ACADEMY OF SCIENCES OF THE USSR
KOMAROV BOTANICAL INSTITUTE
FIELD GEOBOTANY
EDITED BY E.M.LAVRENKO
AND A. A. KORCHAGIN
V
PUBLISHING HOUSE « N A U К A » LENINGRAD BRANCH LENINGRAD • 1976
АКАДЕМИЯ НАУК СССР ..
БОТАНИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ ИМЕНИ В.Л. КОМАРОВА
ПОЛЕВАЯ ГЕОБОТАНИКА
ПОД ОБЩЕЙ РЕДАКЦИЕЙ
Е.М. ЛАВ РЕН КО и А. А. КОРЧАГИНА
V
ИЗДАТЕЛЬС ТВ о « НАУКА»
ЛЕНИНГРАДСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ ЛЕНИНГРАД  1976
УДК 581. 55
Строение растительных сообществ. Корчагин А. А. В кн.: Полевая геоботаника, V. 1976. Изд-во «Наука», Ленингр. отд., Л. 5—320.
Книга посвящена характеристике строения (морфологии) растительных сообществ и методам его изучения. Приводится критический обзор представлений о структуре и строении растительности. Излагается история изучения строения растительности с конца XVIII столетия. Дается подробная и всесторонняя характеристика вертикального (ярусность), горизонтального (мозаичность) и эколого-биологического (синузиаль-ность) строения, а также некоторых элементов функциональной (консорция, ценоячейка и др.) структуры растительных сообществ. Описываются специфические особенности строения сообществ различных типов и групп растительного покрова (лесных, травяных, тундровых, пустынных и др.). Приводится обширная отечественная и зарубежная литература по строению растительных сообществ. Табл. — 5, илл. — 73, библ. — 980 назв.
Р едактор V тома
Е. М. ЛАВРЕНКО
21006-672
п 055(Ж)-76 468'76
© Издательство «Наука», 1976
ПРЕДИСЛОВИЕ
Настоящим пятым томом заканчивается издание фундаментального методического руководства «Полевая геоботаника», посвященного изложению важнейших теоретических и методических вопросов полевогр изучения растительности.
При полевых исследованиях (маршрутных и стационарных) растительности требуется познание: среды обитания сообществ, их состава, строения, продуктивности, сезонной и разногодичной динамики, закономерностей пространственного размещения сообществ разных типов (их сочетаемости), а также смен (сукцессий) сообществ под влиянием тех или иных факторов. С этими же исследованиями тесно связано изучение биологии и экологии растений, слагающих сообщества, и их популяций (ценопопуляций).
В настоящем руководстве получили более или менее подробное освещение все важнейшие вопросы полевого (маршрутного и стационарного) исследования растительных сообществ.
В самом начале излагаются основные закономерности строения растительных сообществ (т. I). Далее дается представление о главнейших факторах природной среды, оказывающих влияние на растительные сообщества (рельеф, микроклиматические и гидрологические условия, почвенный покров (т. I), наземные позвоночные животные, насекомые и почвенная микрофауна (т. II)].
Много внимания обращено на характеристику эколого-физиологических процессов [фотосинтез, дыхание, транспирация, почвенное питание (т. I)], биологических особенностей [генеративное и вегетативное возобновление, возраст, фенология (т. II)], компонентов растительных сообществ, а также состава высших [флористического, популяционного, биоморфного (т. I, III)] и низших [грибов, водорослей, бактерий (т. I)] растительных сообществ.
Подробно описывается морфологическая и экологическая структура надземной (т. V) и подземной (т. II) частей сообщества, а также их динамика, как сезонная и разногодичная (флюктуационная) (т. IV), так и сукцессионная (т. III).
Значительное место уделено изложению методики изучения растительных сообществ и факторов природной среды. Она дается в каждом разделе настоящего руководства, а кроме того, ей посвящен ряд самостоятельных глав [Типы и содержание геоботанических исследований; Заложе
ние экологических профилей и пробных площадей (т. III); Учет обилия и характера размещения растений в сообществе (т. III); Картографирование растительности (т. IV)].
По не зависящим от редакции причинам остались, к сожалению, незавершенными и не публикуются в настоящем руководстве некоторые намеченные ранее важные разделы: «Экспериментальное изучение растительных сообществ» и «Продуктивность растительных сообществ». Отсутствие в «Полевой геоботанике» последнего раздела до некоторой степени компенсируется выходом из печати целого ряда руководств и отдельных статей по теоретическим вопросам и методам изучения продуктивности растительности.
В связи со значительным объемом «Полевой геоботаники» (I—V тома более 180 печатных листов) редакция считает более целесообразным публикацию «Программ изучения отдельных типов растительности» в виде самостоятельного издания.
Редакция.
СТРОЕНИЕ РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ
А. А. Корчагин
Ботанический институт им. В. Л. Комарова АН СССР
I. ВВЕДЕНИЕ
Растительное сообщество, или фитоценоз, в настоящее время рассматривается почти всеми ботаниками как низшая, основная, конкретная единица растительного покрова.1 В то же время оно само является сложной, динамичной кибернетической системой, состоящей из многочисленных компонентов, обладающей сложным внутренним строением и находящейся в непрерывной связи и обмене веществами и энергией с окружающей средой.
Каждое естественное, сложившееся сообщество никогда не бывает абсолютно однородным, гомогенным на всем занимаемом им пространстве. Оно имеет то более простую, то более сложную структуру, представленную обычно отдельными элементами (совокупностью особей, видов и др.) или участками, различающимися каким-либо одним или рядом признаков и свойств (экологическими, ценотическими, физиологическими и др.), находящимися во взаимодействии между собой и средой.
Наличие неоднородности в структуре сообщества определяется рядом факторов: неоднородностью микросреды пространства, занимаемого сообществом (экотоп), неоднородностью состава и распределения в сообществе компонентов, а также различием их морфологического, биологического и эколого-физиологического характера, неоднородностью изменения эди-фикаторами среды сообщества (биотоп), неоднородностью воздействия на сообщество животных и особенно человека.
Структура является одним из важнейших признаков или свойств каждого растительного сообщества, а изучение ее — одна из главнейших задач геоботаники, так как понятие о структуре, особенно в настоящее время, «становится необходимым и существенным элементом любой научной теории» (Овчинников, 1967 : И).
Однако само понятие структуры трактуется по-разному. С философской точки зрения, части объекта, взаимодействующие друг с другом как целое и образующие данный объект, являются «элементами», а способ, каким связаны элементы изучаемого объекта, есть «структура», тогда как комплекс элементов, находящихся во взаимодействии, представляет «систему» (Свидерский, 1962).
Некоторые ботаники структуру сообщества также трактуют как взаимодействие элементов, а его строение и состав — как следствие этого взаимодействия (Миняев, 1963) или как форму использования среды ра
1 Определение растительного сообщества дано в предыдущих томах «Полевой геоботаники» (Лавренко, 1959а; Корчагин, 1964а).
стениями; 'внешним проявлением структуры сообщества является характер размещения в пространстве и во времени надземных и подземных органов растений (Работнов, 1950в : 50).
Но в некоторых философских работах структура рассматривается как отношение между элементами и сами элементы (Овчинников, 1967).
В естественных же науках под структурой обычно понимают строение, сложение, устройство изучаемого объекта.
В геоботанике имеется значительное расхождение во взглядах на содержание и объем структуры сообщества. Некоторые исследователи понимают ее только как строение, как расчленение сообщества на какие-то морфологически выраженные части в пространстве (в вертикальном и горизонтальном направлениях) и их количественные соотношения (Ярошенко, 1934; Шенников, 19386, 1964; Кац, 1943; Алексеенко, 1958, 1964; Бельгард, 1960; Кузнецова, 1969; Ниценко, 19696, и др.), а иногда как расчленение сообщества на части или элементы в пространстве и во времени (Westhoff, 1967; Shimwell, 1971). Порой структуру сообщества ограничивают только распределением его фитомассы (Fosberg, 1958). Однако чаще к структуре сообщества относят как пространственные и временное морфологические части или элементы, так и видовой и био-морфный их состав, а также обилие и встречаемость этих компонентов (Сукачев, 1922, 1928 и др.; Алехин, 1925 и др.; Понятовская, 1960; ПТен-ников, 1964; Быков, 1973, и др.). Иногда же в нее включают еще и элементы динамики сообществ — периодичность, сезонность развития и т. д. (Braun-Blanquet, Pavillard, 1925, и др.) и даже форму листьев и характер распространения семян (Dansereau, 1958).
В последнее время еще больше расширили объем содержания понятия о структуре сообществ. А. Маргалеф (Margalef, 1958, 1961) стал различать в ней два аспекта: статический и динамический, или энергетический — связанный с обменом энергии, протекающим в экосистеме. В. Н. Беклемишев (1960) говорил о двоякой структуре популяций: пространственной и функциональной, представляющей систему взаимоотношений между разными популяциями — трофических взаимоотношений (цепи и циклы питания и т. д.). Такого же подразделения структуры растительных сообществ в последнее время придерживаются В. В. Мазинг (1966, 1969, 1973), Т. А. Работнов (1965), В. С. Ипатов (1970), Б. Н. Норин (1970) и некоторые другие авторы. Аналогичные взгляды высказал и Д. Андерсон (Anderson et al., 1969), только он употребляет другую терминологию, различая активные (трофические, энергетические, информационные) и пассивные (временные, пространственные) отношения различных групп растений в сообществе. Я. Балог (Balogh, 1958) различает статичные и динамичные элементы структуры биоценоза. Однако далеко не все исследователи согласны с таким расширенным пониманием объема структуры сообщества. Ряд фитоценологов считают, что функциональные взаимоотношения растений в сообществе не следует включать в объем понятия структуры сообщества, так как структура — это понятие только формы, а не динамики или энергетики сообществ (Fosberg, 1958; Westhoff, 1967), хотя, конечно, нельзя ограничиться рассмотрением и изучением структуры только в статике, ее надо изучать и в динамике (Westhoff, 1967).
Большое внимание структуре растительных сообществ, особенно в последнее время, уделяет В. В. Мазинг (1965, 1969, 1973).
Обсуждая подходы к изучению структуры биогеоценозов, а также их важнейшего звена — фитоценозов, он отмечает наличие в настоящее время трех основных направлений в трактовке этого понятия.
1.	Структура как синоним состава (видовая структура, популяционная структура, биоморфная структура и т. д.). Он считает, что это касается только характеристики состава в широком смысле, а поэтому
нет необходимости заменять представление о составе понятием о структуре.1	'
2.	Структура как синоним строения. Такого понимания структуры придерживаются геоботаники исходя из наличия в сообществах экологически и пространственно разграниченных частей (ярусы, микроценозы и др.)., объединяющих виды с более или менее сходными требованиями в отношении условий среды в пределах сообщества.
3.	Структура как совокупность связей. Этого понимания придерживаются зоологи — биоценологи, считающие, что совокупность взаимоотношений между видами — важнейшая особенность биоценоза. Эта система взаимоотношений, особенно трофических (цепи и циклы питания), а также топических (Беклемишев, 1951) и др., получила специфическое название «биоценотический коннекс» (Friederichs, 1930) или просто «кон-некс» (Tischler, 1951).
В связи с наличием в ценозах и других форм функциональной связи (энергетическая, информационная и др.), которым в последнее время придается большое значение в биоценологии, В. В. Мазинг (1966, 1973) и Б. Н. Норин (1970) считают, что следует еще больше расширить понимание функциональной структуры ценозов.
В. В. Мазинг пишет, что нельзя абсолютизировать ни одну из этих сторон структуры биоценоза, надо учитывать их все в совокупности. В связи с этим целесообразно, с его точки зрения, понятие структуры биоценоза рассматривать как общее понятие, включающее состав из подчиненных элементов и систем, их взаимное расположение (пространственная, или морфологическая, структура) и различные взаимоотношения между ними (функциональная структура), и все это в динамике, в изменении как в пространстве, так и во времени. Но самым общим, по его мнению, является деление структуры на пространственную и функциональную, как предложил В. Н. Беклемишев (1960), говоря о структуре популяций. При рассмотрении структуры сообщества встает проблема единства его строения и функции, которые между собой тесно связаны. Положение в сообществе какой-либо морфологической структурной части определяет и ее функциональные связи, они в свою очередь оказывают влияние и на морфологию сообществ. Однако, как пишет В. В. Мазинг, понятие пространственной, или морфологической, структуры имеет свою специфику и ему не следует придавать функционального содержания, в то же время функциональные части не всегда могут быть увязаны с соответствующими частями пространственной структуры. Поэтому приходится разрабатывать отдельно как одно, так и другое направление изучения структуры.
Проблема пространственной, как и вообще всей структуры сообщества сводится в самых общих чертах к расчленению его на различающиеся между собой внутриценозные части и выяснению их характера, их связей и меры зависимости их друг от друга и от условий среды (экотопа и биотопа).
Некоторые исследователи выделяют в сообществе наряду с пространственной структурой также и структуру во времени, относя к ней группы экологически и биологически однородных растений, развивающихся в сообществах в различное время вегетации, — аспекты (Алехин, 1925— 1938; Сукачев, 1928—1957, и др.). Однако вряд ли целесообразно, как считают В. В. Мазинг (1966), а в последнее время и В. Н. Сукачев, выделять структуру во времени, во всяком случае в таком понимании.
И ряд зарубежных ботаников, например Д. Шимвелл (Shimwell, 1971), структуру растительности (vegetation structure) в первую очередь
1 Т. А. Работнов (1965) предлагает эту категорию структуры называть «конституционной структурой»; она включает флористический состав, численность и состав видовых пойуляций, определяющих количественные соотношения видов и морфологическую структуру сообщества.
подразделяют на структуру в пространстве (structure in space) и структуру во времени (structure in time).
Считая, что структура растительности прежде всего связана с пространственным распределением биомассы, он различает три компонента пространственной структуры:
1)	вертикальная структура (или стратификация), объединение видов по ярусам (layers or strata);
2)	горизонтальная структура, горизонтальное распределение особей видов, образующих узорчатость, пятнистость (pattern) каждого вида или растительности в целом;
3)	обилие (abundance) каждого вида как синтез количества видов на единице площади (density), их покрытия (cover), сухого веса надземной массы (biomass) и площади оснований растений (basal area).
Если пространственную структуру Д. Шимвелл рассматривает почти так же, как наши отечественные и западноевропейские ботаники, то структуру во времени он трактует иначе. Под ней он понимает динамику, смену растительности во времени, т. е. сукцессионные смены, представление о которых было дано в 1920-х годах Ф. Клементсом.
Этот второй, выделяемый Д. Шимвеллом тип структуры не относится к структуре самих сообществ. Если же сукцессию растительности, вернее стадии сукцессии, и можно рассматривать как временную структуру, то только растительного покрова, а не отдельных сообществ. Но вряд ли вообще целесообразно стадии сукцессии растительности считать ее структурными элементами.
В настоящее время, пожалуй, целесообразнее принять более расширенную трактовку объема структуры растительных сообществ, различая в ней три формы.
I. Конституционная структура в смысле Т. А. Работнова (1965). Элементы этой формы структуры растительных сообществ не имеют пространственной обособленности и могут одновременно занимать одну и ту же территорию. В зависимости от принятого признака можно выделять различные группы, отметим некоторые из них.
1.	Ценопопуляции.
2.	Экологические группы, okologischen Gruppen (Knapp, 1948,1958,1971; Ellenberg, 1950,1952,1956, и др.), объединяющие виды сообщества, однородные по экологическим свойствам, по отношению ко всему комплексу важнейших факторов местообитания. К этой же группе можно отнести и объединения видов сообщества, выделяемые по отношению к какому-либо одному экологическому фактору (Warming, 1896, 1902), например по отношению к водному режиму (ксерофиты, гидрофиты и др.), богатству почвы (олиготрофы, евтрофы и др.), световому режиму и др. Сюда же входят и группы однородных биоморф (экобиоморф). Все эти группы имеют чисто экологическое и индикационное значение как показатели экологических условий местообитания.
3.	Фитоценотические группы, sociologischen Artengruppen (Schluter, 1957; Passarge, Hofmann, 1964), биоэкогруппы (Апаля, 1970; Сабуров, 1972), свиты (Ниценко, 19696). Сюда относятся виды одного яруса, но иногда разных биоморф (например, мхи и лишайники, травянистые растения и кустарнички и др.), фитоценотически однородные, играющие одинаковую роль в строении, жизни и динамике сообщества; они обычно сходны экологически. В эту же группу входят и объединения видов, относящихся к одному и тому же фитоценотипу.
4.	Географические, флоро- и ценогенетические группы: ценоэлементы флоры (Клеопов, 1941), syngeographischen Gruppen (Schmid, 1942; Meusel, 1943; Walter, 1954), генетические группы (Корчагин, 1946), исторические свиты (Зозулин, 1970), флористические ценоэлементы (Евдокимов, 1971) и др. Эти группы объединяют виды сообщества, которые могут относиться к разным
ярусам и разным биоморфам, но имеющие одинаковый флорогенез и сходное распространение и экологию.
 II. Пространственная структура — строение сообщества, которое изучалось до сих пор преимущественно геоботаниками (фитоценологами); этот раздел уже давно получил в отечественной геоботанике названия: «морфология сообществ» (Сукачев, 1922, 1928 и др.; Алехин, 1925 и др.), «строение .сообществ» (Понятовская, 1960; Шенников, 1964), «син-морфология» (Быков, 1957), «структура сообществ» (Braun-Blanquet, 1951, 1964; Лавренко, 1959а; Работнов, 1961; Миняев, 1963) или «морфо-структура» (Мазинг, 1969).
Эта форма структуры растительных сообществ представляет собой • расчленение его на пространственно отграниченные (в вертикальном или горизонтальном направлении) элементы, части (группы растений) разного ранга.
В. В. Мазинг (1969) отмечает две основные особенности пространственных элементов структуры:
а)	нерезкость их границ и нечеткость обособленности высших и низших структурных частей; только при определенном масштабе в пространстве и во времени фитоценотические рубежи являются отчетливыми, в других масштабах они становятся расплывчатыми или исчезают;
б)	структурные элементы, как и другие биосистемы, более четко разграничены только в уже выработавшемся, устоявшемся состоянии, а поэтому целесообразно исходить из модельных объектов, особенности структуры которых выражены более отчетливо. Такие геоботанические объекты встречаются в природе преимущественно при сильном влиянии небольшого числа факторов. Более сложные явления структуры приходится по методическим соображениям расчленять на элементарные подразделения разных рангов по все более мелким признакам.
Несмотря на относительную сложность выделения в некоторых случаях пространственных структурных частей сообщества, их все же можно оконтурить и учесть занимаемую ими площадь, что очень важно для решения ряда теоретических и практических вопросов.
III. Функциональная структура (Беклемишев, 1960; Мазинг, 1969, 1973) — это форма прямых контактных связей (трофических, топических и др.) и взаимоотношений (форма обмена веществом и энергией и др.) между компонентами сообщества; разрабатывается она преимущественно зоологами-биоценологами, но в последнее время ею заинтересовались и некоторые геоботаники (В. С. Ипатов, Б. Н. Норин, Т. А. Работнов и др.).
Хотя каждая часть, каждый элемент пространственной структуры сообщества связаны определенными функциями с другими элементами и со всем сообществом в целом, но, как правильно отмечает В. В. Мазинг, их нельзя смешивать и объединять воедино. Каждую из них необходимо выделять, анализировать и исследовать отдельно, увязывая и синтезируя их как в процессе исследования, так и при обработке полученных материалов.
Каждая из этих трех форм структуры может быть далее подразделена на части более мелких рангов (типы, группы и др.).
Конституционная структура сообщества, т. е. его состав, в значительной мере уже были рассмотрены в предыдущих томах «Полевой геоботаники»: видовой состав (Толмачев, 1959; Корчагин, 1964а), популяционный состав (Корчагин, 1964а), возрастные группы (Работнов, 1964), биоморфы (Серебряков, 1964).
Настоящая работа посвящена только пространственной структуре, или строению, растительных сообществ. Однако следует дать хотя бы краткое представление о некоторых единицах функциональной структуры растительных сообществ, так как в геоботанической литературе до сих пор при описании структурных единиц сообщества часто не делается различия между пространственной и функциональной структурой и
при анализе структуры сообщества приводятся как ярусы, микрогруппировки и др. (элементы пространственной структуры), так и консорции, ценоячейки и др. (элементы функциональной структуры).
Структура сообщества, выработавшаяся в течение длительного процесса его формирования, является внешним выражением условий среды, а также результатом сложных, непрерывно изменяющихся (при развитии сообщества) взаимоотношений (конкуренция, ассоциирование, вза-имосживание) отдельных растений и групп их (видов, популяций, биоморф и др.) как' между собой, так и с условиями среды (экотопом, биотопом) на данном этапе развития (Шенников, 1934, 1964; Сукачев, 1944, и др.).
Однако нельзя ограничиться только выделением структурных единиц сообщества, следует дать и их характеристику (состав, участие в сообществе, распределение и т. д.), которая сама по себе не является структурным понятием, а только расширяет представление о нем. При этом всегда следует помнить, что чем полнее будет охарактеризована экология и биология компонентов сообщества, тем глубже и разностороннее можно учитывать и анализировать его структурные части.
В настоящее время в пределах растительных сообществ выделяют много различных по объему и содержанию структурных частей, или элементов. Целесообразно для них иметь одно обобщающее название. X. X. Трасс (1970) предлагает использовать для этого термин «цено-элемент», введенный ранее М. И. Сахаровым (1950, 1951) для обозначения только одного структурного элемента сообщества, получившего в последнее время широкое признание в геоботанике под названием «микрогруппировка, или микрофитоценоз», а в биогеоценологии — «парцелла». Действительно, этот уже освободившийся термин по своему смыслу — наиболее подходящий для обозначения внутриценозных (или интрацено-тических) элементов сообщества и его было бы целесообразно принять именно в этом смысле.
Ценоэлементы не представляют самостоятельных единиц, а являются лишь частями, кирпичиками растительного сообщества — пространственно, экологически и фитоценотически единой, до некоторой степени целостной системы, первичной конкретной единицы растительного покрова.
Однако, хотя все структурные части сообщества и тесно связаны между собой, сообщество никогда не бывает абсолютно целостным, так как его ценоэлементы не бывают прочно пригнанными, приспособленными друг к другу и между ними нет таких обязательных функциональных связей, какие существуют между различными органами в организме. Ценоэлементы сообщества тесно связаны и с условиями внешней' среды (экотопом), поэтому они до некоторой степени обладают то большей, то меньшей фитоценотической самостоятельностью. Но несмотря на это, изучение отдельных структурных частей сообщества, например ярусов, синузий, микроценозов и др., нельзя выделять в самостоятельные науки (синузиологию, ярусологию и др.), о чем писали В. Н. Сукачев, П. Д. Ярошенко и другие геоботаники, так как все это лишь отдельные разделы морфологии или строения сообщества единой науки — фитоценологии.
Как уже говорилось ранее, структура сообщества представляет собой сложное и многогранное понятие, отдельные аспекты которого, особенно динамический и функциональный, привлекли в настоящее время большое внимание исследователей, тогда как пространственному, или морфологическому, строению сообщества уделяется значительно меньше внимания. Однако и в настоящее время изучение его имеет не меньшее значение, чем изучение других сторон структуры. Какими бы углубленными и разнообразными не были методы исследования, даже с использованием новейшей, наиболее точной научной аппаратуры, без достаточно полного знания морфологии изучаемых сообществ не обойтись. Никаких
выводов и сопоставления данных, полученных на разных участках растительного покрова, нельзя делать без выяснения, к каким типам сообществ относятся эти участки. Установить же это можно только на основании изучения и анализа их морфологического строения. Оно важно и при выборе учетных площадок, так как различные структурные части сообщества могут значительно различаться между собой по составу и обилию входящих в них видов, их развитию, жизненности и т. д., а следовательно, и по своим экологическим, физиологическим, энергетическим и другим показателям. Чем глубже исследуются сообщества, тем полнее и детальнее должно быть изучено их внутриценозное, морфологическое строение.
Конкретный анализ строения растительных сообществ слагается из:
1)	выявления имеющихся в сообществе различных структурных единиц;
2)	изучения состава (видового, экологического, биоморфного и др.) ' каждой структурной части;
3)	выяснения закономерностей распределения в сообществе различных структурных единиц и приуроченности их к определенным экологическим условиям местообитания (экологическим нишам);
4)	выяснения закономерностей сочетания в сообществе структурных единиц и взаимодействия их между собой;
5)	изучения характера и направления смен (динамики) структурных частей в связи с динамикой самого сообщества, особенно вызываемой изменением среды или воздействием человека.
Степень глубины и подробности морфологического анализа может быть разной в зависимости от задач исследования.
Изучение строения сообщества всегда должно основываться на глубоком и всестороннем знании биологии и экологии слагающих его видов, а также количественных соотношений между ними, как показателей степени их участия и значения в строении самого сообщества и его отдельных структурных частей. Нельзя согласиться с теми исследователями (Fukarek, 1964), которые считают, что структуру сообщества можно легко установить, даже не зная его видового состава. Такой подход является формальным, чисто механическим, не вскрывающим экологическую, фитоценотическую и эволюционную сущность структуры.
Изучение строения растительных сообществ важно для более глубокого их познания и хозяйственного использования.
Признаки строения сообществ обычно наиболее ясно видны и могут быть измерены и выражены в цифровых показателях, поэтому они дают возможность более точно выяснить сходство и различие сравниваемых сообществ. Без полного описания состава и строения сообществ нельзя решить вопрос об их принадлежности к одной или разным ассоциациям (Щенников, 1964).
Строение сообществ не менее важно для обобщений, чем флористический состав, иногда ассоциации, различающиеся по видовому составу, но сходные по строению, фитоценотически ближе друг к другу, чем флористически сходные, но структурно различные (Шенников, 1938в).
Строение сообществ является одним из важнейших признаков и кладется в основу естественной классификации растительности (Сукачев, 1928, 1944, 1957 и др.; Шенников, 19386, 1956, 1964 и др.; Работнов, 1950а и др.; Сочава, 1957; Лавренко, 1959а, и др.), так как объединение сообществ в ассоциации и установление классификационного ранга ассоциаций в значительной степени делается по строению их.
Изучение строения сообщества помогает выявить характер и направление фитоценогенетического процесса и происходящих в нем смен, что дает возможность предполагать характер самого сообщества в прошлом и до некоторой степени в будущем. Вместе с тем оно помогает намечать и более общие географические закономерности развития состава и строе
ния всего растительного покрова данного района и направления его эволюции.
Изучение строения сообщества углубляет познание его как кибернетической системы и помогает установлению количественной оценки функциональных связей его компонентов.
Состав и строение сообщества оказывают влияние на среду, видоизменяют ее и вместе с тем определяют степень его участия в круговороте вещества и энергии (Сукачев, 1944). Анализ строения сообщества дает возможность определить степень его приспособленности к условиям среды и вместе с тем степень использования среды растениями данного сообщества; чем сложнее строение сообщества, тем полнее происходит использование занятого им объема фитогеосферы (Работнов, 1950в; Миняев, 1963; Шенников, 1964).
Изучение строения сообщества дает возможность точнее определить его фитомассу и ее распределение в пространстве (Родин, Базилевич, 1965; Родин, Ремезов, Базилевич, 1968; Дылис, 1969, й др.).
В природных условиях разграничение сообществ обычно происходит по их составу и строению, причем при установлении границ между ними большее значение имеет как раз строение сообществ. Выяснение же характера взаимосвязи структурных частей между собой и степени зависимости их друг от друга позволяет определить меру их связанности и самостоятельности (Миняев, 1963).
Каждое естественное сообщество, находясь в тесной взаимосвязи с окружающей средой, имеет индикаторное значение. Из всех признаков и свойств сообщества наиболее наглядными и легче всего поддающимися учету являются его состав и строение, которые в первую очередь и могут быть использованы как индикаторы среды, показатели химизма и влажности почв, микроклимата, воздействия человека и т. д. Чем детальнее изучены состав и строение сообщества, тем больше информации можно получить о характере экотопа и биотопа (Викторов, Востокова, Вышив-кин, 1962, 1964; Виноградов, 1964, 1966; Корчагин, 1968, 1971, и др.). Самое полное и точное описание состава и строения растительного сообщества, не сопровождаемое выяснением его индикаторного значения, т. е. его экологической и биологической обусловленности, остается формальным, лишенным биологического и экологического содержания, а потому бесплодным как для понимания закономерностей строения и жизни самого сообщества, так и для практического его использования (Шенников, 1964).
Выяснение строения сообщества важно и в методическом отношении — выбор учетных площадок для организации градиентных наблюдений и исследований (физиологических, фенологических и др.) как самой растительности, так и факторов среды (фитоклимата, режима влажности, температуры, химизма почв и т. д.).
Таким образом, строение растительных сообществ является ключом для решения ряда основных теоретических проблем фитоценологии.
Изучение и учет строения растительных сообществ имеет большое значение и для решения важнейших практических задач лесоводства, луговодства, использования растительности аридных и арктических районов. Недаром Г. Г. Самойлович (1969) писал, что одним из наиболее актуальных вопросов современного лесоводства, лесоведения и лесной таксации является изучение морфологии насаждений, прежде всего строения древостоя, его пологов в статике и динамике.
В развитии учения о структуре растительных сообществ К. Каламеэс (Каламеэс и др., 1964) и X. X. Трасс (1970) выделяют четыре нечетко разграниченных периода.
Первый период был посвящен в основном изучению ярусной структуры растительности, так как она считалась основной особенностью растительных сообществ.
Второй период характеризовался появлением эколого-биологического учения о синузиях, в основу выделения которых были положены жизненные формы. Синузиям придавалось широкое экологическое содержание.
В третьем периоде было обращено внимание на изучение горизонтальной неоднородности — мозаичности растительных сообществ, т. е. микро-группировок.
Четвертый (современный) период характеризуется синтетическим подходом к познанию сущности структуры. Продолжается изучение структурных частей растительных сообществ на более высоком уровне; структура сообществ рассматривается как часть структуры более крупных природных объектов (биоценозов, биогеоценозов, экосистем) и применяются статистические методы ее изучения.
По поводу этой периодизации можно сделать ряд замечаний. Прежде всего в первом периоде одинаковое внимание было уделено расчленению растительности как на ярусы (Schichten), так и на группировки жизненных форм — бештанды (Bestande), т. е. эколого-биологические группировки (Kerner, 1863; Hult, 1881).
Нельзя разграничить второй и третий периоды, поскольку примерно в одно и то же время, начиная с 1920-х годов, разрабатывалось и углублялось представление о ярусности (Г. Ф. Морозов, В. Н. Сукачев, V. Kujala и др.), о микрогруппировках (Л. Г. Раменский, П. Д. Ярошенко) и о синузиях (Н. Gams, G. Е. Du Rietz, Т. Lippmaa), хотя само понятие синузии было сформулировано несколько раньше (Gams, 1918). Поэтому может быть правильнее принять иную периодизацию.
Первый период (с 1750-х до 1860-х гг.). Зарождение первых, еще не систематизированных представлений о некоторых элементах структуры растительности.
Второй период (с 1860-х до 1920-х гг.). Оформление представлений о морфологической и экологической структуре растительности и построение первых систем структурных частей сообществ.
Третий период (с 1920-х до 1950-х гг.). Период становления представления о морфологической (ярусность, мозаичность) и экологической (синузиальность) структуре растительных сообществ.
Четвертый период (с 1950-х годов до настоящего времени). Углубленное изучение структуры растительных сообществ современными методами с использованием математики и кибернетики; представление о структуре растительных сообществ как части структуры более крупных природных объектов (биогеоценозов, экосистем); разработка представления о функциональной структуре и об элементарных структурных единицах (ценоячейка, ценоквант и др.) растительных сообществ.
II. ЗАРОЖДЕНИЕ И ПЕРВЫЕ ЭТАПЫ РАЗВИТИЯ ПРЕДСТАВЛЕНИЙ О СТРУКТУРЕ РАСТИТЕЛЬНОСТИ
Еще задолго до установления представления о растительных сообществах и об их структурных элементах в отечественной и зарубежной литературе начали высказывать мысли об общественной жизни растений. Так, русский лесовод И. О. Комов еще в 1788 г. писал, что лес — «это общество многоразличных растений на одном месте».
Лесоводы, агрономы прежде всего стали обращать внимание на наличие в лесах и на лугах неблагоприятных взаимоотношений между растениями — угнетения, вытеснения одних растений другими, которые позже Ч. Дарвин включил в понятие «борьба за существование», «конкуренция».
Во второй половине XVIII и начале XIX столетий появился ряд работ отечественных (Рычков, 1767; Болотов, 1773, 1778; Комов, 1788; Зяб-
ловский, 1804; Дивов, 1809; Зигельман, 1818 —1820; Перелыгин, 1831; Семенов, 1835, и др.) и зарубежных (Buffon, 1745; Monceau Duhamel, 1760; Cotta, 1803—1804; Hartig, 1808; Pfeil, 1824; De Candolle, 1820, и др.) исследователей, в которых обращалось внимание на некоторые явления, возникающие в лесу и на лугу при совместной жизни растений. Так, в работах русских лесоводов и агрономов отмечалась связь как отдельных растений (например, различных древесных пород), так и групп их с условиями среды (почвами, климатом). При этом высказывались некоторые соображения, относящиеся и к структуре растительности. Говорилось, что в лесу имеется «дружба» и «вражда» между деревьями, перехват «питательных соков» одними деревьями у других, в результате чего происходит угнетение и отмирание части деревьев, что число деревьев в лесу уменьшается с увеличением возраста леса, пока в период его зрелости не установится постоянное число их. Отмечались при этом и некоторые закономерности: чем хуже почва и чем севернее, тем больше число взрослых стволов (т. е. изреживание идет медленнее в неблагоприятных условиях среды), что при ухудшении почв происходит смена трав на лугу (Болотов, 1778), что различные группы деревьев в лесу и трав на лугу и в поле располагаются на разной высоте и одни травы «растут низко, другие посредственной величины, а третьи высоко» (Болотов, 1773 : 143), что на лугах происходит изменение состава растений по сезону и в разные годы (Болотов, 1778, и др.). О значительной изреженности травостоя степи можно судить по описанию и зарисовкам пробных площадочек, заложенных в южнорусских (Таврических) степях Ф. П. Тецманном (Teetzmann, 1845). Все же в связи с весьма примитивной характеристикой в то время растительного покрова, естественно, можно было получить только некоторое представление об отдельных элементах его структуры.
В середине XIX столетия появились у нас и зарубежные работы, в которых уже в более определенной и систематизированной форме давалось расчленение растительных сообществ на морфологические и экологические части — группы растений, причем основное внимание в эти годы уделялось вертикальному строению сообществ. О горизонтальном же расчленении их имелись только неясные упоминания. Одним из первых, обративших особое внимание на горизонтальную неоднородность растительности болот, был И. Р. Лоренц (Lorenz, 1858), который в растительности болот Западной Европы выделил группировки трех категорий: типы (Typus), комбинации (Combination) и комплексы (Complex). Некоторые исследователи (Gams, 1918; Алехин, 1925; Трасс, 1964) считают, что эти группировки аналогичны трем порядкам синузий Г. Гамса. Однако, как уже отмечено в литературе (Миняев, 1963), из работы самого И. Р. Лоренца видно, что выделенные им на болоте горизонтальные подразделения растительности обусловлены неоднородностью рельефа и не являются структурными частями сообществ, а соответствуют самостоятельным одновидовым (Complex) или многовидовым (Combination) ассоциациям и комплексам болотных ассоциаций (Typus) в понимании советских болотоведов. Правда, иногда И. Р. Лоренц выделял на облесенном болоте комплексы, состоящие из одного вида мха; только в этом случае комплекс действительно является структурной частью сообщества и соответствует синузии первого порядка Г. Гамса.
Более определенно в то время сложилось представление о вертикальном строении растительности лугов и лесов и о составляющих их экологобиологических группах растений. В 1850 г. русский лесовод А. Р. Варгас де Бедемар при исследовании лесов С.-Петербургской губ. отмечал в них кроме «господствующих деревьев» еще три вертикальных структурных подразделения: «подлесок», «ковер мха» и «разные роды трав» (стр. 54). При этом он дал списки мхов и трав, приуроченных к различным почвам и разной степени их увлажнения, т. е. впервые выделил индикационные группы лесных растений нижних ярусов, характеризующие условия место-
обитания леса (лесорастительные условия). Этому вопросу стали уделять внимание уже значительно позже, через много десятилетий, когда зародилась и стала развиваться у нас лесная типология.
Большой интерес представляет работа и русского агронома А. М. Бажанова (1863), посвященная вопросам луговодства. Она, как отмечают Г. И. Дохман и П. Е. Пороховник (1954), поражает зрелостью суждений о целом ряде теоретических вопросов, имеющих несомненно фитоцено-тический характер.
А. М. Бажанов дал представление о сущности лута, о его составе из различных трав и групп трав (злаки, бобовые, однолетники, многолетники и др.), о значении состава луга для его самовозобновления, жизни и устойчивости. Указал он на наличие резко выраженной разногодичной изменчивости лугов; на это явление, получившее название «флюктуация», обращено большое внимание только в последнее время.
Особо следует отметить его представление о ярусном строении луговой растительности. Кратко и сжато, но в то же время последовательно и стройно он описал надземную и подземную ярусность растительности естественных лугов и дал методику изучения их корневых систем на основании собственных полевых исследований.
Для того чтобы выяснить строение луговой растительности, он рекомендует вырезать на естественном лугу «кусок дерна, например в пол-квадратных аршина (т. е. около 0.5 м2,—А. К.), и притом так, чтобы вырезанный дерн, т. е. весь слой земли с корнями до самой подпочвы, мог быть вынут без повреждений корней. Если потом вы тщательно отмоете этот кусок дерна для удаления земли, оставив сплетение корней без изменения, то увидите. . . от корневых шеек берут свое начало: с одной стороны — стебли, идущие вверх, а с другой стороны — корни, направляющиеся вниз» (стр. 441).
«Стебли трав представляют собой что-то вроде леса: в лесу есть высокие деревья, менее высокие и подростки, развивающиеся под отенением больших деревьев; далее есть кустарники, а около них лесные многолетние травы; еще далее есть растения, стелющиеся по почве, и, наконец, у самой поверхности земли — мох и грибы.
Нечто подобное замечается и в естественных лугах: выше других растут злаки и некоторые травы из мотыльковых пород; около них, но несколько ниже стоят другие растения меньшего роста; наконец, на самой почве стелются еще особого рода растения и рядом с ними угнетенные, недоразвившиеся и т. и. — именно то, что составляет подсед. Эта постепенность в распределении растений по вышине роста на естественных лугах невольно напоминает наблюдателю об этажерках, на которых садовник размещает в оранжереях горшечные растения, дабы дать ко всем им равномерный доступ свету, теплу и воздуху» (стр. 441—442).
«Корни трав в свою очередь представляют в естественном их положении довольно любопытное, а для земледельца и в высшей степени поучительное явление. Одни из корней, разделяясь на бесчисленное количество тонких, как волос, нитей, стелются у самого верхнего слоя земли, даже высовываются наружу; другие же, утолщаясь тотчас при самом своем начале у корневой шейки, идут вертикально вниз, много глубже даже почвенного слоя и при этом почти не показывают признаков разветвления; третьи, разветвляясь у самого основания, не раскидывают корневых нитей в стороны, но растут при поверхности пучком вместе; наконец, иные, разветвляясь в самом начале, распределяют корневые отростки и вниз глубоко, и кверху, словом — во все стороны, на разных глубинах и в различных направлениях. Все корни разнообразных форм с их разветвлениями берут пригодную им пищу из земли, отыскивая ее, так сказать, наперерыв один перед другим, тесня при этом без жалости друг друга — короче: действуют эгоистически, естественно после этого, что сильные, широко и глубоко ветвящиеся корни берут верх над бессиль-
2 Полевая геоботаника, т. V
17
ними до тех пор, пока эти последние, дождавшись благоприятных для них условий, в свою очередь не одолеют первых» (стр. 442). Далее он говорит о неодинаковом отношении к температурному (жаре и холоду) и водному режиму различных приведенных им типов корневых систем и о необходимости для создания устойчивого искусственного луга подбирать травы разной высоты и с разными типами корней.
Таким образом, более ста лет тому назад А. Р. Варгас де Бедемарг но особенно А. М. Бажанов впервые у нас дали достаточно ясное описание вертикального строения лесной и луговой растительности. А. М. Бажанов отметил расположение отдельных групп растений на различном уровне в надземной (в лесу — на пяти, а на лугу — на трех уровнях) и в подземной (на лугу — на трех уровнях) частях растительного покрова. Однако, описав по существу ярусное расчленение растительности и сравнив это расчленение с этажеркой, он сам никак его не квалифицировал, не дал ему названия (термина) и не привел выделенное им расчленение в определенную систему.
Работа А. М. Бажанова не была в то время должным образом оценена и развита; она была забыта и не оказала влияния на дальнейшее развитие у нас представления о ярусности.
Одновременно с работами А. Р. Варгаса де Бедемара и А. М. Бажанова появилась книга А. Кернера (Кегпег, 1863), в которой он дает расчленение надземной части растительных группировок на структурные части. Учитывая работы А. Гумбольдта (Humboldt, 1806), А. Гризебаха (Grisebach, 1838) и ряда других выдающихся ботанико-географов начала прошлого столетия, он выделил во флоре Придунайских стран 12 «основных жизненных форм» (Grundfonnen) (деревья, кустарники, кустарнички, разнотравье, лианы и др.). Он считал, что растения одной и той же жизненной формы, произрастая в «формациях» («ассоциациях» в понимании советских геоботаников), сообща образуют группировки, названные им бештандом (Bestand). Комбинируясь друг с другом, они произрастают совместно и образуют «сцепления» (Verkettungen von Bestande), являющиеся растительными формациями (Pflanzenfonnationen).
Впервые термин «бештанд» был употреблен И. Скау для обозначения растительных формаций. Он писал: «Среди подразделений главных лесных бештандов различаются Pineta, Fageta, Querceta, Palmeta» (Schouw, 1823 : 165).
В последующих своих работах А. Кернер вместо термина «бештанд» употреблял иногда термин Genossenschaft («товарищество», «содружество»), который в русском издании его сводки о жизни растений переведен словом «сообщество» (Кернер, 1906 : 666).
Понятие «бештанд», выдвинутое А. Кернером, является зародышем учения о синузиях, созданного значительно позже Г. Гамсом.
Другой большой заслугой А. Кернера является установление им понятия ярусности растительных сообществ. Он указывал, что ряд бештандов, сложенных различными жизненными формами и находящихся на одной и той же площади, располагаются один над другим, образуя слои, или ярусы (Schichten). В качестве примера он приводит лесную растительность, в которой над припочвенным ярусом мхов располагается ярус папоротников, а еще выше — тенистый ярус хвойных деревьев.
Таким образом, А. Кернер более ста лет тому назад наметил наличие в растительном покрове двух категорий структурных единиц — экологических (Bestande) и топографических, или пространственных (Schichten). Они сохранились до настоящего времени, подвергшись лишь в дальнейшем углублению и детализации.
Термин «бештанд» в том смысле, в каком предложил его А. Кернер и какого придерживались некоторые западноевропейские и фенносканди-навские исследователи, нельзя точно перевести на русский язык. По смыслу слово «бештанд» означает «совместное стояние». Некоторые
ботаники (Миняев, 1963; Гребенщиков, 1965, и др.) переводят его как «насаждение». Однако термин «насаждение», получивший в отечественной лесоводственной литературе широкое распространение, применяется совсем в другом значении, которое и следует за ним сохранить. Под «насаждением» Г. Ф. Морозов (1913, 1928) и большинство современных лесоводов понимают растительное сообщество целиком (древостой и нижние ярусы леса), а не группировку только одних древесных растений, которую лесоводы обычно называют «древостоем». Таким образом, группировку древесных пород (Bestand aus Baumen oder Holzbestand) следует переводить как «древостой», а не как «насаждение». Однако сам термин «насаждение» хотя и широко употребляется в отечественной лесоводственной литературе по отношению к естественным лесам, является, как писал еще Г. Ф. Морозов (1913, 1928), неудачным, так как включает в себя представление об искусственно «насаженных» лесах.
Соответствующую группу травянистых растений (Bestand aus Graser) в сообществе у нас называют «травостоем». Последнее время стали употреблять еще термины «кустостой» (Быков, 1973), «мохостой» (Работнов, 1961) и «стеблестой» (Сукачев, 1953), правда, последний термин применяется несколько в ином смысле. Все эти «стой» относятся только к отдельным группам бештандов, общего же термина, одновременно охватывающего все эти группы вместе, вроде «растениестой» («растениестой» из деревьев, из кустарников, «растениестой» из мхов и т. д.), в русском языке нет, хотя потребность в таком термине несомненно имеется. Можно было бы использовать введенный Б. А. Келлером (1907, 1923) термин «общежитие», в значительной степени соответствующий понятию бештанда А. Кернера, тем более что и сам Б. А. Келлер употреблял его в этом же смысле, говоря об «общежитии сосны», «общежитии травянистых растений» и т. д. (Келлер, 1923 : 51). Так же термин «общежитие» понимали В. В. Алехин (19426 : 30) и А. А. Гроссгейм (1929 : 34). Тогда можно было бы говорить «общежитие деревьев», «общежитие кустарников», «общежитие травянистых растений» и т. д., а также «общежитие растений» в общем смысле. Так как термин «общежитие» не вошел в современную геоботаническую номенклатуру и употребляется сейчас как синоним синузии, есть все основания использовать его как перевод термина «бештанд».
Дальнейшая разработка представления о структуре растительных сообществ была произведена шведским ученым Р. Гультом (Hult, 1881). Учитывая работы А. Гумбольдта, А. Гризебаха, А. Кернера, он наметил для Северной Фенноскандии 43 жизненные формы (Vegetations!ormer), сгруппированные в 10 основных форм (Grundformer) и легшие в основу выделения им в пределах растительных ассоциаций (по Р. Гульту — формаций) структурных единиц, которые он вслед за А. Кернером называл «бештанд» (BestSnd, по-шведски).
Если А. М. Бажановым и А. Кернером было только намечено вертикальное расчленение растительности на ярусы, то Р. Гульт разработал систему их выделения, учитывая, однако, при этом только один физиономический признак — высоту растений, хотя сам он писал, что ярусы (skikten, по-шведски) следует выделять по природным критериям: по средней высоте различных групп жизненных форм. Им была предложена система ярусности только для лесов Северной Финляндии, а не общая система ярусности, как говорится в некоторых работах (Алехин, 1925). Растительность Финляндии он разделил на две большие группы: 1) одноярусные формации (Cladonieta рига, Diapensieta рига и др.) и 2) многоярусные формации, к которым относятся леса. В лесных сообществах Р. Гульт выделил семь ярусов, увязывая их с определенными группами жизненных форм, и указал для каждого яруса применительно к этому району верхний предел его высоты. В один ярус он включает те жизненные формы, которые на этой высоте занимают наибольшее пространство: 1-й ярус — напочвенный — до 3 см; 2-й ярус — низких травянистых
растений — до 1 дм (1/2—1 дм); 3-й ярус — средних травянистых растений — до 3 дм (2—3 дм); 4-й ярус — высоких травянистых растений — .до 8 дм (4—8 дм); 5-й ярус — кустарников — до 2 м (1.5—2 м); 6-й ярус — невысоких деревьев — до 6 м (3—6 м); 7-й ярус — высоких деревьев — до 15 м (10—15 м).1 Причем, по Р. Гульту, одни жизненные формы (например, мхи, лишайники) входят только в какой-либо один ярус, тогда как другие могут входить в два разных яруса, например Ledumformen (во 2-й и 3-й ярусы), Myrtillusformen (в 3-й и 4-й ярусы) и т. д.
Хотя Р. Гульт и стремился обосновать выделение ярусов природными факторами и объяснить ^наличие их с экологических позиций, но, как Правильно отмечает В. Н. Сукачев (1928, 1931) и В. Куяла (Kujala, 1929), один признак, хотя и очень наглядный и важный — высота, не характеризует экологию растения, а поэтому выделение ярусов только по высоте приобретает формальный характер. Кроме того, В. Куяла отмечает, что из текста работы Р. Гульта не совсем ясно — понимал ли он ярусы как ярусообразующие части растений или как группы растений. Это сомнение возникает в связи с тем, что в лесу он выделяет и ярус эпифитных растений, а Р. Сернандер (Sernander, 1918), работавший вместе с Р. Гультом и полностью разделявший его точку зрения, добавил еще ярус корневищ и корней и ярус почвенных грибов.
Группировки жизненных форм (Bestanden) Р. Гульт подразделяет на три категории: 1) чистые (enkla bestand), сложенные из одной жизненной формы, например из Pinusformen, Myrtillusformen, Geraniumformen и др.; 2) смешанные (blondade bestand), состоящие из двух или нескольких жизненных форм в пределах одного и того же яруса, например Pinusformen + Betulaformen, Polytrichumformen 4- Cladoniaformen и др.; 3) сгруппированные (bestandsgrupper), состоящие из двух или нескольких жизненных форм в слившихся воедино ярусах (sammanflytande skikt), например Salixformen + Miliumformen + Geranium formen и др.
Эти три категории бештандов очень близки, если только не тождественны синузиям 1-й, 2-й и 3-й степеней Г. Гамса (Gams, 1918), особенно две первые группы.
Р. Гульт указывает и на значительную самостоятельность бештандов, так как один и тот же бештанд может входить в различные ассоциации (формации, по Р. Гульту). Поэтому можно выделять «близнецовые формации» (twillingsformation),1 2 в которых имеется одна одинаковая, как бы связывающая группа жизненных форм (foreningsbestanden), тогда как другие группы в этЬх формациях неодинаковы и представлены различными замещающими друг друга бештандами из одной или близких жизненных форм (alternatbestanden). Например, в сосновом лесу связующей группой является сосновый древостой Pinusformen, а замещающей может быть в одной формации — Myrtillus — Hylocomiumformen, в другой — Erica —^Cladoniaformen, в третьей — Cladoniaformen.
Р. Гульт пишет, что одни бештанды остаются постоянными (константными) на больших площадях (например, из Picea, Pinus и др.), другие же часто сменяются (например, из Ledum, Myrtillus и др.).
Иного понимания содержания бештанда придерживался О. Друде (Drude, 1889,1890,1896). Формации, выделяемые Р. Гультом, он считал очень узкими единицами и называл их местными бештандами (Ortbestande), а позже — элементами бештандов (Bestandeselemente) или элементарными
1 В. В. Алехин (1925), а вслед за ним и другие авторы для верхнего (седьмого) яруса не совсем правильно указывают высоту «выше 6 м».
2 В. В. Алехин (1925 и др.) и некоторые другие исследователи ошибочно считают, что Р. Гульт говорил о самостоятельности ярусов и что в близнецовых формациях (=ассоциациях) имеются общие связующие и замещающие друг друга ярусы. На самом же деле Р. Гульт говорил о самостоятельности не ярусов (skikt), а групп жизненных форм (Bestfinden). Ярусы и бештанды, по Р. Гульту, не одно и тоже, хотя иногда они совпадают.
ассоциациями (Elementar-Assoziationen) (Drude, 1918). Таким образом, это, в его понимании, не структурные части одного сообщества, а мелкие подразделения одной ассоциации, несколько различающиеся, преимущественно флористически.
Такой же смысл в этот термин вкладывали и некоторые другие ботаники [Engler, 1899; Schroter u. Kirchner, 1902 (Bestandestypen); Cajan-der, 1903; Brockmann-Jerosch, 1907 (Einzelbestand); Nordhagen, 1919, 1928, и др.1.
В 1920-х годах в Швейцарии утвердилось совсем другое понимание слова «бештанд», как синоним термина «поселение», «колония» (Sied-lung) в смысле А. Каяндера и др., а в Швеции термин «бештанд» стали употреблять реже, заменяя его описательными словами (Du Rietz, 1930а).
Таким образом, во второй половине прошлого столетия сформировалось первое представление о двух формах структуры растительных сообществ: одна из них представлена группировками жизненных форм — Bestande, обладающих некоторой самостоятельностью, другая — ярусами, различающимися по высоте в связи с тем, что они сложены различными жизненными формами, имеющими неодинаковую высоту.
Если взгляды русского агронома А. М. Бажанова на надземную и подземную ярусность луговой растительности не нашли в то время последователей и не были развиты дальше, то представление о вертикальной расчлененности леса, выдвинутое А. Р. Варгас де Бедемаром и А. М. Бажановым, было принято русскими исследователями лесной растительности. Лесоводы выделяли по высоте 1—2 древесных яруса, подрост, подлесок, а внизу — живой напочвенный покров.
Интересно отметить воззрения С. И. Коржинского (1888). Он считал, что в лесах можно различать несколько «ассоциаций», которые он понимал в общем смысле, как сочетания, группы одновысотных растений, установленных по расположению надземных органов в разных горизонтах. Он выделял в лесу до пяти горизонтов: 1) высокоствольных деревьев, образующих лес; 2) низкоствольных деревьев; 3) кустарников, образующих подлесок; 4) травяной покров, куда он относил «низкорослую растительность леса»; 5) ковер из мхов и лишайников.
С. И. Коржинский отмечал экологическое значение ярусности и считал, что вследствие ярусного расположения растений на одном и том же участке могут расти многие виды, даже экологически неоднородные.
О ярусности в лесу писали М. К. Турский (1900), А. Ф. Рудзкий (1906) и другие лесоводы, но особенно большое внимание ей было уделено Г. Ф. Морозовым (1912, 1913) и В. Н. Сукачевым (1908, 1912 и др.). Они писали о необходимости выделения надземных и подземных ярусов как структурных частей лесных сообществ, выработавшихся в процессе борьбы за существование между растениями леса.
Большое внимание ярусности уделяли в своих работах и многие ботанико-географы конца XIX и начала XX веков (И. К. Пачоский, П. Н. Крылов, А. Н. Краснов и др.).
В начале нынешнего столетия взглядов Кернера—Гульта на бештанды придерживались многие западноевропейские, скандинавские (Fries, 1913; Samuelsson, 1916; Du Rietz, 1917, и др.) и некоторые финские ученые.
К. Купффер (Kupffer, 1913), принимая подразделения надземной части растительности на ярусы, предложенные Р. Гультом, выделил еще почвенный и водный ярусы (Boden- und Wasserschicht), в которых имеются криптофиты, эдафон и планктон (Kryptophyta, Edaphon, Plankton).
Из финских ученых А. Каяндер (Cajander, 1909, 1922) первым уделил внимание расчленению растительных сообществ (Siedlung, по его терминологии) на группировки жизненных форм (Bestande). Понимая их как более или менее самостоятельные одноярусные группы растений, взятые целиком вместе с их корневыми системами, он выделял их по жизненным
формам А. Раункиера и вкладывал в них не только морфологическое, но и экологическое представление.
Дальнейшая разработка структуры сообществ в этом направлении сделана в интересной работе ученика А. Каяндера В. Куяла (Kujala, 1929). Бештанд он понимал так же, как и А. Каяндер, как одноярусную группу растений одной жизненной формы, но особенно подчеркивал ее флористическую, физиономическую и экологическую сущность. Вместе с тем в понимание этого термина он вносит некоторые уточнения и дополнения.
Хотя растения, образующие бештанд, в процессе развития располагают свои органы в различных высотных эонах (Hohenzone) — над почвой и в различных слоях почвы, характеризующихся неодинаковыми условиями среды, В. Куяла все же полагал, что взрослое растение и проросток не следует считать разными, независимыми бештандами; лучше их понимать как подразделения одной и той же группировки.
Основой для экологического подразделения сообществ на структурные части он считал требовательность растений к условиям среды и «биотическую мощь» растений, различающиеся у разных видов как в качественном, так и в количественном отношении. В первом случае это дает возможность выделять однородные и последовательные группы растений, а во втором — параллельные. В. Куяла (Kujala, 1929) приводит пример расчленения на структурные части трех лесных и одного горнотундрового кустарникового сообществ.
Наиболее крупные структурные подразделения сообществ — главные бештанды (Hauptbestande) — он выделяет по основным жизненным формам (деревянистая, травянистая, моховая, лишайниковая и т. д.), следующая, как бы средняя структурная единица — бештанд (Bestand) — выделяется по дальнейшим подразделениям этих форм (например, деревянистая делится на крупнодревесную, низкодревесную, кустарниковую и т. д.). Наконец, эти последние подразделяются по жизненным формам еще меньшего объема на частные бештанды (Teilbestande), которые еще дальше расчленяются на элементарные бештанды (Elementarbestande).
Примеров элементарных бештандов В. Куяла не приводит, но отмечает, что они существуют в пределах каждого частного бештанда, образуя самостоятельные серии или линии развития. Одна и та же категория бештанда в различных условиях местообитания развивается по-разному, и при переходе в менее благоприятные условия более требовательные из, них выпадают и заменяются менее требовательными. В. Куяла отмечает, что ярусность растительности хорошо заметна только по отношению к главным бештандам, бештанды же расположены неодинаково. Они лишь изредка размещены слоями один над другим, большей же частью одни как бы вложены в другие. Тем не менее экологически различные главные бештанды, бештанды, частные бештанды и другие подразделения являются преимущественно ярусными образованиями.
Помимо бештандов В. Куяла в растительном покрове выделяет еще «горизонтальные ярусы растительности» (Horizontalschichten dec Vegetation) или, короче, «горизонты (или ярусы) растительности» (Vegeta-tions-Horizonte), под которыми он понимает бештанды, встречающиеся одновременно в нескольких или многих соседних сообществах, образуя таким образом один ярус, или слой, на значительной территории. Особенно это относится к древесному главному бештанду, который может быть более или менее однородным в пределах громадных территорий, даже всей лесной зоны. Широко распространены «горизонты растительности», образованные такими бештандами и частными бештандами, как например еловый частный бештанд (Fichtenteilbestand) в Западной Европе и Сибири. Примером таких горизонтов растительности могут быть: ярус черники, ярус кустистых лишайников и т. д. В зависимости от условий местообитания эти ярусы растительности по богатству видового состава
и по степени развития могут сильно изменяться, а в наименее благоприятных условиях даже полностью выпадать.
Из сказанного видно, что если бештанды, по В. Куяла, действительно являются структурными частями сообществ, то горизонты растительности — это структурная часть растительного покрова, слагающегося из многих сообществ.
Система структурных единиц растительных сообществ В. Куяла хотя и интересна, но очень сложна и не получила широкого признания.
К этому же направлению относятся и исследования К. Регеля (Regel, 4921,1923а, 1923b, 1927—1928), но в них замечается некоторая двойственность. Основной частью растительности он считал ассоциацию, понимая ее как абстрактную единицу, выделенную по флористическому составу и доминантным видам. Ассоциации он понимал очень узко, в объеме бештандов скандинавских авторов (Regel, 1921, 1923а). В своих работах он их обычно называл ассоциациями (Assoziation), но иногда и частными бештандами (Bestandteile). Объединение же ассоциаций, занимающих один и тот же участок и непосредственно связанных друг с другом и находящихся во взаимодействии, образует, по К. Регелю, «комплексную многоярусную ассоциацию» (Assoziationskomplexe). Так, ельник черничник (Piceetum myrtillosum) он считал комплексной ассоциацией, состоящей из нескольких ассоциаций, или частных бештандов: assoz. Piceetum fennicae, assoz. Vaccinietum myrtilli-ericinosum, assoz. Empetretum nigri, assoz. Hylocomieto — Hypnetum schreberi, ассоциацию эпифитных лишайников и т. д. Но мхи и лишайники на камнях в лесу, по его мнению, являются не основными, а случайными частями комплексной ассоциации.
Однако в другой большой работе (Regel, 1923b), посвященной конкретному описанию растительности Кольского полуострова, «ассоциацию» он трактует уже широко, так, как в своих теоретических работах (1921, 1923а) он понимал «комплекс ассоциаций», например Piceetum myrtillosum, Betuletum herbosum, Anthoxantheto-Nardetum и т. д., правда, оговаривая, что многие из этих ассоциаций являются по существу комплексными. В понимании К. Регеля ярусы растительных сообществ, вернее бештанды, обладают большой самостоятельностью, так что заслуживают выделения как особые ассоциации.
Хотя работы А. Каяндера, В. Куяла и К. Регеля появились в 1920-х годах, ни в одной из них нет упоминания о синузиях, описанных Г. Гам-сом в 1918 г. Между тем бештанды, как и ассоциации К. Регеля, являются синузиями в смысле Г. Гамса.
Можно присоединиться к мнению Н. А. Миняева (1963), что взгляды А. Каяндера, В. Куяла, а также К. Регеля, сложившиеся под влиянием работ шведских ученых, особенно Р. Гульта, несут черты «морфологизма», свойственного самому Р. Гульту.
Структурой растительных сообществ североамериканские ученые стали интересоваться с самого конца XIX в., когда появились работы Р. Паунда и Ф. Клементса (Pound, Clements, 1898; Clements, 1904), Г. Каулса (Cowles, 1899) и др. Зная работы по структуре растительности западноевропейских ученых (Kerner, 1863; Hult, 1881; Warming, 1895, и др.), они, однако, создали свое оригинальное представление о ней.
Особенно большая заслуга в этом принадлежит Ф. Клементсу, в трудах которого наиболее полно изложены взгляды этой школы (Clements, 1916, 1928, 1936; Weaver, Clements, 1929, 1938). Следует отметить утверждение самого Ф. Клементса (Clements, 1916 : 125), что одной из своих заслуг он считает выделение внутри сообществ или, как он всюду пишет, ассоциаций мелких структурных единиц. Однако некоторые из них уже были установлены ранее, правда под другим названием, А. Кернером и Р. Гультом. К структурным единицам, существующим в ассоциациях параллельно и только частично связанным между собой, Ф. Клементсом отнесены:
социета (society), ярусная социета (layer society), аспективнаясоциета (aspect society), сация (sation), клан (clan).
Society в советской геоботанике называется по-разному: «социация» (Алехин,1935а), «общество» (Миняев, 1963), «социета» (Ярошенко, 1961; Трасс, 1964; Гребенщиков, 1965, и др.) от латинского слова societas.
Впервые термин «социета» был употреблен американским ботаником Г. Каулсом (Cowles, 1899, 1901) как перевод на английский язык датского термина «союз растений» — plantesamfund и соответствующего ему немецкого термина — Pflanzenverein, использованного Е. Вармингом (Warming, 1895, 1896) вместо слова «формация» («ассоциация» в современном понимании).
Этот термин society был принят многими американскими ботаниками. Однако Ф. Клементс вложил в него иное содержание. Вначале он определял социету как сезонный аспект сообщества (Clements, 1905), но вскоре он стал понимать его как пространственную часть сообщества, различающуюся субдоминантными видами (Clements, 1907). Позже он внес некоторые уточнения (Clements, 1916, 1928), и в таком объеме это понятие вошло в американскую научную литературу.
Под социетой Ф. Клементс стал понимать мелкие локальные группировки растений (local communities) в пределах установившейся ассоциации (climax association), в которых местный контроль (local control) или местную организацию осуществляет один или несколько субдоминантных видов. Субдоминантами Ф. Клементс называл виды, доминирующие только на части площади ассоциации или консоциации, т. е. контролирующие только отдельные ее части. Обычно доминанты ассоциации и субдоминанты социет относятся к различным жизненным формам. Таким образом, социета — это локальное, иногда повторяющееся «доминирование в доминировании» (dominance within a dominance).
В травяной растительности субдоминанты некоторых социет могут иногда маскировать (перекрывать) доминанты самой ассоциации (или консоциации). В лесах же социеты обычно хорошо выражены и располагаются только в нижних ярусах; здесь они представлены социетами кустарников, трав, мхов, низких деревьев и др. Древесный же ярус, сложенный доминантами ассоциации, по Ф. Клементсу, не является социетой или социетами. В злаковниках (grassland) социеты могут образовывать только разнотравье и полукустарнички, так как злаки являются основой всего сообщества.
Хотя социеты Ф. Клементс рассматривал как единицы более низкого ранга, выделяющиеся в пределах ассоциации или консоциации, но не всегда они являются частью консоциации, так как одна и та же социета может встречаться в ряде консоциаций, а иногда даже в пределах всей ассоциации. Термины «социета» (society) и «сообщество» (community} Ф. Клементс (Clements, 1928, 1936) употреблял в общем смысле, не придавая им какого-либо определенного ранга, подобно тому как делал Е. Вар-минг (Warming, 1895, 1896) по отношению к термину «союз растений» (Plantesamfund или Pflanzenverein).
Социеты Ф. Клементс делил вначале на три (Clements, 1916, 1928), а позже на две группы (Weaver, Clements, 1938): аспективные социеты' и ярусные социеты.
Аспективная социета (aspect society), аспект [aspect (Pound, Clements, 1898)1, социация [sociation (Clements, 1936)]. Они сложены группами растений, имеющими наибольший рост, цветение и плодоношение в различное время вегетационного периода и различающимися по внешнему виду — аспекту — в связи с сезонной сменой их субдоминантов. Яснее всего они заметны в период наибольшего развития растительности — в период цветения, особенно в травяных сообществах. Различают предвесенний, весенний, летний, осенний и зимний аспекты и соответствующие им аспективные социеты. В лиственных лесах наиболее ярко развиты весенняя и осен
няя социеты, когда листва еще не развита или уже опала. Моховые социеты ясно выделяются во время спороношения.
Ярусная социета (layer society), ярус (layer), ламиация [lamiation (Clements, 1936)], подчиненная ассоциация [subordinate association (Clements, 1904)] — это группировка растений в ассоциации, располагающаяся этажами, ярусами в связи с неодинаковой высотой слагающих их жизненных форм. Связаны они иногда с сезонностью растительности, когда развиваются не одновременно, а последовательно. Те ярусные социеты, которые определяются только сезонным развитием растительности, можно рассматривать и как аспективные социеты.
Наиболее четко эти группы социет развиты в лесах со средней сомкнутостью древесного полога, где в наиболее благоприятных условиях можно выделить 5—6 ярусов (две ярусные социеты кустарников, три социеты трав). Выделение ярусных социет, по Ф. Клементсу, очень удобно и существенно, так как они различаются не только по высоте, но и по жизненным формам и условиям среды.
Криптогамная социета (cryptogamic society) — это группировка напочвенных низших растений: мхов, печеночников, лишайников, грибов и др. В последней работе Ф. Клементс (Clements, 1936) отнес эту социету к группе ярусных социет.
Почвенные популяции бактерий, по его мнению, лучше считать отдельной частью ассоциации, в то же время они образуют большой ярус, или социету, расчлененную на большее или меньшее количество подъярусов. Эти социеты также расчленяются на аспективные и ярусные, так как развитие отдельных паразитных и сапрофитных видов связано с сезонным развитием некоторых ярусов ассоциации. Далее социеты подразделяются по жизненным формам и по приуроченности их к различным субстратам и частям растений (листья, стебли, почва, гниющая древесина и т. д.).,
Сация (sation) (Clements, 1936) — это еще более мелкая структурная единица ассоциации, выделяемая в пределах аспективной и хорошо развитой ярусной социеты; она соответствует их отдельным аспектам или субаспектам, т. е. сезонным ритмам. Эти не всегда четко выраженные группы могут быть полезны при выделении и анализе ассоциаций. Однако этой единице Ф. Клементс не придавал большого значения.
Клан (clan) (Clements, 1936) — это небольшие, имеющие подчиненное значение и нерезко отграниченные группы, представленные мелкими локальными или разбросанными в пределах социеты участками. Слагаются кланы не преобладающими, а сопутствующими видами (secondary species) и представляют благодаря их вегетативному разрастанию (корневищами, луковицами, столонами и др.) довольно густые заросли одного или ряда видов. Кланы иногда бывают связаны с аспектами (aspect clan), реже это ярусные кланы (layer clan).
Ф. Клементс (Clements, 1928) считал необходимым давать для всех выделяемых структурных единиц ассоциаций латинские названия, которые образуются путем прибавления различных суффиксов к латинскому названию доминанта (вернее, субдоминанта): так, для ярусов — «аппт» (например, Opulaster-Ribesanum), для аспективных социет — «Пе» (например, Androsacile, Cladonile, Marchantile), для клана — «аге» (например, Gentianare) и т. д.
В серийных, или сменяющихся, сообществах (developmental communities) Ф. Клементс (Clements, 1928, 1936) выделял аналогичные структурные экологические группировки, но называл их несколько иначе:
Климаксовое сообщество
Социета
Аспективная социета (социа-ция)
Ярусная социета (ляминация)
Сация
Клан
Серийное сообщество
Соция
Аспективная соция (соции)
Ярусная соция (ламии)
Сация
Колония
Взгляды Ф. Клементса на расчленение растительных ассоциаций Нй Структурные части разных рангов разделялись и многими другими американскими учеными.
Основные представления Ф. Клементса о структуре растительных ассоциаций были приняты и английскими учеными. Больше всего этому вопросу уделил внимание А. Тенсли (Tansley, 1911, 1923, 1946; Tansley, Chipp, 1926).
Основными единицами растительного покрова А. Тенсли, так же как и Ф. Клементс, считал ассоциацию и консоциацию, но понимал их несколько уже, чем Ф. Клементс, хотя все же достаточно широко, примерно в объеме нашей формации.
Термин «растительное сообщество» (plant community) он, как и Ф. Клементс, употреблял в общем смысле, прилагая его к подразделениям любого ранга. В своих работах А. Тенсли дает более краткую и четкую характеристику выделяемых подразделений растительности и вместе с тем более отчетливо показывает их глубокую связь с условиями местообитания.
А. Тенсли, принимая почти все подразделения растительных сообществ, предложенные Ф. Клементсом, оставил только терминологию, данную Ф. Клементсом для климаксовых сообществ различного ранга и их подразделений.
А. Тенсли различает горизонтальную структуру (lateral spacing), выражающуюся в наличии «открытых» и «замкнутых» сообществ (open and closed communities), и вертикальную структуру, или стратификацию (stratification), представляющую расчленение сообщества на ярусы (strata or layer), которые различаются по высоте, флористическому составу, доминантам, жизненным формам, своей собственной структурой и своими условиями среды, а следовательно, и по экологии. Корневые системы образуют подземные ярусы, также связанные с различными условиями среды. А. Тенсли считает, что каждый ярус в известном смысле можно рассматривать как особое сообщество (distinct community), но значительная зависимость нижних ярусов от верхних заставляет принимать их как единое целое, как единое сообщество. В лесах Англии он выделяет четыре яруса. Имеющиеся в них низенькие молодые растения он считал подростом тех ярусов, которые образуют взрослые растения этих видов.
Наряду с ярусами А. Тенсли выделял в сообществах и другую структурную единицу — социеты (societies), которые он понимал почти так же, как и Ф. Клементс, но только более ясно показывал их глубокую связь с условиями среды. Социеты, по А. Тенсли, внутри ассоциации определяются доминированием одного или нескольких подчиненных видов ассоциации и могут отличаться между собой по флористическому составу или степени обилия видов от остальной площади ассоциации. Это местное доминирование может быть объяснено или неравномерным (пятнистым) обсеменением, или характером роста некоторых видов (мощное развитие, групповое произрастание и др.), изменяющим условия местообитания в пределах контролируемой ими площади, или неоднородностью условий самой среды (Tansley, Chipp, 1926).
Основные социеты (ground societies), которые располагаются в одном ярусе сообщества, он вслед за Ф. Клементсом называет ярусными социе-тами (stratum societies). Наряду с ними в сообществе встречаются и аспек-тивные социеты (aspect societies).
Высокоорганизованные социеты повторяют структуру ассоциаций (или консоциаций) в миниатюре. Некоторые социеты представляют из себя фрагменты ассоциации, которые в благоприятных для них условиях среды ясно выражены и занимают большие площади. Есть социеты, которые присутствуют в разных ассоциациях, а некоторые принадлежат только одной ассоциации и вне ее не встречаются.
А.	Тенсли в отличие от Ф. Клементса и в древесном ярусе лесных ассоциаций выделяет социеты (например, в лесу группа деревьев одного вида среди древесного полога из другого вида).
Признает А. Тенсли и кланы (clans) как небольшие заросли (аггрега-ции) подчиненных видов, в связи с их групповым произрастанием. Позже он (Tansley, 1952) виды растений, которые в надземной части господствуют в один-сезон, а в другое время уступают господство другим доминантам, но остаются в виде подземных органов, относил к одной и той же социете, но как особую сезонную дополнительную социету (seasonally complementary societis).
Наряду с выделением ярусов и социет А. Тенсли только в одной работе (Tansley, Chipp, 1926) упоминает и о третьей самостоятельной структурной части сообщества — синузии (synusiae) в понимании Г. Гамса (Gams, 1918), которая, по его мнению, не имеет значения для классификации сообществ. Синузии у А. Тенсли как-то не связаны ни с ярусами, ни с со-циетами, а существуют независимо от них, параллельно. Синузии, по А. Тенсли, это группы произрастающих вместе растений в сообществе, относящиеся к разным родам, семействам, но сходные по жизненным формам, предъявляющие одинаковые требования к среде и оказывающие одинаковое влияние на условия местообитания. Одинаковые синузии могут встречаться в разных ассоциациях. Однако в более поздней работе А. Тенсли (Tansley, 1946) о синузиях даже и не упоминает.
В литературе уже отмечалось (Gams, 1918; Du Rietz, 1930а; Миняев, 1963, и др.), что социеты в известной мере соответствуют синузиям 1-й и 2-й степени Г. Гамса. Действительно, аспективные социеты и частично ярусные социеты соответствуют синузиям (например, моховая, травяная, кустарниковая социеты в лесу). Но некоторая часть социет может и не соответствовать синузиям. Дело в том, что Ф. Клементс и А. Тенсли очень широко понимали объем ассоциации, примерно как формацию и даже группу формаций, контролируемую доминантами, а выделение социет производили по субдоминантам ассоциации, в связи с этим некоторые социеты являются по существу не структурными частями сообщества, а самостоятельными ассоциациями в понимании советских геоботаников. С другой стороны, древесный полог, который несомненно представляет собой одну или ряд синузий, Ф. Клементс не считал социетой, так как он сложен деревьями, являющимися доминантами, а не субдоминантами.
Приведенный обзор показал, что еще в период формирования представлений о структуре растительных сообществ было выделено несколько структурных частей их, различных по своему объему, и для них были предложены разные названия. В дальнейшем стали выделять и другие структурные единицы. К настоящему времени в геоботанической литературе накопилось очень большое количество терминов для обозначения структурных частей сообществ. Некоторые из этих подразделений более или менее совпадают, но называются часто по-разному, другие же имеют различный объем, выделены на основании различных принципов, не сопоставимы между собой, а называются иногда одинаково.
Уже 50 лет тому назад Г. Гаме видел наибольшее зло в том, что одно и то же название прилагается к совсем различным понятиям и каждый автор думает, что его представления будут приняты всеми; вместо этого следовало бы изучить литературу и принять во внимание все уже сделанные предложения, сопоставить их и дать новое название только действительно новому понятию (Gams, 1918 : 420).
Сопоставление выделенных структурных внутриценозных единиц сообществ и попытка привести их в систему и унифицировать впервые была сделана Г. Гамсом (Gams, 1918), а несколько позже Г. Е. Дюрье (Du Rietz, 1930b, 1936); частичные сопоставления их делались затем и другими уче-
ними (Lippmaa, 1935а, 1938; Трасс, 19556, 1955в; Lebrun, 1961; Миняев, 1963; Мазинг, 1969, и др.).
В последние годы разнобой в понимании структуры растительных сообществ еще больше увеличился, особенно в советской геоботанике.
В вводной главе был охарактеризован начальный период зарождения и оформления представлений о строении растительных сообществ в работах отечественных и зарубежных исследователей.
В последующих главах описывается вертикальная, горизонтальная и экологическая структура растительных сообществ и очень кратко дается представление об отдельных элементах их функциональной структуры.
Последняя глава посвящена показу специфики строения разных типов растительности, так как они значительно различаются между собой по составу и степени выраженности разных структурных единиц, их сочетанию, роли в сообществе и связи с условиями среды, например, четкая выраженность ярусности характерна для большинства лесных сообществ, неясная ярусность и мелкая мозаичность — для тундровых сообществ, нечеткая разграниченность и быстрое изменение в течение сезона ярусности — для травяных сообществ и т. д. Этим, вероятно, отчасти и объясняется наличие разнобоя в понимании сущности и объема, а также в названии различных структурных единиц, так как они выделялись разными исследователями при изучении разных типов растительности.
Ш. МОРФОЛОГИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ (СИНМОРФОЛОГИЯ)
Под морфологической структурой, или морфологическим строением, растительных сообществ надо понимать наличие в них пространственно отграниченных по высоте или занимаемой площади структурных частей — групп растений, различающихся по какому-либо одному или чаще ряду признаков: высоте, своим биологическим особенностям, составу, обилию, степени развития, жизненности и т. д.
Каждая морфологическая структурная часть занимает свое особое пространство или свою площадь. В связи с этим можно различать вертикальное строение, или стратификацию, и горизонтальное строение, или мозаичность (пятнистость, пестротность, узорчатость), растительных сообществ.
Каждая структурная часть вертикального или горизонтального морфологического строения сообщества связана с вполне определенными экологическими условиями (экологической нишей), свойственными данному пространству или площади и отличающимися от условий, присущих другим, аналогичным структурным единицам. Поэтому такое расчленение сообщества является не только морфологическим, но и экологическим, и поэтому правильнее его называть эколого-морфологическим в отличие от эколого-биологического расчленения, при котором структурные части выделяются по жизненным формам (биоморфам) и их экологическим свойствам.
Морфологическая структура многих растительных сообществ достаточно хорошо выражена, и наличие вертикального расчленения лесной и луговой растительности отмечалось лесоводами и агрономами еще с конца XVIII столетия. Во 2-й половине прошлого столетия было описано одновременно ярусное расчленение надземной части лесной растительности (Kerner, 1863; Hult, 1881) и надземной и подземной частей луговой растительности (Бажанов, 1863).
В связи со значительным ростом в начале нынешнего столетия потребности лесного и сельского хозяйства в увеличении лесных и кормовых ресурсов началось более широкое изучение растительности в целях выяснения закономерностей ее распределения, ее состава и продуктивности-
В связи с этим возрос интерес и к внутреннему строению сообществ, в частности к изучению ярусности в лесах (Г. Ф. Морозов, В. Н. Сукачев, A. Cajander, G. Е. Du Rietz, V. Kujala и др.).
В это же время зародилось представление и о горизонтальной неоднородности — мозаичности — растительных сообществ (A. Tansley, В. Н. Сукачев, А. П. Шенников, Л. Г. Раменский, А. А. Гроссгейм, П. Д. Ярошенко и др.).
Переход к углубленному детальному стационарному и экспериментальному изучению растительности вызвал в последние 30—40 лет повышенный интерес к внутренней структуре сообществ, в связи с чем появилось большое количество работ, специально посвященных изучению эколого-морфологического строения сообществ.
Морфологическое строение растительных сообществ, или синморфо-логия, естественно распадается на два раздела: вертикальное строение, или стратификация, и горизонтальное строение, или мозаичность, растительных сообществ.
ВЕРТИКАЛЬНОЕ СТРОЕНИЕ, ИЛИ СТРАТИФИКАЦИЯ, РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ
Наличие в растительном сообществе групп растений различной высоты, возраста и стадии развития, с различным характером распределения облиственной части и с неодинаковыми экологическими свойствами определило расчлененность их на три вертикальные структурные части, представленные ярусами, ступенями, фитоценотическими горизонтами.
Ярусность растительных сообществ (layering, Schichtung, stratification)
При описании большинства сообществ в первую очередь обращает на себя внимание расчлененность их в вертикальном направлении на этажи или слои, получившие названия ярусов.1
Эти наиболее ясно выраженные, характерные структурные части сообществ, которые уже давно, еще с XVIII столетия, отмечались исследователями растительности и практиками лесного и сельского хозяйства, являются, по мнению многих исследователей, наиболее крупными и важными структурными подразделениями большинства растительных сообществ. В. В. Алехин (19246) считал ярусность не только очень важным и основным, но даже обязательным признаком каждого растительного сообщества. В. Д. Утехин (1969) отмечает, что структура сообщества (исключая горизонтальное сложение) в своих многочисленных проявлениях в значительной степени является функцией его ярусного сложения, так как взаимоотношения между растениями устанавливаются в ходе борьбы за энергию солнечной радиации.
Выделение ярусов предусматривается у нас всеми методическими руководствами, начиная с первых опубликованных программ по исследованию растительности (Предварительные программы. . ., 1909).
Ярусное расчленение сообществ определяется тем, что они сложены из растений, относящихся к различным биоморфам (деревья, кустарники, травы и др.), имеющим различную высоту и глубину расположения корне
1 Нельзя согласиться с термином, введенным В. В. Алехиным (19246, 1931, 1935а) — «ярусность во времени» и принятым рядом авторов (Марков, 1962; Воронов, 1963, и др.). Ярусами во времени они называют группы растений, которые в одном и том же сообществе развиваются в различное время года (например, в дубовом лесу весной — эфемероиды, затем — летние травянистые растения). Эти группы являются ничем иным, как особыми временнйми, сезонными аспективными синузиями, которые являются не пространственными, а чисто экологическими объединениями и которые нельзя называть морфологическим термином «ярус».
вых систем (рис. 1). Однако ярусность сообщества состоит не только в том, что слагающие его растения имеют разную высоту, но и в том, что растения разных ярусов различны по своей экологии, предъявляют неодинаковые требования к условиям внешней среды — экотону (свету, влаге и др.) и приспособлены к определенным условиям фитоценосреды — биотопу.
Каждый ярус связан со своей особой экологической нишей, являющейся частью фитоценосреды всего сообщества, поэтому в один ярус входят растения с близкими требованиями к условиям среды, а растения разных ярусов различаются между собой по ряду экологических свойств, особенно по отношению к световому, тепловому, водному режимам.
Верхний ярус находится обычно под наибольшим воздействием внешних климатических условий, тогда как нижние ярусы больше связаны с фитоценоклиматическими условиями. В то же время каждый ярус играет в сообществе свою роль и является важной его структурной частью в связи с наличием тесных взаимодействий растений, преимущественно конкурентных (Сукачев, 19266).
Поэтому яруса в сообществе — это не только морфологические еди ницы, как считают некоторые исследователи (Алехин, 1935а; Быков, 1957; Петровский, 1960, и др.), но также в не меньшей мере и экологические и фитоценотические подразделения (Сукачев, 1928, 1931, 1961 и др; Лавренко, 1959а; Шенников, 1964, и др.). Вместе с тем каждый ярус естественного растительного сообщества понимается, по выражению В. Н. Сукачева, как историческое явление, так как ярусность сообщества вырабатывалась в процессе развития растительного покрова.
В результате формирования ярусности сообщество более полно и равномерно использует среду и создает большую фитомассу в данном местообитании. Ярусность приводит и к увеличению числа видов разной экологии, что ослабляет конкуренцию между различными особями внутри сообщества. Каждый ярус дополняет другие в использовании местообитания, поэтому ярусное распределение растений называют «эдафическим дополнением» (Linkola, Tiirikka, 1936), или «ярусным дополнением» (Раменский, 1938).
В некоторых случаях в разных ярусах одного и того же сообщества встречаются в значительном количестве виды, относящиеся к различным географическим элементам. Однако это можно наблюдать только в пограничных частях соседних ботанико-географических подзон. Так, в европейской части СССР в средней подзоне тайги все ярусы леса сложены бореальными видами; в южной подзоне древесный ярус состоит из бореальных видов, а в нижнем травяном ярусе много, а иногда даже преобладают неморальные виды; в самой же северной части тайги под древесным пологом из бореальных видов много арктических, субарктических и арктоальпийских видов. Следовательно, это явление не всеобщее.
Оно было также описано Г. И. Дохман (1960а) для лугово-степных сообществ Курской степи. Она отмечает, что в I ярусе (50—70 см высоты) и во II ярусе (35—40 см) доминируют степные и лесо-степные виды (средиземноморско-понтические, паннонские и сарматские элементы), в III ярусе (25—30 см) появляются лесо-луговые (бореальные) виды, которые в IV ярусе (15 см) уже преобладают. Таким образом, по Г. И. Дохман, от I к IV ярусу происходит выпадение степных и увеличение количества лесо-луговых (бореальных) видов.
Ярусность отчетливо видна только тогда, когда ярусы образованы растениями, относящимися к биоморфам, резко различающимся по высоте, когда растения слагают более или менее густой покров и когда флора района относительно бедна, а условия существования ограничивают набор видов разных размеров и разных жизненных форм, способных заполнить все пространство внутри сообщества.
Обычно считается, что наиболее характерным признаком ярусности сообществ является наличие перерывов между листовой массой каждого
яруса, что чаще всего наблюдается в маловидовых таежных лесах. Однако можно говорить об ярусности и при сплошном расположении листовой массы по всей вертикальной толще надземной части сообщества, при его полной вертикальной сомкнутости. В этом случае она проявляется в том, что разные вертикальные части сообщества (верхняя, средняя, нижняя) сложены листьями видов, имеющих разную высоту. Листья каждого из этих ярусов обычно отличаются от других, расположенных выше и ниже, по ряду морфолого-анатомических, физиологических и биохимических признаков. Такая неясная, слитная ярусность особенно часто встречается во влажных тропических лесах (Ричардс, 1961), в разновозрастных лесах Севера и в некоторых многовидовых сложных луговых сообществах.
Ярусность в сообществе бывает хорошо выражена только тогда, когда в нем сходные по высоте виды образуют более или менее густой полог.
Рис. 1. Схема надземной ярусности в лесу.
А — 1—4-ярусный лес; Б — взаимное расположение ярусов. I — первый ярус, II — второй ярус, III — третий ярус, IV — четвертый ярус, а — сосна, б — кустарник (лещина), в — кустарничек (черника), г — мхи.

В тех же случаях, когда в сообществе таких растений немного и они растут изолированно, возникает вопрос, можно ли их выделять как особый ярус.
По этому вопросу существует разногласие. Некоторые исследователи полагают, что с морфологической точки зрения эти изолированно расположенные растения следует выделять как особый ярус (Петровский, 1960 и др.). Большинство же исследователей (В. Н. Сукачев, А. П. Шен-ников, Л. Г. Раменский и др.) придерживаются иной точки зрения. Особенно категорично об этом писал А. П. Шенников (1964), подчеркивая, что с фитоценотической точки зрения непременным признаком каждого яруса является то, что он формируется под влиянием тех же факторов, что и все сообщество. Как нет сообщества, пока растения находятся изолированно, даже косвенно не влияя друг на друга, так и нет яруса (структурной части сообщества), пока нет взаимодействия между его компонентами. Отдельные разбросанные в лесу кусты еще не образуют яруса подлеска; это только разрозненные элементы его, это лишь разреженный полог. Обособленно растущие деревья, травы, стебли мхов так же не являются ярусом, хотя и находятся в количестве, позволяющем выделить их в отдельный полог. Л. Г. Раменский (1938) в этом случае говорит о' ярусной невыраженности, о простой разновысотности растений.
Судить о наличии взаимоотношений между компонентами одного яруса можно по густоте стояния и по проективному покрытию растений, когда
физиологически активные надземные и подземные части растений расположены в одном и том же слое атмосферы и часто в одном слое педосферы. В нормальном сообществе, не измененном человеком, пишет В. Н. Сукачев (1928), все ярусы находятся между собой в связи и каждый ярус является необходимой частью всего целого. Такие же взаимоотношения имеются и между видами, входящими в состав одного яруса.
Иной взгляд был высказан И. К. Пачоским (1921). Он считал, что в лесу господствующее значение имеет только верхний ярус, сложенный из наиболее сильных элементов, выдержавших борьбу за существование с другими подобными элементами, вся же растительность, расположенная ниже древесного яруса, в частности травянистые растения, является лишь чем-то терпимым, мало нужным для древесного яруса и даже производящим на него более или менее отрицательное влияние, отнимая влагу из почвы. Верхний полог борется с нижним покровом путем затенения почвы и образования лесной подстилки, что создает неблагоприятные условия для произрастания травянистых растений.
С этим взглядом И. К. Пачоского, конечно, согласиться нельзя. Ниже расположенные ярусы в лесу далеко не всегда являются только злом; во многих случаях они оказывают явное покровительство верхним ярусам. Травяной покров часто создает благоприятные условия для возобновления древесных пород. Лесная подстилка обогащает почву и благоприятствует этим произрастанию травяного покрова. Следует еще помнить, что нижние ярусы в лесу возникли в процессе эволюции растительного покрова и их наличие способствует наиболее полному использованию не только площади, но и всего пространства данного участка леса. Правда, несколько позже И. К. Пачоский (1925) пишет, что сообразно своим потребностям элементы леса располагаются в несколько этажей или ярусов и это способствует лучшему использованию света солнечных лучей и позволяет сообществу создавать бблыпую растительную массу.
При выделении ярусов встает существенный вопрос — какую же часть растений следует включать в один ярус. По этому, казалось бы, простому вопросу в литературе высказаны разные мнения. Некоторые ученые, понимая ярус как синузию, трактуют его очень широко и относят к тому или иному ярусу не только его надземную, но также и подземную часть, т. е. включают в ярус все растения целиком. Такого взгляда придерживались, например, Г. Е. Дюрье (Du Rietz, 1930а) и А. П. Шенников (1964). В этом случае ярус приравнивается к «ступени», или «слою», в смысле Б. А. Быкова (1957). Подавляющее же большинство исследователей различают в сообществах надземную и подземную ярусность.
Есть исследователи, которые, рассматривая ярусы как чисто морфологическое понятие, наоборот, сильно сужают их объем и представляют их как отдельные этажи, слои сообщества, расположенные один под другим. Так, Б. А. Быков (1957) ярусом считает такую вертикальную часть сообщества, в которой имеется достаточно четкая приуроченность ассимилирующих (листовых и стеблевых), адсорбирующих (корневых) или каких-либо других важных органов (соцветий, корневищ и др.) доминирующих растений к тем или иным горизонтам атмосферы, воды или почвы. Описывая ярусы елового леса (из Picea schrenkiana Fisch, et Mey.), он даже дает мощность каждого яруса: ярус ели — от 4 до 24 м, ярус сныти (Aegopodium podagrarta L.) — от 14 до 60 см, ярус мхов [Rhytidiadelphus triquetrus (Hedw.) Warnst.] — от 0 до 14 см.
При таком расчленении леса на ярусы каждый надземный ярус включает только облиственную часть растений, только кроны деревьев (I ярус), кроны кустарников (II ярус), облиственную часть травянистых растений (III ярус) и т. д. Остается неясным, куда же следует относить нижние, лишенные ветвей части стволов деревьев и кустарников, расположенные ниже их крон. Не учитывать их нельзя, так как они занимают в лесу определенное пространство и наравне с кронами, хотя и в меньшей степени,
участвуют в создании фитосреды леса. В то же время они содержат значительную, а иногда и преобладающую часть фито массы древесных и кустарниковых растений.
Хотя установление надземных ярусов производится по высоте расположения физиологически активных частей растений (Сукачев, 1931; Быков, 1957, и др.), включать в каждый ярус следует все надземные части входящих в него растений. Приняв это, приходится признать, что ярусы в лесу не располагаются один над другим, как этажи дома или полки этажерки, о чем говорил еще в 1863 г. А. М. Бажанов, а как бы вставлены один в другой (Du Rietz, 1930а). В нижнюю часть древесного яруса «вставлен» ярус кустарников, а в еще ниже расположенную часть древесного яруса и нижнюю часть кустарникового яруса «вставлен» травяно-кустарничковый ярус и т. д. В связи с этим в самой нижней части леса совмещаются,
Рис. 2. Схема взаимного расположения вертикальных элементов морфоструктуры лесного сообщества (по: В. В. Мазинг, 1969).
1а — при перекрытии элементов — ярусы; 16 — при взаимоисключении элементов — горизонты.
проникая друг в друга, древесный, кустарниковый, травяно-кустарничковый, а иногда и моховой ярусы; выше .травяно-кустарничкового яруса располагается пространство, в котором совмещаются части двух ярусов — кустарникового и древесного, а выше кустарникового яруса имеется только верхняя часть древесного яруса.
Аналогичного понимания объема яруса по существу'придерживаются и лесоводы. Выделяя в лесу I и II, а иногда и III древесные ярусы, они при определении запаса древесины по ярусам относят к каждому из них не только кроны входящих в них деревьев, но целиком всю их надземную часть.
Такой тип взаиморасположения ярусов, один в другом, В. В. Мазинг (1969 : 32—33) называет «перекрытием элементов морфоструктуры» в отличие от «взаимоисключения элементов морфоструктуры», наблюдающегося при вертикальном расчленении сообщества на горизонты, или слои, располагающиеся один над другим («этажами») (рис. 2).
Как отмечалось ранее, различные части растений, слагающих сообщество, могут располагаться в различных, качественно неодинаковых средах — воздухе, воде, почве. Сухопутные сообщества можно расчленить на две вертикальные части — надземную и подземную или два «блока» — надземный и почвенный (Лавренко, Дылис, 1968), тогда как водные сообщества могут распадаться на три части, или три «блока», — надводную, водную и подводную. Каждая из этих частей имеет свое особое вертикальное строение и играет неодинаковую роль в жизни сообщества, поэтому их следует рассматривать отдельно.
3 Полевая геоботаника, т. V
33
Ярусность надземной части растительных сообществ Ярусность лесных сообществ
Из всех типов растительности леса, как уже говорилось, обладают наиболее резко выраженным ярусным строением и наибольшей его сложностью. Поэтому на примере лесных сообществ удобнее всего выяснить некоторые основные принципиальные вопросы ярусности.
Наиболее ясно и просто ярусность выражена в северных таежных лесах с их бедным видовым составом. Сложнее построены широколиственные леса, состоящие из многих видов древесных пород и кустарников, а наибольшей сложностью ярусного строения обладают влажные тропические леса с их чрезвычайно разнообразным и богатым видовым составом деревьев и кустарников.
Несмотря на кажущуюся простоту расчленения леса на ярусы, существует значительное расхождение мнений по принципам их выделения. В связи с этим следует уточнить объем самого понятия «ярус» и других высотных категорий. Следует условиться, что под общим термином «ярусность сообщества» будет иметься в виду наличие в нем не только одних ярусов, но также и их подразделений — подъярусов и пологов.
Ярус (stratus, Schicht, layer, strate, etage). Ярусы, являясь самыми крупными структурными частями растительных сообществ, определяют в значительной степени их общий характер и физиономичность и в то же время показывают (индицируют) в самых общих, грубых чертах условия среды их обитания, причем эдификаторный ярус отражает в большей мере внешнюю среду, другие ярусы — преимущественно фитоценосреду сообщества (Викторов, Востокова, Вышивкин, 1962; Виноградов, 1964; Корчагин, 1968).
Различные исследователи понимают объем яруса неодинаково, поэтому выделяют в лесных сообществах неодинаковое (от 4 до 10) количество их.
Можно наметить несколько подходов к расчленению лесных сообществ на яруса.
Выделение ярусов по высоте растений. Наиболее простым и старым принципом выделения ярусов в лесу является метрический, выражающийся в том, что установление ярусов производится по чисто формальному признаку — разной высоте расположения крон и облиственных частей растений, входящих в состав сообщества.
Такого принципа придерживался Р. Гульт (Hult, 1881). Он выделил в лесах Северной Фенноскандии семь ярусов: верхний древесный — 15 (10—15) м высоты, нижний древесный — 6 (3—6) м, кустарниковый — 2 (1.5-2) м, верхний травяной — 80 (40—80) см, средний травяной — 30 (20—30) см, нижний травяной — 10 (5—10) см, напочвенный покров — до 3 см высоты. Аналогичный принцип подразделения лесной растительности на ярусы применяли и некоторые другие скандинавские и отечественные исследователи (например, Петровский, 1960). Частично этого принципа придерживаются и в настоящее время, но только при подразделении яруса на подъярусы и пологи.
Такой чисто формальный подход к выделению ярусов только по высоте является наиболее простым, но вместе с тем он дает некоторое представление о морфологии растительного сообщества. Однако строение леса при этом учитывается только в статике, в данный момент, без учета его динамики и экологических особенностей. При этом принципе расчленения древостоя на яруса один и тот же вид может входить в разные яруса.
Выделение ярусов по лесохозяйственным признакам. При лесохозяйственных исследованиях древостой расчленяется на 2—3 яруса по хозяйственному критерию. При этом допускается, что расчленение древостоя на ярусы можно производить при полноте основного и второстепенных ярусов не менее 0.3 (30%). Ко II (а соответственно и III) древесному ярусу относят те деревья, которые не менее
чем на 15—20% (Анучин, 1952; Сергеев, 1953; Инструкция. . ., 1964, и др.), а по мнению других — на 33% (Третьяков, 1930) ниже средней высоты I (соответственно и II) яруса, при условии, что выделяемый II (и III) ярус содержит еще «значительный запас» древесины (Анучин, 1952), а по мнению других — не менее 20% запаса (Сергеев, 1953) или даже не менее 30 м3 (Инструкция. . ., 1964) древесины на 1 га. При этом принимается, что разность между высотой деревьев, входящих в один ярус, не должна превышать 10—15% средней высоты яруса (Орлов, 1925; Анучин, 1952). Когда высота нижнего полога древостоя равна 4—8 м, то он считается ярусом при условии, что его высота составляет не менее х/4 высоты первого яруса, иначе его относят к подросту. При таком принципе выделения ярусов одна и та же древесная порода может входить в 2—3 яруса.
Это чисто формальное расчленение древостоя на ярусы если и допустимо при лесоустроительных работах (помогает определить запас имеющейся в лесу древесины), то оно совсем неприемлемо для лесного хозяйства, которое должно основывать все мероприятия, исходя из биологических и экологических- свойств лесных сообществ, учитывая состав и строение не только в настоящее время, но и в динамике. Тем более недопустимо оно при проведении научно-исследовательских работ.
Кроме древесных ярусов лесохозяйственники еще выделяют в лесу подлесок — ярус, образованный кустарниками и невысокими деревьями, не достигающими верхнего яруса древостоя (Анучин, 1952), один или два (верхний и нижний) яруса травостоя и ярус моховой или лишайниковый (Инструкция. . ., 1964). Раньше же при лесотаксационных работах принимали лишь один, самый нижний ярус — «напочвенный покров», к которому относили травянистые растения, кустарнички, мхи и лишайники. В таком понимании «напочвенный покров» соответствует «ground layer» английских авторов (Tansley, 1946).
Выделение ярусов по биоморфам. В лесу сочетаются растения различных биоморф, резко различающиеся между собой по высоте: деревья, кустарники, травы, мхи и др. Поэтому в лесах в первую очередь бросается в глаза расчленение надземной части растительности на четыре яруса — древесный, кустарниковый, травяно-кустарничковый и мохово-лишайниковый (рис. 1).
Впервые Г. Е. Дюрье (Du Rietz, 1921, 1930а) расчленил сообщества по главным жизненным формам — биоморфам — на четыре яруса: напочвенный (Bodenschicht), травяной (Feldschicht), кустарниковый (Gebusch-schicht) и лесной, или древесный (Waldschicht). Для каждого яруса, подобно Р. Гульту, он указал высотные границы. Верхние три яруса Г. Е. Дюрье подразделял на 2—3 подъяруса (Unterschichten). Кроме того, он выделял еще ярус подстилки (Streuschicht) и ярус перегноя (Humusschicht), которые по существу относятся к почве, а не к надземной части растительного сообщества.
Такого подразделения лесных сообществ на четыре яруса по биоморфам в той или иной степени придерживаются большинство отечественных и зарубежных ученых. Однако между ними имеются и расхождения.
Одни из них ограничиваются выделением только четырех ярусов (Braun-Blanquet, Pavillard, 1925, 1928; Tansley, 1946; Tilxen, 1957, и др.). Другие считают, что эти подразделения являются «основными ярусами» (Алехин, 19386) или «Hauptschichten» (Braun-Blanquet, 1951, 1964; Ellen-berg, 1956), которые дальше можно разделять на ярусы или Schichten.
Третья группа исследователей, различая четыре яруса по биоморфам, подразделяют на «подъяруса» по высоте доминирующих растений или три верхних яруса (Du Rietz, 1930а; Корчагин, 1940, 1956; Марков, 1962), или только кустарниковый и травяной ярусы (Сукачев, 1928, 1931, 1961).
Наконец, значительная группа исследователей насчитывает в лесном сообществе большее количество ярусоЬ (от 5 до 10 и более), выделяя
по 2—3 (4) древесных, кустарниковых и травяных яруса (Christian, Perry, 1953; Воронов, 1963, и др.), или же по 2—3 только древесных и травяных яруса (Halt, 1881; Быков, 1957; Ярошенко, 1961; Scamoni, 1963; Шенников, 1964, и др.), или 2—3 только древесных яруса (Морозов, 1912, 1928; Пачоский, 1921; Раменский, 1929, 1938; Richards, 1952; Knapp, 1958, и др.), или один древесный, два кустарниковых, три травяных яруса, а также ярус мхов и лишайников (Weaver, Clements, 1938).
Таким образом, у нас в большинстве случаев выделяется 5—9 ярусов, из которых чаще всего бывают 2—3 древесных и2—3 травяных (Б. А. Быков, А. Г. Воронов, Г. Ф. Морозов, И. К. Пачоский, Л. Г. Раменский, В. Н. Сукачев, А. П. Шенников, П. Д. Ярошенко и др.).
В Западной Европе большинство исследователей, признавая в основном выделение в лесу ярусов по биоморфам, все же различают в пределах древостоя 2—3 самостоятельных яруса (Obere, mittlere, untere Baumschich-ten), а иногда и травостой расчленяют на 2—3 яруса [J. Braun-Blanquet, Н. Ellenberg, R. Hull, R. Knapp, A. Scamoni, D. Shimwell (1971) и др.], которые Г. Е. Дюрье (Du Rietz, 1921, 1930а) рассматривает как подъярусы (Unterschichten).
Ф. Клементс (Weaver, Clements, 1938) в лесах Северной Америки под верхним древесным ярусом (canopy) средней сомкнутости выделял два яруса кустарников (upper and low shrub layers), три травяных яруса (tall, medium, low forb layers) и напочвенный покров (ground communities) из мхов, печеночников, лишайников и грибов. В густых лесах, особенно хвойных, имеется только травяной ярус, сложенный из низких трав.
А. Тенсли (Tansley, 1946), подразделяя лесные сообщества также по жизненным формам, устанавливает несколько иные яруса: два верхних такие же, какие выделял и Г. Е. Дюрье — древесный (tree layer) и кустарниковый (shrub layer), и нижний — третий ярус — напочвенный (ground layer), объединяющий все травянистые растения, мхи и лишайники. К последнему, четвертому ярусу он отнес лианы (climbers), с чем нельзя согласиться, так как лианы, обвивая стволы и ветви кустарников и деревьев, как бы пронизывают все яруса и потому их следует выделять как неярусные (Сукачев, 1928, 1931) или правильнее как межъярусные (Быков, 1957) растения.
Д. Шимвелл (Shimwell, 1971) признает, что в лесах умеренной зоны лесная растительность имеет пять ярусов: 1) древесный ярус (canopy of trees), 2) подлесок и подрост (understory of shrub and sapling), 3) травяной ярус (herb or field layer), 4) моховой ярус (ground layer) и 5) подземный ярус корневых систем и почвенной микрофлоры.
К. Кристиан и Р. Перри (Christian, Perry, 1953) расчленяют лес на четыре древесных, три кустарниковых, три травяных, один напочвенный ярус, а также ярус лиан и ярус эпифитов (т. е. всего на 13 ярусов). С выделением в качестве самостоятельных яруса лиан и яруса эпифитов нельзя согласиться, о чем говорилось ранее.
Выделение ярусов по биологическим (морфо-лого-эколого-фитоценотическим) признакам. Против чисто формального выделения ярусов древостоя и подлеска по высоте растений, а также по лесохозяйственным критериям возражал Г. Ф. Морозов (1928). Рассматривая ярусность в лесу, он уделил основное внимание принципам выделения подлеска и отграничения его от нижнего яруса древостоя, а также принципам выделения II яруса древостоя. Он считал, что к подлеску надо относить те растения, которые в данных условиях среды не могут вырасти в высокие деревья. Это не только кустарники, которые по своей природе вообще никогда не превращаются в деревья, но также и те древесные породы, которые не могут стать высокими деревьями или из-за неблагоприятных условий почвы и грунта (например, липа на бедных супесях, дуб на песках), или из-за сильного угнетения верхним ярусом, при уборке или изреживании которого рост их улуч
шается. Г. Ф. Морозов этот же принцип принимает и для выделения II яруса древостоя и отграничения его от верхнего. При таком подходе к установлению ярусов одна и та же древесная порода в одном и том же сообществе в данное время не может входить в различные ярусы. Это возможно только в разных почвенно-грунтовых условиях и в разные стадии жизни сообщества.
Некоторые уточнения и поправки в это представление Г. Ф. Морозова внес В. Н. Сукачев. Рассматривая ярус как частную, но самую важную форму синузии, он считал, что ярус является не только морфологическим, но также экологическим и фитоценотическим понятием (Сукачев, 1961). С фитоценотической точки зрения принципы расчленения лесного сообщества на ярусы, предложенные Г. Ф. Морозовым, не могут быть полностью приняты. В. Н. Сукачев считал важным знать, какое место занимает древесная порода в структуре данного сообщества. Каждое отдельное растение любого яруса может принимать участие в сложении сообщества в трех формах: 1) оно может быть вполне жизненно, но из-за молодости не играет в сложении сообщества той роли, которая ему будет принадлежать в стадии его полного развития; 2) оно вполне развито и оказывает влияние на другие растения; 3) оно угнетено и не играет подобающей ему роли в сообществе.
К нижним ярусам древостоя и ярусу подлеска, по мнению В. Н. Сукачева (1931, 1961), относятся только те древесные породы, которые в условиях данной ассоциации (учитывая экзогенные и эндогенные факторы) не могут достигнуть высоты выше расположенного яруса, но способны к самовозобновлению, иначе они не являются составной частью яруса, если только фактор заноса их со стороны не действует постоянно. Они могут входить в ярус лишь временно или из-за своей молодости, как подрост, или из-за угнетения. В этих случаях надо говорить о пологах. Так, в сосновом лесу, расположенном рядом с дубовым, развиваются в результате заноса желудей кустообразные, не способные к самовозобновлению дубки, которые надо считать не подлеском, а лишь пологом дубков. В тех же случаях, когда в сосновом лесу растет кустообразная липа, размножающаяся вегетативно, ее следует выделять как ярус подлеска. Одна и та же древесная порода в одном и том же сообществе не может входить в 2—3 яруса, но может образовывать несколько пологов. Поэтому, как подчеркивает В. Н. Сукачев, следует строго различать временное пребывание древесной породы в том или ином ярусе от постоянной принадлежности к нему. При описании структуры древостоя древесную породу, находящуюся временно в данном ярусе, следует отнести к тому ярусу, к которому она постоянно принадлежит, отметив, что она находится в данном ярусе из-за молодости или из-за угнетения.
Возражал он также и против мнения, что расчленение древостоя на ярусы следует проводить^ учитывая предельную высоту взрослых особей, и что деревья первой величины всегда образуют I ярус, деревья второй величины — II ярус, а деревья третьей велйчины — III ярус, независимо от высоты, которую они имеют в настоящее время в данном сообществе. По мнению В. Н. Сукачева, нельзя устанавливать ярусы только по условно принятым пределам высоты деревьев. Не имеет значения, доросла ли данная древесная порода в настоящий момент до той или иной высоты или отстала от других деревьев вследствие угнетения.
А. П. Шенников (1964) считает, что предложенный В. Н. Сукачевым критерий отнесения древесной породы к тому или иному ярусу (возобновляется она или нет) приложим только к тем древеснымГпородам, которые могут возобновляться вегетативно, как например липа. Но этот критерий не приложим к тем древесным породам, которые, достигнув величины I яруса, теряют по тем или иным причинам способность возобновляться. Например, в березово-еловом лесу береза достигает вместе с елью величины верхнего яруса, но молодое возобновление березы в этом лесу вслед
ствие ее светолюбив не появляется. Однако следует заметить, что В. Н. Сукачев предусмотрел такую возможность; он писал, что временную древесную породу следует относить к тому ярусу, в котором она находится, т. е. в данном случае к верхнему ярусу.
Древостой В. Н. Сукачев расчленял на 2—3 яруса, а подлесок и травяно-кустарничковый покров он принимал как ярусы, которые при необходимости можно подразделять на подъярусы. Кроме того, он выделял еще самый нижний мохово-лишайниковый ярус. Таким образом, в лесах умеренных широт, по В. Н. Сукачеву (1915, 1938а, 19386, 1961), а вслед за ним и по мнению многих отечественных исследователей, можно выделять пять ярусов: I и II ярусы деревьев, III ярус — подлесок или кустарниковый, IV ярус — травяно-кустарничковый и V — мохово-лишайниковый. Такие же растения, как лианы, эпифиты (лишайники, мхи) на стволах и ветвях, следует относить к внеярусной растительности (Сукачев, 1912, 1931 и др.).
Но одно время В. Н. Сукачев (1928) древостой не подразделял на ярусы, а считал его целиком одним ярусом, который далее можно подразделить на 2—3 подъяруса, подобно тому как на подъярусы расчленяется кустарниковый и травяно-кустарничковый ярусы. Таким образом, лесное сообщество он подразделял тогда на четыре яруса.
При рассмотрении разных принципов выделения в лесу ярусов естественно встает вопрос — какому же из них следует отдать предпочтение? При решении этого вопроса следует принять (в отношении преимущественно лесов умеренного пояса) во внимание два обстоятельства: во-первых, что ярус, по В. Н. Сукачеву, является морфологическим, экологическим и фитоценотическим понятием, а во-вторых, что ярусы как самые крупные единицы вертикальной структуры сообщества должны достаточно резко отграничиваться друг от друга и значительно отличаться экологически и по их роли в жизни сообщества.
Исходя из этих положений, приходится признать, что этим требованиям более всего отвечает выделение ярусов по главным жизненным формам. Действительно, различие между отдельными ярусами (пологами) древостоя по экологии и по их роли в жизни сообщества значительно меньше, чем различие между ними и травяным или моховым ярусом. То, что ярусы, установленные по жизненным формам, наиболее резко и отчетливо отграничиваются один от другого, подтверждается тем, что разные исследователи при расчленении сообществ всегда учитывают жизненные формы, выделяя по ним ярусы или группы ярусов.
В лесу по этому принципу можно выделить до четырех надземных ярусов: древесный, кустарниковый, травяно-кустарничковый и моховолишайниковый (рис. 1).
Древесный ярус (Baumschicht oder Waldschicht; tree layer or arborescent stratum; etage on strate arborescente). Древесный ярус в лесном сообществе имеет наибольшее значение, так как он обусловливает высоту и внутреннее строение всего сообщества и в наибольшей степени преобразует условия его внешней среды. Высота и сомкнутость древесного яруса обусловлены рядом причин, и в первую очередь климатическими и почвенно-грунтовыми условиями, а также возрастом слагающих его древесных пород. Он может состоять из одной древесной породы (например, чистый еловый лес) или нескольких (например, дубово-грабово-липовый лес). В последнем случае может преобладать или один вид (монодоминант-ный ярус), или несколько (полидоминантный ярус).
Кустарниковый ярус (Gebiischschicht oder Strauchschicht; shrub layer; etage ou strate arbustive), или подлесок (Unterholz oder Unterwuchs; undergrowth or. underwood; sous-bois). Вторым, считая сверху, ярусом в лесу является кустарниковый, который лесоводы обычно называют подлеском. Этот ярус образуют кустарники, но иногда в него включают и отдельные древесные породы. Рябина, серая ольха, липа и др. растут
в некоторых сообществах в виде невысоких кустарниковидных зарослей. И тогда возникает вопрос — относить их к. ярусу кустарников (подлеску) или же к нижнему подъярусу древостоя.
Следует, как говорилось ранее, принять точку зрения Г. Ф. Морозова, с уточнением и поправкой В. Н. Сукачева. Деревья, которые принимают в данных условиях среды кустарниковую форму роста, определяющуюся как экзогенными, так и эндогенными факторами, и которые хотя и не могут достигнуть высоты выше расположенного яруса, но в то же время способны
Рис. 3. Строение надземной и подземной частей травяного яруса кисличного типа леса Южной Финляндии (по: V. Kujala, 1926).
В травяном покрове: Pteridium aquilinum (L.) Kuhn, Milium effusum L., Aegopodium podagraria L., Geranium sylvaticum L., Veronica chamaedrys L., Stellaria holostea L., Maianthemum bifolium (L.) Fr. Schmidt, Oxalis aceto-sella L.
к самовозобновлению, следует относить к ярусу кустарников, постоянным членом которого они и являются. В тех же случаях, когда эти виды в данных условиях среды в данном сообществе могут расти в виде нормального дерева, но имеют кустарниковую форму роста временно или в связи с их молодостью, или под влиянием воздействия на них человека или животных, их следует причислять к древесному ярусу.
К сожалению, далеко не всегда удается сразу установить причину кустарниковой формы роста рябины, серой ольхи, липы и других видов в данном сообществе; в таких случаях этот вопрос приходится решать условно, до выяснения настоящей причины кустарниковой формы их роста.
И. К. Пачоский (Paczoski, 1928) пишет, что в естественных лесах подлесок всегда имеет одну и ту же высоту, пока не изменится степень освещенности в связи с непрерывным отмиранием старых деревьев и появлением новых.
Травяной или травяно-кустарничковый ярус (Krautschicht oder Feld-schicht; herb or field layer; etage ou strate herbace). Этот ярус в лесах
может быть представлен двумя биоморфами — или только травянистыми растениями (например, в дубняке снытевом, ельнике кисличном) (рис. 3), или травянистыми растениями и кустарничками (например, в ельнике кислично-черничном), или иногда (рис. 4) почти одними кустарничками (например, в ельнике черничном).
Мохово-лишайниковый ярус (Bodenschicht oder Moos-Flechtenschicht; ground or moss-lichens layer; etage on strate muscinale-lichenale). Самый нижний ярус в лесу также сложен из двух жизненных форм (различных форм роста) — мхов и лишайников, которые иногда порознь, а иногда вместе образуют то изреженный, то почти сплошной покров высотой
Рис. 4. Строение надземной и подземной частей нижних ярусов брусничного типа леса Южной Финляндии (по: V. Kujala, 1926).
В травяно-кустарничковом ярусе: Rlibdococcum vitis-idaea(lj.') Avror., Vaccinium myrtillus L., Calluna vulgaris (L.) Hill., Goodyera repens (L.) R. Br., Melampyrum pratense L.J в моховом ярусе: Pleurozium chreberi (Brid.) Mitt., Hylocomium splendens (Hedw.) Br., Sch., Gmb., Dicranum polysetum Mich.
от 1—2 до 8—10, иногда 20—25 см (Polytrichum), а в особых случаях — до 40—50 см и более (Сукачев, 1912, 1923; Корчагин, 1940).
Ярус в растительных сообществах обычно образует какая-либо одна биоморфа (древесный, кустарниковый, травяной яруса) или две (травянокустарничковый, мохово-лишайниковый ярусы), но иногда ярус может состоять даже из трех биоморф. Последний случай описывается для сообществ арктических тундр, в которых можно выделить приземный ярус, сложенный мхами, лишайниками и ползущими по ним, а частично и погруженными в них арктическими кустарничками: Salix polaris Wahl., S. herbacea L., Loiseleuria procumbens (L.) Desv. и др. (Du Rietz, 1930a; Городков, 1935; Александрова, 1950; Норин, 1967; Матвеева, 1970). Такой же мохово-лишайниково-кустарничковый ярус выделяют и в высокогорьях Карпат (Бережной, 1964).
Подъярус (Substratus, Unterschicht, sublayer, substrate, sousetage). Различающиеся по высоте в пределах яруса этажи, или пологи, следует называть подъярусами тогда, когда они сложены разными видами и различие высот определяется их биологическими свойствами или экологическими условиями их местопроизрастания. В первом случае к нижнему
подъярусу относятся те растения, которые по своим природным, биологическим свойствам не могут достигнуть высоты вполне развитых растений верхнего подъяруса. Например, такие растения, как яблоня, полевой клен и другие деревья второй и третьей величины, никогда не могут достигнуть высоты, которую имеют взрослые деревья первой величины — дуб, ясень и др. Во втором случае различие высот определяется тем, что в данных экологических условиях (зкотопа и биотопа) растения нижнего подъяруса находятся в угнетенном состоянии и не могут достигнуть высоты растений верхнего подъяруса. Примером этого могут служить заболоченные сосняки на краю сфагновых торфяников с разреженным, сильно угнетенным подъярусом ели, которая вследствие неблагоприятных условий хотя растет и даже иногда плодоносит, но не может достигнуть высоты подъяруса сосны. Таким образом, в лесах умеренных широт древесный ярус можно подразделить на два подъяруса: верхний — из деревьев первой величины и нижний — из деревьев второй и третьей величины или угнетенных деревьев первой величины. В таком понимании древесные подъярусы соответствуют древесным ярусам в смысле В. Н. Сукачева.
По такому же принципу подъярусы можно выделять в кустарниковом, травяно-кустарничковом, а иногда даже мохово-лишайниковом ярусах.
Кустарниковый ярус можно разделять на два подъяруса: верхний из высоких кустарников, таких как лещина (Corylus avellana L.), иногда кустарниковая липа (Tilia cordata Mill.), высотой до 3—4 м, и нижний — из шиповника (Rosa majalis Herrm., R. acicular is Lindl.), жимолости (Lo-nicera xylosteum L.) и других кустарников высотой обычно 1—1.5 м; к этому же подъярусу следует, по В. Н. Сукачеву, относить и малину (Ru-bus idaeus L.). Необходимо также выделять подрост и всходы кустарникового яруса.
Травяно-кустарничковый ярус на тех же самых основаниях может подразделяться на 2—3 подъяруса: верхний — из высоких растений, таких как вейник [Calamagrostis arundinacea (L.) Roth], аконит (Aconitum septentrionale Koelle), дудник (Angelica sylvestris L.) и др. Ко второму подъярусу , относятся растения средней высоты — золотарник (Solidago virgaurea L.), марьянник (Melampyrum pratense L.), черника (Vactinium myrtillus L.) и др. Наконец, третий, самый нижний подъярус состоит из лесного мелкотравья — кислицы (Oxalis acetosella L.), майника \Maian-themum bifolium (L.) Fr. Schmidt] и др.
Мохово-лишайниковый ярус только иногда может быть подразделен на подъярусы, например в заболоченных лесах Европейского Севера в некоторых случаях верхний подъярус образует разреженный ковер Polytrichum commune Hedw. высотой 20—25 см, а на 5—7 см ниже залегает сплошной ковер, подъярус из Sphagnum girgensohnii Russ, или S. russowii Warnst. Такой же случай описывает и В. Куяла (Kujala, 1926) для лесов Финляндии (рис. 5).
Г. Е. Дюрье (Du Rietz, 1930а) отмечает, что иногда в напочвенном покрове, когда он образован лишайниками, тоже можно выделить два подъяруса — верхний из листоватых и кустистых лишайников (Laub-Strauchflechten) и нижний, не поднимающийся вверх, из Gyrophoraceae или накипных лишайников (Krustflechten).
В арктических тундрах этот ярус, имеющий небольшую высоту и представленный мохово-лишайниково-кустарничковой группировкой, иногда можно расчленить на очень тонкие, немного различающиеся между собой по высоте 2—3 слоя, состоящие из различных биоморф или форм роста. Н. В. Матвеева (1970) выделяет в нем три «микрояруса»: 1) лишайниковомоховой (из листоватых лишайников), 2) лишайниково-кустарничковый (из кустистых лишайников) и 3) травяной.
При таком подходе подразделения леса на ярусы и подъярусы выдерживается единый принцип: ярусы выделяются по основным биоморфам, а подъ
ярусы — по предельной высоте растений каждого вида в данных условиях местообитания. Растения, относящиеся к разным подъярусам, также отличаются между собой по ряду экологических, биологических и фитоцено-тических признаков, но эти различия значительно меньшего масштаба, чем различия между растениями, входящими в разные ярусы, например древесный и травяной, древесный и кустарниковый.
Полог («ложный ярус», по Л. Г. Раменскому, 1938). Расчленение лесного сообщества на ярусы и подъярусы еще не полностью отражает его сложную вертикальную структуру, особенно древесного яруса. При детальном анализе структуры лесных растительных сообществ полезно выделять и пологи. Следует, однако, уточнить понятие о пологе, так как
Рис. 5. Строение мохового яруса в березняке на гари (по: V. Kujala, 1926).
Верхний полог образован Poly trichum juniperinum Hedw., нижний — Hylocomium splendens (Hedw.) Br., Sch., Ginb.
этот термин употребляется в литературе в разных значениях. Иногда он используется для обозначения расчленения сообщества на различные по высоте горизонты, образованные побегами любых растений. А. П. Шенников (1964) считает, что до тех пор, пока биологический смысл существующих в сообществе отдельных этажей не принимается во внимание, целесообразно части сообщества, установленные по высоте растений, называть не ярусами, а пологами. Иногда этот термин применяется в качестве синонима яруса (Ричардс, 1961). В этом смысле полог понимается и многими отечественными лесоводами.
Следует, однако, придерживаться представления о пологе, данного В. Н. Сукачевым (1928, 1931, 1961 и др.) и принятого многими другими исследователями: когда в лесу деревья одного и того же вида имеют неодинаковую высоту, то в нем следует выделять разные пологи. Это •определяется или различием их возраста, или же различной степенью их угнетенности. С течением времени молодые поколения, а по мере уменьшения сомкнутости верхних пологов часто и угнетенные низкие деревья растут, превращаясь из более низких в более высокие, пока не достигнут самого верхнего древесного полога. Пологи в сообществе также имеют фитоценотическое значение, но значительно меньшее, чем ярусы, и с течением времени меняющееся. Расчленение древостоя на пологи проводится
в значительной мере формально, по высоте. В зависимости от степени детальности изучения структуры лесного сообщества можно выделять то большее, то меньшее количество пологов, но вряд ли целесообразно выделять их в лесу больше 4—6.
Сходное содержание в понятие «полог» вкладывает и Л. Г. Раменский (1938), называя его обычно «ложным ярусом» в отличие от «яруса в узком смысле», или «истинного яруса», характеризующегося устойчивостью и образованного растениями, хотя иногда и угнетенными, но достигшими полного развития и далее вверх не растущими, но возобновляющимися (семенами или вегетативно) в этих условиях. В природе, по Л. Г. Раменскому, встречаются и смешанные случаи, когда в «истинном ярусе» принимают участие отсталые или молодые экземпляры верхнего яруса, например, подрост деревьев I яруса входит в состав II древесного яруса, и т. д.
Рис. 6. Схема расчленения древостоя на пологи: верхний — одновозрастный древостой сосны, нижний — одновозрастный подрост ели.
Таким образом, ярусы и подъярусы в лесу являются более или менее постоянными структурными единицами, объединяющими растения, относящиеся к одной (I и II ярус) или двум (III и IV ярус) основным биоморфам, имеющим в каждом сообществе определенную предельную высоту. Во взрослых, коренных типах леса, не тронутых воздействием человека или пожаров, средняя и предельная высота каждого яруса и подъяруса (за исключением, быть может, травяного) остается в течение длительного периода более или менее постоянной; она может изменяться только под влиянием крупных многовековых изменений макросреды (изменение климата, базиса эрозии рек и т. д.). Пологи же — очень динамичное, временное явление, меняющееся в течение жизни сообщества.
Экземпляры растений, которые в связи с их молодостью или угнетением временно имеют высоту какого-либо нижнего яруса, нельзя включать в него. Так, всходы ели нельзя относить к моховому ярусу, молодой подрост дуба — к кустарниковому ярусу и т. д. Следовательно, нижние пологи древостоя по высоте временно могут совпадать с нижними ярусами леса, но объединять их нельзя.
Подрост (Siedlung oder Nachwuchs; seedling or regrowth; repeuplement). Все нижние пологи древостоя, имеющие обычно более молодой возраст, чем самый верхний полог, являются по существу подростом, так как они по мере подрастания постепенно один за другим приходят на смену верхнему пологу. Но учитывая, что подрост принято понимать в более узком значении, к нему следует относить только самые нижние пологи, причисляя верхние пологи к древостою.
В большинстве случаев, особенно в лесах, затронутых рубками или пожарами, нижние пологи, представляющие подрост, резко отграничены по высоте и возрасту от верхних пологов, от древостоя (рис. 6). В этих случаях нет никаких затруднений в выделении подроста в лесу. В густых еловых лесах к пологу подроста приходится относить также и сильно угнетенные экземпляры ели, имеющие иногда большой возраст (до 100— 120 и больше лет), но по высоте равные молодому поколению ели. Некоторые из этих елочек, освобождаясь от угнетающего влияния древостоя, создающего неблагоприятный световой и водно-минеральный режим для нижних пологов леса (Карпов, 1969), оправляются в росте и начинают давать большой прирост по высоте и диаметру, в результате чего через несколько десятков лет могут даже достичь верхнего полога (Морозов, 1928).
Рис. 7. Схема расчленения разновозрастного елового древостоя на пологи.
1—3 — пологи древостоя, 4—6 — пологи подроста.
Иначе обстоит дело с расчленением древостоя на пологи в разновозрастных лесах Европейского Севера, состоящих из деревьев самой разнообразной высоты и возраста, начиная от всходов и кончая деревьями верхнего полога (рис. 7).
В этих лесах нет ясного разграничения древостоя на пологи и трудно отграничить подрост от древостоя. Приходится высоту подроста устанавливать условно, в зависимости от высоты верхнего полога древостоя. Вероятно, к подросту следует относить деревья, высота которых не превышает х/4 высоты верхнего полога (Корчагин, 1956), т. е. в ельнике со средней высотой верхнего древесного полога 30 м подрост может достигать 6—7 м, а в северном ельнике со средней высотой только 15—16 м к подросту следует отнести молодые ели до 4 м, деревья же большей высоты следует считать пологом древостоя. Такого же принципа отграничения подроста от древостоя придерживаются и лесоустроители (Инструкция. . ., 1964).
При общих беглых описаниях леса дается обычно схематическое описание подроста с указанием его состава, обилия, колебаний высоты, сомкнутости, распределения по площади и жизненности. Но при детальном и углубленном исследовании сообщества в случае значительного колебания высоты подроста следует подразделять его по высоте на 2—3 полога.
Всходы (Keimpflanzen oder Keimlingen; seedlings; plantules, pousses, semis). Всходами по существу следует считать только однолетние
экземпляры растений, появившиеся из семян в данном году. Но, учитывая, медленный рост молоденьких древесных пород, особенно хвойных, удобнее к всходам относить все молодые деревца не выше 10 см (Сукачев, 1931, 1961 и др.). Более высокие растения надлежит считать уже подростом.
Некоторые авторы подрост, так же как и всходы, относят к тому ярусу, на высоте которого они фактически находятся в данный момент (Марков, 1962, и др.), или же все молодые древесные породы до 50 см высоты включают в травяной (Feldschicht) ярус (Scamoni, 1963), что вряд ли можно считать целесообразным.
В каждом лесном сообществе имеется подрост и всходы не только древесных пород, но также кустарников, травянистых растений и т. д. И при списании в лесу отдельных ярусов подрост и всходы следует выделять в качестве особого полога для каждого яруса отдельно. Такой подход показывает не только морфологическое расчленение сообщества в данный момент, но и дает представление о морфологии сообщества в динамике.
Остается решить вопрос о месте в ярусном сложении леса еще двух групп растений — лиан и эпифитов (мхов, лишайников и др.). В. Н. Сукачев (1928, 1931, 1961), П. Д. Ярошенко (1961) и другие исследователи относят их к «внеярусным растениям», а Б. А. Быков (1957) называет их, пожалуй, более правильно — «межъярусными растениями». Это вполне справедливо по отношению к лианам, корневые системы которых расположены в почве, а надземные части вьются по травам, кустарникам и деревьям. Б. А. Быков (1957), исходя из своего понимания яруса, лианы относит к тому ярусу, в пределах которого располагается их листва.
Относительно правильности отнесения эпифитов к внеярусным или межъярусным растениям возникает сомнение. Ведь все эпифиты, расположенные на стволах или ветвях деревьев и кустарников, всегда связаны с определенным ярусом — или древесным или кустарниковым, а не расположены «вне» или «между» ярусами. Поэтому логично эпифиты включать в состав того яруса, на растениях которого они живут. Однако их необходимо отделять от растений, живущих на почве, хотя в некоторых случаях между ними трудно провести границу. Так, например, нижние части стволов старых елей иногда бывают покрыты теми же видами лесных мхов, которые растут и на почве вокруг этих деревьев [Hylocomium splendens (Hedw.) Вг., Sch., Gmb., Pleuroziwn schreberi (Brid.) Mitt., виды Brachythe-cium, Dicranum и др. ].
Совсем иной точки зрения в последнее время придерживается Т. А. Ра-ботнов (19696). Он считает, что лианы и зпифиты следует рассматривать не как члены эколого-морфологических структурных частей сообщества (ярусов, синузий), а как компоненты одной из форм консорций (особой формы биологической связи организмов).
Если принять такое вертикальное расчленение растительности, то все виды, встречающиеся в сообществе, принадлежат или к какому-либо одному ярусу, или к группе межъярусных растений; неярусных растений в сообществе нет (Быков, 1957). Один и тот же вид не может в одном и том же сообществе входить в 2—3 яруса, как считают некоторые исследователи (Быков, 1957; Марков, 1962, и др.), он всегда входит в состав только одного яруса и подъяруса, но может быть членом разных пологов (Сукачев, 1928, 1931 и др.).
Имеются сообщества с большой ярусонасыщенностью и сообщества с малой ярусонасыщенностью (Алехин, 19246, 19386; Быков, 1957) или сообщества простые и сложные (Келлер, 1923).
Сообщество может состоять из трех (сосняк без кустарникового яруса), двух (сосняк лишайниковый) и даже одного (ельник чистый — Piceetum purum) яруса. Но следует помнить, что настоящих одноярусных лесных сообществ нет. Если и говорится о них, то имеется в виду лишь состав из высших растений, мхов и лишайников. В каждом лесу, как отмечал В. Н. Сукачев, имеется еще ярус напочвенных микроорганизмов (грибы,
водоросли и др.), располагающихся в подстилке и на отмерших остатках растений на почве.
Своеобразный характер имеет ярусность травяной растительности — лугов, степей и особенно водоемов, но об этом будет сказано в последней главе в разделе, посвященном описанию строения травяной растительности. '
Слой, или ступень [strues (Быков, 1953, I960); Bestand (Cajander, 1909,1922); синузия (Щенников, 1964)]. Б. А. Быков, рассматривая морфологию сообществ, предлагает считать основной структурной частью каждого сообщества, в том числе и лесного, не ярус, а «слой» (strues) (Быков, 1960,
А
Рис. 8. Ступени в растительных сообществах (по: Б. А. Быков, 1957).
А — схема, иллюстрирующая различие между ступенями (1—4) и ярусами в лесном сообществе; Б — несколько основных случаев расположения ступеней в лесных сообществах: ступени совпадают в одном из ярусов •— надземном (слева) или подземном (в середине); одна из ступеней полностью охватывает другую (справа).
1973) или «ступень» (Быков, 1953, 1957). Слой, или ступень, он определяет как структурную часть фитоценоза, образованную популяцией доминанта, субдоминанта или кондоминантов одной и той же зкобиоморфы (с сопутствующими видами) на всем протяжении их возможной или действительной сомкнутости, т. е. от верхней части верхнего надземного до нижней части подземного (корневого) яруса (Быков, 1973). Лесное сообщество может состоять, по его мнению, из одного или нескольких слоев, а каждый слой (кроме мохово-лишайникового) в свою очередь слагается из ярусов (strata): надземного (из крон деревьев, из надземных частей травянистых растений и др.) и подземного (из корневых систем).
Взаимоотношение слоев, по Б. А. Быкову, может быть разнообразным: 1) виды относятся к одному слою, когда их надземные и подземные ярусы совпадают (например, у березы и осины в лесу); 2) виды относятся к разным слоям, но имеют один общий ярус надземный (сосна и ель) или подземный; 3).один слой охватывает, включает другой (например, слой березы охватывает слой травянистых растений этого леса); 4) слои совсем не совпадают (например, слой плавающей на озере ряски и слой подводного рдеста, растущего в этом же озере) (рис. 8).
Таким образом, слой (или ступень) Б. А. Быкова является более широким понятием, чем ярус.
Некоторые исследователи (Шенников, 1964) считают, что введение Б. А. Быковым нового термина — «слой» (ступень) неоправданно, так как те части растительного сообщества, которые он выделяет как слои, являются не чем иным, как ярусами, к которым надо относить не только надземные, но и подземные части сообщества. Однако вряд ли целесообразно так расширять объем понятия о ярусе, лучше сохранить широко принятое представление о расчленении сообщества на надземные и подземные яруса. Слой в синэкологическом отношении может быть аналогичен синузии, но иногда в одном слое может быть несколько синузий.
Представление о слоях полезно при изучении структуры растительного сообщества, особенно при рассмотрении его ландшафтообразующей роли и при анализе обмена веществами между растительностью и почвой.
Взаимоотношения ярусов
Ярусное строение сложилось в течение длительного развития сообществ как членов растительного покрова в связи с эволюцией слагающих их видов, конкуренцией и сживаемостью на одной и той же территории различных жизненных форм, различных видов неодинаковой экологии и биологии в условиях меняющейся .среды.
В сложившемся сообществе в каждом ярусе подбираются только те виды, которые могут жить в данных условиях среды. Растения одного яруса, по А. П. Шенникову (1964), характеризуются сходным отношением к свету, тогда как по отношению к теплу, влаге и минеральному питанию они могут несколько различаться между собой.
В сообществе все ярусы связаны между собой и в то же время с условиями внешней среды, с его экотоном.
Внутренние взаимоотношения между растениями и между ними и средой в каждом ярусе отличаются своей спецификой и строятся па разной материальной базе (Шенников, 1964). В каждом ярусе свой характер взаимоотношений между его компонентами, поэтому и он представляет собой систему, но меньшего объема.
Каждый ярус в сообществе выступает как нечто целое во взаимодействии его с другими ярусами. Он занимает свою экологическую нишу, составляющую часть экологической ниши всего сообщества. Каждый ярус изменяет среду своей ниши по-своему, и этим оказывает воздействие на изменение среды всего сообщества, а значит, и на экологические условия — среду других ярусов, заставляя их приспособиться к этим новым условиям. Таким образом, как пишет А. П. Шенников (1964), среда всего сообщества — биотоп I порядка — это результат сочетания и взаимодействия всех сред его ярусов — биотопов II порядка. Это значит, что каждый ярус в той или иной мере связан в своей жизнедеятельности с другими ярусами и со всем сообществом.
В.	М. Понятовская, В. Н. Макаревич (1971) считают, что на лугу травяной и моховой покров теснейшим образом связаны в едином процессе ассимиляции—диссимиляции: аккумуляции энергии, продуцировании органического вещества, а также его переработки и частично высвобождения энергии и простейших элементов питания.
Ярус, наиболее сильно изменяющий условия зкотопа, оказывающий наибольшее влияние на создание фитосреды (биотоп) и этим подчиняющий себе жизнь растений других ярусов, обычно называют эдификатор-ным, или основным, а другие ярусы — сопутствующими. Лесоводы главным, или основным, ярусом в лесу называют тот древесный полог, в котором содержится наибольший запас древесины, остальные же ярусы — второстепенные.
В лесу эдификаторным ярусом является древесный, на лугу — травяной, на болоте — моховой и т. д. В лесу растения каждого ниже располо
женного яруса отличаются от растений выше расположенного большей теневыносливостью, иным отношением к влажности воздуха, иной интенсивностью всех физиологических процессов и т. д. Чем больше сомкнут верхний ярус, чем сильнее его средообразующая роль, тем сильнее экологические и физиологические различия растений разных ярусов. Густой ярус в еловом лесу очень сильно изменяет среду, в связи с чем под его пологом могут жить только очень теневыносливые растения, тогда как под прозрачным пологом соснового или лиственничного леса нижние ярусы сложены из относительно светолюбивых растений.
Чем сильнее средообразующая роль эдификаторного яруса, особенно в отношении экологических факторов, находящихся в минимуме, и чем больше он определяет характер и степень развития подчиненных ярусов, тем меньше он сам зависит от других ярусов.
Но и подчиненные ярусы все же оказывают какое-то, большей частью еще недостаточно выясненное влияние на эдификаторный ярус. До сих пор никто не знает, как влияет ярус из кислицы и майника на еловый, но этого влияния не может не быть, так как они вносят в почву свои специфические вещества (например, кислица — щавелевую кислоту), которые могут действовать на древостой ели даже косвенным путем, оказывая влияние на микроорганизмы почвы (Шенников, 1964). Влияние этого яруса сказывается на припочвенном микроклимате, на почвенной среде и через них на всходах ели, молодом подросте и этим путем в конечном итоге на жизни всего сообщества.
Исследователи лесов (Г. Ф. Морозов, М. Е. Ткаченко, В. Н. Сукачев и др.) неоднократно отмечали, что жизнь и динамика древесного яруса неразрывно связаны как в южных дубовых, так и в северных таежных лесах с жизнью и динамикой нижних ярусов (травяного и мохового), что сказывается на процессе лесовозобновления: мощный моховой покров, густой травяной ярус препятствуют возобновлению леса. Нижние ярусы оказывают влияние на почвообразовательный процесс, воздействующий в свою очередь на жизнь древесного яруса.
Не всегда эдификаторным ярусом является верхний. Иногда эту роль может играть и один из нижних ярусов — травяной или даже моховой. Так, например, мощный моховой покров из сфагновых мхов в сильно заболоченных лесах настолько изменяет среду (обильное увлажнение, анаэробные условия и т. д.), что ель становится очень угнетенной, плохо растет, изреживается. Здесь господствующее положение занимает моховой покров. В литературе описаны случаи «гипертрофии» мохового яруса из зеленых мезофильных лесных мхов [Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt.; Hylocomium splendens (Hedw.) Br., Sch., Gmb.; Ptilium crista-castrensis (Hedw.) De Not.], которая может привести даже к выпадению древесного яруса (Сукачев, 1912, 1923; Корчагин, 1940). В. Н. Сукачев считает это явление болезненным состоянием данной ассоциации, приводящим ее к смерти.
Поскольку эдификаторный ярус меньше зависит от подчиненных ярусов, чем наоборот, то он может существовать как при наличии подчиненных ярусов, так и без них, например в еловом лесу в средней стадии развития древостоя (в стадии жердняка) нижние ярусы полностью отсутствуют, но в последующих стадиях уже взрослого леса они развиваются. Нижние же ярусы леса самостоятельно вне древесного яруса в пределах лесной зоны обычно не могут существовать или же существуют временно. Так, травяно-кустарничковый и мохово-лишайниковый ярусы при вырубке елового древостоя на лесосеке быстро изменяются. Это происходит потому, что они не выдерживают изменившихся условий, в первую очередь условий освещения, а также конкуренции со стороны таких растений, как вейник, щучка и др., являющихся здесь более фитоценотически мощными, чем лесные растения.
Но все это не означает полной и абсолютной пригнанности и взаимообусловленности ярусов. Они имеют и некоторую относительную самостоятельность, объясняющуюся тем, что они связаны не только друг с другом, но и с условиями внешней среды — экотоном. Они могут изменяться как при изменении характера эдификаторного яруса, так и характера экотона, в частности почвенно-грунтовых условий.
В то же время в одинаковых почвенно-грунтовых условиях один и тот же нижний ярус может существовать под различным древостоем, например, ярус черники или ярус зеленых гилокомиевых мхов могут быть развиты в ельниках черничниках, березняках черничниках, сосняках черничниках и др. Это объясняется тем, что фитоценотические условия, созданные этими разными древостоями, примерно сходны для яруса черники. Наличие таких параллельных, сходных по 1—2 подчиненным ярусам сообществ или замещение ярусов (replacement of layers) отмечалось в литературе уже давно. Они получили названия: Tvillingsforma-tion [общий ярус — foreningsbestSnd, различающиеся яруса — alter-natbestSnd (Hult, 1881)], Zwillungsassoziation [связующие в них яруса — Vereiningsbestande, чередующиеся — Alternatbestande (Du Rietz, Fries, Tengwall, 1918)1, корреспондирующие ассоциации (Сукачев, 1918), близнецовые ассоциации (Кац, 1929), серии ассоциаций (Соколов, 1931, 1938). Только частично сюда относится серия ассоциаций в смысле Н. А. Миняева. Под ней он понимает любую группу ассоциаций, в состав которых входит хотя бы одна общая для них всех синузия (Миняев, 1963 : 23). Ярус он считал тоже синузией. Его понимание серии ассоциаций отличается от понимания их А. Каяндером (Cajander, 1903, 1922), Ф. Клементсом (Clements, 1928), С. Я. Соколовым (1938).
Иногда подчиненные ярусы могут иметь большую самостоятельность и существовать вне эдификаторного яруса. Об этом писали многие исследователи (Cajander, 1909; Сукачев, 1912 и др.; Келлер, 1914; Пачоский, 1921; Regel, 1923а, 1923b; Gams, 1927; Du Rietz, 1930a, 1936; Синская, 1933a; Lippmaa, 1935a, 1938, 1939; Braun-Blanquet, 1951, 1964, и др.).
Интересное явление можно наблюдать в лесотундре и высоко в горах. На границе леса при продвижении к северу и при подъеме вверх происходит по мере изменения климатических условий постепенное выпадение из сообществ верхних ярусов. Вначале из четырехъярусного лесного сообщества (Betula pubescens ssp. tortuosa — Betula папа — Vaccinium myrtillus — Hylocomium splendens + Dicranum congestum) исчезает верхний древесный ярус и севернее или выше границы леса располагаются трехъярусные кустарниковые сообщества (Betula папа — Vaccinium myrtillus — Hyloco ium splendens + Dicranum congestum). При дальнейшем продвижении в том же направлении выпадает кустарниковый ярус и возникают двухъярусные тундровые сообщества (Vaccinium myrtillus — Hylocomium splendens + Dicranum congestum) и, наконец, еще выше и севернее остается только моховой ковер.
Такое явление уже давно отмечалось в литературе: для Забайкалья — В. Н. Сукачевым (1912), для Алтая — Б. А. Келлером (1914), для гор Западной Европы — Ж. Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1928b). Это же явление, но в обратной последовательности: сверху •— вниз и с севера — к югу, когда, наоборот, происходит накладывание одних ярусов на другие (на моховой накладывается кустарничковый, на них—кустарниковый и, наконец, сверху — древесный) было детально описано В. Б. Сочавой (1930а) для восточных склонов Урала; он назвал это явление «инкумбацией», а возникающий при этом ряд ассоциаций — «инкумбационной серией ассоциаций». Описанный же выше процесс постепенного выпадения верхних ярусов получил название «декумбация» (от латинских слов «инкумбо» — налагать, ложиться сверху, «декумбо» — погибнуть). Явление инкум-бации встречается не только на северной и верхней границе леса,
его можно наблюдать и в других пограничных районах различных зон растительности.
В дальнейшем инкумбацию ярусов отмечали многие исследователи для различных горных районов нашей страны: Г. И. Поплавская (1930) — Крыма, Н. А. Буш (1931, 1936), А. Г. Долуханов (1932), Е. Н. Синская (1933а) — горного Кавказа, А. А. Гроссгейм (1929) —полупустынь Кавказа, а для лесостепи она была отмечена еще в конце прошлого столетия С. И. Коржинским (1888 : 137—139).
Н. А. Миняев (1963) считает, что инкумбационная серия ассоциаций — это частный случай «эгрессионно-ингрессионных рядов», представляющих процесс налегания одного яруса на другой, нередко встречающийся в растительном покрове. Следовательно, это явление широко распространено в природе и имеет географический характер.
Инкумбация ярусов объясняется тем, что древесный и кустарниковый ярусы на Крайнем Севере и высоко в горах очень разрежены и их средообразующая роль ослаблена, а доминанты нижних ярусов обладают такой амплитудой приспособления к световому режиму и корневой конкуренции, что могут расти как под разреженным верхним пологом деревьев и кустарников, так и вне их в открытой тундре. В этом случае группировки растений как бы меняют свой ранг, что уже давно отмечал Ф. Клементс (Clements, 1916). Так, чернично-моховая группировка может быть отдельным ярусом в березовом лесу и самостоятельной тундровой ассоциацией.
Е. Н. Синская (1933а) для горной растительности Кавказа выделяет три группы рядов, расположенных в порядке возрастающей самостоятельности аналогичных ярусов:
1)	замещающие ряды с общими ярусами, не способными к самостоятельному существованию;
2)	замещающие ряды с общими ярусами с ограниченной способностью к самостоятельному существованию (образующими свободные группировки лишь при уничтожении древесного полога);
3)	настоящие инкумбационные ряды.
Сходное’ подразделение дает и Ж. Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1964). Он считает, что могут быть три случая связи ярусов в сообществе: а) все ярусы тесно связаны друг с другом, так что самостоятельно существовать не могут (engverbunden Schichten), б) отдельные нижние ярусы связаны с несколькими разными верхними ярусами (ubergreifenden Schichten) и в) некоторые ярусы могут существовать самостоятельно.
Е. Н. Синская (1933а) отмечает, что неспособность того или иного яруса существовать самостоятельно не является постоянной и в другом районе этот же ярус может существовать и свободно.
Однако аналогичные подчиненные яруса, входящие в разные ассоциации (близнецовой, или инкумбационной, серии), хотя и близки между собой (имеют почти один и тот же видовой состав, сходное строение), но все же они не тождественны и не могут, как правильно отметил А. П. Шенников (1964), не различаться между собой. Ведь они находятся в разных условиях существования. Под пологом древостоя, как бы он ни был разрежен, всегда меньше света, чем на открытом месте. Древесные ярусы, состоящие из различных древесных пород (ели, сосны, березы, осины), также пропускают сквозь полог не совсем одинаковое количество света, разного по спектральному составу и соотношению прямых и рассеянных лучей. Под пологом древостоя непрерывно происходит опадение отмирающих листьев, хвои, веточек, плодов и др. Причем под различными пологами леса, сложенными из разных видов, а также вне полога леса неодинаков растительный опад, а в связи с этим неодинаков характер и химизм перегнойного горизонта, неодинаков обмен веществами в системе растительность—почва и неодинаков их водный и минеральный режим. Поэтому в лесах с различным древостоем, а также под древостоем
и вне его подчиненные яруса различаются если не по видовому составу, то по степени обилия или проективного покрытия, или высоте, или жизненности, или характеру распространения и т. д. отдельных видов. Выявить это различие часто можно только при детальном изучении этих сообществ с использованием методов математической статистики.
Таким образом, в каждом сообществе имеется зависимость подчиненных ярусов от эдификаторного и в то же время некоторая их самостоятельность. Это в значительной степени определяется мощностью средообразующего влияния эдификаторного яруса. Связь между ярусами устанавливается только тогда, когда один ярус настолько изменяет среду, что другие ярусы должны приспособиться к нему (Сукачев, 1912, 1928 и др.; Гордягин, 1921, и др.).
Подчиненные ярусы сообщества могут существовать и с каким-либо другим или даже несколькими эдификаторными ярусами, если последние создают для них достаточно близкие условия существования. Поэтому о степени самостоятельности подчиненных ярусов можно судить не столько по возможности существования их с разными эдификаторными ярусами, как по возможности свободного нахождения их вне той среды, которую создает эдификаторный ярус.
Классификация ярусов
Исходя из той роли, которую различные ярусы (или полога) играют в жизни растительного сообщества, их можно разбить на ряд групп. Такая классификация ярусов впервые была дана Я. Я. Васильевым (1935). Он выделил три основных группы ярусов, некоторые из них в настоящей работе рассматриваются как пологи:
1)	конституционные, слагающие установившееся растительное сообщество;
2)	сукцессионные, появляющиеся в сообществе в результате сукцессионных процессов; в зависимости от направления происходящих в нем смен можно различать: а) дигрессионные (ярус иван-чая в лесу после пожара), б) демутационные (напочвенный покров из бокальчатых и кустистых лишайников, восстанавливающийся в лишайниковом сосняке после пожара);
3)	регенеративные («ярус подроста»), образованные подрастающей древесной породой, которая в данном сообществе является конституционным ярусом.
Б. А. Быков (1973) выделяет в сообществе группы слоев, или ступеней (strues). Учитывая, что ярусы в понимании Б. А. Быкова являются лишь надземной или подземной частью слоя, предложенное им подразделение слоев является в то же время и подразделением ярусов. Он различает слои: конституционные, или основные (eustrues—слои деревьев, кустарников, трав, мхов и лишайников), эдафические, или внутрипоч-венные (edaphostrues— слои, создаваемые грибами, микробами), и выполняющие (farstrues— слои планктонных организмов). Кроме того, он выделяет главные (verstrues), сложенные доминантами и кондоминантами, и второстепенные (substrues) слои, сложенные субдоминантами. Наряду со слоями, находящимися в устойчивом состоянии, он различает регенера-. тивные (из подрастающих особей) и сукцессионные (появляющиеся в связи с сукцессией) слои.
Не вызывает возражений вторая и третья группы подразделений Б. А. Быкова, причем третья группа полностью повторяет расчленение, данное ранее Я. Я. Васильевым (1935). Выделенная же Б. А. Быковым первая группа позволяет сделать ряд замечаний. Неудачно само подразделение слоев на конституционные, или основные, эдафические и выполняющие. Почему слой мхов и лишаиников отнесен к основным слоям, а слой гри
бов и микробов не считается основным? Вообще неубедительна целесообразность разграничения этих подразделений. Совершенно иного порядка группа выполняющих слоев — слоев планктонных организмов.
Учитывая предложенные Я. Я. Васильевым и Б. А. Быковым подразделения (классификации) ярусов и пологов, вероятно, целесообразнее признавать только две их группы.
I. По степени устойчивости и динамики можно выделить три подразделения ярусов, намеченные ранее Я. Я. Васильевым:
1)	конституционные, слагающие уже установившиеся сообщества;
2)	сукцессионные, являющиеся результатом сукцессионных процессов;
3)	регенеративные, образованные подрастающей древесной породой.
II. По значению или роли ярусов в жизни сообщества можно различать также три их подразделения:
1)	эдификаторный, оказывающий наибольшее влияние на создание внутренней среды сообщества (фитоценосреды), определяющей характер биотопа (например, ярус ели в лесу);
2)	соэдификаторные ярусы, в одинаковой степени определяющие фитоценосреду сообщества (например, ярус ели и ярус сфагнового мха в заболоченном лесу);
3)	подчиненный, не оказывающий заметного влияния на создание фитоценосреды сообщества (ярус черники в еловом лесу).
Эти два подразделения ярусов по их значению или роли и динамике не противоречат друг другу и не исключают один другого, а, наоборот, дополняют друг друга. Так, эдификаторный (и соэдификаторный) ярус может быть конституционным или сукцессионным, подчиненный — в одних случаях сукцессионным, в других — регенеративным. Или, если рассматривать их в ином сочетании, конституционный ярус может быть эдификаторным и соэдификаторным, сукцессионный — эдификаторным, соэдификаторным и подчиненным, а регенеративный ярус обычно занимает подчиненное положение.
Ярусность подземной части растительных сообществ (Wurzelschichtung, uberidische Sehichtung; subterranean layering; stratification souterrainne)
Изучение подземных частей растительных сообществ является чрезвычайно сложным делом в связи с большой трудоемкостью раскопки корневых систем, особенно в лесных сообществах, и взятия образцов для определения характера распределения в почве подземных частей каждого вида. Затрудняется это еще и сложностью выявления видовой принадлежности корней (особенно травянистых растений) во взятых образцах.
В опубликованной литературе о лесах имеются сведения главным образом о характере подземных частей отдельных видов и зависимости степени их развития, глубины проникновения, характера распространения от возраста растений, характера самого сообщества, а также от почвенно-грунтовых условий. Этому вопросу посвящено большое количество работ, среди которых имеются и обобщающие сводки (Красильников, 1960; Шалыт, 1960; Lukasiewicz, 1962; Kostler, Bruckner, Bibelriether, 1968; Уткин, 1969, 1970, и др.).
Относительно распределения по профилю почвы подземной части всего сообщества в литературе имеется значительно меньше сведений, причем Они касаются преимущественно суммарного распределения всей массы корневых систем, а не отдельных видов, без чего анализ подземной части сообщества будет далеко не полным. Поэтому вопрос о наличии или
отсутствии подземной ярусности в сообществах еще недостаточно выяснен и по нему высказаны различные точки зрения.
Большинство зарубежных исследователей (Woodhead, 1906; Richards, 1952; Ellenberg, 1956; Knapp, 1958; Scamoni, 1963; Braun-Blanquet, 1964, и др.) признают наличие подземной ярусности в растительных сообществах; но разные авторы выделяют неодинаковое количество ярусов. Так, например, Д. Шимвелл (Shimveil, 1971), кроме четырех надземных ярусов, выделяет только один подземный ярус корневых систем и микрофлоры (subterranean root , systems and microflora layer), тогда как Ж. Браун-Бланке признает до четырех подземных ярусов. Вообще же за рубежом изучением подземной ярусности растительных сообществ занимаются мало.
Подземная стратификация, так же как надземная ярусность, наиболее ясно выражена в лесных сообществах. Для жизни сообщества большое значение имеет характер расположения наиболее физиологически активных (абсорбирующих) частей корневых систем, однако вполне правы К. Линкола и А. Тиирикка (Linkola, Tiirikka, 1936), что нельзя при этом не учитывать характер распределения в почве и других подземных частей растений (скелетные, проводящие корни, корневища и др.), по своей массе превосходящих физиологически активные корни и имеющих в жизни растений сообщества также большое эколого-физиологическое значение.
Различные биоморфы, слагающие сообщества (деревья, кустарники, травы и др.), различаются между собой не только по высоте и мощности развития своих надземных частей, но также и по характеру распределения, биомассе и глубине проникновения в почву своих корней. В связи с этим и в подземной части сообщества обычно выделяют ярусы, аналогичные надземным, образованные подземными органами различных биоморф.
Глубже всего проникают в почву корневые системы деревьев, образующие наиболее мощный подземный ярус; меньшей глубины достигает ярус корней кустарников и сравнительно небольшой слой почвы занимает подземный ярус травянистых растений и кустарничков. Наконец, в лесу еще можно выделить самый верхний наземный ярус подстилки (Streuschicht, litter), к которой прикреплены ризоиды мхов и где располагается значительное, а иногда наибольшее количество сосущих окончаний корней многих лесных растений, в том числе и некоторых древесных пород (рис. 9).
Каждый из этих подземных ярусов играет в жизни растительного сообщества различную роль. Корневые системы деревьев отличаются от корневых систем кустарников, кустарничков и травянистых растений по интенсивности ряда физиологических процессов (по величине поглощения из почвы воды и минеральных солей, характеру выделения в почву различных органических соединений и т. д.), по видовому составу и обилию микроорганизмов, живущих на них, по величине и глубине накопления в почве органического вещества и т. д. Поэтому вполне обосновано выделение в лесных сообществах этих подземных ярусов (подстилочного, подземных частей трав и кустарничков, подземных частей кустарников и корневых систем деревьев), аналогичных четырем надземным ярусам сообщества и являющихся как бы зеркальным отражением их (рис. 10) (Woodhead, 1906; Алехин, 1936а, и др.).
В. Д. Утехин (1969) пишет, что математико-статистические исследования подтверждают многие установленные «глазомерно» положения, в частности, о наличии корреляции между надземной и подземной ярус-ностью.
У подземных ярусов, так же как и у надземных, к каждому ярусу относится вся подземная часть тех видов, которые входят в состав данного яруса. Поэтому подземные ярусы также не расположены один под другим, а как бы вставлены, вложены один в другой. В лесных сообществах корне
вые системы разных биоморф образуют ярусы, достигающие разной глубины, в связи с чем вся почвенная толща заполнена корневыми системами и растительный покров использует воду и минеральные вещества различных горизонтов почвы, эдафически дополняя друг друга. Но такая подземная ярусность и соответствие подземных почвенных ярусов надземным являются только грубой схемой (Braun-Blanquet, 1964), которая в разных растительных сообществах в зависимости от их видового состава и почвенно-грунтовых условий может значительно видоизменяться вплоть до того, что подземная ярусность становится почти совсем не выраженной или вообще отсутствует.
Рис. 9. Подземная ярусность и почвенный профиль в Popule-tum albae Южной Франции (по: J. Braun-Blanquet, 1964).
Ао—А3 — почвенные горизонты. Корневые системы: 1 — Ficaria calthifolia Reichb., 2 — Arum italicum Mill., 3 — Symphytum tuberosum L., 4 — Populus alba L. (молодое растение), 5 — Iris violacea Klatt, 6 — Euphorbia amygdaloides L., 7— Brachypodium sylvaticum (Huds.) Beauv., 8 — Lithospermum officinale L., 9 — Galium mollugo L. var. dumetorum (Thuill.) H. Br., 10 — Populus alba L.
Подземные части растительных сообществ распределены по профилю почвы или более или менее равномерно, или наибольшая масса их приурочена к какому-либо одному горизонту почвы. В некоторых же пустынных сообществах имеются два горизонта преобладания корневых систем — приповерхностный, живущий за счет атмосферных осадков, и глубинный — в слое залегания грунтовых вод.
О характере распределения подземных органов всего лесного сообщества в литературе имеются лишь отрывочные сведения. Б. А. Быков (1957) в хвойных лесах описывает три яруса, М. В. Марков (1962) в широколиственных лесах выделяет шесть ясно заметных ярусов.
Т. Вудхед (Woodhead, 1906) на основании изучения распределения подземных органов растений в дубовом лесу Англии выделил четыре подземных яруса, расположенных в такой последовательности сверху вниз: 1) корневища Holcus lanatus L., 2) корневища Pteridium aquilinum (L.) Kuhn, 3) луковицы Scilla non-scripta (Hoffmgg.) Link, 4) корни дуба. По существу здесь следует выделить два яруса: верхний из подземных частей травянистых растений, представленный тремя слоями, или пологами, и нижний — из корней дуба.
По данным С. А. Никитина и Е. Ф. Гребенниковой (1961), в сложных сосновых борах Подмосковья самый верхний слой почвы 0—5 см заполнен подземными частями кислицы, черники и других невысоких растений; несколько больший слой занимают подземные части сныти (0—10 см) и вейника с другими злаками (0—15 см). Таким образом, в этом типе леса наибольшая масса подземных Частей травянистых растений и кустарничков занимает сравнительно тонкий (0—15 см) слой почвы, хотя небольшое количество корней этих же растений опускается значительно глубже, до 40—50 см и больше. Основная масса корневых систем кустарников — жимолости, калины, шиповника, лещины — располагается немного ниже, в слое почвы от 10—15 до 25—30 см, а отдельные их корни достигают 60—80—100 см глубины. Наибольшая масса корней сосны, дуба, липы, березы сосредоточена в почве ниже 50 см, отдельные же корни их опускаются до 2—2.5 м и даже 4.5 м (сосна).
Сходные данные приводит и Е. М. Самойлова (1968). Изучая столетний липовый и липово-дубовый лес, она установила, что 80— 90% сосу-
Рис. 10. Схема ярусности в сосновом лесу.
Надземные ярусы: 1н — древесный; Ин — кустарниковый; Шн — травяной; IVh — моховой; подземные ярусы: In — верхний йз корней и корневищ травянистых и кустарниковых растений, а также физиологически активных корешков деревьев и кустарников; Ип — корневые системы кустарников и крупные корни древесных пород; IIIn — скелетные, проводящие и сосущие корни деревьев и частично кустарников.
щих корней дуба и липы сосредоточены в горизонте 0—5 см; в то же время она пишет, что липа обладает глубокой многоярусной корневой системой, которая позволяет ей черпать элементы питания из верхних и нижних горизонтов почвы и из подстилающей породы и что благодаря различной локализации корней липы и дуба запас питательных веществ почвы используется более полно.
Многие исследователи (Watt, Fraser, 1933; Сукачев, 19386; Орлов, 1959, 1960; Орлов, Мина, 1962; Карпов, 1969, и др.) отмечают, что в сообществах, в которых древесный ярус сложен из деревьев с поверхностной корневой системой (ель, пихта и др.), особенно на почвах с неглубоким уровнем грунтовых вод, физиологически активные (абсорбирующие) части корней деревьев сосредоточены в основном в самом поверхностном, достаточно хорошо аэрированном горизонте почвы и в подстилке, т. е.
там же, где располагаются корневые системы травянистых растений и кустарничков. В этом случае растения нижних ярусов испытывают сильное угнетение со стороны древесного яруса как в результате затенения их кронами деревьев, так и в результате сильной конкуренции с ними за влагу и за доступные формы азота и фосфора (Орлов, Мина, 1962;. Карпов, 1969).	'
Если в надземной части лесного сообщества физиологически активные органы его биоморф (деревья, кустарники, травы и др.) располагаются на неодинаковой высоте над землей и находятся в различных слоях атмосферы, то наибольшее количество физиологически активных, абсорбирующих корней этих биоморф приурочено к самому поверхностному, тонкому слою почвы и даже частично к подстилке. Это привело некоторых исследователей к заключению об отсутствии подземной ярусности в лесных сообществах, которая позволила бы разграничить зоны питания компонентов древостоя, кустарникового и травяного покрова (Орлов, 1959, 1960; Карпов, 1969; Кирикова, 1970, и др.).
Однако, учитывая большое значение (не только механическое, но и физиологическое) для жизни сообщества и других типов корней, располагающихся у деревьев, кустарников, трав на разной глубине, все же можно говорить о ярусном распределении в них корневых систем.
Вероятно, в лесных сообществах чаще всего можно разграничивать три яруса подземных органов растений:
1)	верхний, очень тонкий ярус мощностью 5—10(20) см, обильно насыщенный корнями и корневищами травянистых и кустарничковых растений, а также значительным, а иногда преобладающим количеством физиологически активных корневых окончаний древесных и кустарниковых пород;
2)	средний ярус до 30—40(50) см ширины, в котором преобладают корневые системы кустарников и наиболее крупные корни деревьев, а также небольшое количество более глубоко идущих корней трав;
3)	нижний ярус, обычно наиболее мощный, до 1—1.5—2.0 м, а иногда и более, содержащий сравнительно небольшое количество корней (скелетных и проводящих) различных деревьев и частично глубоко идущих корней кустарников.
Глубина и четкость разграничения этих ярусов неодинакова в разных лесных сообществах. В широколиственных лесах корнеобитаемый слой почвы достигает 2 м и даже больше, и эти ярусы довольно заметно отграничиваются друг от друга. В еловых, особенно заболоченных лесах весь корнеобитаемый слой равен иногда 40—50 см и в нем более ясно намечается лишь один верхний ярус, а второй и третий сливаются в один.
Несмотря на то что верхний горизонт иногда очень тонкий — 5—6 см, его все же можно называть ярусом, подобно тому как ярусом называют и моховой покров, хотя его толщина иногда равна 1—2—3 см.
Еще менее определенно обстоит дело с подземной стратификацией травяных сообществ, о чем будет сказано в VI главе при характеристике строения травяных сообществ.
Детальный анализ строения подземной части растительного сообщества следует завершить увязкой распределения всей корневой системы, по возможности даже отдельных видов, с морфологическими горизонтами почв. При этом следует обратить особенно большое внимание на выделение слоя (или ряда слоев) почвы, к которому приурочена наибольшая часть физиологически активных (сосущих) окончаний корневой системы.
Всегда надо помнить, что корнеобитаемая толща почвы, обеспечивающая водно-минеральное питание растений, наполнена различными группами микроорганизмов (грибы, водоросли, бактерии), распределение которых зависит от химизма, водного и аэрационного режима почвенных горизонтов, а также от видового состава сообщества, поскольку некоторые-
микроорганизмы (например, микоризные грибы, некоторые бактерии) теснейшим образом связаны с определенными видами растений. Большое значение имеет увязка состава, степени обилия, жизненности различных групп микроорганизмов с различными горизонтами подземных частей растений и с почвенными горизонтами.
Методика изучения вертикального строения лесного сообщества
Исследование строения растительного сообщества слагается из трех этапов: выделения структурных частей, их изучения и описания (включая их изображение).
Здесь будут рассматриваться методы исследования строения только надземной части растительного сообщества, так как методы изучения его подземной части уже описаны во II томе «Полевой геоботаники» (Шалыт, 1960; Красильников, 1960).
Исследование вертикального строения можно проводить на всей площади сообщества, но для получении более однородных сравнимых данных следует рекомендовать проведение работ на пробных площадях или, еще лучше, на трансектах, поскольку они охватывают большее разнообразие микроусловий среды сообщества.
В лесных сообществах для получения статистически достоверных показателей следует закладывать крупные пробные площади, чтобы на каждой из них было не менее 200 деревьев. В зависимости от состава, возраста, степени однородности древостоя и условий местообитания размеры пробной площади в лесах умеренных широт колеблются от 0.1 до 1 га, редко меньше, а трансекты можно брать длиной 200 м и шириной 5—10 м (т. е. 1000—2000 м2). В сложных многовидовых влажных тропических лесах размер пробных площадей и трансектов должен быть значительно больше. Однако английские и американские ученые учет древостоя обычно производят на площади около 100 м2 (Cain, Castro, 1959; Kershaw, 1964; Greig-Smith, 1964b, идр.). П. Ричардс (Bichards, 1952) для изучения строения тропического леса брал трансекты длиной 200 футов (=61 м) и шириной 25 футов (около 7.6 м), общей площадью 5000 футов2 (около 464 м2); К. Кершоу (Kershaw, 1964) рекомендует трансекты такого же размера: 60 м на 8 м (т. е. около 480 м2). Подобные размеры пробных площадей явно недостаточны для выявления таксационных показателей древостоев, особенно тропических лесов.
Для изучения состава, обилия, строения и распространения по площади компонентов нижних ярусов леса закладывают пробные площади меньшего размера. За рубежом (Cain, Castro, 1959) рекомендуют для кустарникового яруса площадь 16 м2, для травяного — 10 м2, мохового — 0.25 м2. Однако в наших не только широколиственных, но и в хвойных таежных лесах нижние ярусы леса, особенно мохово-лишайниковый ярус, характеризуются значительной неоднородностью. Поэтому, учитывая имеющиеся литературные данные о размерах пробных площадей в различных типах растительности и в разных ярусах леса в зависимости от их однородности, в кустарниковом ярусе можно закладывать пробные площади в 50—100 м2 или трансекты 20—50 м длины и 1 м ширины (т. е. 20—50 м2), в травяном (травяно-кустарничковом) — пробные площади размером 25—50 м2 или трансекты 20 м длины и 0.5—1 м ширины (т. е. 10—20 м2), в нижнем мохово-лишайниковом ярусе — площади 1—5 м2 или трансекты 5 м длины и 0.1—0.2 м ширины (т. е. 0.5—1 м2).
О принципах установления ярусности (т. е. выделения ярусов, подъярусов, пологов и отличия их друг от друга) в сообществах лесного типа растительности уже говорилось. Ярусы, подъярусы, пологи выделяются в сообществе в основном глазомерно. Более точно ярусность древостоя можно было бы установить путем сплошного измерения высоты всех деревьев
на пробной площади и обработки полученных данных методом математической статистики. Но точное измерение высоты 200—300 деревьев — очень трудоемкая работа и практически выполняется только при закладывании постоянных пробных площадей.
Изучение ярусности в лесу начинается с установления в сообществе основных биоморф, поскольку яруса выделяются по доминантным биоморфам: 1) древесный ярус, 2) кустарниковый, 3) кустарничковый, травянокустарничковый, травяной, 4) моховой, мохово-лишайниковый, лишайниковый. Ярусы расчленяются на подъярусы по принадлежности видов к различным высотным категориям (высокие, средние, низкие растения) или высоте растений, определяемой условиями экотона, и пологи по высоте различных возрастных поколений и групп угнетенных под влиянием неблагоприятных условий биотопа экземпляров.	'
Подразделение очень динамичного в течение вегетационного периода травяного яруса на подъярусы и пологи следует проводить во время наиболее полного его развития (время цветения доминантных и обильно распространенных видов).
После глазомерного установления вертикальных структурных подразделений необходимо дать характеристику каждого из них.
Высота ярусов (подъярусов, пологов) определяется по высоте доминантных и содоминантных видов, образующих основу яруса; надо измерить наибольшую, наименьшую и среднюю (преобладающую) высоту каждого выделенного подразделения, а также высоту нижней границы облиственной части (кроны) растения, что даст возможность выяснить толщину или мощность облиственной части (кроны) растений этого структурного подразделения.
Количество пологов, выделяемых в лесу, на лугу, болоте и др., зависит от задач и степени детальности изучения растительности сообщества. Устанавливать пологи по возрастным поколениям следует по относительной их высоте, а не абсолютной, так как она сильно изменяется у одних и тех же видов в зависимости от географического положения и условий местообитания. Так, в лесных сообществах в большинстве случаев достаточно выделения 4—6 пологов (2—3 в древостое и 2—3 в пределах подроста). К подросту следует отнести все молодые поколения (и одинаковые по высоте более старые угнетенные особи), равные х/4 высоты самого верхнего полога. Количество и высота выделяемых в древостое или подросте пологов определяется высотой преобладающих поколений. Следует иметь в виду, что в некоторых лесных сообществах, особенно в результате влияния человека или катастрофических природных воздействий (например, пожар), может быть мало пологов.
В травяных сообществах выделяется 3—4—5 подъярусов, или пологов, растений разной высоты. К самому нижнему пологу, или подъярусу, называемому «подсед», обычно относится и подрост.
В сообществах из невысоких растений (луга, степи, тундры и др.) измерять высоту растений и их вертикальные структурные части довольно просто, пользуясь метром, линейкой, мерным шестом и др. Определять надо наибольшую, наименьшую и среднюю высоты каждой структурной части, а также толщину или мощность облиственного слоя. Имея навыки точного определения высоты, можно в некоторых случаях, когда не требуется большой точности, высоту ярусов устанавливать глазомерно.
Определять высоту отдельных деревьев и ярусность в лесных сообществах значительно труднее, для этого существует несколько способов.
1.	Глазомерный, наиболее простой и быстрый; он дает более или менее удовлетворительные результаты только после предварительной тренировки и приобретения достаточного опыта, но все же точность его невелика и возможны значительные ошибки.
2.	При помощи приборов — высотомеров; это тоже довольно простой и относительно быстрый метод. Используют в качестве высотомера мер
ную вилку со специальным отвесом и дополнительными делениями на одной из ножек, эклиметры, высотомер Фаустмана и др. В настоящее время за рубежом выпускается большое количество высотомеров самых различных типов и конструкций, в том числе оптических дендромеров, дающих возможность очень быстро и точно определять, не сходя с места, высоту деревьев и их диаметр на любой высоте.
Следует отметить, что определение высоты отдельных деревьев, образующих в лесу подъярусы и пологи, глазомерно или при помощи высотомеров встречает в некоторых случаях затруднение. Если измерить высоту деревьев с тонкой верхушкой (ель, пихта и др.) довольно просто, то измерения деревьев с широкой кроной (сосна, дуб и др.), особенно в лесах с большой сомкнутостью, затруднительно и может вызвать ошибку, так как нельзя увидеть самую верхнюю часть дерева.
3.	Определение высоты деревьев при помощи специальных приборов на крупномасштабных аэрофотоснимках леса с небольшой сомкнутостью. Этот метод быстрый и дает возможность получить массовый материал, но точность его сравнительно небольшая.
4.	Определение высоты срубленных модельных деревьев. Это наиболее точный, но и трудоемкий метод. Небольшое количество моделей (3—5) не может дать достаточно точных и объективных данных, их можно получить только при вырубке значительного их количества (10—15 и больше), учитывая, что необходимо анализировать самые низкие, самые высокие и средние по высоте деревья, входящие в каждый подъярус и полог древостоя. Однако нерационально вырубать в лесу деревья только для определения их высоты. Обычно срубленные модели используют для проведения целого ряда измерений (возраста, диаметров на разной высоте, прироста и др.) и взятия образцов для анализа хода роста древостоя. Поэтому при отборе моделей надо учитывать не только высоту деревьев, но и некоторые другие их таксационные показатели. Принципы отбора моделей изложены во всех учебниках лесной таксации (Сергеев, 1953; Анучин, 1960, и др.), поэтому па них здесь можно не останавливаться.
Для определения глазомерно или при помощи высотомеров высоты подъяруса или полога надо измерить по 10 наиболее высоких, наиболее низких и средних экземпляров, что дает возможность вывести статистически достоверную их среднюю высоту. Одновременно с этим надо установить и высоту нижней части крон, их толщину и мощность. Измерение высоты деревьев и пологов удобнее всего проводить с просеки, дороги, лесосеки, так как в этом случае можно лучше рассмотреть вершины деревьев.
Каждый ярус (подъярус, полог) в любом сообществе необходимо детально охарактеризовать: выявить видовой и биоморфный, а также фито-ценотипный состав с отметкой обилия, жизненности и общего характера распределения отдельных видов, а также установить степень его сомкнутости, проективного покрытия и т. д. по принятой методике (Понятовская, 1964). В лесных сообществах каждому подъярусу и пологу древостоя необходимо дать таксационную характеристику, отметив, кроме высоты и сомкнутости крон, еще средний (и его колебание) диаметр, средний (и его колебание) возраст или класс возраста (для хвойных и широколиственных пород класс возраста — 20 лет, для мелколиственных — 10 лет), бонитет, запас и т. д. по общепринятой методике лесной таксации (Сергеев, 1953; Анучин, 1960; Захаров, 1961, и др.).
Изображение и структурные формулы ярусности
Зарисовка. Для получения более ясного визуального представления о ярусности растительного сообщества можно проводить зарисовку в определенном масштабе его вертикального разреза и проективного покрытия его компонентов. У нас и за рубежом многие исследователи,
начиная с работ Ф. Клементса (Clements, 1904, 1916), В. В. Алехина (1910, 1925 и др.), В. Н. Сукачева, А. И. Савенковой, Е. В. Наливкиной (1916), В. Куяла (Kujala, 1926) и др., занимались зарисовкой вертикального профиля преимущественно травостоев лугов и степей и нижних ярусов леса.
В. В. Алехин (1926, 1931, 1933) рекомендует вести зарисовку вертикального профиля травостоя сквозь однометровую рамку, разделенную
горизонтальными и вертикальными нитями, прикрепленными через 10 см, на 100 квадратных ячеек. Вначале срезают полосу травостоя на протяжении немногим более 1 м и шириной 0.5—1 м, затем ставят строго вертикально рамку к обнажившейся стене травостоя и, учитывая все растения по ее длине в полосе 5 см глубиною, производят зарисовку травостоя в определенном масштабе на миллиметровку или клетчатую бумагу, причем делают точное или схематическое изображение растений, а иногда рисуют только их контуры (рис. И).
Такие зарисовки вертикального строения сообщества, включающие как надземную, так и подземную его части, получили название «бисекты».
В степи В. В. Алехин рекомендует для получения однородных результатов вертикальные квадраты всегда ориентировать в одном направлении (СЮ, ЗВ), так как ряд степных видов обладает компасным расположением листьев.
В последнее время появились зарисовки, чаще всего только схематичные, вертикального профиля надземной, а иногда и подземной частей сообществ различных групп растительного покрова тундр и пустынь.
Схематичные вертикальные профили лесных сообществ делали многие исследователи; натурные зарисовки в определенном масштабе имеются для влажных субтропических и тропических лесов. Особенно много этим занимался П. Ричардс (Davis, Richards, 1933, 1934; Richards, 1936, 1952; Ричардс, 1961, и др.), разработавший методику таких зарисовок (Davis, Richards, 1933, 1934). Он закладывал трансекты длиной 200 футов и шириной 25 футов, т. е. площадью 5000 футов 2 (=61 мХ Х7.6 м=433.6 м2). Примерно такого же размера трансекты рекомендуют закладывать и другие исследователи. С площади удаляются все растения нижних ярусов, не превышающие заранее принятой высоты. Остающиеся на трансекте деревья и кустарники тщательно картируются, измеряется диаметр всех стволов, их общая высота, высота прикрепления первых больших ветвей, нижняя граница крон и их ширина. Затем, как пишет П. Ричардс, необходимо вырубить на пробной площади (трансекте) все деревья и кустарники, начиная с более низких, чтобы их не повредить во время рубки более крупных деревьев, и более точно произвести измерения. Полученные данные дали П. Ричардсу возможность построить в определенном масштабе: 1) профиль-диаграмму, показывающую вертикальное строение леса на основании точных измерений высоты деревьев, ширины и длины кроны каждого вида как в горизонтальном, так и в вертикальном направлении (рис. 12), и 2) график распределения деревьев по высоте (Richards, 1952; Ричардс, 1961).
Фотографирование. Картину вертикального разреза сообщества можно получить не только путем его зарисовки, что требует известного умения и значительного количества времени, но также и путем его фотографирования. Фотографировать лучше всего широкоугольным объективом, используя цветную фотопленку.
Для фотографирования вертикального профиля лесного или крупнокустарникового сообщества необходимо выбрать место, с которого хорошо виден весь профиль сообщества от верхушек деревьев до мохового покрова; все кустарники и отдельные деревья, закрывающие вид на профиль, надо вырубить. Удобнее всего такие фотоснимки делать на сплошных лесосеках, когда хорошо видна стена леса и для фотографирования можно отойти от нее на необходимое расстояние. Фотографирование стены леса с дороги, просеки или на опушке затруднено тем, что по краю леса обычно разрастаются кустарники, не позволяющие видеть строение лесного сообщества внутри леса, и здесь приходится вырубать все кустарники, а иногда срезать и крупнотравье, мешающее фотографированию. Фотографирование внутри самого леса даже широкоугольными объективами не может дать полной картины строения всего лесного сообщества, особенно древостоя; более 1четко получается строение только его нижних ярусов.
Фотографировать лесное сообщество надо с возможно близкого расстояния, но так, чтобы весь вертикальный профиль попал в поле зрения фотоаппарата. Лучшие результаты получаются в ясную погоду и при боковом освещении солнцем стены леса. Кроме снимков всего вертикального профиля лесного сообщества полезно отдельно сделать снимки крупным планом и нижних ярусов леса.
Для получения масштабных снимков следует у стены леса, рядом с каким-либо деревом, поставить 2—3-метровую мерную линейку (типа геодезической) с четко выделяющимися делениями.
При фотографировании вертикального профиля травяного сообщества или травяного (травяно-кустарничкового) яруса в лесу необходимо перед выбранным для съемки участком срезать до земли весь травостой (травяно-кустарничковый покров) на такое расстояние, чтобы в поле зрения фотоаппарата помещался весь профиль. Для получения более чет-
A
Рис. 12. Схематическая зарисовка вертикальной структуры влажного тропического леса.
А — в южной Бразилии (ио: R. М. Klein, 1961, из: J. Braun-Blanquet, 1964): 2— крупные деревья, 2 — средние деревья, 3 — кустарники, 4 — пальмы, 5 — древовидные папоротники, 6 — эпифиты, 7 — лианы; Б — в Гайане (по: Р. Richards, 1952). Зарисована полоса леса длиной 41 м и шириной 7.6 м; показаны деревья высотой более 4.6 м.
кого изображения растений, слагающих этот ярус, необходимо фотографировать сравнительно тонкий его вертикальный слой шириной 5—10—20 см в зависимости от размеров самих растений. Наилучшие результаты получаются, когда за этим отделенным слоем травостоя ставится вертикальный белый экран (бумага, полотно и т. д.), но снимать в этом случае надо при прямом солнечном освещении, так как при боковом на экране отобразятся тени растений, запутывающие истинную картину строения этого яруса. Если нет под рукой экрана, следует за отмеченной полосой также срезать всю растительность на такое расстояние, чтобы профиль этой полосы травостоя выделялся более четко. Для получения масштабных снимков надо перед растительностью этого яруса установить вертикально метр или планку с сантиметровыми делениями или же проводить съемку профиля, установив перед ним квадратную метровую (а если надо, то и более высокую) рамку с натянутыми через 10 см в горизонтальном и вертикальном направлениях нитями (рис. 11). Особенно хорошие результаты получаются при цветной фотосъемке лугов и степей. Однако фотоснимки вертикального профиля сообщества в большинстве случаев дают менее ясную картину вертикального строения по сравнению со схематичными зарисовками его.
Для изучения вертикального строения растительных сообществ, особенно лесных, можно также использовать крупномасштабную перспективную и другие виды аэрофотосъемки. Но они не дают возможности установить ясное представление о ярусном строении леса, даже древостоя.
Характер ярусности растительных сообществ можно показать схематично также путем ярусных диаграмм, структурных формул и символических рисунков.
Ярусные диаграммы. Впервые такая диаграмма (Schichten-Diagramm) была составлена Р. Гультом (Hult, 1881) для сосняка брусничника лишайникового. Для построения диаграммы он брал квадрат и расчленял его на семь горизонтальных полос, каждая из которых обозначала отдельный ярус. Вертикальные полосы обозначают степени покрытия, причем ширина полос соответствует степени обилия; наибольшая обозначается степенью пять, а каждая градация уменьшения имеет вдвое меньшую ширину (рис. 13).
Р. Сернандер (Sernander, 1898а) составил такую же диаграмму для сосняка черничника зеленомошного. Для того чтобы подчеркнуть различие в органической массе каждого яруса, он принимает неодинаковую ширину горизонтальных (ярусных) полос. Ярусы и степень обилия он обозначает не цифрами, а буквами (рис. 14). Аналогичный график для еловых лесов Шварцвальда дает Ж. Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1964), а для смешанного широколиственного леса — Р. Кнапп (Knapp, 1958). Покрытие он обозначает в процентах и принимает, как и Ж. Браун-Бланке, пять ярусов (рис. 15). Ярусные диаграммы для различных типов леса Финляндии, построенные по тому же принципу, дал И. Ильвессало (Ilvessalo, 1922) (рис. 16).
По этому же образцу строят диаграммы стратификационного (ярусного) покрытия (cover-stratification diagramm) для елово-пихтовых лесов различных районов США С. Кейн и О. Кастро (Cain, Castro, 1959). Однако они вносят некоторые изменения: по вертикали откладывают абсолютную высоту каждого яруса, принимают пять стандартных классов покрытия и для каждого яруса приводят количество отмеченных в нем видов (рис. 17, А). Строят они другую, несколько модифицированную диаграмму одного участка девственного бразилийского леса (рис. 17, Б), в которой покрытие дается в процентах, и в пределах трех верхних ярусов (древесных — А, Б и кустарникового — В) они светлой штриховкой показывают пределы колебания наибольших высот деревьев каждого яруса; так, в ярусе А встречается 23 вида, а наибольшая высота деревьев колеблется от 15 до 20 м.
Рис. 13. Ярусная диаграмма^некоторых типов леса (по: R. Hult, 1881).
А — сосняк бруснично-лишайниковый; Б — ивняк. Вертикальные полосы — степени обилия (1—5) (ширина каждой последующей ступени обилия в 2 раза больше предыдущей). Горизонтальные полосы — ярусы: 5 — верхний древесный, 4 — нижний древесный, 3 — кустарниковый, 2в — верхний травяной, 26 — средний травяной, 2а — нижний травяной, 1 — напочвенный. Жизненные формы: I — хвойные деревья, 11 — лиственные деревья, 111 — кустарники, IV — кустарнички, V — травы, VI — сфагновые мхи, VII — листостебельные зеленые мхи, VIII — лишайники.
Яруса
Рис. 14. Ярусная диаграмма сосняка черничника зеленомошного (Северная Швеция) (по: R. Sernander, 1898а).
Вертикальные полосы — степени обилия (ширина полосы соответствует степени обилия): ед — единично, рд — редко, рс — рассеянно, об — обильно, спл — сплошное покрытие; горизонтальные полосы — яруса (ширина полосы соответствует степени мощности яруса): а — верхний древесный (сосна), б — нижний древесный, в — кустарниковый, г — верхний травяной, д — средний травяной (черника), е — нижний травяной (брусника, вереск), эю — напочвенный (зеленые мхи).
Покрытие
Рис. 15. Ярусная диаграмма некоторых лесных сообществ ФРГ (по: R. Knapp, 1958).
А — многоярусный смешанный лес (Auen — Ulmen — Mischwald); В — горный буковый двухъярусный лес с обилием Festuca altissima All. Яруса: Дрi — верхний древесный, Др2 — нижний древесный, К — кустарниковый, Т — травяной, М — моховой. Штриховкой обозначен процент площади покрытия ярусом.
Структурные формулы ярусов. Некоторые исследователи для того, чтобы упростить и сократить описание растительных сообществ, предложили для характеристики ярусного строения использовать структурные формулы. Есть формулы более простые, в которых учитываются только какие-либо 1—2 признака яруса, а есть более сложные, в которых для характеристики привлекается большое количество признаков. В наиболее простых формулах указывается, кроме яруса, еще и степень его проективного покрытия (в процентах или в условных обозначениях).
Рис. 16. Ярусные диаграммы различных типов леса Финляндии (по: J. Ilvessalo, 1922).
Вертикальные полосы — ярусы: Др — древесный, К — кустарниковый, Тр —• травяной, М — напочвенный. Состав ярусов: 1 — деревья, 2 — кустарники, 3 — кустарнички, 4 — разнотравье, 5 — злаковидные, 6 — мхи, 7 — лишайники.
Одной из первых у нас использовала структурные формулы для характеристики ярусности леса Е. Н. Синская (1933а). Она предложила покрытие каждого из пяти выделяемых ею ярусов кавказского широколиственного леса обозначать значками: полное развитие яруса при его покрытии более */2 площади — знаком О, около 1/2 площади — а при отсутствии яруса — . Ярус она обозначала первой буквой латинского названия доминантного вида, например A (Alnus), Р (Pinus) и т. д. Подъярусы одного яруса она изображала дробью, например Т/В (Taxus, Buxus).
Простыми формулами пользуется и М. В. Марков (1962). Ярусы он называет прописными буквами по названию биоморф: L (lignum — деревянистая), F (frutex — кустарник), Н (herba — трава), М (muscus — мох), а подъярусы в пределах ярусов обозначает строчными буквами: m (mag-nus — большой), р (parvus — малый), n (nanus — карликовый).
Проективное покрытие (в процентах) он ставит перед названием яруса, например, снытевая дубрава — 60 Lm, 35 Lp, 10 Fp, 2—3 Hm, 20 Hp,5Hn; лисохвостный крупнотравный луг — 15—20 Hm, 50—70 р, 5—10 Hn.
К этой же группе наиболее кратких формул можно отнести и’структур-ную формулу (Schichten-Deckungsformel), которой пользуется Р. ,Тюксен (Тйхеп, 1957). Для каждого из выделяемых им ярусов он дает покрытие
(в процентах), но ставит, округляя число, только первую его цифру. Они же расставляются в порядке расположения ярусов сверху вниз, например, цифры «9491» обозначают, что древесный ярус имеет покрытие
Рис. 17. Диаграммы покрытия и стратификации некоторых лесных сообществ (по: S- Cain, G. Castro, 1959).
А — елово-пихтовые леса: 1 — на Западе США, 11 — на Южных Аппалачских горах, 111 — на Северных Аппалачских горах (восток США). Штриховкой показана площадь покрытия яруса; вертикальные полосы — классы покрытия; цифры в правой вертикальной полосе — количество видов в ярусе. В — вечнозеленые леса Бразилии. Горизонтальные полосы — яруса: А — высоких деревьев, В — средних, В — низких деревьев и высоких кустарников, Г — низких кустарников, Д — напочвенный покров. Заштрихованная часть полосы — степень покрытия яруса (%); светлая штриховка верхней части полосы ярусов А—В — пределы колебания высоты деревьев в данном ярусе. В правой вертикальной полосе приводится число видов в ярусе.
90%, кустарниковый — 40, травяной — 90 и моховой — 10%. Эту формулу можно писать и сверху вниз:
9
4
9
1
Бол:ее сложные формулы дают британские-^ австралийские исследователи. Л. Стамп (Stamp, 1931, 1934) биоморфы обозначал буквами: A (arbor — дерево), F (frutex — кустарник), Н (herba — трава), G (gra-men — злак), С (cryptogamic — криптогамный, низший). Число особей на 1 га ставится перед буквой, а после нее указывается в скобках высота в метрах, например, 250А (10), 300F (2) и т. д.
При уточнении и детализации зтой формулы вводятся и дополнительные показатели: 1) жизненной формы (s — вечнозеленый, d — листопадный, с — хвойный и т. д.), 2) виды-доминанты (а — Quercus, Ь — Taxus, с — Corylus, d — Ilex и т. д.), 3) х — количество видов. В качестве примера можно привести формулу для дубово-тиссового леса: 250 Adcab (10)+ +200 А1сЬ (8)+300 Fdscd (2)+Нх+Сх.
Более простую формулу приводят С. Кристиан и Р. А. Перри (Christian, Perry, 1953), использовавшие ее при исследовании растительности Австралии. В формуле заглавные буквы обозначают доминантные биоморфы ярусов — А (деревья), В (кустарники), С (травы). Каждая из биоморф может слагать ярусы разной высоты: А3 — ярус из высоких деревьев, А2 — из средних деревьев, Лг — из низких деревьев. Также подразделяются кустарники (В) и травы (С). Высота яруса (в м) ставится вверху после заглавной буквы, а затем обозначаются три градации степени сомкнутости яруса: х — густой, у — средний, z — редкий. Пример формулы лесного сообщества: Л!,2у, AJx, В2у, C®5z.
Более сложной формулой пользовался П. Хейлинджерс (Heylingers, 1965) при анализе растительности в поле и при интерпретации аэрофотоснимков. В его формулу входят три члена: биоморфа, слагающая ярус, высота яруса и покрытие яруса, обозначаемые буквами.
Жизненные формы: Н — трава, Т — деревья, S — кустарники, G — злаковые травы и т. д.; в дополнение указываются индикаторные виды яруса. Градации высот: v — очень высокие, t — высокие, m — средние, е — низкие, р — очень низкие (пигмеи). Градации покрытия (в %): с — 76—100, d — 51—75, i — 26—50, s — 5—25, b — 5, о — отсутствует.
Пример формулы: Tmd Tic / S(m+l)i / H(m+l+p)s
Ф 'I*	1	'I*
Querais-V-Taxus^Corylus-^-Ilex-^-Brachypodium-^--\-Taxus	-{-Rubus -\-Fragaria vesca
Наиболее сложные структурные формулы употребляют американские ученые. В первую очередь следует упомянуть А. Кюхлера (Kuchler, 1949, 1966, 1967), который в 1949 г. стал применять такие формулы, которые, как он отмечает, оказались очень полезными при использовании в картографии растительности. Его формула состоит из трех основных показателей каждого яруса: жизненной формы, его высоты и покрытия, которые он обозначает буквами. Следует отметить, что в 1966 г. он изменил целый ряд обозначений, принятых им в 1949 г.
Примером может служить структурная формула дубово-тиссового леса (для которого дал приведенную ранее формулу Л. Стамп): N6; CXE5cD3; GH2pLlc.
Им приняты следующие обозначения жизненных форм: В — широколиственные вечнозеленые, D — широколиственные листопадные, Е — хвойные вечнозеленые, N — хвойные листопадные, G — злаковидные, Н — травы, L — мхи, лишайники, X — эпифиты, С — лианы и т. д.
Высоты даются по следующим градациям (в м): 8 — > 35, 7 — 20—35, 6 - 20-10, 5 - 5-10, 4 — 2-5, 3 - 0.5-2, 2 — 0.1-0.2, 1 - < 0.1.
Градации покрытия (в %): с — >75, i — 50—70, р — 25—50, г — 6— 25, b — 1—5, а — <1.
Из всех этих формул наиболее простой и легко воспринимаемой является формула, предложенная С. Кристиан и Р. Перри, дающая представление о биоморфе (и ее градации), слагающей ярус, а также высоте и покрытии яруса. Наиболее информативной и в то же время сравнительно легко читаемой является формула Л. Стампа, дающая сведения для каждого яруса не только о преобладающей жизненной форме, но и о главнейших видах, высоте и количестве особей на 1 га, но в ней отсутствует указание на важный признак — покрытие яруса. Наиболее сложной и трудно воспринимаемой является формула А. Кюхлера.
I
V
9 f п	IV	о п 0 ff	VI
//	□ <1	о °	% Г
о м ш	Illi s	гь h	□ *
	Ж е	V	И х
L	J	о ч	:::: 7г
Рис. 18. Графические символы и диаграммы (формулы) структуры растительных сообществ (по: Р. Dansereau, 1957).
1 — жизненная форма: Т — деревья, F — кустарники, Н — травы, М — мохообразные, Е — эпифиты, L — лианы; II — размер: t — высокие (деревья не менее 25 м, кустарники — 2—8 м, травы не менее 2 м), т — средние (деревья — 10—25 м, кустарники и травы — 0.5—2 м, мохообразные — не менее 10 см), I — низкие (деревья 8—10 м, кустарники, травы — не более 50 см, мохообразные — не более 10 см); III — покрытие: 6 — очень редкое, i — прерывистое (разорванное), р — дернинками и группами, с — непрерывное (сплошное); IV — функция: d — листопадные, s —г полулисто-падные, е — вечнозеленые, j — вечнозеленые суккулентные или вечнозеленые безлистные; V — форма и размеры листьев: п — игольчатые или шиловидные, g — злаковидные, а — средние и небольшие, h — широкие, v — сложные, g — таллоидные; VI — характер листьев: / — пленчатые, z — мембрановидные, х — склерофильныс, h — суккулентные или мясистые.
Ftd Fts Fte Ften Ftey Ftea Fteh Ftev Ftevf Ftdhz Ftehx FtjniFteak
Рис. 19. Систематическая сводка графических символов и их обозначений, приведенных на рис. 18 (по: Р. Dansereau, 1957).
Размеры символов обозначены линиями. Так, Т1 имеет 8 линий высоты и 3 линии ширины.

о
Е
Рис. 20. Изображение структуры сообщества Aceretum saccharophori tsugosum (по: Р. Dansereau, 1057).
А—D — изображение структуры графическими символами по мере увеличения количества учитываемых признаков (см. рис. 18): А — жизненной формы, величины, покрытия; В — жизненной формы, размера, функции, покрытия; С — жизненной формы, размера, функции, типа листьев, покрытия; D — жизненной формы, размера, функции, типа и характера листьев, покрытия; Е — схематический рисунок структуры сообщества. Буквами As, Тс и др. обозначены видовые названия растений.
Необходима дальнейшая разработка таких структурных формул, учитывая простоту и легкость их чтения и в то же время достаточную информативность. Такие формулы несомненно имеют значение и полезны при полевых картографических исследованиях, при анализе и общем ориентировочном сопоставлении накопленных описаний.
Символы (Symbols). Показ структуры растительных сообществ значками, или символами (symbols), был предложен П. Дансеро (Dansereau, 1951, 1953а, 1953b, 1957, 1958; Dansereau, Arros, 1959). Его система получила признание некоторых зарубежных ученых (Phillips, 1959; Braun-Blanquet, 1964, и др.), отмечающих наглядность и выразительность изображения состава и структуры сообщества и простоту сравнения строения различных сообществ. Позже П. Дансеро (Dansereau, 1961) ее несколько видоизменил, но в большинстве работ использована его система 1951— 1960 гг.
Сущность системы П. Дансеро состоит в том, что основные признаки строения сообщества изображаются условными значками — символами, которые он разработал для нескольких групп растительного покрова. В своей системе он учитывал шесть признаков структуры (рис. 18): 1) жизненные формы (6 групп), 2) размеры (3 градации высоты), 3) покрытие (4 градации), 4) «функции» (4 градации: листопадные, полулистопадные, вечнозеленые, вечнозеленые суккулентные, вечнозеленые безлистные), 5) характер и форма листьев (6 групп), 6) строение листьев [membranous — объединяют большую часть цветковых растений; sclerophyll — жестколистные вечнозеленые; succulent or fungoid — суккулентные и талломные печеночники, лишайники; filmy — большинство листьев мхов, некоторых папоротников (Hymenophyllum)].
Наряду с графическим, символическим изображением этих признаков он дает для каждого из них и буквенное обозначение. Поэтому структуру
а
luiiiuijl
1
7
е	Г		ff
	1 "	j	1	|
2Z	L s...	|2Z>	|	| Csb |
Z 3	1 £ \	27 |	1 Ли/ 1
24	1 w |	25	|	BSh |
1	* 1	29	
г
з
ц
5
6
Рис. 21. Графическое изображение символами и диаграммами (формулами) структуры растительных сообществ и условий их существования (по: Р. Dansereau, 1961).
А — символы и диаграммы, обозначающие условия среды сообщества, а — использование: 1 — девственное, 2 — полуестественное, з — выпасаемое, 4 — рубка леса, 5 — уборка урожая, 6 — вспашка, 7 — выжигание; Ь — структура почвы: 8 — рыхлая, 9 — средняя, 10 — тяжелая; с — текстура почвы (почвенных горизонтов и материнской породы): 11 — коренная порода, 12 — валунная, 13 — галечная, 14 — песчаная, 15 — илистая, 16 — глинистая, 17 — органическая; d — дренаж: 18 — чрезмерный, 19 — хороший, 20 — недостаточный; е — рельеф: 21 — ровный, 22 — понижение, 23 — волнистый, 24 — обрывистый; / — экспозиция: 25 — северная, 26 — южная, 27 — восточная, 28 — западная, 29 — равнина; g — климат (используются символы климата Кеппена).
5 a
W1 enxc	W3enx (daz)i
H7dazb (eaxp)	Mleafc
W Idhzc(azb) W2dhzi W3dhzp W4dhzi
WBdhzi(azb) H5dhzb HSdazb M7enxd
в
Рис. 21 (продолжение).
Б — изображение графическими символами и диаграммами структуры растительных сообществ и условий среды их обитания: а — Piceetum marianae, б — Aceretum rubri, в — Festucetum rubrae.
сообщества можно изобразить значками и одновременно структурными формулами (рис. 19).
Система П. Дансеро — это только модель, поэтому значки можно при желании изменять и даже заменить другими. Строя изображение структуры сообщества, можно учитывать не все, а только некоторые признаки, например жизненная форма и покрытие, жизненная форма, высота и покрытие и т. д. Вместе с тем можно ввести и другие признаки. Однако такая система должна быть четкой и не перегруженной значками (Braun-Blanquet, 1964).
П. Дансеро, различая состав и структуру, считал, что эти признаки растительности можно характеризовать независимо один от другого, что его система изображает только структуру и для этого необязательно знать видовой состав сообщества, можно ограничиться лишь жизненными формами. Это дает возможность описывать любое сообщество даже в районах с незнакомой флорой. Если же флора знакома, то графическое изображение структуры может сопровождаться и названиями доминантных (основных) видов, обозначаемых начальными буквами, например, As — Acer saccharum Marshy, Fg — Fagus grandifolia Ehrh., Ts — Tsuga canadensis (L.) Carr, и т. д.
На одном из рисунков (рис. 20) он поместил пять графических изображений и структурных формул сообщества Aceretum saccharophori tsugo-sum, расположенных по мере увеличения количества учитываемых признаков от трех (рис. 20, А) до шести (рис. 20, D). На последнем рисунка (рис. 20, Е) указывается еще и видовой состав ярусообразователей, в результате чего рисунок приобретает иной характер: вместо символического дается схематическое изображение различных видов.
В последнее время П. Дансеро (Dansereau, 1961) предложил совмещать графическое изображение символами и диаграммами структуры растительности и условий среды ее обитания (рис. 21).
П. Дансеро считает, что его система не только дает представление о структуре растительных сообществ, но может быть использована в целях классификации растительности. Он объединяет сообщества в формации, классы формаций в смысле А. Шимпера и Ф. Фабера (Schimper, Faber, 1935), а последние объединяет в четыре биохоры (biochores) — наиболее крупные подразделения Земли: лес, саванна, травяная растительность, пустыня.
У нас система символов П. Дансеро совсем не применяется, но при анализе морфологического строения различных растительных сообществ ее можно было бы с успехом использовать.
Есть попытки получения более объективного формализованного представления о вертикальной структуре растительного сообщества. Одной из таких попыток является выведение «коэффициента заполнения», предложенного В. В. Плотниковым (1971). Под коэффициентом заполнения он понимает «численность особей на пробе или на единице площади, обладающих каким-то заданным свойством, в любом разряде высоты над уровнем почвы» (стр. 14). Сущность коэффициента заполнения показана им на анализе древостоя в лесу. Вычисляется этот коэффициент по данным пробных площадей при сплошном измерении высоты каждого дерева и протяженности его кроны. Затем весь древостой расчленяется на слои, или горизонты, произвольно выбранной ширины и подсчитывается, у какого количества деревьев данной пробной площади имеется в пределах этого слоя данный признак или свойство (например, живая крона, или крона определенного вида, или определенный прирост по высоте за какой-нибудь период и др.). Количество стволов (их сумма), обладающих этим признаком, и является коэффициентом заполнения пространства. Принцип определения коэффициента заполнения пространства кронами деревьев В. В. Плотников показал графически (рис. 22): количество крон, находящихся в каком-либо слое, и есть коэффициент заполнения, или
Рис. 22. Коэффициент заполнения древостоя лесного сообщества (по: В. В. Плотников, 1971).
Число деревьев — 16, сумма коэффициентов — 42.
градиент заполнения», как значится на самом рисунке (например, 1, 2, 5, 7 и др.).
Следовательно, по мысли автора, коэффициент заполнения дает сравнительное представление о степени использования пространства.
Однако это справедливо только тогда, когда размеры сравниваемых приз паков, например кроны деревьев, имеют одинаковую ширину, чего нет в действительности. В тех же случаях, когда избранный признак неодинакового размера на разной высоте, может получиться искаженная картина. Например, если на проб-' ной площади 100 ма растет 10 крупных деревьев сосны, то кроны их могут заполнить все или почти все пространство, т. е. иметь сомкнутость 80—100%, в то же время многочисленный, например 50 экземпляров, но угнетенный подрост сосны, имеющий небольшие кроны, дает проективное покрытие 10—20%, но коэффициент заполнения кронами древостоя равен 10, а подростом — 50, из чего надо было бы сделать вывод, что степень заполнения пространства подростом в пять раз больше заполнения кронами деревьев.
Совсем иные результаты получатся, если отмечать не количество деревьев, кроны которых имеются в данном горизонте или слое, а сумму площадей
всех крон данного слоя, но для этого надо измерять размеры (диаметры) крон на разной высоте, что очень сложно.
Фитоценотические горизонты (фитоценогоризонты)
В связи с тем что различные вертикальные части растений сообщества неодинаковы по их физиологической и средообразующей (фитоценоти-ческой) роли, можно как каждый ярус, так и все сообщество целиком подразделять на горизонтальные слои, расположенные один над другим и имеющие различное значение в жизни сообщества.
Об этом говорилось уже давно. Г. Е. Дюрье (Du Rietz, 1921, 1930а) писал, что наряду с выделением в сообществе ярусов, как бы вставленных один в другой, полезно различать в нем этажи, как бы поставленные друг на друга; в этом случае можно говорить о кронах деревьев, кронах кустарников, кронах трав и т. д. Позже об зтом писали и многие другие исследователи.
Ю. П. Бяллович (1960), рассматривая расчленение всей биосферы на слои, или горизонты, предложил детальное разделение биогеоценозов на биогеоценотические горизонты (биогеогоризонты), под которыми он понимает «вертикально обособленные и по вертикали далее не расчлени-мые части биогеоценозов» (Бяллович, 1960 : 43).
Ю. П. Бяллович указывает, что стратифицируются как сами биогеоценозы (на биогеогоризонты), так и не входящие в их состав участки биосферы (на геогоризонты). В этих внешних по отношению к биогеоценозам горизонтах протекают в основном геофизические и геохимические процессы, связанные с процессами, происходящими в самих биогеоценозах, и они являются структурно-динамическими элементами внешней среды биогеоценозов.
Ю. П. Бяллович отмечает, что имеется много сотен различных горизонтов, которые он объединяет в три класса: поточных, непоточных и
полупоточных биогеоценотических горизонтов. Примерами полупоточ-ных горизонтов могут быть атмосферные, морские, движущихся льдов и снежных масс, почвенные, грунтовые, нефтяные, газовые, различные биогеоценогоризонты растительности и др. «Многие биогеоценоти-ческие горизонты частично или полностью совпадают пространственно с горизонтами природных тел — со слоями тропосферы, ярусами растительности, почвенными генетическими горизонтами, горизонтами подземных вод и т. д. Объективно такие слои и ярусы являются как раз биогео-ценотическими горизонтами или группами последних, хотя выделены они
Рис. 23. Биогеоценотические горизонты в трехъярусном древесно-кустарниковом сообществе без травяного и мохового покровов (по: Ю. П. Бялло-вич, 1960).
ФА'1 — верхний («деятельный») биогеогоризонт фотосинтеза I древесного яруса (мощность около 2 м); ФА"1 — нижний биогеогоризонт фотосинтеза I древесного яруса (мощность около 4 м); ФА I—II — первый стволовый, или межпологовый, биогеогоризонт (между I и II ярусами) (мощность 2—6 м); ФА' II — верхний («деятельный») биогеогоризонт фотосинтеза II древесного яруса (мощность около 1 м); ФА" II — нижний биогеогоризонт фотосинтеза II яруса; ФА II—III — второй стволовый, или межпологовый, биогеогоризонт (мощность 4—7 м); ФА III — биогеогоризонт фотосинтеза кустарникового яруса («деятельный» слой не выделяется; мощность 1—2 м); ФА III—Т — микродифференцированный подпологовый биогеогоризонт (мощность около 1 м); ФА III—Т — нанодифференцированный подпологовый биогеогоризонт (мощность около 0.2 м, граничит с биогеогоризонтом подстилки).
были при изучении только некоторых сторон их развития, а именно тех, которые входят в поле зрения соответствующей дисциплины (климатологии, фитоценологии, почвоведения и пр.)» (стр. 45). Однако в другом месте он говорит «о глубоком различии между фитоценологическим понятием „растительный ярус" и понятием „биогеогоризонт класса ФА"» (стр. 52).
Для того чтобы представить сущность биогеогоризонтов (ФА), выделяемых Ю. П. Бялловичем в надземной части растительного сообщества, можно привести пример расчленения им трехъярусного (I, II, III) «древесно-кустарникового фитоценоза» без травяного и мохового покрова. В пределах его он выделяет девять биогеогоризонтов (рис. 23) и указывает колебание высоты их верхних и нижних границ:
2Q_.22
1)	ФА'1 18_20 — верхний («деятельный») биогеогоризонт фотосинтеза I древесного яруса (мощность около 2 м);
2)	ФА"1 — нижний биогеогоризонт фотосинтеза I древесного яруса (мощность около 4 м);
3)	(DA1-II-^——первый стволовый или межпологовый биогеогоризонт (располагается между нижней границей крон I и верхней границей крон II ярусов, пронизан стволами 1 яруса, мощность от 2 до 6 м);
4)	ФА II	ц — верхний («деятельный») биогеогоризонт фотосинтеза
II яруса (мощность около 1 м);
5)	ФА"П ——g-----нижний биогеогоризонт фотосинтеза II яруса (мощность
около 2 м);
7_g
6)ФАП-Ш^——второй стволовый или межпологовый биогеогоризонт (мощность от 4 до 7 м);
2_з
7)	ФАШ —j—	— биогеогоризонт фотосинтеза кустарникового яруса (мощ-
ность 1—2 м);
8)	ФАШ-Т ру —микродифференцированный подпологовый биогеогоризонт (мощность около 1 м);
0 2
9)	ФАШ-Т—-------нанодифференцированный подпологовый биогеогоризонт
(мощность около 0.2 м; граничит с биогеогоризонтом подстилки).
Следовательно, в этом сообществе автор выделил пять биогеогоризонтов фотосинтеза и четыре — межпологовых и подпологовых.
Такое дробное расчленение лесного сообщества на биогеогоризонты вряд ли оправдано. Вызывает сомнение необходимость расчленения крон II яруса на два биогеогоризонта, так как по интенсивности фотосинтеза они мало различаются между собой, находясь под затеняющим воздействием верхнего яруса. Неясна специфика двух самых нижних горизонтов и необходимость их разграничения. Об этом пишет и А. И. Уткин (1969, 1970), отмечая, что кроны нижних древесных ярусов, сложенные обычно более теневыносливыми видами, не имеют строгой дифференциации на световую и теневую зоны и листва всей толщи кроны относится к теневой. В одноярусных древостоях из светолюбивых пород часто нет разделения листвы на теневую и световую, и поэтому здесь можно выделить только один биогеогоризонт. А. И. Уткин предлагает устанавливать биогеогоризонты только для эдификаторного яруса в лесу, следовательно, только для древостоя.
Анализ вертикально-фракционного распределения фитомассы, а также некоторые биометрические показатели хвои и побегов последнего года позволили А. И. Уткину и Н. В. Дылису (1966; Уткин и др., 1969) выделить в одноярусном древостое (Дг) широколиственно-елового леса только четыре биогеогоризонта: 1) фотосинтеза (Ф) с активным балансом (Ф'ДГ), 2) фотосинтеза с пассивным балансом (Ф”Д1), 3) кроновостволовой аккумуляции (Ак'Д^, 4) стволовой аккумуляции (Ak'^j). Горизонты фотосинтеза ниЖних ярусов леса не выделяются как самостоятельные, а рассматриваются как отдельные слои в пределах биогеогоризонта стволовой аккумуляции древостоя (Ak'^J (Уткин, 1970). Здесь выделяются следующие биогеоценотические слои: ФПдл — неравномерный слой фотосинтеза подлеска, ФТп — слой фотосинтеза травяного покрова, внутри которого слабо обособлены: ФПдр — слой фотосинтеза подроста и ФМп — слой фотосинтеза мохового покрова.
Для более углубленной характеристики биогеогоризонтов А. И. Уткин (Уткин и др., 1969) предлагает вычислять ряд коэффициентов фитомассы: 1) весовой емкости (вес фитомассы в расчете на 1 м3 биогеоценоза), 2) внутренней поверхности (площадь фитомассы в 1 м3 биогеоценоза), 3) дисперсности фитомассы (отношение поверхности к объему), 4) объемной плот
ности (отношение веса к объему), 5) удельной емкости (отношение объема, занимаемого фитомассой, к единице объема) и др.
Рис. 24. Фитоценогоризонты в лесном сообществе.
1 — верхний кроновый древесный интенсивного фотосинтеза, 2 — нижний кроновый древесный ослабленного фотосинтеза, з — верхний меж-пологовый, 4 — кроновый кустарниковый, 5 — нижний межпологовый, 6 — травяного покрова, 7 — мохового покрова.
Биогеоценотические горизонты — это расчленение на горизонтальные слои биосферы, и в том числе биогеоценозов (Бяллович, 1960). В таком понимании этот термин и следует сохранить; слои же, на которые расчленяется растительный покров сообщества, по аналогии можно назвать фитоценогоризонтами.
Если по содержанию биогеоценогоризонты отличаются от фитоценого-ризонтов, то принцип их выделения один и тот же — расчленение растительности на горизонтальные слои, различающиеся между собой функционально, по их роли в жизни растительного сообщества.
Вполне можно согласиться с подразделением А. И. Уткиным одноярусного лесного сообщества (биогеоценоза) на четыре биогеогоризонта.
Однако по существу им дается подразделение не всей растительной части сообщества, а только одного древостоя, исходя из положения, что надо подразделять только эдификаторный ярус. Это справедливо, если принимать во внимание только фотосинтезирующую роль различных вертикальных частей сообщества. Но если учитывать и другие стороны их жизнедеятельности, их световое, гидротермическое, почвообразовательное, конкурентное и другие значения, то следует при расчленении сообщества на горизонты подразделять не только один древесный ярус, но все сообщество целиком, включая все его ярусы. Выделяемые А. И. Уткиным биогеоценотические слои нижних ярусов леса следует также считать самостоятельными биогеогоризонтами.
В этом отношении можно присоединиться к принципам выделе
ния биогеогоризонтов Ю. П. Бялловича. Однако вместо каких-то неопределенных двух нижних горизонтов следует выделять вполне конкретные и порою имеющие большое значение горизонт травяного яруса и горизонт мохового покрова. Возникает сомнение в необходимости расчленять во всех случаях кроны II древесного полога (яруса) на два особых горизонта.
Учитывая все сказанное относительно выделения горизонтов, можно в одноярусных (Дх) лесных сообществах выделять следующие семь фито-ценогоризонтов (рис. 24):
1)	ГФ'ДХ — верхний кроновый горизонт (Г) интенсивного фотосинтеза (Ф') (верхняя освещенная часть крон деревьев);
2)	ГФ"ДХ — нижний кроновый ослабленного фотосинтеза (Ф") (нижняя затененная часть крон деревьев);
3)	ГДХ—К — верхний межпологовый стволовый (между нижней границей крон древостоя и верхней границей крон кустарников);
4)	ГФК — фотосинтеза крон кустарников;
5)	ГК—Тр — нижний межпологовый стволовый (между нижней границей крон кустарников и верхней границей травяного яруса);
6)	ГФТр — фотосинтеза травяного покрова;
7)	ГФМх — фотосинтеза мохового покрова.
В лесных сообществах с двумя древесными пологами, или подъярусами, число горизонтов увеличится на два: 1) горизонт ослабленного фотосинтеза крон деревьев второго полога и 2) средний межпологовый стволовый горизонт (между нижней границей первого древесного полога и верхней границей нижнего древесного полога).
Следует иметь в виду, что в различных лесных формациях (еловых, сосновых, дубовых и др.), а в каждой из них в зависимости от сомкнутости крон, высоты и возраста древостоя количество, мощность (толщина) и степень выраженности этих горизонтов неодинаковы. Иногда они достаточно четко выражены, порой мало дифференцированы. Как крайний случай в лесу может быть только три горизонта: в разреженном сухом лишайниковом сосняке с хорошо освещенными со всех сторон кронами можно выделить кроновый, стволовый и напочвенный лишайниковый горизонты.
Для каждого фитоценотического горизонта важно выяснить его мощность (толщину), степень заполнения среды фитомассой, а также количество фитомассы по фракциям.
Следует еще раз отметить, что фитоценотические горизонты и ярусы (подъярусы, пологи) сообщества являются различными его структурными частями и только в отдельных случаях они могут совпадать (моховой покров — и ярус, и горизонт).
Выделение фитоценотических горизонтов дополняет и углубляет познание морфологического строения сообщества.
Вертикальное и вертик а льно-фра кци онное распределение фитомассы в сообществе
Важной стороной или свойством каждого растительного сообщества, в значительной степени определяющим его строение, характер его обмена веществом и энергией с окружающей средой и степень влияния на нее сообщества, является фитомасса, имеющая большое значение в жизни человека и экономике природы. Поэтому при изучении растительности лугов, лесов, тундр и т. д. почти всегда устанавливается и величина их фитомассы.
Однако в сообществе она распределяется обычно неравномерно. Так, в лесном сообществе наибольшее количество ее приходится на долю древесного яруса и незначительное — на нижние ярусы; наоборот, в некоторых луговых сообществах наибольшее ее количество располагается в их нижней части.
Так как фитомасса одного яруса отличается от фитомассы другого не только по количеству, но и по видовому составу, биохимическим, физиологическим и другим признакам и свойствам, то при определении фитомассы сообщества необходимо выяснять распределение ее по вертикальным структурным частям сообщества (ярусам, подъярусам, пологам, фито-ценогоризонтам) или же по вертикальным горизонтам формально принятой ширины. Так, лесоводы запасы древесины обычно вычисляют по древесным ярусам, фитомасса тундровых сообществ также определяется по ярусам и по хозяйственным группам (фитомасса кустарников, кустарничков и трав, мхов и лишайников).
При изучении же травяной растительности (луга, степи и др.) фитомасса вычисляется обычно по 5- или 10-сантиметровым горизонтам. Также определяется и фитомасса подземных частей различных сообществ. Полученные данные изображают в виде графиков (рис. 25—28).
Учитывая, что не только растения различных видов, но даже различные части и органы их (стебли, листья, плоды и др.) неодинаковы по своим физическим, биохимическим и другим свойствам и составу, по роли в жизни растений и по использованию их человеком, большое значение имеет определение вертикально-фракционного распределения фитомассы в сообществе.
Вертикально-фракционный анализ можно проводить как в надземной, так и в подземной частях сообщества.
Для определения надземной фитомассы в сообществе берут модельные экземпляры или срезают всю надземную часть растительности на небольших учетных площадках, расчленяют их на слои одинаковой ширины и определяют в каждом из них количество (вес, объем) фитомассы по принятым фракциям. Используемые для этого методы несколько различаются-по типам растительности. Поэтому следует рассмотреть методику учета вертикально-фракционного распределения фитомассы в наиболее контрастных типах — лесном и луговом.
Учет в лесных сообществах. Труднее и сложнее всего определять вертикально-фракционное распределение фитомассы в лесных сообществах.
п
Рис. 25. Вертикальное распределение отдельных фракций фитомассы (кг) модельного дерева ели (J) в волосистоосоковом дубо-ельнике и сосны (II) из 80-летней культуры (по: Н. В. Дылис, 1969).
а — крона, б — ствол. 1 — фитомасса ствола (древесина и кора), 2 — отмершие сучья, 3 — живые сучья и ветви, 4 — хвоя и одногодичные побеги.
.10
25
20
15
Ю
5 
6
По учету общего количества фитомассы в лесных сообществах в литературе имеется довольно много данных с указанием распределения ее по отдельным фракциям (Уткин, 1969, 1970). Однако материалов по вертикально-фракционному ее распределению в лесных сообществах очень мало как за рубежом (Tadaki et al., 1961; Tadaki, 1966, и др.), так и у нас (Уткин, Дылис, 1966; Дылис, 1968, 1969; Уткин и др., 1969; Ведь, Дехнич, 1969; Носова, 1970, и др.). Причем в большинстве случаев в работах дается вертикально-фракционное распределение фитомассы не всего сообщества, а только отдельных деревьев или кустарников. Эти исследования показали, что у различных древесных пород наибольшее количество хвои или листьев находится в разной части кроны, а наибольший запас древесины приурочен у большинства лесных деревьев к горизонту, расположенному ниже кроны (рис. 25, 26).
Методика определения вертикально-фракционного размещения фитомассы в лесных сообществах разработана и описана А. И. Уткиным и Н. В. Дылисом (1966; Уткин и др., 1969) и получила широкое распространение в работах других исследователей. Она может определяться; как
Секции
Рис. 26. Вертикально-фракционное распределение поверхности (/) и объема (II) фитомассы модельного дерева ели (по: А. И. Уткин и др., 1969).
Фракции фитомассы: 1 — хвоя, 2 — хвоя последнего года, з — хвоя в возрасте 2 лет и старше, 4 — ствол, 5 — ветви d	1 см, 6 — ветви d < 1 см, 7 — годичные побеги.
для всего растительного сообщества, так и для его отдельной части (микрофитоценоза, парцеллы). Для древесного яруса это определение производят по модельным деревьям, число и принцип выбора которых проводятся по методам, разработанным в лесной таксации (Сергеев, 1953; Анучин, 1960; Захаров, 1961, и др.). Однако выбор моделей для данной цели осложняется тем, что, кроме основных признаков, которые принимаются во внимание лесной таксацией (размеры диаметров, высоты), еще следует учитывать и признаки кроны (ширина, форма, длина).
Более точные результаты дает выбор моделей по ступеням толщины. Но в этом случае приходится брать довольно большее количество моделей. Такое определение, правда, не вертикально-фракционного, а только общего запаса фитомассы древостоя, а также ствола, ветвей, хвои и др. на площади 0.5 га проделали В. В. Смирнов и В. И. Алексеев (1967). Для проведения своих исследований они брали 13 модельных деревьев.
Однако определение фитомассы большого числа моделей, когда надо выяснить не только общий ее запас, но и вертикальное распределение ее по отдельным фракциям, является настолько сложным и трудоемким делом, что практически его трудно выполнить.
Другой подход к выбору моделей — это выбор среднего дерева по статистически определенному среднему диаметру и средней высоте, с учетом среднего характера кроны. Этот подход для определения общего запаса фитомассы по одной средней модели применили Н. П. Ремезов, Л. Е. Родин, Н. И. Базилевич (1968). Однако определение фитомассы, особенно вертикально-фракционного распределения ее в древостое сообщества, только по одному модельному дереву может дать искаженные результаты. Поэтому А. И. Уткин и Н. В. Дылис (1966) для сглаживания индивидуальных особенностей распределения отдельных фракций фитомассы деревьев рекомендуют брать не менее 5—7 модельных деревьев, из них 3—5 собственно средних дерева и по одному из ступени толстых и ступени тонких для корреляции вертикального распределения фитомассы. Каждая модель разрезается на 1-метровые секции, и для каждой секции отдельно ведется определение величины фитомассы по фракциям (древесина ствола, кора ствола, древесина сучьев, кора сучьев, побеги последнего года, шишки, хвоя и др.) (рис. 26).
Учитывая сложность и трудоемкость определения запаса фитомассы древостоя’по модельным деревьям, в последнее время делаются попытки разработать расчетный метод определения фитомассы и отдельных ее фракций, основываясь на закономерной связи веса дерева и его отдельных частей с некоторыми таксационными признаками ствола. Возможность установления такой связи впервые была показана Дж. Китреджем (Kittredge, 1944), который выявил зависимость между весом дерева и отдельных его частей и величиной диаметра и высоты.
Исследования А. И. Уткина и Н. В. Дылиса (1966) показали наличие тесной функциональной зависимости между диаметрами однометровых отрубков и весом стволовой фитомассы и несколько менее тесную связь с весом кроны. Они считают, что дальнейшие исследования дадут возможность определять вес отдельных групп фракций фитомассы, пользуясь математическим выражением существующих связей.
В. В. Смирнов и В. И. Алексеев (1967) вывели математические формулы для ели, показывающие зависимость веса отдельных частей дерева (ствола, коры, мелких ветвей, крупных ветвей, хвои) от размера диаметра ствола на высоте груди.
Все это показывает, что в ближайшее время вертикально-фракционное распределение фитомассы древостоя в лесном сообществе можно будет устанавливать с достаточной точностью расчетным методом, а не трудоемким и сложным методом моделей. '!
Методика определения распределения фитомассы нижних ярусов леса (кустарникового, травяного, мохового) и подроста также дается А. И. Утки
ным и Н. В. Дылисом (1966; Уткин и др., 1969). Вертикальное распределение фитомассы (веса и объема) кустарникового яруса определяется на модельных побегах по 25-сантиметровым, выше 1 м — по 50-сантимет-ровым, а в травяном ярусе — по 10-сантиметровым секциям. Вес фитомассы мохового яруса определяется на небольших площадках, взятых в большой повторности.
Учет в травяных сообществах. Методика изучения вертикальнофракционного распределения фитомассы травяных сообществ или травяных ярусов леса, получившего название «структура урожая», «структура травостоя», «структура, или строение, сообществ», впервые была разработана И. В. Лариным и Т. Р. Годлевской (1949) применительно к культурной растительности. Затем Т. А. Работнов (1950в, 1951) использовал эту методику и для естественных луговых сообществ. Дальнейшее развитие она получила в работах В. М. Понятовской (1958, 1960 и др.), Л. Н. Алексеенко (1958, 1964, 1967) и других исследователей и применяется почти при всех исследованиях лугов и степей, связанных с изучением фитомассы. Наиболее полно эта методика изложена в работе В. М. Понятовской (1958). После тщательного описания пробной площади берутся укосы травостоя с небольших учетных площадок размером 0.25 м2 в 5—10-кратной повторности в зависимости от степени однородности травостоя; некоторые же исследователи берут укосы с.более крупных учетных площадей (1/2—1 м2). Травостой срезается у самой поверхности почвы, аккуратно собирается в снопики, так чтобы все стебли и листья лежали в одном направлении, сохраняя по возможности свое естественное положение. Снопики обвязываются тонкими нитями от основания до верхушки и обратно, а затем острым ножом разрезаются на 5-сантиметровые части (некоторые исследователи разрезают на 10 сантиметровые отрезки). Каждый из отрезков растений тщательно разбирается по видам или биоморфам или по хозяйственным (агробиологическим) группам, учитывая по возможности отдельно различные фракции (стебли, листья, соцветия, одревесневшие побеги и др.). Разобранные части каждого отрезка снопика взвешиваются по фракциям, и определяется их объем путем погружения каждой фракции в мерный цилиндр, наполненный водой. Степень повышения уровня воды в нем показывает искомый объем погруженных растений.
Полученные данные дают возможность высчитать объем растений в каждом 5-сантиметровом отрезке травостоя и узнать степень заполненности объема среды растениями, слагающими травостой (рис. 27, 28). Повторяя такое определение несколько раз в течение вегетационного периода, можно выяснить сезонную динамику заполнения объема среды фитомассой (Понятовская, 1960).
Аналогично определяется послойно (погоризонтально) распределение фитомассы подземных частей растительных сообществ: путем послойного взятия образцов почвы, разбора содержащихся в них частей растений по отдельным фракциям и определения их веса и объема (рис. 28). Методика этих работ описана М. С. Шалытом (1950, 1960).
Т. А. Работнов (1950в) и Л. Н. Алексеенко (1967) указывают три типа вертикального распределения надземной фитомассы в сообществах луговых травостоев: 1) наибольшая часть фитомассы (50—90%) располагается в приземном слое травостоя (10—20 см); 2) фитомасса распределена по высоте травостоя более или менее равномерно, и в приземном слое находится не более 20—50% ее массы; 3) наибольшее количество фитомассы приурочено к средней части травостоя (Алексеенко, 1967).
Вертикально-фракционное распределение фитомассы определяется этими же методами и в других типах растительности; изменяется только фракционный состав.
Такой анализ позволяет глубже познать строение растительного сообщества и проводить сравнение строения разных сообществ, а также судить о степени насыщенности и полноте использования всем сообществом,
1	2
Рис. 27. Вертикальное распределение отдельных фракций фитомассы траностоя клеверника тимофеечно-гераниевого (а) и щучника влажноразнотравного (б), Ленинградская обл. (по: Л. Н. Алексеенко, 1967).
1 — стебли, 2— листья, 3 — генеративные органы.
Рис. 28. Распределение фитомассы подземной части влажного луга, Житомир-ская обл. (по: М. С. Шалыт, I960).
а — асе. Nardus stricta-J-Festuca pratensis на дерново-подзолистой глеевой суглинистой почве; б — асе. Nardus stricta-j- Genista tinctoria+Potentilla erecta на торфяно-подзолистой глеевой почве. 1 — живая надземная часть; 2 — мертвый покров; 3 — корневища; 4 — корни.
различными фитоценогоризонтами и отдельными его видами занимаемого пространства. А кроме того, такой анализ уточняет представление о взаимоотношении растений и степени их сшивания в данном сообществе.
Вертикальное распределение энергетического радиационного потока в лесу зависит от видового состава древесного полога. Исследование А. Н. Золотокрылина и Л. М. Носовой (1974) показали, что в еловом лесу подавляющая часть энергетического потока поглощается пологом ели, а нижние ярусы развиваются в условиях слабого притока радиации. В сосняках же энергетический поток распределяется более равномерно по вертикали, и кроны сосны хотя и поглощают меньшее количество радиации, но используют ее более эффективно. Сквозь полог сосны проникает большее ее количество, и это обусловливает лучшее развитие и большее богатство видового состава нижних ярусов леса.
Изучение вертикального распределения фитомассы в сообществе помогает уточнить, а иногда и установить его вертикальное строение и более четко наметить границы ярусов и фитоценотических горизонтов, учитывая высоту отдельных групп растений, и горизонты наибольшего накопления фитомассы. Для этого очень полезно на одном и том же чертеже вертикального строения сообщества показать одновременно размещение всех фитоценогоризонтов (или биогеогоризонтов) и вертикально-фракционное распределение фитомассы, как это сделано в работе Н. А. Беручашвили (1972).
Вертикальное изменение в сообществе площади листьев
Методы определения вертикально-фракционного распределения фитомассы выявляют и распределение в данный момент объема и веса листьев, что необходимо для учета продуктивности сообщества. Для выяснения же фотосинтезирующей роли растительного сообщества необходимо знать площадь листовой поверхности и ее вертикальное распределение, так как листья, расположенные вверху и в глубине сообщества, играют различную фотосинтезирующую роль.
Если определением общей площади листовой поверхности растительных сообществ, особенно культурных, занимались многие исследователи, то изучением ее вертикального распределения стали заниматься только в последнее время.
Описание различных методов определения площади листьев дано в работах Л. Н. Алексеенко (1964, 1967 и др.).
Методы изучения вертикального распределения площади листьев в травяном сообществе и сопоставление их результатов путем проведения специальных экспериментальных исследований приводятся в работе В. А. Росса (1971). Он сравнивал результаты, полученные тремя методами.
1.	Метод послойных разрезов (stratifying clipmethod), примененный впервые японскими учеными (Monsi, Saeki, 1953; Saeki, Kuroiwa, 1959). Он широко используется у нас и за рубежом. Сущность его заключается в том, что в сообществе срезаются листья слоями одинаковой толщины. Затем в каждом таком слое определяется их общая площадь одним из имеющихся точных способов. Хотя этот метод является наиболее точным, он трудоемок и при его применении уничтожается растительность на данном; участке, что не дает возможности провести повторное исследование на одних и тех же растениях.
2.	Метод точечных квадратов (inclined point quadrat), разработанный австралийскими учеными (Warren, 1959, 1963). Сущность его состоит в том, что в определенный слой листвы растительного покрова опускается под разными углами длинная игла и отсчитывается число контактов острия иглы с листьями. Это число отражает относительную площадь
листьев данного слоя, т. е. число контактов пропорционально площади листьев.
Составлена математическая формула, по которой можно определить относительную площадь листьев, зная толщину слоя, в котором определяется площадь листьев, среднее число контактов, угол наклона (к горизонту) и пространственную ориентацию листьев.
Этот метод дает только относительную величину площади листьев в разных слоях, но позволяет проводить повторные измерения относительной площади листьев на одном и том же участке. Он очень трудоемок, если учесть, что для получения достаточно точных результатов иглу следует опускать очень много раз, до 10 000 (Philip, 1965); на его точность оказывает влияние ветер.
3.	Статистический метод, разработанный эстонскими учеными В. Россом и Ю. Россом (1969), является расчетным методом определения вертикального распределения площади листьев. Для этого необходимо иметь среднюю нормированную функцию вертикального распределения площади листьев отдельного растения, регрессивное уравнение между суммарной площадью листьев и какой-либо простой линейной характеристикой отдельного растения (например, число стеблей на одном растении, г ысота самой верхней точки листьев и др.) и частное распределение этой простой характеристики на исследованном участке. Для проведения расчета вертикального распределения площади листьев составляется математическая формула. Имеются уравнения для культурных растений — картофеля и кукурузы.
Этот также довольно трудоемкий метод позволяет проводить повторные измерения на одном и том же участке, так как не требует срезания всех растений, а необходимые данные получаются путем их определения при случайной выборке растений.
Сравнение результатов определения вертикального распределения площади листьев, полученных этими тремя методами, показывает сводные результаты, однако иногда имеются некоторые отклонения (на 10—15%), особенно при точечном методе. Но такие результаты в большинстве случаев можно считать, по мнению В. Росса, вполне приемлемыми.
ГОРИЗОНТАЛЬНОЕ СТРОЕНИЕ РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ
Горизонтальное строение растительных сообществ можно рассматривать в двух аспектах: 1) как состав растительного покрова из первичных, пространственных, основных элементарных единиц структуры, к числу которых можно отнести и ценоквант, и 2) как состав растительного покрова из более или менее однородных, пространственно отграниченных групп растений, различающихся между собой по ряду признаков, и в первую очередь по морфологическим признакам, создающим неравномерность, мозаичность растительности. К числу единиц этой группы относятся микрофитоценозы, микрогруппировки и другие структурные единицы.
Элементарные единицы горизонтального строения растительных сообществ.
Пон я.т не о ценокванте1
Понятие о ценокванте предложено В. И. Василевичем (1971, 1973). Это наименьший участок растительного сообщества, в пределах которого выявляется достаточно точно локальное обилие всех видов (Василевич, 1973 : 1241).
В. И. Василевич исходил из того, что обычно наименьшую Пробную площадь, достаточно полно характеризующую описываемое сообщество,
1 От греческого слова «кейнос» — общий и латинского «квантус» — количество.
устанавливают путем выявления той наименьшей площади, при увеличении размера которой не происходит увеличения числа видов. Однако для характеристики сообщества большее значение имеет не число’ входящих в него видов, а их количественное соотношение, их обилие.
Вследствие пространственной неоднородности большинства растительных сообществ следует различать локальное обилие (Василевич, 1971), установленное для данного участка — «точки» сообщества, и среднее обилие для всего сообщества целиком. Но такое усредненное обилие часто не соответствует ни одному реальному участку растительности сообщества, тогда как локальное обилие отражает фактически имеющееся, но только на данном участке.
Для определения локального обилия надо взять наименьшую площадь, чтобы избежать неоднородности, но она не должна быть слишком малой, так как обилие вида в данном месте является в значительной мере случайным (Раменский, 1925, 1938). Площадь выявления локального обилия вида — это наименьшая площадь, на которой можно получить оценку обилия с заданной точностью. Можно вычислить площади выявления и других форм обилия: среднего обилия, амплитуды колебания обилия и его дисперсность ит. д., но наиболее важной является площадь выявления локального обилия.
В. И. Василевич устанавливал площадь выявления локального обилия вида путем закладки на выбранном участке решетки из 16x16 примыкающих друг к другу квадратов (всего 256 площадей), на каждом из которых определялось покрытие всех видов по принятой им шкале: 0, + (условно 0.5), 1, 2, 3, 5, 8, 10, 15, 20, 25, 30 и дальше через 10%. Разумным пределом точности, по мнению В. И. Василевича, является доверительный интервал по одному классу покрытия в обе стороны от средней. Размеры площадок определяются размерами наиболее крупных видов; на лугах они могут быть 25x25 или 50x50 см.
По максимальной величине площади выявления локального покрытия среди всех видов данного сообщества устанавливается размер участка — ценокванта, на котором достаточно точно мо^йет быть определено покрытие всех видов. Это наименьшая пространственная единица растительного покрова, которой можно дать обоснованную количественную характеристику; это площадь выявления локального обилия всех видов сообщества и тем самым площадь выявления количественного соотношения обилия видов, но только данного участка («точки») сообщества. Разные ценокванты в пределах одного фитоценоза могут отличаться весьма существенно. Так как ценоквант — не. площадь выявления сообщества, то по нему нельзя судить обо всем сообществе.
Ценокванты можно классифицировать, так как они дают полное представление о растительности в данной точке. По выявленным у них признакам их можно относить к определенным ассоциациям и более высоким таксономическим единицам.
В. И. Василевич (1973) считает, что сообщество не является основным объектом фитоценотической классификации вследствие пространственной неоднородности и широкой амплитуды варьирования растений. Разные участки такого фитоценоза могут быть отнесены к разным ассоциациям. И при изучении связи растительности со средой также предпочтительно брать участки, примерно сходные с размерами ценоквантов.
Аналогичное понятие существует и в почвоведении и носит название «педон», а совокупность смежных педонов, относящихся к одной почвенной разности и окруженных педонами другого типа, — полипедон (Johanson, 1963); последний является аналогом сообщества.
О колебании размеров ценоквантов можно судить по данным, полученным В. И. Василевичем при изучении лугов, лесов и болот Коми АССР. Он.уртановил размеры ценоквантов (округляя их) равными: на пойменных лугах — 10—20 м2 и тодько для осокового кочкарника — 50 м2; на сфаг
новых болотах в мочажинах — 1—2 м2 и на грядах — 5—10 м2, а в сосняках для нижних ярусов — 25—40 м2 и для древостоя — 400 м2 (20x20 м).
Ценоквант как одна из элементарных единиц горизонтальной структуры растительного сообщества несомненно имеет большой интерес, так как помогает глубже понять детали внутреннего строения сообщества, варьирования неоднородности его строения и связи ее с неоднородностью почвенно-грунтовых условий.
Однако выделение ценокванта только по одному, хотя и важному признаку — локальному обилию видов сообщества, все же придает ему некоторую односторонность, так как имеется и ряд других, тоже важных признаков, как например степень жизненности, степень развития растений, распределение по площади и др. Если же выделять ценоквант по другим признакам или, еще лучше, по совокупности их, то объем и состав ценокванта будут иными.
Вместе с тем и сам ценоквант, выделяемый В. И. Василевичем, не всегда однороден, особенно когда площадь его велика — до 50 м2 на лугах (осоковый кочкарник) и до 40 м2 в нижних ярусах сосняка. На такой площади растительный покров также может быть и обычно бывает неоднородным, и в пределах ее он может изменяться если не по обилию видов, то по характеру распределения, по характеру сопряженности отдельных видов, по их жизненности и т. д., т. е. в пределах такого большого ценокванта могут быть выделены отдельные мозаичные пятна (микроценозы, микрогруппировки); в этом случае ценоквант перестает быть элементарной единицей. Недаром и сам В. И. Василевич (1971 : 1251) пишет, что «в пределах ценокванта уже нет той целостности и взаимозависимости растений, которая свойственна ценоячейке. Достаточно удаленные участки ценокванта могут совершенно не зависеть друг от друга».
Ценоквант, как отмечалось ранее, имеет теоретический интерес и может быть использован только для углубленного анализа строения сообщества. И, естественно, он непригоден ни при описании растительности, ни при ее картировании в пределах какого-либо района, так как сбор полевого материала (закладка до 256 площадок и учет на них обилия видов) и статистическая обработка его требуют много времени, а глазомерно выделять ценокванты невозможно.
Кроме того, возникает вопрос и общего порядка. В. И. Василевич считает, что основной единицей растительного покрова и основной единицей его классификации является не фитоценоз, так как в пределах его площади растительность обычно неоднородна, а ценоквант. Если это принять, то и раздел науки о растительном покрове следует называть не фитоценологией, а ценоквантологией. Следует вспомнить, что в свое время Г. Е. Дюрье и Т. Липпмаа тоже пытались фитоценологию заменить сину-зиологией, от чего позже они отказались сами (об этом подробнее будет сказано в разделе о синузиях).
Учитывая, что и сам ценоквант в пределах своей площади может быть тоже неоднороден, что объем его изменяется в зависимости от признака, по которому он выделяется (локальное обилие или другие), нет оснований для признания его основной единицей растительности. Он является только элементарной структурной единицей сообщества и как таковая несомненно имеет значение для анализа его структуры.
Понятие о горизонтальной неоднородности растительных сообществ.
Мозаичность растительных сообществ
К подразделению растительного покрова по Г. Гамсу (Gams, 1918) можно подходить с двух точек зрения: 1) типологической, или синэколо-гической и 2) топографической, или хорологической.
Типологией растительности занимаются давно, уже разработан целый ряд типологических, или синэкологических, классификационных единиц, сводка которых в последнее время дана Р. Уиттекером (Whittaker, 1962) и В. Д. Александровой (1969).
Топографическим, или территориальным, единицам уделялось значительно меньше внимания. В нашей стране эти единицы чаще называют, вслед за Л. Г. Раменским, территориальными, реже ландшафтными (Мазинг, 1969), хотя приоритет имеют термины «топографические, или хорологические», предложенные Г. Гамсом.
При топографическом подразделении растительности какой-либо территории выделяются участки, однородные по характеру растительности. Каждый из них в свою очередь может быть подразделен на более мелкие участки растительности с однородностью более узкого, мелкого характера, а они в свою очередь по еще более мелким особенностям могут подразделяться еще дальше. Следовательно, решение вопроса — однороден или неоднороден какой-либо участок растительного покрова — зависит от масштаба, с которым к нему подходить. Можно говорить о неоднородности растительности разного масштаба, разного уровня и выделять в пределах его структурные единицы разного ранга. Каждая из территориальных структурных единиц растительности может быть подразделена на более мелкие структурные территориальные единицы, и в то же время она сама является структурной частью объединения более высокого ранга с «типичной для данной растительности неоднородностью внутренней структуры» (Мазинг, 1969).
В. Н. Сукачев (1931) наметил два типа, или два уровня, горизонтальной неоднородности растительности. Один — это неоднородность в пределах низших основных единиц растительности—сообществ. Такие сообщества и ассоциации он назвал «комплексными, или мозаичными»; это низший, фитоценотический уровень. Второй тип неоднородности растительного покрова — «это пестрая мозаика небольших участков сообществ или их фрагментов, относящихся к различным ассоциациям, встречающихся при быстро меняющихся и притом закономерно повторяющихся условиях существования» (Сукачев, 1915 : 65). В этом случае он говорил о «комплексе ассоциаций». Это более высокий, надфитоценотический уровень неоднородности растительного покрова. Примером комплекса ассоциаций может служить растительность речных пойм с расчлененным чередующимся гривистым рельефом, растительность сфагновых болот с грядово-мочажинным или бугристым рельефом, где сообщества различных ассоциаций приурочены к различным частям гряд, грив или бугров (вершины, склоны, понижения). В степях комплекс ассоциаций наблюдается в тех местах, где среди равнины имеются плоские широкие понижения — западины.
П. Д. Ярошенко (1934) выделяет структурные единицы горизонтальной неоднородности растительного покрова трех рангов: микроценозы, мезоценозы и макроценозы. Мезоценозы соответствуют сообществам. Микроценозы, или микрогруппировки, — это пятна или группы растений, выделяемые в пределах мезоценоза, а макроценозы — это объединения сходных мезоценозов в более крупную территориальную единицу порядка зоны или же растительного ландшафта (Ярошенко, 1934).
Аналогичного подразделения растительности придерживается и В. В. Мазинг (1965, 1969), выделяя типологические и ландшафтные (площадные, хорологические) ее единицы. В качестве примера ландшафтных •единиц он приводит все возрастающий ряд их для лесного района: синузия — микроценоз — фитоценоз — фитоценотический ряд — лесной массив. Закономерное сочетание определенных единиц растительности В. В. Мазинг называет комплексностью, сохранив за термином «мозаичность» только общее значение, как неоднородность растительности. Быть может, все же целесообразнее для обозначения неоднородности внутри сообщества как низшей единицы растительного покрова сохранить
термин, предложенный В. Н. Сукачевым (1930)— «мозаичность», ее можно называть и «микрокомплексность». Под словом «мозаичность», «мозаика» обычно понимают рисунок, сложенный из мелких отдельностей. Поэтому этот термин по смыслу подходит только к самой мелкой неоднородности растительности, типа неоднородности внутри сообществ. Для объединения же сообществ в хорологические единицы более высоких рангов удобно употреблять термин «комплексность». Общим же, объединяющим их термином можно считать «неоднородность растительности», или «пестрот-ность» (Раменский, 1937, 1938).
Если вертикальную неоднородность растительности — ярусность — стали изучать давно, еще с середины прошлого столетия, то горизонтальной неоднородностью растительности занялись значительно позже, хотя наличие ее давно отмечалось рядом исследователей на болотах (Lorenz, 1858; Сукачев, 1906; Cajander, 1913, и др.), в степях и пустынях (Борщов, 1865; Келлер, 1907; Танфильев, 1902а, 19026). Неоднородность растительности стали описывать в начале нынешнего столетия и в Англии (Tansley, 1911). Большое внимание уделил ей Б. А. Келлер (1907, 1914, 1923), отметивший комплексность Прикаспийской полупустыни и впервые употребивший термин «комплекс растительности». Представление же о «комплексе ассоциаций» и определение его содержания было дано в 1910 г. В. Н. Сукачевым (1912, 1915). В Западной Европе термин «комплекс ассоциаций» был впервые введен Г. Е. Дюрье (Du Bietz, 1917). Позже этот термин стал широко употребляться (Nichols, 1917; Du Bietz, 1921; Oswald, 1923b; Богда-новская-Гиенэф, 1928; Раменский, 1929, и др.).
Горизонтальное строение растительного покрова в связи с его горизонтальной неоднородностью связано как с условиями среды, так и с эко-лого-биологическими особенностями видов, характером их распространения, размножения и разрастания.
За рубежом и у нас уже давно (Heer, 1835; Lecoq, 1854; Lorenz, 1858; Высоцкий, 1915, и др.) стали кратко описательно отмечать характер распространения в сообществе растений, или «общественность» [Geselligkeit, Sociabilitat, sociabilite (Braun, 1918; Braun-Blanquet, Pavillard, 1925)1, физиономический гомогенитет (Сукачев, 1928), размещение (Раменский, 1929), кучность (Раменский, 1938), «узор» [pattern (Greig-Smith, 1952b)].
Впервые достаточно полную 5-балльную шкалу характера распространения видов или групп видов разработал Ж. Браун-Бланке (Braun, 1918). Она была переведена на русский язык В. В. Алехиным (1925 : 38). Позже Ж. Браун-Бланке ее несколько детализировал (Braun-Blanquet, 1928b, 1951, 1964) (табл. 1).
Несколько иную, но, пожалуй, более детальную систему предложил В. Н. Сукачев (19266, 1928, 1964 и др.).
I. Вид встречается отдельными индивидуумами: а) одиночными стеблями; б) по нескольку стеблей из одного корневища или корня пучком (кустисто); в) дерновинами — плотными зарослями от одного корневища или подушками; г) латками (термин Г. Н. Высоцкого), когда растения растут более рыхлой зарослью в силу разрастания корневищами, корнями или надземными стелющимися побегами, при этом латки, достигая иногда более 1 м в диаметре, остаются связанными между собой живыми частями, образуя все же один индивидуум.
II. Вид произрастает группами из нескольких, иногда многих индивидуумов: д) куртинами, когда растений, разрастаясь корневищами, корнями ит. п., теряют между собой связь и растут, хотя и близко друг от ДРугв, но уже отдельными индивидуумами; это дальнейшая форма развития произрастания латками; е) пятнами, когда растения одиночные и кустистые растут болёе или менее сближенно и в силу этого неравномерно распределены; такой способ произрастания является следствием неравномерности распределения семян или других зачатков растений (Сукачев, 1928).
Таблица 1
Шкалы характера распределения видов в растительном покрове
1 Балл 1	Braun (1918), Braun-Blanquet (1964)		Tansley (1911)	Алехин (1925)	Сукачев (19266, 1928)
1	Одиночные стебли, побеги (Einzelsprosse, Einzelstamme; isole-ment)		Местами, редко (locally;	Единично (gr°)	I. Вид произрастает отдельными индивидуумами: одиночными стеблями
2	Растущие группами, пучками (gruppenoder horstweise wachsend; groupe, touffes)		1)	Латочками (gr1)	пучками (кустисто)
3	Растущие дерновина-ми, маленькими пятнами, маленькими подушками (truppweise wachsend, kleine Flec-ken oder Polster; troupe, coussins)		Местами часто (locally frequent; If)	Латками (gr2)	дерновинами
4	Растущие небольшими колониями или обширными пятнами (ш kleine Kolonien wachsend, oder ausgedehn-te Flecken oder Tep-piche bildend, Scha-renweise; petit peuple-ment)		Местами обильно (locally abundant; la)	Общинами (gr3)	латками
5	Большие заросли (gros-se Herden; peuple-ment)		Местами доминирует (locally dominant; Id)	Зарослями (gr4)	II. Вид произрастает в совокупности несколькими (многими) индивидуумами: куртинами пятнами
Шкала характера распределения видов и групп видов в сообществе, предложенная В. Н. Сукачевым, почти полностью была принята А. П. Щенниковым (1964) и многими другими исследователями. Но у нас пользуются и более упрощенной 3-балльной шкалой. Так, например, Б. А. Быков (1973) считает, Что в сообществе особи растений могут быть распределены: диффузно (диффузный, «нормальный» фитоценоз), группами и пятнами (мозаичный фитоценоз).
К изучению горизонтального строения растительных сообществ приступили только с 1920-х годов. К настоящему времени в литературе накопилось большое количество данных как по мозаичности сообществ, так и по комплексам ассоциаций и их объединениям более высокого ранга.
В настоящей работе будет рассматриваться только мозаичность внутри растительных сообществ, так как о комплексности растительности сказано в предыдущем томе «Полевой геоботаники» (Грибова, Исаченко, 1972).
В настоящее время существуют два направления в представлении о горизонтальной неоднородности растительного покрова — ценологическое и индивидуалистическое (Понятовская, 1959).
По ценологическому представлению, принятому у нас и в странах Европы, растительный покров состоит из определенных, реально существующих и достаточно хорошо различимых, относительно или более или менее устойчивых естественных единиц — сообществ, более или менее однородных по характеру растительности и по условиям среды их обитания. Характер и распространение сообществ обусловлены экологическими и фито-ценотическими факторами. Они достаточно хорошо различимы, могут быть описаны и классифицированы.
Границы, или рубежи, между сообществами иногда могут быть резкими, четкими, но чаще они постепенные и представлены переходной полосой или зоной (Clements, 1904, 1916; Сукачев, 1915, 1928, 1931 и др.; Braun-Blanquet, 1928b, 1951, 1964; Weaver, Clements, 1938; Быков, 1957; Шенников, 1964, и др.). Эта полоса может быть довольно узкой, но часто достигает более или менее значительной ширины. Некоторые исследователи описывают ее как переходную ассоциацию (Шахов, 1945, 1949; Tansley, 1946, и др.). Но ширина переходной полосы не должна превышать ширину самих сообществ (Александрова, 1965). А. А. Ниценко (1973) в работе, посвященной описанию типов границ сообществ, выделяет три типа морфологических границ: линейные, узкие и широкие, а по степени их постепенности — границы внезапные, постепенные (диффузные, ступенчатые) и раздельно-полосные.
Хотя различие двух связанных постепенным переходом сообществ обычно определяется различием условий среды, но, как отмечают некоторые исследователи (Du Rietz, 1921; Ниценко, 1948; Ярошенко, 1953, и др.), резкость границ между растительностью сообществ большая, чем различие между их местообитаниями.
Однородность сообществ только относительная, в пределах почти каждого из них в свою очередь имеется неоднородность растительности меньшего масштаба — мозаичность, выражающаяся в наличии сравнительно мелких групп растений, различающихся между собой по одному или ряду признаков: составу, соотношению и обилию видов, их жизненности, высоте и т. д., и имеющих свои особые закономерности сложения, динамики, распределения по площади сообщества. Эти, по выражению П. Д. Ярошенко (1961), мелкие сообщества внутри больших сообществ получили название микрогруппировок, микроценозов, микрофитоценозов.
Впервые эти структурные части сообщества были выделены А. Тенсли (Tansley, 1911). Он писал, что местами внутри ассоциации встречаются более или менее заметные аггрегации какого-либо вида или небольшие группы растений. Эти наименьшие группы растений он называл растительными социетами (plant societies). Хотя наличие в ассоциации этих групп может определяться двумя причинами — небольшими изменениями условий среды и некоторыми биологическими особенностями видов (неравномерное рассеивание семян, вегетативное разрастание корневищами и т. д.), но он считал, что понятие «социеты» следует ограничить только группами, возникшими преимущественно в результате некоторых биологических особенностей видов.
Несколько позже представление о неоднородности внутри сообществ стало развиваться и в нашей стране независимо от взглядов А. Тенсли. Первым отечественным ботаником, обратившим внимание еще в 1921 г. на мозаичность растительных сообществ, был А. П. Шенников. Занимаясь изучением пойменных лугов бассейна р. Волги в Симбирской губернии (ныне Ульяновская обл.), он обнаружил, что травостой их «состоит из мозаики несходных микрогруппировок», различающихся как видовым составом, так и строением. Причем их различие было столь велико, что если бы они занимали большую площадь, то их, без сомнения, можно было бы считать сообществами иных ассоциаций. Таким образом, А. П. Шенников первым у нас дал представление о мозаичности и о микрогруппировке и первый употребил эти термины (Шенников, 1921; Шенников, Баратынская, 1923).
Почти одновременно неоднородность растительности стал изучать Л. Г. Раменский (1925, 1929). Он писал, что сложение растительности может колебаться от тонкодиффузного до грубозарослевого и образует пестротность растительных сообществ, которая представлена закономерной сменой сгущений и интервалов между ними. Эти группы внутри сообщества он также называл микрогруппировками.
Л. Г. Раменский считал, что полная однородность территории — лишь идеальный предел. Растительный покров характеризуется пятнистостью, которая может быть двух категорий: 1) пятнистость как «эпизодическая мозаичность», или сложение растительности, обусловленное размещением отдельных видов и выражающееся в более или менее случайных микрогруппировках (рис. 29) и 2) экологическая комплексность сообщества, вызванная мелкими неоднородностями среды (микрорельефа, засоления, механического состава почвы, затенения кронами деревьев и т. д.).
Позже Л. Г. Раменский (1937) вторую группу разбил на две части и стал выделять в сообществе три структурные единицы мозаичности, или пестротности:
1)	эпизодические микрогруппировки случайного, самого разнообразного, незакономерного состава, определяемого локальными особенностями возобновления и взаимодействия растений;
Рис. 29. Различные типы распределения растений при одной и той же их численности (по: П. Грейг-Смит, 1967).
Распределение: А — равномерное, Б — скученное на одном месте, В — групповое, Г — случайное.
2)	ценобиотические микрогруппировки, закономерно повторяющиеся, обладающие определенной устойчивостью, ценотически обусловленные в результате сильного влияния отдельных растений, изменяющих внешнюю среду (затенение, иссушение, задернение и т. д.);
3)	микроценозы — фрагменты ценозов на маленьких площадях, недостаточных для более или менее полного выявления ценозов; они закономерно повторяются и приурочены к определенным экологическим условиям (микрорельефу, характеру почв и т. д.).
В эти же годы о необходимости выделения в сообществах микрогруппировок писал и А. А. Гроссгейм (1929, 1931). Но особенно большая заслуга в познании горизонтальной неоднородности сообществ принадлежит П. Д. Ярошенко, который по совету А. А. Гроссгейма еще в 1930 г. стал заниматься изучением микрогруппировок субальпийских лугов Кавказа в Азербайджанской ССР (Ярошенко, 1931). И в дальнейшем он вместе со своими учениками много внимания уделяет мозаичности растительности (преимущественно луговой) в полевых условиях и разрабатывает теоретические вопросы этой проблемы (Ярошенко, 1934, 1936, 1942, 1958, 1960, 1961, 1966, 1968, 1969а, 19696, 1970 и др.). Большой интерес представляют его обзоры работ отечественных (Ярошенко, 1971) и зарубежных (Ярошенко, 1974) исследователей по мозаичности растительных сообществ.
Комплексностью растительного покрова и мозаичностью ассоциаций интересовался В. Н. Сукачев (1930, 1931 и др.), позже предложивший впервые принцип отграничения мозаичной ассоциации от комплекса разных ассоциаций. В эти же годы на неоднородность растительности сообществ указывали В. Б. Сочава (19306) и А. И. Лесков (1932). В дальнейшем специально вопросам мозаичности сообществ посвятили свои работы М. И. Сахаров (1950, 1951), Е. М. Лавренко (1951, 1952, 1959а), Ф. Я. Левина (1958).
Интересные работы по изучению мозаичности растительности лесотундры выполнены Б. Н. Нориным (1962, 1965, 1967) и А. Е. Катениным
(1972), а тундры — H. В. Матвеевой (1968, 1969, 1970). Стационарным изучением неоднородности горизонтального строения (парцеллярное строение) лесных биогеоценозов с большим успехом занимается Н. В. Ды-лис (Дылис и др., 1964; Дылис, 1969) с группой своих сотрудников.
В настоящее время изучению мозаичности растительных сообществ уделяют внимание многие советские исследователи.
Накопился большой материал по различным типам растительности, показывающий, что в природе значительно преобладают сообщества с гетерогенным, мозаичным строением, гомогенные же сообщества, в которых все компоненты распределены по площади равномерно, встречаются крайне редко.
Основное внимание исследователей теперь направлено н-а изучение тех мелких группировок растений, которые и создают мозаичное строение растительных сообществ: выясняются причины их возникновения, их состав, строение, динамика, связь с условиями среды и закономерности распределения по площади.
Однако в настоящее время мозаичность изучается только в надземной части растительных сообществ, хотя она существует и в подземной. Здесь она обусловлена тем, что подземные части особей различных видов, особенно доминантов, слагающих различные микрогруппировки, различаются по своему характеру, глубине залегания, степени насыщения почвы и т. д. Так, под дернинами кустовых злаков (Dactylts glomerata L., Festuca pra-tensis Huds. и др.) корней больше, чем между кустами этих растений (Понятовская, 1956).
Однако различие подземных частей микрогруппировок, вероятно, меньшее, чем надземных, так как корни растений из одних микрогруппировок заходят в другие. Но иногда это различие может быть и значительным, например, когда микрогруппировки имеют неодинаковые микроэкотопы или микрогруппировки представлены крупными пятнами зарослей различных видов и т. д.
Западноевропейские ботаники принимают, что растительный покров дискретен, т. е. состоит из растительных сообществ, достаточно четко отграниченных друг от друга. Признавая некоторую гетерогенность растительности сообществ, они все же мало занимаются изучением их мозаичности. Их понимание мозаичности растительности приближается к нашему пониманию «комплекса ассоциаций» (Braun-Blanquet, 1964, и др.). И только немногие из них уделяли внимание изучению мозаичности самих растительных сообществ. Так, например, Б. Штюсси (Stussi, 1970) при многолетнем стационарном изучении субальпийских пастбищ в Швейцарском национальном заповедном парке выделял в пределах сообществ по сходному поведению в сукцессиях мелкие, пространственно отграниченные группировки растений — «фракции», соответствующие микрогруппировкам советских авторов.
Представители второго, индивидуалистического направления в фитоценологии рассматривают растительный покров как постепенно изменяющийся в пространстве в связи с таким же постепенным изменением условий их местообитания, как явление непрерывное. Они отрицают наличие в растительном покрове четко разграниченных, устойчивых естественных группировок — сообществ.
Особое внимание они уделяют изучению распространения в растительном покрове особей отдельных видов в связи с их эколого-биологическими свойствами и факторами внешней среды. Виды реагируют на изменение среды каждый по-своему, и их состав в каждой точке определяется лишь отбором тех видов, которые могут произрастать в данных условиях местообитания. Влияние же конкурентных взаимоотношений между растениями при этом не учитывается.
Это направление о непрерывности растительного покрова впервые было выдвинуто у нас еще в начале нынешнего столетия Л. Г. Раменским
(1910, 1924) и немного позже, но независимо от него, в Италии Дж. Негри (Negri, 1914, 1927) и в США Г. Глизоном (Gleason, 1917, 1920, 1926, 1939).
В те Годы эти взгляды-не нашли поддержки и даже встретили критику (Tansley, 1920; Braun-Blanquet, 1928а; Pavillard, 1928; Weaver, Clements, 1929, и Др.). Только значительно позже, в конце 1940-х и начале 1950-х годов, это учение стало интенсивно развиваться, преимущественно в США, и можно считать, что оно в основном разработано американскими ботаниками. Наибольшее теоретическое обоснование оно получило в работах Д. Кертиса и Р. Макинтоша (Curtis, McIntosh, 1951), Д. Кертиса (Curtis, 1955, 1959 и др.), Р. Уиттекера (Whittaker, 1953, 1956, 1962, 1967 и др.), П. Грейг-Смита (Greig-Smith, 1952b, 1961а, 1961b, 1964а, 1964b и др.). Они считали, что виды распределяются по площади неравномерно, образуя узоры, пятна (pattern) или пестрый ковер из непрерывно меняющихся, неустойчивых сочетаний различных видов в связи с непрерывным изменением в пространстве и условий среды. Эти пятна, или узоры, не имеют определенных границ и закономерностей повторения. Переход от одного растительного пятна к другому совершается путем постепенного уменьшения количества и выпадения одних видов, а также появления и увеличения обилия других видов, поэтому границы между ними расплывчатые; они образуют непрерывную ткань с постепенной гаммой переходов в пространстве. Это явление непрерывности растительности получило в США название континуума (vegetative continuum). Сообщества же и их типы — ассоциации как устойчивые естественные группировки растений в природе не существуют и могут быть выделены только условно, искусственно. Устойчивы лишь закономерности сочетания отдельных видов с определенными условиями среды.
Изучение узорчатости, пятнистости (pattern) растительного покрова сводится к выяснению статистико-математическими методами особенностей размещения каждой особи каждого вида при равномерном и неравномерном их произрастании, а также определению закономерностей произрастания особей разных видов друг с другом с помощью индексов межвидовой сопряженности и установления их корреляции с градиентами какого-либо одного или нескольких (немногих) факторов среды.
На большом фактическом материале было показано наличие континуума в растительности Северной Америки: в лесах (Curtis, McIntosh, 1951; Whittaker, 1956, 1960; Bray, Curtis, 1957; McIntosh, 1962, и др.), в прериях (Curtis, 1955; Bray, i960, и др.), на облесенных болотах (Claussen, 1957) и в других типах растительности.
Развивалось это направление и в Англии (Watt, 1947а; Ashby, 1948; Greig-Smith, 1952а, 1952b, 1961а, 1964b; Poore, 1955, 1956, 1962, 1964; Hopkins, 1957; Kershaw, 1958, 1959, 1963, 1964; Anderson, 1961, и др.), Австралии (Goodall, 1953, 1963), Италии (Negri, 1954, и др.).
Лишь немногие, преимущественно английские ботаники (Watt, 1947а; Hopkins, 1957, и др.) уделяют внимание и тем «пятнышкам» (patches), или «основным единицам» (basal unites), состоящим из комбинации особей разных видов, которые обусловливают горизонтальное расчленение растительного покрова. А. Уатт (Watt, 1947а, 1947b), изучая узор (pattern) растительности болот, травяных пустошей и лесов, выделяет в ней «пятнышки» (patches) и считает, что они не являются постоянными, а находятся в непрерывной динамике, в сукцессии: одни сменяются другими при изменении условий существования; например, при высыхании или увеличении влажности болот происходят циклические смены таких пятнышек. В понимании А. Уатта они близки микрогруппировкам советских авторов.
Эти циклические сукцессии пятнышек Р. Добенмайер (Daubenmire, 1968) называет serule (серийки, по П. Д. Ярошенко, 1974), используя термин Ф. Клементса (Clements, 1936), предложениый им для миниатюрных
сукцессий (miniature successions), проходящих под контролем «большого» сообщества. Р. Добенмайер рассматривает их, вслед за А. Уаттом, как разные фазы их регенерации (молодые, зрелые, стареющие, старые).
Вместе с тем и крайние формулировки представления о непрерывности растительного покрова, высказанные вначале Л. Г. Раменским (1910, 1924), Г. Глизоном (Gleason, 1917, 1926) и позже Р. Уиттекером (Whittaker, 1953), Д. Кертисом (Curtis, 1955) и др., в дальнейшем претерпели изменение, и большинство зарубежных исследователей стали допускать наличие в растительном покрове повторяющихся групп растений — сообществ (communities). Они отмечают, что виды с близкими «модами распределения» образуют группы, а если такая группа объединяет доминирующие виды, то она мо^ет рассматриваться как ассоциация (Whittaker, 1956), или что имеются такие доминанты, которые объединяют вокруг себя некоторые группы видов (Curtis, 1959). Несмотря на это, все же основное их внимание направлено на изучение количественными методами распределения не групп или пятен (сообществ) растений, а особей отдельных видов в связи с условиями среды их обитания.
П. Грейг-Смит, много занимающийся мозаичностью растительности (pattern) и являющийся пионером в разработке техники анализа пятнистости (Greig-Smith, 1952b), делает заключение, что виды относительно редко обнаруживают случайное (randomness) распределение даже в пределах однородных участков и что даже при наличии одинаковой их численности они могут распределяться равномерно (regular) или группами, пятнами (pattern), причем групповое распределение их в сообществе встречается чаще, чем равномерное, хотя, по его мнению, учитывая наличие конкуренции между видами, следовало бы ожидать как раз равномерного распределения, о чем писали и другие исследователи (Ashby, 1948; Jones, 1955—1956; Kershaw, 1964).
Л. Г. Раменский позже (1938—1953) также стал признавать наличие в растительном покрове естественных, достаточно четко разграниченных и закономерно повторяющихся сообществ, однако границы между ними чаще бывают не резкими, а постепенными, с наличием переходной полосы. Устанавливать эти сообщества надо не глазомерно, а в результате синтетически-аналитической обработки материалов полевых исследований.
В последние годы учением о континууме заинтересовались и советские ботаники и обсуждению его посвящено большое количество работ (Понятовская, 1959; Работнов, 1963; Василевич, 1963; Александрова, 1965; Ниценко, 1968, 1969а; Ярошенко, 1968, 1974, и др.). Во всех этих работах отмечается, что нельзя противопоставлять эти два направления (ценоти-ческое и индивидуалистическое).
Изучение растительного покрова показало, что в природе существуют достаточно обширные участки растительности, довольно однородные внутри себя и отличные от соседних по составу, структуре, амплитуде сезонных и разногодичных флюктуаций, характеру связи со средой, нормам продуктивности и балансу вещества и энергии. Однородность растительности обусловливается однородностью взаимодействия как отдельных видов, так, что очень существенно, и всего сообщества как целого со средой.
Но эта однородность неполная, скорее это комплекс мозаики мелких различий, колеблющихся вокруг некоторой средней, причем мера различия внутри сообщества значительно меньше меры его различия с соседним сообществом.
Эти участки, за малым исключением, связаны между собой непрерывными переходами, то узкими, то широкими, но ширина перехода значительно уже самих участков. Поэтому растительный покров как континуум неравномерно изменяется в пространстве и состоит из мозаики относительно однотипных участков, чередующихся то с более узкими, то с более широкими переходными полосами (Александрова, 1965; Ниценко, 1969а).
Это отмечалось и ранее в литературе (Du Rietz, 1921; Сукачев, 1928, 1930, и др.).
Таким образом, идея континуума не противоречит представлению о наличии реально существующих, достаточно устойчивых и повторяющихся естественных единиц растительности — сообществ, которые можно изучать и классифицировать.
Оба эти направления, как отмечает П. Д. Ярошенко (1968), необходимо примирить, взяв от первого типологию, а от второго — статистикоматематический подход, который с^ледует использовать для проверки и уточнения типологии. Вместе с тем следует помнить, что глубоко познать сообщество, его состав, строение, закономерности распространения в связи с условиями среды можно только при анализе эколого-биологических свойств отдельных видов и связи их с экологическими факторами условий среды.
Причины возникновения мозаичности растительного покрова и ее типы
Мозаичность растительных сообществ может вызываться очень разными факторами. Этого вопроса в той или иной степени касались многие исследователи, но только некоторые сделали попытку систематизировать эти факторы (Раменский, 1929, 1937, 1938; Тихомиров, 1956; Ярошенко, 1958, 1969а, 1971; Рооге, 1962; Работнов, 1963, 19726; Greig-Smith, 1964b; Kershaw, 1964; Матвеева, 1970, и др.).
По факторам, вызывающим мозаичность растительного покрова, можно выделить четыре типа мозаичности: экотопогенную, антропогенную, фитогенную и зоогенную. Два последних типа иногда объединяют в одну биогенную группу (табл. 2).
Такое подразделение мозаичности носит несколько условный характер, так как иногда одно и то же мозаичное пятно, или микрогруппировка, может быть включено в разные группы. Так, например, микрогруппировка, развившаяся в лесу на гниющем стволе дерева, может быть отнесена и к группе фитогенной мозаики, поскольку развилась на упавшем стволе дерева, и к зкотопогенной, так как характер растительности здесь определяется и субстратом, и микрорельефом, который образован лежащим стволом. Но все же следует, хотя бы условно, выделить эти группы, или типы, мозаичности растительности в зависимости от преобладающего влияния того или иного фактора.
1. Экотопогенная мозаичность; экологическая комплексность (Раменский, 1929); топологически обусловленная (Раменский, 1938); вызываемая абиотическими процессами (Тихомиров, 1956); орогенная и эдафо-генная (Ярошенко, 1958; Матвеева, 1970; Катенин, 1972); зкотопическая (Работнов, 19726); контролируемая, вызванная условиями среды (environmental pattern) (Greig-Smith, 1964а; Kershaw, 1964). К этой группе относится мозаичность, обусловленная мелкими неоднородностями условий среды — микросредой. Это одна из наиболее широко распространенных причин мозаичности растительности.
Можно различать первичную и вторичную неоднородность самого эко-топа. К первичной неоднородности относятся различия в микро- и нанорельефе (рис. 30), незначительные различия почвенных условий (механического состава, влажности, мощности верхних горизонтов, плотности, каменистости почвы и др.). Сюда же относятся и случаи возникновения мозаичности тундровой растительности в результате появления микронанорельефа, морозобойных трещин, пятнообразования и снеговой корразии (Тихомиров, 1956).
Вторичная мозаичность — это неоднородность, вызванная воздействием на экотон какого-либо одного или нескольких факторов биогенного происхождения, например уплотнения местами почвы в результате выпаса,
Типы мозаичности по их происхождению, выделяемые разными авторами
Авторы	Типы мозаичности	
Корчагин, на-	Экотопоген-	Фитогенная	Антропо- Зоогенная	
стоящая ра-	ная	генная
бота		
	при заселении при разра- при возникло-	ценобиотическая цикличе- в резуль-
	сйободного	станин	вении фито-	ская, или тате эво-
	субстрата	растений генного мик-	возраст- люции
•	рорельефа и	ная	сообще-
	не однород-	ства
	ности почв	
Раменский,	Экологическая Эпизодическая	Ценобиотическая	Обуслов-
(1929, 1937,	(1929), эко- (1929), слу-	(1938)	ленная
1938)	топная(1937), чайная (1938)	влияни-
	топологиче-	ем куль-
	ская (1938)	туры
		(1938)
Тихомиров	Абиотическая	Биологическая,	Биотиче-
(1956)		под влиянием	ская, под
		самой расти-	влиянием
		тельности	живот-
		ных
Ярошенко	Эдафогенная и	Фитогенная	Антропо-	Зоогенная
(1958)	орогенная	генная
Работнов (1963,	Экотопическая Эпизодическая Зарослевая	Ценобиотическая	Антропо- Зоогенная
19726)	(1963),	(1963), фито-	генная
	клоновая	генная (1972)
	(1972)	
Полевая геоботаника,
Таблица 2 (продолжение)
Авторы	Типы мозаичности								
Катенин (1972)	Закономерная: эдафиче-ская, орогенная	Случайная			Закономерная: Фитогенная, 1-я форма (воздействие сверху вниз): а) индивидогенная, б) ценогенная Фитогенная, 2-я форма (воздействие в горизонтальном направлении)				
Быков (1973)			Биогенная	Экзогенная (частично), биомедио-генная	Медиогенная			Биоэкзо-генная (частично)	Экзогенная (частично)
Grieg-Smith (1964а, 1964b)	Вызванная условиями местообитания		Связанная с биологией вида		Вызываемая видовыми взаимоотношениями				
Kershaw (1964)	Вызываемая условиями среды (environmental pattern)		Морфологическая (morphological pattern)		Социологическая (sociological pattern)				
иссушение почвы у канав, вырытых человеком, микрорельеф, возникший в лесу (придеревные кочки, упавшие гниющие стволы, рытвины в результате вывороченных с корнями деревьев и др.), на лугу, в степи (дернины ковылей, осок и ровные места между ними, кочки, образованные роющими животными, и др.).
Экотопогенную мозаичность следует ограничить только мозаичностью, вызываемой первичной неоднородностью среды, создаваемой абиотическими факторами, а мозаичность сообществ, возникшую под воздействием вторичной неоднородности, порожденной биогенными факторами, правильнее относить к биогенной мозаичности (фитогенной, зоогенной, антропогенной).
Каждая микрогруппировка создает свою особую фитосреду, оказывающую влияние и на зкотоп, поэтому первичная мозаичность растительности вызывает появление и мозаики микросреды (Ярошенко, 1931).
Рис. 30. Фрагмент микропрофиля в альпийском поясе хр. Мастаргя-даг, Азербайджанская ССР (по: П. Д. Ярошенко, 1931).
Доминанты микрогруппировок: к — кобрезия, л — лишайники, о —осока, мэю — манжетка, др — двудольное разнотравье. Микрогруппировки: кл — кобрезиево-лишайниковая, мж — манжетковая, ок — осоково-кобрезиевая, др — двудольноразнотравная.
Учитывая, что микрорельеф, создающий мозаичность растительности, выступает как косвенно действующий фактор, изменяющий интенсивность прямо действующих (влажность, химизм почв и др.), вряд ли целесообразно выделять отдельно орогенную и эдафогенную мозаику, как это делают П. Д. Ярошенко (1958), Н. В. Матвеева (1970) и А. Е. Катенин (1972); лучше их объединять в одну группу экотопогенной мозаики.
Экотопогенная мозаичность иногда едва заметна, иногда проявляется в отдельные годы, но чаще хорошо выражена, и пятна растительности в большинстве случаев имеют достаточно резкие границы (контурная мозаика, по Л. Г. Раменскому, 1937), так что эта мозаичность заметна визуально, без применения статистико-математических методов. Размеры и степень выраженности микрогруппировок этого типа зависят от характера и степени выраженности и воздействия одного или ряда факторов экотопа.
Экотопогенную мозаику в зависимости от ведущего значения того или иного фактора среды можно подразделять на орогенную, эрозионную, эоловую, аллювиальную и др.
2. Фитогенная мозаичность (Лавренко, 1951, 1952; Ярошенко, 1958; Матвеева, 1970); биологическая, под влиянием самой растительности (Тихомиров, 1956). Сущность этой наиболее широко распространенной группы мозаичности состоит в том, что неравномерность распределения растений в сообществе определяется жизнедеятельностью самой же растительности. Большинство исследователей наибольшее внимание уделяют фитогенной мозаичности. Так, В. Н. Сукачев (1930, 1931 и др.), а вслед за ним и ряд других исследователей считали, что мозаичность в ассоциации вызывается только жизнедеятельностью самих растений.
В зависимости от характера заселения территории и характера жизнедеятельности растений, вызывающих мозаичность, в пределах этой группы можно выделить ряд подгрупп, которые некоторые исследователи принимают за самостоятельные группы.
а.	Мозаичность, возникающая при заселении растениями свободного субстрата (например, отмелей в поймах рек, осыпей, развеянных песков, заброшенных пашен и др.), случайная, эпизодическая мозаичность (Раменский, 1929, 1937; Работнов, 1963, 1972в; Катенин, 1972). Здесь возможны два случая. Иногда сама эта территория неоднородна, имеются небольшие различия в микроусловиях существования (микрорельеф, механический состав и увлажнение почв и т. д.). В разных микроусловиях или микроэкотопах (или экологических нишах) поселяются различные виды или группы видов, что и создает первичную экотопогенную мозаику.
Но даже при полной однородности экологических условий на отмели заселение ее растениями обычно идет пятнами в связи с неравномерным и случайным заносом семян разных видов на площадь отмели (водой, ветром, птицами и др.). Дальнейшее их размножение (вегетативное, частично семенное) и разрастание появившихся особей приводят к образованию первичной пятнистости, или мозаичности. В будущем произойдет постепенное слияние этих пятен, проникновение одних видов в пятна других, в результате чего резкость этой фитогенной мозаичности постепенно уменьшается и происходит выравнивание характера растительности.
К этой форме фитогенной мозаичности следует отнести выделяемую некоторыми исследователями как самостоятельный тип случайную, или эпизодическую (Раменский, 1929, 1937, 1938; Работнов, 1963, 19726; Катенин, 1972), связанную со случайным, эпизодическим распределением зачатков растений и случайной приживаемостью всходов в уже существующих ценозах. Но рассеивание семян и развитие всходов — это есть ни что иное, как жизнедеятельность самих растений, поэтому эпизодическая мозаичность должна быть включена в этот тип.
Мозаичность, возникающая таким путем, очень динамична (Работнов, 19726), так как состав и характер этих эпизодически появляющихся микрогруппировок неодинаков в различные годы, а кроме того, и сами они довольно быстро изменяются во времени в результате взаимодействия растений при смыкании растительного покрова.
б.	Мозаичность, вызываемая разрастанием растений; зарослевая (Работнов, 1963); клоновая (Работнов, 19726); связанная с биологией видов (Greig-Smith, 1964а; Быков, 1973); morphological pattern (Kershaw, 1964). Очень широко распространена мозаичность растительности, обусловленная характером разрастания и вегетативного размножения растений. Например, в лесу кислица, майник, мелкие папоротники, сныть, звездчатка и другие растения растут отдельными густыми группами, а на речных отмелях хвощи, подбел поселяются пятнами; в степях ковыль образует крупные плотные дерновины, промежутки между которыми часто занимают пятна эфемеров; для некоторых заболоченных лугов характерны пятна из крупных дерновин осок, между которыми растет болотное разнотравье. Пятнистое или групповое произрастание некоторых видов объясняется иногда характером диссеминации; легкие или снабженные летучками плоды разлетаются широко и обеспечивают диффузное произрастание вида. Тяжелые же плоды падают под материнское растение или вблизи его и создают групповое произрастание растений, например плоды мышиного горошка, лещины, дуба и т. д. Появление пятнистости может быть вызвано неодинаковыми размерами растений (например, большие пятна высокого борщевика среди невысокого злакового пойменного луга), разной продолжительностью жизни, неодинаковой успешностью возобновления отдельных видов и быстротой роста и т. д. Иногда пятнистость вызывается характером системы ветвления и листовой массой некоторых видов.
В связи с характером разрастания особей вида может возникать более или менее однородная по размерам пятен мозаичность или мозаичность, представленная пятнами различного размера. Так, например, такие
виды, как Eriophorum polystachyon L., Trifolium repens L., в зависимости от характера разрастания подземных частей могут давать пятна трех размеров (Phillips, 1954; Kershaw, 1958, 1959) (рис. 31). Однако характер пятнистости и размер пятен даже одного и того же вида неодинаковы в различных сообществах в зависимости от условий среды и взаимоотношения с другими растениями. /
Иногда мозаичность сообщества определяется наличием в нем групп растений разного возраста. Так, в еловых лесах взрослые ели располагаются более или менее равномерно, а подрост ели — обычно группами. На лугах виды, способные размножаться вегетативно, растут группами, тогда как подрост трав, возникший из семян, распределен по площади чаще диффузно (Работнов, 1969а). Об этом же говорит и Д. Андерсон (Anderson et al., 1969), указывая, что контагиозное («соприкасающееся»,
Рис. 31. Схематическое изображение мозаичных пятен разного размера, образованных группами надземных побегов одной особи (по: К. Kershaw, 1964).
I — Eriophorum polystachyon L.; площади пятен: А — 200 см3, Б — 800 см2, В — 0.64 м2; II — Trifolium repens L.; площади пятен: А — 100 см2, Б — 400 см2, В — 0.3 м2.
групповое) распределение свойственно видовым популяциям, размножающимся вегетативным путем, причем часто молодые особи распространены контагиозно, а старые — случайно.
в.	Мозаичность, вызванная фитогенным микрорельефом и неоднородностью почв; экзогенная (частично) и биомедиогенная (Быков, 1973). Мозаичность этого характера близко примыкает к экотопогенной и фитогенной ценобиотической мозаичности, и в некоторых случаях провести границу между ними можно только условно. От экотопогенной мозаичности она отличается тем, что неоднородность микрорельефа (и нанорельефа) и характера почв является вторичной и вызвана жизнедеятельностью самой же растительности, например придеревные повышения, вывороты земли корневыми системами упавших деревьев, гниющие пни и стволы деревьев, неравномерное распределение и неодинаковое накопление на почве опада и подстилки, неодинаковая мощность перегнойного горизонта и т. д. Этот тип фитогенной мозаичности широко развит во всех лесах и постоянно встречается в сообществах других типов растительности. Так, например, поселение на лугу пятен дернистых растений (щучки, белоуса и др.) вызывает изменение экологических свойств почв и возникновение в этих местах пятен или групп растений иного состава и развития. Сюда же следует отнести две выделяемые Б. А. Быковым группы мозаичности: экзогенную, возникающую на местах с поврежденной почвой (вывалы деревьев), и биомедиогенную, развивающуюся на гниющих стволах деревьев.
г.	Мозаичность ценобиотическая (Раменский, 1938; Работнов, 1963), фитогенная (Работнов, 19726; Катенин, 1972), в резуль
тате межвидовых отношений ^Greig-Smith, 1964а), медиогенная (Быков, 1973).
Взаимодействие между особями одного или разных видов, выражающееся в форме конкуренции между ними или угнетения одних растений другими в результате изменения условий фитосреды при их разрастании, также может быть причиной неоднородности растительного покрова. Так, подрост ели в еловом лесу приурочен преимущественно к просветам древесного полога и междеревным пространствам, где светлее и ослаблена конкуренция с корневыми системами материнского полога. Поселение на лугу крупных экземпляров борщевика или дудника приводит к выпадению некоторых живших там растений и формированию под и вокруг них новой группировки растений, выдерживающих новые условия, созданные им.
К этой же категории мозаичности следует отнести неравномерное распределение отдельных растений и их групп вследствие неодинакового воздействия на среду эдификаторного яруса (из-за его неоднородности), создающего различные условия биотопа. В этом случае ценобиотическая мозаичность смыкается с мозаичностью первой группы. Так, например, неодинаковая сомкнутость древостоя создает разное освещение под его пологом и пятнистость- нижних ярусов. Поселение на лугу пятен дерновинных растений (щучки, белоуса и др.) вызывает изменение почвенных режимов и возникновение в этих местах пятен или групп иного состава и развития.
К этой же подгруппе относится выделяемая А. Е. Катениным (1972) фитогенная мозаичность; ее он подразделяет на фитогенную мозаичность 1-й формы, которая возникает при воздействии эдификаторных растений в вертикальном направлении, и фитогенную мозаичность 2-й формы, возникающую при воздействии растений в горизонтальном направлении.
Фитогенную мозаичность 1-й формы А. Е. Катенин подразделяет на: а) индивидогенную, когда один или несколько ярусов находятся под влиянием только единичного растения, главным образом верхнего яруса, например подкроновые приствольные пятна в напочвенных ярусах в зоне наибольшего напряжения фитогенного поля (в смысле А. А. Уранова), и б) ценогенную, возникающую под влиянием суммарного воздействия группы растений, например пятна в напочвенном покрове под густыми, под средне сомкнутыми, под редкими группами деревьев; при этом возникает наложение периферических частей фитогенных полей особей и образуется ценогенное поле. Однако вряд ли целесообразно выделять, как это делает А. Е. Катенин, индивидогенную и ценогенную мозаичность, так как воздействие на почвенный покров одной особи принципиально не отличается от воздействия на него группы растений, здесь различие только количественное, а не качественное. Оно зависит не только от количества особей, но и от степени их развития; иногда воздействие одного дерева с мощно развитой кроной превышает воздействие группы деревьев с рыхлыми, слабо развитыми кронами.
Примером фитогенной мозаичности 2-й формы могут быть случаи отрицательного влияния корневых систем взрослых растений на подрост, растущий в прогалинах между деревьями (Миняев, 1963).
К этой группе фитогенной мозаичности, вероятно, следует отнести и медиогенную мозаичность, выделяемую Б. А. Быковым (1973), обусловленную фитоценотической средой (микроценозы эпифитные, сапрофитные).
Пятнистость травяной растительности, по М. Е. Пури (Poore, 1962), может возникнуть вследствие неоднородности степени использования массы почвы микроорганизмами и корневыми системами высших растений, что особенно сказывается на прорастании семян и развитии молодых растений.
д.	Циклическая, или возрастная, мозаичность. А. Уатт (Watt, 1947а) показал, что в некоторых случаях неоднородность растительности в пределах сообщества вызывается наличием цикличности
развития самих растений. Смена жизненных, или возрастных, циклов (фаз) растений может сказываться прямо — с возрастом изменяются размеры и характер распределения вида в сообществе, или косвенно — с возрастом изменяется его влияние на окружающую среду и в результате этого на другие, растущие вместе с ним виды.
Чаще всего цикличность пятнистости проявляется в изменении с возрастом обилия, густоты стояния побегов особей вида. А. Уатт (Watt, 1947b, 1955), изучавший экологию Pterldlum aquilinum (L.) Kuhn, установил у него четыре фазы, или стадии, развития: пионерную, или начальную (pioneer), созревания, или строющуюся (building), зрелости (mature) и дегенерации (degenerate). В тех сообществах, где совместно произрастают Р. aquilinum (L.) Kuhn и Calluna vulgaris (L.) Hill., у которого можно выделить аналогичные стадии развития, наблюдается пятнистость: там, где вереск находится в средних стадиях своего возрастного развития, орляк плохо развит, там же, где вереск находится в стадии дегенерации, орляк мощно развивается. Наличие в сообществе вереска и орляка в различных стадиях жизненного цикла вызывает пятнистость распределения их густоты (обилия) и степени развития. Изменение жизненности и фитоцено-тической мощности видов с возрастом приводит к преобладанию то вереска, то орляка, т. е. к циклической изменчивости пятнистости этого сообщества. О цикличности пятнистости орляка и вереска имеются сведения и в других работах (Anderson, 1961; Nicholson a. Robertson, 1958, и др.). Имеются упоминания о цикличности пятнистости и других видов растений в травяных сообществах (Ovington, 1953; Caldwell, 1957; Penzes, 1958, 1960; Kershaw. 1960, 1962, и др.).
е.	Мозаичность может возникать в результате эволюции растительности сообщества, например, при внедрении в него нового, более конкурентномощного вида, особенно в эдификаторном ярусе. Разрастание этого вида иногда происходит местами, пятнами, что и вызывает возникновение мозаичности.
Вероятно, сюда же следует отнести и группу «исторических влияний», выделяемую П. Грейг-Смитом (Greig-Smith, 1964а), когда структура сообществ может быть иногда объяснена влиянием произраставших здесь ранее однолетних растений, воздействие которых в настоящее время больше не сказывается.
3. Антропогенная мозаика (Ярошенко, 1958; Работнов, 1963, 19726; Матвеева, 1970); обусловленная влиянием культуры (Раменский, 1938); биоэкзогенная (Быков, 1973).
Мозаика этого типа возникает под влиянием хозяйственной деятельности человека. Она очень разнообразна и очень широко распространена. С каждым годом увеличивается неоднородность растительности под воздействием прямого и косвенного влияния на растительность человека. Выпас скота на лугах, в тундрах, степях, пустынях приводит к возникновению микрорельефа, неравномерному стравливанию, уплотнению почвы, разбиванию дернины, оставлению навоза и т. д., что создает большую неравномерность микросреды и способствует появлению мозаичности растительности. Проведение мелиоративных мероприятий в лесах, на болотах, в пустынях, постоянные низовые пожары, сплошная и частичная вырубка древостоя — все зто также создает неравномерность, мозаичность растительности. Пожалуй, нет ни одного типа растительности, в котором бы человек не создал или по крайней мере не увеличил бы неоднородность р ас тительности.
В качестве примера биозкзогенной мозаичности Б. А. Быков приводит микроценоз на месте костра.
4. Зоогенная мозаика (Ярошенко, 1958; Работнов, 1963,19726; Матвеева, 1970); под влиянием животных (Тихомиров, 1956); экзогенная (Быков,1973).
Большую роль в образовании мозаичности растительности играют некоторые представители животного мира. Мозаичность зоогенного происхо-102
ждения встречается в растительности всех зон, особенно в степях и пустынях (Лавренко, 1952; Лавренко, Юнатов, 1952). Она очень разнообразна, может быть прямой и косвенной, и характер ее зависит от вида животных.
В некоторых случаях появление мозаичности растительности вызывается микрорельефом, возникшим под воздействием животных: муравьиные кучи в лесах, кучки земли на лугах, выбросы земли в степях в результате роющей деятельности сурков (крупные возвышения), сусликов и слепышей (мелкие возвышения) и других степных грызунов.
ШЛИПП* Ог » ^4 ^5 то 6
7	EZ2-9 MB
Рис. 32. Микрокомплексность, связанная с микрорельефом и деятельностью сусликов. Ергеня, верховья балки системы Аршань—Зельмень, Волгоградская об л. (по К'. В. Зворыкиной из: Е. М. Лавренко,11952).
Ассоциации: 1 — Festuca valesiaca+Stipa capillata (в ложбинах 5—15 см глубиной, на светлокаштановой почве), 2 — Festuca valesiaca+Tanacetum achilleifolium+Stipa lessingiana (на микропла-корах, на светлокаштановой почве), 3 — Роа bulbosa+Leymus ramosus (в небольших понижениях до 5 см глубиной, на маломощной солонцеватой светлокаштановой почве), 4 — Agropyron deser-torum-j-Tanacetum achilleifolium+Kochia prostrata (в небольших понижениях 5—10 см глубиной или слабо заметных повышениях, среди плоских пятен солонцов на солонцеватой светлокаштановой почве), 5 — Agropyron desertorum-pKochia prostrata4-Artemisia pauciflora (в небольших понижениях, на смытой солонцеватой светлокаштановой почве), 6 — Kochia prostrata4-Agropyron desertorum (в небольших понижениях, на корково-столбчатом солонце), 7 — Artemisia pauciflora 4-Kochia prostrata (плоское понижение до 10—15 см глубиной, на корково-столбчатом солонце), 8 — Artemisia pauciflora 4-Gamphorosma monspeliacum (в тех же условиях, что и асе. 7), 9 — мелкие участки такыров, лишенные растительности, 10 — сусликовины с преобладанием Artemisia pauciflora Web. ex Stechm.; 11 — сусликовины с преобладанием Agropyron desertorum (Fisch.) Schult, и Festuca valesiaca Gaud.
E. M. Лавренко (1952) отмечает, что мозаичность травостоя в степях и пустынях обусловливается постоянным новообразованием выбросов и пороев сусликов и слепышей, поддерживающих на поверхности почвы как бы «микрозалежный» режим. При этом создается подвижный субстрат, -вследствие чего образуются новые участки незадернованных почв, а сами выбросы засыпают растущие растения (рис. 32, 33). От засыпания гибнут дерновинные злаки (типчак, тонконог и др.) и часто ковыль, а корневищные злаки (пырей, мятлик и др.) его выдерживают и быстро прорастают слой почвы до 20—30 см толщины. Иногда корневищные злаки наползают на выровненные (прошлогодние) выбросы с разных сторон, образуя при этом большие латки, куртины.
Мозаичность растительности появляется и в результате перерывания почвы дикими кабанами (зту мозаичность Б. А. Быков называет экзогенной), отложения на почве экскрементов, поедания на пастбищах одних растений и непоедания других (ядовитых, вредных, колючих), утрамбо-
вания почвы на пастбищах крупными животными, выбивания и стравливания мохово-лишайниковой тундровой растительности и т. д.
Мозаичность растительного сообщества может возникать под воздействием какого-либо одного или одновременно ряда факторов. Одни из них влияют непрерывно, другие меняются с течением времени. Некоторые факторы остаются неизменными на всей площади микроценоза, другие меняются от точки к точке, и чем меньше площадь микроценоза,
Рис. 33. Изменение формы сусликовин и растительности на них (по: А. Н. Формозов, К. С. Ходашева и Б. А. Голов, 1954).
Сусликовины: I — жилые, II — недавно брошенные, 111 — старые. Растения на сусликовинах: 1 — эфемеры, 2 — черная полынь (Artemisia pauciflora Web. ex Stechm.), 3 — полынок (Artemisia repens Pall, ex Willd.), 4 — ромашник [Tanacetum achilleifolium (Bieb.) Sch. Bip.], 5 — житняк [Agropyron cristatum (L.) Beauv.J. Горизонтальный и вертикальный масштаб 1 : 10.
тем больше неизменность факторов, действующих в его пределах.
Каждый экологический фактор обычно оказывает прямое и косвенное воздействие на среду и на растительность и может прямо или косвенно вызвать появление мозаичности.
Не всегда удается выяснить первопричину образования мозаичности растительности. Так, например, наличие в сообществе микроценозов иногда связано с незначительным различием в них почвенных условий, и порой трудно установить, вызвано ли появление разных микроценозов почвенными различиями или же, наоборот, почвы по-разному изменились под воздействием неоднородности растительности. Не всегда сразу удается выяснить также, какой или какие факторы вызвали появление неоднородности
растительности; в этих случаях приходится проводить специальные исследования.
Следует иметь в виду, что сходные микроценозы могут возникать под влиянием разных причин и в то же время одни и те же причины могут вызывать появление разных микроценозов в разных сообществах. Например, под влиянием выпаса на сухих лугах с глинистой почвой, на лугах с песчаной почвой и на заболоченных лугах с торфяными почвами возникают совсем разные микроценозы.
Отличие мозаичных сообществ от комплексов сообществ (ассоциаций)
Как отмечалось ранее, мозаичное сообщество и комплекс сообществ (ассоциаций) представляют два основных уровня неоднородности растительного покрова, учитывая, что основной единицей типологии растительности является ассоциация.
Мозаичное сообщество состоит из нескольких мелких, более или менее отграниченных друг от друга пятен — групп растений, различающихся между собой по ряду признаков, а комплекс сообществ (ассоциаций) — это закономерное чередование сообществ (или фрагментов их) разных ассоциаций. Теоретически они разграничиваются довольно ясно, но в конкретных условиях иногда могут возникать затруднения, особенно если чередующиеся мозаичные пятна невелики по площади и если в них имеется один и тот же доминантный вид, и поэтому они внешне (аспективно) сходны. Необходимо установить признаки, по которым эти две формы неоднородности различаются.
В. Н. Сукачев считал, что мозаичность внутри сообщества вызывается только жизнедеятельностью самой растительности (1930, 1931 и др.), тогда как комплекс ассоциаций определяется разнообразием внешних для растительности условий местообитания (1915, 1918, 1928, 1930, 1931 и др.). По его мнению, комплекс ассоциаций надо выделять тогда, «когда при быстро меняющихся на протяжении нескольких шагов и потому закономерно повторяющихся условиях местообитания наблюдается пестрая мозаика небольших участков сообществ, относящихся к различным ассоциациям» [Сукачев, 1918 (1917) : 141. Позже он писал, что комплекс ассоциаций может слагаться из фрагментов сообществ разных ассоциаций (Сукачев, 1928). Этих же взглядов он придерживался и в последующих работах, говоря, что комплекс ассоциаций — «это растительный покров, слагающийся из многократно и закономерно чередующихся небольших участков двух или более ассоциаций, часто лишь их фрагментов, связанных с таким же закономерным чередованием условий среды, в основном почвенно-грунтовых и гидрологических» (Сукачев, 1961 : 41). Этой точки зрения придерживаются и многие другие исследователи (Раменский, 1938; Тихомиров, 1956; Быков, 1957; Норин, 1962; Шенников, 1964, и др.).
В настоящее время отечественные исследователи делают существенные дополнения к этому определению, считая, что комплексы развиваются на генетически однородной территории (Рачковская, 1963; Исаченко, 1967, 1969; Карамышева, Рачковская, 1967; Грибова, Исаченко, 1972), а также что особенностью комплексов является сукцессионная связь слагающих их сообществ (Быков, 1953, 1957; Рачковская, 1963).
Говоря о мозаичном сообществе (ассоциации), В. Н. Сукачев (1931 : 67) отметил, что в русской литературе, например в работе И. Д. Богдановской-Гиенэф (1928), для этих ассоциаций употребляется другой термин — «комплексная ассоциация», и считал, что лучше от последнего термина совсем отказаться ввиду легкости смешения его с другим термином — «комплекс ассоциаций». В. Б. Сочава (1931) предложил заменить термин «комплексная ассоциация» термином «комбинированная ассоциация», лучше отражающим сущность такой неоднородности растительности.
Существует другая точка зрения, по которой мозаичность и внутри растительного сообщества также может быть вызвана факторами внешней среды — нанорельефом и неоднородностью почвенно-грунтовых условий (Ярошенко, 1958, 1961). В этом случае признак, выдвинутый В. Н. Сукачевым для разграничения этих двух форм неоднородности, отпадает.
Е. М. Лавренко (1951, 1952, 1959а) важным критерием разграничения их считает размеры пятен. Так, в степях комплекс сообществ (ассоциаций) слагается из чередующихся ассоциаций протяженностью (в поперечнике) от нескольких метров до десятков метров; мозаичностью же степных сообществ он считает пятна, которые в поперечнике измеряются всего дециметрами или немногими метрами. Кроме того, Е. М. Лавренко указывает и на другой признак: в мозаичных пятнах — группах растений имеется постоянное взаимодействие между растениями соседних пятен как в надземной, так и в подземной частях, тогда как в комплексах ассоциаций контакт между растениями различных сообществ или их фрагментов наблюдается только в пограничных частях, а большая часть растений соседних сообществ не соприкасается и существует в условиях различных местообитаний (Лавренко, 1959а : 31).
П. Д. Ярошенко (1958, 1961, 1970, 1971) не соглашается с выдвинутыми Е. М. Лавренко критериями. Он считает, что размеры мозаичных внутрице-нозных пятен могут быть неодинаковы в разных ассоциациях и при различно выраженном микрорельефе. Кроме того, взаимодействие растений соседних крупных мозаичных пятен также осуществляется только по периферии их. Он предлагает другой, более объективный, по его мнению, признак для отличия мозаичности от комплексности — степень простоты структуры выделяемых пятен. В комплексе ассоциаций каждый из слагающих его участков — пятен представлен несколькими или хотя бы двумя микроценозами, а в мозаичной или же скрытомозаичной ассоциации каждый элемент ее мозаики состоит из одного-единственного пятна — микроценоза. Однако этот признак является условным и не может иметь решающего значения. Если мозаичное пятно само неоднородно и состоит из двух-трех пятен меньшего размера, то, быть может, правильнее считать его не особым сообществом, а сочетанием двух-трех разных микроценозов, учитывая, что как размеры, так и степень их выраженности могут быть очень различными.
Кроме того, П. Д. Ярошенко считает, что каждое пятно комплекса ассоциаций (т. е. отдельное сообщество) может в определенных условиях занять большую площадь вне комплекса в качестве самостоятельной ассоциации, тогда как пятнышки, или микрогруппировки, в мозаичной ассоциации никогда не могут занять крупных участков, а остаются микрогруппировками, например дерновины ковыля и промежутки между ними (Ярошенко, 1958, 1961, 1969а, 1970, 1971).
Некоторые исследователи (Курочкина, 1970, и др.) указывают, что одним из основных отличий мозаичных пятен в сообществе от сообществ другой ассоциации (или их фрагментов) является преобладание в мозаичных группах второстепенных видов; это становится особенно заметным во время цветения и плодоношения этих детерминантных видов или образованных ими групп. Однако доминирование в каких-то участках сообщества этих второстепенных видов может в одинаковой степени характеризовать как мозаичное пятно, так и фрагмент сообщества другой ассоциации.
М. П. Шилов (1968; Шилов, Лактионов, 1970), рассматривая отличие мозаичности сообществ от комплексности растительного покрова, считает, что мозаичность и комплексность могут вызываться многими общими причинами (как внутренними, так и внешними), поэтому различать их по признаку происхождения не всегда возможно, тем более что между ними имеются переходы, а также и сукцессионная преемственность, установленная авторами на пойменных лугах р. Клязьмы. Он описывает пространствен
ные переходы от мозаичного сообщества, состоящего из микроценозов с доминированием в каждом из них одного из таких видов, как пырей ползучий, вейник наземный, хвощ луговой и др., к комплексу сообществ с доминированием тех же видов, но на более крупных участках каждое. Эти пространственные переходы, как отмечает автор, показывают происхождение комплексности из мозаичности. Но там же наблюдался и обратный процесс — происхождение мозаичности из комплексности (на некоторых пастбищных комплексах).
Эти соображения автора опровергают, однако, мнение П. Д. Ярошенко, что пятнышки, или микроценозы мозаичной ассоциации, никогда не могут занять крупных участков. В пойме р. Клязьмы микроценозы из пырея или вейника, по свидетельству самого же П. Д. Ярошенко (1971), могут занимать и большие площади, и тогда пятна рассматриваются как особые сообщества.
В последнее время термин «комплексная ассоциация» снова воскрес в работах некоторых исследователей Крайнего Севера. Б. Н. Норин (1962), В. В. Петровский (1962), Н. А. Миняев (1963) признают, что в лесотундре и тундре наряду с мозаичными сообществами и комплексами ассоциаций имеются еще и «комплексные ассоциации», занимающие промежуточное между ними положение. Б. Н. Норин, следуя воззрениям В. Н. Сукачева, считает, что мозаичные сообщества формируются под влиянием жизнедеятельности самого сообщества, а комплекс ассоциаций возникает в результате неоднородности экологических условий (почвенно-грунтовых условий и микро- и нанорельефа). В комплексных сообществах влияния внешней среды и самой растительности так тесно между собой переплетаются, что выделить преобладающее значение одного из них невозможно и в одной и той же группе существование одних видов связано с фитосредой, а других — с условиями внешней среды.
Отличительным признаком их является то, что мозаичное сообщество имеет эдификаторную синузию, а комплексное сообщество ее не имеет, хотя ряд синузий и растений разных группировок взаимодействуют друг с другом, особенно в области корневых систем. Некоторые синузии и растения являются общими для ряда группировок сообщества. В комплексном сообществе взаимоотношение растений разных его групп осуществляется только в зоне контакта.
По мнению Б. Н. Норина (1962) и В. В. Петровского (1962), большая часть растительности тундры и лесотундры состоит как раз из комплексных сообществ.
М. П. Шилов и Е. Т. Лактионов (1970) присоединяются к мнению П. Д. Ярошенко (1934), что микроценозы менее устойчивы, чем сообщества, и считают, что для микроценозов характерно резкое колебание флористического состава, тогда как для сообществ — большее постоянство. Указывают они также на то, что для микроценозов характерно наличие так называемого «парадокса малых площадей», состоящего в том, что «при определенных, достаточно малых размерах пятен микрогруппировок резкое колебание их площадей мало сказывается на видовой насыщенности их флористического состава» (Шилов, Лактионов, 1970 : 332). Признаки, приведенные этими авторами, не являются устойчивыми, а «парадокс малых площадей» требует специальных исследований.
А. П. Грейг-Смит (1967 :239—240) вообще считает, что «нет принци-пиалььых различий между гетерогенностью, создаваемой мозаикой относительно мелких пятен разного видового состава внутри того, что обычно рассматривается как одно сообщество, и мозаикой более высокого порядка, образованной пятнами различных сообществ».
Таким образом, нет единого мнения о принципах разграничения мозаичности и комплексности растительного покрова: указывается то происхождение (жизнедеятельность самой растительности или влияние зкотопа), то размеры (мелкие или большие пятна), то степень однородности (однородны
I
1	3
Рис. 34. Схема мозаичности и комплексности (по: П. Д. Ярошенко, 1961).
1 — мозаичность; а — плавная, в одном сообществе с микрогруппировками 1—4\ б — контурная, в одном сообществе с микрогруппировками 5—11 — комплексность: комплекс из двух сообществ — сообщество с мозаикой микрогруппировок 9—11 и сообщество с мозаикой микрогруппировок 12—14.
3: -  .	2
или неоднородны по растительности сами пятна), то вообще отрицается наличие объективных признаков их различия.
Такое расхождение мнений объясняется в первую очередь отсутствием объективных признаков выделения самих сообществ. По этому вопросу в последнее время появилось большое количество работ, поэтому нет необходимости останавливаться на обсуждении этой проблемы. До тех пор, пока не будут установлены объективные количественные признаки выделения сообществ, до тех пор не избежать субъективности при их установлении.
При наличии, например, на лугу чередующихся мозаичных пятен перед исследователем встает вопрос, с чем он имеет дело: с мозаичными пятнами — микроценоэами или же с комплексом различных ассоциаций. В зависимости от понимания объема сообщества и от того, какой из перечисленных признаков будет принят, объем выделяемых единиц может быть разным (рис. 34).
Признавая некоторую субъективность и условность отграничения мозаичности от комплексности, следует все же рассмотреть, какие из приведенных признаков являются наиболее для этого пригодными.
Из всех перечисленных признаков наиболее естественным и объективным является признак, принятый В. Н. Сукачевым, — происхождение неоднородности растительности. Все пятна растительности, обязанные своим
происхождением первичной неоднородности условий местообитания — экотона (экотопогенная мозаичность), В. Н. Сукачев (1928, 1930) считает элементами комплекса: это будут разные сообщества или же фрагменты их независимо от размера. Пестротность же, возникшая под влиянием жизнедеятельности самой растительности, является мозаикой внутри сообщества.
Однако последовательное проведение этого принципа встречает некоторые неудобства. Иногда неоднородность растительного покрова представлена совсем ничтожными по размерам участочками (десятки—сотни квадратных сантиметров), возникшими под влиянием первичной или вторичной неоднородности экотона (например, мелкоячеистые выбоины или западинки на пастбище на сыром лугу). Поэтому все эти мозаичные пятна приходится считать фрагментами разных сообществ. С другой стороны, на зтих же лугах часто в пределах одного и того же экотопа растут отдельные кусты ивы или группы их, занимающие большие участки, около которых и под которыми растительность отличается по составу, обилию и развитию от растительности на пространстве между ними. Этот луг, принимая указанный принцип, следует рассматривать как мозаичное сообщество с двумя злементами: господствующим по площади — травяной растительностью и мозаичными пятнами — кустарниковой растительностью.
В результате этого ничтожно малые группы растений — пятнышки в выбоинах на сыром лугу приходится считать фрагментами самостоятельного сообщества, а крупные кусты и заросли ив на этом же лугу — только мозаичными пятнами сообщества. Возникает диспропорция площадей сообществ и площадей внутриценозных мозаичных пятен.
Поэтому, быть может, более целесообразно подходить к отграничению мозаичности от комплексности растительности до подыскания более объективного и подходящего критерия несколько формально, учитывая размеры чередующихся пятен в растительном покрове, как это предложил Е. М. Лавренко (1951, 1952, 1959а).
Это подтверждается еще следующим: во-первых, между мозаичностью и комплексностью, как отмечает и А. П. Грейг-Смит (1967), нет принципиальной разницы и разграничивать их можно только условно, а во-вторых, небольшие по размеру пятна находятся под сильным влиянием окружающей растительности и поэтому имеют меньшую фитоценотическую самостоятельность, чем пятна крупных размеров, испытывающие влияние окружающей растительности только по периферии.
Мелкие пятна, по мнению Е. М. Лавренко (1951, 1952, 1959а), можно принимать как элементы мозаики внутри сообщества, а крупные — выделять в качестве особых, правда менее устойчивых, иногда временных, сообществ. Конечно, установление размеров мелких (мозаичность) и крупных (комплексность) пятен является условным и для каждого типа растительности пределы колебания их сильно варьируют, но все же следует установить эти размеры. Е. М. Лавренко предложил такие градации для степной растительности: от нескольких дециметров до немногих метров в поперечнике — это микрогруппировка, а от нескольких метров до десятков — сообщество. Вероятно, этих же размеров можно придерживаться и для луговой, а также, быть может, пустынной и тундровой растительности. Для сфагновых болот следует принять меньшие размеры микроценозов, а соответственно и сообществ. В кустарниковых же и особенно в лесных сообществах эти размеры придется значительно увеличить.
При таком подходе к отграничению мозаичных сообществ от комплексов ассоциаций отпадает необходимость выделения особой промежуточной единицы — «комплексной ассоциации», признаваемой Б. Н. Нориным, В. В. Петровским, Н. А. Миняевым, так как разграничение их проводится не по их происхождению, а по размеру мозаичных пятен.
Признак же однородности или неоднородности растительности внутри самих мозаичных пятен, выдвигаемый П. Д. Ярошенко (1958, 1961, 1969а, 1970, 1971), следует принимать во внимание при разграничении мозаичности и комплексности растительности, но он не может стать основным, о чем говорилось ранее.
Структурные элементы мозаики растительных сообществ
Видовые популяции могут произрастать в сообществе диффузно, отдельными особями, но чаще они образуют заросли или группы, сложенные из особей одного или нескольких видов и различающиеся между собой по составу, сомкнутости, жизненности, высоте и другим признакам. Л. Г. Раменский (1929) считал, что сложение растительности может колебаться от тонкодиффузного (в сложившихся сообществах) до грубозаро-слевого (в пионерных группировках).
Мозаичность сообществ — явление всеобщее, свойственное всем типам растительности, особенно пустынным, тундровым, болотным, высокогорным. Абсолютно равномерное, диффузное распределение растений по площади сообщества,' по всей вероятности, явление очень редкое не только для естественной растительности, но и для культурной. Наибольшую однородность растительности можно встретить лишь в предельно про
стых, очень густых, чистых зарослях какого-нибудь одного вида на однородной площади или в чистых культурах. Поэтому правильнее говорить об относительной однородности, или гомогенитете, сообщества (Homogeni-tat) в понимании Р. Нордхагена (Nordhagen, 1928).
Почти в каждом сообществе имеются структурные элементы мозаики разных категорий. Можно различать несколько групп элементов мозаики,, из которых наибольшее значение имеют две группы: а) более широкого объема, выделяющаяся в пределах всего сообщества, всех его ярусов — микроценоз и б) более узкого объема — в пределах только одного яруса — микрогруппировка.
Об этих двух группах мозаичности в сообществе писал А. П. Шенников (1964), указывая, что сложение сообщества может быть сравнительно диффузным, с обособлением частных синузий в рамках яруса и с обособлением ценоэлементов, или микрогруппировок (т. е. микроценозов). В этом направлении, по его мнению, происходит нарастание неравномерности распределения по площади абиотических (первичных) и биотических (вторичных) факторов среды.
Микроценоз (от греческого «микрос» — малый и «койнос» — общий) (Ярошенко, 1968; Раменский, 1937); микрогруппировка (Шенников, 1921;. Раменский, 1929; Гроссгейм, 1929; Ярошенко, 1931, 1934 и др.); микроассоциация (Гроссгейм, 1929, 1931); микрофитоценоз (Лавренко, 1952, 1959а); fragment d’association, Assoziationsfragmente (Braun-Blanquet, Pavillard, 1928); фрагмент ассоциации, ценоза (Сукачев, 19266, 1928; Раменский, 1938); ценоэлемент (Сахаров, 1950, 1951); society (Tansley, 1911; Weaver, Clements, 1938; Fazies (частично) (Braun-Blanquet, 1928a); Microfacies (частично) (Knapp, 1954, 1971); Fraktion (Stussi, 1970); употребляют иногда термин «элемент мозаики», «пятно мозаики». В применении к биогеоценозам аналогичную структурную часть В. Н. Сукачев (1964) называл биогеоценотической синузией, а Н. В. Дылис (Дылис, Уткин, Успенская, 1964; Дылис, 1968, 1969) — парцеллой; микроценоз является растительной частью парцеллы или биогеоценотической синузии.
Впервые об этих группировках упомянул в 1921 г. А. П. Шенников, в 1929 г. — Л. Г. Раменский и А. А. Гроссгейм, а затем в 1931 г. П. Д. Ярошенко. Позже разработкой представления о них занялись П. Д. Ярошенко, М. И. Сахаров, Н. В. Дылис (для парцеллы) и сформулировали первые определения этой структурной внутриценозной единицы, учитывая которые можно дать более расширенное определение ее.
Микроценоз — это закономерно сложившаяся, наименьшая по размерам структурная единица горизонтального расчленения всего сообщества, включающая все ярусы, обособленная по всей вертикальной толще во всех ярусах от других окружающих ее микроценозов этого же сообщества и отличающаяся от них по составу, экобиологическим свойствам своих компонентов, фитосреде, структуре, динамике, а также находящаяся во взаимосвязи и взаимодействии (обмене веществом и энергией) с условиями среды и с другими микроценозами и обладающая некоторой целостностью. Таким образом, почти каждое сообщество представляет собой целый комплекс сообществ более мелкого масштаба — микросообществ, или микроценозов (рис. 35). Недаром А. П. Шенников (Шенников и Баратынская, 1923) и Т. А. Работнов (1961) считают, что если бы эти групировки встречались отдельно, то их можно было бы считать самостоятельными сообществами.
По существу, если не всегда, то часто эта структурная часть сообщества представляет собой фрагмент ассоциации в смысле Ж. Браун-Бланке и Ж. Павийара (Braun-Blanquet, Pavillard, 1925), а вслед за ними и В. Н. Сукачева (19266, 1928), и, быть может, правильнее было бы ее так и называть. Но по правилу приоритета преимущество имеет термин «микрогруппировка», употребленный в этом смысле впервые еще в 1921 г. А. П. Щенниковым.
Рис. 35. Фрагмент березово-лиственничного леса близ Джалинды (верхнее Приамурье) с тремя типами микроассоциаций (по: П. Д. Ярошенко, 1961).
а — микроассоциация Larix gmelinii+Betula platyphylla (затенение 0.6) — Saussurea umbrosa+Linnea borealis; 6 — микроассоциация Larix gmelinii (затенение 0.4) — Rhodococcum vitis-idaea+Pyrola incarnata; e — микроассоциация Betula platyphylla (затенение 0.3) — Cala-magrostis purpurea ssp. langsdorffii+Sangulsorba officinalis-,-Sanguisorba parviflora.
Кроме того, не все микроценозы сообщества можно считать фрагментами ассоциаций; например, некоторые вегетативно разрастающиеся виды часто образуют на лугах в пределах сообщества густые заросли — пятна, которые не являются фрагментами сообщества (ассоциации), так как вне его никогда не образуют самостоятельных сообществ.
Наконец, приходится еще считаться и с тем, что в настоящее время термины «микрогруппировка» и «микроценоз» уже так широко вошли в советскую и зарубежную литературу, что замена их почти не употребляемым в этом смысле термином «фрагмент сообщества (ассоциации)» внесла бы только лишнюю путаницу.
Эту структурную часть следовало бы называть микрогруппировкой, так как термин «микроценоз» появился несколько позже (Раменский, 1929; Гроссгейм, 1929, 1931; Ярошенко, 1931, 1934). В настоящее время применяются оба эти термина, особенно «микрогруппировка». Но, учитывая, что эта структурная единица представляет собой мелкое сообщество в крупном сообществе (Раменский, 1937), следует присоединиться к предложению П. Д. Ярошенко (1968) называть ее только микроценозом или микрофитоценозом, относящимся к определенной микроассоциации.
Следует иметь в виду, что термин «микроассоциация» уже применялся ранее в нашей литературе. Представители шведской, упсальской, школы фитоценологов (Du Rietz, 1921, 1930а) ассоциации выделяли по значительно более мелким признакам, чем советские ученые, а поэтому их ассоциации имели более узкий объем и назывались у нас микроассоциациями (Сукачев, 1928, 1931 и др.; Алехин, 1931 и др.) в отличие от более крупных по объему ассоциаций, выделяемых советскими ботаниками.
Хорошо отражает сущность £этой структурной единицы и термин М. И. Сахарова (1950, 1951) — «ценоэлемент». Хотя он считает его структурной частью лесных биогеоценозов, но по существу он имел в виду только структуру лесных сообществ. В геоботанике этот термин стал употребляться еще ранее в ином смысле, для обозначения групп растений, имеющих различное фитоценотическое значение и происхождение. В настоящее время X. X. Трасс (1970) использовал термин «ценоэлемент» для общего названия всех структурных частей сообщества.
Термин «парцелла» предложил Н. В. Дылис (Дылис, Уткин, Успенская, 1964; Дылис, 1968, 1969) для основной единицы горизонтальной структуры’биогеоценоза, являющейся по своей природе частным случаем «биогеоценотической синузии» В. Н. Сукачева (1947). Хотя определение парцеллы почти полностью совпадает с определением ценоэлемента М. И. Сахарова и микроценоза П. Д. Ярошенко, Н. В. Дылис считает, что между фитоценотическими и биогеоценотическими структурами нет тождества ни по объему, ни тем более по содержанию (Дылис, Уткин, Успенская, 1964), но конкретно это различие не показал. Все же надо считать микроценоз растительной частью парцеллы (Ярошенко, 1968).
Термин «парцелла» (от французского parcelle — частица) применялся в литературе Л. Г. Раменским (1924, 1937, 1938) в ином понимании, как мелкая учетная площадка. Еще раньше Л. Ромель (Romell, 1920) мелкие многомерно разнообразные и случайно распределенные элементарные местообитания также называл парцеллами.
Следует отметить, что термин «парцелла» в понимании Н. В. Дылиса, по-видимому, привился и довольно широко вошел в биогеоценотическую литературу. Однако А. А. Уранов (1968) этот термин употреблял в понимании Л. Г. Раменского, а структурную часть биогеоценоза предлагал называть «биогеоценотической парцеллой» или «биогеоценоэлементом». В качестве примера выделения в сообществе микроценозов можно привести расчленение М. И. Сахаровым (1950) 50-летнего ельника зелено-мошника в Минской обл. на микроценозы (по его терминологии — цено-элементы). В этом типе леса он выделил три микроценоза:
1.0; кустарниковый, и ветвях немного ли-
Рис. 36. Мозаичное парцеллярное строение одного из участков воло-систоосоково-мшистого липо-ель-ника (по: Н. В. Дылис, 1969). Микрогруппировки (парцеллы): 1 — елово-волосистоосоковая, 2 — мелко-травно-моховая, 3 — густые группы елового подроста, 4 — липовая, 5 — подрост ели под осиной, 6 — осиново-снытевая, 7 — крупнопапоротниковая в «окне», 8 — елово-щитовниковая, 9 — хвощовая в «окне».
1)	с чисто еловым древостоем сомкнутостью травяной и моховой ярусы отсутствуют; на стволах тайников; занимает 80% площади сообщества;
2)	с чисто еловым древостоем сомкнутостью 0.6—0.7; единичные экземпляры рябины и крушины высотой 0.5—1.0 м; разреженный травяной покров (покрытие 10%) из 10 видов; моховой покров широко развит (покрытие 60%), состоит из трех видов; на стволах и ветвях ели много лишайников; занимает 17% площади сообщества;
3)	«окна» площадью от 8 до 12 м2; единичные кустики рябины высотой 1.0—1.5 м; травяной покров развит мощно (покрытие 40%), из 15 видов; моховой ярус почти сплошной (покрытие 90%), из трех видов мха; занимает 3% всей площади сообщества.
Н. В. Дылис (1969) расчленил волоси-стоосоково-мшистый липо-ельник Московской обл. на девять парцелл (рис. 36). Так как парцеллы биогеоценозов он выделяет по границам структурных элементов фитоценозов (фитозлементов), то можно считать, что каждой парцелле соответствует микроценоз. В пределах этого типа леса выделяются следующие микроценозы (парцеллы): 1) елово-волосистоосоковая; 2) мел-котравно-моховая; 3) густые группы елового подроста; 4) липовая; 5) подрост ели под осиной; 6) осиново-снытевая; 7) крупнопапоротниковая в «окне»; 8) елово-щи-товниковая; 9) хвощовая в «окне».
Микроценозы (микроассоциации) в некоторых луговых ассоциациях поймы р. Оки выделяла Р. Е. Сушина (1970). В отдельных ассоциациях ею было выделено от трех до девяти микроценозов. Так, например, в мятликово-подмаренниковой ассоциации (Galium verum + G. boreale + Роа pratensis) она описала пять микроассоциаций: 1) Vicia сгасса; 2) Galium boreale -j- Роа pratensis; 3) Galium ve
rum -|- Carex praecox; 4) Hieracium umbellatum + Poa pratensis; 5) Agro-stis stolonifera + Carex praecox.
В дерновиннозлаково-разнотравных степях П. Д. Ярошенко (1961) выделяет два особо мелких микроценоза: один микроценоз представлен дерновинами ковыля, расставленными на 30—40 см друг от друга, другим микроценозом являются группы крупных корневищных злаков и разнотравья, занимаюхцие промежутки между дернинами ковыля.
А. Е. Катенин (1972), описывая структуру тундровых и лесотундровых сообществ, считает, что в них наряду с микрофитоценозами следует выделять еще и нанофитоценозы, различающиеся размерами занимаемой ими площади. Микрофитоценозы, распространенные преимущественно в лесотундре, занимают площадь от нескольких до десятка метров, а нанофитоценозы, встречающиеся в основном в тундре в сообществах с криогенным нанорельефом, имеют меньшую площадь — от нескольких дециметров до нескольких метров.
Объем микроценозов некоторые авторы понимают иначе. Так, Б. А. Быков (1953, 1957, 1970) микроценозами называет «небольшие сообщества», не охватывающие всех ярусов сообществ, а, как правило, находящиеся в пределах внутренних слоев (ярусов — А. К.) фитоценозов и под влиянием доминантных популяций» (Быков, 1973 : 120), т. е. микроценозами он называет внутриярусные микрогруппировки.
8 Полевая геоботаника, т. V
ИЗ
Микрогруппировки (Раменский, 1929; Гроссгейм, 1929, 1931; Ярошенко, 1931, 1934; Шенников, 1964, и др.); микроценоз (Быков, 1953, 1957); синузия (Сукачев, 1923 и др.; Шенников, 1964, и др.). Имеется потребность в выделении территориальных структурных частей и в пределах каждого яруса отдельно: это внутриярусная мозаика или впутриярус-ные мозаичные пятна. Так, например, в лесу можно выделить в моховом покрове пятно Pleurozium schreberi, пятно Hylocomium splendens, пятно Pleurozium schreberi + Hylocomium splendens + Dicranum scopa-rium. В травяно-кустарничковом ярусе имеются пятна: Vaccinium myrtillus, V. myrtillus + Oxalis acetosella, Oxalis acetosella и др. И в древесном ярусе леса могут быть пятна, например, в дубово-еловом лесу выделяются пятна ели, пятна дуба, пятна осины. Наиболее подходящим для их обозначения является термин «микрогруппировка». Именно в таком смысле впервые его применил А. А. Гроссгейм (1929, 1931), в таком смысле их в последнее время понимал и А. И. Шенников (1964).
И. Д. Ярошенко (1931, 1934) термины «микрогруппировка» и «микроценоз» вначале употреблял в более широком объеме, прилагая их одновременно и к внутриярусным пятнам, и к подразделениям всего сообщества, различающимся во всех ярусах. Но в последнее время П. Д. Ярошенко (1968) предлагает подразделения всего сообщества называть только микроценозами. Поэтому термин «микрогруппировка» было бы целесообразно применять для обозначения только внутриярусных подразделений.
Однако против этого может быть одно возражение — термин «микрогруппировка» употребляется сейчас в разном смысле: в широком понимании, в общем смысле, для обозначения групп или пятен в сообществе, не придавая им определенного объема; как синоним микроценоза, в указанном ранее объеме; для обозначения сочетаний (групп) растений, занимающих только небольшие, протяженностью 1—2 м, редко больше участки, причем это могут быть как одно-, так и многоярусные образования (Норин, 1970).
Микрогруппировкам в принятом в настоящей работе понимании соответствуют «синузии растительности» в смысле В. Н. Сукачева (1928, 1930 и др.) и только частично в понимании Г. Е. Дюрье и Т. Липпмаа. В близком смысле П. Д. Ярошенко употребляет термин «социета».
Конгрегация (Миняев, 1963; Петровский, 1962); микроценоз (Мазинг, 1965); «живой напочвенный покров» (Морозов, 1928 и др.); синстраты (Катенин, 1972). Слово «конгрегация» происходит от латинского глагола congrego — соединять, сочетать.
Эта структурная единица горизонтального расчленения растительных сообществ принята Н. А. Миняевым (1963). В березняках Хибинских гор он выделяет, судя по рисункам, как особые, сочетания сопряженных микрогруппировок (по его терминологии — синузий) двух нижних ярусов — кустарничкового и мохово-лишайникового. Так, на одном из рисунков (Миняев, 1963 : 124) он изображает комплексность ассоциации Betuletum pleuroziosum + cladinosum. В ней он выделяет четыре конгрегации: I — Vaccinium myrtillus + Empetrum nigrum — Lophozia lyco-podioides; II — V. myrtillus + E. nigrum — Pleurozium schreberi; III — V. myrtillus + E. nigrum — Dicranum scoparium; IV — V. myrtillus -f-E. nigrum — Cladonia + Dicranum congestum. Эти конгрегации устанавливаются только по сочетанию двух нижних ярусов. В таком смысле конгрегации соответствуют микроценозам в понимании В. В. Мазинга: это «микроценозы растений мохового (и лишайникового), травянистого (включая плауны, хвощи и папоротники) и кустарничкового ярусов. . . из-за тесной взаимной связи этих ярусов и приуроченности их к определенным условиям среды (особенно почвы) в' лесоводственной литературе говорят о лесных микроценозах вместе как о живом покрове» (Мазинг, 1965 : 101). Он отмечает, что значение живого покрова как показателя
условий среды под пологом леса хорошо известно в лесной практике. Распространение этих микроценозов в лесу обычно связано с небольшими различиями характера почв и водного режима, с формами микрорельефа, с условиями освещения и т. д. в пределах влияния одного И того Же эдификатора древесного полога, распространение которого мало зависйт от этих факторов. Даже под кроной одного дерева можно встретить Несколько разных микрогруппировок (рис. 37).
Таким образом, конгрегация есть сочетание на одной и той же площади двух микрогруппировок двух ярусов — травяного (или кустарничкового) и мохового (или лишайникового). Количество конгрегаций в сообществе может иногда быть больше количества микрогруппировок в каж-
Рис. 37. Структура растительного сообщества ельника черничника (по: В. В. Мазипг, 1965).
J — Picea abies (L.) Karst., 2 — Betula pendula Roth, 3 — Calamagrostis arundinacea (L.) Roth 4 — Vaccinium myrtillus L., 5 — JiTjodococcvm uitis-idaea (L.) Avror., 6 — MoZinia coerulea (L.) Moench, 7 — PleuTOzium schreberi (Brid.) Mitt., 8 — мертвый покров без мохового яруса, 9 — Dicranum scopa-rium Hedw., 10 — HylocomiuTn splendens (Hedw.) Br., Sch., Gmh., 11 — Mnium punctatum Hedw., 12 — Hypnum cupressiforme Hedw. Примеры синузий: 7+10, 4+5. Примеры микроценозов: 4+40, 5+9, 5+12. Примеры социаций в ассоциации: 1+4+7,1+4+10,1 + 5+9,1 и2+3+7 ит.д. Примеры фрагментов других ассоциаций: 2+3+8 (на вырубленном месте), 6+11.
дом ярусе, так как границы их чаще не совпадают и конгрегации ветре-чаются в различном сочетании одних и тех же микрогруппировок. Несовпадение их границ зависит от эколого-биологических свойств слагающих их растений. Мхи и лишайники как более мелкие растения более чутко, чем травы и кустарнички, реагируют на малейшие изменения эда-фических условий и образуют более мелкую мозаику. Мхи могут жить в более разнообразных условиях освещения, чем травянистые растения и кустарнички, но они быстрее реагируют на изменение влажности поверхностных слоев почв, которая может совсем не сказаться на травянистых растениях и кустарничках, корни которых расположены глубже в почве. В то же время последние испытывают большую конкуренцию со стороны корневых систем древесного яруса, чем мхи и лишайники, так как физиологически активные части их корневой системы располагаются в поверхностных горизонтах почвы, к которым приурочены и корневые системы деревьев.
Выделение в сообществах микрогруппировок и конгрегаций наряду-с расчленением их на микроценозы несомненно имеет большое значение,, так как по площади границы всех этих структурных единиц не всегда, совпадают. Обычно каждый ярус микроценоза представлен особой микро
группировкой. Так, например, группа берез в еловом лесу образует микроценоз, в котором травяно-кустарничковый ярус отличается значительной примесью травянистых растений, отсутствующих под пологом ели, а нижний — моховой ярус — очень разреженный в связи с большой густотой травостоя и обилием листового опада березы. В данном случав имеется березовый микроценоз, каждый ярус которого — микрогруппировка — отличается от этих же ярусов елового, господствующего микроценоза.
Но не всегда имеется такое полное совпадение по площади микрогруппировок разных ярусов (Шенников, 1964; Мазинг, 1965; Работнов, 1969а, и др.). Нижние ярусы, как правило, имеют большую пвстротность, чем расположенные выше. Иногда под совершенно однородным пологом сосны
Рис. 38. Схема мозаичности нижних ярусов в сосновом лесу.
Микрогруппировки кустарникового яруса: 1 — Vaccinium myrtillus L.; 2 — V. myrtillus L. и Rhoio-coccum vitis-idaea (L.) Avror.; 3 — Rhodococcum vitis-idaea (L.) Avror. Микрогруцпировки мохового яруса: a — Dicranum scoparium Hedw.; 6 — Hylocomium splendens (Hedw.) Br.. Sch., Grab.; в — Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt.; г — Cladonia rangiferina (L.) Web. Конгрегации: I — V. myrtillus—Dicranum scoparium; II — V. myrtillus — Hylocomium splendens; III — Rhodococcum vitis-idaea — Hylocomium splendens; IV — V. myrtillus — Pleurozium schreberi; V — Rhodococcum vitis-idaea — Cladonia rangiferina; VI — Rhodococcum vitis-idaea — Pleurozium schreberi.
наблюдается резкая мозаика нижних ярусов, в которых можно выделить несколько микрогруппировок (рис. 38); например, в кустарничковом ярусе имеются микрогруппировки из черники, из брусники, микрогруппировки черники с осокой и т. д., так что в одном еловом микроценозе можно выделить 3—4 и больше микрогруппировок кустарничкового яруса; в моховом ярусе также имеется несколько микрогруппировок — одни мхи растут на почве, другие — на корнях деревьев, третьи — на гниющей древесине, и т. д. В этом же сообществе можно различать и несколько конгрегаций в связи с различным сочетанием состава кустарничкового и мохового ярусов.
Несколько микрогруппировок можно выделить в травяном ярусе совершенно однородного дубового леса: пятна сныти, пятна звездчатки, пятна осоки и др., что объясняется характером их вегетативного размножения и разрастания.
Эти три структурные части (микроценозы, микрогруппировки, конгрегации), различающиеся по своему объему, имеются почти во всех лесных сообществах. Микроценозы в тундрах, пустынях, на лугах, моховых болотах часто по своему объему соответствуют конгрегациям, а иногда и просто микрогруппировкам. Так, например, на моховых болотах некоторые микроценозы представлены только одной микрогруппировкой мохового яруса.
Элементы мозаики растительности сообщества иногда используются как показатели (индикаторы) мозаичности почвенно-грунтовых условий. Но следует учитывать, что экологические свойства некоторых доминиру
ющих в сообществах видов (сосны, черники, полевицы, щучки дернистой и др.) могут быть так широки, что колебание условий микросреды не сказывается на характере их произрастания. Поэтому для того, чтобы судить о микросреде по мозаичности растительности, необходимо учитывать также участие индикаторных или детерминативных видов (Раменский, 1937, 1938; Ярошенко, 1958), обилие которых может быть в микроценозе и невелико, но они более точно индицируют условия микросреды. Они, по выражению Л. Г. Раменского, дополняют и уточняют показания господствующих видов.
Кроме трех охарактеризованных выше частей морфологической структуры сообщества, в литературе приводятся еще некоторые другие его структурные единицы. Поэтому полезно выяснить отношение их к микроценозам и микрогруппировкам.
Узсры, или пятна (pattern), в понимании англо-американских ботаников представляющие также структурные части горизонтальной неоднородности растительного покрова, образуют пестрый ковер из непрерывно меняющихся, неустойчивых сочетаний различных видов в связи с непрерывным изменением в пространстве условий среды; они не имеют определенных границ и закономерностей повторения. Таким образом, пятна, или узоры, в их понимании неравнозначны микроценозам и микрогруппировкам. И только у некоторых исследователей (Watt, 1947а, 1947Ь) выделяемые пятна или пятнышки (patches) соответствуют или несколько приближаются (Hopkins, 1957) к микрогруппировкам.
Пснспспуляции. Ценотические популяции (Петровский, 1961а); це-нозные популяции, или ценопопуляции (Корчагин, 1964а); геоботанические популяции (Быков, 1957). Ценопопуляции являются составными элементами микрогруппировок, а поэтому и элементами самих микроценозов.
О соотношении видовых популяций и микроценозов пишет Т. А. Работнов (1969а). Он считает, что в мозаичном сообществе ценопопуляция расчленяется на более мелкие единицы — «парцеллярные популяции», различающиеся по численности и составу, и что мозаичное сложение сообщества тесно связано с пространственной структурой ценопопуля-ций, которые могут присутствовать не во всех парцеллах (т. е. микроценозах).
Однако выделение парцеллярных популяций не имеет реального обоснования, так как особи вида, находясь в различных парцеллярных популяциях одного и того же сообщества, если и могут различаться между собой, так только фенотипически, по своей жизненности и характеру развития. Входя в разные парцеллы (микроценозы), они обычно находятся между собой в перекрестном опылении, что нивелирует генотипическую наследственность, а поэтому нет реальной возможности возникновения в разных парцеллах генотипически разных групп растений, хотя Е. Н. Син-ская (1948, 1961) и выделяла экоэлементы в пределах экотипов, приуроченных к незначительным изменениям экологических условий. Но реальность существования зкоэлементов подвергается сомнению (Корчагин, 1964а).
Л. Я. Курочкина (1962) предлагает еще одно понятие — «ярусная мозаичность», под которой она понимает такую структуру сообществ песчаной пустыни, при которой микрогруппировки слагаются растениями разных форм роста. В качестве примера такой структуры она приводит ассоциацию Diarthron vesiculosum + Carex physodes + Haloxylon per-sicum, в которой выделяет две микрогруппировки разной высоты, чередующиеся на площади, в связи с чем разные участки ассоциации имеют разную высоту: 1) Haloxylon persicum и 2) Carex physodes + Diarthron vesiculosum (рис. 72). Микрогруппировка саксаула имеет ярусное строение: верхний ярус — саксаул, нижний — подкронные однолетники и эфемеры (например, кохия, солянки и др.), которые размещены коль-
цами и часто группируются под кроной с северной стороны. Произрастание их связано с условиями, создаваемыми доминантой — саксаулом. К середине лета часть их (до 60—70% видового состава) засыхает и выпадает из травостоя, т. е. они являются временной синузией. Вторая микрогруппировка простая, одноярусная. Однако с такой трактовкой термина «ярусная мозаичность» согласиться нельзя, так как в данном случае имеется просто мозаика микроценозов, сложенных разными биоморфами неодинаковой высоты: микроценозы саксаула и джузгуна чередуются с микроценозами осоки. Под ярусной мозаичностью, или мозаичными ярусами, обычно понимают пятнистое, или мозаичное, сложение одного яруса.
К элементам горизонтального строения относятся также биогруппы, под которыми лесоводы понимают густые группы деревьев в лесу. Однако они как структурные части только древостоя соответствуют не микроценозам, а скорее микрогруппировкам древесного яруса. Но полного соответствия их нет, так как биогруппы выделяются только по степени густоты расположения деревьев; но этого обычно недостаточно для выделения микрогруппировок (см. стр. 225).
Типы микроценозов (и микрогруппировок)
Микроценозы по своему характеру и участию в сообществе значительно различаются между собой. Некоторые исследователи предложили расчленить их на ряд групп. Так, по значению в биогеоценозе (и следовательно, в сообществе) М. И. Сахаров (1950) выделял две группы цено-элемецтов (соответствующих микроценозам), играющих главную физиономическую роль и играющих подчиненную роль. Н. В. Дылис (1969) выделяет основные парцеллы (соответствующие микроценозам) и дополняющие парцеллы. Н. В. Матвеева (1970) подразделяет микроценозы тундровых сообществ на фоновые и редкие. По степени устойчивости Б. А. Тихомиров (1956) различает устойчивые и дигрессионно-демута-ционные микроценозы. Детальное подразделение микроценозов дала Л. Я. Курочкина (1970), выделив четыре группы типов микроценозов: 1) по структуре: одно-, дву-, многоярусные; 2) по продолжительности жизни: сезонные, или временные, одно-, двулетние, длительно существующие; 3) по характеру взаимосвязи компонентов: моно-, полидоминант-ные, родственно доминантные, консортивные, симбиотрофные; 4) по участию в сукцессии и роли в сообществе: инициальные, остаточные, или реликтовые, лабильные, стабильные, средообразующие, основные, характерные, второстепенные, случайные. Последняя группа этой схемы очень сборная, а кроме того, возникает сомнение в целесообразности выделения некоторых из помещенных в этой схеме типов.
Другое детальное подразделение микроценозов дано Н. В. Матвеевой (1970). Она выделила шесть групп типов микроценозов: 1) по происхождению: фитогенные, зоогенные, эдафогенные, орогенные, антропогенные; 2) по степени устойчивости: эпизодические, устойчивые; 3) по степени верности определенным типам сообществ: постоянные, случайные; 4) по преобладанию, по площади: фоновые, редкие; 5) по характеру распределения: оно может быть регулярное, равномерное или неправильное; 6) по узору распределения: поясное, параллельное, сетчатообразное, островное.
Б. А. Быков (1973) подразделяет парцеллы, которые он считает структурными частями фитоценоза, на: 1) основные (ординарные), среди которых могут быть парцеллы превышающие (елатные) и пониженные (суб-мерсные), дифференцирующие главный слой пэ высоте особей; 2) дополняющие (комплементные), подразделяющиеся на превышающие и пониженные; 3) вставленные (интерсериальные), разрывающие главный слой сообщества (например, полянка в лесу); 4) беспокровные (атегментные)^— при отсутствии высшей растительности [напридар, голые, пространству 118
такыровидных почв между парцеллами Anabasis salsa (С. А. Меу.) Benth. ]; 5) сериальные — группы восстановления главного слоя; 6) элементарные — парцеллы из одной особи доминирующего вида. По происхождению парцеллы бывают коренными и производными, или антропогенными.
В этой классификации обращает на себя внимание злоупотребление иностранной терминологией и невыдержанность принципов подразделения парцелл.
Учитывая предложенные подразделения, микроценозы в зависимости от характера строения, ассоциированности, продолжительности жизни, динамики, степени устойчивости и некоторых других признаков можно расчленить на шесть групп типов. О расчленении их по происхождению говорилось в разделе, посвященном выяснению причин возникновения мозаичности растительного покрова. Характер же и узор их распределения не являются классификационными подразделениями микроценозов, как это считает Н. В. Матвеева, и будут рассмотрены в следующем разделе.
1.	Типы микроценозов по значению в сообществе (по занимаемой ими площади). Можно выделить микроценозы: 1) основные (Дылис, 1969; Курочкина, 1970), в пределах которых иногда можно различать: а) эди-фикаторные, или средообразующие (Курочкина, 1970), и б) господствующие, фоновые (Матвеева, 1970), имеющие главное физиономическое значение (Сахаров, 1950); основные микроценозы занимают наибольшую площадь и их в сообществе бывает мало — 1—2, редко больше; 2) дополняющие (Дылис, 1969), играющие подчиненную роль (Сахаров, 1950), второстепенные (Курочкина, 1970), редкие (Матвеева, 1970). Их обычно бывает несколько или много; каждый из них занимает небольшую площадь, но в совокупности они иногда играют в сообществе значительную роль.
2.	Типы микроценозов по степени разнообразия их компонентов. Можно выделять: 1) одно-, мало-, многовидовые; 2) одно-, мало-, много-синузиальные; 3) одно-, мало-, многодоминантные микроценозы. К этому же типу можно отнести выделяемые Б. А. Быковым (1973) элементарные парцеллы, состоящие «из одной особи доминирующего вида».
3.	Типы микроценозов по их строению. Можно различать: 1) простые, или малоярусные (1—2 яруса), и 2) сложные, или многоярусные (3— 4 яруса), микроценозы. Простыми бывают микроценозы моховых, травяных, реже других типов растительности, многоярусными — обычно лесных, кустарниковых типов.
4.	Типы микроценозов по степени их устойчивости и продолжительности жизни. По этим признакам микроценозы могут быть: 1) коренными, устойчивыми (Тихомиров, 1956), стабильными (Курочкина, 1970) и 2) производными, временными, лабильными (Курочкина, 1970), дигрес-сионно-демутационными (Тихомиров, 1956), возникшими под воздействием человека, животных или каких-либо катастрофических стихийных причин (пожары, обвалы, ветроКалы и т. д.); предоставленные сами себе, они стремятся восстановить свое коренное состояние. Среди производных, временных микроценозов можно различать: а) сезонновременные (эфемерные), сезонные (Курочкина, 1970), б) кратковременные, в) длительно существующие (Курочкина, 1970).
5.	Типы микроценозов по степени верности сообществам данной ассоциации (Матвеева, 1970). В пределах этой группы могут быть микроценозы: 1) постоянные (верные), характерные (Курочкина, 1970), встречающиеся во всех сообществах данной ассоциации, 2) часто встречающиеся, присутствующие во многих сообществах данной ассоциации, 3) редкие, имеющиеся только в немногих сообществах данной ассоциации и 4) случайные (Курочкина, 1970), несвойственные сообществам данной ассоциации, возникшие под влиянием каких-либо внешних случайных причин.
6.	Типы микроценозов по характеру динамики. Микроценозы можно подразделить на: 1) прогрессивные, фитоценотически более мощные, развивающиеся 6 настоящее время, вытесняющие из сообщества другие микроценозы (например, еловый микроценоз в елово-березовом лесу); 2) регрессивные, вытесняемые из сообщества прогрессивными микроценозами (например, березовые микроценозы в елово-березовом лесу); 3) реликтовые, остаточные (Курочкина, 1970), сохранившиеся в сообществе.
Каждая из этих групп выделяется по своему особому принципу и не может быть заменена другой. Ни одну из этих групп нельзя считать первичной; в зависимости от целей анализа растительности каждую из них можно принять за первичную, а другие подчинить ей. Например, коренной микроценоз, а также производный могут быть основными или дополняющими, а их можно дальше разделить на прогрессивные и регрессивные и т. д. Каждый микроценоз может быть охарактеризован с точки зрения всех этих типов. Например, в елово-березовом лесу еловые микроценозы — это коренные, основные, прогрессивные, длительно существующие, многовидовые, трехъярусные, а группы берез — производные, дополняющие, регрессивные, кратко существующие, многовидовые, четырехъярусные микроценозы.
Характер распределения и взаимоотношение микроценозов (и микрогруппировок) в сообществе
Характер мозаичности сообществ зависит от ряда факторов, и в первую очередь от типа растительности, к которому сообщества относятся, от богатства видового состава, условий среды, воздействия катастрофических факторов и др.
Каждой коренной ассоциации, находящейся в ненарушенном состоянии, присущ свой особый, более или менее постоянный характер мозаичности (Сахаров, 1950), который нарушается воздействием катастрофических факторов,, и в первую очередь влиянием человека.
В сложившемся сообществе все элементы мозаики находятся в тесной взаимосвязи и взаимообусловленности. Поэтому изменение хотя бы одного из них обычно вызывает перестройку мозаики сообщества.
Однако нельзя утверждать, что горизонтальная структура ненарушенного сообщества является единственно возможной в данных почвенногрунтовых условиях (Лысенко, 1971), так как изменение в микроценозе флористического состава сопутствующих видов, могущих по своей экологобиологической природе замещать друг друга, может вызвать появление несколько иной мозаичности.
По степени выраженности горизонтального расчленения сообществ на микроценозы (т. е. мозаичности) можно различать, по П. Д. Ярошенко (1958, 1961), следующие типы мозаичности сообществ:
I. Мозаичность в зачаточном состоянии (заросли одного вида).
II. Мозаичность выражена отчетливо:
1) скрытая мозаичность с плавными, нерезкими границами (плавная пестротность, по Л. Г. Раменскому, 1937);
2) контурная мозаичность с относительно резкими границами (контурная пестротность, по Л. Г. Раменскому, 1937).
Границы между микроценозами (и микрогруппировками) в сообществе подобно границам между разными сообществами могут быть различными. В тех случаях, когда факторы, определяющие формирование микроценоза, действуют на ясно ограниченной площади, границы микроценозов резкие. Например, резкие границы имеют группы берез в еловом лесу; микрогруппировка в рытвине, возникшей на месте корневой системы упавшего
дерева среди елового леса; растительность на холмике — выбросе земли из норы грызуна в степи, и т. д.
В степях, на лугах границы микроценозов следует проводить по границам их детерминантов, а в лесных микроценозах — по наружным границам крон.
Чаще переходы между микроценозами постепенные и совершаются плавно в пределах целой полосы, особенно когда последние различаются только количественными соотношениями видов. В этом случае они не образуют заметных контуров и провести линейную границу между ними можно только условно.
П. Д. Ярошенко (1958, 1961) считает, что можно достаточно легко и объективно установить глазомерно границу микроценозов при контурной и даже плавной мозаичности. При наличии же непрерывных переходов — континуума растительности — проведение границ микроценозов глазомерно будет очень субъективным и неточным. В этом случае следует использовать статистико-математические методы.
По микроценотическому составу сообщества сильно отличаются друг от друга. Как уже отмечалось, сообщества, лишенные мозаичности, встречаются крайне редко. Почти всегда в сообществе имеется несколько микроценозов и микрогруппировок. Меньше их в сообществах с выровненными почвенно-грунтовыми условиями, с эдификаторным ярусом, сложенным из одного или нескольких, но экологически сходных видов (например, еловый, елово-пихтовый древостой), сильно нивелирующих условия эко-топа. Наоборот, количество их увеличивается по мере усиления расчлененности микросреды, при увеличении разноэкологичности состава эди-фикаторного яруса, по мере увеличения воздействия на сообщество различных катастрофических факторов.
В луговых сообществах, судя по литературным данным (Ярошенко, 1958; Апаля, 1970; Дымина, 1970а; Сушина, 1968а, 19686, 1970), количество микроценозов колеблется от 2—3 до 8—10, чаще 5—7, в зависимости от сложности их строения и неоднородности условий среды. Площадь каждого микроценоза изменяется здесь от нескольких десятков квадратных дециметров до квадратных метров и даже десятков их.
В нетронутых коренных лесных сообществах количество микроценозов зависит преимущественно от сложности состава и возраста древостоя. В одновидовых сообществах (еловых, сосновых, лиственничных, дубняках и др.) количество их колеблется от 2—3 в молодняках до 4— 6 в приспевающих и до 8—10 и даже 12 в старых лесах (Сахаров, 1950, 1951; Ярошенко, 1958; Попов, 1963; Кузнецова, 1970; Культиасов и др., 1970; Серегин, 1970, и др.). В смешанных хвойно-широколиственных взрослых лесах отмечается до 10—15, но чаще 6—9 микроценозов (Дылис, 1969). Площадь, занимаемая отдельными микроценозами в лесах, исчисляется от нескольких метров (в молодняках) до десятков квадратных метров.
Также неодинаково может быть и соотношение площадей разных микроценозов. Иногда процент занимаемой ими площади более или менее одинаков, и тогда сообщество имеет однообразую мозаичность; но чаще преобладают по площади 1—2 микроценоза, являющиеся господствующими, создающими общий облик, физиономичность сообщества, а другие только вкраплены в них небольшими участками.
Расположение микроценозов в сообществе, или характер узоров их мозаики, также может быть разным. В. В. Мазинг (1969) выделяет три типа узоров в сообществе: 1) радиальный (лучше называть поясным), 2) полосатый и 3) островной (рис. 39, I—III). К этим типам следует прибавить еще два: 4) диффузный при равномерном распределении их по площади и 5) включенно-объемлемый при господстве на площади одного и вкраплении в него отдельных пятен другого. Все эти типы мозаичности выделяются по принципу взаимоисключения одного микроценоза другим,
т. е. на одном месте может быть только один микроценоз. Мозаичность же по другому принципу, также указанному В. В. Мазингом (1969), — перекрывание частичное или целиком одной структурной единицы сообщества другой — может быть у структур горизонтальной плоскости только раз-< ного объема, таких как макро-мезо-микрогруппировки в смысле П. Д. Ярошенко.
Степень выраженности микроценоза может быть разная в зависимости от занимаемой им площади. На небольшой площади не все признаки
Рис. 39. Схема взаимного расположения горизонтальных элементов морфоструктуры (по: В. В. Мазинг, 1969).
1 — радиальная, II — полосатая, III — островная структура, la—Ilia — перекрытие элементов, 16—Шб — взаимоисключение элементов морфоструктуры.
микроценоза могут быть достаточно выражены, так как он испытывает воздействие соседних микроценозов на всей своей площади, что накладывает на него определенный отпечаток. Такие микроценозы вне сообщества существовать не могут.
Микроценозы, занимающие большие площади, имеют яснее выраженные признаки, влияние соседних микроценозов на них сказывается преимущественно по периферии.
Между микроценозами в сообществе имеется непрерывная тесная и разносторонняя связь, отмеченная Н. В. Дылисом (1969) по отношению к парцеллам в биогеоценозе. Эта связь выражается в перекрестном опылении растений соседних микроценозов, в изменении освещения, в переносе в горизонтальном направлении из одного микроценоза в другой тепла, влаги, задатков рас^генцй, опадающих лиодьев, ветвей с потоцамц воздуха,
а также химических элементов и кислорода с потоками грунтовых вод, с поверхностным стоком осадков и талых, вод.
В качестве примера тесного взаимодействия разных микроценозов одного сообщества можно привести данные из работы С. В. Лысенко (1971). Изучение дубово-елового сообщества Владимирской обл. показало, что еловые микроценозы в своей жизнедеятельности тесно связаны с дубовыми. Ели, окружая группы дубов (дубовый микроценоз), несколько затеняют их и этим несколько уменьшают степень их освещенности, в связи с чем дуб успевает раньше подготовиться к состоянию зимнего покоя и меньше страдает от заморозков. В то же время под пологом дубовых микроценозов создаются лучшие условия для возобновления ели по сравнению с условиями в еловых микроценозах.
В результате тесных взаимоотношений микроценозы могут сохранять свой характер только в соседстве с другими. При смене же окружающих микроценозов изменяется и характер их влияния, изменяется между ними обмен веществами и энергией и происходит изменение характера самого микроценоза. Поэтому обычно микроценозы, особенно небольшие по площади, вне сообщества существовать не могут или претерпевают значительные изменения.
Внутри самого микроценоза, представленного несколькими ярусами, имеется глубокая связь между ними в вертикальном направлении, причем основную средообразующую роль играет эдификаторный ярус, под воздействием которого находятся все другие ярусы.
О степени устойчивости и самостоятельности микроценозов имеется очень мало данных и высказаны противоречивые мнения.
При беглом сравнении сходных микроценозов, имеющих одни и те же доминанты в разных сообществах, можно сделать заключение об однородности зтих микроценозов и относительной их самостоятельности. Г. Д. Дымина (1970а), изучая луга Приамурья, пришла к заключению, что некоторые микроценозы (которые она называет микрогруппировками) обладают значительной устойчивостью и в малоизмененном виде переходят из одного типа луга в другой, встречаясь в ряде различных сообществ. Такими микроценозами на многих лугах Приамурья являются: осоковый на крепких кочках, разнотравно-осоковый на довольно крепких или мало разложившихся кочках, редкотравный вейниковый в низинах. Однако более глубокий анализ и сравнение сходных микроценозов разных сообществ, судя по этой же работе, показывает, что все они различаются рядом признаков. Это же подтверждается работой Дз. К. Апаля (1970) и исследованиями остепненных лугов Владимирской обл., выполненными Р. Е. Сушиной (1970). Проведенное ею сравнение по коэффициенту общности Жаккара одинаковых микроценозов с одним и тем же доминантой в одном и том же сообществе и в сообществах разных ассоциаций и разных микроценозов одного сообщества и сообществ разных ассоциаций позволило ей сделать ряд важных выводов: наибольшее флористическое сходство имеют микроценозы одной и той же ассоциации, меньшее сходство имеют микроценозы с одним и тем же доминантой, но взятые в сообществах разных ассоциаций. Сходство уменьшается по мере территориального удаления микроценозов. Коэффициент общности разных микроценозов одной и той же.или разных ассоциаций сильно варьирует, а иногда равен нулю. Полученный в некоторых случаях относительно высокий коэффициент общности разных микроценозов можно объяснить, поР. Е. Сушиной, близким их соседством. В этом автор видит только относительную их устойчивость и. возможность их взаимозаменяемости.
Более решительные выводы сделал С. В. Лысенко (1971) на основании анализа и сравнения микроценозов сообществ одной и разных, ассоциаций в лесах .Владимирской обл. Он обнаружил, что между разными микроценозами сообществ одной,и.той же ассоциации.связи теснеещ флористи-, ческий состав ближе, чем между одноименными микроцецозами разных.
ассоциаций. Поэтому не может быть и речи о независимости микроценозов друг от друга и от ассоциации.
Микроценозы как структурные части одного и того же сообщества различаются между собой, как говорилось ранее, по целому ряду признаков (составу, строению, сомкнутости, жизненности, динамике и др.). Однако их различие не только качественного, но и количественного характера, что было ранее отмечено М. И. Сахаровым (1950, 1951), А. А. Поповым (1963), а в последнее время подробно охарактеризовано Н. В. Дыли-сом (1969). Показывая различия между парцеллами одного и того же лесного биогеоценоза, он останавливается преимущественно на различиях между микроценозами как основными частями парцелл.
Каждый микроценоз, отличаясь от других по характеру растительности, оказывает воздействие на среду своего обитания и видоизменяет ее по-своему, создавая свой особый биотоп. Поэтому микроценозы даже одного и того же сообщества различаются между собой,, как показал М. И. Сахаров (1950, 1951), по степени освещенности и температуре воздуха под верхним пологом, по температуре почвы, мощности снегового покрова, количеству и составу опада и подстилки, влажности и химизму почвы, и т. д.
Н. В. Дылис (1969), изучая структуру лесных биогеоценозов в Подмосковье, установил, что различия как самих микроценозов (парцелл), так и их биотопов нередко оказываются исключительно глубокими. Так, пропускание ФАР к поверхности почвы в еловых группах (в зеленчуково-волосистоосоковом дубо-ельнике) составляет 0.4—1.0% от открытого места по сравнению с 1.4—2.4% в лиственных группах и «окнах», а освещенность составляет соответственно 500—1100 и 1600—2600 лк. Большая разница между этими парцеллами и по водному режиму верхней толщи почвы — еловые парцеллы получают в 2—3 раза меньше летних осадков и меньше накапливают снеговой воды, чем лиственные парцеллы и «окна». Воды, проникающие сквозь полог еловых парцелл, имеют значительно более кислую реакцию (pH 3.5—4.0) по сравнению с лиственными парцеллами (pH 5.5—6.3); различаются они и по концентрации зольных элементов, количеству и фракционному составу опада и ряду других почвенно-грунтовых и микроклиматических факторов. Н. В. Дылисом показаны также и количественные различия разных парцелл одного и того же сообщества по видовому составу, обилию, покрытию, биомассе.
Динамика мозаичности
Динамика растительных сообществ идет по двум направлениям: 1) изменение состава и обилия видов и 2) изменение вертикального (ярусности) и горизонтального (мозаичности) строения сообщества.
Формирование мозаичности может происходить, по П. Д. Ярошенко (1961, 1971), тремя путями: а) при заселении растительностью голых мест одновременно с формированием всего сообщества; б) при заселении голых мест, но с некоторым запозданием возникновения мозаичности и в) при возникновении вначале отдельных разобщенных микрогруппировок, например в горах, и последующем смыкании их в единое сообщество.
Очень наглядно стадии формирования, или генезиса, структуры растительности при формировании сообществ на голом субстрате описал А. П. Шенников (1964), выделив четыре последовательных типа сложения растительности:
1)	раздельное, характерное для первых стадий формирования сообщества, когда растения настолько далеки друг от друга, что взаимовлияние между ними ничтожно мало;
2)	раздельно-групповое, когда в результате размножения, разрастания и расселения возникают отдельные группы — куртины, но еще сохраняется разобщенное скопление растений;
3)	сомкнуто-групповое, возникающее в результате дальнейшего разрастания растений, что приводит к смыканию растительного покрова, который все же еще сложен из отдельных групп, пятен, куртин;
4)	сомкнуто-диффузное, образующееся в результате проникновения растений одних групп в соседние группы, что приводит к более или менее равномерному распределению всех видов в сообществе.
Г. Д. Дымина (1970а) наблюдала конкретный случай формирования микроценозов одновременно с формированием луговых сообществ при зарастании озер в бассейне р. Амура. При этом микроценозы молодых сообществ обусловлены случайными причинами, главным образом распределением зачатков и благоприятными условиями их развития. Эти микроценозы неустойчивы и при дальнейшем развитии сообщества не сохраняются. На первых этапах развития сообществ мозаичность плавная, неопределенная, пятна расплывчаты, границы неясны, условны. По мере дальнейшего формирования сообщества увеличивается количество микроценозов, мозаичность становится более отчетливо выраженной и устойчивой. В этих случаях нанорельеф не является причиной возникновения микроценозов, а наоборот, он сам возникает под влиянием неоднородности растительности.
Другой случай образования мозаичности описан П. Д. Ярошенко (1961). При зарастании скал и каменистых россыпей сначала возникают отдельные разобщенные группы растений, приуроченные к различным условиям среды. Разрастаясь, они постепенно смыкаются и образуют одно гетерогенное, мозаичное сообщество, состоящее из нескольких или многих микроценозов. Дальнейшее развитие сообщества идет уже при взаимном воздействии микроценозов друг на друга. П. Д. Ярошенко отмечает случаи, когда формирование микроценозов запаздывает по сравнению с формированием всего сообщества.
Но формирование мозаичности может происходить не только при формировании сообществ, как отмечает П. Д. Ярошенко. Формирование новой и изменение уже имеющейся мозаичности происходит и в вполне сложившихся сообществах. Мозаичность сообществ не остается постоянной, а все время изменяется как под влиянием внешних, экзогенных причин (катастрофические, антропогенные и др.), так и под влиянием жизнедеятельности самой растительности, например появление новых микрогруппировок в лесу на гниющих упавших мертвых стволах, исчезновение мозаичных пятен при постепенном разрушении кочек, образованных на лугу кротами, и т. д. Однако степень и быстрота ее изменения может быть очень различной. О динамике мозаичности сообщества и о процессах, идущих в каждом элементе мозаики, имеется очень мало данных.
В сложившихся сообществах коренной растительности изменение мозаичности происходит очень медленно в процессе эволюции растительного покрова. В этом случае можно говорить об относительной устойчивости мозаичности, при которой различные элементы мозаики находятся как бы в состоянии подвижного равновесия. Так, относительно устойчива мозаика сообществ разнотравно-дерновинноковыльных степей, где дернины ковыля и промежутки между ними, занятые разнотравными группировками, находятся в относительном равновесии.
Мозаичность же серийных сообществ, как вновь формирующихся, так и восстанавливающихся после их нарушения какими-либо экзогенными факторами, обычно неустойчива и изменяется иногда даже очень быстро.
Изменение мозаичности сообщества может происходить при появлении или изменении воздействия какого-либо одного или ряда внутренних или внешних факторов. При этом вначале появляется зародышевая, мало выраженная мозаика или начинается едва заметное изменение уже существующей структуры. По мере усиления воздействия фактора изменение становится все более заметным и, наконец, ясно выраженным.
Как уже отмечалось в литературе, динамика растительного покрова (Сукачев, 1942), или общие смены (Ярошенко, 1961), или вековые смены (Александрова, 1964а) растительного покрова, осуществляются через смены, или динамику, сообществ, слагающих этот растительный покров. Кроме того, каждое растительное сообщество на этом общем фоне смен претерпевает и свои особые изменения [«частные смены» (Ярошенко, 1950, 1961; Александрова, 1964а), или «динамика фитоценозов» (Сукачев, 1942)] под воздействием целого ряда внутренних и внешних факторов.
Микроценозы, являясь структурными частями сообществ, изменяются вместе с ними, но, кроме того, они могут претерпевать на этом фоне и свои собственные изменения уже меньшего масштаба. Системы смен или динамики микроценозов и смен растительных сообществ близки, но они отличаются некоторыми своими специфическими чертами.
Имеется много общих систем типов смен растительного покрова и растительных сообществ, разработанных различными исследователями (см.: Whittaker, 1962; Александрова, 1964а). Классификация же типов смен микроценозов еще не разработана. Имеется, правда, одна попытка (Лысенко, 1971) построить такую классификационную схему. Однако она не имеет общего характера, а разработана применительно к лесным микроценозам.
Смены лесных микроценозов
А. Экзогенез
(смены внеценотического происхождения)
I.	Катастрофические необратимые смены:
а)	природные,
б)	антропогенные;
II.	Перманентные смены:
а)	природные,
б)	антропогенные.
Б. Эндоценогенез (смены внутриценотического происхождения)
I.	Циклические смены:
а) возрастные:
1)	возрастные гомоциклические,
2)	возрастные гетероциклические, + куртинные (блуждающие), древесно-куртинные, напочвенно-куртинные, + + фазовые (пульсирующие), б) лесовосстановительные (демутационные);
II.	Поступательные смены:
а)	прогрессивные,
б)	регрессивные.
В связи с отсутствием в работе автора пояснения к этой классификации возникает ряд вопросов. Непонятно, почему лесовосстановительные, или демутационные, смены отнесены в группу циклических смен эндоценоге-неза, ведь демутация растительности возникает как раз после резкого нарушения ее, т. е. при катастрофических сменах, вызванных воздействием экзогенных факторов или воздействием человека. Катастрофические смены бывают как необратимые, так и обратимые. Имеется невыдержанность подразделений смен. Так, поступательные смены делятся на прогрессивные и регрессивные, а перманентные — на природные и антропогенные. Между тем и среди перманентных смен естк регрессивные и прогрессивные.
Пока не разработана общая классификация смен микроценозов, в настоящее время типы смен можно объединить в три группы:
I.	Циклические смены (природные, обратимые полностью или частично):
1)	сезонные,
2)	возрастные,
3)	разногодичные.
II.	Последовательные смены (природные, необратимые):
1)	эдафо генные,
2)	ценогенные.
III.	Катастрофические (демутационные обратимые и необратимые):
1)	экотопогенные,
2)	зоогенные,
3)	антропогенные.
I. Циклические смены микроценозов представляют собой изменения состава, характера, площади и других признаков микроценозов в сообществе, совершающиеся в течение циклов различной продолжительности и возвращающиеся полностью или почти полностью по окончании цикла к исходному типу. В зависимости от продолжительности этих циклов и характера изменения растительности выделяются три типа смен: сезонные, возрастные и разногодичные.
1.	Сезонные смены микроценозов совершаются в пределах годичного цикла изменения растительности. Сезонная мозаичность присуща многим сообществам, но особенно хорошо она выражена в степях и пустынях. Сезонную смену микроценозов в песчаных пустынях Южного Прибалхашья описала Л. Я. Курочкина (1970). Виды-детерминанты, занимающие, по Л. Г. Раменскому (1950), подчиненное положение в сообществе, могут быть преобладающими в отдельных микроценозах. Иногда они бывают заметны в пустынных сообществах только в момент массового цветения или плодоношения, когда создают аспект. Так, в ассоциации Ephedra distachya + Calligonum leucocladum — C. alatiphorme весной хорошо развиты микроценозы Tulipa buhseana -J- Ephedra distachya — Gagea divaricata -f- Carex physodes, а также микроценоз Calligonum leucocladum — Alyssum desertorum. Осенью на тех же самых местах развиты совсем другие микроценозы: Corispermum lehmannianum — Ephedra distachya -f- Carex physodes, а также микроценоз Calligonum leucocladum. Большинство видов, слагающих эти микроценозы, обильны в определенный сезон, а затем выпадают из травостоя. Эти микроценозы, имеющие сезонный характер, являются сезонными синузиями (см. стр. 184).
Сезонные смены мозаичности хорошо заметны и на некоторых лугах, особенно с большим количеством разнотравья.
2.	Возрастные смены также протекают циклами, но в значительно больший срок в зависимости от смены возрастных стадий компонентов микроценоза, особенно доминантов. В травяных сообществах они равны нескольким годам или десяткам лет, а в лесных — десяткам и сотням лет. В связи с изменением возраста растений, слагающих сообщество, особенно здификаторов, происходит и перестройка, изменение мозаичности. В степях и на лугах молодые особи видов, особенно широко разрастающиеся и вегетативно размножающиеся, при переходе во взрослую стадию развития иногда образуют отдельные пятна, увеличивая мозаичность луга. В то же время крупные особи этих видов, достигая сенильной стадии, постепенно уменьшаются в своих размерах и отмирают, в связи с чем пропадают пятна, которые они образовывали. Вегетативное размножение и разрастание растений нижних ярусов леса (черники, брусники, лещины и т. д.) также могут вызвать перестройку характера мозаичности сообщества. Особенно это наблюдается в лесных сообществах с переходом их из одной возрастной стадии древостоя в другую. При этом изменяется сомкнутость крон древостоя, количество стволов на единице площади, степень освещенности под пологом леса, количество опада на почве, степень развития и состав нижних ярусов, и т. д. Все это влечет изменение
количества и характера микроценозов, хорошо описанное М. И. Сахаровым (1951) для одного из типов соснового леса Полесья. Он отмечает, что каждой возрастной стадии соответствует определенное число типичных микроценозов (он их называет ценоэлементами).
А. Уатт (Watt, 1947а), принимая «узор растительного покрова» (pattern в понимании, близком к объему микроценоза), выделяет в буковых лесах Англии четыре фазы динамики «узора» (т. е. микроценоза): 1) пятна без покрова, 2) с Oxalis, 3) с Rubus и 4) «окна». Существование этих фаз обусловливается изменением возраста, скорости роста, густоты доминирующих деревьев, коррелирующих с изменением в нижнем ярусе и с последовательным угасанием, гибелью и гниением стволов, что приводит к образованию «окон» в лесу.
Перестройку мозаичности в связи с изменением возраста компонентов сообщества можно обнаружить и в других типах растительности.
3.	Разногодичная, или флюктуационная, изменчивость мозаичности сообществ происходит под влиянием изменения погодных условий, зависящих от общего циклического изменения климата, вызываемого, как показывают новейшие данные, цикличностью солнечной активности. Изменения мозаичности этого рода можно обнаружить в различных типах растительности, но особенно хорошо они заметны в травяных и пустынных сообществах. Примеры смены микроценозов по годам описаны Л. Я. Курочкиной (1970) для северных пустынь Средней Азии. Ее наблюдения показали, что массовое развитие доминантов и их жизненность зависят от погодных условий года. Тюльпаны наиболее обильны весной, которой предшествовала влажная осень; верблюдка лучше развивается в год влажного лета, а мак — после теплой и снежной зимы. Поэтому в различные годы наибольшего развития достигает какой-либо один из этих видов, образуя микроценоз, и благодаря чередованию годов с господством таких микроценозов отмечают годы мака, годы верб-людки, годы сирении и др.
Другим примером разногодичной (флюктуационной) изменчивости, описанной Л. Я. Курочкиной (1970), может служить изеневый серополын-ник (асе. Artemisia terrae-alba + Kochia prostrata) в песчаных пустынях Южного Прибалхашья. Многолетние наблюдения над семью микроценозами этой ассоциации показали, что из года в год в связи с изменением погодных условий значительно меняется соотношение основных компонентов ассоциации — изеня и полыни, в связи с чем происходит изменение характера микроценозов и характера самой ассоциации, вплоть до того, что надо даже изменять ее название (серополынниковый изенник или изеневый серополынник). Изменяется и ее производительность. Основной причиной такой изменчивости растительности является неравномерность плодоношения и возобновления доминантов по годам.
II. Последовательные смены (Ярошенко, 1950, 1961; Александрова, 1964а) — это природные необратимые смены, при которых происходит изменение мозаичности растительности под влиянием как внутренних, так и внешних причин, изменение жизни и динамики всего сообщества. Эта группа смен по отношению к микроценозам совсем не изучена, поэтому в настоящее время можно лишь теоретически наметить их характер.
В зависимости от движущих смены факторов они могут быть подразделены на эдафогенные и ценогенные.
1. Эдафогенные смены микроценозов происходят в результате непрерывного необратимого и неравномерного изменения какого-нибудь одного или ряда экологических факторов, например изменение мозаичности степного сообщества в результате осолодения солонцов или лугового сообщества в связи с изменением аллювиального процесса в поймах крупных рек в результате повышения или понижения базиса эрозии.
В лесных сообществах мозаичность нижних ярусов изменяется в результате сглаживания микрорельефа, изменения химизма почвы при сгнивании и разложении пней и лежащих на почве стволов деревьев и т. д.
2. Ценогенные смены микроценозов протекают в сообществе медленно и определяются внутренними процессами жизнедеятельности самих растений — взаимодействием растений, внедрением в сообщество новых видов, отмиранием старых растений, возникновением новых особей и т. д. В результате возникают новые микроценозы, исчезают или перестраиваются старые, т. е. непрерывно идет перестройка мозаичности сообщества.
III. Катастрофические смены (Александрова, 1964а) распространены в природе очень широко — во всех типах растительности. Возникают они под воздействием какого-либо фактора, резко нарушающего характер растительного сообщества в отдельных точках или участках. После прекращения влияния этого фактора происходит процесс восстановления характера мозаичности, идет демутационная смена, проходя ряд этапов сукцессии или ряд фаций (этапов) фракций (микроценозов), по терминологии Б. Штюсси (Stiissi, 1970).
Могут быть два случая в ходе демутационных смен.
а)	Нарушение растительности в отдельных участках сообщества может быть настолько сильным, что первоначальная растительность восстановиться уже не может. На этих местах формируются пятна, или микроценозы, иного состава и характера. Примером этого типа смены мозаичности может быть случай ветровала деревьев в лесу, сопровождаемого выворачиванием корневых систем. Образовавшиеся рытвины постепенно зарастают растительностью совсем иного состава и характера, и создаются новые микроценозы.
б)	Нарушение растительности в отдельных участках сообщества вызывает появление новых микроценозов. Но после прекращения воздействия этого катастрофического фактора начинается восстановление растительности, приближающейся по своему характеру к первоначальной. В данном случае демутационная смена имеет обратимый или, вернее, почти обратимый характер. Например, после прекращения выпаса скота и прекращения роющей деятельности кротов или других землероев возникшая мозаичность постепенно сглаживается.
Резкое изменение мозаичности происходит при восстановлении леса на месте вырубленного ельника. Вырубка обычно покрыта пестрой мозаикой травянистых растений и кустарничков. По мере ее зарастания березой происходит перестройка мозаичности в связи с воздействием древесного яруса. Появление под пологом березы елового подроста, затем образование пятнистого полога из ели и березы и, наконец, формирование чистого елового древостоя — все это влечет неоднократную перестройку мозаичности как древостоя, так и нижних ярусов.
Изменение мозаичности растительных сообществ может происходить с различной интенсивностью и быстротой в разных типах растительности. Так, Г. Д. Дымина (1970а) для лугов Приамурья указывает, что при сменах растительности луга одни микрогруппировки изменяются быстро, а другие — медленно или даже совсем не изменяются как по составу, так и по площади. Иногда происходит только перераспределение площадей, занятых ими. Неодинаковую быстроту изменения мозаичности отмечают Л. В. Махаева и В. Н. Голубев (1970) для луговой степи Крымской яйлы.
Возникновение и изменение мозаичности быстрее происходит в травяных и моховых сообществах и медленнее — в кустарниковых и особенно в лесных.
В одном и том же сообществе иногда можно наблюдать зарождающиеся, развитые, распадающиеся и отмирающие микроценозы. Так, например, на лугах различные стадии жизни микроценозов связаны
с неодинаковой скоростью развития, вегетативного разрастания и продолжительности жизни видов. Наличие в одном и том же сообществе кочковато-пятнистой тундры разных стадий зарастания трещин (микроценозов) отмечает В. Д. Александрова (1970).
И вообще следует указать, что в одном и том же сообществе различные микрогруппировки и микроценозы могут иметь свою особую историю, формироваться, изменяться и отмирать независимо друг от друга. Так, например, возникновение микрогруппировок на месте гниющих стволов никак не связано с жизнью микрогруппировок в рытвинах или придерев-ных повышениях. Даже в пределах одного и того же микроценоза изменение характера различных ярусов — микрогруппировок — происходит неодновременно: моховой и лишайниковый ярусы сменяются быстрее, чем травяной и кустарничковый, еще медленнее сменяется древесный.
Наличие изменения характера мозаики, направление этого процесса и причину, его вызывающую, в некоторых случаях можно установить довольно легко, например при изучении восстановления елового леса через производный березняк, возникновения мозаичных пятен в результате выпаса на сыром лугу или раздувания песков и т. д. Иногда, анализируя сообщество, можно установить генетические связи микроценозов: какие из них являются остатками прошлого-и обречены на выпадение,, а какие вновь зарождаются, придут на смену вытесняемым. Так, в еловоберезовом лесу микроценозы березы выпадающие, а микроценозы ели — нарождающиеся.
При выяснении характера динамики мозаичности и направления смен микроценозов необходимо обращать внимание на жизненность и характер возобновления (семенного и вегетативного) основных растений микроценоза, уделяя особое внимание доминантам — строителям микроценоза, а также детерминантам, так как, по мнению П. Д. Ярошенко (1968), в ряде случаев детерминанты могут указать направление смен фитоценоза.
Однако не всегда удается установить характер динамики и направление смен микроценозов, порой для этого необходимы специальные исследования. Так, на основании многолетних наблюдений на постоянных площадях, заложенных в различных луговых сообществах в Нидерландах, удалось выявить тесную родственную связь их мозаичности с их происхождением и современной динамикой (Leeuwen, 1964, 1966а, 1966b).
Значение мозаичности растительных сообществ
Наличие мозаичности имеет большое значение в жизни растительных сообществ. При мозаичности более полно используются различные типы, условий микроместообитаний, к каждому из них приурочен свой особый микроценоз или микрогруппировка. Это приводит к увеличению и большему разнообразию видов и экобиоморфного состава сообществ, что способствует возрастанию устойчивости и жизненности всего сообщества при изменении погодных условий, а также более равномерному продуцированию фитомассы по годам. Мозаичность способствует и лучшему возобновлению растений в сообществе, так как наличие разнообразных микроместообитаний (большее или меньшее освещение, большая или меньшая влажность и т. д.) увеличивает шансы появления всходов и дальнейшего развития подроста в более подходящих для них условиях данного года.
Учет и изучение мозаичности при геоботанических исследованиях, как правильно отмечает П. Д. Ярошенко (1958, 1960, 1968), углубляют познание растительных сообществ, уточняют их содержание и объем, позволяют дать более детальный их эко л ого-ценотический анализ, а также-помогают более глубоко вскрыть целый ряд важных сторон их жизни, дают возможность выяснить причины наличия в сообществе видов разной
экологии и их взаимосживаемость или несживаемость. В нарушенном сообществе невозможно точно выявить микроценотический состав, свойственный данной ассоциации, но изучение нарушенного состава позволяет определить норму реакции сообщества на тот или иной фактор, вызывающий его нарушение.
Мозаичность П. Д. Ярошенко использует для установления минимальной площади выявления сообщества. Площадью выявления он считает ту наименьшую площадь, на которой имеются все микроценозы сообщества, хотя бы в единственном числе. Знание мозаичности сообществ дает возможность правильно заложить учетные площадки и выбрать методы учета растительности.
Определение фитомассы сообщества можно провести значительно точнее при учете ее по микроценозам. Изучение площадей, распределения и жизненности различных микроценозов в сообществе помогает установить направление и стадию его динамики и судить о прошлом и возможных будущих его сменах, а также установить родство и преемственные смены сообществ.
Мозаичность растительности часто можно использовать как показатель, индикатор неоднородности микроусловий внешней среды — экотопа. Однако при этом необходимо проверить, не является ли мозаичность результатом жизнедеятельности самой же растительности.
Наконец, учет мозаичности растительных сообществ имеет большое значение при их классификации: наличие в сообществах разных ассоциаций сходных микроценозов говорит об их близости в классификационной системе; чем больше в них сходных микроценозов, тем ближе они в классификации. Вместе с тем сходный состав микроценозов в сообществах и более или менее одинаковые площади их свидетельствуют при наличии и других необходимых признаков о принадлежности их к одной и той же ассоциации. По преобладающим микрогруппировкам нижних ярусов строятся некоторые классификации типов леса (Cajander, 1909; Сукачев, 1928, 1930, и др.).
П. Д. Ярошенко (1958) сделал попытку разработать подразделение лугового типа растительности на классы формаций по структурным признакам, которые, по его мнению, легче поддаются объективной оценке, чем признаки экологические. Учитывая степень мозаичности, степень отчетливости границ микроценозов, он делит луга на два подтипа: 1) простые луга (микрогруппировки высших растений едва намечаются) с двумя классами формаций: а) простые рыхлозадерненные луга (сюда же относится большинство искусственных сеянных лугов) и б) простые плотно-эадерненные луга; 2) сложные луга (с отчетливо выраженной мозаикой, образованной микрогруппировками, с резкими или нерезкими, плавными границами) с двумя классами формаций: а) сложные рыхлозадерненные луга, б) сложные плотнозадерненные луга. Он считает, что приведенные классы лугов практически распознаются легче, чем классы лугов, выделенные А. П. Щенниковым (1941) по их экологии, с чем вряд ли можно согласиться.
Учет мозаичности растительности имеет большое значение при проведении различных сельско- и лесохозяйственных мероприятий, например проектирование системы рубок главного пользования и рубок ухода, учет возобновления, размещение посадочного материала при лесокультурах, установление степени пожароопасности и т. д.
Сравнительное изучение энергии роста, жизненности, количества фитомассы и семенной продуктивности показало, что эти величины обычно неодинаковы в различных условиях микросреды, в различных микроценозах. Так, например, рост лиственницы по высоте и ее возобновление неодинаковы в различных микроценозах лиственничного леса (Попов, 1963).
На основании разностороннего изучения микроценозов сообщества можно рекомендовать расширить площади более ценных и сократить площади менее ценных микроценозов.
IV. ЭКОЛОГИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ
УЧЕНИЕ О СИНУЗИЯХ}
Кроме морфологических, вернее, эколого-морфологических структурных частей (ярусы, микроценозы и др.), в растительных сообществах можно выделять также и эколого-биологические структурные единицы — синузии.
Исторический обзор развития учения о синузиях
Синузии в понимании Г. Гамса и Г. Е. Дюрье
Основной единицей эколого-биологической структуры растительных сообществ являются группы экологически и биологически однородных растений, выделенные еще в прошлом столетии А. Кернером (Кегпег, 1863) под названием «бештанд». Дальнейшая их разработка и обоснование были проведены Г. Гамсом (Gams, 1918), назвавшим их синузиями.1 Большое участие в дальнейшем развитии учения о синузиях принял Г. Е. Дюрье (Du Rietz, 1930а, 1930b, 1936, 1965).
Различными авторами в литературе описаны или отмечены группы, аналогичные, близкие или частично совпадающие по объему с синузиями, но под другими названиями: Bestand (Кегпег, 1863; Hult, 1881; Schroter, Kirchner, 1902; Cajander, 1903), Pflanzenbestand, Ortbestand (Drude, 1890), Plantesamfund, Pflanzengemeinschaft (Warming, 1895), Genossen-schaft (Drude, 1896; Kerner, 1905), Facies (частично) (Drude, 1896; Schroter, Kirchner, 1902; Cajander, 1903), society (Pound, Clements, 1898, 1900; Cowles, 1899; Moos, 1910; Tansley, 1911; Clements, 1916; Tansley, Chipp, 1926), Einzelbestand (Schroter, Kirchner, 1902), clan, colony, family (частично) (Clements, 1905), общежитие (Келлер, 1907, 1923), okologische Verein (Brockmann-Jerosch, Rubel, 1912), Synusia (Gams, 1918; Du Rietz, 1930a и др., и др.), Einzelverbande (Herzog, 1926), компания (Игошина, 1927), Verein (Braun-Blanquet, 1928b, 1951, 1964), colony (Cockayne, 1928), convivia (Келлер, 1930), unistrate association (Lippmaa, 1933 и др.), Isoecie (Dahlbeck, 1945), микросочетания микроэлементов (синэкоэлементы) (Кол-пиков, 1963).
Крупным этапом в разработке представления о структуре растительных сообществ явилось появление в 1918 г. широко известной работы Г. Гамса, посвященной обсуждению важнейших теоретических вопросов фитоценологии (Gams, 1918). Большое внимание в ней он уделил основным единицам растительности. Изучив всю вышедшую к тому времени литературу по растительности, Г. Гаме увидел, что выделяемые различными авторами единицы растительности крайне неоднородны по своему объему и принципам выделения и что в один и тот же термин разные исследователи вкладывают неодинаковое содержание. Все это вносит большую путаницу, поэтому он считал, что необходимо дать единую систему единиц растительного покрова и заменить старую запутанную терминологию (ассоциация, формация и др.) новой. При этом особенно большое внимание он уделил именно мелким структурном единицам растительности. Хотя, как было отмечено ранее, и до Г. Гамса исследователи выделяли в пределах растительных сообществ отдельные аналогичные или сходные мелкие структурные единицы, но он первый привел их в определенную систему, дал им экологическое (синэкологическое) содержание, теоретически их обосновал и показал их значение, а поэтому он вполне заслуженно считается основоположником учения об экологической структуре растительных сообществ.
1 От греческих слов «сип» — вместе, совместно и «узион» — использование, употребление.
Г. Гаме наряду с основными единицами флоры выделил и ряд единиц растительности различного ранга. Единицы растительности — группировки (сообщества) (Einheiten der Vegetation-Gesellschaften) — он делит на две одинаково обоснованные и необходимые группы, которые надо всегда четко разграничивать.
1. Топографические (хорологические), или биоценологические, подразделяющиеся на: а) статические: абстрактные — биоценоз 1 и изоценоз (Biocoenose, Isocoenose) и конкретные поселения (Siedlung) и б) динамические: абстрактные — сукцессии (Sukzession) и конкретные — стадии (Stadium).
2. Экологические, или синузиологические (synusiologische): абстрактные — синузии (Synusie), изеции (Isoecie) и конкретные — бештанды (или общежития) (Bestand).
Так как синэкологические единицы некоторые авторы называют ассоциациями, то во избежание путаницы и смешения их с топографическими (хорологическими) Г. Гаме дает им новое название — синузии (Synusie). Таким образом, он установил принципиальное различие этих двух категорий единиц растительности.
I Термин «синузия» впервые в научной литературе был употреблен Е. Геккелем (Haeckel, 1866 : 323) для обозначения совокупности низших организмов, как бы их колоний, образующихся в результате неполного их почкования. В таком понимании он не вошел в научную литературу. Значительно позже, в 1917 г., термин «синузия» был использован Е. Рю-белем в лекциях, слушателем которых был и Г. Гаме, вместо термина «экологическое объединение» (okologische Vereine) в смысле Е. Варминга (Warming, 1896). Г. Гаме использовал этот термин, но вложил в него иное содержание. Синузию он принял как основную синэкологическую единицу растительности. В таком понимании этот термин широко вошел в мировую геоботаническую литературу, хотя Е. Рюбель оценил его «как плохое обозначение важного понятия» (Rubel, 1925 : 22).
Установив представление о синузии как чисто экологическом, вернее, эколого-биологическом объединении растений и животных (Gesellschaft von Pflanzen und Tieren), состоящем из экологически и биологически однородных видов, занимающих однородные местообитания, Г. Гаме не дал ей общего, четкого определения. Он характеризует только каждую из трех степеней синузии, на которые он ее подразделил.
Синузия 1-й степени (Synusie 1 Grades) — это те группировки растений (или животных), самостоятельные компоненты которых (т. е. растения, жизнь которых не связана обязательно с наличием других растений, например паразитов, сапрофитов, лиан и т. д.) принадлежат к одной и той же жизненной форме и в пределах одной флористической области к одному и тому же виду.
Синузия 2-й степени (Synusie 2 Grades) — это группировки, самостоятельные особи которых принадлежат к разным видам одного и того же класса жизненных форм или относятся к одной и той же последовательности аспектов (Aspectfolge).
Синузия 3-й степени (Synusie 3 Grades) — это группировки, самостоятельные особи которых относятся к разным видам и разным классам жизненных форм и к разной последовательности аспектов или, иначе говоря, состоящие из разных синузий 1-й и 2-й степени, но благодаря тес
1 Г. Гаме, а вслед за ним Г. Е. Дюрье (Du Rietz, 1930а, 1930b, 1936,1965) и ряд других западноевропейских ученых при описании растительности, но чаще только в своих теоретических работах употребляют вместо термина «фитоценоз» термин «биоценоз» (Biozonose), понятие о котором было сформулировано еще К. Мёбиусом (Mobius, 1877), а в фитоценологию введено Г. Гамсом (Gams, 1918). Однако при характеристике биоценозов исследователи в большинстве случаев ограничиваются описанием только растительной части из-за практической трудности одновременного изучения одним лицом их и растительности, и животного мира (Du Rietz, 1965).
ной корреляции (feste Korrelationen) объединяющиеся на одном и том же местообитании в одноэкологическое единство. Синузию 3-й степени Г. Гаме приравнивает к ассоциации в узком понимании.
Следовательно, основным признаком установления порядка синузии, по Г. Гамсу, является принадлежность самостоятельно растущих компонентов,1 слагающих синузию, к одной или разным жизненным формам или к одной или разным фазам (последовательностям) аспектов.
Синузии Г. Гаме понимал как абстрактные экологические группировки растительного покрова, а конкретные единицы синузий 1-й и 2-й степени он называет термином, введенным в литературу А. Кернером, — «бештанд» (Bestand). Однако он пишет, что для того, чтобы избежать смешения этого значения бештанд с его другими значениями, может быть, лучше его называть «местный бештанд» (Ortbestand) (Drude, 1890) или «единичный бештанд» (Einzelbestand) (Schroter, Kirchner, 1902), но сам Г. Гаме употребляет термин «бештанд». Конкретную единицу синузии 3-й степени (или ассоциацию в узком понимании) он называет термином, предложенным К. Купфером (Kupffer, 1909), — «поселение» или менее точно — «колония» — Siedlung (Гребенщиков, 1965).
Г. Гаме считает, что каждая синузия (но далеко не каждый ее конкретный участок) в пределах одной и той же флористической области соответствует определенному комплексу факторов условий местообитания.
Аспекты, представляющие группы жизненных форм, сменяющихся во времени, также занимают различные жизненные пространства.
Говоря о принадлежности видов к одной или разным жизненным формам, Г. Гаме имел в виду жизненные формы К. Раункиера, а не биоморфы. В качестве примера он приводит некоторые синузии соснового леса. К синузии 1-п степени он относит сосну (Pinus sylvestris L.) с паразитирующей на ней Viscum. Мох Hypnum cupressifonne Hedw., растущий на стволах сосны, нельзя включить в эту синузию; он образует самостоятельную синузию, так как может жить, кроме того, на камнях и на почве. К синузии 2-й степени Г. Гаме относит заросли Calluna vulgaris (L.) Hill, c Rhodococcum vitis-idaea (L.) Avror., Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt, и Cladonia (всех их он считает хамефитами) вместе с их паразитами и микоризой. Если же к ним присоединяются еще Lerchenjeldia flexuosa (L.) Schur, и Me-lampyrum pratense L., принадлежащие к другим классам жизненных форм, то это будет синузия 3-й степени.
Намечая синузии трех степеней, Г. Гаме, однако, указывает, что в тех случаях, когда в синузии имеется часто повторяющееся, но незначительное различие в видовом составе, в ее пределах можно выделить мелкие локальные отклонения или части, которые называют по-разному: фации — Facies (Drude, 1890), побочные (второстепенные) типы — Nebentypen (Stebler u. Schroter, 1892), субформации — Subformation (Weber, 1892), и т. д. Если известны причины, определившие отклонение, то по ним можно назвать фации, например Kalkfacies, Dungerfacies и т. д.
Если синузию 3-й степени понимать как ассоциацию, то фации следует обозначать как субассоциации (Subassotiation).
Г. Гаме, считая синузии чисто экологическими объединениями растений, не обязательно пространственно отграниченными («nicht aber not-wendig topographisch begrenzt») (Gams, 1918 : 427), указывает, что в природе они иногда встречаются поодиночке, изолированно, но чаще связаны между собой и входят в состав топографической единицы растительности — биоценоза или фитоценоза, если учитывать только растительность. Обычно
1 Некоторые исследователи не учитывают специальной оговорки Г. Гамса, что при выделении синузий надо обращать внимание на видовой состав и жизненные формы только самостоятельных компонентов сообщества (т. е. видов, растущих самостоятельно) и не принимать во внимание зависимые растения (например, паразиты, лианы и др.), поэтому они допускают не совсем правильную трактовку взглядов Г. Гамса на сущность синузии.
каждый биоценоз в пределах одной флористической области характеризуется доминирующей синузией.
Из этого следует, что синузия в понимании Г. Гамса может быть в одних -случаях самостоятельной частью растительного покрова и занимать отдельный участок, т. е. соответствовать самостоятельному сообществу в понимании советских геоботаников, в других случаях синузия является лишь структурной, составной частью сообщества, не всегда пространственно отграниченной от других синузий. Ярусы в лесу Г. Гаме рассматривает как самостоятельные синузии, связанные между собой довольно слабой корреляцией, а потому способные на некоторую независимость.
Г. Гаме уделяет большое внимание изучению связи, крепости корреляции (Korrelationslehre) между синузиями или, по его терминологии, симфизиологии (Symphysiologie), или синэкологии.
Подобно тому как различают виды еврисинузиальные (eurysynusische) и стеносинузиальные (stenosynusische), так и синузии могут быть еврице-нозные (eurycoenose), встречающиеся во многих сообществах, и стеноценоз-ные (stenocoenose), приуроченные к одному или немногим сообществам.
Наряду с синузиями Г. Гаме выделяет еще и изеции (Isoecie), которые являются «гомологичными синузиями», различающимися по видовому составу в связи с расположением в разных флористических районах. Изучение изеций является, по Г. Гамсу, очень важной задачей фитоценологии.
Синузии, по мысли Г. Гамса, в большинстве случаев, но не всегда, имеют характерные виды, а сообщества (биоценозы) — характерные синузии. Вместе с тем он неоднократно подчеркивал, что для того, чтобы иметь полное представление об экологии синузий, необходимо учитывать весь флористический состав, выявлять полные списки видов как высших, так и низших растений, по крайней мере автотрофных и грибов.
По его мнению, диагноз синузии должен состоять из полного качественного и количественного анализа ее состава, указания на соотношения между видами, а также видами и средой, выявления распространения по площади и в пространстве, а также выяснения общности (Affinitat) синузий, т. е. выяснения, в какие синузии она перейдет при изменении условий среды и с какими она находится в родстве, и, наконец, с какими другими синузиями она входит в состав сообщества (биоценоза), и как часто осуществляются различные комбинации синузий, и от чего это зависит.
Для того чтобы знать, о каких единицах растительного покрова идет речь, Г. Гаме считал необходимым составлять латинские их названия по-разному. К родовому латинскому названию характерных видов синузий 1-й и 2-й степени следует прибавлять окончание «etum» (например, Elynetum, Parmelietum conspersae), а название синузии 3-й степени составлять из латинского названия характерного вида господствующей синузии и слова «синузия» (например, Elyna-Synusia).
Изеции надо называть по основной жизненной форме или аспекту с добавлением окончания «оп» или «ion» (например, Plankton, Chamaephy-tion и т. д.) или, если называть их по-немецки, то добавлять, как это делал А. Кернер, названия «Geholze» (древесные), «Gekraut» (травянистые) и т. д.
Понимая синузии как самостоятельные структурные единицы растительного покрова, встречающиеся то изолированно одна от другой, то в связи друг с другом в пределах растительного сообщества, Г. Гаме говорит о возможности построения естественной классификации синузий, которая должна быть основана на их родстве, что показывает, по его мнению, степень их общности (Affinitat). Учитывая в большинстве случаев, полифилетичность их происхождения, он считает, что систему синузий следует строить в форме ключа для определения, причем последовательность привлечения отдельных признаков синузий может диктоваться лишь удобством.
Топографические единицы — биоценозы, — по Г. Гамсу, должны располагаться по физико-географическим единицам, а одной общей, связывающей их системы установить нельзя.
Г. Гаме сопоставил выделенные им синузии разного порядка со структурными единицами растительности, предложенными другими исследователями. Он считает, что бештанды и ярусы в понимании А. Кернера, Р. Гульта и др., а также фации, субформации О. Друде, К. Шретера и О. Кирхнера и другие единицы полностью соответствуют синузиям.
Он не соглашается с расчленением А. Клементсом растительности на такие дробные подразделения, как семейство, колония, клан (family,, colony, clan) и др., и считает, что все они соответствуют бештандам в его понимании, а ярусные и аспективные социеты (layer society, aspect society) и соции (sotion) — синузиям. В то же время он полагает излишним давать-разные названия климаксовым и серийным единицам, как это предлагает А. Клементс.
Г. Гаме сделал крупный вклад в геоботанику, и ему несомненно принадлежит большая заслуга в разработке представления об экологическом строении растительного покрова, в приведении в единую систему экологических структурных подразделений растительности, в сопоставлении многочисленных единиц растительности, выделенных различными авторами, и в введении в геоботанику термина «синузия», который довольнобыстро был принят как за рубежом, так и в СССР. Работа Г. Гамса оказала большое влияние на развитие фитоценологии (геоботаники) и способствовала дальнейшей разработке представления о структуре растительных сообществ.
Синузию Г. Гаме считает синэкологической единицей и указывает два основных признака для ее выделения: экологическую однородность, компонентов синузии, о чем можно судить по составу жизненных форм, и однородность условий местообитания. И только для синузии 3-й степени дает еще один признак — прочность корреляции. Но осталась совершенно' не вскрытой материальная сущность этого признака.
Следует также отметить очень широкое понимание Г. Гамсом синузии и очень различный объем выделяемых им синузий разного порядка. Н. А. Миняев (1963) пишет, что синузии разных рангов, особенно 3-й степени, имеют принципиально различные связи между их компонентами.
Г. Гаме в своей работе не останавливается на очень важном вопросе — обязательно ли для синузии наличие взаимодействия между ее компонентами, что послужило причиной появления в дальнейшем различных точек зрения по этому вопросу.
Судя по работе Г. Гаме при выделении синузий не придает значения флористическому составу, а одним иэ важнейших признаков считает состав жизненных форм, т. е. принадлежность растений к одной или нескольким жизненным формам. Причем он принимает систему жизненных форм К. Раункиера. Однако сама эта система, основанная на расположении почек возобновления, довольно односторонняя, а по Н. А. Миняеву — и формальная, не отражает всего богатства экологии растений и всего, разнообразия связи их со средой.
Если синузия 1-й степени, состоящая из одного вида, действительно, вполне однородна, то синузия 2-й степени разнородна, так как в нее входят не только разные виды, но и разные биоморфы. Так, например, синузия соснового леса, выделенная Г. Гамсом, состоит из кустарничков [Calluna vulgaris (L.) Hill, Rhodococcum vitis-idaea (L.) Avror. ], мхов [Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt.] и лишайников (Cladonia) только потому, что все они относятся, по Г. Гамсу, к одной и той же жизненной форме — хамефитам. Еще большую разнородность имеет синузия 3-й степени,, представляющая по существу целое сообщество, в которое могут входить и разные виды, и разные биоморфы, и разные жизненные формы К. Раункиера. Таким образом, синузия в понимании Г. Гамса — очень.
широкое понятие, объединяющее и заросли одного вида, и даже целые сообщества.
Очень важно подчеркнуть, что Г. Гаме синузии считал чисто экологическими группами растений, которые не обязательно имеют пространственную обособленность в сообществе, хотя обычно она есть и в приведенных им примерах она ясно видна. Это в дальнейшем привело к путанице некоторых представлений о сущности синузии.
Следует отметить использование Г. Гамсом одного и того же термина «синузия» для обозначения экологических структурных единиц вообще-и конкретных структурных единиц разного объема (порядка), правда, с добавлением номера порядка, что по существу мало меняет дело.
Г. Гаме в своей работе охарактеризовал только каждую из трех степеней синузий отдельно, обобщающего определения синузии он не дал. Поэтому в дальнейшем различные исследователи стали по-разному трактовать, уточнять, детализировать и дополнять содержание синузии и вводить новую терминологию. Все это очень усложнило и запутало представление-о синузиях, особенно о синузии 3-й степени. Несмотря на то что Г. Гаме впоследствии отказался от ее выделения (Du Rietz, 1936), некоторые исследователи продолжают ее признавать и приравнивать то к сообществу или его фрагменту (Быков, 1957; Ярошенко, 1961; Шенников, 1964), то к микроценозу (Воронов, 1963), то к многоярусной группировке (Петровский, Матвеева, 1968).
В работе 1918 г. Г. Гаме изложил только свое теоретическое представление о структуре растительного покрова и дал характеристику основных экологических структурных единиц. Позже он привел примеры конкретного синузиального анализа растительности (Gams, 1927, 1932, 1933). Если в первой своей работе основной единицей растительности он считал сообщество, то позже (Gams, 1927) основным объектом исследования и классификации растительности он стал принимать не сообщество, а синузию.
Много внимания разработке теоретических вопросов синузиальной структуры растительности начиная с 1930 г. уделил Г. Е. Дюрье (Du Rietz, 1930а, 1930b, 1936, 1965), выступая со специальными докладами о классификации и номенклатуре основных единиц растительности на V и VI Международных ботанических конгрессах (Du Rietz, 1930b, 1936)-и на специальном симпозиуме по биосоциологии в ФРГ (Du Rietz, 1965).
Вслед за Г. Гамсом он в своей крупной методической сводке (Du Rietz, 1930а) и в первом докладе на V Международном ботаническом конгрессе (в Кембридже) считал, что синузии — это основные первичные элементарные одноярусные абстрактные (обобщенные) единицы растительности (one-layered units), которые надо класть в основу ее изучения и характеристики. Представление Г. Е. Дюрье о независимости синузий от всего-растительного сообщества получило резкую критику в литературе (Pavillard, 1935; Gleason, 1936, 1939).
Приняв для этих единиц растительности термин Г. Гамса — синузия, он вкладывал в него по существу старое морфологическое понятие яруса. Синузия, по его мнению, это ясно отграниченные друг от друга ярусы,, а также эпифитные группировки на стволах и ветвях, имеющие, правда, некоторое экологическое содержание (состав жизненных форм). По его представлению, в синузию могут объединяться особи одного или разных видов, взаимосвязанные или пространственно разобщенные, но обладающие ясно выраженным социологическим сродством (soziologische affinitat) (сущность которого, однако, им осталась совсем не вскрытой), заменившим, «прочную корреляцию», отмеченную Г. Гамсом для синузий 3-й степени.
Считая синузии общим понятием, он полагал, что их можно объединять в группы разного ранга не только по положению в сообществе (что он как раз и не делал), но и по степени уменьшения их гомогенности. Он создал очень сложную восьмиступенчатую иерархическую систему синузиальных таксонов и сопоставил их с аналогичными восьмичленными системами
различных таксонов видов и фитоценозов. Низшей таксономической единицей синузиальной системы он считал socion (аналогичный species и so-ciation), которые в каждом ярусе группируются независимо один от другого в таксоны более высокого ранга (Du Rietz, 1930а, 1930b).
Однако такая сложная система синузиальных единиц оказалась очень громоздкой, и хотя ею и пользовался сам Г. Е. Дюрье и некоторые его последователи (Booberg, 1930; Lindquist, 1931; Thunmark, 1931а; Du Rietz, 1932, и др.), но она оказалась мало пригодной для анализа растительных сообществ. В связи с этим Г. Е. Дюрье позже отказался от нее и в докладе на VI Международном ботаническом конгрессе (в Амстердаме) предложил, по согласованию с Г. Гамсом, более простую трехчленную систему одноярусных сообществ или синузий (elementary one-layer community) (Du Rietz, 1936). Он считал, что из этих элементарных одноярусных сообществ построен каждый биоценоз (или фитоценоз).'
Описание растительности, по Г. Е. Дюрье, очень облегчается в результате первоначального описания каждого одноярусного сообщества отдельно, а затем описания всего комплекса сообществ.
Г. Е. Дюрье считал, что новое трехступенчатое объединение одноярусных сообществ в единицы более высокого ранга соответствует степени уменьшения их гомогенности. Он выделил следующие группы, терминология которых была им согласована с Г. Гамсом (Du Rietz, 1936': 582—585): society [Verein, Societat, societe, societet] — элементарное одноярусное сообщество (например, Empetrum nigrum society; Vaccinium uliginosum society),
union — объединение двух или многих однородных социет (например, Empetrum nigrum — Vaccinium uliginosum union),
federation — объединение однородных унионов (например, Loiseleu-ria — Empetrum — Vaccinium uliginosum federation).
В последние годы в Швеции применяется именно эта терминология (Waldheim, 1944, 1947; Krusenstjema, 1945, и др.), а термин «унион» широко вошел в фитоценологическую литературу.
На VI Международном ботаническом конгрессе Г. Е. Дюрье и Г. Гаме уточнили и ограничили объем синузии, исключив из нее по существу синузии 3-й степени в понимании Г. Гамса.
Г. Е. Дюрье признавал, так же как и Г. Гаме, некоторую самостоятельность синузий и отмечал наличие в ряде сообществ слабой корреляции между ними (Du Rietz, 1965). Он считал, что выделение синузий и объединение их в приведенные выше группы разного ранга имеет наибольшее значение при изучении эпифитной растительности и что этой системой пользовались многие бриологи и лихенологи, выделяя синузии различных рангов (Du Rietz, 1965). Но некоторые фитоценологи Центральной Европы ' (Hilitzer, 1925; Ochsner, 1928; Klement, 1941; Robertson, 1950; Barkman, 1958b, и др.) и Японии (Hattori, Noguchi, 1954; Iwatsuki, Hattori, 1955— 1968; Nakanishi, 1962, и др.) описывают эти синузии как самостоятельные фитоценозы (биоценозы) (Verbanden, Assoziationen и др.), что вызвало, как отмечает Г. Е. Дюрье, справедливую критику (Schmid, 1941, 1942; Hofler, 1959; и др.).
Г. Е. Дюрье указывает, что в лесу наряду с синузиями древесных пород, кустарников, трав, мхов и т. д. имеются еще моховые и лишайниковые синузии на валунах, синузии грибов, бактерий и т. д.
Каждая синузия, обладая известной самостоятельностью, может изучаться изолированно и сравниваться с аналогичными синузиями других биоценозов. В связи с этим возможны два метода изучения синузий: или они описываются и анализируются как часть сообщества, или же они изу чаются самостоятельно и сопоставляются с другими аналогичными сину--ЗИЯМИ.
В последнее время взгляды Г. Е. Дюрье (Du Rietz, 1965) на значение синузий в растительном покрове несколько изменились.
Если раньше, говоря о расчленении растительности на элементарные -единицы, он принимал их как одноярусные сообщества, как основные единицы растительности и придавал им значительную самостоятельность, то в последнее время он пользовался преимущественно термином «синузия», считая ее только частью биоценоза (фитоценоза), в котором все синузии находятся в координационной зависимости и в большем или меньшем экологическом взаимодействии. Он сохранил те же таксоны синузий и их терминологию, но уточнил признаки, по которым они выделяются. Так, федерация и унион обосновываются на различии в количественном составе (qualitativen Zusammensetzung) и характеризуются дифференциальными видами (Trennarten), а если возможно, то и характерными (Kennarten). Самая низшая единица — социетет — выделяется в пределах униона по различию сравнительного доминирования (Dominanzverhaltnis-sen) и характеризуется доминантами и константами, а если возможно, то и дифференциальными видами. Следует отметить довольно большую |неопределенность всех этих перечисленных разграничительных признаков.
Таким образом, синузия в понимании Г. Гамса и Г. Е. Дюрье — син-экологическое понятие, это экологически однородная группа растений в сообществе, относящаяся к одной или ряду близких жизненных форм и занимающая однородные условия местообитания. Для нее необязательна пространственная обособленность. Она соответствует ярусу или части яруса, а также эпифитам, лианам и группировкам почвенных микро-•организмов. Эта группа растений обладает некоторой самостоятельностью; она, являясь структурной частью одного сообщества, может входить в состав других, а иногда даже существовать самостоятельно. Синузии можно классифицировать, выяснять их географическое распространение (ареалы), изучать историю их формирования и расселения независимо от сообществ, в которые они входят.
В таком понимании синузии являются в значительной мере эколого-биологическими элементами флоры сообщества, имеющими свой флоро-генез. Будучи связаны с определенными экологическими нишами, они часто занимают в сообществе пространственно отграниченные участки. Но они не всегда пространственно обособлены от других внутриярусных синузий этого же сообщества.
Учение о синузиях широко вошло в мировую ботаническую литературу. Однако в дальнейшем различные исследователи стали трактовать •сущность и объем синузии неодинаково и вносить в понимание ее различные дополнения и изменения, что привело к большой путанице, уже не раз отмечавшейся в литературе (Vaga, 1940; Дохман, 1963; Трасс, 1964, и др.).
А. Вага (Vaga, 1940, цит. по: Трасс, 1964) писал, что синузия понимается по крайней мере в четырех различных объемах:
1)	синузия как синоним яруса (Г. Е. Дюрье, в более ранних работах);
2)	синузия как экологическое понятие, признаком которого не является ее пространственная обособленность (В. В. Алехин);
3)	синузия как структурно, экологически и во времени обособленные части сообществ (В. Н. Сукачев);
4)	синузия как общее выражение, понятие для экологически и пространственно обособленных, более или менее гомогенных элементарных единиц растительности (Т. Липпмаа).
X. X. Трасс (1964) считает, что первая трактовка понятия синузии слишком узка, а вторая приводит к отождествлению понятий «синузия» и «жизненная форма». Трактовки синузии В. Н. Сукачевым и Т. Липпмаа, до его мнению, сходны, с чем нельзя полностью согласиться (см. ниже).
В настоящее время можно различать два основных направления в понимании содержания и объема синузий: эколого-биологическое и эколого-морфолого-фитоценотическое, которые не всегда четко отграничиваются ..одно от другого.
Эколого-биологическое направление в понимании синузий
Согласно этому направлению, являющемуся дальнейшим развитием и углублением представлений Г. Гамса и Г. Е. Дюрье, основной сущностью синузии считаются: экологическая близость и корреляционная связь ее компонентов, принадлежность их к одной или нескольким близким жизненным формам и однородность экологических условий ее местообитания; пространственную же ограниченность Г. Гаме не считал обязательной для синузий. К этому направлению можно отнести взгляды многих зарубежных ботаников, В. В. Алехина и его последователей, а также эстонских ботаников, хотя взгляды их занимают промежуточное положение между этим и следующим направлением.
Современное представление о синузиях западноевропейских ученых"-
Современное западноевропейское направление фитоценологии (геоботаники), зародившееся в работах французских и швейцарских исследователей начала нынешнего столетия (С. Flahault, С. Schroter, Н. Brock-mann-Jerosch, J. Pavillard, E. Rubel, J. Braun-Blanquet и др.), было-наиболее полно разработано в 1920—1930-х годах выдающимся французским фитоценологом Ж. Браун-Бланке и изложено в его капитальной, выдержавшей три издания сводке (Braun-Blanquet, 1928b, 1951, 1964),. являющейся основным и наиболее полным руководством по фитоценологии во всей Западной Европе. Фитоценологи почти всех западноевропейских стран (кроме Англии и Скандинавии) являются то в большей, то в меньшей степени последователями идей Ж. Браун-Бланке.
В ряде работ, особенно в своей сводке, Ж. Браун-Бланке уделяет внимание вопросам структуры растительных сообществ. Рассматривая основные единицы растительности, он (Braun-Blanquet et Pavillard, 1925,. 1928; Braun-Blanquet, 1928b, 1951, 1964) характеризует структуру сообществ высших растений, состоящую из группировок жизненных форм, которые он называет Verein, или Synusia, сообществ микроорганизмов (Kryptogamengesellschaften) и эпифитов (Epiphyten- und Epiphyllenge-sellschaften) и ярусности (Schichtung).
Синузию (Verein oder Synusia) Ж. Браун-Бланке и Ж. Павийар (Braun-Blanquet et Pavillard, 1925, 1928; Braun-Blanquet, 1928b, 1951, Л964;. Pavillard, 1935) считают синэкологической и структурной частью сообщества (они всюду пишут «ассоциации») и определяют ее как элементарную-обобщенную (абстрактную) структурную часть растительного сообщества, представленную группой растений из одной или нескольких сходных жизненных форм (Lebensformengruppe) с однородными экологическими требованиями, занимающую однородные условия местообитания.
Из этого определения видно, что синузию они понимают в более узком объеме, чем предложил Г. Гаме, так как признак однородности требований растений, входящих в синузию к условиям среды, заставляет исключить из этого объема синузию 3-й степени Г. Гамса.
Следует также отметить, что у Ж. Браун-Бланке и Ж. Павийара важнейшими для выделения синузий являются эколого-физиономические признаки, а не корреляционное сродство — очень неопределенный абстрактный признак, выдвинутый Г. Е. Дюрье.
Часто синузии совпадают с ярусом, а некоторые синузии на одном и том же месте сменяют друг друга в течение вегетационного периода, являясь дополнительными (complementar), и соответствуют аспектам сообщества (весенний аспект геофитов, летний аспект гемикриптофитов и др.).
Иногда сообщество состоит из одной синузии, тогда они совпадают, но чаще в строении сообщества принимают участие несколько, а во влаж—
пых тропических лесах — много синузий, которые не всегда хорошо отграничены друг от друга.
Ж. Браун-Бланке различает самостоятельные (selbstandige) и зависи-'мые (abhangige) синузии (эпифиты, сапрофиты). Он считает нецелесообразным рассматривать, как зто делали Г. Е. Дюрье и Т. Липпмаа, одноярусное сообщество — унион, соответствующий синузии, как основную единицу растительности (Braun-Blanquet, 1951, 1964).
Таким образом, Ж. Браун-Бланке и Ж. Павийар ярусы и синузии считают различными понятиями: ярус — это синморфологическая, а синузия (или Verein — союз) — это синэкологическая и только отчасти структурная часть, которая иногда может совпадать с ярусом.
Взглядов Ж. Браун-Бланке на синузию придерживается большинство западноевропейских ботаников (Gisin, 1952; Gaussen, 1954; Plaisance, 1959; Westhoff, 1967; Schmithusen, 1968, и др.). Правда, часть из них вносит уточнения, дополнения или делают упор на отдельные признаки синузий. X. Элленберг (Ellenberg, 1956) особенно подчеркивает относительную независимость синузий от сообщества, в состав которого они входят. Кроме того, он отмечает, что синузии можно устанавливать по жизненным формам, даже не зная их видового состава. Эту же мысль высказывает и Ф. Фукарек (Fukarek, 1964), который дополняет характеристику синузий физиономической однородностью и считает, что синузия относится только к одному ярусу.
Р. Кнапп (Knapp, 1958, 1959) небольшие площадки, занятые одним видом, называет микрофациями (Microfacies). А. Скамони (Scamoni, 1963), признавая ярусы синузиями, выделяет в пределах этих крупных объединений растений (Grossvereine) небольшие группы, также синузии, на микроместообитаниях (древесном опаде, стволах, камнях, кротовинах и т. д.). .Вместе с тем он подчеркивает относительную самостоятельность синузий.
Несколько иную позицию занимает Ж. Лебрэн (Lebrun, 1959, 1961). Он ратует за сохранение чисто ценотического понимания синузии как элементарной синэкологической единицы сообщества, связанной не с общими экологическими условиями всего сообщества (ethologique), а с местными, .локальными его условиями (mesologique). Он полагает, что при установлении синузий не следует заниматься выяснением принадлежности видового  состава к одной или разным жизненным формам, тем более что существует ряд систем жизненных форм. В этом отношении его воззрения приближаются к взглядам В. Н. Сукачева. Однако вопрос — следует ли учитывать при выделении синузий флористический состав, он оставляет открытым.
Ж. Лебрэн подчеркивает, что синузию нельзя понимать как ярус, являющийся структурной морфологической единицей. В противном случае нет смысла заменять более старый и укоренившийся термин «ярус» новым — «синузия». Правда, синузия может соответствовать ярусу, иногда аспекту, а иногда всему сообществу.
В Швеции, следуя воззрениям Г. Е. Дюрье, многие ботаники придавали большое значение синузиальному строению растительных сообществ (Booberg, 1930; Lindquist, 1931, 1938; Thunmark, 1931а; Arnborg, 1940; Waldheim, 1944, 1947; Krusenstjerna, 1945; Sjors, 1948, и др.). Выделяемые ими синузиальные единицы (социететы, унионы) на основе доминантов и суб-доминантов очень мелки по объему и занимают порою небольшие пятна среди травяной растительности; особенно маленькие площади занимают синузии мхов и лишайников.
В Финляндии А. Каяндер (Cajander, 1922) и В. Куяла (Kujala, 1929) уделили большое внимание расчленению лесных сообществ на экологические структурные части — бештанды, соответствующие синузиям. В дальнейшем же экологической структурой сообществ финские ботаники и лесоводы занимались мало, а некоторые (Kalela, 1939; Kalliola, 1939) .даже писали, что при изучении растительности вообще можно обойтись
без синузий — унионов, достаточно выделять только социации. Лишь., отдельные исследователи (Vaarama, 1938—1939; Paasio, 1941) обращали внимание на синузиальный состав растительности. Так, Я. Паазио при описании финских сфагновых болот выделил синузиальные единицы в травяно-кустарничковом (9 унионов, 25 социетет) и моховом (7 унионов, 24 со-циететы) ярусах.
Хотя синузиальным строением растительных сообществ интересовались многие западноевропейские ботаники, конкретным изучением их си-нузиального состава и анализом его занимались еще очень мало (Н. Gams, G. Е. Du Rietz). Исключение представляют, пожалуй, только моховые и лишайниковые эпифитные группировки, которые изучают многие ботаники, особенно в последнее время. Одни исследователи эпифитные группировки считают настоящими синузиями, являющимися структурными' частями сообщества (Н. Gams), другие рассматривают их в качестве самостоятельных сообществ (J. Barkman, V. Westhoff, G. Е. Du Rietz и др.). Японские ученые (S. Hattori, L. Iwatsuki и др.) моховые и лишайниковые синузии также считают особыми сообществами, а Т. Хосакава (Hosakawa, 1953) выделяет все эпифитные синузии в особую категорию «воздушных, синузий» (Aerosynusiae) и дает их классификацию, аналогичную классификации фитоценозов и синузий Г. Е. Дюрье (Du Rietz, 1930а, 1930b).
Современное представление о синузиях английских и американских ученых
Большинство английских и американских ботаников в настоящее время придерживаются взглядов Ф. Клементса и А. Тенсли на структуру растительных сообществ, несколько расширяя и углубляя их.
На некоторых исследователей сильное влияние оказали представления Г. Е. Дюрье и Т. Липпмаа о самостоятельности ярусных синузий, которые они также стали считать одноярусными сообществами — унион (union), являющимися основными классификационными единицами растительности (Cain, 1936; Eggler, 1938, и др.). Среди них в первую очередь следует упомянуть крупного американского ботаника С. Кейна (Cain, 1936), который одним из первых принял учение об одноярусных синузиях. Г. Е. Дюрье—Т. Липпмаа. Он занимался конкретным изучением сину-зиального строения растительности с этой точки зрения в некоторых районах Северной Америки (Cain, Penfound, 1938; Cain, Sharp, 1938). С. Кейн пропагандировал «синузиальный метод» изучения растительности и возражал Ж. Павийару (Pavillard, 1935) и X. Глизону (Gleason, 1936), которые критиковали взгляды, высказанные Г. Е. Дюрье.
Однако позже С. Кейн изменил свою точку зрения и присоединился’ к мнению, что основной наименьшей единицей растительности следует считать не унион, а сообщество (Cain, Castro, 1959), унионы же являются лишь эколого-морфологическими структурными частями сообщества (ассоциации) и экология их может быть правильно понята только в связи с познанием экологии всего сообщества. Унион, или ярусную синузию, С. Кейн понимает теперь как эколого-морфологическую структурную часть сообщества, как группу экологически однородных растений, входящих в один ярус и состоящих из одной или сходных жизненных форм, предъявляющих сходные требования к одинаковым условиям местообитания и занимающих одинаковые экологические ниши и в то же время обладающих некоторой автономностью, самостоятельностью. Однако все синузии находятся в сообществе во взаимодействии, особенно в вертикальном направлении. Боковая связь синузий обычно слабая, но все же каждая синузия оказывает влияние на все соседние синузии, находящиеся в сфере ее влияния.
Аналогичного представления о структуре растительных сообществ придерживается и ряд других американских и английских ботаников (Oosting, 1948, 1958; Daubenmire, 1952, 1954; Tansley, 1952; Richards,
1952; Polunin, 1960, и др.). При этом некоторые из них приводят дополнительно другие, более характерные, с их точки зрения, черты синузий: сходство как по жизненным формам, так и во требованию растений к микросреде, сходство экологических потребностей, идентичная роль и сходное распределение элементов в пределах сообщества (R. Daubenmire, N. Polunin), социологическая и фенологическая однородность. П. Ричардс, много занимавшийся изучением структуры тропических лесов, особенно подчеркивает экологическую и физиологическую сущность синузий, которые предъявляют одинаковые требования к среде и используют свои собственные «меры борьбы за пищу» (Richards, 1952).
Одни исследователи основной структурной частью сообщества считают ярусную социету, т. е. ярусную синузию (или одноярусную синузию — унион), и в своих работах ограничиваются расчленением сообществ только на вертикальные структурные части (Н. Oosting, R. Daubenmire, Р. Richards, N. Polunin и др.), другие же наряду с вертикальным расчленением, сообщества на ярусы отмечают и неоднородность их состава и расчленяют ярусы на горизонтальные участки, группы однородных жизненных форм и называют их синузиями, или унионами (Hanson, Churchill, 1961, и др.).
Особое положение занимают работы П. Дансеро (Dansereau, 1957, 1958; Dansereau, Arros, 1959), много изучавшего структуру растительных сообществ умеренных и тропических широт. Он предложил своеобразный метод графического изображения вертикальной структуры растительности и в то же время уделил внимание и горизонтальной неоднородности сообществ. П. Дансеро (Dansereau, 1957) в пределах ярусных синузий — унионов — выделяет еще более мелкие горизонтальные структурные единицы, которые называет «микросоциеты, или аггрегации» (microsociety, or aggregation). Устанавливаются они по флористическому составу. В качестве примера он приводит еловый лес, в котором нижний напочвенный ярус — унион — сложен тремя микросоциетами: 1) Hylocomium, 2) Cir-саеа и 3) Pyrola. Обращает на себя внимание, что ярусы он выделяет только по высоте растений; это видно из того, что к нижнему напочвенному ЯРУСУ он относит и мхи, и Circaea, и Pyrola.
П. Дансеро (Dansereau, 1957), предлагая систему расчленения растительного покрова Земли на таксоны различного ранга (vegetation units), дает еще два параллельных подразделения — это единицы условий среды (environmental units) и единицы площади, покрытой различными растительными таксонами (area covered):
Единица среды (environmental units)
Биоцикл (biocycle) Биохора (biochore)
Климат (climax area)
Покрытая площадь (area covered)
Земной шар (World)
Континент или провинция (continent or province)
Область (region)
Местообитание (habitat)
Синузия (synusia)
Биотоп (biotope)
Ландшафт (landform)
Ярус (layer) Ниша (niche)
Единица растительности (vegetation units)
Различные (various)
Формация-класс (formation-class)
Климаксовая ассоциация (climax-association)
Ассоциация (association)
Унион (union)
Микросоциета, или аг-грегация (microsociety, or aggregation)
Выделяемые им в пределах ассоциаций унионы (union) пространственно-занимают ярусы (layer) растительных ассоциаций, а соответствующие им условия среды он называет синузиями, определяемыми микроклиматом. Таким образом, синузии он считает структурными единицами не растительности, а условий среды и этим вносит еще больший разнобой в понимание
синузий.- Самой мелкой структурной единицей растительной ассоциации, по П. Дансеро, является микросоциета, занимающая нишу (niche) с соответствующими ей условиями среды — биотопом (biotope).
Таким образом, П. Дансеро разграничивает как особые параллельные понятия: экологические условия (например, биотоп, синузия в его понимании), площадь, в пределах которой они проявляются (например, ниша, ярус), и определенный таксон растительности, приуроченный к ним (например, микросоциета, унион).
Эколого-биологическое представление о синузиях некоторых советских ботаников
Б. А. Келлер еще в 1907 г. (Келлер, 1907 : 177) выделил в пределах -чернополынных полупустынных ассоциаций в бассейне низовий р. Волги три «главные группы» растений, различающиеся по своей экологии и ритмам развития: 1) водоросли и лишайники, ведущие оживленную жизнь в период усиленного увлажнения почвы; 2) весенние однолетники, требующие сравнительно хорошего увлажнения и неглубоко укореняющиеся; 3) многолетники, укореняющиеся глубже и испытывающие недостаток влаги летом. Однако Б. А. Келлер, наметив эти экологические группы, подробно не остановился на их характеристике и значении в растительном сообществе.
Значительно позже Б. А. Келлер (1923 : 50—51; Келлер, 1930) снова вернулся к этому вопросу и дал выделенным группам более четкую характеристику. Он пишет, что в сообществе нередко особи одного или нескольких видов образуют более или менее ясно выраженные и хорошо развитые группы, каждая со своей окружающей, внешней для нее «социальной», т. е. фитоценотической, средой. Они могут обладать известной самостоятельностью и иметь даже свою отдельную внутреннюю среду. Эти группы Б. А. Келлер назвал «общежитиями», или convivia (Келлер, 1930). Можно выделять общежитие деревьев, общежитие кустарников, общежитие трав и т. д. Сообщество может состоять из одного общежития (простое сообщество) или нескольких (сложное сообщество). Б. А. Келлер отметил и различную роль общежитий в сложении сообществ: одни из них слабые в «социальном» отношении, другие, наоборот, сильные, господствуют над слабыми, в значительной степени определяя условия их жизни. Наиболее могущественными являются общежития деревьев. В этой работе он перечислил основные степные общежития: 1) многолетние двудольные травы, 2) многолетние плотнодерновинные злаки с щетинистыми листьями, 3) ксерофитные более или менее сильно опушенные полукустарнички, 4) низшие растения на почве (мхи, лишайники, синезеленые водоросли), 5) весенние эфемеры. Выдвигая представление об общежитиях, он совсем не использовал их в своей работе для более углубленного анализа растительности.
Б. А. Келлер оговорил (в примечании), что его понимание общежития не совпадает с понятием яруса, так как ярус представляет собой расчленение сообщества в вертикальном направлении, а общежития в пределах одного и того же сообщества могут сменять друг друга как во времени, так и в пространстве в вертикальном и горизонтальном направлениях. Иногда общежитие совпадает с ярусом (общежитие сосны в сосновом лесу), а иногда в пределах одного яруса можно выделить несколько общежитий (например, общежитие травянистых растений, общежитие кустарничков, общежитие весенних эфемероидов в нижнем ярусе леса).
«Общежитие» Б. А. Келлера соответствует понятию «бештанд» А. Кернера, Р. Гульта и синузии в понимании Г. Гамса, хотя Б. А. Келлер в своей работе даже не упоминает термин «синузия». Однако В. Н. Сукачев (1928) и Г. И. Дохман (1963) считают, что общежития Б. А. Келлера не соответствуют синузиям. Но это верно только в том случае, когда сину
зия понимается в смысле В. Н. Сукачева, с синузией же в понимании Г. Гамса они до некоторой степени совпадают.
Учение о синузиях Г. Гамса в советскую геоботаническую литературу проникло только в середине 1920-х годов.
В. В. Алехин (1925, 1926, 1934, 1935а, 1936а) принял трактовку синузии Г. Гамса, и хотя его понимание синузии близко к пониманию ее Г. Гамсом (Ниценко, 1970), но воспринял он воззрение Г. Гамса несколько односторонне, придав особое значение составу жизненных форм и экологической однородности компонентов синузии. В то же время он ничего не говорит о взаимодействии растений в синузии, об их корреляционной связи, о пространственной отграниченности синузии. Поэтому в его понимании синузия является ничем иным, как экологическим элементом флористического состава сообщества. В. Н. Сукачев (1950 и др.) отмечает, что синузия в понимании В. В. Алехина не отличается от жизненной формы, или биоморфы. Выделение синузий, по В. В. Алехину, должно производиться по экологической однородности, выражающейся в большей или меньшей степени однородности жизненных форм, и по ритмам фенологического развития растений. Синузии могут быть постоянными (синузия ели, синузия злаков в степи) и временными (синузия эфемеров, синузия низших растений в степи), являясь причиной различия аспектов и «ярусности во времени».
Синузию В. В. Алехин, вслед за Г. Гамсом, считает абстрактным, общим понятием, она может быть представлена синузиями разного объема, разного порядка. Если Г. Гаме выделял три степени синузий, то В. В. Алехин (1936а) увеличил их до пяти. Из них две первые полностью совпадают с двумя первыми степенями синузий, выделенных Г. Гамсом. Синузия 3-й степени представлена особями разных видов, относящихся к экологически равноценным жизненным формам. Синузия 4-й степени — это совокупность видов неравноценных жизненных форм, но относящихся к одной группе жизненных форм более общего значения. Синузия 5-й степени — это совокупность ярусов, и она целиком соответствует сообществу. Если синузия 3-й степени Г. Гамса имеет довольно неопределенный объем, то еще более неопределенными являются синузии 3-й и 4-й степеней В. В. Алехина, так как совершенно неясно, что следует понимать под равноценностью и неравноценностью различных жизненных форм. Нет смысла выделять синузию 5-й степени в сообществе, если она представляет собой сообщество.
Понимая ярус как чисто морфологическое, выделяемое по высоте подразделение растительного сообщества, В. В. Алехин считает, что растения, входящие в одну и ту же синузию, по большей части принадлежат к одному и тому же ярусу во времени или в пространстве, так что иногда синузии могут объединять растения различных морфологических ярусов (Алехин, 1935а), в отличие от воззрений Г. Е. Дюрье, Т. Липпмаа и др. о синузии как одноярусной группировке-растений.
Аналогичного, чисто экологического понимания синузии придерживаются и некоторые другие советские исследователи — Н. Я. Кац (1929), П. Н. Овчинников (1934), признававшие синузию основной единицей растительности, А. Г. Воронов (1963), А. Л. Бельгардт (1964), частично И. X. Блюменталь и О. Л. Петровичева (1951), а также А. Станце-вичус (1964) и М. В. Марков (1968), выделившие синузии в посевах. Сюда следует отнести и «компании» К. Н. Игошиной (1927), которые она установила в луговых сообществах и которые являются эколого-физиономически оформленными специальными группами жизненных форм, характеризующими собой какие-нибудь особенности условий среды; сообщество — это сумма компаний. В последнее время А. А. Ниценко (1970) пришел к заключению, что синузии следует понимать только в смысле Г. Гамса.
Несколько отличаются взгляды Б. А. Быкова (1957) на структуру растительных сообществ. Он выделяет два типа структурных единиц в сообще
стве: синморфологические и синзкологические. Больше всего он останавливается на синморфологии сообществ: горизонтальном сложении — размещении растений по площади фитоценоза и вертикальном сложении, или ступенчатости, растительных сообществ, основной и важнейшей частью которой он считает ступень (strues); каждая из них подразделяется на два яруса — надземный и подземный.
Синэкологическими частями сообщества являются, по Б. А. Быкову, синузии. Он пишет, что в большинстве случаев синморфологические и син-экологические типы структур совпадают, оттеняя только различные стороны одного и того же явления: морфологическую — ступень и экологическую — синузию. Но все же полного совпадения их, по Б. А. Быкову, нет, так как ступень может состоять из разных жизненных форм (например, травянистые растения, полукустарнички), тогда как в синузию входят виды одной жизненной формы. Таким образом, синузию Б. А. Быков понимает как Г. Гаме и В. В. Алехин и др., т. е. как чисто экобио-морфическую категорию.
К исследователям этого направления обычно относят А. А. Гроссгейма (1929). Изучая генезис растительности степей и полупустынь Восточного Закавказья, где наряду с уже установившимися сообществами были различные стадии формирования растительности, имевшие пестрый, мозаичный характер, он различал четыре ступени их формирования, характеризующиеся разной степенью засоления почв. Он сопоставлял их с синузиями разной степени Г. Гамса:
I ступень — аггрегация — это чистая заросль одного вида (1-й тип, соответствующий синузии 1-й степени Г. Гамса) или заросли многолетнего вида с единичной примесью других видов (2-й тип, представляющий одну из форм ассоциации — «односторонняя ассоциация»);
II	ступень — аггломерация — группировка зарослевого типа, состоящая из нескольких экологически однородных видов (в какой-то мере соответствует синузии 2-й степени);
III	ступень — семиассоциация (несвязанные аггломерации) — зто общежитие нескольких аггломераций (или аггрегаций), недостаточно прочно связанных друг с другом, так что они могут существовать отдельно (соответствует синузии 3-й степени);
IV	ступень — ассоциация (связанные аггломерации) — это сочетание аггломераций (или аггрегаций), настолько тесно связанных друг с другом, что они отдельно не могут существовать; выпадение одной из них вызывает перестройку самой ассоциации.
Обычно и считают, вслед за А. А. Гроссгеймом, что его аггрегаций и аггломерации являются группами экологически однородных жизненных форм, соответствующих синузиям 1-й и 2-й степеней Г. Гамса. Морфологически они не всегда обособлены, часто растут вместе.
Однако следует отметить, что группы, выделенные А. А. Гроссгеймом, вопреки его же собственному мнению не вполне соответствуют синузиям Г. Гамса. Дело в том, что установленные А. А. Гроссгеймом группы, как он пишет, являются различными ступенями, различными «стадиями заселения» (т. е. разными сообществами) почв при формировании растительности в степи и полупустыне, тогда как синузии Г. Гамса — структурные части сообщества, могущие, однако, иногда существовать самостоятельно. Так что группы, выделяемые А. А. Гроссгеймом, являются скорее структурными единицами не сообщества, а растительного покрова.
Представление о синузиях эстонских ботаников
Большой интерес представляют работы Т. Липпмаа (Lippmaa, 1933, 1935а, 1935b, 1938, 1939; Липпмаа, 1946; см. также Трасс, 1961, 1964; Мазинг, 1969), который на основе работ Г. Гамса и Г. Е. Дюрье о синузиях как первичных элементарных группировках растительности создал особое,
эстонское, направление в учении о синузиях; сначала он называл его «учением об одноярусных ассоциациях», а позже — «методом синузий».
В своей первой и одной из наиболее важных работ, посвященных этому вопросу, Т. Липпмаа (Lippmaa, Д933) устанавливает понятие об одноярусной ассоциации (one layered association, association unistrate, einschichtige Assoziation), несколько напоминающее представление об ассоциации К. Регеля (Regel, 1923а, 1923b).
Наблюдая, как в лесах Эстонии одни и те же нижние ярусы встречаются под древесными ярусами различного состава, что показывает слабую связь (зависимость) между ними, он пришел к заключению, что классифицировать надо ярусы, представляющие собой одноярусные ассоциации. В связи с этим сложный широколиственный лес с несколькими ярусами и группировками мхов и лишайников представляет собой целый комплекс одноярусных ассоциаций, аналогичный комплексу ассоциаций (Assoziationskomplexe) К. Регеля. Отдельные ярусы — ассоциации обладают самостоятельностью и связаны друг с другом только тем, что один создает определенные условия для других.
Одноярусную ассоциацию Т. Липпмаа считал основной единицей стабилизированной растительности, находящейся в относительном равновесий с факторами местообитания. «Она является длительным результатом аутэкологических особенностей видов, встречающихся во флоре данной области, и экологических условий, находившихся в этой области местообитаний, где видовой состав отсортирован борьбой за существование. Ассоциация — гомогенная, одноярусная растительность с известным флористическим составом, где господствуют одна или две близкие жизненные формы. Она встречается только в известных, обеспечивающих выработку ассоциаций местообитаниях» (Lippmaa, 1933 : 97; цит. по: Трасс, 1964 : 86). Одноярусная ассоциация отличается, как отмечал Т. Липпмаа, от синузии 2-й степени Г. Гамса. Г. Гаме в одну синузию включает не только кустарнички [Calluna vulgaris (L.) Hill, Rhodococcum, vitis-idaea (L.) Avror. и др. ], но и зеленые мхи [Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt, и др. ] и виды кладонии (Cladonia), как хамефиты, по К. Раункиеру. Т. Липпмаа же считает, что здесь следует выделить две одноярусные ассоциации: одну из хамефитов (кустарничков), другую — из кустистых мхов и лишайников, которые к хамефитам не относятся.
Отличается одноярусная ассоциация, по Т. Липпмаа, и от основной единицы растительности, выделяемой скандинавскими ботаниками, — социации, которая гетерогенна и, как правило, состоит из 2—3 ярусов.
Т. Липпмаа считал, что так называемую «многоярусную ассоциацию» можно сравнить с верховым болотом (Hochmoor), так как эти оба растительных комплекса состоят из различных ассоциаций. Отличие заключается только в том, что в лесу ассоциации располагаются на одной и той же территории, одна над другой, тогда как на болоте они распределяются одна рядом с другой, образуя горизонтальную дифференциацию.
В качестве примера можно привести установленные Т. Липпмаа одноярусные ассоциации одного из участков широколиственного леса Эстонии. В нем он выделяет следующие одноярусные ассоциации: 1 1) Ulmus — Acer — Tilia Assoz., 2) Corylus avellana Assoz., 3) Lonicera xylosteum — Ribes alpinum Assoz., 4) Hepatica nobilis — Pulmonaria obscura Assoz., 5) Rhytidiadelphus triquetrus — Plagiochilla asplenioides Assoz. Этой концепции он придерживался и в работах 1935 и 1938 гг.
На VI Международном ботаническом конгрессе (в Амстердаме) в 1935 г. по докладу Т. Липпмаа об одноярусных ассоциациях выступили Г. Гаме и Г. Е. Дюрье с критикой его понимания одноярусных единиц растительности как особых ассоциаций и предложили называть зти синузиальные
1 Здесь и далее сохраняются названия растений, которые употреблял Т. Липпмаа в своих работах.
единицы унионами (Union), с чем вскоре согласился и сам Т. Липпмаа (Lippmaa, 1938, 1939).
Унион в понимании Т. Липпмаа — основная синузиальная таксономическая единица довольно широкого объема.1 Выделяется она не только по расположению растений в одном ярусе, но главным образом по принадлежности их к одной или нескольким близким жизненным формам (в понимании К. Раункиера), а также по флористическому составу, особенно по характерным и константным видам, устанавливаемым по степени постоянства, общему покрытию и жизненности видов. Так, Т. Липпмаа (Lippmaa, 1938) описывает для Эстонии унион травяного яруса леса Galeobdolon — Asperula — Asarum, в котором резко преобладает одна Жизненная форма — гемикриптофиты (61%), в меньшем количестве встречаются другие жизненные формы травянистых растений: геофиты (28%), терофиты (4.5%) и даже такие хамефиты (6%), как Vacciniummyrtil-lus L., Rhodococcum vitis-idaea (L.) Avror. и др. При этом проводится и географический анализ видов, образующих унион. Все это дает возможность выяснить экологию и географическое распространение (ареал) самого униона. Он подчеркивает, что правильное установление ареала униона возможно только исходя из характерных видов.
Занимая большой ареал, унион в различных своих частях образует географические отклонения — фации (не таксономические единицы), различающиеся по видовому составу. Для того чтобы иметь полное представление об унионе, необходимо его изучить в пределах всего ареала.
Но фация также не является абсолютно однородной единицей. В ее видовом составе могут преобладать то один, то другой виды — доминанты. Если один и тот же доминант неоднократно встречается в пределах фации и это связано с определенными условиями местообитания и определенным флористическим составом, то в пределах этой фации можно выделить вариант ее, являющийся конкретным участком (пятном) этой фации униона. Такой вариант униона, по Т. Липпмаа, является мелкой таксономической единицей и соответствует Sozietat Г. Е. Дюрье (Du Rietz, 1936), а поэтому его так и следует называть [society, Sozietat, Verein, societe, uhing (по-эстонски)]. В евроазиатском унионе Galeobdolon — Asperula — Asarum имеется балто-кассубийская фация — Hepatica nobilis — Pulmo-naria obscura, которая в Эстонии представлена рядом вариантов — Hepatica var., Asperula var., Mercurialis var., Aegopodium var. и др. Если исследователь работает на какой-либо ограниченной территории в пределах распространения одной фации какого-либо униона, то объектом его исследования и анализа и будут социеты этого униона (Lippmaa, 1938).
Каждый унион имеет свою историю формирования. Так, например, унион Galeobdolon — Asperula — Asarum очень древний, широко распространенный в третичный период, переживший период оледенения на Балканском полуострове (под буковыми лесами) и широко распространившийся в послеледниковое время по Европе от Франции до Урала (рис. 40). Он считает, что унион сохраняет более или менее характерный состав при наличии не менее 50% характерных видов (Lippmaa, 1938). Он неоднороден и образует 15 фаций в различных частях своего ареала. Наиболее богатая видами фация находится на Балканском полуострове (ледниковый рефугиум униона).
В последней работе Т. Липпмаа по этому вопросу, написанной в 1940 г., но опубликованной на русском языке значительно позже, уже после его смерти (Липпмаа, 1946), вместо термина «унион» употребляется термин «синузия» и остается неясным — отказался ли он от термина «унион». Важ-
1 Т. Липпмаа считал, что унионы (синузии) изучаются особой наукой — синузио-логией, подобно тому как фитоценозы изучает фитоценология, а виды — систематика растений.
R
Б
СреВнебалканская фация
Хелленическая
Таврическая
Понтийская
Колхидская
Рис. 40. Ареал униона Galeobdolon — Asperula — Asarum в Евразии и Северной Африке и филоценогенетические связи его фаций (по Т. Lippmaa, 1938).
А — ареал (размеры кружков отражают степень встречаемости этого униона); Б — схема филоцено-генетических связей фаций этого униона.
нее всего то, что основной единицей классификации растительности он признает уже не синузию (или унион), а ассоциацию. Он пишет, что «метод синузий» не противоречит тому, что основной единицей фитоценологии является ассоциация, а способствует более глубокому ее пониманию. В этой же работе одним из важнейших признаков отличия одних синузий от других он считает доминирующие виды (Липпмаа, 1946 : 142), тогда как в предыдущих работах это значение он придавал характерным видам. Остальные основные положения его взглядов на синузиальное строение растительности остались прежними.
Т. Липпмаа сделал первую попытку расчленить на синузии (унионы) широколиственный лес о. Абрук (западная Эстония) по доминирующей жизненной форме, по К. Раункиеру (Raunkiaer, 1905),'и условиям местообитания и дал классификационную систему унионов разного ранга (унион, род унионов, семейство унионов, отдел унионов), частично сходную с Г. Е. Дюрье и с классификацией видов в систематике растений (Lippmaa, 1938). Этим он предпринял попытку применить синузиальный метод в классификации растительности земного шара.
Работы Т. Липпмаа по изучению широколиственных лесов Эстонии имеют большое значение, так как он не только разработал ряд теоретических вопросов строения растительных ассоциаций, но и впервые провел глубокий синузиальный анализ сложной многоярусной лесной растительности, изучил все надземные синузии широколиственных лесов о. Абрук, выяснил их состав и экологию, показал связь синузий с экологическими условиями среды и дал классификацию синузий.
Эти работы являются образцом синузиального изучения сложных лесных растительных сообществ.
Сущность концепции Т. Липпмаа при учете не только работы 1946 г., но и всех предыдущих, в которых более полно изложены его взгляды, сводится к следующему.
Синузия является ясно очерченным компонентом сообщества и представляет гомогенную, одноярусную, экологически и флорогенетически однородную часть сообщества, выделяемую по экологическим условиям местообитания, доминирующей жизненной форме и характерным видам (Липпмаа, 1946).
Ассоциация (сообщество) состоит из одной или нескольких синузий, представленных ярусами (сам ярус также может слагаться из одной или нескольких синузий), эпифитной растительностью, напочвенными и внутрипочвенными микроорганизмами.
Синузия — это понятие общее. Таксономической синузиальной единицей является унион; зто единица широкого объема, в пределах ареала которой выделяются географические отклонения — фации (не таксономические единицы), различающиеся по составу доминантов жизненных форм. Унион представлен некоторым числом конкретных мелких синузиальных единиц — вариантов униона, или социет, выделяемых по доминантной жизненной форме. Каждый унион имеет свой особый ареал и свою историю формирования.
Синузии можно классифицировать по экологическим условиям, с которыми они связаны, и по жизненным формам.
Таким образом, синузия (унион) в понимании Т. Липпмаа — это эколого-биологическая структурная часть сообщества, представляющая географо-генетический (флористический) комплекс экологически однородных растений, историю формирования которого он рассматривает в отрыве от генезиса того сообщества, в состав которого он входит, т. е. рассматри-вается'история формирования не всего сообщества как единой части растительного покрова, а отдельных комплексов растений, входящих в разные сообщества данного района и занимающих в них определенный ярус. Т. Липпмаа очень ценил работы Г. Гамса, но отмечал, что синузии в его понимании слишком разнородны.
Во взглядах Т. Липпмаа есть некоторые отличия от воззрений Г. Гамса. Так, в состав синузии он включал не только виды, относящиеся к одной или близким жизненным формам, но и жизненные формы совсем иного характера. Например, в списках видового состава отдельных фаций униона Galeobdolon — Asperula — Asarum, кроме различных жизненных форм травянистых растений (это близкие жизненные формы), имеются еще кустарнички [Vaccinium myrtillus L., Rhodococcum vitis-idaea (L.) Avror. и др. (Lippmaa, 1938)]. Кроме того, T. Липпмаа придавал синузиям большее фитоценотическое значение, чем Г. Гаме, уделявший в своей работе этому свойству синузий мало внимания. Вместе с тем, выделяя синузии не только по характерным, но и по доминантным видам, Т. Липпмаа признавал и некоторую пространственную их отграниченность. В связи с этим синузии в его понимании несколько приближаются к микрогруппировкам в смысле П. Д. Ярошенко.
Работы Т. Липпмаа оказали большое влияние на развитие ботаники в Эстонии и создали особое эстонское геоботаническое направление, характеризующееся особенно большим вниманием к теоретическим вопросам геоботаники (фитоценологии), к детальному изучению строения растительных сообществ. Появился ряд работ эстонских ботаников, продолжающих развивать идеи Т. Липпмаа (Sirgo, 1935; Riihl, 1935; Vaga, 1940, 1953; Laasimer, 1946; Трасс, 19556, 1955в, 1958, 1961, 1964, 1968 и др.; Kaida, 1960; Мазинг, 1960, 1965, 1969; Мазинг, Трасс, 1963, и др.).
Работы Т. Липпмаа оказали влияние и на некоторых советских (Миняев, 1963) и зарубежных (Cain, 1936) ученых.
Наиболее полно на русском языке взгляды Т. Липпмаа на синузии были изложены X. X. Трассом (1964). Он отмечает, что виды, жизненные формы и в значительной степени консорции не являются основными объектами фитоценологии. Ими, следуя Т. Липпмаа, следует считать синузии, обладающие всеми признаками фитоценоза: «Исходным объектом исследования растительности является синузия, основной единицей, основным природным целым растительности — фитоценоз» (Трасс, 1964 : 100).
X. X. Трасс развивает дальше некоторые положения Т. Липпмаа. Он дает представление о типах синузий и взамен классификации синузий Т. Липпмаа предлагает свою классификацию, почти полностью повторяющую таксоны системы синузий Г. Е. Дюрье (Du Rietz, 1930b, 1936), дополнив ее только высшей единицей — тип синузиальной растительности.
Большой интерес представляют работы по углубленному изучению сину-зиального строения некоторых лесных сообществ и детальному изучению отдельных синузий, проведенные эстонскими ботаниками под руководством X. Трасса и Б. В. Мазинга (Каламезс и др., 1964). Исходя из разно-качественности структурных элементов лесных сообществ, они выделяют разные их типы.
1.	Функциональные элементы (Мазинг, см. Каламеэс и др., 1964). Функциональные элементы структуры объединяют разнородные виды всего биоценоза на основании их взаимоотношений, особенно трофических (консорции, паразитоценозы и т. д.).
2.	Пространственные элементы (по размещению в пространстве). Можно говорить о вертикальной структуре (ярусы, пологи) и горизонтальной структуре (микрогруппировки, куртины, пятна и др.).
3.	По продолжительности существования: кратковременные (от нескольких дней до нескольких месяцев) и длительно существующие (Трасс, 1964).
4.	По преобладающим жизненным формам. По этому принципу построено традиционное в эстонской геоботанике выделение синузий (Lippmaa, 1933; Трасс, 19556). Дальнейшее расчленение синузий должно проводиться по их экологии, флористическому составу, ценотипам и т. д.
5.	На основании размеров. Элементы структуры сообществ могут быть очень различными начиная от микроскопических (так называемые микро-боценозы) до элементов, измеряемых квадратными километрами (ярусы зональных растительных сообществ). Соответственно широко варьируют их биомасса, продуктивность и их биогеохимическая роль.
Большое значение для познания синузиального строения сообществ имеют детальное изучение отдельных групп синузий (древесных, кустарниковых, травяных, высших грибов, напочвенных и эпифитных водорослей, мхов, лишайников и др.) и выявление специфических черт каждой из них с учетом их состава, динамики, связи с экологическими условиями среды и с другими синузиями.
Высказанные в этой коллективной работе взгляды в дальнейшем были развиты В. В. Мазингом (1969). В своей очень интересной сводке, посвященной структуре растительных сообществ, он дает уже иное подразделение структуры биоценозов (и фитоценозов) и вместо пяти равнозначных подразделений выделяет две основные группы структур: пространственную (морфологическую) и функциональную.
Уделяя основное внимание пространственной структуре как наиболее изученной, он указывает, что при ее анализе главное внимание следует обратить на характер размещения в пространстве отдельных компонентов или частей сообщества (ассимилирующих органов и подземных частей растений, отдельных биоморф, микроценозов и микрогруппировок и др.).
Формами группирования выделенных структурных единиц являются: а) конфигурация и взаимное размещение их в пространстве — в горизонтальной плоскости (микроценозы и др.) и в вертикальном направлении (горизонты, ярусы, слои) и б) геоботанические критерии топо-генные (экотопические, экологические) и ценогенные (ценобиотические, ценологические).
Основное внутриценотическое деление структуры происходит на основании разграничения среды на надземную и подземную в наземных сообществах и на надводную, водную и донную в водных сообществах. Наиболее существенными элементами морфологической структуры лесной и болотной растительности лесной зоны В. В. Мазинг считает три морфоструктурные единицы: синузии, ярусы и микроценозы.
Синузии В. В. Мазинг определяет как структурные части фитоценоза, представленные одноярусными группировками надземных частей растений, принадлежащих к одной или нескольким близким жизненным формам (биоморфам) (Мазинг, 1965 :101). Синузию он понимает в более узком объеме, чем большинство советских геоботаников и Т. Липпмаа. Во-первых, он подчеркивает, что синузия состоит только из надземных частей растений и, во-вторых, что все микроорганизмы почвы он считает синузиями не фитоценоза, сложенного высшими растениями, а элементами особого уровня организации — микробоценоза. В-третьих, при выделении синузий эди-фикаторного яруса, по В. В. Мазингу, надо иметь в виду только совокупность их крон, так как иначе синузии пространственно будут совпадать с горизонтальными подразделениями фитоценоза. В связи с этим ярус фитоценоза, в его понимании, не является синузией. Это скорее морфологическое понятие, и выделяется оно по определенной высоте, достигнутой ассимилирующими надземными частями, или по определенной глубине проникновения подземных частей. Микроценозы В. В. Мазинг понимает, так же как и П. Д. Ярошенко, как группы растений фитоценоза, различающиеся по составу синузий и ярусов.
Эколого-морфолого-фитоценотическое (морфолого-фитоценотическое) направление в понимании синузий
Это направление стало развиваться у нас с конца 1920-х годов В. Н. Сукачевым, взгляды которого на понимание синузий существенно отличаются от взглядов Г. Гамса, Г. Е. Дюрье, Т. Липпмаа и В. В. Алехина.
Основные положения своих воззрений на понимание сущности синузий и принципов их выделения В. Н. Сукачев впервые высказал в 1927 г.г а затем только несколько их уточнял и детализировал (Сукачев, 1930, 1931, 1934, 1935, 1938а и др.). Вначале В. Н. Сукачев синузиями считал «пространственно или во времени разграниченные и экологически и фитоценологически обособленные группировки растений внутри фитоценоза» (Сукачев, 1934 : 12); эти группы растений, обособленные пространственно (ярусы) или во времени (аспекты), «имеют чрезвычайно важное значение в сложении фитоценоза» (там же).
В своих последних работах, посвященных вопросам фитоценологии, В. Н. Сукачев (1950, 1957,1961) снова излагает свои представления о синузиях и дает более полное, но несколько измененное определение их сущности: «Синузии как структурные части фитоценозов, характеризующиеся определенным видовым составом, определенным экологическим характером видов, их составляющих, и пространственной обособленностью, а следовательно, и особой фитоценотической средой (микросредой), создаваемой растениями данной синузии» (Сукачев, 1961 : 33). В . Н. Сукачев считал, что хотя синузии то в большей, то в менЬшей степени обособлены друг от друга и могут иногда встречаться в разных, экологически близких сообществах, но они являются не самостоятельными единицами растительности, а только структурными частями сообщества, поэтому основной объект фитоценологии — не синузия, а сообщество в целом; нельзя синузии изучать изолированно от сообщества, в которое они входят, и нельзя фитоценологию заменять синузиологней, что ведет свое начало от Г. Е. Дюрье (Du Rietz, 1930а), развито Т. Липпмаа (Lippmaa, 1933—1939) и поддерживается его последователями (Vaga, 1940; Laasimer, 1946; Трасс, 19556, 1961). Нельзя говорить и об особом методе синузий в фитоценологии. Основной объект фитоценологии — сообщество, его надо изучать всесторонне, в том числе и его структуру, одним из элементов которой является синузия (Сукачев, 1950).
Среди основных признаков синузии В. Н. Сукачев не упоминает о принадлежности растений, слагающих ее, к одной или близким жизненным формам, что является основным признаком синузий по Г. Гамсу и Г. Е. Дюрье. Вначале В. Н. Сукачев приравнивал синузию к синузии 2-й степени Г. Гамса, в последнее же время трактовал ее широко, скорее как общее понятие. К разным синузиям он относил и ярусы сообщества, различающиеся по составу, и части ярусов, и группировки эпифитных растений.
Обособленность синузий в сообществе в пространственном, экологическом и фитоценотическом отношениях В. Н. Сукачев считал их важнейшим характерным признаком, которому Г. Гаме, Г. Е. Дюрье, Т. Липпмаа и В. В. Алехин не придавали большого значения. Вначале В. Н. Сукачев отмечал также обособленность отдельных групп растений в сообществе по времени развития, но, учитывая, что это всегда связано с обособленностью флористической и фитоценотической, в последних своих работах В. Н. Сукачев (1961) ее уже не выделял. Признавая морфологическую обособленность синузии, он считал ее одноярусной группировкой растений, в пределах которой может быть несколько синузий более мелких рангов, однако это положение он не развил. Он не признавал автономности синузий. Хотя в сообществе между ними всегда имеется более или менее тесная связь, одна и та же синузия может повторяться в разных сообществах (корреспондирующих ассоциациях, сериях инкумбационных ярусов), что еще не говорит об их самостоятельности (Сукачев, 1935).
Синузии он понимал как структурные части сообщества, которые нельзя рассматривать вне сообщества и которые не являются элементарными единицами растительности и вне сообщества в естественных условиях существовать не могут, а поэтому и не могут классифицироваться самостоятельно, хотя сама синузиальная структура является важным признаком классификации сообществ. История формирования и расселения синузий может рассматриваться только в связи с историей всего сообщества, в которое они входят.
Синузии, по мнению В. Н. Сукачева, обычно легко выделяются, так как они соответствуют различным экологическим условиям или экологическим нишам. Но иногда решить вопрос — является ли данная группа растений сообществом или синузией — трудно. Группировки лишайников на валуне в лесу нельзя считать синузией этого леса, это особое сообщество лишайников, так как его развитие не связано с развитием растительности леса, хотя и находится все время под его влиянием. Взаимоотношение растений леса и растений валуна имеет случайный характер. Группировки растений на буграх и в понижениях между буграми в черноолыпатнике следует рассматривать как синузии, так как вся растительность и на буграх, и в понижениях развивалась под непосредственным влиянием полога черной ольхи и сам микрорельеф этого леса создан в результате ее жизнедеятельности; вся растительность здесь развивалась как единое целое.
В. Н. Сукачев считает, что если растения в сообществе, относящиеся к разным жизненным формам, например в лесу кустарнички (черника, брусника) и травянистые растения (майник, седмичник, кислица), образуют одну одноярусную смешанную группу в одних и тех же условиях среды (т. е. занимают одну и ту же нишу), то эту группу следует выделять как одну синузию. В этом же сообществе смешанные заросли черники и брусники (без мелкотравья) являются другой синузией, а заросли одной кислицы — третьей синузией. При экологическом же подходе к выделению синузий в этом месте имеются две синузии, но иного состава: одна — кустарничков (черника, брусника), другая — мелкотравья.
Сложность синузиального строения, по В. Н. Сукачеву, сильно возрастает, когда учитываются и микроорганизмы, так как грибы, бактерии, водоросли образуют различные синузии в почве, на гниющих листьях, стволах, ветвях и пр. Однако этому высказыванию В. Н. Сукачева противоречит выделение в последнее время им самим же в биогеоценозе наряду с фитоценозом и зооценозом еще и «микробоценоза» (Сукачев, 1961), из чего следует, что микроорганизмы образуют в биогеоценозе самостоятельный ценоз, а не различные синузии фитоценоза.
Таким образом, синузию В. Н. Сукачев считал в основном структурной частью сообщества; это группа растений, обособленная территориально, пространственно, флористически, экологически и фитоценотически, обладающая своей особой экологической средой (фитоценосредой) и приуроченная к особой экологической нише; она имеет совсем другой объем, чем синузии, выделяемые по жизненным формам.
В советской геоботанической литературе в настоящее время наибольшее распространение получили два, значительно различающихся между собою воззрения на сущность и объем синузий. Одно принадлежит В. Н. Сукачеву, другое — Т. Липпмаа. X. X. Трасс (1964) высказал соображение, что данные ими трактовки синузий сходны между собою и различие взглядов этих ученых он видит лишь в том, что В. Н. Сукачев аспекты признает синузиями, а Т. Липпмаа относит к синузиям только некоторые из них. Однако в этом вопросе между ними почти нет расхождений, так как В. Н. Сукачев, говоря об аспектах, имел в виду не фенолого-физиономическое состояние сообщества, а группы растений, развивающиеся в сообществе в различное время сезона (т. е. сезонные синузии).
Взгляды В. Н. Сукачева и Т. Липпмаа на сущность синузии имеют некоторое сходство, но существует ряд принципиальных различий.
По Т. Липпмаа
1.	Основной единицей растительности является синузия. Учение о синузиях — это самостоятельная наука — синузиология.
2.	Синузия — это пространственно обособленная, экологически, биологически и флористически •однородная группа растений, выделяемая по доминантной жизненной форме или близким жизненным формам и характерным видам, связанная с определенными условиями местообитания.
3.	Синузии обладают некоторой самостоятельностью, могут быть экологической структурной частью сообщества, но могут существовать и вне его, имеют свою собственную эволюцию, и их можно к л ассифицир овать.
По В. Н. Сукачеву
1.	Основной единицей растительности является фитоценоз. Учение о синузиях — один из разделов фитоценологии.
2.	Синузия — это пространственно и фитоценотически обособленная, экологически однородная группировка растений, выделяемая вне зависимости от жизненных форм, обладающая своей особой фитоценотической средой, связанная с определенными условиями среды (своей экологической нишей).
3.	Синузии — это только структурные части сообщества, вне сообщества в естественных условиях они существовать не могут; их эволюция шла вместе с эволюцией самого сообщества, и их нельзя классифицировать отдельно от классификации сообществ.
Из этого сопоставления ясно видна сущность расхождения взглядов В. Н. Сукачева и Т. Липпмаа в понимании синузии.
Сформировав лишь принципиальное, общее представление о сущности синузии, В. Н. Сукачев не указал более точно ее объема. Поэтому вполне естественны попытки ряда исследователей (А. П. Шенников, Е. М. Лавренко, Н. В. Дылис, В. Г. Карпов, Б. Н. Норин, Г. И. Дохман и др.) уточнить объем синузии в его понимании. Однако почти каждый из них, принимая в общем эколого-морфолого-фитоценотическую сущность синузии, трактует ее по-своему. Одни пытаются уточнить объем синузий как конкретных группировок растений сообщества (Г. И. Дохман, Б. Н. Норин), другие, принимая синузию как общее понятие, расчленяют ее на конкретные единицы и уточняют объем каждой из них (В. В. Петровский, А. А. Корчагин, С. А. Ильинская). Некоторые авторы (Н. А. Миняев, И. X. Блюменталь) пытаются объединить воззрения Г. Гамса и В. Н. Сукачева на синузию: выделяют синузию по жизненным формам (как Г. Гаме) и приписывают ей (как В. Н. Сукачев) пространственную отграниченность; по существу они являются последователями Г. Гамса, а не В. Н. Сукачева. Несколько особняком стоят воззрения Л. Г. Раменского и Т. А. Работнова па синузию.
Ближе всего к В. Н. Сукачеву в понимании синузии находится А. П. Шенников (1934, 1941, 1964). Отмечая отграниченность синузий в пространстве (приуроченность к особой экологической нише), а также различие их в морфологическом, флористическом, экологическом и фитоценотическом отношениях, он особенно подчеркивал фитоценоти-ческую сущность синузий, выражающуюся во взаимодействии составляющих их растений. Поэтому растения, произрастающие в сообществе изолированно, представляют лишь его флористический элемент. А. П. Шенников отмечает наличие более обостренной конкуренции между растениями, входящими в одну синузию, чем между растениями разных синузий. Признавая некоторую самостоятельность синузий как структурных частей сообщества, он считает, что эта самостоятельность относительная и что все синузии сообщества связаны взаимоотношениями, которые не всегда сразу можно установить.
Таких же взглядов на синузию придерживается и Е. М. Лавренко (1959а, 19596), который в отличие от В. Н. Сукачева считает, что хотя синузии и являются структурными частями сообщества, их все же можно классифицировать. Частое и легкое проникновение тех или иных синузий в различные растительные сообщества Е. М. Лавренко называет «радиацией», а объединение синузий в сообществе с ограниченной радиацией входящих в него синузий — «интеграцией».
Г. И. Дохман (1963), много занимавшаяся изучением структуры травяных степных сообществ, отмечая эколого-фитоценотическую сущность синузий, считает одним из важнейших их признаков наличие генетической взаимосвязи их в сообществе, о чем неоднократно писал В. Н. Сукачев. Ее определение синузии (Дохман, 1963) почти полностью повторяет определение, данное В. Н. Сукачевым. Обсуждая ряд дискуссионных вопросов синузиальной структуры растительных сообществ, она считает, что синузию надо понимать в более узком объеме, чем принимают ее многие авторы, и возражает против отнесения различных особей одного и того же вида к разным синузиям, как это делают Л. П. Раменский (1938) и Т. А. Работнов (1950а, 19506). Она полагает, что не каждую заросль, пятно или группу мозаичной растительности и даже не всегда ярус следует считать синузией.
Фитоценотического понимания синузии придерживается и Б. Н. Норин (Норин, Рахманина, 1963; Норин, 1965, 1966, 1968, 1970). Он считает, что чисто морфологический критерий выделения синузий нельзя рассматривать формально, только как визуальный подход, так как морфология синузий есть внешнее выражение экологии слагающих их видов и их фито-ценотических взаимоотношений, а также не следует связывать выделение синузий с составом их жизненных форм (Норин, 1965). Представления Б. Н. Норина о синузиях близки к воззрениям В. Н. Сукачева, однако он считает в отличие от В. Н. Сукачева, что синузия — это группа растений в сообществе, только более или менее ценотически обособленная (Норин, 1970), и что синузию нельзя рассматривать только как структурную часть сообщества. Синузия, обладая известной самостоятельностью, может в неизменном состоянии быть составной частью разных сообществ или же существовать автономно вне сообщества. Следовательно, нельзя считать обязательной фитоценотическую обусловленность синузий в сообществе. Так, группировки накипных лишайников на камнях и скалах являются синузиями, а не сообществами, так как из-за неблагоприятных условий среды другие синузии не могут здесь поселиться. Это имеет место и в том случае, когда комплекс факторов среды вне сообщества соответствует фитосреде сообщества, в котором имеется эта же синузия. Синузия — это пространственно и экологически обособленная, относительно однородная, одноярусная, сомкнутая в надземных или подземных частях группировка растений. Многоярусные, пространственно обособленные группировки — это группировки другого ранга, и им надо давать особые названия (микроценозы, конгрегации и др.) для того, чтобы понятие о синузии не делать очень широким и неопределенным (Норин, 1965, 1966). Часто синузия является группировкой «подъярусной», если признавать выделение ярусов по биоморфам (древесный, кустарниковый и т. д.).
На одном и том же месте одно сообщество не может налагаться на другое, так как они при этом разрушаются. В сообщество могут внедряться другие синузии (инкумбация ярусов). Сами синузии могут налагаться, комбинироваться с другими синузиями, создавая более сложные объединения. Б. Н. Норин (1966) выделяет четыре формы таких объединений.
1.	Конгломеративное сочетание, при котором существование всех синузий определяется только экотопом, а ценотических связей между ними нет; это самостоятельные латки мхов, лишайников в полярных пустынях.
2.	Аггломеративные сочетания, при которых набор синузий обусловлен экотопом, и хотя общей эдификаторной синузии нет, но начинают
возникать слабые, еще неустойчивые ценотические связи; приурочены эти сочетания к Арктике и полярным пустыням.
Эти две формы сочетаний — «комплексы синузий», комплексирован-ные в горизонтальном и вертикальном направлениях.
3.	Комбинированные сочетания синузий, при которых между частью синузий существуют ценотические связи, имеется эдификаторная синузия, влияющая на всю площадь, занятую этими синузиями. Но это влияние сказывается не на всю площадь, так что наличие другой части синузий обусловлено только экотоном и не контролируется эдификаторной синузией. Это сочетание синузий — сообщество; но так как ассоциируется только часть синузий, его логично называть «комбинированным фитоценозом (сообществом)» (Сочава, 19306); эти сочетания характерны для лесотундровых редколесий.
4.	Ассоциированное сочетание синузий, при котором все они зависят от одной эдификаторной синузии и ценотически связаны между собой. Это объединение — сообщество более высокого ранга, чем синузия. Для многих типов растительности сообщество, а не синузия, является первичной единицей. Сообщества (или их фрагменты) также могут находиться в конгломеративных или аггломеративных сочетаниях, это — «комплексы сообществ».
В. В. Петровский (1960, 1961а, 19616) также считает, что сообщество не является единственно возможной формой совместного существования растений. Имеются и другие, более простые и достаточно устойчивые группировки иных форм ассоциирования растений. К ним относятся синузии, которые он понимает в смысле В. Н. Сукачева, представляющие собой элементарную структурную часть сообщества. Синузия — общее понятие, обозначающее любую форму ассоциированности растений в сообществе независимо от длительности ее существования, повторяющуюся на его территории, характеризующуюся морфологической, фитоценотической и экологической обусловленностью и связанную с определенными условиями микробиотопа. Вид, произрастающий в сообществе рассеянно, не следует рассматривать как самостоятельную синузию. Сущность синузии состоит в том, что в сообществе на сходных микробиотопах складываются группировки одной формы ассоциирования, при этом они «могут быть в одних случаях частями фитоценоза, в других — самостоятельными ценозами» (Петровский, 1961а : 1621).
В. В. Петровский (1960, 1961а, 19616) выделяет для арктической растительности, исходя из состава жизненных форм и характера взаимосвязи видов, пять типов ассоциирования растений в сообществе: 1) грегационный, представляющий чистую заросль одного вида и как структурная часть сообщества соответствующий синузии 1-й степени Г. Гамса; 2) аггрегацион-ный, представляющий совместное произрастание двух или нескольких видов одной жизненной формы, образующих однородную смесь, и соответствующий синузии 2-й степени Г. Гамса; 3) миксгрегационный, выраженный при совместном произрастании двух или нескольких видов, относящихся к разным жизненным формам, растущих в виде однородной смеси, при отсутствии ясного соподчинения одних видов другим; соответствует синузии 3-й степени Г. Гамса; 4) конгрегационный, представляющий совместное произрастание двух или нескольких видов разных жизненных форм, в котором ясно выражено соподчинение одних жизненных форм другим, а также выражена ярусность; соответствует синузии 3-й степени Г. Гамса; 5) комплексный, когда сообщество сложено из более простых вышеперечисленных групп ассоциирования растений; соответствует комплексной ассоциации.
Каждый из первых четырех типов ассоциирования может быть представлен конкретной синузиальной группировкой, которая и является структурной частью сообщества и называется соответственно «грегация», «аггрегация», «миксгрегация», «конгрегация».
Каждая конкретная группа ассоциирования растений может в одних случаях быть структурной частью сообщества, в других — самостоятельным сообществом.
Группировки растений, возникающие при комплексном типе ассоциирования, В. В. Петровский предлагает называть комплексной ассоциацией, а не мозаичной ассоциацией (Сукачев, 1928; Богдановская-Гиенэф, 1928; Миняев, 1963; Городков, 19586, и др.), так как не всегда здесь распределение растений представлено хорошо выраженной мозаикой.
Различные формы ассоциирования зависят от: 1) неоднородности биотопа (микробиотопа), 2) неодинаковости воздействия господствующей синузии и 3) специфики форм роста некоторых видов (шпалерная, кустарниковая и т. д.), создающей непреодолимые условия для поселения некоторых видов.
Ярусы сообщества как чисто морфологические понятия, по В. В. Петровскому (1960), не равноценны синузиям. Иногда ярус представлен одной синузией, но он может состоять и из нескольких синузий. В свою очередь одна синузия может быть 2—3-ярусной (например, конгрегация), с чем, как уже говорилось ранее, нельзя согласиться.
Если В. В. Петровский расчленил синузии на группы по характеру ассоциированности в них растений, то С. А. Ильинская (1963) положила в основу подразделения другой принцип — фитоценотическое значение их, критерием которого является состав сообщества. При экологической оценке синузий можно пользоваться любой системой жизненных форм, но сама С. А. Ильинская приняла в основном эколого-морфологическую-систему их (Алехин, 1944).
Понимая синузии как конкретные группировки растений в сообществе, сложенные одинаковой жизненной формой и играющие сходную фитоцено-тическую роль, С. А. Ильинская выделяет семь фитоценотических типов синузий.
А. А. Корчагин (19646) в основу подразделения лесных синузий, понимаемых им широко, как обобщающие понятия, положил экологическое, фитоценотическое и пространственное обособление в сообществе групп растений, каждая из которых приурочена к определенной экологической нише.
В лесных сообществах выделяются наиболее крупные структурные-части — ярусные синузии или ярусы, устанавливаемые по биоморфам (древесная, кустарниковая и др.). Каждый из них по различию видового состава или соотношению видов делится на пространственно обособленные внутри-ярусные синузии — социеты (например, обособленные группы черники, группы черники, брусники и кислицы). Социеты, состоящие из разных биоморф, могут быть подразделены на внутрисоциетные синузии — со-ции по разным биоморфам (например, в пределах социеты чернично-бруснично-кисличной можно выделить социю кислицы и социю черники и брусники). Соции могут состоять из одной или нескольких популяций (например, соция чернично-брусничная состоит из популяции черники и популяции брусники).
Особый интерес представляет работа Н. А. Миняева, подготовленная к печати в конце 1930-х годов, но опубликованная значительно позже (Миняев, 1963).
Выполненная под влиянием идей В. Н. Сукачева и Т. Липпмаа, она является первой в нашей стране крупной монографией, посвященной рассмотрению одного из важнейших разделов геоботаники — структуры сообществ. В ней обсуждается ряд теоретических вопросов: понятие о синузии и ее соотношение с сообществом, взаимоотношение синузий в сообществе между собой и со средой, степень самостоятельности синузий и т. д. Впервые в нашей стране в ней была дана конкретная характеристика сину-зиальной структуры (в основном горизонтальной) ряда ассоциаций во-ронично-черничной серии по высотному профилю одного из склонов Хи
бинского горного массива, к которому приурочены три сменяющиеся снизу вверх формации: горное еловое редколесье — субальпийский березняк — горная тундра.
Синузия в трактовке Н. А. Миняева (1963) — это экологическая и фито-ценотическая категория, она «есть простейшая растительная группировка, характеризующаяся конкурентными отношениями между особями, входящими в ее состав, отношениями, возникающими в силу борьбы за место» (стр. 12). Так как в этой формулировке не отмечено, что синузия — это структурная часть сообщества, то она в равной степени подходит к определению как синузии, так и самого сообщества.
Синузию Н. А. Миняев, согласно Г. Гамсу, понимает как абстрактную категорию, как тип; конкретной же единицей, по его мнению, является «насаждение» — Bestand (кустарниковое насаждение, насаждение мхов и др.) в понимании А. Кернера, Р. Гульта, которое аналогично «общежитию» Б. А. Келлера. Н. А. Миняев «насаждение» понимает совершенно в ином смысле, чем принято в нашей отечественной литературе о лесе. Он считает, что основным условием формирования синузий является экологическая близость и общность жизненных форм, определяющая возможность совпадения во времени и в пространстве сфер питания растений.
Чистые заросли он, как и некоторые другие исследователи (Braun-Blanquet, 1928а, 1951; Гроссгейм, 1929; Синская, 1930—1931,1933а, 19336), рассматривает как простейшие, самостоятельно существующие синузии («простейшие ассоциации»), как начальные стадии развития растительности в отличие от В. Н. Сукачева, считавшего чистые заросли не синузиями, а простыми сообществами, состоящими из одной синузии. Ассоциации, сложенные из нескольких синузий, Н. А. Миняев называет сложными ассоциациями. В этих ассоциациях конкуренция осуществляется как между компонентами одной синузии, так и компонентами разных синузий. В сложной ассоциации синузии фитоценотически обособлены, так как эдификаторная синузия создает среду их жизни.
Конкретное знакомство с принципом выделения Н. А. Миняевым синузий в сложных ассоциациях показывает, что фактически он устанавливает их не по фитоценотической обособленности, а по жизненным формам, как это делали Г. Гаме, Т. Липпмаа и др., только он принимает не жизненные формы К. Раункиера, а биоморфы. Так, в еловом лесу он выделяет следующие синузии: 1) ели, 2) ерника, 3) черники и вороники, 4) лесного разнотравья, 5) злаков, 6) осок, 7) мхов, 8) лишайников, 9) сапрофитов [Neottia nidus-avis (L.) Rich., Epipogium aphyllwn (F. W. Schmidt) Sw., Hypopithys monotropa Crantz и др. ]. Из этого видно, что осоки, злаки, лесные полукустарнички, входящие в один ярус и растущие вместе, образуют разные синузии только из-за принадлежности к разным биоморфам, т. е. здесь подход чисто экологический, а не фитоценотический. Еще больше зто подтверждается выделением в особую синузию сапрофитов, представленных в лесу отдельными экземплярами и не находящихся между собой в конкурентных отношениях; в этом случае отсутствует один из важнейших, по Н. А. Миняеву, признак синузии — наличие фитоценотических взаимоотношений. Следовательно, он придерживается взгляда Г. Гамса и В. В. Алехина о необязательности пространственной обособленности синузий.
Н. А. Миняев, вслед за Е. Н. Синской (1930—1931 : 10—11), полагает, что развитие простой ассоциации в результате взаимодействия ее компонентов приводит к эколого-морфологической дифференциации, идущей по линии или возникновения простых ассоциаций — свободных синузий, или формирования сложных ассоциаций, включающих несколько синузий; в этих ассоциациях одновременно происходит приспособление синузий друг к другу и к условиям внешней среды. Синузии органически между собой не связаны, они приспособлены лишь к среде, создаваемой эдифи-каторной синузией. Поэтому приспособленность синузий в сложных ассоциациях относительная, неустойчивая, и при изменении воздействия
на среду эдификаторной синузии равновесие нарушается. Они в той или иной мере фитоценотически самостоятельны и обособлены, что дает им возможность перемещаться из одной ассоциации в другую и даже выходить из ассоциации и существовать в качестве особой самостоятельной синузии (стр. 13). Некоторая самостоятельность синузий подтверждает, по Н. А. Миняеву, явление инкумбации ярусов (как синузий), описанное В. Б. Соча-вой (1930а) для Урала. Однако Н. А. Миняев считает, что в инкумбацион-ной серии ассоциаций речь идет не об инкумбации ярусов в пределах различных ассоциаций, а о внедрении одних ассоциаций в другие.
С представлением о некоторой самостоятельности синузий не согласуется его высказывание о наличии в ассоциации хотя и неустойчивого, временного, частичного приспособления синузий друг к другу, что позволяет рассматривать её как нечто фитоценотически целое, самостоятельное, не разложимое на свои составные части — синузии (стр. 13).
Другим путем формирования сложных ассоциаций, по мнению Н. А. Миняева, являются диффузия в ассоциацию новых растений и перемещение целых синузий из одной ассоциации в другую.
Большой интерес представляет описание им происхождения чернично-вороничной синузии, существующей самостоятельно в горной тундре и входящей в ассоциации ельника и субальпийского березняка. Он показывает процесс ее формирования и послеледникового расселения в Хибинских горах.
Однако такой подход Н. А. Миняева к изучению происхождения и истории формирования не целиком всей ассоциации, а только отдельной ее части — синузии черники и вороники, свидетельствует о том, что он, следуя Т. Липпмаа, сипузию понимает не как фитоценотическую категорию, не как неотъемлемую часть ассоциации, а как группу растений одной биоморфы, как отдельный флорогенетический комплекс.
И. X. Блюменталь хотя и признает синузии как экологически, морфологически и фитоценотически обособленные группы растений в пределах сообщества, но по существу по ряду вопросов расходится со взглядами создателя этого направления В. Н. Сукачева. Синузии он выделяет главным образом по экологическим признакам. Особенно ясно это выражено в его работе по субальпийским лугам Кавказа (Блюменталь и Петровичева, 1951), в которой синузии он устанавливает только по жизненным формам — сколько в сообществе жизненных форм, столько и синузий. Морфологическую (пространственную) обособленность синузии он не считает обязательным признаком и подобно В. В. Алехину признает, что растения одной и той же синузии могут диффузно распределяться по площади сообщества, смешиваясь с растениями, относящимися к другим синузиям. В то же время он подчеркивает значение для растений одной и той же синузии сходства требований к среде и одинакового воздействия их на среду.
Позже он (Блюменталь, 1960; Блюменталь, Кирикова, 1960) несколько изменил свои взгляды и пишет, что о синузии можно говорить лишь тогда, когда группа экологически и морфологически сходных видов представлена большим количеством особей и достаточно сомкнута, а поэтому может играть в сообществе самостоятельную фитоценотическую роль. Однако он считает, что если растения в степных сообществах экологически одно  родны и имеют сходные корневые системы, то их можно отнести к одной синузии, даже если они расположены в травостое диффузно, в смеси с другими синузиями. Из этого видно, что И. X. Блюменталь по-прежнему не признает основным признаком синузии ее пространственную отграничен-ность.
Синузию И. X. Блюменталь считает не обобщенной, а конкретной единицей структуры сообществ и устанавливает свою иерархическую систему единиц синузий.
К этому же направлению относятся взгляды Р. Г. Раменского (1935, 1938; Раменский и др., 1956). При характеристике синузий (по его терминологии, синузиев, так как он считал, что это слово мужского рода) он особенно подчеркивал их экологическую сущность: общность слагающих их видов, одновременность развития, сходство образа жизни, потребностей и типа (способа) приспособления к условиям, образования ими одного надземного и одного подземного ярусов. Но в то же время он отмечал и наличие в синузии самого тесного взаимоотношения и наибольшей конкуренции между растениями. Хотя все растения целиком распределяются по синузиям, некоторые из них фактически могут входить в 2—3 синузии (например, деревья и их подрост). Синузии не следует понимать слишком дробно, а также отождествлять с ярусами. Синузии выступают как нечто практически целое, в известной степени автономное (Раменский, 1938; Раменский и др., 1956). Хотя характеристика синузий, данная Л. Г. Раменским, краткая и неполная, все же из нее видно, что в синузию он вкладывал экологическое, морфологическое, флористическое и фитоценотическое содержание. О значении же признака пространственной обособленности синузии в сообществе при ее выделении он ничего не писал. Синузии, по Л. Г. Раменскому, устанавливаются по ярусам, по глубине укоренения растений, по ритмам развития и по способам возобновления (Раменский и др., 1956).
Т. А. Работнов (19506), принимая синузию в понимании В. Н. Сукачева, считает, что одним из недостатков изучения синузиальной структуры сообществ является формальный, морфологический подход к их выделению только по надземным частям растений и по положению на них зимующих почек (принимая систему жизненных форм К. Раункиера). Это он объясняет слабой изученностью корневых систем и их сезонной активности, а также недостатком знакомства с экологическими условиями жизни каждой синузии (с экологическими нишами). Синузия, по его определению, — группа организмов, занявшая в процессе развития биогеоценоза определенную экологическую нишу. Т. А. Работнов считает, что синузия сформировалась в результате длительного отбора растений, наиболее приспособленных к данным условиям среды, в частности, к взаимному дополнению в использовании среды, а потому дальнейшее расчленение синузий следует проводить по различиям в использовании среды и воздействии на нее отдельных групп растений, входящих в состав синузии. Обсуждая соотношение в сообществе синузий и популяций, он указывает, что обе эти группы растений являются разными структурными частями сообщества и изучение популяций не заменяет изучение синузий, но помогает более четко устанавливать границы синузий и степень их устойчивости. Особи одной и той же популяции могут относиться к разным синузиям. Например, в травяных сообществах один и тот же вид может входить в три синузии: внутрипочвенную (жизнеспособные семена, подземные всходы и др.), приземную (всходы надземные, ювенильные растения и др.) и синузию высокорослых особей, образующих основную массу травостоя.
Эколого-морфолого-фитоценотического понимания синузий придерживаются А. Е. Катенин (1972) и некоторые другие советские геоботаники.
Несколько иначе определяет синузию В. С. Ипатов (1970 : 187), рассматривая ее как «ценоэлемент, объединяющий растения, связанные не только непосредственными, но и опосредованными друг через друга индивидуальными взаимоотношениями». В связи с этим синузия является одновременно и морфоэлементом (морфологически выражена), и цено-элементом, представляя собой блок, ткань связанных ценозов.
П. Д. Ярошенко (1950, 1961) придерживается определения синузии, данного В. Н. Сукачевым. Синузии в его понимании не аналогичны ни ярусам, ни микроценозам. Синузией он считает каждый ярус каждого микроценоза сообщества. Обычно каждый микроценоз сообщества
11 Нолевая геоботаника, т. V
161
состоит из нескольких синузий, но одноярусный микроценоз (микрогруппировка) соответствует синузии. В тех случаях, когда какой-либо ярус сообщества (например, древесный) имеет одинаковый характер в различных соседних микроценозах, он весь может быть объединен в одну синузию; обычно жё ярус расчленен на синузии соответственно каждому микроценозу.
Однако во всех этих случаях термин «синузия» он считает излишним, так как вместо него можно употреблять термин «ярус» той или иной микрогруппировки.
Термин «синузия» необходим и не может быть заменен термином «ярус» только по отношению к почвенным микроорганизмам, фитопланктону, эпифитам на стволах, лианам. К синузии П. Д. Ярошенко относит и группы растений, обособленные по сезону развития; это аспекты, или сезонные ярусы.
Еще Г. Гаме (Gams, 1918) писал, что в растительных сообществах следует строго разграничивать две категории групп растений, одинаково обоснованных и необходимых: 1) топографические (хорологические), или пространственные и 2) экологические, выделяемые только по экологическим признакам. Называться эти группы должны по-разному. Для второй группы — экологической внутриценозной группировки растений Г. Гаме предложил новое название — «синузия». Поэтому группы. растений топографические, пространственно отграниченные нельзя называть синузиями. Само выделение таких территориально отграниченных структурных частей сообщества имеет большое фитоценотическое значение и важно для понимания структуры сообщества, его жизни и динамики. И вполне понятно, почему и В. Н. Сукачев, и его последователи уделяли такое большое внимание изучению именно этих морфолого-фитоценоти-ческих групп.
Говоря о двух подходах к пониманию синузий (эколого-биологическом и морфолого-фитоценотическом), следует иметь в виду, что вопрос заключается не в том, какой из них более правильный, а в том, что выделяемые по разным принципам группировки нельзя называть одним и тем же термином «синузия».
Содержание и объем синузий
Сделанный обзор представлений о синузии различных исследователей как в нашей стране, так и за рубежом показывает, как по-разному понимается синузия. Поэтому необходимо выяснить, какое содержание и объем следует вкладывать в это понятие.
Поскольку представление о синузии и сам этот термин были впервые предложены Г. Гамсом, необходимо сохранить за ней то основное содержание, которого придерживался Г. Гаме, а вслед за ним и Г. Е. Дюрье^и которое было принято на VI Международном ботаническом конгрессе в Амстердаме в 1935 г. (Du Rietz, 1936). Те же эколого-морфолого-фито-ценотические группировки растений в сообществе, которые выделял В. Н. Сукачев, следует называть не синузиями, а микрогруппировками (но не микроценозами!), о которых говорилось в предыдущем разделе.
Синузию надо считать не основной простейшей единицей растительного покрова, как рассматривали ее Г. Гаме, Г. Е. Дюрье, Т. Липпмаа, А. Вага и др., а эколого-биологической структурной частью сообщества.
Термин «синузия» следует употреблять только в общем смысле, как группировку растений, выделенную по эколого-биологическому принципу, которая может быть самого разнообразного объема и ранга, в том числе и отдельной конкретной группировкой. Так синузию понимали Г. Гаме, Г. Е. Дюрье, Т. Липпмаа и понимает большинство зарубежных и отечественных исследователей. Однако у нас есть авторы, трактующие
синузию только как конкретную низшую структурную часть сообщества (Блюменталь, Кирикова, 1960; Ильинская, 1963).
Для того' чтобы яснее представить себе объем и содержание синузии, рассмотрим некоторые ее основные признаки.
1.	Синузия представляет собой группировку растений, поэтому отдельные экземпляры какого-либо вида, например отдельные экземпляры можжевельника в лесу, нельзя считать синузией.
2.	Основным признаком, по которому выделяют синузии, является состав их жизненных форм. Синузию следует понимать как группу особей разных видов, относящихся к одной или разным, но близким жизненным формам, т. е. как синузию 2-й степени Г. Гамса. Собрание же особей одного вида, которое Г. Гаме относил к синузии 1-й степени, по существу представляет из себя ценопопуляцию, так ее и следует называть. А от синузии 3-й степени — объединение особей разных видов разных жизненных форм, отказался и сам Г. Гаме (Gams, 1927, 1932).
Г. Гаме, Г. Е. Дюрье, Т. Липпмаа, С. Кейн и некоторые другие исследователи принимают для этого систему жизненных форм К. Раун-киера, которая, как правильно отметил Н. А. Миняев (1963), является односторонней, поэтому лучше пользоваться системой биоморф и даже экобиоморф, что и делается большинством отечественных исследователей.
При выделении синузий большое значение имеет, какой ранг биоморф следует для этого принять. Ведь в степи можно установить синузию травянистых растений, синузию кустарников и т. д. Но можно выделять синузии по биоморфам более мелкого ранга, например синузия дерновин-ных злаков, синузия длиннокорневищных злаков, синузия однолетних злаков и т. д. Некоторые исследователи в пределах этих единиц различают синузии по видам, например синузия костра безостого, синузия к. сибирского, синузия смешаннозлаковая и т. д. (Блюменталь, Кирикова, 1960).
Таким образом, объем синузий в зависимости от принятой системы жизненных форм и от их ранга сильно различается. Для устранения разнобоя следовало бы договориться о выделении синузий разного ранга, приняв за первичный, нижний ранг синузии разных видов, относящиеся к одной и той же экобиоморфе, как предлагает Е. М. Лавренко (1959а); например, синузия дерновинных мезоксерофитов, синузия дерновинных гидрофитов, синузия корневищных мезофитов и т. д. При дальнейшем подразделении этих синузий по принадлежности растений к тому или иному виду выделяются уже ценопопуляции, которые нет необходимости называть синузиями еще более низкого ранга.
Говоря о значении состава при выделении синузий, нельзя ограничиться учетом только биоморф, необходимо еще принимать во внимание и видовую принадлежность его компонентов. Некоторые исследователи (Dansereau, 1951, 1957 и др.; Fukarek, 1964, и др.) высказывают мнение, что устанавливать синузию можно, не зная ее видового состава, достаточно знать состав ее жизненных форм. В связи с этим встает другой вопрос — следует ли две группировки растений, состоящие из разных видов, относящихся к одной и той же жизненной форме, считать одной или разными синузиями? Этот вопрос нельзя решать однозначно. Все зависит от объема, ранга синузий. Синузии высших рангов, такие как древесные, кустарниковые и даже синузии дерновинных злаков, действительно устанавливаются по биоморфам, и определение вида дерева или дерновин-ного злака необязательно. Но при установлении по экобиоморфам синузий низших рангов важно знать не только биоморфу, но и вид, так как каждый вид имеет свою экологию и, не зная этого, нельзя установить, к какой зкобиоморфе относится растение.
3.	Один из важнейших признаков синузии — это эколого-биоморфиче-ская однородность растений и экологическая однородность условий место-
обитания, так как синузия связана с вполне определенной экологической нишей. Это положение признается всеми исследователями.
4.	Относительно признака пространственной отграниченное™ синузий нет единства мнений. Некоторые исследователи считают, что синузии в сообществе всегда территориально отграничены одна от другой, т. е. каждая синузия занимает свою особую площадь и на одном и том же месте не может быть двух синузий. Этот признак особенно подчеркивал В. Н. Сукачев и считал его важнейшим. Однако, как отмечено ранее, этот признак является обязательным только для морфолого-фитоценотиче-ских структурных единиц сообщества — микрогруппировок, которые В. Н. Сукачев и называл синузиями.
Многие исследователи вслед за Г. Гамсом считают, что синузии территориально (хорологически) не обязательно должны быть отграничены одна от другой. Часто две или несколько синузий могут занимать один и тот же участок в сообществе и произрастать в смеси друг с другом. Так, например, в степном сообществе произрастают вместе синузия степных кустарников, синузия корневищных злаков, синузия дерновинных злаков и т. д. (Лавренко, 1940). О совместном произрастании на одной и той же площади различных синузий травянистых рабтений в широколиственном лесу писал Т. Липпмаа (Lippmaa, 1938). Диффузное распределение растений одной синузии среди другой, господствующей, отмечал ряд авторов (Алехин, 1931, 1935а; Овчинников, 1934; Лавренко, 1940; Блюменталь и Петровичева, 1951; Апаля, 1970, и др.).
Исходя из представления о синузии как об определенной экологобиологической группировке растений в пределах сообщества, следует признать, что синузии могут быть территориально отграничены друг от друга, но могут и совместно занимать одну и ту же площадь, а иногда одна синузия может распределяться диффузно среди другой. Синузия может встречаться на всей площади сообщества или занимать только часть ее, т. е. также связана с территорией.
При рассмотрении распределения синузий в пространстве в пределах сообщества встает и другой вопрос: является синузия одноярусной или многоярусной структурной частью сообщества?
Как отмечено ранее, Г. Гаме вначале (Gams, 1918) признавал наличие двухъярусных синузий, но вскоре (Gams, 1927) изменил свое мнение и стал рассматривать синузии только как одноярусные группировки растений. Такого же мнения придерживались и Г. Е. Дюрье, Т. Липпмаа, С. Кейн, большинство зарубежных и ряд советских ученых — Б. А. Быков, П. Д. Ярошенко, Б. Н. Норин и др.
Другие же исследователи — В. В. Алехин, И. X. Блюменталь, В. В. Петровский, Т. А. Работнов, Л. Г. Раменский — считают, что синузии могут состоять из двух ярусов. Т. А. Работнов признает, что один и тот же вид в одном и том же сообществе может входить в состав нескольких синузий, относящихся к разным ярусам. Так, вид может быть представлен внутрипочвенной синузией жизнеспособных семян, синузией подроста, синузией взрослых особей и т. д. В лесу каждый полог древостоя следует рассматривать как особую синузию. Однако необходимо внести некоторое уточнение. Если принять, что ярусы в сообществах выделяются по биоморфам (древесный, кустарниковый, травяной и т. д.), а каждый ярус по высоте слагающих его растений подразделяется на подъярусы или пологи, тогда и синузии, выделяемые также по одной и той же или близким биоморфам, всегда являются одноярусными.
В. Куяла (Kujala, 1929) считает, что взрослые деревья, их всходы и подрост в лесу не следует относить к разным синузиям (Bestande), это лишь подразделение одной синузии.
Принимая термин «синузия» как общее понятие, можно согласиться с Т. А. Работновым, что зти разные возрастные поколения одной и той же ценопопуляции также можно включить в понятие синузий, но только как 164
особую категорию их — возрастные синузии. Таким образом, возрастные поколения ценопопуляций являются возрастными синузиями, а с морфологической точки зрения — разными пологами.
5.	О значении взаимодействия растений при выделении синузий также существуют различные мнения. В многовидовом сообществе, например в степях, на лугах, наряду с жизненными формами, представленными большим количеством особей, имеются и такие, у которых особи распределены по площади диффузно, так что между ними конкурентные взаимоотношения выражены слабо или даже могут совсем отсутствовать; в лучшем случае между ними имеется только биологическая связь, выражающаяся в перекрестном опылении. Тогда здесь существует конкуренция лишь между растениями разных жизненных форм. Примером могут быть редкие кустарники или экземпляры дерновинных злаков, растущие диффузно среди густого разнотравного травостоя (особой синузии) в степи. Эти жизненные формы некоторые исследователи и выделяют как особые синузии (Алехин, 1931; Лавренко, 1940; Блюменталь, Кирикова, 1960, и др.).
Г. Гаме считал обязательным наличие коррелятивной связи между компонентами синузии и ничего не говорил о взаимоотношениях (типа конкуренции) между ними. Однако синузии нельзя приравнивать к элементам флоры (жизненным формам), как это делал В. В. Алехин. Синузии — это группы растений, обязательно находящихся во взаимоотношениях (конкурентных) друг с другом в надземной или в подземной частях. Если между ними нет взаимоотношений, то это не синузия, а малочисленные ценопопуляции видов. Поэтому лианы, растущие изолированно, нельзя выделять в синузию, как это делают Т. Липпмаа, Б. А. Быков, Н. А. Миняев и др., так как между лианами, обвивающими разные стволы деревьев, может совсем не быть никаких взаимодействий, кроме перекрестного опыления. Также нельзя выделять в синузии изолированно растущие паразиты или сапрофиты, как это делает Н. А. Миняев (1963).
6.	Самостоятельность синузий. Большинство исследователей, начиная с Г. Гамса и Г. Е. Дюрье, признает некоторую самостоятельность синузии. Она как особая эколого-биологическая и флорогенетическая группа растений может быть структурной частью разных сообществ, в которых эдификаторная синузия создает сходные условия фитоценосреды. Когда же эта группа видов произрастает вне сообщества, ее следует рассматривать как особое самостоятельное сообщество (Н. А. Миняев, В. В. Петровский, В. Н. Сукачев, А. П. Шенников и др.).
Синузии как группы растений, имеющих свой флорогенез и обладающих некоторой самостоятельностью, можно классифицировать.
В связи с этим приходится признать, что не все растения сообщества можно отнести к той или иной синузии. В сообществе могут произрастать отдельные экземпляры какого-либо вида — элементы иной синузии, еще не заслуживающие выделения в синузию; граница здесь весьма условна.
Таким образом, синузия — это общее название всех одноярусных структурных частей растительного сообщества, состоящих из растений экологически однородных, относящихся к одной или близким жизненным формам, находящихся во взаимоотношениях (конкуренции), имеющих одинаковое фитоценотическое значение в сообществе и живущих в однородных условиях среды (биотопа); синузия обладает некоторой самостоятельностью .
Соотношение синузий с другими структурными единицами сообществ
Синузия и ценопопуляция. Поскольку синузии и ценопопуляции являются низшими единицами состава сообщества, важно выяснить их соотношение. Синузии часто слагаются двумя или несколькими видами, относящимися к одной или сходным экобиоморфам. В этом случае сину
зия состоит из двух или нескольких ценопопуляций. Например, в синузию лесных кустарничков входят две ценопопуляции — популяция черники и популяция брусники. Только синузия, состоящая из одного вида, может по объему совпадать с ценопопуляцией. Так, синузия ели в лесу представлена одной ценопопуляцией ели.
В последнее время появилась тенденция несколько суживать понятие популяции. Т. А. Работнов (1950а, 19506) предлагает выделять в сообществе также «синузиальные популяции», под которыми он понимает группы особей разного возраста или, вернее, группы особей, находящихся в разных стадиях развития. В травяных сообществах, по его мнению, чаще всего встречаются трехсинузиальные популяции, поскольку особи одной и той же популяции могут находиться в трех синузиях: 1) внутри-почвенной (жизнеспособные семена, ведущие подземный образ жизни), 2) растений приземных и верхних горизонтов почвы (всходы, ювенильные растения и др.) и 3) высоких травянистых растений, входящих в верхние пологи травостоя и глубокие горизонты почвы. В процессе онтогенеза особи популяции могут переходить из одной синузии в другую, поэтому между ними нет резких границ.
Еще большее количество таких разновозрастных (разностадийных) синузий можно выделить в ценопопуляциях древесных пород в лесном сообществе: подземная или надземная синузия жизнеспособных семян, синузия всходов, синузия подроста, синузия нижнего полога, синузия верхнего полога и т. д. Таким образом, ценопопуляции может быть расчленена на ряд «возрастных», или «популяционных», синузий.
Синузия и ярус. Синузии и ярусы устанавливаются в сообществе по разным принципам и только в некоторых случаях могут совпадать друг с другом. Ярус является более широкой структурной единицей, и в пределах яруса обычно можно выделить несколько синузий,- различающихся по жизненным формам. Так, в травяном ярусе степного сообщества можно различать синузию крупнодерновинных злаков, синузию корневищных злаков, синузию стержнекорневых двудольных и т. д.; в еловом лесу травяно-кустарничковый ярус слагается из синузии кустарничков и синузии мелкотравья. В свою очередь каждая из этих синузий может состоять из ряда возрастных, или стадийных, синузий: синузии низких особей — всходов и ювенильных растений, синузии высоких особей — взрослых, полностью развитых растений и т. д. Только в редких случаях ярус может быть представлен одной синузией, например, в чистом одновозрастном лесу без подроста ярус ели сложен одной синузией ели.
Если ярус может состоять из нескольких синузий, то синузия всегда одноярусна, на что указывали Г. Е. Дюрье, Т. Липпмаа и др., разные же возрастные стадии синузии располагаются в сообществе пологами.
Синузия и микроценоз. Очень важно выяснить соотношение микроценоза и синузии, так как некоторые исследователи синузию понимают в объеме микроценоза. Хотя микроценоз и синузия — первичные структурные единицы сообщества, но, как пишет Е. М. Лавренко (1959а), микроценоз является более сложной структурной единицей, единицей более высокого уровня. Выделяются они по разным принципам, поэтому обычно не совпадают; микроценоз — это участок в пределах сообщества, занятый однородной растительностью во всех его ярусах, а синузия — одноярусная группа экологически и биологически однородных растений одной или близких биоморф, растущих на всей или части площади сообщества. В. Д. Александрова (1969) указывает, что территориальные единицы (в том числе микроценоз) в отличие от синэкологических единиц (в том числе синузии) характеризуются тем, что: 1) включают все растения, произрастающие на данной территории (а синузии включают только виды, относящиеся к одной или близким биоморфам); 2) каждая имеет свою особую площадь, не перекрывающуюся другой, т. е. они взаимоисключающие; 3) одна и та же особь не может одновременно входить
в состав двух территориальных единиц, хотя отдельные ее части у растений, находящихся на границе их, могут входить в разные территориальные единицы; 4) границы между территориальными единицами не скользящие, а строго фиксированные, хотя бы на какой-то промежуток времени. Следует подчеркнуть, что это в полной мере относится к территориальным единицам любого уровня.
Как уже говорилось, микрогруппировка может состоять из двух или нескольких сопряженных между собой синузий. Но возможны и противоположные случаи, когда одна синузия может слагаться двумя и более микрогруппировками; например, в еловом лесу синузия ели может состоять из микрогруппировки со сплошным пологом ели, из микрогруппировки с разреженным пологом и из микрогруппировок ели различного возраста, и т. д. Одна и та же синузия может входить в разные микрогруппировки, например, синузия лесных кустарничков может образовать самостоятельную микрогруппировку, но она же может входить в состав мелкотравно-кустарничковой и хвощово-осоково-кустарничковой микрогруппировки.
Взаимоотношения синузий в сообществе
При изучении синузиального сложения растительных сообществ следует анализировать не только взаимоотношения компонентов внутри синузий, но и взаимоотношения самих синузий как группировок, слагающих сообщество.
В сообществе можно различать синузии различных рангов (ярусные •синузии, внутриярусные синузии и др.), каждая из которых связана -с вполне определенной экологической нишей.
Характер и степень связи синузий зависят от их положения и роли в сообществе. Можно рассматривать связь синузий в вертикальном направлении, когда синузии расположены одна над другой, и связь синузий в горизонтальном направлении, когда одна синузия находится около другой или в смеси с другой. Связь синузий в вертикальном направлении выражена, как отмечает В. В. Мазинг (1965), значительно сильнее и теснее, чем связь между синузиями, расположенными рядом в одном ярусе. Это выражается не только в том, что верхние (а иногда нижние) ярусные синузии изменяют экологическую среду (микроклиматические условия, химизм, водный режим почв и т. д.) для ниже (иногда выше) расположенных синузий, но также и в наличии обмена веществами и энергией, перемещающимися в основном в вертикальном направлении (водно-минеральные вещества, световая энергия и др.).
Взаимосвязь ярусных синузий в сообществе может выражаться: 1) в сильном одностороннем, обычно угнетающем воздействии одной синузии (эдификаторной) на другие (подчиненные), 2) в двусторонней взаимо-приспособленности синузий, 3) в двусторонних конкурентных взаимоотношениях.
Характер и сущность взаимоотношений синузий в сообществе определяется характером и степенью их воздействия на среду. У различных •синузий оно неодинаково. Эдификаторная синузия сильно видоизменяет экологическую среду — экотоп — и создает свою особую среду — биотоп. У подчиненных синузий влияние на среду невелико. Но вряд ли имеются синузии, которые не оказывают никакого влияния на среду, просто оно еще не изучено.
В сообществах, особенно установившихся, связь между синузиями выражается в постоянной их встречаемости, в сопряженности в пределах •одной ассоциации. Это определяется тем, что в сообществах одной ассоциации имеются одинаковые экологические ниши, созданные условиями внешней среды (микроповышения, микропонижения и др.) и влиянием .других синузий (затенение почвы, задернение почвы и др.). Одинаковые
экологические ниши в этих сообществах в естественных условиях заняты одинаковыми синузиями. Чем сильнее воздействие преобладающей — эдификаторной синузии, тем сильнее видоизменяется среда сообщества, тем чаще синузии встречаются вместе и тем теснее их связь в пределах этого сообщества. Чем сильнее эдификаторное воздействие синузии, тем специфичнее и ограниченнее экологические условия фитосреды сообщества, в которых может произрастать только небольшое количество видов, образующих свои особые подчиненные синузии. В этом случае воздействие эдификаторной синузии на отбор видового состава и его жизненность приобретает особенно большое значение. Но следует иметь в виду, что нет таких эдификаторов, которые могли бы охватить сферой своего воздействия весь комплекс факторов среды. Поэтому в сфере действия эдификаторной синузии не может выработаться абсолютная зависимость и приспособленность к ней синузий. Каждая синузия только в той или иной мере приспособлена лишь к некоторым факторам среды (Миняев, 1963).
Связь эдификаторной синузии с подчиненными неабсолютная: эдифи-каторная синузия может существовать без подчиненных, тогда как некоторые подчиненные без эдификаторной не встречаются. Так, например, в лесу синузия ели может быть без синузии мелкотравья, синузии зеленых мхов, тогда как синузия мелкотравья вне полога синузии ели (или другой аналогичной древесной породы) не может существовать.
Одна и та же эдификаторная синузия, сочетаясь с различными подчиненными синузиями, образует разные сообщества. Подчиненные синузии этих сообществ могут иногда развиваться и в сообществах некоторых других ассоциаций, но только в том случае, когда эдификаторные синузии этих ассоциаций вызывают аналогичные или близкие изменения среды сообщества, создавая при этом аналогичные или сходные биотопы. Например, синузия кислицы, синузия зеленых гилокомиевых мхов могут встречаться как под густым пологом еловой синузии, так и под густым пологом пихтовой синузии. Таким образом, эти синузии являются «верными» не какому-то одному сообществу (ассоциации), а группам сообществ темнохвойных древесных пород. Абсолютно «верных» синузий, свойственных только одной ассоциации, нет; можно говорить лишь о большей или меньшей степени их верности.
В сообществах, в которых преобладающая синузия не имеет большого эдификаторного значения, фитосреда сообщества изменяется мало. Так, например, синузия лиственницы даже в сомкнутом лиственничном лесу образует очень прозрачный полог, мало задерживающий солнечную радиацию, выпадающие осадки и т. д. В таких сообществах подчиненные синузии меньше связаны с преобладающей. Верность синузий в таких ассоциациях еще меньшая.
В отборе видового состава в этих сообществах большее значение имеют почвенно-грунтовые условия, чем эдификаторная синузия.
Наконец, влияние подчиненных синузий на изменение среды сообщества, на преобладающую синузию выражено еще слабее и обычно мало изучается, например влияние синузии ранневесенних эфемероидов в дубовом лесу, влияние синузии шиповника и жимолости в еловом лесу и т. д. Однако в некоторых случаях подчиненные синузии могут оказывать большое влияние на здпфикаторную синузию, например, сильное развитие синузии зеленых мхов или синузии травянистых растений может почти полностью затормозить появление молодого подроста видов преобладающей синузии.
В случае отсутствия резкого преобладания влияния на среду какой-либо одной или нескольких синузий между ними в сообществе имеется двусторонняя связь в виде взаимоприспособленности или чаще конкуренции за средства к существованию или за площадь. Однако резкой границы между этими формами связи синузий нет, и порой наряду с взаимоприспо-собленностыо имеется и конкуренция между ними.
Таким образом, чем меньше эдификаторная роль преобладающей в сообществе синузии, тем слабее вертикальная связь синузий и тем больше фитоценотическая их самостоятельность, которая проявляется в отсутствии абсолютной привязанности их друг к другу. Кроме того, следует учитывать и широту амплитуды экологических свойств видов, образующих подчиненные синузии. Чем шире эта амплитуда, тем в большем количестве и в более разнообразных сообществах могут они встречаться. Но следует иметь в виду, что нет абсолютной идентичности одной и той же подчиненной синузии в разных сообществах. В каждом из них подчиненная синузия приобретает какие-то, порой очень мелкие, отличия. И чем больше различаются между собой сообщества, тем больше различий имеется в аналогичных подчиненных синузиях. Например, в сосняке брусничном синузия мхов сложена из Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt, с незначительной примесью Dicranum datum Lindb., тогда как в сосняке черничнике в этой же синузии небольшое участие принимают Hylocomium splendens (Hedw.) Br., Sch., Gmb. и Dicranum scoparium Hedw.
Рассматривая взаимосвязь синузий в сообществе, исследователи обычно имеют в виду синузии высшего ранга — ярусные синузии, за которые принимают просто ярусы, и рассматривают эту связь в вертикальном направлении. Поэтому одни исследователи говорят об инкумбации ярусов, об одном и том же ярусе в близнецовых ассоциациях, другие — об инкумбации синузий, об одной и той же синузии в близнецовых ассоциациях.
Но если иметь в виду синузии более мелкого ранга, синузии в пределах яруса — внутриярусные, то их взаимосвязь осуществляется в горизонтальном направлении и имеет несколько иной характер, зависящий как от состава, так, особенно, от взаимного расположения этих синузий.
В одних случаях внутриярусные синузии располагаются в виде отдельных соприкасающихся пятен или ковров и их взаимосвязь осуществляется только в местах их контакта и носит в большинстве случаев, конкурентный характер за пространство и средства существования. Конкуренция между синузиями осуществляется в виде конкуренции между особями разных синузий.
Но две или несколько синузий могут занимать одну и ту же территорию, располагаясь на ней диффузно. В этом случае взаимоотношение синузий осуществляется на всей территории участка. Выражается оно во взаимодействии отдельных особей как одной, так и разных синузий.
Отмечая некоторую самостоятельность синузий, все же нельзя ее переоценивать. Каждая синузия в сообществе подвергается воздействию других, окружающих ее синузий, и это накладывает на нее отпечаток, выражающийся в составе, обилии, жизненности, ритмах развития тех или иных видов. Аналогичная синузия в другом сообществе, в других условиях экотопа и биотопа испытывает иное влияние окружающих синузий и поэтому имеет некоторые, быть может, слабо заметные отличия. Больше отличаются аналогичные синузии, существующие в качестве самостоятельных сообществ. Эти различия могут быть также незначительными, и их можно выявить только при специальном сравнительном их изучении с применением методов математической статистики.
Классификация синузий
Синузии как группы растений в сообществе, обладающие известной самостоятельностью и своим флорогенезом и могущие не только входить в состав различных сообществ, но и существовать самостоятельно, можно классифицировать и объединять в единицы более высокого ранга (И. X. Блюменталь, Е. М. Лавренко, В. В. Мазинг, Т. А. Работнов, X. X. Трасс, G. Е. Du Rietz, Н. Gams, Т. Lippmaa, Р. Richards и др.).
Было сделано несколько попыток построения классификаций синузий, различающихся между собой по принципам выделения групп синузий разного ранга и по степени дробности самой классификации.
Все известные классификации можно разбить на две группы: экологические и фитотопологические.
Экологические классификации. Первой, наиболее простой классификацией этого типа является классификация Г. Гамса, принятая им в монографии, посвященной характеристике растительности одной из горных долин Швейцарии (Gams, 1927). В ней он описал растительность по синузиям, или по одноярусным объединениям (Vereinen), которые он выделил по господствующей жизненной форме и флористическому родству. Все синузии этого района он объединил в шесть групп (Vereinsklassen), установленных им в основном на основе жизненных форм К. Раункиера: гидрофиты (Hydrophytia), галофиты (Halophytia), геофиты (Geophytia), гемикриптофиты (Hemikryptopliytia), хамефиты (Chamaephytia), фанерофиты (Phanerophytia).
Синузии в пределах этих групп он расположил в форме ключа по различным признакам условий местообитания. В качестве примера синузий можно привести еловый лес, в котором он перечисляет следующие синузии: Piceeta, Poeta nemoralis, Oxalideta, Hylocomieta и др.
Более разработанную классификацию синузий дал Г. Е. Дюрье (Du Rietz, 1930а, 1930b). Он различает семь субординационных градаций синузий, аналогичных семи градациям фитоценозов и таксономическим единицам системы растений (Du Rietz, 1930b):
Пдиобиологи-ческие единицы (idiobi-ologicai units)	Синузии (synusiae)	Фитоценозы (phytocoenoses)	,	Комплексы фитоценозов (phyto-coenoses-complexes)		
Класс (class)	Панформия	Панформа-			
	(panformion)	ция (panformation)			
Порядок	Формия	Формация			
(order)	(formion)	(formation)			
•Семейство	Субформия	Субформа-			
(family)	(subformion)	ция (subformation)			
Триба (tri-	Федерия	Федерация			
be)	(federion)	(federation)			
Род (genus)	Ассоция	Ассоциация			
	(associon)	(association)			
Секция	Консоция	Консоциа-	Зональные		
(section)	(consocion)	ция (conso-	комплексы		
		ciation)	(zonationcomplex)	Растительные -. области (ve-	> Растительные пояса
Вид (species)	Соция	Социация	Мозаичные	getation-region)	(vegetationbelt)
	(socion)	(sociation)	комплексы		
			(mosaic-complex)		
Эта классификация оказалась сложной, и поэтому позже, в 1935 г. Г. Е. Дюрье совместно с Г. Гамсом упростили ее (Du Rietz, 1936). Вторая — трехчленная — классификация синузий также построена им по аналогии с классификацией растительных сообществ (Du Rietz, 1936, 1965):
Синузии (synusiae)
Социета [society (Verein, so-ciete, societet, Sozietat)]
Унион (union)
Федерация (federation)
Биоценозы (фитоценозы) [biocoenoses (phytocoenoses)]
Социация (sociation)
Ассоциация (association) Альянс (alliance (Verband)
Основным принципом выделения этих синузиологических единиц Г. Е. Дюрье считает фитосоциологическое сродство видов, а также качественное различие и доминирование видового состава с учетом верных .(Kennarten) и дифференциальных (Trennarten) видов.
Федерации и унионы он выделяет по различию в качественном составе растительности и характеризует дифференциальными, а если возможно, то и верными видами, социету — по различию в относительном господстве (доминированию) и характеризует по доминантам, константам, а если возможно, то и дифференциальным видам (Du Rietz, 1965).
Г. Е. Дюрье считал, что синузии чаще всего используются при анализе эпифитной растительности. В качестве примера он привел анализ лишайниковой растительности еловых лесов Северной Швеции. В них на коре берез и елей встречается бедная по видовому составу лишайниковая федерация — Parmelion (Hypogymnion) physodes (Physodion); в пределах этой федерации можно выделить два униона: Euphysodetum-union на елях {с очень бедным видовым составом) и Physodeto-sulcatetum-union на березах (с менее бедным видовым составом). В последнем унионе по различию доминантов можно выделить ряд социетет: Parmelia (Hypogymnia) physo-des-Sozietat, P. sulcata-Sozietat, P. olivacea-Sozietat и др. (Du Rietz, 4945). В высокогорной части Северной Швеции он установил федерацию Loiseleuria — Empetrum — Vaccinium uliginosum, в которую входит Empetrum—Vaccinium uliginosum-union, объединяющий социететы Empetrum березняков, субальпийских и альпийских верещатников, и социеты родственных ему кустарничков субальпийского и альпийского поясов.
Г. Е. Дюрье (Du'Rietz, 1930а) принял объединение синузий и еще более высоких рангов, которые, как он писал, интересуют, по-видимому, его одного (Du Rietz, 1936) — subformion, formion и panformion. Примером iormion, соответствующего формации растительных сообществ, может служить объединение кустарничковых федераций Северной Швеции в «бореальный эрикоидный пустошный (heath) формион». -
В настоящее время упрощенная трехчленная классификация Г. Е. Дюрье принята большинством западноевропейских исследователей.
Подробную общую классификацию синузий разработал Т. Липпмаа (Lippmaa, 1939). Основной классификационной единицей он считал одноярусную ассоциацию, которую он, по предложению Г. Е. Дюрье и Г. Гамса, стал называть унионом (union). Выделялись унионы по характерным видам одной и той же жизненной формы (например, Fagus sylvatica—Tilia -cordata—Quercus robur-union; Juglans mandshurica—Phellodendron amu-rense—Tilia mandshurica-union).
Группировкой унионов высшего ранга Т. Липпмаа считал отдел унионов (Unionsabteilung), который он устанавливал по жизненным формам К. Раункиера (унионы мезофанерофитов, унионы гемикриптофитов и т. д.). В пределах отдела унионов принимались классы (Unionsklassen) по зонам (унионы умеренной зоны и т. д.). Классы в свою очередь делились на ряды (Unionsreihe), а ряды на семейства (Unionsfamilien). Но принцип выделения этих таксонов у него не выдержан — в одном случае по физиономическому типу растений (например, Aestilignosa), в другом — по экологии растений (тенелюбивая древесная растительность) он выделял то ряд, т?о семейство.»
Следующая единица — род унионов (Unionsgattungen) — устанавливалась им по почвенно-грунтовым условиям и преобладающей жизненной форме, например унионы хороших лесных почв с господством широколиственных форм типа Acer. В пределах родов унионов выделялись унионы (Unionen), соответствующие ассоциациям, например унион Fagus sylvatica—Tilia cordata—Quercus robur и др.
Каждый унион в различных географических районах представлен особой фацией (Fazies), например понтическая фация, среднебалканская фация и т. д.
Низшей единицей синузиальной классификации он считал вариант униона (variant), выделенный по доминирующему виду, например вариант Asperula odorata, вариант Aegopodium podagraria и др.
Большим достоинством классификации унионов (синузий) Т. Липпмаа является то, что она не только эколого-биологическая, но и географическая, так как в ней учитывается зональность высших единиц синузий и порайонные отличия синузий в пределах их ареала. Однако эта классификация страдает некоторой невыдержанностью и излишней многочлен-ностью единиц, особенно групп синузий средних рангов.
Дальнейшая разработка классификации синузий Т. Липпмаа принадлежит X. X. Трассу (1964). Он предлагает дополнить трехчленный таксационный ряд синузий (социетет, унион, федерация), принятый на VI Международном ботаническом конгрессе (в Амстердаме) в 1936 г., еще тремя таксонами, два из которых — формион и панформион — были еще ранее предложены Г. Е. Дюрье (Du Rietz, 1930а, 1930b), а третий — самый высший — это тип синузиальной растительности.
Таким образом, моносинузиальные таксоны и соответствующие им полисинузиальные единицы можно
Моносинузиальные таксоны
Социетет Унион ч Федерия
Формион Панформион Тип моносинузиальной р астите льности
представить следующим образом:
Полисинузиальные таксоны
Социация
Ассоциация
Группа ассоциаций
Формация
Класс формаций
Тип полисинузиальной
растительности
В качестве примера синузиальной классификации X. X. Трасс (1964 : 105) дает таблицу, в которой показывает положение униона Galeobdo-lon—Asperula—Asarum (Lippmaa, 1938, 1939) в системе синузиальных единиц.
Еще одна довольно подробная общая классификация синузий предложена И. X. Блюменталем и Л. А. Кириковой (1960), одновременно она дана в работе И. X. Блюменталя (1960).
В первой из них приводится классификация синузий формации остреца ложнопырейного. Эта классификация имеет чисто экологический характер, в ней отсутствует географический подход к подразделению синузий. Как экологическая классификация она довольно выдержанная и строится в соответствии с классификацией растительных сообществ. По сравнению с классификацией Т. Липпмаа она более краткая.
Высшая таксономическая единица — класс синузий — выделяется, как и Г. Гамсом и Т. Липпмаа, по жизненным формам, но И. X. Блюменталь использует не формы К. Раункиера (Raunkiaer, 1905), а основные жизненные формы — биоморфы. Он выделяет 10 классов синузий: лесной, кустарниковый, многолетний травяной, моховой, водорослевый и др.
Каждый класс синузий делится на типы синузий по преобладающим экологическим группам, характерным для определенного типа растительности, иначе говоря, в зависимости от типа фитоценоза, в котором они преобладают, например степной (ксерофитный) тип синузий, луговой (мезофитный) тип синузий и т.,д.
Каждый тип в свою очередь делится на подтипы по экологическим признакам — степени мезофитности, ксерофитности и т. д.
В типах (или цодтипах) выделяются группы синузий по мелким жизненным формам в зависимости от особенностей строения их надземных и подземных органов (например, злаковые крупнодерновинные, разнотравные, бобовые и т. д.) (Блюменталь, Кирикова, 1960); в другой работе (Блюменталь, 1960) дается иной принцип выделения групп синузий: это синузии с преобладанием разных видов растений, относящихся к одной экологической группе и жизненной форме.
Низшая единица синузии — вид синузий — выделяется, по его мнению, по одному и тому же доминирующему виду растений.
К этой же группе относится и классификация Е. М. Лавренко (1962) основных синузий растительных сообществ равнинных и низкогорных Сахаро-Гобийских пустынь. Синузии этих пустынь в зависимости от их роли в сообществе он объединяет в две группы: эдификаторные и подчиненные, в каждой из которых выделяются синузии по принадлежности к той или иной биоморфе.
А. Господствующие, или эдификаторные, синузии:
1) древовидных растений (полудеревьев); древовидных солянок и др.;
2) кустарниковых и кустарничковых растений не выше 1 м;
_	3) полукустарничковых растений выше 1 м;
4)	полукустарничковых растений ниже 1 м.
Б. Подчиненные синузии:
5)	многолетних травянистых растений летне-осенней вегетации (длительновегетирующие);
6)	многолетних травянистых растений весенней, осенне-весенней или осенне-зимне-весенней вегетации (эфемероиды);
7)	однолетних травянистых растений весенней, осенне-весенней или осенне-зимне-весенней вегетации (эфемеры);
8)	однолетних травянистых растений летне-осенней вегетации;
9)	наземные синузии мхов, накипных и кустистых лишайников и водорослей.
В этой стройной эколого-фитоценотической классификации следует отметить только неоднородность выделяемых групп синузий по объему. С одной стороны, имеются группы крупного объема, такие как наземные синузии мхов, лишайников и водорослей, синузии древовидных растений, с другой стороны — синузии травянистых растений более мелкого объема, например синузии многолетних травянистых растений коротковегетирую-щих — эфемероидов и т. д.
Хотя приведенные классификации различаются между собой по степени дробности и количеству подразделений (от 2 до 8), а также по признакам, положенным в основу выделения отдельных таксонов, все же некоторое сопоставление их можно сделать.
В приведенных классификациях Г. Гамса, Г. Е. Дюрье, Т. Липпмаа, И. X. Блюменталя и Л. А. Кириковой, Х.Х. Трасса группы синузий выделены по жизненным формам К. Раункиера или биоморфам (древесные, кустарниковые, моховые и другие синузии); как объединения высшего ранга принимаются отдел синузий (Т. Lippmaa), класс синузий (Н. Gams, И. X. Блюменталь), панформион (G. Е. Du Rietz) или тип синузиальной растительности (X. Трасс). Эти объединения синузий дальше подразделяются на группы синузий неодинакового объема по разным признакам.
1Довольно близки, но не совсем идентичны самые высшие и самые низшие объединения синузий разных классификаций. Меньше совпадают группировки синузий средних рангов, хотя и их можно до некоторой степени сопоставить, если не всегда по содержанию, то по объему.
Из этой группы классификаций наибольший интерес представляют классификации Т. Липпмаа и X. X. Трасса. Хотя они и локальные, но имеют общий характер, поскольку в них учитываются не только экологические и биологические признаки растений, образующих синузии, но и их гео-графичность. Кроме того, в основу выделения отдельных групп положены в большинстве случаев, хотя и не всегда, ясные признаки. Классификация Т. Липпмаа излишне многочленна (выделяется восемь групп синузий разного ранга). Для небольшого однородного географического района удобна классификация Г. Е. Дюрье (1936), а также И. X. Блюменталя и Л. А. Кириковой, хотя ее следовало бы несколько упростить.
Трехчленная классификация, разработанная Г. Е. Дюрье и Г. Гамсом (Du Rietz, 1936), и двучленная Г. Гамса (Gams, 1927) также имеют локаль
ный характер; нельзя согласиться с одним из принятых ими принципов выделения групп синузий, а именно по степени фитосоциологического' сродства видов.
Ни одна из приведенных классификаций не может быть принята целиком, но при построении новой (общей) классификации все положительные-стороны их необходимо учесть.
Синузию, как принято многими исследователями у нас и за рубежом, следует понимать в общем смысле, а синузиям различного ранга давать-особые названия. Стремясь к сближению советской геоботаники с зарубежной, рационально синузиям различного ранга не придумывать новые названия, а по возможности использовать уже принятую за рубежом, а частично-и у нас (у эстонских ботаников) терминологию, предложенную еще в 1935 году Г. Е. Дюрье и Г. Гамсом.
Система синузий, разработанная П. Ричардсом (Richards, 1952) для тропических лесов, отличается от всех перечисленных ранее. В ней наряду с эколого-биологическими признаками учитываются еще и физиологические, и функциональные особенности растений, слагающих синузии. Придавая большое значение способу питания растений, он все синузии, тропического леса делит на две группы: синузии автотрофных растений и гетеротрофных растений. В пределах первой группы он выделяет: 1) синузии растений свободно растущих («механически независимые»), к которым относятся: а) синузии деревьев и кустарников, б) синузии трав и 2) синузии растений связанных с другими растениями («механически зависимые»), среди которых имеются синузии лиан, душителей (stranglers) и эпифитов разного ранга, включая полупаразитные. В группе синузий гетеротрофных растений выделяются только синузии сапрофитов и паразитов.
Эта система получила одобрение американских ботаников как рациональная классификация, в которой каждой группе и подгруппе соответствует особый способ выживания в борьбе за существование (Cain, Castro,. 1959).
В приведенных классификациях объединения синузий высшего ранга проводятся исследователями по различным принципам: по их роли в сообществе, по условиям местопроизрастания, по способу питания и т. д. Каждый из этих принципов важен и имеет свое значение при различных целях и задачах синузиального анализа растительных сообществ. На все же способ питания растений синузий, характер обмена веществами и энергией с окружающей средой и другими растениями имеют наибольшее, общее значение. На это указывали В. Н. Сукачев (1947, 1957 и др.), Е. М. Лавренко (1959а), П. Ричардс (Richards, 1952) и др.
Высшей единицей классификации синузий следует признать тип синузий, устанавливаемый по способу питания растений. Можно выделить два типа: синузии автотрофных и полуавтотрофных растений и синузии гетеротрофных растений (см. схему на стр. 175).
Следующей единицей классификации является класс синузий, выделяемый не по жизненным формам К. Раункиера, имеющим ограниченный, узкий объем, а по биоморфам. К ним относятся древесный, кустарниковый, кустарничковый, травяной и другие классы синузий (соответствуют Vereinsklassen Г. Гамса, Unionsabteilungen Т. Липпмаа, классу синузий И. X. Блюменталя и Л. А. Кириковой, типу синузиальной растительности X. X. Трасса).
Далее идет подкласс синузий (соответствующий до некоторой степени formion Г. Е. Дюрье (1930в) и X. X. Трасса, Unionsreihe Т. Липпмаа, типу синузий И. X. Блюменталя и Л. А. Кириковой). Синузии этого ранга выделяются по историко-географическому принципу, например древесные синузии бореальной, неморальной, субарктической и другой растительности. Однако этот ранг синузий имеет значение лишь для синузиального анализа растительности крупных ботанико-географических областей и выяснения истории происхождения и ареалов синузий.
Схема
Классификация синузий растительных сообществ
Ранг синузий
Характер синузий
Тип (Typus)
-----Автотрофные синузии------	Гетеротрофные синузии
Класс (Classis)
Подкласс (Subclassis)
Федерация (рнд) (Federation)
Субфедерация (Subfederation)
древесные кустарниковые травяные и др.
бореальные	неморальные и др. степные	бореальные и др.
хвойные	лиственные и др.	злаковые разнотравные и др.
темнохвойные светлохвойные	дерновиннозлаковые длиннокорневищнозлако-
I	I	вые и др.
Унион (группа) (Union)
II	|	|
Picea abies— Picea obovata — Abies	Stipa pennata—	Stipa Jessingiana —
Abies alba	sibirica — Pinos sibirica	St. tirsa	Festuca valesiaca
Фация (географйческий вариант) (Facies)
Социета (или соция) (Society, Socion)
lit	I
восточноевропейские западносибирские причерноморские восточнопричерноморско-
I	|	|	казахстанские
i 1 I I	I
Picea	Picea obovata—	Pinus	Stipa lessingiana — St. lessingiana — St. za-
obovata	Abies sibirica	sibirica St. ucrainica — Fes- lesskii — Festuca vale-
tuca valpsiaca siapa
При анализе синузий растительности отдельных локальных участков достаточно выделения, кроме класса синузий, еще трех основных типологических единиц более низкого ранга, для которых наряду с русскими названиями следует принять широко распространенную на Западе терминологию, предложенную Г. Е. Дюрье и Г. Гамсом (Du Rietz, 1936, 1965): федерация, унион, социета.
Группой следующего ранга является федерация, или ряд синузий (federation) (соответствующие Federation Г. Е. Дюрье, Federion X. X. Трасса, Unionsgattungen Т. Липпмаа, группе синузий И. X. Блюменталя и Л. А. Кириковой). Федерации выделяются по биологическим группам растений, например синузии хвойных деревьев, синузии многолетних злаков и т. д.
В пределах федерации можно различать субфедерации (Subfederation), выделяемые по экобиоморфам, например синузии темнохвойных вечнозеленых деревьев, синузии ксерофильных дерновинных злаков и др.
Далее идет унион, или группа синузий (union) (соответствующий unio-nen Г. Е. Дюрье, X. X. Трасса, Т. Липпмаа и др.). Эта группа синузий выделяется по характерным видам одной биоморфы, например унион Picea abies—Abies alba, унион Stipa Jessingiana—Festuca valesiaca и др.
В зависимости от географического распространения в пределах униона можно устанавливать, как это делал Т. Липпмаа, географические варианты унионов, которые он называл фациями (Fazies). Унионы Т. Липпмаа считал основными единицами растительного покрова — одноярусными ассоциациями, и анализ растительности широколиственного леса о. Абрук он провел по унионам. В одной из работ он показал, пример анализа униона Galeobdolon—Asperula—Asarum: определение его возраста, установление ареала (рис. 40, А) и выделение географических фаций (от Атлантики до Алтая он установил 11 фаций), каждая из которых характеризуется своим видовым составом и своими характерными видами, принадлежащими к жизненной форме типа Galeobdolon—Asperula—Asarum (рис. 40, Б).
Низшей единицей классификации синузий является социета, или соция (Socion) (соответствует Society, Societet Г. Е. Дюрье, варианту униона Т. Липпмаа, виду синузий И. X. Блюменталя и JI. А. Кириковой). Вначале Г. Е. Дюрье синузии этого ранга называл Socion (Du Rietz, 1930а, 1930b), а позже переименовал в Society или Societet (Du Rietz, 1936). За этой единицей, быть может, следовало бы закрепить предыдущий термин Г. Е. Дюрье — «соция» (socion), учитывая, что он больше подходит по характеру слова к другим терминам — union, federation.
Соции в пределах униона или варианта униона выделяются по доминантным видам, например, в унионе Stipa lessingiana—Festuca valesiaca имеется соция Stipa lessingiana—St. ucrainica—-Festuca valesiaca и др. В унионе сибирских хвойных — Picea obovata—Abies sibirica—Pinus sibirica имеются соция Picea obovata—Abies sibirica, соция Pinus sibirica и др.
Фитотопологические классификации. Наряду с объединением синузий в группы различного ранга по эколого-биологическим признакам возможно объединение их по условиям местопроизрастания в сообществе. Но этот признак нельзя ввести в экологическую классификацию синузий, так как это нарушает единство принципов ее построения, поэтому можно составить другую, фитотопологическую классификацию, причем они не заменяют, а лишь дополняют одна другую. Каждая из них имеет свое значение и применение.
В фитотопологической классификации можно рассматривать приуроченность синузий разного ранга — соций, унионов, федераций и т. д. к Lразличным местопроизрастаниям.
Примером такой фитотопологической классификации может служить классификация синузий (унионов) Прибалтийского широколиственного леса на о. Абро (Абрук), разработанная Т. Липпмаа (1946).
В этой классификации он всюду вместо термина «унион» (union), принятого им ранее (Lippmaa, 1935а, 1935b), употребляет термин «синузия».
Все синузии этого леса объединяются в шесть групп по их местоположению в сообществе.
А. Синузии, коренящиеся в почве. Синузия Ulmus+Acer+Tilia
»	Corylus avellana
»	Asperula odorata и др.
Выделяются по жизненным формам К. Раункиера.
Б. Синузии внутрипочвенные.
В. Синузии напочвенных сапрофитов.
Г. Синузии паразитных грибов.
Д. Синузии лежня (отмершие ветви, стволы), камней и оснований стволов.
|Синузия Bhytidiadelphus triquetrus+Eurhynchium striatum
» Anomodon longifolius-|-Isothecium myurum.
E. Синузии эпифитов на стволах и ветвях деревьев.
Синузия Leucodon+Lobaria+Neckera
» Parmeliasulcata+Hypogymnia physodes » Ramalina calicaris+Evemia prunastri.
По формам роста и отношению к свету мхов и лишайников.
Анализируя эту классификацию, следует отметить некоторую невыдержанность принципов выделения групп синузий. В большинстве случаев это делается по местопроизрастанию их в сообществе, но две группы выделены по способу питания (синузия напочвенных сапрофитов, синузия паразитных грибов); эти синузии из фитотопологической классификации следует исключить. В то же время в систему синузий Т. Липпмаа не вошли синузии лиан, широко распространенных в наших южных, но особенно тропических и субтропических лесах.
Учитывая все это, а также принимая во внимание классификацию синузий П. Ричардса (Richards, 1952), можно построить фитотопологическую классификацию более широкого значения, состоящую из четырех групп, в зависимости от местопроизрастания синузий.
1.	Синузии надземные, из коренящихся в почве растений.
а.	Синузии свободно растущих растений (древесная, кустарниковая, травяная, моховая и др.).
б.	Синузии зависимых растений, растущих вверх посредством прикрепления к другим растениям, — лианы.
2.	Синузии зависимых растений, растущих на других растениях, — эпифиты и эпифиллы, или аэросинузии.
3.	Синузии напочвенные (подстилка, лежащие стволы, опавшие ветви, хвоя). Это очень разнообразные синузии автотрофов и полуавтотрофов — мхов, водорослей, лишайников, а также гетеротрофов — грибов, бактерий.
4.	Синузии внутрипочвенные. Это синузии преимущественно гетеротрофов — грибов, бактерий, а также и автотрофов — почвенных водорослей.
По поводу отдельных выделяемых групп синузий следует сделать некоторые пояснения.
Лианы. О возможности выделения лиан в самостоятельные синузии уже говорилось.
Эпифиты и эпифиллы, или аэросинузии. Они располагаются на стволах и ветвях деревьев и кустарников — эпифиты, или на листьях вечнозеленых деревьев — эпифиллы (мхи, лишайники).
Т. Хосокава (Hosokawa, 1953), много занимавшийся изучением эпифитов в лесах Японии, эти синузии называет аэросинузиями (aerosynusiae), поскольку они прикреплены не к почве, а к другим растениям, располагаясь как бы в воздушной среде.
Аэросинузии он подразделил на группы разного ранга, аналогичные
12 Полевая геоботаника, т. V	177
Таблица 3
Соотношение единиц фитоценологических, синузиальных и аэросинузиальных (по Т. Hosokawa, 1953)
По G. Е. Du Rietz, 1930b		По T. Hosokawa, 1953
Фито ценозы (phytocoenoses)	Синузии (synusiae)	Аэросинузии (aerosynusiae)
Панформация (panformation) Формация (formation) Субформация (subformation) Федерация (federation) Ассоциация (association) Консоциация (consociation) Социация (sociation)	Панформия (panformion) Формия (formion) Субформия (subformion) Федерия (federion) Ассоция (associon) Консоция (consocion) Соция (socion)	Аэропанформия (aeropanformion) Аэроформия (aeroformion} Аэросубформия (aerosub-formion) Аэрофедерия (aerofede-rion) Аэроассоция (aeroasso-cion) Аэроконсоция (aeroconso-cion) Аэросоция (aerosocion)
группам синузий, выделенных Г. Е. Дюрье в 1930 г.: аэросоции, аэрокон-соции, аэроассоции, аэрофедерии и т. д. (табл. 3).
Аэросинузии тропического леса в зависимости от высоты их прикрепления он подразделил на три группы, выделяя их в ранг аэроассоциации: 1) в кронах деревьев первого подъяруса, 2) в кронах деревьев второго и третьего подъярусов, 3) на кронах кустарникового яруса. Название «аэросинузии» можно считать удачным, также правильно выделение аэросинузий по вертикальным горизонтам в связи с расчленением леса на ярусы, подъярусы, пологи, фитоценогоризонты, но нет необходимости давать каждой вертикальной группе аэросинузий особое название.
Эпифиты умеренных широт представлены мхами, лишайниками и водорослями, растущими на стволах и ветвях деревьев, реже кустарников. Иногда они образуют чистые заросли одного вида мхов или лишайников, иногда смешанные заросли, а порой мхи и лишайники растут в смеси друг с другом.
В субтропических и тропических лесах эпифитные синузии пышно развитые и многовидовые, не только из мхов, лишайников, водорослей, но также из папоротников, многих видов цветковых растений (орхидеи, бромелиевые и др.). Они плотным ковром покрывают стволы деревьев и кустарников и густыми зарослями их ветви.
Несколько иной точки зрения на ранг эпифитных группировок придерживается Ж. Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1951, 1964). Он считает, что в растительном покрове есть независимые и зависимые сообщества (abhan-gige Gesellschaften), между которыми нет резкой границы и принципиального различия.
В сложных сообществах, особенно лесных, кроме ясно выраженных ярусов, имеются еще группы растений, не представляющие собой ярусы, но хорошо флористически и экологически отграниченные; он их называет малыми сообществами (Kleingesellschaften). Это группировки эпифитов, сапрофитов и паразитов. Своим существованием они обязаны наличию небольших участков с особыми экологическими условиями: стволы, ветви, пни, выходы камней и др. Они структурно и фитоценотически очень разнообразны и имеют признаки совершенно самостоятельных сообществ, например эпифитные сообщества (Epiphytengesellschaften) во влажных тропических лесах, но иногда являются фрагментами или социациями вследствие доминирования отдельных видов.
Связь малых сообществ с крупными, в пределах которых они находятся, по Ж. Браун-Бланке, может быть двоякая:
1) социологическая, в случае если малое сообщество строго приурочено к большому, с которым оно тесно связано; сюда относятся эпифитные сообщества, которые встречаются только в определенных лесных сообществах и связаны с условиями, создаваемыми ими (Ochsner, 1928; Richards, 1936; Cain, Sharp, 1938, и др.);
2) охватывающие сообщества (iibergreifenden) в случае, когда .малое сообщество встречается в двух или нескольких крупных или даже существует как самостоятельное. Такие сообщества моховых эпифитов были описаны Т. Вишневским (Wisniewski, 1929) в лесах Беловежской Пущи. Эпифитные группировки отдельных деревьев и сообществ представляют собой переход от зависимых сообществ к самостоятельным.
Таким образом, эпифитные группировки Ж. Браун-Бланке считает не синузиями, а переходными сообществами от зависимых к самостоятельным или же просто самостоятельными. К самостоятельным ассоциациям относят их и другие европейские ученые (Hilitzer, 1925; Ochsner, 1928; Klement, 1941; Barkman, 1958a, 1958b; Hofler, 1959; Tuxen et al., 1957, и др.) и ряд японских бриологов. Однако другие исследователи (Н. Gams, Е. Schmid, G. Е. Du Rietz) считают, что все эпифитные группировки — это лишь структурные части сообществ и их ни в коем случае нельзя называть ассоциациями даже под названием Kryptogamen-Assoziation (Hofler, 1959). Эпифитные группировки (синузии) можно рассматривать в сообществе на уровне различных рангов, например, можно говорить о приуроченности к стволам и ветвям различных древесных пород или социет (соций), или унионов, или федераций и т. д.
Синузии внутрипочвенных и напочвенных микроорганизмов, слагаемые грибами, бактериями и почвенными водорослями, очень разнообразны и еще мало изучены. Однако они имеют громадное значение в жизни растительных сообществ, так как гетеротрофные организмы разлагают и минерализируют отмирающие части растений в почве и на ней, играя таким образом ведущую роль в обмене веществами между растениями и почвой. Некоторые микроорганизмы усваивают из воздуха свободный азот и обогащают им почву, улучшая условия питания высших растений. Некоторые низшие растения связаны с определенными видами высших растений, например, микориза имеется у очень многих деревьев, кустарников, многих трав, азотобактер — у некоторых бобовых растений и др.
Значение синузий микроорганизмов в жизни сообществ вскрыто еще недостаточно. В последние годы этим вопросом заинтересовались многие микробиологи (Н. А. Красильников, Т. В. Аристовская, А. А. Имшенецкий, И. С. Скалой и др.), микологи (К. Hofler, В. Я. Частухин, Б. П. Васильков и др.) и альгологи (М. М. Голлербах, Э. А. Штина, Л. М. Зауер, Л. Н. Новичкова, Н. В. Сдобникова и др.).
Грибные зависимые синузии в лесу можно делить по характеру связи грибов с высшими растениями на пять групп: 1) паразиты; 2) сапрофиты, живущие на отмершей древесине; 3) сапрофиты, поселяющиеся на опаде (листья, хвоя, веточки); 4) перитрофная микориза на живых деревьях; здесь существует свободная связь грибов с корнями и 5) экто- и’эндотроф-ная микориза; в этом случае имеется прочный питательно-физиологический симбиоз гриба с высшим растением.
Учитывая тесную и неразрывную связь почвенных и напочвенных микроорганизмов с высшими растениями в сообществе, некоторые исследователи считают группировки их особыми сообществами. Так, Ж. Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1951, 1964) выделяет «криптогамные сообщества» (Kryptogamengesellschaften), в пределах которых имеются «сообщества грибов» (Pilzgesellschaften), «сообщества водорослей» (Algenge-sellschaften) и др.
В. Н. Сукачев (1964) различал в биогеоценозе три компонента: фитоценоз, зооценоз и микробоценоз, т. е. признавал, что все почвенные микроорганизмы являются не синузиями, а особым ценозом (сообществом);
раньше В. Н. Сукачев (1928, 1938д, 19385 и др.) почвенные микроорганизмы считал различными почвенными синузиями.
Для того чтобы отличать синузии от ассоциаций по названиям, Г. Е. Дюрье (Du Rietz, 1936, 1965) предложил названия синузий составлять иначе, чем ассоциаций, давая различные названия группам разного ранга. Для федераций следует установить окончание «ion», для униона — «etum», добавляя обязательно и ранг этой группы, например: Myrtillion-federation, Eumyrtilletum-union, по Vaccinium myrtillus-societet. Возникает сомнение в необходимости давать особые окончания первым двум группам, учитывая, что все равно указывается и ранг группировки.
В последнее время появилось еще одно понятие, связанное с термином синузия, — «стратосинузия» (Уткин и др., 19 >9). Структурные части биогеоценозов, по представлениям авторов, «выделяются по вертикальному обособлению группировок организмов внутри отдельных консорций, обусловленных трофической и другими связями» (стр. 91). Из этого определения видно, что стратосинузии представляют собой явление, принципиально отличное от синузий в понимании Г. Гамса и В. Н. Сукаче ia, являясь структурной частью не сообщества, а консорции.
Типы синузий
Синузии независимо от их ранга можно объединять в типы или группы по разным признакам: составу и ассоциированности, значению в сообществе, характеру динамики, длительности их существования, времени развития и т. д.
1. Группы синузий по их составу и ассоциированности. Р. Гульт (Hult, 1881), расчленяя растительность по степени сложности видового состава, установил три группы, названные им бештанды (общежития или «растениесточ»). Он выделял бештанды простые (Bestand encla), сложенные одним видом, смешанные бештанды (Bestand blandade) — из двух или нескольких видов и группы бештандов (Bestandsgrupper), образованные из нескольких сложившихся (sammanflytande) бештандов. Каждая из этих групп содержит ряд отдельных бештандов, выделенных по главной жизненной форме — древесной, кустарниковой, верещатниковой и др. В свою очередь эти бештанды представлены формами (formen), например, древесный бештанд смешанной группы состоит из Pinus—Betulaformen.
Принцип выделения биологических групп по жизненным формам и дальнейшее подразделение их Р. Гультом оказались очень удачными и были приняты Г. Гамсом для выделения синузий трех степеней и сохранились в ряде дальнейших подразделений синузий.
В. В. Алехин (1936а) придерживался системы Г. Гамса, но увеличил количество степеней синузий до пяти. Его синузии 3-й и 4-й степени соответствуют синузии 3-й степени Г. Гамса, а синузия 5-й степени представляет сообщество целиком.
А. А. Гроссгейм (1929) выделил в растительном покрове пустынь Закавказья три подразделения — аггрегацию, близкую по объему, по мнению самого автора, к синузии 1-й степени, аггломерацию, аналогичную синузии 2-й степени, и самиассоциацию, соответствующую до некоторой степени синузии 3-й степени системы Г. Гамса. Как отмечалось раньше, группы, выделенные А. А. Гроссгеймом, являются скорее не синузиями, а^различными стадиями формирования пустынных сообществ.
Позже подразделения синузий Г. Гамса были названы В. В. Петровским (1960) иначе — грегация (синузия 1-й степени), аггрегация (синузия 2-й степени) и миксгрегация и конгрегация (соответствующие частично синузии 3-й степени) (табл. 4).
Если само подразделение синузий по принципу ассоциированности видов и жизненных форм не вызывает возражений, то ни один из предложенных терминов нельзя признать удачным, отражающим сущность этих
подразделений. Дело в том, что для синузии 1-й степени характерно не то, что растения образуют «кучи», «группы» (gre-gatim — кучами, группами или aggrega-tus — скученный, сгруппированный), а то, что эта группировка образована одним видом. Правильнее ее называть простой или одновидовой синузией или просто ценопопуляцией.
Синузию 2-й степени, сложенную из разных видов одной или ряда близких жизненных форм, также нельзя называть ли аггломерацией (agglonieratus — скученный, «склубленный», от слова glomus — клубок), ни аггрегацией (aggregatus — скученный, сгруппированный). Сущность синузии этой степени состоит в том, что она сложена из разных видов одной или разных, но близких жизненных форм. Эти синузии правильнее называть сложными или разновидовыми.
Семиассоциация А. А. Гроссгейма, а также миксгрегация и конгрегация В. В. Петровского, а также синузии 3-й и 4-й степени В. В. Алехина, соответствующие синузии 3-й степени Г. Гамса, должны быть исключены из объема синузий, что в свое время сделал сам Г. Гаме. Эти группировки по существу — территориальные подразделения, так как здесь на одной и той же территории находятся совсем разные жизненные формы (мхи и лишайники или травянистые растения и кустарнички); они соответствуют микрогруппировкам (миксгрегации) или микроценозам (конгрегации) в смысле П. Д. Ярошенко.
Анализируя другие формы ассоциирования растений в синузиях, следует вспомнить, что в некоторых случаях конкретная, изучаемая в поле синузия может быть сложена из многих клонов только одной особи. В. В. Петровский (1960) -пишет, что это часто наблюдается в растительных группировках тундры, где многие растения (кустарнички, злаки, осоки и др.) существуют в виде «клоновых популяций» одного вида. Особенно часто это встречается у мхов и лишайников, растущих прямостоящими густыми зарослями. Стебельки многих из них дают вверху несколько боковых побегов, ветвятся; в то же время нижние части этих стебельков постепенно отмирают, разлагаются, а веточки превращаются в несколько новых самостоятельных побегов — стебельков, т. е. возникают клоны мхов и лишайников. В зтом случае можно говорить об элементарной синузии.
Наконец, бывают случаи, когда заросль какого-либо вида, например черники, брусники и др., оказывается ничем иным, как многочисленными надземными кончиками ветвей, а весь стволик и ветви располагаются под землей. Это единый организм, поэтому поднимающиеся над землей веточки нельзя называть столонами. Об этом упоминает В. В. Петровский (1960); такие же примеры описаны для черники в еловых лесах М. В. Сеняниновой-Корчагиной (1967). В этом случае нельзя эти заросли считать синузиями.
Таким образом, синузии по составу и ассоциированности могут быть: а) сложными, или многовидовыми, состоящими из особей нескольких видов; б) простыми, или одновидовыми, состоящими из особей одного вида (это ценопопуляция); в) элементарными, из многих клонов, возникших из одной особи.
J Кроме того, можно выделять и надземные заросли ветвей одной особи какого-либо вида.
|2. Группы синузий по их роли в сообществе. К подразделению синузий можно подойти и с иной точки зрения — по их фитоценотической роли в сообществе.
Е. М. Лавренко (1962) выделяет два типа или две группы основных синузий в сообществах пустынь: господствующие, или эдификаторные, и подчиненные.
Более дробное подразделение синузий дает С. А. Ильинская (1963). Принимая деление синузий на три порядка, предложенные Г. Гамсом, и понимая синузии как конкретные группировки, она выделяет семь фито-ценотических типов синузий в зависимости от преобладающего фитоценотипа: 1 1) эдификаторная синузия 1-го порядка с эдификаторами, относящимися к одной жизненной форме, и 2) 2-го порядка — к разным жизненным формам; 3) сопутствующая синузия 1-го порядка с растениями-спутниками одной жизненной формы и 4) 2-го порядка — разных жизненных форм; 5) деструктивная синузия 1-го порядка из деструкторов одной жизненной формы и 6) 2-го порядка — разных жизненных форм; 7) нейтральная синузия, сложенная из видов случайных, не свойственных данному сообществу.
С предложенным С. А. Ильинской подразделением синузий на группы по их роли в сообществе вряд ли можно согласиться, и названия, данные этим группам, не всегда удачны.
Надо отказаться от присвоения синузиям различных степеней, или рангов. Не следует употреблять термин «нейтральный» по отношению к растительным объектам. Нейтральных ни растений, ни синузий в сообществе быть не может. Другое дело, что не всегда мы знаем ту роль, которую они играют, кроме того, неверно «нейтральными» называть растения, вклинившиеся в данное сообщество под влиянием каких-либо воздействий (пастьбы скота, вырубки и т. д.). Синузии, сложенные из пришельцев, из иммигрантов, лучше называть адвентивными.
Иногда такие «нейтральные» синузии могут иметь большое 'фитоценотическое значение, например, густые заросли вейника после пожара в сосновом бору затрудняют появление возобновления сосны. Адвентивные же синузии относятся к группе синузий, выделяемых по их генезису.
Кроме того, вряд ли целесообразно в сообществе наряду с эдификатор-ной и сопутствующими синузиями выделять как особую параллельную группу — деструктивную синузию. Ведь она по существу также является сопутствующей, реже эдификаторной (вернее, соэдификаторной). Правильнее сопутствующую группу подразделять на основные, коренные
1 С. А. Ильинская (1963) принимает в основном фитоценотипы, выделенные Г .’И. Поплавской (1924) и В. Н. Сукачевым (1925, 19266), несколько дополнив и изменив данные ими названия: 1) эдификаторы, 2) спутники (ассектаторы, эдификаторо-филлы, по Г. И. Поплавской), 3) деструкторы (эдификаторофобы, по Г. И. Поплавской), 4) нейтральные (случайные, невыясненные).
синузии и сукцессионные, приходящие на смену или вытесняющие коренные. Ведь смена (вытеснение) одних синузий другими — это сукцессионный процесс, осуществляющийся обычно или при изменении условий среды, или же при восстановлении коренных синузий и вытеснении ими производных, временных, возникших после воздействия на растительность человека или других катастрофических факторов. Правда, бывают еще случаи замены коренных синузий фитоценотически более мощными пришельцами, мигрантами, например вытеснение коренных синузий водных сообществ мигрантом элодеей, но это редкие явления в жизни растительных сообществ. Поэтому в этой группе синузий целесообразно выделять, как это делает Е. М. Лавренко, только два типа: господствующие, или эдификаторные, и подчиненные, или сопутствующие.
3.	Группа синузий по характеру динамики. Можно различать синузии: а) устойчивые, относительно постоянные — климаксовые, или коренные, и б) синузии, находящиеся в данном сообществе не постоянно, а временно — сукцессионные. Последние могут быть вызваны вмешательством в жизнь сообщества антропогенных или каких-либо других катастрофических факторов (пожары, рубка леса и др.), а также в результате внедре-нияТфитоценотически более сильных видов.
Учитывая все это, в сообществах можно выделять ряд подгрупп синузий:
а)	коренная, или конституционная, например синузия ели, синузия кислицы и майника в еловом лесу;
б)	дигрессионная, появившаяся на месте коренной синузии в результате воздействия каких-либо внешних факторов, например синузия сосны на месте выгоревшей синузии ели;
в)	регенеративная — это синузия подроста;
г)	демутационная, возникшая при восстановлении коренной синузии, нарушенной каким-либо воздействием, но еще не достигшая характера коренной, например синузия ели при восстановлении еловой синузии после лесного пожара;
д)	миграционная, возникшая в сообществе в результате появления в нем нового мигранта, например элодеи в водном сообществе.
4.	Группы синузий по длительности их существования. Можно выделить следующие четыре группы:
а)	относительно постоянные (коренные, климаксовые);
б)	длительносуществующие (устойчивопроизводные, иногда миграционные);
в)	кратковременные (дигрессионные, демутационные, регенеративные, адвентивные);
г)	эфемерные (эфемерные и эфемероидные).
5.	Группы синузий по их генезису. Можно различать четыре группы синузий по их роли в эволюции растительных сообществ.
а.	Основные, которые в настоящее время являются наиболее устойчивыми, занимают наибольшую площадь и соответствуют микроклиматическим и почвенно-грунтовым условиям сообщества. Например, в ельнике черничнике к таким синузиям относятся синузия ели, синузия черники и синузия гилокомиевых мхов.
б.	Реликтовые, которые сохранились в данном сообществе от прежнего сообщества. Примером таких синузий могут быть синузия угнетенной ели и синузия черники в заболоченном сфагновом сосняке, возникшем в результате заболачивания ельника черничника. Также реликтовыми можно считать синузии Dtanthus arenarius L., Helichrysum arenarium (L.) Moench. в сосняках на юге Ленинградской обл., являющиеся степными реликтами ксеротермического периода.
в.	Молодые (ювенильные) синузии, которые появились в данном сообществе сравнительно недавно, что связано с изменением микроклиматических или почвенно-грунтовых условий. Например, сину
зии сфагновых мхов в ельнике зеленомошнике, возникающие в связи с начавшимся заболачиванием леса, или разрастание на высоких валах в поймах южных рек дерновинных злаков (например, типчака) в связи с изменением пойменного режима и выхода их из сферы заливания пойменными водами.
г.	Случайные (адвентивные), не свойственные данному сообществу и появившиеся в результате каких-то случайных причин, например синузия сорняков на выбросах кротов на лугу.
Можно проводить любое соподчинение одной из этих групп синузий другой в зависимости от задач анализа растительного сообщества. В большинстве случаев наибольшее значение имеет выявление роли синузий в сообществе, поэтому первую группировку синузий рационально давать именно по этому признаку, а дальше каждую из этих групп можно подразделять по характеру их динамики.
Каждую из этих выделенных групп и подгрупп синузий дальше можно подразделять по их генезису: основные, реликтовые и др., а далее по ассоциированности на сложные, или многовидовые, простые, или одновидовые, элементарные, или собрание клонов одной особи, а в некоторых случаях выделять заросли только одной особи.
Сезонные синузии
В большинстве растительных сообществ кроме пространственных синузий можно выделить еще и сезонные синузии — группы растений, развивающихся на одной и той же территории сообщества в разные сроки вегетационного периода, т. е. отграниченных друг от друга по времени своего развития. В литературе они получили различные наименования: aspect (Pound, Clements, 1898; Weaver, Clements, 1938; Braun-Blanquet, 1951, 1964, и др.), society (Clements, 1905; Tansley, Chipp, 1926, и др.), группа (Келлер, 1907), zeitliche Kommensalen [сооби-татели во времени (Neger, 1913)], aspect society (Clements, 1916, 1928; Weaver, Clements, 1938; Tansley, 1946, и др.), seasonal aspect (Tansley, 1946), Synusia 1 und 2 Grades (частично) (Gams, 1918), общежитие (частично) (Келлер, 1923), аспект (Алехин, 1924 и др.; Сукачев, 1928 и др., и др.), ярус во времени (Алехин, 1924, 1931 и др.; Марков, 1962; Воронов, 1963, и др.), фенологический ярус (Алехин, 1924, 1931, 1935а и др.), хронологический аспект (Сукачев, 1928), синузия во времени (Braun-Blanquet, 1932; Cain, 1939), сезонный аспект (Сукачев, 1934), сезонная синузия (Шамурин, 1962; Горышина, 1968; Борисова, 1972), разновременная синузия (Шенников, 1964; Борисова, 1972), structure in time (Shimwell, 1971).
Несмотря на то что наличие сезонных синузий отмечается многими исследователями, изучены они еще мало. Большинство работ, посвященных исследованию синузий весенних эфемеров и эфемероидов степей, пустынь и широколиственных лесов, носит аутэкологический характер, так как исследователей интересовал преимущественно своеобразный ритм развития растений этих групп. Познанию же сезонных синузий как фитоценоти-чески обособленных структурных частей сообществ уделялось очень мало внимания. Признание их структурными частями сообществ впервые было сделано в работах Ф. Клементса, называвшего их aspects (Pound, Clements, 1898), societies (Clements, 1905), aspect societies (Clements, 1916, 1928).
Аналогичные группы выделил в полупустынных сообществах и Б. А. Келлер, называя их группами растений, различающимися по экологии (1907), а позже — общежитиями (1923). Обратил на них внимание и Ф. Негер (Neger, 1913), выделивший в сообществе две группы: сообитатели в пространстве (raumiche Kommensalen) и сообитатели во времени (zeitliche Kommensalen), которые занимают почву в разное время года (весенняя, летняя, осенняя флора).
В последнее время у нас появился ряд специальных работ, посвященных сезонным синузиям (Шамурин, 1962; Горышина, 1968, 1969; Митина, 1967, 1968; Борисова, 1972, и др.).
В ботанической литературе сезонные изменения растительности обычно называют сменой аспектов.
Однако следует отметить, что термин «аспект» (aspect) различные исследователи применяют в разных смыслах.
1.	Аспект как внешний вид растительности (Быков, 1953, 1957, 1973; Пряхин, 1959; Горышина, 1963, 1965, 1969).
2.	Аспект как фаза, стадия фенологического развития растительности (Шенников, 1928, и др.).
3.	Аспекты как группы растений в сообществе, сменяющие одна другую на одном и том же месте в течение периода вегетации, — aspect societies (Clements, 1916; Tansley, 1923, 1946; Weaver, Clements, 1938; Cain, 1939). Эти группы растений в течение вегетационного периода меняют свой внешний вид — aspect (Clements, 1916; Weaver, Clements, 1938) или seasonal aspect (Tansley, 1923, 1946).
4.	Термин «аспект» некоторые исследователи используют в двух значениях: и как внешний облик растительного сообщества, и как сезонную синузию. В. Н. Сукачев (1928, 1931, 1961 и др.) и А. П. Шенников (1964) большее значение придают не физиономическим признакам аспектов, а их обособленности как структурной части сообщества, как сезонной синузии, хотя говорят и о внешнем, физиономическом аспекте растительности. В. Н. Сукачев (1928, 1961) различает два типа сменяющихся аспектов: фенологические (сезонные) аспекты и хронологические аспекты, изменяющиеся в течение нескольких лет подряд, если только при этом не происходит смена сообщества. Однако последний тип смен аспектов относится по существу уже к флюктуационным (разногодичным) изменениям растительных сообществ.
В. В. Алехин (1924, 1931, 19366, 1938а и др.) хотя и называл аспекты аспективными ярусами (Алехин, 19366), фенологическими ярусами во времени (Алехин, 1931), ярусами во времени (Алехин, 1924, 1931 и др.), противопоставляя их пространственным постоянным ярусам, все же термин «аспект» в основном употреблял для обозначения внешнего облика, окраски растительности. «Физиономию фитоценоза дает так называемый аспект (внешний вид). Поэтому фитоценозы бывают с постоянными и меняющимися аспектами» (Алехин, 1944 : 145).
Очень подробно и красочно описал он смену аспектов (массового цветения) одних групп растений другими в наших среднерусских степях (Алехин, 1931, 19366 и др.). В. В. Алехин (1935а) писал, что аспект может совпадать и не совпадать с синузией. В качестве примера такого совпадения он привел группы тюльпанов в степи, которые образуют аспект и в то же время являются особой синузией. Примером же их несовпадения может быть степная ассоциация, единый аспект которой — Сагех humilis+Hyacintella leucophaea — состоит из двух синузий: эфемероида (Hyacintella) и дерновинной осоки (Сагех).
К этой же группе следует отнести и тех исследователей, которые дают различное название разным пониманиям аспекта: 1) «фенологическая» (Шамурин, 1962) или «физиономическая» (Ниценко, 1966) смена аспектов как смена внешнего облика сообщества и 2) «синузиальная» (Шамурин, 1962) или «структурная» (Ниценко, 1966) смена аспектов как смена сезонных синузий.
Наличие разного понимания аспектов объясняется тем, что обычно смена одних таких структурных групп другими сопровождается и изменением физиономичности, внешнего облика сообщества. Однако смешивать фенологическое и фитоценотическое понимание аспектов ни в коем случае нельзя (Шамурин, 1962; Горышина, 1969; Борисова, 1972).
Исследование Т. К. Горышиной (1969) показало, что наибольшая ас-пективность вида или групп видов далеко не всегда соответствует наибольшей ценотической их роли в данный период.
Некоторые исследователи возражают против приравнивания аспекта к синузии (Ярошенко, 1961; Шамурин, 1962; Дохман, 1963; Трасс, 1964; Горышина, 1969; Борисова, 1972, и др.). С этим можно согласиться, если аспект понимать в фенологическом смысле. Но если его трактовать как разновременную структурную фитоценотическую единицу сообщества, тогда аспект является ничем иным, как синузией.
Для того чтобы избежать путаницы и одним термином не называть различные природные явления, следует за аспектом сохранить его фенологическое понимание — как внешний облик, физиономичность сообщества, группы же видов, развивающиеся в различное время сезона, называть сезонными или разновременными синузиями, причем первый термин точнее определяет характер этих синузий.
Следует отказаться и от крайне неудачного, вопреки мнению М. В. Маркова (1962), термина, введенного В. В. Алехиным, — «ярус во времени», «фенологический ярус», так как ярус — понятие не временное, а пространственное.
Таким образом, разновременные группы растений в сообществе следует рассматривать как особый тип синузий, являющийся эколого-разновременной структурной частью сообщества. Сезонные, как и все остальные, типы синузий выделяются по принадлежности видовых популяций к одной или нескольким, но близким экобиоморфам. «Сезонные синузии объединяют ценопопуляции видов одинакового типа сезонного развития и характеризуются определенным составом видов, экологической обособленностью и определенной ролью в сообществе» (Борисова, 1972 : 21). Необходимо подчеркнуть, что при выделении сезонных синузий следует уделять внимание не столько времени цветения, сколько положению всего жизненного цикла растений во времени, поскольку сдвиг сезонного цикла и приуроченность его к той или иной сезонной нише являются наиболее достоверной характеристикой экологической специфики (Горышина, 1969).
Каждая сезонная синузия, пишет И. В. Борисова (1972), слагается из сходных феноритмотипов, х объединяющих экологически и биологически однородные ценопопуляции, и фитоценотически обособлена одна от другой. Нельзя говорить об их морфологической обособленности (Шенников, 1964), они обособлены только по времени развития.
Исследование Т. К. Горышиной (1969) сезонных синузий лесостепных дубняков подтвердило экологическое, физиологическое и биологическое единство растений, относящихся к одной сезонной синузии, и важную фитоценотическую их роль.
Сезонные синузии имеются почти всюду, но лучше всего они развиты у нас в степных и пустынных сообществах и в широколиственных лесах. Но не всегда они достаточно хорошо выражены. Это зависит, по мнению И. В. Борисовой (1972), от состава феноритмотипов и степени их участия в сложении синузии. Так, при значительном господстве длительновегетирующих растений (вечнозеленые, летне-зимнезеленые) смена сезонных синузий менее заметна, чем при наличии коротковегетирующих много- и однолетних растений, выпадающих из травостоя после отмирания надземных частей. Эти синузии временные, коротко функционирующие, они могут развиваться даже не каждый год. Например, синузия эфемеров в ковыльной степи не развивается в сухую весну после малоснежной зимы из-за недостатка
1 Феноритмотипы, термин, введенный И. В. Борисовой (1972), — это фенологические типы, объединяющие растения со сходными длительностью и сроками начала и конца вегетации, а также с синхронными сменами основных фенологических состояний вегетации и покоя.
весной влаги в почве, вырастают лишь единичные экземпляры, многие всходы гибнут, большинство же эфемеров остается в почве в виде семян.
Каждая сезонная синузия связана со своими определенными, изменяющимися в течение сезона экологическими условиями — сезонной нишей — в связи с изменениями погодных условий. Умеренно теплая и влажная весна в степи и особенно в пустыне сменяется жарким и сухим летом. Значительная освещенность ранней весной нижних ярусов в широколиственных лесах, до распускания листьев сменяется сильной затененностью их после полного развития всей листвы летом. При этом изменяются физиологически действующие режимы — тепловой, водный, степень- освещенности и др. Характер и степень изменения их неодинаковы в различных стратиграфических горизонтах сообщества. Например, в широколиственном лесу изменение солнечной радиации, влажности и т. д./в горизонте крон древесного яруса значительно отличается от измецения\их в горизонте травяного покрова.	—
Таким образом, чем больше обособлены в сообществе по срокам развития феноритмотипы, слагающие сезонные синузии, чем резче они различаются между собой в разный сроки вегетационного периода, тем больше одна сезонная синузия отграничена от другой.
Так, описанное Б. А. Келлером (1940) на солонцах Прикаспия сообщество состоит из нескольких сезонных синузий, развивающихся в различные сроки вегетационного периода, очень резко различающихся по экологическим условиям. Поэтому, как пишет А. П. Шенников (1964), здесь происходит как бы полное обособление синузий и превращение их в самостоятельные сообщества или их фрагменты, но только сменяющие друг друга не в пространстве, как это имеет место в комплексах растительности, а на одном и том же месте во времени. Об этом же пишет и В. Сакстон (Saxton, 1924), говоря о «смешанной формации во времени». Он отмечает, что иногда различие этих «аспективных синузий» настолько велико, что превышает различие разных сообществ.
Несмотря на значительную отграниченность по времени развития синузий, описанных Б. А. Келлером, между ними, как отмечает А. П. Шенников (1964), имеется взаимодействие. Слизистая масса водорослей склеивает частицы почвы, затрудняя прорастание семян и дыхание корней высших растений. Мхи своими ризоидами задерняют почву. А остающиеся на почве на зиму стебельки полыни и других полукустарничков задерживают и накапливают снег, что увеличивает весной ее влажность, необходимую для развития луковичных эфемероидов.
Зависимость развития весенней эфемероидной синузии от летней синузии особенно ясно выражена в широколиственных (Митина, 1968) лесах. В них распространение и степень развития эфемероидной синузии слабо связаны с составом древостоя, а зависят в основном от летней травяной синузии, сильно задерновывающей почву. И только там, где изменение древесного яруса уменьшает задерненность почвы, его влияние на эфемерную синузию сказывается, но только, следовательно, косвенно (Горышина, 1969).
Смена сезонных травяных синузий в широколиственных лесах Евразии и Северной Америкп^в течение вегетационного периода описывалась в нашей и зарубежной литературе. В них выделяют две синузии: ранне-весеннюю —• эфемероидную и летнюю — из долговегетирующих растений.
В наших широколиственных лесах ранневесенняя синузия представлена многими эфемероидами — видами родов Scilla, Gagea, Corydalis, Anemone, Allium и др. Летнюю синузию слагают A egopodium podagraria L., виды Polygonatum, Galeobdolon, Asperula odorata L., Asarum europaeum L. и др. Летом у эфемероидов отмирают надземные части, а в почве остаются луковицы, корневища и т. д. (Елагин, 1957; Горышина, 1963, 1966, 1969; Камшилов, 1964 и др.). Описаны сезонные синузий и [в лиственничных лесах (Горчаковский, 1948; Елагин, 1962).
Для благоприятного развития весенней эфемероидной синузии большое значение, по исследованию Т. К. Горышиной (1969), имеет не только интенсивное весеннее освещение, но и глубокое летнее затенение, т. е. резкий сезонный контраст освещенности под пологом леса. Другим условием является наличие разрыва между сходом снегового покрова и началом вегетации древесных пород, достаточного для начала развития эфемероидов.
Исследования М. Б. Митиной (1967, 1968) показали, что максимум ассимилирующей массы и основная часть фитомассы не только весенних, но и летних видов широколиственного леса приурочены к весеннему световому периоду благодаря интенсивной ассимиляции в ’это время. А вообще эфемероидная синузия широколиственного леса по срокам цветения не представляет резко обособленную группу от летней синузии, но занимает наиболее раннюю сезонную нишу (Горышина, 1969).
Смена сезонных синузий в степных сообществах давно и хорошо описана в литературе (Келлер, 1907, 1923; Алехин, 1909, 1924, 1931; Лавренко, 1940, 1956, и мн. др.). В степи ранней весной, как только растает снег, очень быстро на еще влажной почве появляется синузия ранневесецних эфемеров: Erophila verna (L.) Cheval., Alyssum desertorum StapL, Androsace elongata L., Ceratocephala testiculata (Crantz) Roth и др., и эфемероидов: Tulipa, Hyacintella, Crocus, Роа bulbosa L. [ssp. vivipara (Koel.) Arcang.] и др. Летом, когда почва становится сухой в связи с резким уменьшением количества выпадающих осадков и повышением температуры воздуха, более влаголюбивая синузия эфемеров и эфемероидов сменяется летней длительновегетирующей синузией дерновинных злаков — различные виды Stipa, Koeleria, Festuca и др., ксерофильного и мезоксерофильного степного разнотравья — различные виды Dianthus, Astragalus, Peucedanum, Limonium, Salvia, Veronica, Filipendula, Galium, Artemisia, Achillea и др. Весенние эфемеры и эфемероиды в это время сохраняются в почве в виде семян, клубней, луковиц, корневищ и др.
Еще более резко развита смена сезонных синузий в пустынях, что также многократно описывалось в литературе (Коровин, 19346; Прозоровский, 1940; Родин, Рубцов, 1956, и др.). Особенно резко она выражена в зоне эфемеровых пустынь Туркмении и Таджикистана. Здесь ранней весной развивается синузия эфемероидов с преобладанием Роа bulbosa L., Сагех pachystilis Z. Gay, виды Allium, Eremopyrum и др., которые в более влажные весны образуют густой высокий травостой. В летний засушливый период надземные части этих эфемероидов полностью отмирают, остаются только их семена и корневища, но вегетирует летняя синузия из разных видов Artemisia, Cousinia, Salsola и др.
Б. А. Келлер (1907, 1923), описывая смену растительности в течение вегетационного периода в полупустынных сообществах, различает три разновременных группировки (синузии), которые он позже (1923) назвал общежитиями: 1) водоросли и лишайники, усиленно вегетирующие в периоды сильного увлажнения почвы, 2) весенние однолетники (также осенние луковичные), неглубоко укореняющиеся, требующие сравнительно хорошего увлажнения и 3) многолетники, укореняющиеся глубже и испытывающие недостаток влаги летом.
Отмечена в литературе смена сезонных синузий и на пойменных лугах (Шенников, 1930, 1941, и др.). Однако нельзя относить к сезонным, или разновременным, синузиям группировки мхов на лугах и лишайников в сосновых борах, что делает А. П. Шенников (1964), только на том основании, что их жизнедеятельность, связанная с достаточной влажностью почвы (весной, осенью), в засушливый летний период замирает и они находятся в недеятельном состоянии. В данном случае имеется не смена в течение вегетационного периода одних синузий другими на одной и той же территории, а изменение жизнедеятельности существующих в течение всего вегетационного периода синузий. Это явление иного порядка. Сюда же,
вероятно, следует отнести и синузии водорослей, мхов и лишайников пустыни и полупустыни, описанные впервые Б. А. Келлером (1907, 1923), жизнедеятельность которых связана с влажным весенним периодом.
По количеству сезонных синузий можно различать 2- и 3-синузиальные сообщества иди ярусы более сложных сообществ. Примером двухчленного яруса может быть травяной покров дубового леса, в котором в течение вегетационного периода весенняя синузия эфемероидов сменяется летней синузией длительновегетирующих травянистых растений.
Трехчленные по числу сезонных синузий сообщества широко распространены в пустынях и полупустынях. Здесь можно наблюдать смену ранневесенних синузий водорослей, мхов и лишайников весенними синузиями эфемеров и эфемероидов, а дальше развивается уже летняя синузия длительновегетирующих полукустарничков.
Сезонные синузии, как и все остальные, выделяются по принадлежности видов к одной или нескольким близким экобиоморфам и поэтому всегда одноярусные. Но, как отмечал В. Н. Сукачев (1935,1938а, 19386 и др.), в пределах таких разновременных группировок можно различать ярусные синузии. Так, например, в сообществах степей, пустынь иногда встречаются на одном и том же месте сезонные группировки, сложенные из разных биоморф, а поэтому представляющие разные сезонные синузии: эфемерных мхов (Phascum, Ephemerum и др.) и луковичных эфемероидов, располагающихся двумя ярусами. Такую группировку следует называть сезонной конгрегацией. О сущности ее сказано выше (см. стр. 114). Таким образом, сезонные синузии могут совпадать с ярусом, подъярусом и пологом (Борисова, 1972). Растущие в пустынных и степных сообществах мхи и лишайники, являющиеся различными жизненными формами, представляют разные синузии, растущие то изолированно, то в смеси друг с другом.
Наличие в сообществе сезонных синузий имеет большое биологическое значение, так как этим достигается наиболее полное использование условий местообитания в течение всего вегетационного периода. Кроме того, эфе-мероидная синузия в некоторых сообществах, например в широколиственных лесах, южных пустынях, образует значительную надземную и подземную фитомассу, почти не уступающую фитомассе летних синузий. Поэтому эфемероидная синузия играет большую роль в обмене веществ в пределах сообщества.
Пути формирования и динамика синузий
Эволюция растительных сообществ слагается из двух одновременных, взаимосвязанных и взаимообусловленных процессов: эволюции флоры и эволюции структуры [флорогенеза и структурогенеза, по П. Д. Ярошенко (1961)], названных В. Н. Сукачевым (1944) филоценогенезом. Формирование синузий в сообществах является одной из важнейших сторон эволюции структуры.
Степень сложности синузиальной структуры сообщества зависит от разнообразия его флористического состава и особенно состава его эко-биоморф. Чем он беднее, тем проще структура, в том числе и синузиальная, и наоборот.
В процессе формирования сообщества происходит приспособление, сживание растений друг с другом и с условиями среды. Е. Н. Синская (1930—1931, 1933а), рассматривая пути формирования состава и строения растительных группировок, различает три широко распространенные в природе стороны или вехи выработки путей взаимоприспособления растений к совместному их существованию: а) синэкологическое (фитоценотиче-ское) уподобление, б) синэкологическая (фитоценотическая) дифференциация и в) развитие господства и приспособлениэ к среде, созданной ]доминантой — эдификатором.
Синэкологичсское (фитоценотическое) уподобление. В многовидовом сообществе в результате отбора особей разных видов с признаками одинаковой биологической и экологической значимости формируются различные синузии. В результате этого члены каждой синузии морфологически, экологически и биологически близки друг к другу: они занимают одинаковое пространство и имеют более или менее сходные требования к среде, а также одинаковые шансы на размножение. Поэтому они одинаково конкурентноспособны и не могут вытеснить друг друга. В явлении конкуренции имеет значение не только отбор генотипов, приспособленных к данным условиям среды, но также характер и амплитуда модификационной изменчивости, или свойства экад. В определенных условиях среды, в каждой ассоциации, по Е. Н. Синской, формы приобретают устойчивость именно в форме экад. В качестве примера такого уподобления Е. Н. Синская приводит широко распространенную в аридных странах группировку «эфемеретум» (Гроссгейм, 1929), т. е. синузию зфемеров, компоненты которой относятся к разным родам, семействам, но характеризуются морфологическим, биологическим и экологическим сходством и однородным циклом развития.
Синэкологичсекая (фитоценотическая) дифференциация. Под этим типом формирования сообщества Е. Н. Синская понимала, с одной стороны,, расчленение вида на формы, приуроченные к разным ассоциациям, т. е. расчленение вида на ценопопуляции, а с другой стороны, распределение компонентов сообщества по разным синузиям, в пределах которых идет процесс фитоценотического (синэкологического) уподобления разных видов. Такая дифференциация видов в сообществе по разным синузиям возможна, как во времени, так и в пространстве.
Эти два процесса, широко развитые в природе, теснейшим образом связаны друг с другом и обусловливают возникновение в сообществе ярусов, мозаики и т. д.
Возникновение синузий — ярусов сопровождается появлением влияния одного яруса на другой как следствие изменения среды сообщества (биотопа). В дальнейшем взаимосвязанность синузий — ярусов может привести к доминированию одной синузии над другими.
Развитие доминантности в сообществе. При развитии доминантности, вернее при возникновении эдификаторного значения одной из синузий (ярусной синузии) другие синузии приспосабливаются к среде (биотопу), создаваемому этой синузией. При этом обычно происходит некоторое изменение состава и перестройка структуры сообщества, выражающаяся в изменении характера и состава синузий, степени их развития, распространения, в выпадении одних и появлении других синузий и т. д.
Отмеченные Е. Н. Синской пути сжинания растений, формирования структуры сообществ имеют основное значение в первые этапы формирования растительного покрова, но и в дальнейшем они всегда участвуют в процессе структурогенеза сообществ.
Миграция, внедрение растений. К путям формирования структуры сообществ, отмеченных Е. Н. Синской, следует прибавить еще и четвертый путь, осуществляющийся при миграции, внедрении растений в сообщество, названный В. Н. Сукачевым (1944) селектогенезом. Н. А. Миняев (1963) различает три стороны усложнения растительных сообществ: а) эколого-морфологическая дифференциация одной простой исходной группировки, б) перемещение отдельных видов и в) перемещение целых синузий в сложных ассоциациях. Первый из этих путей усложнения структуры сообществ намечен уже Е. Н. Синской, а последние два можно рассматривать как единый процесс миграции — селектогенеза — внедрения отдельных растений или групп растений или целых синузий.
Внедряющиеся в сообщество мигранты вступают в конкурентные взаимоотношения с аборигенами сообщества, в результате чего могут измениться
состав синузий, сложиться новые синузии, измениться их роль в сообществе и т. д.
Примером внедрения в сообщество новых видов и целых синузий, вызывающих перестройку структуры, могут быть: синузии сфагновых мхов в травостое суходольного луга, синузии лавровишни в пихтовых лесах Кавказа, элодеи в синузии погруженных водных растений и т. д.
Формирующаяся в процессе эволюции растительного покрова сину-зиальная структура не остается стабильной, а непрерывно изменяется в связи с изменением условий внешней среды (климата, почвенно-грунтовых условий, рельефа и др.).
Изменение влияния среды на сообщество сказывается не целиком на все сообщество сразу, а путем влияния изменяющейся среды на отдельные виды, слагающие сообщество, которые по-разному реагируют на эти изменения. В связи с этим в сообществе происходит дальнейшая перестройка его состава и синузиального сложения. Можно различать прогрессивное изменение, когда усложняется структура сообщества, увеличивается количество синузий, и регрессивное — при упрощении строения, выпадении синузий, вплоть до сохранения только одной синузии в крайних условиях среды.
На все эти процессы структурогенеза, протекающие в природных условиях очень медленно, накладываются смены в результате внезапных, резких антропогенных и катастрофических воздействий (рубки леса, сенокошение, выпас скота, осушение, орошение и т. д.), которые могут вызвать сильные, порой коренные изменения состава и синузиальной структуры. Не все синузии в растительных сообществах являются первичными, формирующимися в процессе эволюции растительности. Иногда в сообществе могут быть синузии, не свойственные ему, случайные, вновь сформировавшиеся, возникшие под влиянием каких-либо экзогенных факторов, например синузия сорняков на выбросах роющих животных на лугу, в степи и т. д.
Изучение фитоценогенеза «фиксирует наше внимание на синузии как фитоценотически и флорогенетически обособленной части растительной ассоциации» (Сочава, 1946 : 320) и дает возможность установить генетические связи между отдельными структурными элементами растительных ассоциаций разных ботанико-географических районов, что было показано Т. Липпмаа (Lippmaa, 1938) при установлении ареала и возраста одной синузии (униона) широколиственного леса.
Значение изучения синузиальности растительных сообществ
Наличие в сообществах разнообразных синузий способствует более полному использованию его пространственных и сезонных экологических ниш, придает большее разнообразие его фенологической изменчивости и большую устойчивость при разно годичных флюктуациях. Чем больше в сообществе синузий, тем больше его флористическое и биоморфное богатство и флористическая насыщенность; вместе с тем возрастает величина его фитомассы.
Изучение в сообществе синузий помогает: а) глубже и полнее познать экологическую структуру и характер взаимоотношений различных экологических групп, б) выяснить основные закономерности распределения синузий по пространственным и сезонным экологическим нишам и установить степень их использования, в) наметить направление сукцессионных изменений сообщества, выявляя как более активно развивающиеся, более жизнеспособные, так и менее жизнеспособные, выпадающие синузии.
Анализ синузиального состава сообщества имеет большое значение для классификации растительности. По составу синузий, как наиболее экологически и фитоценотически однородных структурных групп растений,
можно судить о степени сходства и различия сравниваемых сообществ и их месте в классификационной системе. По основным синузиям нижних ярусов леса лесоводы уже давно выделяют типы леса, а также лесорастительные условия.
Методы изучения горизонтальной неоднородности, или мозаичности, растительных сообществ
Горизонтальная неоднородность, или мозаичность, растительных сообществ вызывается, как говорилось ранее, наличием в них микроценозов, микрогруппировок, а также пространственно отграниченных синузий
Имеются различные методы выделения и анализа мозаичности растительных сообществ, частичная сводка которых дана П. Д. Ярошенко (1971). Основными методами являются: глазомерный, картографический, точечный, статистический. Выбор того или иного метода выделения и изучения мозаичности зависит от типа растительного покрова, степени сложности и выраженности мозаичности, а также от задач исследования.
1.	Глазомерный, или визуальный, метод. Сущность этого метода состоит в том, что характер мозаичности сообществ описываетс-т или устанавливается только визуально.
Этот метод можно использовать в тех случаях, когда мозаичность достаточно четко выражена и микроценозы (а также микрогруппировки, синузии), слагающие сообщества, имеют более или менее ясно выраженные границы (контурная и до некоторой степени плавная мозаичность).
Изучение мозаичности сообщества следует начинать с его возможно более полного геоботанического описания на пробной площади (в травяных сообществах — 100—200 м2, в лесных — 0.1—0.3—0.5 га) с характеристикой состава, строения, а также обилия, встречаемости, жизненности его компонентов. При этом дается подробная характеристика условий местообитания (микрорельефа, почвенно-грунтовых условий, влияния человека и животных). Затем в сообществе визуально выделяются пятна мозаики: микроценозы, микрогруппировки, синузии, различающиеся между собою по какому-либо одному, чаще ряду признаков. Описываются растительность (полный флористический состав, особенно отмечая доминанты, детерминанты и их обилие) и условия микросреды каждого типа мозаики, которые в сообществе могут быть представлены то большим, то меньшим количеством сходных пятен. Выясняются закономерности их распределения по площади сообщества, характер их границ (контурные, плавные и др.), причины их возникновения и связь с условиями микросреды (микро-экотопа).
Следует указать площадь (в процентах), занимаемую в сообществе каждой микроассоциацией (типом микрогруппировки), а также конфигурацию и размеры (средние, колебания) их пятен.
2.	Картирование мозаичности сообществ. Изучение мозаичности растительных сообществ часто сопровождается их картированием, которое может иметь двойное значение: во-первых, иллюстрировать характер мозаичности, установленный глазомерно, и, во-вторых, дать возможность более точно определить (в абсолютных величинах) площадь, занимаемую каждым микроценозом (микрогруппировкой), и уточнить закономерности размещения их по территории сообщества.
В сообществах с крупноконтурной мозаикой следует картировать растительность на всей пробной площади. Для этого вдоль ее закладываются параллельные ходы, или линейные трансекты (через 5—10 м в лесных и 0.5—1 м в травяных сообществах), и на них отмечаются точки пересечения различных микроценозов. Все эти данные наносятся на планшет в определенном масштабе. Контуры микроценозов получаются путем
соединения на планшете их границ, отмеченных на трансектах, или ходах (рис. 41).
Иногда картируется не вся площадь, а только отдельные ее участки (учетные площадки, ленточные трансекты), размеры которых значительно
варьируют в зависимости от типа растительного покрова и характера мозаичности: они должны быть не менее крупных мозаичных пятен (1—2—4 м2 в травяных и 25—50—100 м2 в древесных группировках). Расположение картируемых участков на пробной площади может быть разное: в одну линию посреди площади, по' диагонали, конвертом (по углам и в центре).
Картирование растительности можно проводить и по ленточным тран-сектам различного размера: 3—5 м шириною и 30—50 м длиною в древес-
ных группировках и 0.5—1 м шириною и 3—5 (10) м длиною в травяных. Иногда мозаика травостоя картируется на совсем узких трансектах —10—20 см шириною (Дымина, 1970а).
При картировании травяных и моховых группировок на квадратах или трансектах удобно использовать рамку-сетку (разделенную нитями на квадратные ячейки) размером 0.25, 0.5, 1.0 м2.
О количестве площадок, их размерах, способах размещения подробнее сказано в III томе «Полевой геоботаники» (Понятовская, 1964).
Измерение закартированных в определенном масштабе контуров мозаики сообщества можно выполнить путем планиметрирования, наложения мелкой сеточки и другими способами, что дает возможность вычислить абсолютную и
Рис. 41. План размещения парцелл на пробной площади дубо-ельника волосистоосокового, составленный натурным картированием (по: Н. В. Дылис, 1969).
Парцеллы: 1 — елово-волосистоосоковая, 2 — елово-кисличная; з — крупнопапоротниковая в «окне» древесного полога; 4 — дубово-снытевая; 5 — елово-костянично-пальчатоосоковая; 6 — елово-щитовниковая; 7 — дубово-осиново-зеленчуково-медуничная; з — березово-елово-мертво-покровная; 9 — лещиново-щитовниковая в «окне»; 10 — осиново-снытевая; 11 — снытевая в «окне» древесного полога; 12 — распределение точек наблюдения при определении парцелл и их площадей методом равномерного разброса.
относительную площадь отдельных микроассоциаций, типов микрогруппировок.
За рубежом для картирования травяной и моховой растительности пользуются иногда полевым пантографом (Браун, 1957).
Зарисовку мозаики травяной растительности можно проводить при помощи фотокамеры. Впервые фотокамера была использована Дж. Роулендом и Дж. Гектором (Rowland, Hector, 1934) для картирования оснований растений при исследовании пастбищ в Южной Африке. У нас аналогичную работу провела В. Т. Волкова (1965) при изучении степей Забайкалья.
Детальное описание этого метода и конструкции фотокамеры со штативом дается в работах Д. Браун (1957) и В. Т. Волковой (1965). Подбирая размер фотокамеры, длину фокусного расстояния и высоту расположения камеры, можно проектировать на пластинку различную площадь растительного покрова (1.0—0.25 м2) в определенном масштабе.
Хотя этот метод применялся для съемки оснований срезанных травянистых растений, его можно использовать и для получения фотоизображения мозаики мелкотравных лугов, тундр, травяного покрова многих типов леса, а также мохового (и лишайникового) яруса.
13 Полевая геоботаника, т. V
193
Этот метод значительно ускоряет полевые исследования, особенно при получении фотоизображения и последующего обведения на снимках контуров микрогруппировок. Произведя большое количество снимков растительности изучаемого сообщества, можно иметь фактический материал, позволяющий получить объективные данные о площадях микроассоциаций.
3.	Точечный метод изучения мозаичности дает возможность выявить в сообществе микроценозы (микрогруппировки) и определить соотношение занимаемых ими площадей. Этот метод был разработан в Новой Зеландии для изучения лугов и пастбищ и описан Д. Браун (1957) и В. М. Понятовской (1964). У нас этот метод был применен Р. Е. Сушиной (1970) при изучении мозаичности луговых сообществ. Выявленные ею этим методом скопления особей отдельных видов образуют (в сочетании с другими видами) пятна, соответствующие микроценозам.
Проведенное Р. Е. Сушиной сравнение результатов определения мозаичности одного и того же участка луга точечным методом и путем глазомерного картирования показало большую точность и объективность исследования точечным методом. Но он требует значительно большей затраты труда и времени. Поэтому, по мнению Р. Е. Сушиной, в ряде случаев вполне удовлетворительные результаты можно получить при глазомерном картировании.
В лесных сообществах аналогичным методом является учет растительности на точках наблюдения. Этот метод был применен В. Н. Дылисом (1969) для определения места и роли каждой парцеллы (микроценоза) в сложении лесного биогеоценоза (сообщества). В точках наблюдения, равномерно разбросанных по площади биогеоценоза, отмечается встречаемость участков парцелл (рис. 41). Н. В. Дылис считает, что этим путем задача решается во много раз быстрее и проще, чем картированием; при числе точек не менее 100—200 можно достичь вполне удовлетворительной точности.
4.	Статистические методы выделения микрогруппировок сообществ. В настоящее время имеется ряд методических пособий по применению математических методов при изучении растительного покрова. Из них следует отметить работу П. Грейг-Смита (Greig-Smith, 1957, 1964b), переведенную на русский язык в 1967 г., К. Кершо (Kershaw, 1964), а также первое на русском языке оригинальное и ценное пособие В. И. Василевича (1969а).
В этом разделе рассматривается применение статистических методов для решения только одной задачи: изучения мозаичности растительных сообществ. При этом в первую очередь решаются два вопроса: 1) выделение естественных групп — мозаичных пятен (микроценозы, микрогруппировки, синузии) и 2) анализ выделенных групп и объединение их по степени сходства и различия в типы (микроассоциации, типы микрогруппировок и др.).
Имеется ряд статистических методов выделения мозаичных пятен. При этом следует иметь в виду, что, как пишет П. Грейг-Смит(1967:132), «по-видимому, более эмпирический подход, хотя он и не удовлетворяет математически мыслящего исследователя, принесет больше пользы геоботаникам, которым всегда, кроме самых благоприятных случаев, приходится сталкиваться с большим числом переменных, требующих учета».
Сбор первичных данных по мозаичности растительности сообщества следует проводить на пробной площади (100—200 м2 в травяных и 0.1 — 0.3, даже 0.5 га в лесных) с большим количеством учетных площадок или точек учета. Оптимальным для статистической обработки можно считать 300—500 точек учета, но обычно закладывают 200—300 и даже явно недостаточное их количество — всего 50—100.
Для выявления мозаичности и закономерности распределения по площади пятен целесообразно площадки расположить по площади по параллельным трансектам и через определенное расстояние. На учетной площадке,
которая должна быть не меньше пятен мозаики, проводится учет растительности. Из всех существенных признаков сообщества наиболее просто учитываются: флористический состав, встречаемость, проективное покрытие и обилие по Друде; более трудоемкими признаками являются: количество (численность) особей и их вес. Чаще всего учитывают три первых, более простых и более объективных признака (флористический состав, проективное покрытие, встречаемость).
Описания учетных площадок следует далее сгруппировать так, чтобы в пределах каждой группы оказались наиболее сходные площадки, а различия между группами были наибольшими.
Имеется ряд формул для вычисления коэффициента сходства (К), предложенных разными исследователями. Здесь можно привести некоторые более простые формулы, чаще других используемые геоботаниками.
Формула П. Жаккара (Jaccard, 1901):
с • 100
а-\-Ь — с’
где а — число видов в 1-м описании,
Ъ — число видов во 2-м описании, с — число видов, общих для двух описаний. Формула Т. Сьёренсена (Sorensen, 1948):
2с • 100 К~ а + Ъ ’
где а — сумма баллов в 1-м описании,
Ъ — сумма баллов во 2-м описании, с — сумма общих баллов.
Формула П. Жаккара учитывает только флористическое сходство описаний, а формула Т. Сьёренсена — сходство как флористического состава, так и обилия видов, что является более информативным.
В последнее время широкое распространение у нас получила формула В. И. Василевича (1962, 1969а), по которой определяется не сходство двух сравниваемых описаний, а их различие, «расстояние» (/?), вычисленное по двум признакам: флористическомус оставу и проективному покрытию. Для этого он использовал известную формулу аналитической геометрии для вычисления по нескольким признакам расстояния двух точек в многомерном пространстве.
Формула В. И. Василевича (1962):
R =	— х2)2 -j- (j/i — j/2)2 4- (zj — z2)2 + ...,
где уг, и т. д. — покрытие видов А, В, С ... в первом фитоценозе, х2, у2, z2 и т. д. — покрытие этих же видов во втором фитоценозе. Определенное по этой формуле «расстояние» можно рассматривать как количественную меру сходства фитоценозов в отношении их морфологии.
По этой же формуле можно установить меру сходства отдельных микроценозов одной микроассоциации.
Эту формулу В. И. Василевич (1969а) дает и в общем сжатом виде:
/=1 п
где — значение у'-го признака в г-м описании, а 2 — сумма по всем п признакам.
Чем более полно учтен набор признаков, тем точнее оценивается расстояние между сравниваемыми объектами; значение имеет и шкала, по которой измеряются величины признаков. Однако при увеличении количества учитываемых признаков возрастает и количество затрачиваемого на вычисление времени.
Произведенная В. И. Василевичем сравнительная обработка материалов с определением коэффициентов сходства по формулам различных авторов показала, что разные формулы дают близкие результаты и поэтому использование более сложных формул нецелесообразно. С другой стороны, обработка одной и той же совокупности геоботанических описаний с помощью разных показателей сходства выявила, что разные признаки обладают неодинаковой дифференцирующей способностью. Кроме того, одни группы хорошо выделяются с помощью показателей, учитывающих обилие видов (т. е. определяются одним или несколькими преобладающими видами), а
Рис. 42. Пример выделения сходных групп по 50 описаниям суходольного луга (Ленинградская обл.) (по:
В. И. ^Василевич, 1969а).
I — полигон распределения частот расстояний в многомерном пространстве между описаниями. По оси абсцисс — расстояния в многомерном пространстве; по оси ординат — частоты соответствующих классов. II — схема размещения описаний по расстояниям (не более 20 ед.) между ними.
другие — с помощью показателей сходства флористического состава (т. е. определяются группой характерных видов). Это усложняет методику выделения естественных групп, так как вся дискретность растительного покрова не может быть вскрыта каким-то одним показателем сходства (Василевич, 19696 : 32—33).
Имея вычисленные по формуле В. И. Василевича коэффициенты сходства каждой пары площадок (каждой площадки с каждой другой), можно выделить группы сходных описаний одним из методов анализа скоплений (Cluster analysis), к которым относятся метод И. Чекановского, метод дендрита и др., изложенные в книге В. И. Василевича, но очень трудоемкие и обладающие, по В. И. Василевичу, рядом недочетов.
В то же время В. И. Василевич (1969а : 170) предлагает для предварительного выделения групп следующую простую методику. На основании матрицы расстояний составляется кривая их распределения (рис. 42, I).
Затем выбирается величина расстояния, значения ниже которой встречаются достаточно часто, например не менее одного-двух раз на описание. Соединив на схеме те описания, расстояние между которыми меньше данной величины, получаются отдельные группы описаний, в значительной мере сходные друг с другом. Если же группы не выделяются, то следует принять большую величину расстояния и снова соединить все описания, расстояние между которыми меньше данной величины (рис. 42, II). Таким путем намечаются центры групп.
Этим методом В. И. Василевич произвел расчленение 50 описаний суходольных лугов на группы сходных описаний. На кривой распределения расстояний (рис. 42, I) выделилась одна небольшая группа (одно описание на расстояние 85—100 ед.), резко отделенная от всей совокупности описаний; построение схемы распределения описаний по расстояниям (до 20 ед.) расчленило эту совокупность еще на две группы — одну большую из 31 описания и другую небольшую — из 6 описаний (рис. 42, II). Оставшиеся в неопределенном положении еще 12 описаний можно или отнести к какой-либо из этих групп, или они относятся к другим ассоциациям, которые недостаточно полно представлены сделанными описаниями^
Аналогичный простой и удачный метод выделения сходных групп предложила Т. С. Кузнецова (1966). Для выявления микроценозов кедровых лесов Западного Саяна она сделала описание на 50—100 площадках (0.5 X 0.5 м) в каждом сообществе. Вычислив по формуле В. И. Василевича расстояния между каждой парой площадок (по количеству побегов каждого вида травянистого растения), она объединила их в классы и построила графики; на оси абсцисс откладывались полученные классы расстояний, а на оси ординат — количество чисел в каждом классе (в процентах). Количество вершин графика, по Т. С. Кузнецовой, должно соответствовать количеству структурных единиц — микроассоциаций, что далеко не всегда бывает. По расположению вершин графиков и глубине их отсечения можно судить об экологической близости ассоциаций. Резкое обособление отдельных пиков свидетельствует о комплексе ассоциаций.
Контролем правильности выделения структурных единиц является одновершинность графиков, полученных при обработке данных внутри микроассоциации. Хорошим показателем однородности микроассоциации служит среднее арифметическое из суммы всех чисел, полученных от сравнения площадок. Чем меньше число, тем однороднее микроассоциация.
График, полученный при выявлении структуры сообщества, можно использовать и для определения площади каждой микроассоциации в сложении сообщества.
Для ассоциаций с большим количеством мелких растений и обильным моховым покровом вместо учета количества побегов следует определять их проективное покрытие.
Простой и довольно быстрый метод выявления микроценозов в скрытомозаичном сообществе предложил П. Д. Ярошенко (Ярошенко, Юрова, 1971). На пробной площади в сообществе закладывается большое количество равномерно распределенных точек учета. Так, в луговом сообществе он закладывал площадь около 100 м2 и на ней проводил учет по 350 точкам, расположенным по пяти линейным трансектам (длиною 20 м) на расстоянии 1 м друг от друга; точки учета брались через каждые 25 см, а вокруг точки в круге радиусом 10—12 см составлялся список видов.
Затем по полученным описаниям всех учетных точек вычисляется встречаемость каждого вида и по ней устанавливаются основные индикаторы микроценозов. Анализируя их сочетание методическим приемом «присутствия—отсутствия», т. е. совместного произрастания друг с другом или отсутствия одних при наличии других, как это делает П. Д. Ярошенко, можно выделить микроассоциации. Наконец, вычисляется константность каждого вида для каждой микроассоциации.
Этот метод дает возможность с более или менее приемлемой точностью довольно быстро выявлять в сообществе микроценозы, но все же он обладает некоторой субъективностью при сортировке описаний по степени константности и индикаторного значения видов.
П. Д. Ярошенко (19696) для определения степени резкости, или кон-турности, мозаичности сообщества составил особую, довольно сложную и трудоемкую формулу:
где К — степень контурности мозаичности сообщества;
R/N — отношение «расстояния» между микроассоциациями каждой пары к общему числу их видов;
— число видов, имеющих константность более 40% лишь в одной _ из микроассоциаций каждой сравниваемой пары;
X — среднее арифметическое между значениями R/N;
Хг — среднее арифметическое между значениями Л\;
п — число сравниваемых пар микроассоциаций.
П. Д. Ярошенко пишет, что весьма резко выраженная контурность для горной альпийской пустоши Кавказа была равна /£=254.94, а для слабо выработавшегося сообщества остепненного луга ЙГ=16.69.
Однако степень резкости, или степень контурности, мозаичности сообщества можно определить значительно проще и быстрее путем нахождения среднеарифметической величины средних расстояний каждой группы. Чем больше эта величина, тем более резко выражена контурность.
V. ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ СТРУКТУРА РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ
IBonpoc о функциональной структуре биоценозов впервые был поднят В. Н. Беклемишевым (1951) в работе, посвященной классификации био-ценотических связей, которые он назвал симфизиологическими. Вскоре обсуждением функциональной структуры занялись некоторые зоологи, а также ботаники (В. С. Ипатов, В. В. Мазинг, Б. Н. Норин, Т. А. Работнов и др.).
Изучая функциональную структуру растительных сообществ, следует иметь в виду, что ее подразделения не могут полностью совпадать и не могут быть приурочены к определенным единицам морфологической структуры, так как принципы их выделения различны (Мазинг, 1969).
В выяснении некоторых принципиальных вопросов функциональной структуры особый интерес представляет работа В. В. Мазинга (1969). Отмечая, что общие принципы анализа функциональной структуры разработаны еще очень слабо, он полагает, что изучение ее поможет выяснить внутреннюю сущность процессов и механизм работы ценотических систем различной сложности. Он намечает пять основных направлений анализа функциональных структур.
1.	По физическому характеру связей можно различать процессы переноса: 1) вещества (изучается давно), 2) энергии (стал разрабатываться в последнее десятилетие под названием «трофико-энергетическое направление») и 3) информации (только теперь начинают им интересоваться).1
2.	Системно-структурный подход, при котором происходит анализ связи как между системами разных уровней, так и между системами одного уровня. Следует отметить, что этот подход в той или иной мере применяется в биологии уже давно. Так, внутрипопуляционные связи изучаются
1 В. Н. Беклемишев наряду с круговоротом вещества и энергии различал и круговорот форм как совокупность процессов, обусловливающих состав биоценозов и их циклические изменения.
генетикой, внутривидовые и межвидовые — геоботаникой и биоценологией, между организмом и средой — экологией, между сообществами и между ними и средой — геоботаникой. Завершением такого подхода является интеграция всех этих связей.
3.	Изменение в пространстве и во времени. Каждая система в зависимости от внутренних и внешних факторов изменяется с возрастом и как элемент более сложных систем участвует во временных их изменениях.
4.	Качественная и количественная характеристика всех связей и процессов, совершающихся в сообществах. Качественная характеристика их давалась в той или иной степени давно, почти со времени возникновения самой науки о растительных сообществах и биоценозах, но количественную оценку их стали выявлять только в последние два—три десятилетия, хотя необходимость ее признается давно (Л. Г. Раменский, В. Н. Сукачев и др.).
5.	Индуктивный и дедуктивный подходы к анализу функциональной структуры. Более знакомым и давним является первый из них, при котором выяснение связей начинается с изучения экологии, биологии, цено-логии и т. д. низших первичных компонентов системы, а затем переходят к изучению связи различных групп разнородных организмов.
Каждый из этих подходов дает одностороннюю, а иногда и качественно различную информацию о функциональных связях биоценотических систем, а наиболее объективное представление о них можно получить при их синтезе.
Не останавливаясь на изложении- этой сложной, многообразной и до сих пор мало разработанной проблемы — функциональной структуры растительных сообществ, следует хотя бы кратко осветить сущность тех первичных единиц этой структуры, которыми, особенно в последнее время, стали интересоваться геоботаники. К таким подразделениям можно отнести консорции и ценоячейки.
Представление о консорции и ценоячейке связано с пространством, в пределах которого складывается влияние одних растений на другие. В свете этого следует остановиться и на понятии о фитогенном поле, или эдасфере, как особой фитоэкологической нише, непосредственно связанной с этими элементарными единицами структуры сообщества.
ЭЛЕМЕНТАРНЫЕ ЕДИНИЦЫ ФИТОСФЕРЫ
Понятие о фитогенном поле, или эдасфере1
Фитогенное поле (Уранов, 1965), фитосфера (Быков, 1957), эдасфера (Быков, 1970, 1973). Понятие о фитогенном поле растений выдвинул А. А. Уранов. Под ним он понимает «часть пространства, в пределах которой среда приобретает новые свойства, определяемые присутствием в ней данной особи растения» (Уранов, 1965:251). Позже он писал: «Фитогенное поле — пространство, в пределах которого особь вида проявляет свое воздействие на среду и испытывает воздействие со стороны среды» (Уранов, 1968 : 192).
Для фитогенного поля характерно скачкообразное изменение напряженности воздействия при переходе от внутренней^его части к внешней, например в отношении затенения, создаваемого кроной дерева. Одним из существенных свойств фитогенного поля, по А. А. Уранову, является его мозаичность, т. е. пятнистое распределение напряжения, что объясняется характером расположения надземных и подземных частей растения, создающего фитогенное поле, и степенью интенсивности их воздействия на среду.
Картина размещения фитогенных полей в сообществе усложняется в связи с изменчивостью напряженности воздействия растений на среду
1 От греческих слов «фитон» — растение и «генезис» происхождение; «эдафос»— основание, почва и «сфера».
во времени (сезонные, погодные и другие изменения), а также с ритмом и скоростью ростовых процессов. Напряженность — это степень влияния растения на среду. Принципиально фитогенные поля не имеют резких границ, но можно считать практической границей поля ту часть пространства, где воздействие данного растения на среду становится меньше, чем воздействие других растений.
Минимальное фитогенное поле — часть пространства, в пределах которого особь осуществляет наиболее сильное взаимодействие со средой, так как здесь насыщенность среды органами, осуществляющими внешний обмен растения, должна быть, очевидно, наибольшей. «Минимальное фитогенное поле, следовательно, есть часть пространства, наиболее жестко контролируемого особью растения» (Уранов, 1968 : 193—194).
Рис. 43. Фитогенное поле, или эдасфера, растения.
1 — схема взаимодействия растений через фитогенные поля (А—Г) (по: А. А. Уранов, 1965); 11 — эдасфера растения (по: Б. А. Быков, 1970): 1 — филлосфера, 2 — некроподиум, з — ризосфера.
 Воздействие одного растения (А) на другое растение (Б), по А. А. Ура-нову, возможно в тех случаях, когда: 1) фитогенное поле Б находится в пределах фитогенного поля А; 2) часть фитогенного поля А совмещается с частью фитогенного поля Б; 3) происходит трансмиссионное воздействие, при котором влияние растения А на растение Б осуществляется через фитогенные поля других растений В, Г и т. д. (рис. 43).
Б. А. Быков (1970, 1973) заменил термин «фитогенное поле», пожалуй, менее удачным термином «эдасфера», характеризуя ее сходно, это «окружающее отдельный организм пространство, на которое он оказывает влияние в процессе своей жизнедеятельности, создавая, в частности, особый эцидиоклимат1 и целый ряд физических и химических фитогенных полей: радиационных (электрическое, термическое, флуоресцентное, радиоактивное и др.), гравитационных и аллелопатических^ (Быков, 1973 : 204).
Эдасфера, или фитогенное поле, может быть расчленена, по Б. А. Быкову (1973), на три части (рис. 43, II), каждую из которых он совершенно напрасно называет терминами, составленными из греческих слов: филлосфера, некроподиум, ризосфера, в то время как все они имеют общепринятые русские наименования: 1-я — надземная часть эдасферы, 2-я — подстилка, 3-я — подземная часть эдасферы.
Эти части эдасферы значительно различаются между собой по физическим, микроклиматическим, биохимическим и другим условиям, определяющим ту роль, которую они играют в жизни растений: по приуроченности к различным частям эдасферы различных органов растений (фотосинтезирующая часть — в надземной, корневые системы — в подземной,
1 Эцидиоклимат (от греческих слов «эцидио» нарушать, повреждать и «климат») — очень неудачный по значению термин.
мертвый опад — на поверхности почвы в подстилке); по составу высших растений и микроорганизмов, связанных в своей жизнедеятельности (симбиоз, паразитизм, зпифитизм, средообразующее влияние и т. д.) с теми или иными частями здасферы.
Представление о фитогенном поле, или эдасфере, непосредственно связано с такими элементарными структурными частями сообщества, как ценоячейка, консорция, но оно имеет значение и для изучения сопряженности видов в сообществе в связи с условиями среды.
К. М. Порк (1970) считает, что благодаря наличию в сообществе положительной сопряженности одних видов и отрицательной других, в нем имеется мелкая структура. Размеры первичных ячеек мелкой структуры не превышают размеров фитогенного поля, в пределах которого проявляется влияние одной особи на другие.
НЕКОТОРЫЕ ОСНОВНЫЕ ЭЛЕМЕНТАРНЫЕ ЕДИНИЦЫ ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ СТРУКТУРЫ РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ
Понятие о консорции1
(Одной из основных первичных элементарных единиц функциональной структуры биоценоза и его основного звена — фитоценоза является консорций или консорция1 2 — понятие, которое почти одновременно было введено в литературу В. Н. Беклемишевым (1951) и Л. Г. Раменским (1952).3
Хотя представление о консорциях в биологической литературе появилось совсем недавно, однако изучением отдельных типов консорций биологи занимались давно, исследуя явления симбиоза, паразитизма, эпи-фитизма и другие как особых форм биологических связей между организмами (растениями, животными). Объединение же всех этих типов функциональной связи в единую систему под названием «консорция» и изучение их с единой точки зрения начались недавно, два десятка лет тому назад. Однако за это время в понимании консорций появился такой разнобой, что проведенное в 1972 г. специальное совещание 4 показало, «что, пожалуй, нет двух ученых, одинаково представляющих себе суть этого понятия» (Воронов, 1973 : 158). Это объясняется тем, что, к сожалению, некоторые ученые, желая углубить и дополнить какое-либо научное понятие, настолько каждый по-своему трактуют его, что порой искажают содержание, вложенное в зто понятие автором, и этим вносят большую путаницу в науку. Так случилось и с пониманием синузии и консорции.
Развернутое и ясное определение консорции дал В. Н. Беклемишев (1951 : 7), который писал, что «каждый организм обычно входит в состав биоценоза не сам по себе, а в составе какого-либо консорция, состоящего из одной особи вида — эдификатора консорции и целого ряда особей эпи-бионтов и эндобионтов, поселяющихся на теле или в теле эдификатора. Сосна с ее микоризными грибками, с эпифитными мхами и лишайниками на стволе и ветвях, с паразитическими грибками в различных тканях, со всем множеством населяющих ее членистоногих — это сложный консорций, это — целый мир; и каждая сосна представляет такой же консорций.
1 От латинского слова consortio — общность, соучастие.
2 В. Н. Беклемишев и Л. Г. Раменский, а вслед за ними В. В. Мазинг и Т. А. Работнов пишут «консорций», но Е. М. Лавренко (1959а) предлагает употреблять этот термин, согласно сложившемуся в нашей литературе обычаю, в женском роде — «консорция», так же как «синузия», а не «синузий».
3 Термин «консорция» (или «консорций»), как напоминает Л. Г. Раменский (1952 : 186—187), был предложен раньше в другом значении. Учитывая, что в том понимании он совсем не привился, Л. Г. Раменский посчитал возможным вложить в него новое содержание.
4 Совещание 1—2 ноября 1972 г. на тему «Консорция как функциональная единица биогеоценоза» было организовано Научным советом по проблеме «Комплексное био-геоценолог ическое изучение живой природы и научные основы ее рационального освоения и охраны».
Полевка с ее эктопаразитами, гельминтами, простейшими и бактериями, населяющими ее внутренние органы, опять есть целый консорций. Закономерности состава и внутренних взаимоотношений консорциев — одна из больших проблем биоценологии, и в настоящее время она лишь односторонне и неполно изучается паразитологами, фитопатологами и пр.».
Более кратко и общо определил ее Л. Г. Раменский (1952 : 186— 187): «Анализируя биоценозы в аспекте обмена веществ, мы легко придем к выводу, что помимо синузиев и общеизвестных цепей питания целесообразно выделить в ценозах также сочетания разнородных организмов, тесно связанных друг с другом в их жизнедеятельности известной общностью их судьбы (консортивные группы или консорции). Такова, например, древесная порода (ель, береза, липа, дуб) со свойственными ей паразитами, сапрофитами, эпифитами (лишайники, мхи), симбионтами (микориза, микробы ризосферы и др.), вредителями, переносчиками пыльцы, семян и т. д. Без выделения и изучения консорциев наше знание биоценозов не будет полным и законченным».
Краткое, но четкое определение консорции, следуя духу понимания ее Л. Г. Раменским, дал Е. М. Лавренко (19596 : 29): это «сочетание популяции вида высшего растения в данном растительном сообществе (или при типологическом обобщении — в растительной ассоциации) со связанными с зтим высшим растением популяциями низших растений и животных».
Большинство отечественных ботаников в определении консорции следуют за Е. М. Лавренко (Арнольди, 1960; Арнольди, Борисова, 1966; Емельянов, 1965, и др.), но некоторые дают иную формулировку ее, подчас более сложную и менее ясную, а иногда совсем расплывчатую (Селиванов, 1974).
Из приведенных выше определений консорции видно, что В. Н. Беклемишев, Л. Г. Раменский и Е. М. Лавренко по существу понимают ее почти одинаково, но есть одно существенное расхождение. В. Н. Беклемишев принимает консорцию как конкретную единицу биоценоза, состоящую из одной особи вида — здификатора консорции и целого ряда особей, непосредственно связанных с ней. Также понимают консорции и некоторые ботаники. Так, А. А. Ниценко (1971) консорциями считает группы растений, связанных с одним определенным экземпляром как средой обитания (например, дерево со всеми покрывающими его эпифитами, присосавшимися к его корням полупаразитами и т. п.). Е. М. Лавренко консорцию понимает как типологическую единицу, состоящую из популяции вида высшего растения. Из формулировки Л. Г. Раменского неясно, что он подразумевал под понятием «древесная порода (ель, береза и др.)»: отдельное дерево или, что вероятнее, все особи вида в данном ценозе.
Таким образом, с самого начала появились два подхода к пониманию консорции — это или отдельная особь вида, или целая популяция вида в ценозе.
(Путь к разрешению этой несогласованности наметился в том, что стали признавать возможность выделения в биоценозе (фитоценозе) различных групп консорций. А. Ф. Емельянов (1965) различает три такие группы: 1) индивидуальная консорция (в смысле В. Н. Беклемишева) как конкретная единица, совокупность организмов, связанных с одним индивидуумом какого-либо вида высшего растения; 2) популяционная консорция (в смысле Е. М. Лавренко) как совокупность организмов, связанных в каком-либо биоценозе с определенной популяцией высшего растения; 3) видовая популяция, совокупность организмов, связанных с каким-либо видом высшего растения. Из этих групп, по мнению А. Ф. Емельянова, две первые являются реальными, конкретными единицами биоценоза, тогда как третья, видовая консорция, рассматриваемая в пределах всего ареала вида или какой-нибудь зоны, — понятие обобщенное, абстрактное.
Б. А. Быков (1970, 1973), следуя в понимании консорции за Л. Г. Ра-менским, дает, однако, свою очень сложную формулировку: «Консорция — возникшее при длительном биоценогенезе объединение организмов разных видов, связанных с наиболее продуктивным организмом или це-нопопуляцией (ядром консорции) и между собой аллелагоническими и ме-диопативными 1 (в частности, условиями здасфер) отношениями» (Быков, 1970 : 137).
Б. А. Быков (1973) также выделяет несколько групп консорций, но в ином объеме: 1) индивидуальная (ее ядро — одна особь); 2) популяционная (ее ядро — популяция или вид целиком); 3) синузиальная (ее ядро — виды, составляющие одну экобиоморфу, например консорция мезофильных темнохвойных деревьев). Такого же подразделения придерживается и И. А. Селиванов (1974). Далее Б. А. Быков выделяет типы, классы, подклассы консорций, что по существу является уже их классификацией.
Таким образом, Б. А. Быков объединяет видовую и популяционную консорции А. Ф. Емельянова в одну популяционную, с чем нельзя согласиться, так как видовая консорция отличается от популяционной не меньше, чем популяционная от индивидуальной; вместе с тем эту группу нельзя называть популяционной, если речь идет и о виде. Кроме того, он выделяет еще синузиальную консорцию, состоящую не из одного, а из разных видов, относящихся к одной и той же экобиоморфе.
Этого же мнения придерживается и В. В. Мазинг (1966, 1969), который, давая определение консорции, сходное с определением ее Е. М. Лавренко, подчеркивает, что центральным видом консорции является высшее, но не эпифитное растение. Он считает целесообразным расширить объем консорции и предлагает считать «одним консорцием также совокупность организмов, связанных с целой группой близких видов растений» (Мазинг, 1966 : 119). Указание на близость видов растений здесь довольно неопределенно, тогда как Б. А. Быков уточнил понимание близости — относящиеся к одной экобиоморфе.
Почти все исследователи отмечают, что консорция выделяется в пределах биоценоза. С этой точки зрения к ней можно относить только индивидуальные и популяционные консорции, которые лучше называть ценопопуляционными, так как популяции одного и того же вида в разных сообществах образуют разные консорции (Работнов, 19696).
Относительно правомерности выделения видовых консорций в литературе существуют разные мнения. А. Ф. Емельянов и Б. А. Быков их выделяют, хотя А. Ф. Емельянов и отмечает, что эта категория консорций является обобщенным, абстрактным понятием. Л. В. Арнольди и И. В. Борисова (1966 : 111) считают, что не следует под термином «консорция» понимать связи данного вида на всей площади его ареала. Консорция охватывает только непосредственные связи центрального вида — продуцента в пределах одного биоценоза или его структурных подразделений, так как только под длительным воздействием более или менее постоянного набора сопутствующих видов могут формироваться устойчивые связи центрального вида консорции и ее компонентов. В различных биоценозах в состав консорции могут входить разные виды, меняющие состав консорций того же центрального вида.
1 Аллелагония — это «непосредственные отношения организмов при их совместном обитании в биоценозах, сопровождающиеся переносом энергии и вещества от продуцентов к консументам и от них к редуцентам» (Быков, 1973 : 13).
Медиопатия — это «влияние организмов друг на друга при их жизни в сообществах посредством изменения некоторых факторов фитоценотической среды благодаря, с одной стороны, выделению в нее продуктов жизнедеятельности (аллелопатия), а с другой — изъятию из нее ряда веществ (аллелосполия). Медиопатия относится к группе трансбиотических взаимоотношений» (Быков, 1973: 108).
По существу элементарной функциональной единицей биоценоза является только индивидуальная консорция, тогда как ценопопуляционная представляет уже первое обобщение индивидуальных консорций в пределах биоценоза. С тем же правом можно проводить и дальнейшие обобщения их в единицы более высокого ранга, т. е. классифицировать их подобно тому, как классифицируют основные экологические структурные части сообщества — синузии. Поэтому вполне правомерна классификация консорций, которую впервые предложил Б. А. Быков (1970, 1973).
Связи компонентов консорций. Общим свойством всех компонентов консорции как функциональной системы является тесная связь консортов с центральным эдификаторным растением или его выделениями в ризосфере и генеративных органах. Эти связи очень разнообразны, сложны и специфичны для различных групп организмов. Особенно большое внимание выяснению их характера уделено в работах В. В. Мазинга (1966, 1969) и Т. А. Работнова (1966, 19696, 1970), которые рассмотрели их обстоятельно и оригинально.
Важнейшими формами консортивных связей, судя по определению сущности консорции, являются трофические и эпифитные, которые следует использовать как критерии выделения консорций. Но некоторые исследователи (Селиванов, 1974) считают, что целесообразнее в основу выделения их принимать только топические связи.
I. Трофические, или пищевые, связи выражаются в потреблении многочисленными гетеротрофными консортами, играющими роль консументов и редуцентов, органического вещества и заключенной в нем энергии, синтезированных центральным автотрофным растением консорции — продуцентом.
Среди консортов важно различать две группы.
1. Биотрофы (Лавренко, 1968), или точнее биофитотрофы (Работнов, 1970), потребляющие органическое вещество и использующие энергию живых растений и их жизнеспособных генеративных продуктов (семян), выступают как консументы, но в результате своей жизнедеятельности они частично минерализуют органическое вещество. Эта связь компонентов консорции прямая. В результате жизнедеятельности биофитотрофов может снижаться, а иногда даже полностью уничтожаться продукция и семенная продуктивность центрального растения консорции. В зтой группе имеются, хотя и редко, случаи симбиоза.
2. Сапротрофы, или лучше сапрофитотрофы (Работнов, 1970), потребители отмерших частей растений (детрита), использующие заключенную в них энергию и минерализующие в процессе своей жизнедеятельности мертвое органическое вещество и создающие новые его формы, иногда очень стойкие (гумус), поэтому сапрофитотрофы являются редуцентами. Эта связь компонентов консорции косвенная и большей частью положительная, так как сапрофитотрофы уменьшают накопление детрита и ускоряют его минерализацию и, следовательно, круговорот вещества и энергии. В этой группе консортов нет симбиотических отношений животных с растениями, а среди бактерий и грибов преобладают условно-симбиотические отношения (Арнольди, Борисова, Скалой, 1969).
Таким образом, как отмечает Т. А. Работнов (19696), гетеротрофные консорты этих обеих групп трофической связи потребляют и разлагают органическое вещество до образования минеральных соединений, т. е. являются и консументами, и редуцентами; различие между ними состоит в том, что одни потребляют органическое вещество живых растений, а другие — отмерших остатков растений. Поэтому термины «биофитотрофные» и «сапрофитотрофные организмы» лучше отражают сущность этих процессов, чем термины «консументы» и «редуценты».
По характеру проявления консортивных трофических связей между растениями можно выделить ряд типов, основные из них: паразитический, симбиотический, сапрофитный. Л. В. Арнольди, И. В. Борисова, И. С. Ска-
лон (1969) для степей Центрального Казахстана выделяют четыре типа этих связей: паразитическая, условно-паразитическая, симбиотическая и условно-симбиотическая.
Очень многообразны и важны и мало изучены трофические консортив-ные связи автотрофных растений с насекомыми.
II. Эпифитные связи, топические (Беклемишев, 1951), субстратные (Работнов, 19696), механические (Арнольди и Лавренко, 1960), квартирантские связи (Селиванов, 1968).
В. Н. Беклемишев топические связи понимал очень широко. Они, по его мнению, заключаются в том, что отдельные особи одного партнера или всей его популяции в целом оказывают влияние на среду и видоизменяют, кондиционируют условия среды для жизни других видов — зависимых от первого вида. Однако к прямым топическим связям между организмами в биоценозе он относит только «использование живого организма в качестве субстрата для поселения другого организма» (1951 : 7).
Таким образом, топические связи, как считает Т. А. Работнов (19696), выражаются: 1) в использовании одних видов другими как субстрата для поселения; в этом случае один вид предоставляет квартиру для поселения других видов — консортов-эпифитов; средообразующее воздействие имеет второстепенное значение; 2) в изменении условий обитания в результате средообразующего воздействия кондиционирующего вида, о чем по существу и писал В. Н. Беклемишев.
Следует согласиться с Т. А. Работновым, что нельзя субстратную, или топическую (в узком смысле), и средообразующую связи объединять в одну группу. Средообразующее влияние присуще не только центральному виду консорции — продуценту, некоторое (а иногда и значительное) воздействие на среду оказывают и консорты — консументы, и разграничить их трудно, а если и можно, то условно. Поэтому целесообразно средообразующее воздействие одних компонентов консорции на другие, как косвенное влияние, не включать в консортивные связи. В этом случае консорты, представленные автотрофными растениями, используют центральные растения консорции как субстрат для прикрепления (эпифиты), а также и как источник получения воды и минеральных элементов (автотрофные полупаразиты) (Работнов, 1970).
Эту форму связей, может быть, вернее называть эпифитной, или квартирантской. Не совсем правильно считать ее механической, так как ряд механических связей компонентов сообщества, например схлестывание одного дерева ветвями другого, давление ствола или дерновины одних особей на другие и пр., как случайных и редко встречающихся, не входит в объем консортивных отношений. Следовательно, в пределах этой формы связей можно выделить только один тип — эпифитные связи.
Таким образом, консортивные связи в растительном мире представлены четырьмя основными типами: паразитический, симбиотический, сапрофитный и эпифитный.
В пределах каждого из этих типов связей можно выделить четыре группы (Арнольди, Борисова, Скалой, 1969).
I.	По характеру воздействия: прямые, когда используется непосредственно само живое растение (его вегетативные органы, цветки, семена и др.), и косвенные, когда используются опад, отмирающие части многолетних растений и выделения живых растений.
II.	По закономерности проявления: случайные, не имеющие даже статистически сколько-нибудь частой повторяемости и не оказывающие влияния на приспособление и численность особей видов, вступающих в контакт, и закономерные для данного биоценоза.
III.	По значению компонентов для консорции: обязательные (облигатные), когда существование их приспособительное (односторонне или обоюдно), и необязательные (факультативные), но
в той или иной мере закономерно повторяющиеся в пределах данного сообщества.
В консортивных отношениях насекомых с растениями отмечают несколько степеней облигатных связей. Л. В. Арнольди (Арнольди, Лавренко, 1960), а вслед за ним А. Ф. Емельянов (1965) выделили три степени, а в последнее время Л. В. Арнольди (Арнольди, Борисова, Скалой, 1969) принимает только две степени: I степень, когда насекомое использует кормовое растение только одного вида (или родственно близких) в данном биоценозе, без них оно не может существовать; зто монофагия, или узкая олигофагия; II степень, когда насекомое использует широкий круг пищевых связей в пределах одного биоценоза; это полифагия.
IV.	По времени: длительные, кратковременные, сезонные.
Структура консорций. Каждая консорция состоит из двух частей: центрального растения (основы, ядра консорции) и группы организмов — консортов, связанных с ним в своей жизнедеятельности.
1. Центральное растение консорции, ядро консорции (Быков, 1970, 1973), эдификатор (Беклемишев, 1951) или детерминант консорции (Работнов, 1970) — представлено высшим растением, «так как на поверхности суши фотосинтезирующие высшие растения являются как бы энергетической установкой биоценоза» (Лавренко, 1959а : 29).
Высшие автотрофные растения являются в консорции продуцентами, производящими большую часть органического вещества биоценоза (фитоценоза).
В. В. Мазинг (1969) считает, что центральными являются не все высшие растения, а только крупные по размерам и сложные по архитектонике — доминанты и здификаторы, оказывающие сильное средообразующее влияние на другие организмы. Т. А. Работнов (19696) же полагает, что центрами консорции могут быть не только высшие, но всякие автотрофные растения, в том числе мхи, водоросли и др.
По всей вероятности, центральными растениями консорции могут быть все автотрофные продуценты, но практически в первую очередь из-за большой трудности изучения консорций приходится обращать внимание на более крупные доминанты и здификаторы высших растений, хотя в особых, специфических условиях центральными могут быть и такие растения, как мхи и водоросли.
Наконец, некоторые зоологи считают, что центральным организмом консорции могут быть не только автотрофные растения, но и гетеротрофные организмы — животные. Так, В. Н. Беклемишев (1951 : 7) пишет, что «полевка с ее эктопаразитами, гельминтами, простейшими и бактериями, населяющими ее внутренние органы, опять есть целый консорций». Некоторые ботаники также полагают, что центральным ядром консорции могут быть животные, особенно морские, ведущие неподвижный образ жизни (Емельянов, 1965). А некоторые исследователи (Рафес, 1968; Дылис, 1973; Селиванов, 1974) считают, что ядром консорции могут быть не только автотрофные и гетеротрофные организмы, но даже мертвые, с чем согласиться нельзя.
В настоящей работе представление о консорциях рассматривается только в ботаническом аспекте.
Как говорилось ранее, центральной частью консорции может быть не только отдельный экземпляр растения (Беклемишев, 1951; Ниценко, 1971), видовая популяция (Лавренко, 1959а), но вид растений (Емельянов, 1965; Быков, 1970, 1973), синузия (из разных видов растений, относящихся к одной экобиоморфе; Быков, 1973), близкие виды (Работнов, 19696), а иногда даже целый род (например, клюква, сфагнум; Мазинг, 1969; Работнов, 19696).и т. д. В соответствии с этим можно выделять различные группы консорций: индивидуальная, или элементарная, ценопопуляционная, видовая, синузиальная, родовая. Из них наибольший
интерес представляют индивидуальная и ценопопуляционная как компоненты биоценоза и соответственно растительного сообщества.
2. Консорты (Мазинг, 1966; Быков, 1973), бионты (Беклемишев, 1951), консоргенты (Быков, 1970) — группа организмов, связанная в своей жизнедеятельности общностью судьбы с центральным видом консорции. У ботаников наиболее широкое распространение получил термин «консорты».
Консорты являются важнейшими потребителями — консументами и редуцентами — органического вещества, синтезированного продуцентами. За счет этой продукции существует подавляющая часть консортов, относящихся к различным группам растительного и животного мира.
Центральное эдификаторное растение консорции используется некоторыми консортами как место прикрепления, это консорты-эпифиты.
Среди растительных консортов наиболее важными в потреблении и трансформации органического вещества и его продуктов являются бактерии и грибы, особенно ризосферы (Скалой, 1968). К консортам относятся также мхи, лишайники, водоросли и некоторые высшие растения (паразиты, полупаразиты). А из животных консортов наибольшее значение, по-видимому, имеют беспозвоночные, особенно насекомые (Арнольди, 1960; Арнольди, Борисова, Скалон, 1969), это в основном фитофаги и фитопаразиты.
При выяснении позиции некоторых групп видов в структуре консорции возникают затруднения.
Мхи и лишайники в большинстве случаев относят к консортам (Мазинг, 1966), но иногда мхи в сообществе развиваются настолько мощно, что приобретают эдификаторное значение (например, на моховых болотах); в этом случае их следует рассматривать в качестве центрального вида консорции — продуцента.
Автотрофные полупаразиты — зто растения, которые получают от хозяина воду и элементы минерального питания, в то же время они способны фотосинтезировать органическое вещество, поэтому их нельзя относить к консортам-консументам, скорее их следует рассматривать как эпифиты, а автотрофное центральное растение — как субстрат для их прикрепления (Работнов, 19696).
Насекомоядные растения (росянка и др.) являются одновременно продуцентами, поскольку фотосинтезируют органическое вещество, и консументами, зоофагами — консортами, потребляющими многих насекомых и паукообразных, от которых они получают только азот [Косты-чев, 1922 (1924)], поэтому их скорее следует рассматривать как центральное растение консорции (Работнов, 19696), чем как консумент без облигатных трофических связей (Мазинг, 1966).
Лианы — центральный ли вид консорции или ее консорт, решить этот вопрос довольно трудно. С одной стороны, лианы всегда нуждаются в наличии опоры, с другой — это (за редким исключением) автотрофные организмы — продуценты. Если лианы считать консортами, то в таких консорциях оба ее компонента (дерево — лиана) являются продуцентами. В то же время в некоторых случаях в этой консорции лиана настолько мощно развивается (лианы-душители), что получает эдификаторное значение. Вероятно, вопрос о положении лианы в консорции следует решать по-разному, в соответствии с соотношением степени развития ее компонентов.
В зависимости от расположения консорта по отношению к центру, ядру консорции, можно выделять эпиконсорты, или эпибионты, когда они располагаются на поверхности центральной особи консорции, и эндоконсорты, или эндобионты, когда они обитают внутри эдификатора консорции (Беклемишев, 1951; Быков, 1973; Селиванов, 1974).
Из определения консорции В. Н. Беклемишева и Л. Г. Раменского — создателей этого понятия — ясно видно, что под консорцией они понимали
сочетание разнородных организмов, находящихся только в прямой, непосредственной связи между собой и имеющих общность судьбы в процессе их жизнедеятельности. Несмотря на это, некоторые ботаники высказывают совсем иную точку зрения о структуре консорции и в связи с этим об ее объеме.
В. В. Мазинг (1966, 1969) и Т. А. Работнов (1966, 19696, 1970) хотя и дают определение консорции, близкое к определению Л. Г. Раменского, В. Н. Беклемишева и Е. М. Лавренко, но принимают ее объем значительно шире, чем он установлен этими учеными.
Особенно ясно это видно из понимания В. В. Мазингом и Т. А. Работ-новым структуры консорции. В. В. Мазинг (1966) изображает консорцию
Рис. 44. Схема строения и типы консорций.
А — схема строения консорций (по: В. В. Мазинг, 1966): I—III — концентры; 1 — фитофаги и фитопаразиты, 2 — зоофаги и зоопаразиты. Б — три основные типы консорций (по: Б. А. Быков, 1970). Ядром является: I — автотрофный организм, происходит рассеивание накопленной им анергии; II — гемиавтотрофный организм, происходит рассеивание накопленной?™) энергии и собирание анергии, рассеянной автотрофными и гетеротрофными организмами; III — гетеротрофные'организмы, происходит концентрация и рассеивание энергии, полученной от автотрофных и гетеротрофных организмов. 1-й круг — ядро с андоконсорбентами; 2-й круг — эпиконсорбенты; 3-й круг — эксоконсорбенты. Стрелками показано направление расхода (потребления) вещества и энергии; кружочки с точкой — организмы растительные, черные кружочки — плотоядные; прямоугольники — вещества опада и фекалии.
в виде схемы, состоящей из ряда концентрических кругов вокруг центра — ядра, или эдификатора, консорции (рис. 44, А). Первый внутренний круг (I концентр) состоит из видов фитофагов и фитопаразитов (симбионты, паразиты, вредители и другие «потребители» — консументы, а также эпифиты), непосредственно связанных с центральным видом; второй круг (II концентр) образуют организмы, состоящие из видов зоофагов, зоопаразитов, живущих за счет организмов I концентра (насекомые — хищники, питающиеся фитофагами, насекомые, живущие на грибах, паразитах и т. д. или укрывающиеся в них — эпифиты); в третий круг (III концентр) входят виды, живущие за счет организмов II концентра (хищники и паразиты организмов второго круга и т. д.).
Для характеристики консорции наибольшее значение имеет I концентр; чем дальше от центра консорции, тем менее специфичны для консорции облигатные связи.
Такое понимание объема консорции разделяет и Т. А. Работнов.
Расширяя свое представление о консорциях, В. В. Мазинг в качестве примера рассматривает роль сосны на болоте. Сосна как эдификатор оказывает влияние на среду под своим пологом (задерживает свет, осадки,
дает опад хвои и ветвей и т. д.), вследствие чего она кондиционирует особые условия под пологом для жизни других видов. Эти виды растений, зависящие от сосны, также, по В. В. Мазингу, входят в число консортов сосны. Аналогично понимает объем консорций на болоте и Р. Неухеузл (Neuhausl, 1970). В. В. Мазинг считает, что раз эти, зависящие от сосны автотрофные растения в свою очередь имеют своих консортов, то получается, что одни консорции являются эдификаторными, основными, центрами, а другие, образованные автотрофными видами, — производными, подчиненными. Подчиненные консорции также имеют концентрическую структуру, как бы накладывающуюся на концентрическую структуру эдификаторной консорции. Это сложное строение консорций затрудняет распределение всех видов по концентрам.
Такое чрезмерное расширение объема консорции вряд ли можно признать целесообразным, так как при этом консорция теряет свою специфичность и становится чем-то неопределенным. Против этого вполне справедливо возражают Л. В. Арнольди, И. В. Борисова и И. С. Скалой (1969), которые считают, что под консорцией следует понимать лишь тот круг связей, который входит в I концентр В. В. Мазинга, охватывающий лишь непосредственно взаимодействующие с центральным членом консорции виды. Ведь одним из важнейших положений консорции, которое признает и сам В. В. Мазинг, является не только функциональная связь центрального члена консорции с его консортами, но и общность их эволюционной судьбы, взаимного приспособления их друг к другу в процессе эволюции. Компоненты же II и III концентров, которые выделяет В. В. Мазинг, не имеют прямых, непосредственных связей с центральным членом консорции и в данной консорции могут быть случайными элементами (например, неспециализированные хищники, связанные с консортами I концентра, и их паразиты); они могут быть компонентами других, совсем нс близких между собой консорций и у них может отсутствовать общность эволюционной судьбы.
В таком понимании объем консорции скорее соответствует представлению о «плеядах», выдвинутому Л. В. Арнольди и И. В. Борисовой (1966).
Под плеядой они понимают совокупность «всех типов связей изучаемого вида в пределах какой-либо конкретной территории. . . это понятие шире консорции и не связано обязательно с одним биоценозом, а охватывает все непосредственные связи исследуемого вида на данном участке его ареала» (Арнольди, Борисова, 1966 : 110).
Все же Т. А. Работнов (19696) отстаивает правомерность выделения нескольких концентров в пределах консорции, мотивируя это тем, что организмы II и III концентров воздействуют, иногда очень значительно, на организмы I концентра и тем самым влияют на центральное растение консорции. А кроме того, исключение организмов II и III концентров из состава компонентов консорции приведет к отказу признания консорции основной структурной единицей биоценоза.
Однако если встать на путь выделения в консорции трех концентров, то с тем же правом можно и дальше увеличивать количество концентров (IV, V, VI и т. д.), в которых компоненты каждого последующего концентра так или иначе связаны с компонентами каждого предыдущего. А так как в природе имеется связь всех предметов и явлений, то представление о консорции станет безграничным.
Нельзя согласиться с расширением понятия консорции и в другом отношении. В. В. Мазинг выделяет на болоте консорцию сосны, которая состоит из сосны как центрального ядра консорции и целого ряда консортов, к которым относятся не только растения и животные, находящиеся в прямых, непосредственных связях с сосной, но также и все те виды растений, которые растут под пологом сосны и зависят от нее вследствие изменения сосной среды под пологом и создания в результате этого особых кондиционных условий для их жизни. Если принять такой подход к вы
делению консорций, то и сообщество елового леса также следует считать консорцией, в которой центральный член — популяция ели, видоизменяя фитосреду, создает кондиционные условия под своим пологом для жизни всех растений нижних ярусов. В результате исчезает всякая граница между консорцией и сообществом.
Таким образом, следует сохранить то определение консорции, которое предложили В. Н. Беклемишев и Л. Г. Раменский, как особой системы в пределах биоценоза (соответственно и фитоценоза), в которой имеются прямые, непосредственные связи между центральным ее членом и ее консортами.
Типы консорций. В зависимости от позиции центрального вида в сообществе — продуцента и степени привязанности консорции к данному сообществу можно выделить различные типы консорций, объединяемые в несколько групп.
I.	По степени привязанности к сообществу: а) интрацентрические консорции, связанные с определенным сообществом, в котором имеется сильный эдификатор; другие виды сообщества зависят от созданного им биотопа; б) экстрацентрические консорции, находящиеся вне «своего» сообщества, сложенного из равноценных доминантов; в данном сообществе эти консорции имеются, но не процветают, тогда как оптимальные условия для них находятся в другом сообществе (Мазинг, 1966).
II.	По значимости центрального растения консорции: а) ведущие консорции, в которых центральный вид — высшее автотрофное растение, и б) второстепенные консорции, основным центральным растением которых являются почвенные бактерии, грибы, водоросли, если только сами они не принадлежат к компонентам ведущей консорции (Арнольди, Лавренко, 1960).
III.	По роли консорций в сообществе: а) эдифика-торные (Лавренко, 19596), или основные, консорции (Мазинг, 1966), в которых центральный вид является эдификатором сообщества; б) доминантные консорции (Лавренко, 19596), в которых центральный вид — доминант сообщества; в) производные консорции (Мазинг, 1966), в которых центральный вид является подчиненным эдификаторной, основной, консорции и г) зависимые консорции (Работнов, 19696), это консорции несамостоятельных автотрофных растений (эпифиты, автотрофные полупаразиты и пр.); центральный вид этих консорций может зависеть, даже в пределах одного и того же сообщества, от многих видов автотрофных растений и, следовательно, может быть связан с большим числом консорций. Но не всегда, как отмечает Т. А. Работнов (19696), средообразующая роль вида в сообществе определяется его фитомассой и занимаемой им площадью, так как влияние вида на среду зависит также от степени длительности и устойчивости его воздействия на нее, от величины аккумуляции, накопления пол ураз л сжившихся растительных остатков и т. д. Поэтому само по себе доминирование вида в сообществе, обычно связанное с преобладанием фитомассы, не в полной мере отражает значимость консорции. Доминантные консорции можно подразделять еще дальше на подтипы в зависимости от их средообразующего влияния (сильное, слабое), сезонности воздействия, устойчивости по годам и т. д.
Объединение консорций в группы и типы осуществлялось по близости в том или ином отношении их центральных видов — продуцентов, но, как считает Т. А. Работнов (19696), объединение консорций в некоторых случаях можно проводить и по общности консортов — консументов, так как некоторые консорты входят в состав нескольких, даже многих консорций и имеют в их жизни большое значение.
В сообществе можно выделить большое количество консорций, столько, как отмечает В. В. Мазинг (1966), сколько имеется в нем автотрофных видов. Но, учитывая чрезвычайную сложность и трудоемкость этой работы, следует на первых порах ограничиться вычленением только доми
нантных и эдификаторных консорций, так как они имеют наибольшее значение в жизни сообщества и наиболее константны.
Классификация консорций. Консорции как особые системы — единицы функциональной структуры биоценозов, а также основного их звена — растительного сообщества можно классифицировать. Одну из первых попыток наметить пути построения классификации консорций, учитывая растительные и животные организмы, сделал Б. А. Быков (1970, 1973). Популяционные консорции, выделяемые в пределах одного сообщества по популяции вида (а по его мнению, и по виду целиком), объединяются им в синузиальные консорции — по принадлежности центрального вида к одной и той же экобиоморфе (например, консорции мезофильных темнохвойных деревьев). Далее идет тип консорций, выделяемый по подклассу экобиоморф (например, консорции вечнозеленых голосеменных деревьев), которые объединяются в классы консорций по типу питания. Б. А. Быков выделяет всего три класса: 1) класс консорций автотрофных видов — их ядрами являются автотрофные организмы; накопленная ими энергия рассеивается гетеротрофными организмами; в нем выделяется: а) подкласс высших растений, доминирующих в растительном покрове суши, и б) подкласс макрофитных водорослей, доминирующих в растительном покрове морских шельфов; 2) класс консорций гетеротрофных видов — их ядрами являются сравнительно крупные, доминирующие по биомассе, численности и значению в ценозах животные; здесь происходит концентрация и рассеивание энергии, полученной от автотрофов и гетеротрофов; в этом классе — два подкласса: а) консорции морских растительноядных и плотоядных хищников и б) консорции наземных животных фитофагов и полифагов; 3) класс консорций гемиавтотрофных видов; их ядрами являются зеленые растения, обладающие, например, «насекомоядностью»: здесь происходят рассеивание энергии, накопленной в процессе фотосинтеза, и аккумуляция энергии, рассеянной в гетеротрофных организмах. Эти классы консорций Б. А. Быков иллюстрирует наглядными схемами, в которых показано направление движения энергии (рис. 44, Б).
Классификация Б. А. Быкова является экологической, поскольку в ее основу положено объединение консорций в группы разного ранга по жизненным формам неодинакового характера и объема. Классификацию консорций можно строить и по другим принципам: по систематическому (консорция одной популяции сообщества, консорция популяции вида, консорция популяции рода и т; д.), по фитоценотическому (ценопопуляционная консорция в пределах сообщества, консорция популяции вида в пределах ассоциации, консорция популяции вида в пределах формации и т. д.). Эти классификации консорций будут различаться между собой, но каждая из них будет иметь свое особое применение и назначение.
Динамика консорций. Структура консорции является сравнительно устойчивой, но не стабильной, и непрерывно в той или иной мере изменяется. Это связано с изменением характера развития и роли ее компонентов, в первую очередь центрального вида консорции, а также с изменением самого сообщества, членом которого она является.
Можно различать пять форм изменений консорций, три из которых (сезонные, флюктуационные и сукцессионные) указаны Т. А. Работно-вым (19696).
1.	Сезонные — связанные с сезонным ритмом жизни всех компонентов консорции, и в первую очередь ее центрального вида. Они выражаются в длительности вегетации центрального вида, приуроченности цветения и плодоношения к определенному периоду, в изменении по сезонам нарастания и отмирания надземных и подземных органов, массы живого и мертвого вещества. При этом в течение сезона меняются состав и активность жизнедеятельности гетеротрофных организмов, особенно почвенных микроорганизмов, в связи с изменением ритма жизни и раз
вития центрального вида консорции и изменением почвенных гидротермических условий.
2.	Флюктуационные — выражающиеся в изменении состава, численности и жизненного состояния компонентов консорции в связи с разными погодными условиями, с мало еще изученными циклами развития отдельных консортов (например, массового размножения кедрового шелкопряда, саранчи и др.); при этом может ослабевать жизнедеятельность и могут отмирать одни компоненты консорций, активизироваться и возникать другие; при резкой смене погодных условий или массовом размножении вредителей — консортов может ухудшиться развитие или даже может отмереть центральный вид консорции, при этом она сама разрушается.
3.	Сукцессионные — вероятно, очень многообразные и совершающиеся в связи с сукцессионными сменами самих растительных сообществ.
4.	Онтогенетические — отмеченные впервые Е. М. Лавренко (1959а), сущность которых состоит в том, что в связи с онтогенетическим развитием высшего растения — центра консорции — изменяются состав, численность и степень жизненности консортов, т. е. состав и структура консорции.
5.	Эволюционные — совершающиеся в процессе многовековой эволюции растительного покрова: в непрерывно меняющихся растительных сообществах формируются одни консортивные связи, перестраиваются другие, отмирают третьи и т. д.
В настоящее время нет никаких конкретных данных о сукцессиях структуры консорций, тем более неизвестна эволюция их структуры, поскольку до сих пор неизвестна эволюция структуры и самих сообществ.
Пространственные изменения консорций. В различных географических зонах, ландшафтах и типах растительности, как отмечают В. В. Мазинг (1969) и Т. А. Работнов (19696), консорции проявляют себя по-разному и играют неодинаковую роль в биоценозах и основном их звене — растительных сообществах.
Один и тот же вид высшего растения в разных географических зонах, биоценозах, экологических нишах образует консорции, неодинаковые по составу консортов, а также их численности и жизнедеятельности. Поэтому разграничивать эти консорции можно с различной степенью достоверности в зависимости от уровня современного знания биоценоти-ческих связей. В первом приближении достаточно знать основные трофические связи, а для более подробного познания консорций необходимо выяснять и более специализированные связи различных групп консортов (Работнов, 19696).
По всей вероятности, как полагает В. В. Мазинг, наибольшее значение имеет изучение консорций в малодоминантном растительном покрове умеренных широт. В этих условиях большинство видов сообщества разделяется между основными консорциями. При движении от тропиков к умеренным и далее к арктическим широтам консорции упрощаются. В Арктике, как считает В. В. Мазинг, изучение консорций теряет свое значение вследствие преобладания абиотических (физико-географических) факторов над ценотическими. В то же время в тропиках, особенно в тропических лесах, изучение консорций становится настолько сложным, что практически невыполнимо.
Значение изучения консорций. Изучение консорций в биоценозе и «го основном звене — фитоценозе — имеет большое значение для:
1)	выяснения одного из важнейших аспектов взаимоотношения в нем ^растений, что позволяет глубже и шире вскрыть сущность и формы взаимоотношения растений в сообществе в целом;
2)	познания одной из сторон функциональной структуры сообщества и ее морфологического выражения;
3)	выявления причин и закономерностей распределения некоторых видов растений по площади сообщества;
4)	более глубокого понимания жизни и динамики сообществ путем выяснения степени активности и жизнедеятельности некоторых полезных (например, клубеньковых бактерий и др.) и вредных (например, паразитов и др.) консортов и степени их воздействия на центральное растение консорции.
Пути изучения консорций. Пути изучения консорции как структурной части биоценоза и его важнейшего звена — растительного сообщества кратко, но очень полно изложены в работе Л. В. Арнольди и Е. М. Лавренко (1960 : 8). Они пишут, что для глубокого познания консорций необходимо изучение:
1)	гетеротрофных цветковых растений, паразитирующих на других цветковых растениях;
2)	грибов, паразитирующих на тех или иных надземных и подземных органах высших растений;
3)	микоризы на корнях высших растений;
4)	паразитических и симбиотических бактерий, живущих в тех или иных органах высших растений;
5)	микроорганизмов (грибов, бактерий) ризосферы высших растений;
6)	эпифитов из высших растений (цветковых и папоротникообразных), преимущественно в субтропических и тропических странах;
7)	зпифитов из лишайников, мхов и водорослей;
8)	животных-фитофагов (насекомые, клещи, черви), постоянно или временно живущих в тех или иных органах высших растений или на их поверхности и питающихся за их счет;
9)	животных-фитофагов, или собирателей пыльцы и нектара, существующих за счет растений, но непосредственно на них не живущих;
10)	пищевых связей растений с различными группами животных (в том числе млекопитающих и птиц), имеющих неспециализированное питание или временно и случайно использующих те или иные виды растений, особенно поедающих плоды и семена; при этом происходит, с одной стороны, снижение семенной продуктивности растений, а с другой стороны — распространение семян;
11)	механического воздействия животных (копытных, грызунов) на растения (вытаптывание, скусывание).
Изучение структуры консорций необходимо проводить с учетом их динамики — сезонной, флюктуационной и других типов ее изменчивости.
Консортивные связи необходимо познать в процессе онтогенеза тех или иных видов растений в сообществе. На зто впервые обратил внимание Е. М. Лавренко (1959а) и более широко развил Т. А. Работнов (19696). Задачами изучения возрастной структуры консорций он считает: 1) определение участия отдельных возрастных групп центрального растения консорции — продуцента — в создании энергетической базы консорции; 2) выяснение состава и обилия консортов в пределах отдельных возрастных групп; 3) установление доли участия различных консортов — консументов и редуцентов — в использовании энергии, создаваемой отдельными возрастными группами продуцента; 4) влияние различных консортов на жизненное состояние и судьбу особей отдельных возрастных групп.
Понятие о ц е н о я ч е й к е1
Ценоячейка (Ипатов, 1963, 1966), ниша взаимовлияний (Ниценко, 1971), ультрамикрогруппировка (Работнов, 19726).
Элементарной единицей общественной жизни растений В. С. Ипатов (1963, 1966) считает ценоячейку, это «группа растений, между которыми
1 От греческого слова «койнос» (латинизированное «ценоз») — общий и русского слова «ячейка».
имеются индивидуальные пищевые непосредственные взаимодействия (через среду)» (Ипатов, 1966 : 60), т. е. это группа растений, функционально связанная через среду. Аналогичную единицу растительного покрова выделил и А. А. Ниценко (1971 : 60). Он дает о ней более развернутое представление: «В общей ткани взаимовлияний можно выделить локально ограниченные ячейки, в пределах которых практически каждое растение влияет на каждое. Внутри таких ячеек существует более или менее тесная взаимообусловленность на всем их пространстве. Очевидно, что каждая такая ячейка будет ограничена горизонтальным контуром, но такой участок не обязательно будет однотипным внутри себя. Кроме того, контуры ячеек будут накладываться друг на друга. По существу каждое растение в растительном ковре окружено своей ячейкой, простирающейся до тех пор, пока распространяется его влияние на соседей и пока соседи еще оказывают на него обратное воздействие. Эти отдельности определяются прежде всего характеристикой системы взаимовлияний внутри ячеек» (Ниценко, 1971 : 61—62). И далее: «Для ограниченных участков, связанных практическим наличием взаимовлияния каждого растения на каждое, можно предложить термин „ниша взаимовлияний" или сохранить термин В. С. Ипатова „ценоячейка"» (Ниценко, 1971 : 63). Таким образом, А. А. Ниценко также признает, что ценоячейка выделяется по характеру взаимовлияний внутри нее, но придает ей и некоторое пространственное выражение, подчеркивая, что зто ограниченный, горизонтально оконтуренный участок.
Термин А. А. Ниценко больше отражает сущность этой элементарной единицы, но термин, предложенный В. С. Ипатовым, хотя и неудачен,1 но имеет приоритет и уже упоминался в ряде геоботанических работ.
Объем ценоячейки, по В. С. Ипатову, определяется одним (или несколькими) из взаимодействующих видов, занимающим в ней центральное, господствующее положение; кроме того, в нее входят растения, имеющие сходные потребности (особи одного вида или одной зкобиоморфы), связанные (контактирующиеся) непосредственными пищевыми взаимоотношениями с этим центральным растением и находящиеся в зоне его непосредственного влияния, т. е. в пределах фитогенного поля А. А. Ура-нова (1965) или здасферы Б. А. Быкова (1973). Пищевые взаимоотношения В. С. Ипатов (1966 : 60) понимает очень широко, как «любое воздействие одних растений путем потребления и трансформации вещества и энергии на поглощение вещества и энергии другими растениями». Границы ценоячейки определяются крайними растениями, еще связанными с центральным.
По мнению В. С. Ипатова, если взять участок леса, образованный однородными деревьями (по возрасту, по напряженности взаимовлияния, по расстоянию друг от друга), то в этом лесу любое дерево можно рассматривать как центр ячейки, которая в этом случае морфологически неуловима. Но так как деревья в лесу всегда различаются между собой по степени развития, возрасту, расположению по площади и т. д., то число ценоячеек будет равно числу лучше развитых господствующих деревьев, образующих центр ячеек, в которые входят все другие растения, находящиеся под влиянием этого центрального дерева (рис. 45).
Чем сильнее роль главного, центрального растения, тем больше от него зависят другие компоненты ячейки и тем целостнее сама ячейка. Но взаимообусловленность растений в ячейке разная, она выше в лесном сообществе, чем в луговом. Взаимоотношения компонентов в одной ячейке также неодинаковы, так как состав и строение ее определяются порою не только взаимоотношениями между растениями, но и условиями среды и даже случайностями (Ниценко, 1971).
1 Неправомерно составлять термин па разноязычных слов, в данном случае из греческого («койпос») и русского («ячейка»).
В. С. Ипатов считает, что ценоячейка не является стабильной единицей, а существует только во времени. Например, в лесу с возрастом площадь каждой ценоячейки увеличивается, а число их сокращается; изменяется и степень их выраженности — в ранних стадиях ценоячейки выражены слабо, в период интенсивного изреживания древостоя они выражены отчетливо, и в спелом лесу они снова становятся неуловимыми.
Морфологическая выраженность ценоячеек может быть разная. Внешне это может проявляться в лесу в большем расстоянии между деревьями разных ценоячеек по сравнению с расстоянием деревьев внутри ячейки, в изолированности групп растений, в границе влияния цено-например, в мохово-лишайниковом
ячейки на мозаику нижних ярусов; сосняке границы лишайниковых микрогруппировок с моховыми проходят по границам групп сосен. Иногда же, как отмечает В. С. Ипатов, морфологически ценоячейки совсем не выражены.
Представление о ценоячейке, по мысли В. С. Ипатова (1966), отражает единство непрерывности и дискретности растительного покрова. Непрерывность выражается в том, что одни и те же растения могут входить в состав разных ценоячеек, если они связаны с другими растениями, не влияющими друг на друга. Они могут образовывать непрерывную ткань (Ниценко, 1971) растительного покрова в результате индивидуальных пищевых взаимоотношений
Рис. 45. Схема расчленения участка леса на ценоячейки.
а — изолированные ценоячейки, б — частично налегающие друг на друга. 1 — стволы, 2 — кроны деревьев.
между растениями разных ячеек. Дискретность же состоит в более частом повторении одних ценоячеек по сравнению с другими, нередко в сгущении одинаковых устойчивых групп в одном месте пространства, а также в неодинаковой напряженности взаимовлияний между разными особями. Это А. А. Уранов (1965 : 252) называет мозаичным, или пятнистым, распределением напряженности фитогенного поля.
Таким образом, любой участок растительного покрова состоит из ценоячеек, своего рода квантов общественной жизни растений. В. С. Ипатов (1970) различает три типа ценоэлементов — коллективов растений: конфасции [прямые воздействия только внутри ценоэлемента (симбиотические, паразитические и др.) — зто консортивные связи в широком смысле], ценоячейки и синузии. В зависимости от того, какой из ценоэлементов является главным в растительном покрове, В. С. Ипатов (1970) выделяет три простых формы организации растительного покрова: 1) коном, когда главным ценозлементом его является конфасция, 2) ценом, когда главный ценоэлемент — ценоячейка и 3) сином, когда главный элемент — синузия.
В качестве примера ценома В. С. Ипатов приводит группу деревьев на лугу вместе с травяным и моховым ярусами, характер которых определяется древесной ценоячейкой; группу елей (ценоячейка) в березняке с травяным и моховым покровом под их кронами.
В. С. Ипатов считает, что ценому соответствует до некоторой степени микрогруппировка И. Д. Ярошенко, парцелла Н. В. Дылиса, биогруппа лесоводов, но это не полное совпадение, так как ценом выделяется по функциональным связям, а микрогруппировка, парцелла — зто морфологические категории. Сином же ближе к фитоценозу при его практическом выделении.
Вряд ли можно ценоячейку, или цепом, сопоставлять с биогруппой лесоводов, так как биогруппа — это структурная часть древостоя, а лесная ценоячейка, или ценом, включает не только древостой (или одно дерево), но и часть нижних ярусов, связанных с этим деревом или группой деревьев.
X. X. Трасс (1970) считает, что ценоячейка близка по существу био-ценотической единице — консорции (в смысле Мазинга, 1966). С этим можно согласиться, если принимать консорцию в том расширенном объеме, какого придерживается В. В. Мазинг (1966). Если же консорцию понимать так, как понимали ее В. Н. Беклемишев, Л. Г. Раменский и большинство ботаников, то ее нельзя приравнять к ценоячейке, так как основа консорции, как отмечает и сам В. С. Ипатов, — прямые, физиологические связи (симбиотические, паразитические и др.), а основа ценоячейки — пищевые связи (в очень широком понимании) через среду, т. е. изменение «пищевых» условий среды одним растением для жизни других. Далее, консорция представляет собой систему связей растительных и животных организмов, тогда как в ценоячейке, судя по работам В. С. Ипатова, рассматриваются связи только между растениями. Кроме того, консорция — это чисто функциональная категория, выделяемая только по характеру связей между ее компонентами, тогда как ценоячейка, хотя и выделяется по характеру связей, — до некоторой степени пространственная единица. А. А. Ниценко (1971) считал ее локально ограниченным участком, который можно оконтурить.
Понятие о ценоячейке, или нише взаимовлияний, как элементарной единице общественной жизни растений или одной из элементарных единиц функциональной структуры сообщества, несомненно представляет большой теоретический интерес, но выделение и изучение ее в природе в большинстве случаев встречает ряд затруднений, что отмечает и сам В. С. Ипатов.
Это объясняется тем, что хотя ценоячейка и представляет собой довольно целостное образование, но, как отмечает В. И. Василевич (1973 : 1251), «состав ценоячейки в известной мере неопределен, количественные соотношения видов довольно случайны. По одной ценоячейке трудно судить, с какого рода растительностью мы имеем дело».
Выделение ценоячеек даже в лесных сообществах, состоящих из крупных деревьев, каждое из которых оказывает влияние на сравнительно большую территорию, вызывает ряд сложностей. В лесу почти каждое господствующее дерево связано непосредственными пищевыми связями (обычно конкурентными, иногда срастанием корней и др.) с несколькими окружающими, тоже господствующими деревьями. В этом случае неясно — каждое ли из этих господствующих деревьев образует свою особую ячейку или же все эти связанные между собой пищевыми связями деревья образуют единую ячейку. Если все они равноправны, то каждое из них в свою очередь связано пищевыми связями с еще несколькими соседними деревьями. При этом возникает затруднение, куда же относить дерево, одновременно находящееся в прямых пищевых связях с 2—3 соседними, одинаково господствующими деревьями.
Еще больше возникает затруднений при выделении ценоячеек на лугах, в степях и пр., в которых корневые системы теснейшим образом переплетаются между собой, а у некоторых растений далеко уходят от материнской особи.
В травяных сообществах неясно, какие особи из нескольких доминантных видов принимать за центральные и как выявить сферу их влияния и пищевые связи с другими растениями, порою далеко отстоящими от данного, принятого за центральное.
Неясна граница ценоячеек в тех случаях, когда одна и та же особь растения простирается на большой площади, например, плети одной и той же особи брусники, черники и некоторых других кустарничков достигают нескольких метров длины, так что располагаются в зоне влияния нескольких крупных деревьев. С одними из них кустарничек связан
своими корневыми системами подземных побегов, а с другими — облиственными побегами с придаточной корневой сетью, образующими целые пятна, заросли под кронами.
Таким образом, площади (контуры) ценоячеек в сообществе настолько накладываются, перекрывают друг друга, что практически разграничить их трудно, а порою и невозможно. Изучать же взаимоотношения членов ценоячейки можно только тогда, когда ясна ее площадь или известно, какие особи растений разных видов входят в нее.
Понятие об экойде1
Понятие об экоиде. выдвинул Г. Негри (Negri, 1954), который характеризует его как систему одного индивида с его средой или эдасферой в смысле Б. А. Быкова. Г. Негри пишет, что между растительным индивидуумом и его местообитанием имеется постоянный обмен и сложные взаимодействия, которые существуют в течение всей жизни организма. Эта равновесная по результатам система может быть принята как элементарная экологическая единица — зкоид (1'ecoide) (Negri, 1954 : 597). Несомненно, зкоид — понятие, близкое по объему к ценоячейке В. С. Ипатова, но представляющее собой элемент скорее не фитоценоза, а экосистемы (Александрова, 1969).
VI. СТРОЕНИЕ СООБЩЕСТВ РАЗЛИЧНЫХ ТИПОВ РАСТИТЕЛЬНОСТИ
Каждый тип растительности, слагаясь из определенного набора доминантных и эдификаторных биоморф, имеющих различную высоту, форму роста, характер надземной и подземной частей и неодинаковый ритм жизни, обладает и своим особым характером строения.
Лесные сообщества, состоящие из многолетних древесных растений, высоко поднимающих свои кроны над землей, значительно отличаются по своему строению от невысоких степных и луговых травяных сообществ, у которых надземные части отмирают на зимний период. Отличаются они и от моховых сообществ, имеющих высоту всего несколько сантиметров, и от водных сообществ, располагающих свои надземные части в воде, на поверхности воды и над водой.
В одних типах растительности строение сообществ очень сложное, в других, наоборот, простое. Иногда более ясно выражено вертикальное расчленение — ярусность (леса), иногда горизонтальное — мозаичность (особенно пустынные, тундровые сообщества).
Строение разных чипов растительности изучено неодинаково подробно. Больше всего данных имеется о лесах умеренных широт, значительно меньше — о пустынных и тундровых сообществах и совсем мало — о тропических лесах.
Если в предыдущих главах были рассмотрены важнейшие структурные элементы сообществ в общем плане, то далее следует выяснить основные особенности строения сообществ отдельных типов растительности.
СТРОЕНИЕ ЛЕСНЫХ СООБЩЕСТВ
Из всех типов растительности наиболее сложное и в большинстве случаев достаточно ясно выраженное морфологическое расчленение имеют лесные сообщества, особенно умеренных широт. В них можно видеть все основные типы морфологической структуры: ярусность, мозаичность
1 От греческого слова «ойкос» — дом.
и синузиальность, но в первую очередь бросается в глаза вертикальное расчленение растительности на ярусы.
Ярусность.1 Ярусность, или вертикальная стратификация, растительности является, по свидетельству Г. Ф. Морозова, В. Н. Сукачева и других исследователей лесов, наиболее важной и ясно выраженной чертой строения каждого лесного сообщества.
В лесах умеренных широт можно различать четыре яруса: древесный, кустарниковый, травяно-кустарничковый и мохово-лишайниковый (рис. 1). Каждый из них в зависимости от предельной высоты входящих в него видов подразделяется на подъярусы.
Наиболее сложно построен древесный ярус (древостой). В нем можно выделить два подъяруса: верхний (1-й) — из деревьев первой величины (ель, сосна, береза, дуб и др.) и нижний (2-й) — из деревьев второй величины (серая ольха, яблоня, полевой клен и др.) и деревьев первой величины, которые в данных условиях местообитания вырастают низкорослыми (еловый нижний подъярус в заболоченном сосняке). Хвойные древостои обычно одноподъярусные, а широколиственные часто двухподъярусные (рис. 6). Некоторые лесоводы подъярусы древостоя считают ярусами (1-й и 2-й). В пределах древостоя можно выделять и пологи, различающиеся по высоте вследствие разного возраста или же разной степени угнетения деревьев. Так, в разновозрастном ельнике древесный ярус можно расчленить на 2—3 полога древостоя и 2—3 полога подроста, т. е. всего 4—6 пологов (рис. 7). К подросту относятся деревья ниже 1/4 высоты верхнего полога. Кроме того, в лесу имеются и всходы, к которым условно относят молодые растения до 10 см высоты.
Один подъярус древостоя отличается от другого по видовому составу древесных пород, высоте и ряду других таксационных показателей. Пологи древостоя обычно различаются между собой по высоте (в связи с разным возрастом, а частично и степенью угнетения слагающих их растений), все пологи (например, в еловом лесу) могут быть сложены одной и той же древесной породой. Иногда пологи в лесу образованы разными видами деревьев (например, при разной высоте подроста ели и подроста березы).
Не всегда пологи достаточно ясно отграничены один от другого, например в разновозрастных и разновысотных еловых лесах Севера; в этом случае древостои приходится расчленять на пологи формально, только по колебанию высоты. Более четко выражено расчленение древостоя на пологи в лесах, возникающих после рубки или пожара, когда в них имеется верхний, более или менее одновозрастный полог и располагающийся внизу подрост.
Кустарниковый ярус в лесу можно расчленить на два подъяруса: верхний (например, лещина) и нижний (например, жимолость, шиповник, бересклет и др.).
В травяно-кустарничковом (или травяном) ярусе можно выделить до трех подъярусов: верхний из высокотравья (Aconitum, Calamagrostis, Filipendula и др.), средний из низкотравья (Solidago, Hieracium, Ranunculus, Aegopodium, Vaccinium и др.) и нижний из мелкотравья (Oxalis, Mai-anthemum, Trientalis и др.). Мохово-лишайниковый (моховой или лишайниковый) покров обычно одноподъярусный и только редко можно различать в нем два подъяруса (например, верхний из Polytrichum commune Hedw. и нижний из Sphagnum girgensohnii Russ.).
По свидетельству П. Ричардса ( Richards, 1952), даже во влажных тропических лесах ярусность древостоя выражена часто достаточно хорошо (рис. 46).
О подземной ярусности лесных сообществ также уже говорилось, здесь можно еще раз отметить, что в лесных сообществах достаточно четко вы-
1 О вертикальном расчленении лесных сообществ более подробно сказано в III главе.
Рис. 46. Профильная диаграмма климаксового вечнозеленого леса на о. Тринидад (Вест-Индия) (по: Р. Richards, 1952).
А — асе. Сагара — Eschweilera, Б — асе. Mora cxcelsa.
ражена подземная ярусность, представленная наиболее глубоким ярусом древесных пород, ярусом корневых систем кустарников, ярусом подземных частей трав и кустарничков и самым верхним горизонтом густого переплетения корней трав, кустарничков и наиболее тонких физиологически активных корешков деревьев и кустарников (рис. 9).
В лесных сообществах кроме ярусов, как говорилось ранее, достаточно четко выделяются фитоценотичеСкие горизонты. В хорошо развитом взрослом сообществе можно выделить семь горизонтов (рис. 23): 1) верхний кроновый из верхних, интенсивно фотосинтезирующих частей крон, 2) нижний кроновый из нижних, живых частей крон с ослабленным фотосинтезом, 3) кроново-стволовый, куда относятся отмершие части крон деревьев и соответствующие им отрезки стволов, 4) стволовый, включающий отрезки стволов между отмершей частью крон и кронами кустарников, 5) кустарниковый из крон кустарников, 6) травяно-кустарничковый, образованный травяно-кустарничковым ярусом, и 7) мохово-лишайниковый. В каждый из этих слоев кроме листовой массы входят также части стволов древостоя и стволиков кустарников, расположенные в пределах этого слоя.
Не все слои в лесу достаточно хорошо выражены, некоторые могут совсем выпадать, например, может отсутствовать кустарниковый горизонт, иногда травяно-кустарничковый, а иногда и мохово-лишайниковый (в чистых ельниках). Наименьшее число горизонтов в густом чистом мертвопокровном ельнике и букняке, здесь можно выделить два кроновых и один стволовый.
Мозаичность. Хотя в лесных сообществах мозаичность выражена не столь четко, как ярусность, но, по всей вероятности, она имеется во всех естественных лесах.
Наиболее ясно мозаичность, или горизонтальная неоднородность, растительности выражена в смешанных лесах с групповым расположением древесных пород разных видов, особенно если они значительно различаются своими эколого-биологическими свойствами и степенью прозрачности крон. Каждая такая группа деревьев одного вида представляет собой особый микрофитоценоз (например, микрофитоценоз дубовый, микрофитоценоз еловый в дубово-еловом лесу), отличающийся от окружающих групп характером растительности по всему вертикальному профилю, во всех ярусах, так как каждая древесная порода по-своему видоизменяет среду и создает свой особый биотоп.
Каждый ярус микрофитоценоза сложен одной или несколькими микрогруппировками (мозаичное пятно или пятна в пределах одного яруса).
В смешанных лесах с равномерным диффузным распределением видов по площади сообщества и в одновидовых лесах микрофитоценозы возникают только тогда, когда имеются участки с неодинаковой сомкнутостью древостоя; они различаются между собой условиями среды и микрогруппировками нижних ярусов. Если же в этих лесах древостой густой и однородный, то микрофитоценозы в них не возникают, а мозаичность представлена наличием различных микрогруппировок только в нижних ярусах леса.
Под пологом леса можно выделить по крайней мере пять микроместообитаний, или экологических ниш: 1) под кронами деревьев, где относительно темно, сухо, много опавшей хвои или листьев и меньше или слабо развиты нижние ярусы леса, 2) по краям крон, где несколько светлее, больше проникает сквозь полог дерева атмосферных осадков, 3) между кронами, где еще светлее и влажнее, меньше корней деревьев, лучше развиты нижние ярусы и почвообразовательный процесс идет несколько иначе, чем под кронами деревьев, 4) участки полуразложившейся и разложившейся древесины (упавшие стволы, пни и др.), 5) микрорельеф, созданный самой лесной растительностью, — приствольные кочки, рытвины на месте вывороченных корневых систем и др. Кроме того, в лесу имеется
еще одна микрониша — прогалины, «окна», заросшие обычно травяной или кустарниковой растительностью (рис. 47).
Чем значительнее эдификаторная роль древостоя, тем больше он видоизменяет среду различных микроместообитаний и создает большую ее контрастность. Это приводит к более резкой выраженности мозаичности нижних ярусов сообщества и появлению большого количества микрогруппировок травяно-кустарничкового и мохово-лишайникового ярусов, или конгрегаций (живой напочвенный покров, в понимании лесоводов).
Кроме того, в каждом лесном сообществе имеются виды, обладающие вегетативным размножением, растущие группами, пятнами, зарослями (кислица, толокнянка, сныть, орляк и др.) и увеличивающие этим мозаичность — количество микрогруппировок. Еще больше она возрастает в результате неоднородности среды — экотона, например наличия пер-
Рис. 47. Экологические ниши в лесу.
1 — под кронами деревьев, 2 — на краю крон деревьев, з —- между кронами, 4 — на полуразложив-лгейся и разложившейся древесине (стволы, пни и др.), 5 — приствольные повышения, 6 — прогалины.
вичного микрорельефа, различной каменистости или неодинакового механического состава почв и т. д.
Таким образом, мозаичность в лесных сообществах обусловлена прежде всего самим лесом, создающим различные экологические пиши. Наличие микрофитоценозов связано с неоднородностью древостоя (неодинаковый состав, сомкнутость и др.); они не могут возникнуть под влиянием неоднородности нижних ярусов или первичной микросреды. Микрорельеф определяет появление только различных микрогруппировок нижних ярусов леса и их конгрегаций и не может вызвать неоднородности древесного яруса, наоборот, сам древостой, особенно состоящий из сильных эдификаторов, несколько нивелирует эти различия микросреды (экотопа) под пологом леса. Когда же неоднородность первичной среды (рельефа, характера почв и др.) в сообществе настолько сильна, что вызывает появление древостоя другого состава и способствует сильному изменению сомкнутости, то в этом случае эти участки являются скорее фрагментами разных ассоциаций, чем микрофитоценозами.
Степень сомкнутости древостоя, простота или сложность его видового состава и характер строения в естественных условиях зависят в значительной степени от климатических и почвенно-грунтовых условий.
1. Климатические условия. Коренные леса средней тайги и среднего пояса гор как одно-, маловидовые, обладающие большой сомкнутостью имеют наиболее простое горизонтальное строение лесных сообществ: микроценозов встречается мало и вызваны они только различной сомкнутостью древостоя; значительное эдификаторное воздействие древостоя
создает довольно однородные условия под его пологом и сравнительно небольшое количество микрогруппировок. Чем севернее и выше в горы, тем больше разреженность и низкорослость древесного яруса. В связи с этим уменьшается его эдификаторное воздействие на гижние ярусы, упрощается ярусность, но увеличивается мозаичность сс эбществ, в основном количество микрогруппировок. Чем южнее, тем богаче видовой состав древостоя и тем больше усложняется строение: ярусность и мозаичность сообщества, причем возрастает в нем количество микроценозов.
2. Почвенно-грунтовые условия. Чем более неблагоприятны почвенногрунтовые условия для жизни леса, тем более однообразна растительность, низкоросен и разрежен древостой и тем проще его ярусное строение, часто проще и его мозаичность.
Микроценозы особенно хорошо выражены в наших хвойно-широколиственных и широколиственных лесах, где их бывает 10—12—15 в одном сообществе. Несколько меньше их — 6—8 — в чистых хвойных лесах южной тайги, имеющих также довольно сложное строение, меньше всего их — 2—4 — отмечено в однообразных сосновых лесах на бедных сухих почвах.
В качестве примера можно привести состав микроценозов четырех различных лесных сообществ, описанных М. И. Сахаровым (1951) в сосновых лесах Белорусского Полесья (по терминологии автора — цено-элементы сосняка лишайникового и сосняка брусничного) иН. В. Дылисом (1969) в еловых и широколиственно-еловых лесах в Смоленской обл. и в Подмосковье (по терминологии автора — парцеллы) (рис. 36; табл. 5).
Площадь отдельных лесных микроценозов может колебаться от нескольких квадратных метров (небольшое «окно», заросшее травяной растительностью) до сотен и даже тысяч квадратных метров (одновидовой, равномерно сомкнутый древостой). Так, П. Д. Ярошенко (1961) в березовых лесах в бассейне р. Амура выделил семь микрофитоценозов, площадью каждый из них 4—10 м2.
Синузии. Основной синузиальной единицей, как уже говорилось, является социета, выделяемая в поле по видовому составу экобиоморф.
Синузии в лесу иногда совпадают с пространственными морфологическими структурными частями сообщества. Социеты из одной или нескольких близких экобиоморф могут совпадать только с ярусами или микрогруппировками, выделяемыми в пределах одного яруса. Например, в еловом лесу ярус ели с эколого-биологической точки зрения является социетой ели, густой ярус таволги в лесу — также социета.
Но такое совпадение бывает не всегда. Так, в еловом лесу целый ярус или только одна его микрогруппировка с господством черники, кислицы, майника и других видов представлен двумя социетами: социетой черники (кустарничек) и социетой кислицы (мелкотравье). Древесный ярус смешанного леса состоит из социеты березы (листопадная мелколиственная древесная порода) и социеты ели (вечнозеленая хвойная древесная порода). Моховой ярус также могут слагать несколько социет: 1) зеленых гилоко-миевых мхов, 2) политриховых мхов, 3) сфагновых мхов, 4) пластинчатых лишайников [Peltigera aphthosa (L.) Willd., Nephroma arcticum (L.) Torss. и' др. ].
Микрофитоценозы и конгрегации по объему всегда шире синузий; каждый из их ярусов может быть представлен одной или несколькими синузиями.
Кроме ярусных и внутриярусных синузий, в некоторых лесных сообществах иногда развиты эпифитные синузии — аэросинузии, представленные в лесах умеренных широт группами мхов, печеночников, лишайников и водорослей, растущих на стволах (стволовые синузии) и на ветвях (ветвенные синузии ) (рис. 48).
Моховые аэросинузии приурочены преимущественно к лиственным древесным породам (осина, липа, дуб и др.), особенно толстым и старым,
Состав микроценозов различных лесных сообществ
Тип леса	Коренные микроценозы		Производные микроценозы
	основные	дополняющие	дополняющие
Сосняк лишайниковый (по М. И. Сахарову, 1951) С. брусничник (по М. И. Сахарову, 1951) Ельник зеленомошник (по Н. В. Ды-лису, 1969) Дубо-ельник волосистоосоковый . (по Н. В. Ды-лису, 1969)	1.	Сосновый с большой сомкнутостью (0.8— 0.9); слабо развит лишайниковый и травяной покров. 2.	Сосновый разреженный (0.6); ясно выделяется лишайниковый ярус с пятнами мхов и куртинами трав. 3.	«Окно»; мощно развит лишайниковый ярус 1.	Сосновый сомкнутый (0.8—0.9). 2.	Сосновый разреженный (0.6—0.7). 3.	Сосновый с вторым пологом ели (0.8). 4.	Сосновый с подростом ели. 5.	«Окно»; сплошной травяной и моховой ярусы. 1. Елово-моховой (60%). 1. Елово-волосистоосоко-вый (56%). 2. Елово-кисличный (23%).	2.	Елово-волоси-стоосоковый (2%). 3.	Елово-щитов-никовый (4%). 4.	Елово-мертвопокровный (4%). 3.	Крупнопапоротниковый в «окне» (8%). 4.	Дубово-сны-тевый (4%). 5.	Елово-щитов-никовый (2%). 6.	Лещиново-щи-товниковый в «окне»(1 %). 7.	Снытевый в небольшом «окне» (0.5%).	5.	Елово-мши-сто-марьянни-ковый (20%). 6.	Долгомошни-ковый в «окне» (1.5%). 7.	Лещиново-мертвопокровный в «окнах» (2.5%). 8.	Елово-папоротниковый с бузиной (6%). 8.	Елово-пальчатоосоковый (3%). 9.	Дубово-оси-ново-меду-ничный (1%). 10.	Осиново-сны-тевый (0.6%). 11.	Березово-мертвопокровный (1%). 12.	Осиново-ело-во-медунич-ный (8%) и ДР-
Примечание. В скобках указывается сомкнутость древостоя и площадь, занятая микроценозом (в %).
с морщинистой корой; покрывают они густым ковром и нижние части стволов ели, пихты, тисса и др. Наиболее широко распространены у нас эпифитные мхи в лесах влажных районов Кавказа и Дальнего Востока.
Лишайниковые аэросинузии развиваются как на лиственных, так и на хвойных древесных породах, покрывая стволы и ветви. Особенно обильны
они на деревьях с ослабленной жизнедеятельностью (леса болотистые, лесотундровые, субальпийские и др.).
Сезонные синузии в наших хвойных коренных лесах совсем отсутствуют или же представлены отдельными видами (Anemone и др.) на опушках, рединах, а также в возникших на их месте производных мелколиственных временниках. Значительно лучше они развиты в хвойно-широколиственных и особенно широколиственных лесах (дубовых, буковых и др.), где представлены обильным количеством ранневесенних эфемероидов (виды родов Scilla, Gagea, Corydalis, Anemone, Allium и др.).
Биогруппы. Лесоводы давно обратили внимание на то, что деревья в лесу, особенно молодое поколение, распределены не равномерно, а груп-
Ш 1 ШШ]2 ^3
Ер 7 E2U ШШ ЕЕ]»
Рис. 48. Синузии мхов на стволах деревьев (по: V. Kujala, 1926). "’i
а — на основании ствола лиственницы (Larix sibirica Ldb.): 1 —•' Plagiothecium curvifolium Schlieph, 2 — Orthoaicranum montanum (Hedw.) Loeske, 3 — Dicranum congestum Brid., 4 — Ptilidium pulcher-rimum (Web.) Натре; 6 — на основании ствола старой осины (Populus tremula L.): 1 — Amblyste-gium serpens (Hedw.) Br., Sch., Gmb., 2 — Biatora, 3—Hylocomium splendens (Hedw.) Br., Sch., Grab., 4 — Brachythecium populeum (Hedw.) Br., Sch., Gmb. и Amblystegium serpens (Hedw.) Br., Sch., Gmb.
нами- различного размера. Ф. Ф. Симон (1926) назвал их «биогруппами», под которыми он понимал небольшие группы деревьев в лесу одного или разных видов, характеризующиеся тем, что отдельные деревья в них заходят ветвями друг к другу в кроны, вследствие чего кроны образуют общий шатер.
Изучением биогрупп и выявлением закономерностей их пространственного строения, влияния состава и густоты биогрупп на рост и развитие в них деревьев, а также динамики их в древостое занимались многие исследователи (Сляднев, 1953,1956; Гончар, 1954; Лесков, 1956; Эйтинген, 1959; Колпиков, 1960, и др.). В первую очередь следует отметить интересные работы М. Т. Гончара (1954), Н. Т. Смирнова (1969) и особенно М. А. Проскурякова (1969, 1971, 1972, 1973 и др.), посвященные изучению и теоретическому обоснованию группового размещения (биогруппами) ели Шренка в лесах Тянь-Шаня. Биогруппами М. А. Проскуряков называет небольшие, но густые группы деревьев, которые рассматривает как элементарные ячейки древостоя леса. Его исследования показали, что около 90% всех деревьев в лесу размещается небольшими округлыми группами 6—14 м в поперечнике, а М. Т. Гончар указывает, что 65—80% подроста сосны размещены на лесосеке группами.
Основными и постоянными причинами группового размещения деревьев в лесу М. А. Проскуряков считает: 1) неоднородность микроусловий внешней среды, контролирующей степень густоты и размещения деревьев по площади, и 2) генотипическую и фенотипическую разнокачественность
особей популяций древесных пород, выражающуюся в неодинаковом отношении к условиям внешней среды, различную конкурентноспособность и длительность жизни и т. д.
Случайное в начале формирования древостоя размещение по площади особей, неодинаковых по генотипическим и фенотипическим признакам, в дальнейшем в связи с неодновременным старением и отмиранием отдельных особей старшего поколения вызывает появление неоднородности, пятнистости условий биосреды (биотопа) и разновременное групповое поселение особей нового поколения.
Формирование биогрупп, как отмечает М. А. Проскуряков, вначале идет под влиянием только светового фактора, но по мере разрастания и увеличения мощности корневых систем ведущее значение приобретает корневая конкуренция, и, пройдя ряд этапов формирования, биогруппа становится достаточно хорошо организованной, устойчивой системой.
Произрастание деревьев, особенно в молодом возрасте, в группах создает для них благоприятные условия для выдерживания конкуренции окружающих деревьев и травяной растительности. Вместе с тем в биогруппах формируются более благоприятные фитоценоклиматические условия (температурный и водный режимы) по сравнению с условиями отдельно стоящих деревьев.
В биогруппах почвы значительно больше насыщены корневыми системами деревьев, чем вне их, и, по наблюдениям А. П. Сляднева (1953) и М. Т. Гончара (1954), совпадающим с данными ряда других исследователей, в биогруппах происходит массовое срастание корневых систем деревьев, что приводит к физиологическому взаимодействию их. Все это придает биогруппам в лесу некоторую морфологическую и биологическую обособленность и повышает их устойчивость.
Следует, однако, отметить, что размещение деревьев в лесу биогруппами более ясно видно в молодом и средневозрастном древостое. По мере старения происходит значительное изреживание древостоя вследствие выпадения более ослабленных и отставших в росте деревьев, поэтому деревья старшего поколения оказываются более равномерно распределенными по площади. А под пологом старого древостоя новые молодые поколения распределяются не однородно, а группами.
Динамику биогрупп в сосново-березовых лесах Северного Казахстана, начиная с момента появления под разреженным пологом старого древостоя биогрупп молодого подроста, подробно изучил Н. Т. Смирнов (1969). С увеличением возраста и средней высоты деревьев биогруппы площадь ее увеличивается и достигает наибольшей величины при высоте деревьев 10—12 м. Общая площадь всех биогрупп и количество деревьев в них достигают максимума несколько ранее — в возрасте жердняка, при средней высоте деревьев биогрупп 8 м; это вызывается слиянием отдельных биогрупп в процессе роста древостоя. В это время уменьшается количество биогрупп, отдельно стоящие деревья встречаются единично. По мере дальнейшего увеличения возраста и высоты биогрупп возрастает отпад стволов и уменьшается количество их в каждой биогруппе. При высоте их в 20 м биогруппы занимают до 40% всей площади сообщества. К возрасту же спелости древостой изреживается и от каждой биогруппы остается только по одному дереву, расположенному одиночно и неравномерно. В это время появляется новое молодое поколение, образуя новые биогруппы.
Деревья, расположенные в различных частях биогруппы, различаются между собой по характеру роста и развития. По М. А. Проскурякову (1973), в центре располагаются наиболее высокие деревья с наибольшим приростом вверх и ограниченным разрастанием кроны в ширину, на более освещенной (чаще южной) стороне биогруппы происходит разрастание кроны в ширину и снижение прироста в высоту, а с теневой стороны показатели роста деревьев имеют среднюю величину. Эту же закономерность
15 Полевая геоботаника, т. V
225
отметил и М. Т. Гончар (1954). Однако исследования Н. Д. Лескова (1956) в сосновых молодняках показали наличие другого характера распределения деревьев в биогруппах. Он выделяет четыре категории биогрупп по распределению в них деревьев: I — у которой наиболее крупные деревья по высоте, диаметру и проекции крон располагаются по периферии; II — у которой лучше всего развиты деревья, находящиеся в центре; III — со смешанным распределением и IV — с небольшим числом деревьев, так что ее трудно отнести к какой-либо из первых трех групп. М. Т. Гончар (1954) встречал в сосновых молодняках биогруппы V категории — из деревьев, одинаковых по высоте.
Основным критерием выделения биогрупп, по Н. Д. Лескову (1956), является наличие разрыва между ними, заметного и в натуре, и на плане. В тех же случаях, когда возникает вопрос об отнесении того или иного дерева к одной из двух соседних биогрупп, то Н. Д. Лесков советует принимать во внимание расположение ствола в пределах проекции кроны: дерево следует относить к той биогруппе, в сторону которой обращена более сжатая часть кроны.
В биогруппах в сосняках М. А. Проскуряков выделяет три микрозоны: центральную с наибольшей сомкнутостью древостоя; гемисциофитную, периферическую, — наиболее освещенную и среднюю, сциофитную, занимающую промежуточное положение, в которой преобладают теневыносливые виды.
Чем теснее расположены в лесу биогруппы, тем меньшую роль играют господствующие деревья в регулировании как общего количества, так и возрастного состава деревьев внутри биогруппы. При постепенном уменьшении расстояния м.ежду биогруппами степень тесноты внутренней связи между особями снижается, вначале слабо, затем резко, далее опять слабо. Поэтому «древостой леса целесообразно рассматривать как комплекс взаимодействующих биогрупп, теснота связи между которыми характеризует уровень организации насаждения в целом» (Проскуряков, 1973 : 48—49).
Биогруппы как структурная часть только одного древостоя (древесного яруса) не соответствуют микроценозам, включающим все ярусы сообщества, а являются обычно частями одной древесной синузии и часто соответствуют микрогруппировкам в пределах древесного яруса. Однако полного их соответствия нет, так как биогруппы выделяются в лесу только по густоте расположения деревьев в сообществе, но этого не всегда достаточно для выделения различных микрогруппировок.
В лесных сообществах в течение их жизни происходит непрерывное изменение структуры: отмирание отдельных деревьев в результате естественной старости, повреждения вредителями и т. д., появление молодого возобновления древесных пород и формирование самого нижнего полога подроста, обычно произрастающего мозаичными пятнами — биогруппами — в более освещенных местах. В связи с таким изменением во времени сомкнутости древостоя и его эдификаторного значения происходит постепенная перестройка как горизонтальной, так и вертикальной структуры сообщества. Таким образом, каждой возрастной стадии развития древостоя в лесном сообществе свойственны определенное количество и площадь микроценозов, микрогруппировок, биогрупп и синузий. Очень динамична структура девственных разновозрастных, особенно смешанных лесов.
Возрастная структура древостоев. Возрастная структура древостоя в значительной степени определяет морфологическое строение сообщества и играет существенную роль в его динамике.
Под возрастной структурой древостоев понимают состав отдельных его видовых популяций и древостоя в целом из различных возрастных поколений, различающихся между собой или календарным возрастом, или принятыми хозяйственными классами возраста (10 лет у мелколиственных, 20 лет у хвойных деревьев).
Возрастная структура древостоя имеет большое биологическое значение,
так как с нею связаны закономерности его формирования, расчленение его на вертикальные пологи, величина фитомассы и ее вертикальное распределение, ход роста древостоя и направление процессов его смен. Не меньшее значение имеет она и для лесного хозяйства — при учете возрастных поколений повышается точность учета запаса и прироста древостоя, улучшается и рационализируется ведение лесного хозяйства (рубка леса, уход за лесом и т. д.).
Интерес к возрастной структуре древостоев, как отмечают Г. Е. Комин и И. В. Семечкин (1970), возник у лесоводов еще в XVIII столетии в связи с введением различных форм лесного хозяйства.
Не останавливаясь подробно на истории изучения возрастной структуры древостоев, так как она описана в ряде недавно вышедших работ (Гусев, 1964; Комин, 1964; Шанин, 1965; Семечкин, 1967а, 19676; Комин и Семечкин, 1970, и др.), следует отметить только основные вехи развития этих идей.
Еще в начале прошлого столетия сформировались два взаимно противоположных представления о возрастной структуре древостоев естественных лесов: 1) учение о «нормальном» лесе, характеризующемся чистыми, полными, равномерно развивающимися одновозрастными древостоями, с колебаниями возраста, не превышающими границ хозяйственных классов возраста, и 2) учение об «абсолютно разновозрастном» лесе, сложенном из деревьев всех возрастов, начиная от всходов до старых отмирающих (Комин, Семечкин, 1970).
В середине прошлого столетия была высказана и третья точка зрения, что не все разновозрастные леса являются абсолютно разновозрастными, имеются еще древостои, состоящие из нескольких, обособленных по возрасту поколений. Такая ступенчатая возрастная структура была отмечена у кедровых лесов Урала и Сибири (Мальгин, 1842).
Если вначале преобладал взгляд об абсолютной разновозрастности естественных лесов, то в конце прошлого и начале нынешнего столетия многие исследователи естественных лесов Европейского Севера стали говорить об одновозрастности их древостоев (Яшнов, 1893; Граков, 1896; Рожков, 1904, 1911; Серебренников, 1904; Кузнецов, 1912; Тюрин, 1916; Яценко, 1916, и др.) или же наличии в лесах Севера и одновозрастных, и разновозрастных древостоев (Турский, 1900; Ткаченко, 1911; Богушев-ский, 1912; Орлов, 1916, и др.). Вскоре работы ряда исследователей позволили сделать вывод, что девственные леса Европейского Севера уже по своей природе всегда являются разновозрастными (Корчагин, 1929; Воропанов, 1930, 1950, и др.).
В последующие годы возрастной структуре древостоев лесоводы продолжали уделять значительное внимание. Особенно большой интерес к этому вопросу проявился в последние 15—20 лет, когда изучение возрастной структуры древостоев широко развернулось во многих лесных формациях, в разных частях нашей страны, на равнинах и в горах.
Особенно большой интерес исследователи проявляют к изучению возрастной структуры девственных лесов.
Следует оговорить, в каком смысле понимаются в настоящей работе девственные леса, так как об этом имеются разные мнения.
Естественные леса в отличие от культурных, искусственно созданных человеком возникают самобытно. Они подразделяются на хозяйственные или вернее эксплуатируемые и «девственные», не испытывающие воздействия человека. Однако «абсолютно девственных» лесов, которые никогда не испытали какого-либо воздействия человека, вероятно, на земном шаре не сохранилось, даже в бассейне р. Амазонки, где находится наиболее обширный массив влажных тропических лесов. Обычно к девственным лесам относят те, которые в течение длительного времени [по Г. Е. Комину (1964), не менее двух поколений жизни леса, по П. В. Воропанову (1950) — не менее 500 лет] не испытали воздействия человека и живут
под влиянием только природных условий среды и закономерностей внутреннего развития, обусловленного как средою, так и эколого-биологическими особенностями видов, слагающих их. Некоторые исследователи суживают объем понимания девственных лесов, исключая из них участки, подвергшиеся стихийным бедствиям (ветровалы, буреломы, пожары от молний и др.). Однако принято девственной называть природу, не тронутую человеком. Стихийные же воздействия на растительный и животный мир существовали всегда. Быть может, правильнее говорить о нарушенных и ненарушенных стихийными воздействиями девственных лесах.
Несмотря на многочисленные исследования, возрастная структура естественных лесов, являющаяся одной из наиболее сложных черт лесного сообщества, до сих пор недостаточно изучена и имеются разные мнения как о принципах выделения типов возрастных структур, так и об их количестве и объеме.
Некоторые исследователи (Синелыциков, 1958; Фалалеев, 1960а, 19606; Гусев, 1962а, 19626, 1967; Шанин, 1965, и др.) выделяют типы возрастной структуры по распределению числа деревьев в древостоях по естественным ступеням возраста, когда средний возраст принимается за основную единицу, а каждая последующая и предыдущая ступень выражается в относительных (обычно десятых) долях его. Г. Е. Комин и И. В. Семечкин (1970) вполне обоснованно указывают недочеты этого принципа выделения возрастных структур и считают более целесообразным пользоваться не естественными ступенями возраста, величина которых изменяется с увеличением среднего возраста деревьев насаждения, а ступенями, или классами, конкретных возрастов или календарными периодами появления деревьев.
Древостой лесных сообществ подразделяется различными авторами на 3—6, даже 9 типов возрастных структур, повторяющих в основном описанные еще в 1900 г. М. К. Турским. Он выделял: 1) одновозрастные леса, подразделяя их на абсолютно одновозрастные из деревьев одного возраста и одновозрастные из деревьев разного возраста, но с колебанием возраста в пределах одного класса возраста; 2) разновозрастные из деревьев всех возрастов или лесов, состоящих из двух или нескольких классов возраста; причем, если деревья одного возраста возвышаются над деревьями другого, то древостои бывают двухэтажные, трехэтажные и др. Такое подразделение оказалось удачным и сохранилось с теми или иными дополнениями и изменениями, иногда с иной терминологией во всех последующих многочисленных классификациях типов возрастной структуры, особенно последних лет (Матвеев-Мотин, 1940, 1960; Науменко, Бицин, 1957; Синелыциков, 1958,1959; Шанин, Товбис, 1961, 1962; Шанин, 1963, 1965, 1967; Гусев, 1962а; Моисеенко, 1963, 1967; Семечкин, 1963а, 19636, 1967а, 19676; Комин, 1964; Дыренков, 1966, 1967, 1969; Бицин, 1967; Комин, Семечкин, 1970, и др.).
Учитывая все предложенные классификации, из которых наиболее разработанной и обоснованной является классификация Г. Е. Комина и И. В. Семечкина (1970), можно дать систему возрастной структуры наших лесов.
Все древостои лесных сообществ по характеру возрастной структуры можно расчленить на два класса: одновозрастные и разновозрастные, в пределах которых выделяются отдельные типы.
I. Одновозрастные древостои. Это наиболее простые древостои, образованные одним поколением деревьев, со сравнительно неглубоким пологом крон.
В пределах одновозрастных древостоев можно выделить два типа возрастной структуры.
1. Абсолютно одновозрастные — это наиболее простые, элементарно простые древостои, состоящие из деревьев одного календарного возраста. К этому типу древостоев относятся культуры, созданные
посевом или посадкой одновозрастных саженцев при отсутствии последующего возобновления. К этому же типу относятся и лиственные леса (березняки, дубняки и др.) порослевого происхождения, возникшие на месте сплошной вырубки.
2. Одновозрастные или условно одновозрастные, сравнительно простые древостои, представленные деревьями, которые хотя и имеют разный возраст, но амплитуда колебания его не превышает одного хозяйственного класса возраста, принятого для данной древесной породы (10 лет для мелколиственных, 20 лет — для хвойных древесных пород) (рис. 49, 50).
Рис. 49. Распределение числа деревьев и запаса по естественным ступеням возраста (по: И. И. Гусев, 1964).
а — в одновозрастных спелых ельниках, б — в древостоях с двумя одновозрастными поколениями, в — в разновозрастных ельниках. 1 — число деревьев, 2 — запас. По оси абсцисс — естественные ступени возраста, по оси ординат — число деревьев и запас (%).
Эти древостои возникают в результате растянувшегося на ряд лет возобновления оголенных площадей (вырубки, гари и т. д.) через смену пород или минуя ее, а иногда в результате низовых пожаров, уничтоживших более молодые поколения деревьев. К этому же типу можно отнести и некоторые участки лесных посадок, на которых в течение ряда последующих лет появлялось молодое естественное семенное возобновление.
II. Разновозрастные древостои. Эти древостои состоят из нескольких поколений и характеризуются сложной структурой. Представлены они деревьями разного возраста, амплитуда колебания которого значительно превышает величину хозяйственного класса возраста. Эти древостои обычно имеют глубокий, вертикально сомкнутый полог крон.
Разновозрастные древостои различаются между собой по количеству и характеру сочетания отдельных поколений и по наличию или отсутствию разрывов в их возрасте. Разновозрастные древостои можно расчленить на четыре типа.
1.	Условно (относительно) разновозрастные древостои. Они образованы в основном одним поколением деревьев, но с большой амплитудой (более 20—40 лет) колебания их возраста, значительно превышающей один класс возраста. Эти древостои имеют нормальное или близкое к нему распределение деревьев старшего возраста по ступеням возраста, дающее одновершинную кривую (рис. 49, 50). У них имеется некоторый разрыв в возрасте только между старшим поколением и молодым подростом (Комин, 1964).
Рис. 50. Различные типы возрастной структуры древостоев (по: Г. Е. Комин, 1963а).
а — ступенчато-разновозрастный древостой сосняка багульниково-сфагнового, пройденного пожаром; б — циклично-разновозрастный древостой ельника осоково-сфагнового; в — относительно разновозрастный древостой сосняка багульниково-сфагнового, пройденного пожарами; г — абсолютно разновозрастный древостой сосняка болотно-миртово-сфагнового.
Этот тип возрастной структуры древостоев занимает промежуточное положение между одновозрастными и разновозрастными древостоями. Различные исследователи неодинаково понимают объем и границы условно разновозрастных древостоев; у одних они сближаются с одновозрастными, у других — с полностью разновозрастными дрэвостоями.
Такой тип разновозрастных древостоев отмечен для заболоченных лесов, затронутых низовым пожаром (Комин, 1964). Могут они возникать и при чрезмерно затянувшемся естественном возобновлении на оголенных площадях.
2.	Разновозрастные древостои с несколькими, ясно отграниченными друг от друга поколениями. В естественных лесах девственных, а иногда и в лесах, немного затронутых воздействием человека (рубки), часто встречаются древостои с двумя или несколькими ясно выраженными поколениями. В пределах их можно выделить два подтипа: а) ступенчато разновозрастные древостои, у которых поколения резко обособлены, с почти полным отсутствием 230
промежуточных возрастов (Комин, 1963а, 1964; Комин, Семечкин, 1970) (рис. 49, 50); б) циклично разновозрастные древостои, у которых нет таких полных разрывов возрастов, а имеется лишь значительное уменьшение количества деревьев с промежуточным возрастом. В ряду распределения деревьев по возрасту имеется несколько максимумов, соответствующих возрастным поколениям, и минимумов, обозначающих границы возраста поколений (Комин, 19636, 1964; Комин, Семечкин, 1970).
Наличие в девственных лесах разновозрастных древостоев этого типа объясняется исследователями по-разному. Существует мнение, что в девственных лесах естественное возобновление происходит периодически «волнами» или «взрывами», в связи с чем в этих лесах ясно выражена ступенчатая, или циклическая, возрастная структура, представленная рядом отграниченных друг от друга поколений. В литературе имеются разноречивые указания на продолжительность чередования этих взрывов. Так, в кедровых лесах Дальнего Востока их повторение происходит лет через 40 (Ивашкевич, 1929; Колесников, 1956), в кедровых и пихтовых лесах Сибири — через 80—100 лет (Hempel, Jung, 1968), в еловых лесах Европейского Севера — через 60—80 лет (Комин, 19636), в буковых лесах Кавказа — через 80—120 лет (Вицин, 1965, 1967), в лиственничниках на границе леса на Урале — через 70—80 лет (Шиятов, 1965).
Периодичность появления возобновления одни объясняют влиянием циклических колебаний климата (Шиятов, 1965; Ловелиус, 1970, 1972 и др.), другие — особенностями возрастной динамики самих насаждений, выражающейся в естественном процессе распада старшего поколения, достигшего возраста спелости (Мальгин, 1842; Ивашкевич, 1929; Скрябин, 1949, 1960; Денисов, 1954, 1965; Колесников, 1956; Долуханов, 1958; Валяев, 1961; Комин, 1963а, 19636, 1964, и др.).
Такая возрастная структура может возникнуть и под влиянием периодически повторяющихся низовых пожаров, в результате чего в рядах распределения деревьев по ступеням возраста образуются разрывы (Комин, 1964; Шанин, 1965).
3.	Абсолютно разновозрастные древостои присущи только коренным девственным лесам и характеризуются наиболее сложной структурой, наличием всех возрастов, начиная от всходов до предельного возраста жизни деревьев этого вида, непрерывным естественным возобновлением основной древесной породы и наличием непрерывного ряда поколений, без возрастных перерывов (рис. 49—51).
Девственный лес постоянно находится в относительном равновесии (при условии неизменности климата). Старики деревья отмирают на корню, зрелые переходят в стариков, созревающие в зрелые и т. д., происходит передвижение возрастов.
Весьма вероятно, что процентное отношение деревьев различного возраста, различных ступеней толщины и других элементов типа леса постоянны. «. . . Девственный лес всегда разновозрастный и неизменный, он живет, сохраняя всегда одну и ту же структуру. . . Каждый тип леса имеет постоянными как средние, так и максимальные возраст, диаметр, высоту, прирост и т. д.» (Корчагин, 1929 : 291), неодинаковые в разных географических районах. Вероятно, в девственных лесах отмирание старых деревьев и появление молодого возобновления происходит непрерывно и плавно. А. Д. Волков (1967) пишет, что в древостоях некоторых типов ельников Карелии наблюдается подвижное равновесие, выражающееся в том, что величина ежегодного отпада древостоя равна величине его восстановления. С. А. Дыренков (1967, 1969) также отмечает, что в абсолютно разновозрастных лесах каждое поколение повторяет в общих чертах историю предыдущих поколений и что общий текущий прирост растущего леса примерно равен общему текущему отпаду, а поэтому запас фитомассы в них стабилен, и в то же время характерно господство по запасу одного поколения. Он считает, что темнохвойная
тайга Европейского Севера не стареет по своему среднему таксационному возрасту, который веками держится около 160—180 лет. Постоянство динамики и строения абсолютно разновозрастных лесов отмечают и другие исследователи (Фалалеев, 1963; Шавнин, 1967, и др.).
Расчленение древостоев абсолютно разновозрастных лесов на поколения является условным, и количество выделяемых поколений зависит
Рис. 51. Горизонтальное (7) и вертикальное (по профилю С—С; 77) строение абсолютно разновозрастного елового древостоя (площадь 20X20 м) (по: С. А. Дыренков, 1966).
1—7 — ель в возрасте (лет): 1 — до 80, 2 — 81—120, 3 — 121—160, 4 — 161—200, 5 — 201—240, 6 — 241—280, 7 — старше 280; 8 — береза; 9 — пихта.
от степени детальности изуче ния этих лесов.
Абсолютная разновозраст-ность присуща самой природе девственного леса. Но под влия нием стихийных природных явлений (ураганы, пожары и др.) и рубок, уничтожающих одновременно весь древостой, появляются одновозрастные леса, которые постепенно, через несколько поколений снова превращаются в абсолютно разновозрастные.
М. К. Турский (1900) считал, что насаждения старше 200—250 лет не могут оставаться одновозрастными.
М. Е. Ткаченко (1911), В. А. Богушевский (1912) и П. В. Воропанов (1930, 1931, 1950), отмечая широкое распространение в лесах Европейского Севера одновозрастных древостоев наряду с разновозрастными, приписывают происхождение одновозрастных древостоев воздействию повторяющихся пожаров.
О разновозрастности девственных лесов говорят и зарубежные исследователи (Borgmann, 1913; Muller, 1929; Deng-ler, 1944, и др.).
В разновозрастных древостоях можно различать, по А. В. Побединскому (1963), равномерно разновозрастные древостои при равномерном распределении деревьев разных поколений по площади сооб
щества и группово-разновозрастные — при групповом размещении их.
Исследования возрастной структуры древостоев, особенно в последние 15—20 лет, пока
зали широкое распространение разновозрастных, в том числе и абсолютно разновозрастных, древостоев в различных частях нашей страны: в европейской части СССР — дубовых (Денисов, 1965), еловых, сосновых и лиственничных (Корчагин, 1929; Воропанов, 1930, 1950; Юргенсон, 1958; Синелыциков, 1958, 1959; Шавнин, 19596; Гусев, 1960, 1962а, 19626, 1967; Калинин, 1962; Левин,
1966; Волков, 1967; Дыренков, 1967, 1969; Юркевич, Голод, 1967; Дырен-ков и др., 1969); в Западной и Восточной Сибири и на Дальнем Востоке — кедровых, пихтовых, еловых, сосновых, лиственничных (Ивашкевич, 1929; Шанин, Фалалеев, 1960; Шавнин, Товбис, 1961, 1962; Шавнин, 1965; Комин, 1963а, 1964; Семечкин, 19636; Фалалеев, 1963, 1964; Лигачев, 1964; Моисеенко, 1967; Шавнин, 1967, и др.); на Урале — лиственничных (Шиятов, 1965); на Алтае и в Саянах — горных кедровых и сосновых (Семечкин и др., 1962; Ермоленко, 1967); в Крыму и на Кавказе — дубовых, буковых, пихтовых (Давыдов, 1940; Орлов, 1951; Науменко, 1956; Карлин, 1958, 1963; Ильин, 1961; Бицин, 1967); в Казахстане — сосновых, березовых (Науменко, Бицин, 1957; Смирнов, 1967).
Несмотря на широкое распространение разновозрастных лесов, теория строения и закономерности развития их древостоев изучены хорошо только для одновозрастных насаждений (Орлов, 1916, 1929; Тюрин, 1916, 1930; Третьяков, 1927, и др.) и до сих пор не разработаны для разновозрастных, особенно смешанных лесов. Нет общепринятых методов их исследования, особенно при таксации с целью вычисления их запаса и прироста.
В настоящее время существуют два мнения о методах их изучения и таксации.
Согласно первому, древостои разновозрастных лесов являются самостоятельным объектом лесной таксации (Матвеев-Мотин, 1940, 1960), своеобразной совокупностью древесных пород, которая может быть охарактеризована средними таксационными показателями (Фалалеев, 1960а, 19606, 1963). Поэтому изучать и таксировать их надо синтетически, т. е. целиком, не подразделяя на элементы леса (возрастные поколения) (Левин, 1966). Аналогичных воззрений придерживаются и некоторые другие лесоводы.
Большинство исследователей считает, что изучение и таксация разновозрастных лесов обязательно должны проходить с выделением возрастных поколений. Впервые об этом было сказано еще М. М. Орловым (1916), который выделял в разновозрастных древостоях три части: молодую, приспевающую и спелую, до некоторой степени соответствующие возрастным поколениям. Этого мнения придерживаются и многие другие исследователи [Богословский, 1921; Баранов, Григорьев, 1955а, 19556; Науменко, 1956; Горский, 1957; Синельщиков, 1958 (частично); Шавнин, 1959а; Смолоногов, 1960; Валяев, 1961, 1968; Гусев, 1962а, 1967; Комин, 1964; Денисов, 1965; Данюлис, 1969а, 19696, и др.1. Много внимания этому вопросу уделяют И. В. Семечкин (1963а, 1967а) и С. А. Дыренков (1966, 1967, 1969 и др.). По мнению этих ученых, разновозрастные леса надо таксировать, изучать аналитически, по возрастным поколениям, по элементам леса.
Правда, во многих случаях в разновозрастных лесах, особенно в темнохвойных, возрастные поколения выражены недостаточно ясно, поэтому не стоит, по мнению И. В. Семечкина (19636), дробить древостои этих лесов на мелкие поколения, их надо принимать в более крупном объеме, так как в лесу визуально невозможно достаточно точно определять возраст деревьев.
По внешним морфологическим признакам (форма кроны, характер коры и т. д.) удается определять возраст только с точностью 40—60 (100) лет. А. Г. Шавнин (19596) считает, что выделение возрастных поколений надо проводить не в поле, а камеральным путем, и создал для этого специальные таблицы.
Теоретическое обоснование таксации разновозрастных древостоев по одновозрастным поколениям было разработано Н. В. Третьяковым в его учении об элементах леса. Под элементом леса он понимал «одно поколение леса данной породы, при данных условиях местопроизрастания» (Третьяков, 1952 : 19).
Рассматривая элемент леса как одно поколение, Н. В. Третьяков (1952 ; 19) все же допускал некоторую его разновозрастность: «. . . не может быть. . . жестких требований к одновозрастности древостоя элемента леса; достаточно, если он признается условно одновозрастным», и указывал, что разность в возрасте деревьев древостоя элемента леса может достигать 25—35 лет, т. е. превышать один класс возраста.
Теория элементов леса, пишет И. В. Семечкин (19636 : 7), «тем и жизненна, что все таксационные признаки, присущие древостою элемента леса, строго связаны между собою и отражаются таксационными признаками среднего дерева. Закономерности строения и роста древостоев элементов леса достаточно изучены. Поэтому таксацию разновозрастных древостоев целесообразно вести по таким таксационным единицам — поколениям, которым были бы присущи закономерности строения и роста древостоев элементов леса».
СТРОЕНИЕ ТРАВЯНЫХ СООБЩЕСТВ
Строение травяных сообществ значительно отличается от строения лесных. В них в большинстве случаев в первую очередь обращает на себя внимание горизонтальная неоднородность растительности, ее мозаичность. Выделение же вертикальных структурных частей травяных сообществ умеренных широт встречает значительные трудности в связи с сезонностью их развития и большой динамичностью.
Поскольку в различных типах травяной растительности характер строения сообществ не совсем одинаков, следует их рассмотреть отдельно.
Строение степных и луговых сообществ
Степные и луговые сообщества с их обычно богатым видовым и различным биоморфным составом имеют более сложное строение растительности по сравнению с травяными сообществами других типов. В них особенно резко выражена мелкоконтурная мозаичность, тогда как ярусность выделяется не всегда четко, а иногда вообще отсутствует.
Вертикальное строение надземной части. Сложность выявления вертикального строения надземной части луговых и степных сообществ неоднократно отмечалась в литературе И. К. Пачоским, В. В. Алехиным, А. П. Щенниковым, Т. А. Работновым и др. Она объясняется, как правильно отмечает Т. А. Работнов (1967), рядом причин. Прежде всего многие травяные сообщества состоят из значительного количества видов, имеющих различную высоту, так что физиологически активные части их занимают почти сплошь все надземное пространство. Затем зти сообщества характеризуются большой сезонной изменчивостью; к зиме (эфемероид-ная растительность на юге Средней Азии — в летний засушливый период) все или почти все надземные части их отмирают, а весной (или осенью) они начинают отрастать заново, достигая полного развития только к середине лета (или весной), причем рост различных видов начинается в разные сроки и темпы роста у них неодинаковы. В связи с этим в вегетационный период непрерывно идет изменение, перестройка состава травостоя по горизонтам и по вертикальному размещению физиологически активных органов у отдельных видов, а в пределах вида — у отдельных возрастных групп (Работнов, 1967). Поэтому количество подъярусов (пологов) и их видовой состав меняются в течение вегетационного сезона, особенно в весенний и раннелетний периоды, что было в достаточной степени хорошо и подробно изучено на лугах А. В. Кожевниковым (1936) и в степях М. А. Ивановым (1938). Следует отметить влияние на вертикальную структуру травяных сообществ способа (Макаревич, 1963)
и интенсивности (Шарашова, 1967) хозяйственного использования травостоев. Наконец, вертикальная структура травостоя может значительно измениться от года к году (флюктуировать) в связи с изменением погодных условий (Работнов, 1965, 1972а и др.). Так, например, В. С. Шарашова (1967), изучая степи Тянь-Шаня, обнаружила, что в травостое полынно-злаковой типчаковой ассоциации ярусная структура за 5-летний период наблюдения была выражена только два года, причем один раз наиболее четко, три же года травостой не расчленялся на ярусы. Все это затрудняет выделение в луговых и степных сообществах отдельных более или менее стабильных этажей, или пологов.
О вертикальной структуре травяных сообществ существуют две различные точки зрения.
Большинство исследователей хотя и учитывает значительную сезонную изменчивость травостоя, но все же считает, что если не во всех, то во всяком случае во многих сообществах лугов и степей имеется то более, то менее ясно выраженная вертикальная структура травостоя, или ярусность, и что выделение в них ярусов теоретически не вызывает возражений.
На лугах и в степях различные исследователи еще с конца XVIII и с середины прошлого столетия (Болотов, 1773; Бажанов, 1863) выделяют, учитывая в первую очередь высоту травостоя, 3—5, а иногда и больше ярусов. Три яруса различали в полевых культурах А. Т. Болотов и на лугах А. М. Бажанов (верхний, средний, подсед), И. К. Пачоский (1921) и В. В. Алехин (19246) (верхний, нижний, или подсед, и моховой), в степях — В. С. Шарашова (1967), в североамериканских прериях — Д. Уивер и Ф. Клементс (Weaver, Clements, 1938). Четыре яруса на лугах отмечали В. Н. Сукачев (1908 и др.) (верхний, средний, нижний, моховой), И. X. Блюменталь и О. Л. Петровичева (1951), а в степях — как подъярусы — Т. И. Исаченко и Е. И. Рачковская (1961). Пять ярусов по относительной высоте генеративных побегов выделял на лугах А. П. Шенников (1941, 1964) (высокие травы и разнотравье, низовые травы и разнотравье, низкорослые травы, подсед и стелющиеся травы, мхи и низшие растения); аналогичное количество ярусов на лугах указывают также И. В. Сырокомская и В. М. Понятовская (1960) и др., а в степях — Г. И. Дохман (1960а, 1963). Пять вертикальных подразделений растительности степных сообществ принимали В. В. Алехин и А. А. Уранов (1933), четыре верхних они считали подъярусами травостоя (С1, С2, С3, С4), а нижнее — ярусом напочвенных растений (D). Иногда в степных и луговых сообществах устанавливают шесть (Кожевников, 1936; Алехин, 19386) и даже семь ярусов (Иванов, 1938). Однако, как отмечает ряд авторов, не во всех сообществах и не всегда имеются все эти ярусы.
Существует и другая точка зрения на вертикальное строение травяных сообществ, особенно ясно сформулированная Т. А. Работновым (1967). Учитывая большую сезонную и разногодичную изменчивость травостоя луговых сообществ, он вообще отрицает наличие в них ярусности и считает, что представление о ней тормозит углубленное изучение структуры сообществ. Понятие о ярусности, по его мнению, может быть заменено представлением о разновысотном и разноглубинном размещении активных органов растений в надпочвенной и почвенной средах.
Признавая большую, особенно сезонную, изменчивость травостоя и сплошное его вертикальное сложение в многовидовых травяных растительных сообществах, образованных разновысотными растениями, нет, однако, основания полностью отрицать наличие в них вертикальной структуры. К ее анализу нельзя подходить формально, нельзя ее отрицать во всех растительных сообществах, так же как нальзя ее выделять там, где ее нет, о чем писал А. П. Шенников (1964).
Перестройка травостоя в сообществе происходит в течение всего вегетационного периода, но наибольшей сложности и относительной устойчивости она достигает в середине лета, в период массового цветения и плодоношения. Поэтому вертикальная структура травостоя именно в этот период является наиболее типичной и именно в эту стадию развития ее и следует изучать. Периодическое изучение ее с ранней весны до зимы дает возможность выявить сезонные смены, а наблюдения в течение ряда лет позволяют установить и разногодичную ее динамику (флюктуацию). Л. В. Махаева и В. Н. Голубев (1970) пишут о нечеткой выраженности ярусного строения в травяных сообществах Крымской яйлы, однако отмечают, что динамика вертикального строения травостоя в течение сезона проявляется в постепенном расчленении его на три яруса, в каждом из которых преобладает один доминант.
Имеется ряд сообществ, особенно маловидовых, сложенных видами резко различающимися по высоте (например, крупнозлаковые, осоковые и др.), в которых вертикальное расчленение травостоя на отдельные этажи, или пологи, выражено достаточно четко; в этом случае нет никаких оснований отрицать наличие вертикальной структуры травостоя (рис. 52). Но имеются луговые и степные сообщества, в которых стратификация хотя и есть, но выражена не отчетливо. В многовидовых травяных сообществах, сложенных из растений разной высоты, листовая масса травостоя сомкнута порой почти на всем протяжении сверху до низу, так что нет возможности выделить в нем отдельные, обособленные друг от друга слои листовой массы. Это можно наблюдать на многих злаково-бобово-разнотравных пойменных лугах. В этом случае вертикальная структура травостоя как бы отсутствует (рис. 11). Но, если вертикальную структуру травостоя видеть не только в том, что его листовая масса образует ясно отграниченные друг от друга слои, между которыми имеются перерывы (что обычно считается характерным признаком ярусности), но также и в том, что разные вертикальные ее части (верхняя, средняя, нижняя) сложены листьями различных видов, имеющих различную высоту, тогда все же следует признать, что при общей вертикальной непрерывности листовой массы имеется видовое расчленение ее на отдельные части — слои, или пологи. Имеются, наконец, и такие сообщества, в которых почти сплошная листовая масса сверху до низу сложена листьями растений самой разнообразной высоты, так чтЬ в пределах ее невозможно выделение отдельных частей, принадлежащих каким-то определенным группам растений разной высоты. В этом случае вертикальная структура в травостое полностью отсутствует.
При выделении вертикальных структурных единиц в травяном сообществе следует придерживаться тех же основных принципов и той же номенклатуры, что и при вертикальном расчленении лесных сообществ. Приняв, что ярусы устанавливаются по основным биоморфам, в травяных сообществах можно выделить только два яруса: верхний — травяной и нижний — из мхов (изредка с примесью лишайников).
Моховой ярус, или «синузия другого, не лугового типа растительности» (Шенников, 1941), имеется во многих луговых и некоторых степных сообществах. Лучше всего он развит на материковых лугах лесной зоны, где иногда достигает 3—4 и даже 5—8 см (на пустошных лугах) толщины, но на некоторых пойменных лугах, особенно прирусловой и центральной поймы, и в некоторых степях он отсутствует.
Травяной ярус, являющийся в этих сообществах основным, а в некоторых случаях и единственным, может подразделяться дальше на отдельные пологи, или слои. Полог, как говорилось ранее, не является какой-то определенной категорией вертикальной структуры, а представляет скорее общее понятие, обозначающее наличие каких-то временно существующих вертикальных слоев, отличающихся друг от друга по
высоте. Это могут быть разновысотные поколения одних и тех же видов, растения какого-либо одного или разных видов одинаковой высоты и т. д.
В травяных сообществах в связи с большой, особенно сезонной, изменчивостью травостоя, вероятно, правильнее выделять пологи. И только те из них, которые обнаруживают относительную устойчивость, заслуживают выделения как подъярусы. Так, например, в типчаково-ковыльной степи можно вычленить верхний подъярус ковыля (Stipa lessingiana Trin. et Rupr.) и нижний подъярус типчака (Festuca valesiaca Gaud.).
T. И. Исаченко и Е. И. Рачковская (1961) отмечают, что в травостое богаторазнотравной красноковыльной степи Северного Казахстана ярусность хотя и нечетко выражена, однако можно выделить четыре подъяруса: I — (40—60 см) цветущие побеги Peucedanum alsaticum L., Se-seli ledebourii G. Don, Silene multiflora (Waldst. et Kit.) Pers, и др.; II — (30—40 см) вегетативные и преимущественно генеративные побеги Stipa zalesskii Wilensky, Helictotrichon desertorum (Less.) Nevski, Galium ve-rum L. и др.; Ill — (10—30 см) вегетативные и генеративные части Festuca valesiaca Gaud., Koeleria cristata (L.) Pers., Dianthus versicolor Fisch, ex Link и др.; IV — (0—10 см) вегетативные и генеративные побеги Сагех supina Wahl., Galatella angustissima (Tausch.) Novopokr. и розетки вегетирующего разнотравья. В некоторых других ассоциациях зтих же степей ярусность выражена достаточно четко.
Всходы и молодые «подрастающие» (ювенильные, имматурные и др.) экземпляры всех травянистых растений образуют в сообществе особый полог «подроста», в большинстве случаев очень разреженный. Однако, как отмечает Т. А. Работнов (1967), многие особи ювенильных, имма-турных и виргинильных растений могут находиться в нижнем пологе травостоя очень долго, иногда даже дольше чем в более высоком пологе, а некоторые из них отмирают, так и не достигнув генеративной стадии, или переходят в нее в зрелом возрасте. В этом отношении подрост травянистых растений аналогичен подросту древесных пород, например еловому подросту в темнохвойных лесах.
А. П. Шенников (1964) пишет, что в некоторых луговых сообществах имеется очень густой полог подроста. К таким сообществам он относит группировки из дерновинных злаков, например щучки дернистой (Deschampsia caespitosa (L.) Beauv.], в которых все вегетативные приземные части являются подростом щучки, так как каждый укороченный вегетативный побег представляет собой вегетативную .фазу их жизни; часть этих побегов отмирает, а часть переходит далее в генеративную фазу. Таким образом, по его мнению, укороченный вегетативный побег — это подрост, возникший вегетативным путем, в результате кущения, а совокупность зтих побегов, образующая резко обособленную листовую массу, и следует выделять в полог подроста, который обычно называют подседом.
При расчленении травостоя на пологи (или подъярусы) следует принимать во внимание не высоту расположения генеративных частей травянистых растений, которые у некоторых видов, особенно у злаков, высоко поднимаются над пологом листьев и развиваются не каждый год, а высоту расположения их физиологически активных частей (листовой массы), между которыми как раз и осуществляются взаимоотношения растений. Эта точка зрения впервые была высказана еще в 1909 г. (Yapp, 1909), затем была развита К. Линкола и А. Тиирикка (Lincola, Tiirikka, 1936), позже В. Н. Сукачевым (1938а), а в настоящее время поддерживается и другими исследователями (Дохман, 1960а; Работнов, 1967; Махаева, Голубев, 1970, и др.). Но, выделяя пологи (подъярусы) по физиологически активным частям растений, к ним следует относить, как зто делали В. Н. Сукачев, А. П. Шенников и др., не только их ли-

Рис. 52. Вертикальная проекция надземной и подземной частей ассоциации.
X — степная ассоциация (Salvia nutans-]-Stipa lessingiana+Festuca vales iaca+разнотравье) на южном типичном черноземе (по М. С. Шалыту, 1950): 1 — Euphorbia seguieriana Neck., 2 — Fesiu-ca valesiaca Gaud., 3 — Salvia nutans L., 4 — Stipa lessingiana Trin et Rupr.;
Рис. 52 (продолжение).
Б — луговая ассоциация (Anthoxanthum odoratum-j-Herbae diversae-p Trifolium pratense) (nc: И. В. Сырокомская и В. M. Понятовская, 1960). Штриховкой показан моховой покров: одинарной — верхняя живая часть, двойной — полуразл сжившаяся, мертвая.
стовую массу, но целиком все растения — их верхние генеративные части и нижние безлистные части стеблей.
Некоторые исследователи (Блюменталь и Петровичева, 1951, и др.) выделяют в травяных сообществах ярусы в виде слоев, или горизонтов, различной ширины, располагающихся один над другим, в связи с чем ярусность имеет, по выражению А. М. Бажанова (1863), вид этажерки, тогда как ее, как говорилось ранее, следует представлять как вставленные один в другой различные по высоте ящики.
Учитывая неодинаковое значение для жизни всего сообщества различных вертикальных частей — пологов (подъярусов, ярусов), их следует подразделять на более тонкие слои (Шенников, 1941), или стратиграфические горизонты: горизонт генеративных побегов (например, метелки злаков), горизонт листовой массы, горизонт безлистных частей стеблей, горизонт подседа, или подроста. Они различаются между собой по строению, соотношению фитомассы (общей, листовой, стеблевой и др.), а также соотношению живой и отмершей частей растений. Таким образом, весь травостой сообщества можно расчленять на фитоценогоризонты, которые до некоторой степени соответствуют биогеогоризонтам Ю. П. Бялло-вича (1960), но в последние включаются также соответствующие слои атмосферы и почвы.
В. М. Понятовская и В. Н. Макаревич (1971) надземную часть материковых мелкозлаково-разнотравных замоховелых лугов делят на два слоя, или два морфологически и биогеоценотически обособленных биогеогоризонта: травяной и моховой, различающиеся по направлению протекающих в них этапов общего для всей системы биогеоценотиче-ского процесса. Выделяемые ими слои, или биогеогоризонты, как правильно отмечал ранее Е. М. Лавренко (1968 : 1770), не совпадают с фито-ценотической ярусностью растительных сообществ, так как к травяному ярусу относится вся надземная часть травостоя, а не только расположенная выше мохового яруса.
Т. А. Работнов (1973) в травостое кострового луга выделяет следующие биогеогоризонты.
1.	Приземистый с максимальным насыщением надземными органами и наибольшей листовой поверхностью весной, с последующим постепенным отмиранием листьев (вплоть до полного отмирания) по мере их затенения.
2.	Горизонт основной концентрации массы надземных органов и листовой поверхности (10—60 см).
3.	Верхний, образованный генеративными побегами костра с незначительной массой надземных органов и листовой поверхности.
В подземной части луговых биогеоценозов он выделяет также несколько биогеогоризонтов.
1.	Дерновый горизонт максимального скопления подземных органов растений, где осуществляются наиболее интенсивные процессы влияния растений друг на друга.
2.	Горизонт наибольшей концентрации почвенных гетеротрофов и их взаимодействия друг с другом и с луговыми травами.
3.	Горизонт наиболее интенсивных процессов превращения азота (аммонификация, нитрификация и др.).
4.	Горизонт максимального образования СО2.
Обычно имеется еще два почвенных биогеоценотических горизонта: переходный с относительно небольшой концентрацией подземных органов растений и почвенных организмов; горизонт, из которого некоторые растения черпают необходимые для них зольные элементы и воду.
Т. К. Гордеева (устное сообщение) в сухих и пустынных степях Монголии выделяет три фитоценогоризонта: надземный, приповерхностно-подземный и подземный. Надземный состоит в основном из стеблей, листьев, генеративных органов трав и полукустарничков. К приповерхностно
подземному горизонту, значительно превосходящему по фитомассе надземный, относятся главным образом нижние части дерновин злаков с узлами кущения, мертвые и живые основания влагалищ листьев, стеблевые части вегетативных побегов, нижние многолетние части разнотравья. Подземный горизонт состоит из подземных органов растений (корни, корневища, клубни и др.) и по массе ’превышает надземный и приповерхностно-подземный (рис. 53).
Вертикальное строение подземной части. Еще сложнее решается вопрос, имеется ли вертикальное расчленение подземной части травяных сообществ.
Судя по литературным данным, собран большой фактический материал только по суммарному распределению по глубине подземных частей всего сообщества (Шалыт, 1950; Понятовская, 1956, и др.) в связи с большой трудностью распознавания видовой принадлежности корней травянистых растений, переплетающихся в почве и образующих часто плотную дернину. Эти данные показывают, что подземные органы травянистых растений (корни, корневища, луковицы и др.) в большинстве луговых и степных сообществ приурочены к самому верхнему, сравнительно тонкому слою почвы 5—10—20 см толпщны, и только небольшое количество их опускается ниже, до глубины 40—60 и даже 80—100 см.
Большинство исследователей вплоть до недавнего времени признавали наличие вертикального расчленения подземной части на горизонты — ярусы, если не во всех, то во многих растительных сообществах лугов (Шенников, 1938а, 19386, 1941, 1964 и др.; Сукачев, 1928; Малиновский, 1954, и др.), степей (Пачоский, 1917, 1921; Алехин, 1924а, 19246; Иванов, 1938; Зозулин, 1959; Голубев, 1963, 1965; Семенова-Тян-Шан-ская, 1966; Шарашова, 1967; Животенко, 1969, и др.), прерий (Weaver, Clements, 1938).
Так, например, И. К. Пачоский (1917, 1921) выделил в степных сообществах три яруса: 1) верхний ярус корневых систем различных растений: короткокорневищных, эфемероидов, однолетних; 2) второй, расположенный глубже, состоящий из корневых систем доминирующих растений (ковылей, типчака, тонконога и др.), по своей органической массе равный или даже превосходящий надземную массу сообщества; 3) третий, крайне разреженный, наиболее глубокий, из вертикальных стержневых корней многолетних двудольных, достигающих иногда нескольких метров длины и иногда доходящих до уровня грунтовых вод (молочай и др.).
Л. Ф. Животенко (1969) в травяных сообществах Крымской яйлы выделяет также три яруса: 1) первый (0—20 см), в котором сосредоточена основная часть корней и корневищ, преимущественно злаков; 60— 80% (по весу) подземной массы находится в поверхностном слое до 5— 10 см толщиной; 2) второй (30—40 см глубины), разреженный, образованный придаточными корнями корневищных растений; 3) третий (60— 70 см глубины), редкий, сложенный главным образом корнями полукустарничков.
Одной из первых у нас работ, в которой показаны результаты раскопки подземных частей каждого вида растений двух луговых сообществ, является работа, проведенная на луговом Княжедворском стационаре в Новгородской обл. (Сукачев, Савенкова, Наливкина, 1916).
Здесь в луговом суходольном злаково-разнотравном сообществе ясно видно распределение подземных частей растений по нескольким горизонтам: 1) верхний горизонт корней из Festuca ovina L., Antennaria di-oica(L.) Gaertn., Hteractumptlosella L., приуроченных к моховому ярусу, и Potentilla erecta (L.) Raeusch., Alchemilla subcrenata Bus., Vicia cracca L. и др., расположенных на границе мохового покрова и минеральной почвы; 2) верхний слой почвы занят Briza media L. и Anthoxanthum odoratum L.; 3) глубже (4—5 см) — корни некоторых сложноцветных — Leucanthemum
/I
Рис. 53. Вертикальная структура пустынно-степных сообществ.
А — в горной полупустыне в Средней Азии (по: Е. П. Коровин, 18346), Б — в холоднополынно-змеевково-ковылковом сообществе МНР (по: Ц. Даважамц, 1974); фитоценогоризонты (по- Т К Гордеевой): I — надземный, II — приповерхностно-подземный. III — подземный. 1 — Stipa gobica Roshev., г — Artemisia frigida Willd., 3 — Convolvulus ammanii Desr
vulgare Lam., Achillea millefolium L., Centaurea jacea L. и корни осок (до глубины 7—8 см); 4) наконец, глубже всего простирается горизонт корней Succisa pratensis Moench, Trifolium medium L., Pimpinella saxif-raga L. и др. (рис. 54). Такое же расположение подземных частей травянистых растений, входящих в травяно-кустарничковый ярус некоторых лесов Южной Финляндии, с двумя горизонтами на разной глубине можно видеть и на рисунках в работе В. Куяла (Kujala, 1926) (рис. 3, 4).
Большой интерес представляет и работа К. Линкола и А. Тиирикка (Lincola, Tiirikka, 1936), посвященная изучению корневых систем луговых растений и луговых сообществ Финляндии. На основании детальных раскопок подземных частей большого количества отдельных растений и трех луговых сообществ авторы делают ряд важных заключений. Было установлено для лугов изученного района, что в сообществах Nardus и Alchemilla на влажных и сырых почвах расчленение подземной части на горизонты совсем не выражено и 60% всех корней травянистых растений приурочено к самому поверхностному горизонту (2—12 см) почвы, и только 10—16% их опускается до глубины 45—60 см. Но на сухих лугах (сообщество Antennaria) авторы отмечают наличие двух горизонтов — ярусов корней: верхнего, 2—12 см (38%), и нижнего, 12—60 см (64%). Исходя из этих данных, авторы делают вывод, что ярусность корневых систем выражена только на сухих лугах, что подтверждается, по их мнению, и данными, полученными В. Н. Сукачевым, А. И. Савенковой и Е. В. Наливкиной.
Эти же исследования К. Линкола и А. Тиирикка показали, что глубина расположения корневых систем одного и того же вида сильно изменяется в зависимости от почвенно-грунтовых условий, например, корневая система у Knautia arvensis (L.) Coult. на сухих лугах (сообщество Antennaria) располагается до глубины 80—100 см, а на влажных почвах (сообщество Nardus и Alchemilla) — только на глубине 20—30 см.
Таким образом, по данным этих авторов, горизонтальная расчлененность корневых систем материковых травяных сообществ выражена только в некоторых случаях, а в ряде сообществ она отсутствует.
В последнее время ряд исследователей полностью отрицает наличие подземной ярусности в травяных сообществах (Шалыт, 1950; Работнов, 1967, и др.), считая, что наибольшее количество подземных частей всех травянистых растений, особенно их физиологически активные части, расположено в самом верхнем тонком слое, представляющем единый сплошной горизонт.
Вертикальное распределение фитомассы. Кроме расчленения травяной растительности на ярусы, пологи и другие подразделения, при учете фитомассы сообществ определяют особенности ее вертикального распределения. Обычным методом учета вертикальной структуры фитомассы является срезание травостоя с небольших площадок (0.25—1 м2) в 5—10-кратной повторности. Ряд авторов (Ларин, Годлевская, 1949; Понятовская, 1960, и др.) срезанный у поверхности почвы травостой складывают в снопик и разрезают (снизу вверх) послойно через 10 (или 5) см. Другие (Работнов, 1951; Алексеенко, 1964) срезают травостой послойно сверху вниз без нарушения его естественного положения. Т. К. Гордеева (устное сообщение) кроме послойного срезания надземной части травостоя выкапывала все части растений стеблевого происхождения, находящиеся на глубине 3—5 см. Полученную в результате послойного срезания массу разбирают по видам и по отдельным частям (листья, стебли, генеративные органы). Эти данные оформляются в виде таблиц и графиков (рис. 27,55).
Подобные исследования дали возможность уточнить, а порой и исправить визуальное выделение подъярусов и пологов, выявление горизонтов наибольшего накопления фитомассы и вместе с тем места наибольшего обострения конкуренции между растениями, объективно оценить степень использования пространства растительностью.
а
е
Мох
Рис. 54. Схема строения надземной и подземной частей лугового сообщества (по: В. Н. Сукачев, А. И. Савенкова, Е. В. Наливкина, 1916).
а — «сухое разнотравье» (Vicia сгасса L., Pimpinella saxifraga L.» Festuca ovina L., Althemilla subcre-nata Bus., Carex panicea L., Trifolium medium Ъ., Anthennaria dioica (L.) Gaertn., Betonica officinalis L., Leucanthemum vulgare Lam.); 6 — «влажное разнотравье» [Carex pallescens L., Deschampsia caespitosa (L.) Beauv.Ranunculus acer L., Anthennaria dioica (L.) Gaertn.^Festuca ovina L., Geumrwale L.t Succisa pratensis Moench].
Такое послойное распределение фитомассы травостоя получило название «структуры урожая» (Ларин, Годлевская, 1949), «структуры ценоза» (Работнов, 1950в), но, пожалуй, правильнее его называть «структурой травостоя сообщества» (Алексеенко, 1967).
Структура травостоя сообщества определяется морфологическими и биологическими особенностями слагающих его видов. Л. Н. Алексеенко (1967) вслед за Т. А. Работновым (1950в) выделяет три типа травянистых растений по характеру вертикального распределения их фитомассы;
Рис. 55. Распределение растительной массы (сухой) в надземной и подземной частях белоусовых ассоциаций Карпат (по: К. А. Малиновский, 1959).
А — чистый белоусник на высоте 1200 м над ур. м., Б — арниковый белоусник, В — черничный белоусник. 1 — стебли, 2 — прошлогодние остатки, 3 — листья, 4 — корни, 5 — корневища.
1) растения, у которых основная масса (50—90%) располагается в самой нижней (10—20 см) части [Nardus stricta L., Deschampsia caespitosa (L.) Beauv., Anthoxanthum odoratum L. и др.]; 2) растения, у которых масса более или менее равномерно распределяется по растению [Phleum рга-tense L., Bromopsis inermis (Leyss.) Holub, Trifolium pratense L. и др.];
3) растения, у которых наибольшая масса располагается на некоторой высоте от поверхности почвы [Geranium pratense L., Anthriscus sylvestris (L.) Hoffm., Geum rivale L. и др.].
Хотя характер вертикального распределения фитомассы по растению и является довольно устойчивой особенностью вида (Алексеенко, 1967), однако он все же несколько варьирует в различных условиях местообитания. Преобладание в сообществе только первого или только третьего типа растений влечет за собой неравномерное распределение фитомассы, а пре-
обладание второго или сочетание первого и третьего типов создает более или менее равномерное распределение ее и, следовательно, менее острую конкуренцию за свет и пространство между компонентами сообщества.
Однако, как отмечал и Л. Н. Алексеенко (1967), послойный анализ травостоя сообщества не заменяет расчленения его на вертикальные ярусы, подъярусы, горизонты, так как он не дает, о чем говорилось ранее, достаточно ясного представления о вертикальном строении сообщества, о закономерностях распределения в нем отдельных видов и биоморф.
Определяют в сообществе фитомассу и подземной его части. Для этого, как описано во II томе «Полевой геоботаники» (Шалыт, 1960), берут почвенные монолиты площадью 0.25 м2 (50x50 см) и мощностью 5 или 10 см. После промывки этих 1 монолитов определяют в каждом из них 2 как общее количество (вес, объем) подземных частей растений, так и отдельных их фракций (корневища, луковицы, мелкие, к крупные корни и др.). Все эти данные по 5 каждому почвенному разрезу сводятся в таблицы. Очень желательно их графически, что очень наглядно и дает 7 возможность делать сравнения и -сопо-д ставления.
Для более ясной картины участия 9 в строении подземной части сообщества отдельных видов определение как общей массы, так и фракций надо проводить раздельно по видам. Однако это очень трудоемкая работа, осуществить которую чрезвычайно сложно (Шалыт, 1960).
Горизонтальное строение. Почти все травяные сообщества характеризуются горизонтальной неоднородностью, мозаичностью растительности и состоят из боль-
шего или меньшего количества мелких
Рис. 56. Контуры микрогруппировок суходольного луга (ассоциация |Medicago falca-ta {-Artemisia campestris) на западном луговом склоне холма (Литва) на площадках по 50 м2 (по Дз. Апаля, 1970).
Части склонов: 1 — верхняя, II — средняя, III — нижняя (каждая по 50 м2). Микрогруппировки: 1 — Medicago falcata+Thymus serpyllum; 2 — Medicago falcata+Sedum acre; 3 — Thymus serpyl-lum+Sedum acre; 4 — Thymus serpyllum; 5 — Poa compressa+Thymus serpyllum; 6 — Anthyllis vulneraria+Thymus serpyllum; 7 — Hleracium pilosella; 8 — Sedum acre+Arenaria serpyllifolia;
9 — Trifolium arvense-J-Thymus serpyllum; 10 — Trifolium arvense.
пятен — микроценозов, или микрогруппировок, различающихся составом, строением и жизненностью слагающих их видов.
Наличие в луговых сообществах микрогруппировок впервые отметил еще в 1923 г. А. П. Шенников (Шенников, Баратынская, 1923). Мозаичности луговой растительности уделил внимание Л. Г. Раменский (1937, 1938), но особенно много сделал для ее изучения П. Д. Ярошенко (1931— 1960) и его ученики. Следует также отметить интересную сводку по мозаичности луговой растительности Т. А. Работнова (19726).
В каждом травяном сообществе может быть несколько (2—3), а иногда много (до 7—10 и даже 20) различных микроценозов (Дымина, 1969, 1970а; Махаева, Голубев, 1970; Апаля, 1970; Сушина, 1968а, 1970; Бана-нова, 1973, и др.) (рис. 56). Некоторые из них встречаются только в одном, другие — в нескольких, а есть имеющиеся во всех сообществах, относя-
щихся к одной ассоциации. Примером микроценозов, выделенных в луговых ассоциациях, являются микроценозы, отмеченные в пойменной ассоциации Alopecurus pratensis+Koeleria cristata+Poa pratensis ssp. angusti-folia-|-Galium veruni P. E. Сутиной (1970):
Микроценозы
Galium verum+Poa pratensis ssp. angustifolia
Vicia cracca-|-P. pratensis ssp. angustifolia
Trifolium montanum 4-Galium verum
Medicago falcata-[-Alopecurus pratensis
Stellaria graminea -|-Poa pratensis ssp. angustifolia
Hieracium umbellatum+Alopecurus pratensis Galium boreale-[-Alopecurus pratensis
В скольких из шести описаний отмечены
6
6
4
2
2
1
1
В травяных сообществах, как указывает Т. А. Работнов (19726), развита не только надземная мозаичность, но и подземная, выражающаяся в неравномерной насыщенности почвы корнями: под дерновинами кустовых злаков и осок (ежа сборная, овсяница луговая, осока дернистая и др.) их больше, чем между кустами этих растений (Понятовская, 1956). Но различия эти обычно не слишком велики, так как корни из одного микроценоза легко проникают в другой, соседний. Однако они могут быть значительными при неоднородности экотопов или при зарослевом распределении растений (Работнов, 19726).
Мозаичность растительности травяных сообществ в отличие от лесных обладает рядом специфических особенностей, отмеченных Т. А. Работно-вым (19726).
1.	Мелкоконтурность мозаичных травяных сообществ, особенно сложных и многовидовых. Микроценозы по своим размерам, зависящим от биологических особенностей вида, окружающей растительности и размеров мозаичных пятен почвенного покрова, большей частью небольшие по величине, округлые, с диаметром в 20—100 см и с площадью, равной 0.1—0.3, иногда 0.5—1.0 м2. Так, Г. Д. Дымина в нескольких луговых ассоциациях Дальнего i Востока выделила девять микроассоциаций. На 10-метровом профиле, заложенном ею в одном из сообществ, опа насчитала 22 пятна, относящихся к разным микроассоциациям, каждое из которых имело протяженность в среднем 45 см, а площадь 0.2—0.3 м2. Аналогичные размеры микроценозов указывают и другие исследователи (Шенников, Баратынская, 1923; Сушина, 1970; Работнов, 19726). Однако в некоторых, особенно маловидовых пойменных — луговых (лисохвостных, костровых и др.) — или прибрежповодных (осоковых, тростниковых и др.) сообществах размеры микроценозов могут достигать нескольких, а иногда многих квадратных метров.
2.	Значительная динамичность мозаичных травяных сообществ. Обусловлена она рядом причин.
Во-первых, мозаичность в сообществе может возникать в связи со случайным распространением или занесением зачатков растений (эпизодическая мозаичность). Она может проявляться в сообществе в результате поселения особей крупных и мощных видов, как, например, борщевика, дягеля и др. (Работнов, 19726). По мере разрастания увеличивается их воздействие на окружающую часть сообщества, в результате чего происходит изменение фитосреды (биотопа), а это влечет за собой некоторое изменение состава, жизненности и обилия отдельных видов, расположенных под ними или вокруг них, что приводит к появлению мозаичности. После отмирания этих крупных особей происходят сглаживание условий фитосреды и исчезновение мозаичности. Но она может возникнуть на других участках этого же сообщества в связи с поселением там других крупных особей этих или аналогичных видов.
Во-вторых, мозаичность может появляться в результате неравномерного, группового обсеменения некоторых растений (Vicia, Lathyrus и др.), а также в результате вегетативного разрастания таких видов, как Vicia cracca L., Galium verum[L., G. boreale L., Trifolium montanum L. и др., или вернее некоторых особей этих видов, способных к вегетативному разрастанию. Некоторые особи щавеля конского, пижмы и других видов всегда в определенном возрасте образуют крупные куртины (Работнов, 19726). При вегетативном разрастании возникают куртины, пятна, латки, образующие мозаику, которые, как отмечает Т. А. Работнов, достигнув определенной величины, обычно больше не увеличиваются. Вегетативное разрастание чаще всего происходит при нарушении состояния сообщества — при угнетении или выпадении под влиянием каких-либо причин основных видов, особенно злаков, обычно сдерживающих вегетативное разрастание других видов. После отмирания этих разросшихся особей мозаичность сглаживается и исчезает.
Границы таких мозаичных пятен иногда могут изменяться в связи с отмиранием более старой части и расширением границы в местах появления (разрастания) молодых побегов. Такие передвигающиеся с места на место мозаичные пятна образуют некоторые виды клевера (Работнов, 19726).
В-третьих, в сообществе могут быть микроценозы, представляющие различные стадии восстановления растительности, нарушенной воздействием человека или животных, влияние которых особенно сильно и широко развито в степях и на лугах.
Это влияние в первую очередь выражается: а) в выпасе скота; мозаичность здесь возникает из-за неравномерного стравливания, так. как повреждаются поедаемые растения и остаются колючие, ядовитые, несъедобные (например, Veratrum, Carduus, Cirsium и др.); б) в неравномерном отложении экскрементов (обилие азота в этих местах определяет лучшее развитие растений); в) в образовании микрорельефа, особенно на сырых и мокрых местах, из-за неравномерного утрамбовывания почвы; г) в неравномерном внесении удобрений, в неравномерном подсеве семян и т. д.
Велика роль в образовании и динамике мозаичности на лугах и особенно в степях землероющих грызунов (суслики, хомяки, кроты и др.). На выбросах почвы возникают временные микроценозы, которые проходят затем ряд стадий развития и постепенно, в связи с размывом и сглаживанием микрорельефа, исчезают; в других местах образуются новые аналогичные пятна.
В-четвертых, мозаичность может возникать, усиливаться или уменьшаться в результате изменения условий внешней среды — экотопа, например наличия или отсутствия паводка в пойме (Бананова, 1973), резкого изменения условий погоды и т. д.
Однако не все микроценозы в травяных сообществах с течением времени заметно изменяются. Исследования ряда ученых (Дымина, 1970а, 19706; Махаева, Голубев, 1970; Бананова, 1973, и др.) показали, что некоторые микроценозы обладают частичной устойчивостью и почти не изменяются в течение ряда лет, например микроценозы Festuca valesiaca-]-Carex humi-lis в луговой степи Крымской яйлы (Махаева, Голубев, 1970).
3.	Нерезкость, расплывчатость границ микроценозов травяных сообществ. Это объясняется влиянием окружения в связи с их небольшими размерами или «окрайнем отклонением» (Раменский, 1924).
4.	Микро- и нанорельеф, а также некоторые другие незначительные изменения почвенно-грунтовых условий (степень каменистости, различие в механическом составе почвы, наличие прослоек и т. д.) сказываются на характере мозаичности травяных и лесных сообществ по-разному. Если в лесных сообществах микро- и нанорельеф обусловливают мозаичность не всего слоя растительного покрова, а только нижних ярусов леса, не вызывая неоднородности древостоя, то в травяных сообществах наличие
даже небольшого нанорельефа (с колебанием высоты 10—15 см) изменяет характер всей растительности и формирует различные микроценозы.
Мозаичность травяных сообществ может^появляться в связи со способностью некоторых видов образовывать крупные кочки (Stipagrostis, Calama-grostis, Deschampsia, Carex и др.), достигающие иногда 40—50 см высоты и больше {С. caespitosa L., С. juncella, (Fries) Th. Fries и др.).
Особенно ясно проявляется связь различных микроценозов с определенными формами нанорельефа на влажных и болотистых лугах. Примером может служить профиль одного из влажных пойменных сообществ Владимирской обл., составленный Р. И. Сушиной (1970) (рис. 57).
см
Рис. 57. Микрогруппировки, приуроченные к элементам микрорельефа, на профиле р. Нерль (Суздальский р-н Владимирской обл.) (по: Р. Е. Сушина. 1970).
Доминирующие виды в микроассоциациях: 1 — Taraxacum officinale Wigg., 2 — Роа pratensis L.,_ 3 — Deschampsia caespitosa (L.) Beauv., 4 — Ranunculus repens L., 5 — Alopecurus pratensis L.
Однако не всегда имеется строгая приуроченность микроценозов к определенным элементам рельефа. Как показали исследования Р. И. Сушиной' (1970) на некоторых среднеувлажненных суходольных и пойменных лугах Владимирской обл., при небольшом колебании нанорельефа (1—5 см) микроценозы, сформировавшиеся в результате вегетативного разрастания некоторых растений, могут, возникнув на ровных местах, занять в результате разрастания и средние повышения нанорельефа. Но большее расчленение, вероятно, и в этих условиях также вызовет появление разных микроценозов на разных элементах нанорельефа.
Синузиальность. Синузиальная структура большинства, особенно многовидовых, травяных сообществ довольно сложна и представлена синузиями как диффузно расположенными, так и пространственно отграниченными. По мнению многих исследователей, в травяных сообществах синузии располагаются диффузно и пространственно не отграничены одна от другой, так что на одном и том же месте луга или степи может быть, несколько синузий. Особенно много таких указаний в отношении степной растительности, меньше — луговой (Алехин, 1935а, 19356; Блюменталь и Петровичева, 1951; Блюменталь, 1956; Блюменталь, Кирикова, 1960; Понятовская, 1960; Исаченко и Рачковская, 1961; Семенова-Тян-Шанская,
1966, и др.). Так, А. М. Семенова-Тян-Шанская выделяет в сообществах Стрелецкой степи Курской обл. семь синузий:
1) эдификаторная синузия — группа многолетних длительновегети-рующих трав (Leucanthemum vulgare Lam., Achillea millefolium L., Trifolium medium L.);
12) корневищных длительновегетирующих злаков [Bromopsis inermis (Leyss.) Holub и Elytrigia repens (L.) Nevski и др.];
3)	рыхлокустовых злаков (Bryza media L., Dactylis glomerata L. и др.);
4)	дерновинных узколистных злаков (Festuca valesiaca Gaud., Stipa tirsa Stev.);
5)	эфемеров и эфемероидов [Draba nemorosa L., Gagea erubescens (Bess.) Schult, et Schult, и др.];
6)	степных кустарников [Chamaecytisus ruthenicus (Fisch, ex Woloszcz.) Klaskova];
7)	мхов [Thuidium abietinum (Schwaegr.) Br., Sch. et Gmb., Tortula ruralis (Hedw.) Crome и др. ].
Та	кое же количество синузий (7—9) отмечают Т. И. Исаченко и Е. И. Рачковская (1961) в степных ассоциациях Северного Казахстана.
В белополынно-типчаково-ковылковых ассоциациях Центрального Казахстана В. М. Понятовская и Е. А. Варивцева (1961) выделяют три синузии по флористическому и биоморфному составу и участию в строении сообществ: эдификаторную из плотнодерновинных длительновегетирующих злаков с периодом летнего полупокоя (Stipa lessingiana Trin. et Rupr., Festuca valesiaca Gaud, и др.); субэдификаторную (синузию (второго ранга), разнотипную, преимущественно из степно-пустынных и частично пустынных растений (Artemisia lercheana Web. ex Stechm.) и ассектатор-ную (синузию третьего ранга) из эфемеров и зфемероидов.
Однако, кроме синузий, располагающихся в травяных сообществах диффузно, могут быть синузии и пространственно отграниченные. В этом случае они совпадают с другими пространственно (горизонтально или вертикально) отграниченными структурными частями сообщества. Так, например, среди семи синузий, выделенных А. М. Семеновой-Тян-Шанской в Стрелецкой степи, имеются синузия степных кустарников и синузия мхов, которые в то же время являются и отдельными ярусами или, при незначительном их обилии, пологами. Все остальные пять синузий составляют травяной ярус.
В степных и луговых сообществах иногда имеются мозаичные одноярусные пятна, сложенные только какой-либо одной экобиоморфой, например, в опустыненной степи Крыма пятна из Artemisia taurica Willd. или в пойменном крупнозлаковом сообществе чистые заросли Bromopsis inermis (Leyss.) Holub, Elytrigia repens (L.) Nevski. Эти мозаичные пятна — микрогруппировки (микроценозы) — являются в то же время и особыми синузиями. Точно так же синузиями и одновременно микрогруппировками будут чередующиеся на песчаной речной Готмели пятна Petasites spurius (Retz.) Reichb., Equisetum pratense Ehrh., Bromopsis inermis (Leyss.) Holub.
В микрогруппировках, сложенных из нескольких экобиоморф, каждая из них представляет особую синузию или часть ее, если эта экобиоморфа встречается и в других соседних микрогруппировках этого же сообщества.
Среди травяных типов растительности сезонные синузии имеются только в степных сообществах, особенно с разреженным травостоем. В них ранней весной, в наиболее влажный период, появляются синузии ранневесенних эфемеров и эфемероидов цветковых растений и синузия эфемерных мхов, которые к началу летнего засушливого периода заканчивают свой жизненный цикл и остаются до следующей весны в виде спор, семян, луковиц, клубней и других подземных частей. В летний период в степях развиты летние синузии из дерновинных злаков, степного разно
травья и др. К сезонным синузиям нельзя относить группы травянистых растений, цветущих в различные сроки вегетационного периода, они образуют лишь аспекты степи. Также нельзя к сезонным синузиям степных сообществ относить синузии мхов (Tortula, Grimmia, Ceratodon, Bryum и др.) и синузии лишайников (Aspicilia, Lecanora, Parmelia, Psora и др.), жизнедеятельность которых осуществляется лишь в период влажной весны; в засушливый же летний период они хотя и остаются в сообществе, но в маложизненном, абиотическом состоянии.
В сложившихся луговых сообществах со сплошным растительным покровом и сильным задернением почвы таких сезонных синузий нет, но смена аспектов в большинстве случаев выражена хорошо.
Строение сообществ травяных болот
О строении растительных сообществ травяных болот имеется очень мало данных. Помимо самых общих сведений, полученных при маршрутных геоботанических исследованиях, можно указать только на отдельные работы, в которых дается несколько более детальное представление о структуре растительности (Петровский, 1959; Солоневич, 1963, и др.).
Строение растительности травяных болотных сообществ имеет в общем такой же характер, как строение луговых и степных, однако есть и некоторые отличия. Болотные сообщества сложены преимущественно гигрофитами и мезогигрофитами и характеризуются сравнительно бедным видовым составом: в них встречается 5—10—20, редко больше видов, чаще с наличием 1—2 доминантов. Обычно зто осоки [Carex lasiocarpa Ehrh., С. vesica-ria L., C. caespitosa L., C. limosa L., C. aquatilis ssp. stans (Drej.) Hult. ], реже злаки [Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steud., Ccdamagrostis neglecta (Ehrh.) Gaertn., C. canescens (Web.) Roth, Molinia coerulea (L.) Moench и др.], хвощи (Equisetum fluviatile L.), пушицы (Eriophorum polysta-chyon L. и др.), разнотравье (в небольшом количестве) (Menyanthes trifo-liata L., Comarum palustre L., Pedicularis palustris L. и др.). Это определяет однообразие и простоту строения болотных сообществ, имеющих достаточно хорошо выраженную надземную и подземную ярусность (Солоневич, 1963). Надземная часть расчленяется обычно на два яруса: травяной и моховой. Травяной ярус в свою очередь в зависимости от видового состава и условий местообитания можно разделить на 2—3 подъяруса: первый (10—25—30 см) из низких осок (С. limosa L., С. magellanica Lam. и др.) и разнотравья (Menyanthes, Comarum и др.), верхний (40—50 до 60— 70 см) из высоких осок (С. lasiocarpa Ehrh., С. rostrata Stokes, С. caespitosa L. и др.), пуптпцьт, хвощей и некоторых злаков (Calamagrostis и др.). Иногда имеется еще один, более высокий подъярус (100—420 см и выше) из тростника, который образует или разреженный полог, или густую, почти сплошную заросль.
Моховой ярус обычно хорошо развит, чаще сплошной, редко изрежен-ный, состоит из многих гипновых мхов (виды Drepanoclajdus, Calliergon, Mnium, Meesia, Paludella и др.) и некоторых более евтрофных видов сфаг-нов (Sphagnum subsecundum Nees, S. contortum Schultz и др.). Иногда на травяных болотах имеются элементы и других ярусов — древесного [А1-nus glutinosa (L.) Gaertn., Betula pubescens Ehrh. и др.] и кустарникового (виды Salix, Betula humilis Schrank, Juniperus communis L. и др.).
В. В. Петровский (1959) в осоково-моховых сообществах, приуроченных к понижениям полигональных тундровых болот Якутии, также выделял два яруса: травяной — осоковый [Carex aquatilis ssp. stans (Drej.) Hult., C. rariflora (Wahl.) Smith] с небольшой примесью разнотравья и злаков (Comarum palustre L., Dupontia fischeri R. Br., Hierochloe pauciflora R. Br., Pedicularis sudetica Willd.) и сплошной моховой [Drepanocladus aduncus (Hedw.) Monkem., Paludella squarrosa (Hedw.) Brid., Meesia triquetra (Hook, et Tayl.) Angstr., виды Mnium и др.].
О наличии в лиманных сообществах Северного Прикаспия четко выраженной ярусности пишет Ф. Я. Левина (1956), выделяя в травостое 3— 4 подъяруса.
Н. Г. Солоневич отмечает и достаточно хорошо выраженное подземное расчленение корнеобитаемого слоя почвы на два горизонта: верхний горизонт [0—10—15 (20) см] приповерхностный — это густая дернина переплетающихся мелких корней и корневищ; по своей структуре напоминает дерновый горизонт луговых почв; пижний — расположен глубже (до 60— 70 и даже 80 см), значительно менее насыщен корнями; здесь располагаются корни некоторых осок (С. rostrata Stokes и др.), корневища хвощей, тростника и т. д.
О мозаичности растительности травяных болот в литературе нет никаких данных. Однако однообразие условий среды, к которым приурочено большинство травяных болот, слабая рассеченность микрорельефа, а также бедность их видового состава позволяют предполагать довольно слабую их горизонтальную расчлененность на крупноконтурные, неясно отграниченные пятна микрогруппировок, отличающиеся преимущественно соотношением отдельных видов. Обычно одна из микрогруппировок образует основной фон сообществ, в который вкраплены другие микрогруппировки. Моховой ярус отличается более мелкоконтурной мозаикой.
Травяные болота с господством крупнокочковатых осок (С. caespitosa L. и др.) также имеют мелкоконтурную мозаику, поскольку каждая кочка осоки представляет особую микрогруппировку, относящуюся к одной микроассоциации, а понижения между кочками заняты участками другой микроассоциации.
В большинстве случаев микрогруппировки травяного и мохового ярусов являются и особыми синузиями. Так, в травяно-гипновых сообществах полигональных болот Якутии В. В. Петровский (1959) выделял две синузии: синузию осок и синузию гипновых мхов, соответствующие двум ярусам этих сообществ.
Строение сообществ водных макрофитов
Строение водных травяных сообществ значительно отличается от строения наземных. Это объясняется специфическими условиями жизни растений в водоемах: они располагаются в них не в двух средах, как на лугах и степях, а в трех — атмосфере, гидросфере и литосфере.
Основными факторами, влияющими на состав, строение, жизнь и динамику водной растительности, можно считать: 1) глубину водоема (или толщину слоя воды), от которой зависит количество проникающей радиации (глубже 3—4 м высшие растения в водоемах обычно не растут); 2) степень прозрачности (мутность) воды; 3) степень проточности воды; 4) химизм воды (степень минерализации, кислотность); 5) характер грунта водоема; 6) ветры и 7) степень волнения воды. В зависимости от сочетания всех этих факторов, особенно от глубины водоема, растительность располагается зонами, пли поясами, каждый из которых слагается из одной или нескольких ассоциаций, характерных только для данного пояса.
Сообщества водной растительности характеризуются: 1) бедностью видового состава, иногда сообщество слагается из 2—3 и даже одного вида; 2) сложением из гидрофитов и гидатофитов; 3) зарослевым характером большинства сообществ вследствие вегетативного разрастания слагающих их растений; 4) простотой строения и 5) слабой взаимозависимостью отдельных структурных частей их. Сообщества водной растительности значительно различаются между собой по сомкнутости растительного покрова, начиная от сплошных зарослей тростника, рогоза, хвоща и других видов с проективным покрытием до 100% вплоть до сильно разреженных с! незначительным проективным покрытием.
Имеется много зарубежных и отечественных работ, посвященных описанию водной растительности. В большинстве из них выясняются только общие закономерности распределения отдельных видов или групп их по зонам или поясам в зависимости от некоторых экологических факторов, преимущественно от глубины водоема. Реже выделяются ассоциации по зонам и поясам и характеризуются их флористический и экологический состав, обилие и покрытие, а также биологическая продуктивность. Но достаточно четкое описание строения водных растительных сообществ дается редко. Лишь в некоторых работах наших и зарубежных исследователей указывается расчленение водных сообществ на ярусы (подъярусы), а иногда в них анализируется и синузиальное строение.
Водная растительность слагается из ряда биоморф травянистых гидрофитов и гидатофитов, различающихся по высоте (размерам) и биологическим особенностям жизни в водоемах: воздушно-водные, прикрепленные к дну водоема, плавающие укореняющиеся и неукореняющиеся, погруженные укореняющиеся и неукореняющиеся.
Бедность видового и биоморфного состава сообществ водной растительности, а также произрастание многих водных растений зарослями определяют в большинстве случаев достаточно простое ярусное и синузиальное их строение. Так, в сообществах Phragmites australis—Elodea -canadensis или Stratiotes aloides—Ceratophyllum demersum, состоящих из растений разного размера и расположенных в различных средах, ярусное расчленение растительности выражено ясно. В этих же сообществах достаточно хорошо выявляется и синузиальное строение, в первом сообществе — заросли тростника и заросли элодеи, а во втором — заросли телореза и заросли роголистника образуют разные хорошо разграниченные синузии.
Таким образом, во многих сообществах водной растительности ярусы и синузии совпадают. Но это бывает не всегда, и один ярус может состоять из нескольких синузий, например, ярус растений с листьями, плавающими на поверхности воды, может быть представлен синузией кувшинок [Nuphar lutea (L.) Smith], прикрепленных к дну водоема, и синузий растений, целиком плавающих на поверхности воды, таких как ряска (Lemna tri-sulca L.), лягушечник (Hydrocharis morsus-ranae L.) и др.
Частое совпадение ярусного и синузиального строения сообществ водной растительности приводит к тому, что при выяснении их структуры не всегда достаточно последовательно и четко разграничивается их эколого-морфологическое (ярусность) и зколого-биологическое (синузиаль-ность) строение. Поэтому хотя принципы подразделения растительности водных сообществ на ярусы (подъярусы) одни и те же почти у всех исследователей, количество и сущность выделяемых ярусов (подъярусов) и названия их неодинаковы у разных авторов.
Шведские ботаники в начале нынешнего столетия водную растительность подразделяли на три яруса. Так, Г. В. Карлсон (Carlson, 1902) выделял три главных яруса: напочвенный (Bodenschicht), поверхностноводный (Flachenschicht) и травяной (Feldschicht). Такого же подразделения вначале придерживался и Г. Е. Дюрье (Du Rietz, 1921), только самый нижний ярус он называл водным (Wasserschicht) и подразделял его в свою очередь на два подъяруса: нижний (из Isoetiden) и верхний (из Elodei-den). Поверхностно-водный ярус состоит, по его мнению, из Nymphaeiden и Lemniden и больше всего соответствует напочвенному покрову (Boden-schichten) наземной растительности. Позже Г. Е. Дюрье (Du Rietz, 1930а, 1930b) сохранил тот же принцип, но стал выделятьпять ярусов макроорганизмов: 1) Feldschicht (травяной), или Helophytenschicht (гелофитов) (из Phragmites и др.), 2) Nymphaeidenschicht (ярус нимфеи), 3) Elodeidenschicht (ярус элодеи), 4) Isoetidenschicht (ярус полушников), 5) Neustopleuston-schicht (из свободноплавающих растений: Lemna, Asolla, Ricciocarpusupp.). Кроме того, он описал еще три яруса микроорганизмов: 6) Neustonschicht ((слой микроорганизмов в самом поверхностном горизонте воды), 7) Plank-
tonschicht (слой микроорганизмов книзу от предыдущего слоя до поверхности дна) и 8) Herponschicht (слой микроорганизмов на поверхности дна или в жидком иле).
Следует отметить, что Г. Е. Дюрье в каждом ярусе вычленял ряд консоциаций, например, Nymphaeidenschicht состоит из Nymphaea-, Nuphar-и Potamogetori natans-Konsazionen. Этого принципа подразделения водной растительности на ярусы и номенклатуры их придерживаются некоторые зарубежные исследователи и в настоящее время. В. Вестхоф (Westhoff, 1967) выделяет в водных сообществах четыре яруса по биоморфам и называет их по наиболее характерным для них видам:
1)	плавающий и укоренившийся (swimming-and-rooting), или пуш-phaeid layer;
2)	плавающий (swimming), или lemnid layer;
3)	взвешенный (suspended), или elodeid layer;
4)	придонный (bottom), или isoetid layer.
По этому же принципу можно было бы выделить и надводный ярус, или phragmitid layer (его В. Вестхоф не указывает).
Однако некоторые принятые Г. Е. Дюрье и В. Вестхофом ярусы являются по существу синузиями, так как устанавливаются не по высоте растений или высоте расположения листовой массы, а по форме роста; например, у яруса nymphaeid и яруса lemnid ассимилирующие части располагаются на поверхности воды, а различаются только тем, что первые укореняются в грунте, а вторые — нет.
Сходного подразделения водной растительности на ярусы (или синузии) придерживаются и некоторые другие зарубежные исследователи (Gams, 1927; Almquist, 1929, и др.).
Более четкое и последовательное расчленение водной растительности на ярусы дают некоторые наши исследователи. Так, например, В. М. Китайская (1956, 1963) вначале выделяла четыре яруса: 1) надводных растений, 2) растений с плавающими листьями, 3) высоких, погруженных растений и 4) придонных растений. Позже она (Катанская, 1970) стала различать уже семь ярусов; три яруса надводных растений (1-й величины, или высоких, 2-й величины, 3-й величины, или низких) и два яруса подводных растений (1-й и 2-й величины).
Б. А. Быков (1957) и И. М. Распопов (1961, 1968, 1971) придерживаются пяти вертикальных подразделений растительности водных сообществ. Б. А. Быков начинает счет их снизу: 1-й ярус — придонных растений, 2-й ярус — низких трав, 3-й ярус — высоких трав, 4-й ярус — плавающих растений и 5-й ярус — надводных трав (рис. 58). И. М. Распопов, водную растительность расчленяет на пять подъярусов: два — надводных (1 и 2), подъярус плавающих растений и растений с плавающими листьями (0) и два — подводных (—1, —2).
Подразделения водной растительности по систематическим группам растений придерживалась Г. К. Лепилова (1934). Она выделяла четыре яруса: 1) хвощей, 2) осок, 3) мхов, 4) синезеленых водорослей.
В сообществах водной растительности Н. А. Сидельников (1948) различает группы синузий, объединяя их по характеру роста и приуроченности к средам (атмо-, гидро-, литосфера) в зкофитозы, входящие в экофитоны. Он выделяет два экофитона:
1.	Атмолитофитон, состоящий из одного экофитоза (Phragmites, Scir-pus и др.).
2.	Гидрофитон, состоящий из четырех экофитозов:
а)	атмолитогидрофитоз (Nymphaea, Nuphar и др.),
б)	атмогидрофитоз (Lemna и др.),
в)	звгидрофитоз (Ceratophyllum и др.),
г)	литогидрофитоз (Chara и др.).
Н. А. Сидельников предложил удачное по существу расчленение водной растительности на группы синузий. Они аналогичны ярусам — сину-254
зиям, выделенным Г. Е. Дюрье и В. Вестхофом. Но назвал эти группы Н. А. Сидельников крайне неудачно; зта терминология громоздка и нежизненна, более приемлема терминология В. Вестхофа.
Рис. 58. Ярусность водной растительности (по: Б. А. Быков,'1957).
Яруса: 1 — придонных растений, 2 — низких трав, з — средних трав (За — наплывающая часть, яруса), 4 — плавающих трав, 5 — надводных растений.
Рис. 59. Ярусность водной растительности.
Яруса: I — надводный, II — наводный, III — подводный, IV — придонный. ’
Учитывая специфические особенности жизни различных биоформ водных растений и расположения их фотосинтезирующих частей в неодинаковых средах (воздушной, воздушной и водной, водной), логично расчленить растительность водных сообществ на три яруса (рис. 59):
1)	надводный (1) из растений, прикрепленных к дну водоема и подымающих ассимилирующие части над водой [Phragmites australis (Cav.), Trin. •ex Steud., Scirpus lacustris L., Equisetum fluviatile L. и др.];
2)	надводный (0) из растений, плавающих на поверхности воды и неукореняющихся (Lemna, Hydrocharis morsus-ranae L.), а также укореняющихся с листьями, плавающими на поверхности воды [Nuphar, Nymphaea и др.);
3)	подводный (—1) из растений, целиком погруженных в воду, неукореняющихся (Elodea canadensis Michx., Ceratophyllum demersum L., Utricula-ria vulgaris L. и др.) или прикрепленных ко дну водоема (Isoetes lacustris L., Hippuris vulgaris L., Potamogeton perfoliatus L. и др.).
В зависимости от высоты растений ярусы можно расчленять на подъярусы: 1, 2, 3 — подъярусы надводные и —1, —2, —3 (придонный) — подъярусы подводные, т. е. всего можно выделить три яруса, а в пределах их шесть подъярусов, но чаще всего в сообществах имеются не все эти подразделения.
Наиболее сложное вертикальное строение водных сообществ (т. е. наличие в них всех или большинства подъярусов) встречается крайне редко и только в многовидовых сообществах мелководий. Обычно же в водных сообществах можно выделить два яруса, например надводный и подводный [Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steud. и Potamogeton] или один надводный и два подводных подъяруса [Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steud., Potamogeton perfoliatus L. и Ceratophyllum demersum L.]. Имеются сообщества, сложенные только одним ярусом, например сплошные чистые заросли Scirpus lacustris L., Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steud., Equisetum fluviatile L.
Выделяя в сообществах водной растительности структурные единицы (синузии, ярусы), следует подчеркнуть значительно меньшую взаимозависимость их между собой по сравнению с наземными сообществами (Almquist, 1929; Westhoff, 1967; Du Rietz, 1965, и др.). Это объясняется тем, что некоторые ярусы, подъярусы, синузии хотя и находятся на одной территории, но живут в различных экологических нишах (погруженные в воду — надводные, укоренившиеся — плавающие, и т. д.), поэтому конкуренция за место и питательные вещества значительно ослаблена или в некоторых случаях может даже совсем отсутствовать, хотя конкуренция за световой фактор в большинстве случаев сохраняется.
Поэтому В. Вестхоф считает, что некоторые синузии водных сообществ можно выделять и классифицировать как самостоятельные единицы. В первую очередь зто относится к синузии lemnid, которую можно рассматривать как особый альянс — Lemnion порядка Lamnetalia, класса Lemnetea (Miyawaki, Tuxen, 1960). В отношении плавающих ковров, пятен Lemna, Spirodela и некоторых других можно, пожалуй, согласиться с мнением В. Вестхофа, что они почти не связаны с другими синузиями (ярусами) водных сообществ и могут свободно плавать по водной поверхности, перемещаясь под влиянием ветра из одного сообщества в другое, поэтому Б. А. Быков (1957) называет их «кочующими ступенями».
Однако это имеет место не во всех случаях и относится не ко всем синузиям. Так, например, густые заросли — синузия Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steud.— оказывают некоторое угнетающее (затеняющее) влияние на плавающую синузию Polygonum amphibium L. Поселение в водоеме синузии Elodea canadensis Michx. (Elodeid) приводит к вытеснению ею из водоема некоторых других синузий.
Но в общем сообщества водной растительности характеризуются довольно слабой взаимозависимостью отдельных его структурных единиц. Это объясняет тот факт, что некоторые зарубежные ученые (Gams, 1927; Almquist, 1929; Du Rietz, 1965, и др.), изучая растительные сообщества (биоценозы) какого-либо района, ограничиваются при описании расти
тельности пресных водоемов лишь характеристикой синузий как одноярусных ассоциаций (например, Myriophyllum alternifolium ass., Utricula-ria vulgaris ass., Potamogeton natans ass. и др.).
Растительные сообщества, представленные чистыми густыми зарослями надводных растений (тростник, рогоз, камыш, хвощ и др.) или растениями с плавающими листьями (Nuphar, Nymphaea), занимают иногда большие площади и довольно гомогенны по составу и строению, что объясняется флористической бедностью растительности этих местообитаний и однородностью экологических условий на больших территориях, например, заросли тростника в дельтах рек Волги и Амударьи.
На мелководьях же с неодинаковой глубиной и неоднородным характером дна водная растительность, особенно многовидовая, представлена мозаикой сообществ различных ассоциаций, часто небольших по площади.
Изучением закономерностей распространения по площади водоемов растительных сообществ и их комплексов в зависимости от глубины и других экологических факторов занимались многие исследователи, при этом иногда составлялись схематические карты распространения сообществ.
Но изучением горизонтальной неоднородности вцутри сообществ, мозаичностью самих сообществ водной растительности никто не занимался, хотя несомненно, что и в этих, относительно гомогенных зарослях их можно выделить микрогруппировки, различающиеся между собой если не по составу, то по сомкнутости, степени развития и т. д.
Почти нет данных о характере корневых систем сообществ водной растительности и о наличии у нее вертикальной дифференциации. Имеются только упоминания, что корневища и корни водных рартений занимают различные горизонты почв (Weaver, Clements, 1938). Б. А. Быков (1957) выделяет у них три яруса: 1) приповерхностных корней, корневищ, клубней, 2) среднеглубоких корней, корневищ и клубней и 3) глубинных корней и корневищ.
СТРОЕНИЕ ТУНДРОВЫХ СООБЩЕСТВ
Своеобразие структуры растительного покрова тундры уже давно отмечалось в работах отечественных (В. Н. Андреев, А. А. Дедов, Б. Н. Городков, Ф. В. Самбук, В. Б. Сочава, Г. И. Танфильев, Б. А. Тихомиров и др.) и зарубежных (G. Е. Du Rietz, Н. Kihlman и др.) исследователей. Особенно много внимания зтому вопросу уделил Б. Н. Городков (1935) в своей сводной работе по растительности тундровой воны СССР.
Характер растительности тундры определяется в первую очередь своеобразием климатических условий: низкой температурой зимы и лета; наличием вечной мерзлоты, неглубоко оттаивающей летом; коротким вегетационным периодом; тонким слоем снегового покрова; характерными формами микро- и нанорельефа, возникающими под влиянием криогенных процессов. Большое влияние на характер растительности оказывают также животные и человек.
«Экстремальность экологических условий и ограниченность сферы влияния на них приземистых, низкорослых растений Арктики и Субарктики имеют следствием превалирование воздействия внешней среды над воздействием растений. В связи с этим эдификаторная роль растений в большинстве сообществ крайне низка, функциональные взаимосвязи в растительных группировках ослаблены. Указанные особенности являются причиной существования на разных элементах микро- и нанорельефа резко отличающихся фрагментов разных фитоценозов, экологически контрастных синузий и микрогруппировок. Пространственные смены последних осуществляются на нескольких метрах и дециметрах. „Открытые**, „незамкнутые** растительные группировки элементов микрорельефа с крайними режимами среды соседствуют с фрагментами фитоценозов
17 Полевая геоботаника, т, V
257
и микрогруппировками высокой сомкнутости и ценотической замкнутости в защищенных местоположениях. В то же время относительно общая вы-равненность мезоусловий и широкая экологическая амплитуда большинства доминантов создают внешнее однообразие состава и строения растительного покрова на больших площадях» (Тихомиров, Норин, 1972 : 56).
Если общий характер структуры растительности тундровой зоны изучен достаточно хорошо, то о внутреннем строении ее растительных сообществ имеется мало сведений.
Впервые исследованием их строения стал заниматься у нас в конце 1930-х годов Н. А. Миняев, но результаты его исследований были опубликованы лишь в 1963 г.
Более широко работы по изучению строения тундровых сообществ
Рис. 60. Влияние леммингов на растительность тундры (площадь 10ХЮ м) (по: Б. А. Тихомиров, 1959).
Заштрихованы выеденные участки растительности; прерывистой линией обозначены ходы леммингов.
развернулись только в самое последнее время. Следует упомянуть работу Б. А. Тихомирова (1956), который по существу отметил все основные своеобразные признаки строения растительных сообществ тундры (низкорослость, мало-ярусность, микрокомплексность и мозаичность, полидоминантность, трудность выделения эдификаторной синузии, роль мохово-лишайникового яруса и снегового покрова и т. д.). Этому же вопросу посвящена краткая сводная работа Б. А. Тихомирова и Б. Н. Норина (1972). Очень интересные полевые исследования В. Д. Александровой (1962, 1963, 1971), В. В. Петровского (I960, 1961а, 19616, 1962), Н. В. Матвеевой (1968, 1969) и особенно Б. Н. Норина (1961,1962, 1964,1967 и др.) способствовали дальнейшему уточнению и углублению представлений о строении тундровых и лесотундровых сообществ.
Если в лесах. прежде всего обращает на себя внимание вертикальная
расчлененность растительности на ярусы, пологи, горизонты, то в тундре сразу же бросается в глаза очень мелкоконтурная горизонтальная неоднородность растительности — ее пестротность, мозаичность. Вертикальная расчлененность выражена не всегда достаточно ясно, а иногда и вообще
отсутствует.
Горизонтальное строение. Одной из наиболее характерных черт тундровой растительности является, как говорилось ранее, ее горизонтальная неоднородность — микрокомплексность, мозаичность, выражающаяся в наличии небольших, неодинаковых по форме и размерам мозаичных пятен, различающихся между собой по составу, структуре, а также обилию и жизненности их компонентов. Однородность же, или гомогенность, тундровой растительности на более или менее значительной площади, например чистые заросли Carex aquatilis ssp. stans (Drej.) Hult., Eriophorum polystachyon L. и др., — явление сравнительно редкое (Тихомиров, 1956).
Мозаичность растительности тундры вызывается рядом факторов, из которых, как отмечали многие исследователи (Б. Н. Городков, Б. Н. Норин, Б. А. Тихомиров и др.), наибольшее значение имеет неравномерность условий среды, обусловленная в основном абиотическими процессами криогенного происхождения: солифлюкция, морозобойные трещины (до 8—12 см шириной), голые пятна в результате пятнообразования и снеговой корразии и др. Эти процессы вызывают появление сильно рассеченного микро- и нанорельефа и создают большое количество микроэко-
в тундре увеличивается и под влиянием
топов, различающихся между собой по почвенно-грунтовым и гидротермическим условиям.
Большое значение в тундре имеет и снеговой покров, создающий защиту растениям от низкой температуры и сильных ветров, так что их высота в значительной степени определяется его мощностью.
Мозаичность растительности ряда биотических факторов: уплотнения почвы, разбивания мохово-лишайниковой дернины, объедания кустарников и т. д. при выпасе оленей, образования нанорельефа в результате роющей деятельности грызунов (рис. 60), формирования в результате вегетативного разрастания плотных дерновинок [Deschampsia caespitosa ssp. gla-uca (Hartm.) Hartm. и др. ], подушек (Draba pilosa DC. и др.), рыхлых латок (Saxifraga opposi-tifolia L. и др.), пятен [Novo-sieversia glacialis (Adams) Bolle и др. ] или куртин, часто представляющих один вегетативно разросшийся клон или даже одну особь (Dryas octopetala L., Salix polaris Wahl., Empetrum nigrum L. и др.) и т. д.
Пространственно обособленные мозаичные пятна в тундровых сообществах, различающиеся по составу, структуре, обилию и жизненности их компонентов, являются микроценозами, то более устойчивыми, то часто представляющими одну из сукцессионных стадий нарушения или восстановления коренной растительности (рис. 61).
Этой точки зрения придерживается и В. Д. Александрова (1962), называя пространственно отграниченные мозаичные пятна в тундровых сообществах микроценозами (по П. Д. Ярошенко), синузиями (в смысле В. Н. Сукачева), синузиями 3-й степени (по Г. Гамсу), миксгрегациями (по В. В. Петровскому).
Б. Н. Норин (1967) многоярусные, пространственно обособленные части сообщества называет то микрогруппировками (в смысле Л. Г. Раменского, П. Д. Ярошенко), то микроценозами, аналогичными микрофитоценозам (по Е. М. Лавренко, 1959а, 19596), и конгрегациями (по В. В. Петровскому, 1961а, 19616). Одноярусные же структурные части он называет микрогруппировками и синузиями, правильно считая, что синузии — это только одноярусные сочетания растений. Иной точки зрения придерживаются В. В. Петровский (1961а, 19696) и Н. В. Матвеева (1968, 1970), называя тундровые микроценозы синузиями разной степени
ю о ю го зо мем
Рис. 61. Мозаичная структура полигональной дерновиннозлаковой тундры (по: В. Д. Александрова, 1970).
Микрогруппировки: 1 — злаковая [Deschampsia caespitosa ssp. glauca (Hartm.) Hartm., Festuca brachy-Phylla Schult, et Schult.] с примесью разнотравья [Ranunculus nivalis L., R. sulphureus C. J. Phipps., Saxijragae, Oxyria digyna (L.) Hill.] и мхов [Drepano-cladus uncinatus (Hedw.) Wamst., Aulacomnium turgi-dum (Wahlb.) Schwaegr.]; 2 — ожиКовая [Luzula confusa Lindb., L. nivalis (Laest.) Spreng.] с примесью мхов и разнотравья; з — разнотравная (Potentilla hyparctica Malte) с примесью злаков и мхов; 4 — подушки мха Rhacomitrium lanuginosum (Hedw.) Brid. с примесью злаков и разнотравья; 5 — лишайниковая [Thamnolia vermicularis (Sw.) Schaer., накипные лишайники) с примесью мхов [Rhacomitrium lanuginosum (Hedw.) Brid., Polytrichum alpinum Hedw.J; 6 — пятнышки накипных лишайников на лишенных растительной дернины суглинистых пятнах; 7 — отдельные экземпляры Saxifraga rivularis L.; 8 — отдельные экземпляры Thamnolia- vermicularis (Sw.) Schaer.; 9 — границы менаду дерниной и суглинистыми пятнами; 10 — границы между микрогруппировками в пределах дернины.
ассоциированности. Это объясняется тем, что в их понимании синузии — это пространственно отграниченные как одноярусные, так и двухъ-, трехъярусные части сообщества.
Б. Н. Норин (1967) отмечает, что размеры внутриярусных микрогруппировок (синузий, по его терминологии) определяются величиной слагающих их растений. Древесные микрогруппировки (в лесотундре) связаны с однородностью условий среды на большом пространстве, т. е. с мезоусловиями среды. Меньшую площадь занимают контуры кустарниковых микрогруппировок, еще более мелкоконтурную мозаику имеют травяно-кустарничковые микрогруппировки, но особенно мелка мозаика мохово-лишайникового покрова, в котором на небольшом пространстве всего в несколько сантиметров в результате очень мелких изменений микросреды сменяется сочетание различных видов мхов, печеночников и лишайников (рис. 62).
Рис. 62. Часть микропрофиля (протяженностью 10 м) в елово-березовой лесотундровой редине (Но: Б. Н. Норин, 1967).
Синузии: I — лишайниково-мохового яруса [l — Polytrichum strictum Sm., 2 — Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt., 3 — Polytrichum commune Hedw., 4 — Aulacomnium palustre (Hedw.) Schwaegr., 5 — Sphagnum russowii Wamst., 6 — печеночные мхи]; II — травяно-кустарничкового яруса (7 — Carex globularis L., 8 — Vaccinium myrtillus L., 9 — Equisetum sylvaticum L.); Ill — Betula папа L. (толщина полосы обозначает обилие — покрытие по 5-балльной шкале).
По мнению Б. Н. Норина (1962,1967), микрогруппировки разных ярусов тундровой растительности в значительной степени самостоятельны, независимы друг от друга и, сообразно широте их экологической амплитуды, образуют различные сочетания — комбинации, т. е. пеструю мозаику микроценозов, которые следует выделять по микрогруппировкам более крупных растений: по древесным — в лесотундре, кустарниковым — в южной тундре и т. д. При полной однородности верхнего древесного (или кустарникового) яруса нижний травяно-кустарничковый ярус обычно характеризуется большой пестротой, мозаичностью и состоит из значительного количества микрогруппировок; в свою очередь под совершенно однородным участком травяно-кустарничкового яруса нижний моховолишайниковый ярус бывает гетерогенным и представлен рядом различных микрогруппировок (рис. 63).
Н. А. Миняев (1963) отмечает наличие в тундровых сообществах высокой сопряженности микрогруппировок (синузий, по его терминологии) мохово-лишайникового и травяно-кустарничкового ярусов. Комбинации их он называет конгрегациями, образующими, по его мнению, некие целостные системы, обладающие значительной фитоценотической самостоятельностью. Б. Н. Норин (1962, 1965), изучая в лесотундре связи микрогруппировок этих ярусов, обнаружил, наоборот, очень слабую их сопряженность, а Иногда даже отсутствие ее. Следовательно, этот вопрос нуждается в дальнейших исследованиях.
Несмотря На то что растительный покров на большей части территории тундры характеризуется мелкой мозаичностью, узорчатостью, pattern (по терминологии английских и американских ботаников), все же в пределах его можно выделять отграниченные друг от друга микрокомплексы, соответствующие по объему сообществам (ассоциациям). Об этом
писали Е. Черчилль и X. Хэнсон (Churchill, Hanson, 1958), отмечая, что сложность мозаичной структуры арктической растительности не препятствует выделению там фитоценотических единиц — сообществ, неоднородных по своей природе, но отличающихся на известном протяжении однородностью мозаичной структуры.
Сообщества в тундре, несмотря на неоднородность ее растительности, выделяют почти все советские исследователи Крайнего Севера.
В. В. Петровский (1961а, 19616) считает, что распределение растений в тундровой ассоциации не всегда создает ясно выраженную мозаику, поэтому ее лучше называть не мозаичной, а «комплексной ассоциацией» (аналогичной мозаичной ассоциации Сукачева, 1928; Городкова, 1935, 1958а, 19586; Сочавы, Городкова, 1956; Миняева, 1963, и др.).
Б. Н. Норин (1962, 1966, 1967) также отмечает, что тундровые сообщества (ассоциации) нельзя называть «мозаичными сообществами». Однако в отличие от В. В. Петровского он делает различие между мозаичными и комплексными сообществами. К мозаичным он относит те сообщества, которые имеют одну общую эдификаторную синузию (микрогруппировку или ярус), тогда как комплексные сообщества такой общей эдификаторной синузии (микрогруппировки) не имеют. Эдификаторная роль синузии (микрогруппировки) в сообществах тундры и лесотундры выражается в доминировании, в создании наибольшей фитомассы, захвате большей территории; по ней обычно и выделяют сообщества.
Рис. 63. Схема строения ассоциации Nanae-betuletum pleurozioso-dicranosum в Хибинских горах (по: Н. А. Миняев, 1963).
а — горизонтальное строение — микрокомплексность; точки — основания ветвей Betula папа L.; б — вертикальное строение — расположение синузий и конгрегаций. Конгрегации: I — Vaccinium myrtillus-|-Empetrum nigrum — Pleurozium schreberi c Betula папа', II — Vaccinium myrtillus+ Empetrum nigrum — Dicranum scoparium c Betula папа и без нее. Синузии: 1 — Betula папа, 2 — Vaccinium myrtillus+Empetrum nigrum, 3 — Pleurozium schreberi, 4 — Dicranum scoparium.
Ценотическая связь микрогруппировок (синузий) в сообществе, по мнению Б. Н. Норина, определяется наличием эдификаторной микрогруппировки (синузии), которая доминирует на всей площади сообщества и влияет на все остальные его структурные единицы (комбинативное сочетание). Но это влияние в тундровых и лесотундровых сообществах не так сильно, чтобы контролировать все микрогруппировки; часть из них существует вне зтой зависимости и связана с другими лишь экотопически (конгломера-тивное сочетание). При этом в тундре и лесотундре условия внешней среды и условия, созданные самими растениями, так тесно переплетаются, что их порою трудно разграничить, и взаимодействие микрогруппировок осуществляется не только в зоне их контакта, но и в зоне корневых систем, проникающих из одних микрогруппировок в другие. Поэтому Б. Н. Норин (1966) считает, что их надо называть «комбинированными сообществами» (Сочава, 1930а) или менее удачным термином — «комплексными сообществами» (Богдановская-Гиензф, 1928), однако сам он чаще применяет этот последний термин (Норин, 1962, 1967).
Основной единицей растительности тундры и лесотундры как раз и являются «комплексные ассоциации» (Петровский, 1961а, 19616; Норин,
1961, 1966, 1967; Матвеева, 1970), обычные же более или менее гомогенные ассоциации, как уже отмечалось ранее, встречаются редко.
Основной, наименьшей пространственной структурной единицей комплексного сообщества являются одноярусные микрогруппировки и сочетания их, образующие 2—3-ярусные микроценозы.
Растительные сообщества тундры и лесотундры характеризуются полидоминантностью. Но не в каждой микрогруппировке сообщества имеются все ее доминанты. Поэтому правильнее говорить не о доминантах сообщества, а о доминантах микрогруппировок (Петровский, 19616).
Несмотря на то что отдельные компоненты комплексного сообщества — микрогруппировки обладают известной самостоятельностью, В. В. Петровский (1961а, 19616) вполне справедливо считает, что само комплексное сообщество обладает некоторой целостностью, что проявляется: 1) в связи микрогруппировок в результате проникновения их корневых систем из одной в другую; 2) в наличии крупных клонов растений, входящих в разные микрогруппировки; 3) в однородности условий микросреды, в частности микрорельефа, находящегося часто в динамической связи, и 4) в том, что переходная полоса между микрогруппировками равна площади смежных микрогруппировок.
Границы между комплексными ассоциациями можно проводить по: 1) характеру нано- и микрорельефа и 2) по однородности комплекса микрогруппировок, что является ведущим признаком (Петровский, 1961а, 19616), специфично для каждой комплексной ассоциации и отличает одну ассоциацию от другой.
На возникающих в результате криогенных процессов оголенных участках и участках с сильно нарушенным растительным покровом формируется растительность, которая проходит ряд этапов. Заселение их растениями происходит как путем семенного возобновления [Deschampsia caespitosa ssp. glauca (Hartm.) Hartm., Festuca brachyphylla Schult, et Schult., Polygonum viviparum L. и др.], так и путем вегетативного размножения и разрастания или корневищами [Eriophorum polystachyon L., Parrya nudicau-lis (L.) Boiss. и др.1, или надземными побегами (Dryas octopetala L., Salix polaris Wahl, и др.). Кроме того, отсутствие конкуренции вызывает усиление разрастания особей, растущих по краям оголенных пятен и трещин.
Так как возникновение в тундре голых пятен и морозобойных трещин, а также их последующее зарастание происходят непрерывно, то в одном и том же сообществе на одних и тех же микроэкотопах можно встретить различные сукцессионные стадии формирования растительности.
Разнообразие микросреды увеличивается и в результате постепенного разрушения возникшего 'микро- и нанорельефа, что также вызывает перестройку растительных сообществ.
Таким образом, мозаичность тундровых сообществ имеет очень динамичный характер.
Формирующиеся на оголенных участках растительные группировки значительно отличаются по своему характеру от растительности остальной части сообщества. Это послужило причиной того, что Б. Н. Городков (1958а, 19586) считал 'их ‘особыми, самостоятельными ассоциациями. Однако исследования В. В. Петровского (1960), В. Д. Александровой (1962), Н. В. Матвеевой (1970) показали, что корневые системы окружающих пятна растений проникают и разрастаются на территории этих пятен (рис. 64), образуя там густую сеть, и вступают в конкурентные взаимо-отношения с корневыми системами растений, поселившихся на этих пятнах. Это взаимодействие растений, живущих на пятнах и вне их, в подземной сфере заставляет считать вновь возникшую на этих пятнах растительность не самостоятельными сообществами, а только частями его горизонтальной структуры.
Синузиальное сложение. В выделении синузий в тундровых сообществах существует большая путаница, большая, чем в других группах
растительного покрова. Это объясняется как очень мелкоконтурной мозаичностью растительности тундр, так и разнобоем в понимании объема и принципов установления синузий.
Многие исследователи все мозаичные пятна в тундровой растительности называют синузиями, выделяя различные ранги их в зависимости от их состава и строения (Петровский, 1961а, 19616; Матвеева, 1968, 1970; частично Миняев, 1963, и др.).
Однако, исходя из понимания синузий Г. Гамсом, о чем говорилось ранее, не все эти пространственно отграниченные пятна являются сину-
Рис. 64. Расположение корневых систем в фитоценозе злаково-ожиково-ивково-мохо-вой кочковато-пятнистой тундры на о. Б. Ляховском (по: В. Д. Александрова, 1962)’. Подземные органы: 1 — Salix polaris Wahlb., 2 —• Alopecurus alpinus Smith, 3 — Draba pseudopilosa Pohle, 4 — Potentilla hyparclica Malte, 5 — корни не определенные, 6 — границы ризогрегаций с наибольшей насыщенностью корнями; 7 — граница мерзлоты.
зиями, некоторые из них являются микроценозами или микрогруппировками, так как синузии выделяются не по пространственной отграни-ченности и морфологическим особенностям, а по зколого-биологическим признакам, по принадлежности их компонентов к одной и той же или близким биоморфам.
В тундровых сообществах синузии можно выделять двояко: или 1) в пределах всего тундрового сообщества («комплексного сообщества», по Б. Н. Норину), например синузия кустарников (Betula папа L., Salix glauca L. и др.), синузия стелющихся кустарничков [5. polaris Wahl., S. herbacea L., Cassiope tetragona (L.) De Don и др.], синузия дерновинных злаков [Festuca ovina ssp. supina (Schur.) Hegi и др.], синузия кустистых лищайников [Cladonia alpestris (L.) Rabenh., C. mitis Sandst. и др.], синузия пластинчатых лишайников [Nephroma arcticum (L.) Torss., Peltigera aphthosa (L.) Willd. ], синузия зеленых мхов [Rhytidium rugosum (Hedw.) Kindb., Aulacomnium turgidum (Wahl.) Schwaegr. и др. ] или 2) в пределах
отдельных микроценозов или микрогруппировок, памятуя, что они являются только частью, отдельными участками синузий всего сообщества, которые входят в состав и других микроценозов данной ассоциации.
Синузии, как говорилось ранее, не совпадают с микроценозами, но иногда могут совпадать с микрогруппировками. Нередко в пределах одной микрогруппировки можно выделить несколько синузий, например, в микрогруппировке Cladonia alpestris+Dicranum fuscescens имеется синузия мхов и синузия лишайников; в то же время иногда к одной синузии относится ряд микрогруппировок, например, в синузии кустарников Betula nana+Salix phylicifolia можно выделить несколько микрогруппировок по соотношению этих кустарников, по их сомкнутости, жизненности и т. д.
Широко распространено мнение о том, что в связи с краткостью вегетационного периода все растения тундровых сообществ цветут более или менее одновременно, что разгар вегетации приходится на очень сжатые сроки, а поэтому им не свойственна смена аспектов (Сочава, Городков, 1956). Однако Б. А. Тихомиров (1950, 1956, 1963) и В. Ф. Шамурин (1962) на основании собственных наблюдений и данных некоторых авторов (В. Н. Андреев, И. Д. Богдановская-Гиенэф, К. Н. Игошина и др.) показали, что смена аспектов или точнее «фенологических аспектов» (Шамурин, 1962) присуща многим сообществам тундры. Правда, эта смена не столь ярко выражена, как в других зонах и типах растительности, и состоит обычно из небольшого количества фенологических фаз.
Наряду с этим в некоторых растительных сообществах тундры имеются и «синузиальные аспекты» (Шамурин, 1962), или временные «сезонные синузии» (Борисова, 1972). Смена красочных фенологических аспектов особенно ярко выражена в сообществах с большим количеством эйто-мофильного разнотравья. В сообществах же с преобладанием анемофильных растений смена фенологических аспектов происходит слабо, хотя в них может быть выражена смена сезонных синузий (Шамурин, 1962). Примером смены сезонных синузий, или синузиальных аспектов, может быть, по наблюдениям Б. А. Тихомирова (1956), пушицево-злаковое сообщество, в котором в течение вегетационного периода сменились следующие группы (сезонные синузии) растений: ранневесенняя (Eriophorumpolystachyon^.)— поздневесенняя (Hierochloe pauciflora R. Br.) — летняя (Pedicularis sude-tica Willd. и Senecio atropurpureus (Ledeb.) B. Fedtsch. ] — позднелетняя (Dupontia fischeri R. Br.).
В этом сообществе цветение растений не меняет коренным образом его внешний облик, основное значение в его окраске имеют вегетативные части растений, так что это сообщество характеризуется наличием сезонных синузий («синузиальных аспектов») и малокрасочных, слабо заметных фенологических аспектов.
Есть в тундре сообщества, в которых имеется ряд сезонных синузий, развивающихся одна за другой; почти каждая из них характеризуется особым внешним обликом, т. е. фенологическим аспектом. Но есть сообщества, в которых почти совсем не выражена смена ни фенологических аспектов, ни сезонных синузий. Примером их могут служить мохово-лишайниковые группировки с незначительным участием цветковых растений, а также однодоминантные сообщества пушицы, осок, кассиопы и др. (Шамурин, 1962).
Вертикальное строение. Исследователи растительности Крайнего Севера отмечают «малоярусность» (Городков, 1935; Тихомиров, 1956), «карликовую ярусность» (Александрова, 1956, 1959), «микроярусность» (Сочава, Городков, 1956; Матвеева, 1968), условность выделения ярусов (Петровский, 1960) тундровых сообществ. Но иногда ярусность настолько неясна, что практически можно говорить об одноярусном сообществе (Тихомиров, 1956).
Б. Н. Городков (19-46 : 16) считал, что приспособление растительности
к суровым условиям Арктики идет путем образования распластанных, приземистых жизненных форм и «сжатия» или уменьшения количества ярусов, а затем и к полному выпадению некоторых из них. Это сжатие ярусов приводит к взаимоблагоприятствованию растений в условиях низких температур и сильных ветров в зимний период и к возможно полному использованию теплоты приземного слоя воздуха летом. Поэтому надземные части растений сосредоточиваются в самом тонком приземном слое воздуха. А поскольку климатические условия становятся все более суровыми с юга на север, то, как отмечает Б. А. Тихомиров (1956), можно проследить в этом направлении постепенное уменьшение и деградацию ярусов.
В южной тундре, где плакорная растительность представлена сообществами психрофильных кустарников, вертикальная расчлененность растительности выражена достаточно четко. В них хорошо выделяются три яруса: густой кустарниковый (Betula папа L., виды рода Salix и др.) высотой 50—70 (до 100) см, травяно-кустарничковый, довольно разреженный и нижний сплошной из различных видов мхов и лишайников.
В полярных пустынях, где плакорная растительность представлена накипными лишайниками (Александрова, 1950), образующими тонкий разорванный слой на поверхности субстрата, вряд ли можно говорить о ярусности.
Б. Н. Городков (1935), В. Б. Сочава и Б. Н. Городков (1956) считают, что в плакорных сообществах типичных тундр можно выделить два достаточно хорошо выраженных яруса: нижний, высотой 5—8 см, редко больше, сплошной, из различных видов мхов, печеночников и лишайников, растущих в самых разнообразных соотношениях в зависимости от почвенногрунтовых условий микросреды. Выше располагается другой ярус высотой 20—30 см, редко выше, из кустарничков (Betula папа L., Salix reptans Rupr., Vaccinium uliginosum L. и др.) и травянистых растений, достаточно хорошо выраженный, но различной степени сомкнутости.
В некоторых сообществах на поверхности мохово-лишайникового яруса располагается поднимающийся над ним на 2—3 см полог стелющихся кустарничков (Salix polaris Wahl., S. arctica Pall., Loiseleuria procum-bens (L.) Desv., Drуas octopetala L., Cassiope tetragona (L.) De Don и др. ], побеги которых ползут по мохово-лишайниковому покрову, а иногда даже погребены в нем, так что только кончики их облиственных и цветущих побегов возвышаются над ним. В арктических тундрах, особенно на повышенных местах с тонким слоем снегового покрова зимой, такие сообщества распространены достаточно широко.
В. Б. Сочава и Б. Н. Городков (1956) склоняются признавать, что эти прижатые к напочвенному покрову кустарнички образуют особый самостоятельный ярус. К такому же по существу мнению пришла и Н. В. Матвеева (1968, 1970). Описывая на Таймыре сообщества в дриадово-осоко-вой моховой мелкобугорковой тундре, толщина надземной части которой колеблется около 20 см, она, учитывая разные формы роста и ассоциированность друг с другом различных групп растений, выделила три «микрояруса»: верхний травяной очень разреженный, высотой около 20 см, второй — лишайниково-кустарничковый (из кустистых лишайников и стелющихся кустарничков) и третий сплошной лишайниково-моховой (из листоватых лишайников), расположенный на 2—3 см ниже второго.
Г. Е. Дюрье, признавая такие сообщества трудно расчленимыми на ярусы по жизненным формам, считал, что в этих случаях «теория расходится с практикой» (Du Rietz, 1930b).
Возможно, целесообразнее в этих сообществах не выделять отдельно ярус стелющихся кустарничков и ярус мхов и лишайников, а объединять их в один ярус, состоящий из растений трех жизненных форм (трехбио-морфный), что является спецификой растительности настоящих и арктических тундр.
Аналогичные сообщества в альпийском поясе Карпат, состоящие из сплошного мохово-лишайникового ковра с ползущими по нему кустарничками Salix polaris Wahl., Dryas octopetala L., Loiseleuria procumbens (L.) Desv. и др., К. А. Малиновский (1954) также признает одноярусными. Учитывая тесноту взаимосвязи растений в некоторых тундрах, следует иногда, как считают Б. А. Тихомиров и Б. Н. Норин (1972), выделять мохово-кустарничковый или лишайниково-кустарничковый ярус, а иногда в типичных тундрах и травяно-кустарниковый, если некоторые кустарники (например, Betula папа L.), осоки и злаки имеют одинаковую высоту.
Вычленение в тундровых сообществах двух-, трехбиоморфных ярусов (кустарничково-моховой, кустарничково-мохово-лишайниковый) не противоречит принятому у нас принципу выделения ярусов, ведь известны для лесов двухбиоморфные ярусы (мохово-лишайниковый, травяно-кустар-яичковый).
Эта характерная черта строения арктических сообществ не может рассматриваться только как морфологическая, она вызывается всей системой взаимоотношений компонентов сообщества и поэтому требует при изучении специального анализа причинности ее и значения в общем биогеоце-нологическом процессе (Тихомиров, Норин, 1972).
При более детальном анализе вертикальной структуры тундровых сообществ этот трехбиоморфный ярус можно подразделить на два подъяруса, или горизонта, соответствующие «микроярусам» Н. В. Матвеевой, учитывая, что хотя один из них сложен мхами и листоватыми лишайниками, а другой — стелющимися кустарничками и кустистыми лишайниками, все же основную, эдификаторную роль в них имеют лишайники.
Выделение в тундровых сообществах ярусов важно увязать с фитоце-нотическими горизонтами и подгоризонтами (Тихомиров, 1971).
Нельзя не согласиться с Б. А. Тихомировым и Б. Н. Нориным (1972), что при описании тундровых сообществ нужно руководствоваться ярусной структурой, учитывая, конечно, ее специфичность и обязательно отмечая вхождение каждого вида в тот или иной ярус.
В качестве примера можно привести ярусное строение одной из микрогруппировок (на бровке) дриадово-осоково-моховой пятнистой тундры, описанной Н. В. Матвеевой (1968) в бассейне р. Пясины (Западный Таймыр). В ней имеются единичные кусты Salix reptans Rupr., образующие вместе с Arctagrostis latifolia (R. Br.) Griseb. и др. верхний полог высотой 20—30 см. Ниже располагается невысокий подъярус (10—15—20 см) с преобладанием Carex bigelowii ssp. arctisibirica (Jurtz.) A. Love, a у поверхности мохово-лишайникового яруса располагается самый нижний подъярус высотой 2—5 см из Dryas и стелющихся Salix arctica Pall., S. polaris Wahl, и др. Эти подъярусы и верхний полог Н. В. Матвеева называет микроярусами.
Нижний мохово-лишайниковый ярус толщиной 2—3 (5) см состоит из Hylocomium splendens var. alaskanum (Lesq. et James) Limpr., Rhytidium rugosum (Hedw.) Kindb., Aulacomnium turgidum (Wahlenb.) Schwaegr., Ptilidium ciliare (L.) Hampe, Peltigera aphthosa (L.) Willd., Cetraria cucu-lata (Bell.) Ach., видов Cladonia и др.
Встречаются в тундре и настоящие одноярусные сообщества, в которых основную роль играет мохово-лишайниковый или лишайниковый ярус, а травы и кустарнички встречаются только отдельными экземплярами, не образуя яруса.
О своеобразном проявлении ярусности в алекториевых тундрах бассейна р. Анабары упоминает В. Б. Сочава (1934). Если на участке такой тундры удалить живую часть сплошного алекториевого покрова [Alecto-ria ochroleuca (Hoffm.) Mass.], то лишь на половине территории обнажится почва. На остальной же поверхности распространены мхи, лишайники и цветковые растения, полностью прикрытые алекторией. Поселе
ние куртин лишайников на моховом покрове представляет в тундре обычное явление. В этом случае можно говорить об одноярусном сообществе, представленном 2—3 микроярусами: верхний из алектории и нижний из мхов и лишайников, а иногда и средний из цветковых растений.
В. Б. Сочава и Б. Н. Городков (1956) считают, что одноярусными надо признавать и те сообщества кустарничковых тундр, в которых кустарнички, травы, мхи и лишайники растут разобщенно, и хотя они располагаются на разной высоте от поверхности почвы, но зто в слабой степени обусловлено влиянием их друг на друга.
Растительность тундры и лесотундры, находящаяся в крайних условиях жизни, характеризуется значительной изреженностью верхних ярусов и ослаблением эдификаторной роли отдельных видов или групп видов. В связи с этим наблюдается некоторая самостоятельность ярусов, прояв-. ляющаяся в широком распространении в тундре и лесотундре явления инкумбации и декумбации ярусов (Сочава, 1930а; Норин, 1967).
Закономерности распределения подземных частей тундровых сообществ изучены очень мало. Судя по имеющимся литературным данным, основная масса подземных частей тундровых растений густо заполняет самый верхний, лучше прогреваемый горизонт почвы толщиной 10—15 см (Городков, 1935; Тихомиров, 1956), причем особенно много их сосредоточено в торфянистом горизонте 0—3 (5) см. И только небольшое количество корней углубляется в почву до 20—30 см (Александрова, 1962), а на южных дренированных склонах — даже до 40—45 см (Тихомиров, 1956).
Подземные части тундровых растений не только сплошь заполняют поверхностную часть почвы под сомкнутым надземным покровом, но в пятнистых тундрах с прерывистым надземным покровом проникают под обнаженные от растительности суглинистые пятна (рис. 64), образуя сомкнутый подземный ярус (Александрова, 1962; Матвеева, 1968, 1970).
В. Б. Сочава и Б. Н. Городков (1956), признавая в тундрах лишь один подземный ярус, полагают, однако, что нет оснований считать одноярус-ность подземных частей постоянным признаком тундровых сообществ. Вероятно, подземная ярусность лучше выражена в кустарниковых сообществах южной подзоны тундры. Но она намечается и в типичных и в арктических тундрах. На это указывают исследования В. Д. Александровой (1962) растительности арктических тундр о. Б. Ляховского. Изучая подземные части сообществ, она обнаружила наличие своеобразной структуры, представленной рядом структурных подземных единиц, названных ею «ризогрегациями». Эти ризогрегации различаются между собой по видовому составу подземных частей растений, их размерам и количественным •соотношениям, морфологическим особенностям, биологическим и физиологическим функциям и ролью, которую они играют в почвообразовании. Хотя В. Д. Александрова и не говорит о закономерности распределения выделенных ею в каждом сообществе 5—6 ризогрегаций, но сами схематические чертежи расположения их показывают наличие специфической подземной зональности их распределения по профилю почвы — слоями, горизонтами (рис. 65): сверху залегают 1-я и 6-я ризогрегации, ниже идет комплекс 2-й и 3-й ризогрегаций, глубже — 4-я, а в самом низу — 5-я ри-зогрегация.
В высокогорном поясе Восточных Карпат И. В. Бережной (1964), изучая травяно-черничные моховые сообщества, аналогичные кустарничково-моховым тундровым, обнаружил ясное двухъярусное строение надземной части сообщества и четкое подразделение подземной части на три горизонта: 1-й, заполненный корнями и корневищами злаков, 2-й, в котором сосредоточены корни кустарничков (брусники, черники и др.), и 3-й, наиболее глубокий, в который входят корни стержнекорневых двудольных и глубокие корни злаков.
Подземная часть сообщества была очень мощно развита и раза в трй превышала по весу надземную.
Хотя растительность тундры низкоросла и имеются местами пятна и трещины, лишенные растительности, следует согласиться с Б. А. Тихомировым (1971), что нельзя структуру тундровых биогеоценозов, в том числе и растительных сообществ, считать упрощенной и даже «рыхлой» (Камшилов, 1970), учитывая большое видовое разнообразие и насыщенность организмами приземного слоя и верхних горизонтов почвы. Исходя из этого, Б. А. Тихомиров (1971) предлагает выделять два биогеоценотиче-ских горизонта (соответствующие фитоценогоризонтам растительности) — надземный и подземный, которые дальше подразделяются на подгоризонты,
в достаточной степени самостоятельные:
А. Надземный горизонт с подгоризонтами:
1)	кроны кустарников и кустарничков, стебли и цветоносы арктических растений;
2)	листовая поверхность сосудистых растений;
3)	мохово-лишайниковый.
Б. Подземный горизонт с подгоризонтами:
4)	верхняя часть корнеобитаемого слоя (основная масса корней в торфянистом субстрате); .
Рис. 65. Подземная структура сообщества кочковато-пятнистой тундры (по: В. Д. Александрова, 1962).
1 — ризогрегация нижней части дернины; среди подземных органов преобладает полярная ива, много злаков и разнотравья, участвуют ризоиды мхов (насыщенность живыми подземными органами растений — 15.0 г воздушно-сухого веса в 1 дм’); 2 — ризогрегации торфянисто-корешкового и корешково-гумусового горизонта, мхи отсутствуют (насыщенность подземными органами 1.8 г в 1 дм’); а — ризогрегация под пятном на глубине 5—15 см; преобладают проникшие из-под дернины корни ивы полярной, лисохвоста альпийского и некоторого разнотравья (корневая насыщенность 0.4 г в 1 дм’); 4 — ризогрегация с малым количеством корней на глубине 18—25 см под дерниной и 15— 25 см под пятном; преобладают мало разветвленные корни растений с глубокой корневой системой (полярная ива, лисохвост альпийский и др.) (насыщенность 0.1 г в 1 дм’); 5 — ризогрегация в надмерзлотном слое почвы; преобладают шнуровидные корни с тонкими ответвлениями (преимущественно полярная ива и альпийский лисохвост) (насыщенность 0.02—0.03 г в 1 дм’); 6 — ризогрегация в поверхностном (0—5 см) слое пятна; преобладают нижние части побегов, узлы кущения, корни лисохвоста и разнотравья (насыщенность 0.3 г в 1 дм’); 7 — вечная мерзлота.
5) нижняя часть корнеобитаемого слоя (отдельные корни в минеральноглеевом субстрате).
С таким подразделением вполне можно согласиться, только неясны отличия первого подгоризонта от второго, так как кустарники и кустарнички относятся к сосудистым растениям, а их кроны покрыты листьями и образуют листовую поверхность.
Изучение тундровых сообществ следует начинать с расчленения их на микроценозы — эти основные и наиболее важные их структурные части. Далее в каждом микроценозе выявляется их вертикальное подземное и надземное строение — ярусы, микроярусы, ризогрегации — и выясняется синузиальный состав каждой микрогруппировки каждого микроценоза, а также наличие и состав их сезонных синузий (синузиальных аспектов).
В одном и том же сообществе тундровой растительности могут быть микроценозы, различающиеся между собой по ярусному строению (одно-, двухъ-, трехъярусные), по количеству микрогруппировок в каждом ярусе и количеству синузий в отдельных микрогруппировках. |
СТРОЕНИЕ ПУСТЫННЫХ СООБЩЕСТВ
Растительный покров пустынь находится в крайне тяжелых условиях жизни, особенно в летний период: высокая температура, незначительное количество выпадающих осадков и высокий дефицит влаги, а также силь
ная засоленность большинства почв, за исключением песчаных пустынь, для которых важным экологическим фактором является интенсивное пере-дувание песка. Все это накладывает своеобразный отпечаток на флористический и экобиоморфный состав, на структуру растительности, а также на характер ее динамики. В связи с тем, что в пустыне лимитирующими жизнь растений факторами являются недостаток влаги и засоленность почвы, особенно при наличии высокой температуры, малейшее изменение в микро- и нанорельефе, вызывающее изменение влажности и химизма почвы, а следовательно, и почвообразовательного процесса, приводит к формированию в различных элементах рельефа неодинаковых растительных группировок, т. е. приводит к резко выраженной горизонтальной неоднородности — комплексности или мозаичности — почв и растительности.
Другой характерной чертой растительности пустынных сообществ, сложенных в основном евксерофитами и галоксерофитами, является значительная изреженность ее надземной части (рис. 66, 67) и большая насыщенность почв корнями, корневищами и другими подземными частями растений, фитомасса которых в несколько раз превышает фитомассу надземной части сообщества.
Несмотря на то что горизонтальная неоднородность (комплексность, мозаичность) растительности пустынь является одной из наиболее характерных ее черт и отмечалась в литературе уже давно (Борщов, 1865; Келлер, 1907, 1923; Коровин, 19346, 1961; Порецкий, Русанов, Афанасьев, 1936; Прозоровский, 1940, и мн. др.), при исследовании ее обычно ограничиваются только описанием флористического и биоморфного состава с указанием обилия и проективного покрытия отдельных видов. Только в некоторых случаях дается представление о расчленении пустынных комплексов на составляющие их части; изредка указывается ярусность растительности и очень редко ее синузиальное сложение.
Изучением горизонтальной неоднородности — мозаичности, или полосчатости — пустынных сообществ стали заниматься в самое последнее время. Можно указать на детальные исследования в этом плане, проведенные в пустынях Казахстана Л. Я. Курочкиной (1962, 1966, 1970).
Мозаичность в пустыне создается рядом факторов. В первую очередь надо отметить, как говорилось ранее, влияние микро- и нанорельефа, как первичного, так и возникшего под влиянием роющей деятельности грызунов (суслики, тушканчики и др.), жизнедеятельности самой растительности (крупныеДерновины некоторых злакови др.), передуванияи скопления песка у различных препятствий (кусты и др.) в песчаных пустынях, а также от неоднородности условий микросреды: накопление растительного опада под кронами кустарников, полукустарников, кустарничков и др., ветровая и световая тень и др.
Все это создает в пустыне большое количество экотонов и биотопов — экологических микрониш, различающихся между собой по водному режиму и химизму почв (в основном по степени и характеру засоленности их и т. д.). В каждой такой микронише создается свой особый характер растительности в пределах растительного сообщества. Этим и объясняется наличие в пустынях сложной и мелкоконтурной мозаики почв и растительности (рис. 68, А). Кроме того, мозаичность может усиливаться вследствие неравномерного распределения по площади плодов (накопление переносимых ветром плодов у различных препятствий), а также вследствие вегетативного разрастания некоторых особей и т. д.
Эти мелкие группировки растений в пределах пустынных сообществ — члены мозаики или микрокомплексов сообществ — представляют собой не что иное, как микроценозы или микрофитоценозы пустынных сообществ. Так, в сообществах песчаных пустынь Южного Казахстана Л. Я. Курочкина (1962) выделила 3—4 и больше микрофитоценоза (рис. 68, Б, 69). Например, в асе. Calligonum leucocladum — Astragalus macrocladus — Carex physodes она различает три ясно выраженных микроценоза: 1) из
Рис. 66. Мозаичное размещение растений в рангово-селиновом белосаксаульнике (Казахстан) (по: Л. Я. Курочкина, 1966).
1 — Stipagrostie pennat<(Trin.) de Winter, 2 — Carex phyeodes Bieb., 3— Acanthophyllum borsczowii Litw., 4 — Haloxylyn perficum Bunge ex Boiss., # — Astragalus leiophysa Bunge.
разных видов Calligonum (высотой 120—150 см) с примесью Astragalus macrocladus Bunge и в нижнем ярусе — эфемеров, эфемероидов и однолетних трав; 2) из A. macrocladus Bunge (высотой 70 см) с расположенными под ним и между его кустами Carex physodes Bieb., Stipagrostis pennata (Trin.) de Winter; 3) из очень редких кустов Calligonum и довольно густого покрова Carex physodes Bieb. (покрытие до 30%).
В сообществах, слагаемых несколькими доминантными видами одной и той же или близких биоморф, Л. Я. Курочкина (1966) выделяет большее количество микрофитоценозов. Так, в асе. Artemisia terrae-albae —
Рис. 67. Строение надземной (несомкнутой) и подземной (сомкнутой) части полу» кустарникового пустынного сообщества (асе. Anabasis salsa) на солончаковатом солонце в пойме р. Кара-Кингир (Карагандинская обл.) (по: М. С. Шалыт, 1952).
Kochia prostrata она установила семь микрофитоценозов: 1) Kochia prostrata — Agropyron fragile — Carex physodes, 2) Kochia prostrata — Carex physodes — Artemisia songarica, 3) Kochia prostrata — Artemisia terrae-albae — Tortula desertorum, 4) Artemisia terrae-albae — Ceratocar-pus utriculosus — Kochia prostrata, 5) Carex physodes — Catabrosella humilis — Artemisia terrae-albae, 6) Artemisia terrae-albae — Artemisia scoparia, 7) Anisantha tectorum — Kochia prostrata — Calligonum ala-tiforme (Курочкина, 1970).
В пустынных сообществах имеются и сезонные микрофитоценозы, изменчивые, недолговечные, не всегда повторяющиеся по годам. Но выделяемые Л. Я. Курочкиной (1970) в асе. Ephedra distachya — Calligonum leucocladum — C. alatiforme сезонные микрофитоценозы — весенние: 1) Tulipa buhseana — Ephedra distachya — Gagea divaricata — Carex physodes и 2) Calligonum leucocladum — Alyssum desertorum и
Zl
07 (Ш О J ©4 v5 v6 *7 *8 +9
Рис. 68. Горизонтальная проекция крон растений*
А — прутняково-чернополынная ассоциация (Джаныбекский стационар Уральской обл.; по: Т. К. Гордеева и И. В. Ларин, 1965): 1 — Роа bulbosa L., 2 — Agropyron desertorum (Fisch.) Schult., 3 — Artemisia pauciflora Web. ex Stechm., 4 — Kochia prostrata (L.) Schrad., 5 — Le-pidium perfoliatum L., 6 — Leymus ramosus (Trin.) Tzvel., 7 — Bassia sedoides (Pall.) Aschers., 8 — Ceratocarpus arenarius L., 9 — Ceratocephala testiculata (Crantz) Roth. В — рангово-полынный джузгунник (Казахская ССР; по: Л. Я. Курочкина, 1966): 1 — Calligonum, 2 — Carex physodes Bieb., 3 — Artemisia sp., 4 — Tortula.
развивающиеся на их месте осенние: 3) Corispermum lehmannianum — Ephedra distachya — Carex physodes и 4) Calligonum leucocladum, являются лишь сезонными фазами развития одних и тех же микрофитоценозов, см
Рис. 69. Мозаичность в нижнем ярусе кузиниево-осокового джузгунника пустынь Казахстана (по: Л. Я. Курочкина, 1966).
1 — Carex physodes Bieb., 2 — Cousinia mollis Schrenk.
В сообществах песчаных пустынь очень широко распространена мо-
заичность, вызванная воздействием ников и полукустарников. Под кронами кустарников значительно больше накапливается и разлагается растительного опада, что создает иные физические (более уплотненные) и химические (обогащение мелкоземом и солями) свойства почв. Вместе с тем под кронами , в результате большего затенения, скопления снега и инея создаются более влажные условия. Подкроновые пространства различных видов кустарников несколько различаются между собой и по степени засоленности почв.
В связи с этим под разными кустарниками формируются различные микрогруппировки (Ротшильд, 1960; Нечаева, Приходько, 1970, и др.). Так, под черным саксаулом [Haloxylon aphyllum (Minkw.) Iljin] развиваются микрогруппировки, располагающиеся концентрическими кругами (рис. 70), преимущественно из однолетних соля-
на микросреду крупных крон кустар-
Рис. 70. Прикорневая мозаичность в саксаульнике (по: Н. Т. Нечаева и С. Я. Приходько, 1966).
1 — подкронный уплотненный и засоленный участок без растительности, 2 — граница проекции крон кустарников, 3 — Suaeda lipskyi Litv., 4 — Kochia odontoptera Schrenk, 5 — Matricaria lamellata Bunge.
hok и реже из густых скоплений
эфемеров [с преобладанием Matricaria lamellata Bunge, Senecio subdentatus ЬеФеЬ.].Под белым саксаулом (Haloxylon persicum Bunge ex Boiss.) чаще развиваются однолетники-эфемеры или из злаков (Anisantha, Егеторугит,
18 Полевая геоботаника, т. V
273
Trisetum и др.)» или из разнотравья с преобладанием тех же видов, что и под черным саксаулом. Под джузгунами чаще преобладают злаки.
При характеристике строения пустынных растительных сообществ обычно ограничиваются, как говорилось ранее, только указанием на их мозаичность, но приводятся сведения об их ярусности (Петров, 1933; Коровин, 1934, 1961; Порецкий, Русанов, Афанасьев, 1936; Родин, Рубцов, 1956; Родин, 1963; Гордеева, Ларин, 1965; Нечаева, Приходько, 1966, и др.). Даже Л. Я. Курочкина, специально занимавшаяся изучением их мозаичности, при монографическом описании растительности песчаных пустынь Казахстана (Курочкина, 1966) указывает только ярусное строение некоторых ассоциаций. Между тем она сама пишет, что ярусность пустынных сообществ плохо выражена, а мозаичность проявляется отчетливо (Курочкина, 1962).
1	2	2 Е 2 Е Б Ч 4 4	4 5 2	7	7	3	1
Рис. 71. Вертикальная проекция надземных ярусов полынного сообщества (по: Б. А. Келлер, 1938).
1 — Artemisia lercheana Web. ex Stechm., 2 — Festuca valesiaca Gaud., 3 —• Koeleria cristata (L.) Pers., 4 — Tanacetum achilleifolium (Bieb.) Sch. Bip., 5 — Stratonostoc commune (Vauch.) Elenk., 6 — Kochia prostrata (L.) Schrad., 7 — проростки Польши.
Возможность расчленения растительности пустынных сообществ на ярусы определяется наличием в них различных биоморф, неодинаковых по высоте (рис. 71). В них обычно выделяют 3—4 яруса.
В качестве примера можно привести вертикальное строение белосак-саульника, как его описывает Л. Е. Родин (1963).
I ярус из кустарников, полукустарников и полукустарничков
1-й подъярус (2.5—3.5 до 4 м высоты) из древовидных высоких полукустарников \Haloxylon persicum Bunge ex Boiss. с примесью Salsola rich-teri (Moq.) Kar., Calligonum arborescens Litv. и др.];
2-й подъярус (1—1.5 м высоты) из среднерослых полукустарников и полукустарничков (виды Calligonum, Salsola, Astragalus и др.);
3-й подъярус (30—50 см высоты) из низких полукустарничков (Convolvulus erinaceus Ledeb., Haplophyllum obtusifolium Ledeb., Artemisia badhysi Krasch. et Lincz. var. arenicola Poljak).
Нижние подъярусы редкие, по 2—3—4 вида в сообществе.
II ярус из травянистых длительновегетирующих многолетников [Stipagrostis pennata (Trin.) de Winter, Jurinea derderioides Winkl., Euphorbia cheirolepis Fisch, et Mey., Heliotropium arguzioides Kar. et Kir. и др.].
Ill ярус из эфемероидов, среди которых наиболее важную роль играет Carex physodes Bieb., и однолетников, особенно эфемеров [Papaver pavo-274
ninum Schrenk., Anisantha tectorum (L.) Nevski, Euphorbia densa Schrenk., Corispermum orientals Lam. и мн. др.].
В некоторых белосаксаульниках имеется и IV ярус из крупных подушек мхов (Tortula desertorum Broth.) с примесью лишайников [Psora decipiens (Ehrh.) Hoffm., Placodium tominii Sav., виды Collemna и др.].
Иногда среднерослые и низкие полукустарники и полукустарнички выделяют не как два подъяруса, а как один особый (II) ярус (Петров, 1933; Порецкий, Русанов, Афанасьев, 1936; Родин, Рубцов, 1956; Курочкина, 1966).
Некоторые исследователи все травянистые растения (II и III яруса) объединяют в один травяной ярус с подразделением их на подъярусы. Так, М. П. Петров (1933) для сообществ пустыни Каракумы выделяет в этом ярусе до трех подъярусов: 1-й подъярус (до 40 см высоты) из однолетников с полным периодом вегетационного развития, 2-й подъярус (до 25 см высоты) из поздних эфемероидов и 3-й подъярус (до 3—5 см высоты) из ранних эфемеров.
Вероятно, выделение четырех ярусов в объеме, принятом Л. Е. Родиным, следует считать более целесообразным.
В полукустарничковых группировках можно выделить не больше трех ярусов, как это делают Т. К. Гордеева и И. В. Ларин (1965) для полупустынь Прикаспия: I ярус (15—25 см высоты) из полукустарничков [Artemisia pauciflora Web., Kochia prostrata (L.) Schrad. с примесью Leymus ramosus (Trin.) Tzvel.]; II ярус (высотой 3—7 см) из летне-осенних однолетников и эфемероидов: Ceratocephala testiculata (Crantz) Roth., Euphorbia undulata M. B., Ceratocarpus arenarius L. и др.; Ill ярус из низших растений, лишайников и водорослей [Stratonostoc commune (Vauch.) Elenk. и др.1.
Аналогичное подразделение таких же сообществ дает Л. Е. Родин (1963). Рисунок ярусности полынных сообществ приводит Б. А. Келлер (1938): верхний ярус из Artemisia lercheana Web. и Tanacetum achllleifolium (Bieb.) Sch. Bip., средний из Festuca valeslaca Gaud., Kochia prostrata (L.) Schrad. и нижний из Stratonostoc commune (Vauch.) Elenk. (рис. 71).
В растительном покрове пустынь наряду с сообществами, в которых ясно выражено вертикальное расчленение растительности на ярусы, располагающиеся один над другим, имеются еще сообщества, в которых группировки, различающиеся по высоте биоморф (высокие кустарники, низкие полукустарнички, высокие многолетние травы, эфемеры и эфемероиды, мхи и т. д.), располагаются в горизонтальном направлении, одна рядом с другой.
Впервые на это обратил внимание Е. П. Коровин (1961), но более детально описала их Л. Я. Курочкина (1962). Изучая растительность песчаных пустынь Южного Казахстана, она наблюдала, что в разреженных белосаксауловых и джузгуповых сообществах микрогруппировки эфемероидов с преобладанием ранга (Carexphysodes Bieb.) располагаются не под кронами саксаула или джузгуна, а рядом с ними, занимая все открытые межкроновые пространства. Таким образом, в зтом сообществе микрогруппировка высоких полукустарников и микрогруппировка невысоких эфемероидов являются как бы автономными, независимыми друг от друга ярусами, сменяющими друг друга не в вертикальном, а в горизонтальном направлении (рис. 72). «Такую структуру сообществ, при которой микрогруппировки слагаются растениями разных форм роста, мы и рассматриваем как „ярусную мозаичность"» (Курочкина, 1962 : 90).
С такой трактовкой термина «ярусная мозаичность» согласиться нельзя. В данном случае имеется просто мозаика микроценозов, сложенных разными биоморфами неодинаковой высоты: микроценозы саксаула и джузгуна чередуются с микроценозами осоки. Под ярусной мозаичностью, или мозаичными ярусами, обычно понимают пятнистое или мозаичное сложение одного и того же яруса. Нельзя также согласиться с тем, что
ранговая (Carex physodes Bieb.) микрогруппировка существует в этом сообществе самостоятельно, как бы независимо от саксаула. Хотя
надземные части саксаула образуют разреженные (несомкнутые) микрогруппировки, все открытое пространство между особями саксаула в подземной части сплошь насыщено его корнями, так что между особями саксаула имеется ожесточенная корневая конкуренция, что и делает его таким разреженным в надземной части и «закрытым» в подземной. Поэтому микрогруппировки ранга на открытых, межкроновых пространствах находятся в тесном (конкурентном) взаимодействии с микрогруппировками саксаула.
Что касается подземной ярусности пустынных сообществ, то в литературе высказано довольно единодушное мнение о достаточно четкой ее выраженности в большинстве из них.
Большой материал по этому вопросу впервые был собран в песчаной пустыне Каракумы М. П. Петровым (1933). Он рисует картину достаточно четкого распределения корневых систем по ярусам и подъярусам, полностью аналогичную надземной ярусности, что, по его мнению, свидетельствует о высоком развитии взаимоотношений между различными жизненными формами растений и выработке тесной приуроченности к среде. В травяных белосаксаульниках (Holo-xyletum mixto-herbosum) он выделяет следующие ярусы:
I ярус (до 50 см глубины) из корневых систем травяного покрова: 1-й подъярус (глубиной 5—8 см) из корневых систем эфемеров (типа Gagea, Ceratocephala и др.);
2-й подъярус (глубиной 25—30 см) из корневых систем поздних эфемероидов (из них особенно характерна Carex physodes Bieb.); этот подъ-
ярус наиболее мощно развит и залегает иногда почти сплошным слоем;
3-й подъярус (до глубины 60 см) из корневых систем однолетников с полным вегетационным развитием;
II ярус (до глубины 150 см) из корневых систем мелких кустарничков и полукустарничков (виды Astragalus, Convolvulus и др.), обычно слабо выражен;
III ярус (до 8 м и глубже, до капиллярного подъема грунтовых вод) из корневых систем крупных древовидных кустарников и полукустарников [Haloxylon persicum Bunge exBoiss., Salsola richteri (Moq.) Kar., виды Ephedra, Calligonum и др.].
Он отметил, что распределение растений по подъярусам в нижнем ярусе представляет собой скорее распределение не в пространстве, а во времени. Б. А. Келлер (1907) для полупустынь и степей, а И. В. Каменецкая, Т. К. Гордеева, И. В. Ларин (1955), а также Н. Т. Нечаева и С. Я. Приходько (1966) и другие исследователи пустынь также отмечают, что корневые системы в сообществах распределяются на различной глубине и осваивают различные горизонты почвы, причем наибольшая часть их расположена в самом верхнем слое (ярусе) почвы (10—20 см), остальная же масса идет глубоко, до 150—200 см и более.
И. Н. Бейдеман (1949) признает наличие трех ярусов корневых систем травянистых и деревянистых растений в пустынях Закавказья в зависимости от типа их водного питания:
1)	поверхностные корневые системы растений с поверхностным дождевым и конденсационным питанием (омброфиты) и с поверхностным питанием влагой избыточного увлажнения (гидрофиты);
2)	среднеглубинные корневые системы растений, использующие капиллярно поднимающуюся почвенную влагу (трихогидрофиты);
3)	глубинные корневые системы, использующие глубинные почвенные растворы (фреатофиты).
Наконец, М. С. Шалыт (1952, 1968 : 38), считающий, что наличие «более или менее четко выраженных подземных ярусов оказывается далеко не всегда справедливым», пишет, что в сообществах с относительно простым синузиальным строением подземная ярусность ясно выражена. Так, в полынной и полынно-боялычной ассоциациях типичной пустыни можно выделить два яруса: 1) образованный корнями весенних зфемеров и немногочисленных мелких эфемероидов, а также эфемерными и более долговечными тонкими приповерхностными корнями полукустарничков и кустарничков и 2) из основной массы корней полукустарничков, кустарничков и крупных эфемероидов (Ferula, Rheum). Таким образом, во многих пустынных сообществах достаточно ясно выделяются по крайней мере два, а в некоторых случаях даже три яруса.
Анализом синузиального сложения растительных сообществ пустынь занимались очень мало. Можно назвать только несколько работ, в которых упоминаются синузии некоторых ассоциаций (Курочкина, 1962; Гордеева и Ларин, 1965, и др.). Синузиальное сложение пустынных сообществ сравнительно простое в связи с относительно небогатым флористическим и биоморфным составом отдельных сообществ.
В них можно различать синузии длительно существующие, постоянные и кратковременные, сезонные. В сообществах песчаных пустынь, судя по данным Л. Я. Курочкиной (1962), к первой группе относятся: синузия высоких древовидных кустарников и полукустарников [Haloxylon persicum Bunge ex Boiss., Salsola richteri (Moq.) Kar. и др.], синузия среднерослых полукустарничков и кустарников (многие виды Calligonum, Salsola и др.), синузия низких полукустарничков (виды рода Artemisia и др.), синузия многолетних длительновегетирующих злаков [Stipagrostis pennata (Trin.) de Winter, Agropyron fragile (Roth) Candargy и др.], синузии многолетнего длительновегетирующего разнотравья (некоторые виды Jurinea,
Astragalus, Iris, Cousinia и др.), синузия мхов (Tortula desertorum Broth, и др.) и ряд других синузий.
Вторая группа представлена сезонными синузиями эфемеров и эфемероидов, быстро сменяющимися во времени. Л. Я. Курочкина (1966) упоминает зфемерово-эфемероидную синузию весны, слагаемую мезофитами [Carex physodes Bieb., Роа bulbosa L., Anisantha tectorum (L.) Nevski, Eremopyrum orientate (L.) Jaub. et Spach и др.1; мелкотравную синузию лета из ксерофильного разнотравья [Euphorbia turczaninowii Kar. et Kir., Diarthron vesiculosum (Fisch, et Mey.) C. A. Mey. ] и солянковую синузию осени (Salsola paulsenii Litv. и др.). Она пишет, что чередование синузий в пустыне проявляется, вероятно, наиболее ярко и полно и что они часто совпадают со сменой аспектов и создают, по Л. Е. Родину (Родин, Рубцов, 1956), «волны жизни».
В качестве примера синузиального состава растительности пустынных сообществ на тяжелых почвах можно привести данные Т. К. Гордеевой и И. В. Ларина (1965), относящиеся к чернополынной формации Прикаспия, приуроченной к солончаковатым солонцам.
Они выделяют в ней пять синузий:
1)	полукустарничков длительновегетирующих [Artemisia pauciflora Web., Kochia prostrata (L.) Schrad., Camphorosma monspeliacum L. и др.];
2)	эфемероидов (Роа bulbosa L., Tulipa schrenkii Rgl., Ornithogcdum fischerianum Krasch., Euphorbia undulata Bieb. и др.);
3)	эфемеров [Eremopyrum triticeum (Gaertn.) Nevski, Descurainia sophia (L.) Webb., Alyssum desertorum Stapf и др.];
4)	летне-осенних однолетников (Ceratocarpus arenarius L. и др.);
5)	низших растений [чаще встречается Stratonostoc commune (Vauch.) Elenk.].
В напочвенном покрове правильнее выделять отдельно синузию мхов, синузию лишайников и синузию водорослей.
В пустынных сообществах иногда все три перечисленные структурные единицы сообщества могут совпадать, например, в чистом белосаксауль-цике ярус саксаула можно рассматривать и как одну синузию, и как микрофитоценоз; то же можно сказать и о нижнем ярусе из эфемероидов с преобладанием Carex physodes Bieb., что отмечала Л. Я. Курочкина (1962). Этим, вероятно, объясняется также и то, что она одни и те же группы растений в одной работе рассматривает как микрогруппировки (1970), в другой — как синузии (1962), а в третьей — как ярусы (1966).
Но не всегда существует такое совпадение этих структурных частей; иногда один ярус может представлять одну синузию, например сообщество с верхним ярусом из расположенных группами Haloxylon persicwn Bunge ex Boiss. и Salsola richteri (Moq.) Kar. Эти кустарники образуют одну синузию (зто одна биоморфа), но два различных микрофитоценоза: один саксауловый, другой — черкезовый. Могут быть случаи и наоборот, когда в одной микрогруппировке, относящейся к одному ярусу, имеется несколько синузий, например, в одну микрогруппировку напочвенного яруса может входить синузия мхов и синузия лишайников, или одна из микрогруппировок нижнего травяного яруса может состоять из синузии эфемероида Carex physodes Bieb. и длительновегетирующего вида Diarthron vesiculosus (Fisch, et Mey.) C. A. Mey.
СТРОЕНИЕ СООБЩЕСТВ СФАГНОВЫХ ВЕРХОВЫХ БОЛОТ
У нас и за рубежом опубликовано большое количество работ, посвященных растительности сфагновых верховых болот. В них дается описание общего характера растительного покрова, а также ассоциаций, комплексов ассоциаций и их объединений более высокого ранга. Но только в некоторых из них приводятся сведения о строении болотных сообществ, преимущественно о вертикальном расчленении, или ярусности, надзем
ной части сообществ, редко говорится об их синузиальном сложении и почти нет работ, посвященных горизонтальному строению, мозаичности самих сообществ.
Горизонтальное строение. Сфагновые болота по строению растительных сообществ напоминают в некотором отношении тундровые и лесотундровые — на них также в первую очередь обращает на себя внимание большая мозаичность, комплексность растительности. Но имеется и ряд специфичных существенных отличий; важнейшие из них объясняются тем, что факторы, ограничивающие рост и развитие растений на болотах, не климатические, а эдафические: обилие влаги, непрерывное нарастание вверх поверхности болота, низкая температура, бедность минеральными солями, кислотность торфа и т. д.
Сфагновые верховые болота имеют сильно и мелко рассеченный микро-и нанорельеф, возникающий преимущественно под влиянием жизнедеятельности самой же растительности, а также некоторых абиотических процессов. Это обусловливает многообразие условий микросреды — экологических ниш, что создает чрезвычайно пеструю мозаику растительного покрова, отмеченную, начиная с работы И. Р. Лоренца (Lorenz, 1858), многими как зарубежными (A. Cajander, G. Е. Du Rietz, Н. Oswald, Y. Paasio и др.), так и отечественными исследователями (В. Н. Сукачев, Р. И. Аболин, Г. И. Ануфриев, Ю. Д. Цинзерлинг, Н. Я. Кац, В. С. Докту-ровский, Д. А. Герасимов, С. Н. Тюремнов, И. Д. Богдановская-Гиенэф, В. Д. Лопатин, Н. И. Пьявченко и др.), а в последнее время мозаичности растительности болот большое внимание уделяет В. В. Мазинг.
Эдификаторами верховых болот при крайней изреженности или даже отсутствии на них деревьев и кустарников являются сфагновые мхи, которые вследствие .их роста вверх, плотности образуемого ими покрова, характера отлагаемого ими торфа и т. д. являются важным экологическим фактором в жизни болотных сообществ (Мазинг, 1965). Различные виды сфагновых мхов неодинаковы по характеру роста и своей экологии; малейшее изменение гидрологических условий (степени влажности, проточности) вызывает смену одних видов другими. Каждый вид сфагновых мхов оказывает свое специфическое воздействие только на ту небольшую площадь, на которой он растет, поэтому и растительные группировки на этих болотах занимают маленькие площади, измеряемые квадратными дециметрами, метрами и редко десятками квадратных метров, и закономерно распределяются по микро- и нанорельефу. Группировок же, имеющих достаточно большие площади, на верховых ^болотах очень мало и приурочены они преимущественно к более выровненным периферическим частям болот.
При анализе растительности сфагновых болот в первую очередь встает вопрос о таксономическом ранге всех этих мелких группировок, выделяемых по здификаторным видам сфагновых мхов. По вопросу об объеме ассоциации на сфагновых болотах мнения исследователей расходятся.
Ряд ученых в пределах формации, установленной по доминантному виду эдификаторного мохового покрова (например, формации Sphagneta fusci, Sphagneta magellanici и др.), выделяют болотные ассоциации по доминантам и детерминантам других ярусов. Поэтому на сфагновых болотах ассоциации обычно мелкого объема и занимают порой очень маленькие площади (Oswald, 1923; Богдановская-Гиенэф, 1928; Цинзерлинг, 1932, 1938; Лопатин, 1949, и мн. др.).
В. В. Мазинг (1958, 1964, 1969) принимает ассоциации на сфагновых болотах в более широком объеме, приближая к социациям скандинавских ботаников. Он считает, что каждую комбинацию различных синузий (т. е. каждую социацию в смысле Г. Е. Дюрье) нельзя считать качественно различной основной единицей растительности — ассоциацией. Выделять ассоциации надо не по доминантам, а на основании анализа взаимоотношений между отдельными растениями и между растениями и средой (Мазинг, 1965).
Есть и еще более широкое понимание объема болотных ассоциаций.
Следовательно, В. В. Мазинг (1964, 1969) придерживается среднего объема ассоциаций, что, по его мнению, наиболее сравнимо с объемом ассоциаций лесов и лугов. Те же мелкие растительные группировки, выделяемые по доминантным видам мхов, которые первая группа авторов считает ассоциациями, В. В. Мазинг квалифицирует как микроценозы, являющиеся, по его мнению, элементами мозаики болотных ассоциаций.
Следует признать, что «мелкий объем» ассоциаций сфагновых болот более соответствует принципам выделения ассоциаций советскими геоботаниками — по доминантному виду эдификаторного яруса — формация, а по доминантам и детерминантам других ярусов — ассоциация.
В зависимости от размеров здификаторных биоморф лесные ассоциации занимают обычно во много раз большую площадь, чем луговые, а ассоциации сфагновых верховых болот, естественно, имеют площадь во много раз меньшую, чем луговые ассоциации, и только иногда площадь ассоциации сфагновых болот, особенно по их периферии, может также достигать значительной величины.
Возникает вопрос — имеется ли мозаичность в этих мелких группировках — сообществах или же они полностью гомогенны. По этому вопросу в литературе нет никаких сведений. Вероятно, сообщества, занимающие небольшую площадь, более или менее гомогенны, и в них нельзя выделить структурные части горизонтальной неоднородности, хотя распределение особей отдельных видов может быть неоднородно. Сообщества же сфагновых болот, занимающие большую площадь, например осоково-сфагновые ассоциации, смешаннокустарничковые сообщества с сосной и др., обычно имеют неоднородную растительность. Она может быть представлена в мочажинах микрогруппировками пушицы, микрогруппировками осок и т. д., а в кустарничково-сфагновых сообществах с высокой сосной по периферии болота можно выделить микроценозы с более густым ярусом сосны и микроценозы с очень разреженной сосной и более густым кустарничковым ярусом, микрогруппировки с резким преобладанием багульника и вереска и т. д. Наличие микроценозов или микрогруппировок здесь определяется жизнедеятельностью самой растительности — неодинаковой сомкнутостью древостоя, вегетативным разрастанием отдельных видов, неодинаковой быстротой роста различных участков мохового покрова, разной величиной опада деревьев и кустарников (веточек, хвои, листьев) и т. д. (рис. 73). Для них характерна мелкая контурность и неясная отграниченность.
Сообщества различных ассоциаций, занимающие единый участок болота с одинаковым микрорельефом и сходными гидрологическими условиями, закономерно распределенные в пределах его по элементам рельефа, объединяются в «комплексы ассоциаций», намеченные впервые еще в середине прошлого столетия И. Р. Лоренцом (Lorenz, 1858) под названием Typus. Термин «комплекс ассоциаций» был введен в литературу скандинавскими учеными (Oswald, 1923, и др.) и был принят нашими отечественными болотоведами (Богдановская-Гиенэф, 1928; Цин-зерлинг, 1932, 1938; Тюремнов, 1949, и др.), хотя некоторые исследователи называют его или «болотным микроландшафтом» (Галкина, 1946, 1955 и др.), или «болотной фацией» (Лопатин, 1949).
Синузиальным сложением сообществ сфагновых болот за рубежом занимались сравнительно мало (Н. Gams, G. Е. Du Rietz, J. Paasia, P. Neuhausl и др.), а у нас много внимания этому вопросу уделили эстонские ботаники, особенно В. В. Мазинг (1958, 1965, 1969 и др.).
Синузиальное сложение сообществ сфагновых болот довольно простое,, что объясняется сравнительной бедностью видового и биоморфного их состава. Синузии в этих сообществах иногда совпадают с ярусом, например синузии сосны — ярус сосны. Иногда заросли пушицы среди кустарничкового яруса являются и синузией, и микрогруппировкой. Но чаще
в пределах одной микрогруппировки можно выделить несколько синузий, например, в смешаннокустарничковой микрогруппировке могут быть
представлены синузии дерновинных трав (пушицы) и синузии кустарничков. Так, Р. Неухеузл (Neu-hausl, 1970) в пределах травяного яруса (Felds-chicht) выделяет синузии, которые он называет Ve-rein, например Oxycoccus palustris Verein, Eriophorum vaginatum Verein и т. д. В. В. Мазинг (1969) считает, что в пределах мохового покрова существуют три группы синузий: а) синузии сфагновых и некоторых лиственных мхов, б) синузии печеночников, водорослей и корковых лишайников, находящихся на поверхности и в углублениях мохового сфагнового покрова, в) синузии кустистых лишайников, заселяющие поверхность мохового покрова, особенно при его деградации. Размеры моховых синузий могут, по свидетельству В. В. Мазинга, колебаться в широких пределах: от квадратных сантиметров (группа б) до сотен квадратных метров (группы а и в).
Вертикальное строение. В растительных сообществах сфагновых болот ярусность выражена достаточно четко, что связано с наличием в них самых различных по высоте биоморф. На облесенных частях болот, как и в лесах, можно выделить до четырех ярусов: древесный, кустарниковый, травяно-кустарничковый и моховой.
Проще построены ку-
в
Е?
в
И 3 и
m сб Я
И
S о и о
О£и Щ 5?
s ©id 2 И
S S<O S Ф
3 R Ь
1 I
last's '1.2йЭг
£е-К8£-
о В.К «>4 IO
о Й и < е о s о о g й ¥
° о ° иад§ S
П • СЬ
n’ СоЛй
S .-° л - I s
:g а §
к к со св 3
И
И
52 S'
8
Я Я Я cd
со
В
I «
s


старничковые и травяно-кустарничковые сообщества: они состоят только
из двух ярусов — сплошного мохового и очень изменчивого по составу и сомкнутости кустарничкового или травяно-кустарничкового высотой 30— 50 см. Местами на грядах и в центральных, наиболее обводненных частях болотных массивов встречаются и одноярусные сообщества, сложенные
из сфагновых мхов с участием зеленых {Drepanocladus, Calliergon и др.) и печеночников {Cephalozia и др.).
Растительные сообщества мочажин и топяных участков болот также построены очень просто. Первый ярус — травяной или кустарничковотравяной, обычно очень редкий, 15—20 (30) см высоты, из кустарничков {Andromeda polipholia L.) и трав [Carex limosa L., C. magellanica Lam., Menyanthes trifoliata L., Scheuchzeria palustris L., Rhynchospora alba (L.) Vahl, Eriophorum uaginatumL., Baeothryon {Trichophorum) caespitosum (L.) A. Dietr. и др. ]. Ниже расположен сплошной моховой ярус из сфагнов и зеленых мхов {Drepanocladus, Calliergon и др.), по которому ползут длинные плети клюквы {Oxycoccus palustris Pers.). Иногда травяной ярус настолько изреживается, что почти отсутствует.
Такие ярусы в сообществах сфагновых болот выделяет большинство зарубежных ученых, начиная с работ Дюрье (Du Rietz, 1930а) и до настоящего времени (Neuhausl, 1970), и наши отечественные исследователи. Однако ряд из них неоправданно отмечают в болотных сообществах большее количество ярусов. Так, например,. В. Д. Лопатин (1949) в сообществах облесенных болот различает семь ярусов, учитывая только высоту растений, так что один и тот же вид может входить, по его мнению, в разные ярусы: I ярус — древесный; II ярус — кустарников {Betula папа L., В. humilis Schrank) и крупных трав {Phragmites, Calamagrostis и др.); III ярус — травяной {Eriophorum, Carex, Equisetum и др.); IV ярус — из крупных кустарничков {Chamaedaphne, Ledum, Vaccinium uliginosum L.) и низких форм Betula папа L.; V ярус — из мелких кустарничков {Empetrum nigrum L., Rubus chamaemorus L.) и некоторых угнетенных форм Vaccinium uliginosum L., Rhodococcum vitis-idaea (L.) Avror.; VI ярус — из клюквы и росянки и VII ярус — из мхов.
О вертикальном расчленении подземных частей болотных сообществ интересные данные приводит Н. Г. Солоневич (1963). Она выяснила, что подземные части сообществ сфагновых болот резко расчленяются на два слоя, или яруса. Первый — верхний, до 8—10 (12) см толщины, расположен над уровнем зеркала воды в торфянике; он рыхлый, сложенный мало разложившимся сфагнумом и довольно равномерно на всем пространстве пронизан корнями, корневищами, нижними частями стеблей, стволиков. К этому слою приурочена наибольшая часть сосущих окончаний корневых систем деревьев, кустарничков и трав. Второй, ниже расположенный слой, или ярус, характеризуется резким увеличением влажности и плотности и состоит из сильнее разложившегося сфагнума; он содержит значительно меньшее количество корней и корневищ. Иногда в нем преобладают по весу цветковые растения, в других случаях сфагны или же их бывает поровну.
ЛИТЕРАТУРА
Акимов М. П. 1954. Биоморфический метод изучения биоценозов. Бюлл. Моск, общ. испыт. природы, отд. биол., т. 59, вып. 3.
Александрова В. Д. 1950. О содержании понятия «полярная пустыня» как тип растительности. Природа, № 2.
Александрова В. Д. 1956. Растительность Южного острова Новой Земли между 70°56' и 72°12' с. ш. В кн.: Растительность Крайнего Севера, вып. 2. Изд. АН СССР, М.—Л.
Александрова В. Д. 1959. Летние снегопады и растительность Арктики. Природа, № 8.
Александрова В. Д. 1962. О подземной структуре некоторых растительных сообществ арктической тундры на о. Б. Ляховском. В кн.: Проблемы ботаники, т. VI. Изд. АН СССР, М.—Л.
Александрова В. Д. 1963. Очерк флоры и растительности о. Б. Ляховского. Тр. Аркт. и Антаркт. инет., т. 224, Л.
Александрова В. Д. 1964а. Изучение смен растительного покрова. В кн.: Полевая геоботаника, т. III. Изд. АН СССР, М.—Л.
Александрова В. Д. 19646. Проблема выделения фитоценозов в растительном континууме. Прогр. и тез. докл. науч, конф., посвящ. 100-летию со дня рожд. проф. Н. И. Кузнецова, Тарту.
Александрова В. Д. 1965. К вопросу о выделении фитоценозов в растительном континууме. Ботан. журн., т. 50, № 9.
Александрова В. Д. 1969. Классификация растительности. Обзор принципов классификации и классификационных систем в разных геоботанических школах. Изд. «Наука», Л.
Александрова В. Д. 1970. Динамика мозаичности растительных сообществ пятнистых тундр в арктической Якутии. В кн.: Мозаичность растительных сообществ и ее динамика. Изд. Владимир, пед. инет.
Александрова В. Д. 1971. Опыт анализа структуры растительного покрова на границе фитоценозов пятнистой и бугорковой тундры в Западном Таймыре. В кн.: Биогеоценозы Таймырской тундры и их продуктивность. Изд. «Наука», Л. Алексеенко Л. Н. 1958. Структура травостоя многолетних трав и урожай.
Докл. Всес. акад, сельхоз. наук им. Ленина, № 6.
Алексеенко Л. Н. 1964. Некоторые проблемы изучения структуры травостоя травянистых фитоценозов. Ботан. журн., т. 49, № 1.
Алексеенко Л. Н. 1967. Продуктивность луговых растений, ее зависимость от условий среды. Изд. Ленингр. унив.
Алехин В. В. 1909. Очерк растительности и ее последовательные смены на участке Стрелецкая степь под Курском. Тр. СПб. общ. естествоиспыт., т. 40, отд. ботан., вып. 1.
Алехин В. В. 1910. Казацкая степь Курского уезда в связи с окружающей растительностью. Тр. СПб. общ. естествоиспыт., т. 41.
Алехин В. В. 1924а. Комплексы и построение экологических рядов ассоциаций. Бюлл. Моск. общ. испыт. природы, отд. биол., т. 32, вып. 1—2.
Алехин В. В. 19246. Что такое растительное сообщество. Растительное сообщество как выражение социальной жизни у растений. Изд. Сабашникова, М.
Алехин В. В. 1925. Фитосоциология (учение о растительных сообществах) и ее последние успехи у нас и на западе. В кн.: В. В. Алехин, В. С. Д о к т у-ровский, А. Е. Ж а довс кий, А. П. Ильинский. Методика геоботанических исследований. Изд. «Пучина», Л.—М.
Алехин В. В. 1926. Методы изучения сообществ и их согласование. Дневн. Все-союзн. съезда ботаников в Москве в январе 1926 г., М.
Алехин В. В. 1931. Русские степи и методы исследования их растительного покрова. Бюлл. Моск. общ. испыт. природы, отд. биол., т. 40, вып. 3—4.
Алехин В. В. 1933, 1938. Методика полевого изучения растительности и флоры. Изд. 1-е (1933), изд. 2-е (1938). Изд. Наркомпрос, М.
Алехин В. В. 1934. Выступление на дискуссии: Что такое фитоценоз. Сов. ботан.т № 5.
Алехин В. В. 1935а. Основные понятия и основные единицы в фитоценологии. Сов. ботан., № 5.
Алехин В. В. 19356. Проблема фитоценоза и некоторые фактические данные. Уч. зап. Моск, унив., вып. 4.
Алехин В. В. 1936а. Фитоценология и ее основные понятия. В кн.: Г. Вальтер и В. Алехин. Основы ботанической географии. Биомедгиз, М.—Л.
Алехин В. В. 19366. Растительность СССР в основных зонах. В кн.: Г. Вальтер и В. Алехин. Основы ботанической географии. Биомедгиз, М.—Л.
Алехин В. В. 1938а, 1944. География растений. Изд. 1-е (1938), Учпедгиз, М., изд. 2-е (1944), Изд. «Советская наука», М.
Алехин В. В. 19386. Методика полевого изучения растительности и флоры. Изд. 2-е. Наркомпрос, М.
Алехин В. В. и А. А. У р а н о в. 1933. Методика исследования степей. Сов. ботан., № 2.
Анучин И. И. 1952, 1960. Лесная таксация. Изд. 1-е (1952), изд. 2-е (1960). Гослесбумиздат, М.—Л.
Апаля Дз. К. 1970. Некоторые данные о луговых микрогруппировках склонов и их значение при классификации фитоценозов. В кн.: Мозаичность растительных сообществ и ее динамика. Изд. Владимир, пед. инет.
Арискина Н. И. 1957. К методике синузий в лесных фитоценозах. Тез. докл. Делегатск. съезда Всесоюзн. ботан. общ., вып. 5.
Арискина Н. П. 1962. Моховые синузии в напочвенном покрове хвойных фитоценозов Татарской республики. Ботан. журн., т. 47, № 5.
Арнольди Л. В. 1960. Краткие методические указания по изучению консортивных связей насекомых при биокомплексных исследованиях. В кн.: Программно-методические записки по биокомплексному и геоботаническому изучению степей и пустынь Центрального Казахстана. Изд. АН СССР, М.—Л.
Арнольди Л. В., И. В. Борисова. 1966. Опыт исследования консортивных связей степных растений и животных. Бюлл. Моск. общ. испыт. природы, отд. биол., т. 71, вып. 4.
А р н о л ь д и Л. В., И. В. Борисова, И. С. Скалой. 1969. Консорция и типы консортивных связей. В кн.: Биокомплексная характеристика основных ценозообразователей растительного покрова Центрального Казахстана. Ч. 2. Изд. «Наука», Л.
Арнольди Л. В. и Е. М. Лавренко. 1960. Краткая программная записка по изучению консортивных связей животных и низших растений с доминантными видами высших растений в растительных сообществах. В кн.: Программнометодические записки по биокомплексному и геоботаническому изучению степей и пустынь Центрального Казахстана. Изд. АН СССР, М.—Л.
Бажанов А. М. 1863. Об искусственно возделываемых лугах. Журн. Мин. гос. имущ., СПб.
Бананова В. А. 1973. Мозаичность важнейших луговых ассоциаций низовий Дона. Автореф. канд. дисс. Ростов-на-Дону.
Банникова И. А. 1967. Влияние древесной и кустарниковой растительности на развитие нижних ярусов лесных биогеоценозов. Изд. «Наука», М.
Баранов Н. И., К. И. Григорьев. 1955а. Ельники Севера. Изд. ЦНИИЛХ, Л.
Баранов Н. И., К. И. Григорьев. 19556. К вопросу о строении и росте ельников Севера. В кн.: Географический сборник, V. Географические вопросы лесного хозяйства. Изд. АН СССР, М.—Л.
Бейдем'ан И. Н. 1949. Расход воды на транспирацию и испарение почвой в условиях Мугано-Сальянского массива. Тр. Азерб. инет., т. I.
Беклемишев В. Н. 1951.О классификации биоценологических (симфизиологи-ческих) связей. Бюлл. Моск. общ. испыт. природы, отд. биол., т. 61, вып. 5.
Беклемишев В. Н. 1960. Пространственная и функциональная структура популяций. Бюлл. Моск. общ. испыт. природы, отд. биол., т. 65, вып. 2.
Бельгард А. Л. 1960. О структуре и классификации искусственных лесных сообществ в степях Украины. В кн.: Вопр. ботаники, вып. 3. Изд. АН СССР, М.—Л.
Бельгард А. Л. 1964. Экологический анализ растительного покрова и ценоти-ческая структура лесных сообществ. В кн.: Изучение растительности о. Сааремаа. Тарту.
Бережной И. В. 1964. Черничники украинских Карпат. (Структура, динамика, особенности естественного возобновления, происхождение, пути развития, биологические основы рационального использования). Автореф. канд. дисс. Львов.
БеручашвилиН. Л. 1972. О вертикальном строении биогеоценозов горных лесов с преобладанием бука. Лесоведение, № 2.
Бицин Л. В. 1965. Строение и продуктивность горных лесов. Изд. «Лесная промышленность», М.
Бицин Л. В. 1967. Строение и продуктивность разновозрастных насаждений Северного Кавказа и Крыма. В кн.: Разновозрастные леса Сибири, Дальнего Востока и Урала и ведение хозяйства в них. Книжн. изд., Красноярск.
Блюменталь И.Х. 1960. О монографическом изучении высокогорных формаций. В кн.: Проблемы ботаники, т. V. Изд. АН СССР, М.—Л.
Блюменталь И. X., Л. А. Кирикова. 1960. Геоботанический очерк формации остреца ложнопырейного — Agropyrum pseudoagropyrum (Trin.) Franch. Уч. зап. Ленингр. унив., № 290, сер. биол. наук, вып. 48.
Блюменталь И. X. и О. Л. Петровичева. 1951. Геоботанический очерк высокогорных мелкоосоковых пастбищ Северо-Западного Кавказа. Уч. зап. Ленингр. унив., № 143, сер. биол. наук, вып. 30.
Богдан В. С. 1895—1896. Почва и растительность Валуйскрго казенного участка в связи с топографией местности. Отчет Валуйской сельскохоз. опытн. станции, год I, II, СПб.
Богдановская-Гиенэф И. Д. 1928. Растительный покров верховых болот русской Прибалтики. Тр. Петергоф, естеств.-науч. инет., вып. 5, Л.
Богословский С. А. 1921. Исследование прироста разновозрастного елового леса в связи с запросами выборочного хозяйства. Бюлл. науч., лесн. и техн. общ. при Моск, лесотехн, инет., № 2.
Б огушевский В. А. 1912. К устройству северных лесов. Лесн. журн., вып. 2—3.
Болотов А. Т. 1773. Об истреблении костеря из пшеницы и некоторые другие, касающиеся до вычищения хлебов, экономические примечания и опыты. Тр. Вольн. эконом, общ., ч. 23, СПб.
Болотов А. Т. 1778. Об улучшении лугов. Сельский житель, ч. 1.
Борисова И. В. 1972. Сезонная динамика растительного сообщества. В кн.: Полевая геоботаника, т. IV. Изд. «Наука», Л.
Б о р щ о в И. Г. 1865. Материалы для ботанической географии Арало-Каспийского края. Зап. Акад, наук., т. 7 (прил. 1), СПб.
Бочаров М. К., Г. Г. Самойлович. 1964. Математические основы дешифрирования аэроснимков леса. Изд. «Лесная промышленность», М.
Браун Д. 1957. Методы исследования и учета растительности. Изд. ИЛ, М.
Б у р д ю н а с А. Р. А. 1968. О методике выделения группировок растительности на основе сходства площадок растительности. Тр. АН Лит. ССР, сер. В, т. 3 (47). Бурневский Ю. Н. 1968. Закономерности строения и роста осиновых смешанных молодняков и осинников и особенности их таксации. (На примере Ленинградской обл.). Автореф. капд. дисс. Красноярск.
Буш Н. А. 1931. К истории растительности Балкарии. Тр. Ботан. музея АН СССР, вып. XXIII.
Б у ш Н. А., Е. А. Буш. 1936. Растительный покров восточной Юго-Осетии и его динамика. Производит, силы Юго-Осетии, т. 5, сер. Закавказ., вып. 18, Л.
Быков Б. А. 1953, 1957. Геоботаника. Изд. 1-е (1953), изд. 2-е (1957). Изд. АН Каз.ССР, Алма-Ата.
Быков Б. А. 1960. Структура фитоценозов и значение ее изучения для познания и классификации растительности. В кн.: Вопросы ботаники, вып. 3. Изд. АН СССР, М,—Л.
Быков Б. А. 1970. Введение в фитоценологию. Изд. «Наука», Алма-Ата.
Быков Б. А. 1973. Геоботанический словарь. Изд. 2-е. Изд. «Наука», Алма-Ата. Бяллович Ю. П. 1960. Биогеоценотические горизонты. Тр. Моск. общ. испыт. природы, т. III.
Валяев В. Н. 1961. Опытные таблицы для ельников долгомошников Мезенского района Архангельской области. В кн.: Сборник статей по обмену производственно-техническим опытом по лесному хозяйству и лесоустройству. Изд. НТО лесн. промышл., Л.
Валяев В. Н. 1968. Возрастная структура сосновых лесов Карелии. Лесоведение, № 6.
Варгас де Бедемар А. Р. 1850. Исследование запаса и прироста лесонасаждений С.-Петербургской губернии. СПб.
Василевич В. И. 1961. Сопряженность между видами и структура фитоценоза. Докл. АН СССР, т. 139, № 4.
В а силевич В. И. 1962. О количественной мере сходства между фитоценозами. В кн.: Проблемы ботаники, т. VI. Изд. АН СССР, М.—Л.
Василевич В. И. 1963. Использование парциальных сопряженностей для анализа структуры фитоценоза. Докл. АН СССР, т. 148, № 1.
В а силевич В. И. 1969а. Статистические методы в геоботанике. Изд. «Наука», Л.
Василевич В. И. 19696. Некоторые вопросы методики выделения естественных групп объектов. В кн.: Количественные методы анализа растительности. Тарту.
Василевич В. И. 1971. Площадь выявления локального обилия и понятие о ценокванте. В кн.: Количественные методы анализа растительности, II. Рига.
Василевич В. И. 1973. Ценоквант как наименьшая пространственная единица растительного покрова. Ботан. журн., т. 58, № 9.
Васильев Я. Я. 1935. Объем понятия «тип леса» и схема классификации типов лесов. Сов. ботан., № 1.
Ведь И. П., М. П. Д е х н и ч. 1969. Вертикальное распределение фитомассы в 40-летней дубраве лесостепи УССР. Лесоведение, № 5.
Верник Р. С. 1955. Эфемеровая растительность адыров Келесского района. Тр. Инет, ботан. АН Узб. ССР, вып. 3, Ташкент.
Верхунов П. М. 1967. Качественный прирост разновозрастных сосновых насаждений и методы его определения. В кн.: Разновозрастные леса Сибири, Дальнего Востока и Урала и ведение хозяйства в них. Книжн. изд., Красноярск.
Викторов С. В., Е. А. Востокова, Д. Д. Вышивки н. 1962. Введение в индикационную геоботанику. Изд. Моск. унив.
Викторов С. В., Е. А. Востокова, Д. Д. Вышивки н. 1964. Некоторые вопросы теории геоботанических индикационных исследований. В кн.: Растительные индикаторы почв, горных пород и подземных вод. Тр. Моск, общ. испыт. природы, т. VIH.
Виноградов Б. В. 1964. Растительные индикаторы и их использование при изучении природных ресурсов. Изд. «Высшая школа», М.
Виноградов Б. В. 1966. Аэрометоды изучения растительности аридных зон. Изд. АН СССР, М.—Л.
В и т к о К. Р. 1962. Сезонное развитие дубравы из дуба пушистого в Молдавии. Изв. АН Молд. ССР, № 12.
Властова Н. В. 1960. Болотные ценозы и некоторые вопросы их структуры на примере растительности болот Сахалина. В кн.: Региональное совещание по вопросам геоботанического исследования болот Северо-Запада СССР. Тарту.
Волков А. Д. 1967. Строение ельников южной части Карельской АССР. Сб. научн.-иссл. работ по лесн. хоз. ЛенНИИЛХ, вып. 11.
Волкова В. Г. 1965. Использование фотокамеры для получения количественных данных по структуре растительного покрова степей. Ботан. журн., т. 50, № 12.
Воронов А. Г. 1963. Геоботаника. Изд. «Высшая школа», М.
Воронов А. Г. 1973. Роль консорций в биогеоценозах. Бюлл. Моск. общ. испыт. природы, отд. биол., т. 78, вып. 3.
Воропанов И. В. 1930. Особенности строения и роста еловых насаждений в лесах Севера. Лесн. хоз. и лесн. промышл., № 4, 5.
Воропанов П. В. 1931. Леса Севера. Разновозрастные ельники. Изв. Казан, лесотехн, инет., № 1, Прилож.
Воропанов И. В. 1950. Ельники Севера: Гослесбумиздат, М.
Воропанов П. В. 1957. Управление ростом и развитием деревьев. Гослесбумиздат, М.—Л.
Вощинин И. А. 1956. Анализ структуры травостоев (в опытах по видосортоиспы-танию луговых трав). Изд. Инет, кормов, М.
Высоцкий Г. Н. 1901. Биологические, почвенные и фенологические наблюдения и исследования в Велико-Анадоле 1892—1893 г. Тр. опытн. леснич., в. 1.
Высоцкий Г. И. 1915. Ергеня. Культурно-фитологический очерк. Тр. Бюро по прикл. ботан., т. 8, № 10, 11.
Высоцкий К. К. 1957. Принципы классификации древостоев по типам их развития. Тр. Крымск, гос. залов., т. IV, Симферополь.
Высоцкий К. К. 1959. Методы исследования и принципы классификации смешанных древостоев на основе закономерностей их строения. (Опыт разработки основ морфологии древостоев). Автореф. докт. дисс. Харьков.
Высоцкий К. К. 1962. Закономерности строения смешанных древостоев. Гослесбумиздат, М.
Галкина Е. А. 1946. Болотные ландшафты и принципы их классификации. В кн.: Сборник научных работ [Ботанического института им. В. Л. Комарова АН СССР], выполненных в Ленинграде за три года Великой Отечественной войны (1941—1943). Газетн.-журн. и книжн. изд., Л.
Галкина Е. А. 1955. Болотные ландшафты лесной зоны. Географ, сборник Все-союзн. геогр. общ., вып. 7.
Гейдеман Т. С. 1969. Буковая дубрава Молдавской ССР. Изд. АН Молд. ССР, Кишинев.
Глуздаков С. И. 1967. Новое в экологии и внутривидовых отношениях у лишайников в биоценозах. В кн.: Проблемы экологии, т. 1. Изд. Томск, унив.
Глумов Г. А. 1948. К вопросу о морфологической структуре почвенно-растительных комплексов. Тр. Молотов, с.-х. инет., вып. 12.
Г о б б е Л. А. 1964. Типы весен и сроки весеннего развития растений в лесу Воронежского заповедника. Тр. Воронеж, гос. запов., вып. 14.
Голгофская К. Ю. 1964. К вопросу о комплексности растительности гор и классификации комплексов. Ботан. журн., т. 49, № 6.
Голубев В. Н. 1963. К методике определения абсолютной продуктивности надземной части травяного покрова луговой степи. Ботан. журн., т. 48, К» 9.
Голубев В. Н. 1965. Эколого-биологические особенности травянистых растений и растительных сообществ лесостепи. Изд. «Наука», М.
Гончар М. Т. 1954. Образование и развитие биологических групп деревьев в лесу и их хозяйственное значение. Автореф. канд. дисс., Харьков.
Гордеева Т. К., И. В. Ларин. 1965. Естественная растительность полупустыми Прикаспия как кормовая база животноводства. Изд. «Наука», М.—Л.
Гордягин А. Я. 1921. Растительность Татарской республики. В кн.: Географическое описание Татарской республики, т. 1, Казань.
Городков Б. Н. 1935. Растительность тундровой зоны СССР. Изд. АН СССР, М,—Л.
Городков Б. Н. 1946. Опыт классификации растительности Арктики. Сов. ботан., № 1.
Городков Б. Н. 1958а. Почвенно-растительный покров острова Врангеля. В кн.: Растительность Крайнего Севера СССР и ее- освоение, т. 3. Изд. АН СССР, М.—Л.
Городков Б. Н. 19586. Анализ растительности зоны арктических пустынь на примере острова Врангеля. В кн.: Растительность Крайнего Севера СССР и ее освоение, т. 3. Изд. АН СССР, М.—Л.
Горский П. В. 1957. Элементы леса и закономерности строения древостоев элементов леса. В кн.: Учет лесосырьевых ресурсов и устройство лесов, № 1. Изд. НТО лесн. промышл., Л.
Горчаковский П. Л. 1948. Синузии раноцветущих растений в горных лиственничных лесах Сибири. Докл. АН СССР, т. 60, № 3.
Горышина Т. К. 1963. Экспериментально-экологический анализ сезонной ритмики ранневесенних дубравных эфемероидов. Ботан. журн., т. 48, № 11.
Горышина Т. К. 1965. О характере осенне-зимнего покоя у различных сезонных групп травянистых растений дубравы. Бюлл. Моск. общ. испыт. природы, отд. биол., т. 70, вып. 5.
Горышина Т. К. 1968. Ранневесенние эфемероиды лесостепных дубрав. Автореф. докт. дисс., Л.
Горышина Т. К. 1969. Ранневесенние эфемероиды лесостепных дубрав (Исследования по экологии,- физиологии и фитоценологии). Изд. Ленингр. унив.
Граков Н. А. 1896. Оборот хозяйства (по поводу исследования лесов Северной России). Лесн. журн., вып. И.
Гребенщиков О. С. 1965. Геоботанический словарь русско-англо-немецко-французский. Изд. «Наука», М.
Грейг-Смит П. 1967. Количественная экология растений. Изд. «Мир», М.
Грибова С. А., Т. И. Исаченко. 1972. Картирование растительности в съемочных масштабах. В кн.: „Полевая геоботаника, т. IV. Изд. «Наука», Л.
Гроссгейм А. А. 1929. Введение в геоботаническое обследование зимних пастбищ ССР Азербайджана. Тр. по геоботан. обслед. пастбищ ССР Азербайдж., сер. А, вып. 1, Баку.
Гроссгейм А. А. 1931. Программы и методика работ на геоботанических стационарных пунктах. Тр. по геоботан. обслед. пастбищ ССР Азербайдж., сер. С, вып. 5, Баку.
Гроссгейм А. А. и А. А. Калаковский. 1930. Очерк растительности зимних пастбищ правобережной части Казахского у. Тр. по геоботан. обслед. пастбищ ССР Азербайдж., сер. А, вып. 5, Баку.
Грязин Н. 1965. Схема классификации насаждений по форме строения. Тр. по лесн. хоз., т. 41, Тарту. (Сб. науч. тр. Эстон, с.-х. акад.).
Гуричева Н. П., 3. В. Карамышева, Е. И. Рачковская. 1967. Опыт составления легенды к крупномасштабной карте растительности в условиях пустынно-степной полосы Казахстана. В кн.: Геоботаническое картографирование. Изд. «Наука», Л.
Гусев И. И. 1960. О строении ельников Архангельской обл. Сообщ. 2. Изв. Высш, учебн. завед. Лесн. журн., № 2.
Гусев И. И. 1962а. К вопросу о возрастной структуре ельников Архангельской области. Изв. Высш, учебн. завед. Лесн. журн., № 2.
Гусев И. И. 19626. Строение и рост еловых насаждений Архангельской области. Автореф. канд. дисс. Минск.
Гусев И. И. 1964. Строение и особенности таксации ельников Севера. Изд. «Лесная промышленность», М.
Гусев И. И. 1967. Строение и особенности таксации разновозрастных ельников Севера. В кн.: Разновозрастные леса Сибири, Дальнего Востока и Урала и ведение хозяйства в них. Книжн. изд., Красноярск.	<
Даважамц Ц. 1974. К изучению массы корней пустынно-степных сообществ МНР. В кн.: Структура и динамика степных и пустынных экосистем МНР. Изд. «Наука», Л.
Давыдов М. В. 1940. Кавказские пихтарники. Лесн. хоз., № 1.
Данюлис Е. П. 1969а. Строение элемента леса разновозрастных сосняков Иркутской области. Сб. науч.-иссл. работ по лесн. хоз. ЛенНИИЛХ, вып. 12.
Д а ню л ис Е. П. 19696. Строение и рост разновозрастных сосновых насаждений Иркутской области и особенности таксации их. Автореф. канд. дисс. Л.
Денисов А. К. 1954. Пойменные дубравы лесной зоны. Гослесбумиздат, М.—Л. Денисов А. К. 1965. Возрастная структура и развитие девственных дубрав. Лесн. журн., № 5.
Дивов П. 1809. Краткое руководство к сбережению и поправлению лесов в Российском государстве. СПб.
Д и м о Н. А., Б. А. Келлер. 1907. В области полупустыни. Изд. Саратов, губ. земства.
Долуханов А. Г. 1932. Верхние пределы леса в горах восточной части Малого Кавказа. Тр. погеоботан. обслед. пастбищ ССР Азербайдж., сер. Д (сводная), вып. 3.
Долуханов А. Г. 1958. О некоторых закономерностях формирования и смен основных формаций лесной растительности Кавказа. Тр. Тбилис. ботан. инет. АН Груз. ССР, т. 19.
Дохман Г. И. 1936. О некоторых классификационных единицах комплексов. Землеведение, т. 38, вып. 3.
Дохман Г. И. 1956. Опыт фитоценологической трактовки генезиса северных степей. В кн.: Академику В. Н. Сукачеву к 75-летию со дня рождения. Сборник работ по геоботанике, лесоведению, палеогеографии, флористике. Изд. АН СССР, М.—Л.
Дохман Г. И. 1960а. К аналитическому изучению структуры фитоценозов северной (луговой) степи. Тр. Центр.-черноз. залов., вып. 6, Курск.
Дохман Г. И. 19606. О системе диагностических признаков единиц растительности. Ботан. журн., т. 45, № 5.
Дохман Г. И. 1963. Синузиальное сложение фитоценозов. Бюлл. Моск. общ. испыт. природы, отд. биол., т. 68, вып. 3.
Дохман Г. И. 1968. Лесостепь европейской части СССР. К познанию закономерностей природы лесостепи. Изд. «Наука»,- М.
Дохман Г. И., П. Е. Пороховник. 1954. Идеи фитоценологии в 60-х годах XIX века (О забытой статье А. М. Бажанова). Бюлл. Моск. общ. испыт. природы, отд. биол., т. 59, вып. 6.
Дохман Г. И., А. И. Якшина, О. В. Шахова. 1954. Об одном из методов изучения структуры фитоценоза. Бюлл. Моск. общ. испыт. природы, отд. биол., т. 59, вып. 2.
Д ы л и с Н. В. 1968. Парцеллярная структура лесных биогеоценозов и ее лесо-водственное значение. Ботаника (Исследования), вып. X. Изд. «Наука и техника», Минск.
Д ы л и с Н. В. 1969. Структура лесного биогеоценоза. В кн.: Комаровские чтения, XXI. Изд. «Наука», М.
Д ы л и с Н. В. 1973. О структуре консорций. Журн. общ. биол., т. 34, № 4.
Д ы л и с Н. В., В. Г. Карпов, Ю. Л. Ц е л ь и и к е р. 1966. Изучение растительности компонента биогеоценоза. В кн.: Программа и методика биогеоцено-тических исследований. Изд. «Наука», М.
Д ы л и с Н. В., А. И. Уткин, И. М. Успенская. 1964. О горизонтальной структуре биогеоценозов. Бюлл. Моск. общ. испыт. природы, отд. биол., т. 69, вып. 4.
Дымина Г. Д. 1969. К вопросу о структуре растительного покрова. Уч. зап. Дальн.-Вост. унив., сер. почв.-ботан., т. XXV, Владивосток.
Дымина Г. Д. 1970а. Мозаичность луговых сообществ Приамурья и ее динамика. В кн.: Мозаичность растительных сообществ и ее динамика. Изд. Владимир, пед. инет.
Дымина Г. Д. 19706. Формирование микрогруппировок при зарастании высохших озер. В кн.: Мозаичность растительных сообществ и ее динамика. Изд. Владимир, пед. инет.
Дыренков С. А. 1966. Структура еловых древостоев в юго-западной части Вычегодско-Мезенской равнины. Ботан. журн., т. 51, № 8.
Дыренков С. А. 1967. Возрастная структура и строение древостоев некоторых типов еловых лесов бассейна реки Вычегды. В кн.: Разновозрастные леса Сибири, Дальнего Востока и Урала и ведение хозяйства в них. Книжн. изд., Красноярск.
Дыренков С. А. 1969. О структуре древостоев девственных ельников на востоке европейской части среднетаежной подзоны. Лесн. журн., № 1.
Дыренков С. А., О. Р. А да ше в с к а я, В. Н. Федорчук. 1969. Ельники Вепсовской возвышенности (структура и возобновление). Сб. науч.-иссл. работ по лесн. хоз. ЛенНИИЛХ, вып. 12.
Евдокимов Л. А. 1971. Флористические ценоэлементы водораздельных лесов Куйбышевского высокого Заволжья. Автореф. канд. дисс. Саратов.
Елагин И. Н. 1957. Фенологические наблюдения 1952—1953 гт. в Телермановском опытном лесничестве. Тр. Инет, леса АН СССР, т. 33.
Елагин И. Н. 1962. Сезонное развитие лиственничного леса. Сообщ. Лабор. лесовед. АН СССР, вып. 6.
Емельянов А. Ф. 1965. О существенных различиях консорций доминантов и ассектаторов, проявляющихся в распределении цикад-олигофагов по растениям. Ботан. журн., т. 50, № 2.
Ермоленко П. М. 1967. Возрастное строение сосновых древостоев Ия-Окин-ского междуречья Восточного Саяна. В кн.: Разновозрастные леса Сибири, Дальнего Востока и Урала и ведение хозяйства в них. Книжн. изд., Красноярск.
Животенко Л. Ф. 1969. Подземная часть некоторых растений и фитоценозов Крымской яйлы. Автореф. канд. дисс., Днепропетровск.
Захаров В. К. 1961. Лесная таксация. Учебник для лесохозяйственных вузов. Изд. «Высшая школа», М.
Зозулин Г. М. 1959. Подземные части основных видов растений и ассоциаций плакоров Средне-Русской лесостепи в связи с вопросами формирования растительного покрова. Тр. Центр.-черноз. заповеди., вып. 5, Курск.
Зозулин Г. М. 1970. Исторические свиты растительности. Ботан. журн., т. 55, № 1.
Золотокрылин А. И., Л. М. Носова. 1974. Связь вертикальной дифференциации микроклиматических условий со стратификацией фитомассы лесных биогеоценозов. Лесоведение, № 4.
Зонн С. В., Л. В. Леонтьев. 1942. О почвообразовательном значении саксаула на песках пустыни Кара-Кум. Почвоведение, № 8.
Зябловский Е. Ф. 1804. Начальные основы лесоводства. СПб.
Иванов М. А. 1938. К вопросу динамики ярусности степных фитоценозов Московской области. Зап. фак. естествоз. Моск. обл. пед. инет.
Ивашкевич Б. А. 1929. Девственный лес, особенности его строения и развития. Лесн. хоз. и леей, пром., №№ 10—12.
Игошина К. Н. 1927. Растительные сообщества на аллювиях Камы и Чусовой. Тр. Биол. науч.-иссл. инет, и биол. станц. при Пермск. унив., т. 1, вып. 1.
Ильин А. И. 1961. Возрастная структура старовозрастных пихтовых древостоев Северного Кавказа. Изв. высш, учебн. завед. Лесн. журн., № 1.
Ильинская С. А. 1963. Изучение синузиальной структуры лесных сообществ. В кн.: Типы лесов Сибири. Изд. АН СССР, М.
Инструкция по устройству Государственного лесного фонда СССР. Ч. I. Полевые работы. 1964. Изд. Гос. Комит. по лесн., целлюл.-бумаж., деревообрабат. пром, и лесн. хоз. при Госплане СССР, М.
Ипатов В. С. 1963. Типы осиновых лесов Северо-Запада РСФСР. Вести. Ленингр. унив., № 3, сер. биол., вып. 1.
Ипатов В. С. 1966. О понятии фитоценоз и элементарной ячейке общественной жизни растений. Вести. Ленингр. унив., № 15, сер. биол., вып. 3.
Ипатов В. С. 1970. Некоторые вопросы теории организации растительного покрова. Ботан. журн., т. 55, № 2.
Ипатов В. С. 1971. Исследование структуры растительных сообществ. Автореф. докт. дисс. Тарту.
Исаченко Т. И. 1967. О картографировании серийных и микропоясных рядов в долинах и озерных котловинах (на примере р. Шарасун и оз. Большой Чан-дант Читинской области юго-восточного Забайкалья). В кн.: Геоботаническое картографирование. 1967. Изд. «Наука», Л.
Исаченко Т. И. 1969. Сложение растительного покрова и картографирование. В кн.: Геоботаническое картографирование. 1969. Изд. «Наука», Л.
Исаченко Т. И., Е. И. Рачковская. 1961. Основные зональные типы степей Северного Казахстана. В кн.: Растительность степей Северного Казахстана. Изд. АН СССР, М.—Л. [Тр. Ботан. инет. АН СССР, сер. III (Геоботан.), вып. 13].
Ишбулатова Н. Г. 1967. О возможности использования метода синузий при классификации лесов и кустарников поймы р. Белой. Тез. докл. науч. конф, по вопр. биол., посвящ. 50-летию Вел. Октябр. соц. революции, Уфа.
Каламеэс К., А. К а л д а, Э. К у к к, В. Мазинг, X. Трасс. 1964. Структурные элементы лесных ценозов. Прогр. и тез. докл. науч, конф., посвящ. 100-летию со дня рожд. проф. Н. И. Кузнецова, Тарту.
Калинин В. И. 1963. Возрастное строение лиственничных древостоев Архангельской обл. Изв. высш, учебн. завед. Лесн. журн., №№ 3, 4.
Каменецкая И. В., Т. К. Гордеева, И. В. Ларин. 1955. Структура и динамика естественной растительности в районе Джаныбекского стационара. Тр. Инет, леса АН СССР, т. 25.
Камшилов М. М. 1970. Биотический круговорот. Изд. «Наука», М.
К а м ш и л о в Н. С. 1964. Фенология дубрав окрестностей города Воронежа. Науч. зап. Воронеж, отд. Всесоюзн. ботан. общ. Изд. Воронеж, унив.
Каплуновский II. С. 1959. Некоторые особенности возрастной структуры, строения древостоев и естественного возобновления природных буковых лесов. Науч. тр. Укр. науч.-иссл. инет. лесн. хоз. и агролесомелиор., вып. 19, Харьков.
Карамышева 3. В., Е. И. Рачковская. 1967. Изучение географии и структуры растительного покрова степей Центрального Казахстана в 1954— 1966 гг. Ботан. журн., т. 52, № 12.
Карлин В. Р. 1958. Возрастная структура и современное состояние старовозрастных буковых насаждений Северного Кавказа. Науч. зап. Воронеж, лесотехн, инет., т. 19.
Карлин В. Р. 1963. О возрастной структуре горных кедровников. Изв. высш, учебн. завед. Лесн. журн., № 1.
Карпов В. Г. 1969. Экспериментальная фитоценология темнохвойной тайги. Изд. «Наука», Л.
Катанская В. М. 1956. Методика исследования высшей водной растительности. В кн.: Жизнь пресных вод СССР-, т. IV, ч. 1. Изд. АН СССР, М.—Л.
Катанская В. М. 1963. Водная растительность дельты реки Аму-Дарьи и материалы по продуктивности ее зарослей. Автореф. канд. дисс. Л.
Катанская В. М. 1970. Зарастание пруда наливного в различные по водности годы. В кн.: Озера семиаридной зоны СССР. Изд. «Наука», Л.
Катенин А. Е. 1972. Принципы классификации растительных сообществ лесотундрового стационара. В кн.: Почвы и растительность восточноевропейской лесотундры. Изд. «Наука», Л.
(Кац Н. Я.) Katz N. J. 1929. Die Zwillingsassociationen und die homologen Reihen in der Phytosoziologie. Ber. deutsch. botan. Gess., Bd. 47, H. 3.
Кац H. Я. 1936. О фитоценозах Кавказского государственного заповедника в свете-комбинативных свойств видов. Землеведение, т. 38, № 3.
К а ц Н. Я. 1943. На пути к познанию структуры лесных фитоценозов. Ботан. журн.,. т. 28, № 4.
Келлер Б. А. 1907. Очерки и заметки по флоре юга Царицынского уезда. В кн.: Н. А. Д и м о и Б. А. К е л л е р. В области полупустыни. Ч. 2. Саратов.
Келлер Б. А. 1914. По долинам и горам Алтая. Ботанико-географические-исследования, т. 1. Тр. Общ. естествоиспыт. при Казанском унив.,. т. 46, № 1.
Келлер Б. А. 1923. Растительный мир русских степей, полупустынь и пустынь.. Очерки экологические и фитосоциологические. Вып. 1. Введение. Общая часть. Тр. Инет, по изучению прир. и хоз. засушливопустын. областей России, т. 1, Воронеж.
(Келлер Б. ) К е 11 е г В. 1930. Die Methoden zur Erforschung der Okologie der Step-pen- und Wiistenpflanzen. Abderhaldens Handb. biol. Arbeitsmeth., Abt. XI, Teil 6, H. 1.
Келлер Б. A. 1938. Главные типы и основные закономерности в растительности СССР. В кн.: Растительность СССР, т. I. Изд. АН СССР, М.—Л.
Келлер Б. А. 1940. Растительность засоленных почв СССР. В кн.: Растительность СССР, т. II. Изд. АН СССР, М.—Л.
Кернер фон - Марилаун А. 1906. Жизнь растений, т. И. Изд. «Просвещение», СПб.
Кильдюшевский И. Д. 1959. О некоторых закономерностях структуры растительного покрова восточного склона Приполярного Урала. Ботан. журн.» т. 44, № 7.
Кирикова Л. А. 1970. Размещение подземных частей некоторых видов травянокустарничкового яруса елового леса. Ботан. журн., т. 55, № 9.
К л е о п о в Ю. Д. 1941. Основные черты развития флоры широколиственных лесов европейской части СССР. В кн.: Материалы по флоре и растительности СССР» вып. 1. Изд. АН СССР, М.—Л.
Кожевников А. В. 1936. Материалы по динамике ярусности лугового травостоя. Бюлл. Моск. общ. испыт. природы, отд. биол., т. 45, вып. 3.
Кожевников А. В. 1937. Некоторые закономерности сезонного развития растительных ассоциаций. Уч. зап. Моск, унив., вып. XI.
Кожевников А. В., С. И. Исаев. 1928. К фенологической характеристике растительных ассоциаций. Дневн. Всесоюзн. съезда ботаников в Ленинграде в январе 1928 г., Л.
Козо-Полянский Б. М. 1937. Основной биогенетический закон с ботанической точки зрения. Воронеж, обл. книгоизд.
Колесников Б. П. 1956. Кедровые леса Дальнего Востока. Тр. Дальневост, фил. АН СССР, сер. ботан., т. II (IV), М.—Л.
КолокольниковЛ. Б. 1929. О ярусности у сорнополевой растительности. Изв. Гл. ботан. сада СССР, т. 28, вып. 5—6.
Колпиков Д. И. 1963. Новые данные по экспериментальному изучению сочетаний экоэлементов растений в фитоценозе. Ботан. журн., т. 48, № 11.
Колпиков Д. И. 1964. К изучению экологии растительного покрова и взаимоотношений между растениями в условиях степей Ставропольского края. Сб. матер, по изуч. Ставропольск. края, вып. 11.
Колпиков О. М. 1960. Особенности роста сосновых молодняков, произрастающих группами различной густоты. Изв. Высш, учебн. завед., Лесн. журн.» № 6.
Комин Г. Е. 1963а. К вопросу о типах возрастной структуры насаждений. Изв. Высш, учебн. завед., Лесн. журн., № 3.
Комин Г. Е. 19636. Влияние циклических колебаний климата на рост и возрастную структуру девственных насаждений заболоченных лесов. Изв. СО АН СССР, сер. биол.-медиц. наук, № 12, вып. 3.
К о м и н Г. Е. 1964. Возрастная структура и строение древостоев заболоченных лесов междуречья Лозьвы и Пелымы. Автореф. канд. дисс. Свердловск.
Комин Г. Е., И. В. Семечкин. 1970. Возрастная структура древостоев и принципы ее типизации. Лесоведение, № 2.
Комов И. О. 1788. О земледелии. М.
Корж и некий С. И. 1888, 1891. Северная граница черноземно-степной области восточной полосы Европейской России в ботанико-географическом и почвенном отношении. Ч. 1 и 2. Тр. Общ. естествоиспыт. при Казанск. унив., т. 18, вып. 1 (1888) и т. 22, вып. 6 (1891).
Коровин Е. П. 1934а. Выступление на дискуссии: Основные установки и пути развития советской экологии. Сов. ботан., № 3.
Коровин Е. П. 19346, 1961. Растительность Средней Азии и Южного Казахстана. Изд. 1-е (1934), изд. 2-е (1961). Ташкент.
Коропачинский И. Ю. 1958. Влияние пожаров на возрастную структуру и особенности возобновления лиственничных лесов на юге Тувы. Изв. высш, учебн. завед. Лесн. журн., № 5.
Корчагин А. А. 1929. К вопросу о типах леса по исследованию в Тотемском уезде Вологодской губ. В кн.: Очерки по фитосоциологии и фитогеографии. Л.
Корчагин А. А. 1940. Растительность северной половины Печорско-Ылычского государственного заповедника. Тр. Печорско-Ылыч. гос. заповеди., т. 2.
Корчагин А. А. 1946. К вопросу о принципах классификации лесных группировок. В кн.: Сборник научных работ [Ботанического института им. В. Л. Комарова АН СССР], выполненных в Ленинграде за три года Великой Отечественной войны (1941—1943). Газетн.-журн. и книжн. изд., Л.
Корчагин А. А. 1956. Еловые леса Западного Притимапья в бассейне р. Мезенской Пижмы (их строение и возобновление). Уч. зап. Ленингр. унив., № 213, сер. геогр. наук, вып. 11.
Корчагин А. А. 1964а. Внутривидовой (популяционный) состав растительных сообществ. В кн.: Полевая геоботаника, т. III. Изд. АН СССР, М.—Л.
(Корчагин A. A.) Korchagin А. А. 19646. Synusia! structure of forest communities. In: Tenth Intern. Botan. Congress. Abstracts of Papers. Edinburgh.
Корчагин A. A. 1968. Некоторые вопросы использования растительного покрова как индикатора среды. Ботан. журн., т. 53, № 2.
Корчагин А. А. 1971. Использование растительных сообществ как индикаторов среды. В кн.: Теоретические вопросы фитоиндикации. Изд. «Наука», Л.
Костычев С. П. 1922 (1924). О фотосинтезе насекомоядных растений. Журн. Русск. ботан. общ., т. 7.
Кравчинский Д. М. 1887. Исторический и лесоводственный очерк Шипова леса Воронежской губ. Лесн. журн., вып. 2.
Красильников П. К. 1960. Методика изучения подземных органов деревьев, кустарников и лесных сообществ при полевых геоботанических исследованиях, В кн.: Полевая геоботаника, т. II. Изд. АН СССР, М.—Л.
Кузнецов Н. А. 1912. Задвинские ельники. Лесн. журн., вып. 7.
Кузнецова Т. С. 1966. Фитоценотическая структура кедровников Западного Саяна. Автореф. канд. дисс. Красноярск.
Кузнецова Т. С. 1969. Фитоценотическая структура кедровников Западного Саяна. В кн.: Типы лесов Сибири, вып. 2. Красноярск.
Кузнецова Т. С. 1970. Роль структурных элементов в динамике лесных, сообществ. В кн.: Мозаичность растительных сообществ и ее динамика. Изд. Владимир. пед. инет.
Культиасов И. М., О. И. Минина, О. А. Лукьяненкова. 1970. К вопросу о парцеллярном строении некоторых типов леса Подмосковья. В кн.: Мозаичность растительных сообществ и ее динамика. Изд. Владимир, пед. инет, Курбатский Н. П., Г. А. М о к е е в. 1937. Методика исследования хода роста древостоев, установление пригодности существующих и составление новых таблиц хода роста. В кн.: Вопросы лесной таксации. Л. (Тр. ЦНИИЛХ).
Курочкина Л. Я. 1962. К вопросу о сложении растительных сообществ в пустыне. Изв. Акад, наук Каз. ССР, сер. ботан. и почвовед., вып. 1 (13).
Курочкина Л. Я. 1966. Растительность песчаных пустынь Казахстана. В кн.: Растительный покров Казахстана, т. 1. Изд. «Наука», Алма-Ата.
Курочкина Л. Я. 1970. Мозаичность псаммофитных сообществ. В кн.: Мозаичность растительных сообществ и ее динамика. Изд. Владимир, пед. инет.
Кушниренко В. П. 1954. Задачи и методы стационарных и полустационарных исследований луговых фитоценозов лесостепи. В кн.: Доклады на совещании по стационарным геоботаническим исследованиям. Изд. АН СССР, М.—Л.
Л аасимерЛ. Р. 1961. Геоботаническое подразделение растительности Земли на основе синузиального метода Т. Липпмаа. В кн.: Ботанические исследования Института зоологии и ботаники АН Эстонской ССР, т. 1. Изд. АН Эст. ССР, Тарту,
Лавренко Е. М. 1940. Степи СССР. В кн.: Растительность СССР, т. И. Изд. АН СССР, М.—Л.
Лавренко Е. М. 1941. О взаимоотношениях между растениями и средой в степных фитоценозах. Почвоведение, № 3.
Лавренко Е. М. 1951. О мозаичности степных растительных ассоциаций, связанной с работой ветра и жизнедеятельностью караган. В кн.: Вопросы географии, сб. 24. Географгиз, М.
Лавренко Е. М. 1952. Микрокомплексность и мозаичность растительного покрова степей как результат жизнедеятельности животных и растений. Тр. Ботан. инет. АН СССР, сер. III (Геоботан.), вып. 8.
Лавренко Е. М. 1956. Степи и сельскохозяйственные земли на месте степей. В кн.: Растительный покров СССР, т. II. Изд. АН СССР, М.—Л.
Лавренко Е. М. 1959а. Основные закономерности растительных сообществ и пути их изучения. В кн.: Полевая геоботаника, т. I. Изд. АН СССР, М.—Л.
Лавренко Е. М. 19596. О программе работ по изучению биокомплексов в Казахстане. Матер, первой сессии науч, совета по проблеме «Биологические комплексы районов нового освоения, их рациональное использование и обогащение». Изд. АН СССР, М.—Л.
Лавренко Е. М. 1961. Значение биокомплексных исследований для познания природной кормовой площади. (О программе экологических, геоботанических и биоценотических исследований природных пастбищ и сенокосов). Матер. Казахск. конф, по проблеме «Биологические комплексы районов нового освоения, их рациональное использование и обогащение». Изд. АН СССР, М.—Л.
Лавренко Е. М. 1962. Основные черты ботанической географии пустынь Евразии и Северной Африки. Комаровские чтения, XV. Изд. АН СССР, М:—Л.
Лавренко Е. М. 1968. Краткая общая программа изучения биогеоценозов. Ботан. журн., т. 53, № 12.
Лавренко Е. М., Н. В. Д ы л и с. 1968. Успехи и основные задачи в изучении биогеоценозов суши в СССР. Ботан. журн., т. 53, № 2.
Лавренко Е. М., А. А. Ю н а т о в. 1952. Залежный режим в степях как результат воздействия полевки Брандта на степной травостой и почву. Ботан. журн., т. 37, № 2.
Ларин И. В., Т. Р. Годлевская. 1949. Структура урожая многолетних трав. Ботан. журн., т. 34, № 6.
Лащинский Н. Н. 1968. Влияние конкуренции корней древостоя на строение травяно-кустарничкового и мохового покровов в темнохвойных лесах Нижнего Приангарья. В кн.: Проблемы ботаники, т. X (Вопросы экспериментального изучения растительного покрова). Изд. «Наука», Л.
Лебков В. Ф. 1965. Метод составления таблиц хода роста и определение оптимальной густоты насаждений. Лесн. хоз., № 2.
Лебков В. Ф. 1967. О задачах лесоустройства по организации хозяйства в разновозрастных лесах Сибири. В кн.: Разновозрастные леса Сибири, Дальнего Востока и Урала и ведение хозяйства в них. Книжн. изд., Красноярск.
Левин В. И. 1966. Сосняки Европейского Севера (строение, рост и таксация древостоев). Изд. «Лесная промышленность», М.
Левина Ф. Я. 1956. Растительность лиманов Волго-Уральского междуречья. В кн.: Природа и кормовые особенности лиманов Волго-Уральского междуречья. Изд. АН СССР, М.—Л.
Левина Ф. Я. 1958. Комплексность и мозаичность растительности и классификация комплексов. Ботан. журн., т. 43, № 12.
Лепилова Г. К. 1934. Инструкции для полевого исследования высшей водной растительности. Инстр. по биол. исслед. вод, ч. II, раздел А, вып. 5. Изд. Гос. гидролог, инет., Л.
Лесков А. И. 1932. Верхний предел лесов в горах Западного Кавказа. Ботан. журн. СССР, т. 17, № 2.
Лесков Н. Д. 1956. Особенности таксационной характеристики и структуры биогрупп в типе леса «бор брусничник». Сб. трудов по лесн. хоз. Уральск, лесотехн, инет., вып. 4, Свердловск.
Лигачев И. Н. 1964. Возрастное строение сосновых лесов Забайкалья. Изв. Высш, учебн. завед. Лесн. журн., № 5.
Липпмаа Т. 1946. О синузиях. Сов. ботан., т. XIV, № 3.
Ли уэнь-хуа. 1961. Строение и динамика ельника черничника Южной тайги. Автореф. канд. дисс. Л.
Ловелиус Н. В. 1970. Колебание прироста годичных колец хвойных на верхней границе леса в горных районах СССР. Автореф. канд. дисс. Л.
Ловелиус Н. В. 1972. Колебание прироста древесных растений в 11-летнем цикле солнечной активности. Ботан. журн., т. 57, № 1.
Лозинов Г. Л., И. М. Миклаева, Ю. Г. Пузаченко. 1971. Пространственная структура кустарникового и травяного яруса еловых культур. В кн.: Биологическая продуктивность ельников. Тарту.
Лопатин В. Д. 1949. Очерк растительности Гладкого болота. Уч. зап. Ленингр. унив., № 104, сер. геогр. наук, вып. 5.
Лопатин В. Д. 1958. О микрокомплексности растительного покрова. Сообщ. Сахалин, комплекс, науч.-иссл. инет. СО АН СССР, вып. 6.
Луганский Н. А. 1959. О возрастной структуре насаждений с участием лиственницы Сукачева в учебно-опытном лесхозе. Сб. трудов по лесн. хоз. Уральск, лесотехн, инет., вып. 4, Свердловск.
Лысенко С. В. 1968. О методах изучения внутренней структуры лесных сообществ на примере лесов Владимирской области. Лесоведение, № 1.
Лысенко С. В. 1971. Мозаичность главнейших лесных ассоциаций Владимирской области. Автореф. канд. дисс. Ростов-на-Дону.
Мазинг В. В. 1958. Растительные сообщества верховых болот восточной Эстонии и их динамика. Автореф. канд. дисс. Тарту.
Мазинг В. В. 1960. Развитие географических комплексов верховых болот Эстонии. Уч. зап. Латв, унив., т. 37, географ, науки, VI, № 34.
Мазинг В. В. 1964. Растительность верховых болот острова Сааремаа. В кн.: Изучение растительности острова Сааремаа. Тарту.
Мазинг В. В. 1965. Об изучении мозаичности и комплексности растительного покрова. Изв. Акад, наук Эст. ССР, т. XIV, сер. биол., № 1.
Мазинг В. В. 1966. Консорции как элементы функциональной структуры биогеоценозов. В кн.: Естественные кормовые угодья СССР. Изд. «Наука», М. (Тр. Моск. общ. естествоиспыт., т. 27).
Мазинг В. В. 1969. Теоретические и методические проблемы изучения структуры растительности. Доклад по опубликованным работам, представленный к защите вместо диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук. Тарту.
Мазинг В. В. 1973. Что такое структура биогеоценоза. В кн.: Проблемы биогео-ценологии. Изд. «Наука», М.
Мазинг В. В., X. X. Трасс. 1963. Развитие некоторых теоретических проблем в работах эстонских геоботаников. Ботан. журн., т. 48, № 4.
Макаревич В. Н. 1963. Влияние на луговой травостой способов его использования. Тр. Ботан. инет. АН СССР, сер. III (Геоботан.), вып. 14.
Малиновский К. А. 1954. Структура белоусовых ценозов субальпийского пояса Карпат. Ботан. журн. АН УССР, т. XI, № 3.
Малиновский К. А. 1959. Бшовусов! пасовища субальшйського пояса укра-1нських Карпат. Изд. АН УССР, Киев.
Марков М. В. 1962. Общая геоботаника. Изд. «Высшая школа», М.
Марков М. В. 1968. Экспериментальное изучение агрофитоценозов. В кн.: Проблемы ботаники, т. 10. Изд. «Наука», Л.
Марков М. В., В. Беляева, Н. К. Попова. 1955. Растительность водоемов поймы рек Волги и Камы в пределах ТАССР. Уч. зап. Казанск. унив., т. 115, кн. 5.
Маслаков Е. Л. 1969. Об особенностях роста и дифференциации деревьев в сосновых насаждениях в начальный период их формирования. Сб. науч.-иссл. работ по лесн. хоз. ЛенНИИЛХ, вып. 12.
Матвеев-Мотин А. С. 1940. Таксация лесосечного фонда в разновозрастном лесу. Лесн. хоз., № 8.
Матвеев-Мотин А. С. 1960. Универсальный способ определения запаса древостоя при перечислительной таксации. Гослесбумиздат, М.—Л.
Матвеева Н. В. 1968. Особенности структуры растительности основных типов тундр в среднем течении реки Пясины (Западный Таймыр). Ботан. журн., т. 53, № 11.
Матвеева Н. В. 1969. О степени однородности тундровых сообществ. Ботан. журн., т. 54, № 3.
Матвеева Н. В. 1970. Особенности структуры растительности основных типов тундр в среднем течении реки Пясины (Западный Таймыр). Автореф. канд. дисс. Л.
Махаева Л. В., В. Н. Голубев. 1970. О структуре растительности нагорной луговой степи Крымской яйлы. В кн.: Мозаичность растительных сообществ и ее динамика. Изд. Владимир, пед. инет.
Мачинский А. С. 1929. К применению статистического метода при изучении строения насаждений. Лесовед. и лесовод., вып. 6.
Миняев Н. А. 1963. Структура растительных ассоциаций. В кн.: Растительность Крайнего Севера СССР и ее освоение, вып. 4. Изд. АН СССР, М.—Л.
Митина М. Б. 1967. Характеристика синузий ранневесенних эфемероидов в различных типах леса учлесхоза «Лес на Ворксле». Уч. зап. Ленингр. унив., № 331, сер. биол. наук, вып. 50.
Митина М. Б. 1968. Распространение и ассимиляционная деятельность синузии эфемероидов лесостепных дубрав. Автореф. канд. дисс. Л.
Моисеев Н. А., И. В. Волосевич. 1967. Обороты и возможные размеры рубок при использовании подроста и тонкомера. В кн.: Вопросы таежного лесоводства на Европейском Севере. Изд. «Наука», Л.
Моисеенко С. Н. 1963. Возрастное строение кедрово-широколиственных лесов. Сб. трудов Дальневост, науч.-иссл. инет. лесн. хоз., вып. 5, Хабаровск.
Моисеенко С. И. 1967. К вопросу о возрастной структуре и строении древостоев кедра корейского. В кн.: Разновозрастные леса Сибири, Дальнего Востока и Урала и ведение хозяйства в них. Книжн. изд., Красноярск.
Моисеенко Ф. П. 1959. Закономерности в изменении числа деревьев хвойных и твердолиственных пород в связи с возрастом и условиями местопроизрастания. Докл. АН БССР, т. III, № 8.
Морозов Г. Ф. 1912.. Учение о лесе. Вып. 1. Введение в биологию леса. СПб.
Морозов Г. Ф. 1913. Лес как растительное сообщество. Изд. Панафидиной, М.
Морозов Г. Ф. 1928. Учение о лесе. Изд. 4-е. Госиздат, М.—Л.
Науменко И. М. 1956. Возрастная структура, строение, состояние и ход роста старовозрастных буковых насаждений центральной части Северного Кавказа. Тр. Инет, леса АН Груз. ССР, т. VI.
Науменко И. М., Л. В. Бицин. 1957. Возрастная структура, строение, ход роста и продуктивность старовозрастных буковых насаждений Крымского государственного заповедника. Тр. Крымск, гос. запов., т. IV, Симферополь.
Нечаева Н. Т. 1968. Формирование и структура искусственных кустарниковополынных фитоценозов (зимних пастбищ) в предгорных пустынях Средней Азии. В кн.: Проблемы ботаники, т. X (Вопросы экспериментального изучения растительного покрова). Изд. «Наука», Л.
Нечаева Н. Т., С. Я. Приходько. 1966. Искусственные зимние пастбища в предгорных' пустынях Средней Азии. Изд. «Туркменистан», Ашхабад.
Никитин С. А. и Е. Ф. Гребенникова. 1961. Стационарное исследование биогеоценоза сложного бора. В кн.: Стационарные биогеоценотические исследования в Серебряноборском опытном лесничестве, вып. 1. Изд. АН СССР, М.—Л. (Тр. Лабор. лесовед., т. II).
Ниценко А. А. 1948. К вопросу о границах растительных ассоциаций. Ботан. журн., т. 33, № 5.
Ниценко А. А. 1966. Основные типы изменений растительного покрова и их классификация. Вести. Ленингр. унив., № 15, сер. биол. наук, вып. 3.
Ниценко А. А. 1968. О понятии фитоценоза и ассоциации как первичных единиц геоботанического исследования. В кн.: Ботаника. (Исследования), вып. X. Изд. Белорусе, отд. Всесоюзн. ботан. общ., Минск.
Ниценко А. А. 1969а. Проблема непрерывности и дискретности растительного покрова. Журн. общ. биол., т. 30, № 4.
Ниценко А. А. 19696. Об изучении экологической структуры растительного покрова. Ботан. журн., т. 54, № 7.
Ниценко А. А. 1970. Понятие синузии в трактовке его основоположника X. Гамса. Ботан. журн., т. 55, № 10.
Ниценко А. А. 1971. Растительная ассоциация и растительное сообщество как первичные объекты геоботанического исследования. Изд. «Наука», Л.
Ниценко А. А. 1973. Границы растительных ассоциаций и синузий в травяном покрове (морфология, причинная обусловленность и динамика). В кн.: Исследования структуры и строения растительного покрова. Изд. ЛГУ.
Новичкова Л. Н. 1959. Распределение синузий почвенных водорослей и комплексное биологическое картирование. Матер, первой сессии науч, совета по проблеме «Биологические комплексы районов нового освоения, их рациональное использование и обогащение». Изд. АН СССР, М.—Л.
Номоконов Л. И. 1958. Луговые фитоценотипы Енисейской поймы и способы их выделения. Тр. Вост.-Сиб. фил. АН СССР, сер. биол., вып. 7, Иркутск.
Норин Б. Н. 1961. Что такое лесотундра? Ботан. журн., т. 46, № 1.
Норин Б. Н. 1962. О комплексности и мозаичности растительного покрова лесотундры. В кн.: Проблемы ботаники, т. VI. Изд. АН СССР, М.—Л.
Норин Б. Н. 1964. Проблема лесотундры и задачи ее комплексного стационарного изучения. В кн.: Проблемы Севера, вып. 8. Изд. АН СССР, М.—Л.
Норин Б. Н. 1965. О синузиальном сложении растительного покрова лесотундры. Ботан. журн., т. 50, № 6.
Норин Б. Н, 1966. О зональных типах растительного покрова в Арктике и Субарктике. Ботан. журн., т. 51, № 11.
Норин Б. Н. 1967. Структура растительного покрова лесотундры. В кн.: Растительность Крайнего Севера СССР и ее освоение, вып. 7. Изд. «Наука», Л.
Норин Б. Н. 1968. О некоторых понятиях фитоценологии и геоботаники (в их применении к растительному покрову Крайнего Севера). Ботан. журн., т. 53, № 9.
Норин Б. Н. 1970. О функциональной структуре растительных группировок лесотундры. Ботан. журн., т. 55, № 2.
Норин Б. Н., А. Т. Рахманина. 1963. Взаимосвязь микроклимата и структуры растительного покрова в лесотундре. Ботан. журн., т. 48, № 10.
Носова Л. М. 1970. Особенности вертикального распределения фитомассы липы разного возраста в лесных биогеоценозах. Бюлл. Моск. общ. испыт. природы, отд. биол., т. 75, вып. 3.
Овчинников Н. Ф. 1967. Категория структуры в науках о природе. В кн.: Структуры и формы материи. Изд. «Наука», М.
Овчинников IL Н. 1934. Выступление на дискуссии «Что такое фитоценоз». Сов. ботан., № 5.
Орлов А. Я. 1951. Темнохвойные леса Северного Кавказа. Изд. АН СССР, М.
Орлов А. Я. 1959. Распределение сосущих корней в толще переувлажненных почв еловых лесов в связи с условиями аэрации. Бюлл. Моск. общ. испыт. природы, отд. биол., т. 64, вып. 1.
Орлов А. Я. 1960. Влияние почвенных факторов на основные особенности некоторых типов леса южной тайги. Бюлл. Моск. общ. испыт. природы, отд. биол., т. 65, вып. 3.
Юрлов А. Я. и В. Н. Мина. 1962. Динамика почвенных факторов в некоторых типах леса. Тр. Инет, леса и древесины АН СССР, т. 52.
Юрлов М. М. 1916. К вопросу о методе таксации насаждений лесов выборочного хозяйства. Тр. по лесн. опытн. делу в России, вып. 60, Пгр.
Юрлов М. М. 1925. Лесная таксация. Изд. 2-е. Изд. Ленингр. лесн. инет.
-Юрлов М. М. 1929. Таксация леса. Изд. 3-е. Сельхозгиз, Л.
Пачоский И. К. 1890. Материалы для флоры степей юго-восточной части Херсонской губернии. Зап. Киевск. общ. естествоиспыт., т. XI, вып. 1.
Пачоский И. К. 1917. Описание растительности Херсонской губ. II. Степи. Мат. по исслед. почв и грунтов Херсон, губ., вып. 13, Херсон.
Пачоский И. К. 1921. Основы фитосоциологии. Херсон.
Пачоский И. К. 1925. Социальный принцип в растительном царстве. Ботан. журн., т. 10, № 1—2.
П е н ь ковская Е. Ф. 1959. Метод изучения ярусности и его значение для характеристики лугов. Матер, первой сессии науч, совета по проблеме «Биологические комплексы районов нового освоения, их рациональное использование и обогащение». Изд. АН СССР, М.—Л.
Перелыгин Л. 1831. Начертание правил лесоводства. СПб.
Петров В. В. 1971. Сравнение растительного покрова под кронами берез и сосен в березово-сосновом лесу. Вести. Моск, унив., сер. биол. и почвовед., 5.
Ще т р о в М. П. 1933. Корневые системы растений песчаной пустыни Кара-Кум, их распределение и взаимоотношения в связи с экологическими условиями. Тр. по прикл. ботан., генет. и селекц., сер. I, т. 1 (Систематика, география и экология растений), Л.
Петровский В.В. 1959. О структуре растительных ассоциаций валиковых полигональных болот в низовьях р. Лены. Ботан. журн., т. 44, № 10.
Петровский В. В. 1960. О структурных элементах фитоценозов. Ботан. журн., т. 45, № 3.
Петровский В. В. 1961а. Синузии как формы совместного существования растений. Ботан. журн., т. 46, № 11.
Петровский В. В. 19616. Синузиальная структура некоторых растительных ассоциаций на севере Якутии. Автореф. канд. дисс. Тарту.	Ч
П е’т ровский В. В. 1962. Комплексные ассоциации в растительном покрове тундры и лесотундры. В кн.: Проблемы ботаники, т. VI. Изд. АН СССР, М.—Л.
Петровский В. В., Н. В. Матвеева. 1968. Обсуждение вопроса о зональных типах растительного покрова на научном семинаре лаборатории Крайнего Севера Ботанического института АН СССР. Ботан. журн., т. 53, № 5.
Плотников В. В. 1971. Возможный способ формализации представлений о вертикальной структуре древесного яруса лесных сообществ. Экология, № 6.
Побединский А. В. 1963. О возрастном строении сосновых лесов Восточной Сибири. В кн.: Рубки и возобновление в лесах Сибири. Изд. Инет, леса и древесины СО АН СССР, Красноярск.
Погребняк П. С. 1963. Общее лесоводство. Сельхозгиз, М.
П о д д у е в П. М. 1961. К вопросу о закономерностях строения сосновых молодня-ков. Изв. Высш, учебн. завед., Лесн. журн., № 1.
Понятовская В. М. 1956. Корневые системы важнейших кормовых злаков и бобовых Калининградской области. Тр. Ботан. инет. АН СССР, сер. III (Гео-ботан.), вып. 10.
Понятовская В. М. 1958. О методике изучения структуры растительных сообществ. Ботан. журн., т. 43, № 4.
Понятовская В. М. 1959. Стационарное изучение травянистых сообществ лесного пояса Южной Киргизии. Тр. Ботан. инет. АН СССР, сер. III (Геоботан.), вып. 8.
Понятовская В. М. 1960. Краткая программно-методическая записка по стационарному изучению строения травяного или полукустарничкового сообщества и его сезонных изменений. В кн.: Программно-методическая записка по био-комплексному и геоботаническому изучению степей и пустынь Центрального Казахстана. Изд. АН СССР, М.—Л.
Понятовская В. М. 1962. Опыт морфологического изучения растительного сообщества (на примере пустынных степей). В кн.: Проблемы ботаники, VI. Изд. АН СССР, М.—Л.
Понятовская В. М. 1964. Учет обилия и особенности размещения видов в естественных растительных сообществах. В кн.: Полевая геоботаника, т. III. Изд. АН СССР, М—Л.
Понятовская В. М. и Е. А. Варивцева. 1961. Об изучении строения травяных сообществ (на примере белополынно-типчаково-ковылкового сообщества). Матер. Казахск. конф, по проблеме «Биологические комплексы районов нового освоения, их рациональное использование и обогащение». Изд. АН СССР, М—Л.
Понятовская В. М., В. Н. Макаревич. 1971. О вертикальном строении надземной части лугового биогеоценоза (на примере полидоминантных замоховелых суходольных лугов). Ботан. журн., т. 56, К» 7.
Поплавская Г. И. 1924. Опыт фитосоциологического анализа растительности целинной заповедной степи Аскания-Нова. Журн. Русск. ботан. общ., т. 9.
Поплавская Г. И. 1930. К растительности Чатыр-дага. Журн. Русск. ботан. общ., т. 15, № 1—2.
Попов А. Д. 1963. О микрогруппировках в бруснично-долгомошном лиственничнике Среднеамурской низменности. Ботан. журн., т. 48, № 9.
П о р е ц к и й А. С., ф. К. Русанов, К. С. Афанасьев. 1936. Растительные группировки каракалпакских Кызыл-Кумов. В кн.: Кара-Калпакия. Изд. АН СССР, М.—Л. (Тр. Кара-Калпакс. компл. экспед. 1931—1932 гг., т. II).
П о р к К. М. 1970. Причинные экологические зависимости структуры растительности лугов. В кн.: Мозаичность растительных сообществ и ее динамика. Изд. Владимир, пед. инет.
Предварительные программы для ботанико-географических исследований, изданные Ботанико-географической подкомиссией при Почвенной комиссии Вольного экономического общества. Составлены В. Н. Сукачевым, Б. А. Келлером, Н. А. Бушем, В. М. Савичем, Р. Р. Поле. 1909, СПб.
Преображенский А. В. 1959. Влияние на рост сосны и ели количества растений в биогруппе. Тр. Ленингр. лесотехп. акад., секц. лесхоз., вып. 90.
Программы для ботанико-географических исследований. Вып. 1, 2. 1910. Изд. Ботанико-геогр. подкомис. при Почвен. комис. Вольн. эконом, общества. Бесплат. прилож. к «Лесн. журн.» за 1910 г. СПб.
Прозоровский А. В. 1940. Пустыни и полупустыни СССР. В кн.: Растительность СССР, т. II. Изд. АН СССР, М.—Л.
Проскуряков М. А- 1969. Некоторые результаты анализа структуры лесного древостоя. Вести, с.-х. науки, 3, Алма-Ата.
Проскуряков М. А. 1971. Закономерности формирования пространственной структуры древостоя горных еловых лесов Тянь-Шаня. Лесоведение, № 6.
Проскуряков М. А. 1972. Размещение деревьев в еловых биогеоценозах Северо-Восточного Тянь-Шаня. Изв. Акад, наук Каз.ССР, сер. биол., № 1.
Проскуряков М. А. 1973. Анализ структуры древостоев ели Шренка. Автореф. докт. дисс. Алма-Ата.
Пряхин М. И. 1959. Сезонные аспекты полусавапной растительности хребта Белеснык. (К характеристике полусаванны как типа растительности). Ботан. журн., т. 44, № 7.
Работнов Т. А. 1950а. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых фитоценозах. Тр. Ботан. инет. АН СССР, сер. III (Геоботан.), вып. 6.
Работнов Т. А. 19506. Вопросы изучения состава популяций для целей фитоценологии. В кн.: Проблемы ботаники, т. I. Изд. АН СССР, М.—Л.
Работнов Т. А. 1950в. Некоторые вопросы изучения структуры луговых травостоев. Бюлл. Моск. общ. испыт. природы, отд. биол., т. 55, вып. 2.
Работнов Т. А. 1951. О структуре луговых травостоев. Вопр. кормодобыв., № 3.
Работнов Т. А. 1960. О флористической и ценотической полночленности ценозов. Докл. АН СССР, т. 130, № 3.
Работнов Т. А. 1961. Изучение структуры травостоев на сенокосах и пастбищах. В кн.: Методика опытных работ на сенокосах и пастбищах. Сельхозгиз, М.
Работнов Т. А. 1962. Некоторые вопросы изучения эдификаторов в луговых ценозах. В кн.: Проблемы ботаники, т. VI. Изд. АН СССР, М.—Л.
Работнов Т. А. 1963. Опыт использования принципа непрерывности растительного покрова при изучении растительности штата Висконсин (США). Бюлл. Моск. общ. испыт. природы, отд. биол., т. 68, вып. 4.
Работнов Т. А. 1964. Определение возрастного состава популяций видов в сообществе. В кн.: Полевая геоботаника, т. III. Изд. АН СССР, М.—Л.
Работнов Т. А. 1965. О доминантности структуры полидоминантных луговых ценозов. Ботан. журн., т. 50, № 10.
Работнов Т. А. 1966. О динамичности сочетаемости видов в луговых фитоцепозах. Докл. АН СССР, т. 168, № 2.
Работнов Т. А. 1967. Отзыв на работы: В. Н. Голубев. Основы биоморфологии травянистых растений центральной лесостепи. Изд. Воронеж, унив., 1962 и В. Н. Голубев. Эколого-биологические особенности травянистых растений и
растительных сообществ лесостепи. Изд. «Наука», М., 1965. Вотан, журн., т. 52, № 3.
Работнов Т. А. 1969а. Некоторые вопросы изучения ценотических популяций. Бюлл. Моск. общ. испыт. природы, отд. биол., т. 74, № 1.
Работнов Т. А. 19696. О консорциях. Бюлл. Моск. общ. испыт. природы, отд. биол., т 74, вып. 4.
Работнов Т. А. 1970. Значение консортивных связей в определении взаимных отношений растений в фитоценозах. Бюлл. Моск. общ. испыт. природы, отд. биол., т. 75, вып. 2.
Работнов Т. А. 1972а. Изучение флюктуаций (разногодичной изменчивости) фитоценозов. В кн.: Полевая геоботаника, т. IV. Изд. «Наука», Л.
Работнов Т. А. 19726. Мозаичность луговых фитоценозов. Бюлл. Моск. общ. испыт. природы, отд. биол., т. 77, вып. 4.
Работнов Т. А. 1973. Луга как биогеоценозы. В кн.: Проблемы биогеоценоло-гии. Изд. «Наука», М.
Раменский Л. Г. 1910. О сравнительном методе экологического изучения растительных сообществ. Дневн. XII съезда русск. естествоиспыт. и врачей, вып. 4.
Раменский Л. Г. 1924. Основные закономерности растительного покрова и их изучение (на основании геоботанических исследований в Воронежской губ.). Вести, опытн. дела, Воронеж.
Раменский Л. Г. 1929. Проективный учет и описание растительности. Изд. ВАСХНИЛ, М.
Раменский Л. Г. 1935. О принципиальных установках, основных понятиях и терминах производной типологии земель, геоботаники и экологии. Сов. ботан., № 4.
Раменский Л. Г. 1937. Учет и описание растительности (на основе проективного метода). Изд. Всесоюзн. акад, сельхоз. наук им. Ленина.
Раменский Л. Г. 1938. Введение в комплексное почвенно-геоботаническое исследование земель. Сельхозгиз, М.
Раменский Л. Г. 1950. Классификация земель по их растительному покрогу. В кн.: Проблемы ботаники, т. I. Изд. АН СССР, М.—Л.
Раменский Л. Г. 1952. О некоторых принципиальных положениях современной геоботаники. Ботан. журн., т. 37, № 2.
Раменский Л. Г. 1953. Об экологическом изучении и систематизации группировок растительности. Бюлл. Моск. общ. испыт. природы, отд. биол., т. 58, вып. 1.
Раменский Л. Г. 1966. Прямые и комбинированные методы количественного-учета растительного покрова. Тр. Моск. общ. испыт. природы, т. 27.
Раменский Л. Г., И. А. Ц а ц е н к и н,, О. Н. Чижиков, Н.А. Антипин. 1956. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову. Сельхозгиз, М.
Распопов И. М. 1961. Высшая водная растительность шхерного района Ладожского озера. Тр. Лабор. озеровед. АН СССР, т. XII.
Распопов И. М. 1968. Высшая водная растительность Ладожского озера. В кн.: Растительные ресурсы Ладожского озера. Изд. Ленингр. унив. (Тр. Лабор. озеровед. Ленингр. унив., т. 21).
Распопов И. М. 1971. Макрофиты Онежского озера. В кн.: Растительный мир Онежского озера. Изд. «Наука», Л.
Р афес II. М. 1968. Роль и значение растительноядных насекомых в лесу. Изд. «Наука», М.
Рачковская Е. И. 1963. Типы комплексов растительного покрова сухой степи Центрального Казахстана и их классификация. Тр. БИН АН СССР, сер. III (Геоботан.), вып. 15.
Ремезов Н. П., Л. Е. Родин, Н. И. Базилевич. 1963. Методические указания к изучению биологического круговорота зольных веществ и азота наземных растительных сообществ в основных природных зонах умеренного-пояса. Ботан. журн., т. 48, № 6.
Ричардс П. У. 1961. Тропический дождевой лес. Изд. ИЛ, М.
Родин Л. Е. 1956. Саксаульники и кустарниковые пустыни. В кн.: Растительный покров СССР. II. Изд. АН СССР, М.—Л.
Родин Л. Е. 1963. Растительность пустынь Западной Туркмении. Изд. АН СССР, М.—Л.
Родин Л. Е., Н. И. Базилевич. 1965. Динамика органического вещества и биологический круговорот зольных элементов и азота в основных типах растительности земного шара. Изд. АН СССР, М.—Л.
Родин Л. Е., Н. П. Ремезов, Н. И. Базилевич. 1968. Методические указания к изучению динамики и биологического круговорота в фитоцевозах. Изд. «Наука», Л.
Родин Л. Е., Н. И. Рубцов. 1956. Полукустарничковые полынные и солянковые пустыни. В кн.: Растительный покров СССР, II. Изд. АН СССР, М.—Л, Рожков А. С. 1904. Из удельных северных лесов. Лесн. журн., вып. 3—4.
Рожков А. С. 1911. Особенности северных лесов. Лесн. журн., вып. 1, 2.
Росс В. А. 1971. Сравнительная оценка методов определения вертикальной структуры растительного покрова. В кн.: Количественные методы анализа растительности, II. Рига.
Росс В., Ю. Росс. 1969. Биометрические измерения в посевах сельскохозяйственных культур. В кн.: Методические указания по учету и контролю важнейших показателей процессов фотосинтетической деятельности растений в посевах. Изд. ВАСХНИЛ, М.
Ротшильд Е. В. 1960. Мозаичность растительного покрова пустыни, возникшая под влиянием деревьев и кустарников. Ботан. журн., т. 45, № 12.
Р уд з к ий А. Ф. 1906. Руководство к устройству русских лесов. СПб.
Рысин Л. П. иТ. П. Рысина. 1966. Опыт популяционного анализа лесных сообществ. Бюлл. Моск. общ. испыт. природы, отд. биол., т. 71, вып. 1.
Рычков П. И. 1767. О сбережении лесов. Тр. Вольн. эконом, общ., ч. VI.
С а б а р д и н а Г. С., Г. Б. К л я в и н я, И. Я. Ф а т а р е. 1967. Количественное сравнение вертикального сложения фитоценозов. Изв. АН Лат. ССР, № 12 (245).
Сабуров Д. Н. 1972. Леса Пинеги. Изд. «Наука», Л.
Самойлова Е. М. 1968. Изучение корневых систем древесных пород на песчаных почвах. В кн.: Методы изучения продуктивности корневых систем и организмов ризосферы. Изд. «Наука», Л.
Самойлович Г. Г. 1969. Изучение структуры древостоев и исследования по их математическому моделированию. В кн.: Количественные методы анализа растительности. Тарту.
Саркисова-Федорова О. В. 1929. К биологии травяного покрова еловых лесов. В кн.: Очерки по фитосоциологии и фитогеографии. Изд. «Новая деревня», М.
Сарма П. 1958. Взаимосвязь между полнотой, сомкнутостью крон и числом деревьев в древостое. Тр. Инет, лесохоз. пробл., т. 14.
Сахаров М. И. 1948. Изменение лесного биогеоценоза в связи с возрастом древостоя. Докл. АН СССР, т. 59, К» 8.
Сахаров М. И. 1950. Элементы лесных биогеоценозов. Докл. АН СССР, т. 71, № 3.
Сахаров М. И. 1951. О строении лесных ценозов некоторых типов леса Полесья. В кн.: О лесах Полесья. Изд. АН Бел.ССР, Минск.
Свидерский В. И. 1962. О диалектике элементов и структуры в объективном мире и познании. Изд. Ленингр. унив.
Сдобникова Н. В. 1961. Водорослевые синузии основных растительных сообществ пустынностепной зоны Центрального Казахстана. Матер. Казахск. конф, по проблеме «Биологические комплексы районов нового освоения, их рациональное использование и обогащение». Изд. АН СССР, М.—Л.
Селиванов И. А. 1954. О причинах, вызывающих пятнистость растительного покрова. Уч. зап. Перм. унив., вып. 4.
Селиванов И. А. 1968. О некоторых проблемах изучения консортивных отношений в растительных сообществах. Уч. зап. Перм. пед. инет., т. 64 (Вопросы биологии и экологии доминантов и эдификаторов растительных сообществ).
Селиванов И. А. 1974. Некоторые вопросы учения о консорциях. Уч. зап. Пермского пед. инет., т. 133.
Семенов В. С. 1835. Описание Беловежской Пущи. Лесной журн., ч. II, кн. 4.
Семенова-Тян-Шанская А. М. 1966. Динамика степной растительности. Изд. «Наука», М.—Л.
Семечкин И. В. 1963а. Особенности таксации древостоев в связи с типами возрастной структуры. Тр. Инет, леса и древесины СО АН СССР, т. 66.
Семечкин И. В. 19636. Строение разновозрастных кедровых древостоев и особенности их таксации. В кн.: Материалы по изучению лесов Сибири и Дальнего Востока. Красноярск.
Семечкин И. В. 1967а. Принципы выделения и таксации разновозрастных древостоев. В кн.: Разновозрастные леса Сибири, Дальнего Востока и Урала и ведение хозяйства в них. Книжн. изд., Красноярск.
Семечкин И. В. 19676. Динамика таксационных показателей и возрасты спелостей циклично разновозрастных кедровников. В кн.: Совершенствование методов таксации и устройства лесов Сибири. Изд. «Наука», М.
Семечкин И. В., М. Е. Луценко, Н. М. Щербаков. 1962. Возрастная структура и таксационное строение кедровников северного склона Западного Саяна и Горного Алтая. Тр. Инет, леса и древесины СО АН СССР, т. 58.
Сенянинова-Корчагина М. В. 1967. Геофилия и ее значение в сложении структуры растительного сообщества (О целостности организма высшего растения). Уч. зап. Ленингр. унив., № 327, сер. геогр. наук, вып. 19 (Растительный покров и среда).
Сергеев П. Н. 1953. Лесная таксация. Гослесбумиздат, М.—Л.
•Серебренников П. П. 1904. Типы насаждений Вершинской лесной дачи. Лесн. журн., вып. 1—2.
Серебряков И. Г. 1947. О ритме сезонного развития растений подмосковных лесов. Вести. Моск, унив., № 6.
Серебряков И. Г. 1964. Жизненные формы высших растений и их изучение. В кн.: Полевая геоботаника, т. III. Изд. АН СССР, М.—Л.
Серегин П. А. 1970. О применении микроценотических методов при изучении смев лесных сообществ. В кн.: Мозаичность растительных сообществ и ее динамика. Изд. Владимир, пед. инет.
Сидельников Н. А. 1948. Некоторые вопросы эколого-ценотических отношений между макрофитами в фитоценозах водоемов. Ботан. журн., т. 33, № 3.
Симон Ф. Ф. 1926. Опыт исследования естественного возобновления сосны. Изв. Казан, инет, сельск. хоз. и лесовед., вып. 5.
Синельщиков Р. Г. 1958. К вопросу о возрастной структуре ельников. Изв. Высш, учебн. завед. Лесн. журн., № 5.
Синельщиков Р. Г. 1959. Рост, строение и возрастная структура еловых насаждений Кировской обл. Автореф. канд. дисс. Воронеж.
Синская Е. Н. 1930—1931. К познанию видов в их динамике и взаимоотношениях с растительным покровом. Тр. по прикл. ботан., генет. и селекц., т. 25, вып. 2.
Синская Е. Н. 1933а. Основные черты эволюции лесной растительности Кавказа в связи с историей видов. Ботан. журн. СССР, т. 18, № 5—6.
Синская Е. Н. 19336. Экологическая система селекции кормовых растений. Тр. по прикл. ботан., генет. и селекц., прилож. 62.
Синская Е. Н. 1948. Динамика вида. Сельхозгиз, М.—Л.
Синская Е. Н. 1961. Проблема популяций у высших растений, 1. Изд. Всесоюзн. инет, растениевод. ВАСХНИЛ, Л.
Скалов И. С. 1968. Консортивные связи растений эдификаторов и субэдификато-ров сухостепных, пустынно-степных и пустынных сообществ Центрального Казахстана с почвенными микроорганизмами. Уч. зап. Перм. пед. инет., т. 64 (Вопросы биологии и экологии доминантов и эдификаторов растительных сообществ) .
Скрябин М. П. 1949. Вековые циклы природных условий и боровая растительность лесостепи. Тр. Воронеж, запов., вып. III.
Скрябин М. П. 1960. Лесохозяйственное значение вековых циклов природных условий для боров лесостепи. Науч. зап. Воронеж, лесотех. инет., т. 20.
Сляднев А. П. 1953. К вопросу о развитии биогрупп сосны. Тр. Брянск, лесохоз. инет., т. VI.
Сляднев А. П. 1956. Формирование деревьев в биогруппах сосны. Тр. Брянск, лесохоз. инет., т. VII.
Смирнов В. В., В. И. Алексеев. 1967. Продуктивность надземной части 75-летнего елового древостоя. Растит, ресурсы, т. III, вып. 4.
Смирнов Н. Т. 1967. Строение разновозрастных сосново-березовых насаждений Казахского мелкосопочника. В кв.: Разновозрастные леса Сибири, Дальнего Востока и Урала и ведение хозяйства в них. Кнпжн. изд., Красноярск.
Смирнов Н. Т. 1969. Пространственная структура сосново-березовых древостоев Северного Казахстана. Лесоведение, № 5.
Смолоногов Е. П. 1960. К вопросу динамики возрастной структуры древостоев широколнетвенно-елово-пихтовых лесов Урала. Тр. Инет. биол. Уральск, фил. АН СССР, вып. 14, Свердловск.
•Соколов С. Я. 1931. Типы леса восточной части Баково-Варнавинского учебноопытного леспромхоза. В кн.: Природа и хозяйство учебных леспромхозов Лесотехнической академии, вып. 2. Л.
Соколов С. Я. 1938. Успехи советской лесной геоботаники. Сов. бот., № 1.
Солоневич Н. Г. 1963. Структура и продуктивность некоторых болотных сообществ. Тр. Ботан. инет. АН СССР, сер. III (Геоботан.), вып. 15.
Сочава В. Б. 1930а. Пределы лесов в горах Ляппнского Урала. Тр. Ботан. музея АН СССР, т. 22.
Сочава В. Б. 19306. К фитосоциологии темнохвойного леса. 1. Журн. Русск. ботан. общ., т. 15, № 1—2.
Сочава В. Б. 1931. Некоторые основные понятия и термины тундроведения. Журн. Русск. ботан. общ., т. 16, № 1.
Сочава В. Б. 1934. Растительные ассоциации Анабарской тундры. Ботан. журн. СССР, т. 19, № 3.
Сочава В. Б. 1946. Вопросы флорогенеза и филоценогенеза маньчжурского смешанного леса. В кн.: Материалы по истории флоры и растительности СССР, 2. Изд. АН СССР, М.—Л.
Сочава В. Б. 1948. К вопросу о содержании и методах геоботаники. Ботан. журн., т. 33, № 2.
Сочава В. Б. 1957. Пути построения единой системы растительного покрова. Тез. докл. Делегатского съезда Всес. ботан. общ., вып. 4, М.
•Сочава В. Б., Б. Н. Городков. 1956. Арктические пустыни и тундры. В кн.: Растительный покров СССР. Пояснительный текст к «Геоботанической карте СССР» м. 1 : 4 000 000, ч. I. Изд. АН СССР, М.—Л.
Станцевичус А. 1964. Посевы как объект геоботаники. В кн.: Изучение растительного покрова острова Сааремаа. Изд. АН Эст. ССР, Тарту.
Степанов Б. П. 1968. Роль сезонного развития растений одной из ассоциаций чернопихтово-широколиственных лесов Южного Приморья. Бюлл. Моск. общ. испыт. природы, отд. биол., т. 73, вып. 5.
Сукачев В. Н. 1906. Материалы к изучению болот и торфяников озерной области. Тр. Преснов, биол. станц. СПб. общ. естествоиспыт., вып. 2.
Сукачев В. Н. 1908. Лесные формации и их взаимоотношения в Брянских лесах. Тр. по лесн. опытн. делу в России, вып. IX.
Сукачев В. Н. 1912. Растительность верхней части бассейна р. Тунгира Олек-минского округа Якутской области. Тр. Амурск, экспед., вып. 16.
Сукачев В. И. 1915. Введение в учение о растительных сообществах. Изд. Пана-фидиной, М.
Сукачев В. И. 1918. О терминологии в учении о растительных сообществах. Журн. Русск. ботан. общ., т. II (1917).
Сукачев В. И. 1922. О растительных сообществах (Введение в фитосоциологию). 2-е изд. Изд. «Книга», Пгр.—М.
Сукачев В. И. 1923. Фитосоциологические очерки. Журн. Русск. ботан. общ., т. 6 (1921).
Сукачев В. И. 1925. Растительная ассоциация и тип насаждений. Изв. Ленингр. лесн. инет., вып. 32.
Сукачев В. И. 1926а. Болота, их образование, развитие и свойства. Изд. 3-е. Изд. Ленингр. лесн. инет.
Сукачев В. Н. 19266, 1928. Растительные сообщества (Введение в фитосоциологию). 3-е (1926), 4-е (1928) изд. Изд. «Книга», Л.—М.
Сукачев В. Н. 1930, 1931. Руководство к исследованию типов леса. Изд. 2-е (1930), изд. 3-е (1931). Сельхозгиз, М.
Сукачев В. Н. 1934. Что такое фитоценоз. Сов. ботан., № 5.
Сукачев В. И. 1935. Терминология основных понятий фитоценологии. Сов. ботан., № 5.
Сукачев В. И. 1938а. Главнейшие понятия из учения о растительном покрове. В кн.: Растительность СССР, т. I. Изд. АН СССР, М.—Л.
Сукачев В. Н. 19386. Дендрология с основами лесной геоботаники. Гослестех-издат, Л.
Сукачев В. Н. 1942. Идея развития в фитоценологии. Сов. ботан., № 1—3.
Сукачев В. Н. 1944. О принципах генетической классификации в биоценологии. Журн. общ. биолог., т. 5, № 4.
Сукачев В. Н. 1947. Основы теории биогеоценологии. В кн.: Юбилейный сборник Академии наук СССР, посвященный 30-летию Великой Октябрьской социалистической революции, т. 1. Изд. АН СССР, М.—Л.
Сукачев В. Н. 1950. О некоторых основных вопросах фитоценологии. В кн.: Проблемы ботаники, т. I. Изд. АН СССР, М.—Л.
Сукачев В. Н. 1953. О внутривидовых и межвидовых взаимоотношениях среди растений. Ботан. журн., т. 38, № 1.
Сукачев В. Н. 1954. Некоторые общие теоретические вопросы фитоценологии. В кн.: Вопросы ботаники, т. 1. Изд. АН СССР, М.—Л.
Сукачев В. Н. 1955. О лесной биогеоценологии и ее основных задачах. Ботан. журн., т. 40, № 3.
Сукачев В. Н. 1957. Общие принципы и программа изучения типов леса. В кн.: Сукачев В. Н., С. В. 3 о н н, Г. П. Мотовилов. Методические указания к изучению типов леса. Изд. АН СССР, М.
Сукачев В. Н. 1961. Общие принципы и программа изучения типов леса. В кн.: В. Н. Сукачев и С. В. 3 о н н. Методические указания к изучению типов леса. Изд. АН СССР, М.
Сукачев В. Н. 1964. Основные понятия лесной биогеоценологии. В кн.: Основы лесной биогеоценологии. Изд. АН СССР, М.
Сукачев В. Н., А. И. Савенкова, Е. В. Наливкина. 1916. Княже-дворский луговой стационарный пункт в 1914 и 1915 гг. Матер, по организ. и культ, корм, площ., вып. 14, СПб.
Сушина Р. Е. 1968а. К изучению мозаичности лугов Владимирской области.
Уч. зап. Владимир, пед. инет., сер. почв.-ботан., вып. 1.
Сушина Р. Е. 19686. Результаты трехлетних наблюдений над динамикой луговых микрогруппировок. В кн.: Материалы по динамике растительного покрова. Изд. Владимир, пед. инет.
Сушина Р. Е. 1970. О некоторых методах изучения мозаичности луговых сообществ. В кн.: Мозаичность растительных сообществ и ее динамика. Изд. Владимир. пед. инет.
Сушина Р. Е. 1971. Выявление степени контурности (или плавности) мозаичного лугового сообщества. В кн.: Количественные методы анализа растительности, II. Рига.
Сыроко мекая И. В., В. М. Понятовская. 1960. Эколого-биологическая характеристика некоторых луговых ассоциаций. Тр. Ботан. инет. АН СССР, сер. III (Геоботан.), вып. 12.
Т а н ф и л ь е в Г. И. 1902а. Главнейшие черты растительности России. В кн.: Б. В а р м и н г. Распределение растений в зависимости от внешних условий (Экологическая география растений). СПб.
Т а п ф и л ь е в Г. И. 19026. Бараба и Кулундинская степь в пределах Алтайского округа. Тр. Геол, части кабинета Е. И. В., т. 5, вып. 1, СПб.
Тецманн Ф. П. 1839. Опыт оценки Таврических степей. Листки Общ. сельск. хоз. Южной России. Одесса.
(Тецманн Ф.) Teetzmann F. 1845. Uber die sudrussischen Steppen und uber die darin im Taurischen Gouvemement gelegenen Besitzungen des Herzogs von Anhalt Kothen. Ber. z. Kennt. russisch. Reiches, Bd. 2, St.-Petersb.
Тихомиров Б. A. 1950. К биологии растений Крайнего Севера. Бюлл. Моск, общ. испыт. природы, отд. биол., т. 55, вып. 4.
Тихомиров Б. А. 1956. Некоторые вопросы структуры растительных сообществ Арктики. В кн.: Академику В. Н. Сукачеву к 75-летию со дня рождения. Изд. АН СССР, М.—Л.
Тихомиров Б. А. 1959. Взаимосвязи животного мира и растительного покрова тундры. Изд. АН СССР, Л.
Тихомиров Б. А. 1963. Очерки по биологии растений Арктики. Изд. АН СССР, М.—Л.
Тихомиров Б. А. 1971. Основные проблемы и задачи биогеоценологического изучения тундры. В кн.: Биогеоценозы Таймырской тундры и их продуктивность. Изд. «Наука», Л.
Тихомиров Б. А., Б. Н. Норин. 1972. Изучение растительности как компонента биогеоценозов Крайнего Севера. В кн.: Изучение биогеоценозов тундры и лесотундры. Изд. «Наука», Л.
Ткаченко М. А. 1911. Леса Севера. Из лесохозяйственных исследований в Архангельской губ., ч. 1. Тр. по лесн. опытн. делу в России, вып. 25, СПб.
Толмачев А. И. 1959. Изучение флоры при геоботанических исследованиях. В кн.: Полевая геоботаника, т. I. Изд. АН СССР, М.—Л.
Трасс X. X. 1955а. Флора и растительность низинных болот Западной Эстонии. Автореф. канд. дисс., Тарту.
Трасс X. X. 19556. О методике синузий в геоботанике. Ежегодник общ. естество-испыт. при АН Эстон. ССР, т. 48.
(Трасс X.) Trass Н. 1955b. Siinuuside meetodist geobotaanikas. Loodusuurijate Seltsi Aastaraamat, 48.
(Трасс X.) Trass H. 1958. Geobotaanika teooria probleeme seoses madalsoode taimkonna klassifitseerimisega. Tartu Riikliku Ulikooli toimetised, 64. (Botaa-nika-alased tood 1).
Трасс X. X. 1961. Геоботанические исследования T. Липпмаа и метод синузий в геоботанике. (Резюме). Ботан. исслед. Инет. зоол. и ботан. АН Эстон. ССР, т. 1.
Трасс X. X. 1964. Вопросы теоретического обоснования метода синузий в фитоценологии. В кн.: Изучение растительного покрова острова Сааремаа. Изд. АН Эстон. ССР, Тарту.
Трасс X. X. 1968. Анализ лихенофлоры Эстонии. Автореф. докт. дисс., Л.
Трасс X. X. 1970. Ценоэлементы в растительных сообществах. Тр. Моск. общ. испыт. природы, т. 38 (Теоретические проблемы фитоценологии и биогеоцено-логии).
Третьяков Н. В. 1927. Закон единства в строении насаждений. Изд. «Новая деревня», М.
Третьяков Н. В. 1930. Таксация насаждений. Изд. Лесотех. акад., Л.
Третьяков Н. В. 1952. Введение. Некоторые положения советской лесной таксации. В кн.: Н. В. Третьяков, П. В. Горский, Г. Г. Самойлович. Справочник таксатора. Гослесбумиздат, М.—Л.
Трулевич Н. В. 1960. Изучение возрастного состава популяций растений злаково-полынных пастбищ и охрана их продуктивности. Вопр. геогр., сб. 48.
Турский М. К. 1900, 1954. Лесоводство. Изд. 3-е (1900), изд. 6-е (1954). М.
Тюремнов С. Н. 1949. Торфяные месторождения и их разведка. Госэнергоиздат, М.—Л.
Тюрин А. В. 1916. Еловые насаждения в северной и северо-восточной России. Тр. по лесн. опытн. делу в России, вып. 58.
Тюрин А. В. 1930. Нормальная производительность насаждений. Сельхозгиз, М.
У р а н о в А. А. 1965. Фитогенное поле. В кн.: Проблемы современной ботаники, т. 1. Изд. «Наука», М.—Л.
У р а н о в А. А. 1968. К вопросу о сопряженности растений в фитоценозе. В кн.: Вопросы морфогенеза цветковых растений и строения их популяций. Изд. «Наука», М.
Утехин В. Д. 1969. Изучение структуры фитоценоза путем анализа корреляции между эколого-морфологическими и ценотическими свойствами видов. В кн.: Количественные методы анализа растительности. Тарту.
Уткин А. И. 1969. Основные направления в исследованиях по биологической продуктивности лесных фитоценозов за рубежом. Лесоведение, № 1.
Уткин А. И. 1970. Исследования по первичной продуктивности лесов СССР. Лесоведение, № 3.
Уткин А. И., И. В. Дылис. 1966. Изучение вертикального распределения фитомассы в лесных биогеоценозах. Бюлл. Моск. общ. испыт. прир., отд. биол., т. 71, вып. 6.
Уткин А. И., Л. Г. Б я з р о в, И. В. Дылис, О. И. Солнцева. 1969. Вертикально-фракционное распределение фитомассы и принципы выделения биогеогоризонтов в лесных биогеоценозах. Бюлл. Моск. общ. испыт. природы, отд. биол., т. 74, вып. 1.
Фалалеев Э. И. 1960а. Некоторые особенности строения пихтовых лесов. Тр. Сибирск. технол. инет., сб. 25, Красноярск.
Фалалеев Э. Н. 19606. Строение пихтовых лесов Сибири. Изв. выш. учебн. завед. Лесн. журн., № 4.
Фалалеев Э. Н. 1963. Возрастное строение, рост и развитие пихтовых лесов Сибири. В кн.: Материалы по изучению лесов Сибири и Дальнего Востока. Красноярск.
Фалалеев Э. Н. 1964. Пихтовые леса Сибири и их комплексное использование. Изд. «Лесная промышленность», М.
Формозов А. Н., К. С. Ходашова, Б. А. Голов. 1954. Влияние грызунов на растительный покров пастбищ и сенокосов глинистой полупустыни междуречья Волга—Урал. В кн.: Вопросы улучшения кормовой базы в степной, полупустынной и пустынной зонах СССР. Изд. АН СССР, М.—Л.
Фрей Т. Э. 1967. Поле размещения. Изв. АН СССР, сер. биол., 1.
Цинзерлинг Ю. Д. 1932. География растительного покрова Северо-Запада европейской части СССР. Тр. Геоморф. инет. АН СССР, вып. 4.
Цинзерлинг Ю. Д. 1938. Растительность болот. В кн.: Растительность СССР, т. 1. Изд. АН СССР, М—Л.
Чижикова В. А. 1967а. О причинах неоднородности строения травяного покрова в дубовом лесу. Ботан. журн., т. 52, № 6.
Чижикова В. А. 19676. О связи пятнистости травяного покрова дубравы с влажностью почвы и снежным покровом. Уч. зап. Ленингр. унив., сер. биол. наук, вып. 59.
Шавнин А. Г. 1959а. Опыт изучения возрастной структуры и строения елово-пихтовых насаждений по данным исследования свежих вырубок. Тр. Уральск, лесотехн, инет., вып. 16, Свердловск.
Шавнин А. Г. 19596. Опыт расчленения разновозрастных елово-пихтовых насаждений на отдельные возрастное поколения по данным перечислительной таксации. Сб. трудов по лесн. хоз. Уральск, лесотехн, инет., вып. 4, Свердловск.
Шавнин А. Г. 1962. Возрастное строение и ход роста разновозрастных ельников Среднего Урала. Автореф. канд. дисс. Владивосток.
Шавнин А. Г. 1967. Строение, рост и особенности таксации ельников Приморского края. В кн.: Разновозрастные леса Сибири, Дальнего Востока и Урала и ведение хозяйства в них. Книжн. изд., Красноярск.
Ш а л ы т М. С. 1950, 1952. Подземная часть некоторых луговых, степных и пустынных растений и фитоценозов. Ч. I, И. Тр. Ботан. инет. АН СССР, сер. III (Геоботан.), вып. 6 (ч. I), вып. 8 (ч. II).
Ш а л ы т М. С. 1960. Методика изучения морфологиц и экологии подземной части растений и растительных сообществ. В кн.: Полевая геоботаника, т. II. Изд. АН СССР, М.—Л.
Ш а л ы т М. С. 1968. Подземная часть некоторых луговых, степных и пустынных растений и фитоценозов СССР. Доклад по опубликованным работам, представленный к защите на соискание ученой степени доктора биологических наук-вместо диссертации, Л.
Шамардина Н. Н. 1964. О ритме цветения растений под пологом широколиственного леса. Бюлл. Моск. общ. испыт. природы, отд. биол., т. 69, вып. 2.
Шамурин В. Ф. 1962. О понятии «аспект» и смена аспектов в тундровых ценозах. В кн.: Проблемы ботаники, т. VI. Изд. АН СССР, М.—Л.
Шанин С. С. 1963. Возрастное строение сосновых древостоев Восточной и Западной Сибири. В кн.: Материалы по изучению лесов Сибири и Дальнего Востока. Красноярск.
Ш а н и н С. С. 1965. Строение сосновых и лиственничных древостоев Сибири. Изд. «Лесная промышленность», М.
Шанин С. С. 1967. Закономерности строения сосновых и лиственничных древостоев Сибири. Автореф. докт. дисс., Красноярск.
Шанин С. С., С. Н. Т о в б и с. 1961. Возрастное строение лесов Сибири и Дальнего Востока. В кн.: Лиственница и ее использование в народном хозяйстве СССР. М.
Ш а н иа С. С., С. Н. Т о в б и с. 1962. Возрастное строение лиственничных древостоев. Сб. статей Сибирск. техн, инет., т. 29 (Лиственница), Красноярск.
Ш а н и н С. С., Э. И. Фалалеев. 1960. Закономерности возрастного строения хвойных лесов Сибири. Лесн. хоз., № 10.
Шар а ш о в а В. С. 1967. Структура и ритмика травостоев мелкодерновинных степей и лугостепей Тянь-Шаня. Изд. «Илим», Фрунзе.
Шахов А. А. 1945. Экологические и фитоценотические области солончакового фитоценоза. Бюлл. Моск. общ. испыт. природы, отд. биол., т. 50, вып. 3—4.
Шахов А. А. 1949. О факторах распределения и структуры фитоценозов. Ботан. журн., т. 35, № 2.
Шеляг-Сосонко Ю. Р. 1969. Проблема фитоценозов. Ботан. журн., т. 54, № 7.
Шенников А. П. 1921. Из результатов исследования морфологии и изменчивости сообществ травянистой растительности. Дневн. I Всесоюзн. съезда русск. ботаников в Петрограде в 1921 г. Пгр.
Шенников А. П. 1928. Фенологические спектры растительных сообществ. Тр. Вологодск. обл. с.-х. опытн. станц., вып. 2.
Шенников А. П. 1930. Волжские луга Средневолжской области. Изд. Ульяновск. Окрземуправл. и Окрплана, Л.
Шенников А. П. 1934. Выступление на дискуссии: Что такое фитоценоз. Сов. ботан., № 5.
Шенников А. П. 1935. О монографическом изучении таксономических единиц, растительности. Ботан. журн., т. 20, № 4.
Шенников А. П. 1938а. Методика полевых геоботанических исследований лугов и луговых пастбищ. В кн.: Методика полевых геоботанических исследований. Изд. АН СССР, М.—Л.
Шенников А. П. 19386. Луговая растительность СССР. В кн.: Растительность СССР, т. I. Изд. АН СССР, М.—Л.
Шенников А. П. 1938в. Дарвинизм и фитосоциология. Сов. ботан., № 5.
Шенников А. П. 1941. Луговедение. Изд. Ленингр. унив.
Шенников А. П. 1956. Заметки о методике классификации растительности по Браун-Бланке. В кн.: Академику В. Н. Сукачеву к 75-летию со дня рождения. Сборник работ по геоботанике, лесоведению, палеогеографии и флористике. Изд. АН СССР, М.—Л.
Шенников А. П. 1964. Введение в геоботанику. Изд. Ленингр. унив.
Шенников А. П., Е. П. Баратынская. 1923. Из результатов исследования строения и изменчивости луговых сообществ. 1. Журн. русск. ботан. общ., т. 8.
Шик М. М. 1953. Сезонное развитие травяного покрова дубравы. Уч. зап. Моск, гор. пед. инет. им. В. И. Ленина, т. 73.
Ш и л о в М. П. 1968. Растительные комплексы поймы р. Клязьмы. Уч. зап. Владимир, пед. инет., сер. бот. и зоол., вып. 1.
Шилов М. П., Е. Г. Л а к т и о н о в. 1970. К вопросу об общности происхождения мозаичности и комплексности лугов в пойме р. Клязьмы. В кн.: Мозаичность растительных сообществ и ее динамика. Изд. Владимир, пед.
инет.
Шиятов С. Г. 1965. Возрастная структура и формирование древостоев лиственничных редколесий на верхней границе леса в бассейне р. Соби (Полярный Урал.) Тр. Инет. биол. Уральск, фил. АН СССР, вып. 42.
Эйтинген Г. Р. 1959. Лесоводство. Изд. 6-е. Сельхозгиз, М.
Эйтинген Г. Р. 1962. К учению о сложных формах насаждений. Избранные труды. Сельхозгиз, М.
Энгельман Г. И. 1818—1820. Краткое руководство к познанию и заведению лугов и пастбищ. Тр. Вольно-эконом. общ., ч. 70—72.
Ю н о в и д о в А. П. 1951. Взаимосвязь между полнотой, густотой и сомкнутостью полога древостоев. Лесн. хоз., № 10.
Юргенсон Е. И. 1958. Ельники Прикамья и проблема их возобновления. Книжн. изд., Пермь.
Юркевич И. Д., С. К. Л я х о в и ч. 1955. Биологическая классификация дубового самосева. Изв. АН БССР, № 2.
Юркевич И. Д., Д. С. Голод. 1967. Строение еловых фитоценозов в связи с типами леса. В кн.: Дендрология и лесоведение. Изд. «Наука и техника», Минск.
Ярошенко П. Д. 1931. Результаты изучения микрогруппировок некоторых ассоциаций на летних пастбищах ССР Азербайджана. Тр. по геоботан. обслед. пастбищ ССР Азербайдж., сер. С, вып. 3.
Ярошенко П. Д. 1934. Микро- и макроструктура растительного покрова. Тр. Азерб. фил. АН СССР, т. 5.
Ярошенко П. Д. 1936. О некоторых новых понятиях в фитоценологии. Сов. ботан., № 5.
Ярошенко П. Д. 1942. О таксономии растительного покрова в условиях пестрой мозаики горных стран. Ботан. журн., т. 27, № 1—2.
Ярошенко П. Д. 1950, 1953. Основы учения о растительном покрове. Изд. 1-е (1950), изд. 2-е (1953). Географгиз, М.
Ярошенко П. Д. 1958. К изучению горизонтального расчленения растительного покрова. Ботан. жури., т. 43, № 3.
Ярошенко П. Д. 1960. Горизонтальное расчленение растительных сообществ. В кн.: Вопросы ботаники. Изд. АН СССР, М.—Л.
Ярошенко П. Д. 1961. Геоботаника. Основные понятия, направления и методы. Изд. АН СССР, М—Л.
Ярошенко П. Д. 1966. Значение работ Л. Г. Раменского для изучения микрофитоценозов. Тр. Моск. общ. испыт. природы, т. 27 (Естественные кормовые угодья СССР). Изд. «Наука», М.
Ярошенко П. Д. 1968. Характер мозаичности растительных сообществ как показателей их смен. В кн.: Материалы по динамике растительного покрова. Изд. Владимир, пед. инет.
Ярошенко П. Д. 1969а. К методике определения степени дискретности и континуума растительного покрова. В кн.: Количественные методы анализа растительности. Тарту.
Ярошенко П. Д. 19696. Теоретические вопросы в курсах ботаники для высшей школы. (Пособие для студентов и аспирантов). Изд. Владимир, пед. инет.
Ярошенко П. Д. 1970. Некоторые итоги пятилетних исследований мозаичности растительных сообществ (Из работ кафедры ботаники Владимирского государственного педагогического института). В кн.: Мозаичность растительных сообществ и ее динамика. Изд. Владимир, пед. инет.
Ярошенко П. Д. 1971. Обзор работ советских исследователей по мозаичности растительных сообществ. Уч. зап. Владимир, пед. инет., сер. ботан., вып. 2.
Ярошенко П. Д. 1974. Микрофитоценозы (микрогруппировки) в работах зарубежных исследователей. Экология, № 5.
Ярошенко П. Д., 3. Д. Юрова. 1971. Опыт выявления микрофитоценозов в скрытомозаичном сообществе. В кн.: Количественные методы анализа растительности. II. Рига.
Яценко И. И. 1916. К характеристике лесов Петроградской губ. Лесн. журн., вып. 6, 7—8, 9—10.
Я ш н о в Л. И. 1893. Кое-что о лесах нашего Севера. Русское дело, № 2.
А 1 m q u i s; E. 1929. Upplands vegetation och flora. Acta phytogeogr. suec., 1. Uppsala.
Anderson D. J. 1961. The structure of some upland plant communities in Caernarvonshire. I. The pattern shown by Pteridium aquilinum', II. The pattern shown by Vaccinium myrtillus and Calluna vulgaris. J. Ecol., v. 49, №№ 2, 3.
Anderson D. J. 1967. Studies on structure in plant communities. III. Data on pattern in colonizing species. IV. Cyclical succession in Dry as communities from north-west Iceland. J. Ecol., v. 55, N 2, 3.
Anderson D. J., S. W. L. Jacobson, A. R. M a t i n. 1969. Studies on structure in plant communities. VI. The significance of pattern evolution in some Australian dry-land vegetation types. Austral. J. Bot., v. 17, N 2.
Arnborg T. 1940. Der Vallsjo-Wald ein nordschwedischen Urwald. Acta phytogeogr. Suec., Bl. 13.
Ashby E. 1948. Statistical ecology. II. A reassessment. Bot. Rev., v. 14, N 4.
Balogh J. 1958. Lebensgemeinschaften der Landtiere. Budapest—Berlin.
Barkman J. J. 1958a. La structure du Rosmarinieto — Lithospermetum helian-themosum on Bas-Longuedos. Blumea, suppl. 6.
Barkman J. J. 1958b. Phytosociology and ecology of cryptogamic epiphytes. Assen.
Beard J. S. 1944. Climax vegetation in tropical America. Ecology, v. 25, N 1.
Beard J. S. 1949. The natural vegetation of the Windward and Leeward Islands. Oxford forestry memoirs, № 21.
Becking R. W. 1957. The Zurich-Montpellier school of phytosociology. Bot. Rev., v. 23, N 7.
Blombgren N. u. E. Naumann. 1925. Untersuchungen uber hohere Vegetation den Sees Straken bei Aneboda. Lunds univer. Arsskr, Bd. 11, H. 2.
Bonner J. T. 1965. Size and cycle: an essey on the structure of biology. N. Y.
Booberg G. 1930. GisselAsmyren. En vaxtsociologisk och utvecklings-historisk monografi over en jamtlandsk kalkmyr. Norrlandskt Handbibliotek, XII.
Borgmann W. 1913. Welche Verjungunges weise passen sich dem Wesen der Tanne am Bestande an? Forstwissenschaft. Zbl., № 35.
Braun J. 1918. Eine pflanzengeographische Exkursion durchs Unterengadin und in den schweizerischen Nationalpark. Beit, zur geobotan. Landesaufnahme, Bd. IV, Zurich.
Braun-Blanquet J. 1928a. A propos d’association vegetales. Arch, botan., t. 2, Bui. Mens, 4, Montpellier.
Braun-Blanquet J. 1928b, 1951, 1964. Pflanzensoziologie. Grundzuge der Vegetationskunde. 1 (1928), 2 (1951), 3 (1964) Aufl. Wien.
Braun-Blanquet J. 1932. Plant sociology. N. Y.—London.
Braun-Blanquet J. et J. Pavillard. 1925, 1928. Vocabulaire de socio-logie vegetale. 1 ed. (1925), 2 ed. (1928). Montpellier.
Bray J. R. 1960. The composition of savannah vegetation in Wisconsin. Ecology, v. 41, N 4.
В r a’y J. R. a. J. T. Curtis. 1957. An ordination of the upland forest communities of southern Wisconsin. Ecol. monogr., v. 27, N 4.
Brock m ann -J erosch H. 1907. Die Flora des Puschlav und ihre Pflanzen-gesellschaften. Leipzig.
В rockm ann - J erosch H., E. R ii b e 1. 1912. Die Einteilung der Pflanzen-gesellschaften nach okologish-physiognomischen Gesichtspunkten. Leipzig.
Buffon G. L. 1745. Memoire sur la culture des forets. Hist. Acad. Roy. Sci. (1742).
Burger H. 1939. Kronenaufbau gleichaltiger Nadelholzbestande. Mitt. Schweiz, Anstalt forst. Versuchswesen, Bd. 31, H. 1.
Cain S. A. 1936. Synusiae as a basis in plant sociological field work. Amer. midi, natural., v. 17, N 3.
Cain S, A. 1939. The climax and its complexities. Amer. midi, natural., v. 21, N 1.
Cain S. A. 1950. Life-forms and phytoclimate. Bot. Rev., v. 16, N 1.
Cfa i n S. A., G. M. 0. Castro. 1959. Manual of vegetation analysis. N. Y.
Cain S. A., G. M. de Oliveira Castro, J. M. Pires, N. T. da Silva. 1956. Application of some phytosociological techniques to Brazilian rain forest. Amer. J. Bot., v. 43.
Cain S. A., W. T. P e n f о u n d. 1938. Aceretum rubri: The red maple swamp forest of Central Long Island. Amer. midi, natural., v. 19, N 2.
Cain S. A. a. A. J. Sharp. 1938. Bryophytic unions of certain forest types of the Great Smoky Mountains. Amer. midi, natural., v. 20, N 2.
Cajander A. K. 1903. Beitrage zur Kenntniss der Vegetation der Alluvionen des nordlichen Eurasiens. Die Alluvionen des unteren Lena-Thales. Acta Soc. sc. Fenn., 32.
Cajander A. K. 1909. Ueber Waldtypen. Acta forest, fenn., 1.
Cra j a n d e г A. 1913. Studien iiber die Moore Finnlands. Acta forest, fenn., Bd. 2, N. 3.
Cajander A. K. 1922. Zur Begriffsbestimmung im Gebiet der Pflanzengeographie. Acta forest, fenn., 20.
Caldwell P. A. 1957. The spatial development et Spartina colonies growing without competition. Ann. Bot., Lond., v. 21, N 2.
Carlson G. W. F. 1902. Om vegetationen i nfira smfilandska sjoar. Bih. K. Sv.
Vet.-Ak. Handl., Bd. 28, Aft. Ill, № 5.
Christian C. S., R. A. Perry. 1953. The systematic description of plant communities by the use of symbols. J. Ecol., v. 41, N 1.
Churchill E. D., H. C. Hanson. 1958. The concept of climax in arctic and alpine vegetation. Bot. Rev., v. 24, N 2.
Clausen J.J. 1957. A comparison of some methods of establishing plant community patterns. Sv. Botan. tidsskr., Bd. 53.
Clements F. E. 1904. The development and structure of vegetation. Lincoln.
Clements F. E. 1905. Research methods in ecology. Lincoln.
Clements F. E. 1907. Plant physiology and ecology. N. Y.
Clements F. E. 1916. Plant succession. An analysis of the development of vegetation. Carnegie Inst. Washington, Publ. 242.
Clements F. E. 1928. Plant succession and indicators. N. Y.
Clements F. E. 1936. Nature and structure of the climax. J. Ecol., v. 24, N 1.
Cockayne L. 1928. The vegetation of New Zealand. 2 ed. Die Vegetation der Erde, Bd. 14.
Cotta T. 1803—1804. Systematische Anleitung zur Taxatione den Waldungen. Dresden.
Cotta T. 1817. Anweisung zum Waldbau. Dresden.
Cowles H. Ch. 1899. The ecological relations of the vegetation of the sand dunes of lake Michigan. Bot. Gaz., v. 27.
Cowles H. Ch. 1901. The physiographic ecology of Chicago and vicinity: a study of the origin, development and classification of plant societies. Bot. Gaz., v. 31.
Curtis J. T. 1955. A prairie continuum in Wisconsin. Ecology, v. 36, N 4.
Curtis J. T. 1959. The vegetation of Wisconsin. An ordination of plant communities. Madisou.
C u г t,i s J. T. a. R. P. McIntosh. 1951. An upland forest continuum in the prairie-forest border region of Wisconsin. Ecology, v._ 32, № 3.
Dahlbeck N. 1945. Strandwiesen am siidostlichen Oresund. Acta phytogeogr. Suec., Bd. 18.
Dansereau P. 1951. Description and recording of vegetation upon a structural basis. Ecology, v. 32, N 2.
Dansereau P. 1953a. Description and recording of vegetation upon a structural basis. Bull. Serv. de Biogeogr., v. 3.
20 Полевая геоботаника, т. V
305
Dansereau P. 1953b. Structural units of vegetation in tropical and temperate climates with special reference to pacific areas. Proceed, of Seventh Pacif. sci. congress of pacific sci. association, v. V, Wellington.
Dansereau P. 1957. Biogeography an ecological perspective. N. Y.
Dansereau P. 1958. A universal system for recording vegetation. Contr. 1’instit. botan. I’univer. Montreal, N 72.
Dansereau P. 1961. Essai de representation cartographic des element structuraux de la vegetation. In: G a u s s e n H. (edit.). Methodes de la cartographic de la vegetation. Paris.
Dansereau P., J. А г г о s. 1959. Essais d’application de la dimension structu-rale euphytosociologie. I. Quelques exemples europeeus. Vegetatio, v. IX, fas. 1/2.
Daubenmire R. F. 1936. The «Big Woods» of Minnesota. Its structure, and relation to climate, fire and soils. Ecol. monogr., v. 6, N 2.
Daubenmire R. F. 1952. Forest vegetation of Northern Idaho and adjecent Washington and its bearing on concepts of vegetation classification. Ecol. monogr., v. 22, N 4.
Daubenmire R. F. 1954. Vegetation classification. Aktuelle Probleme der Pflan-zensociologie. Veroffentl. Geobotan. Inst. Riibel in Zurich, H. 29.
Daubenmire R. F. 1968. Plant communities. A textbook of plant synecology. N. Y.—London.
Davis T. A., P. W. Richards. 1933, 1934. The vegetation of Maraballi Greek, British Guiana, an ecological study of a limited area of tropical rain forest. Parts I, II. J. Ecol., v. 21, N 2, v. 22, N 1.
De Candolle A. P. 1820. Essai elementaire de Geographic botanique. Paris.
Dengler A. 1944. Waldbau auf okologische Grundlage. Berlin.
D г u d e 0. 1889. Uder die Principien in der Unterscheidung von Vegetationsfor-mationen, erlautert an der centraleuropaischen Flore. Engler’s Botan. Jb., Bd. 11.
D r u d e	0.	1890.	Handbuch der Pflanzengeographie. Stuttgart.
D г u d e	0.	1896.	Deutschlands Pflanzengeographie. Th. 1. Stuttgart.
D r u d e	0.	1918.	Die Elementarassoziation in Formationsgebiete. Ber.	freie	Verei-
ning. fiir Systemat. und Pflanzengeographie. Berlin.
D г u d e	0.	1919.	Elementarassoziation im Formationsbilde. Engler’s	Botan.	Jb.,
Bd. 55.
Du Rietz G. E. 1917. NAgra synpunkter рй den synekologiska vegetationsbeskrif-ningens terminologi och metodik. Sv. botan. tidskr., Bd. XI, H. 1.
Du Rietz G. E. 1921. Zur methodologischen Grundlage der modernen Pflanzen-soziologie. Uppsala.
Du Rietz G. E. 1930a. Vegetationsforschung auf soziationsanalytischer Grundlage. Abderhaldens Handb. biol. Arbeitsmeth. Abt. XI, Teil 5, H. 2, Wien.
Du Rietz G. E. 1930b. Classification and nomenclature of vegetation. Sv. Botan. tidskr., Bd. 24, H. 4.
Du Rietz G. E. 1932. Zur Vegetationsokologie der ostschwedischen Kiistenfelsen. Beih. z. Botan. CentralbL, Bd. 49, Ergangzungsband.
Du Rietz G. E. 1936. Classification and nomenclature of vegetation units 1930— 1935. Sv. Botan. tidskr., Bd. 30, H. 3.
Du Rietz G. E. 1945. Om fattigbark-och rikbark-samhallen. Sv. Botan. tidskr., Bd. 39, H. 1.
Du Rietz G. E. 1957. Vegetation analysis in relation to homogenousness and size of sample areas. 8-e congr. intern, botan., Paris, 1954. Comp. rend, seances et rapp. et commun. Deposes lots du congr. d. 1. sec. 7 et 8, Paris.
Du Rietz G. E. 1965. Biozonosen und synusien in der Pflanzensoziologie. In: Biosoziologie. Ber. iiber das intern, sympos. in Stolzenau/Weser, 1960. Haag.
Du Rietz G. E., Th. Fries u. A. Tengwall. 1918. Vorschlag zur Nomen-klatur der soziologischen Pflanzengeographie. Sv. Botan. tidskr., Bd. XII,H. 2.
E g g 1 e r W. A. 1938. The maple-basswood forest type in Washburn Country, Wisconsin. Ecology, v. 19, N 2.
E lien berg H. 1950. Unkrautgemeinschaften als Zeiger fiir Klima und Boden. Landwirtsch. Pflanzensoziol., Bd. 1, Stuttgart—Ludwigshurg.
Ellen berg H. 1952. Wiesen und Weiden und ihre standortliche Bewertung. In: Landwirtschaftliche Pflanzensoziologie. Bd. II. Stuttgart—Ludwigsburg.
Ellenberg H. 1956. Aufgaben und Methoden der Vegetationskunde. In: Walter H. Einfiihrung in die Phytologie, Bd. IV. Grundlagen der Vegetationsglie-derung. Stuttgart.
Engler A. 1899. Die Entwicklung der Pflanzengeographie in den letzten hundert Jahren und weitere Aufgaben derselben. Humboldt Centenar-Schrift. Berlin.
Evans F. С., E. Dahl. 1955. The vegetational structure of an abandened field in southeastern Michigan and it relation to environmental. Ecology, v. 36, N 4.
Fosberg F. R. 1958. On the possibility of a rational general classification of humid tropical vegetation. Proceed, of sympos. on humid tropics vegetat. Tjiawi (Indonesia). Publ. of the UNESCO Sci. coop, office for South-East Asia.
Friederichs K. 1930. Die Grundfragen und Gesetzmassigkeiten der land- und forstwirtschaftlichen Zoologie. Bd. 1. Berlin.
Fries Th. 1913. Botanische Untersuchungen im nordlichsten Schweden. Uppsala— Stockholm.
Fukarek F. 1964. Pflanzensoziologie. Berlin.
Gams H. 1918. Prinzipienfragen der Vegetationsforschung. Ein Beitrag zur Begriff-sklarung und Methodik der Biocenologie. Vierteljahrsschr. naturforsch. Ges. in Zilrich, Bd. 63.
Gams H. 1927. Von den Follateres zur Dent de Morcles. Beitr. geobotan. Lande-saufnahme, Bd. 15.
Gams H. 1932. Bryo-cenology (moss-societies). Manual of bryology. Hague.
Gams H. 1933. Die Stellung der Waldtypen im Vegetationssystem. Forstarchiv, Bd. 9.
Gaussen H. 1933, 1954. Geographic des plantes. 1-e (1933), 2-e (1954) ed. Paris. Gilbert 0. L. 1968. Bryophytes as indicators of air pollution in the Fyne Walley.
New Phytolog., v. 67, N 1.
G i s i n H. 1952. La biocenotique. Coll. int. C. N. R. S., t. 33, Ecologie, Paris.
Gleason H. A. 1917. The structure and development of the plant association. Bull. Torrey botan. club, v. 44, N 10.
Gleason H.A. 1920. Some applications of the quadrat method. Bull. Torrey botan. club, v. 47, N 1.
Gleason H.A. 1926. The individualistic concept of the plant association. Bull. Torrey hotan. club, v. 53, N 1.
Gleason H. A. 1936. Is the synusiae an assotiation? Ecology, v. 17, N 3.
Gleason H. A. 1939. The individualistic concept of the plant association. Amer, midi, natural., v. 21, N 1.
Goff F. G., Paul H. Z e d 1 e r. 1968. Structural gradient analysis of upland forests in the western great Lakes area. Ecol. monogr., v. 38, N 1.
Goodall D. W. 1953. Objective methods for the classification of vegetation. I, II. Austral. J. Bot., v. 1, N 1, 3.
Goodall D. W. 1963. The continuum and individualistic association. Vegetatio, v. 11, fasc. 5—6.
Greig-Smith P. 1952a. Ecological observations on degraded and secondary forest in Trinidad, British West Indies. II. Structure of the communities. J. Ecol., v. 4, N 2.
Greig-Smith P. 1952b. The use of random and contiguous quadrats in the study of the structure of plant communities. Ann. botan., London, n. s., v. 16, N 2.
Greig-Smith P. 1961a. The use of pattern analysis in ecological investigations. Rec. advan. in botany, v. 2.
Greig-Smith P. 1961b. Date on pattern within plant communities. 1. The analysis of pattern. J. Ecol., v. 49, N 3.
Greig-Smith P. 1964a. The causes of pattern within plant communities. Tenth intern, botan. congress. Abstracts of papers, Edinburgh.
Greig-Smith P. 1964b. Quantitative plant ecology. 2-nd ed. London.
Grevillius Y. A. 1909. Zur Physiognomic der Wasservegetation. Berich. Bot. u. Zool. Ver. Rheinl. Westf. Sitzber. Naturh. Ver. preuss. Rheinl. u. Westf.
Griggs R. T. 1934. The edge of the forest in Alaska and reasons for its position. Ecology, v. 15, N 2..
Grisebach A. 1838. Uber den Einfluss des Klimas auf die Begrenzung der na-tiirlichen Floren. Linnaea, Bd. 12.
Haeckel E. 1866. Generelle Morphologic. Bd. 1. Berlin.
Hanson С. H., E. D. Churchill. 1961. The plant community. N. J.
H a r t i g L, 1808. Lehrbuch fur Forster und die als werden wollen.
Hattori S. a. A. Noguchi. 1954. On the hryophyte community of on Abies firma bole. J. Hattori Botan. labor., v. 11.
H ed b er g O. 1949. Vegetation och flora inom Ombergs skyddsomrSde. Kgl. Sv. vetensk. acad. avh. i naturskydds., Bd. 5.
Heer O. 1835. Die Vegetationsverhaltnisse der sudostlichen Teiles des Kanton Glarus; ein Versuch die pflanzengeographischen Erscheinungen der Alpen aus klimatologischen und Bodenverhaltnissen abzuleiten. Flobels und Heers Mit-teil. aus dem Gebiete der theqretischen Erdkunde, Bd. 1, H. 3, Zurich.
Hempel G., E. Jung. 1968. Uher Wachstum und Struktur des farnreichen sibi-rischen Zirbelkiefern-Tanncn-Waldes. Arch, fur Forstwesen, Bd. 17, H. 7.
Herzog Th. 1926. Geographie der Moose. Jena.
Heylingers P. C. 1965. Structure formulae in vegetation analysis on aerial photographs and in the field. Sympos. ecolog. research in humid tropics veget.; Sarawck, 1963. ,
Hilitzer A 1925. Etude sur la vegetation epiphyte de la Boheme. Publ. fac. sci. univer. Charles, Praha.
Hofler К. 1959. Uber die Gollinger Kalkmoosvereine. Sitzungsber. Oster. Akad., Wiss., math.-nat. KL, Bd. 168.
Hopkins B. 1957. Pattern in the plant communities. J. Ecol., v. 45, N 2.
Hosokawa T. 1953. On the nomenclature of Aerosynusia. Proceed, of the Seventh intemat. botan. Congress. Stockholm.
Humboldt A. 1806. Ideen zu einer Physiognomik der Gewachse. Tiibingen.
Hult R. 1881. Forsok till analytisk behandling af vaxtformationema. Medd. Soc. fauna et flora Fenn., 8.
Ilvessalo J. 1922. Vegetationsstatistische Untersuchungen fiber die Waldtypen. Acta forest, fenn., 20.
Iversen J. 1936. Biologische Plfanzentypen als Hilfsmittel in der Vegetations-forschung. Kopenhagen.
Iwatsuki L., S. Hattori. 1955—1968. Studies on the epiphytic moss flora of Japan. 1—18. J. Hattori Botan. Labor., n. 11—31.
Jaccard P. 1901. Distribution de la flore alpine dans le Bassin de Dranses et dans quelque regions vaisunes. Bull. Soc. vanaouse Sci. natur., v. 37.
J ohanson W. M. 1963. The pedon and the polypedon. Soil sci. soc. amer. proceed., v. 27, n. 2.
Jones E. W. 1955—1956. Ecological studies on the rain forest of southern Nigeria. J. Ecol., v. 43, N 2; v. 44, N 1.
Kaida A. 1960. Eesti NSV laialehiste lehtmetsade taimkate. Tartu Riikliku Uli-kooli toimetised, 93 (Botaanika-alased tood, 4).
К a 1 e 1 a A. 1939. Uber Wiesen und Wiesenartige Pflanzengesellschaften auf der Fischerhalbinsel in Petsamo-Lappland. Acta forest, fenn., t. 48.
Kalliola R. 1939. Pflanzensoziologische Untersuchungen in der alpinen Stufe Finnisch-Lapplands. Ann. Bot. Soc. Zool. Bot. Fenn. Vanamo, t. 13, N 2.
Kerner A. 1863. Das Pflanzenleben der Donaulander. Innsbruck.
Kerner A. 1905. Pflanzenleben. Bd. 2. Aufl. 2. Leipzig.
Kershaw K. A. 1958, 1959, 1960a. An investigation of the structure of a grassland community. I. The pattern of Agrostis tenuis; II. The pattern of Dactylis glome-rata and Trifolium repens; III. Discussion and conclusions. J. Ecol., v. 46, n. 3 (1958); v. 47, n. 1 (1959); v. 48, n. 1 (1960).
Kershaw K. A. 1960b. Cyclic and pattern phenomena as exhibited by Alchemilla alpina. J. Ecol., v. 48, № 2.
Kershaw K. A. 1962. Quantitative ecological studies from Landmannahellir Iceland. I. Eriophorum angustifolium; II. The rhizome behaviour of Carex bigelowii and Calamagrostis neglecta. J. Ecol., v. 50, № 2.
Kershaw K. A. 1963. Pattern in vegetation and its causality. Ecology, v. 44, № 2.
Kershaw K. A. 1964. Quantitative and dynamic ecology. London.
Kittredge J. 1944. Estimation of amount of foliage of trees and stands. J. Forestry, № 42.
Klement O. 1941. Zur Epiphytenvegetation der Eichenwalder in der Walachei. Ber. deutsch. botan. Ges., Bd. 59, H. 8.
Knapp R. 1948, 1958. Arbeitsmethoden der Pflanzensoziologie und Eigenschaften der Pflanzengesellschaften. Einfiihrung in die Pflanzensoziologie, H. 1. 1 Aufl. (1948); 2 Aufl. (1958). Stuttgart.
Knapp R. 1959. Uber die gegenseitiger Beeinflussung von Pflanzenarten in Tro-ckenrasen und Laubwaldern. Ber. deutsch. botan. Ges., Bd. 72, H. 9.
Knapp R. 1971. Einfiihrung in die Pflanzensoziologie. Stuttgart.
К 6 st 1 er T. N., E. Briickner, H. Bibelriether. 1968. Die W urzeln der Waldbaume. Hamburg—Berlin.
Krusenstjerna E. V. 1945. Bladmossvegetation och bladmossflora i Uppsala-trakten. Acta phytogeogr. Suec., v. 19.
Kiichler A. W. 1949. A physiognomic classification of vegetation. Ann. ass. Amer, geogr., v. 39.
Kiichler A. W. 1966. Analysing the physiognomy and structure of vegetation. Ann. ass. Amer, geogr., v. 56.
Kiichler A. W. 1967. Vegetation mapping. Ronald Press, N. Y.
Kujala V. 1926. Untersuchungen fiber die Waldvegetation in Siid-und Mittelfinnland. I. Zur Kenntnis des okologisch-biologischen Charakters der Pflanzenarten unter specieller Beriicksichtigung der Bildung von Pflanzenvereinen. A. Gefasspf-lanzen, B. Laubmoose, C. Flechten. Comm, ex inst. quaest. forest. Finland, ed. 10.
Kujala V. 1929. Die Bestande und die okologischen horisontalschichten der Vegetation. Acta forest, fenn., 34.
Kupffer K. R. 1909. Pflanzensiedlungen im Lehrforst bei Peterhof. Korrespon-denzbl. naturf. Ver., 52, Riga.
Kupffer К. P. 1913. Uber eine schematische Darstellung von Vegetationsformatio-nen. Korrespondenzbl. naturf. Ver., 56, Riga.
Laasimer L. 1946. Loometsa okoloegiast. Tartu Riikliku Ulikooli toimetised, biol. teadused, 2.
Lebrun J. 1959. Sur les processus de colonisation vegetale des champs de lave des Virunga. Bull. cl. Sci. Acad, royale Belgique, 5 Ser., t. 45, N 8.
Lebrun J. 1961. Le concept de «synusie» en ecologie vegetale. Bull. cl. Sci. Acad, royale Belgique, 5 Ser., t. 47, № 3.
L e с о q H. 1854. Etude sur la geographic botanique de 1’Europe, t. 1. Paris.
Leeuwen C. G. van. 1964. The open- and closed theory as a possible contribution to cybernetics. Paper present, to the 10th Intern. Congress. Edinburgh.
Leeuwen C. G. van. 1966a. A relation theoretical approach to pattern and process in vegetation. Wentia, v. 15.
Leeuwen C. G. van. 1966b. Het botanisch beheer van natuurreservaten op structu-uroecologische grondslag. Gorteria, v. 3.
Lindquist B. 1931. Den skandinaviska bokskogens biologi. Sv. skogsvSrdsfor. tidskr., Stockholm.
Lindquist B. 1938. Dalby soderskog. Acta phytogeogr. Suec., B, 10.
Linkola K., A. Tiirikka. 1936. Uber Wurzelsysteme und Wurzelausbreitung der Wiesenpflanzen auf verschiedenen Wiesenstandorten. Ann. botan. soc. zool-botan. Fenn. Vanamo, t. 6, № 6.
Lippmaa T. 1933. Taimeiihingute uurimise metoodika ja Eesti taimeiihingute klassifikatsiooni pohijooni. Referat: Grundziige der pflanzensoziologischen Metho-dik nebst einer Klassifikation der Pflanzenassoziationen Estlands. Acta inst. et horti botan. univer. Tartuensis, v. Ill, fasc. 4.
Lippmaa T. 1935a. La methode des associations unistrates et le systeme ecologique des associations. Acta inst. et horti botan. univer. Tartuensis, v. IV, fasc. 1—2.
L i p m a a T. 1935b. Une analyse des forets de 1’fle estonienne d’Abruke (Abro) sur la base des associations unistrates. Acta inst. et horti botan. univer. Tartuensis, v. IV, fasc. 1—2.
L i p m a a T. 1935c. La methode des associations unistrates et la systeme ecologique des associtation. Zesde Internat. hot. congr., Proceed., v. II.
L i p m a a T. 1938. Areal und Altersbestimmung einer Union (Galeohdolon — Asperula — Asarum — U.) sowie das Problem der charakterarten und der Konstanten Acta inst. et horti botan. univer. Tartuensis, v. VI, fasc. 2—3.
Lippmaa T. 1939. The unistratal concept of plant communities (The unions). Amer, midi, natural., v. 21, № 1.
L i p m a a T. 1940. A contribution to the ecology of the estonian deciduous forest. Ann. Acad. Sci. Estonicae, 1.
Lorenz J. R. 1858. Allgemeine Resultate aus der Pflanzengeographischen und gene-tischen Untersuchung der Moore im praalpinen Hugellande Salzburg’s. Flora, Bd. 41, № 14—16.
Lukasiewicz A. 1962. Morfologiczno-rozwojowe typy bylin. Poznan, towarz. przyjacidl nauk, wyd. matemat.-przyrod., prac. kom. biol., 22, z. 1.
M argalef R. 1958. Information theory in ecology. Yearb. soc. Gen. systems res., v. 3.
M argalef R. 1961. Communication of structure in planktonic populations. Limnol. Oceanogr., v. 6.
Me Intosh R. P. 1962. Pattern in a forest community. Ecology, v. 43, № 1.
Me us el N. 1943. Vergleichende Arealkunde. Berlin.
M i si с V. 1954. Prilog proncavanju strukture i sezonske dinamiku bukovih fitocenosa Kapaonika. Beograd.
Miyawaki A., J. Tiixen. 1960. Uber Lemnetea-Gesellschaften in Europa und Japan. Mitt. Flor.-Soz. Arb. gem., Bd. 8.
Mobius K. 1877. Die Auster und die Austernwirtschaft. Berlin.
Monceau Duhamel. 1760. Des semie et plantations des arbres et de leur culture. Paris.
M о n s i M., T. S a e к i. 1953. fiber die Lichtfaktor in den Pflanzengesellschaften und seine Bedeutung fiir die Stoffproduction. Jap. J. Bot., v. 14, № 1.
Moos С. E. 1910. The fundamental units of vegetation: historical development of the concepts of the plant association and the plant formation. New phytologist, v. IX.
Miiller M. K. 1929. Aufbau, Wuchs und Verjiingung der Siidosteuropaischer Urwald. Hannover.
Nakanishi S. 1962. The epiphytic communities of beech forest in Japan. Bull, fac.- educ., Kobe Univer., v. 27.
N e g e r F. W. 1913. Biologie der Pflanzen auf experimenteller Grundlage. Stuttgart.
Negri G. 1914. Le unita ecologiche fundamental! in fitogeografia. Roy. Acad. Sc. Torino, v. 49.
N er g i G. 1927. Recenti contributi alia concezione sinecologica dei consorzi vegetali. Novo Giorn. botan. Ital., N. S., v. 34.
Negri G. 1954. Interpretazione individualistica del paesaggio vegetale. Nuovo Giorn. botan. Ital., v. 61, № 4.
Neuhausl R. 1970. Wertung der Strukturelle Merkmale der Waldhochmoor-Vege-tation. In: Geselschaftsmorphologie (Strukturforschung). Ber. fiber intern. Sympos. in Rinteln, 1966, Haag.
N e w m e n I. V. 1954. Locating strata in tropical rein forests. J. Ecol., v. 42, № 1.
Nichols G. 1917. The interpretation of certain terms and concepts in the ecological classification of plant communities. Plant World, v. 20.
Nicholson L. A., R. A. Robertson. 1958. Some observations on the ecology on an upland grazing in north-east Scotland with particular reference to Callunetum. J. Ecol., v. 46, № 1.
N or dhagen R. 1919. Om nomenclatur og begreppsdannelse i plantesociologien. Nyt. Mag. f. naturvid., Bd. 57.
Nordhagen R. 1928. Die Vegetation und Flora des Sylenegebietes. Skr. Norsk.
Vidensk. Akad. math.-nat. KI., Bd. 1.
Ochsner F. 1928. Studien fiber die Epiphytenvegetation des Schweiz (insbesondere des schweizerischen Mittellandes). Jb. St. Gall, naturwiss. Ges., Bd. 63.
Oosting H. J. 1948, 1958. The study of plant communities 1, 2 ed. San Francisco.
О r 1 о c i L. 1967. An agglomerative method for classification of plant communities. J. EcoL, v. 55, № 1.
Oswald H. 1923. Die Vegetation des Hochmoores Komosse. Sv Vaxtsoc Sallsk. Handl. Akadem. AbhandL, Uppsala.
О u e 11 e t J. et F. de Blanc. 1967. La flora et la vegetation bryologiqes du mont Saint-Hilaire, ete de Rouville, Quebec. Canad. J. Bot., v. 45, № 6.
Ovington J. D. 1953. A study of invasion by Holcus mollis L. J. Ecol., v. 41, № 1.
P a a s i о J. 1939. Zur Vegetation der eigentlichen Hochmoore Estlands. Ann. botan. soc. zool.-botan. Fenn. Vanamo, Bd. 11, № 2.
P a a s i о J. 1941. Zur pflanzensoziologischen Grundlage der Weissmoortypen. Acta forest, fenn., Bd. 49, № 3.
Paczoski J. 1928. Biologiszna struktura lasu. Sylwan, roczn., 46, z. 3, 5, Lwow.
Passarge H., G. Hofmann. 1964. Sociologische Artengruppen mitteleuro-paischer Walder. Arch, fur Forstwesen, Bd. 13, H. 9.
Pavillard J. 1928. Especes et associations. Arch, botan., t. 2, Bui. Mens, 4. Montpellier.
Pavillard J. 1935. Elements de sociologie vegetale. Paris.
P e ci ar V. 1965. Epiphytische Moosgesellschaften der Slowakei. Acta fac. rerum. natur. Univ, comenianae bot., 9, № 8—9-
P e n z e s A. 1958. A survival of stoloniferous plant colonies (polycormons) of a relict character. Biolpgia, roc. 13, cis. 4.
Penzes A. 1960. liber die Morphologie, Dynamik und zonologische Rolle der Spros-skolonienbildenden Pflanzen (Polycormone). Geobotanika, v. VI.
P f e f 1 F. W. 1824. Grundsatze der Forstwissenschaft. I, II. Ziillichau.
Philip J. R. 1965. The distribution of foliage density with foliage angle estimated from inclined point quadrat observations. Austral J. botan., v. 13, № 2.
Phillips E. A. 1954. Studies in the quantitative morphology and ecology of Eriophorum angustifolium Roth. II. Competition and dispersion. J. Ecol., v. 42,
Phillips E. A. 1959. Methods of vegetation study. N. Y.
Plaisance G. 1959. Les formations vegetales et paysages ruraux. Paris.
Polunin N. 1960. Introduction to plant geography. Londres—N. Y.
Poore M. E. D. 1955, 1956. The use of phytosociological methods in ecological in-i vestigations. J. Ecol., v. 43, № 2; 44, № 1.
Poore M. E. D. 1962. The method of successive approximation in descriptive ecology.
1  Advan. in ecolog. research, v. 1, London—N. Y.
Poore M. E. D. 1964. Integration in the plant community. J. Ecol., v. 52, Suppl.
Post H. 1842, 1844. Forsok till en systematisk uppstallning af vextstallena i meller-sta Sv. Botan. notiser.
Pound R., F. E. Clements. 1898, 1900. The phytogeography of Nebrasca. 1. General survey. 1 and 2 ed. Lincoln.
Precsenyi I., G. Fekete, J. Szujko-Lacza. 1967. Pattern studies in Quercus pubescens wood. Acta botan. sc. Hungar., t. 13, № 3—4.
Raunkiaer C. 1905. Types biologiques pour la geographic botanique. Overs, over. det. Kgl. Dans. Vid. selsk. Forh., № 5.
Raunkiaer C. 1934. The life forms of plants and statistical plant geography. Oxford.
Regel C. 1921. Zur Kenntnis des Baumwuchses auf der Halbinsel Kola. Sitzungs-ber. naturfor. Ges. Univer. Dorpat, v. 28.
R e g e 1 C. 1923a. Associationen und/Assoziationskomplexe der Kola Lappmark. Engler’s Botan. Jb., Bd. 58.
R e g e 1 K, 1923b. Die Pflanzendecke der Halbinsel Kola. Mem. fac. Sci. 1’Univer. Lithuanic, 1922.	• j
R e g e 1 C. 1927—1928. Die Pflanzendecke der Halbinsel Kola. Lietuvos Universiteto matematica Gamtos Faculteto Darbu, III (1927), IV (1928). Kaunas.
Richards P. W. 1936. Ecological observations on the rain forest of Mount Dulit, Sarawak. J. Ecol., v. 24, № 1.
Richards P. W. 1952. The tropical rain forest. An ecological study. Cambridge.
Robertson E. T. 1950. Preliminary investigations on the structure of bryophyte communities. Trans, brit. bryol. soc., v. 1.
Romell L. G. 1920. Sur la regie de distribution des frequences. Sv, Botan, tidskr., Bd. 14, H. 1.
Rowland J. M., J. M. Hector. 1934. A camera method for charting quadrats.
Nature, v. 133.
R ii b e 1 E. 1922. Geobotanische Untersuchungsmethoden. Berlin.
R ii b e 1 E. 1925. Vorschlage zur Untersuchungen von Buchenwaldern. Beibl. Verof-fentl. Geobotan. Inst. Riibel in Zurich, Bd. 3, № 22.
R ii b e 1 E. 1928. Lichtklima und Lichtgenuss. Abderhaldens Handb. biol. Arbeits-meth. Abt. XI, Teil 5, H. 1.
R ii KI A. 1935. Geobotanische Untersuchungen in den Waldern des siidwe-stlichen und nordostlichen Eesti. Loodusuurijate Seltsi aruanded, Bd. 42, № 3—4.
S a e к i Toshiro, Sumio К u г о i w a. 1959. On the establishment of the vertical distribution of photosynthetic system in a plant community. Bot. Mag., Tokyo, v. 72, № 848.
Salisbury E. I. 1916. The oak-hornbeam woods of Hertfordshire. Ill—IV. J.
Ecol., v. V, № 6.
Samuelsson G. 1916. Om den ekologiska vaxtgeografiens enheter. Sv. Botan. tidskr., Bd. 10, H. 3.
Saxton W. T. 1924. Phases of vegetation under moussoon conditions. J. Ecol., v. 12, № 1.
S c a m о n i A. 1963. Einfiihrung in die praktische Vegetationskunde. 2 Aufl. Jena.
Scamoni A. und H. Passarg e. 1959. Gedanken zu einer naturlichen Ord-nung der Waldgesellschaften. Arch. Forstwesen, Bd. 8, H. 5.
Scharfetter R. 1928. Die kartographische Darstellung der Pflanzengesellschaften. Abderhaldens Handb. biol. Arbeitsmeth. Abt. XI, Teil 5, H. 1.
Schimper A. F. W., F. C. Faber. 1935. Pflanzengeographie auf physiologi scher Grundlage. 2 Aufl. Jena.
Schluter H. 1957. Ein Beitrag zur Frage okologischer und soziologischer Artengrup-pen. Arch, fiir Forstwesen, Bd. 6, H. 1.
Schmid E. 1941. Vegetationsgurtel und Biocoenose. Ber. schweiz. botan. Ges., Bd. 51.
Schmid E. 1942. Uber einige Grundbegriffe der Biocoenologie. Ber. geobotan. For-schungsinst. Rubel in Zurich, f. Jahr 1941.
Schmid E. 1956. Die Wuchsformen der Dikotyledonen. Ber. geobotan. Forschung-sinst. Riibel in Zurich, f. Jahr 1955.
Schmithflsen J. 1968. Allgemeine Vegetationsgeographie. Berlin.
Schouw J. F. 1823. Grundziige einer allgemeine Pflanzengeographie. Berlin.
Schroter C-, O. Kirchner. 1902. Die Vegetation des Bodensees. II Teil. Lindau.
Scott D. 1962. Temperature and light microclimate within a tall tussok community.
New Zealand J. of agric. research, v. 5, № 1—2.
Sernander R. 1898a. Studier ofver vegetationen; mellarsta Skandinaviens fjall-trakter. Kgl. Sv. Vetensk. acad. handl., Bd. 6.
Sernander R. 1898b. Om tundraformationer i svenska fjalltrakter. Ofvers K.
Vet. akad. forh., Stockholm.
Sernander R. 1918. Foma och afja. Geolog. forening. forhandl., Bd. 40, H. 5, Stockholm.
Shim well D. W. 1971. The description and classification of vegetation. London.
Shirley W. A., G. W. Sharpe. 1960. An introduction to american forestry. N. Y.
S i r g о V. 1935. Plant unions of the swamps at the mouth of the river Emajogi. Acta inst. et horti botan. univer. Tartuensis, v. IV, fasc. 3—4.
Sjors H. 1948. Myrvegetation i Bergslagen. Acta phytogeogr. suec., 21.|
Sorensen T. 1948. A method of establishing groups of equal amplitude in plant sociology based on similarity of species content. Kong. Danske Videnskabernes Selkab. Biol, krifter., Bd. V, № 4.
Stamp L. D. 1931. Vegetation formulae. Proceed. 5-th intern, botan. congress, 1930, Sect. E.
Stamp L. D. 1934. Vegetation formulae. J. Ecol., v. 22, № 2.
Stebler F. G., C. Schroter. 1892. Versuch einer Ubersicht uber die Wiesen-typen der Schweiz. Landwirtsch. Jahrb. d. Schweiz., Bd. 1.
S t ii s s i B. 1970. Naturbedingte Entwicklung Subalpiner Weiderasen auf Alp La Schera in Schweizer Nationalpark wahrend der Reservatsperiode, 1939—1965. Zurich.
Suchecki K. 1953. Roswiniecie teorii ekologicznego wypelnienia przestrzeni i zastosowanie jej w hodowli lasu. Polska akad. umiejetnosci, prace rolniczo-lesne, № 67, Krakow.
Svedberg T. 1922. Ettbidrag till de statistica metodernas anvandning inom vaxtbiologien. Sv. Botan. tidskr., Bd. 16, H. 1.
Suganuma Takayuki. 1967. Phytosociological studies on the seminatural grassland used for grazing’in Japan. II. Ecological strata in pasture vegetation. Bot. Mag. Tokyo, v. 80, № 946.
Tadaki Y. 1966. Some discussions on the leaf biomass of forest stands and trees. Bull. Gov. forest, exper. st., Tokyo, № 184.
Tadaki Y., T. Shidei, T. Sakasegawa, K. Ogino. 1961. Studies on production structure of forest, 2. J. Japan forest, soc., v. 43, № 1.
Tansley A. G. 1911. Types of british vegetation. Cambridge.
Tansley A. G. 1920. The classification of vegetation and the concept of development. J. Ecol., v. 8, № 2.
Tansley A. G. 1923. Practical plant ecology. London.
Tansley A. G. 1946. Introduction to plant ecology. A guide for beginners in the study of plant communities. London.
Tansley A. G. 1952. Oak and oak woods. London.
Tansley A. G., T. F. Chipp. 1926. Aims and methods in the study of vegetation. London.
Teivainen - L. 1952. Pohjois-suomen tuoreiden kangosmetsien kasvillisundesta. Ann. botan. soc. zool.-botan. Fenn. Vanamo, Bd. 25, № 2.
Thun mark S. 1931a. Die hohere Vegetation des Sees Fiolen. Acta phytogeogr. suec., 2.
Thunmark S. 1931b. Der See Fiolen und seine Vegetation. Acta phytogeogr. suec., 2.
Tischler W. 1951. Der biozonotische Konnex. Biol. Zlb., Bd. 70.
T ii x e n R. 1950. Grundriss einer Systematik der nitrophilen Unkrautgesellschaften in der Eurosibirischen Region Europas. Mitt, flor.-soz. Arbeitsgemeinschaft, N. F., H. 2, Stolzenau/Weser.
T ii x e n R. 1952. Hecken und Gebiische. Mitt, geogr. Ges. Hamburg, Bd. 50.
T ii x e n R. 1957. Die Schichten-Deckungsformel zur Darstellung der Schichtung in Pflanzengesellschaften. Mitt, flor.-soz. Arbeitsgemeinschaft, N. F., H. 6/7, Stolzenau/Weser.
T ii x e n R., A. H ii b s c h m a n n et al. 1957. Krjytogamen- und Phanerogamen Gesellschaften. Mitt, flor.-soz. Arbeitsgemeinschaft, N. F., H. 6/7f Stolzenau/ Weser.
U 1 о g a i mjesto fitocenologije u savremenoj Sumskoj privredi. Materijali sovjetovanja. Sarajevo, 1961.
Vaarama A. 1938—1939. Wasservegetationsstudien am Grosse Kallavesi. Ann. botan. Soc. zool.-botan. Fenn. Vanamo, Bd. 13, № 1.
Vaga A. 1940. Fiitotsonoologia pohikiisimusi. Resume: On some fundamental problems in phytocenology. Acta inst. et horti botan. univer. Tartuensis, v. VII, fasc. 1—2.
Vaga A. 1953. Eesti NSV soode fiitotsonoosidest. Eesti NSV fauna ja floora uurimise kiisimusi. Tallinn.
Vaga A. 1957. Maakera taimkatte struktuuri iildised seadusparasused. TRU teadu-sliku sessiooni ettekannete teesid. Tartu.
Vi nJ B. 1961. Struktura a vyvoj prirozonych porostu s jedli. Prace vyzkoumnych ustavu lesnikych^.CSSR, 23.
Waldheim S. 1944. Mossvegetationen i Dalby-Soderskogs nationalpark. Kgl. Sv. Vetensk. Acad. Avh. i Naturskydds, 4.
Waldheim S. 1947. Kleinmossgesellschaften und Bodenverhaltnisse in Schonen. Sv. Botan. notis., Suppl., Bd. I, H. 1.
Walter H. 1954. Arealkunde. Einfiihrung in die Phytologie, Bd. III. Grundlagen der Pflanzenverbreitung. Stuttgart.
W a r e n H. 1926. Untersuchungen uber Sphagnumreihe Pflanzengesellschaften der Moore Finlands. Acta Soc. pro fauna et flora Fenn., 55, № 8.
Warming E. 1895. Plantesamfund, Grundtrak af den okologiske Plantegeografi. Kjobenhavn.
Warming E. 1896, 1902, 1918. Lehrbucb der okologischen Pflanzengeographie. 1 Aufl. (1896), 2 Aufl. (1902), 3 Aufl. (1918). Berlin.
Warren W. J. 1959. Analysis of the spatial distribution of foliage by two-dimensional point quadrats. New phytologist, v. 58, № 1.
Warren W. 1963. Estimation of foliage denseness and foliage angle by inclined point quadrats. Austral. J. Bot., v. 11, № 1.
Warren-Wilson J. 1952. Vegetation patterns associated with soil movement on Jan Mayen Island. J. Ecol., v. 40, № 2.
Watt A. S. 1947a. Pattern and process in the plant community. J. Ecol., v. 35, № 1—2.
Watt A. S. 1947b. Contributions to the ecology of bracken. IV. The structure*of the community. New Phytologist, v. 46, № 1.
Watt A. S. 1955. Bracken versus heather, a study in plant sociology. J. Ecol., v. 43, № 2.
Watt A. S., G. K. Fraser. 1933. Tree roots and the field layer. J. Ecol., v. 21, № 2.
Waiyfiski В. 1967. Structure and dynamics of development of pine stands in age classes I and II. Poznansk. towarystw. przyjaciolnaum, t. 21, z. 2.
Weber C. A. 1892. Uber die Zusammensetzung des natiirlichen Graslandes in West-holstein, Dithmarschen und Eiderstedt. Schriften d. naturw. Ver. f. Schleswig-Holstein, Bd. IX, Kiel.
Westhoff V. 1967. Problems and use of structure in the classification of vegetation. The diagnostic evaluation of structure in the Braun-Blanquet system. Acta botan. Neerlandica, v. 15, № 3.
Weaver J. E., F. E. Clements. 1929, 1938. Plant ecology. 1st ed. (1929), 2nd ed. (1938). N. Y.—London.
Whittaker R. H. 1953. A consideration of climax theory. The climax as a population and pattern. Ecol. monogr., v. 23, № 1.
Whittaker R. H. 1956. Vegetation on the Great Smoky mountains. Ecol. monogr., v. 26, № 1.
Whittaker R. H. 1960. Vegetation of the Siskiyou mountains, Oregon and California. Ecol. monogr., v. 30, № 3.
Whittaker R. H. 1962. Classification of natural communities. Bot. Rev., v. 28, № 1.
Whittaker R. H. 1967. Gradient analysis of vegetation. Biol. Rev., v. 42.
Wilson J.M. 1967. Stand structure and light penetration. III. Sunlit foliage area.
J. Appl. Ecol., v. 4, № 1.
Wisniewski T. 1929. Les associations des Muscinees epiphytes de la Pologne, en particulier celles de la foret vierge de Bialowieza. Bull. Acad. Polon. Sc. et letters.
Woodhead T. W. 1906. Ecology of woodland plant in the neighbourhood of Huddersfield. Linn. soc. J. Botany, v. 37.
Yapp R. H. 1909. On stratification in the vegetation of a marsh, and its relations to evoparation and temperature. Ann. Bot., v. 23.
Zielinska J. 1967. Lichens of the kampinos forest. Monogr. botan., Polsk towar-zystwa botan., v. 24.
СОДЕРЖАНИЕ I—V ТОМОВ «ПОЛЕВОЙ ГЕОБОТАНИКИ»
Т о м I (1959)
Стр.
Предисловие. А. А. Корчагин к Е. М. Лавренко ...........	5—10
Основные закономерности растительных с о обществ и пути их изучения .......................... 11
Основные закономерности растительных сообществ и пути их изучения. Е. М. Лавренко .......................	13—75
Изучение природных условий растительных сообществ ......................................... 77
Геоморфологические наблюдения при геоботанических исследованиях. Н. Н. Соколов .................................... 79—99
Микроклимат и методы его изучения при геоботанических исследованиях. Б. П. Кароль ..................................... 100—137
Основные гидрологические изыскания при геоботанических исследованиях. И. Н. Бейдеман и Р. А. Филенка.................... 138—205
О факторах почвообразования и почвенных процессах. А. А. Завалишин 206—226 О методике полевого изучения почв при геоботанических исследованиях.
Т. А. Рожнова .................................. 227—242
Эколого-физиологическое изучение компонентов растительных сообществ............................ 243
Обзор методов изучения фотосинтеза наземных растений. О. В. Заленский	245—311
Обзор методов и основные принципы экологического изучения дыхания наземных растений. О. А. Семихатова............... 312—330
Изучение транспирации растений в естественных условиях произрастания. В. М. Свешникова ................................ 331—348
Методы исследования почвенного питания растений. М. Г. Зайцева	349—365
Изучение флоры при исследованиях растительности ................................................ 367
Изучение флоры при геоботанических исследованиях. А. И. Толмачев	369—383
Изучение низших компонентов растительных сообществ ............................................ 385
Изучение макроскопических грибов (макромицетов) как компонентов растительных сообществ. Л.	Н. Васильева............ 387—398
Методы изучения водорослей в растительных сообществах. М. М. Гол-лербах и Л. М. Зауер.............................. 399—411
Методы исследования микрофлоры почвы. Т. В. Аристовская . . .	412—435
Т о м II (1960) Предисловие. Редакция ................................... 5
Изучение генеративного размножения компонентов растительных сообществ ...................... 7
Изучение цветения и опыления растений. А. Н. Пономарев ....	9—19
Методы изучения семенного размножения травянистых растений в сообществах. Т. А. Работнов ..................	20—40
Методы учета семеношения древесных пород и лесных сообществ. А. А. Корчагин ...........................	41—132
Методы учета семеношения кустарников. А. А. Корчагин. 133—142
К методике изучения распространения семян и плодов (диссеминация).
Р. Е. Левина ....................... - 143—159
Изучение вегетативного размножения и возоб-
новления компонентов растительных сообществ .................................. 161—162
Вегетативное размножение и возобновление высших растений и методы его изучения. М. С. Шалыт ......................... 163—205
Определение возраста компонентов растительных сообществ ................................ 207
Определение возраста деревьев умеренных широт. А. А. Корчагин .	209—240
Определение возраста и длительности жизни кустарников. А. А. Корчагин ............................	241—248
Методы определения возраста и длительности жизни у травянистых растений. Т. А. Работнов ...................	249—262
О методах определения возраста и длительности жизни пустынных полукустарничков. А. П. Стешенко .................. 263—278
Определение, возраста и длительности жизни мхов и печеночников. А. А. Корчагин ......................	279—314
Определение возраста и длительности жизни лишайников. А. А. Корчагин ...........................	315—330
Изучение фенологии компонентов растительных сообществ ................................ 331
Изучение фенологии растений. И. Н. Бейдеман. 333—366
Изучение подземных частей компонентов растительных сообществ............................. 367
Методика изучения морфологии и экологии подземной части отдельных растений и растительных сообществ. М. С. Шалыт. 369—447
Методика изучения подземных органов деревьев, кустарников и лесных сообществ при полевых геоботанических исследованиях. П. К. Красильников .......	.......................... 448—489
Т о м III (1964) Предисловие. Редакция ...............................,............
Заложение экологических профилей и пробных площадей .................................................... 7
Типы и содержание геоботанических исследований. Выбор пробных площадей и заложение экологических профилей. А. А. Юнатов . .	9—36
Состав растительных сообществ ......................... 37
Видовой (флористический) состав растительных сообществ и методы его изучения. А. А. Корчагин ................................ 39—62
Внутривидовой (популяционный) состав растительных сообществ и методы его изучения. А. А. Корчагин ................ 63—131
Определение возрастного состава популяций видов в сообществе. Т. А. Работнов ...........................	132—145
Жизненные формы высших растений и их изучение. И. Г. Серебряков	146—205
Учет обилия и характера размещения растений в сообществах.............................................. 207
Динамика растительного покрова........................ 207
Учет обилия и особенности размещения видов в естественных растит ельных сообществах. В. М. Понятовская .............	209—299
Изучение смен растительного покрова. В. Д. Александрова. 300—447
Влияние животного населения на растительные сообщества ............................................ 449
Изучение влияния наземных позвоночных животных на растительный покров. А. Г. Воронов ............................ 451—500
Исследования почвенной фауны и некоторые наблюдения над насекомыми при геоботанических исследованиях. М. С. Гиляров.. 501—519
Учет насекомых в степных и пустынных сообществах. Л. В. Арнольди	520—524
Т о м IV (1972)
Сезонная динамика растительного сообщества. И. В. Борисова ....	5—94
Изучение флюктуаций (разногодичной изменчивости) фитоценозов.
Т. А. Работнов ......................	95—136
Картирование растительности в съемочных масштабах. С. А. Грибова, Т. И. Исаченко ......................	137—330
TomV (1976)
Предисловие. Редакция .......................	5
Строение растительных сообществ. А. А. Корчагин ..........	7—320
CONTENTS VOL. I—V
Vol. I	Page
Preface. A. A. Korchagin and E. M. Lavrenko.................. 5—8
Main principles governing plant communities and the ways of their inve-
stigation. E. M. Lavrenko............................... 13—75
Geomorphological studies in the course of geobotanical investigation.
N. N. Sokolov ........................................... 79—99
Microclimate and the methods of its studying in the course of geobotanical
investigation. В. P. Carol.............................. 100—137
Principal hydrological studies accomplished in the course of geobotanical
investigation. I. N. Beydemann and R. A. Filenko........ 138—205
On the agents of soil formation and soil processes. A. A. Zavalishin . . .	206—226
Methods of field soil studies in the course of geobotanical investigation.
T. A. Rozhnova .......................	227—242'
A review of the experimental methods of studying the photosynthesis of
terrestrial plants. О. V. Zalensky...................... 245—31J
Review of experimental methods and the main principles of ecological study
of respiration of terrestrial plants. O. A. Semikhatova. 312—3301
Study of plant transpiration under natural conditions. V. M. Sveshnikova	331—348
Methods of studying the soil nutrition of plants. M. G. Zaitzeva .... 349—365 Floristic studies in the course of the geobotanical investigation. A. I. Tol-
machev ................................................. 369—383
Study of mushrooms (macromycetes) as the components of plant communities. L. N. Vassiliyeva.................................... 387—398
Methods of studying algae in plant communities. M. M. Hollerbach and
L. M. Sauer ........................	399—411
Methods of studying the soil microflora. T. V. Aristovskaya.. 412—436
Vol. Il
Preface .......................................................... 5
The study of flowering and pollination. А. K. Ponomarev...... 9—19
The methods of studying the seed reproduction of herbaceous plants in com-
munities. T. A. Rabotnov ............................... 20—40
Methods of determination of the seed productivity of forest trees and forest communities. A. A. Korchagin........................ 41—132
Methods of determination of the seed productivity of shrubs. A. A. Kor-
chagin ...........................	133—142
On the methods of investigation of the dissemination of seeds and fruits.
R. E. Levina ........................	143—159
Vegetative propagation and vegetative reproduction of vascular plants
and the methods of their investigation. M. S. Shalyt ......	163—205
Determination of the age of trees of the temperate zone. A. A. Korchagin	209—240
Determination of the age and longevity of shrubs. A. A. Korchagin . . .	241—248
Methods of age and longevity determination in herbage plants. T. A. Ra-
botnov ..................... . ......	249—262
On the methods of the estimation of the age and longevity of dwarf desert
subshrubs. A. P. Steshenka.............................. 263—278
Estimation of the age and longevity of mosses and liverworts. A. A. Kor-
chagin ...........................	279—314
Estimation of the age and longevity of lichens. A. A. Korchagin ....	315—330
The study of plant phenology. I. N. Beydemann................ 333—366
Methods of studying the morphology and ecology of the subterranean part
of individual plants and of entire plant communities. M. S. Shalyt	369—447
Methods of studying the subterranean parts of the trees, shrubs and forest communities in the course of the geobotanical field investigation.
P. K. Krasilnikov j '.................................  448-489
Vol. Ill
Page
Preface .............................................. 5
The types and the scope of geobotanical investigations. The selection of sample areas and the construction of ecological profiles.
A. A. Yunatov ........................	9—36
Species (floristic) composition of plant communities and the methods
of its investigation. A. A. Korchagin............ 39—62
Intraspecific (population) composition of plant communities and the
methods of its investigation. A. A. Korchagin.... 63—131
Determination of age composition of species populations in a plant commu-
nity. T. A. Rabotnov ..................... 132—145 Life forms of higher plants and their investigation. I. G. Serebriakov . . .	146—205
Estimation of abundance and distribution of species in natural plant
communities. V. M. Ponyatovskaya................. 209—299
Study of successions. V. D. Aleksandrova.............. 300—447
Investigation of the influence of terrestrial vertebrates on the vegetational
cover. A. G. Voronov .....................	451—500
Investigations of soil fauna and some observation of insects in the course
of geobotanical investigations. M. S. Ghilarov... 501—519
Surving of the insects inhabiting the steppe and desert plant communities.
L. V. Arnoldi ........................	520—524
Vol. IV
Seasonal dynamics of a plant community. I. V. Bortsova... 5—94
The study of fluctuations (yearly variations) of plant communities. T. A. Ra-
botnov ............................	95—136
Vegetation mapping in survey scales. S. A. Gribova and T. I. Isachenko . . .	137—330
Vol. V
Preface..................................................... 5
Structure of plant communities. A. A. Korchagin....... 7—320
ОГЛАВЛЕНИЕ
Предисловие ............................,.................................. 5
Строение растительных сообществ. А. А. Корчагин............................ 7
I.	Введение....................... . . .................................. 7
II.	Зарождение и первые этапы развития представлений о структуре растительности ............................................................... !>
III.	Морфологическое строение растительных сообществ (синморфология) . .	28
Вертикальное строение, или стратификация, растительных сообществ. 29
Ярусность растительных сообществ ................................  29
Ярусность надземной части растительных сообществ. Ярусность лесных сообществ ........................................ 34
Взаимоотношения ярусов......................................... 47
Классификация ярусов........................................... 51
Ярусность подземной части растительных сообществ............... 52
Методика изучения вертикального строения лесного сообщества . .	57
Изображение и структурные формулы ярусности.................... 59
Фитоценотические горизонты (фитоценогоризонты).................... 73
Вертикальное и вертикально-фракционное распределение фитомассы в сообществе............................................... 77
Вертикальное изменение в сообществе площади листьев............... 83
Горизонтальное строение растительных сообществ...................... 84
Элементарные единицы горизонтального строения растительных сообществ. Понятие о ценокванте................................ 84
Понятие о горизонтальной неоднородности растительных сообществ.
Мозаичность растительных сообществ  ........................... 86
Причины возникновения мозаичности растительного покрова и ее типы . . . . ;............................................. 95
Отличие мозаичных сообществ от комплексов сообществ (ассоциаций) 105
Структурные злементы мозаики растительных сообществ.............. 109
Типы микроценозов (и микрогруппировок)........................... 118
Характер распределения и взаимоотношение микроценозов (и микрогруппировок) в сообществе................................. 120
Динамика мозаичности ............................................ 124
Значение мозаичности растительных	сообществ.................... 130
IV.	Экологическое строение растительных сообществ. Учение о синузиях . . .	132
Исторический обзор развития учения	о	синузиях.................  132
Синузии в понимании Г. Гамса и Г. Е. Дюрье.................... 132
Эколого-биологическое направление в понимании синузий . . .	140
Современное представление о синузиях западноевропейских ученых............................................... 140
Современное представление о синузиях английских и американских ученых....................................... 142
Эколого-биологическое представление о синузиях некоторых советских ботаников.................................. 144
Представление о синузиях эстонских ботаников . ............ 146
Эколого-морфолого-фитоценотическое (морфолого-фитоценотическое) направление в понимании синузий......................... 153
Содержание и объем синузий....................................... 162
Соотношение синузий с другими структурными единицами сообществ 165
Взаимоотношения синузий в сообществе............................. 167
Классификация синузий............................................ 169
Типы синузий..................................................... 180
Сезонные синузии ................................................ 184
Пути формирования и динамика синузий............................. 189
Значение изучения синузиальности растительных сообществ ....	191
Методы изучения горизонтальной неоднородности, или мозаичности, растительных сообществ ................................... 192
V.	Функциональная структура растительных	сообществ................. 198
Элементарные единицы фитосферы. Понятие о фитогенном поле, или эдасфере.................................................... 199
Некоторые основные элементарные единицы функциональной структуры растительных сообществ...................................... 201
Понятие о консорции ............................................ 201
Понятие о ценоячейке..........................................   213
Понятие об экоиде............................................... 217
VI.	Строение сообществ различных типов растительности.................. 217
Строение лесных сообществ ........................................ 217
Строение травяных сообществ....................................... 234
Строение степных и луговых сообществ............................ 234
Строение сообществ травяных болот .............................. 251
Строение сообществ водных	макрофитов.......................... 252
Строение тундровых сообществ...................................... 257
Строение пустынных сообществ...................................... 268
Строение сообществ сфагновых	верховых болот...................... 278
Литература.............................................................. 283
Содержание I—V томов «Полевой геоботаники».............................. 314
Contents vol. I—V ..........................."......................... 316-
CONTENTS
Page
Preface....................................................................     5
Structure of plant communities. A. A. Korchagin................................ 7
I.	Introduction.............................................................. 7
II.	Origin and first development stages of vegetation structure conception ...	15
III.	Morphological structure	of plant communities (Synmorphology)............. 28
Vertical structure or stratification of plant communities.............. 29
Layering of plant communities........................................ 29
Layering of terranean part of communities......................... 34
Layers interrelation.............................................. 47
Layers classification ............................................ 51
Layering of subterranean part of communities...................... 52
Methods of studying forest communities vertical structure ....	57
Re	presentation and structural formulas of layering ............ 59
Phytocoenological horizons (phytocoenohorizons)...................... 73
Vertical and vertical-fractional distribution of phytomass in plant communities......................................................... 77
Foliage area vertical change in plant communities.........'	. . . .	83
Horizontal structure of plant communities............................... 84
Elementary units of horizontal structure. CoenoquantumJ conception 84
Horizontal heterogeneity conception of vegetation.................... 86
Origin causes of vegetation heterogeneity and its types.............. 95
Mosaic communities difference from complex of communities (associations) ....................................................... 105
Structural units of communities mosaic.............................. 109
Microcoenoses (microgrouping) types............................' . .	118
Distribution and interrelation characteristics of microcoenoses in communities .......................................................... 120
Mosaic dynamic...................................................... 124
Mosaic meaning in communities....................................... 130
IV.	Ecological structure of plant communities. Synusiae study .............. 132
Historical observation of synusiae study development................ 132
Synusiae in H. Gams and G. E. Du Rietz conception................ 132
E cologic-biological conception of synusiae...................... 140
Present conception or synusiae by Western European botanists 140
Present conception of synusiae by english and american botanists 142
Conception of synusiae by some soviet botanists............... 144
Conception of synusiae by Estonian botanists.................. 146
Ecologic-morphologic-phytocoenological conception of synusiae by Soviet botanists........................................... 153
Conception of synusiae contents	and extent.......................... 162
Synusiae correlation with other structural units of communities ...	165
Synusiae interrelation in	community................................. 167
Synusiae classification	...................................... 169
Synusial	types .................................................... 180
Seasonal	synusiae.................................................. 184
Ways of	synusiae	formation....................................... 189
Meaning	of studying	communities synusial structure................ 191
Studying methods of communities vegetation heterogeneity............ 192
V.	Functional structure of plant communities ............................... 198
Elementary units of phytosphere ....................................... 199
Phylogenetic field or edasphere conception.......................... 199
Some elementary units of functional structure in communities . . .	201
Consortia conception................................................ 201
Coenocell conception................................................ 213
Ecoid conception.................................................... 217
VI.	Communities structure of different vegetation types .................... 217
Forest communities structure........................................... 217
Grass communities structure ........................................... 234
Steppes and meadows communities structure........................... 234
Grass moors communities structure................................... 251
Aquatic macrophytes communities structure........................... 252
Tundra communities structure .......................................... 257
Desert communities structure........................................... 268
High bog communities structure ........................................ 278
Bibliography ................................................................ 283
Volume I—V contents of Field Geobotany....................................... 314
ПОЛЕВАЯ ГЕОБОТАНИКА Том V
Утверждено к печати Ботаническим институтом им. В. Л. Комарова
Академии наук СССР
Редактор издательства Е. А. Ч е к у л а е в а. Технический редактор О. А. Мокеева Корректоры Т. А. Румянцева и И. И. Тимофеева
Сдано в набор 9/VII 1976 г. Подписано к печати 7/ХП 1976 г. Формат 70 XЮв1/,,. Бумага Ml 2. Печ. л. 20=28 усл. печ. л. Уч.-изд. л. 31.34. Изд. Ml 6215. Тип. зак. JMi 1324. М-15247.’’Тираж 2200. Цена 2 р. 45 к.
Ленинградское отделение издательства «Наука» 199164, Ленинград, В-164, Менделеевская линия, д. 1
1-я тип. издательства «Наука» 199034. Ленинград, В-34, 9 линия, д. 12