так как в мелко- водных морских отложениях встречены остатки субтропических расте- ний. В Восточной Сибири все процессы были унаследованы от среднеэоце- нового времени. Продолжалась пенепленизация древних горных соору- жений, развитие карстовых форм рельефа на Сибирском плоскогорье, выполнение эрозионно-тектонических впадин аллювиально-озерными от- ложениями, угле- и торфонакопление. Денудация была ослабленной, а горные хребты почти снивелированы в течение этого периода. Для позднего эоцена было характерно ослабление вулканической деятельно- сти. По межгорным впадинам началось накопление угленосных песчано- глинистых пород. Для Дальнего Востока, Приморья, Кореи, отчасти За- байкалья характерно излияние базальтовых лав, оживление тектониче- ской деятельности, приводившее к проявлениям дислоцированности по- род, оживление эрозионных процессов (Устиновский, Варнавский, 1967). Неустойчивый режим сохранялся в районе Корякско-Камчатской суши. Эрозионно-денудационные процессы вели к расчленению Коряк- ского нагорья и созданию типичного горного рельефа (Пагольский, 1965; Баранова и др., 1968). Восстановился Берингийский «мост». Общим для всей территории Центральной Азии продолжал оставать- ся процесс пенепленизации и накопление континентальных, часто загип- сованных красноцветов. Продолжалось поднятие суши в Северо-Восточ- ной Монголии и Центральном Китае и опускание Западной Монголии и Северного Китая. Шло накопление гравийно-галечного и песчано-гли- нистого материала. В Восточной Гоби (Монголия) верхнеэоценовые красноцветы представ- лены песчанистыми глинами (Эргилин-Дзо), параллелизующимися с крас- ноцветами Внутренней Монголии (Шара Мурун). В Алашани накаплива- лись красноцветы и светло-желтые песчаники. Сходные условия осадко- накопления имели место в коридоре Хэси, представлявшем предгорную равнину, и в Коридоре Ганьсу, где осадочные отложения сохранились в ненарушенном залегании (Синицын, 1948, 1956, 1959; Саидов, 1957; Ху Чао-юань, 1958). - В Центральном и Южном Китае, судя по • составу отложений, усло- вия осадконакопления были идентичны тем, которые господствовали на севере этой области. Колебательные движения по впадинам способст- вовали, как и ранее, образованию ритмичных толщ осадков (бассейн р. Янцзы). Гималайские движения, приуроченные к этому времени, ос- ложнили рельеф и смяли в складки красноцветные породы, образовав денудационно-складчатые горы и расчлененные предгорные равнины в южной части Центральноазиатского региона. Гималайские движения позднего эоцена вызвали изменения очерта- ний Азиатской суши как на юго-западе, так и на юге. Они привели 73
К регрессии моря на территории Малой Азии и Ирана, к поднятиям в области Западного Куньлуня и осушению прилегающих к нему озер- ных и морских бассейнов. Морские осадки сменились континентальными красноцветами. В Каракоруме началось накопление прибрежно-морских отложений (Крестников, 1961). На юге к Азиатской суше причленяет- ся плоскогорье Декан. С поднятием Гималаев связано отложение пре- сноводных осадков в бассейнах Верхней Бирмы и Северо-Западного Пенд- жаба (Крншнан, 1954, Baksi, 1965). О природных условиях Центральноазиатской суши и прилегающих территорий Средней Азии и Сибири можно сказать, что они были уна- следованы от предыдущей эпохи и мало изменились (см. карту 4). В об- щем, как указывает Ю. М. Шейнман (1954), для этого времени ха- рактерно сокращение аридной зоны на востоке. Но на юго-западе, как отмечает большинство исследователей, позднему эоцену свойственна наи- большая аридность климата. В позднем эоцене климатические условия на территории, прилегав- шей к Западносибирскому морю, стали умереннее и влажнее, началось оподзоливание латеритных почв, вынос окислов железа и алюминия, усилились эрозия и поверхностный смыв, создались условия для бокси- тообразования. Усиление тектонической активности и формирование альпийских гор- ных систем, сокращение площади морей способствовали усилению ари- дизации на территории Средней Азии. На Казахском нагорье форми- руется пустынная кремнистая кора выветривания. А. Л. Яншин (1953) отмечает своеобразные условия аридизации: не накапливались известь и соли, нацело уничтожены роговые обманки и полевые шпаты, характер- ные для современных пустынь, высока подвижность кремнезема (харак- терные образования этого времени — толщи сливных кварцитовидных пе- счаников и кварцитов). Б конце поздпеэоценового времени, с наступлением новой Морской трансгрессии, климат стал более влажным и мягким, возможно, и более прохладным. Так, М. И. Раевский, М. А. Ткачук и С. П. Халлиев (1964) отмечают, что позднеэоценовое море на западе Средней Азии, в Заун- гузье, было более прохладным, чем среднеэоценовое. Климат Западного Казахстана и приалтайских равнин в конце эоценового времени стал более гумидным (Василенко, 1967). Климат Восточной Сибири оставался теплым и умеренно теплым, влажным и мягким как на севере, так и на юге, в Забайкалье. На Дальнем Востоке он становился более влажным и жарким, субтропиче- ским, в Приморье оставался муссонным. Вдоль океанического побережья Восточной Азии сохранялся умеренно влажный океанический климат, умеренный и умеренно теплый на севере, тропический на юге, с обшир- ной переходной субтропической зоной между ними. ФЛОРА И РАСТИТЕЛЬНЫЙ ПОКРОВ В Северной: Азии важнейшие местонахождения «листовых» эоцено- вых флор сосредоточены главным образом в Казахстане, Средней Азии и по восточной окраине Азиатского материка. Спорово-пыльцевые ха- рактеристики эоценовых отложений известны в литературе по всей Се- верной Азии, включая Западную и Восточную Сибирь. В Казахстане согласно обобщению палинологических данных (Бляхова, Кальменева и др., 1971; Нестерова, 1971) флора раннего эоце- на имела субтропический облик. В ее составе господствовали растения, продуцирующие пыльцу, близкую видам тропического и субтропического семейства Olacaceae, но известную пока под формальными названиями Anacolosidites Cooks, et Pike, Triatriopollenites. Сохраняются еще ц позд- 74
пепалеоценовые* Triporopollenites. Одновременно возрастает участие пыльцы субтропических видов, определенных по естественной системе: Combretaceae, Sympolocaceae, Apocynaceae, Sterculiaceae, Palmae. Неред- ка и пыльца сережкоцветных: Carya, Platycarya, Pterocarya, Castanea, Quercus и др. Заметно снижается содержание пыльцы Podocarpus, Dac- rydium, Cedrus, но возрастает Taxodiaceae, Pinus. Сохраняются споры субтропических и тропических папоротников Gleichenia, Cyathea, Lygodi- ит. Отмечаются и споры торфяных мхов, плауна, селагинеллы. Необходимо заметить, что раннеэоценовая флора Казахстана, как и палеоценовая, была близка по составу одновозрастным флорам Повол- жья, Крыма, Средней Европы и юга Англии (Кузнецова, 1971; Лейе, 1971). В раннеэоценовых комплексах более северных районов — в Омской впадине (морские отложения нижнелюлинворской подсвиты) и на юго-востоке Кулунды (осадки островновскоп свиты) — обычны Ca- stanopsis pseudocingulum (R. Pot.) Boitz., Quercus sparsa Mart., Trudo- pollis menneri (Mart.) Zakl., Triporollenites robustus Pfl. и др. (Бойцо- ва и Панова, 1965). Кроме того, отсюда указана и пыльца Taxodiaceae, Sphagnum australe (Cook) Drozh. Флоры среднего эоцена в Казахстане продолжают сохра- нять субтропический облик, что подтверждают отпечатки листьев, споры и пыльца, сохранившиеся в кенетайской свите на водораздельном плато между р. Терсаккан и бассейном р. Каратургай. Отсюда установлены Osmunda, Dryophyllum curticillense (Wat.) Sap. et Mar., Daphne proto- gaea Ett., Kalmiophyllum macrodurense Kr. et Weld., Illicium lusaticum (Jahn.) Kr. et Weld., Macclintockia sp., споры тропических папоротников Gleichenia sp., Cyatheaceae. Пыльца голосеменных представлена видами Podocarpus sp., Cedrus sp., Gingko bilabaeformis' Zakl., а цветковых ра- стений — Castanopsis pseudociungulum (R. Pot.) Boitz., Quercus gracilis Boitz, Castanea crenatiformis SamiL, Sabal turgaica Boitz., Laurus nobilis L. foss., Liquidambar thatidae Kupr., Sterculiaceae, Myrtaceae и пыльцой формальных таксонов, характерных для среднего эоцена,— Tricolporot- lenites cinglum (R. Pot.), Th. et Pfl., T. pseudocinglum (R. Pot.) Th. et Pf., Trudopollis pompeckji (R. Pot.), Anacolosidites acutulus Cook, et Pike и др. (Корнилова и др., 1971). В центральных и юго-западных районах Западной Сибири в морских отложениях нижней части люлинворской подсвиты и в континентальных толщах в предгорьях Алтая (Бойцова, Панова, 1965) зарегистрировано массовое присутствие пыльцы Castanea, Castanopsis, Tricolparopollenites, Trudopollis pompeskji (R. Pot) Pfl., пальмы Phoenix и др. В Казахстане наибольшее количество листовых остатков и палиноло- гических данных известно из верхнеэопеновых отложений Зайсанской впадины (на горе Киин-Кериш — «верхняя» флора, на берегу рек Чер- ного Иртыша и Конуркуры, Мурун-Тологое, Аккезени), Павлодарского Прииртышья, Казахского нагорья, Южного Урала и Туркмении. Характерной особенностью листовых флор позднего эоцена является обилие и видовое разнообразие вечнозеленых узколистных дубов: Quercus neriifolia A Br., Q. takyrsoriensis Makul., Q. apocynophyllum Ett., Q. elaena Ung., Q. irtyschensis Makul., каштанодубов: Dryophyllum dewalquei Sap. et Mar., D. curticillense (Wat.) Sap., D. kryshtofovichii Iljinsk., каста- нопсисов: Castanopsis kasachstanensis Makul, C. pavlodarensis Makul., C. jurcinervis (Rossm.) Kr. et Wed., а также Lithocarpus karasoriensis Makul. На территории Зайсанской впадины в осадках позднего эоцена (чай- булакская и кзылкапнская свиты по Б. А. Борисову, 1963 и турангин- ская и тузкабакская свиты по В. С. Ерофееву, 1969) Мурун-Тологоя, Аккезени и Конуркуры, Киин-Кериша И. А. Ильинской установлено обилие Dryophyllum dewalquei Sap. et Mar., D. curticillense (Wat.) Sap., 75
D. kryshtofovichii Iljinsk. Им сопутствуют многие растения, известные не только в Казахстане, но и в субтропических флорах эоцена Сред- ней Азии и Европы: Echitonium sezanense Wat., Leucothoe kuschkensis (Vassil.) Iljinsk., Eleodes lanceolata Web., Rutaceites zaissanica Iljinsk., Lindera vassilenkoi Iljinsk., Cupanites formosus Berry. Кроме того, встре- чаются и растения, современные аналоги которых обычно слагают лесные формации речных долин. Это — Populus kryshtofovichii Iljinsk., Salix stu- penda Sap., Taxodium dubium Heer и др. Нередки прибрежно-водные и пла- вающие травы: Cyperacites angustus Heer, Phragmites oeningensis A. Br., Typha sp., Cannophyllites sp., Azolla sp., Salvinia mildeana Goepp., Nito- phyllites zaissanica Iljinsk., Nelumbo protolutea Berry и др. Среди папорот- ников указаны Osmunda heeri Gaud, et Strozii, Woodwardia sp. В пыльцевых комплексах, выделенных Л. А. Пановой (Борисов, 1963) из осадков чайбулакской свиты Мурун-Тологоя, преобладает пыльца Cas- tanopsis, Quercus sparsa Mart., Q. cf. gracilis Boitz., Q. conf er la Boitz., Q. dentata Thunb., Castanea, Engelhardtia, характерных для субтропиче- ских- флор эоцена Европы. Кроме того отмечена пыльца Rhus sp, Му- rica sp., Carya sp., Platanus sp., Celtis sp., а также пальм Sabal sp., Phoenix sp. Среди голосеменных растений приводится пыльца Cedrus, Keteleria, Podocarpus и пыльца сосен Pinus singularis Zakl., P. tae- daeformis Zakl., P. banksianaeformis Zakl., P. strobiformis Zakl. и др. Еди- нично отмечена пыльца Ginkgo, таксодия и споры папоротников тропи- ческих и субтропических областей: Cyathea sp., Lygodium sp., Gleichenia sp., Schizaea sp. и др. Анализ флористических данных позволяет полагать, что на террито- рии современной Зайсанской впадины в эоценовое время зональными типами растительности были леса. Доминантами их являлись вечно- зеленые дубы, каштанодубы, подокарпус, кедр, сосны и широколиствен- ные древесные породы: Castanea, Engelhardtia, Magnolia, Platycarya. Воз- можно, вечнозеленые дубы и каштанодубы слагали леса пенепленизиро- ванных низкогорий, а среднегорья с более расчлененным рельефом за- селяли представители голосеменных — кедр, сосны, подокарпус, каш- таны и др. Лавровые, вересковые и другие кустарниковые породы явля- лись доминантами кустарниковых формаций и, возможно, редколесий. Азональные типы растительности по долинам рек формировали: лавро- листный тополь, ликвидамбар, вязы, ольха, ивы — на аллювиальных поч- вах, а на заболоченных — нисса и таксодий. Берега водоемов заселяли крупные травы — рогоз, тростник, рдесты, лотос. Листья последних двух вместе с сальвинией и азолла плавали на поверхности воды. На заболо- ченных местах нередки были и сфагновые мхи. Территория современного Павлодарского Прииртышья, Казахского нагорья, Мугоджар и Южного Урала была заселена также флорой субтропического типа. Отпечатки растений сохранились в толще «дырчатых» сливных пес- чаников в ряде пунктов бассейнов рек Селеты, Шидерты, Оленты, а так- же в Майсоре, Такырсоре, Домбралы, Жамантузе и далее на запад, в Мугоджарах (оз. Кналы-Куль, у пос. Якослевка и др.), по р. Оби, на южном Урале и др. (Буданцев, 1953; Васильев, 1969; Корнилова, 1955, 1966; Криштофович, 1933, 1935, 1938,1941; Макулбеков, 1969; Узнад- зе, 1948, и др.). Доминировали здесь уже не каштанодубы, а узко- листные вечнозеленые дубы: Quercus neriifolia A. Br., Q. takyrsoriensis MakuL, Q. apocynophyllum Ett., Q. elaena Ung. Им сопутствовали Cinnamomum scheuchzeri Heer, Laurus primigenia Ung., Litsea eocenica MakuL, Lomatia, а также Andromeda protogaea Ung., Echitonium sophiae Web., Apocynum helvetum Heer, Celastrophyllum sp., Callistemophyllum sp., Dryanroides angustifolia Heer, Lomatia firma Heer, Eugenia haeringi- ana Ung., Leptospermites spicatus Schm., Macclintockia irtyschensis Bud., Celastrus elaegnus Ung., Sabal sp., Musites putivlensis Schm. и многие дру- 76
гие. Среди голосеменных часты отпечатки листьев Podocarpus eocenica Ung., побеги Sequoia couttsiae Heer, Araucarites sp., Pinus palaeostrobus (Ett.) Heer, Glyptostrobus parisiensis Brongn. и шишки Pinus nikitinii Bud. Остатки полостей листьев Musites putivlensis Krassn., пыльца Barnbu- sae свидетельствуют о существовании бамбуков и банановых. Пыльцевые данные (Заклинская, 1953а, б; Бойцова, 1960; Жежедь, 1967) также подтверждают широкое распространение на рассматривае- мой территории вечнозеленых дубов и кастанопсиса. Здесь особенно характерна, как и на территории Зайсанской впадины, пыльца Quercus graciliformis Boitz., Q. gracilis Boitz., Castanopsis, Sterculia sp., Rhus sp., Ilex sp., Ericaceae, Myrtaceae, Sabal sp., Phoenix sp. и др. E. Д. Зак- линская (1953a, б) указывает на находку единичных зерен пыльцы Welwitschia, из голосеменных отмечаются Cedrus, Podocarpus, Araucaria, Pinus, из широколиственных — листопадные древесные породы: каштан, бук, ликвидамбр, шелковица, кария и др. Сушу Казахского нагорья занимали леса не только из подокарпуса и сосны, но и из секвойи, а возможно, и араукарии. Узколистные дубы, как и лавровые, вересковые, могли формировать леса и кустарниковые формации. Видимо, в этом региона флора развивалась в условиях мень- шего количества атмосферной влаги, т. е. в условиях несколько более континентальной обстановки, чем вблизи побережий морского бассейна. Подтверждением этого могут служить данные Н. М. Макулбекова (1969) по местонахождению у оз. Карасор. Флора Карасора выделяется крупнолистностью, обилием и видовым разнообразием кастанопсисов, ли- токарпусов, дубов. Среди них установлены: Castanopsis kasachstanen- sis MakuL, C. pavlodarensis Makul., C. furcinervis (Rossm.) Kr. et Wld., Lithocarpus karasoriensis Makul., Quercus irtyschensis Makul., .Quercus sp. Как и в Зайсанской впадине, наблюдается обилие каштанодубов — Dryo- phyllum dewalquei Sap. et Mat., D. curticellence (Wat.) Sap. et Mar. Кро- ме того, в этом местонахождении найдены и остатки нижней части ли- стьев пальмы — Palmophyllum sp., а также Eugenia haeringiana Ung., Leucothoe protogaea (Ung.) Schimp., Myrica lignitum (Ung.) Sap., Echitonium sophiae Web., E. sezannense Wat. и новые, пока эндемичные для Казахстана, виды: Sterculia kalkamanica Makul., Lomatia macrophyl- la Makul. Современные аналоги приведенных выше растений или виды, морфо- логически близкие к ним, сосредоточены ныне в лесах Юго-Западного Китая и Северного Вьетнама, где среднегодовое количество осадков до- стигает 1000—1500 мм, а среднегодовая температура +15—20°. Надо полагать, что флора Карасора произрастала вблизи побережья моря Те- тиса. В то же время вышеперечисленные местонахождения, одновозраст- ные с карасорским, сохранившиеся в «дырчатых» сливных песчаниках, существовали вдали от морского побережья «Средиземного моря» и раз- вивались в условиях меньшей влажности воздуха и осадков, общая сумма которых не превышала 800—1000 мм в год. Эти флоры скорее всего характеризуют междуречные пространства, а подокарпус, секвойя, кедр и сосны могут служить свидетельством рассеченности рельефа с относи- тельно более высокими гипсометрическими отметками. Остатки растений междуречий захоронялись,. видимо, в руслах речек с песчаным дном., периодически пересыхающих. Возможно, климат позднеэоценовой эпохи характеризовался тем, «что в годовом ходе увлажнения максимальное количество осадков выпадало не зимой, как в настоящее время, а в теп- лую половину года, что связано с иным расположением центров действия атмосферы и особенностями орографии» (Косминский, 1970, стр. 5). В Средней Азии (в Туркмении) известны остатки уни- кальнейшей флоры прекрасной сохранности. Она обнаружена в вулкано- генной толще среди тонкого слоя туфа в трех пунктах предгорий Па- 77
ропамиза (Бадхыз): в районе озер Еройландуза, Акарчешме и на горе Монах (Коровин, 1934; Василевская, 1957; Сикстель, Худайбердыев, 1968). Флора субтропическая, но весьма своеобразная и отличается от всех известных с территории СССР эоценовых флор. В ее составе со- хранились остатки древесных и кустарниковых форм, в основном вечно- зеленых с небольшим участием хвощей, папоротников и злаков; дубы и пальмы в местонахождениях отсутствуют. Среди голосеменных отме- чены Chamaecyparis, Araucarites sternbergii Goepp. В составе цветко- вых характерны эндемичные виды семейства протейных: Banksia myri- cifolia Vassilevsk., Palibinia acutiloba Eug. Kor., P. densifolia Eug. Kor.,, P. laxifolia Eug. Kor., P. korovinii Vassilevsk., P. latifolia Eug. Kor., Gre- villea provinciates Sap. var. rarinervosa Vassilevsk. Нередки лавровые, особенно Cinnamomum kryshtofovichii Vassilevsk., Laurus primigenia Ung., Ocotea laurifolia Vassilevsk. Из других семейств указаны Cassia piligera Vassilevsk., Rhus turkomanika (Krysht.) Eug. Kor., Banksia myry cifolia Vassilevsk., Maytenus turcoman Eug. Kor., Myrtus paradisiaca Ung., Leucothae kuschkensis (Vassilevsk.) Iljinsk., Aralia firmifolia Vassilevsk. и др. Все перечисленные виды характеризуются мелкими и плотными ко- жистыми вечнозелеными листьями. Нередки среди отпечатков и остатки субтропических папоротников: Blechnum akartscheschmense Vassilevsk., Lastrea badchyzika Vassilevsk. и др. Встречается крупный злак арундо, а также хвощ. Все бадхызские виды морфологически и экологически близки совре- менным растениям, населяющим область Средиземноморья, Канарские острова, Мексику, Бразилию, юг Африки и юго-восточную часть Австра- лии. Это дало основание Н. Д. Василевской (1957) высказать предпо- ложение, что флора Бадхыза в эоцене развивалась в условиях субтро- пиков, характеризующихся средними годовыми температурами в преде- лах 15—20°, небольшим количеством осадков — 200—400 мм и их не- равномерным распределением в течение года. Растительность здесь была представлена формациями ксерофитных кустарников типа средиземномор- ского маквиса, бразильской катинги или австралийского скрэба. Позднеэоценовые флоры Таджикской депрессии (Пулатова, 1971) характеризуются ксероморфпым обликом. В их соста- ве доминирует пыльца Ephedra, Palmae, Myrica, Eleagnus, Rhus, Tricol- popollenites. Спорадически отмечена пыльца сосны, ели, клена, карил и кастанопсиса. Отдельные элементы «бадхызской» флоры проникали далеко на север. Так, в эоценовых осадках Чукуроя в Сырдарьинском Каратау найден отпечаток листа Palibinia densifolia Eug. Kor., сохранившийся в горизон- те опок, перекрываемых песчаниками, содержащими устриц алайского возраста (Корнилова, 1966). Не исключена возможность, что отпечатки растений, сохранившихся в вулканогенной толще Бадхыза и Таджикской депрессии, представляют собой фрагмент флоры и растительности, населявших в эоцене южное побережье древнего Средиземного моря (моря Тетис). Остатки казахстан- ских флор с разнообразием вечнозеленых дубов, кастанопсисов, лавровых, миртовых и участием листопадных древесных пород характеризуют фло- ру и растительность северного побережья древнего моря Тетиса. В Западной Сибири эоценовые листовые флоры редки. Сре- ди них М. Г. Горбунов (1962) указывает с правого берега р. Яи отпе- чатки шишек Pinus thomasiana (Goepp.) Е. Reich, var. compassica Gorb., P. thomasiana var. kasparanica Gorb., собранных в кремнистых песчани- ках, залегающих в виде линз в рыхлых нижнепалеогеновых отложениях, соответствующих по возрасту толще морских опоковидных глин люлин- ворской свиты. Кроме того, известны три фрагмента листьев цветко- вых, предположительно принадлежащих вечнозеленому растению. В 30 км западнее станции Кулунда с глубины 324,5—329,6 л? из. 78
пласта светЛЬ-еерой алевритистой глины оонаружен отпечаток листа Vry- ophyllum curticillense (Wat.) Sap. et Mar. и фрагмент листа Zizyphus sp. Палинологические исследования отложений, одновозрастных саксауль- ской свите (Кондинская, Меркулова, 1965; Бойцова, Панова, 1967; Панова, 1967, 1968; Александрова и др., 1971), подтверждают, что на низмен- ных денудационных равнинах Западной Сибири, окружавших морской бассейн (Гольберт и др., 1968), примерно до широты Томска (55° с. ш.) в составе флор отмечена пыльца многих видов, общих с позднеэоцено- выми флорами Казахстана: Castanopsis pseudocingulum (Br. Pot.) Boitz., Castanopsis sp., Castanea crenatiformis Samig, Quercus gracilis Boitz., Q. graciliformis Boitz., Q. conjerta Boitz., Tricolpopollenites, Triat- riopollenites, Myrica, Sapindus, Engelhardtia, Rhus, Ilex, Aralia, Pal- mae, Myrtaceae и др. Однако этим флорам нечужды были и широко- лиственные породы умеренно теплой зоны Fagus, Juglans, Carya, Carpi- nus, Tilia и др. Среди голосеменных обычны также Podocarpus, Se- quoia, Taxodium, Cedrus, Pinus и субтропические и тропические папорот- ники — Cyathea, Osmunda, виды семейств Diksoniaceae, Polypodranae и др. Следовательно, на суше Западной Сибири до широты Томска древ- ние дубы, кастанопсисы являлись, видимо, ландшафтными растениями, но участие широколиственных древесных пород значительно увеличивает- ся, особенно бука, граба, грецкого ореха и др. Низменные заболоченные участки, судя по обилию пыльцы таксодия, занимают таксодиевые леса. В Западной Сибири на широте р. Малый Атлым, Ханты-Мансий- ска и севернее (Нестеров, 1961) из остатков опоковидных глин, зале- гающих в основании люлпнворской свиты (нижний и средний эоцен), установлено обилие пыльцы Pinaceae, Abies, Pinus, Taxodiaceae, Cinkgo, Podocarpus, Araucaria, Juglandaceae, Carya Alnus, Betula, Corylus, Carpi- nus, Quercus, Castanea, Platanus, Magnolia и др. В небольших количе- ствах отмечена пальца Ericaceae, Laurus. Папоротники представлены видами Filicales и субтропическими родами Mattonia, Dicksonia, Gleiche- nia, Osmunda. Весьма обычны здесь и споры зеленых мхов, плауна, се- лагинеллы — типичных представителей лесной зоны. Виды Quercus, Ti- lia, Nyssa, Juglans, Fagus, Pinus, Tsuga, Taxodium и др. были широко рас- пространены вдоль северных берегов Сибири, на Таймыре, в низовьях р. Индигирки, в Северном Верхоянье, на Анадыре (Хайкина, Белая, 1966). На суше, обрамляющей северную часть Тихого океана, установлен ряд местонахождений эоценовых флор. Самым юж- ным местонахождением на западном его обрамленип является Такаси- ма — примерно 33° с. ш. (Matsuo, 1967). Эта флора известна с остро- вов Хасима и Такасима, расположенных к востоку от о. Кюсю (33° с. ш. и 129° 30' в. д.), и происходит из одноименных формаций. Согласно Ма- цуо (Matsuo, 1967) 9 ископаемых видов этой флоры имеют ближайших эквивалентов, произрастающих ныне в условиях умеренно теплого кли- мата в составе лесной формации. Это Magnolia sp., Euptelea ?sp., Cer- cidiphyllum takashimensis, Parabenzoin eotrilobum, Disanthus eocercidi- pholia, Sapindus sp., Elaeocarpus sp., Ardisia sp. и Viburnum awabiikioidus. 12 ископаемых видов имеют современных эквивалентов в субтропи- ческой лесной зоне:- Cunninghamia eocenica, Taiwania eocenica, Magno- lia sp., Machilus nathorstii, Erythea takashimense, Mallotus eomolucca- nus, Magnifera takashimense, Sapindus sp., Elaeocarpus sp., Ardisia sp., Viburnum awabukioidus, Sideroxylon sp. 5 современных эквивалентов ис- копаемых видов — Sabal sp., Erythrina takashimense, Mallotus eomolucca- nus, Mangijera takashimense, Sideroxylon sp.— обитают в тропической зоне. Флора Такасима не содержит представителей типичных умерен- ных семейств, таких, как Salicaceae, Juglandaceae, Betulaceae, Ulmaceae, Aceraceae, которые обычно доминируют в неогеновой флоре этих ши- рот; в ее составе также отсутствуют вечнозеленые узколистные дубы. 79
Исходя из систематического состава, Мацуа высказал предположение, что лесная флора Такасима существовала в условиях субтропического— теплоумеренного климата. По соседству с местонахождением флоры Такасима известны еще две эоценовые флоры — Миёсин (Nagai, 1957) и Убе (Yabe, 1944). Местонахождение Миёсин происходит из отложений группы Кума на о. Сикоку. Нагаи (Nagai, 1957) датирует эту флору поздним эоце- ном. В ней установлено 11 видов, принадлежащих 8 семействам и 8 ро- дам. Флора Миёсин представляет собой обедненный вариант лесной фло- ры Такасима на о. Кюсю. Флора Убе происходит из одноименного угленосного бассейна юго- западного Хонсю пз свиты Окинояма. Впервые о ней упоминает X. Ябе (Yabe, 1944), установивший в ней Sabalites hipponicus (Krysht.) Endo и Nelumbo nipponica Endo. Позднее К. Хузиока и Е. Такахаси (Huzioka, Takahasi, 1970) ус- тановили в разрезе свиты Окинояма 6 флористических зон, из которых определили 74 вида растений. Наиболее характерными из них являются Plenasium lignitum (Giebel.) Squinabol, Acrostichum ubens Huzioka, Me- tasequoia occidentalis (Newb.) Chaney, Sabal chinensis (Endo) Huzioka, Myrica ubenensis Huzioka, Cordia nagatoensis Huzioka, Sideroxylon lon- giacuminata Huzioka, Cyclobalanopsis naitoi Huzioka, Cinnamomum nai- toanum Huzioka, Elaeocarpus honshuensis Huzioka, Ardisia ubensis Huzioka и др. В составе флоры Убе доминируют субтропические вечнозе- леные растения (около 40 видов), имеющие близких современных экви- валентов в субтропических лесах Юго-Восточной Азии. X. Мацуо (Mat- suo, 1967) считает флору Убе весьма сходной с флорой Такасима о. Кюсю. Из отложений, содержащих растительные остатки, были найдены фраг- менты мелкого наземного млекопитающего Desmatotherium grangeri То- kunaga ‘, а также Amynodon watanabei (Tokunaga) и черепаха Тгуо- nix ubensis Chitani, которые, по мнению Мацуо, подтверждают поздне- эоценовый возраст угленосных отложений бассейна Убе. К северу от рассмотренной группы местонахождений эоценовых юж- нояпонских флор, примерно на широте 42—43°, расположены три хорошо известных в литературе местонахождения средне-(?) позднепалеогеновых флор. Одно из них (Фушуньское) лежит в пределах континентальной части Восточной Азии (Северо-Восточный Китай, окрестности Мукдена; Фушуньский бассейн); два других — в пределах островного обрамления (о. Хоккайдо; флоры Юбари и Бибай). Флора Фушуня впервые была описана Р. Флорином (Florin, 1922), затем С. Эндо (Endo, 1942). Ее доминантами являются Acer arcticum Heer, A. paleodistylum Endo, Eotaiwania fushunensis Endo, Feildenia (?) cf. bifida Heer1 2, Ginkgo sp., Ginkgo adiantoides (Ung.) Heer, Koel- reuteria eointegrifolia Endo, Orites hinensis Endo, Osmunda lignitum Stur=Plenasium lignitum, Platanus aceroides Goeppert, Sabalites hinen sis Endo, Sequoia chinensis FjAo-Metas e quota sp., Taxodium mansyense Endo. Роль семейства Betulaceae незначительна. Оно представлено че- тырьмя родами (Alnus, Betula, Corylus, Carpinus — одним видом каждого рода). В составе флоры установлено большое количество теплоумерен- ных субтропических растений: Cercis, Cinnamomum, Dryophyllum (2 ви- да), Ficus, Ligodium, Myrica, Quercus (2 вида) и др. По представле- нию Эндо (Endo, 1942), слои, включающие данный флористический комп- лекс, следует считать позднеэоценовыми. Иного мнения придерживается Мацуо (Matsuo, 1971). Он считает, что флора Фушуня происходит с раз 1 По данным Л. Б. Радинского (Radinsky, 1965а), этот вид переведен в Colodon? grangeri (Tokunaga, 1933). 2 Здесь и далее в этом списке после знака равенства стоят переопределения дан- ного вида, проведенные Мацуо (Matsuo, 1971). 80
ных стратиграфических уровней, по возрасту отвечающих позднему эоце- ну — олигоцену (вероятнее всего, раннему), и содержит позднеэоцено- вые и раннеолитоценовые компоненты. В отличие от флоры Такасима, наиболее представительной позднеэоценовой флоры южных широт, во флоре Фушуня присутствуют узколистные жестколистные каштанодубы и дубы. В целом флора Фушуня носит политопный характер и включает различные типы лесной растительности: долинный (возможно, частично заболачиваемый) и нижних частей склонов. Одновременно существовали непрофильные, частично кустарниковые ассоциации (возможно, приуро- ченные к южным каменистым склонам). На Хоккайдо известны два эоценовых флористических комплекса — Юбари и Бибай. Флора Юбари установлена в одноименной свите уг- леносного бассейна Исикари и имеет возраст верхнего подразделения «регионального яруса» Нижний Исикари (Tanai, 1970). Согласно Хуциоки и Кабаяси (Huzioka, Kabayashi, 1961) флора Юба- ри содержит более 40 ископаемых растений. Доминирующими в ней яв- ляются Metasequoia occidentalis, Glyptostrobus europaeus, Carpinus kushi- roensis, Corylus ezoana, Quercus groenlandica, Planera ezoana. Ulmus shimokawara, Trochodendroides arctica, Platanus aceroides, Liquidam- bar eoformosana- в качестве ингредиентов присутствуют теплолюбивые, скорее всего вечнозеленые компоненты. Это Sabalites nipponicus, Му- rica curta, Cyclobalanopsis kobajashi, C. shimokawara и др. Флора Юбари отражает существование хвойно-широколиственного до- линного леса, существовавшего в отчетливо выраженных более умерен- ных условиях по сравнению с теми, в которых произрастали флоры Юж- ной Японии — Такасима, Убе и Миёсин. В ней заметна роль семейства Betulaceae, а субтропические элементы отсутствуют. Присутствие эле- ментов, наиболее типичных для дат-палеоценовых и палеоценовых флор, таких, как Trochodendroides arctica, Acer arcticum и др., а также ее более умеренный характер позволяют думать о более раннем, скорее всего, раннеэоценовом возрасте флоры Юбари. Флора Бибай происходит из свиты Бибай среднего подразделения «регионального яруса» Средней Исикари и считается одной из наиболее термофильных флор южной половины Дальнего Востока. Флора Бибай монографически не изучена; приводятся лишь краткие сведения о ней в виде списков, из которых следует, что она носит переходный (уме- ренно теплый субтропический) лесной характер со значительной ролью пальм. Арктотретичные компоненты в ней второстепенны. Далее на север располагается следующая группа местонахождений эоценовой флоры (50° с. ш.): Сизиман, Сюркум (Северный Сихотэ- Алинь, побережье Татарского пролива); нижнедуйская флора Александ- ровского и Углегорского районов западного Сахалина. Флора Сизиман монографически не изучена; предварительные опреде- ления ее даны М. А. Ахметъевым (1973). Она происходит из двух фло- роносных пачек. Следует отметить, что эта флора содержит большое ко- личество видов с цельнокрайними листьями (около 60—70%), что не наблюдалось до сих пор ни в одной палеогеновой флоре Дальнего Во- стока. Видимо эта флора существовала в условиях климатического мак- симума, приходящегося на поздний эоцен. Особенностью флоры Сюркум является ее мелколистность. Цельно- крайние листья, как и во флоре Сизиман, составляют около 75%. По данным В. Ф. Морозовой (см. Ахметьев, 1973), пыльцевые спектры так- же свидетельствуют о большой роли в них термофильных компонентов: Palmae (более 1%) Platycarya, Engelhardtia, Ficus, Magnolia, Laurus, Sterculia, Myrtaceae. Флоры Сизиман и Сюркум имеют специфичный систематический со- став, который, по мнению М. А. Ахметьева, является следствием раз- личий в экологических условиях, тогда как геологическая позиция и 81
возраст их примерно одинаковы. Обе флоры отражают существование ле- сного, близкого к субтропическому, типа растительности; флора Сизи- ман, несомненно, существовала в более влажных условиях по сравнению с флорой Сюркум. Флора Райчихи изучалась Т. Н. Байковской (1950), А. Н. Криштофо- вичем (1952), а в последнее время А. М. Нарышкиной (1973). Она уста- новлена в одноименных слоях Райчихпнского угольного месторождения в Зее-Буреинской впадине и интересна тем, что находится в континенталь- ной части Дальнего Востока и в отличие от всех других местонахожде- ний флор значительно удалена от моря. Возможно, именно этим можно объяснить морфологическую особенность листьев этой флоры (узкие цельнокрайние листья небольших размеров). Другая особенность флоры Райчихи заключается в обилии термофильных компонентов в ее составе (Magnolia, Ficus, Lindera, Litsea, Cinnamomum и др.). Всего в комп- лексе установлено 95 форм растений, из которых 48 неопределенной систематической принадлежности. Райчихинский флористический комплекс не проявляет значительного сходства с ископаемыми палеогеновыми флорами советского Дальнего Востока и западного побережья Северной Америки. Исключение пред- ставляет флора Сюркум, которую в первую очередь сближает с флорой Райчихи мелколистный узколистный ксерофильный облик. Максимальную аналогию флора Райчихи проявляет с южнояпонской флорой Убе. Это сходство выражается в систематическом составе и облике листьев. По климатическим показателям она соответствует эпохе максимального по- тепления; вероятно, климат времени существования флоры Райчихи при- ближался к современному субтропическому. Это находит свое подтвер- ждение и в составе спорово-пыльцевых спектров. По данным В. Ф. Мо- розовой, приведенным М. А. Ахметьевым (1973), наряду с растениями умеренного и теплоумеренного климатов заметная роль отводится суб- тропическим и в меньшей степени тропическим растениям (Palmae, My- rica, Proteaceae, Santalaceae, Magnoliaceae, Lauraceae и др.). По данным Г. М. Братцевой (1969), в спорово-пыльцевых спектрах, содержащих «ли- стовую» райчихинскую флору, присутствуют разнообразные представите- ли тропической и субтропической флор из семейств Simarubaceae, Вош- baceae, Sapindaceae, Hammamelidaceae, много пыльцы сем. Juglandaceae (Juglans, Pterocarya, Carya, Platycarya, Engelhardtia) и Olacaceae; от- мечена и пыльца сем. Betulaceae. Наиболее характерной чертой данного комплекса является заметное увеличение по сравнению с палеоценовой флорой пыльцы покрытосеменных растений, определенных по естествен- ной системе, а также исчезновение пыльны вымерших родов, типичных для раннепалеогеновых флор. В центральной части западного Сахалина ископаемые флоры, отражаю- щие эоценовый этап развития, известны из Углегорского района (Са- вицкий и др., 1969). Они приурочены к верхней части снежинкинской свиты. Монографически эти флоры пока что не изучены; известен лишь список предварительных определений. Этот комплекс обнаруживает тес- ные флористические связи с палеоценовыми флорами Дальнего Востока как по систематическому составу, так и по облику листовых пластин (мезоморфные листья). Присутствие представителей семейств. Juglanda- ceae, Betulaceae, Fagaceae, Ulmaceae придает этой флоре более моло- дой характер. В целом для рассматриваемого времени восстанавливает- ся формация хвойно-широколиственного мезофильного, скорее всего до- линного леса, почти лишенного теплолюбивых и субтропических компо- нентов. Поскольку известно, что позднеэоценовые флоры Дальнего Во- стока существовали в условиях климатического оптимума, очевидно, что этот комплекс не имеет отношения к позднеэоценовым флорам Дальнего Востока, а скорее является непосредственным преемником палеоценовых флор и по возрасту соответствует раннему эоцену. 82
Позднеэоценовому этапу развития флоры на Сахалине скорее всего соответствует флора нижней части нижнедуйской свиты р. Августовки, монографически описанная М. О. Борсук, но не опубликованная. М. О. Бор- сук подчеркивает преобладание в ней узколистных, жестколистных дубов и каштанодуба. Последняя особенность позволяет считать данную флору близкой по своему составу и биологическому типу позднеэоценовой фло- ре Убе Юго-Западной Японии и флоре Райчихи. Возможно, что это един - ственная на Сахалине флора позднеэоценовой эпохи климатического мак- симума. Позднеэоценовая флора Южного Приморья, по данным М. О. Борсук (1967), известна из майтунской и низов угловской свит. В ней домини- руют роды Platanus и Magnolia-, присутствуют формы, морфологически близкие листьям рода Cinnamomum. Указывается еще несколько субтро- пических родов — Mallotus, Aralia и др. В спорово-пыльцевых спектрах нижней части угловской свиты п-ова Речного (Седова, 1957) присутст- вует разнообразная пыльца хвойных и широколиственных пород. В не- большом количестве есть пыльца вечнозеленых тропических и субтропи- ческих растений, но состав их разнообразен. Здесь есть пальмы (Nipa и Тrachycarpus), протейные, роды Cinnamomum, Podocarpus, Magnolia, Liriodendron, Rhus, Ilex, Myrtaceae, Sapindus и Sterculia. По мнению M. А. Седовой (1957), в раннеугловское время различ- ные лесные формации сплошь покрывали всю территорию Приморья — от приморской низменности до вершин гор. Зональным типом раститель- ности были широколиственные и хвойно-широколиственные леса (среди хвойных доминирует Taxodium) с участием субтропических и реже тро- пических форм. Травяной покров формировали теплолюбивые лесные па- поротники. Наиболее вероятно предположить, что флора позднемайтун- ского и раннеугловского времени соответствует тому же этапу развития, что и флоры Убе, Такасима и, возможно, флоры Райчихи и низов нижне- дуйской свиты Сахалина (р. Августовна). Все это наиболее термофиль- ные флоры в пределах Дальнего Востока. На западной Камчатке (южнее устья р. Напаны) по сборам М. Я. Се- ровой из точилинской свиты Л. И. Фотьяновой установлены два рода — Cinnamomum и Ilex. Кроме этих двух родов — типичных представителей субтропической флоры — присутствуют отпечатки растений с типом жил- кования, свойственным исключительно субтропическим и тропическим формам. На восточном побережье Пенжинской губы (Ефимова, 1961) в отло- жениях, относимых к палеогену, найден отпечаток части листа веерной пальмы. Это самая северная находка пальмы в пределах северо-запад- ного обрамления Тихого океана. По предварительным определениям отпечатку пальмы сопутствуют Taxodium sp., Cercidiphyllum sp., Jug- lans cf. acuminata, Ficus sp. По С. Л. Хайкиной (1959), в спорово- пыльцевых спектрах присутствуют элементы субтропической флоры (се- мейства Rhamnaceae, Balsaminaceae, Palmae и др.). А. Ф. Ефимова да- тирует рассмотренный комплекс поздним эоценом, подчеркивая сущест- вование на Камчатке в это время теплого климата. В Пенжинской губе (устье р. Малая Шестаковка), по сборам Г. Бо- кай (1971 г.), Л. И. Фотьяновой установлен комплекс растений, инте- ресный значительным содержанием (— 50%) видов древесных и, возмож- но, кустарниковых пород, обладающих цельнокрайней листовой пластин- кой. Это обстоятельство, а также особенности систематического состава комплекса свидетельствуют о теплолюбивом характере растительности этого времени. Здесь установлены следующие формы: Osmunda sachalinen- sis Krysht., Equisetum sp., Smilax sp., Juglans sp., Cercidiphyllum eoja- ponicum Endo, Cocculus ezoensis Tanai, Trochodendroidesi arctica Heer, ?T etracentron sp.. PCinnamomum sp., Acer arcticum, Paliurus colombi Heer, Vitis cf. ntwoodi Hollick, Cissus pyrimorjis MacGinite, PFraxinus pseudoob- 83
liqua Hollick, а также Melastomites cf. Pquinquiervis Heer, aff. Sassafras sp. и несколько видов неясного систематического положения. В комплексе преобладают Trochodendroides arctica, Cercidiphyllum eojaponicum и Сосси- lus ezoensis. Вероятно, все перечисленные растения входили в состав лес- ной долинной растительности, своеобразной по сочетанию в ней бореаль- ных компонентов {Trochodendroides, Acer arctica) и южных теплоумерен- ных и субтропических древесных кустарниковых форм {Cercidiphyllum, Cocculus, Paliurus, Sassafras) с лианами {Vitis, Cissus). По термофильности этот комплект ближе всего к эоценовым флорам Дальнего Востока. Основная особенность, характеризующая эоценовые флоры Северо- Восточной Азии, заключается в оптимальных климатических условиях ее существования по сравнению с другими отрезками палеогена. Это на- шло свое отражение в значительном числе термофильных — субтропиче- ских, редко тропических — компонентов, содержащихся в этой флоре. Еще более отчетливо эта особенность эоценовых флор проявилась на восточном — североамериканском обрамлении Тихого океана. Здесь место- нахождения эоценовых растений известны с широты 60° с. ш. (Аляска, р. Дактот) на севере до 35° с. ш. на юге. Все известные северные ме- стонахождения этого возраста приурочены к северному побережью зали- ва Аляска, там, где в нее впадает р. Дактот. По Вулфу (Wolfe, 1966а, Ь; 1969, 1972), они происходят из отложений формации Куштака, относимых к «региональному ярусу» Равений, эоценовый возраст которого устанав- ливается по морским моллюскам и фораминиферам (Wolfe, 1969). Отложения среднего эоцена (ранний Равений) охарактеризованы комп- лексом, состоящим примерно из 40 родов. По мнению Вулфа (Wolfe, 1972), флористические связи раннеравенийского комплекса являются впол- не очевидными. В его состав входят роды, ныне обитающие в Малазии {Anamirta, Limacia, Cananga, Myristica, Melanorrhoena). К ним присо- единяются пять родов палеотропических Menispermaceae, пять видов Lauraceae, а также Luvunga, Phytocrene, Pyrenacantha, Stemonums, Me- liosma, Sageretia, Alangium, Clerodendrum. Очень важно присутствие семейства Dipterocapraceae (род Parashorea), типичного тропического ра- стения современного побережья Тихого океана, а также мангрового расте- ния (род Kandelia). Таким образом, большинство присутствующих расте- ний имеет ближайших современных эквивалентов в пределах Малазии и почти не имеют в Японии и Китае (за исключением родов Alnus, Pla- ty сагу а и Тetracentron). Девять родов являются исключительно неотропи- ческими. По Вулфу (Wolfe, 1972), растения раннего Равения в своем большин- стве широколиственные, вечнозеленые, с кожистой текстурой, 65% видов имеют цельнокрайную пластинку, некоторые виды обладают капельницей, около 25% видов составляют лианы. Растительность раннеравенийского времени Вулф считает близкой к тропической. Флора среднего Равения (ранний — поздний эоцен) в целом родствен- на флоре южных областей Японии и Китая (к примеру, дубово-лавро- вым лесам средних высот Тайваня и Хайнаня) (Wolfe, 1972). Наиболее широко представленным в ней семейством является Lauraceae; присутст- вует род Dryophyllum, а также представители семейств Sapindaceae, Anacardiaceae, Theaceae; обычны пальмы. Присутствуют также роды Pterocarya, Platy сагу а, Тetracentron и Eucommia, придающие флоре сино- японский облик. В целом, по Вулфу, растительность среднего Равения может быть сравнима с современными субтропическими широколиственными вечнозе- леными дубово-лавровыми лесами южного Китая. Наиболее поздняя эоценовая флора Аляски (поздний Равений; Wolfe, 1972) отражает существенное похолодание. Флористически она остается японо-китайского типа, но родственные связи проявляет с северными частя- ми этих областей. Наиболее широко представлены сем. Salicaceae, Jug- 84
landaceae, Betulaceae, Rosaceae и Tiliaceae; присутствуют также пред- ставители семейств Menispermaceae и Myrtaceae. В целом флора позднего Равения указывает на существование лесной формации, состоящей из листопадных широколиственных пород и вечно- зеленых пород типичного микрофильного облика (Webb, 1959). Такие «смешанные» леса в настоящее время существуют в Гималаях, к кото- рым, по Вулфу, и близка растительность позднего Равения. На западе штата Вашингтон, в каньоне Грин Ривер и прилегающей территории в отложениях группы Пагет установлены три разновозраст- ных эоценовых комплекса, объединенные под названием флора Пагет (Wolfe, 1968). Отложения группы Пагет содержат обильную морскую фау- ну и около 35 местонахождений остатков растений и подразделены на три региональных яруса (снизу вверх): Франклиний (ранний эоцен), Фультоний (средний эоцен) и Равений (поздний эоцен). Во флоре Франклиния преобладают субтропические компоненты {Cas- tanopsis, Cryptocarya, Neolitsea, Persea, Hamamelites, Mallolus, Nerium)-, наряду с ними присутствуют эндемичные формальные роды Calkinsia, Pugetia, Goweria и др. Во флоре Фультония роль формальных таксонов еще более значи- тельна и к вышеприведенным родам присоединяется Vinea, Willisia и др. Только в низах Фультония присутствуют Hypserpa franklinensis, Macaranga pugetensis, Anacardites franklinensis; в верхней части впер- вые появляются Pterocarya pugetensis, Dryophyllum pugetensis и Fort- hergilla durhamensis. Наличие многих формальных родов в двух нижних подразделениях группы Пагет свидетельствует, с одной стороны, о связи флоры этих под- разделений с более ранними, палеоценовыми флорами. С другой стороны, это обстоятельство может быть частично объяснено различиями в тол- ковании систематической принадлежности тех или иных ископаемых рас- тений. Например отпечатки, определяемые Вулфом (Wolfe, 1968, pl. 4, fig. 8) как Calktnsia, рядом других исследователей включены в состав рода Ficus-, отпечатки Willisia rentonensis Wolfe весьма близки к роду Alangium. Флора Равения аналогична по составу флоре Фультония, с тем лишь отличием, что виды, присутствовавшие в последней в незначительном ко- личестве только в верхах разреза {Pterocarya pugetensis, Dryophyllum pugetensis), в рассматриваемой флоре доминируют. Кроме того, в верхах разреза определены Artocarpoides litseafolia и Rhamnites. Нельзя не упомянуть сведений о флоре Пагет, приводимых А. Н. Кри- штофовичем (1957, стр. 547). По его мнению, флора Пагет представляла, видимо, «формацию низких болот в очень теплом климате, причем паль- мы местами росли в таком количестве, что в одном месте к востоку от Каскадных гор находится слой толщиной в 1 фут, образованный все- цело из листьев пальм Sabal». Южнее группы флор Пагет, на широте около 44° с. ш., находятся два местонахождения эоценовых флор — Комсток и Гошен. Флора Комсток, по Е. И. Санборн (Sanborn, 1937), происходит из одноименной формации. В ее составе определены папоротники из сем. Polypodiaceae: Asplenlum hurleyensis Berry, Asplenium? primero Knowlt., Lastrea {Goniopteris) fischert Heer; хвойные в комплексе отсутствуют; среди цветковых растений доминируют Cinnamomum dilleri Knowlt., Magnolia californica Lesq., Aralia taurinensis (Ward.) Sanborn, Astro- nium oregonum Chaney et Sanborn. В комплексе представлены лавро- вые — Laurus, Persea-, присутствуют также роды Platanus, Lonchocarpus, Aporosa, Mallotus, Pterospermum и др. 10 ископаемых видов, как указы- вает Санборн, имеют современных эквивалентов в субтропиках и тропиках Старого Света, 14 — в аналогичных климатических зонах Нового Света; остальные виды — в умеренной флоре Северной Америки. Систематиче- 85
ский состав флоры и ее особенности (92 % видов обладают кожистыми листо- выми пластинками; 76% видов имеют цельнокрайние листья; 60% видов обладают капельницами) свидетельствуют о влажном теплом климате, примерно таком, который существует сейчас на границе с тропиками. Флора Гошен территориально расположена несколько южнее местона- хождения флоры Комсток. Судя по систематическому составу (Chaney, Sanborn, 1933), флора Гошен существовала в еще более отчетливо вы- раженном тропическом климате. Флора Чок Бюф (Chalk Bluff) — наиболее южная эоценовая (сред- неэоценовая?) флора западного побережья Северной Америки. Согласно данным X. Д. МакГинити (MacGinitie, 1941) она очень разнообразна по систематическому составу и включает 77 видов. Семейство Lauraceae, представленное родами Cinnamomum, Laurophyllum, Neolitsea и Persea, является доминирующим. Далее в убывающей последовательности идут роды семейств Fagaceae, Platanaceae, Leguminosae, Moraceae, Rhamnaceae, Juglandaceae, Hamamelidaceae, Asclepiadaceae. Присутствуют папоротни- ки, из которых Lygodium — лиана, ныне произрастающая в лесах низмен- ностей тропического и субтропического климатов. Семейство Palmae пред- ставлено видами рода Sabalites. Климатические показатели флоры Чок Блюф, по данным МакГинити (MacGinitie, 1941), следующие: среднего- довая температура 65° (по Фаренгейту); на низменностях морозы редки или вовсе отсутствуют, годовое количество осадков 60 дюймов, причем они приходятся на теплый сезон; холодный сезон относительно засушлив. Типовое местонахождение флоры Грин Ривер расположено в штате Вайоминг. Ряд сходных по составу флор установлен в штатах Колора- до, Юта и Вайоминг (Berry, 1930; Brown, 1929). Состав флоры Грин Ривер характеризуется бореальными и субтропическими родами с участи- ем пальмы Sabal-, бореальный компонент второстепенен и в целом флора ближе к субтропической. Эоценовая эпоха на обширнейшем Азиатском материке и в Северной Америке являлась эпохой климатического палеогенового оптимума, что следует из анализа систематического состава абсолютного большинства ископаемых флор этого возраста. Этот анализ свидетельствует также о том, что громадная территория Северной Азии, вплоть до ее восточной окраины, была сплошь покрыта хвойно-широколиственными и широколи- ственными мезофильными лесами, чрезвычайно разнообразными по соста- ву хвойных и цветковых растений. На низменных равнинах северного и северо-восточного побережий Азии в эоцене имели широкое распростра- нение леса заболоченных пространств с господством таксодия, ниссы, лапины, ольхи, ликвидамбра и других пород. Приподнятые денудацион- ные равнины, нагорья, пенепленизированные горные сооружения были покрыты хвойно-широколиственными лесами с преобладанием Pinus, Cedrus, Quercus, Fagus, Castanea и других хвойных и широколиственных пород. Широко был развит интразональный тип растительности: долин- ные, водные и прибрежно-водные ассоциации. На востоке Азии, там, где было существенно влияние океана, в сложении растительных сообществ: принимали участие и субтропические элементы, проникавшие далеко на север. Достаточно отметить, что от 34° с. ш. до 64°с. ш. во многих местона- хождениях западного обрамления Тихого океана установлены пальмы либо в виде отпечатков листьев, либо в спорово-пыльцевых спектрах. Однако в южных областях пальмы находятся в сообществе субтропиче- ских растений (флоры Убе, Миёсин и др.), тогда как на севере они со- провождаются теплоумеренными компонентами. К югу от широты Влади- востока возможны участки локального распространения формации, близ- кой к современным манграм. Одновременно в более южных частях ареала бореальной флоры, ближе к границе ее с субтропической флорой, су- ществовала лесная растительность в условиях более или менее конти- нентального, достаточно теплого климата с сезонным выпадением осадков. 86
(Райчиха). П*о мнению Т. Н. Байковской (1950), данная флора является наиболее северным форпостом ксероморфных узколистных флор этого воз- раста, распространенных южнее в Монголии и Северном Китае. Территория юга Западной Сибири, Южного Урала, большей части Ка- захстана была занята лесной растительностью субтропического типа. Возможно, что здесь существовали редколесья и кустарниковые фор- мации, состоящие из лавровых, бобовых, вересковых и других кустарни- ковых пород. Еще южнее, в Туркмении, произрастала растительность, характеризующаяся резко выраженным ксероморфным обликом древесных и кустарниковых пород. Флоры западного побережья Северной Америки еще более термофиль- ны. Так, флоры Аляски типично субтропические; южнее к ним присо- единяются тропические компоненты, о чем свидетельствует систематиче- ский состав флор Гошен, Комсток и др. Флористические связи Аляски и более южных частей Северной Америки с крайней Северо-Восточной Азией практически отсутствуют. Отметим наиболее существенные изменения, происшедшие к эпохе эоцена во флоре и в морфологии листьев составляющих ее компонен- тов. В отличие от палеоценовых флор в эоценовых резко уменьшается количество форм, классифицируемых по формальной системе, в связи с тем что они не имеют аналогов в современном растительном мире. Прак- тически отсутствует гигантизм листьев, свойственный палеоценовым ви- дам (сохраняется у единичных эоценовых форм, например у Platanus chaneyi Matsuo во флоре Такасима). Пальчатое жилкование листьев, столь свойственное видам раннепалеогеновой флоры, теряет свое пре- имущество. Средн видов эоценовой флоры перистый тип жилкования до- минирует. К особенностям эоценовых лесных фитоценозов следует отне- сти резкое возрастание процента цельнокрайних листьев у древесных и кустарниковых растений, а также наличие лиан. ФАУНА Эоцен — время больших событий в истории млекопитающих. В это время многие архаические группы достигают своего расцвета и к концу этой эпохи большинство их угасает и вымирает. Уже почти неизвестны многобугорчатые и другие группы Allotheria, широко распространенные в палеоцене. Вымирают многие архаические Insectivora, Deltatheridia, Notoungulata, Condylarhtra. Вместе с тем все более возрастает число родов и видов Eutheria. Впервые в истории млекопитающих появляются Perissodactyla и Artiodactyla, расцвет первых был во второй половине эоцена и в олигоцене, а последних — в неогене и плейстоцене. В Азии эоценовые млекопитающие лучше изучены из позднего эоцена и мало- известны из раннего и особенно среднего. Архаические представители разных семейств имели часто сходные пропорции и много общего в строении. Это объясняется тем, что у мно- гих групп дивергенция было еще не столь сильно выражена, как в по- следующее время, и в разных группах проявлялось сходство, связанное с происхождением от общего предка. С другой стороны, в эоцене еще не было резкой экологической дифференцировки среди многих групп млеко- питающих, что, возможно, зависело отчасти от малого разнообразия ланд- шафтных условий. В это время различия бореальной и тропической об- ластей по термическому режиму были еще невелики, и поэтому раститель- ный покров был относительно слабо дифференцирован. Значительно боль- шее влияние на состав и структуру флоры и фауны оказывали различия в степени влажности, которые тогда были достаточно контрастными (Си- ницын, 1967). 87
В противоположность млекопитающим фауна эоценовых насекомых была уже близка к современной. В настоящее время местонахождения насекомых эоценового возраста открыты в Северной Америке, Европе и Азии. При этом точной датировки местонахождений в ряде случаев нет: находки в Верхней Бирме предположительно считаются среднеэоце- нового возраста. Считавшиеся ранее также среднеэоценовыми (Davies, 1947) насекомые из Пенджаба рассматриваются здесь как позднемеловые в со- ответствии с датировкой, данной В. Джорджем (George, 1952). Если при- нять их мезозойский возраст, то единственным кроме бирмита местона- хождением эоценовых насекомых в Азии оказывается Краскино в При- морском крае. Здесь в кернах скважин найдены остатки насекомых и растений, предположительно позднеэоценовых. Впрочем не исключен и олигоценовый возраст этого материала. РАННИЙ И СРЕДНИЙ ЭОЦЕН Позвоночные раннего эоцена Раннеэоценовая фауна млекопитающих Азии практически не изучена. Известно лишь очень небольшое число находок в Китае в ме- стонахождениях Юаныпуй (Yuanshui) и Нинцзяшань (Ninchiashan) в провинции Цзянси; Нюшань (Niushan), Уду (Wutu) а Мэнъянь (Meng- Yien-Hsien) в Шаньдуне; Ичан (Ichang) в Хубэе и Хэпъян (Hengyang) в Хнани (Chow, Tung, 1962, 1965; Chow, Li, 1965; Zdansky, 1930). Рис. 27. Coryphodon ninchiashanensis Chow et Tung. Нижняя челюсть сбоку. Китай, Цзянси. Н. эоцен (Chow, Tung, 1965, fig. 1) Из этих местонахождений известны диноцераты, пантодонты, тапирои- ды и эквоидеи. Таким образом, впервые в истории млекопитающих по- являются непарнопалые, но они еще очень малочисленны и мало раз- нообразы. По фрагменту нижней челюсти с М1—М2 из Нинцзяшани описан IProbathyopsis sinyuensis (Dinocerata) (Chow, Tung, 1962). Фрагментарность материала не дает никаких сведений об экологии этого животного, однако, поскольку Probathyopsis во многом сходен с Mongolotherium, можно думать, что они сходны и по образу жизни. Так же как монглотерии, пробатиопсисы были всеядными, а местами обита- ния их, вероятно, были влажные пространства, прорезанные реками и озерами, с мягкими почвами и обильной древесной и прибрежной расти- тельностью. Б Китае найдены пантодонты Coryphodon ninchiashanensis Chow et 88
Tung, 1965 (рис. 27) в Нинцзяшани (провинция Цзянси), Coryphodon sp. в Юаныпуе (провинция Цзянси) и Eudinoceras kholobolchiensis в Ичане (провинция Хубэй). В строении скелета крупных массивных пантодонтов корифодонов (Coryphodon) наблюдаются приспособления к жизни в заболоченных ста- циях (подобно бегемотам). Они имели короткие конечности с пальцеход- пыми кистью и стопой, приспособленные к движению по мягким почвам, и брахиодонтные коренные зубы с V-образными гребнями; начинается редукция передних ветвей и зубы приближаются к лофодонтному типу. Пищей корифодонов служила водная растительность. Приспособление к амфибиальному образу жизни еще сильнее выраже- но у Eudinoceras, в зубной системе которого еще отчетливее виден пе- Рис. 28. Homogalax wutuensis Chow et Li. P3 — M1 с жевательной поверхности. Китай, Шаньдун. Н. эоцен (Chow, Li, 1965, fig. 1) Рис. 29. Heptodon niushanensis Chow et Li. P2 — M3 с жевательной поверхности. Ки- тай, Шаньдун. Н. эоцен (Chow, Li, 1954, fig. 2) реход к лофодонтности. Верхние премоляры с простым коническим про- токопом, без гребней. На нижних молярах передние ветви V-образных гребней сохраняются лишь в виде едва заметных рудиментов. Из тапироидов в раннем эоцене Китая известны Homogalax wutuensis Chow et Li, 1965 (рис. 28) и Heptodon rilushanensis Chow et Li, 1965 (рис. 29). Homogalax wutuensis из семейства Isectolophidae описан по фрагмен- там верхней челюсти с Р3—М1, нижней челюсти с моляром и части верх- него моляра из местонахождения Уду (Wutu) в Шаньдуне (Chow, li, 1963). Этот вид сходен с североамериканским изектолофидом Homogalax protapirianus (Radinsky, 1963а). Homogalax — самый примитивный и архаический представитель тапи- роидов — имел небольшие размеры, полную зубную систему, бунолофо- донтные, с низкой коронкой коренные с не вполне выработанными по- перечными гребнями, почти немоляризованные премоляры. Heptodon niushanensis (см. рис. 29) установлен Чхоу Минченем и Ли Чжуан-куем (Chow, Li, 1965) по фрагменту нижней челюсти из нижне- эоценовых отложений Нюшань в Шаньдуне. Это примитивный предста- витель гелалетид. По столь фрагментарным остаткам невозможно сде- лать каких-либо определенных предположений о биологической нише, ко- торую занимали эти раннеэоценовые тапироиды. Можно лишь в самых общих чертах предполагать, что Homogalax и Heptodon, как и другие тапироиды, были листоядами и жили в лесах. О присутствии архаических лошадеобразных (Equoidea) в раннем эо- цене Азии можно предполагать лишь по единственной находке Heptaco- nodon dubium Zdansky, 1930, из Менъяня в Шаньдуне. Этот вид, из- вестный лишь по единственному зубу Мз, отнесен Зданским провизорно к Hyracotheriinae. Как и другие примитивные лошадеобразные, гирако- териины были небольшими легкими животными, имевшими четырехпалые конечности и низкие коренные зубы с несложной жевательной поверх- ностью. Они, несомненно, жили в лесах и были листоядами. 89
Местонахождения Улан-Булак и Нарак-Булак в Монгольской Народной Республике раньше датировались ранним эоценом. В них были найдены насекомоядные, пантодонты, диноцераты, кондиляртры и черепахи (Гро- мова, 1952а; Трофимов, 19526; Флеров, 1952а, б, 1957; Татаринов, 1959). Советско-Монгольская экспедиция 1970, 1971 гг. и Польско-Монгольская экспедиция 1963—1965 гг. обнаружили в Наран-Булаке и Улан-Булаке кроме этих млекопитающих остатки многобугорчатых, нотоунгулят и кон- диляртр, идентичных с видами из Гашато, что заставляет считать фауну Наран-Булака и Улан-Булака близкой по возрасту к Гашато. В СССР млекопитающие раннеэоценового возраста не обнаружены. Обаплинская свита в Зайсанской котловине в Казахстане относится Б. А. Борисовым к нижнему эоцену, что пока не может считаться точ- но установленным и рядом авторов трактуется разноречиво (Лавров, Бажанов, 1959; Василенко, 1961; Габуния, 1961, 1962; Борисов, 1963; Клебанова, 1963). Эта фауна рассмотрена дальше. Все известные из нижнего эоцена Азии млекопитающие были обита- телями лесов и прибрежных болотистых зарослей. В лесах жили Homogalax wutuensis, Heptodon niushanensis, Hepta- conodon dubium и Probathyopsis sinyuensis, в болотистых и прибреж- ных стациях — Coryphodon ninchiashanensis и Eudinoceras kholobolchien- sis. Небольшое число находок млекопитающих из нижнего эоцена Азии ни в коей, мере не дает достаточных данных для суждения о ландшафтах того времени. Можно сделать заключение о том, что все эти виды при- урочены к лесным и болотным стациям, и предположить локальное рас- пространение этих ландшафтов лишь на территории, связанной с место- нахождением этих животных. Впрочем имеющиеся палеогеографические и палеоботанические данные указывают на широкое распространение в Азии в раннем эоцене именно такого типа ландшафтов. Позвоночные среднего эоцена Среднеэоценовые млекопитающие Азии, так же как и раннеэоцено- вые, изучены очень слабо. Сведения о них единичны, довольно отры- вочны и не дают картины развития фауны на территории Азии в это время. В СССР млекопитающие среднеэоценового возраста стали известны лишь в самое последнее время из Казахстана (Зайсанская котловина, Талды-Курганская область, с. Андреевка) и Киргизии (Андарак и Майли-Сай) (Беляева, 1962а, 1971; Габуния, 1961, 1962, 1970, 1971; Кле- банова, 1963; Кожамкулова, 1969; Шевырева, 1969, 1971а, б, 1972а, б, в). Млекопитающие из Зайсанской котловины обнаружены в отложениях обайлинской свиты. Вопрос о возрасте обайлинской свиты неоднократно обсуждался но до сих пор об этом нет единодушного мнения. Одни счи- тают временем образования обайлинской свиты ранний эоцен (Борисов, 1963, 1964; Толстикова, 1969) или даже палеоцен (Мартинсон, Толсти- кова, 1969; Толстикова, 1971а, б); другие, анализируя фауну, приходят к выводу о более молодом ее возрасте, а именно о ранне-среднеэоцено- вом (Клебанова, 1963; Габуния, 1970а, б, 1971; Шевырева, 1969, 1971а), среднеэоценовом (Курдюков, Смеловская, 1954) и даже средне-верхнеэо- ценовом (Габуния, 1961, 1962; Жегалло и Борисов, 1968; Чхиквадзе, 19696, 1970в); третьи охватывают значительный промежуток времени от палеоцена до среднего эоцена (Лавров, Бажанов, 1969) или датируют верхним олигоценом (Василенко, 1961). На основании сопоставления млекопитающих из обайлинской свиты и из палеогена Монголии Л. К. Габуния (1961, 1962) пришел к заключению, что обайлинская фауна близка к средне- и позднеэоценовым комплексам 90
Монголии. Наибольшее сходство она обнаруживает с комплексами из средаеэоценвйой формации Аршанто и верхнеэоценовых формаций Шара Мурун и Ирдын Манга, отличаясь от последних (т. е. верхнеэоценовых) большей архаичностью. Л. К. Габуния пишет: «... мы датируем эту фауну и содержащие ее отложения пока средним или верхним эоценом, хотя бо- лее вероятным нам представляется их соответствие средней части эоцено- вой эпохи» (Габуния,1962, стр. 26). Из обайлинской свиты известны черепахи, крокодилы, птицы (Grui- formes), насекомоядные, грызуны (Paramyidae, Sciuravidae), хищники, кондиляртры, пантодонты, диноцераты (Uintatheriidae), тапиропды (Ise- ctolophidae, Helaletidae), бронтотерии, гиракодонтиды, а также рыбы (Amiidae), земноводные (Anura) и пресноводные моллюски (Габуния, 1962, 1970, 1971; Шевырева, 1971а, 1972, 1973). Местонахождение млекопитающих на р. Шинжилы (Чинжилы) в 7 км от села Андреевки Талды-Курганской области открыто в 1968 г. геоло- гом Южно-Казахстанского геологического управления Л. К. Диденко-Ки- слициной. По предварительному определению М. Д. Бирюкова, Л. Т. Му- сайуловой, П. Ф. Савинова и В. В. Кузнецова, здесь имеются грызуны (Ishyromyidae), хищные, бронтотерии, тапироиды (Lophialetidae, Depe- retellidae, Helaletidae), гиракодонтиды, антракотерииды, трагулиды и че- репахи из Emydidae и Trionychidae (Бирюков, устное сообщение; Ко- жамкулова, 1969). Возраст этой фауны и вмещающих ее отложений пред- варительно датируется средним — поздним эоценом (Бирюков — устное сообщение). Из местонахождения близ кишлака Андарак (Беляева, 1962а, 1971) (Киргизия, Ферганская депрессия) Е. И. Беляевой описано примитивное среднеэоценовое тапирообразное Deperetella ferganica1 (Беляева, 1962) (рис. 30) и аминодонт Lushiamynodon (?) kirghisensis (Беляева, 1971). А. А. Гуреев (1949) описал отсюда Eobalearica tugarinovi — древнего представителя журавлеобразных (рис. 31). Экспедицией Палеонтологиче- ского института в этой же и в новой близлежащей точке в 1967 г. были найдены зубы и кости млекопитающих, часть черепа и зубы кро- кодила, зубы акул, позвонки рыб, щитки панциря черепах. В новой точке (3 км от кишлака Андарак) предварительно определены насекомо- ядные, хищные, грызуны, крупное непарнопалое (бронтотерий? или но- сорогообразное?), трагулиды (?) (из полевого дневника А. К. Рождест- венского) . Близ города Майли-Сай в Киргизии (Ферганская долина) в нижней части алайского яруса найдены пока неопределенные (бронтотерии?) и неописанные остатки млекопитающих в отложениях несколько более молодых, чем в Андараке (устное сообщение и полевой дневник Рож- дественского) . Во Внутренней Монголии (Китай) среднеэоценовые млекопитающие известны из Аршанто (Matthew, Granger, 1926). Формацией Аршанто была названа нижняя часть разрезов Ирдын Манга и Шара Мурун во Внутренней Монголии, состоящая из красных глин и илов. В этих от- ложениях были найдены примитивное тапирообразное Schlosseria magister из семейства Lophialetidae (в основании разреза Ирдын Манга) и гира- кодонтид Teilhardia pretiosa (в основании разреза Шара Мурун) (Mat- thew, Granger, 1926),. Мэтью и Грэнжер указали, что Schlosseria более примитивна, чем тапироид Lophialetes expeditus из верхнеэоценовых отложений Ирдын 1 Л. Б. Радинский (Radinsky, 1965а) считает, что Deperetella ferganica, описанная Е. И. Беляевой по изолированному Р* Е. 2 из Киргизии, представляет собой Teleolo- phus? ferganicus (Beliajeva, 1962) и очень близка к Teleolophus magnus Radinsky из Монголии, синонимом которого она, может быть, является. 91
Рис. 30. Deperetella ferganica Beliajeva. P2 сверху. Киргизия Андарак. Ср. эоцен (Беляева, 1962) Рис. 31. Представитель арха- ичной группы отряда жу- равлеобразных Eobalearica tugarinovi Gureev, 1949, левый тибиотарзус. Киргизия, Анда- рак. Ср. эоцен (Гуреев, 1949, рис. 1) Манга, и поэтому заключили, что слои Аршанто более древние, чем Ир- дын Манга, и провизорно определили их средним эоценом. Другие мле- копитающие, кроме Schlossei'ia и Teilhardia, в этих слоях не найдены, корреляция со среднеэоценовыми млекопитающими Европы и Северной Америки не может быть проведена, поэтому среднеэоценовый возраст их недостаточно точно установлен. Л. Б. Радинский (Radinsky, 1964b) замечает, что Schlosseria из Ар- шанто очень сходна с Lophialetes из Ирдын Манга, и поэтому указывает лишь на более раннее время верхнего эоцена. Вопрос о датировке этих отложений может быть решен лишь после находки в них новых материа- лов. В Китае кроме Внутренней Монголии среднеэоценовые млекопитаю- щие найдены в свите Гуаньчжуан (Kuanchuang) в провинции Шаньдун (уезды Синьтай — Hsintai-Hsien и Мэнъянь — Meng-Yin-Hsien) (Zdansky, 1930; Chow, 1957b, 1963; Chow, Tung, 1962, 1965), а также в южном Китае в провинции Хунань (Hunan, Chiangpiliang, Hengyang) и в провинции Хубэй (Hupeh, Ichang). В Шаньдуне найдены тиллодонты, пантодонты, диноцераты, эквиды, в Хунани — эквиды, в Хубэе — пантодонты (Zdansky, 1930; Chow, 1957b, 1963; Chow, Tung, 1965). Среднеэоценовая фауна млекопитающих из Ганда-Каз (Ganda Kas) в Северном Пакистане описана Р. Дэмом и Т. Этпнген-Шпильберг (Dehm, Oettingen-Spielberg, 1958). Здесь в отложениях, относимых Е. С. Пин- фолдом (Pinfold, 1919) к серии Нижний Чхарат (Lower Chharat), найдены насекомоядные, тениодонты, кондиляртры, бронтотерни, тапирообразные, дихобуниды, херопотамиды и антракотерии. Отдельные единичные находки среднеэоценовых млекопитающих из- вестны из других мест Пакистана, Пенджаба и с о. Борнео (Stromer, 1931; Pilgrim, 1940). В Пакистане и Пенджабе известны мезонихиды, ан- 92
Рис. 32. Kuanchuanius shantu- nensis Chow. M2 и M3 a — сверху, 6 — изнутри, в — снаружи. Китай, Ш.аньдун. Ср. эоцен (Chow, 1963, fig. 1) тракотерии, херопотамиды и дихобуниды (Pilgrim, 1940). На западе Бор- нео найдены дихобуниды и антракотерииды (Stromer, 1931). Эти послед- ние находки, возможно, относятся к самым низам верхнего эоцена (Dehm, 1958). Из среднего эоцена о. Суматра известна птица Protoplotus beauferti, описанная К. Ламбрехтом (Lambrecht, 1930) по отпечатку скелета. Образ жизни и места обитания млекопитающих. Слабая изученность среднеэоценовых млекопитающих, единичные разроз- ненные находки и фрагментарность материала, в большинстве случаев Рис. 33. Basalina basalensis Dehm et Oettingen-Spielberg. Фрагмент нижней челю- сти со сломанными корнями С — Р4 и сохранившимся Мх а— сверху, б — сбоку. Пакистан, Ганда-Каз. Ср. эоцен (Dehm, Oettingen-Spielberg, 1958, Abb. la, b) ограниченного отдельными зубами или их фрагментами, не дают возмож- ности достаточно полно охарактеризовать эту фауну в экологическом от- ношении, поэтому приходится здесь привести самые общие сведения лишь по некоторым группам. Иэ тиллодонтов в среднем эоцене Азии известен лишь Kuanchuanius shantunensis Chow, 1963 (рис. 32) из свиты Гуаньчжуан (Kuanchuang) в Центральном Шаньдуне. Вид описан по фрагменту нижней челюсти с 11М2М3. Этот тиллодонт близок к Trogosus из среднего эоцена Северной Америки (Chow, 1963). Тиллодонты всеядные животные, но строение их резцов напоминает резцы грызунов. Для предположения о месте обита- ния этого тиллодонта нет достаточных данных, но наиболее вероятно, что он жил в лесах. 93
Из тениодонтов известна Basalina basalensis Dehm et Oettingen-Spiel- berg, 1958, из Ганда-Каз в Северо-Западном Пакистане (рис. 33). Род описан по части нижней челюсти с Mi. Брахиодонтные селенодонтные нижнекоренные зубы указывают на питание растительной пищей и, по всей вероятности, на жизнь в лесных стациях. Грызуны известны из Зайсанской котловины: Tamquammys tantillus, Saykanomys chalchae, Petrokozlovia notos и Paramyidae gen. indet. Этот обайлинский комплекс характеризуется архаичными формами, чрезвы- чайно схожими с такими североамериканскими, как Knightomys и Daw- sonomys, известными из вэзэтчских отложений (Gasin, 1952, 1961, и др.), но в то же время их отличает большая специализация. Рис. 34. Ganddkasia potens Dehm et Oettingen-Spielberg a — P4 сзади, 6 — P4 сбоку, в — М, и Мг изнутри, г — Ms снаружи, Пакистан, Ганда-Каз. Ср. эоцен (Dehm, Oettingen-Spielberg, 1958. Tat. 1, fig. Зс, e; 4a, b) Геохимический режим водоема, где образовалась обайлинская свита, свидетельствует о мелководной полосе озерного водоема и отсутствии прибрежного волнения в застойных водах (банки Pelecypoda, многочис- ленные Amia). Множество водных черепах и крокодилов, журавли, эуди- ноцерасы, тапиры, мелкие древесные или полудревесные грызуны там- кваммисы и сайканомисы могли заселять влажные закрытые биотопы, которые были распространены на значительной площади. Крупные не- многочисленные парамисы и петрокозловия, очевидно, были связаны с открытыми частями ландшафта, поскольку их зубы уже несут некоторые признаки приспособления к травянистым кормам, признаки специализа- ции, которая несколько позже проявится в полной мере в семействе Cylindrodontidae. Из местонахождения близ с. Андреевка в Талды-Курганской области остатки грызунов отнесены к семейству Ishyromyidae gen. indet. В дей- ствительности они почти неотличимы от Tamquammys из Зайсанской кот- ловины, который относится к семейству Sciuravidae. Из отряда Condylarthra известны мезонихиды Gandakasia potens Dehm et Oettingen-Spielberg, 1958 (рис. 34) и Ichthyolestes pinfoldi Dehm et Oettingen-Spielberg, 1959 (рис. 35) из Ганда-Каз в Северо-Западном Па- кистане. Первый описан по фрагменту нижней челюсти с Mi—М2, вто- рой — по фрагменту верхней челюсти с М1—М2. Гандаказия, вероятно, была приспособлена к хищному образу жизни. Она имела относительно длинные, узкие и острые нижние коренные, без метаконида; такие зубы свойственны тем из мезонихид, которые при- способились к питанию мелкой живой добычей (как, например, мезо- пике), но не исключено и всеядное питание гандаказии. О локомотор- ных адаптациях гандаказии и соответственно о быстроте ее движений и местах обитания мы ничего не знаем, так как конечности ее неиз- вестны. 94
Ихтиолестес,. вероятно, жил вблизи водоемов и питался рыбой, его острые- сноеобракые коренные зубы с высокими острыми скошенными протоконами могли служить лишь для захватывания и удерживания скользкой живой добычи, такой, как рыба (Dehm, Oettingen-Spielberg, 1958). Из Ганда-Каз был описан также верхний коренной зуб (М2) конди- ляртра, провизорно отнесенного к Promioclaenus? gandaensis из семей- ства Hyopsodontidae, характерного для Северной Америки (Dehm. Oet- tingen-Spielberg, 1958). Ван Вален (Van Valen, 1967) описал по этому материалу новый род и вид Dulcidon gandaensis (рис. 36) и отнес его к Insectivora. Этот маленький зверек с низкокоронковыми бунодонтными зубами, по всей вероятности, был всеядным обитателем лесов. Рис. 35. Ichthyolestes pinfoldi Dehm et Oettingen-Spielberg. Фрагмент верхней челюсти с М2 и М3 снаружи. Пакистан, Ганда-Каз. Ср. эоцен (Dehm, Oettingen-Spielberg, 1958 Taf. 1, fig. 5c; abb. 2b) Рис. 36. Dulcidon gandaensis (Dehm et Oettingen-Spielberg). M2 снизу. Пакистан, Ганда-Каз. Ср. эоцен (Dehm, Oettingen-Spielberg, 1958, Abb. 3) В составе среднеэоценовой фауны млекопитающих Азии из пантодон- тов известны Eudinoceras obailensis Gabunia, 1962, описанный по ряду зубов (I2, Р3 или Р4, М3 и, возможно, Mi) и os unciforme из обайлин- ской свиты Зайсанской котловины Казахстана (Габуния, 1962), Eudino- ceras kholobolchiensis (фрагмент черепа) из Ичана в провинции Хубэй в Китае, датированный ?ранним — средним эоценом (Tung, Chow, 1964), и Coryphodon flerowi Chow, 1957, описанный по М2 из провинции Шань- дун из отложений, отнесенных предположительно к среднему эоцену. Как указывалось выше, корифодонтиды, к которым относятся эти пантодон- ты, были полуамфибиальными животными, питались, мягкой, вероятно водной, растительностью и обитали в заболоченных стациях. Из диноцерат в среднем эоцене Азии известны уинтатерииды (не оп- ределенные более точно) из обайлинской свиты Зайсанской котловины (Габуния, 1962) и из провинции Шаньдун (уезд Спньтай) в Китае (Chow, Tung, 1962). Уинтатерииды (Uintatheriidae) — очень крупные диноцераты, превы- шающие размерами крупных африканских носорогов, особенно широко были представлены в раннем — позднем эоцене Северной Америки. В Азии они стали известны лишь сравнительно недавно, в 60-х годах нашего столетня. В противоположность всеядным Bathyopsidae они были настоя- щими растительноядными животными, питавшимися листвой и, возможно, травянистой растительностью несколько более жесткой, чем листва. Об этом можно заключить по исчезновению верхних резцов, приобретению нижними клыками формы и функции резцов, приспособленных для сры- вания листвы и трав, а также по упрочению верхних коренных путем появления дополнительной вершинки у гипокона. Уинтатерииды в своей 95
жизни не были связаны с влажными станциями, как батиопсиды и гобиа- терии а жили, вероятно, на полуоткрытых равнинах, поросших кустарни- ком и разреженной древесной растительностью, с чем вполне согласуют- ся их крупные размеры, строение зубов, конечностей и всего скелета. Из непарнопалых в среднем эоцене Азии известны представители следующих семейств: Equidae, Brontotheriidae, Isectolophidae, Lophiale- tidae, Deperetellidae, Helaletidae, Hyracodontidae, Amynodontidae, Rhi- nocerotidae. Из лошадеобразных в Китае, в двух местонахождениях (в Шаньдуне и Хунани), найден единственный в Азии род этого семейства — Ргора- taeotherium. Из Шаньдуна (уезд Мэнъянь) по нескольким зубам и ниж- ней челюсти О. Зданским описан Propalaeotherium sinense (Zdansky, 1930) (рис. 37). Из Хэнъяна (провинция Хунань) известен Propalaeothe- rium hengyangensis (Young, 1944). Эти маленькие примитивные живот- ные с низкокоронковыми, несложного строения коренными зубами были О fCM ।___________। Рис. 37. Propalaeotherium sinen- se Zdansky а — М1 снизу, б — М, и Mj свер- ху. Китай, Шаньдун. Ср. ? эоцен (Zdansky, 1830, Tat. Ш, fig. 11 и 18) листоядами и жителями влажных пышных лесов. Сравнительно короткие трехпалые конечности, в которых не выражена тенденция к сокращению боковых пальцев и которые в эволюционном развитии становились коро- че и массивнее, указывают на отсутствие приспособлений к быстрому бегу и жизни на открытых пространствах. Среднеэоценовые представители семейства Brontotheriidae в Азии из- вестны из Казахстана — Palaeosyopinae, gen.? (Зайсанская котловина) (Габуния, 1970), Eotitanops? sp. indet. (Андреевка) (устное сообщение Бирюкова) и из Пакистана (Ганда-Каз)—Eotitanops dayi (Dehm, Oet- tingen-Spielberg, 1958). Palaeosyops и Eotitanops — один из самых примитивных бронтотериев, Эти маленькие (величиной со среднюю собаку) бронтотерии характерны для раннего и среднего эоцена Северной Америки, где это семейство было преобладающим, превосходящим по разнообразию и изобилию мно- гие другие группы млекопитающих. Palaeosyops и Eotitanops имели лег- ко построенный скелет, четырехпалые передние и трехпалые задние ко- нечности. Коренные зубы брахиодонтные, верхние — буноселенодонтные, нижние — селенодонтные. Премоляры слабо моляризованы. Вероятно, они жили в лесах и питались побегами и листвой кустарников, подобно боль- шинству бронтотериев. Из тапироидов известны представители семейств: Isectolophidae — неопределенный род (gen?) (М1 или М2) из обайлинской свиты Зайсан- ской котловины в Казахстане; Lophialetidae — Schlosseria magister из Аршанто Внутренней Монголии (Matthew, Granger, 1926) и неопределен- ные виды Schlosseria и Lophialetes из Андреевки в Казахстане (Би- рюков, устное сообщение; Кожамкулова, 1969); Deperetellidae: Depere- tella ferganica* из Андарака (Беляева, 1962а), Teleolophus? daviesi из Пакистана (Dehm, Oettingen-Spielberg, 1958) и Т. sp. indet. из Андре- евки (устное сообщение Бирюкова); Helaletidae: Veragromovia desmato- theroides из Зайсанской котловины (Габуния, 1962) и неопределенный род из Андреевки (Бирюков, устное сообщение). Наиболее полные остат- ки принадлежат Schlosseria, описанной Bj. Мэтью и В. Грэнжером (Mat- thew, Granger, 1926) по верхней и нижней челюстям и полным стопе и 96
Рис. 38. Schlosseria magister Matthew^et Granger. Верхняя челюсть a — снаружи, б —Денизу. Китай, Внутр. Монголия, Аршанто. Ср. эоцен (Matthew,Granger, 1926, fig.l) Рис. 39. Schlosseria magister Matthew et Granger. Кисть a — спереди, 6 —> изнутри, в — снаружи. Китай, Внутр. Монголия, Аршанто. Ср. эоцен (Matthew Granger, 1926, fig 3) Рис. 40. Schlosseria magister Matthew et Granger. Стопа a — спереди, 6 — снаружи, в — изнутри. Китай, Внутр. Монголия, Аршанто. Ср. эоцен (Matthew Granger, 1926, fig. 4) кисти (рис. 38—40). Остальные тапироиды известны по находкам от- дельных зубов. Все эти среднезоценовые тапирообразные, так же как и большинство более поздних представителей этой группы, жили в залесенных ланд- шафтах с мягкими почвами, может быть, по опушкам лесов среди ку- старников и питались мягкой растительной пищей (побеги, листва кус- 4 Труды ПИН., т. 146 97
тарников, плоды). Коренные зубы тапироидов с низкими коронками и простыми гребнями, без сложных ветвлений и дополнительных складок; премоляры немоляризованные (у Isectolophidae) или слабомоляризован- ные (у Lophialetidae и Helaletidae) были приспособлены именно к такой пище. Тапироиды при легком строении скелета и сравнительно длинных конечностях были довольно подвижны. Однако эта подвижность не была развита в такой степени, которая свойственна хорошим бегунам, обитав- шим в открытых ландшафтах. Об этом свидетельствуют следующие черты: в кисти и стопе боковые пальцы лишь немного слабей среднего, впол- Рис. 41. Teilhardia pretiosaa Matthew et Granger. Ниж- няя челюсть a — сверху, б — сбоку. Китай. Внутр. Монголия, Ула-Усу- ?Ср. или в. эоцен (Matthew., Granger, 1826, fig. 5) не функциональны; тенденция к образованию однопалости не выражена; дистальные отделы конечностей (кисть и стопа) не столь удлинены по отношению к проксимальным (плечо, предплечье, бедро и голень), как у типичных хороших бегунов; кости предплечья и голени раздельные, несросшиеся; редукция локтевой и малой берцовой костей не выражена, humerus без среднего блокового бугра на проксимальном конце. Аналогичные адаптации были у многих эоценовых копытных: первых эоценовых бронтотериев (палеосиопс, эотитанопс), палеотериев, гирако- териев, гиракодонтов. Все они обитали в сходных с тапироидами залесен- ных ландшафтах с мягкими почвами, и пищевой режим их также был близким по характеру — мягкая растительность без примеси жестких трав. Из обайлинской свиты Зайсанской котловины по верхнему моляру описан гиракодонт Caenolophus sp. indet. (Габуния, 1962); из Аршанто Внутренней Монголии известна нижняя челюсть (рис. 41) с зубами ги- ракодонта Teilhardia pretiosa (Matthew, Granger, 1926); близ Андреевки в Казахстане найдены зубы Prothyracodon sp. indet. (Кожамкулова, 1969). Эти маленькие примитивные носорогообразные с легким строением скеле- та, трехпалыми конечностями и брахиодонтными зубами, как сказано, были обитателями лесов или кустарниковых зарослей на опушках леса или по долинам рек. Л. К. Габуния замечает, что Prothyracodon существенно отличался от других представителей гиракодонтид: «...не полностью поляризованные верхние и нижние премоляры в сочетании с почти перпендикулярными к продольной оси зубов металофидом и гиполофидом указывают па его более близкую связь с влажными стациями, чем это можно было пред- положить для Hyracodon и Parahyracodon» (Габуния, 1964, стр. 70). В среднеэоценовых (алайский ярус) отложениях Киргизии (кишлак Андарак, в 6 км на юго-запад от города Исфана) найдены остатки (фрагмент верхней челюсти с М1—М3 и отдельные М1, М2, Р3 и Р4) мел- кого примитивного аминодонта Lushiamynodon (?) kirghisensis Belia- jeva (Беляева, 1971). 98
В ср еду ем эоцене впервые в Азии появляются парнопалые. Они еще майочисленнП и неразнообразны, представлены лишь тремя семейства- ми — Dichobunidae, Choeropotamidae и Antracotheriidae, тогда как не- парнопалые к этому времени уже широко распространены и разнообразны. Представители семейства Dichobunidae известны в Пакистане и на Рис. 42. Haqueina haquei Dehm et Oettingen-Spielberg. M2 и M3 сверху. Пакистан, Ганда-Каз. Ср. эоцен (Dehm, Oettingen — Spielberg, 1958, Abb. 5) Рис. 43. Pilgrimella pilgrimi Dehm et Oettingen-Spielberg. M1 снизу. Пакистан, Ганда-Каз. Ср. эоцен (Dehm, Oettingen-Spielberg, 1958, Abb. 6) 1сп Борнео. Из свиты Lower Chharat в Ганда-Каз (Пакистан) описана по фрагменту нижней челюсти с Мг—Мз Haqueina haquei (Dehm, Oettin- gen-Spielberg, 1958) (рис. 42). Этот маленький представитель древней- ших парнопалых имел небольшие низкокоронковые четырехбугорчатые нижние коренные, приспособленные для питания мягкими растениями. Оттуда же по ряду зубов описана Pilgrimella pilgrimi (Dehm, Oet- tingen-Spielberg, 1958) (рис. 43). Этот представитель дихобунид был значительно крупнее, чем Haqueina, имел бугорчатые коренные зубы с высокими коническими четырьмя главными буграми и хорошо развитыми промежуточными бугорками. Из среднего эоцена Западной Индии Г. Пилгримом описан зуб aff. Anthracobune wardi (Pilgrim, 1940), который P. Дэмом и Т. Эттинген- Шпильберг (Dehm, Oettingen-Spielberg, 1958) отнесен также к Pilgri- nella. На Западе Борнео, в эоценовых отложениях Gunung Sebumban Ulu най- ден зуб маленького примитивного представителя парнопалых, по мнению Е. Стромера (Stromer, 1931), близкого к Choeromorus (Gebochoeridae). Зуб имеет четырехбугорчатое строение со слабо выраженной лунчатостью пара- и метаконов и несколько напоминает зубы Haplobunodon (Anthra- cotheriidae) из Швейцарии. Р. Дэм и Т. Эттинген-Шпильберг предцола- гали, что этот зуб принадлежал какому-то представителю дихобунид (Dehm, Oettingen-Spielberg, 1958). Дихобуниды, древнейшие Artiodactyla были широко распространены в раннем и среднем эоцене Северной Америки и известны также с раннего эоцена в Западной Европе, где они дожили до среднего олигоцена. Все они были небольших размеров (с зайца), имели мелкие, низкокоронко- вые бугорчатые коренные зубы, сохранившие примитивный трех- и четы- рехбугорчатый тип строения, редко со слабо выраженной лунчатостью. Их короткие четырехпалые конечности с одинаково развитыми всеми четырьмя пальцами были приспособлены к передвижению по мягким почвам, а примитивные бугорчатые зубы — к питанию мягкой расти- 4* 99
тельностью. Все дихобуниды были жителями влажных болотистых при- брежных зарослей. Единственный представитель семейства Choeropotamidae в Азии — Khirtharia dayi1 (рис. 44) описан из Ганда-Каз (Dehm, Oettingen-Spiel- berg, 1958) и Dhera Ghazi Khan (Pilgrim, 1940) в Пакистане. В указан- ных местонахождениях найдены зубы и нижние челюсти этого очень ма- ленького примитивного представителя парнопалых. Его низкокоронковые, тупобугорчатые коренные зубы могли пережевывать лишь мягкую расти- /<ЙУ j Рис. 44. Khirtharia dayi Pilg- rim, 1940 а — М, сверху, б — Мя сверху, Пакистан, Ганда-Каз. Ср. эоцен (Dehm, Oettingen-Spielberg, 1958, Tat. Ill, fig. 4a, 3b) тельность. Khirtharia обитала, видимо, в таких же стациях, как и дихо- буниды. Anthracotheriidae в среднем эоцене Азии очень редки. Они представ- лены лишь двумя видами рода Anthracobune из Пакистана: A. pinfoldi из Ганда-Каз и A. Idaviesi из Lammidhan восточной Ганда-Каза (Dehm, Oettingen-Spielberg, 1958; Pilgrim, 1940, 1941), а также gen. indet. из Андреевки в Казахстане (Кожамкулова, 1969) и из Gunung Sebumban Ulu на Борнео (Stromer, 1931). Антракотерии со своими бугорчато-лунчатыми с низкими коронками коренными зубами имели сходное со свиньями питание (листва, мягкие водные растения, корни, вероятно, черви, моллюски и пр.). Биотоп их также близок к свиным биотопам, для него хорошо адаптированы их функционально четырехпалые конечности, короткие, с большой площадью опоры на мягких грунтах (рис. 45). Поэтому не вызывает сомнения, что образ жизни антракотериев был сходен с таковым гиппопотамов и свиней, Они жили в болотистых зарослях, по побережьям рек и озер с густой растительностью (Kowalevsky, 1874; Габуния, Трофимов, 1960; Флеров, 1961). Птицы. Из обайлинской свиты описан новый род и вид журавля (Бендукидзе, 1971). Две известные среднеэоценовые птицы — Eobalearica tugarinovi из Андарака в Фергане и Proloplotus с Суматры — были также тесно связаны с водными местообитаниями. Eobalearica населял, по-види- мому, речные долины, a Protoplotus был полностью водной птицей. Черепахи. Среднеэоценовые черепахи известны в Азии только по находкам на р. Обайла в Зайсанской котловине и у Андреевки в Талды- Курганской области. По сборам последних лет в обайлинской фауне оп- ределены Adocus orientalis (Adocidae), Hadrianus obailensis (Testudinidae) (рис. 46), Grayemys amoenus (Bataguridae) (рис, 47), Plastomenus mly- narskii (рис. 48) и Trionyx sp. (Trionychidae) (Чхиквадзе, 1968, 1969a, 6, 1970в). Все они в своей жизни тесно связаны с субтропическими (тро- пическими?) водоемами, большинство ведет хищный образ жизни, за ис- ключением растительноядной Hadrianus и всеядной Grayemys. Архаиче- ский представитель сухопутных черепах Hadrianus — обитатель полуот- крытых пространств. 1 Khirtharia отнесена Г. Симпсоном (Simpson, 1945) и Г. Маттесом (Matthes, 1962} к семейству Choeropotamidae, а Р. Дэмом (Dehm, Oettingen-Spielberg, 1958) — к Dichobunidae. 100
Рис. 45. Стопа антракотерия (A nthracotherium) (Kowalevsky, 1874, pl. XI, fig. 59) Рис. 46. Hadrianus obailiensis Ckhikvadze. Пластрон, снизу. Зайсанская котловина. Ср. эоцен (Чхиквадзе, 19706, рис.4) Рис. 47. Grayemys amoenus Ckhikvadze а — карапакс, сверху; б — пласт- рон, снизу. Зайсанская котловина Ср. эоцен (Чхиквадзе, 19706, рис. 2, 3) Рис. 48. Plastomenus mlynarskii Ckhikvadze. Пластрон, снизу, реконструкция. Зайсанская котловина. Ср. эоцен (Чхиква- дзе, 19706, рис. 1)
Приведенная краткая биологическая характеристика всех известных из среднего эоцена Азии позвоночных в итоге показывает, что среди 31 видов, относящихся к 27 родам из 24 семейств п 10 отрядов, имеет- ся 14 обитателей лесов, 14 — влажных болотистых и прибрежных зарос- лей и 4 вида в полуоткрытых пространствах с разреженной древесной растительностью. Экологические комплексы позвоночных среднего эоцена Азии (СССР, Монголия, Китай, Пакистан) Обитатели лесов Обитатели болотистых и влажных прибрежных стаций Обитатели полуоткры- тых сухих пространств Saykanomys Ichtyolestes Paramyidae gen. indet. Tamquammys Eudinoceras Petrokozlovia Kuanchwanius Coryphodon Uintatherium Basalina Haqueina Hadrianus Propalaeotherium Khirtaria Eotitanops Pilgrimella Palaeosyops Anthracotheriidae gen. indet. Schlosseria Eobalearica Lophialetes Protoplotus Deperetella Progrus Teleolophus Adocus Veragromovia Plastomenus Caenolophus Trionyx Prothyracodon Emydidae gen. indet. Всего: 14 12 4 О местах обитания некоторых родов (гандаказия) никаких предположе- ний сделать нельзя из-за крайней недостаточности материала, невозмож- ности провести морфофункциональный анализ и сопоставление с ныне живущими млекопитающими. Таким образом, в разных, удаленных друг от друга местах Азии (Казахстане, Монголии, Китае, Пакистане, Индии, Борнео) мы знаем лишь обитателей лесных и влажных прибрежных стаций. Связано ли это с широким распространением лесных и болотных ландшафтов в среднем эоцене Азии, сказать трудно, так как для такого вывода имеется мало данных. Однако можно с уверенностью говорить о широком распростра- нении именно таких ландшафтов в местах, к которым приурочены па- ходки фауны наземных позвоночных. Малодоказательным нам кажется вывод Р. Дэма и Т. Эттинген- Шпильберг (Dehm, Oettingen-Spielberg, 1958) об экологии фауны Ганда- Каз из Пакистана. Они заключают, что данная фауна обитала в «саван- ных фациях», обосновывая это лишь отсутствием в ней мелких млекопи- тающих из отрядов Marsupialia, Insectivora, Primates и Rodentia, кото- рые могли жить на деревьях. Вместе с тем зти авторы отмечают, что наличие в фауне Ганда-Каз антракотериев указывает на существование внутри «саванных фаций» богато увлажненных участков с пышной расти- тельностью. Насекомые среднего эоцена Среднеэоценовые (?) насекомые в Азии обнаружены только в иско- паемой смоле Бирмы, т. е. в бирмите, и также указывают на существо- вание лесных ландшафтов. Насекомые бирмита описаны Т. Кокереллом, посвятившим им ряд работ (Cockerell, 1916, 1917а—е, 1919а—Ь, 1921, 102
1922)<г:1£роме того, неописанный материал хранится в Британском музее естественной истории (Cockerell, 1920b). Первоначально бирмит был да- тирован миоценом, поскольку он обнаруживается в слоях этого возраста (Cockerell, 1916). Однако вскоре было высказано предположение о его значительно более древнем возрасте, возможно, даже позднемеловом (Cockerell, 1917b). Впоследствии это было подтверждено присутствием бирмита в палеогеновых слоях, которые, исходя из находки в них нум- мулитов Nummulites biaritzensis d'Arch., датировались началом среднего эоцена; этот же возраст приписывается и бирмиту (Cockerell, 1922). Таким образом, ранне- или среднеэоценовый возраст этой смолы пред- ставляется в настоящее время наиболее вероятным, хотя далеко не бес- спорным. Следует сказать, что в той же работе Т. Кокерелл указывает на возможность иного происхождения и возраста некоторой части изу- ченных им образцов смол из Бирмы. Кусочки очень светлой смолы со- держат иную, более современного облика фауну и, может быть, отно- сятся к позднему неогену или даже, как считает Кокерелл, к плей- стоцену. В настоящее время из бирмита описано 42 вида наземных членисто- ногих, в том числе 38 видов насекомых; кроме того, из светлого янтаря, палеогеновый возраст которого оказывается сомнительным, указывается современный вид пчелы (Trigona laeviceps Smith); многие членистоногие приведены из бирмита без описания. Состав фауны бирмита указывает на то, что эоценовая фауна юга Азии была очень сходна с современ- ной ориентальной. По мнению Т. Кокерелла (Cockerell, 1922), она ока- зывается богатой «примитивными» формами, но с этим трудно согла- ситься. Правда, по крайней мере половина известных из бирмита родов в настоящее время не существует, но почти все они близки к рецентным. Кокерелл в свое время приписал описанному им роду Eophlebotomus Cock, черты, переходные между двумя семействами двукрылых — Pty- chopteridae и Psychodidae (Cockerell, 1920b). Позднее Ф. Эдвардс (Ed- wards, 1929), переисследовав тип Eophlebotomus connectens Cock., при- шел к выводу, что в действительности это двукрылое принадлежит, без сомнения, к Psychodidae, хотя и в самом деле обладает некоторыми свое- образными чертами. Впрочем эти черты позволяют сближать его одно- временно с Trichomyinae и Phlebotominae внутри этого семейства, но не с другими семействами. В настоящее время подсемейство Phleboto- minae признается за самостоятельное семейство (Родендорф, 1964). Eophlebotomus Cock., по-видимому, должен быть отнесен к подсемейству Sycoracinae семейства Psychodidae. Недавно близкий род был обнаружен также в нижнемеловых (?) ретинитах Таймыра (Жерихин, Сукачева, 1973). Помимо Eophlebotomus Cock, в фауне бирмита представлен еще один своеобразный род насекомых, отличающийся от существующих ныне,— Disphaerocephalus Cock. (Heteroptera, Enicocephalidae). Систематическое положение его недавно подробно обсудил П. Штыс (Stys, 1969), выде- ливший этот род в особое подсемейство, известное пока только из бир- мита. Disphaerocephalinae обладают рядом архаичных особенностей и, вероятно, близки к предкам наиболее обширного из современных подсе- мейств — Enicocephalinae. Замечательно, что Enicocephalidae, в настоящее время не очень многочисленные,— единственное семейство клопов, пред- ставленное в бирмите, причем разнообразие их неожиданно велико. По- мимо двух (или трех) видов Disphaerocephalus Cock, здесь обнаружен еще монотипический род Paenicotechys Stys из современного реликтового подсемейства Aenictopecheinae. Этот род довольно близок к ориенталь- ному Aenictopechys Bredd., но некоторыми плезиоморфными признаками напоминает Maoristolus West. (Новая Зеландия) и Gamostolus Bergr. (юг Неотропической области). Другие ископаемые представители Enico- cephalidae неизвестны, если не считать один сомнительный вид (вероят- на
по, современный) из верхнечетвертичпого копала Южной Америки, опи- санный без более точного указания находки. Описанные из бирмита насекомые в основном относятся к группам, распространенным ныне палеотропически или циркумтропически; так, здесь известны виды родов Psylloneura End. (Peripsocidae) и Psyllip- socus Selys (Psyllipsocidae) из Psocoptera, Eurygenius Lagerte (Pedilidae) и Rhipiphonis Bose. (Rhipiphoridae) из Coleoptera, Apenesia West, и Epyris (Bethylidae) из Hymenoptera и др. Многие известные из бирмита роды были широко распространены в палеогене. Как правило, эти роды суще- ствуют и в современной фауне. Таковы Kalotermes Hagen (Isoptera, Ка- lotermitidae), Elater L. (Elateridae) и Rhipiphorus Bose. (Rhipiphoridae) из Coleoptera, Trichomyia Curt. (Psychodidae), Sciara Meig. (Sciaridae) Рис. 49. Meliponorytes succin (Hymenoptera, Apidae). Янтарь среднего миоцена Сицилии (Tosi, 1896, fig. 1) и Psilocephala Zett. (Therevidae) из Diptera. Представители этих родов найдены в палеогене Европы и Северной Америки, причем некоторые из них, например виды Sciara Meig и в меньшей степени Trichomyia Curt., оказываются довольно многочисленными. Есть п несколько вымерших групп, найденных в Европе и бирмите. Это род Lampropholis Menge (Thysanura, Lepismatidae), описанный первоначально из балтийского ян- таря; к этому роду Кокерелл с некоторым сомнением отнес своего L. Ъиг- miticus Cock. (Cockerell, 1917b). Другим примером может служить род Meliponorytes Tosi (Hymenoptera, Apidae). Он был установлен по М. suc- cini Tosi из среднемиоценового янтаря Сицилии (рис. 49). Т. Кокерелл также отнес к нему бирманского М. devictus Cock. (Cockerell, 1921). В своей работе 1922 г. он высказывает сомнение относительно действи- тельного возраста этого насекомого; поскольку инклюз находится в кусоч- ке очень светлой смолы, то возникает подозрение, что этот образец не является настоящим бирмитом. Впрочем если описанная Кокереллом пчела принадлежит действительно к роду Meliponorytes Tosi, то вполне вероятно, что это бирмит. Пока из бирмита описан только один вид насекомого, относящегося к группе, распространенной ныне только в Ориентальной области и в Авст- ралии,— эмбия Burmitembia venosa Cock, из семейства Notoligotomidae. Это семейство в настоящее время представлено двумя родами в Южной Азии (п-ов Индокитай и Индонезия) и двумя родами в восточных частях Австралии. Интересно, что вымерший род Burmitembia Cock, напоминает как Embonycha Navas из Индокитая, так и род Metoligotoma Davies из Австралии и, по мнению Дэвиса (Davies, 1940), может считаться предком этого последнего рода. Впрочем систематика отряда Embioptera разработана еще недоста- точно. и здесь возможны изменения. Недавно Э. Росс (Ross, 1970) вы- делил Embonycha Navas в особое семейство и изменил состав семейства 104
Notoligetbijnidae. К последнему он относит Ptilocerembia Roepke из Юж- ной Азии, два новых ориентальных рода (Индия и Таиланд) и Notoligo- toma Davies. Metoligotoma Davies он перенес в семейство Australembiidae, которое помещает в другой подотряд. С Australembiidae, включающим два рода иэ Восточной Австралии, он сближает Burmitembia, но считает ее представителем особого семейства. Впрочем и в этом случае Burmi- tembia Cock, оказывается близкой к ныне живущим австралийским родам. Необъяснимой представляется такая особенность бирмита, как отсут- ствие в нем муравьев. Т. Кокерелл специально отмечает, что никаких следов муравьев во всем имеющемся материале найти нельзя (Cocke- rell, 1920b). Как сейчас показано, муравьи существовали уже в поздне- меловое время. Из мелового янтаря США описан род Sphecomymra Wil- son et Brown (Wilson et al., 1967); в Кзыл-Джаре и Янтардахе найдены неописанные остатки, принадлежащие Sphecomyrminae (Длусский, личное сообщение). К тому же муравьи очень обычны в других ископаемых смолах; если принять во внимание, что из бирмита описаны представи- тели многих групп, попадающихся в смолах несравненно реже, то отсут- ствие муравьев делается совершенно непонятным. В наиболее поздней работе о фауне бирмита Кокерелл (Cockerell, 1922) сообщает о наличии во вновь полученном материале нескольких муравьев, относящихся к разным родам, но они обнаружены в тех самых смолах, тождество кото- рых с бирмитом кажется сомнительным. Отсутствие муравьев заставляет усомниться в палеогеновом возрасте бирмита; эта особенность характерна скорее для позднего мела, где Formicidae еще были чрезвычайно редки. Судя по характеру фауны, бирмит образовывался в районах с влаж- ным тропическим климатом, подобным современному климату Юго-Вос- точной Азии. Состав фауны свидетельствует также о наличии лесов, вероятно, типа современных тропических. Пь предположению Кокерелла, бирмит является, возможно, смолой каких-то Dipterocarpaceae (Cocke- rell, 1922). Основные выводы, которые можно сделать на основании имеющихся данных по насекомым, сводятся к следующему. Эоценовая энтомофауна Южной Азии очень сходна с современной и состоит из представителей тех же или близких родов. Современные роды, представители которые известны из эоцена Азии, в большинстве случаев встречаются ныне не только в Ориентальной области, а распространены палеотропически или пантропически и в ряде случаев представлены также в умеренных зо- нах. Многие из этих родов и в палеогене были распространены широко, на что указывают их находки в Европе и Северной Америке, а иногда и на других территориях. Одни из них представлены в настоящее время небольшим числом видов, что говорит об их реликтовом характере; дру- гие оказываются достаточно разнообразными. Общий характер фауны сви- детельствует о существовании в среднеэоценовое время на юге Азии влажных тропических лесов современного типа и климатических условий, очень сходных с современными. В целом энтомофауна Ориентальной об- ласти, по-видимому, может быть в основных чертах отождествлена с палеогеновой энтомофауной Полтавской палеофлористической области, занимавшей юг Азии и Европы. ПОЗДНИЙ ЭОЦЕН Позвоночные Позднеэоценовая фауна млекопитающих Азии изучена значительно полнее, чем ранне- и среднеэоценовая. Особенно много находок млеко- питающих этого возраста сделано в Монголии и Китае. Довольно бога- тая фауна известна из верхнеэоценовой формации Пондаунг (Pondaung) в Бирме. Единичные находки имеются в СССР, Корее и Японии. 105
В СССР позднеэоценовые млекопитающие известны из Казахстана, Киргизии и Приморского края. В Карагандинской области Казахстана, близ железнодорожной станции Агадырь, в местонахождении Аксоран найден бронтотерий Epimanteoceras praecursor позднеэоценового возра- ста (Яновская, 1953). В Казахстане же, в Талды-Курганской области, около села Андреевка, на р. Шинжилы, открыты млекопитающие, про- визорно датированные средним — поздним эоценом. Эта фауна еще мало- изучена, но по предварительным определениям, вероятно, следует счи- тать ее среднеэоценовой. В пользу этого особенно говорят примитивные та । гирообразные, сходные со среднеэоценовой Schlosseria из Аршанто во Внутренней Монголии. В Казахстане, в Зайсанской котловине, в аксыирской свите найдены млекопитающие, возраст которых предварительно определяется как позд- ний эоцен или ранний олигоцен. На северо-востоке Киргизии, в местонахождении Торуайгыр (север- ный берег озера Иссык-Куль, верхнее течение р. Торуайгыр, в 18 км от г. Рыбачье) найдены тапирообразные Deperetella kungeica, Teleolo- phus sp. из гиракодонт Prothyracodon zhukovi позднеэоценового возраста (Тарасов, 1968). В Приморском крае около города Артёма, в 37 км севернее Влади- востока, в угловской свите найдены бронтотерии Rhinotitan orientalis позднеэоценового возраста (Яновская, 1957), болотный носорог Ргоса- durcodon orientalis (Громова, 19606) и носорог Eotrigonias borissiaki1 (Be liajeva, 1959), возраст которых определяется описавшими их авторами как поздний эоцен или ранний олигоцен. В Грузии, у селения Вани, найдены остатки неопределенного рода Chalicotheriidae позднеэоценового возраста (Габуния, 1957). Этим исчерпываются все известные в настоящее время находки мле- копитающих из верхнего эоцена СССР. Позднеэоценовые млекопитающие найдены в отложениях Улан Ширэ (Ulan Shireh), Ирдын Манга (Irdin Manha), Духум (Tukhum) и Шара Мурун (Shara Murun), из Внутренней Монголии, а также из Холболджи (Kholobdlchi), Солонкер и Эргилин-Дзо (из нижнего горизонта) в Монго- лии (Яновская, 1954; Osborn, 1923с, 1924b, с, 1936; Matthew, Granger, 1924а, b; 1925d, е, f; Osborn, Granger, 1931, 1932; Colbert, 1934; Granger, Gregory, 1934, 1943; Granger, 1938; Wood, 1938, 1963; Gromova, 1958; Matthes, 1962; Hu, 1963; Chow, Chiu, 1964; Dawson, 1964; Radinsky, 1964b; Li, 1965; Szalay, Gould, 1966; Mellett, Szalay, 1968). Птицы представлены в Китае в местонахождениях Ирдын Манга и других (Wetmore, 1934). Черепахи описаны из местонахождений Китая — Ирдын Манга, Шара Мурун, Фанчжуань (Fanchuan) в Сичуане, Цзяючуань (Chiayiikuan) в Шиэрмачжэн (Shih-erh-ma-ch'eng), Фушунь (Fushun) в Ляонине (Liao- ning), Маоминге, Луши (Lushih) в Хэнани, Ула Усу (Ula Usu) и Улан Ширэ (Ulan Shireh) во Внутренней Монголии (Chow, Liu, 1955; Chow, Yeh, 1957,. 1962; Gilmore, 1931, 1934; Yeh, 1963, 1965; Zangerl, 1947). ОтлЬжения Улан Ширэ относятся к самым низам верхнего эоцена. Из млекопитающих в них найдены Deltatheridia (Didimoconidae), Roden- tia (Sciuravidae), Condylarthra (Mesonychidae), Pantodonta (Coryphodonti- dae), Dinocerata (Gobiatheriidae), Perissodactyla (Brontotheriidae, Lophia- letidae, Deperetellidae). Отложения Холболджи, где найдены Pantodonta (Eudinoceras kholobol- chiensis) и Lophialetidae {Patecops parvus), по-видимому, одновозрастны с Улан Ширэ. Несколько моложе отложения Ирдын Манга, где собрана богатая фауна: Insectivora (PPantolestes), Rodentia (PSciuravidae, Para- myidae gen. indet.), Deltatheridia (Hyaenodontidae, Oxyaenidae), Carnivora 1 По Л. Б.. Радинскому (Radinsky, 1967), Eotrigonias borissiaki. Beliajeva, 1959 — сино- ним Forsforcooperia borissiaki. '106
(Miaftjdae), Condylarthra (Mesonychidae, Arctocyonidae), Pantpdonta (Co- ryphodontidae), Dinocerata (Gobiatheriidae); обильны и разнообразны здесь непарнопалые: 4 рода и 9 видов бронтотериев, 6 родов и 8 видов та- пирообразных, а также халикотерии, гиракодонты. Из парнопалых извест- ны херопотамиды (Gobiohyus), энтелодонты (Achaeodontidae gen. indet.) и трагулиды (вероятно, Archaeomeryx). Птицы представлены архаически- ми журавлеобразными Eogrus aeola и Тelecrex grangeri и хищными Buteo- ninae gen. Из черепах отсюда описаны Adocus orientalis л Amy da gre- garia. Еще более молодые отложения, относящиеся к верхам верхнего эоце- на Шара Мурун, откуда известны Deltatheridia (Hyaenodontidae), Lago- morpha, Pantodonta (Pantolambdodon), многочисленные непарнопалые (Brontotheriidae, Lophialetidae, Deperetellidae, Amynodontidae, Hyracodon- tidae); парнопалые в этих отложениях представлены очень скудно: лишь один род антракотериев (Ulausodon) и один род трагулид (Archaeome- ryx). Из Шара Мурун известны сухопутные черепахи тестудиниды Sha- remys hemisphaerica, Testudo nanus, T. ulanensis и водные Anosteiridae— Anosteira mongoliensis. Одновозрастны Шара Мурун или несколько моложе отложения ниж- него горизонта Эргилин-Дзо, где обнаружены Protembolotheriumefremovi (Brontotheriidae), Caenolophus promissus (Hyracodontidae), Amynodon mongoliensis (?) (Amynodontidae). Кроме Внутренней Монголии в Китае позднеэоцевые млекопитающие известны из одновозрастных с Ирдын Манга отложений Лулян (Luliang) в Синьцзяне, Луши (Lushih) и Сичуань (Sichuan) в Хэнани, Чансинь- дян (Changsintien) около Пекина и Янши (Yangshi) на западе Хубэя. Здесь установлены приматы, тиллодонты, грызуны, кондиляртры, лаго- морфы, диноцераты, пантодонты и непарнопалые (Lophialetidae, Amyno- dontidae) (Teilhard de Chardin, 1930; Teilhard de Chardin, Leroy, 1942; Li, 1957, 1963, 1965; Chow, 1957a, b, 1958a, b, 1959a, b; Chow, Xu, 1961, 1965; Chow, Tung, 1962; Xu, Chiu 1962, Chow, Xu, Zhen, 1964; Radin- sky, 1965a; Szalay, Gould, 1966). Более поздние позднеэоценовые фауны, одновозрастные с Шара Му- рун, известны в отложениях Юаньцюй (Yuanchu) в Шаньси, Мяньчи (Mienchih) и Цзиюань (Chiyuan) в Хэнани, Синьтай (Hsintai) в Шань- дуне, Ланьтянь (Lantian) в Шэньси, Лунань (слои Lower Lunan), Илян (Iliang) и Лицзян (Likiang) в Юньнани, Тяньдун (Tientong) в Гуаней. В Юаньцюй найдены насекомоядные (Ictopidium) приматы (Hoangho- nius), тиллодонты, (Adapidium), бронтотерии (Rhinotitan),тапироиды (De- peretella), гиракодонты (Triplopus), аминодонты (Amynodon, Cadurcodon, Sianodon), херопотамиды (Gobiohyus) и антракотерии (Anthracokeryx, Antracosenex, Antracothema) (Osborn, 1923b, c; Zdansky, 1930; Young, 1937; Xu, 1962; Chow, 1963; Chow, Xu, 1965; Radinsky, 1965a). Раскопки в Мяньчи позволили установить здесь приматов (Hoangho- nius), кондиляртр (Mesonychidae), халикотериев (Grangeria, Eomoropus), тапироидов (Isectolophidae, Lophialetidae, Deperetellidae) и аминодонтов (Amynodon, Sianodon) (Chow, 1965; Chow, Xu, 1965; Radinsky, 1965a; Zdansky, 1930). В Цзиюане найдены аминодонты (Lushiamynodon, Siano- don) в Синьтае — халикотерии (Grangeria) и тапироиды (?Rhodopagus), в Ланьтяие — приматы (Lantianius), лагоморфы и аминодонты (Chow, 1964; Chow, Xu, 1965; Radinsky, 1965a). B[ Лунане (нижний горизонт) известны разнообразные непарнопалые: бронтотерии, халикотерии, та- пирообразные гиракодонты и аминодонты, а также парнопалые (Еоеп- telodon и Bothriodon) (Chow, 1957а, 1962; Xu, 1961; Xu, Chiu, 1962; Chow, Xu, Zhen, 1964; Radinsky, 1965a; Tang, Chow, 1964). В Иляне найдены носорогообразные (Prohyracodon, Ilianodon) (Chow, Xu, 1961); в Лицзяпе — бронтотерии, халикотерии, тапирообразные, аминодонты и гиракодонты; в Тяньдуне — Carnivora (gen. indet), бронтотерии (Meta- 107
telmatherium), тапирообразные (Deperetellidae), антракотерии (Anthroco- keryx, Anthracothema) и трагулиды (gen. indet.). Из многих верхнеэоценовых местонахождений Китая описаны отдель- но формы черепах: Sinohardriahus (Фанчжуань), Kansuchelys (Цзяючу- ань) и «Testudo» (Ула Усу) из тестудинид, Anosteira (Маоминг и Фу- сиунь) из аностеирид, Platypeltis (Луши), Amyda (Улан Ширэ) и 4s- pideretes (Маоминг) из трионихид. Остатки позднеэоценовых млекопитающих найдены на северо-западе Кореи, в угольном бассейне Хосан. Они принадлежат кондиляртрам (Harpagolestes), бронтотериям (Protitanotherium), тапирообразным (Depe- retellidae, Helaletidae) и гиракодонтам (Caenolophus) (Tokunaga, 1933; Takai, 1939, 1944; Shikama, 1943). Известны находки млекопитающих в верхнеэоценовых отложениях Японии: Убе (Ube) (Tapiroidea, Rhinocerotoidea) (Takai, 1944, 1961; Ikebe, 1954), Хоккайдо (тапирообразные аминодонты), Ямагучи (Jama- guchi) (тапирообразные) (Takai, 1952). Богатая фауна млекопитающих описана Е. Колбертом (Colbert, 1938) из одновозрастных с Шара Мурун отложений Пондаунг (Pondaung) в Бир- ме: приматы (Pondaungia, Amphipithecus), бронтотерии (Sivatitanops, Ме- tatelmatherium), тапирообраэные (Deperetella, Indolophus), аминодонты (Paramynodon), особенно многочисленны и разнообразны здесь антрако- терии (Anthracohyus, Anthracothema, Antracokeryx), известны также тра- гулиды (Indomeryx). Приведенный обзор млекопитающих показывает, что в позднем эоцене Азии вымирают почти все архаические группы, характерные для палео- цена и начала эоцена. Остается лишь небольшое число последних пред- ставителей Tillodonta (1 род), Pantodonta (2 рода), Dinocerata (1 род), Deltatheridia (1 род), Condylarthra (7 родов). В позднем эоцене выми- рают последние представители диноцерат и пантодонт (за исключением Hypercoryphodon, дожившего до среднего олигоцена в Центральной Азии). Исчезли многобугорчатые нотоунгуляты, тениодонты. Впервые в истории млекопитающих Азии появились настоящие, правда еще примитивные, Carnivora (Miacidae), грызуны и лагоморфы. В позднем эоцене Азии были широко распространены мезонихиды, некоторые из которых достигают очень крупных размеров (Andrewsarchus); возможно, Азия была родиной этого семейства (Szalay, Gould, 1966). Вместе с тем все шире развиваются и распространяются новые группы непарнопалых и парнопалых. Особенно многочисленными и разнообразными к этому времени становятся Perissodactyla, достигаю- щие в позднем эоцене своего расцвета. В позднем эоцене Азии они представлены 10 семействами: Brontotheriidae (14 родов), Chalicotherii- dae (5 родов), Isectolophidae (1 род), Lophialetidae (5 родов), Deperetelli- dae (2 рода), Helaletidae (3 рода), Hyrachyidae (1 род), Hyracodontidae (3 рода), Amynodontidae (7 родов), Rhinocerotidae (2 рода), тогда как в раннем эоцене известны лишь три семейства непарнопалых: Isectolophi- dae (1 род), Helaletidae (1 род), PEquidae (1 род), а в среднем эоцене — уже девять семейств, но менее богатых родами, чем в позднем эоцене: Palaeotheriidae (1 род), Equidae (1 род indet.), Brontotheriidae (2 рода), Isectolophidae (1 род indet.), Lophialetidae (2 рода), Deperetellidae (2 ро- да), Helaletidae (1 род), Hyracodontidae (3 рода) и Amynodontidae (1 род indet.). В Азии очень разнообразны и многочисленны бронтотерии и тапирообразные, которые, возможно, именно здесь возникли и широко распространились. Адаптации непарнопалых мало разнообразны и у многих сходны. У большинства коренные зубы с низкими коронками, четырехбугорча- тыс, лофодонтные или бунолофодонтные, приспособлены к мягким расти- тельным кормам. Наиболее распространены четырех- или трехпалые пе- редние конечности и трехпалые задние (бронтотерии, большинство тапи- 108 * 4-'^'
рообряаЦых, носороги), у некоторых и кисть и стопа трехпалые (некоторые тапирообразные, гиракодонты). Наклонность к образованию однопалости у эоценовых Perissodactyla не наблюдается и проявляется лишь в олиго- цене. Основные адаптации конечностей связаны с мягкими лесными, бо- лотными субстратами. Все эоценовые непарнопалые отличаются однооб- разием пищевого режима и почти все обитали в тропических, субтро- пических или умеренно теплых зонах. Парнопалые, впервые появившиеся в Азии в среднем эоцене, где они были представлены тремя семействами: Dichobunidae (2 рода), Choero- potamidae (1 род) и Anthracotheriidae (1 род),— в позднем эоцене ста- новятся значительно более разнообразными. Здесь известно 4 семейства с 12 родами и 30 видами: Choeropotamidae (1 род и 4 вида), Entelo- dontidae (2 рода и 2 вида), Anthracotheriidae (6 родов и 20 видов) и Traguliidae (3 рода и 4 вида). Однако в большинстве случаев все они были еще малозаметными мелкими формами, не игравшими боль- шой роли в общем комплексе млекопитающих. Среди них наиболее ча- сты и разнообразны антракотерии, родиной которых, можно думать, была Азия. Artiodactyla в противоположность Perissodactyla были приспособлены к самым разнообразным условиям. Многие из парнопалых достигли вы- сокой специализации в строении конечностей, зубов, способах добыва- ния пищи и движении. Наиболее сложным изменениям подвергались ор- ганы питания (зубы, лицевой отдел черепа, жевательная мускулатура и т. д.). Одним из основных направлений развития парнопалых был путь к выработке настоящего растительноядного типа, которого достигали жвачные, появляющиеся в позднем зоцене. Эоценовые парнопалые имели еще примитивный брахиодонтный зубной аппарат протоселенодонтного полувсеядного типа у трагулид и буноселенодонтного и селенодонтного у херопотамид и антракотериев (Флеров, 1962, 1970). Образ жизни и места обитания млекопитающих. Из насекомоядных в позднем эоцене Азии известен лишь Ictopidium lechei (Adapisoricidae) (рис. 50), описанный О. Зданским (Zdansky, 1930) по фрагменту нижней челюсти с Рз, ₽4, Мг и тригонидом Мз, найденным в Юаньцюй (провинция Шаньси Китая). Для суждения о приспособительных особенностях, образе жизни и среде обитания этого животного материал совершенно недостаточен. Отряд Primates представлен в позднем эоцене Азии очень слабо. Из- вестны лишь 3 вида из Китая и 2 из Бирмы. Из Китая описан по •фрагменту нижней челюсти с Мг, Мз и отдельному верхнему моляру Hoanghonius stehlini (Zdansky, 1930) довольно крупный тарсиоидный примат, сходный с североамериканским Shoshonius из раннего эоцена Вайнд Ривер, кроме того, из Китая известны Lushius qinlinensis (Tarsi- formes, fam. inc. s.) (рис. 51), описанный по фрагменту верхней челю- сти с Р4—М3 из Луши в провинции Хэнань (Ghow, 1961), и примитив- ный сравнительно крупный лемур Lantianius xiehuensis (Adapidae) (рис. 52), описанный по фрагменту верхней челюсти с Р2—М3 из Лань- тяня в провинции Шэньси (Chow, 1964). Этот лемур сходен с Protadapis из среднего эоцена Центральной Европы. Из формации Пондаунг в Бирме известны тарсиоидные и антропоид- ные приматы Pondaungia cotteri Pilgrim, 1927 (фрагменты верхней че- люсти с М1 и М2 и нижней челюсти с Мз) и Amphiplthecus mogaungen- sis Colbert, 1937 (рис. 53) (часть нижней челюсти с Рз—Mi) (Colbert, 1938). Приматы в позднем эоцене Китая и Бирмы указывают на наличие лесов по крайней мере в тех районах, к которым приурочены находки вышеупомянутых видов, живших на деревьях. Из тиллодонтов известна единственная находка Adapidium huanghoen- se Young, 1937 (фрагмент нижней челюсти с двумя зубами) из Юань- 109
цюй (Шаньси, Китай). Первоначально этот вид был отнесен описавшим его Яном Чун-ченом (Young, 1937) к приматам (?Lemuroidea, Adapi- dae). Впоследствии Чжоу (Chow, 1963) установил, что это тпллодонт. Судя по характеру зубов и по аналогии с другими тиллодонтами, можно высказать лишь очень приближенное и осторожное предположение, что Adapidium был всеядным и, возможно, жил на деревьях в лесах. Данные о верхнеэоценовых грызунах Азии отрывочны и стали из- вестны лишь за последнее десятилетие (Li, 1963; Dawson, 1964; Шевы- рева, 1969, 1971а, б; 1972а, б). Исхиромиоидные грызуны семейств Рага- Рис. 50. Ictopidium lechei Zdan- sky. Правая ветвь нижней челюсти снаружи. Китай, Шаньси. В. эоцен (Zdansky, 1930, Taf. 1, fig. 1) myidae и Sciuravidae описаны по находкам зубов и нижних челюстей и фрагментов черепов Saykanomys chalchae и Petrokozlovia notos (Мон- голия, Хайчин-Ула II), Advenimus bohlini, A. burkei и Paramyidae gen. indet. (Внутренняя Монголия), а также Tsinlinomys youngi и Paramyi- dae gen. indet. (Китай). Наиболее представительными и лучше изученными до сих пор пока остаются грызуны фауны Хайчин-Ула II. Комплекс грызунов этого от- резка времени отличается от среднеэоценового тем, что в нем достаточно большое место занимают мелкие и средние сциуравиды арбореального облика, сайканомисы и адвенимусы и грызуны «цилиндродонтной» спе- циализации — петрокозловия. Численный перевес на стороне последнего. Рис. 51. Lushius qinlinensis Chow. Фрагмент верхней челюсти с Р4 — М3. Китай, Хэнань. В. эоцен (Chow, 1961, pl. 1, fig. 3) Рис. 52. Lantianius xiehuensis Chow. Правая верхняя челюсть с Р2 — М3 а — сбоку, снаружи, б — снизу. Китай, Шаньси, в. аоцен (Chow, 1964, pl. 1, fig. 1, la) 110
Рис. 53. Amphipithecus mogaungensis Colbert. Фрагмент нижней челюсти с Р3— Мх а — сверху, б — снаружи. Бирма. В. эоцен (Colbert, 1938, fig. 13, 14) Отряд Deltatheridia представлен семействами Didymoconidae, Нуаепъ dontidae и Oxyaenidae из Внутренней Монголии. Гиенодонтид Propterou morissi установлен по нижней челюсти с зубами из Ирдын Манга В. Мэ- тью и В. Грэнжер (Matthew, Granger, 1924b). Ван Вален (Van Valen, 1965) отнес его к Propterodon. Вид Р. irdinensis, выделенный Мэтью и Грзнжером (Matthew, Granger, 1925е), отнесен Ван Валеном (Van Va- len, 1965) к Р. morissi. Второй представитель гиенодонтид, Pterodon hyaenoides (рис. 54), найден в Шара Мурун (Matthew, Granger, 1925d). Гиенодонтиды имели режущие зубы хищного типа, были подвижны и вели активный хищный образ жизни, могли жить и в лесах, и в полуот- крытых пространствах. К дидимоконидам относится Kennatherium shirensis, описанный Ж. Меллет и Ф. Сцелей по нижней челюсти с зубами из Улан Ширэ (Ме1- lett, Szalay, 1968). Гигантский Sarkastodon mongoliensts (Oxyaenidae) (рис. 55) найден в Ирдын Манга, где добыты череп и нижние челюсти этого громадного хищника (Granger, 1938). По строению и размером саркастодон близок к североамериканскому среднеэоценовому Patriofelis (Matthew, 1909). Вы- сокая нижняя челюсть с крутым симфизом и крупные, мощные, режу- щего типа коренные зубы саркастодона свидетельствуют о хищном спо- собе питания. Oxyaenidae занимали в эоценовой фауне такое же место, как Mustelinae среди ныне живущих хищных. Это были настоящие хищ- ники с режущим зубным аппаратом, короткими конечностями и стопо- ходящими лапами. Carnivora представлены в позднем эоцене самым примитивным семей- ством этого отряда — Miacidae, из которого известен Miacis invictus Matthew, Granger, 1925, из Ирдын Манга во Внутренней Монголии (най- ден один верхний моляр), а также остатками какого-то хищника неопре- деленного рода и семейства из Тяньдуна в провинции Гуаней Китая. Миациды — мелкие хищники, по основным пропорциям скелета напо- минают Mustelidae и Viverridae, но их конечности сравнительно корот- кие, хвост длинный. Они были стопоходящими, имели пятипалые лапы и, вероятно, жили на деревьях в лесу (Matthew, 1909), питаясь насекомы- ми и другой мелкой живой добычей. Зайцеобразные в позднем эоцене Азии представлены тремя родами: PGobiologus sp. indet (верхняя челюсть с М*—М2), Shamolagus medivs Burke, 1941 (скелет) из Ула Усу (Внутренней Монголии) и Lushilagus lohensis Li, 1965 (нижняя челюсть с Р3—М2) из Луши Китая. 1Ц
Рис. 54. Pterodon hyaenoides Matthew et Granger. Череп a — сбоку, 6—снизу. Китай, Внутр. Монголия, Шара Мурун. В. эоцен (Matthew, Granger, 1925d, fig. 1, 2) Рис. 55. Sarkastodon mongolie- nsis Granger. Череп a — сбоку, 6 — снизу. Китай. Внутр. Монголия, Ирэн Дабасу. В. эоцен (Granger, 1S38, fig. 1) Брахиодонтные коренные зубы этих зайцеобразных с удлиненными коронками и слабо развитыми эмалевыми образованиями на жеватель- ной поверхности указывают на питание мягкой пищей, не требовавшей перемалывания, например листьями, плодами и насекомыми. Возможно их обитание в лесу (рис. 56). В позднем эоцене Азии было широко распространено семейство Mesonychidae, в последнее время относимое к кондиляртрам (Van Valen, 112
4966; Saaiay, Gould, 1966). Из Монголии, Китая и Кореи известно 6 ро- дов и 9 видов мезонихид. Кроме того, в Азии установлены мезонихиды из более древних отложений: из раннего эоцена Монголии и среднего эоцена Пакистана. Гигантский мезонихид Andrewsarchus mongoliensis (рис. 57) описан Г. Осборном (Osborn, 1924с) иэ Ирдын Манга Внутренней Монголии (найден череп длиной 83 см). Как отметил Осборн, в строении черепа и зубов эндрюсархуса имеется большое сходство с энтелодонтами, сход- ны с Entelodon и Dinohyus — пропорции черепа, удлиненный лицевой отдел, расположение резцов по сильно изогнутому полукругу далеко впе- реди клыков, хорошо выраженная струйчатость эмали коренных зубов, форма премоляров и моляров. Такое сходство в строении черепа мезони- хид и энтелодонтов можно объяснить только одинаковым питанием все- ядного типа. Тупобугорчатые коренные зубы зндрюсархуса, значитель- ная редукция сагиттального гребня, небольшие клыки также указывают на приспособление к всеядности и питанию относительно мягкими Рис. 56. Представитель зайце- образных семейства Palaeola- gidae. В. эоцен — ср. олигоцен Монголии и Китая. Реконстру- кция А. А. Гуреева кормами. Так как посткранпальный скелет эндрюсархуса неизвестен, мы не имеем возможности судить о его локомоторных адаптациях, однако его гигантские размеры говорят против приспособлений к быстрому бегу. О местах обитания эндрюсархуса данных нет. Второй крупный представитель мезонихид — Harpagolestes, череп которого у некоторых видов достигает полуметра длины, известен из Монголии и Кореи. Этот род широко был распространен в среднем и позднем эоцене Северной Америки. Слабо изученный вид Harpagolestes kordpnicus Shikama, 1943, описан по отдельным зубам Рз, Р4, Р2 или М2 из угольного бассейна Хосан в Корее. Ф. Сцелей и С. Голд (Szalay, Gould, 1966) отмечают, что это мог быть активно бегающий хищник. Его узкие длинные и острые нижние коренные зубы указывают па пита- ние живой добычей. Harpagolestes (?) orientalis описан Ф. Сцелей и С. Голд по черепу и бедру, найденным в Улан Ширэ во Внутренней Монголии. Родовая принадлежность этой формы не вполне определена. По размерам этот вид превышает Harpagolestes koreanicus. Мощная высокая нижняя че- люсть с высоким крутым симфизом и большой сагиттальный гребень указывают на сильное развитие жевательной мускулатуры и большую силу сжатия челюстей. Крупные широкие тупобугорчатые зубы, сильно стертые, указывают на способность к дроблению очень твердой пищи (возможно, костей), на отсутствие настоящих хищных адаптаций и по- зволяют предположить падалеядность. На основании строения широкого и мелцого коленного блока бедренной кости Ф. Сцелей и С. Голд (Sza- lay, Gould, 1966) предполагают, что Harpagolestes был приспособлен к бегу. По нашему мнению, более вероятно, что таким крупным животным был свойствен скорее ходячий, чем бегающие, тип движений. Вид Наг- 113
Рис. 57. Andrewsarchus mongoliensis Osborn. Череп a — сбоку, б -г- снизу. Ки- тай, Внутр. Монголия, Ир- дын Манга.В. эоцен (Osborn, 1924с, fig. 1,2) pagolestes (?) orientalis — один из наиболее мелких представителей этого рода, по размерам он занимает промежуточное место между мелкими, бегающими, и крупными, малоподвижными, мезонихпдами. Он, вероятно, не был активным хищником, а питался трупами животных и, возможно, жил в полуоткрытых местах. Третьим крупным представителем мезонихид в Азии был Mongolonyx dolichognathus, описанный Ф. Сцелей и С. Голд (Szalay, Gould, 1966) по нижней челюсти с зубами из Ирдын Манга во Внутренней Монголии. Это животное, достигавшее размеров крупного медведя, было распростра- нено только в Азии. Очень большие мощные тупобугорчатые зубы мон- голоникса приспособлены к дроблению. Упрочнение зубов для сопротив- ления стиранию достигалось тем, что корни в своей верхней части сли- вались, образуя дентиновую платформу под коронкой, что способство- вало продлению функционирования зуба после стирания коронки. Эта особенность связана с питанием очень твердой пищей. У других мезо- нихид, питавшихся более мягкой пищей, это приспособление отсутство- вало — корни не сливались, а разделялись непосредственно под коронкой зуба. В соответствии с этим можно предположить падалеядный образ жизни монголоникса и способность его дробить кости трупов. Очень маленький мезонихид Hapalodectes с узкими длинными острыми коренными зубами несомненно вел активный хищный образ жизни. В. Мэ- тью и В. Грэнжер (Matthew, Granger, 1925е) описали Hapalodectes se- ries из Ирдын Манга по одному нижнему коренному зубу (Mi или Р<). Этот узкий зуб не имеет метаконида, а удлиненный протоконид превра- тился в режущее лезвие. Мэтью считал Hapalodectes рыбоядом (Matthew, 1909). Hapalodectes lushiensis описан Чжоу (Chow, 1965) по Мз из Китая. Род Hapalodectes был распространен также в раннем эоцене Северной Америки. По находкам отдельных зубов из Хэнани Чжоу (Chow, 1965) установ- лен род Honanodon-, им описаны 2 вида этого рода: Honanodon hebetis из Мяньчи и Honanodon macrodontus из Луши (Китай, Хэнань). Однако валидность этого рода вызывает сомнение Сцелей и Голд (Szalay, Gould, 1966), которые считают его синонимом Harpagolestes или Mongolestes. 114
Рис. 58.^Eudinoceras mongolien- sis Osborn. Нижняя челюсть a — сверху, б — сбоку. Китай, Внутр. Монголия, Ирэн Дабасу. В. эоцен (Osborn, Granger, 1932, fig. 1) В. Мэтью и В. Грэнжер (Matthew, Granger, 1925d) описали Olsenia mira из Шара Мурун по астрагалам и верхнему премоляру. Так как отличия в костях конечностей разных родов и видов мезонихид мало- известны, то выделение нового рода по астрагалам сомнительно. Сцелей и Голд (Szalay, Gould, 1966) считают Olsenia mira nomen dubium. Глу- бокий тибиальный блок на этих астрагалах и отсутствие астрагального отверстия свойственны бегающим типам конечностей. Таким образом, этот небольшой зверек, возможно, был приспособлен к бегу. Очень крупный представитель Arctocyonidae — короткомордый кошко- образный Paratriisodon henanensis описан Чжоу (Chow, 1959а) по черепу, нижним челюстям и зубам, найденным в Луши. Паратриизодон — един- ственный арктоционид в Азии и последняя дожившая до позднего эоцена форма этого семейства, известного главным образом из палеоцена и ран- него эоцена Северной Америки и Европы. Паратриизодон, имевший трех- бугорчатые, с тупыми буграми зубы, вероятно, был всеядным. Конечно- сти его неизвестны. Из Pantodonta в позднем эоцене Монголии и Китая был распростра- нен Eudinoceras (Coryphodontidae). Eudinoceras mongoliense (рис. 58) был найден в Ирдын Манга (правый и левый Р4) (Osborn, 1924b). Eudino- ceras knolobolchiensis (рис. 59) известен из Улан Ширэ (отдельные зубы и фрагмент черепа) и Холболджи (2 черепа) (Osborn, Granger, 1931). Eudinocera sp. (зуб) — найден в Синьцзяне в Китае. В Шара Мурун установлены остатки представителя семейства Pantolambdidae — Pantolamb- dodon inermis (Granger, Gregory, 1934). Кроме того, отдельные зубы ка- ких-то пантодонт описаны из Чансиньдяна (Changsintien) около Пекина и из Янши (Yangshi) в провинции Хубзй в Китае. Как указывалось раньше, Eudinoceras был полуамфибиальным животным, питался мягкой растительностью и жил в заболоченных стациях. Такой же образ жизни был свойствен и Pantolamb do don. ' Очень своеобразные, высокоспециализованные, достигавшие размеров носорога диноцераты Gobiatherium были азиатскими эндемиками, рас- пространенными в позднем эоцене Монголии и Китая. Их череп, низкий в лобной и затылочной областях, имел высоко аркообразно поднятую но- 115
Рис. 59. Eudinoceras kholobolchiensis Osborn et Granger. Череп a — сбоку, 6 — снизу. Монголия, Холболджи Нор. В. эоцен (Osborn, Granger, 1931, fig. 6) совую область. Сагиттальный гребень не образовывался. Нижняя челюсть лопатообразно расширялась в переднем отделе. Зубная система, как у всех диноцерат, была приспособлена к мягким кормам. Коренные зубы образовывали при смыкании плотный замок, исключавший всякие боко- вые и передне-задние движения челюстей. Гобиатерий был настоящим амфибиальным животным. Лопатообразно расширенная нижняя челюсть с широкими двухлопастными резцами, вероятно, имела функдию, сходную с платибелодоном, захват и вытаскивание растений из воды. Аркооб- разно поднятый носовой, отдел черепа служил для облегчения дыхания при погружении морды в воду при добывании пищи, причем ноздри оставались над водой, подобно эмболотериям. Низкий череп и прости- равшееся далеко назад твердое небо, вообще свойственные водным жи- вотным, подтверждают предположение об амфибиальном образе жизни. Gobiatherium mirificum Osborn et Granger, 1932 (череп и нижняя че- люсть) (рис. 60) описан из Ирдын Манга. Кроме того, нижняя челюсть найдена в Улан Ширэ, а отдельные зубы — в Сичуане (Osborn, Gran- ger, 1932; Chow, Tung, 1962). Почти полный череп Gobiatherium sp. был выкопан в 1971 г. у озера Иссык-Куль. Одним из самых распространенных семейств в позднем эоцене Азии было Brontotheriidae. Находки его представителей известны в Монго- лии, Китае, Бирме, Корее, в СССР. В Карагандинской области, в место- нахождении Аксоран, близ станции Агадырь найден Epimanteoceras ргае- cursor (фрагмент нижней челюсти с зубами), а в угловской свите угольно- го бассейна около г. Артёма, близ Владивостока,— зубы Rhinotitan orienta- lis (Яновская, 1953, 1957). Особенно многочисленны и очень разнооб- разны бронтотерии Монголии и Китая. Из Эргилин-Дзо (нижний гори- Рис. 60. Gobiatherium mirificum Osborn et Granger. Череп a — сбоку, б — снизу. Китай, Внутр. Монголия,Ирэн Дабасу. В. эоцен (Osborn, Granger, 1932, fig.10) 116
Рис. 61. Protembolotherium efremovi Janovskaja. Реконструкция внешнего вида (Янов- ская, 1954, рис. 12) .зонт) в Монголии описан Protembolotherium efremovi (рис. 61) (Янов- ская, 1954). Из Улан Ширэ (Внутренняя Монголия) описано 10 родов и 18 видов бронтотерпев (все по черепам, нижним челюстям и зубам): Desmatotitan tukhumensis, Dolichorhinoides angustidens, Epimanteoceras formosus, Gnathotitan berkeyi, Microtitan mongolensis, Protitan grangeri, P. obliquidens, P. robustus, P. bellus, P. minor, Metatelmatherium crista- tum и M. parvum — из Ирдын Манга; Pachy titan ajax, Rhinotitan andrew- si, R. mongoliensis, R. kaiseni, Titanodectes ingens и T. minor — из Шара Мурун (Granger, Gregory, 1943). Бронтотерии найдены в провинциях Гуаней, Шаньси и Юньнань. Из местонахождения Тяньдун (Гуаней) описана нижняя челюсть с Pi— М2 Metatelmatherium cf. browni (Chow, 1957a), из Юаньцюй (Шаньси) — фрагменты верхней и нижней челюстей с зубами Rhinotitan mongolien- sis (Young, 1937), из Лунанп (нижний горизонт) в провинции Юньнань — отдельные зубы Rhinotitan quadridens (Xu, Chiu, 1962). Из Бирмы известны Metatelmatherium cf. browni Golbert, 1938 (M3 и нижние челюсти), M. (?) lahirli (Pilgrim, 1925) (верхняя челюсть с зубами и отдельные зубы), верхнечелюстные зубы Sivatitanops birmanicus (Pilgrim, Cotter, 1916), отдельные зубы Sivatitanops cotteri Pilgrim, 1925, и фрагменты верхних зубов Sivatitanops (?) rugosidens Pilgrim, 1925, (Colbert, 1938). Фрагмент верхней челюсти с Р2— Р3 и отдельные зубы Protitanitherium koreanicum найдены в угольном бассейне Хосан (Hosan) в Корее (Takai, 1939). Все эти бронтотерии имели буноселенодонтные с низкой коронкой коренные зубы, приспособленные к мягким кормам. Их конечности с четырехпалой кистью и трехпалой стопой адаптированы к движению по ’относительно мягким грунтам. Все позднеэоценовые бронтотерии были 117
Рис. 62. Litolophus gobiensis (Colbert, 1934) a — верхнечелюстные зубы снизу, б — нижнечелюстные зубы сверху, в — нижнечелюстные зубы сбоку. Китай, Внутр. Монголия, Ирэн Дабасу. В. эоцен (Radinsky, 1964а, fig. 3) животными средних и крупных размеров, не обладавшими большой по- движностью. Они обитали на полуоткрытых влажных долинах, поросших кустарниками и разреженной древесной растительностью, и питались лист- вой и побегами кустарников. Некоторые, может быть, жили в лесах {Epimanteoceras}. Халикотерии в позднем эоцене Азии были малочисленны. Известно 5 родов и 8 видов из СССР, Монголии и Китая. В СССР установлен Schizotherium sp. indet. из аксыирской Свиты Киин-Кериш в Зайсанской котловине. Его возраст определяется как позд- ний эоцен или ранний олпгоцен. Chalicotheriidae gen. et sp. indet упомина- ется Л. К. Габуния из местонахождения близ селения Вани в Грузии (Габуния, 1957). Из Ирдын Манга Внутренней Монголии (Китай) Е. Колбертом описа- на Grangeria gobiensis (Colbert, 1934), позже отнесенная Л. Б. Р'а1- динским к Litolophus (рис. 62) (Radinsky, 1964а). Наиболее многочисленны находки халикотериев в Китае. О. Здан- ским (Zdansky, 1930) описаны Eomoropus'i quadridentatus (верхняя и нцжняя челюсти с зубами), Eomoropus? major (М2), Eomoropus mi- nimus (М1) из Хэнани. Это примитивные небольшие (с барана) халико- терии, с низким широким черепом и брахиодонтными буноселенодонт- ными коренными зубами. Конечности слабо специализированы, кисть че- тырехпалая, стопа трехпалая. Когтей, характерных для других халико- териев, у этих примитивных представителей семейства еще не было. Род был распространен также в позднем эоцене Северной Америки. Мно- гие халикотерии имели весьма специфические адаптации в связи с когте- палыми конечностями, приспособленными к движению по лесным грунтам, возможно заваленным стволами, листьями и ветками деревьев. У эомо- ропуса были другие приспособления в связи с иным строением конеч- ностей, менее специализированных, чем у более поздних. Он был листо- ядом, как и другие эоценовые непарнокопытные, и, вероятно, жил в ле- сах. Из провинции Шаньдун Зданским (Zdansky, 1930) был описан также другой примитивный халикотерий — Grangeria canina (рис. 63) (фраг- менты верхней и нижней челюстей с зубами). У гранжерии, так же как 118
и у Eomt&bpus, кисть четырехпалая и стопа трехпалая. Когтевые фалан- ги не сохранились, но по форме вторых фаланг можно предполагать присутствие когтей. По образу жизни гранжерия сходна с эомопорусом и была лесным животным. Из Лунани в провинции Юньнань известны Litolophus? ulterior и Lunania youngi (Chow, 1957a, 1962). Litolophus? ulterior впервые был Рис. 63. Grangeria canina Zdansky. Фрагмент правой нижней челюсти с Р« — Ма а — сверху, б — сбоку. Китай, Шаньдун.? В. эоцен (Zdansky, 1930, Tat. IV, fig. 15, 16) описан Чжоу (Chow, 1962) по Рг—Мз как Eomoropus ulterior, позд- нее эта форма отнесена Л. Б. Радинским к Litolophus (Radinsky, 1964а). Lunania youngi описана по фрагменту нижней челюсти с М2_3. По строе- нию зубов и небольшим размерам оба эти халикотерия очень примитивны. Коронки зубов очень низкие и широкие. Посткраниальный скелет их неизвестен, но на основании сходства с Eomoropus можно предполагать сходный с ним образ жизни. Очень обильны и разнообразны в позднем эоцене Азии тапирообраз- ные. Они представлены семействами ?Isectolophidae, Lophialetidae, Depe- retellidae и Helaletidae, хотя наличие первого у ряда авторов вызывает сомнения. О. Зданский (Zdansky, 1930) отнес к неопределенному роду изектолофид фрагмент верхней челюсти с Р4 и М1 из Мяньчи в про- винции Хэнань в Китае. Г. Вуд (Wood, 1934) высказал предположе- ние, что эти остатки принадлежат носорогообразным семействам Нугас- hyidae и, возможно Hyrachysl cf. modestus. Л. Б. Радинский (Radin- sky, 1965) тоже считал, что это носорогообразные и, возможно, Рарра- ceras (Wood, 1963). Исключительно азиатское семейство Lophialetidae было особенно мно- гочисленно и разнообразно в начале позднего эоцена. Оно представлено 5 родами: Lophialetes (рис. 64—67), Schlosseria, Breviodon и предпо- ложительно отнесенным к этому семейству Rhodopagus и Patecops п по крайней мере 10 видами в Монголии и Китае. Lophialetes expe- dites описан В. Мэтью и В. Грэнжером (Matthew, Granger, 1925f) по верх- ней челюсти с Р4—М3 из Ирдын Манга. Кроме того, в Ирдын Манга найдены многочисленные отдельные зубы и фрагменты нижних челю- стей этого вида (Radinsky, 1965). Известны находки Lophialetes expe- dites (?) из Улан Шире, Шара Мурун и Кэмп Маргеттс (Camp Маг- getts) и Lophialetes sp. indet. из Ирдын Манга и Шара Мурун, а также Сичуаня и Луляна (Chow, 1958b; Radinsky, 1965; Teilhard de Chardin, 1930). Описанный Ф. Такай (Takai, 1939) по нижней челюсти с зубами из Хосан в Корее Lophialetes tokunagai, по мнению Радинского (Ra- dinsky, 1965), не тапироид, а какой-то род носорогообразных. Формы, близкие к Schlosseria magister, найдены в Ирдын Манга и Шара Мурун (Radinsky, 1965). 119
Рис. 64. Lophialetes expeditus> Matthew et Granger. Реконст- руированный череп a — сверху, б — сбоку. Китай, Внутр, Монголия, Улан Ширэ. В. эоцен (Radinsky, 1965, tig. 23) Рис. 65. Lophialetes expeditus Matthew et Granger. Верхняя челюсть a — снаружи, б — верхнечелюстные зубы с жевательной поверхности. Китай, Внутр. Монголия, Ирэн Дабасу. В. эоцен (Matthew, Granger, 1925f, tig. 6) Рис. 66. Lophialetes. Правая кисть а — спереди, б — сзади (Radinsky, 1965, fig. 29) I* 2см 66 Рис. 67. Lophialetes. Правая стопа а — спереди, б — сзади (Radinsky, 1965а, fig. 32) 67 120
Маленьк^-примптивный тапироид Breviodon acares описан Л. Б. Ра- динским (Radinsky, 1965) пи нижней челюсти с зубами из Улан Ширэ. Breviodon? minutus первоначально определен В. Мэтью и В. Грэнже- ром по одному верхнему моляру из Ирдын Манга как Lophialetes mi- nutus (Matthew, Granger, 1925f). Кроме того, ряд находок из Улан Ширэ и Ирдын Манга предположительно отнесен к этому же роду (Radinsky, 1965). Семейству Lophialetidae принадлежит, возможно, очень своеобраз- ный маленький тапироид Bhodopagus pygmaeus из Улан Ширэ (Radins- ky, 1965). Отдельные зубы (Рз или Р4) из Шара Мурун, принадлежа- щие, по В. Мэтью и В. Грэнжеру (Matthew, Granger, 1925d), Саепо- lophus minimus, определены Л. Б. Радинским как Bhodopagus (Radin- sky, 1965). К Lophialetidae предположительно отнесен маленький тапироид Pa- tecops parvus, известный по верхней челюсти с Р2—М3 и другим зу- бам из Холболджи в Монголии. Его билофодонтные зубы больше специа- лизированы, чем у Bhodopagus, с более длинным, лингвальпо распо- ложенным эктолофом и более коротким металофом. Все представители Lophialetidae — небольшие и среднего размера, с легким строением скелета тапироиды. Они имели коренные зубы с .длинным низким метаконом, высокими лофами и лофидами, напоминаю- щие зубы носорогообразных. Конечности у некоторых родов, и задние и пе- редние, трехпалые. Билофодонтные моляры Bhodopagus имеют особое упрочнение в виде утолщения па концах корней, что, по мнению Л. Б. Ра- дпнского (Radinsky, 1965), указывает на приспособление к пережевы- ванию жесткой растительности. Второе эндемичное азиатское семейство тапироидов Deperetellidae включает роды Deperetella и Тeleolophus. Эти тапироиды — специали- зованные формы с высокими для тапиров коронками коренных зубов, с острыми поперечными греблями на них. Их коренные сходны с Colo- don, но с более резко выраженной билофодонтпостью, с более редуци- рованными метаконами и паралофидами и без гипоконулида на Мз. Род Тeleolophus известен из Монголии и Китая. Тeleolophus me- dius (рис. 68) описан В. Мэтью и В. Грэнжером (Matthew, Granger, 1925f) по нижней челюсти с Pi—М3, верхним и нижним зубам и фрагментам челюстей из Ирдын Манга. Л. Б. Радинский отметил, что ко- ренные зубы Teleolophus снабжены цементом и имели более высокие, чем у других тапироидов, коронки, что указывает на питание жестки- ми кормами. Teleolophus medius известен из Улан Ширэ. Тапироиды, близкие к Teleolophus, обнаружены в Кэмп Мэргеттс (Camp Margetts) во Внутренней Монголии и в провинции Юньпань в Китае (Xu, Chiu, 1962). Более крупный представитель этого рода Teleolophus magnus Radinsky, 1965 (верхняя и нижняя челюсти с зубами из слоев «Ulan Gochu» в районе Шара Мурун) имел строение, промежуточное между Тeleolophus medius из Ирдын Марга и более поздней Deperetella cristata из Шара Мурун, и был последним представителем этого рода ц Азии. Неопре- деленные виды Teleolophus найдены, кроме того, в Торуайгыре в Кир- гизии, близ с. Андреевка в Казахстане и в Ирдын Манга во Внутрен- ней Монголии. Род Deperetella известен из Киргизии, Китая и Бирмы. Это более прогрессивная форма, чем Teleolophus. Ее премоляры удлинены и более моляризованы. Поперечные лофы на премолярах и молярах более вы- сокие и образуют режущие гребни. Кисть трехпалая. Deperetella — один из наиболее специализированных и крупных родов тапироидов. Из Киргизии (Торуайгыр) известна Deperetella kungeica (Тарасов, 1968), а из Шара Мурун — Deperetella cristata (рис. 69, 70) (Matthew, Granger, 1925d). Deperetella depereti, первоначально описанная Зданскпм (Zdansky, 1930) как Gristidentinus depereti, известна по пижней челюсти с 121
Рис. 68. Teleolophus medius Matthew et Granger. Верхнечелюстные зубы dp4 — M3 a—сбоку, б — снизу. Китай, Внутр. Монголия, Ирдын Манга. В. эоцен (Matthew, Granger, 1925Г, Gg. 5) Рис. 69. Deperetella cristata Matthew et Granger. Верхнечелюстные зубы P2 — M3 a — сбоку, 6 — снизу. Китай, Внутр. Монголия, Ула-Усу, район Шара Мурун. В. эоцен (Matthew, Granger, 1925d, fig. 4) Рис. 70. Deperetella cristata Matthew et Granger. Правая стопа (Radinsky, 1965a, fig- -40) Рис. 71. Helaletes mongoliensis (Osborn). Верхняя челюсть с P2 — M2 a — снаружи, б — снизу. Китай, Внутр. Монголия, Ирдын Манга. В. эоцен (Matthew, Granger, 1925Г, fig. 1)
зубами из К^игьчи (Китай, Хэнань) и фрагменту нижней челюсти с М2 из Юаньцюй (Китай, Шаньси). В этих же местонахождениях найдена Deperetella similis. Она была впервые описана Зданским (Zdansky, 1930) по верхней челюсти с зубами как Diplolophodon similis. Deperetella birmanicum (Pilgrim, 1925) найдена в формации Пон- даунг в Бирме (нижняя челюсть с зубами); деперетеллиды неопреде- ленного рода найдены в Китае (местонахождения Лунань и Тяньдун) (Young, Bien, 1939; Bien, 1940; Chow, 1957a), а также в Хосан в Корее (Takai, 1944). Семейство Helaletidae представлено в Азии родами Helaletes и Со- lodon. Оно достигло своего расцвета в позднем эоцене Азии, где дожи- ло до среднего олигоцена. Это семейство было также широко распро- странено с раннего эоцена до среднего олигоцена в Северной Америке. В позднем эоцене Азии Helaletidae известно в Монголии, Китае, Корее и Японии. В Китае был распространен Helaletes mongoliensis' (рис. 71), известный по находкам челюстей с зубами из Ирдын Магпа (Osborn, 1923), и Helaletes fissus, первоначально описанный как Desmatotherium fissum по фрагменту верхней челюсти с Р2—Р4 тоже из Ирдын Манга (Matthew, Granger, 1925). Colodon hodosimai найден (P3— P4 и M2— M3) в Хосан на северо-западе Кореи (Takai, 1939). С. Токунага (S. Tokunaga, 1933) установил вид Desmatotherium grangeri по фрагменту верхней челюсти с Р2—Р4 из Хосан. Он привел, кроме того, изображение ряда верхних зубов этого вида. Л. Б. Радинский (Radinsky, 1965) считает эти остатки принадлежащими Colodon ? grangeri (Tokunaga, 1933). Г. Пилгрим основал вид Indolophus guptai (Tapiroidea fam. inc. se- dis) no P2 — M1 и dp4 из слоев Пондаунг в Бирме (Pilgrim, 1925). Этот тапироид очень близок к североамериканским Homogalax и Isectolophus, но имеет ряд специфических черт в строении зубов. Indolophus, ве- роятно, относится к особой линии развития азиатских тапироидов. Распространено мнение, что Т apiroidea — биологически довольно однообразная группа, в основном лесных животных, обитателей влаж- ных заболоченных мест, что нами уже отмечалось. Однако маловероят- но, что среди громадного разнообразия тапирообразных в позднем эоце- не Азии существовали совершенно одинаковые для всех них кормовой режим и места обитания. Несомненно имелись какие-то различия в ха- рактере пищи, в занимаемых экологических нишах и в подвижности. Так, например, многочисленные представители Lophialetidae с зубами, подобными носорожьим, и Deperetellidae с билофодонтными, но более высокими, чем у других тапиров, с режущими гребнями, коренными, употребляли в пищу несколько более плотные корма, требующие лучше- го пережевывания, тогда как Isectolophidae и Helaletidae с немоляри- зованными премолярами и низкими молярами, на которых гребни еще не вполне оформлены и сохранились остатки бугорчатого типа, пита- лись более мягкой растительной пищей, их зубы не были способны пе- ретирать жесткую растительность. Более жесткие корма были свойст- венны, вероятно, Teleolophus, зубы которого упрочнены цементом, как упоминалось выше. Но вообще у тапирообразных специализация зубов проявлялась слабо, й все они в основном питались мягкой раститель- ностью, с некоторыми небольшими отклонениями в пищевом режиме у разных форм. Строение конечностей и соответственно подвижность тапироидов также варьировали у разных форм. Относительно высокой степени спе- циализации в строении конечностей по сравнению с другими тапиро- образными достигли Lophialetes, Deperetella и Colodon. У них не только стопа, но и кисть трехпалая. Метаподии длинные и тонкие, средний палец развит несколько сильнее боковых. Редукция боковых пальцев вы- 123
f Рис. 72. Forstercooperia confluens (Wood). Череп и нижняя челюсть. Китай, Внутр. Монголия, Кэмп Мэргеттс (Camp Margetts). В. эоцен (Wood, 1963, fig. 1) Рис. 73. Forstercooperia sharamurense (Chow et Chiu). Стопа (Badinsky, 1967, fig. 10) ражена у этих родов значительно сильнее, чем, например, у Schlos- seria. Они были больше приспособлены к бегу. Но специализация ко- нечностей у тапирообразных никогда не шла так далеко и не достигала такой степени, как у типичных обитателей открытых пространств. Все они жили в облесенных ландшафтах с мягкими почвами, как и многие другие эоценовые копытные, и питались мягкой растительностью без при- меси жестких трав. Примитивные носорогообразные Hyracodontidae были широко распро- странены в позднем эоцене Азии. Они известны из СССР и Китая. В позднеэоценовых отложениях СССР найдены Triplopus zhukovi (=Prothyracodon zhukovi) в Киргизии (Тарасов, 1968), Triplopus sp. в Казахстане, Forsterocooperia borissiaki (=Eotrigonias borissiaki Belia- jeva, 1959) около Владивостока и Prohyracodon ? meridionale в Ка- захстане. Из Внутренней Монголии известны Triplopus и Forstercooperia. Описанные В. Мэтью и В. Грэнжером (Matthew, Granger, 1925d, f) Caenolophus prof ici ens из Ирдын Манга и С. progressus из Шара Му- рун отнесены Л. Б. Радинским (Radinsky, 1967) к Triplopus. В Ирдын Манга найдена часть черепа Forstercooperia totodentata (Wood, 1938), в местонахождении Кэмп Мэргеттс (Camp Margetts) — неполный череп и нижняя челюсть Forstercooperia confluens (Wood, 1963) (рис. 72), в Ула Усу — Forstercooperia sharamurense (Chow, Chiu, 1964) (рис. 73). Из провинции Юньнань Чжоу и Сюй Юй-сяань (Chow, Xu, 1961) описали по верхней челюсти с Р2—М3 Prohyracodon meridionale (рис. 74). Чжоу (Chow, 1957а) основал по ювенильной верхней челюсти с dp1—М1 из Лунани (Китай, Юньнань) вид Caenolophus medius. Л. Б. Радинский 124
(Radinsky, 1967)- считает, что этот материал ошибочно отнесен к Caenolophus и представляет собой Prohyracodon meridionale. Неопреде- ленные виды Prohyracodon известны, кроме того, в Иляне, Лицзяне и Лунани в провинции Юньнань в Китае (Chow, 1957а; Chow, Xu, 1961; Radinsky, 1967). Triplopus и Prohyracodon — маленькие, малоспециализованные ги- ракодонтиды — имели низкие коронки коренных зубов, немоляризован- ные или слабомоляризованные премоляры и еще не усложненные до- полнительными складками гребни на молярах. Видимо, они были листо- ядами, обитали в разреженных лесах и кустарниковых зарослях, Трехпа- лые довольно длинные конечности приспособлены к бегу. Брахиодоптные, с простыми гребными, без мелких складочек (крист и др.) моляры и немоляризованпые премоляры Forstercooperia позволяют считать ее также листоядом. Крупные размеры и специализованные ко- нечности, в которых отчетливо выражено направление к развитию одпо- палости (сильное развитие среднего пальца и редукция боковых), дают основание для предположения об образе жизни, сходном с Indricotherium-. форстеркуперии бродили в разреженных лесах и питались листвой ку- старников и деревьев с невысокой кроной. Болотные носороги Amynodontidae были очень разнообразны и мно- гочисленны в позднем зоцене Азии, они известны из СССР, Монголии, Китая, Бирмы, Японии и Кореи и были в это время одной из самых распространенных групп. В СССР позднеэоценовые аминодонты известны из Казахстана и Приморского края. Procadurcodon orientalis Gromova, 1960, описан по верхним и нижним челюстям с зубами, отдельным зу- бам и костям конечностей, найденным в угловской свите в угольной шахте г. Артёма, около Владивостока. Геологический возраст этой на- ходки определяется В. И. Громовой (1960) как самый поздний эоцен или ранний олигоцен. Позднеэоценовый возраст этих отложений уста- навливается по присутствию в угловской свите бронтотерия Rhinoti- tan orientalis (Яновская, 1957) и позднеэоценовой флоры (Криштофо- вич, 1932). Procadurcodon — азиатский род. Это один из самых крупных Amyno- dontidae, сочетающий в своем строении прогрессивные признаки с архаи- ческими. Относительно небольшие клыки с замкнутыми корнями, не- большие коренные зубы с более низкой, чем у других аминодонтов, коронкой и ряд других особенностей указывают на сравнительно сла- бую специализацию прокадуркодона сравнительно с другими амипо- донтами. Для него характерна широкая четырехпалая кисть, с сильны- ми связками и мускулатурой, обеспечивающей подвижность пальцев и Рис. 74. Prohyracodon meridio~ nale Chow et Xu. P2 — M3- Китай, Юньнань, Илян. В- эоцен (Chow, Xu, 1961, fig. 2) способность их раздвигаться, что было адаптацией к движению па топ- ких грунтах. Небольшие клыки и низкие коренные зубы, вероятно, были приспособлены к более мягкой, чем у других аминодонтов, раститель- ной пище. В этих местах были распространены болотистые леса с Ta- xodium (Криштофович, 1932), что вполне согласуется с представлением; об образе жизни и местах обитания аминодонтов. Zaisanamynodon borisovi (рис. 75) описан Е. И. Беляевой (1971) по неполному скелету, найденному в нижней подсвите аксыирской сви- ты на северном побережье оз. Зайсап в Восточном Казахстане (горы 125
Киин-Кериш). Возраст этой находки определяется описавшим ее ав- тором провизорно как верхний (?) эоцен. Е. И. Беляева предполагает, что Zaisanamynodon жил в более сухих биотопах, чем свойственные большинству других амиподонтов биотопы. «По общему облику Zaisa- namynodon резко отличается от короткомордых аминодонтов с широко раскинутыми скуловыми дугами. Передние конечности его высокие, пле- чевая кость наиболее длинная, кисть четерыхпалая. Пястные кости, кро- ме пятой, относительно длинные и не слишком массивные. Дистальный конец MeV не лежит на уровне нижних концов остальных пястных, что указывает на укорочение пятого пальца, потерявшего в какой-то мере опорную функцию, по-видимому, в связи с обитанием в более сухих .у Ют Рис. 75. Zaisanamynodon Ьог- isovi Beliajeva. Череп сбоку. Восточный Казахстан, север- ное побережье о. Зайсан, Ки- ин-Кериш. В. (?) эоцен (Беля- ева, 1971, рис. 2) биотопах, с более твердым субстратом, чем обычно приписывается амино- донтам» (Беляева, 1971, стр. 59). Для позднего эоцена Центральной Азии характерен род Amynodon. Он найден в Монголии, Китае, Корее и Японии, а также был широко распространен в позднем эоцене Северной Америки. Этот род обладал рядом архаических черт, как, например, полное число резцов, неболь- шие клыки, присутствие Рз, брахиодонтные коренные, более тонкие и длинные, чем у других болотных носорогов, конечности. Из местонахождения Солонкер в Монголии В. Громовой описан по М3 Amynodon giganteus (Gromova, 1958). Предположительно отнесены В. И. Громовой (1954) к Amynodon mongoliensis кости конечностей, найденные в нижнем горизонте Эргилин-Дзо (Монголия). Этот вид изве- стен, кроме того, во Внутренней Монголии по почти полному скелету из Ула Усу (Osborn, 1963) (рис. 76—78) и в угольных слоях Хосан в Корее (Takai, 1939). Amynodon mongoliensis определен Ян Чун- ченом (Young, 1937) по М3 из Мяньчи (Хэнань), однако Чжоу и Сюй Юй-сяань (Chow, Xu, 1965) предполагают, что этот зуб принадлежит Lushiamynodon obesus. В Японии (Хоккайдо) найден Amynodon ivatana- bet (Takai, 1952). Кроме Amynodon в Китае известно еще 3 рода и 8 видов болотных носорогов. Cadurcodon ardynense описан Ян Чун-че- ном (Young, 1937) по фрагменту нижней челюсти с Мз из Юаньцюй. По мнению В. И. Громовой (1954), эти остатки принадлежат Amyno- don. Эндемичные китайские роды аминодонтов — Lushiamynodon и Siano- don. Лушиаминодон — малоспециализованный, средних размеров амино- донт, имел не вполне гипсодонтные зубы. Lushiamynodon menchiapuen- sis описан Чжоу и Сюй Юй-сяанем (Chow, Xu, 1965) по верхней че- люсти с Р4— М3, найденной в Луши (Хэнань). К этому же виду ими отнесен фрагмент ювенильной верхней челюсти с dp3, dp4 и М1 из Лу- нани, ранее считавшийся принадлежащим Amynodon sp. (Chow, Xu, Zhen, 1964). 126
Рис. 76. Amynodon mongoliensis Osborn. Скелет. Китай, Внутр. Монголия, Ула Усу - В. эоцен ((Osborn, 1936, fig. 1) Другой вид рода Lushiamynodon — L. obesus описан упомянутыми авторами по части черепа с зубами из Цзиюапи (Chiyuan) в провин- ции Хэнань (Chow, Xu, 1965). К этому же виду, возможно, отно- сится М3 (Zdansky, 1930) и Мг (Young, 1937) из Мяньчи. Sianodon bahoensis (рис. 79) — специализоваиный вид, имел удли- ненный череп с коротким посторбитальным отделом. Резцы и клыки крупные. Коренные с высокими коронками. Он открыт в Ланьтяне в провинции Шэньси, где был найден хорошо сохранившийся полный череп с нижней челюстью в отложениях верхнего эоцена или нижнего оли- гоцена (Хи, 1965). Более мелкий вид этого рода Sianodon mienchien- sis описан по М3, фрагменту нижней челюсти с зубами и отдельным зубам из Мяньчи (Хэнань) (Chow, Xu, 1965). Этот очень маленький аминодонт имел более брахиодонтные зубы. Из этого же местонахожде- ния известен по верхним и нижним челюстям с зубами Sianodon hona- nensis. Он более специализован, имеет более гипсодонтные и удлинен- Рис. 77. Amynodon mongolien- sis Osborn. Правая кисть. Ки- тай, Внутр. Монголия Ула Усу. В. эоцен (Osborn, 1936, fig. 5) Рае. 78. Amynodon mongolien- sis Osborn. Правая стопа. Ки- тай, Внутр. Монголия, Ула Усу. В. эоцен (Osborn,“ 1936, fig- 6) 127
яые моляры (Chow, Xu, 1965). Найденный в Цзиюани (Хэнань) Sianodon chiyuanensis (верхняя челюсть с Р4 — М3) (Chow, Xu, 1965) — наиболее крупная форма этого рода. Установленный О. Зданским (Zdan- sky, 1930) по фрагментам верхней и нижней челюстей с зубами из Мяньчи очень маленький Amynodon sinensis отнесен Чжоу и Сюй Юй- сяапем (Chow, Xu, 1965) к Sianodon sinensis. Ему же принадлежит фрагмент нижней челюсти с Mi и изолированный Мз из того же место- нахождения (Young, 1937), а также челюсти и зубы из Юаньцюй в Шаньси, Мяньчи и Цзиюани в Хэнани (Chow, Xu, 1965). В Бирме, в отложениях Пондаунг известен род Paramynodon. Пер- воначально он был отнесен Г. Пилгримом и Г. Коттером (Pilgrim, Cot- ter, 1916) к Metamynodon. Позднее были найдены его черепа и кости конечностей (Colbert, 1938). В Пондаунг открыты два вида Paramyno- don: Р. cotteri (Pilgrim, 1925) и Р. birmanicus (Pilgrim, Cotter, 1916) (рис. 80). Аминодонты были массивными малоподвижными коротконогими жи- вотными с короткой мордой. Они имели громадные клыки и довольно высокие коренные зубы. Само название этих носорогов — болотные — говорит об обитании во влажных, болотных стациях, что было установ- лено многими авторами (Громова, 1954; Scott, 1937,.и др.). В. И. Гро- мова (1954, стр. 171) пишет: «Можно думать, что аминодонты были обитателями низменных равнин по берегам больших рек, регулярно за- топлявших эти равнины. В настоящее время зтот ландшафт можно наблюдать по берегам Амазонки с ее притоками, где обширные про- странства ежегодно заливаются водой, застаивающейся там по несколь- ку месяцев. Эти прибрежные области покрыты густой растительно- стью — невысокими деревьями, кустарниками и болотными травами; в наружных частях затопляемой зоны обильны разные арониковые, осо- ки и камыши; корневища и клубни некоторых из них мясисты, бога- ты питательными веществами и употребляются в пищу даже людьми. Рис. 79. Sianodon bahoensis Xu. Череп снизу. Китай, Шэньси. В. эоцен (Хн, 1965, pl. I, fig. Al) Рис. 80. Paramynodon birmanicus (Pilg- rim et Cotter). Череп снизу. Бирма. В. эоцен (Colbert, 1938, fig. 23) 128
Рис. 81. Gobiohyus orientalis Matthew et Granger. Верхняя челюсть « — снаружи, б — снизу. Китай Внутр. Монголия, Ирдын Манга. В. эоцен (Matthew, Granger, 1925е. fig. 8) Обильная влаголюбивая растительность таких долин вполне могла слу- жить пищей аминодонтидам. При этом строение их клыков заставляет предполагать, что они захватывали клыками подземные части растений (корневища, клубни), а затем вытягивали их из земли и поедали вме- сте с надземными частями (листьями, стеблями). ...Вытягивание расте- ний из земли должно было происходить при помощи боковых и перед- незадних движений головы и тяги вверх при крепко сжатых челюстях. С этим хорошо согласуется форма затылочно атлантного сочленения: сильно выступающие назад, очень выпуклые мыщелки черепа и силь- но выступающие вперед, обращенные несколько вниз и глубоко вогну- тые впадины атланта допускали как значительный наклон головы и дви- жение ее в опущенном положении назад, так и разнообразные боко- вые движения». С таким образом жизни согласуется укорочение чере- па — плеча рычага. Следствием такого укорочения является редукция премоляров. Увеличение же моляров и повышение их коронки связан с приспособлением для перетирания твердых корней и жестких осоко- видных листьев. Высокий сагиттальный гребень, глубокая ямка на нижней челюсти для массетера, резко выраженные гребешки на месте прикреп- ления крыловидных мышц, сильная скуловая дуга указывают на силь- ное развитие жевательных мышц как для сжатия челюстей при выдерги- вании растений, так и для перетирания пищи. В. И. Громова далее пи- шет: «При выдергивании из земли прочно укоренившихся корневищ дол- жен был иметь место сильный упор ног в грунт, особенно передних. Это требовало прочной фиксации суставов конечностей, и прежде всего такого свободного сустава, как плечевой, в котором, в отличие от боль- шинства суставов конечностей, отсутствуют крепкие боковые связки. Фик- сация этого сустава, очевидно, достигалась сильными лопаточно-плече- выми мышцами — подлопаточной, предостной, заостной, мощное развитие которых вызвало расширение лопатки и повышение ее ости» (Громова, 1954, стр. 172). Сильный упор конечностей в вязкий грунт требовал широкой площади опоры. Это, видимо, достигалось сохранением в перед- них ногах функционирующего пятого пальца. Прочная фиксация суста- вов конечностей, необходимая при сильном упоре в грунт, выражена также в кисти и стопе. Это достигается вклиниванием некоторых костей одного ряда запястья и заплюсны между костями другого ряда, силь- ным ограничением боковых движений в метаподиально-фаланговых суста- вах и исключением движений в сочленениях первых фаланг со вто- рыми. Как упоминалось, в позднем эоцене Азии были довольно разнообраз- ны Artiodactyla. Они представлены семействами Choeropotamidae, Ente- lodontidae, Anthracotheriidae и Tragulidae. Choeropotamidae известны по единственному роду Gobiohyus Mattew, Granger, 1925 из Китая. В. Мэтью и В. Грэнжер (Matthew, Granger, 1925е) установили из Ирдын Манга во Внутренней Монголии Gobiohyus orientalis (верхние и Труды ПИН., т. 146 129
нижние челюсти с зубами) (рис. 81), G. pressidens (фрагмент нижней челюсти с Мг-з) и G. robustus (нижняя челюсть с ₽4—Мз). Gobiohyus yuanchiiensis Young известен по верхней челюсти с Р4 — М2 из Юаньцюй в Китае (Young, 1937). Как сказано выше, все дихобу- ниды имели низкие бугорчатые коренные зубы, сохранившие трех- и четырехбугорчатый тип строения, редко со слабо выраженной лунчато- стью, приспособленные к питанию мягкой растительностью. Их четырех- палые конечности были приспособлены к передвижению по мягким суб- стратам. Все они жили в болотах и прибрежных зарослях. Энтелодонты в позднем эоцене Азии редки. Они широко распростра- нились в Азии позже, в олигоцене. В позднем эоцене известна един- ственная находка очень примитивного маленького энтелодона — Eoentelo- don yunnanense (рис. 82), который описан по фрагменту нижней че- люсти с Рз—Мз из нижних горизонтов Лунани (Chow, 1958с). Рис. 82. Eoentelodon yunnanense Chow, 1958. Нижняя челюсть сверху. Китай, Юньнань. В. эоцен (Chow, 1958с, fig. 1) Кроме того, зуб Achaenodontinae gen. indet. найден в Ирдын Манга во Внутренней Монголии (Matthew, Granger, 1925е). Многие исследова- тели (Ковалевский, 1875; Трофимов, 1952а, 1956а, и др.) указывали, Рис. 83. Ulausodon parvus Hu Chan-kang. M1 — M3. Внутр. Монголия, Ула Усу. В. эоцен (Ни, 1963, fig. 1) что энтелодонты были обитателями открытых пространств. Их высокие двупалые конечности с редуцированными боковыми пальцами адаптиро- ваны к обитанию на твердом грунте, а строение черепа и зубов, напо- минающих зубы плотоядных, заставляет предполагать всеядность. Находка Eoentelodon в Китае очень интересна в экологическом отно- шении, так как она говорит о наличии в позднем эоцене в Китае откры- тых ландшафтов. Антракотерии в позднем эоцене Азии были в общем редки, за исключением Бирмы, где они очень разнообразны и много- численны, и Китая, где известно 5 родов и 8 видов. Какой-то неопре- деленный род антракотериев найден в Казахстане близ с. Андреевка (Кожамкулова, 1969). Во Внутренней Монголии известна единственная находка Ulausodon parvus Hu Chan-kang, 1963 (рис. 83) из Шара Мурун. Кроме Внутрен- ней Монголии в Китае известны Anthracokeryx, Anthracosenex, Anthra- cothema, Bothriodon. Anthracokeryx sinensis (Zdansky) первоначально описан как Anthra- cottieriumi sinensis по фрагментам челюстей с зубами и отдельным 130
Рис. 84. Anthracokeryx ulnifer Pilgrim. Череп a — сбоку, б — снизу. Бирма. Б. эоцен (Colbert, 1938, fig. 46) зубам из Юаньцюй в Шаньси (Zdansky,1930). Позднее в этом же место- нахождении найден большой дополнительный материал (многочисленные челюсти и отдельные зубы), принадлежащий этому виду (Хп, 1962). В провинции Гуаней найдены Anthracothema rubrica (Р3, Р4, М3, астра- гал), Anthracokeryx birmanicus (М3) и Anthracokeryx cf moritus (один моляр), идентичные с антракотериями из формации Пондаунг Бирмы (Chow, 1957а). Anthracosenex ambiguus установлен О. Зданским (Zdansky, 1930) по нижним челюстям с зубами из Мяньчи (Хзвань). Этот же вид определен Ян Чун-ченом (Young, 1937) по ювенильной челюсти с dp4—М2 из Юаньцюй (Шаньси). Anthracothema minima описана Сюй Юй-сяанем по М3 из Юаньцюй (Хп, 1962). Найденный в Джунгарском бассейне (Аньсихай) Мг отне- сен Чжоу к неопределенному виду Bothriodon (Chow, 1958b). Особенно обильны антракотерии в позднем эоцене Бирмы (форма- ция Пондаунг). Отсюда известны Anthracohyus choeroides (отдельные зубы и нижние челюсти), Anthracothema pangan (М2, М3 и Мз), A. palustre (М3 и другие зубы), A. crassum (М1, М2 и Р4), A. rubn- сае (верхние и нижние зубы, челюсти), Anthracokeryx birmanicus (верх- ние п нижние челюсти, отдельные зубы), A. hospes (нижняя челюсть с зубами), A. bambusae (верхняя челюсть с зубами), A. tenuis (нижняя челюсть и отдельные зубы), A. myaingensis (серия нижних зубов), A. ulni- fer (рис. 84) (череп, нижняя челюсть; radius и ulna), A. moriturus (два верхних моляра), А. (?) lahirii (нижняя челюсть с зубами) (Col- bert, 1938). Как уже упоминалось, образ жизни антракотериев рассматривался многими исследователями, и его можно считать вполне выясненным. Все антракотерии питались мягкой растительностью (листва, мягкие водные растения), возможно, с некоторой примесью животной пищи (черви, мол- 5* 131
Рис. 85. Archaeomeryx optatus Matthew et Granger a — верхняя челюсть снизу; б — верхняя челюсть снаружи, в — нижняя челюсть снаружи, г — нижняя челюсть сверху. Внутр. Монголия, Ула Усу. В. эоцен (Matthew, Granger, 1925d, fig. 10) Рис. 86. Характерный представитель позднеэоценовой фауны птиц Центральной Азии Eogrus aeola Wetmor а — тибиотарзус сзади, б — тибиотарзус спереди, в — проксимальная часть цевки сзади; г — цевка снизу; д — дистальная часть цевки сзади. Китай, Внутр. Монголия, Ирдын Манга. В. эоцен (Wet- more, 1934, tig. 3,4) люски), о чем свидетельствуют бугорчато-лунчатые, с низкими коронка- ми коренные зубы. Короткие функционально четырехпалые конечности были приспособлены к движению на мягких и топких почвах. Антрако- терии были по образу жизни земноводными и жили во влажных лесах, болотах и по болотистым побережьям рек и озер. В позднем эоцене Азии известны единичные находки трагулид, на- пример Archaeomeryx optatus (рис. 85), описанный по черепу, нижней челюсти и скелету из Шара Мурун Внутренней Монголии (Matthew, Gran- ger, 1925d). Серия скелетов собрана Советско-Китайской палеонтологи- ческой экспедицией в 1959 г. в Ула Усу во Внутренней Монголии. Indomeryx cotteri известен по нижней челюсти с ₽4—Мз и I. агеа- пае — по нижней челюсти из формации Пондаунг в Бирме (Pilgrim, 1928; Colbert, 1938). Судя по брахиселенодонтным зубам обоих этих родов трагулид, они питались мягкой растительностью. Строение скелета Archaeomeryx, сход- ного с ныне живущими Tragulus и Hyaemoschus, позволяет предполо- жить сходный с ними образ жизни и обитание в густых болотистых зарослях на побережьях рек и озер. Птицы. Из птиц в позднем зоцене известны Eogrus и Тelecrex. Eog- rus (рис. 86) из Ирдын Манга известен по костям тазовых конечностей. По морфологии дистального зпифиза цевки следует приписать этой пти- це скорее обитание во влажных заболоченных участках, чем на открытых сухих водоразделах. Тelecrex описан из того же местонахождения по плечевой кости, а поэтому рассуждать о его образе жизни не представ- 132
Рис. 87. Anosteira manchuriana Zangerl. Пластрон, снизу; Северо-Восточный Китай, В. эоцен (Zangerl, 1947, fig. 6) Рис. 88. Carteremys leithi (Carter). Панцирь, снизу. Индия. Эоцен (Williams, 1953, fig- 2) Рис. 89. Echmatemys orlovi Ckhikvadze. Пластрон, снизу (реконструкция). Зай- санская котловина. В. эоцен (ориг.) Рис. 90. Kansuchelys chiayukuanensis Yeh. Пластрон, снизу. Китай, Внутр. Монго- лия. В. эоцен (Yeh, 1963, fig.' 17) 133
ляется возможным, хотя большинство современных пастушковых в своей жизни тесно связаны с водой. Черепахи. Черепахи в позднем эоцене представлены, так же как и в среднем, преимущественно формами, так или иначе связанными с теплыми водоемами тропического или субтропического облика. К ним от- носятся Adocus orientalis и Amy da gregaria из Ирдын Манга, Aspide- retes impresus и Anostetra maomingensis из Маоминга, Anosteria manchu- nana (рис. 87) из Фушуня, Platypeltis subcircularis из Луши. Из верхнего эоцена или нижнего олигоцена Японии известна черепаха Sino hardianus из семейства тестудинид (Shikama, 1953а), а из Индии описа- ны своеобразные эоценовые Pelomedusidae: Carteremys (рис. 88) и Podo- chelys (Lydekker, 1887). Позднеэоценовые черепахи в СССР найдены в местонахождениях: Мо- гила Султан, на р. Калмакпай, на р. Аксыир, на р. Чайбулак и на р. Конур-Кура в Зайсанской котловине. Здесь установлены Echmatemys orlovi (рис. 89) и Е. zaisanensis из семейства Emydidae, а также Had- rianusl sp. и Trionychidae gen. et sp. indet. (Чхиквадзе, 1968, 19696, 19706). Из угловской свиты около г. Артёма указывается Emydidae gen.? (Хозацкий, 1958). Большинство видов черепах позднего эоцена пресноводные, но вместе с ними шире, чем в среднем эоцене, представлены архаические тесту- диниды: Hadrianus ? sp. (Восточный Казахстан), Sharemys hemisphae- rica (Шара Мурун), Synohadrianus sichuanensis (Фушунь) и Kansuchelys chiayukuanensis (рис. 90) (Цзяюгуань), «.Testudo» nanus и <tT estudo» ula- nensis (Шара Мурун) (Чхиквадзе, 19706;. Gilmore, 1931; Yeh. 1963, 1969). Вышеприведенный краткий обзор позднеэоценовых млекопитающих Азии позволяет подвести следующий итог: из известных в позднем эоце- не Азии 84 родов млекопитающих можно выделить 34 рода обитателей лесов (из них 10 живущих на деревьях), 40 обитателей болотистых местностей и влажных побережий рек и озер (из них амфиби- алытых животных 15), в полуоткрытых ландшафтах жило 11 родов мле- копитающих. При этом можно отметить следующее распределение экологических комплексов в разных регионах Азии: из известных в СССР позднеэо ценовых млекопитающих к лесным формам относятся 10 родов, обита телей болотистых стаций — 4, амфибиальных — 2, обитателей открытых пространств — 3. В Монголии соотношение совершенно иное: лесных форм — 18, жив- ших на деревьях — 2, обитателей влажных стаций — 20, из них амфи- биальных животных — 4, обитателей полуоткрытых пространств — 6. В Китае лесных — 21, в том числе живших на деревьях — 7, болот- ных — 20, в том числе амфибиальных — 11, обитателей полуоткрытых пространств — 5. В Бирме лесных — 4, обитателей влажных болотистых стаций — 9, из них амфибиальных — 5, обитатели открытых пространств неизвестны. В Японии и Корее известны лишь жители лесов и болот. Таким образом, в Монголии, Китае, Бирме, Японии и Корее боль- шой процент среди всей фауны занимают обитатели лесов и особенно болот, что может указывать до некоторой степени на влажный климат и распространение в позднем эоцене болотных ландшафтов в этих райо- нах. Вообще преобладание лесных форм среди всех позднеэоценовых азиатских млекопитающих показывает на широкое распространение ле- сных ландшафтов в позднем зоцене Азии. Вместе с тем следует отметить, что в это время, несомненно, уже появились полуоткрытые ландшафты, поскольку известно 11 родов обитателей именно таких мест, тогда как в раннем и среднем эоцене их совсем не было. При этом, конечно, нужно иметь в виду степень изученности фауны. 134 *
Эвд^З^пческпе комплексы позвоночных позднего эоцена Обитатели лесов Обитатели болоти- стых прибрежных фаций и водоемов Обитатели полуот- крытых и открытых пространств Hoanghonius Eudinoceras Petrokozlovia Lushius Pantolambdcdon Harpagolestes Lantianius Gobiatherium Andrewsarchus Pondaungia Desmatotitan Mongolonyx Amphipithecus Dolichorhinoides Olsenia Adapidium Eotitanops Triplopus Saykanomys Gnathotitan Prohyracodon Advenimus Metatelmatherium Forstercooperia Tsinlinomys M icrotitan Entelodon Sciuravus Pachytitan Eogrus Miacis Protembolotherium } Sharemys ?Propterodon VPterodon VKennatheriuni VGobiolagus Lushilagus Shamolagus Epimanteoceras Eomoropus Grangeria Litolophus Lunania Schizotherium VBreviodcn ^Lophialetes ? Patecops "}Schlosseria tRhodopagus ^Deperetella PTeleolophus tHelaletes VColodon ?Hyrachyus ? Sinohadrianus Всего: 34 Protitan Rhinotitan Sivatitonops Titanodectes ^Caenolophus Amynodon Cadurcodon Lushiamynodon Paramynodon Sianodon Procadurcodon Anthracohyus Anthracokeryx Anthracosenex Anthracothema Bothriodon Ulausodon Archaeomeryx I ndomeryx Telecrex Echmatemys Hadrianus Kansuchelys Ad оси s Amy da Plastomenus Anosteira Carteremys Podochelys 40 11 Примечание. Знаком вопроса отмечены роды, условно отнесенные к тому или иному экологическому комплексу, поскольку их образ жизни трактуется по-разному разными авторами. 135
Насекомые Верхнеэоценовые (?) насекомые на территории Азии обнаружены толь- ко в Приморском крае (керны скважин из окрестностей пос. Краски- но). Материал отсюда, включающий всего 12 остатков, из которых систе- матическое положение двух неопределимо, хранится в Палеонтологиче- ском институте АН СССР необработанным. Однако общий его просмотр позволяет указать на значительное сходство этой фауны с позднеоли- гоценовой фауной Приморья (Амгу). По сути дела, она имеет совер- шенно тот же состав, вероятно, даже на уровне родов. Собранные здесь домики личинок ручейников принадлежат, по-видимому, Limnephilidae и сходны с домиками Indusia comminute, Cock, из Амгу, хотя и неиден- тичны с ними. Эта находка особенно интересна, поскольку позволяет судить как о характере водоема, в котором обитали и захоронилнсь личинки (подоб- ные формы характерны для стоячих водоемов), так и о зоогеографиче- ских контактах материков. Дело в том, что Limnephelidae, вероятно, имеют американское происхождение, и находка в Краскине является наиболее древней в Евразии, где это семейство приобретает широкое распространение лишь в миоцене. Подробнее вопрос о его расселении рассматривается в разделе, посвященном позднему олигоцену. Краскин- ская находка говорит об установлении контакта между Восточной Азией и Америкой не позднее позднего эоцена. С другой стороны, как пока- зано ниже, в олигоценовых фаунах США присутствует ряд групп, кото- рые могут быть рассматриваемы как вселенцы из Азии. В среднем эоце- не Северной Америки ни одна из них не встречается, позднеэоценовые насекомые этого региона неизвестны. Поскольку наиболее вероятно, что эоценовый обмен фаунами был двусторонним, и поскольку имеющиеся данные по другим группам животных говорят против возможности су- ществования берингийской связи в олигоцене, то представляется наибо- лее вероятным, что эта связь, приведшая к проникновению Limnephili- dae и других насекомых (например, некоторых появляющихся в Амгу Bibionidae, также имеющих, видимо, американское происхождение) в Азию и к проникновению ряда азиатских групп в Америку, имела ме- сто именно в конце эоцена. Другие насекомые из Краскина представляют несколько меньший ин- терес. Найденные здесь Homoptera близки к описанным из Амгу (круп- ные Cercopidae типа Amqgua и Megacercopis), как и Heteroptera из семейства Pentatomidae. Остатки жуков фрагментарны и не поддаются определению, за исключением одного надкрылья, принадлежащего, ви- димо, особому виду широко распространенного рецептного рода Saper- da F. (Cerambicidae). Поскольку сходные фауны известны из верхне- олигоценовых отложений в нескольких пунктах Приморья (реки Амгу, Кудья, Великая Кема) и, вероятно, из среднемиоценовых отложений того же района (плохо изученная фауна местонахождения Гроссевичи, где также встречаются, например, домики ручейников, сходные с найденны- ми в эоцене и олигоцене), то следует думать, что по крайней мере с конца эоцена до начала или середины миоцена условия здесь оставались весьма стабильными. Конкретно охарактеризовать их трудно; можно ду- мать, что здесь были многочисленны довольно крупные стоячие водое- мы, берега которых покрывала богатая влаголюбивая растительность. Моллюски эоцена Эоценовые комплексы моллюсков имеют более широкое распростра- нив, чем палеоценовые. В СССР они известны в Зайсанской впадине (Мартинсон, Толстикова, 1969), в Бадхызе (Коробков, 1964; Толстикова, 1964), в Приморском крае (Попова, 1964), а также на Сахалине и Кам- 136
чатке. За р/бСжом эоценовые моллюски встречаются в Японии, Китае, Корее, на о, Тайвань (Suzuki, 1949). В эоцене Зайсанской впадины выделяются четыре последо- вательных комплекса. Первый из них, более ранний (ранний — средний эоцен) — турангинская серия (кершикская, чайбулакская и кызылкаин- ская свиты) состоит из следующих видов: Ensidens subsagittarius Tolstik., Contradens longiusculus Tolstik., Oxynaia1, Pilsbryoconcha1, Mar- garitifera ’, Ptychorhynchoideus ex gr. giimbeli Modell, Ctenodesma *, Cuneop- sis subcapitatus Tolstik. (табл. II). Более поздний комплекс моллюсков (турангинская серия, аксыирская свита) по родовому составу очень близок первому. Он отличается несколько иным видовым составом и количествен- ным соотношением ранее существовавших видов. В светло-серых песчани- стых алевритах встречены Ensidens subsagittarius Tolstik., Contradens comp- ressopsis Martins, et Tolstik., C. asiaticus Tolstik., C. longiusculus Tolstik., Pressidens parallelus Tolstik., ElongariaOxynaial, Pilsbryoconcha Mar- garitifera1, Ptychorhynchoideus1 (табл. III). Моллюски этих комплексов имеют общий облик с пресноводными моллюсками среднего и верхнего зоцена Западной Европы. Если в пер- вом комплексе преобладают крупные толстостенные раковины, с массив- ным замком и отпечатками сильной мускульной системы, то во втором комплексе преобладают небольшие тонкостенные раковины с ослаблен- ными замками и отпечатками умеренно развитой мускульной системы. Оба комплекса представлены родами, которые в настоящее время оби- тают в условиях субтропической зоны Юго-Восточной Азии. По-видимо- му, моллюски раннего — среднего эоцена в области Зайсанской впадины существовали в условиях большого озера, хорошо прогреваемого, бога- того растительным детритом и с относительно высоким содержанием со- лей кальция. В среднем—позднем эоцене продолжал существовать озер- ный бассейн с более стабильным гидрологическим динамическим режи- мом. Выдержанность состава на всей территории. Зайсанской впадины свидетельствует о больших размерах и достаточной глубине этого озера, с более или менее однообразными условиями обитания. Воды этого озе- ра были, по-видимому, бедны солями кальция, так как существовавшие в то время роды представлены тонкостворчатымп раковинами. В верхнем эоцене Зайсанской впадины (тузкабакская серия) выде- ляется комплекс моллюсков с Rectidens asiaticus. Он приурочен к ку- стовской свите и представлен следующими видами: Rectidens asiaticus Tolstik., R. sublevatus Tolstik., R. kustovicus Tolstik., Pressidens *, Contradens longiusculus Tolstik., Oxynaial, Elongaria *, Margarittfera ex gr. geyeri Modell, Ptychorhynchoideus ex gr. giimbeli Modell, Cuudiculatus sp. Этот комплекс отличается от более раннего комплекса с Contradens compres- sopsis большим разнообразием представителей родов Rectidens и Oxynaia и уменьшением численности экземпляров переходных видов рода Cont- radens. Здесь преобладающими по числу раковин являются вытяну- тые формы. Наблюдается примерно равное количество родов с хорошо развитыми зубами и мускульными отпечатками и с более ослабленны- ми. В разбираемом комплексе присутствуют типично озерные представи- тели {Ensidens, Pressidens, Contradens, Oxynaia, Cuudiculatus, Elongaria) и обитающие в озерно-речных условиях {Rectidens, Margarittfera). Пе- речисленные моллюски, за исключением последнего рода, живут ныне в субтропических пресноводных водоемах Юго-Восточной Азии. Все сказанное позволяет сделать вывод, что в позднеэоценовое время здесь существовало озеро с системой впадающих в него рек. Это был хорошо прогреваемый бассейн с довольно разнообразными экологическими усло- виями, возможно, дельты рек с рукавами, протоками и стоячими водое- мами — озерами, старицами и лагунами. Некоторые моллюски обитали в ’ Эти роды представлены новыми, неописанными видами. 137
приустьевых участках озер или в реках. Общая минерализация бассей- на, вероятно, была несколько пониженной по сравнению с ранее суще- ствовавшим бассейном, но еще оставалась высокой. О понижении мине- рализации говорит большое количество представителей семейства Marga- ritiferidae (роды Margaritifera и Ptychorhynchoideus), обитающих ныне в довольно слабоминерализованвых водах, и появление пока еще ред- ких представителей рода Sphaerium, живущих преимущественно в кислых водах. В среднем эоцене Средней Азии, в Бадхызе (алтайские слои) среди морских отложений обнаружены континентальные осадки с многочислен- ными наземными гастроподами Badchisestis digitulus КогоЬ., В. сирае- formis КогоЬ., В. piriformis КогоЬ. (Коробков, 1964). Эти моллюски оби- тали на островах теплого морского бассейна — Тетиса, окаймлявшего с юго-запада Азиатский материк. В Приморье фауна пресноводных моллюсков описана из угленосной толщи угловской свиты позднеэоценового возраста (Попова, 1964). Обра- щают внимание крупные размеры унионид и вивипар. Из района Артё- ма, Тавричанки и п-ова Речного известны следующие формы: Cipango- paludina artemica S. Popova, Rectidens (?) sp., Margaritifera. Состав фауны и ее морфологические адаптации позволяют предпола- гать ее обитание в крупном озерном водоеме, не связанном с морем. Обилие форм указывает на наличие разнообразных экологических усло- вий бассейна. Аналогичные роды характерны для современных субтро- пических водоемов Юго-Восточной Азии. На Сахалине к эоцену обычно относится нижнедуйская угленосная свита, развитая по западному побережью острова. Пресноводные моллю- ски этой свиты собраны из района р. Завидской. Здесь встречены пред- ставители следующих родов: Cuneopsis, Oxynaia, Margaritifera, Rectidens, Nodularia, Unionea и др. Родовой состав этой фауны свидетельствует о ее обитании в речных и озерных водоемах прибрежно-аллювиальной равнины. Можно предположить разнообразие экологических ниш — от бы- стротекущих рек до крупных озерных бассейнов с чистой слабоминера- лизованной водой, обильно насыщенной кислородом. Климатические ус- ловия были аналогичны современному климату юга Китая и Индокитай- ского полуострова, что подтверждается составом листовой флоры. На Камчатке эоценовая фауна пресноводных моллюсков встречается на западном побережье полуострова в отложениях нанайской свиты ти- гильской серии, относимой к среднему эоцену. Здесь встречены сле- дующие виды: Lanceolaria cf. pisciformis (Jok.), <<Unio>> cf. mendax (Whi- te), «СЛ» cf. clinopisthus (White), Corbicula camtschatica L. Krisht. C. cf. willamsoni And., Melanella kavranica Hyina, Melania snatolensis L. Krisht., M. propinque Devjat., Campeloma cf. trochiformis M. et H. (Геология СССР, т. XXXI). Эта фауна свидетельствует об обитании ее в пресноводных и периодически затопляемых морем лагунах и эстуа- риях, что подтверждается присутствием солоноватоводных Corbicula. При- сутствие на Камчатке американских эоценовых форм унионид «17.» cf. mendax и «17.» cf. clinopisthus и вивипарпд Campeloma cf. trochiformis может свидетельствовать о широких зоогеографических связях Камчатки и Северной Америки через Берингию. Исходя из родового состава мол- люсков, можно предположить, что климат среднего эоцена в этом районе был теплоумеренный или переходный к субтропическому. На Корейском полуострове и в Северном Китае в эоцене развивалась своеобразная фауна легочных и стагнофильных моллюсков европейского типа. В озерных отложениях свит Понсон, Хватиен и Юавшу встречаются Slalioa gregaria (Bronn), Physa cf. pylchella (d’Orh.), Lymnaea sp., Planor- bina pseudoammonius Schloth., Pl. sparnacensis Desh., Indoplanorbis sinensis Odhn., Planorbis sp., Gyraulus sp., Hippentus chertieri Desh., Byssanodonla sinensis (Odhn.), Cristaria sp. В этом комплексе совершенно отсутствуют 138
реофильпые Ай?ды. Здесь преобладают легочные моллюски Planorbidae и Limnaeaidae, характерные для небольших зарастающих водоемов: мелких озер, стариц, луж и болот. Они могут переносить длительное пересыхание водоема и недостаток кислорода в эвтрофной среде. Южнее, на о. Тайвань и юге Японии, в эоцене известны типичные субтропические моллюски из родов Cyrenobatissa, Inversidens, Fannas, Me- lanatria, и, вероятно, Brofia. Эта фауна обитала, по-видимому, также в стоячих водоемах типа небольших озер, лагун и стариц. ЛАНДШАФТЫ Судя по находкам флоры, по составу и генезису отложений, по ре- конструкциям палеоклиматов и рельефа, можно выделить для раннего эоцена ряд ландшафтов, встречавшихся почти по всей Азиатской суше, включая западные и восточные ее окраины, и распространенных как на севере, так и на юге Азии. Ландшафты аккумулятивных низменных равнин, подтапливавшихся морем или освобождавшихся из- под уровня моря. Для этих ландшафтов было характерно заболачива- ние, близость грунтовых вод, обилие лиманов, остаточных озер, проток, заболоченных дельт. Они были распространены вдоль северной и запад- ной окраин Казахского нагорья, в Тургае, по Северному Приаралью и по юго-восточной окраине Западносибирского моря (вокруг Иртышского залива). Господствующим типом растительности были хвойно-широколиствен- ные леса, доминантами которых являлись таксодиум, нисса, лапина, лик- видамбар и другие породы. Сходные ландшафты, вероятно, прослежи- вались небольшими участками вдоль берегов Среднеазиатского моря и по его островам. Острова Кавказского архипелага и Малоазиатская суша, скорее всего, были покрыты более теплыми влажными хвойно-широколи- ственными лесами субтропического типа. Видимо, сходные ландшафты занимали также и Тихоокеанское побережье: Приморье, Сахалин, Япо- нию, Камчатку и юго-восток Азии. Здесь наряду с таксодиево-ниссовы- ми лесами к югу от широты южного Приморья участками существовала мангровая или близкая к ней формация, занимавшая область подтопляв- шихся берегов и приливно-отливную зону побережий. Ландшафты аккумулятивных низменных равнин, не затапливавшихся морем. Близость грунтовых вод обеспе- чивала развитие густого растительного покрова, что исключало активную эрозионную деятельность. Реки были спокойными, полноводными, текли в низких заболоченных поймах, густо заросших тугайными лесами. На террасах и равнинных участках росли хвойно-широколиственные субтро- пические леса. Такого типа ландшафты занимали морские побережья, обширные тектонические и эрозионные впадины, долины крупных рек. Поэтому, несмотря на разницу в генезисе, внешне они были очень сход- ны по условиям развития флоры и распространения фауны. Здесь про- исходило торфо- и угленакопление. Ландшафты эти были приурочены к окраинам Казахского нагорья, к восточным берегам Западносибирского моря, к востоку Средней Азии в треугольнике между Чу-Илийскимп горами и Киргизским хребтом, далее на восток они были распространены на территории современно- го Балхаша и к югу от него вплоть до высоких равнин на месте за- падных отрогов Тянь-Шаня, а также в Кулунде и Барабе, на Приал- тайских равнинах, на равнинах Присаянья, во впадинах Среднесибир- ского плоскогорья, вдоль северных берегов Арктического бассейна, на низменностях, располагающихся на месте Охотского моря, в Приморье, на обширных низменных равнинах севера Центральной Азии (в преде- 139
лах Монголии и Северного Китая, в Джунгарии, Ордосе и других впа- динах). Такие же ландшафты свойственны Юго-Восточной Азии, однако с иным растительным покровом; вероятно, равнины были заняты влаж- ными тропическими лесами. Как упоминалось раньше, раннеэоценовая фауна позвоночных изуче- на очень слабо и известна лишь по небольшому числу находок в Китае. Поэтому ландшафты раннего эоцена Азии не охарактеризованы фауной. Можно лишь отметить, что все известные в Китае роды млекопитающих были обитателями заболоченных и прибрежных местностей, поросших кус- тарником {Probathyopsis, Coryphodori), или лесов {Homogalax, Heptodon, Heptaconodon). Ландшафты всхолмленных водораздельных рав- нин и предгорных равнин. Эти ландшафты развивались на равнинных участках, перемежавшихся грядами, всхолмлениями, выступа- ми древних пород, западинами и котловинами, где шло накопление коры выветривания каолинового (на севере) и латеритного (на юге) типов. При достаточной влажности воздуха и близости грунтовых вод обычно на территориях, расположенных недалеко от морских бассейнов, росли богатые, по составу хвойно-широколиственные теплоумеренные леса с примесью субтропических компонентов. На центральных частях водораз- делов, при значительном удалении от моря, в основном на юге, где больше > сказывалась сезонность в выпадении осадков, растительность приобретала более ксерофильный облик. Ландшафты подобного типа были распространены по Южному Уралу, на Енисейском кряже, в предгорьях Тянь-Шаня и Алтае-Саянской обла- сти, в центральной части Казахского нагорья и в южной части Чу- Илийских гор, в Джунгарском Алатау, в Дарвазе и на Северном Па- мире, на Сибирском нагорье, в Прибайкалье и Забайкалье, на северо- востоке Азии, в бассейне Охотского моря, на Дальнем Востоке и на большей части центральноазиатских равнин, на суше в Туркмено-Хо- расанских горах и Гиндукуше, в предгорьях Куньлуня, Наньшаня и в Циньлине. - На севере Западной и Восточной Сибири растительность была пред ставлена умеренными и теплоумеренными хвойно-широколиственными мезофильными лесами. Ландшафты пенеплен и зированных низкогорий и высоких платообразных поверхностей. Такого типа ланд- шафты были приурочены к пенепленизированным древним горным соору- жениям, разбитым на отдельные гряды и невысокие хребты с округ- лыми сглаженными формами. Преобладавшими процессами здесь были денудационные, но по отрицательным формам рельефа шло накопление делювиально-пролювиальных и озерно-аллювиальных отложений. По замк- нутым внутренним впадинам, особенно в Центральной Азин в условиях периодически засушливого климата, откладывались типичные для арид- ных условий красноцветные загипсованные осадки. Во впадинах, заня- тых пресными озерами, накапливались пресноводные осадки. Раститель- ность была пестрой по составу: от влаголюбивой вокруг озер и по долинам рек до теплоумеренной лесной с ведущей ролью родов Pinus, возмож- но, Cedrus, Fagus, Castanea и других древесных пород на севере и ксеро- фильной разреженной {Podocarpus') по платообразным поверхностям на юге. Такие ландшафты были приурочены к более центральным частям Южного Урала, Алтая и Монгольского Алтая, Западных Саян, Централь- ного Тянь-Шаня, Енисейского кряжа, занимали Восточные Саяны, Забай- калье, хребты Черского, Борщовочный, Яблоновый, Большой и Малый Хинганы, Становой, Верхоянский, Джукджур и ряд других пенеплени- зированных мезозойских горных систем Северо-Восточной Азии. На юго- западе эти ландшафты были в Туркмено-Хорасанских горах, Гиндукуше, Восточном Куньлуне, Циньлине, Наныпане. 140
В среднежГеоцене сохраняются те же основные типы ландшафтов, что и в раннем, однако занятая ими территория несколько изменялась. С постепенной аридизацией климата, развивавшейся в течение средне- зоценового времени, увеличились площади, занятые флорой ксерофитного облика. В основном она занимала всхолмленные водораздельные равнины и пенепленизированные низкогорья и территориально охватывала Юж- ный Урал, центральную и южную части Казахского нагорья, предгорья Средней Азии, Алтая, Тянь-Шань, равнины и предгорья Передней и Центральной Азии. Растительные формации, развитые на этих террито- риях, по своему типу относились, вероятно, к субтропическим ксеро- фитным. Пенепленизированные низкогорья покрывали леса с господством вечнозеленых дубов и каштанодубов. Безусловно, были развиты кустар- никовые формации и, возможно, редколесья, в состав которых входили лавровые, вересковые и другие породы. Далее на юг растительность приобретала еще более ксерофитный облик. Так, в Туркмении, по данным Н. Д. Василевской (1957), в это время существовала формация ксеро- фитных кустарников с господством протейных, лавровых и др. Среди млекопитающих среднего эоцена Азии господствовали обитате- ли лесов (Kuanchuanius, Propalaeotherium, Eotitanops, Palaeosyops, Schlos- seria, Deperetella, Prothyracodon и др.) и влажных заболоченных местно- стей (Ichtyolestes, Eudinoceras, Coryphodon, Eobalearica, Protoplotus, Ado- cus, Plastomenus, Trionyx и др.), но появлялись и обитатели более открытых сухих пространств (Uintatherium, Hadrianus), подтверждающие суще- ствование ландшафтов с развитием кустарниковых формаций и редколе- сий на высоких равнинах. Обстановка, характерная для среднего эоцена, не изменилась в общем и в позднеэоценовое время. Здесь также намечаются комплексы живот- ных, обитавших в различных ландшафтах, повторявших ландшафты ран- него и среднего эоцена: в заболоченных низинах и озерных урочищах, прибрежных низменностях (Eudinoceras, Gobiatherium, Protembolotherium, Protitan, Rhinotitan, Cadurcodon, различные антракотерии, черепахи Had- rianus, Amyda и др.), лесах (Hoanghonius, Lushius, Lantianius, Pondaun- gia, Epimanteoceras, Eomoropus, Grangeria, Schizotherium и др.), на водо- раздельных пространствах и низкогорьях (Harpagolestes, Andrewsarchus, Mongolonyx, Prohyracodon, Entelodon, Eorgus и др.). В позднем эоцене в связи с продолжавшимся общим потеплением климата расширялась территория, занятая ксерофитной флорой. Это хоро- шо выражено в Средней Азии и достаточно четко на Дальнем Востоке. Можно предполагать, что положение о расширении аридных ландшафтов относится к Азии в целом. С другой стороны, поздний эоцен был временем максимального про- движения термофильных компонентов к северу. В основном типы расти- тельных сообществ остаются теми же, что и в раннем—среднем эоцене, но с заметно большим участием теплолюбивых элементов. ОЛИГОЦЕН ПАЛЕОГЕОГРАФИЯ К началу олигоцена огромный Азиатский материк мало изменился по очертаниям. До него еще не «докатилась» волна альпийских движе- ний, резко изменивших облик Европы этого времени. Он был весьма сложен п неоднороден по рельефу и экзогенным процессам, протекавшим на нем в олигоцене. Возвышенное Сибирское плато, глубоко расчленен- ное эрозионными процессами, было обрамлено на востоке и юге цепью горных хребтов, начинавшихся на севере от Корякского и Колымского массивов и спускавшихся на юге до южного горного обрамления в Алтае- 141
Саянской горной области, Забайкалье, Заамурье. На Сибирском плоско- горье и по его окраинам рельеф был представлен чередованием крупных и мелких впадин (Вилюйская, Нижнеалд анская и др.) и предгорных про- гибов (Ленский — в предгорьях Верхоянского хребта, прогибы в верховь- ях Ангары и Лены, в западной части Тунгусского бассейна) и разде- лявших их возвышенностей. По впадинам накапливались толщи конти- нентальных речных и озерно-болотных осадков, часто включавших мас- совый органический материал. На ровных поверхностях формировались мощные толщи коры выветривания. На севере и востоке за горными цепями расстилались широкие низменные равнины. В течение олигоцена постепенно изменялся рельеф: продолжалась пенепленизация страны, активно проявлялись эрозионные процессы, про- должалось развитие унаследованной эрозионно-речной сети, чему способ- ствовала значительная увлажненность территории. На севере и северо-западе — на Новосибирских островах, Северной Земле и Таймыре — берега континента были отмечены увалистой низко- горной сушей — остатками палеозойских горных сооружений. На западе сушу обрамлял мелководный эпиконтинентальный бассейн Чеганского моря. Берег моря был очень непостоянен, так как продолжалось погру- жение древней платформы на месте Западно-Сибирской низменности. Ча- стые колебания уровня моря, вызванные сменами регрессий и трансгрес- сий, при плоской равнинной поверхности впадины вели к значительным по площади перемещениям береговой линии. Чеганское море на юге дохо- дило до Казахского нагорья, предгорных равнин Алтая и широким Тур- гайским проливом соединялось с морем, занимавшим Среднюю Азию. Последнее на западе было связано с бассейном, занимавшим Предкав- казье, Кавказ и Крым, а на юго-западе, юге и юго-востоке рядом про- ливов соединялось с основным бассейном Тетиса в Гималаях (через Памир) или с его морями на территории Малой Азии, в Иране и Афга- нистане. Здесь суша выступала в виде крупных изолированных невысо- ких массивов Центрального и Северного Ирана, на месте Туркмено-Хора- санских гор, Эльбурса и Малого Кавказа. Вдоль всего восточного побережья Азии, от Южного Китая до Ана- дыря, вся современная шельфовая область была равниной, обрамленной с востока горными цепями, протягивавшимися вдоль береговой линии. Ее остатки — Японские острова, Курилы, Камчатка — краевая зона об- ширной Восточно-Азиатской геосинклинали. Море часто прорывалось за цепи окраинных гор и затапливало низменные равнины, расположенные за ними. Чередование морских и континентальных песчано-глинистых от- ложений свидетельствует о значительных колебательных движениях на этой полосе суши. Они отмечены на Анадыре, вдоль Охотского побере- жья, а на севере — в бассейне Колымы (Хайкина, Белая, 1966; Кайялай- нен, 1967). На самом северо-востоке Чукотку с Аляской соединяла Берингийская суша, которая в раннеолигоценовое время представляла собой равнинную территорию, выположенную длительно действовавшими эрозионными про- цессами и абразией неоднократно затоплявшего ее моря. По южному краю Берингии протягивались, обрамляя ее, средневысотные денудиро- ванные хребты Палеокордильер. Значительные колебательные движения, отмеченные вдоль восточного и северо-восточного побережий материка, привели к опусканию Берингийской суши в конце раннего олигоцена. Поэтому можно предполагать полную изоляцию Азии в конце раннего олигоцена в результате отрыва ее от Северной Америки в области Берингии и продолжавшегося разделения с Европой и Африкой. К этому времени относится возникновение самостоятельных палеоазиатских фау- нистических комплексов и значительного эндемизма в животном населе- нии Азии в целом. Однако Г. Симпсон (Simpson, 1947) указывал на значительную миграцию фауны, приходившуюся на ранний олигоцен и 142
осуществлявшаяся, по его мнению, по Берингийскому «мосту». В пользу возможности такой миграции говорит и появление в среднем олигоцене на территории США некоторых реликтовых групп мезозойских насекомых, пришедших, по-видимому, из Азии (Жерихин, 1970). Однако, поскольку раннеолпгоценовые насекомые Северной Америки неизвестны, эта мигра- ция могла иметь место и в позднем эоцене. Центральноазиатская область в течение всего олигоценового времени была наиболее стабильной по конфигурации. Альпийские тектонические движения, значительно изменившие форму и рельеф материков северного полушария в олигоценовое время, затронули лишь западную часть Цент- ральноазиатской области в раннеолигоценовое время, на остальной тер- ритории их действие сказалось лишь в позднем олигоцене. В южной и юго-западной частях Китая основную территорию занимали горы, в бас- сейне Янцзы расстилалась обширная аллювиальная равнина. В начале и середине среднеолигоценового времени еще продолжалось раздельное су- ществование материков Америки, Азии и Европы. Северная и Центральная Азия продолжали оставаться в олпгоцене обширным материком, ограниченным на севере, востоке и западе мо- рями, вдоль северного, северо-восточного и восточного берегов которого простирались широкие низменности. Колебательные движения суши при- водили к постоянной смене прибрежно-водных условий на этих терри- ториях. На Сибирском нагорье и Северо-Востоке Азии оживление текто- нической деятельности привело к подъему горных хребтов и опусканию многих впадин, активизировало эрозионно-аккумулятивную работу рек, способствовало накоплению по впадинам угленосных толщ. Горообразо- вательные процессы вызвали подъем сильно сглаженных среднегорий Алтае-Саянской горной области и Забайкалья и также способствовали активизации эрозионно-аккумулятивных процессов (карта 5). Во второй половине олигоцена значительные тектонические подрижки привели к обновлению ряда горных систем на территории Центральной Азии, к появлению большого числа надвигов и сбросов вдоль предгорных впадин, к поднятию уровня древних сглаженных хребтов. Однако в резуль- тате предшествовавшей деятельности пенепленизации рельеф их оставал- ся сглаженным, а эрозионные процессы не приобрели значительной актив- ности (Внутренняя Монголия, Алашань, Коридор Хэси и др.). Северная часть Центральной Азии испытывала непрекращавшееся под- нятие, но оно шло постепенно, с небольшими амплитудами, и поэтому денудационные процессы здесь были ослаблены (Северная Монголия, Датунская впадина, Дунбэйская равнина). Восточная часть Центральной Азии — Восточная Алашань, Восточная Гоби, Ордос — в основном были равнинными территориями, с выступавшими отдельными низкогорными кряжами древних палеозойских массивов. По многочисленным, часто бес- сточным впадинам шло накопление красноцветных толщ. На осушавшихся во второй половине олигоцена территориях Запад- ной Сибири развивались процессы заболачивания, а в Средней Азии и Северо-Западном Китае первичные равнины подвергались действию эоло- вого выветривания, господствовавшего здесь над другими экзогенными процессами. Климатические условия восточной части Азиатского материка в ран- нем олигоцене были умеренно теплыми. Контрасты летних и зимних температур не превышали 12—15°. В выпадении осадков не было сезон- ности. В Северной Сибири и на северо-востоке Азии имела место зна- чительная обводненность, что вело к заболачиванию больших террито- рий. В течение раннего олигоцена постепенно климат менялся на уме- ренно теплый, с появлением снежного покрова увеличивалась континен- тальность климата. Климат заметно стал суше и холоднее со второй половины олиго- цена. В Северной и Северо-Восточной Азии усилилась континенталь- 143
Карта 5. Палеогеографическая карта Евразии в олпгоценовую эпоху ность климата, яснее стали проявляться сезонность и контрастность температур зимы и лета, сократилось общее количество осадков, усили- лась роль сибирского антициклона, но климат продолжал еще оставаться умеренно теплым и влажным по всему югу Сибири, в Приамурье и Казахстане. В аридных областях Центральной Азии начался процесс опустынивания, стал понижаться уровень грунтовых вод и сокращаться поверхностный сток (Средняя Азия, Центральный Китай, южные обла- сти Внутренней Монголии, Тибет). Освобождение Западно-Сибирской низменности из-под вод Чеганского моря, несколько смягчавшего климат прилегающей, суши, и осушение значительных площадей Средней Азии в какой-то мере воздействовали на усиление влияния азиатского климатического минимума (области ус- тойчивого пониженного давления). Естественно, уменьшилось и количе- ство атмосферных осадков, увеличилась аридизация и, конечно, усили- лись сезонные различия климата, так как исчезло умеряющее влияние больших площадей водных масс на разницу температур в течение года. Во второй половине олигоцена на территории Южного Казахстана и Кашгарии господствовал засушливый климат. В. М. Синицын (1962) выделяет три климатических пояса для оли- гоценового времени: 1 — бореальный, охватывавший всю северную часть 144
Азиатского метрика до линии, проходящей от Южного Урала до север- ного побережья Балхаша на хребет Хангай — район Пекина; 2 — арид- ный, включавший Анатолию, Иран, Среднюю Азию, Центральную Азию, Северный Тибет, Китай; этот пояс делился на более влажную, север- ную, и более сухую, южную, полосы, граница между которыми прохо- дила приблизительно от Центрального Казахстана к Южной Джунгарии, Гобийскому Алтаю, северным предгорьям Наньлина, Куньлуня; 3 — тро- пический, в который входили полуострова Индостан и Индокитай. Об- щий тип зональности со временем не менялся, изменялся лишь терми- ческий режим, особенно во второй половине олигоцена. Далее переходим к более детальному рассмотрению палеогеографии и климатов регионов, к которым приурочены основные находки фауны млекопитающих. Казахское нагорье представляло в раннеолигоценовую эпоху пенепле- низированную холмисто-увалистую сушу — область слабой денудации. Увалы, резко расчлененные и четко очерченные, были сложены кри- сталлическими палеозойскими породами. С севера нагорье омывалось Чеганским морем, с запада — Тургайским проливом, с юга — заливом на месте Чу-Сарысуйской депрессии. К юго-востоку местность повышалась и примыкала к предгорным равнинам Алтая и Тянь-Шаня —• денудированной низкогорной страны. Рельеф предгорий был представлен низкими выположенными грядами, увалами, с выходами скальных пород, с многочисленными обширными замкнутыми и полузамкнутыми котловинами типа Зайсанской впадины. . Котловины являлись местными базисами эрозии и обычно были заняты озерами, к которым несли свои воды многочисленные речки, стекавшие с гор. Так, Зайсанская впадина, обширная и плоская, была занята озе- ром, унаследованным от эоценового времени. Днище впадины постепенно опускалось, и в раннеолигоценовое время озеро, занимавшее впадину, значительно увеличилось по площади. Опускания на территории Западно-Сибирской низменности привели к трансгрессии Чеганского моря по окраинам Казахского нагорья и затоп- лению суши (приблизительно до отметки 250 м). Море проникло в глубь нагорья по долинам рек, в устьевых частях которых образовались мор- ские заливы. Были затоплены низовья древних рек на месте Сарысу, Селеты, Чидерты, Тениза, Кара-Кенгира. Море занимало Джезказганскую впадину. Со стороны Тургайского пролива море вдавалось заливом в сушу в районе озера Тениз и севернее до р. Баксук на востоке. По южным окраинам Казахского нагорья ниже уровня моря находились Чу- Сарысуйская депрессия, восточная Бетпак-Дала, южная окраина Улутаус- ского поднятия (Кассин, 1936; Никифорова, 1957а, б, 1960). Отсюда на восток и юго-восток простирались до степей Монголии обширные равнины, пересеченные древними палеозойскими горными мас- сивами, в значительной степени снивелированными в процессе длитель- ной пенепленизации. Каких-либо существенных горных или водных пре- град не существовало. Природные условия были довольно однообразны. Ранний олигоцен — время относительного тектонического покоя. Под- пор речных вод морскими приводил к затуханию эрозионных процессов на суше, к поднятию уровня грунтовых вод, к развитию сети озерно-бо- лотных водоемов. В это время были распространены следующие типы рельефа: 1) низ- когорья с высотами до 1000 м (в основном на юго-востоке нагорья), с господствующими процессами денудации и аккумуляцией грубых делю- виально-пролювиальных осадков по склонам и у подножий хребтов; 2) холмисто-увалистые предгорья и мелкосопочник центральной части нагорья с высотами 300—500 м, с выходами палеозойского кристалли- ческого фундамента, с более слабыми денудационно-аккумулятивными процессами, с накоплением по впадинам коры выветривания, со значи- 145
тельным эрозионным расчленением; 3) слабо всхолмленные и плоские наклонные предгорные и водораздельные равнины с преобладающими процессами накопления рыхлых песчано-глинистых отложений; прибреж- ные абразионно-аккумулятивные равнины; 4) речные долины с привязан- ной к ним овражно-балочной сетью, с преобладанием аккумуляции осадков. И только в самом конце раннеолигоценовой эпохи начинают прояв- ляться процессы, определившие значительные изменения не только в облике нагорья, но и в развитии новых ландшафтов, а также палео- флористических и палеофаунистических связей разобщенных до этого времени материков Европы и Азии. Тургайский прогиб, занятый проливом, соединявшим Чеганское и Среднеазиатское моря, являлся областью погружения между двумя дену- дированными горными областями — Уралом и Казахским мелкосопочни- ком. Это часть древней палеозойской платформы, фундамент которой опущен на большую глубину. В северной части прогиба располагался Кустанайский вал, от северного склона которого шло погружение в сто- рону Западно-Сибирской низменности, а на юг — в сторону Тургайской впадины (Доскач, 1959; Васильев, 1960). В раннем олигоцене море за- ливало западные окраины Тургайской впадины, доходя до Мугоджар и восточного склона Южного Урала, проникая за р. Ишим. Кустанайский вал также был покрыт мелководным морем. С середины раннеолигоценового времени наметились восходящие дви- жения суши Южного Урала, Мугоджар, в пределах Казахского нагорья и прилегающих площадей, усилилась эрозионная деятельность на суше. Началось медленное отступание Чеганского моря, в первую очередь из района кустанайских поднятий на юго-запад и север 1 (Бойцова и др., 1955). Кустанайская суша в виде перемычки перекрыла Тургайский пролив, который превратился в меридионально вытянутый залив Аральского моря. Море освободило территорию вдоль южного склона Урала и Примугод- жарья, по окраинам Казахского нагорья, в районе Улутаусской возвы- шенности и северной части восточной Бетпак-Далы. Освободившаяся в конце раннеолигоценового времени из-под вод моря северная часть Северного Приаралья представляла собой обширную пер- вичную равнину, на которой господствовали процессы аккумуляции (Вах- рамеев, 1949; Яншин, 1953). Сюда сносился песчано-глинистый материал с размывавшихся склонов Мугоджар, из верховий рек Чеган и Иргиз. Морские чеганские осадки сменились континентальными в северо-запад- ной части пролива, в бассейнах рек Чеган, Улькояк и Иргиз. На Куста- найском поднятии накапливались, как и по всей площади, освобожден- ной морем, аллювиальные, озерно-болотные и другие отложения тургай- ской толщи. Таким образом, в течение раннеолигоценового времени происходили значительные изменения на описываемой территории. Время относитель- ного тектонического покоя в середине раннего олигоцена — затухания эрозионных процессов, обусловленного трансгрессией Чеганского моря, сменилось поднятиями в области Южного Урала, Мугоджар, Кустанай- ского вала и Казахского нагорья, что привело к медленно наступавше- му осушению территории. Приподнятые берега пролива подвергались эро- зионному расчленению. Усилилась денудация и на приподнимавшихся увалистых равнинах, в предгорьях и горах. 1 По мнению А. Г. Доскач (1959), Кустанайский вал стал подниматься в позднем олигоцене и лишь с этого времени прекратилось существование Тургайского пролива, но находки остатков палеогеновых млекопитающих позволяют относить это событие ко второй половине среднего олигоцена. В. В. Лавров (1959) и К. В. Ни- кифорова (1957а, б, 1960) относят начало поднятия и осушения территории по южной окраине Казахского нагорья к концу чеганского времени. 146
Климатические условия Казахского нагорья многие исследователи определяли кгРк умеренно теплые, близкие к субтропическим (по мор- ским побережьям). Е. П. Коровин (1961) приводит годовую сумму осад- ков около 1000 мм, распределявшихся равномерно в течение года, сред- негодовая температура составляла около 12°, наиболее холодного меся- ца — 4° l. Н. Г. Кассин (1931) и К. В. Никифорова (1960) считают, что на юге нагорья, в Бетпак-Дале климат был теплым и влажным. Но, судя по накоплению сульфатов в отложениях и по остаткам растительности, следует считать, что климатические условия в этой части нагорья были периодически или сезонно засушливыми. Сходные условия были и на удаленных от моря водораздельных по- верхностях, в верховьях рек Чеган, Улькояк и далее на восток. Центральная Азия испытывала на протяжении олигоцена сводовое под- нятие, осложненное опусканием ряда впадин, разломами, проявлениями вулканизма на севере. Оно сказывалось в омоложении форм древнего денудационного рельефа кряжей Бейшаня, Холошаня, Иныпаня, отрогов Восточного Тянь-Шаня, Алтая, Куньлуня, Наныпаня, невысоких глыбо- вых пенепленизированных гор. Между ними располагались обширные рав- нины и впадины, где накапливались гипсоносные и известковистые крас- ноцветные делювиально-пролювиальные, аллювиально-пролювиальные и озерно-аллювиальные осадки и формировалась красноцветная кора вывет- ривания. Площадь озерных бассейнов постепенно сокращалась, а воды за- солонялись. В раннем олигоцене вдоль юго-западной окраины Азиатского матери- ка трансгрессировавшее море затопило все доступные межгорные котло- вины (Ферганскую, Таджикскую, Кашгарскую, Чуйскую, Зеравшанскую и др.), глубоко вдавалось заливами в сильно рассеченную южную окраи- ну Казахского плато. Западный Куньлунь находился под водами моря. На юге продолжал существовать Гималайский пролив, в котором подни- мались вулканические острова (в опущенной зоне верховий Инда и Брах- мапутры), на запад он открывался в Белуджистанское море, на вос- ток — в Бирманское. В Северной и Северо-Восточной Монголии и Северном Китае олиго- ценовые отложения малоизвестны. Изучение их говорит о несколько иных условиях накопления, чем в южной половине этих территорий. Обширные покровы базальтов (к северу от Калгана и на севере про- винции Шаньси), переслаивающихся с глинами и песками, содержащими прослои бурых углей и отпечатки листовой флоры (Ли Сы-гуан, 1952), кварцевые пески, глины и алевриты (Дашзэвэг, 1966; Девяткин, Лискун, 1967), свидетельствуют о том, что обводненность этой территории была значительно большей, а гидрологические условия иными, чем на юге. Однако резких переходов от северной к южной части области не наблю- дается. Поднятия раннеолигоценового времени вызвали оживление эрозион- ной деятельности. Реки дренировали древние эоценовые озера. Вдоль предгорий накапливались аллювиально-пролювиальные осадки. На огромной территории Центральной Азии, существовавшей очень длительное время в континентальных условиях, выделялись весьма раз- нородные по рельефу и экзогенным процессам территории. Основные типы рельефа были сходны с казахстанскими. Это нпзко- горья, холмисто-увалистые предгорья, эрозионно-тектонические впадины и речные долины. В отличие от основных типов рельефа Казахстана в Центральной Азии выделяются еще среднегорья (с высотами до 2000 м) — омоложенные тектоническими процессами древние массивы 1 В. М. Синицын (1965) для Казахстана приводит среднегодовую сумму осадков; 800 — 1500 мм, летние температуры 25—30°, зимние +8°. 147
с эрозионно-тектоническими формами рельефа, с преобладанием денуда- ции, в основном приуроченные к северной окраине области. Климатические условия раннеолигоценовой эпохи на территории Цент- ральной Азии были засушливые, жаркие, с чем связано накопление гип- соносных и известковистых осадков. В. М. Синицын (1962, 1965) отме- чает, что климатическая граница на северо-западе территории проходила по хребтам Гобийского Алтая. К северу от нее заметно увеличи- валась влажность воздуха и общая обводненность территории. Он выде- ляет также переходную умеренно сухую зону аридной области, в кото- рую попадают Северная Джунгария, озерные равнины Западной Монго- лии, Восточно-Гобийская депрессия, Ордос, центральные провинции Китая, Сычуань и Северный Тибет. Слабая карбонатность красноцвет- ных отложений, наличие в них гидроокислов железа и марганца свиде- тельствуют о достаточной увлажненности. В пределах Средней Азии в переходную зону попадают Бетпак-Дала и Прибалхашье. Возможно, что здесь сказывалось в какой-то мере влияние близких морей, располагав- шихся на территории Средней и Малой Азии, так как широтные горные хребты не могли служить препятствием для проникновения влажных масс воздуха в глубь Азиатского материка. На смягчение климата, ви- димо, оказывало влияние и наличие обширных озерцых водоемов и круп- ных водных артерий, расположенных в северной части Центральной Азии. Сухая зона аридной области захватывала Южную Джунгарию, Заал- тайскую Гоби, Восточный Алашань, Коридор Ганьсу, Цайдам. Красно- цветные отложения Монголии и Центрального Китая накапливались в условиях умеренно сухого климата. В аридную зону входили южная Ала- шань, Тарим, южные районы Центрального Китая. Здесь наблюдался большой дефицит влаги, сток был незначительным. На этих территориях отмечается самая высокая загипсованность и засоленность пород. В це- лом для Центральной Азии В. М. Синицын (1965) приводит среднее количество осадков 300—500 мм в год. В климатическом отношении следует выделить также западные и вос- точные районы Центральной Азии. На западе Китая, отчасти на юго- западе Монголии, на Иранском нагорье и на юге-востоке Средней Азии господствовали более аридные условия, чем в восточных районах, где климат был периодически засушливым. По распространению красноцвет- ных отложений с гипсом и кальцитом Ю. М. Шейнман (1954) отно- сит к засушливой области территории Афганистана, Ирана, предгорий Куньлуня, Северного Белуджистана, провинций Ганьсу и Нинся, север- ной и центральной Хэнани, северного Хубэя, Южной Монголии. На севере границу умеренно влажного климата Ю. М. Шейнман проводит по юж- ным месторождениям осадочных железных руд и бокситов, приблизи- тельно по линии от Акмолинска до Селеты, Красноярска, низовьев Аму- ра, Сахалина, Хоккайдо, Кюсю и восточной части Корейского полуост- рова. Южная граница засушливой зоны отмечается углями Бирмы, углями и латеритами Ассама, углями, бокситами и осадочными желез- ными рудами Индии. Расширение аридной зоны он увязывает с подня- тием Гималаев. Для Монголии отмечается в целом периодически засушливый климат, но более влажный, чем современный (Обручев, 1945; Маринов, 1956). Видимо, это было связано с обширной гидрографической сетью, харак- терной для Монголии в то время. В южной части Азиатского материка невысокие субширотные горы Циньлин и Люлань служили рубежом между Южной и Центральной Азией. Южнее расстилались равнины и платообразные поверхности низ- когорий в бассейне Янцзы. На самом юго-востоке поднимались горные массивы Наньлина. На юго-востоке Китая Ю. М. Шейнман (1954) указывает на уме- ренно сухой климат. Отсутствие значительных орографических преград 448
на севере^гУГой территории сказывалось на влиянии сухих азиатских ветров, а горные массивы Наньлина задерживали влажные океаниче- ские ветры. В горных районах юго-востока возрастала влажность и тем- пературы были умеренные. Южный Китай, п-ов Индокитай и расстилавшаяся южнее суша рас- полагались в условиях тропического гумидного климата, жаркого и влаж- ного, без выраженной сезонности. Количество выпадавших осадков со- ставляло 2000—3000 мм, средние температуры +26 — 28°. Расположен- ные на юго-западе невысокие Гималаи не препятствовали проникнове- нию индийского муссона, оказавшего существенное влияние на климат Южного Тибета, вплоть до хребтов Каракорума и Тангла *. Восточные окраины Азиатского материка и Дальний Восток «аходи- .лись в области муссонного климата: осадков выпадало 1000—2000 мм, в основном в течение умеренно жаркого и влажного лета; средняя температура воздуха составляла +22 — 24°, зимняя +6 — 10°. Зимнее охлаждение суши и резкие колебания температур воздуха, по мнению А. И. Толмачева (1944), служили ограничением для продвижения на север вечнозеленых растений. На этом основании А. И. Толмачев счи- тает, что северная тропическая зона не смещалась к северу от тех мест, где она расположена в настоящее время. Однако следует отме- тить, что влияние океана способствовало продвижению на север субтро- пических элементов флоры. В среднем олигоцене на Казахском нагорье пенепленизация смени- лась оживлением тектонической и эрозионной деятельности. Поднятие шло неравномерно, осложнялось местными опусканиями по разломам: в бассейне р. Атасу происходило выполнение опускавшейся впадины озер- но-аллювиальными и болотными осадками (Малиновский, 1959); на более приподнятых участках развивался мелкосопочный и грядовой рельеф; на слабо приподнятых равнинных участках происходил лишь смыв коры выветривания. В низовьях рек Селеты, Тепеке, Уленты и других рас- полагались обширные дельты. Восточная окраина цокольных равнин по границе с Иртышским прогибом тоже осложнилась разломами. На нагорье закладывались новые речные долины. Тектонические подвижки захватили южную и восточную части нагорья и предгорья Алтая, включая и Зайсанскую впадину, где увеличилась площадь озерного бассейна в связи с опусканием впадины. На юго-вос- токе подвижки захватили предгорные районы Джунгарского Алатау (горы Актау и Калкан); этому времени здесь соответствуют отложения конгло- мератов, сменившие песчано-глинистые осадки. В южной части Казах- ского нагорья начали подниматься горы Улутау и северная часть плато Бетпак-Дала, представлявшие плоскую сушу с разбросанными по ней озерными водоемами. В связи с продолжавшимися поднятиями Южного Урала и Мугоджар значительную роль приобрели эрозионные процессы, местами полностью уничтожившие морские чеганские отложения в бас- сейнах рек Иргиз, Улькояк, в Примугоджарье, вдоль бортов Тургай- ской впадины и берегов бывшего моря. В среднем олигоцене продолжалось осушение Тургайского пролива, начавшееся в конце чеганского времени. Осушилось все Северное При- аралье, бассейны рек Чегана и Иргиза. По всей Тургайской впадине накапливались лагунно-дельтовые, аллю- виально-озерные и пролювиальные осадки тургайской серии. На месте отступившего моря расстилалась аккумулятивная равнина с многочислен- ными остаточными озерами, меандрирующими реками и заболоченными территориями. ’ Цифровой материал по климатическим зонам приводится по В. М. Синицыну (1965). 149
Море оставалось в Североустюртской впадине, занимало левобережье' р. Эмбы и Мангышлак (Никифорова, 1957а, б, 1960). В середине среднеолигоценового времени произошло опускание в Се- верном и Центральном Приаралье, но оно не привело к затоплению территории морем, так как на западе, как отмечает А. Л. Яншин (1953), его вторжению препятствовали поднятия, протянувшиеся от Чушка-Куль до мыса Ак-Тумсык на Устюрте. Образовавшееся понижение занял озер- ный бассейн, простиравшийся на север до озера Челкар-Тениз. Однако- А. Л. Яншин предполагает кратковременную связь этого огромного озер- ного бассейна на западе с морем, располагавшимся в Североустюртской впадине. Подъем захватил южную часть Западно-Сибирской низменности. Мор- ские отложения повсеместно сменились континентальными песчано-гли- нистыми осадками с прослоями бурых углей. Этот процесс осушения низменности растянулся на все олигоценовое время. Низменное поло- жение новой суши, близость грунтовых вод, сильная заболоченность и обводненность вряд ли способствовали проходимости этой территории. Во всяком случае эта суша не могла в то время быть «мостом», тер- риторией, соединившей Европейский и Азиатский материки. Обмен фау- нами начался южнее, он в первую очередь стал осуществляться по ранее осушившемуся Тургайскому перешейку. В конце среднеолигоценового времени, на границе с поздним олиго- цепом, отмечается новое сводовое поднятие Казахского нагорья, способ- ствовавшее оживлению эрозионных процессов. К этому времени относится заложение некоторых речных долин, в том числе и Тобола. Таким образом, для среднеолигоценовой эпохи характерно воздымание древнего нагорья, увеличение дренажа прилегающих равнин, усиление эрозионного вреза заложившихся речных долин и заложение новых, омо- ложение рельефа. Море полностью освободило Северное Приаралье, где образовалась обширная озерно-болотная равпина, служившая базисом эро- зии для многочисленных рек, стекавших с Мугоджар и Казахского на- горья. Такая же обстановка была и на территории Тургайского пере- шейка — озерно-аккумулятивпой равнины. На прибортовых плато, достигавших высоты 200 м й прижатых к предгорьям Южного Урала и периферии Казахского нагорья, образовал- ся ступенчатый рельеф. Здесь накапливались пролювиальные песчано- глинистые и гравийно-конгломератовые толщи. В этих условиях разви- вались процессы субаэрального выветривания. На освободившихся от моря заболоченных равнинах, быстро освоен- ных растениями, началось угленакопление. В. В. Лавров (1955) указы- вает, что угли накапливались при незначительных колебаниях суши (менее 100 м) в комплексе с песчано-глинистыми породами. Заболачи- вание способствовало интенсивному перемещению железа и образованию оолитовых железняков. В рельефе Казахского нагорья сохраняются обширные столовые плато центральной части, осложненные, холмисто-грядовыми и сопочными фор- мами; выделяются ступенчатые склоны окраин нагорья, расчлененные в процессе неоднократно оживлявшейся эрозионной деятельности; появля- ются первичные аккумулятивные равнины на месте отступившего Чеган- ского моря; речные долины обновляют свой профиль и образуют новые террасы, связанные с понижением базиса эрозии; низкогорья тоже из- менили свой облик: в связи с разломами, сбросами и подвижками, вы- званными общим сводовым поднятием нагорья, произошло омоложение рельефа, возникли более резкие формы, усилился плоскостной и линей- ный смыв, во многих местах были уничтожены чеганские отложения. Климат Арало-Тургайских равнин этого времени был гумидным, но с выраженной сезонностью в выпадении осадков (Лавров, 1955). Сход- ные условия распространялись на обширные территории от Арала 150
цо Монголии,«йГЬостепенным увеличением сухости воздуха в восточном направлении. Как и в более раннюю эпоху олигоцена, сохраняется разделение на- горья и прилегающих равнин на более гумидную теплоумеренную север- ную и более жаркую аридную южную части. Характерно понижение тем- пературы и увеличение влажности воздуха по всей северной части Тур- гая, Северного Приаралья и Казахского нагорья. Климат был теплый или даже субтропический, как отмечают В. А. Вахрамеев (1949), А. Г. Бер (1954), В. В. Лавров (1955), без суровых зим, с чередованием влажных и более сухих периодов. Для многочисленных озер, частично проточных, были характерны восстановительные условия, что способствовало накоп- лению осадочных железных руд. На нагорье, вдали от моря и больших озерных водоемов, климатиче- ские условия становились более континентальными. В южной части на- горья, южной части Тургайской впадины и вдоль восточных окраин Аральского озерного бассейна сохранились условия, близкие к субтро- пическим, но с более выраженной аридностью, чем в раннем олигоцене. Ближе к горам климат становится более гумидным (Василенко, 1967). Центральная Азия (Внутренняя Монголия, Коридор Хэси, Алашань, центральная часть провинции Шаньси и др.) в среднеолигоценовую эпо- ху оставалась стабильной, и на ее территории развивались унаследо- ванные процессы, лишь во второй половине олигоцена усиление ороге- нии вызвало некоторую активизацию эрозионной деятельности. Обновле- ние ряда горных систем (Алтая, Тянь-Шаня, Хингана, Холошаня и др.) привело к созданию системы сбросов, многочисленных трещин, ступеней и в целом к поднятию уровня древних пенепленизированных хребтов и межгорных котловин. Но ввиду того, что приподнятые массивы и плато были сильно денудированы, рельеф их продолжал оставаться сглаженным. На равнинах накапливались небольшие по мощности толщи песчано- глинистых красноцветных пород. В предгорных и межгорных прогибах происходил размыв и переотложение пролювиальных осадков, осушение краевых частей озер, в отложениях появились гипсы, кальцит. На севере Монголии, в Северо-Западном и Северном Китае многочи- сленные впадины—Джунгарская, Тарымская, Турфанская, Хамийская, Сычжоу, Чаушуйская, впадины северной части Шаньси и Линхэ и др.— были заняты озерными бассейнами, преимущественно с восстановитель- ной средой (Саидов, 1957). Постепенно озера засолонялись, площадь их сокращалась, в осадках появились гипсы, соли. Озерные осадки смени- лись континентальными гипсоносными красноцветами пролювиального ге- незиса. В целом для северной территории характерно широкое распро- странение озерных бассейнов — от Джунгарии и Кашгарии на западе до Восточной Сибири и Северо-Восточного Китая на востоке (Мартинсон, 1955; Саидов, 1956; Сян Дин-пу, 1958). Южнее и восточнее, в Цайдаме и Ордосе, отложения представлены типичными красноцветами. Бассейны, располагавшиеся на этих терри- ториях, были бессточными, с восстановительной средой. Наибольшая глубина озерного бассейна в Цайдаме располагалась в зоне предкунь- луньского прогиба, вторая впадина находилась в предгорном прогибе Циньлина; в центральной части Цайдама было поднятие. Слабые текто- нические движения постоянно сказывались на уровне бассейнов и их осадков. В центральных частях озерных бассейнов накапливались гип- сы и соли, к их окраинам состав отложений становился более грубым (Хуан Жу-чан, 1959). В Ордосе режим озерного бассейна напоминал цайдамский и отражал картину воздымания Алашаня. В Северо-Восточном Китае (Датунская впадина, Дунбэйская равни- на и др.) продолжались поднятия в течение всего олигоцена, но шли они постепенно, с небольшими амплитудами, и поэтому денудация была 151
здесь ослабленной. В центральной части равнин шло накопление озерных отложений и красноцветов (Цао Цзя-синь, 1959). Изменялись окраины Центральной Азии на западе и юге. Осушилась значительная часть Средней Азии, и среднеазиатские равнины присоеди- нились с запада к материковой части Центральной Азии. Море, занимав- шее юг Средней Азии, вторглось через Таджикский рукав в Таримскую впадину, проникло в Яркендскую котловину (Кравченко, 1958; Синицын, 1957, 1962). На территории Передней Азии увеличилась площадь суши за счет поднимавшихся альпийских горных систем. Создались условия для воз- никновения сухопутных связей Европейского и Азиатского континентов вдоль южной окраины этих материков. На осушившихся во второй поло- вине олигоцена территориях Средней и Передней Азии и Северо-Запад- ного Китая первичные равнины подвергались действию выветривания в условиях аридного и семиаридного климата, господствовавшего над дру- гими экзогенными процессами (см. карту 5). В течение олигоценового времени продолжалось изменение климатиче- ских условий в Центральной Азии. Похолодание распространялось с севе- ра на юг. Западная и Южная Сибирь, Забайкалье, предгорья Саян и Приохотье располагались на юге гумидной климатической области (Синицын, 1962, 1965) с теплым умеренным климатом, о чем свидетельствует наличие каолинообразования. На значительную влажность и восстановительные условия указывают угленосность пород, образование сидеритов и бурых железняков. В аридную область субтропического климата входили Средняя и Центральная Азия, Северный Тибет и на западе Иранское нагорье. Здесь выделяются: 1. Зона умеренно сухого климата (Южное Прибайкалье, Северная Джунгария, Западная Монголия, Восточно-Гобийская депрессия, Ордос, Центральный Китай, Северный Тибет, провинция Сычуань). Отложения вместо углисто-каолиновых становятся слабокарбонатными и красноцвет- ными. К югу постепенно возрастает аридизация и локально появляются гипсоносные отложения. 2. Сухая зона (Южная Джунгария, Заалтайская Гоби, Восточный Алашань, Коридор Ганьсу, Цайдам), которой свойственны красноцвет- ные карбонатные отложения, местами гипсоносные, и непостоянный сток. 3. Экстрааридная зона (пустыня Алашань и Таримская впадина), для которой характерны значительный дефицит влаги, незначительный сток, накопление карбонатных и загипсованных красноцветов. Альпийские движения привели к образованию складчатых сооруже- ний на юге Азии; Альпийско-Гималайская складчатая зона от Гималаев протягивалась через горы Бирмы и Малакки, уходила на Суматру, Яву и Калимантан *. Горообразовательные движения привели к оживлению эрозионной деятельности. По разломам происходили излияния базальтов, внедрение интрузий в Южном и Юго-Западном Китае (провинции Ху- нань, Юньнань). В среднем и нижнем течении р. йалео-Янцзы шло на- копление озерных и аллювиальных осадков. Депрессия в бассейне Янцзы испытывала колебательные движения разного знака. По впадинам накап- ливались грубообломочные красноцветы большой мощности (Чжао Чжао- бинь, 1959; Чжао Го-гуан, 1965). Олигоценовая трансгрессия вдоль вос- точных берегов Азиатской суши захватила площадь современных остро- вов Хонсю и Хоккайдо. По депрессиям накапливались типичные крас- ноцветные отложения, местами карбонатные и гипсоносные. В Бирме встречены нерасчлененные континентальные отложения олигоцена, содержащие прослои углей, лигнитов и бокситов. 1 В Индонезии первая складчатость проявилась в конце олигоцена. 152
Ю. М. Шяййман (1954) указывает на условия умеренно сухого кли- мата в северной части Южного Китая, а вдоль восточного побережья — на условия океанического умеренно субтропического и на юге тропиче- ского климата. В бассейне Янцзы он предполагает сохранение типично аридных условий. О засушливых условиях в долине палео-Янцзы гово- рит и Чжао Чжао-бинь. Равпинность территории, отсутствие крупных гор- ных преград на пути сухих северных ветров способствовали аридпзацпи климата этого района. В горных районах Юго-Восточного Китая возра- стала влажность воздуха, а температуры становились умереннее. Южная Азия (Южный Китай, Индостан, п-ов Индокитай) располагалась в усло- виях тропического климата, а юго-восточные окраины древнего матери- ка — в условиях муссонного климата. Северная граница этой климатической зоны отмечается Ю. М. Шейн- маном по месторождениям лимонитов Гуандуна (юго-восток Китая), углей Бирмы и Ассама, железистых осадков Потварской впадины к северу от Соляного хребта (Пакистан). Отсутствие значительных орографических преград на севере сказа- лось и на развитии растительного покрова, и на распространении ком- плекса фауны, мало отличного, особенно в северной части территорий, от центральноазиатского. Для позднего олигоцена характерно повсеместное усиление континен- тальности климата. В Казахстане по низинам и на равнинах сохраня- лись обширные водоемы. На плато и склонах нагорий шло интенсивное выветривание, по отрицательным формам рельефа, по долинам рек и озерным котловинам накапливались аллювиально-озерные и пестроцвет- ные делювиальные отложения (тургайской серии). Продолжавшееся об- щее поднятие Казахского нагорья, Южного Алтая, Мугоджар, Южного Урала п Северного Приаралья способствовало оживлению эрозионной деятельности рек. Закладывались новые долины рек (Чу и др.), разра- батывались уже существовавшие долины рек Тобола, Ишима, Тургая и более древние долины. Эрозионные процессы слабее проявлялись на низ- менных территориях Северного Приаралья и южной части Тургая, что отчасти было связано и с климатическими условиями. Вдоль бортов под- нимавшегося Казахского нагорья и Южного Зауралья накапливались про- лювиальные шлейфы, на выровненных поверхностях продолжалось фор- мирование коры выветривания каолинового типа, чему способствовала значительная выщелоченность пород. К концу позднеолигоценового вре- мени тектоническая активность сменилась покоем и преобладающая роль переходит к процессам аккумуляции. Реки становятся спокойными, силь- но меандрируют в выработанных широких долинах, образуют много ста- риц, увеличивается. площадь озер и соответственно значительную роль приобретают процессы озерно-болотного осадконакопления. Следует отметить, что для восточной половины Казахского нагорья был характерен более спокойный тектонический режим, чем для запад- ной, где ясно прослеживается омоложение рельефа и водоразделы рек Иргиза, Улькояка и Тургая покрывают толщи песчано-гравийных отло- жений, приносившихся с поднимавшихся Мугоджар. Поднятие Северного Приаралья сменилось опусканием. На некоторое время с юго-запада проникли морские воды и затопили низменность. Морской бассейн был’мелководным, но существенно повлиял на развитие рельефа и ландшафтов края, так как поднял уровень грунтовых вод, со- здал подпор речным водам и способствовал развитию озерно-болотных ландшафтов по Тургаю и речным долинам западной части Казахского нагорья. Интенсивная аккумуляция способствовала накоплению песчано- глинистых отложений. В болотах отлагалось осадочное железо, на равни- нах шла каолинизация пород. Затем морские условия в Северном При- аралье сменились снова озерными. В конце позднеолигоценового времени Северное Приаралье и Тургай представляли плоскую озерно-аллювпаль- 153
ную равнину, сильно заболоченную, с останцовыми возвышенностями на местах выходов древних пород, с проточными и зарастающими озерами, полноводными и спокойными реками. В связи с неоднократным поднятием Казахского нагорья рельеф пла- тообразпых поверхностей приобрел характерный ступенчатый профиль. Древние денудационные уровни хорошо выражены и в современном рель- ефе Казахского нагорья. На границе с миоценовым временем произошло новое поднятие, которому соответствует новый цикл эрозионного вреза рек на нагорье и в Примугоджарье, что было связано с новым этапом воздымания Южного Урала и Алтая. В южной части Казахского нагорья и на прилегающих наклонных равнинах и плато (Бетпак-Дала) условия были такими же разнообраз- ными, как и на севере. По долинам рек (Чу, Сарысу, Кара-Кенгир) встречаются сильно загипсованные глины, галечники и пески. В это вре- мя начинается формирование Бурунтау и Чу-Илийских горных кряжей, с чем связан вынос песчано-гравийного материала и отложение его на прилегающих равнинах. Сюда же приносился материал с возвышенной юго-восточной части нагорья и поднимавшихся отрогов Тянь-Шаня. Рель- еф предгорных равнин был всхолмленным. Огромная депрессия современ- ного солончака Асказансор являлась базисом эрозии для рек, стекавших с нагорья и отрогов Тянь-Шаня, и была занята озерпым бассейном. От- ложения этой части нагорья представлены в основном красноцветными породами песчано-глинистого состава, по большей части загипсованными. В целом рельеф Казахского нагорья и обрамлявших его равнин Се- верного Приаралья и Тургая в позднем олигоцене был выражен теми же типами, что в раннем и среднем. Это низкогорья, свойственные восточ- ной части нагорья, прилегающей к Алтаю, Мугоджарам и Южному Ура- лу; холмисто-увалистые поверхности водораздельных плато и предгорий; слабо наклонные всхолмленные денудационные равнины с останцовыми возвышенностями на месте выхода древних структур; долины рек с при- вязанной к ним овражно-балочной сетью. В отличие от раннего и сред- него олигоцена выделяются аккумулятивные слабоволнистые равнины и низменности с обширными западинами, занятыми озерами (высотой до 200 м). В позднеолигоценовое время климатические условия продолжали по- степенно изменяться в сторону похолодания на юге и увеличения сухо- сти. В Тургае и Северном Приаралье климат был влажным, но менее жарким, чем в среднем олигоцене. А. Л. Яншин (1953) указывает на преобладание умеренного климата с довольно теплым и влажным летом, холодной, но не суровой зимой. В. И. Баранов и Л. М. Ятайкпн (1961) сравнивают этот климат с современным климатом Японии — влажным, теплоумеренным, со средними температурами июля 20—29°, января 0— 4° и годовым количеством осадков до 1000 мм и более. В. В. Лавров (1955, 1959) и В. М. Синицын (1962) считают, что климат Тургая и се- верной части Казахского нагорья был гумидным, равномерно влажным, умеренно теплым, так как в отложениях мало осадочного железа; преоб- ладающими процессами на этих территориях были коалипизация и глу- бокое выщелачивание пород, что свидетельствует о равномерном увлаж- нении. Только в Приаралье эти процессы ослаблены из-за появления сезонности в выпадении осадков. Е. Д. Заклинская (1957) тоже отмеча- ет сокращение влажности в Северном Приаралье и Тургае в течение позднего олигоцена. К концу позднего олигоцена усиление континенталь- ности климата распространилось к востоку и появились красноцветы. Аридизация развивалась постепенно на всей территории. Южная часть нагорья (Бетпак-Дала) и юго-восток (подножия Джун- гарского Алатау) располагались в более засушливой зоне (о чем гово- рилось выше, см. средний олигоцен). Но и здесь по озерным урочищам (Асказансор и др.) климат был теплоумеренпым и влажным, зимы теп-
дыми, снегом^ покров небольшим (Елисеев, 1958). На высоких равнинах и водораздельных плато уже сказывалась континентальность и ощущался недостаток влаги. В приалтайской части нагорья, по глубоким межгорным и предгор- ным котловинам (Зайсанской) отмечается увеличение влажности и по- нижение среднегодовых температур воздуха, что оказало влияние на сме- ну здесь флоры и растительного покрова (Ильинская, 1965). В Центральной Азии физико-географические условия почти не изме- нились. Местные поднятия и опускания вели лишь к локальным измене- ниям в рельефе местности, к омоложению древних структур, но не меня- ли облика ландшафтов в целом. Сохранялись и прежние климатические ус- ловия с дефицитом влаги и сезонностью в выпадении осадков. Но конти- нентальность климата постепенно возрастала. Умеренно засушливая зона по-прежнему охватывала Северную Джунгарию, Западную Монголию, цен- тральные провинции Китая, Ордос и Северный Тибет. В засушливой зоне располагались Южная Джунгария, Заалтайская Гоби, Восточный Алашань, Цайдам. Аридные условия господствовали на остальной тер- ритории Алашаня, в Таримской впадине, на Иранском нагорье, на юге Средней Азии. Всюду шло накопление карбонатных и гипсоносных крас- ноцветных отложений. В. М. Синицын (1965) отмечает, что во второй половине олигоцена гумидпые климатические условия распространяются к югу от Алтае-Саянских хребтов. Это фиксируется появлением угленос- ных фаций в зоне, расположенной севернее Гобийского Алтая и в севе- ро-восточном Алашане. Южный Китай и п-ов Индокитай, как и прежде, располагались в ус- ловиях гумидного тропического пояса. Здесь накапливались бескарбонат- ные красноцветные и пестроцветные отложения, бокситоносные и желе- зистые, и угленосные осадки. В Ассаме, Верхней Бирме, в провинциях Юньнань и Гуаней шло накопление лигнитов (Синицын, 1965; Шейнман, 1954). Поднимавшиеся Гималаи привели к полному отступлению моря и причленению Индостана к Азиатской суше; в Бирманском и Белуджи- станском прогибах накапливались мощные толщи песчано-глинистых от- ложений. ФЛОРА И РАСТИТЕЛЬНЫЙ ПОКРОВ На территории Казахстана остатки ранпеолигоценовых флор нечасты. В Тургайском прогибе на Терсекском плато из глинистых прослоев в се- роцветных осадках, залегающих ниже отложений среднего олигоцена, были встречены отпечатки растений (Никитин, 1967). Среди них И. В. Ва- сильевым были установлены: Pinus cf. debilis Sap., Betula cf. macrophyl- la (Goepp.) Heer, Corylus sp., Myrica cf. apiculata Sap. и др. T. T. Коль- цова (цит. по Никитину, 1967) выделила из этих отложений пыльцу Jug- lans, Carya, Alnus, Corylus, Castanea, Castanopsis, Liquidambar. Из глин нижнего олигоцена, выполняющих Шиелинскую долину, Е. П. Бойцова (Бойцова, и др., 1961) выделила споры и пыльцу хвой- но-таксодиево-широколиственного комплекса с участием Pinus gigantica Boitz., Tsuga crispa Zakl. и субтропических растений: пальмы Phoenix, Myrica esculentiformis Gladk., Sterculia sp. и др. В Павлодарском Прииртышье спорово-пыльцевые спектры установлены Е. Д. Заклинской (1963) из отложений средней и верхней частей черни- говской свиты. По этим спектрам восстанавливается флора с преоблада- нием пыльцы широколиственных древесных пород с подчиненным участи- ем вечнозеленых растений. Здесь часто встречается пыльца видов Quer- cus, Fagus, Castanea, Liquidambar, Acer, Carya, Pterocarya, Betula, Alnus. Обильна пыльца Taxodium (до 40—60% всего состава пыльцы хвойных). Численность вечнозеленых растений Myrtus, Ilex, Sterculiaceae, Sapota- ceae, Lauraceae и др. значительно падает, одпако пыльца пальм, эфед- 155
ры еще встречается. Увеличивается разнообразие состава родов и семейств, среди которых преобладают травы и кустарники: Rosaceae, Umbelliferae, Crucif erae, Urticaceae, Liliaceae и др. На основании состава палинологических комплексов из средней части чеганской свиты Е. Д. Заклинская (1953) восстанавливает палеоланд- шафт этой эпохи на территории Павлодарского Прииртышья. Обилие пыльцы Taxodium позволяет полагать, что виды этого рода образовы- вали таксодиевые леса по топким болотам и заболоченным участкам с участием лапины. Долины рек с аллювиальными почвами занимали леса из березы и ольхи. Гипсометрически более высокие части рельефа зани- мали сосновые леса с участием представителей семейства кипарисовых. Междуречные пространства занимали широколиственные леса, доминан- тами которых являлись дубы, буки, каштан, граб, липа, клен с участием Carya, Corylus, Betula, Ulmus, Magnolia, Sapotaceae, Staphyleaceae и др. Встречались редколесья с участием Cotinus, Rhus, видов Myrtaceae, Sterculiaceae и др. В Зайсанской впадине к отложениям нижнего олигоцепа Б. А. Бори- сов (1963) относит осадки аксыирской свиты, включающей три подсвиты. Нижпяя из них, представленная зелеными глинами и светло-серыми алев- ролитами, характеризуется обилием обломков костей пресмыкающихся, рыб и реже млекопитающих. По данным палинологического анализа, проведенного Л. А. Пановой (по Борисову, 1963), для нижней подсвиты характерно наличие пыльцы Pinus subgen. Haploxylon, Pinus subgen. Dip- loxylon, Pinus strobiformis Zakl., Quercus gracilis Boitz., Q. sparsa Mart., Q. conjerta Boit., Castanopsis sp., Myrica sp., Platycarya, Carya, Liquidam- bar, Alnus, Nyssa. Единичны споры тропических папоротников Gleiche- nia sp., Lygodium sp., а также пыльца Abies, Ephedra, Engelhardtia, Juglans и др. Из средней подсвнты с р. Чайбулака в Южном Призайсанье собраны отпечатки семян Cannophyllites sp., Gramineae, Ceratophyllum sp. (опре- деления Г. С. Авакова и И. А. Ильинской) *. Верхняя подсвита, содержащая обильную фауну позвоночных, лишена растительных остатков. В Северном Приаралье, на Устюрте и Чаграйском плато в раннеоли- гоценовое время формировались морские осадки верхнечеганской подсви- ты (туранглинской свиты). Судя по палинологическим данным, в туран- глинское время на территории Северного Устюрта (Броневой и др., 1967) были широко распространены древние эоценовые дубы Quercus gracili- formis Boitz., Q. gracilis Boitz., Q. sparsa Mart. Менее обильно были представлены широколиственные элементы Castanea crenatiformis Samig., Castanopsis sp., Juglans polyporata Voic., Carpinus sp., Myrica sp., Salix sp., Acer sp. Среди хвойных пород преобладало семейство Taxodiaceae, а также Pinus. Наличие спор папоротников Cyathea, Osmunda, Schizaeaceae, Poly- podiaceae, обилие и разнообразие древесных форм указывают на значи- тельную облесенность сущи в этом регионе и на наличие таксодиевых лесов. В сложении раннеолигоценовой флоры еще значительно участие субтропических элементов (Заклипская, 1953; Покровская, 1954, 1966). Ко второй половине раннего олигоцена субтропическая флора, господ- ствовавшая на территории современного Казахстана в эоцене, постепенно сменялась более северной мезофильной флорой, изобиловавшей листопад- ными элементами. Смена проходила путем постепенной инвазии и расши- рения границ ареалов родов и видов, свойственных северной ботанико- географической области. Анализ имеющегося флористического материала 1 Листовая флора из линзы белых глин с обилием Dryophyllum (Ильинская, 1962. 1963), относимая Б. А. Борисовым (1963) к аксыирской свите, имеет эоценовый облик и рассматривается в этой работе при описании эоценовой флоры. 156
по раннего олиееД^ну позволяет восстановить примерные палеоландшаф- ты территории Казахстана в эту эпоху. В Зайсанской впадине склоны занимали леса, слагаемые видами Quer- cus, Engelhardtia, Carya, Platycarya, Juglans, Pinus, Cupressus, с под- леском из субтропических папоротников. Преобладали в долинных лесах с аллювиальными почвами ликвидамбр, ольха, а на заболоченных топких почвах с избыточным увлажнением — нисса. На территории Павлодарского Прииртышья и по окраинам Казах- ского нагорья, Тургайского прогиба, Северного Приаралья и Северного Устюрта по низменным местам долин рек и водоемов с заболоченными почвами были широко распространены таксодиевые леса с участием па- поротника Osmunda. Более высокие участки долин рек с аллювиальными почвами занимали леса из лапины, ольхи, березы, вяза, ивы, ликвидам- бра, ореха. Слабовсхолмленные равнины и мелкосопочник были покрыты, широколиственными и смешанными лесами с доминированием каштана, дубов, бука, липы, кленов. В районе Северного Устюрта и Зайсанской впадины известны реликтовые дубы Quercus graciliformis Boitz., Quer- cus cf. gracilis Boitz., Castanopsis sp. и др. Под пологом лесов сохраня- лись многие субтропические элементы, включая папоротники Cyathea, Schizaeaceae, Polypodiaceae. Гипсометрически более высокие местообита- ния заселяли леса из ели, тсуги и сосны. Многие низкие деревья и ку- старники — Rhus, Cotinus, Ephedra и представители семейств Myricaceae, Myrtaceae, Lauraceae, Ericaceae, Rosaceae, Leguminosae входили в состав редколесий, занимавших наиболее сухие и открытые места. Растительные остатки среднего олигоцена сохранились наиболее полно на территории Зайсанской впадины, Тургайского прогиба, Устюрта, Чаг- райского плато и Северного Приаралья *. В Северном Призайсанье флора среднего олигоцена сохранилась в горизонте алевритов шоколадного цвета, относимых Б. А. Борисовым (1963) к буранской свите, а В. С. Ерофеевым (1969) — к нижним гори- зонтам ашутасской. И. А. Ильинская (1963) установила в этих отложе- ниях «буранский» комплекс флоры. В его составе наиболее многочислен- ны отпечатки Clethra antiqua Iljinsk.— растения субтропического кли- мата, Ulmus drepanodonta Grub.— лесного мезофита и кустарника Cotinus genuina Iljinsk. Менее часты такие представители мезофиль- ной флоры, как Populus balsamoides Goepp., Zelkova ungeri Kov., Ul- mus carpinoides Goepp., Acer neuburgae Baik. Одной из характерных особенностей «буранской» флоры с горы Ашу- тас, по замечанию И. А. Ильинской, является ее мелколистность и ксе- роморфность. Эта флора принадлежит экологическому ряду ксерофитизи- рованных субтропических флор, переходных к теплоумеренным листопад- ным. «Буранская» флора, по мнению И. А. Ильинской (1963), пред- ставлена остатками леса (вяз, тополь, клен, Clethra), существовавшего по долине горной реки или озера, и растений (Zelkova, Cotinus), оби- тавших на более возвышенных и, возможно, солнечных местах. В отложениях буранской свиты по р. Калмакпай собраны обломки нижней челюсти болотного носорога Cadurcodon zaissanensis Beliajeva (Беляева, 1962). Стратиграфически выше «буранской» флоры, в обнаже ниях горы Ашутас, в низах средней части разреза ашутасской свиты 1 К среднему олигоцену отнесены флоры, известные только из осадков индрикоте- риевых слоев индрикотериевой свиты В. В. Лаврова (1956), которые представлены на территории Тургайского прогиба красно-бурыми, буро-желтыми и зелеными песчанистыми глинами с прослоями серых алевролитов, а также серыми и зеле- новато-серыми мелкозернистыми песками и углистыми и пиритизированными алевритами, скоплениями лигнитизированных стволов, пней, щепы и т. д. В Се- верном Приаралье эти флоры по возрасту соответствуют флорам кутанбулакской и чиликтинской свит, а в Северном Устюрте — флорам ащеайрыкского времени и «нижней» флороносной зоне (Броневой, Жилин, 1967). 157
найдены костные остатки индрикотерйевой фауны (Бажанов, 1962; Еро- феев, 1969). В средней части этой толщи в горизонте с углистыми про- слоями («углистой слойки», по В. С. Ерофееву, 1969, стр. 45) сосредото- чены отпечатки листьев широкоизвестной «ашутасской» флоры *, отли- чающейся по сравнению с «буранской». крупнолистностью и большим ви- довым разнообразием мезофильных широколиственных пород, а также обилием таксодиевых (Ильинская, 1957). Палинологические данные значительно дополняют список «ашутасской» флоры. Л. А. Панова (по Борисову, 1963) отмечает наличие пыльцы Podocarpus, Taxodium, Cedrus, Picea, Afies, Tsuga crispa Zakl., Pinus subgen. Haploxylon, Pinus protocembra Zakl., P. strobiformis Zakl., Myri- ca, Juglans, Carya, Pterocarya, Betula, Alnus, Quercus, Fagus, Corylus, Liquidambar, Engelhardtia, Rkus, Murtaceae Ilex, Myrtus и др. Анализ листовой флоры и палинологических данных свидетельствует о значительном распространении в индрикотериевое время на территории современной Зайсанской впадины таксодиевых и хвойных лесов, форма- ций с участием метасеквойи и широколиственных пород. На междуречьях были распространены не только широколиственные и смешанные леса, но и хвойные (еловые, пихтовые, сосновые, кедровые), а также формации редколесий и кустарников. По долинам рек, по бере- гам водоемов кроме травянистых формаций весьма характерны таксодие- вые леса на заболоченных почвах, а на аллювиальных — леса, слагаемые ликвидамбром, ниссой, ольхой и др. В Павлодарском Прииртышье флора известна только по пыльцевым данным Е. Д. Заклинской (1956) из ащеарыкской свиты, одновозраст- ной первой свите В. А. Вахрамеева в Северном Приаралье и индрико- териевым слоям В. В. Лаврова в Тургайском прогибе. Она представлена разнообразной пыльцой хвойных пород — Pinus, A bies, Taxodiaceae, Cup- ressaceae, спорами папоротников Osmunda, Polypodiaceae и разнообраз- ными мезофильными широколиственными древесными породами: Castanea, Fagus, Quercus, Carpinus, Betula, Liquidambar, Acer, Tilia, Ulmus, Jug- lans, Pterocarya Magnolia, Hamamelidaceae, Moraceae, Vitaceae, Berberi- daceae, Menispermaceae и др. Кроме перечисленных таксопов в сложе- нии растительного покрова принимали участие роды и виды субтропиче- ских растений: Sterculia, Myrtus, Palmae, Лех, Lauraceae и др. Участие их в формировании флоры значительно, но господствуют мезофильные элементы. Приведенный список позволяет восстановить растительный по- кров, существовавший в этом регионе в среднеолигоценовую эпоху. За- болоченные местообитания здесь были заняты таксодиевыми лесами с уча- стием папоротника Osmunda. Долины рек с аллювиальными почвами занимали леса из лапины, ольхи, ивы, вяза, ликвидамбра, ореха и др. Междуречпые пространства были покрыты широколиственными и смешан- ными лесами, в которых доминировали каштан, дуб, бук, липа и др. Не- большое содержание пыльцы представителей Myrtus, Ilex, Rhus, Cruci- ferae, Liguminosae, Umbelliferae, Chenopodiaceae, а также Ephedra и др. позволяет предполагать наличие формаций трав, кустарников и полуку- старников. Окраины водоемов и рек занимали водно-болотные травы — Typha, Phragmites и др. В бассейне р. Шидерты наблюдается особенное разнообразие пыльцы сосны, содержание которой, по данным Е. Д. За- клинской (1956), доходило в отдельных пробах до 50% общего количе- ства пыльцы хвойных. Видимо, здесь, в районе Казахского нагорья, со- сновые леса в среднем олигоцене занимали значительные площади, а рельеф местности был достаточно расчлененным. На территории Тургайского прогиба флоры среднего олигоцена сохра- нились в осадках индрикотериевых слоев индрикотериевой свиты (Лав- 1 Согласно стратиграфии Б. А. Борисова (1963) «ашутасская» флора сохранилась в осадках ошагандинской свиты, датируемой поздним олигоценом. 158
ров, ШбЭ^^дбнажающихся во многих пунктах бассейна р. Улу-Джилан- чик (Мыпескё-Суйек, Торт-Молы у мечети Абдрахмапа, у могилы Болат- там, на изгибе р. Улу-Джиланчик, у пос. Рахмет, у могилы Науша), по оврагу у озера Шинтуз, на правом берегу речки Жаман-Каинды, в Жаркуйе, Мынсае и др. Из угленосной части разреза индрикотериевых слоев не удалось об- наружить хорошо сохранившиеся отпечатки листьев. У могилы Болаттам по р. Дулыгалы-Джилапчик В. С. Корниловой (1956) раскопаны верти- кально стоящие пни и поваленные стволы огромных деревьев, встречены многочисленные отпечатки побегов, изолированных хвои, принадлежащих Taxodium dubium, обугленные части шишек Metasequoia (Sequoia), Pi- nus, отпечатки надводных листьев Salvinia mildeana Goepp., фрагменты листьев широколиственных пород, напоминающих листья ольхи, лещины. П. И. Дорофеевым (1963) из этого горизонта установлены Metasequoia disticha (Heer) Miki, Glyptostrobus europaeus Heer, Taxodium, Atro- taxis, Nyssa, Alnus, Cornus, Daphne, Spirematospermum wetzleri, а также виды Typha, Epispermum, Brasenia, Stratiotes, отличные от сибирских, и споры Azolla, Marsilia. Пыльца, выделенная из этой же толщи В. Н. Барбашиновой (1951), Е. П. Бойцовой и И. М. Покровской (1954), принадлежит видам Podo- carpus, Taxodium, Cedrus, Tsuga, Pseudotsuga, Picea, Pinus subgen. Hap- loxylon. Особенно значительна пыльца Taxodium (25—30%). Среди цвет- ковых указана пыльца Nyssa, Pterocarya, Carya, Castanea, Quercus, Car- pinus, Alnus, Ulmus, Acer, Liriodendron, Celtis, Rhus, Ilex, Buxus, Myr- tus, Sterculiaceae, Ericaceae, Lauraceae, Myrtaceae, Celastraceae, Anacar- diaceae, Sapindaceae, Rosaceae, Leguminosae, Labiatae и др. Среди па- поротников обнаружены споры не только Osmunda, Polypodiaceae, но и папоротников, обитающих ныне только в субтропических и тропических областях,— Cyathea, Schizaeaceae, Marrattiaceae и др. В индрикотериевых слоях индрикотериевой свиты вместе с остатками ипдрикотериевой фауны в различных пунктах Тургайского прогиба уста- новлены флористические комплексы, довольно резко отличающиеся по си- стематическому составу. Первая группа местонахождений (Жаман-Каинды, Мынеске-Суйек, Шинтузсай, Торт-Молы *, Уркаш Киндыкты) выделяется мелколистпостью и ксероморфностью листовых пластинок, значительным участием элемен- тов редколесий субтропических областей, бедностью хвойными породами. Так, в Шинтузсае найден только один побег таксодия, в Мынеске-Суйек — несколько штуфов с отпечатками побегов и чешуи женских шишек глип- тострубуса, а в районе Киндыкты — Pinus palaeostrobus (Ett.) Herr. Эти факты, видимо, связаны с некоторой удаленностью таксодиевых формаций от места произрастания и пункта захоронения. В составе цветковых ра- стений встречены остатки прибрежно-водных трав (Bolboschoenus sp., Poacites caespitosus Heer, Typha latissima A. Br., Phragmites oeningen- sis A. Br.) и плавающих растений (Salvinia natanella Shap., Nymphaea sp.), а также широколиственных древесных пород: Pterocarya parasidiaca (Ung.) Iljinsk., Liquidambar europaea A. Br., Acer sp., Sassafras lurgai- cum Korn., (Уркаш, Шинтузсай). Листья последнего, как и других по- род, отличаются значительно более мелкими пластинками и имеют более ксероморфный облик. Этой особенностью тургайский сассафрас отличается от S. ferretianum Massal. Одновременно с этими видами нередки расте- ния, близкие видам и родам, свойственным ныне средиземноморским формапиям: Paliurus hespereus Berry, Zizyphus tiliaefolia Heer, Cotinus lavrovii Bud., Pistacia oligocenica Mar. и др. Довольно значительно Е. И. Соболева (1962) рассматривает буро-желтые глины индрикотериевой свиты как сарытургайские слои кутанбулакской свиты, одновозрастные челкарнурин- ским слоям с фауной индрикотерия и пристинотерия. 159
участие субтропических элементов, обычных в «полтавских» флорах: Laurus primigenium Ung., Daphnogene ungeri Heer, Rhus turcomanica (Krysht.) Eug. Kor., Andromeda vaccinadfolia Heer, A. protogaea Ung., Lindera ovata KoL, Comptonia acutiloba Bron. В Жаман-Каинды И. В. Ва- сильев (1969) обнаружил Myrica dilodendrifolia Ig. Vass., M. zacharien- sis Sap., Banksia haeringiana Ung., Lomatia dubia Ig. Vass., Rhus haerin- giana, R. turcomanica (Krysht.) Eug. Kor. и др. П. И. Дорофеев (1963) из флороноснбго горизонта установил водный папоротник Azolla turgaica Dorof. Мелколистные листовые флоры Шинтузсая, Жаман-Каинды, Мынеске- Суйека оыли ранее названы В. С. Корниловой (1956) «шинтузсайскими» и рассматривались как переходные флоры от субтропических к мезо- фильным. Из флороносных слоев Мынеске-Суйека, Шинтузсая выделены пыльца и споры (Абузярова, 1971), среди которых значительно участие хвойных растений — Podocarpus, Cedrus, Tsuga, Pinus, Abies (12—27%), Taxodia- ceae (6,5%), тогда как по отпечаткам хвойные не установлены. Найдены споры папоротников Osmunda, Onoclea, Polypodiaceae. Среди цветковых разнообразны мезофильные широколиственные породы: Carya, Carpinus, Quercus, Juglans, Pterocarya, Betula, Alnus, Corylus, Fagus, Castanea, Ul- mus, Magnolia, Acer, Liquidambar, Castanopsis и др. Обнаружена пыль- ца Myrtus, Rex, Anacardiaceae, Capparidaceae, Sterculiaceae, Leguminosae, Nipa. Единично отмечена пыльца Ephedra, Gramineae и др. Из образца бурых глин (материал из скважин) пор. Улькун-Джиланчик Е. И. Бой- цовой и И. М. Покровской (1954) выделена пыльца: Ginkgo — 3%, Та- xodiaceae — 17,5%, Picea — 1,5%, Pinus subgen. Haploxylon — 4%, Jng- landaceae — 0,5%, Alnus — 0,5%, Rex — 0,5%, Rhus — 2% и споры папо- ротников Osmundaceae — 22,5%, Polypodiaceae — 2,5 %. Таким образом, в отличие от листовых флор в составе палинологических комплексов отмечается разнообразие и обилие хвойных и цветковых растений, ро- довой состав которых аналогичен спорово пыльцевым комплексам, выде- ленным из угольных пачек индрикотериевых слоев. Это свидетельствует об одновозрастности «мелколистных» флор Шантузсая, Маныске-Суйека и др. с индрикотериевыми слоями. Редкость находок хвойных, особенно таксодиевых и папоротников, и многих мезофильных широколиственных древесных пород в составе листовых флор Шинтузсая, Мынеске-Суйека и Жаман-Каинды можно объяснить удаленностью этих пунктов от масси- вов, занятых хвойными лесами, и от заболоченных долин рек. Вторая группа местонахождений листовых флор, несомненно одновоз- растных «мелколистным» флорам, известна в Тургайском прогибе из пес- чано-алевритовых отложений индрикотериевых слоев. Их одновозраст- ность определяется однотипными спорово-пыльцевыми комплексами, уста- новленными из слоев, содержащих отпечатки растений, в обоих группах местонахождений: «мелколистной» флоры и флоры индрикотериевых сло- ев. К местонахождениям, приуроченным к ипдрикотериевым слоям, сле- дует отнести флору буроугольного местонахождения Жаркуйе, флору Науша 1 (низовья р. Улу-Джиланчик), а также отпечатки листьев, со- бранные в Мыпсае у Челкарнуры. В составе флор Жаркуйе, Науша, Мынсая и др. обильны отпечатки побегов Taxolium dibium (Sternb.) Heer, Т. tinajorum Heer, Metasequoia disticha (Heer) Miki, Corylus jarmolenkoi Grub., Alnus schrnal- hausenii Grub., Carpinus subcordata Nath., Fagus antipovii Heer, Liqui- dombar europaea A. Br., Phellodendron grandifolium Iljinsk., Nyssa zaisanica Grub и др. В Жаркуйе найдены Quercus drymeia Ung., Comp- tonia oeningensis A. Br., Zizyphus tlliaefolia Heer и др. Много остат- В. А. Броневой и С. В. Жилин (1967) считают флоры этих местонахождений позднеолигоценовыми. 160
ков прибр^ьшых трав — Arundo goeppertii А. Вт., Phragmites oeningensis А. Вт., Typha latissima А. Вт., а также водных папоротников Salvinia palaeopilosa Shap., 5. mildeana Goepp. и др. Карпологические и пыльце- вые данные из Науша дополняют списки флоры и указывают, что в прибрежной полосе водоема здесь обитали Marsilia, Pilularia, Azolla, Nuphar, Alisma (определения Г. А. Балуевой), а с междуречий прино- силась пыльца Podocarpus, Cedrus, Picea, Castanea, Magnolia, Acer, Ilex, Ericaceae, Myrtaceae и споры папоротников Osmunda, Polypodiaceae и др. Отпечатки листьев по сравнению с флорами «шинтузсайского» комплек- са выделяются крупнолистностью и обилием мезофильных древесных и кустарниковых пород, богатством и обилием хвойных, особенно таксодия, метасеквойи и небольшим участием в флористических комплексах термо- фильных растений. Сходство палинологических данных из этих местона- хождений, включая угольную толщу и стратиграфическое положение рас- сматриваемых флор в индрикотериевых слоях, позволяет считать их одновозрастными, но представленными остатками флор различных место- обитаний. «Мелколистные» флоры («шинтузсайский» 1 комплекс) характе- ризуют флору междуречных пространств, удаленных от облесенных бере- гов рек и лесных массивов междуречий. «Крупнолистные» флоры — ос- татки флор междуречных пространств и облесенных речных долин, изо- билующих и заболоченными почвами. Данные по флорам, установленным из отложений индрикотериевых слоев, позволяют полагать, что на территории Тургайского прогиба зо- нальным типом растительности в индрикотериевое время являлись: а) кедровые, сосновые и широколиственные леса с преобладанием Cedrus, Pinus, Fagus, Castanea, Quercus, Sassafras и др; возможно, кед- ровые, сосновые и буковые леса были приурочены к более рассеченным элементам рельефа и к более высоким гипсометрическим отметкам; б) редколесья и кустарниковые формации, слагаемые видами Cotinus, Zizyphus, Paliurus, Cercis, Pistacia, Myrica, Myrtus, Rhus, Lauraceae, Rosaceae, Labiaceae, Ericaceae Myrtaceae Celastraceae и др. Азональные типы растительности были представлены лесами и круп- нотравными формациями. Среди лесных формаций наиболее характерны- ми для этого времени были: а) таксодиевые леса с участием ниссы, Osmunda и др. по долинам рек, старицам, заводям с заболоченными топ- кими торфянистыми почвами. Они были широко распространены и зани- мали значительные площади. Растительная масса этих лесов и послужила исходным материалом для образования бурых углей и пластов лигнита; б) лапиновые и ольховые леса с участием вяза также по долинам рек, но на более дренированных почвах; в) крупнотравно-злаковые форма- ции, окаймляющие берега водоемов. Основными доминантами их являлись арундо и тростник, а в прибрежной полосе воды селились папоротники Marsilia, Pilularia и др., а также водяная лилия. Поверхность водое- мов с слабопроточной водой заселяли плавающие папоротники Azolla, Salvinia. В Северном Приаралье среднеолигоценовые флоры известны по рабо- там А. Н. Криштофовича (1930), Л. Ю. Буданцева (1959), С. Г. Жилина (Броневой, и Жилин, 1967). Они приурочены к горизонтам коричневых или коричневато-серых лигнистых глин кутанбулакской свиты1 2, залегающих нередко на отло- жениях чеганской свиты, а также к горизонту железистого песчаника этой свпты. К настоящему времени отсюда известно около 60 форм растений, 1 Не исключена возможность, что флоры «шинтузсайского» комплекса являются более древними в ряду среднеолигоценовых флор Тургайского прогиба. 2 По данным В. А. Броневого и С. Г. Жилина (1967), «нижняя флороносная зона», соответствующая времени осадконакопления кутанбулакской и нижних горизон- тов чиликтинской свит. 6 Труды ПИП., т. 146 161
анализ которых показывает, что в этой части Казахстана существовала смешанная флора. В ее состав входят мезофильные, ксероморфные и термофильные элементы. Среди первых значительная роль принадлежит прибрежным травам: Arundo goeppertii А. Вт., Phragmites oeningensis А. Вт., Poacites sp., Typha latissima А. Вг. Немногочисленны, но обыч- ны отпечатки Jaxodium dubium (Sternb.) Heer, Sequoia langsdorjii (Brongn.) Heer, Glyptostrobus europaeus Heer, Carya aralica Bud., Carpi- nus grandis Ung., Corylus jarmolenkoi Grub., Alnus schmalhausenii Grub., Ulmus drepanodonta Grub. Одновременно во всех местонахождениях при- нимают участие и субтропические элементы, многие из которых, такие, как Myrica zachariensis Sap., М. vindobonensis (Ett.) Heer, M. banksia- efolia Ung., Comptonia acutiloba Brongn., Lomatia dubia Ig. Vass., Gre- villea kymeana, Persea braunii Heer, Cinnamomophyllum, Apocynophyl- lum helveticum Heer, Rhus sp., являются реликтами эоценовой флоры. Таким образом, в Северном Приаралье во время формирования осад- ков кутанбулакской и нижней толщи чиликтинской свит, т. е. в индри- котериевое время, существовала флора и растительность, однотипная с флорой Тургайского прогиба, которая соответствует в Северном При- аралье «нижней флороносной зоне» (Броневой, и Жилин, 1967). Наличие отпечатков Taxodium, прибрежноводных трав и характер осадков (лиг- нитовые глины и железистые песчаники) также свидетельствуют о ши- роком распространении заболоченных массивов, покрытых таксодиевыми лесами и редколесьями, такими, как на территории Тургайского прогиба. На территории Северного Устюрта и Чаграйского пла- то отпечатки растений сохранились в осадках ащеайрыкской свиты, за- легающей на отложениях чеганской свиты и перекрытой песчаниками с Ergenica cimlanica Zhish. Они известны из окрестностей горы Тамды, из Кенкоуса, из района мыса Чаграй (Чаграйское плато), Ащеайрыка на Северном Устюрте. Флоры ащеайрыкского времени Северного Устюрта и Чаграйского плато, так же как и рассмотренные выше, характери- зуются смешанным составом мезофильных и термофильных ксероморф- ных элементов, т. е. аналогичны флорам пндрикотериевого времени в Тургайской прогибе. В составе ащеайрыкскпх флор, как и в Северном Приаралье, довольно значительно участие хвойных пород, среди которых постоянно отмечается Taxodium dubium (Sternb.) Heer, Metasiquoia disticha (Heer) Miki, Glyptostrobus europaeus Heer. Обычны здесь и водно-болотные травы Arundo goeppertii A. Br., Phragmites oeningensis A. Br., Nelumbo protospeciosa Sap. Среди древесных пород встречались Quercus alexeevii Pojark., Ulmus drepanodonta Grub., Betula prisca Ett., Alnus tchagraica Bud., A. palaeo] aponic a Weyl., Tilia miochinensis Hu and Chaney, Liquidambar europaeum A. Br., Acer monoides Shap. и др. Одновременно во всех местонахождениях, как правило, отмечается раз- нообразная пыльца термофильных элементов, характерных и для флор, известных из осадков кутанбулакской свиты и ее возрастных аналогов в Северном Приаралье и Тургайской прогибе: Myrica banksiaefolia Ung., М. longifolia, М. lignitum (Ung.) Sap., Comptonia acutiloba Brougn., Comtonia sp., Magnolia cf. inglefieldii Heer, Cinnamomum sp., Laurus primigenia Ung., Lomatia sp., Dryandroides angustifolia Ung., cf. Rhus turcomanica (Krysth.) Eug. Kor., cf. Rhus palaeophylla Sap., Myrica ara- lensis Bud., Echitonium sophiae Web., cf. Macclintockia irtyschensis Bud., Macclintockia sp. «Смешанный» характер флоры подтверждается и палинологическими данными А. А. Чигуряевой (1951), О. Н. Жежель (по Броневому, Жилину, 1967), которые приводят сходные пыльцевые комп- лексы, характеризующиеся преобладанием пыльцы голосеменных, особен- но семейств Pinaceae, Taxodiaceae. Богат и состав пыльцы цветковых растений, среди которых наблюдается родовое и видовое разнообразие Juglandaceae, Betulaceae, Fagaceae. Среди последнего нередка пыльца Quercus graciliformis Boitz., Q. converta Boitz., Myrtaceae, Castanopsis 162
sp., Myricaj^fiomptonia, Ilex, Sabal turgaica Boitz. Сохранилась пыльца Triporopoltenfles. Одновременно отмечена пыльца Umbelliferae, Oleaceae, Ericaceae, Artemisia и др. Территория Северного Приаралья, Чаграйского плато и Северного Устюрта, как и суши Тургайского прогиба, Павлодарского Прииртышья и Зайсанской впадины, была покрыта лесами и редколесьями; последние заселяли открытые и солнечные места. Их флора изобиловала разнооб- разием термофильных элементов. Что касается широколиственных лесов, они были схожи с соседними регионами, но включали ряд эндемичных широколиственных пород. Долинные леса, судя по имеющимся данным, были однотипны. Рассмотренные выше среднеолигоценовые флоры Казахстана изоби- луют арктотретичными элементами; одновременно с мезофильными широ- колиственными древесными породами заметное участие принимают расте- ния субтропического климата, среди которых много вечнозеленых форм. Это наследие более древней эоценовой эпохи. Нужно заметить, что мно- гие листовые флоры этого времени на территории Зайсанской впадины («буранская» флора) и Тургайского прогиба («шинтузсайский» комплекс) отличаются от флор Северного Приаралья и Устюрта мелколистностью и бедностью хвойными породами, особенно представителей семейства Taxodiaceae и видов Taxodium. Однако в пыльцевых комплексах они обычны и отмечаются в значительных количествах, а на территории Се- верного Приаралья, Устюрта и Чаграйского плато Taxodium, как и Glyp- tostrobus, отмечен во всех местонахождениях листовых флор. Этот факт можно объяснить более широким распространением здесь заболоченных пространств, сохранившихся после регрессии Чеганского моря. Древняя суша, располагавшаяся на территории современного Тургайского проли- ва, возможно, имела и более высокие гипсометрические отметки, а испа- ряемость влаги с поверхности почвы в течение вегетационного периода была более значительной, чем в облесенных долинах рек. Доказательст- вом этого может служить наличие стяжений карбонатов кальция в осад- ках мест захоронения «мелколистных» флор и отсутствие здесь углепро- явлений (Лавров, 1956, 1959; Соболева, 1962). В позднем олигоцене на зауральских равнинах продолжает разви- ваться лесная тургайская флора. Однако в ее составе значительно со- кращается обилие и встречаемость таксодиевых, особенно таксодия. Уве- личивается разнообразие видового состава сосновых, в частности сосны и ели. Широколиственные древесные породы хотя и разнообразны, как в среднем олигоцене, но и в их составе исчезает во многих регионах ряд родов, в том числе сассафрас. Сокращается роль Cercidiphyllum, но увеличивается разнообразие видового состава березовых, вязовых. Среди последнего семейства впервые на Южном Алтае встречен Ulmus miopu- mila Hu and Chaney, характерный для миоцена Казахстана. Увеличива- ется разнообразие и обилие семейств растений (по палинологическим данным), в составе которых обычны травянистые и кустарниковые формы, например зонтичных, лилейных, лебедовых, гвоздичных, бобовых, свинчат- ковых и др. Этот факт позволяет предполагать расширение на сушах Казахстана в позднеолигоценовое время площади открытых безлесных пространств. К осадкам позднеолигоценового возраста следует отнести породы фло- роносных горизонтов в Акмоле по р. Дулыгалы-Джиланчик и Ержилансае по р. Улы-Джиланчик, относимые ранее к болаттамским слоям индрико- териевой свиты (Корнилова, 1954; Лавров, 1959). Остатки позднеолигоценовых флор в Казахстане нередки. Флоры тур- гайского облика, сложившиеся в среднем олигоцене, продолжают разви- ваться и в позднеолигоценовое время, но они значительно обедняются видовым составом древесных пород, особенно термофильными растениями, и обогащаются мезофильными бореальными элементами. 6* 163
На территории Южного Алтая известно единственное захоронение позднеолигоценовой флоры в верховьях р. Бухтармы у пос. Чингистай (Schmalhausen, 1887; Корнилова, 1966; Раюшкина, 1969; Корнилова, Раюшкина, 1970). Бухтарминская флора в отличие от других листовых позднеолигоце- новых флор Казахстана характеризуется богатством и разнообразием со- сны, наличием тсуги (Tsuga sp.), пихты (Abies sp.,) и эндемичных для Казахстана видов — Pseudotsuga altaica, Rajushkina и Picea altaica Raj- ushkina. Среди таксодиевых характерно обилие побегов и шишек Meta- sequoia disticha и побегов Tatwania palaeoflusina Rajushkina, сов- ременные аналоги которых сосредоточены только в горных областях уме- ренно теплого и субтропического климата Юго-Восточной Азии. Обращает внимание полное отсутствие «листовых» остатков таксодия. Единичны кипарисовые Chamaecyparts sp., Thujopsis sp., Juniperus buchtarmensis. Очень редки папоротники и хвощи, но обильны остатки юнгерманиевых и гипновых мхов, селагинеллы, свидетельствующих об облесении мест- ности и значительной увлажненности воздуха. Среди покрытосеменных весьма характерны и обильны листья эндемичного для Зауралья алтай- ского бука Fagus altaensis, близкого неогеновым букам Европы и Япо- нии. Этот вид несомненно является здесь, в верхнем олигоцене, одной из основных лесообразующих пород. Нередки остатки каштана, дубов. Часты отпечатки листьев лапины: Pterocarya parasidiaca (Ung.) Iljinsk. и Betula sokolovi Schmalh., Cercidiphyllum crenatum (Ung.) Brown., Zelkova ungeri Kov., Populus balsamoides Goepp., Salix varians Goepp., Sorbus buchtarmensis Korn., Acer monoides Shap., A. kryshtofovichii и др., A. schmalhausenii Grub., Acer sp. Единичны Liriodendron sp., Ulmus carpinoides Goepp., U. miopumila Hu and Chaney, Rosa sp., Ailanthus confucii Ung., Vitis zaisanica Baik., Nyssa sp. Редки и ос- татки прибрежных трав, но обнаружены плоды водяного ореха, свиде- тельствующие о наличии водоемов. Видовой состав бухтарминской флоры, обилие метасеквойи, алтайско- го бука, видовое разнообразие сосновых позволяют полагать, что в ней сохранились остатки лесных фитоценозов, существовавших в условиях расчлененного горного рельефа. Зональным типом растительности являлись леса. При этом склоны с более высокими гипсометрическими отметками заселяли хвойные леса с преобладанием сосны, ели, псевдотсуги и под- чиненным значением метасеквойи, тайвании; подлесок состоял из можже- вельника и туйопсиса. Средняя и нижняя части горных склонов были покрыты широколиственными лесами, доминантами которых являлись ал- тайский бук, каштан, дубы, липа, клены, береза и др. Лесообразующими породами речных долин являлись виды ольхи, тополей, ивы, лапины, вяза и др. Находки остатков водяного ореха — Trapa vassiljevii, Т. ir- tyschensis — свидетельствуют о наличии вдоль реки стариц и тихих за- водей. На территории Зайсанской котловины флоры позднего оли- гоцена сохранились в осадках верхней части нуринской свиты, сложен- ной «белыми, местами ожелезненными алевритами с подчиненными про- слоями песков, реже глин и песчаников» (Борисов, 1963, стр. 59). В. В. Лавров (1956) и В. С. Ерофеев (1968, 1969) к осадкам верхнего олигоцена в Зайсанской впадине относят верхние горизонты ашутасской свиты, сложенной здесь алевритами серого и светло-серого цвета с обиль- ными охристыми пятнами и алевритистыми глинами. Листовые отпечатки представлены остатками флоры ашутасского облика. Так, в районе се- верных предгорий хребта Сайкан по р. Аксыир И. А. Ильинская по сборам Б. А. Борисова установила наличие небольшого количества побегов Taxodium dubium, Glyptostrobus europaeus, Salix varians, Comptonia longirostris, Cycloptera, Phellodendron grandvfolium, Zelkova ungeri, Be- tula prisca, Salix varians, Fagus antipovii, Tilia irtyschensis. Более 164
часты остатку Pterocarya parasidiaca, Populus balsamoides var. jarmo- lenkoi, Viliss^* Alnus schmalhausenii. ! По p. Сарыбулак из осадков этой же свиты сохранились Sequoia langsdorfii, Populus balsamoides var jarmolenkoi, Alnus schmalhausenii, Fagus antipovii, Vitis olrikii, V. assanica, Betula subpubescens, Casta- nea atavia, Ulmus carpinoides и др. Приведенный список позволяет полагать, что вблизи территории Зай- санской впадины рельеф местности был гористый, но гипсометрически бо- лее низкий, чем в районе р. Бухтармы. В регионе Зайсанской впадины зональным типом растительности были широколиственные леса, доми- нантами которых являлись бук, каштан, липа, клен, секвойя, кария, бархатное дерево. По долинам рек леса слагались ольхой, лапиной, топо- лем. В отличие от района Бухтармы здесь уже встречались и таксодие- вые леса. Ландшафты Зайсапской впадины по сравнению со среднеоли- гоценовым временем существенно не изменились. В Павлодарском Прииртышье листовые позднеолигоцено- вые флоры пока неизвестны. Палинологические данные Е. Д. Заклинской (1953) свидетельствуют о широком распространении в этом регионе фло- ры лесного типа. Обильна пыльца различных видов сосен (77,5% всех го- лосеменных растений), ели (15,5%). В то же время пыльца таксодия единична (1—2%). Этот факт позволяет полагать, что в этом регионе значительные площади были заняты сосновыми лесами, как и на террито- рии Южного Алтая. Среди цветковых растений наиболее обильна пыльца ольхи (25—37%), миртовых (16—22%), лещины (13,5%). Пыльца березы, дуба, граба, бука, каштана, вяза, клена, ореха, лапины, ниссы, ликвидамбра, магнолии, дзельквы, падуба, грабенника отмечена в пределах от 1 до 6%, как и пыльца представителей семейств Berberidaceae, Bosaceae, Leguminosae, Umbelliferae, Rhamnaceae, Liliaceae, Onagraceae, Plumbaginaceae, Corna- ceae, Myrtaceae. По сравнению с более древними среднеолигоценовыми флорами в этом регионе в позднем олигоцене значительно сокращается обилие и встре- чаемость таксодия, увеличивается обилие и разнообразие сосновых, оль- хи, представителей семейств, в составе которых уже встречаются до- вольно часто кустарники и травы. Широколиственные древесные породы хотя и разнообразны, но по обилию пыльцы уступают место березовым. Зональным типом растительности в позднем олигоцене являлись сосновые и широколиственные леса. Имели место и фитоценозы открытых место- обитаний, о чем свидетельствует пыльца некоторых семейств растений. Местонахождения позднеолигоценовых листовых флор на территории Тургайского прогиба нередки. Они обнаружены на правобе- режье рек Дулыгалы-Джиланчик (Берды, Алтыпбай, Болаттам), Шагыр- лы-Джиланчик (Аксайдыр и др.), Улу-Джиланчик (Ержилансай и др.), в верховьях р. Тургая (Сарбас, Актайлыксай, Канша-булган и многие другие). В осадках чаграйской свиты по листовым данным обнаружены три флористических комплекса. На побережье р. Дулыгалы-Джиланчик один из флористических комп- лексов, обнаруженный в Ержилансае и Акмоле, характеризуется разно- образием хвойных и широколиственных растений. В составе этого комп- лекса обычны и обильны побеги Taxodium dubium, Glyptostrobus europaeus. Редко встречаются Taxodium tinajorum и единично Metase- quoia disticha. Только в Акмоле встречены побеги и семенные чешуи Cedrus kasachstanica, Pseudolarix fossilis, фрагменты шишек ели и до- вольно обильна изолированная хвоя, принадлежащая соснам и ели. Встре- чены и семена сосновых. В остальных месторождениях остатки сосновых не обнаружены. Среди споровых растений обычны Salvinia mildeana, S. palaeopilosa (Ержилансай), но они редки в Акмоле. Из остатков древесных пород наиболее часто встречаются листья Alnus schmalhause- 165
nii, Pterocarya parasidiaca, Corylus jarmolenkoi, Ulmus carpinoides, Phe- lodendron grandifolium. В Ержилансае очень часто встречаются Cercidi- phyllum crenatum, Fraxinus nigrifolia, Populus orzhilanensis, Paliurus sp. Наоборот, в Акмоле наибольшее количество отпечатков представлено Acer monoides, Carpinus subcordata, Quercus castaneijolia, Tilia sp. (при- цветный лист), но не отмечены Cercidiphyllum crenatum и др. Что ка- сается трав, то среди них обычны остатки Phragmites, С anno phyllites sp. Аналогичный комплекс обнаружен и в Аксайдыре. В отличие от флор среднего олигоцена в этом комплексе значительно реже встречаются остатки таксодия и метасеквойи. Совершенно отсутст- вуют отпечатки бука Антипова и сассафраса. Второй флористический комплекс обнаружен по р. Дулыгалы- Джиланчик в Берды, у могилы Тюлькули. Здесь в осадках чаграйской свиты в линзе белых каолиновых глин, вложенной в толщу светло-се- рых песков, сохранились отпечатки листьев, представленные исключи- тельно лиственными древесными породами. Среди них наиболее харак- терны Populus balsamoides, Ulmus carpinoides, Quercus sp., Vitis sp., Alnus schmalhausenii. Изредка встречается Salvinia mildeana. Совершенно не встречены остатки сосновых, таксодиевых, а также Cercidiphyllum crenatum, Fraxinus, Pterocarya и др., обычных в Ержилансае и Акмоле. Аналогичный комплекс сохранился и в Сарбасе (р. Сарытургай), и в Ак- тайлыксае (р. Шагырлы-Джиланчик). Здесь в составе флоры обычны Salvinia mildeana, Phragmites oeningensis, Typha latissima, Populus balsamoides, Pterocarya parasidiaca, Alnus turgaica, Ulmus carpinoides, U. drepanodonta, Corylus jarmolenkoi, Acer monoides. Третий комплекс в составе позднеолигоценовых флор характеризуется наличием остатков бука и других широколиственных пород, но в его составе также отсутствуют таксодиевые и сосновые. Он обнаружен по ов- рагам Сарысай и у могилы Болаттам (Бойцова, Покровская, 1954). Здесь кроме отпечатков листьев Fagus antipovii установлены Quercus dentata, Q. furunjelmii, Castanea atavia, Ulmus carpinoides, Acer monoides, Vi- tis nathorstii, Tilia sp., Actinidia sp. В составе спор и пыльцы, по указанию Е. П. Бойцовой и И. М. Покровской (1954), характерно до- минирование пыльцы лапины, вяза, дзелквы, бука, дуба, березы. Единич- но отмечена пыльца ивы, ольхи, граба, клена, ниссы, сумаха, аралии и ликвидамбра. Характерно присутствие пыльцы трав (от 6 до 32%), при- надлежащих семействам крестоцветных, зонтичных, но единична пыльца лебедовых, гвоздичных, лютиковых, розовых, бобовых, свинчатковых, злаков и полыни. Однако в составе пыльцы отмечена пыльца сосны под- рода Haploxylon. Единична и пыльца таксодиевых. Много спор папорот- ников из семейства Polypodiaceae. На правом берегу р. Ишима, у с. Покровского, в 80 км севернее Петропавловска, в горизонте гумусированных серых жирных глин най- дена флора (Буданцев, 1955), где также сохранились остатки Taxodium dubium, Populus sp., Carpinus sp., Alnus sp., Salix varians, Trapa bo- realis. П. И. Дорофеев (1955) отмыл из этой породы мегаспоры и мик- роспорангии Salvinia cerebrata, фрагменты семян Alisma sp. и семена Lysimachia sp. Сказанное выше позволяет полагать, что в позднеолигоценовое время на территории Тургайского прогиба продолжала существовать флора тур- гайского облика. Она по-прежнему оставалась мезофильной, однако в ее составе началось вымирание таксодиевых, исчезли сассафрас и многие термофильные элементы. Сохранились и расселялись сережкоцветные, особенно представители березовых, ивовых, вязовых, буковых, а также кустарники и травы из семейств розовых, зонтичных, лебедовых, гвоз- дичных, лютиковых, злаковых, крестоцветных и др. Эта флора существо- вала в условиях умеренно теплого и довольно влажного климата, напо- минающего зону хвойно-широколиственных лесов юга Уссурийского края, 166
Кореи, Севе^цго Китая, но, видимо, менее влажного, нежели в среднем олигоцене. Позднеолигоценовые флоры наименованы «аквитанским» комп- лексом; он однотипен в Западной Сибири флорам абросимовской свиты и ее стратиграфическим аналогам. В Северном Приаралье позднеолигоценовые отложения чаграйской сви- ты представлены кварцевыми песками мелко- и среднезернистыми, из- редка крупнозернистыми с подчиненными прослоями зеленовато-серых глин мощностью 2—5 м, иногда лигнитовых глин и прослоев песчани- ков, часто ожелезненных. В заливе Перовского известны прослои и лин- зы известковистых песчаников. Фауна беспозвоночных представлена в ос- новном пресноводными формами— Unio и Viviparus (Яншин, 1953). Отложения чаграйской свиты на северном берегу залива Перовского содержат многочисленные остатки Cardium helmersenii Iljina (С. levi- пае Merkl.), которые позволяют, по мнению В. А. Броневого и С. Г. Жи- лина (1967), сопоставлять их с байгубекским горизонтом Устюрта. Это подтверждается и фактом залегания байгубекских и чаграйских отложе- ний непосредственно над породами с остатками Eugenica cimlanica, Len- tidium garetzkii, Corbula sokolovi. Листовая флора известна у станций Джилан, Копмула, Челкар и пе- сков Большие Барсуки. Отсюда известны листовые остатки Taxodium dubium, Sequoia langsdorfii, Carpinus sp., Fagus antipovii, Liquidam- bar europaeum — типичные представители тургайской флоры, известные и из более древних чиликтинских отложений. Это типичная тургайская флора олигоценового времени. В составе спорово-пыльцевых комплексов из осадков чаграйской сви- ты (Жежель, 1967) наблюдается господство пыльцы сосновых, особенно Picea alata, Р. tobolica, Pinus taedaeformis, P. cristata, наличие пыль- цы Podocarpus nagaeiformis, Carpinus duinensiformis, Juglans magna, Quercus williamsoneanae и др. Появляется пыльца травянистых расте- ний. В верхних горизонтах чаграйской свиты отмечено почти полное ис- чезновение пыльцы таксодиевых, сокращение разнообразия пыльцы широ- колиственных древесных пород и повышение количества пыльцы ели. Тенденция сокращения остатков таксодия как по пыльце, так и по отпечаткам — весьма характерное явление для поздпеолигоценовых флор Тургайского прогиба и Северного Приаралья. На Устюрте и в Северном Приаралье позднеолигоценовые флоры най- дены в ряде местонахождений из осадков верхней части байгубекского горизонта с морской фауной (Жилин, 1968), из колодцев Киньяк (Уст- юрт) и Кинтыкче на северо-западном побережье Аральского моря, в об- рывах восточных чинков Устюрта, у сора Мынсуалмас на северо-западе плато Устюрта. Это'—типичная «тургайская» флора с наличием таксодия, метасеквойи, секвойи, глиптостробуса, с разнообразием широколиственных древесных пород, которые здесь также представлены ликвидамбром, вя- зами, церцидифиллом, березой, грабом, орешником, несколькими видами ольхи. Здесь, как и в Ержилансае, встречены Populus orzhilaensis, бархатное дерево, разнообразные розоцветные — Crataegus oxiana, Lauro- cerasus praeofficinalis и др. Из буковых встречены только каштан и дуб. По замечанию С. Г. Жилина, эти флоры политопны. Они представ- лены формациями: 1) заболоченного леса с преобладанием ниссы; 2) до- линного леса с господством ликвидамбра, винограда, ольхи, вяза; 3) пла- корных местообитаний с участием дуба Алексеева, хмелеграба, секвойи и др.; 4) редколесий с господством Zizyphus miojujuba и др. Помимо остатков растений у колодца Киньяк собраны и насекомые (личинки стрекоз), но малое число и недостаточная сохранность остат- ков не позволяют определить их точнее. Таким образом, и в позднеолигоценовое время на территории Казах- стана зональным типом растительности являлись хвойно-широколиствен- ные, буковые и хвойные леса. В регионах с наиболее расчлененным 167
рельефом (Южный Алтай, Казахское нагорье) были широко распростра- нены сосновые, еловые, пихтовые леса, леса с господством тсуги, пих- ты, напоминающие современные леса Кореи и Северного Китая. Продол- жали развиваться и леса из метасеквойи и секвойи. Площадь безлес- ных пространств расширяется, становится разнообразнее систематический состав их сообществ, в том числе и травянистых. Азональные формации по долинам рек продолжают слагать древесные породы, среди них разнообразны ольхи и обильны березы, тополь ержи- ланский и реже таксодий. Продолжают свое существование лапина, бар- хатное дерево и др. Открытые безлесные пространства слагали травяни- стые и кустарниковые сообщества. К сожалению, отсутствие палеоботанических данных по югу Казахста- на, особенно по его горной части, не позволяет пока выяснить характер флоры и растительности, заселявших сушу в олигоценовую эпоху. В некоторых районах Средней Азии в олигоцене произошла регрессия моря. В связи с этим появились островные участки суши и увеличилась площадь морских заливов. Имеются указания на наличие континенталь- ных осадков олигоцена в приташкентской депрессии по верховьям р. Каскау (Беленький и Миркамалова, 1965). Здесь найдены темно-серые слоистые глины с отпечатками растений, которые принадлежат Osmunda sp., Phrag- mites oeningensis, Populus balsamoides, Juglans acuminata, Zelkova un- geri, Corylus sp., Quercus alexeevii. Это — остатки флоры тургайского облика. Стратиграфически выше флороносного горизонта найдена фауна устриц, среди которых определена Ostrea ex gr. longirostris L. Судя по палинологическим данным, приводимым Т. А. Сикстель и Р. Худайбердыевым (1968) для Кызылкумов, Ферганы, Таджикской де- прессии и Памира, на сушах олигоценового времени Средней Азии су- ществовала, как и на территории Северного и Центрального Казахстана, мезофильная листопадная арктотретичная (тургайская) флора. В ее со- ставе отмечаются споры Lycopodium, Selaginella, папоротников из семейст- ва Polypodiaceae, пыльца Podocarpus, Glyptostrobus, Pseudolarix, Ptceae, Pinus, Cupressus, Juniperus, Ephedra. Среди цветковых растений приведены Comptonia, Populus, Juglans, Carpinus, Ostrya, Betula, Corylus, Ulmus, Zelkova, Celtis, Quercus, Ficus, Sorbus, Diospyros, Nyssa, Tilia, Anacar- diaceae. В Южном Приаралье, Кызылкумах и на западе Средней Азии для олигоценовых отложений приводится пыльца Ginkgo, Palmae, видимо со- хранившаяся здесь еще с эоцена. Кроме того, для Южного Приаралья указан Taxodium. Т. А. Сикстель в этой же работе приводит список растений, пыльца которых была установлена Е. П. Бойцовой, Н. В. Чер- кашенко и др. в осадках олигоцена Устюрта, вероятно, южного. Среди них отмечены Pinus, Picea, Abies, Sequoia, Cryptomeria, Cupressus, Gin- kgo, Myrica, Juglans, Carpinus, Quercus, Nelumbium, Nyssa, Pistacia, Ephedra, Artemisia. Последние три рода могут служить показателями наличия редколесий на некоторых островах суши Средней Азии. В западной части Казахстана и прилегающих к нему районах Южно- го (Башкирского) Приаралья, судя по данным листовой флоры, карпо- логическим остаткам (Криштофович, 1932, 1938) и палинологическим данным, широко были развиты хвойные и широколиственные леса и бо- лота. Водораздельные пространства и склоны гор были заняты широко- лиственными лесами с господством каштана Castanea atavii, бука Fagus ап- tipovii и участием Pseudolarix fossilis, Sequoia langsdorfii, Betula macrophylla, Leriodendron geminata, Sassafras ferretianum, Acer baschktri- cum, Tilia sp. и др. Берега водоемов и долинные леса слагали ольха, ликвидамбар и дуб олеандролистный (Quercus neriifolia). Заболоченные почвы заселяли таксодий, глиптострубус, рогоз и др., мелководные стоя- чие водоемы — виды Galdesia provertita, Brasenia tuberculata, Proserpin- ca reticulata. Следовательно, далеко на запад, возможно до левобережья Волги, зо- 168
нальным твйрм растительности Казахстана и в позднем олигоцене явля- лись хвойно-широколиственные леса и таксодиевые. В пределах северного обрамления Тихого океана распространение олигоценовых отложений, содержащих остатки растений, приурочено (с юга на север) к угленосным бассейнам островов Кюсю и Хоккайдо, к окрестностям полуостровов Посьет и Речной в Южном При- морье, к центральному Сихотэ-Алиню и западному Сахалину. Флора пред- положительно олигоценового возраста указывается с Камчатки. Число ме- стонахождений олигоценовых флор невелико; более того, в каждом кон- кретном случае не всегда удается детализировать возраст флор в преде- лах олигоцена, и их отнесение к подотделам является в большой степени условным. Все это позволяет лишь в общих чертах восстановить для олигоцена в целом состав флоры и тип растительности восточной окраи- ны Азиатского материка. Южная группа местонахождений (—34° с. ш. и 129°30' в. д.) распо- ложена на северо-западе о. Кюсю и мелких островах, примыкающих к нему с северо-запада; самым значительным среди последних является о. Цусима. Все местонахождения происходят из отложений группы Тай- сю, общая мощность которой достигает 6000 м. Группа подразделена К. Такахаси (Takahasi, 1958) на восемь свит. В разрезе группы Тайсю установлены три флористически охарактеризованных возрастных уровня; X. Мацуо называет их фитозонами (сверху вниз): Мицусима, Ваката и Коцуки. Флора последней фитозоны известна также в литературе под названием Сакито. Возрастной диапазон трех фитозон охватывает пол- ностью весь олигоцен без уточнения их принадлежности к раннему, сред- нему и позднему олигоцену (Matsuo, 1970, 1971) *. Флора самой нижней олигоценовой фитозоны Коцуки (синоним флора Сакито) происходит из свиты Сакито, распространенной на островах Ка- киноурасима и Сейма. Среди растений этой флоры преобладают покры- тосеменные (18 видов) с ведущей ролью родов Alnus, Ulmus, Zelkova, Liquidambar, Parrotia, Prunus, Rhus и Pistacia. Остальные виды присут- ствуют как ингредиенты. Хвойные представлены двумя видами — Sequo- ia sp. и Metasequoia occidentalis. Водный папоротник Salvinia natans (Linne) Allioni foss. Oishi et Huzioka — единственный представитель папоротников во флоре Коцуки. Из другого близрасположенного местона- хождения, коррелируемого с флорой Коцуки, установлен папоротник Den- nstaedtia nipponica Oishi et Huzioka, а также роды Dryophyllum, Кое- Ireuteria и Meliosma. Синхронной флоре Коцуки Мацуо (Matsuo, 1971) считает флору Клей- ма из угленосного бассейна Сасебо близ Нагасаки. Она действительно сходна по родовому и, частично, видовому составу, но в ней гораздо отчетливее проявляется участие сем. Fagaceae [Quercus sp., Castanops sp. и Lithocarpus (Pasania) sp.]. Флора фитозоны Ваката наименее представительная среди всех из- вестных олигоценовых флор Японии. В ее составе наряду с пальмой Sabalites taishuensis Takahashi установлены Sequoia affinis Lesq., про- тейные Khightiophyllum? sp., а также Magnolia sp., Michelia sp. и Diospyros miokeaki Hu et Chaney. Флористические связи с флорой Коцуки и эоце- новыми флорами Японии выражены слабо; судя по палеоклиматическим показателям, флору Ваката следует рассматривать как наиболее термо- фильную из всех известных олигоценовых флор; в этом отношении она близка к расположенной стратиграфически выше флоре Мицусима. Есть основания предполагать, что эти фитозоны относятся еще к эоцену, так как стратиграфически выше самой верхней фитозопы залегают отложения — аналоги формации Поропай, относящиеся, по М. Я. Серовой (Serova, 1966), к поздне- му эоцену. 169
Флора фитозоны Мицусима состоит из субтропических и умеренных компонентов; в ней господствует сем. Lauraceae, представленное родами Machilus, Benzoin, Parabenzoin, и узколистные виды Quercus. Среди остальных присутствующих компонентов следует упомянуть хвойные Arau- caria, Sequoia и Pinus, а также цветковые Ficus (2 вида), Magnolia, Liguminosites, Sophora, Sorbus, Buxus и Diospyros (2 вида). Характер флоры Мицусима (преобладание субтропических элементов, близких к эо- ценовым) свидетельствует о ее еще довольно тесной связи с эоцено- выми флорами Южной Японии. Анализ флор Коцуки, Мицусима дает возможность предполагать, что флора олигоцена в южных широтах теснейшим образом связана с фло- рой позднего эоцена и постепенно трансформировалась в позднепалеоге- новую флору за счет обогащения умеренными компонентами, в связи с чем граница эоцена и олигоцена флористически выражена нечетко.. Примерно 10° к северу по широте отделяют следующую группу ме- стонахождений, расположенных на о. Хоккайдо. Отсюда известно не- сколько монографически описанных олигоценовых флор первая из них (Икюсюнбецу) приурочена к низам регионального «яруса» Верхний Иси- кари угленосного бассейна Исикари на центральном Хоккайдо и носит название, «флора Икюсюнбецу» (Endo, 1968). Остальные установлены в угленосном бассейне Кусиро юго-восточной части Хоккайдо в свитах Харутори, Теннеру, Юбецу и Сакубецу олигоценового возраста (Tanai, 1970). Флора Икюсюнбецу, известная также под названием «вудвардиевая флора», согласно Эндо (Endo, 1968), очень разнообразна по своему си- стематическому составу (около 60 видов) и включает умеренные, уме- ренно теплые и субтропические компоненты. Ведущими элементами этой флоры являются восемь видов рода Ficus, и хотя частично признаки строения листовой пластинки у некоторых видов идентичны, а отдель- ные виды относятся к другим родам (например, к роду Alangium), большая роль этого рода вполне очевидна. В качестве доминант можно назвать виды родов Cercidiphyllum, Dryophyllum, Fagus, Ulmus, Vibur- num и др. Установлены также пальма Sabalites и хвойные молодого, неогенового облика: Glyptostrobus europaeus Heer, Sequoia disticha Heer (=Metasequoia occidentalism. Впервые для олигоценовых флор Японии во -флоре Икюсюнбецу зарегистрировано разнообразие (родовое и видовое) представителей сем. Betulaceae (Alnus, Betula — 3 вида, Carpinus — 2 вида, Corylus — 2 вида). Папоротники представлены двумя видами — Osmunda regalis L. и Woodwardia japanica Sw. var. eocenica Endo. Флора Икюсюнбецу представляет значительный интерес тем, что она не- сет в себе черты вновь формирующейся неогеновой флоры, исключитель- но богатой видами сем. Betulaceae, Ulmaceae и др. Около десяти пунктов, где обнаружена олигоценовая флора, со мно- гими конкретными местонахождениями в каждом из них, известно из угленосного бассейна Кусиро юго-восточной части Хоккайдо (Tanai, 1970). Все местонахождения приурочены к отложениям группы Урахоро, принадлежащей «региональному ярусу» Верхний Исикари. Самый низкий стратиграфический уровень занимает флора Харутори, происходящая из одноименной формации. По данным Танаи (Tanai, 1970), она является возрастным эквивалентом свиты Икюсюнбецу («вудвардие- вой флоры»). Флора Харутори состоит главным образом из умеренных и теплоумеренных родов, ныне произрастающих в средних широтах. Это Carya, Platycarya, Alnus, Carpinus, Corylus, Planera, Ulmus, Zelkova, Spirea, Actinidia и др. Хотя некоторые роды флоры Харутори, такие, Рассматриваемые ниже флоры о Хоккайдо происходят из отложений, занимаю- щих более низкий стратиграфический уровень, чем формация Поронай, относи- мая к позднему эоцену (Serova, 1967). 170
как SrrfOSx, Trema, Broussonetia, Cocculus, Zanthoxylon, Mallotus, Ilex и др., в настоящее время живут в субтропических шпротах, тем не ме- нее северный предел их распространения достигает умеренной зоны. Де- сять родов флоры Харутори являются типичными для тропической и субтропической областей. Это Musa, Ficus, Canarium, Glochidion, Сира- nia, Gordonia, Maesa и др. Два папоротника, Dennstaedtia и Woodwar- dia, распространены от тропиков до теплоумеренной зоны. В целом фло- ра Харутори обладает смешанным составом умеренных, субтропических и единичных тропических компонентов; типично для нее наличие ранне- среднепалеогеновых и неогеновых форм. Флоры Теннеру и Юбецу, расположенные последовательно над фло- рой Харутори, представляют собой обедненный вариант флоры Харутори. Флора Сакубецу в группе Урахоро занимает наиболее высокое стра- тиграфическое положение, т. е. приурочена к верхам Верхнего Исикарп. Она состоит главным образом из умеренных растений сем. Juglandaceae, Betulaceae, Ulmaceae, Cercidiphyllaceae и Aceraceae; единично отмечены субтропические и умеренно теплые компоненты Cupania japonica, Quer- cus kushiroensis, Viburnum, exoana. Таким образом, флора Сакубецу проявляет значительно более выраженный умеренный характер по срав- нению с флорой Харутори, приближаясь по своему составу к неогено- вой флоре Японии. Примерно на одной широте с олпгоценовыми флорами Хоккайдо рас- полагаются близкие по возрасту захоронения растительных остатков юж- ной части Приморья. Шесть местонахождений известно из окрестностей бухты Посьет (Криштофович, 1921). Характер флоры и восстанавливае- мый лесной тип растительности с преобладанием умеренных форм при на- личии узколистных дубов и каштанов более всего приближают ее к фло- ре Сакубецу Хоккайдо. Судя по последним данным (Климова, 1971), флора Надеждинской свиты на п-ове Речном на юге Приморья примерно соответствует тому же этапу развития, что и флоры Икюсюнбецу и Харутори на Хоккайдо. Наиболее характерными ее компонентами являются Ginkgo adiantoides (Ung.) Heer, Metasequoia disticha (Heer) Miki, Taxodium, dubium (Sternb.) Heer, Populus arnaudii (Sap.) Iljin., Quercus homey ana Lesq., Q. Ion- chites Ung., Q. schmidtii Krysht. et Bors., Q. ussuriensis Krysht., Pla- tanus guillelmae Krysht, Trochodendroides cf. arctica (Heer) Berry, Ul- mus sp., Rhus coriarioides Lesq., Cornus studeri Heer. Ранее Надеждин- ская свита датировалась поздним олигоценом; Р. С. Климова (1971) из-за присутствия в комплексе рода Trochodendroides понижает возраст флоры до эоценового, возможно, раннеолигоценового. Последний ее вывод кажется наиболее приемлемым, так как это флора типичного олигоценового облика. Одна из наиболее богатых олигоценовых флор юга Дальнего Востока известна из района бухты Дембп и происходит из пачки туфогенно-оса- дочных пород, залегающих в средней части андезито-базальтовой толщи (Ахметьев и др., 1973). Флора Демби включает 74 вида ископаемых расте- ний и характеризуется исключительным разнообразием хвойных: Abies sp., Keteleeria sp., Tsuga sp., Picea sp., Larix sp., Pseudolarix kaempjeri Gord., Pinus sp., Sciadopitys sp., Taxodium dubium (Sternb.) Heer., Metasequoia occidentalis (Newb.) Chaney, Glyptostrobus europaeus (Brongn.) Heer, Tujopsis sp. nov., Thuja sp. и др. Среди цветковых растений преобладают рассеченно-листный дуб Quercus ussuriensis Krysht. (до 35% отпечатков), а также Ostrya oregoniana, Carpinus sp., Fagus palaeocrena- ta, Castanea miomollissima, Ulmus longifolia, Zelkova ungeri, Cercidi- phyllum, crenatum, Vitis pseudolanata и др. Данные спорово-пыльцевого анализа слоев с отпечатками растений подтверждают большое родовое раз- нообразие флоры Демби; к родам, установленным по отпечаткам, добав- ляются Cedrus, Araucariaceae, Palmae (?), Myrica, Lauras, Liquidambar, Nyssa, Myrtaceae и др. 171
Фл'ора; из бассейна р. Амгу была изучена А. Н. Крйштофовичем (1921). В последние годы М. А. Ахметьев повторил сборы растений из этого местонахождения и опубликовал список предварительно определен- ной флоры (Ахметьев, 1973). Так же, как и флоре Демби, рассматривае- мой флоре свойственно большое разнообразие хвойных растений, которые представлены теми же родами с добавлением рода Cunninghamia. По- крытосеменные представлены разнообразными представителями сем. Betu- laceae {Betula — 3 вида, Carpinus — 2 вида), Fagaceae {Fagus sp., Quer- cus sp., Castanea sp.) и Rosaceae {Cerasus, Pyrus, Prunus, Sorbus, Spirea). Установлены также виды родов Cercidiphyllum, Corylopsis, Disanthus, Leguminosites, Ilex, Acer, Zizyphus, Tilia, Daphne, Styrax, Ligustrum, Lonicera п др. В отличие от всех известных олигоценовых флор рас- сматриваемой флоре присуще разнообразие кустарниковых форм растений; в целом это — горная лесная хвойно-широколиственная растительная фор- мация. На широте около 50° с. ш. на западе Сахалина известны два местона- хождения, которые с большой долей уверенности можно отнести к олиго- цену. Первое из них расположено в бассейне р. Августовки около пос. Бошняково, па западном склоне Западно-Сахалинских гор. Здесь в верхах разреза нижнедуйской свиты появляется комплекс, заметно отличный от такового основания разреза ппжней подсвпты нижнедуйской свиты и пред- ставленный Carya sp. nov., Quercus (несколько видов с узколистными пластинками), Castanea, Zelkova, Menispermites, Sorbaria, Crataegus, Rhus, Phellodendron sp. nov., Cercis sp., Paliums sp. nov., Vitis, Fraxinus, Mag- nolia, Lonicera (определения M. О. Борсук). M. О. Борсук (1967) датиру- ет эту флору эоценом с возможным отклонением в палеоцен и тем не менее отмечает полную утерю связи рассматриваемой флоры с поздцемело- вымп флорами. Именно из-за отсутствия позднемеловых — раннепалеоге- новых реликтовых форм мы считаем возможным повысить ее возраст до олпгоценового. Практически на одной широте с захоронением растений на р. Авгу- стовке, но на восточном склоне Западно-Сахалппских гор (бассейн р. Онорка) расположены местонахождения флор, относимых предположи- тельно к олигоцену *. Они приурочены к низам третичного разреза (к уг- леносным слоям, лежащим ниже конгломератов гастелловской свиты) и характеризуются однотипным систематическим составом, в котором пре- обладают Alangium basitruncatum Oishi et Huzioka, Cocculus ezoensis Tanai; все остальные виды присутствуют в небольшом числе экземпля- ров. Это Metasequoia, Alnus, Quercus, Fagus paucinervis Bors., Ulmus sp. nov., Zelkova kushiroensis Oishi et Huzioka, Cercis sp., Parrotia aff. fagifolia (Goepp.) Heer, Aesculus sp., Berchemia aff. multinervis (Al. Braun) Heer, Zizyphus harutoriensis Tanai, ? Cinnamomum sp., Phel- lodendron sp., Cercidiphyllum sp., Fraxinus sp., Viburnum sp., а также Ficus sp. nov. (сборы И. H. Кузиной, 1966; Л. И. Фотьяновой, 1969—1970; определения Л. И. Фотьяновой). Большинство растений, установленных в бассейне р. Онорка, находят себе аналогов во флорах р. Августовки, Харутори и Икюсюнбецу. В целом все эти флоры принадлежат к одному и тому же этапу развития, унаследовавшему от эоценовой эпохи клима- тического максимума такие элементы, как Quercus, Ficus, Cinnamomum, Viburnum, и др. В то же время все они содержат элементы, которым будет принадлежать ведущая роль в более молодых, неогеновых флорах. К ним относятся роды сем. Betulaceae, а также Ulmus, Zelkova, Parro- tia, Aesculus, Phellodendron, Cercidiphyllum, Fraxinus и др. Обширная территория, расположенная севернее 50° с. ш., практически лишена находок, которые уверенно могли бы относиться к олигоцену. А. И. Челебаева (1971) в сводной стратиграфической схеме флорпстиче- 1 Нс исключен их позднеэоценовый возраст. ' 172
ски охарактеризованных отложении палеогена и неогена Камчатки как позднеолигоценовые рассматривает флоры № 27, 29, 30 составленного ею каталога местонахождений. Тем не менее нет большой уверенности в олигоценовом возрасте этих флор, а заметное участие во флоре кин- кильской свиты у устья р. Пылговаяма таких компонентов, как Macclintockia, Styrax, Sapindus, Rhamnus, Sterculia, скорее всего, сви- детельствует о ее позднеэоценовом возрасте, на который на Дальнем Во- стоке приходится палеотемпературный максимум. Данные по спорово-пыльцевому и карпологпческому анализам дают не- которое представление о характере олигоценовой флоры северо-востока Азии. Ю. П. Баранова и др. (Баранова и др., 1968) приводят спорово- пыльцевой комплекс для койнахтурской толщи (олигоцен — нижний мио- цен) из местонахождения, расположенного к северо-востоку от Анадыря. Основную массу пыльцы в спектрах составляют Betula, Alnus, Corylus, затем Fagus, Ulmus, Castanea, Quercus, Ilex, Juglans, Tilia, Myrica', заметно меньше участие Liquidambar, Moraceae; единично присутствует пыльца Pterocarya, Sterculia, Nyssa, Rhus. Хвойные представлены родами Pinus, Picea, Tsuga, Abies, Taxodium, Sequoia, Glyptostrobus. В бассейне p. Анадырь (p. Тнеквеем) П. И. Дорофеевым (1968) ус- тановлены Picea, Larix, Betula, Cornus, Epipremnum, Ceratophyllum. На восточном, североамериканском побережье Тихого океана олигоце- новые флоры редки, а во внутренних частях континента отсутствуют вовсе. Северная группа местонахождений расположена на Аляске (бассейны рек Матануска, Купера; п-ов Аляска; острова Св. Лоуренса, Троицы, Адмиралтейский и др.). Олигоценовые флоры происходят из отложений формации Тсадака и самых низов формации Кенай пли их возрастных аналогов, относимых к провинциальному ярусу Ангуний. По данным Вулфа (Wolfe, 1969), изучение флор, происходящих из указанных формаций, еще полностью не завершено и часть растений остается до сих пор неопределенной. По своему характеру флористиче- ский комплекс Ангуния — типичный умеренный комплекс. В комплексе полностью отсутствуют роды, определенные по формальной системе. Южнее, на широте около 50° с. ш., известны две группы местона- хождений олигоценовых флор. Одна из них расположена на о. Ванкувер и происходит из формации Соук, возраст которой на основании находки Desmostylus sookensis Clark определяется как олигоценовый. Согласно Ляммоту (LaMotte, 1936) флора о. Ванкувер содержит виды, чьи бли- жайшие современные эквиваленты произрастают в лесах умеренной клима- тической зоны. Это Carpinus grandis Ung., Hicoria pecanoides Chaney, Fagus pacifica Chaney, Trochodendroides sp. Другая группа видов, судя по их современным аналогам, характерна для субтропической зоны. К ним относятся Cinnamomum cf. pediinculatum Presel., Laurophyllum sp., Mag- nolia cf. lanceolate Lesq., Quercus consimilis Newb., Salix califorinica Lesq. Вторая группа местонахождений расположена в штате Вашингтон, в бассейне р. Грин Ривер. По данным Вулфа (Wolfe, 1968), отложения, содержащие растения, входят в состав верхнего подразделения региональ- ного яруса Куммерий. Сводный список растений невелик; преобладают по чпслу отпечатков Cryptocarya presamarensis, Laurophyllum raminervum п Artocarpoidis kunnerensis, тогда как остальные виды имеют ограниченное распространение. Это Phyllites alchorneopsis, Leguminosites falcatum, Camellia multiforma и Cornus kelloggi Potbury. К низам Куммерия также приурочены Cladrastis pugeiensis, Liquidambar californica и Cercidi- phyllum piperoides, отсутствующие в его верхней части. В ряде местона- хождений присутствуют хвойные Glyptostrobus dakotensis Brown и Meta- sequoia occidentalis (Newberry) Chaney. Хорошо изученная олигоценовая флора Бридж Крик в Северной Аме- 173
рике, штат Орегон, происходит из серии Джон Дэй (Knowlton, 1902, Chaney, 1927). Она имеет следующий состав. Хвойные представлены Abies sp., Pinus knowltoni, Sequoia langsdorfii и Taxus sp. Покрыто- семенные во флоре доминируют (около 40 видов); среди них обилием видов и отпечатков выделяется сем. Fagaceae (Fagus pactfica, Quercus clarnensis, Q. consinili, Quercus cf. ramaleyi, Castanea orientalis и др.), сем. Betulaceae представлено лишь тремя видами: Alnus carpinoides, Car- pinus grandis, Corylus macquarrii. Среди остальных присутствующих ро- дов следует отметить Acer, Arbutus, Ceanothus, Celtis, Cedrus, Crataegus, Fraxinus, Cercidiphyllum, Juglans, Myrica, Nyssa, Platanus, Rhus, Tilia, Ulmus, Umbellularia; каждый из родов представлен одним видом, за исклю- чением двух видов рода Platanus. Согласно Чэни (Chaney, 1927) флора Бридж Крик отражает ассоциацию долин и прилежащих горных склонов и обнаруживает большое сходство с ныне живущей лесной притихоокеан- ской формацией с Sequoia (формация «краснолесья» — redwood Калифор- нии). Долины были узкие и глубокие; высота над уровнем моря до 3000 футов. Климат был умеренным, с ограниченным верхним пределом температуры. Флора Впвервилл (Weawerville) является самой южной олигоценовой флорой на Тихоокеанском побережье Северной Америки. Она происходит из одноименной формации, развитой в бассейне р. Тринити в Калифор- нии (MacGinitie, 1937). Она очень разнообразна по составу цветковых растений и бедна хвойными, представленными одним видом,— Taxodium dubium. Установлены покрытосеменные: Juglans orientalis, Quercus preg- rahami, Ulmus eolaciniata, Ficus plinerva, Aristolochic, triangularis, родами сем. Lauraceae (Laurophyllum, Lindera, Ocotea, Persea), Platanus dissecta, пятью родами сем. Leguminosae, Rhus, Berchemia, Rhamnus, Tilia, Actinidia, Tetracera, Calyptrathus (сем. Myrtaceae), Nyssa, Styrax и Viburnum. Флора содержит много субтропических форм и свидетель- ствует о наличии низменной влаголюбивой растительности, чьи ближай- шие современные эквиваленты распространены во влажных моренных теп- лых районах Юго-Восточной Азии и юга Северной Америки. По МакГи- нити (Mac Ginitie, 1937), климат времени произрастания флоры Вивер- вилл был умеренно теплым, но не субтропическим; преобладали летние дожди; морозов не было или они были незначительные. В олигоцене на обширной площади, обрамляющей северную часть Тихоокеанского бассейна, устойчиво продолжал существовать лесной зо- нальный тип растительности. Он был представлен смешанными хвойно- широколиственными и широколиственными лесами с исключительно бога- тым и разнообразным составом. Ископаемые находки растений на обоих побережьях показывают, что в олигоцене существовали заметные разли- чия в температуре и влажности вдоль Тихоокеанского побережья Азии и Северной Америки, свидетельствующие о том, что широта была контро- лирующим фактором в распределении растительности. В южных частях рассматриваемой территории на обоих побережьях растительность при- ближалась к субтропической; при продвижении к северу она была пред- ставлена более умеренными флорами. В олигоцене существовала и четко выраженная вертикальная дифференциация растительного покрова. Широко выположенные долины, обширнейшие прибрежные равнины покрывали заболоченные леса с преобладанием Taxodium distichum и Nyssa. Эта растительная формация, весьма сходная на обоих побережьях Тихого океана, состояли из близких, возможно, викарирующих видов. Присутствие на юге Приморья (Седова, 4957) пыльцы пальмы Nina и спор папоротников Acrostichum в позднеэоценовых — нижнеолпгоценовых отложениях свидетельствует о возможном существовании в самом раннем олигоцене формации мангровых зарослей. Склоны гор покрывали сме- шанные хвойно-широколиственные и широколиственные леса. На побере- жье Азии они характеризовались исключительным разнообразием хвои- 174
ных растений (см. состав флор Амгу и Демби, Сихотэ-Алинь). Ведущими компонетйми среди широколиственных пород были виды родов Juglans, Carya, Quercus, Castanea, Fagus, Ulmus, Liquidambar и др. На возвышен- ных гористых участках суши существовали хвойные леса с участием Cedrus. В южных широтах в сложении растительности существенно было участие субтропических и реже тропических компонентов. На Тихоокеанском побережье Северной Америки формация олиго- ценовых хвойно-широколиственных лесов считается близкой к современ- ной формации «redwood». Это реликтовые леса «красного дерева», огра- ниченные в своем распространении наветренным склоном Сьерра-Нева- ды, где отмечаются большое количество осадков и небольшие темпера- турные колебания. Эта лесная флора содержит два элемента: хвойный — Sequoia simpervirens («redwood») и широколиственный листопадный, состоящий из родов Acer, Alnus, Cornus, Lithocarpus, Mahonia, Umbellu- laria. Что касается дальневосточной окраины Азиатского материка, то участие рода Sequoia выражено менее отчетливо, а из широколиствен- ных компонетов отсутствуют роды Lithocarpus, Mahonia, Umbellularia и ряд других. На современном этапе наших знаний олигоценовых флор трудно раз- решимым остается вопрос о наличии открытых ландшафтов в эту эпоху. Пока что одним из типов открытых ландшафтов можно предполагать на- личие участков суши, расположенных выше пояса распространения хвой- ных лесов, с наличием редколесья из сосны. Более определенно о на- личии открытых ландшафтов можно говорить для западного побережья Северной Америки. Так, флора Флориссант (MacGinitie, 1953) наряду с растительными ассоциациями низменностей, побережий озер, побере- жий речных потоков, аналогичных таковым во флоре Бридж Крик, со- держит и ассоциации, свойственные высоким поднятиям, плато. Они пред- ставлены в основном сочетанием сосны с вечнозелеными дубами, с за- метным участием ксерофитных элементов чаппареля: Dodonea, Mahonia, Schmaltzia, Zizyphus и др. Следует отметить, что олигоценовая эпоха характеризуется бурным видообразованием. Доживают в олигоцене раннепалеогеновые, реликтовые роды; наиболее характерным из них является род Trochodendroides, но он присутствует во флорах как ингредиент и как бы в угнетенном виде (обычно находят его немногочисленные мелкие либо средние по разме- рам листья). Для олигоценовой эпохи в целом очень характерно большое родовое разнообразие хвойных в сложении растительного покрова, что резко от- личает его от такового эоценовой эпохи. Следует отметить, также, что при чрезвычайно сильном колебании в размерах листьев древесных пород последние укладываются в опреде- ленные пределы, свидетельствующие об их «крупнолистности». ФАУНА Позвоночные раннего олигоцена В раннем олигоцене палеогеографические смены обусловили коренные изменения фауны, ее состава, формогенеза, распределения и расселения. В Азии были широко распространены Perissodactyla, Artiodactyla, раз- личные Carnivora, Rodentia и Primates. Редки птицы. Обычны черепахи из Chelydridae, Emydidae, Testudinidae и Trionychidae. Carnivora представлены в основном креодонтами и небольшим чис- лом настоящих хищных из Canidae. Из Perissodactyla широко распро- странены бронтотерии, халикотерии и аминодонты, встречены тапирои- ды, гиракодонтиды, гигантские и настоящие носороги. Из Artiodactyla 175
Рис. 91. Chrysemys index Ckhikvadze. Пластрон, снизу. Зайсанская котловина. Н. олигоцен (Чхиквадзе, 1971в, рис. 1) Рис. 92. Лебедь Cygnavus formosus Kurotchkin. Правый тибиотарзус а — спереди, б — снаружи. Восточный Казахстан, Жонгиз-Шоки. Н. олигоцен (Курочкин, 1В686, рис. 2) известны энтелодонты, антракотерип, трагулиды, один род Cervidae (Ea- rner ух) . В СССР фауна раннего олигоцена изучена очень слабо, имеются.дан- ные по некоторым местонахождениям в Казахстане (горы Актау южнее Джунгарского Алатау в Зайсанской котловине) и на Дальнем Востоке, которые нельзя отнести с полной уверенностью к раннему олигоцену. Возраст отложений в местонахождении Кипп-Керит еще довольно спорный. Там имеются разновозрастные горизонты (верхний мел, палео- цен, верхний эоцен, нижний или средний олигоцен). В верхах аксыир- ской свиты, а также в кустовской и буранской свитах, видимо, ранне- или среднеолигоценового возраста найдены кондиляртры (gen?), бронто- терип (gen?), халикотерии (Schizotherium), таппрообразные (Ergilia *, Colodori), носорогообразные (Hyracodontidae, Amynodon, Cadurcodon, Pri- stinotherium?), эптелодопты (gen?), антракотерии (Bothriodon?), трагули- ды (Gobiomeryx, Miomeryx?), из черепах Chrysemys index (рис. 91), Chelydropsis minax, Trionys sp., Plastomenus sp. и Melanochelys elongata. Эта фауна еще детально не описана, не охарактеризована морфологиче- ски и экологически. В литературе имеются лишь указания на ее состав (Лавров, Бажанов, 1959; Бажанов, 1962; Мусакулова, 1963; Борисов, 1963, 1964; Беляева, 1964; Бирюков, 1962, 1963; Кожамкулова, 1969; Чхиквадзе, 19696, 1971а, б). Из местонахождения на г. Жонгиз-Шоки, отложения которой относят- ся к аксыирской свите, описан своеобразный лебедь Cygnavus formosus (Курочкин, 19686) (рис. 92). Новые материалы по птицам происходят из местонахождений междуречья Кусто-Кызылкаин, в 60 км к югу от оз. Зайсан. Отложения кустовской свиты датируются по фауне млекопитаю- щих и черепах нижним олигоценом. Отсюда определены фламинго (Pho- enicopteri), утки (Anatidae), древние лебеди (Cygninae)—Cygnopterus sp. и Eogrus sp. Из Актау (на р. Илп) известны остатки тапирообразпого (Ergilia'), носорогов, свинообразного, креодонта и пресноводных черепах (Clemmys iliensis), также пока не охарактеризованных морфологически и экологи- ’ По Л. Б. Радинскому (Radinsky, 1965а), Ergilia — синоним рода Ardynia. 176
чески (Грдмова, 1960а; Бажанов, Костенко, 1961; Бажанов, 1962; Беляе- ва, 1964; левацкий, Кузнецов, 1971) *. Около г. Артёма на Дальнем Востоке в угловской свите найдены Eotrigonias borissiaki (Beliaeva, 1959) и Procadurcodon orientalis (Громова, 1960в), возраст которых определен как поздний эоцен или ран- ний олигоцен. Из этого же местонахождения описан Rhinotitan orienta- lis (Яновская, 1957) позднеэоценового возраста. Образ ж и знп и места обитания млекопитающих. Фауна раннего олигоцена экологически неоднородна, она включает оби- тателей открытых и полуоткрытых сухих пространств (ардиномис, эрги- лия, эотригонпас), лесов (зайцеобразные, халикотерии, некоторые при- митивные носороги) и влажных заболоченных и озерных местностей (ар- хеомерикс, бронтотерии, аминодонты, антрактотерии, черепахи Chelydrop- sis, Plastomenus, Trionyx, Chrysemys и Palaeochelys,) причем преоблада- ют влаголюбивые формы. Находки млекопитающих в Монголии приурочены к руслам и дельтам рек, топким берегам озер и заболоченным низинам. Это обитатели густых тенистых лесов, заболоченных побережий рек и озер (Эргплин-Дзо, Уртын Обо) — зайцеобразные, бронтотерии, аминодонты, трагулпды (лофиоме- рикс, миомерпке, гобпомерикс) и другие. Они обитали в лесах, где пре- обладали широколиственные мезофильные древесные породы: граб, грец- кий орех, бук, секвойя и др. Наряду с ними встречены и обитатели по- луоткрытых и открытых пространств: эргпльорппсы, черепахи из тесту- динид, носорогообразные, энтелодонты. Эти биологические комплексы на- поминают казахстанские и китайские, что наводит на мысль о более или менее сходных ландшафтах того времени. На всей этой территории пре- обладает комплекс обитателей влажных лесных и прибрежных стаций. Млекопитающие раннего олигоцена Монголии и Китая изучены зна- чительно лучше, чем Казахстана. Открыты следующие местонахождения: Ардып Обо (Эргпль Обо, Эргилпн-Дзо) (Монголия); Ном Конг Обо (Китай, Внутренняя Монголия), Хоёр Дзан (Монголия), Дзанга (Монго- лия), Улан Гочу (Китай, Внутренняя Монголия), Уртын Обо (Китай, Внутренняя Монголия), Солонкер (Монголия) (Беляева, 1952, 1964; Гро- мова, 1952а, б, 1954, 1960; Трофимов, 1952а; Козлова, 1960; Дашзэвэг, 1971; Berkey, Granger, 1923; Matthew, Granger, 1923b, 1925a, b; Osborn, 1923b, 1929b; Gilmore, 1931; Simpson, 1931; Wetmore, 1934; Granger, Gre gory, 1943; Trofimov, 1957; Gromova, 1958; Chow, Chiu, 1963). Возраст Солонкера, Эргиль Обо и Уртын Обо датируется ранним или средним олпгоценом (Беляева, 1952, 1954 б, в; Громова, 1952 а, б; Тро- фимов, 1952; Chow, Chiu, 1963). На основании анализа фауны мы услов- но принимаем раннеолигоценовый возраст местонахождения Солонкер и верхнего горизонта Эргплпн-Дзо. Фауна Уртын Обо имеет смешанный со- став, но тяготеет к средпеолигоценовой. В Монголии найдены грызуны, дельтатеридии (рис. 93, 94), бронтоте- рии, тапирообразные, гиракодонты (рис. 95—97), широко представлены аминодонты (рис. 98), из Rhinocerotidae и известен род Symphysorrhachis (ранний пли средний олигоцен), в Хоёр-Дзане найдены остатки энтелодо- на (Дашзэвэг, 1971), трагулиды представлены двумя видами лофиомерик- са, мпомериксом и гобиомериксом (рис. 99—102). В этой фауне, как и в казахстанской, имеется экологическая диф- ференцировка на обитателей полуоткрытых сухих пространств (ардиномис, колодон, ардыпия, энтелодонты, эргильорнисы, различные черепахи из Testudinidae) и обитателей влажных и лесных территорий (моросомпс, бронтотерии, аминодонты, трагулиды — лофпомерикс, миомерикс, гобпоме- рикс, олени — зум ерике, пресноводные черепахи меланохелис и хриземис). * Л. И. Хозацкий и В. В. Кузнецов, ссылаясь на Н. Н. Костенко (1964), приводят среднсолигоценовый возраст. 177
Рис. 93. Представитель отряда Deltatheridia гиенодон Ilyaenodon horridus Leidy изн. олигоцена Сев. Америки. Скелет (Scott, Jepsen, 1936, pl. VII.) X 0,1 Рис. 94. Hyaenodon eminus Matthew et Granger. Нижняя челюсть с P2 — M3 a — сверху, б — снаружи. Монго- лия, Ардын Обо. Н. олигоцеп (Mat- thew, Granger, 1925" a, fig.l) Рис. 95. Hyracodon nebraskensis Leidy. Скелет. Сев. Америка. Олигоцен (Scott, Jepsen, 1941, fig. 139)
Рис. 96. Ardynia praecox Mat- thew et Granger. Фрагмент верхней челюсти cP2 — M1 a — снаружи, б — снизу. Монго- лия, Ардын Обо. Н. олигоцен (Matthew, Granger, 1925b, fig. 8) В местонахождении Эргилин-Дзо наряду с Eogrus sp. найдены остатки двух журавлеобразных птиц — ProergUornis minor (рис. 103) и Ergilor- nis rapidus (рис. 104). Второй палец тазовых конечностей был у них практически редуцирован. Третий и четвертый были, по-видимому, корот- кими и широкими. Есть основание считать, что эргильорнисы, как и урмиорнисы плиоцена Азии п Европы, если их считать филогенетиче- ски связанными, не могли летать, а были приспособлены к бегу на от- крытых местах. В этом отношении они представляют полную аналогию с современным африканским страусом и азиатским страусом плиоцена (Ку- рочкин, 1970), занимая сходную с ними экологическую нишу. Присут- ствие эргильорнисов в фауне Эргилин-Дзо определенно указывает на рас- пространение в раннем олигоцене в этом районе открытых пространств и Рис. 97. Ardynia praecox Matthew et Granger. Карпальные и'метакарпальные кости. Монголия. Н. олигоцен (Radinsky, 1967, fig. 20) Рис. 98. Представитель раннеолигоценовых аминодонтов Cadurcodon ardynensis (Os- born). Череп сбоку. Монголия, Ардын Обо. Н. олигоцен (Osborn, 1924b, fig. 1) 179
Рис. 99. Lophiomeryx gobiae Matthew et Granger. Левая ветвь нижней челюсти а — сверху, б — сбоку. Монголия, Эргиль Обо. Н. олигоцен (Trtjfirnov, 1957, fig. 3) Рис. 100. Lophiomeryx gobiae Matthew et Granger. Правые пястные кости II—V a — сверху, б —'спереди, в — снизу. Монголия, Эргиль Обо. Н. олигоцен (Trofimov, 1957, fig. 3) редколесий, причем условия здесь были, по всей вероятности, таковы, что эргильорнисы могли держаться на протяжении всего года. Местообитание зргилии и колодона неясно. Возможно, они жили в лесных стациях, о чем можно предположить по брахиодонтным зубам, приспособленным к листоядности, и мало специализованным конечностям с трехпалой кистью и стопой, в которых боковые пальцы сильно разви- ты, не выражена тенденция к усилению среднего (III) пальца и к обра- зованию однопалости, свойственной животным, обитающим в местностях с твердыми сухими почвами. Состав млекопитающих раннего олигоцена Китая очень сходен с та- ковым Монголии, если не в видовом, то во всяком случае в родовом отношении; по существу их фауна представляет собой единый комплекс. Из Внутренней Монголии известны грызуны, хищные, зайцеобразные, бронтотерий, халикотерии, тапирообразные, гиракодонты, аминодонты, Рис. 101. Lophiomeryx angarae Matthew et Granger. Верхняя челюсть a — снаружи, б — снизу. Монголия, Ардын Обо. Н. олигоцен (Matthew, Granger, 1925b, fig. 9) Рис. 102. Miomeryx altaicus Matthew et Granger. Верхняя челюсть a — снаружи, б — снизу. Монголия, Ардын Обо. Н. олигоцен (Matthew, Granger, Г925Ь, fig. 13) 480
трагулиды, вдзфге того, найден Anagale gobiensis, отнесенный к Euthe- ria incertae sedis (Bohlin, 1951; Meckenna, 1963). Черепахи представле- ны несколькими родами сухопутных тестудинид — Sharemys hemisphae- rica (Шара Мурун), Ergilemys insolitus (Эргиль Обо) и Testudo nanus1 Шара Мурун) и пресноводной Melanochelys elongata (Ном Конг Обо). Известная в настоящее время фауна раннего олигоцена Казахстана имеет общие элементы с фауной Монголии (Ardynomys Schizotherium, Ergilia), что свидетельствует об обмене и отсутствии непроходимых барьеров между этими территориями Азии в раннем олигоцене и о начав- шемся заселении территории Казахстана элементами монгольской фауны. В Китае, Кроме рассмотренной выше Внутренней Монголии, ранне- олигоценовые млекопитающие найдены в следующих местонахождениях: Аньсихай (Ansihai) в южной части Джунгарии, Хами (Hami) в Синь- цзяне, Синьтай (Hsin Tai-Hsien)1 2 в Шаньдуне, Хой-хой-бу (Hui-hui-p’u) в Ганьсу, Ланьтянь (Lantian) в Шэньси, Чуцзин (Chuching), Лопин (Loping) и Лунань (Lunan3) в Юньнани, Юаньцюй (YiianChu) 4 в Шань- си (Young, 1937; Zdansky, 1930; Boldin, 1951; Hu 1961; Chow 1958a; Chiu, 1962; Chow, Xu, 1965; Tang, Chow, 1965; Xu, 1965). Рис.' 103. Представитель дву- палых журавлиных Proergilo- rnis minor Kozlova. Левая цевка a — спереди, б — снизу. Монголия, Восточная Гоби, Эргиль Обо. H. олигоцен (Козлова, 1960, рис. 2) Рис. 104. Своеобразный пред- ставитель двупалых журавли- ных Ergilornis rapidus Kozlo- va. Правая цевка а — спереди, б — сзади. Монголия Восточная Гоби, Эргиль Обо. H. олигоцен (Козлова, 1960, рис. 1) 1 Родовая принадлежность черепахи Testudo nanus вызывает сомнения. Вероятно, она относится к роду Protestudo (Чхиквадзе, 19716). 2 Местонахождение Синьтай датируется нижним или средним олигоценом. 3 В местонахождении Лунань различают две серии: нижняя — верхнеэоценовая, одновозрастная с формацией Шара Мурун Внутренней Монголии, и нижняя, со- держащая три разновозрастные зоны, из которых две нижние с Prohyracodon progressing и Р. meridionalis — верхнеэоценовые (=П1ара, Мурун), а верхняя с Ра- rabrontops lunanensis — нижнеолигоценовая, коррелируемая с формацией Ардын Обо Монголии (Tang Cbow 1965). 4 Возраст местонахождения Юаньцюй — поздний эоцен или ранний олигоцен. 181
Здесь найдены приматы, креодонты, зайцеобразные, бронтотерии, ха- ликотерии, как и в Монголии, обильны аминодонты и антракотерии, из- вестны также свинообразные, трагулиды и олени. В этой фауне преобла- дают обитатели влажных и заболоченных мест (антракотерии, аминодон- ты, бронтотерии и др.), а животные полуоткрытых, сухих стаций почти отсутствуют, за исключением гигантских сухопутных черепах Geochelone yunanensis и G. lunanensis (Jeb, 1963). Это говорит о более гумидной обстановке в Северном и Южном Китае в раннем олигоцене. Экологические комплексы позвоночных раннего олигоцена Азии (Казахстан, Монголия, Китай) Обитатели лесов Обитатели болотистых или влажных равнин и прибрежий Обитатели полуоткрытых и открытых пространств и редколесий Adapidium ** Parabrontops Hulgana Ноап gitonins ** Rhinotitan Ardynomys Morosomys Metatitan Mongolestes Hyaenodon Е mbolotherium Colodon * Pterodon Amynodon Helaletes * Cynodictis Cadurcodon Ardynia * Procaprolagus Gigantamynodon *** Caenolophys * Schizotherium Hypsamynodon *** Forstercooperia ** Grangeria ** Sianodon ** (=Eotrigonias borissiaki) Symphysorrachis *** Gbbiohyus ** Pristinotherium Eumeryx Anthracosenex ** Urtinotherium *** Brachyodus I ndricotherium Bothriodon Ergilcbia Probrachyodus Archaeotherium Hyobocps Entelodon Gobiomeryx Ergilornis Miomeryx Testud о Lophiomeryx Sharemys Melanochelys Ergilemys Chrysemys Всего: 11 20 17 * Эти роды отнесены к комплексу обитателей открытых пространств условно, воз- можно, они жили в лесах. ** Роды, возраст которых точно не установлен и определен как поздний эоцен или ранний олигоцен. *** Ранний или средний олигоцен. Позвоночные среднего олигоцена Для среднего олигоцена Азии характерна индрикотериевая фауна. В ее состав, кроме индрикотерия, входили насекомоядные, грызуны, крео- донты, халикотерии, тапирообразные, гиракодонты, аминодонты, носороги, энтелодонты, трагулиды, несколько характерных видов птиц: лебеди, фла- минго, пастушковые и черепахи Platysternidae, Tryonichidae, Emydidae. Индрикотериевая фауна известна в Казахстане, Монголии, Китае, Па- кистане, недавно найдена в Закавказье, Румынии и Югославии, где она дожила до позднего олигоцена. В Казахстане зарегистрирован ряд местонахождений: в районе озера Челкар-Тениз (Актюбинская область), Атамбасчинк, Донгуз-Тау и Джа- 182
най-Чоку>л^есколько местонахождений в Тургайскоп впадине: р. Сюрель, р. Каратургйй, могила Саты, выше слияния рек Сарытургай и Каратур- гай, урочище Алуа на р. Каратургай, урочище Саукомбай на р. Сарытургай; в районе бассейна р. Джиланчик (Кустанайская область), Мынеске-Суйек (Карсакпайский район, Карагандинской области); урочи- ще Кызыл-Как (Карагандинская область, 70 км на юго-запад от Джез- казгана); на р. Сарысу (останец Тасбулак); в Каратау (вблизи р. Аксум- бе, в 70 км на северо-запад от г. Сузак), возможно, Ашутас. (Борисяк, 1924 а, б; Лавров, Бажанов, 1948; Громова, 1952 а, б, 1959, 19606; Бирюков, 1953, 1961 а, б; Беляева, 1954 а, б, 1964; Курдюков, Смелов- ская, 1954; Кузнецов, 1955, 1963; Бажанов, 1962; Рождественский, 1968; Ерофеев, 1969 и др.). На Кавказе есть местонахождения Бенара и Цахана (в отложениях, датируемых как низы верхнего олигоцена: Габуния, 1964; Габуния и Чхиквадзе, 1960). В Казахстане встречены грызуны (Paramyidae, Cylindrodontidae, Са- storidae, Cricetidae, Ctenodactylidae), дельтатеридии (Hyaenodontidae, Tshelkariidae) *, хищные (Cynodictis), непарнопалые (халикотерии, тапи- рообразные, Hyracodontidae, аминодонты, представленные двумя видами Cadnrcodon zaisanensis п С. kazakademiiis из индрикотериид — Indrico- therium transourailcum, Pristinotherium brevicervicale1' и неопределенные роды из местонахождений на р. Сарытургай; на р. Сюрель, Кулебай Баксы-Джиланчик, Или, Каратау, из носорогообразных известны также Alloceropinae. Парнопалые представлены знтелодонтами, антракотериями, свиньями и трагулидами. Птицы найдены в классических местонахождениях индрикотерие- вой фауны Центрального Казахстана, в районе солончака Челкар-Тениз. Отсюда А. Я. Тугарпновым (1940) описан Agnopterus turgaiensis и Е. Н. Курочкиным Cygnopterus lambreichti, Somateria sp. и Megagalli- nula harundinea (Курочкин, 19686). Из этого района получены новые материалы в последние годы. Из оврагов Курсай и Мынсай на Челкар- нуре по северной окраине Челкар-Тениза определены в этих сборах: Pelecaniformes, несколько Anatidae, Cygninae, Accipitres, Galliformes, Gruidae, Fulicinae и Otididae. В Донгуз-Тау, местонахождении на северо- восточной окраине Челкар-Тениза, установлены следующие птицы: Gavii- formes, Podicipediformes, Ardeiformes, Threskiornithinae, несколько Anati- dae, Cygninae, Anserinae, Rallidae, Fulicinae, Otididae и Charadrii. В последние годы в Центральном Казахстане, южнее Джезказгана, открыто и раскапывалось местонахождение Кызыл-Как, расположенное на северном борту одноименной котловины. Его возраст датируется сред- ним олигоценом /Клебанова, 1965). Отсюда известны насекомоядные, грызуны (Paramyidae, Sciuravidae, Castoridae, Cricetidae, Zapodidae и, возможно, Eomyidae), хищники (Hyaenodori), зайцеобразные (Lagomyi- dae), копытные (Rhinocerotoidea, Tragulidae, Suidae). Наиболее изучены пока грызуны (Шевырева, 1966, 1967, 1970, 19716). Анализ известных отсюда материалов ставит под сомнение указанную датировку. Не ис- ключено, что со временем она изменится в сторону большей древности. В Кызыл-Как найдено также несколько фрагментов птичьих костей. Сре- ди них установлены Podicipediformes, Aquilavus sp., Gruidae и несколько Otididae. Среднеолигоценовые черепахи немногочисленны. Они представлены пресноводными Planiplastron tatarinovi (рис. 105), Geoemyda sp. и Trio- nyx ninae (рис. 106), а в Челкар-Тенизе — морской черепахой Chelonia sp. 1 2 1 Ван Вален (Van Valen, 1966) считает семейство Tshelkariidae Gromova, 1960, си- нонимом Didymoconidae Kretzoi, 1943. 2 Pristinotherium brevicervicale — род недостаточно обоснованный, диагноз и изо- бражение его не опубликованы, а даны лишь в автореферате диссертации М. Д. Бирюкова (1953). 183
Рис. 105. Planiplastron tatarinovi Ckhikvadze. Пластрон, снизу (реконструкция). Центральный Казахстан, Кызыл-Как. Ср. олигоцен (Чхиквадзе, 19716,^рис. 1) Рис. 106. Trionyx ninae Ckhikvadze. Левые гио-и гипопластроны (реконструкция). Центральный Казахстан, Кызыл-Как. Ср. олигоцен (Чхиквадзе, 19716, рис. 2) Рис. 107. Mauremys iliensis (Khosatzky et Kusnetzov). Пластрон, снизу (реконструк- ция). Казахстан, Джунгарский Алатау. Ср. олигоцен (Хазацкий, Кузнецов, 1971, рис. 3) Рие. 108. Представитель насекомоядных Palaeoscaptor acridens Matthew et Granger. Череп с фрагментом нижней челюсти ю— снизу, б— сбоку. Монголия, Западная Гоби, Татал-Гол. Ср. олигоцен (Трофимов, 1960, рис. 1> 184
л пресноводный Geoemyda sp., Trionyx sp., Chrysemys sp. (Хозацкий, 1957, 1958; Чхиквадзе, 19696, 19716). Недавно из среднеолигоценовых отложений Джунгарского Алатау была описана пресноводная черепаха Mauremys iliensis (рис. 107) (Хозацкий, Кузнецов, 1971). Для Мынеске- Суйек В. В. Кузнецов (1955—1963) указывает черепах Clemmys turgaica, триониксов, тестудинид и дерматэмидид. В Монголии и Китае известна сходная с казахстанской индрикоте- риевая фауна из среднего олигоцена Татал Гол ( = Шанд Гол, Хсанда Гол), Ирэн Дабасу, Хульджин и Уртын Обо в пустыне Гоби (Южной и Западной) (Виноградов и Гамбарян, 1952; Громова, 1952а, 1954, 1959, 1960а, б; Беляева, 19546, в; Гуреев, 1960; Дашззвзг, 1963; Шевырева, 1965, 1971, 1972; Курочкин, 1968а; Matthew, Granger, 1923 с, d, е, 1924 а, Ъ; Osborn, 1923; Osborn, Granger, 1931; Granger, Gregory, 1936, 1943; Burke, 1941; Trofimov, 1957, 1958; Hu, 1961, 1964; Chow, Chiu, 1963; Mellett, 1968, и др.). В состав этой фауны входят насекомоядные (рис. 108, 109), зайце- образные (рис. 110), грызуны; из дельтатеридий — четыре вида гиено- донтов и челкарииды, из фиссипедий — каниды, мустелиды и виверриды. В местонахождении Ирзн Дабасу найден Hypercoryphodon thomsoni (рис. Ill) — единственный доживший до среднего олигоцена вид панто- донт. Из непарнопалых в этой фауне известны бронтотерии, халикоте- рии, тапироиды, гигантские носороги (рис. 112—113), настоящие носо- роги. Аминодонтов почти нет, указывается лишь фрагментарная находка неопределенного рода (фрагмент нижней челюсти с четырьмя резцовыми альвеолами и обломанными клыками) в местонахождении Татал Гол Рис. 109. Представитель насе- комоядных , Tupaiodon morrisi Matthew et Granger. Правая верхняя челюсть с С — М3 а — снизу, б—снаружи. Монголия, Ло. Ср. олигоцен (Matthew, Granger, 1924а, fig. 1) (Громова, 1954) и отдельные зубы? Cadurcotherium sp. из хульджинского гравия вблизи Ирзн Дабасу (Matthew, Granger, 1923с). Из парноиалых имеются энтелодонты, трагулиды, один вид цервид Eumeryx culminis (Татал Гол, Шанд -Гол) и один вид бовид Palaeohypsodontus asiaticus (Татал Гол) (рис. 114). Из птиц описаны мелкие хищные птицы и пастушковые (Курочкин, 1968а). Две хищные птицы относятся к новым родам — Gobihierax edax и Venerator dementjevi. Третья помещена в современный род Buteo под названием В. circoides. Buteo известен в ископаемом состоянии начиная со среднего олигоцена в Северной Америке. Пастушковые здесь пред- ставлены новым видом Palaeorallus alienus, другой вид которого описан из нижнего эоцена Северной Америки. Из черепах найден трионикс Trionyx (Amyda) gregaria (рис. 115). 185
Состав индрикотериевой фауны Монголии очень сходен с казахстан- ской в родовом и даже видовом отношении. Общие роды: Plesispermophi- lus, Prosciurus, Cyclomylus, Cricetops, Hyaenodon, Tshelkaria, Cynodictis, Indricotherium, Allacerops, Entelodon, Lophiomeryx, Miomeryx-, общие виды: Pleisispermophilus lohiculus, Beatomus bisus, Cricetops dormitor, Cr. elephantus, Hyaenodon aymardi, Indricotherium transouralicum, Allacerops lurgaicus. Возможно, отсутствие на одной из этих территорий некоторых отрядов или семейств, имеющихся на другой, объясняется лишь отсут- ствием их находок. Это касается Insectivora и Lagomorpha которых нет в среднем олигоцене Казахстана, тогда как в Монголии они широка Рис. 110. Представитель семей- ства Lagomyidae. Ср. оли- гоцен Монголии. Реконструк- ция А. А. Гуреева Рис. 111. Hypercorypho- don thomsoni Osborn et Granger. Череп a — сбоку, 6 — снизу. Ки- тай, Внутр. Монголия, Иран Дабасу. Ср. олигоцен (Os- Porn, Granger, 1932, fig. 5) Рис. 112. Гигантский носорог Indricotherium transouralicum М. Pavlov. Череп с нижней челюстью. Монголия, Ло. Ср. олпгоцен (Granger, Gregory, 1936, fig. 1) 186
Рис? 113. ГщжЛркий носорог Indrlcotherium transouralicum М. Pavlov. Правая стопа. Мон- голия, Татал Гол. Ср. олигоцен (Громова, 1959, рис. 24 А) 113 Рис. 114. Palaeohypsodontus asiaticus Trofimov. Фрагмент ; нижней челюсти с М2 — М3 а — сбоку, б — сверху. Монголия, Татал Гол. Ср. олигоцен (Trofi- mov, 1957, fig. 10, 12) 111 представлены. Очень небольшое число находок Carnivora и их небольшое разнообразие, возможно, объясняются той же причиной. С другой стороны, почти полное отсутствие в Монголии представи- телей таких семейств, как Amynodontidae и Anthracotheriidae, гусеоб- разных птиц, широко распространенных в индрикотериевой фауне Ка- захстана, может быть, указывает на иную экологическую обстановку, а именно на большую по сравнению с Казахстаном аридность, свойст- венную Монголии в среднем олигоцене (о чем говорилось выше). Большое число общих форм в Монголии и Казахстане показывает, что с возникновением суши в Казахстане начавшееся в раннем олиго- цене заселение ее отдельными элементами монгольской фауны еще бо- лее усилилось в среднем олигоцене и привело к тому, что фауна стала единой, не имея резких различий в составе на обеих территориях. Это могло осуществиться лишь благодаря отсутствию непроходимых физико- географических и биологических барьеров между этими территориями, наличию единой палеогеографической обстановки. Общность казахстанской фауны индрикотериевого комплекса со сред- неолигоценовой фауной Монголии (Татал Гол, Шанд Гол, Хульджин, Уртын Обо) в пустыне Западная Гоби (Флеров, 1961) позволяет пола- гать, что в западнбй части Монголии во второй половине среднего оли- гоцена существовала также мезофильная листопадная флора арктотре- тичного (тургайского) облика. Но среди зональных типов растительно- сти на территории Монголии большую площадь занимали редколесья Рис. 115. Trionyx (Amyda) gregaria Gilmore-Пластрон сни- зу. Монголия. Ср. олигоцен (Gilmore, 1934, fig. 3) 187
(Корнилова, 1966). Надо полагать, что палинологические исследования олигоценовых толщ Монголии помогут восстановить существовавшие здесь в олигоцене флору и растительный покров, а возможно, и под- твердить предположение Д. X. Кемпбела (1948), что где-то в Централь- ной Азии существовало место возникновения предков бореальной флоры. Среднеолигоценовая фауна млекопитающих в Китае помимо Внутрен- ней Монголии известна из Ганьсу: местонахождения Дунсин (Tungsing), Лундэ (Lungte), Линьу (Lingwu), Гуюань (Кнуап), Индирте (Yindirte), Табен-Булук (Taben-Buluk), Шаргалтайн (Shargaltein); из Ордоса: Сен- Жак (Saint-Jaques); из Южного Китая (Юньнань): Шичжун (Shichong), Лопин (Loping); из Восточного Китая: Синьтай (Hsien T’ai Hsien) (Mat- thew, Granger, 1924 a, b; Teilhard de Chardin, 1926; Zdansky, 1930; Boldin, 1937, 1942, 1946; Teilhard de Chardin, Leroy, 1942; Young, Chow, 1956; Chow, Xu, 1959; Hu, 1962; Chiu, 1962; Chow, Chiu, 1963; Tang, Chow, 1965, и др.). В состав фауны входят насекомоядные, приматы, грызуны, из дель- татеридий Hyaenodon и Didymoconus, из непарнопалых — халикотерии, указана неопределенная находка, принадлежащая, видимо, гирахиидам? Hyrachyus sp. (Teilhard de Chardin, Leroy, 1942), довольно много ги- гантских носорогов (Bohlin, 1937, 1946; Young, Chow, 1956; Chow, Xu, 1959; Chiu, 1962; Hu, 1962; Chow, Chiu, 1963). Есть указание на нали- чие настоящих носорогов — ? Aceratherium sp. (Bohlin, 1937). Найден энтелодонт Archaeotherium ordosius, примитивные олени цервулины. Раз- ные группы млекопитающих изучены неравномерно, бросается в глаза обилие грызунов по сравнению с довольно бедным составом остальных. Птицы в среднем олигоцене Китая почти неизвестны. Имеется толь- ко одно указание на находку Gruidae gen. в Сен-Жаке (Teilhard de Chardin, 1926). Среднеолигоценовая фауна известна в основном, из северных районов Китая (Ганьсу, Нинся, Ордос), и только отдельные находки сделаны на юге Китая (Юньнань) — Indricotherium intermedium и на востоке (Шань- дун) — Grangeria canina, грызуны и копытные неопределенного рода. Возраст последнего местонахождения указывается как нижний—средний олигоцен (Zdansky, 1930). Так как среднеолигоценовая фауна юга Китая мало известна, трудно судить о ее связях с Монголией и Казахстаном. На севере Китая имеют- ся Доды и виды, общие с фауной как Монголии, так и Казахстана: Cyclomylus Tsaganomys, Beatomus, Schizotherium, Indricotherium. Общие для Китая и Монголии Palaeoscaptor, Amphechinus, Sinolagomys, Desma- tolagus, Cyclomylus, Eumys, Tataromys, Karakoromys, Tachyoryctoides, Hy- aenodon, Didymoconus, Schizotherium, Indricotherium, Archaeotherium, Eumeryx. Общие роды для Казахстана и Китая Tsaganomys, Hyaenodon, Schi- zotherium, Indricotherium. Для Монголии и Китая известны и общие виды: Palaeoscaptor acri- dens, Desmatolagus robustus, Tsaganomys altaicus, Cyclomylus lohensus, Tataromys sigmodon, Karakoromys decessus, Didymoconus colgatei, Indri- cotherium grangeri, Eumeryx culminis. Так же, как в Монголии, в Китае отсутствуют аминодонты и антра- котерии, что указывает на более аридные условия, чем в Казахстане. В Китае преобладает комплекс обитателей сухих полуоткрытых прост- ранств и редколесий, включающий большое число грызунов, гигантских носорогов, ацератериев и энтелодонтов. Лесной и болотный комплексы здесь практически отсутствуют. Имеющиеся дельтатеридии (Hyaenodon), халикотерии (Schizotherium) и цервулины (Eumeryx и др.) могли жить в облесенных участках полуоткрытых ландшафтов. Среднеолигоценовая фауна Китая подтверждает сведения о сухом жарком климате и широком распространении полуоткрытых ландшафтов. 188
1 ОтдельныцифЪрмы индрикотериевой фауны известны из Пакистана: аминодонты (Caclurcotherium indicum, Amynodontidae gen. ?), гигантские носороги (Paraceratherium bugtiense), антракотерии, из Бирмы: амино- донты (Cadurcotherium sp., Amynodontidae gen. ?), трагулиды, антрако- терии. Однако отложения, в которых найдена зта фауна, датируются верхним олигоценом (Габуния, 1964; Colbert, 1938; Cooper, 1911, 1913 а, Ь; 1915, 1920, 1922; Pilgrim, 1908, 1910 а, Ь, 1912, 1932; Pilgrim, Cotter, 1916; Stehlin, 1927). Антракотерии, аминодонты и трагулиды очень специфич- ны и резко отличаются от соответствующих компонентов индрикотерие- вой фауны. Поэтому нужно полагать, что млекопитающие Пакистана и Бирмы образуют особую позднеолигоценовую фауну, в которой сохрани- лись отдельные реликты индрикотериевой фауны. О связи млекопитаю- щих СССР с фауной Бугти речь будет идти ниже. Образ жизни и места обитания позвоночных. Эколо- гический анализ среднеолигоценовой фауны млекопитающих показывает, что в ней были как обитатели влажных лесных и заболоченных ста- ций, так и обитатели сухих светлых редколесий (Флеров, 1961). Если в раннем олигоцене можно наблюдать среди млекопитающих разные экологические типы с приспособлениями к жизни, с одной сто- роны, в полуоткрытых сухих пространствах, с другой — в лесных, забо- лоченных и озерных местностях, то в среднем олигоцене эта экологи- ческая дифференцировка выражена еще отчетливее и вся фауна ясно группируется в два разных экологических комплекса. Из обитателей лесов и болот можно назвать Prosciurus arboraptus, Plesispermophilus lohiculus, Terrarboreus arcanus, Propalaeocastor kazach- stanicus, P. habilis, Palaeocastor aff. nebrascensis, Hyaenodon aymardi, Tshelkaria rostrata, Cynodictis minor, Desmatolagus gobiensis, D. robustus, Procaprolagus mongolicus, P. maximus, Agispelagus youngi, Sinolagomys tatalgolicus, Ochotonolagus argyropuloi, Schizotherium turgaicum, Grange- ria canina, Prothyracodon, turgaiensis, Parahyracodon kazachstanensis, Ca- durcodon zaisanensis, C. kazakademius, Propaleochoerus sp., Anthracotherium sp., Brachyodus sp., Hemimeryx turgaicus, Lophiomeryx turgaicus, Eume- ryx culminis. Специально проведенные исследования соотношения верхних премоля- ров ископаемых и современных сциуроморфных грызунов показали, что имеются определенные зависимости между зтими зубами и харак- тером пищи. На основании этого анализа можно считать, что грызуны просциурус, террарбореус, плезпспермофилус являются обитателями леса или хотя бы связаны с кустарниками или зарослями (Шевырева, 19716). Можно думать, что зайцеобразные сравнительно рано переходили на питание растительной пищей с использованием резцов для откусывания или отрывания пищи. Необходимость размельчения корма путем перети- рания на коренных зубах обусловила развитие двоякого движения ниж- ней челюсти — в вертикальной и горизонтальной плоскостях. При откры- вании рта и откусывании резцами челюсть движется в вертикальной плоскости, а при скользящем движении жевательных поверхностей ко- ренных зубов, перетирающих пищу,— в горизонтальной плоскости. Ост- робугорчатые коренные зубы, еще сохранявшие особенности, близкие к таковым насекомоядных, стали приобретать уплощенную жевательную поверхность за счет уплощения вершин бугорков и уменьшения их вы- соты. Это особенно касается верхних коренных зубов. Кониды нижних коренных зубов в результате значительного сокращения ширины прото- конида получили последовательное расположение. Следует отметить, что процесс сокращения ширины протоконпда сопровождался слиянием осно- ваний пара-, прото- и метаконидов. Зуб приобрел удлиненную форму. Его коронка состояла из трех сегментов, объединенных общим основа- нием. Эта стадия в развитии нижних коренных зубов, по-видимому, была весьма кратковременной. Вскоре за зтой стадией начался процесс объеди- 189
нения протоконида с метаконидом. Слияние сегментов протекало с разной скоростью в разных группах зайцеобразных. Вероятны два пути умень- шения числа сегментов до двух на нижних коренных зубах в резуль- тате слияния прото- и метаконида. Первый — это слияние названных бугорков со значительной редукцией протоконида и увеличением мета- конида. Второй путь — слияние протоконида и метаконида со значитель- ной редукцией метаконида. Первый, как представляется, характерен для развития нижних коренных зубов представителей семейства Eurymylidae, второй — для видов семейства Palaeolagidae. От последнего типа зубов последовательно развились эти зубы семейств Leporidae и Lagomyidae. В дальнейшем эволюция жевательного аппарата зайцеобразных шла Рис.’-116.W Представитель се- мейства^, Leporidae. В. эоцен — ср. олигоцен * Монголии и Ки- тая. Реконструкция:А. А. Гу- Jw реева по пути все большего приспособления к ускорению обработки пищи во рту, что выразилось в сокращении длины зубного ряда, в увеличении площади углового отростка и значительном развитии жевательной му- скулатуры. Усложнялся и процесс пищеварения. Пища, поступающая в пищеварительный тракт, быстро проходит его передние отделы и пере- ходит в слепую кишку со спиральной складкой, увеличивающей ее пи- щеварительную поверхность, и там сбраживается. Обработанная в слепой кишке пища поступает в anus, откуда в виде мягкого кала захватывает- ся ртом и вторично перерабатывается в кишечнике. Этот процесс, напо- минающий сложное пищеварение у жвачных млекопитающих, у зайце- образных носит название «ложная жвачка». Он установлен у пищух и зайцев. Усложнение пищеварительного процесса позволило зайцеобраз- ным питаться самой разнообразной растительной пищей, что обеспечило возможность их существования в различных ландшафтах. Адаптивный тип зайцеобразных сложился рано, оказался биологиче- ски выгодным и сохраняет свое значение на протяжении всей их эво- люции. Это прежде всего привело к унификации внешности: все зайце- образные— «зайцы» (рис. 116). В процессе эволюции отдельные части тела уменьшались или увеличивались, не меняя существенно общего об- лика, характерного для всей группы. Удлинялись уши, укорачивался хвост, удлинялись задние ноги, но бег оставался тем же, только меня- лась скорость и амплитуда волны движения. Рано сложившаяся струк- тура зубов совершенствовалась в направлении развития гипсодонтных коронок и утраты корней. Становились массивнее или тоньше нижние челюсти, увеличивалось или уменьшалось функциональное значение от- дельных жевательных мышц, в частности височной или массетера, кото- рые у современных видов разных групп развиты в разной степени. Первоначально боковое движение нижней челюсти в горизонтальной пло- скости сменилось в дальнейшем боковым движением с наклоном челюсти в стороны и попеременной обработкой пищи зубами правой и левой 190
расходовать силы. Рис. 117. Положение ниж- ней челюсти у зайцев при пережевывании пищи. ветвей нижцфйгчелюсти, что обусловлено наклоном жевательной поверх- ности зубов на внешнюю сторону коронки (рис. 117). У зайцеобразных приспособление к питанию растительной пищей, по- видимому, очень рано сопровождалось и приспособлением к ее резкой смене, первоначально в зависимости от особенностей вегетации кормо- вых растений, а затем по сезонам. Это позволило им уходить от небла- гоприятных в кормовом отношении условий и сохраняться во все перио- ды их развития в различных климатах и ландшафтах. Приспособление к передвижению шло по линии его ускорения на короткие дистанции как средства пассивной защиты от врагов. У зай- цеобразных очень рано выработался бег прыжками в пределах ограни- ченного пространства, что позволяло экономно у эоценовых и, особенно олпгоценовых зайцеоб- разных и в осевом скелете, и в строении свобод- ных конечностей достаточно рельефно выступа- ют общие для всех них черты приспособлений к специфичному бегу. Приспособление к жизни в различных ландшафтах обусловило необходи- мость передвижения в различных условиях. По- видимому, у зайцеобразных очень райо вырабо- тались возможности при сравнительно неболь- шом изменении в соотношении длины отдель- ных частей конечностей, в ширине кисти или в большем развитии перепонки между пальцами и удлинении волос на нижней стороне кисти и ступни передвигаться по твердым и рыхлым грунтам, рыть, плавать и лазить. Все эти адаптивные изменения накладыва- ли соответствующий отпечаток на общий ход развития отдельных групп зайцеобразных во времени. Эволюция этих мле- копитающих отчетливо выражает преемственность и последовательность формирования их основных морфофункциональных особенностей. К послед- ним относится уже отмеченный специфичный для зайцеобразных жева- тельный аппарат и своеобразный пищеварительный процесс, а также при- сущий только «им» бег прыжками. При этом следует отметить характерное для этих животных сочленение голени не только с астрагалом, нс и с пя- точной костью, а также наличие щетки на нижней стороне кисти и ступни, образованной волосами присущего только зайцеобразным строения. По-видимому, все зайцеобразные, кроме пищух, в большей степени связаны с лесными и саванного типа ландшафтами и в меньшей — со степными и пустынными, где они и теперь укрываются в кустарнико- вых зарослях и высокой травянистой растительности. Леса и кустарни- ковые заросли кроме укрытия обеспечивают кормом во все сезоны года и на всех широтах. В среднем олигоцене Казахстана известны два представителя дельта- теридий — Hyaenodon ay mar di (Челкар-Тениз, Мынеске-Суйек, Кызыл- Как, хребет Нура, Кулебай-Ащелы) и Тsheikaria1 rostrata (рис. 118— 121), хищные представлены Cynodictis minor из Canidae (Челкар-Тениз). Гиенодонты, так же как оксиениды2, имели хищный облик. Коренные зубы их имеют длинные режущие лезвия, которые образовались за счет слияния пара- и метаконов, увеличения метастиля на верхних коренных зубах и исчезновения метаконида и таланида (Мз) на нижних. У гиено- донтов две пары плотоядных зубов, из них М2 и М3 особенно сильно развиты, а М1 и М2 несколько слабее. Как указывает В. И. Громова ’ Ван Вален (Van Valen, 1966) считает, что Tshelkaria — синоним рода Didymoconus. ? Оксиениды, как и гиенодонты, по Ван Валену (Van Valen, 1966), входят в отряд Deltatheridia. 191
Рис. 118. Tshelkaria rostrata Gromova. Череп a — сверху, б — снизу, в — сбоку. Центральный Казахстан, Челкар-Тениз. Ср. олигоцен (Гро- мова, 19606, рис. 2) Рис. 119. Tshelkaria rostrata Gromova. Нижняя челюсть а — сверху, б—снаружи. Централь- ный Казахстан, Челкар-Тениз. Ср. олигоцен (Громова, 19606, рис. 3)
Рис. 120. Яя^капа rostrata Gromova. Кисть. Центральный Казахстан, Челкар-Тениз. Ср. олигоцен (Громова, 19606, рис. 8) Рис. 121. Tshelkaria rostrata Gromova. Стопа. Центральный Казахстан, Челкар-Тениз. Ср. олигоцен (Громова, 19606, рис. 12) 4 120 121 (1952а), в строении черепа гиенодонтов много загадочного, что, воз- можно, связано с каким-то особым способом питания, не имеющим ана- логий среди современных животных. Трудно с определенностью говорить о принадлежности гпенодон- тов к тому или иному экологическому комплексу. Они могли жить и на открытых пространствах, и в прибрежных зарослях или лесах. Однако все же можно предполагать, что они скорее были обитателями лесов. Их короткие конечности с широко расставленными пятью пальцами с расширенными и расщепленными третьими фалангами показывают, что гиенодонты не были хорошими бегунами и, видимо, не могли активно преследовать добычу, скорее они обитали в укрытых местах, чем на открытых пространствах. Описанное В. И. Громовой (19606) семейство Tshelkariidae, более примитивное, чем Hyaenodontidae, по строению черепа и зубов прибли- жается к древнейшим палеоценовым креодонтам из Arctocyonoidea (Del- tatherium) и некоторым меловым Insectivora (Deltatheridium) *. Как и у последних, верхние коренные зубы челкарий имели форму обращенных внутрь треугольников с острыми бугорками и режущими поперечными гребнями, поэтому можно предположить, что состав их пищи был близок к пище насекомоядных и состоял преимущественно из насекомых и дру гих мелких животных. Плотоядных зубов у челкарий нет. Межчелюстные кости впереди удлинены, образуя клинообразный ростр. По мнению В. И. Громовой (19606), единственно возможное функциональное толко- вание такого ростра — предположение о вспахивании мордой поверхно- стного слоя поч