Геоботаника - Быков В.А.

Автор: Быков В.А.

Теги: общая ботаника биология экология ботаника

Год: 1978

Похожие

Полевая геоботаника Т.5

Геоботаника

Терминологический словарь по экологии, геоботанике и почвоведению. Русско-английско-немецко-французский

Общая ботаника с основами геоботаники

Текст

АКАДЕМИЯ НАУК КАЗАХСКОЙ ССР
ИНСТИТУТ БОТАНИКИ
Б. А. БЫКОВ
ГЕОБОТАНИКА
Издание третье, переработанное
Издательство «НАУКА» Казахской ССР
АЛМА-АТА 1978
ACADEMY OF SCIENCES OF THE KAZAKH SSR
GEOBOTANY
by B. A. BYKOV
THIRD EDITION
УДК 581. 550
Геоботаника. Издание третье, переработанное. Б ы-
к о в Б. А. Алма-Ата, «Наука» КазССР, 1978.
288 с.
Книга представляет собой значительно дополненное н
переработанное после предыдущего издания (1957 г.) руковод-
ство по геоботанике. Основное внимание уделено структуре
растительных сообществ, нх экологии, динамике, географии и
систематике, использованию и охране растительности, а также
главнейшим проблемам этой науки. Нашли отражение основ-
ные положения современной общей экологии. Большое внима-
ние уделено методам геоботанических исследований, которые
рассматриваются в непосредственной связи с основным со-
держанием. Широко использованы результаты собственных
исследований автора и работ казахстанских геоботаников.
Издание рассчитано на ботаников, биологов, экологов,
специалистов сельского хозяйства, преподавателей вузов,
студентов биологических факультетов, любителей природы.
Табл. 24, нл. 111, библ. 81.
Ответственный редактор
доктор биологических наук Л. Я- КУРОЧКИНА
Б
21006—076
407(07)—78 86-78
© Издательство «Наука» Казахской ССР, 1978 г.
ОТ АВТОРА
Полные своеобразия и прелести леса и ксерофильные ред-
колесья Казахстана, его красочные степи и суровые, но вмес-
те с тем неописуемо прекрасные пустыни были для меня той
священной книгой, в которой раскрывалась вся мудрость, все
существо и сложность совместного существования организмов
в их сообществах. Правильно ли я истолковал ее загадочные
тексты, сумел ли достаточно точно рассказать о них, — об
этом судить не мне.
Надеюсь, что книга окажет помощь читателю в овладении
основами геоботаники, поможет ему как можно больше ви-
деть в растительном мире, заставит задуматься над исключи-
тельно интересными вопросами, всякий раз возникающими
перед исследователем, а может быть, и полюбить этот удиви-
тельный мир растительных сообществ.
Новое издание «Геоботаники» столь сильно отличается
от предыдущего (1957), как и от «Введения в фитоценологию»
(1975), что вряд ли уместно перечислять здесь эти отличия.
Вызваны же они тем, что за прошедшие 20 лет геоботаникой
были накоплены новые научные факты, порождены новые
идеи и разработаны новые направления, а в еще большей
степени сильно возросшим интересом к сообществам как к
ценоэкосистемам, а вместе с тем и к экологии в широком
смысле этого слова.
Я глубоко благодарен рецензентам первого и второго из-
даний этой книги (1953, 1957) и близкого к ним «Введения
в фитоценологию» (1970) Е. П. Коровину (1954), В. В. Ревер-
датто (1954), Н. И. Суворову (1954), Л. Н. Соболеву (1954),
Г. И. Дохман (1954), N. Roussine (1957, Франция), А. А. Ни-
ценко (1971), Н. И. Рубцову и В. Н. Голубеву (1971);
Е. М. Лавренко — за ценные советы и организацию обсужде-
ния первого и второго изданий «Геоботаники» в Ботаниче-
ском институте АН СССР; ряду ботаников, особенно A. Borza,
3
N. Boscaiu (1965, Румыния), за публикацию в свое время
отзывов и замечаний по тем или иным разделам книги, а
также многим советским и зарубежным ботаникам, прислав-
шим мне свои отзывы.
Считаю приятным долгом выразить благодарность колле-
гам по стационарным и маршрутным исследованиям, а также
-аспирантам, работы которых были использованы в этой кни-
ге,—А. М. Анапиеву, С. А. Арыстангалиеву, Р. Ж. Аргимбае-
вой, С. А. Бедареву, Б. А. Винтерголлеру, Г. Д. Герасименко,
А. Г. Головиной, О. М. Деминой, Л. А. Демченко, Т. Н. Ержа-
нову, В. Л. Журавлевой, А. Б. Каденовой, В. Г. Катышевце-
вой, Н. Г. Кириченко, Н. А. Колодченко, Е. С. Коноваловой,
Е. Н. Коробовой, 3. В. Кубанской, Л. Я- Курочкиной,
Н. Н. Михеевой, О. М. Носоновой, Л. Г. Османовой, Э. И. Па-
юниной, Р. П. Плисак, Б. С. Родионову, И. И. Ролдуги-
ну, А. П. Савинкину, Е. Ф. Степановой, В. И. Терехову,
С. У. Тугельбаеву, Л. В. Шабановой, И. И. Щербининой (Ива-
новой), а также М. А. Проскурякову (Алма-Атинский госу-
дарственный заповедник) и оформителям рисунков А. В. На-
заренко, Э. А. Остриковой и А. Б. Быкову.
ВВЕДЕНИЕ
Огромная масса организмов, их живое вещество, покры-
вает поверхность нашей планеты, заполняет моря и океаны
и распространяет свое влияние на значительную толщу атмо-
сферы и земной коры, образуя при этом особую сферу плане-
ты — биосферу.
Особенно большое разнообразие растений и животных
сосредоточено в наиболее благоприятных частях биосферы.
Ими являются области соприкосновения геосфер: атмосферы
и литосферы (поверхность суши), атмосферы и гидросферы
(поверхностные воды бассейнов), гидросферы и литосферы
(дно водных бассейнов). Это — биострома (Лавренко,
1965), «пленка и сгущения жизни» (Вернадский, 1926). Мощ-
ные ее сгущения развиваются и в области контакта всех трех
геосфер (мелкое море и морские берега). Все эти области са-
мые деятельные, подвижные и динамичные части планеты.
В огромных масштабах происходит здесь трансформация
солнечной и химической энергии, не говоря о сильно развитых
процессах биологического, физического и химического вывет-
ривания.
В зависимости от расположения пленок жизни на поверх-
ности Земли различают три типа строения биостромы —
океанический, морской и наземный, или континентальный
(рис. 1).
В очень глубоких частях океанов имеется лишь одна плен-
ка жизни — водная. Донная пленка почти не выражена из-за
больших глубин. При таком океаническом типе строе-
ния биостромы живое вещество (биомасса) представлено^
во-первых, планктонными организмами со слабо развитыми
органами плавания или совершенно без них (одноклеточные
водоросли, жгутиковые, корненожки, ракообразные, бакте-
рии), во-вторых, нектонными организмами, обладающими
сильными органами плавания (головоногие, рыбы, водные
млекопитающие).
5
В горизонтальном направлении биомасса в океанах и мо-
рях распределена весьма равномерно, что определяется соот-
ветствующими условиями существования (равномерным ос-
вещением и распределением солей, небольшими колебания-
ми температуры морской воды и пр.)7 Наиболее значительное
АТМОСФЕРА
Рис. 1. Три основных типа строения биостромы: I— океанический; II—
морской; III — наземный (континентальный). Пунктиром отмечены сгущения
жизни: прибрежное (1) и морское, типа саргассового (2)
влияние на распределение организмов оказывают климатиче-
ская зональность и морские течения. Но и это не меняет об-
щего характера всей морской биостромы как непрерывного
целого, или континуума.
Для глубоких морских бассейнов характерна чрезвычайно
малая концентрация жизни выше водной поверхности (орга-
низмы, проводящие всю жизнь в атмосфере, вообще не из-
вестны на Земле) и, наоборот, значительная насыщенность
живым веществом верхних горизонтов воды (до 50—150 м).
В более мелких областях океанов и морей (мельче 3—
4 тыс. м) биострома состоит из двух пленок жизни — водной и
донной. При таком морском типе ее строения водная пленка
жизни ничем существенным не отличается от пленки в океа-
нах, донной же обычно свойственна сравнительно большая
концентрация биомассы. Часть организмов находится здесь
выше поверхности дна в виде придонного планктона. Большая
же часть обитает на самом дне или на незначительной глуби-
не в морском иле (бентос).
На суше — наземный тип строения биостромы — име-
ется только одна пленка жизни — наземная.
Горизонтальное распределение живого вещества или био-
массы на суше отличается гораздо большей неравномерно-
стью, чем в водной и донной пленках жизни. Особенно значи-
тельные изменения в ее концентрации связаны с климатиче-
ской зональностью, определяющей соответствующие зоны
растительного и животного мира, а также почв. Так, в лесах
6
масса живого вещества на одну и ту же величину поверхно-
сти в несколько сотен раз превышает его массу в области
континентальных и арктических пустынь. Резкие колебания
количества живого вещества наблюдаются и в пределах од-
ной зоны, но имеют уже другие причины: разнообразное влия-
ние на земную поверхность факторов внешней среды (нерав-
номерности теплового режима, вызванные теплоемкостью и
теплоизлучением поверхности, неодинаковое распределение
атмосферных осадков, различная насыщаемость почв влагой,
геоморфологическое расчленение поверхности суши), неоди-
наковая структура земной биостромы, представляющей собой
уже не континуум, а бесчисленную мозаику сообществ (био-
масса хвойного леса, например, может в 100 раз превышать
биомассу соседнего с ним луга).
Наибольшая концентрация живого вещества приходится
на толщу воздуха от одного или нескольких дециметров
(тундры, пустыни, степи, луга) до немногих десятков метров
(леса) и на приповерхностные горизонты почв, но в глубь зем-
ной коры, далее 3—4 м основная его масса почти не про-
стирается. Наземная часть биосферы существенно отличается
от океанической и морской, во-первых, своей более высокой
(в 10—15 раз) продуктивностью, во-вторых, соотношением за-
пасов продукции автотрофных -и гетеротрофных организмов —
первые из них в десятки раз превышают вторые. Особое зна-
чение в ее структуре играют автотрофы, которые в миллионы
раз крупнее растений океанов и морей (преимущественно
одноклеточных водорослей). Поэтому здесь уместно говорить
о фитостроме (Высоцкий, 1925).
В любой части биосферы, будь то океан или суша, орга-
низмы образуют не случайные смешения, а сообщества из ви-
дов, использующих солнечную энергию для синтеза органи-
ческих веществ (автотрофные зеленые растения), и видов,
потребляющих для своей жизнедеятельности энергию и веще-
ства, синтезированные и накопленные автотрофными организ-
мами. Это гетеротрофные организмы, или, точнее, биотрофы,
питающиеся биомассой организмов, и сапротрофы, питаю-
щиеся их мертвыми веществами, мортмассой. Все они тыся-
челетней совместной эволюцией объединены трофическими и
другими биологическими связями в очень сложные саморе-
гулирующиеся системы — биологические сообщества. Про-
дукцию этих систем, работающих на солнечной энергии, ис-
пользует человек. Причем деятельность человека оказывает
колоссальное влияние на многие происходящие в них процес-
сы и может привести к серьезным и даже опасным последст-
виям: не только к разрушению биоценозов и сложившихся в
них саморегулирующихся потоков энергии и кругооборота
7
веществ, в том числе воды, кислорода, углерода и азота, но
и к изменению состава атмосферы, ее теплового баланса и к
другим нарушениям окружающей среды. Все это привлекает
к себе внимание не только ученых и государственных деяте-
лей, но и широкой общественности.
Хотя характер сообществ чрезвычайно разнообразен, их
с некоторой долей условности можно разделить на две груп-
пы. К первой относятся морские биоценозы, автотрофные ор-
ганизмы которых представлены преимущественно однокле-
точными водорослями. Благодаря высокой энергии обмена
веществ и продуктивности фотосинтеза эти организмы обес-
печивают существование крупных гетеротрофных животных,
имеющих в общей сложности очень большую биомассу. Ко
второй группе принадлежат сообщества суши, у которых пре-
обладающая часть биомассы представлена живым веществом
автотрофных растений, гетеротрофные же организмы облада-
ют биомассой, в десятки раз меньшей. Поэтому такие биоце-
нозы допустимо называть фитоценозами.
В книге рассмотрены закономерности, присущие биологи-
ческим сообществам суши — фитоценозам.
Очень важно правильно понять этот удивительный мир,
не склоняясь к его социологизации, что иногда делали и в на-
шей стране, и не упрощая его до случайной смеси организмов
континуума.
Наука движется вперед пропорционально'
массе знаний, унаследованных ею от пред-
шествовавшего поколения...
Ф. Энгельс
1. ГЕОБОТАНИКА И ЕЕ ПРОБЛЕМЫ
Очень кратко рассмотрим становление геоботаники в Со-
ветском Союзе, ее отношение к смежным наукам, методы и
основные проблемы.
1.1. ГЕОБОТАНИКА
Первым, кто дал это название нашей науке, был русский
естествоиспытатель XIX в. Ф. Н. Рупрехт. Под геоботаникой
он понимал науку о взаимоотношении растительного покрова
с физико-географической средой, прежде всего с почвой.
В связи с этим и изучение почв он считал «вопросом ботани-
ческим». Свою наиболее известную книгу Рупрехт назвал
«Геоботанические исследования о черноземе» (1866).
Но название «геоботаника» утвердилось для нашей науки
не сразу. В том же 1866 г. немецкий ученый А. Г. Гризебах
назвал геоботаникой другую науку — ботаническую геогра-
фию. Так же использовали это название О. Drude (1890),
Е. Rubel (1922). В. Б. Сочава (1948) считает даже, что геобо-
таника должна охватывать не только ботаническую геогра-
фию, но географию растений и фитоценологию. В нашей,
стране этот взгляд не нашел большого распространения.
В 1888 г. русский ботаник С. И. Коржинский уже совер-
шенно отчетливо говорил о растительной формации как о рас-
тительном сообществе, или фитоценозе. Он писал: «Как
результат многовековой борьбы за существование в каждой
стране вырабатываются из видов, наиболее жизненных и при-
способленных к данным климатическим и топографическим
условиям, особые комбинации форм, образующие так назы-
ваемые растительные формации. Эти формации есть
устойчивые формы общежития растений... Формации пред-
ставляют известные ассоциации видов растительного царст-
ва» (с. 78).
В том же году ботаник А. Н. Краснов определил геобота-
нику как «учение о зависимости между характером ботаниче-
ских формаций растительного царства и жизнью и историей
горных пород, служащих этим формациям почвою. Таким об-
разом, в основу геоботаники ложится почвоведение в самом
широком смысле этого слова и учение о ботанической форма-
ции» (с. 14).
Почти одновременно, в 1890 г., известный ботаник и путе-
шественник Н. И. Кузнецов писал: «Метод геоботаники со-
стоит в характеристике данной... ассоциации растений с выяс-
нением тех или других биологических условий совместного
сожительства растений. Из этих условий наиболее выдвигают-
ся условия почвенные и климатические» (с. 152).
Так возникла эта наука. Причем сразу же был установлен
ее объект и неразрывные связи с почвоведением. Эти связи не
формальны, а органически обусловлены, так как почва и фи-
токлимат — биогенные внутренние части фитоценозов.
Возникновение геоботаники связано с тем периодом, когда
царская Россия переживала глубокий процесс разложения
крепостного хозяйства и бурный рост капиталистического
производства. Крестьянская реформа 1861 г., вызванная мас-
совыми крестьянскими восстаниями 1856—1860 гг., в значи-
тельной степени ускорила проникновение капитализма и в
сельское хозяйство России. В. И. Ленин писал: «...после 61-го
года развитие капитализма в России пошло с такой быстро-
той, что в несколько десятилетий совершались превращения,
занявшие в некоторых старых странах Европы целые века»1.
Наиболее интенсивно сельскохозяйственное производство раз-
вивалось на юге России. Именно здесь назрела необходимость
исследования почв и изучения степной растительности, воз-
никли задачи степного лесоразведения. Вместе с тем в цент-
ральных районах России резко возросла эксплуатация лесов,
что привело к необходимости исследовать процессы их восста-
новления и происходящие смены лесных пород.
Этот первоначальный период развития геоботаники закон-
чился в самом конце XIX в., когда накопилось большое коли-
чество фактов, касающихся «социальных» взаимоотношений
в растительном покрове (особенно конкуренции за питатель-
ные вещества, свет), и твердо установилось понятие о расти-
тельном сообществе («формации»).
После этого начался новый, фитосоциальный, если можно
так назвать, период развития геоботаники. Большую роль в
этот отрезок времени сыграли идеи и проведенные на юге
России исследования профессора Херсонского политехниче-
ского института И. К. Пачоского. Уже в 1891 г. он раздвигает 1
1 Ленин В. И. Поли. собр. соч., т 20, с. 174.
10
границы этой науки, неудачно названной им тогда флороло-
гией: «...флорология имеет исключительно ей свойственный
объект для своих исследований, она должна изучать условия
существования, развития и распространения растительных
формаций не по отношению одной лишь почвы, как гео-бота-
ника, но относительно и всех остальных факторов; при этом
необходимо обращать внимание на борьбу за существование
как результат конкуренции растительных форм и формаций.
Итак, флорология представляет нечто аналогичное социоло-
гии» (с. 268). С 1896 г. Пачоский стал называть геоботанику
фитосоциологией. На западе это название широко употреб-
ляется до сих пор. В «Основах фитосоциологии» (1921) Па-
чоский писал: «... как ни беспредельно велико расстояние меж-
ду растительным сообществом и человеческим обществом,
тем не менее, между ними, в сущности принципиального раз-
личия нет» (с. 12). Это, конечно, была глубоко ошибочная
точка зрения.
Нельзя сказать, что развитие фитосоциального направле-
ния полностью затмило геоботаническое. Достаточно напом-
нить, что с 1908 по 1917 г. на огромных территориях Дальнего
Востока, Сибири, Казахстана и Средней Азии проводились
обширные почвенно-ботанические экспедиции Переселенче-
ского управления Главного управления землеустройства и
земледелия. Эти работы отличались значительной согласован-
ностью исследований почвоведов и ботаников и во многом бы-
ли геоботаническими.
Второй период — период преимущественно социального
толкования структуры фитоценозов и отношений в них раз-
личных видов растений — закончился довольно быстро, что,
несомненно, связано с началом становления уже советской
геоботаники. Настал третий период ее развития.
После нескольких выступлений, в частности Л. Г. Рамен-
ского (1924) и В. Н. Сукачева (1931), ряд положений фито-
социологии был пересмотрен, а название «фитосоциология»
у нас и в ряде других стран было заменено «фитоценологией»
(предложение Н. Gams, 1918). В 1935 г. В. В. Алехин уже
определяет фитоценологию как «часть ботаники, изучающую
растительные сочетания (фитоценозы) со всех возможных то-
чек зрения (строения, развития, связи со средой, распреде-
ления по земной поверхности и т. д.)» (с. 22).
Тем не менее теснейшая связь растительного покрова с
почвой еще часто игнорировалась или забывалась. В связи с
этим несколько ослаблялось и практическое преломление ре-
зультатов геоботанических исследований, что ощущалось до-
вольно долго (Ниценко, 1964). Более того, и в настоящее
время геоботаника часто рассматривается лишь как наука о
фитоценозах в узком значении слова. Подтверждением то-.
11
му служит определение геоботаники, данное А. А. Урановым
в одноименной статье в VI томе «Большой советской энцикло-
педии» (1971): «Геоботаника... наука о растительном покро-
ве Земли как совокупности растительных сообществ». Всему
этому, конечно, есть свое вполне естественное объяснение.
Начнем с того, что отождествление геоботаники и фитоце-
нологии не вполне верно, несмотря на то, что оно стало у нас
почти общепринятым (Шенников, 1934, 1964; Алехин, 1935;
Быков, 1953, 1957; Ярошенко, 1961; Марков, 1962; Воронов,
1963, 1973; Уранов, 1971; Дохман, 1973 и др.). Среди перечис-
ленных ботаников нет имени В. Н. Сукачева, который всегда
считал, что эти два названия науки синонимами не являются
(1950), что фитоценология — наука о фитоценозах, а геобота-
ника (точка зрения, близкая Гризебаху — Сочаве)—сово-
купность фитоценологии, экологии и географии растений
(1934).
Наряду с этим геоботанику продолжали понимать и в зна-
чении, близком рупрехтовскому. Это подтверждает Сукачев
(1964), который писал, что «в этой так называемой геобота-
нике нашли свой отклик идеи В. В. Докучаева» и что для нее
«характерно изучение растительного покрова в тесной связи
с условиями среды и в особенности с почвой» (с. 9). Он счи-
тал, что такое направление было особенно ярко выражено в
трудах крупнейших лесоводов Г. Ф. Морозова и Г. Н. Высоц-
кого. Морозов, например, «теоретическими основами лесовод-
ства вначале считал почвоведение и учение о растительных
сообществах, которые он рассматривал в самой тесной связи»
(Сукачев, 1964, с. 9).
Приведенное выше определение А. А. Уранова, несомненно
(следует из содержания всей статьи), относится к геоботани-
ке в объеме фитоценологии, а не в ее классическом (Ф. Н. Руп-
рехт) понимании.
Как часто бывает, истина лежит посередине, и геоботани-
ка развивается как в одном, так и в другом направлении,
в интересах не только самой науки, но и народного хозяйства
нашей страны. Тысячи геоботаников работают в лесах, сте-
пях, пустынях и тундрах, изучая растительный покров в тес-
ной связи с почвенными и климатическими условиями, нанося
его на геоботанические карты и оценивая его продуктивность.
Геоботаника в России возникла и сделала свои первые ша-
ги независимо от развития этой науки в других странах. Но
она, естественно, не была изолирована от идей и методов, раз-
виваемых за рубежом, и постоянно обращалась к ним. Осо-
бенно сильно возрос поток взаимной информации между гео-
ботаниками Советского Союза и запада в последние десяти-
летия.
Традиции и достоинства советской геоботанической шко-
12
лы, ее многих направлений заключаются в широком подходе
к геоботаническим явлениям и процессам, в исследовании рас-
тительного покрова в тесной связи с почвами и внешней сре-
дой, с миром животных и микроорганизмов. Так развивалась
наша наука с самого начала, так продолжалась она и Г. Ф. Мо-
розовым (1931) и В. Н. Сукачевым. «Фитоценоз и все условия
его среды представляют собой единство со своей особой
жизнью, развивающееся по своим особым законам», — писал
Сукачев (1954, с. 297). С таким же широким охватом явлений
подходил к геоботанике Л. Г. Раменский (1971).
Геоботаника — это наука о растительных сообществах,
или фитоценозах, их составе, структуре, особенностях внут-
ренней, или фитоценотической, среды (почв и фитоклимата),
авторегуляции и продуктивности, развитии и географии, а
также о рациональном использовании и охране. Так кратко
можно определить геоботанику.
И в Советском Союзе и за рубежом геоботаника разви-
вается в разных направлениях, обеспечивающих многосторон-
ние исследования как фитоценозов, так и растительного по-
крова в целом. Геоботанические исследования ведутся на всех
континентах и почти во всех странах. Направления этих ис-
следований различны, как различны взгляды и методы уче-
ных, ведущих эти работы. Мы перечислим здесь лишь важ-
нейшие из этих направлений (Трасс, 1976):
— советское фитоценологическое направление (В. Н. Су-
качев, В. В. Алехин, Е. М. Лавренко, А. П. Шенников);
— советское биогеоценологическое направление (В. Н. Су-
качев, Н. В. Дылис, Е. М. Лавренко, Т. А. Работнов, В. Г. Кар-
пов). Подавляющая часть результатов исследований с одина-
ковым, если не большим, правом может быть отнесена к био-
ценологии и геоботанике;
— советское направление экологической ординации
(Л. Г. Раменский, Л. Н. Соболев);
— советское ландшафтно-филоценогенетическое направле-
ние (В. Б. Сочава, С. А. Грибова, Т. И. Исаченко), большое
внимание уделяется геоботанической картографии и класси-
фикации растительности;
— советское статистическое направление, развиваются ма-
тематические методы геоботанических исследований (В. И. Ва-
силевич, Т. Э. Фрей, Б. М. Миркин);
— скандинавское фитосоциологическое направление
(R. Sernander, G. Е. Du-Rietz);
— западноевропейское фитосоциологическое (флористико-
экологическое) направление (J. Braun-Blanquet, R. Тйхеп);
— англо-американское экологическое направление кли-
макс-формаций (R. Smith, F. Е. Clements, A. G. Tansley);

— американское и французское направление геоботаниче-
ской картографии (A. W. Kiichler, Н. Gaussen);
— английское направление количественной геоботаники —
экологии (Р. Greig-Smith).
1.2. ПОЛОЖЕНИЕ ГЕОБОТАНИКИ
В ОБЩЕЙ СИСТЕМЕ НАУК
«Мы знаем только одну единственную науку, науку исто-
рии», — говорили К. Маркс и Ф. Энгельс2. Действительно, все
человеческие знания сводятся к этой всеобъемлющей науке.
История охватывает все, начиная от развития вселенной и кон-
чая развитием человеческого общества и человеческого позна-
ния. Любая наука, скажем биология, может и должна рас-
сматриваться как история изучаемого предмета, в данном
случае как история жизни. Если мы до сих пор не называем
биологию историей жизни (биогенией), то, вероятно, лишь по
сложившейся традиции и потому, что уровень наших знаний
еще не настолько высок, чтобы такое наименование вполне
отвечало содержанию предмета. К. А. Тимирязев справедливо
считал, что история как научно-исторический метод, связы-
вающий всю совокупность наших знаний о природе, — «одна
из характеристических черт современного периода в развитии
наук»3. Вот почему слова К. Маркса и Ф. Энгельса могут яв-
ляться важнейшим принципом классификации наук.
Вторым важным принципом классификации является при-
знание, что классификацию и систематизацию можно произ-
водить лишь согласно последовательности форм движения,
«можно найти не иначе, как в связях самих явлений»4. Необ-
ходимо поэтому принимать во внимание исторические связи,
изучаемые теми или иными науками, и формы движения
объектов. А так как «при всей постепенности переход от одной
формы движения к другой, — как говорил Ф. Энгельс, — всег-
да остается скачком, решающим поворотом»5, то это позво-
ляет разделять и классифицировать наши знания.
Построенная на этих принципах классификация наук от-
ражает историческое единство всего мира в виде всеобщей
истории, а вместе с тем и в виде естественной системы науч-
ных знаний о различных формах движения вещества (рис. 2).
Остановимся на том разделе знаний, который назван биотоце-
ногенией — историей биоты и биоценозов (биота — совокуп-
ность флоры и фауны), т. е. всегда совместно происходившей
2 Маркс К., Энгельс Ф. Соч., изд. 2-е, т. 3, с. 16.
3 Тимирязев К. А. Избр. соч., т. 3. М„ 1948—1949, с. 599—600t
4 Энгельс Ф. Диалектика природы. М., 1968, с. 221.
5 Энгельс Ф. Анти-Дюринг. М., 1960, с. 62.
14
эволюции видов и их сообществ (вместе с их внутренней сре-
дой). В процессе этой эволюции сформировались не только-
современный растительный и животный мир (изучаются бо-
таникой и зоологией), но и основные типы биоценозов со спе-
цифическими ценотическими средами, особенно почвами (ис-
Рис. 2. Классификация научных знаний как разделов истории
следуются биоценологией, особенно геоботаникой и почвове-
дением). Связи всех этих наук между собой чаще всего выра-
жаются по линии параллельных отделов. Так, все они имеют
отделы морфологии и географии (биоценозов, почв, расте-
ний, животных).
Каково же положение геоботаники в общей истории биоты
и биоценозов?
Если расположить объекты фундаментальных наук, входя-
щих в общий цикл биотоценогении, по сторонам треугольника
АБВ, то биоценология предстанет перед нами, во-первых, как
15.
наука, тесно связанная со всеми этими объектами и соответ-
ствующими науками (ботаникой, геологией и почвоведением) —
это лучший вариант (АБВ), к сожалению, полностью еще не
осуществленный; во-вторых, как наука, разделенная на три
«краеугольные» науки: о фитоценозах и их почвах (точнее,
внутренних средах) —геоботаника (А), о сообществах расте-
ний и животных — биоценология в узком значении, без внут-
ренних сред ценозов (Б), о почве и почвенных животных —
«почвенная зооценология и микробиология» (В); в-третьих,
как наука, разделенная на три еще более узкие науки: фито-
ценологию в ее узком понимании, без включения внутренних
сред, особенно почв (АБ), зооценологию, рассматривающую
ценотические отношения между животными (БВ), и часть поч-
воведения, изучающую почвы как тело, первостепенным фак-
тором образования которого является деятельность организ-
мов (АВ). Все эти разделы имеют право на существование.
Однако для осуществления лучшего варианта (биоценологии
в широком значении этого слова) важнее всего разработка
наиболее близких к нему промежуточных вариантов, в том
числе геоботаники.
Естественно, что связи биоценологии (в широком понима-
нии), и в том числе геоботаники, не ограничиваются связями
с названными науками. Весьма важны, ее отношения с наука-
ми, исследующими те явления, которые для биоценозов (в том
числе фитоценозов) и их компонентов имеют характер внеш-
них, режимных, контролирующих условий. Это прежде всего
такие науки, как геология, гидрология, климатология, геомор-
фология. Пожалуй, только почвоведение связано с некоторы-
ми из них, например с геологией, очень тесными органически-
ми связями. Но тем не менее с миром биоценозов почвы
соединены узами еще более крепкими.
Нам осталось рассмотреть отношение биоценологии, а
вместе с тем и геоботаники к биогеоценологии и экологии
(в широком понимании этого слова).
Тот вакуум, который некоторое время наблюдался в гео-
ботанике вследствие недостаточного изучения связей фито-
16
ценозов со средой, почвами и животным миром, способство-
вал очень быстрому возникновению и развитию биогеоцено-
логии (Сукачев, 1947, 1964). В Америке и Англии наука о
биоценозах (экология или синэкология) считалась лишь
«наукой о совместно существующих в естественных местооби-
таниях растениях и животных» (Tansley, 1946), т. е., строго
говоря, не о биоценозах, а экосистемах. При этом после вы-
хода в свет в 1971 г. (русское издание в 1975 г.) 3-го издания
«Основ экологии» Ю. Одума точки зрения на предмет эколо-
гии (экосистему) и биогеоценологии — биогеоценоз практи-
чески стали очень близкими:
Биогеоценоз
«...Участок растительности,
однородный по растительному
покрову, по населяющим его жи-
вотному миру и миру микроорга-
низмов, по поверхностной горной
породе и по гидрологическим,
микроклиматическим (атмосфер-
ным) и почвенным условиям и по
взаимодействиям между ними, и
по типу обмена веществом и энер-
гией между компонентами и други-
ми явлениями природы» (Сукачев,
1964).
«...Границы отдельного биогео-
ценоза определяются фитоценозом»
(Сукачев, 1954).
Экосистема
«...Любое единство, включаю-
щее все организмы (т. е. «сообще-
ство») на данном участке и
взаимодействующее с физической
средой таким образом, что поток
энергии создает четко определен-
ную трофическую структуру,
видовое разнообразие и круговорот
веществ (т. е. обмен веществами
между биотической и абиотической
частями) внутри системы» (Одум,
1973).
«...Сообществу и экосистеме при-
близительно соответствуют часто
употребляемые в европейской и
русской литературе термины био-
ценоз и биогеоценоз» (Одум, 1973).
Основное различие этих двух точек зрения заключается в
том, что сообщество и биоценоз английские и американские
экологи чаще всего понимают в общем смысле. Наоборот,
исследования биогеоценологов всецело относятся к фитоце-
нозу (биоценозу). Иными словами, биогеоценология тождест-
венна биоценологии в широком понимании последней, т. е.
включая и изучение принадлежащих фитоценозам (биоцено-
зам) их внутренних (биогенных) сред. Напомним, что при-
знание биогенных сред (фитосред) внутренними особенно-
стями фитоценозов давно стало общепринятым (Пачоский,
1921; Быков, 1953; Сукачев, 1954; Ярошенко, 1961; Марков,
1962; Шенников, 1964; Воронов, 1973).
1.3. МЕТОДОЛОГИЯ ГЕОБОТАНИКИ
В основе методологии любой науки лежит охватывающее
все явления природы марксистско-ленинское мировоззре-
ние— диалектический материализм. Законы этой философии
настолько общи и объективны, что постоянно проявляются и
2-4» 17
В процессах познания, в частности в синтезе новых представ-
лений, гипотез и теорий. Твердые знания основных положе-
ний и законов диалектического материализма в значитель-
ной степени помогают ученым как в исследованиях и обоб-
щении результатов исследований, так и в проверке и
применении их на практике.
Методология той или иной науки — это учение о ее логи-
ческой организации, соответствующей особенностям изучае-
мых объектов, это учение об отвечающих этому методах
исследований. Методология геоботаники, к сожалению, еще
недостаточно разработана, что связано с относительной моло-
достью этой науки.
Несомненное методологическое значение имеет правиль-
ное вычленение отдельных действительно логических подраз-
делений геоботаники и закрепление за ними постоянных
наименований, по крайней мере до тех пор, пока новые арсе-
налы фактов не приведут к необходимости вычленения новых
подразделений или не изменят содержания существующих.
Сейчас уже можно сказать, что основные подразделения
геоботаники достаточно определились. Им соответствуют
следующие главы геоботаники:
1) структура сообществ (Braun-Blanquet, 1951; KHka,
1955; Oosting, 1956; Шенников, 1964; Воронов, 1973), или
синморфология (Быков, 1953, 1957; Puscaru-Soroceanu,
Popova-Cucu, 1966);
2) среда сообществ (КИка, 1955; Oosting, 1956; Ярошен-
ко, 1961; Шенников, 1964; Воронов, 1973), или синэколо-
гия (Быков, 1953, 1957; Braun-Blanquet, 1964; Puscaru-So-
roceanu, Popova-Cucu, 1966);
3) биологические особенности сообществ, взаимодействие
организмов в сообществах (Braun-Blanquet, 1951; Ярошенко,
1961; Шенников, 1964; Воронов, 1973), или синбиология
(Быков, 1953);
4) динамические процессы, начиная от суточных измене-
ний и кончая формированием фитоценозов, — синдина-
мика (Braun-Blanquet, 1951);
5) географическое распределение фитоценозов (Ярошен-
ко, 1961; Воронов, 1973), ценогеография (Быков, 1953), или
синхорология (Braun-Blanquet, 1951);
6) классификация и номенклатура растительных сооб-
ществ (Braun-Blanquet, 1951; Быков, 1957; Ярошенко, 1961;
Шенников, 1964; Puscaru-Soroceanu, PopOva-Cucu, 1966).
В интересах установления единства терминологии такую
главу можно назвать синсистематакой и синтаксономией
(последнее название предложено Moravec, 1969).
Наконец,, отдельно следует рассматривать, вопросы прак-
тического использования геоботанических знаний, вопросы
преобразования растительных сообществ и охраны их. Нель-
зя забывать, что методология, основанная на диалектическом
материализме, является орудием не только познания, но и
преобразования исследуемых объектов.
Геоботаника вооружена целой системой методов и боль-
шим количеством инструментов. Геоботанические методы
можно классифицировать следующим образом:
— методы массовой выборки информации, рассчитанные
на получение достаточно достоверных данных о численности,
биомассе, продуктивности и других параметрах ценопопуля-
ций и фитоценозов (см. главу 3);
— методы ординации, служащие для анализа ценопопуля-
ций и групп фитоценозов и заключающиеся в распределении
показателей по градиенту одного (ординация), двух или трех
(координация) определяющих или коррелирующих факторов
(см. главу 8);
— картографические методы применяются для исследова-
ния распределения ценопопуляций и фитоценозов в зависимо-
сти от экологических, геоморфологических и географических
условий: методы профилей (в том числе экологические ряды)
и планов (см. главу 7);
— классификационные методы — систематизация фитоце-
нозов, ассоциаций и других «синтаксонов» по принципу их суб-
ординации для установления близости и отличий в отноше-
нии структуры, экологии, генетических или других особен-
ностей (см. главу 8);
— большая группа методов, заимствованных у смежных
наук — почвоведения, метеорологии, биологии, экологии, фи-
зиологии растений и пр. (см. главы 4 и 6);
— экспериментальные методы выяснения взаимоотноше-
ний между организмами, между организмами и средой, часто
используются биоценологические модели (см. главы 4—6);
— методы математического анализа геоботанических ма-
териалов и математического моделирования (см. главу 3).
Основные пособия по геоботанике и методике геоботани-
ческих исследований приведены в списке литературы.
Любая наука и научная теория опираются на целый ряд
научных понятий, каждое из которых имеет строго опре-
деленное содержание и обозначено только ему присущим
термином. Обычно многие понятия, как и обозначенные
ими явления, связаны друг с другом и часто соподчинены,
или субординированы, что позволяет определять одно поня-
тие, пользуясь сопряженным с ним (биота —совокупность
видов растений и животных, т. е. флоры и фауны). Естествен-
но, что и в геоботанике установлены относящиеся к ней поня-
19
тия и соответствующие термины разного содержания и субор-
динации, обобщенные в геоботанических словарях (Гребен-
щиков, 1965; Быков, 1973).
1.4. ОСНОВНЫЕ ПРОБЛЕМЫ
Основные проблемы геоботаники можно разделить на две
группы.
Глобальные проблемы. Фитоценозы — продуцирую-
щие системы. При этом они, во-первых, благодаря совершае-
мому растениями фотосинтезу аккумулируют солнечную
энергию и таким образом повышают энергетический потен-
циал планеты, во-вторых, оказывают громадное и благо-
приятное влияние на состав ее атмосферы (выделение кисло-
рода и поглощение углекислого газа), в-третьих, продуцируют
фитомассу — важнейший продукт потребления животными
и человеком, а вместе с тем основной ресурс почвообразова-
ния. Все это непосредственно связано с важнейшей пробле-
мой человечества — сохранением благоприятной среды оби-
тания. Исходя из того, что упомянутые процессы выполняют-
ся различными фитоценозами с различной интенсивностью и
КПД, исследование их как в этом отношении, так и в отноше-
нии географии фитоценозов имеет большое значение. Некото-
рые из этих исследований координируются ООН по проблеме
«Человек и биосфера».
Фитоценозы, как и биоценозы вообще, — продукты слож-
нейшей совместной с организмами эволюции (биотоценогено-
за). Вместе с тем они заключают в себе очень большое коли-
чество важных для науки и экономики компонентов как рас-
тений, так и животных. Поэтому история развития различных
типов фитоценозов и их формаций является серьезной пробле-
мой, направленной не только на изучение фитоценозов как
итогов эволюционного процесса, но и на охрану результатов
эволюции.
Теоретические и народнохозяйственные
проблемы. В первую очередь это проблемы общего изуче-
ния фитоценозов в отношении их структуры, биологии, эколо-
гии, авторегуляции, динамики, географии и истории, а также
классификации. Разрешение их приводит не только к выясне-
нию закономерностей сложения и функционирования расти-
тельных сообществ, но и к рациональному, использованию
последних в интересах социалистического хозяйства. Так,
исследования биологической продуктивности растительных
сообществ важны для оценки потенциальных возможностей
земель при их освоении под земледельческую культуру; Изу-
20
чение экологии сообществ нужно для установления их качеств
как индикаторов плодородия почв, их водного режима, засо-
ления и пр. (индикационная геоботаника). Исследования со-
става и структуры фитоценозов приводят к рекомендациям
наиболее устойчивых и перспективных видов растений для
повышения продуктивности растительного покрова. Класси-
фикация растительности и геоботаническое районирование
служат делу природного и сельскохозяйственного райониро-
вания земель.
К проблемам прямого народнохозяйственного значения
относятся: научные основы рационального использования и
охраны растительного покрова; оперативное определение про-
дуктивности растительного покрова для нужд народного хо-
зяйства; прогнозирование урожая кормов, плодоношения и
общей продуктивности растительности; регулирование, в ча-
стности ускорение, восстановительных смен растительности;
улучшение состава растительных сообществ для повышения
их продуктивности, фитоклиматических и эстетических ка-
честв; подбор компонентов и конструирование искусственных
пастбищ, сенокосов и лесов длительного использования на
основе экологических и ценотических качеств видов; освоение
и преобразование крупных экосистем, типа Балхашская, уча-
стие в комплексных их исследованиях и проектах; выявление
и изучение территорий с наиболее ценным в научно-практиче-
ском (генофонд) отношении растительным покровом для его
охраны; воссоздание естественных фитоценозов, в том числе
исчезнувших в ботанических садах и парках.
Тишина в бору такая.
Шишка стукнет — сердце ёкиет,
Тихой хвоей осыпая,
Только в ветках птица вздрогнет.
Только прошуршит листочком,
Поднимая шапку рыжик,
Да протопает цепочка
Муравьев,
сердитых рыжих!
Н. Астафьева
2. ФИТОЦЕНОЗЫ
Многие естественные растительные сообщества различа-
лись человеком уже в глубокой древности. Так, некоторые
дубравы и рощи, луга и выгоны до сих пор носят собствен-
ные имена. Однако общее и притом научное понятие о расти-
тельном сообществе возникло сравнительно недавно.
2.1. ИСТОРИЯ ПОНЯТИЯ О ФИТОЦЕНОЗЕ
Открытие фитоценозов не было внезапным, наоборот, к не-
му привели наблюдения многих ученых. Еще в 1788 г.
И. Комов в статье «О земледелии» писал о лесах и рощах
скак обществах многоразличных растений в одно место... от
природы насаженных, дабы сильнейшие защищали сла-
бейших» (цит. по Дохман, 1973, разрядка наша. — Б. Б.).
Лесные сообщества стали называть насаждениями
(Длатовский, 1843; Добровлянский, 1888), а затем и расти-
тельными формациями (Кравчинский, 1883; Литви-
нов, 1884; Коржинский, 1888, гл. 1.1; Краснов, 1888). В это
же время в Германии К. Mobius (1877) установил понятие
биологическое сообщество — «биоценоз».
Такие термины, как «группировка растений»,
«сообщество» и «растительное сообщество»,
вошли в употребление в 90-х годах XIX в. (Крылов, 1898; Мо-
розов, 1899). Одновременно стали говорить (в том же смыс-
ле) об ассоциациях растений (Кузнецов, 1890; Па-
чоский, 1891). Термин растительное сообщество
получил широкое распространение с начала XX в. (Сукачев,
1903), особенно после Брюссельского конгресса ботаников
(1910 г.). При этом понятию «сообщество» многие придавали
22
социальный смысл (Серебряков, 1916; Пачоский, 1921). Позд-
нее (особенно с 1931 г.) растительные сообщества стали назы-
вать фитоценозами. Впервые это название употреблено
И. К- Пачоским (1915), правда лишь для «чистых зарослей»,
а затем В. Н. Сукачевым (1917), хотя считают, что его ввел
в фитоценологию Н. Gams (1918).
Брюссельский конгресс принял для обозначения фитоцено-
зов два термина: «растительное сообщество» и «ассоциация».
Первый из них рекомендован как термин общего характера
для обозначения фитоценозов вообще, второй — для обозна-
чения конкретной единицы растительного покрова. Сукачев
(1928, 1934, 1950) так разъясняет вопрос об общих и конкрет-
ных единицах растительности: если понятие «сообщество»
можно сравнить с понятием «растение», то понятие «ассоциа-
ция» нужно сравнивать с понятием «вид», т. е. ассоциация
представляет собой совокупность одинаковых фитоценозов,
занимающих различные территории. «Ассоциация, — гово-
рит Сукачев (1934), — это основная классификационная еди-
ница; ассоциация есть первое обобщение фитоценозов» (с. 47).
Такой взгляд разделяет у нас большинство геоботаников, и по-
этому термины «фитоценоз» и «ассоциация» мы употребляем
в том значении, которое им придал Сукачев. Короче говоря,
конкретное растительное сообщество мы называем фитоцено-
зом, а совокупность сходных фитоценозов — ассоциацией.
Нужно сказать, что некоторые ученые предпочитают ие
расчленять растительный покров на фитоценозы, так как гра-
ницы между ними не всегда достаточно четки. Одно время
такого взгляда придерживался Л. Г. Раменский (1910, 1924).
Позднее (Gleason, 1920) подобная точка зрения довольно ши-
роко распространилась за рубежом и вылилась в целое на-
правление изучения растительного покрова как конти-
нуума, т. е. явления непрерывного. При этом считали, что
организмы при их совместном обитании независимы, а сооб-
щество (синеция) является «индивидуализированным со-
существованием» (Del Villar, 1929), или собранием индиви-
дуумов, строго автономных и чисто случайно иммигрировав-
ших на данное местообитание (Negri, 1964). Такой взгляд
полностью отрицает самое существенное в сообществах —
взаимоотношения между организмами, закономерности их
ассоциирования, авторегуляцию ценозов и пр. По существу,
он отрицает биоценозы и фитоценозы в современном их пони-
мании и противоречит многочисленным фактам, накопленным
геоботаникой (фитоценологией) и экологией.
Что же представляет собой основной объект нашей науки —
фитоценоз — и какое определение можно ему дать? Все опре-
деления (дефиниции), говорит Ф. Энгельс, рассматривая во-
23
прос об определении жизни ’, «имеют в научном отношении
незначительную ценность. Чтобы дать действительно исчер-
пывающее представление о жизни, нам пришлось бы просле-
дить все формы ее проявления, от самой низшей до наивыс-
шей. Однако для обыденного употребления такие дефиниции
очень удобны, а подчас без них трудно обойтись...». Таким
образом, необходимо иметь такое определение фитоценоза,,
которое бы по возможности не только имело научное значе-
ние, но и служило практическим целям геоботаники. Для это-
го нужно выявить ту совокупность природных явлений, кото-
рая будет принята за объект нашего изучения, за фитоценоз.
Прежде чем сделать это, обратимся к «классическим» опре-
делениям сообществ.
К. Мёбиус (1877), автор понятия «биоценоз», опреде-
лил его как «объединение живых организмов, соответствую-
щее по своему составу, числу видов и особей средним усло-
виям среды, объединение, в котором организмы связаны
взаимной зависимостью и сохраняются благодаря постоянно-
му размножению» (цит. по Дажо, 1975, с. 257). Это довольно
точное и широкое определение биологического сообщества,
что можно увидеть при сравнении его с определением, данным
почти через 100 лет: «биоценоз — совокупность растений, жи-
вотных, микроорганизмов, населяющих участок суши или во-
доема и характеризующихся определенными отношениями
как между собой, так и с абиотическими факторами среды»
(Гиляров, 1970). Когда Мёбиус говорил о том, что в биоцено-
зе организмы сохраняются благодаря постоянному размноже-
нию, речь шла об устойчивости биоценоза, о чем не сказал
Гиляров. Но Гиляров говорил об отношении организмов к
абиотическим факторам среды, о чем не сказал Мёбиус.
Только этим, по существу, и различаются приведенные опре-
деления.
И. К. Пачоский (1921) писал, что растительное со-
общество — это «комплекс растений, который, слагаясь из
систематически, биологически и экологически не одинаковых
элементов, занимающих соответственно своей природе раз-
личные места в комплексе... и развиваясь в различное время,
образует закономерное целое, стремящееся посильно исполь-
зовать возможно полно производительные силы занимаемого
им в общем однородного участка земли, не поступаясь, одна-
ко, непрерывностью своего существования... Члены этого комп-
лекса, оказывая влияние друг на друга, образуют особую со-
циальную среду. Изменяя почву и климат той полосы атмос-
феры, которая пронизывается растениями, комплекс этот под-
1 Энгельс Ф. Анти-Дюринг. М., 1970, с. 82.
24
готовляет условия для дальнейших определенных изменений'
внутри себя... как сам комплекс, составляющий социальную
' среду, так и среда физическая будут неизбежно переходить от
состояний более простых и менее устойчивых к состояниям бо-
лее сложным и устойчивым» (с. 19). Это пространное опреде-
ление показывает, что фитоценоз понимался Пачоским как.
комплекс растений, влияющих друг на друга и изменяющих
почву и климат, как закономерное целое, связанное с внеш-
ней средой и развивающееся от более простых соединений к
более сложным.
Наконец, приведем широко известное определение фитоце-
ноза В. Н. Сукачева (1935): «Под фитоценозом (раститель-
ным сообществом) надлежит понимать всякую совокупность
растений на данном участке территории, находящуюся в со-
стоянии взаимозависимости и характеризующуюся как опре-
деленным составом и строением, так и определенным взаимо-
отношением со средой. Эта взаимозависимость определяется
тем, что растения в фитоценозе в той или иной степени ведут
борьбу за существование из-за средств жизни и вместе с тем
одни изменяют среду для существования других и этим иног-
да даже определяют возможность существования известных
растений в фитоценозе» (с. 13). Таким образом, в дефиниции
Сукачева фитоценоз понимается как совокупность взаимо-
действующих между собой растений, как целое, взаимодейст-
вующее и со средой, как категория, обнимающая естествен-
ные и искусственные ценозы и т. д.
Попробуем после этого проанализировать ряд дефиниций
фитоценоза с другой точки зрения. Прежде всего, легко за-
метить, что каждое из них делится на две части: первая —
собственно определение, или, как учит логика,,
proximus genus («фитоценоз — комплекс растений...»), и
вторая часть, содержащая основные признаки, или
differentia specifica фитоценоза («...со следующими признака-
ми: определенным строением и пр.»).
Рассмотрим, как определялись (первая часть определе-
ния) в указанном смысле фитоценозы различными авторами.
Одни из них определяют его как комплекс растений
(Пачоский, 1921), как всякую группировку растений
(Шенников, 1964), как соединение, совокупность
или собрание растений (Морозов, 1904; Сукачев,.
1935, 1954; Кац, 1936; Ниценко, 1953; Ярошенко, 1961; Мар-
ков, 1962), как любое сочетание растений (Лавренко,.
1959,другие — как подвижное,постоянно изменяющееся’
равновесие (Кашкаров, 1933), как организацию’
растений (Сукачев, 1930), как индивидуум (Braun-
Blanquet, 1928) или участок ассоциации (Алехин,.
25-
1936), как участок растительного покрова
(Программы, 1932), третьи—как форму совместного
обитания растений (Фурсаев, Хохлов, 1947; Быков, 1957),
как систему отношений (Сукачев, 1915), равно-
весную систему растений (Раменский, 1929) или
как устойчивую систему автотрофных и ге-
теротрофных организмов' и фитоценотиче-
ской среды (Быков, 1973).
Из этих определений некоторые являются для нас принци-
пиально неприемлемыми (организация, равновесная система,
подвижное равновесие), другие не могут быть приняты из-за
своей неопределенности (группировка и комплекс растений,
совокупность растений, индивидуум ассоциации, участок рас-
тительного покрова). Остаются, таким образом, определения:
форма совместного обитания растений и система организмов
и фитоценотической среды.
Рассмотрев после этого основные признаки (вторая часть
определения), которыми наиболее часто дополнялось опреде-
ление фитоценоза, мы приходим к заключению, что наиболее
существенными из них, отличающими фитоценоз от других
форм совместного обитания растений, являются качест-
венный и количественный составы населяющих
его видов (большинство авторов), строение и внеш-
ность фитоценоза (большинство авторов), взаимоотноше-
ния организмов друг с другом (Пачоский, Сукачев, Ревердат-
то, Кац, Шенников), отношения их к среде (Пачос-
кий, Сукачев, Ревердатто, Кац, Ярошенко), создаваемая орга-
низмами фитосреда (Пачоский, Ревердатто, Ярошенко),
известное положение и развитие в пространст-
ве и во времени (Пачоский, Алехин, Ревердатто). Как
"видно, не все геоботаники видели в фитоценозе всю совокуп-
ность этих признаков. Неоспоримо то, что фитоценоз имеет
определенные качественный и количественный составы, опре-
деленные строение и внешность, однако наличие определен-
ных взаимоотношений между организмами, входящими в фи-
тоценоз, уже не все считали важным признаком (Алехин). То
же можно сказать о взаимоотношениях ценобионтов с внеш-
ней средой и о наличии в сообществе особой среды. Послед-
ний признак называют Пачоский, Сукачев, Ревердатто, Яро-
шенко. Определенное положение, развитие в пространстве и
во времени также не все геоботаники считали характерными
признаками фитоценозов (Алехин, Сукачев). Обратимся к
конкретному фитоценозу.
26
2.2. ФИТОЦЕНОЗ ТЯНЬ-ШАНЬСКОГО МШИСТОГО ЕЛЬНИКА
В предыдущем издании книги в качестве примера рассмат-
ривалось сообщество грецкого ореха (Juglans falax) в Запад-
ном Тянь-Шане, здесь же обратимся к лесу тянь-шаньской
ели, или ели Шренка (Picea schrenkiana) (рис. 3). Лучше все-
го это сделать в восточной части Заилийского Алатау — само-
Рис. 3. В тянь-шаньском еловом лесу
го северного хребта Тянь-Шаня, где можно найти замечатель-
ные образцы моховых ельников.
Еловый лес образован здесь стройными и могучими елями,
острые вершины которых высоко выдаются из общего почти
сомкнутого древесного яруса. Других деревьев в лесу почти
нет. Только изредка попадаются старые деревья тянь-шань-
ской рябины (Sorbus tianschanica), тянь-шаньской березы
(В etui a tianschanica) и очень редко обыкновенной черемухи
(Padus avium). Здесь совсем немного и кустарников — ред-
кие кустики смородины (Ribes janczewskii), шиповника Аль-
берта (Rosa alberti) и жимолости (Lonicera heterophylla).
Там, где посветлее, и на опушках, цепляясь за низкие ветви
ели, растет лесная лиана — сибирский или тянь-шаньский
княжик (Atragene sibirica, A. tianschanica). Под ногами мяг-
кий ковер из мхов — Hypnum revolutum, Hylocomium prolife-
rum и кудрявый Rhytidiadelphus triqueter. В него включены
крупные слоевища лишайника пельтигеры (Peltigera canina).
27
Выше этого ковра довольно много трав. Многие из них вплели
свои корневища во мхи (толокнянка — Arctous alpina, одно-
цветка — Moneses uniflora, грушанки — Pyrola media, P. mi-
nor, маленькая орхидея гудайера — Goodyera repens, неболь-
шой папоротник — пузырник — Cystopteris filix-fragilis). Ко-
вер мхов с этими изящными растениями представляет собой
явление какой-то необычайной гармоничности. Но кое-где
здесь есть и другие травы, более высокие и не связанные с
моховым покровом, разве только длиннокорневищные альпий-
ская сныть (Aegopodium alpestre) и лазоревая цицербита (Ci-
cerbita azurea) не чужды ему. Но все-таки их высокие побеги
включаются уже в ярус более светолюбивых трав. Здесь мож-
но встретить перистую коротконожку (Brachypodium pinna-
lum), боровой мятлик (Роа nemoralis), кавказскую осоку
(Carex caucasica), даурскую ясколку (Cerastium davuricum),
боровой борец (Aconitum nemorum), цельнолистную эутрему
(Eutrema integrifolia), лепсинский астрагал (Astragalus lep-
sensis), белоцветковую герань (Geranium albiflorum), золо-
тистую володушку (Bupleurum аигеит), темно-красный тмин
(Carum atrosaftguineum), заилийскую семеновию (Semenovia
transiliensis), мытник (Pedicularis anthemifolia), северный
подмаренник (Galium boreale), ломоносовый кодонопсис (Co-
donopsis clematidea), сборный колокольчик (Campanula glo-
merata), золотую розгу (Solidago virgaurea), алтайский до-
роникум (Doronicum altaicum). Там, где почва нарушена вы-
валом старого дерева, всегда обнаружишь кипрей (Chamaene-
rion angustifolium). Кое-где разбросаны немногочисленные
однолетники — боровая крупка (Draba nemorosa), коротко-
шпорцевая недотрога (Impatiens brachycentra). Под кронами
елей, где имеется хороший слой разлагающейся подстилки,
встречаются бесцветные, лишенные хлорофилла сапрофи-
ты— трехнадрезный ладьян (Corallarhiza trifida) и обык-
новенный подъельник (Hypopitys monotropa).
Если вырыть траншею от одного дерева ели к другому, та
увидим, что их корневые системы преобладают над корнями
всех других растений, причем корни ели распростерты почти
под самой поверхностью почвы.
Таким образом, рассматриваемое сообщество имеет
вполне определенный состав растений и
четкую структуру. Среди растений мы уже заметили
два вида (ладьян и подъельник) не автотрофного, а гетеро-
трофного питания. К ним нужно добавить мощный мицелий
(грибницу) различных грибов, особенно из рода Penicilliumr
пронизывающий подстилку в местах ее наибольшего скоп-
ления.
Тихо в еловом лесу, но прислушайтесь внимательно, всмот-
28
ритесь в его необычнущ жизнь, и вы увидите много интерес-
нейших представителей его населения. Лучше всего для этого
самому вести себя тихо и спокойно, стать как бы заурядным
' -обитателем леса. Пройдет короткое время и если не косуля,
то по крайней мере белка (Sciurus vulgaris), кедровка (Nucif-
raga caryocatactes) или трехпалый дятел (Picoides tridacty-
lus) обнаружат себя. Белка и дятел — основные потребители
семян ели и плодов рябины, а дятел — хищная, очень полез-
ная птица, потребляющая огромное количество насекомых,
точащих кору и древесину ели, особенно короедов, златок и
усачей. Поэтому все они имеют теснейшие пищевые трофиче-
ские связи с тянь-шаньской елью и, отчасти, с тянь-шаньской
рябиной.
Если внимательно осмотреть деревья ели, то кроме упомя-
нутых насекомых можно обнаружить такие грибы-паразиты,
как трутовики (например, Fomitopsis annosa), а также грибы,
вызывающие заболевания хвои (Chrysomyxa deformans) и
шишек (Phragmotrichum chailletii).
Но, пожалуй, не менее интересное можно увидеть в почве
елового леса. Здесь много животных, особенно личинок и
взрослых особей различных жуков и других членистоногих,
затем червей и, конечно, простейших, которые наряду с гриба-
ми, актиномицетами и бактериями питаются органическими
веществами почвы и играют большую роль в почвообразова-
нии и круговороте веществ. Здесь легко обнаружить и так на-
зываемую микоризу — теснейший симбиоз ели с грибами.
Тонкие корешки ели покрыты густым чехлом из гиф (нитей)
некоторых грибов. Посредством этих грибов ель получает
многие питательные вещества, а образующие микоризу гри-
<5ы — органические вещества из клеток еловых корней. Любо-
пытно, что микоризу у ели образуют Гифы хорошо нам знако-
мых обитателей хвойного леса, в частности рыжика (Lacta-
rius deliciosus), подгруздя (L. scrobiculatus), сыроежки
(Russula ochroleuca и др.), кортинариуса (Cortinarius arme-
niacus).
Таким образом, во-первых, население сообщества
весьма велико, особенно если принять во внимание
мир не только растений, но и животных и микроорганизмов,
т. е. всю биоту в целом, во-вторых, очень многие орга-
низмы связаны между собой пищевыми, тро-
фическими связями.
Но перейдем к другим особенностям мшистого ельника.
Леса ежегодно продуцируют органические вещества, прежде
всего древесину и семена. В рассматриваемом еловом лесу
ежегодная продукция только одной ели — прирост ее био-
массы без учета имеющегося запаса древесины — составляет
29
около 8—10 т, в том числе 0,025 т се^ян. Каждый год проис-
ходит и прирост биомассы животных.
Таким образом, сообщество ежегодно проду-
цирует большое количество органических
веществ (биомассы).
Войдя в этот лес, особенно в жаркую летнюю пору, нельзя
не заметить, что здесь совсем иной климат: более умеренный,,
чем на нелесных склонах, — фитоклимат елового леса.
У него свой особый световой режим (лесной полумрак), он
более влажен. В таком лесу днем более низкие, а ночью, на-
оборот, более высокие температуры воздуха, сам воздух на-
сыщен смолистым ароматом елей и имеет фитонцидные (по-
давляющие бактерий) свойства.
В еловом лесу сформированы особые темноцветные почвы.
От почв северных моховых ельников (Picea obovata, Р. abies)
они отличаются высокой карбонатностью и частым отсутст-
вием оподзоленности, что связано с большим количеством оки-
си кальция в хвое ели, с которой она ежегодно попадает на
поверхность почвы в количестве около 120 кг/га.
Составляющие это лесное сообщество организмы приспо-
соблены не только друг к другу, но и к его внутренней цено-
климатической и почвенной средам. Так, среди перечисленных
растений целый ряд видов, в частности ладьян, подъельник,
одноцветка, грушанки, гудайера и другие, вообще не может
существовать без подстилки елового леса и без его климати-
ческих условий. Это относится и к подавляющему большинст-
ву животных организмов лесной почвы.
Таким образом, моховой ельник имеет особую внутрен-
нюю, или фитоценотическую среду, создаваемую
самим населением сообщества. Более того, все ценобион-
ты2 прочно связаны с этой средой, приспо-
соблены к ней. Но лес не изолирован и от внешней сре-
ды. Более того, он вообще не может существовать без притока
необходимой для фотосинтеза солнечной радиации и ат-
мосферной влаги. Следовательно, перед нами то, что назы-
вается «открытой системой».
Таков мшистый ельник, созданный в процессе одновремен-
ного и совместного эволюционного развития видов и эволю-
ции самого типа темнохвойных лесов.
2.3. ОПРЕДЕЛЕНИЕ
В лесных фитоценозах наиболее ярко выражены все осо-
бенности растительных сообществ, что, вероятно, связано с
очень длительной историей их эволюционного формирования.
2 Ценобионты — организмы, образующие фитоценоз (Раменский, 1937).
30
Это позволяет нам, основываясь даже на рассмотрении одного-
примера, сказать, что такое фитоценоз.
Фитоценоз (от гр. phyton — растение и koinos — общий) —
устойчивая система совместно существующих на некотором'
участке земной поверхности автотрофных и гетеротрофных
организмов (биоты) и созданной ими и их предшественника-
ми фитоценотической среды (в том числе почвы и фитоклима-
та), система, характеризующаяся специфической структурой'
и сложными взаимоотношениями компонентов (ценобионтов)
как между собой, так и с фитоценотической средой, обладаю-
щая продуктивностью и участвующая в круговороте веществ.
Это определение исключает возможность отнесения к фи-
тоценозам разнообразных неустойчивых временных систем
или форм совместного существования организмов, которые,
как правило, являются лишь начальными (проценозы) или
промежуточными (анценозы) стадиями формирования устой-
чивых сообществ. Такими неустойчивыми формами является-
и подавляющее большинство создаваемых человеком культур-
ных ценозов, существование которых поддерживается самим
человеком (агроценозы) и которые при прекращении его-
опеки становятся на длительный путь восстановления фитоце-
нозов. По той же причине не могут относиться к фитоцено-
зам (биоценозам) и так называемые гетеротрофные фитоцено-
зы (Работнов, 1976). Если не делать этих важных разделений,,
то растительный покров может предстать перед геобо-
таником как нечто совершенно хаотическое, трудно поддаю-
щееся разграничению и картированию. Такую точку зрения
имел еще С. И. Коржинский (1888, см. также раздел 1.1), а;
Г. Ф. Морозов (1904) писал, что «лишь совокупность устой-
чивых насаждений можно и следует называть лесом».
Наличие в фитоценозах фитосреды (Ревердатто, 1935;.
Быков, 1953), или, лучше говорить, фитоценотической среды
(Лавренко, 1959), признается большинством геоботаников-
(социальная — по Пачоскому, 1921; биологически изменен-
ная— по Сукачеву, 1928; эндогенная — по Gounot, 1956;
внутренняя — по Ярошенко, 1961), однако в определениях фи-
тоценоза она, как правило, не фигурирует. Если к этому до-
бавить, что автотрофные, как и многие гетеротрофные компо-
ненты в фитоценозах, например грибы, все питательные ве-
щества, включая углерод и кислород, черпают из ресурсов
внутренней среды сообществ, что многие взаимоотношения
ценобионтов друг с другом происходят посредством этой сре-
ды, а сама она не только неотделима от фитоценоза, но и
быстро деградирует или даже исчезает после его уничтоже-
ния, то станет ясно, что фитоценоз не может считаться только-
совокупностью организмов.
зи
Жизнь существует на разных условиях ее организации —
клетка, организм, популяция, вид и биоценоз, каждый из них
имеет свои особенности. Одна из особенностей последнего
уровня жизни — биоценоза — его биоценотическая среда.
Для геоботаников все это достаточно ясно, недаром многие
из них, исследуя растительный покров, одновременно изучают
и почвы под ним или делают это в содружестве с почвоведами.
Без такого изучения очень многие особенности фитоценозов,
в частности экологические, особенно трудно понять и объяс-
нить.
Рассматривая и определяя фитоценоз, мы включаем в него
не только автотрофные, но и гетеротрофные организмы, при-
чем не только гетеротрофные растения, но и животные. Ко-
нечно, геоботаник не зоолог, но без учета деятельности целого
ряда животных, особенно фитофагов, невозможно уяснить
многие стороны авторегуляции сообществ и их устойчивости.
И практически ни один сколько-нибудь серьезный геоботаник
не проходит мимо вредителей леса, лугов и пастбищ. Некото-
рые геоботаники (Gams, 1918; Du-Rietz, 1930, 1965) в связи
с этим предпочитают пользоваться термином «биоценоз», а не
«фитоценоз».
Доля участия в фитоценозах животного населения обыч-
но не превышает 0,1% по биомассе. Всесторонние исследо-
вания фитоценозов (стационарные) обычно проходят под
эгидой геоботаников. Во всем этом и заключается глубина и
привлекательность геоботанических исследований.
Приняв фитоценозы за биоценозы суши, мы, конечно,
основное внимание уделим их флористическому составу и фи-
тоценотической среде, и лишь в необходимых случаях будем
обращаться к биоте в целом.
«Что значит клетка?»
Я слегка подумал
И смутно объяснил ему строенье
Обычных форм живого вещества.
Вл. Луговской
3. СТРОЕНИЕ ФИТОЦЕНОЗОВ — СИНМОРФОЛОГИЯ
В природе существует неисчислимое количество различ-
ных форм фитоценозов. Их развитие и существование совер-
шаются в условиях окружающей внешней среды, в частности
климата и геологических особенностей поверхности земной
коры. Но весь облик и структура, как и очень многие другие
особенности фитоценозов, зависят от природы составляющих
растений.
3.1. ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ РАСТЕНИЙ
Интересы геоботаников к ценобионтам специфичны. Это
не только их таксономическая принадлежность, но и в не мень-
шей степени биология, морфология, особенно экология рас-
тений. Изучение этих качеств позволяет лучше понять поло-
жение, средообразовательную и продуктивную роль того или
иного вида в фитоценозе, а самого фитоценоза — в географи-
ческой среде.
Хотя многообразие форм и приспособительных свойств
организмов кажется беспредельным, все они поддаются клас-
сификации. В этом отношении установилось два основных
подхода к жизненным формам растений — морфологический и
экологический.
По морфологическим признакам еще в 1803 г. А. Гумбольт
выделил 17 «основных форм растений»: пальм, виноградных
лоз, злаков, осок и т. д. Позднее было развито учение о жиз-
ненных формах как группах организмов особой формы роста.
Наиболее разработана у нас классификация жизненных
форм (биоморф) И. Г. Серебрякова (1962). Приведем ее здесь
в сокращенном (за счет не встречающихся у нас форм) виде.
Она заключает следующие восемь типов жизненных форм:
I. Деревья.
1. Одноствольные с прямостоячими стволами: а) одност-
3—49 33
вольные листопадные (например, дуб — Quercus robar) и веч-
нозеленые (например, ель — Picea abies); б) кустовидные и
немногоствольные (например, береза извилистая — Betula
tortuosa)-, в) сезонно-суккулентные (например, саксаул чер-
ный — Haloxylon aphyllum).
2. С лежачими укореняющимися стволами (например, тур-
кестанский можжевельник — Juniperus turkestanica).
II. Кустарники.
1. С полностью одревесневающими удлиненными побега-
ми: а) прямостоячие аэроксильные — под землей неветвя-
щиеся (например, черемуха — Padus avium); б) прямостоя-
чие геоксильные — с подземным ветвлением (например, бар-
барис — Berberis vulgaris); в) стелющиеся (например, стла-
никовая сосна — Pinus mugo); г) лиановые (например,
виноград— Vitis vinifera).
2. Полупаразитные и паразитные кустарники (например,
омела — Viscum abietis).
III. Кустарнички (главная ось есть лишь в начале разви-
тия).
1. С полностью одревесневающими удлиненными побе-
гами: а) вегетативно неподвижные аэроксильные подушковид-
ные (например, лоузелеурия — Loiseleuria procumbens); б) ве-
гетативно подвижные ползучие с ортотропными подземными
корнями (например, вереск — Calluna vulgaris, брусника —
Rhodococcus vitis-idaea); в) вегетативно подвижные шпалер-
ного типа (например, толокнянка—Arctous alpina); г) веге-
тативно неподвижные лиановидные (например, плющ — Не-
dera helix).
2. Суккулентно-стеблевые безлистные кустарнички (на-
пример, сарсазан — Halocnemum strobilaceum).
IV. Полукустарники и полукустарнички.
1. С удлиненными несуккулентными побегами (например,
песчаная и черная полыни — Artemisia arenaria, A. pauciflo-
га, паслен — Solarium dulcamara).
2. С суккулентными побегами (автор примеров не привел,
но можно назвать поташник — Kalidium foliatum).
V. Травянистые поликарпики.
1. С несуккулентными побегами: а) стержнекорневые (на-
пример, палимбия — Palimbia racemosa, люцерна — Medicago
romanica, качим — Gypsophila paniculata, смолевка — Silene
acaulis); б) кистекорневые и короткокорневищные (например,
чемерица — Veratrum lobelianum, ветреница — Anemone ra-
nunculoides); в) дерновые (например, ковыль — Stipa lessin-
giana, тимофеевка — Phleum pratense); г) длиннокорневищ-
ные (например, осока — Carex physodes, костер — Zerna
inermis)- д) столонообразующие (например, седмичник —
34
Trientalis europaea, земляника — Fragaria vesca, вероника —
Veronica officinalis)-, е)клубнеобразующие (например, лабаз-
ник— Filipendula vulgaris, аронник — Arum maculatum, сер-
дечник— Cardamine tenuifolia)-, ж) луковичные (например,
лук — Allium caesium)-, з) корнеотпрысковые (например, чес-
ночник — Alliaria petiolata).
Рис. 4. Жизненные формы по Раункиеру: 1— терофиты; 2, 3, 9 — гидро-
фиты; 4, 5 — геофиты; 6, 7, 8 — гемикриптофиты; 10, 11, 12 — хамефиты;
13, 14, 15 — фанерофиты; 16— эпифиты
2. С суккулентными побегами (например, молодило —
Sempervivum и очиток — Sedum).
3. Сапрофитные и паразитные (например, ладьян — Coral-
lorhiza innata, виды заразихи — Orobanche).
4. Лиановидные (например, повой — Calystegia sepium).
VI. Монокарпические травы.
1. С ассимилирующими побегами несуккулентного типа:
а) многолетние (например, ферула — Ferula assa-foetida);
б) однолетние (например, многие виды крестоцветных и ма-
ревых), как длительновегетирующие (например, эбелек—Се-
ratocarpus arenarius), так и коротковегетирующие (например,
бурачок — Alyssum desertorum).
2. Лиановидные (например, вика — Vicia saliva).
3. С суккулентными побегами (например, солерос — Sali-
cornia europaea).
4. Полупаразитные и паразитные (например, очанка —
Euphrasia, повилика — Cuscuta).
35
V II. Земноводные травы (например, сусак — Butomus
umbellatus).
V III. Плавающие и подводные травы (например, сальви-
ния — Salvinia natans, зостера — Zoster a marina).
Из более ранних классификаций значительное распростра-
нение получила классификация жизненных форм Раункиера
(Raunkier, 1918). Позднее J. Braun-Blanquet (1951) уточнил
его классификацию. Благодаря тому, что в ее основу положе-
но расположение почек в период зимнего покоя, т. е. признаки
в значительной степени экологические, она приближается к
классификации экобиоморф. J. Braun-Blanquet различает сле-
дующие жизненные формы (рис. 4):
— терофиты — однолетние растения, перезимовываю-
щие в виде семян и спор;
— гидрофиты — водные растения — плавающие (Lem-
па, Utricular 1а), корневые (Potamogetori), в том числе с вы-
дающимися из воды побегами (гелофиты, Epilobium);
— геофиты — растения, перезимовывающие органы ко-
торых находятся под поверхностью земли, — паразитирующие
(Orobanche), луковичные и клубневые (Allium, Corydalis),
корневищные (Phragmites), корнеотпрысковые (Cirsium ar-
vense);
— гемикриптофиты — растения, перезимовывающие
органы которых и почки возобновления, защищенные почеч-
ными чешуями, снеговым покровом и подстилкой из отмерших
листьев, находятся на уровне с поверхностью земли, — геми-
криптофиты дернистые (Festuca), розеточные (Primula, Gen-
tiana), стержневые (Hypericum), вьющиеся (Vicia);
— хамефиты — растения, перезимовывающие органы
которых и почки возобновления, защищенные почечными че-
шуями, снегом и отчасти подстилкой, находятся непосредст-
венно над поверхностью земли, — бриохамефиты (Нурпит,
Sphagnum), хамефиты ползающие (Trifolium repens), сук-
кулентные (Sedum), подушечные (например, некоторые виды
из рода Draba), «твердые» травы (Stipa), стелющиеся кустар-
нички и полукустарнички (Dryas, Salix reticulata), кустар-
нички;
— фанерофиты — растения, у которых почки возобнов-
ления, обычно защищенные почечными чешуями, находятся
высоко над поверхностью земли: нанофанерофиты — кус-
тарники, макрофанерофиты — деревья, стволовые суккуленты
(Euphorbia resinifera), пучковые деревья (Dracena), лианы
(Humulus, Clematis)’,
— эпифиты — полупаразитические (Viscum), клубнесте-
бельные (Myrmecodia), корневые (Anthurium), воздушно-кор-
невые (Angraecum funale).
36
Классификация Раункиера явилась основанием для по-
строения так называемых биологических спектров, отражаю-
щих состав жизненных форм той или иной растительности.
Таблица 1
Биологические спектры
Спектр Фане- рйфи- ты Ха- мефи- ты Геми- крип- тофиты Криптофи- ты Теро-: фиты Эпи- фиты
гео- фиты гид- рофи- ты
Нормальный (Земной шар) 43 9 27 4 1 13 3
Умеренной зоны 7 3 50 — 22 18 —
Эдификаторов формаций СССР 28 4 33 19 6 10 —
Соснового леса 15 23 44 15 — 3 —
Стрелецкой степи — 3 93 3 — 1 —
Fagetum lauricerasus 44 — 40 8 — — 8
Fagetum trachystemono- sum 22 6 47 25 — — —
В таблице 1 приведен «нормальный» спектр флоры Земно-
го шара (анализ 1000 видов) по К. Раункиеру (из Мак-Дуго-
ла, 1935), спектр растительности умеренной зоны — по
Г. Вальтеру (1936), спектр эдификаторов формаций СССР со-
ставлен нами (1949), спектр соснового леса (близ Казани)- —
по А. П. Ильинскому (1944), спектр стрелецкой степи — по
В. М. Покровской (1940), спектры двух ассоциаций букового
леса (Крым)—по Г. И. Поплавской (1940). Биологические
спектры могут служить для сравнения ассоциаций и суж-
дения об их отношении к важнейшим факторам внешней
среды.
Почти общепризнано, что эволюция биоморф происходила
по схеме: дерево->-кустарник-»-трава многолетняя->однолет-
ник. Такого взгляда придерживаются Е. Sinnot, I. Bailey
(1914), А. Л. Тахтаджян (1948), И. Г. Серебряков (1964)
и др. Однако в эволюции растительного мира невозможно
представить себе дерево исходной жизненной формы. Такой
формой могли быть многоклеточные водоросли, травянистые
многолетние растения типа мха, плауна и папоротника, но толь-
ко не деревья. Уже в девоне растительность имела многоярус-
ные сообщества из древесных, кустарниковых и травянистых
форм, и с тех пор ни сами сообщества, ни отдельные филоге-
нетические группы растений не могли потерять этого много-
образия жизненных форм. Несомненно, у всех классов выс-
37
ших растений, кроме мхов, были как травянистые, так и де-
ревянистые формы. Их имели плауновые (в настоящее время
только наземные и эпифитные травы), хвощевые (в настоя-
щее время травы и полулианы (например, Equisetum gigan-
teum), папоротникообразные и голосемянные, среди которых
Рис. 5. Схема эволюции основных бноморф: Д — деревья; К — кустарники;
ПК — полукустарники; ПТ — полутравы; М — многолетние травы; МЭ —
многолетние эпифиты; О — однолетние травы; ОВ — однолетние водные тра-
вы; пунктир — вторичные, в том числе регрессивные пути эволюции
наряду с деревьями кустарники, лианы (Gneum), лазящие
кустарники (Ephedra altissima) и кустарнички (Ephedra ге-
geliana стоит на грани с многолетними травами). Нет ника-
ких убедительных фактов, говорящих против того, что и в на-
чале развития покрытосемянных растений существовали все
их основные жизненные формы (травы, кустарники и де-
ревья), особенно, если принять во внимание, что вероятность
сохранения в ископаемом состоянии травянистых форм была
в тысячи раз меньшей, чем деревянистых, а происхождение
покрытосемянных явно полифилетическое.
С точки зрения фитоценолога трудно представить, что рас-
тения, уже в девоне имевшие разнообразные биоморфы, не
имели бы их с самого начала эволюции голо- и покрытосемян-
ных. Необходимость жить в различных условиях фитоценозов
и их фитосред должна была с самого начала обусловить эво-
люцию во всех этих направлениях (Быков, 1953).
В настоящее время существует ряд свидетельств транс-
формации видов покрытосемянных от трав к древесным фор-
38
мам. Так, все древесные формы Chenopodiaceae, несомненно,
произошли от травянистых форм, родоначальниками многих
кустарников и полукустарников из Rosaceae и Fabaceae яв-
ляются многолетние травы. Неоднородна группа водных рас-
тений, часть из них произошла от попавших в воду эпифитов
(Быков, 1948). Если говорить о самой общей схеме развития
жизненных форм, то ее стержнем должны быть не деревья,
а многолетние травы (рис. 5).
По экологическим признакам растения классифицируют,
разделяя их на группы видов близкой экологии (экомор-
фы). Уже в конце XIX в. (Schimper, 1898) растения стали
группировать по их отношению к водным условиям, гидро-
фильности, разделяя их на ксерофиты, мезофиты и гид-
рофиты. В настоящее время выделено большое число таких
экоморф. На рисунке 6 они разделены на ацидофильный, ба-
знфильный (с гидрофильной и ксерофильной ветвями), гидро-
фильный и ксерофильный ряды. Практикуется и разделение
растений по признакам термофильност и. В этом отно-
шении, в основном следуя за A. De Candolle (1883), растения
подразделяют на такие экоморфы (в скобках средние темпе-
ратуры вегетационного периода): гипергекистотермофиты
(<5°), гекистотермофиты (5—10), микротермофиты (10—
15), мезотермофиты (15—20), мегатермофиты (20—25), гипо-
мегатермофиты (> 25°).
Рис. 6. Основные ряды экоморф:
верхний ацидофильный, левый
гидрофильный, правый ксеро-
фнльный и нижний базифнльный
(гидрофильная и ксерофнльная
ветви): Hd — гидрофит; Hg —
гигрофит; М — мезофнт; X —
•ксерофит; На — галофит и
галондофит; Ох — оксилофит
OxHd
I
ОхНд
ОхМНд
ОхМ
на—Нд —МНд — НдМ — М — ХМ—MX—X
НаНдМ Н«ХМ
НаМд НаМХ
I I
НвНд НаХ
HaHd
39
3.2. ЭКОБИОМОРФЫ
Естественно, что любой организм представляет собой
единство биологической формы и экологической приспособ-
ленности. Этот взгляд в известной мере учитывался класси-
фикаторами жизненных форм, в том числе Раункиером и Се-
ребряковым. Но практически важно гораздо полнее учиты-
вать единство биоморф и экоморф, что отражается в понятии
об экобиоморфе.
Каждая экобио'морфа — совокупность видов (иногда и
внутривидовых таксонов)1, имеющих сходные формы роста и
биологические ритмы, а также эколого-физиологические при-
способительные и средообразующие особенности.
Экобиоморфа представляет собой: а— генетически обособ-
ленную группу видов (например, виды Polygonum серии Cog-
natae — высокогорные мезофильные травы с распростертыми
стеблями — Р. rupestre и др.); б — необособленную группу
близких видов, в некоторых случаях происшедшую путем па-
раллельной изменчивости и отбора в сходных условиях (на-
пример, псаммофильные формы Artemisia terrae-albae var.
massagetovii и A. lercheana var. astrachanica); в — генети-
чески неоднородную группу видов, сходных благодаря кон-
вергенции признаков в аналогичных условиях среды (напри-
мер, сциомезофильные однолетники Impatiens parviflora и
Geranium robertianum).
При классификации экобиоморф следует исходить из сле-
дующих положений (Быков, 1970).
Во-первых, высшие ранги классификации необходимо осно-
вывать: а — на принадлежности к главнейшим филогенетиче-
ским подразделениям, являющимся вполне естественными
биологическими объединениями жизненных форм; б — на
форме роста и размерах растений; в — на их важнейших био-
логических особенностях (паразитизм, сапрофитизм, рит-
мы развития и пр.), позволяющих вычленить основные био-
морфы (вечнозеленые деревья, голосемянные летне-зеленые
деревья и пр.).
Во-вторых, низшие ранги классификации необходимо осно-
вывать на экологии растений, отчего они являются преиму-
щественно подразделением растений в качестве экомор-ф
(кустарники мезофильные, галомезофильные, ксерофильные
и пр.), часто в виде ординационных рядов.
Классификация экобиоморф (Быков, 1970):
I. Отдел лишайниковых экобиоморф: I
1 Например, стланиковая форма (f. prostrata) тянь-шаньской ели отно-
сится не к жизненной форме мезофильных деревьев, а к мезофильным кус-
тарниковым стланикам.
40
Лишайники пластинчатые мезофильные (Peltigera са~
nina);
» » ксеромезофильные (Р. rufescens);
Лишайники накипные ксеромезофильные (Peltigera mu-
rale) ;
Лишайники кустистые мезофильные (Usnea barbatа);
» » ксеромезофильные (Cladonia syl-
vatica).
II. Отдел моховых экобиоморф:
Мхи пластинчатые гидрофильные (Ricciocarpus natans);
» » гигрофильные (Marschantia poli-
morpha);
Мхи листостебельные гидрофильные (Fontindlis hypnoi-
des);
» » гигрофильные (Sphagnum me-
dium) ;
» » мезофильные (Hylocomium prolife-
rum);
» » ксеромезофильные (Tortula deser-
torum).
III. Отдел папоротникообразных экобиоморф:
1. Папоротники древовидные мезофильные (Osmunda
regalis).
Папоротники травянистые гигрофильные (Thelypteris pa-
lust г is) ;
» » гигромезофильные (Matteucia fili-
castrum);
» » мезофильные (Polypodium vulga-
re);
» » ксеромезофильные (Woodsia ilven-
sis);
2. Полушники гидрофильные (Isoetes lacustris);
3. Плауны мезофильные (Lycopodium anceps);
Плаунки мелкодерновинные мезофильные (Selaginel-
la sibirica);
4. Хвощи гигрофильные (Equisetum fluviatile);
» » мезофильные (E. hiemale);
» » мезоксерофильные (E. ramosissi-
mum);
Папоротники однолетние гидрофильные (Salvinia na-
tans);
» » мезофильные (Anogramma leptop-
hylla).
IV. Отдел голосеменных экобиоморф:
1. Деревья вечнозеленые мезофильные (Abies sibirica);
41
Деревья вечнозеленые мезоксерофильные (Juniperus
seravschanica);
» » ксерофильные (/. semiglobosa)-,
Деревья летне-зеленые мезофильные (Larix sibirica);
2. Кустарники стелющиеся мезофильные (Microbiota de-
cussata);
Кустарники безлистные ксеромезофильные (Ephedra
equisetina);
» » псаммомезоксерофильные (Е. loma-
tolepis);
» » ксерофильные (Е. distachya);
Кустарники безлистные лазающие мезоксерофильные
(Е. kokanica).
V. Отдел однодольных автотрофных экобиоморф:
1. Кустарники вечнозеленые мезофильные (Ruscus роп-
tica);
2. Траво-кустарники мезофильные (Sasa kurilensis);
3. Травы поликарпические;
Травы корневищные гидрофильные (Vallisneria spira-
lis)',
» » гигрофильные (Potamogeton па-
tans, Typha latifolia)-,
» » гигромевофильные (Festuca gigan-
tea);
» » мезофильные (Polygonatum ro-
seum);
» » галомезофильные (Elymus multi-
caulis);
» » псаммомезофильные (Leymus are-
narius);
» » псаммоксеромезофильные (L. race-
mosus);
» » ксеромезофильные (Elytrigia tric-
hophora);
Травы стелющиеся гигрофильные (Agrostis stoloni-
zans);
» » мезофильные (Cynodon dactylon)-,
» » галомезофильные (Aeluropus litto-
ralis);
Травы дерновинные гигрофильные (Carex caespitosa);
» » гигромезофильные (Molinia coeru-
lea)\
» » мезофильные (Erianthus raven-
nae)\
» • » галомезофильные (Puccinellia dis-
tans) ;
42
Травы дерновинные психромезофильные (Nardus stric-
ta)\
» » мезоксерофильные (Stipa rubens);
» » психроксерофильные (Kobresia ca-
pillifolia);
» » псаммомезоксерофильные (Arthrat-
herum pennatum);
» » ксерофильные (Stipa lessingiana)',
Травы корневищно-луковичные гигромезофильные
(Allium angulosum);
» » мезофильные (Hemerocallis dumor-
tieri);
» » мезоксерофильные (Allium atrovio-
laceum);
» » галомезоксерофильные (Л. polyrrhi-
zum)\
Травы луковичные мезофильные (Allium ursinum);
» » псаммоксеромезофильные (Л. schu-
bertii);
Травы клубнелуковичные мезофильные (Iridodictyum
kolpakowskianum);
Травы стеблелуковичные мезоксерофильные (Hordeum
bulbosum);
Травы клубневые мезофильные (Arum korolkowii);
Травы кистеклубнекорневые мезофильные (Eremurus
robustus);
» » мезоксерофильные (Е. tianschani-
cus);
» » псаммоксеромезофильные (Е. ani-
sopteris);
Травы кистекорневые мезофильные (Asphodeline tau-
rica).
4. Травы монокарпические:
Травы плавающие гидрофильные (Lemna minor)',
Травы обычные гигромезофильные (Echinochloa crus
galli);
» » мезофильные (Phalaris minor)-,
» » псаммомезофильные (Eragrostis
minor);
» » ксеромезофильные (Eremopyrum
orientate);
Травы стелющиеся гигромезофильные (Alopecurus
aequalis).
5. Лианы кустарниковые мезофильные (Smilax excelsa);
» » травянистые мезофильные (Diosco-
rea nipponica).
43
VI. Отдел однодольных гетеротрофных экобиоморф:
Травы сапротрофные мезофильные (Corallorhiza trifida) >
VII. Отдел двудольных автотрофных экобиоморф:
1а. Деревья вечнозеленые мезофильные (Buxus semper-
virens);
» ксеромезофильные (Lauras nobi-
Us);
16. Деревья летне-зеленые;
Деревья одноствольные мезогигрофильные (Alnus glu-
. t inosa);
» » мезофильные (Quercus robur)-,
» » ксеромезофильные (Ulmus pumi-
la);
» » псаммомезоксерофильные (Ammo-
dendron conollyi);
» » галоксеромезофильные (Populus
» » pruinosa);
» » мезоксерофильные (Armeniaca vul-
garis) ;
» » ксерофильные (Pyrus regelii);
Деревья многоствольные мезофильные (Betula tor-
tuosa);
» » ксерофильные (Pistacia vera)\
2a. Кустарники и кустарнички вечнозеленые и зимне-зе-
леные;
Кустарники гигромезофильные (Rhododendron ponti-
сит);
» » мезофильные (Rh. caucasicum, Еио-
nymus semenovii);
» » психромезофильные (Rhododendron
aureum);
Кустарнички гигромезофильные (Empetum nigrum)-,
» » мезофильные (Rodococcus vitis-
idaea);
Кустарнички психромезофильные (Dryas punctata)-,
Кустарнички стелющиеся гигромезофильные (Охусос*
cus microcarpus);
26. Кустарники и кустарнички летне-зеленые;
» » ерикоидные мезогигрофильные (Му-
ri ca gale);
» » мезофильные (Vaccinium uligino-
sum);
» » психромезофильные (Rhododendron
kamtschaticum);
Кустарники обычные гигромезофильные (Hippophae
rhamnoides);
44
Кустарники обычные мезофильные (Berberis heteropo-
da);
» » психромезофильные (Betula rotun-
difolia);
» » галомезофильные (Halimodendron
halodendron);
» » мезоксерофильные (Spiraea hyperi-
cifolia);
» » псаммомезоксерофильные (Dend-
rostellera arenaria);
» » галомезоксерофильные (Tamarix ra-
mosissima);
» » ксерофильные (Amygdalus spino-
sissima);
Кустарники стелющиеся мезофильные (Duschekia si-
nuata subsp. kamtschatica);
» » психромезофильные (Salix herba-
cea);
Кустарнички подушковидные мезоксерофильные (Are-
naria griff ithii);
» » ксерофильные (Onobrychis echid-
na)-,
3. Полукустарники, реже полудеревья;
Полукустарники обычные гигромезофильные (Сота-
гит palustre);
» » мезофильные (Rubus idaeus)-,
» » мезоксерофильные (Artemisia san-
tolinifolia);
» » псаммоксерофильные (Ceratoides
papposa);
» » галомезоксерофильные (Limonium
suffruticosum);
» » ксерофильные (Artemisia turani-
ca);
Полукустарники стелющиеся мезофильные (Thymus
serpyllum);
Полукустарники безлистные2 псаммомезофильные
(Calligonum eriopodum)-,
» » галоксерофильные (Haloxylon ap-
hyllum);
» » стелющиеся ксерофильные (Calli-
gonum junceum);
Полукустарники суккулентные галомезоксерофильные
(Suaeda physophora.)-,
2 Сюда отнесены и виды с быстро опадающими листочками.
45
Полукустарники суккулентные галоксерофильные (Sal-
sola arbuscula);
» » ксерофильные (Salsola rigida);
4. Полутравы;
Полутравы обычные ксеромезофильные (Rheum tata-
ricum);
» » мезоксерофильные (Cousinia egre-
gia);
» » ксерофильные (Psoralea drupacea);
Полутравы стелющиеся ксерофильные (Capparis spi-
nosa);
Полутравы суккулентные (Anabasis eriopoda);
5. Травы поликарпические;
Травы стержне- и мочковатокорневые гидрофильные
(Ceratophyllum demersum);
» » » гигрофильные (Oenanthe aquatica);
» » » мезофильные (Lappa tomentosa);
» » » галомезофильные (Limonium gme-
lini);
» » » ксеромезофильные (Phlomis salicifo-
lia);
Травы корневищные гидрофильные (Nymphaea alba);
» » гигрофильные (Filipendula ulma-
ria);
» » гигромезофильные (Tussilago far-
fara);
» » мезофильные (Cicerbita azurea);
» » психромезофильные (Lagotis ko-
rolkowii) ;
» » галомезофильные (Tournefortia si-
birica);
Травы дерновинные ксеромезофильные (Veronica spi-
cata);
Травы подушковидные психромезофильные (Thylacos-
permum caespitosum);
» » мезоксерофильные (Gypsophila are-
tioides);
» » псаммомезоксерофильные (Astra-
galus ammodytes);
» » ксерофильные (Oxytropis immer-
sa);
Травы стелющиеся мезофильные (Malva neglecta);
Травы клубневые мезофильные (Leontice altaica);
» » ксеромезофильные (L. incerta);
46
Травы клубневые психромезофильные (Polygonum vi-
viparum);
Травы корнеклубневые мезофильные (Paeonia tenui-
folia);
Травы суккулентные мезоксерофильные (Orostachys.
spinosa);
6. Травы монокарпические;
Травы многолетние мезоксерофильные (Ferula assa-
foetida);
Травы одно-двулетние гидрофильные (Euriale ferox)-
» » гигромезофильные (Impatiens noli-
tangere);
» » сциомезофильные (/. parviflora);
» » мезофильные (Cannabis ruderalis)',
» » мезоксерофильные (Ceratocarpus.
arenarius);
» » стелющиеся мезофильные (Tribulus
terrestris);
Травы суккулентные галомезогигрофильные (Salicor-
nia europaea);
7. Лианы;
Лианы кустарниковые мезофильные (Clematis orienta-
lis);
Лианы полукустарниковые мезофильные (Solanum
dulcamara);
Лианы травянистые поликарпические мезофильные
(Calystegia septum)-,
» » монокарпические мезофильные (Po-
lygonum convolvulus).
VIII. Отдел двудольных гетеротрофных экобиоморф:
1. Кустарнички гемигетеротрофные (Vis cum abietis)-,
2. Травы гемигетеротрофные (Melampyrum cristatum);
3. Травы гемигетеротрофные гидрофильные (Utricula-
ria minor);
» » гигрофильные (Drosera rotundifo-
lia)-,
4. Травы гетеротрофные поликарпические (Cinomorium
coccineum);
» » монокарпические (Cuscuta euro-
paea) ;
5. Травы сапротрофные монокарпические (Hypopitys то-
notropa).
Только II, III, IV, V и VII отделы этой классификации
(высшие растения) заключают около 160 экобиоморф (около
15 тыс. автотрофных видов).
Основные направления исследований экобиоморф рас-
смотрены Е. М. Лавренко и В., М.. Свешниковой. (1968).
4F
Обычно в фитоценозы, даже если рассматривать одни
высшие растения, входит не одна, а несколько экобиоморф.
Это и понятно, так как условия фитоценотической среды в
разных горизонтах сообщества неодинаковы. Сравним два
фитоценоза (табл. 2): мшистый ельник (тянь-шаньская ель —
Таблица 2
Состав экобиоморф высших растений в ельнике и серополыннике
(количество видов)
Ельни к мшистый Серополынник эфемероид- ный
Биоморфы 3 X S омезо- 'ы ScM О 3 X •& о о з S t- О
о; . з S ф со ф - со Ь — Ф Х< S з о
sg аэ sex * ь аэ
Деревья вечнозеленые 1 1 — —
Деревья летне-зеленые 2 — 2 — — — —
Кустарники и кустарнич- ки летне-зеленые 3 — 3 — — 3 3
Кустарники н кустарнич- ки вечно- и зимне-зе- леные 1 1 1 1
Лианы 1 — 1 — — —
Полукустарники и полу- кустарнички — — — — 5 5
Травы обычные 24 2 26 — — 3 3
Травы корневищные 9 6 15 — — — —
Травы клубневые 2 — 2 — — — —
Травы клубневые и лу- ковичные эфемероид- ные 8 10 18
Травы однолетние, дли- тельно вегетирующие 2 — 2 1 3 4
Травы однолетние эфе- мерные — — 9 1 10
Травы сапрофитные — 2 2 — — — —
Итого видов 44 п 55 18 I 14 I 12 I 44
Picea schrenkiana в Заилийском Алатау) и эфемероидный
серополынник (серая полынь — Artemisia terrae-albae в При-
аральской пустыне). Экобиоморфы читаются на пересечении
горизонтальной и вертикальной строк (например, дерево веч-
нозеленое мезофильное).
Количество экобиоморф (число заполненных клеток) поч-
ти одинаково: в ельнике—12, серополыннике—10. Однако
в составе экобиоморф этих сообществ очень много различий.
Так, в первом случае доминирует вечнозеленое мезофильное
4$
дерево (ель), во втором — ксерофильный полукустарничек
(полынь). В ельнике 25% (И видов) падает на весьма харак-
терную группу приспособленных к жизни в условиях ослаб-
ленного лесом освещения теневыносливых (сциомезофильных)
растений, в частности зимне-зеленый сциомезофильный кустар-
ник бересклет Семенова (Euonymus semenovii), такие сцио-
мезофильные корневищные травы, как одноцветка (Moneses
uniflora), ортилия (Orthilia secunda), грушанка (Pyrola mi-
nor), как сапрофитные сциомезофиты — подъельник (Hypopi-
tys monotropa) и кораллориза (Corallorhiza trifida). Здесь
же находится мезофильная лианка — сибирский княжик (At-
ragene sibirica). Совсем нет здесь ксерофильных растений.
В серополыннике же наряду с ксерофильными полукустарни-
ками, в частности с изенем (Kochia prostrata), очень харак-
терны мезофильные и ксеромезофильные эфемероидные травы
(Megacarpaea megalocarpa, Роа bulbosa, Ferula caspica, Rhi-
nopetalum karelinii и др., всего 18 видов) и мезофильные эфе-
меры (Leptaleum filifolium, Alyssum desertorum, Lepidium per-
foliatum и др., всего 9 видов). Те и другие приспособлены к
короткому развитию в весенний период, когда в почве пусты-
ни достаточно влаги. Здесь существование мезофитов воз-
можно только благодаря такой адаптации.
Виды, принадлежащие к одной экобиоморфе, можно рас-
сматривать как синузию (гр. syn — вместе и usus — ис-
пользование), т. е. совокупность организмов одних и тех же
потребностей и отношений к среде.
3.3. ЦЕНОПОПУЛЯЦИИ
Количество видов, входящих в фитоценозы, колеблется в
очень больших пределах. Теоретически оно не может быть ме-
нее двух — автотрофного и гетеротрофного вида. Если го-
ворить лишь о высших растениях, то в фитоценозе может
быть от 1 до 1000 видов и более (в сообществах тропических
областей). Даже на площади 1 м2 может находиться, по-ви-
димому, до 100 видов высших растений. В умеренных широ-
тах, например в Стрелецкой степи под Курском (Алехин,
1938), на 1 м2 зарегистрировано 77 видов высших растений.
Немного меньше видов мы встречаем в агроценозах. Даже в
посевах однолетних культур их число колеблется в пределах
двух-трех десятков (Комаров, 1934).
Полный состав фитоценоза, как правило, определяют
осмотром значительной части сообщества, и чем крупнее эта
часть, тем полнее выявляется его флора, о чем свидетельст-
вуют многие ботаники. Так, для площадей (х) 2, 16 и 64 м2
число регистрируемых видов (у), по С. Arrenius (1920), воз-
4-48
49
1
растает от 12,6 до 25,2 и 40,0, при у=х п , где п=3,2; по-
L. Roomel (1920), — от 15 до 30 и 40, при /—у"^ — Чз (logx'—
logx"), а по Н. Kylin (1923), —от 25,2 до 39,9 и 40,0 при
у=т(1—е~**), где т — максимальное число видов (40)>
е=2,718, Jfe=V2 (рис. 7).
Рис. 7. Кривые чисел видов на разных площадках учета: А—по Аррениусу-
R — по Роммелю; К — по Килнну; а — в линейном; б — в логарифмическом
выражении (Balogh, 1953)
При оценке видового разнообразия часто сопоставляют
число видов с их численностью. Так определяют, например,,
индекс видового разнообразия:
, S-1 , S
а — >г или а— —
log N ,г-
где S — число видов, W — число особей.
Так как с увеличением площади учета повышается вероят-
ность полной регистрации видового состава фитоценоза, то
теоретически для каждого из них должна существовать какая-
то минимальная площадь, на которой достигается такая пол-
50
нота учета. На практике при выявлении флоры фитоценоза
принимают во внимание величину особей видов и частоту их
встречаемости. При этом осматривают территорию, площадь
которой (площадь выявления видового состава фито-
ценоза) может быть выражена формулой (Быков, 1953)
S=0,8d2,
т. е. она пропорциональна квадрату расстояния d между осо-
бями наиболее редкого в сообществе вида3, как правило, из
верхних ярусов, так как более мелкие растения подчиненных
ярусов обычно имеют в сообществе большую численность и
более частую встречаемость. Площади выявлений определяли
разными способами. Обнаружены такие их величины: сосно-
вый лес — 200—2500 м2 (Коновалов, Поварницын, 1927; Нос-
кова, 1929), хвойно-широколиственный лес — 900—4900 (Ко-
новалов, 1928), караганово-лессинговоковыльная степь —
500—750 (Б. А. Быков), серополынник — 800—1500 (Б. А. Бы-
ков), саксауловое сообщество — не менее 30 тыс. м2 (Курлюш-
кин, Петров, 1938). Однако в травяных сообществах видовой
состав обычно подсчитывают на площадках 100 м2 и более,
в лесных — не менее чем на 1 га.
Подсчет количества видов, особенно низших растений, а
тем более животных и микроорганизмов, требует особой под-
готовки и обращения к специальным пособиям (см. «Програм-
му и методику биогеоценологических исследований», 1974;
«Полевую геоботанику», тт. I—V, 1964—1976), а определе-
ние названий видов — обращения к соответствующим опреде-
лителям — «флорам» (и «фаунам»).
Видовая насыщенность растительного сообщества обуслов-
лена весьма различными факторами. Прежде всего, условия
жизни в самом растительном сообществе (фитоценотическая
среда) дают возможность для существования в нем опреде-
ленному количеству видов. Так, во вполне сомкнутом темно-
хвойном лесу пихты могут почти отсутствовать другие высшие
растения, что объясняется создаваемыми пихтой неблаго-
приятными условиями освещения. Вместе с тем и биологиче-
ские свойства растений часто определяют размер насыщен-
ности сообществ видами. Способность некоторых видов энер-
гично захватывать свободные от растительных организмов
площади может, например, приводить к безраздельному гос-
подству какого-либо из этих видов, хотя бы на протяжении не-
которого времени (заросли некоторых рудеральных сорняков
или корневищных растений).
3 Площадь круга, построенная на диаметре d, равном расстоянию
3,14-d2
.между особями: S=—j-----=0,785d2=0,8d. ;
51
По существу, в фитоценоз входит не тот или иной вид, а не-
которая совокупность его индивидов, или особей, некоторая
популяция. Повышенный интерес советских геоботаников к
популяциям возник после исследования их Т. А. Работновым
(1950). Так как термин «популяция» имеет н другое более ши-
рокое значение, фитоценологи называют ее (как часть сооб-
щества) «геоботанической популяцией» (Быков, 1953), или
«ценопопуляцией» (Петровский, 1961); зоологи — «эле-
ментарной популяцией» (Пантелеев, 1966).
Численность (плотность) ценопопуляции, т. е. коли-
чество индивидов данного вида на единицу площади (Afc), —
одна из важных ее характеристик. В сомкнутом дубовом лесу
250—750 взрослых дубов на 1 га, в моховом покрове мшисто-
го ельника — более 500 млн. экз. мхов. Астрономического
числа достигает количество микроорганизмов в почве фито-
ценозов. Численность — очень важный параметр. Напри-
мер, далеко не безразлично как для сохранения смородины
Ячевского, так и для устойчивости состава мшистого ельника,
имеет она численность 1 или 50 экз. на 1 га. Мшистый ельник —
это не только ели, но и птицы, белки и другие его населяющие
потребители растительной пищи, в том числе ягод смородины.
Достаточно точно определена численность может быть только
при соблюдении элементарных правил учета индивидов.
Наименьшую точность имеет глазомерная оценка
численности (обилия) с помощью баллов тех или иных шкал.
Самая распространенная шкала обилия для травяни-
стой растительности — шкала Друде (Drude, 1890), употреб-
ленная в России впервые А. Я. Гордягиным еще в 1902 г., а
затем В. Н. Сукачевым в 1903 г. Она представляет собой
следующее: solitarius (sol.)—единично, sparsus (sp.)—ма-
ло, copiosus (сор.) — много и socialis (soc.) — обильно. В
обычном (шестибалльном) выражении эту шкалу можно со-
поставить с численностью. Дело в том, что наибольшая чис-
ленность на единицу площади ограничена средней величиной
особей (например, если занимаемая особью площадь равна
4 дм2, то на 1 м2 не уместится более 25 экз. и при таких раз-
мерах это будет означать предельное обилие). А это значит,
что, по существу, численные значения баллов шкалы Друде
являются различными для разных по занимаемой площади
видов. Это же говорит о том, что шкала Друде сопряжена со
шкалой проективного обилия (проекций) особей вида на по-
верхность почвы, т. е. со шкалой покрытий (табл. 3).
Только учет всего этого (учет рядов) при использовании шка-
лы Друде освобождает геоботаника от очень грубых ошибок.
Естественно, что численность организмов нужно стремить-
ся выражать в абсолютных ее значениях, т. е. в их количестве
52
Таблица 3
Значение баллов шкалы Друде
Градация шкалы Кол-во особей на 1 ма (левая нижняя часть таблицы) или на 100 м2 (правая верхняя часть) при среднем покрытии одним экземпляром Шкала покрытия, %
лат. РУС. до 16 см2 (4X4 см) бт 16 до 80 см2 (9X9 см) от 0,8 до4 дм2 (20X20 см) от 4 до 20 дм2 (45X45 см) от 0,2 до 1 м2 (100X100 см)
Sol. Единично 1 До 20 До 4 1 — До 0,16
Sp. Мало До 5 1 До 20 До 4 1 0,16-0,80
Сор.! Довольно много До 25 До 5 1 До 20 До 4 0,80-4
Сор.а Много До 125 До 25 До 5 1 До 20 4-20
Сор., Очень много До 625 До 125 До 25 До 5 1 20-80
Soc. Обильно >625 >125 >25 >5 >1 80-100
- Ряд ь - 1 -
на единице площади. Непосредственный пересчет особей дав-
но практикуется лесоводами, но в настоящее время опреде-
ляют численность даже таких небольших растений, как мхи
и лишайники. Все это производят на пробных (или учет-
ных) площадках (рис. 8), величина которых зависит
прежде всего от величины доминирующих растений: для де-
ревьев в количестве не менее 400—2500 м2, для мхов — 1 дм2.
Все результаты пересчета особей на площадках заносят в
Рис. 8. Квадратная рамка для ограничения пробной площадки
геоботанический бланк в виде средних количеств
особей на 1 га, 1 ар, 1 м2 или 1 дм2. Мы применяем такой спо-
соб записи: Haloxylon aphyllum 10/га, т. е. 10 на 1 га, Rheum
tataricum 1/ар (1 на 1 ар), Artemisia turanica 5/м (5 на 1 м2),
Alyssum desertorum 3/дм (3 на 1 дм2). Главное затруднение,
с которым сталкиваются при пересчете кустарников и травя-
нистых растений, — неопределенность того, что принимать за
индивид. Растения, размножающиеся корневищами и корне-
отпрысками, часто растут «семьями», клонами. В связи с
этим у кустарниковых и дерновинных форм обычно подсчиты-
вают количество кустов и дернин, у корневищных форм — ко-
личество отдельных побегов; всходы и ювенильные растения
пересчитывают лишь при стационарных исследованиях. Су-
ществует особая методика пересчета семян, находящихся на
54
поверхности почвы и в самой почве (см. «Полевая геоботани-
ка», т. II4).
Естественно, что полученные методом пробных площадок
результаты будут иметь некоторую ошибку. Чтобы снизить ее
до приемлемых размеров, геоботаник должен использовать
математическую статистику, значительная часть
которой посвящена вопросам изучения целого по его частным
«совокупностям. Приведем пример.
Рис. 9. Распределение особей Alyssum desertorum на учетных площадках.
На оси абсцисс классы численности, ординат — количество площадок
Заложили 25 площадок по 1 м2 для определения числен-
ности Alyssum desertorum в полынном сообществе (сумма ва-
риантов п=25)5. На них оказалось 375 экз. этого растения,
т. е. в среднем 15 экз/м2. Статистическая обработка выборки
дает больше информации. Наши растения, объединенные в
шесть классов с классовым промежутком с=5, распределя-
лись на площадках так (рис. 9):
Число экземпляров
Число площадок (р)
—2—1 А +1 +2 +3
1—5 6—10 11—15 16—20 21—25 26—30
1 4 8 7 4 1
4 Методы учета численности наземных позвоночных см. у А. Н. Фор-
мозова (1952) и А. Г. Воронова (1964), почвенной фауны — у М. С. Гиля-
рова (1964). Учет беспозвоночных — в «Программе и методике бногеоце-
иологических исследований» (1974).
* Для репрезентативной (наиболее отражающей особенности фитоце-
ноза или ценопопуляции) выборки информации методом квадратов их рас-
полагают: а) случайным способом, например бросанием колышка и располо-
жением квадрата справа от лежащего острием от исследователя колышка;
б) в заранее размеченном на квадраты крупном полигоне выбирают квадра-
ты по таблице случайных чисел (см., например у Урбаха, 1964); в) регу-
лярным способом, например в шахматном порядке (иа достаточно больших
расстояниях) или па трансектах через точно установленные промежутки
(например, через 5 м). Первые два способа более надежны.
55
Выбираем условный нуль (Л = 12,75) , от которого разме-
чаем отклонения в сторону уменьшения и превышения. Обоз-
начаем их (сверху) порядковыми числами с соответствующим
знаком (±а). Результаты объединяем в такой записи:
Отклонения (а) 1 2 3 2
+ 7 4 1 —
4 1 * ч —
Сумма вариантов 11 5 1 —
ра + з +6 3 + 12
раг 11 20 9 40
Теперь среднее арифметическое М=А+Ь, где b= *
Последнюю величину умножаем на с. В нашем примере
b= ±Ц-5=2,50. Тогда М= 12,75+2,50= 15,25.
Высчитываем основное (среднее квадратическое) отклоне-
ние о. Если количество вариантов (в данном случае количест-
во площадок) превышает 30, о вычисляют по формуле
a=l/"^!_b2 ,
' п
если же, как в нашем случае, количество их не превышает 30,
то по формуле6
Значит, о=
1,25.
Такое вычисление было бы верным, если бы мы не объеди-
нили наши выборки в классы с промежутками с=5. Поэтому
истинная о (величина варьирования) равна 1,25-5 =6,25.
Мерой вариации ряда является и коэффициент вариа-
ции V:
т/_ 100д
v~~ м'
т. е. в нашем примере
У=^=41°/0.
10,40
® В случае варьирования по кривой Пуассона а вычисляют по формуле
о =«1/"%рая f
' k(k —1)
где k — количество классов. При обработке геоботанических материалов
необходимо обращаться к специальным руководствам, в частности к книге
В. И. Василевича (1969).
56
Эта величина выражает вариацию в относительных цифрах.
Для того чтобы проверить точность определений М, вычис-
лим срединную ошибку:
rv 6
Таким образом, точность полученной средней выражается как
М±т, в нашем примере М= 15,15± 1,25.
Теперь определим относительную точность учета числен-
ности нашего растения по формуле
р__100m
М •
г, 100*1,25 © о о о/
В нашем случае Р= —*е—=8,2, или 8%.
10,10
Эта величина позволяет выяснить нужное число площадок
для требуемой точности. Так, если требуется точность 5%, а
не 8,%, то нужное количество площадок будет равно
где Р\ — необходимая точность. Для нашего примера х равен1
65 площадкам.
Выше сказано, что величину пробных площадок
необходимо устанавливать в зависимости от величины доми-
нирующих растений. Но размеры площадок следует опреде-
лять, учитывая еще два фактора — равномерность размеще-
ния особей и плотность популяций. Покажем это на примерах.
В двух сообществах белоземельнополынной ассоциации1
(Artemisia terrae-albae), в первом из которых размещение
полыней равномерное, во втором неравномерное (пятна с
частично выпавшей от старения полынью), произвели учет
площадками 0,25 и 1 м2. Оказалось (табл. 4), что в первой
сообществе для достижения 5% точности учета численности
особей необходимо заложить 48 площадок по 1 м2 или 50 по
0,25 м2, причем в последнем случае учет надо произвести толь-
ко на общей площади 13 м2. Во втором сообществе для этого
потребуется 115 площадок по 1 м2 и 192 по 0,25 м2, т.е. учет
нужно произвести на площади только 48 м2, а следовательно,,
тоже затратить гораздо меньше труда. Если понизить точ-
ность учета до 10%, то количество необходимых площадок
снизится в четыре раза.
А. П. Петров (1942) показал, что точность определения по-
крытия, массы и численности растений (под пологом леса)1
57
Таблица 4
Результаты учета массы, проективного покрытия и численности полыни (Artemisia terrae-atbae) в двух ее сообществах
с разным характером размещения доминанта
Сообщество Масса, г Покрытие, дм2 Численность особей
~М±т Р, % Необходи- мое коли- чество пло- щадок; для Р=5 % М±т Р, % Необходи- мое коли- чество пло- щадок для Р=5 % М±т Р, % Необходи- мое коли- чество пло- щадок для Р=5 %
Сообщество с V размещения 11%: взято 40 площадок по 0,25 м2 26±0,5 1.4 4/1* 5± 1,0 4 32/8 * 9±0,э 5,6 50/13*
взято 10 площадок по 1 м2 96±1,0 2.5 2,5 18±1,0 5 10 35±4,0 14 48
Сообщество с V размещения 27%: взято 40 площадок по 0,25 м2 40±1,0 2,5' 10/3* 4 ±1,0 8 104/26* 6±0,7 11 192/48*
взято 10 площадок по 1 м2 119±1,0 2,3 20 17±3,0 16 102 30 ±5,0 17 115
* В знаменателе площадь в квадратных метрах.
зависит от плотности их популяций (табл. 5). Суммарные ве-
личины численности, покрытия и массы надземных частей
травяного покрова всех видов определены с точностью, близ-
кой к 10%. При этом субдоминанты (первые два) учтены с
точностью 16—18% по плотности и 15—22% по покрытию и
Таблица 5
Точность учета и необходимое количество площадок для учета численности,
покрытия и массы растений с точностью 15%
Вид Точность учета при закладке 20 площа- док по 1 м2 Необходимое коли- чество площадок для точности 15 %
числен- ность по- кры- тие масса числен- ность по- кры- тие масса
Aegopodium podagraria 15,9 22,2 20,1 22 44 36
Mercurialis perennis 17,6 15,1 17,9 28 20 28
Asperula odorata 28,6 30,1 33,7 73 81 101
Pulmonaria obscura 27,7 32,2 23,9 68 92 51
Glechoma hederacea 26,4 19,4 24,4 62 33 53
Stellaria holostea 34,5 36,6 42,4 106 119 160
Asarum europaeum 37,8 42,8 40,1 127 163 143
Aconitum excelsutn 39,0 42,8 41,2 135 163 151
Paris quadrifolia 30,0 28,0 35,0 80 70 109
Geum urbanum 48,3 51,4 54,5 207 235 264
Dryopteris filix mas 60,0 63,5 71,4 320 358 453
Для всех видов 10,6 13,5 12,2 10 16 13
массе, а виды более редкие, как и следовало ожидать, учтены
с меньшей точностью. Из таблицы 5 видно также, что достиг-
нуть точности учета 15% для доминирующих видов можно,
заложив 22—36 площадок, тогда как для достижения той же
точности для более редких растений, например для Geum иг-
Ьапит, уже около 250 площадок по 1 м2.
Из всех методов определения численности (как и проек-
тивного покрытия и фитомассы) растений, метод квадратов —
наиболее важный и распространенный. Он применим для всех
типов растительности. Основной его недостаток состоит в том,
что в большинстве случаев для достижения заданной точности
учета (обычно 5 или 10%-ной) бывает необходима выборка
весьма больших количеств площадок, при этом чем нерав-
номернее или разреженнее растительный
покров, тем большее количество площадок
требуется заложить для той же точности уче-
т а. Различное количество площадок необходимо даже в сход-
ных фитоценозах (одной и той же ассоциации).
Во многих типах растительности, особенно в пустынном,
степном и саванноидном, может быть применен метод пе-
59
ременной площадки, значительно лишенный указан-
ных недостатков метода квадратов. Каждая площадка имеет
свою величину, а закладывают ее путем измерения от слу-
чайно избранной точки (например, бросанием колышка) до-
ближайших пятого и шестого растений доминирующего вида
Рис. 10. Определение размера
переменной площадки (с ради-
усом г): 1—6 — основания стеб-
лей доминантных особей; а —
расстояние до пятого экземпля-
ра; в — расстояние между
окружностями, проходящими
через пятый и шестой экземпля-
ры
(измерения ведут до оси растений). Расстояние до шестой
особи необходимо знать для нахождения величины площади,
к которой относятся только первые пять. Границу круглой
площадки очерчивают, пользуясь ее радиусом г=а+0,7 Ь, где
а — расстояние до пятой особи, b — разность между расстоя-
ниями от центра до шестой и от центра до пятой особи
(рис. 10). Площадь полученной площадки определяют7 по из-
вестной формуле 5=3,14 г2.
На такой площадке с помощью обычных приемов легко
определяют численность ценопопуляций (численность поло-
возрастных особей доминанта известна — пять особен), их
покрытие, вес и пр. Самое важное заключается в том, что
величина пробной площадки автоматически
коррелирует с характером размещения осо-
бей доминанта: чем меньше их густота н равномерность
размещения, тем больше величина заложенной площадки. Это
исключает необходимость увеличения количества пробных
площадок из-за неравномерности размещения особей, чтобы
достигнуть нужной точности учета.
Сравнение этого метода с методом прямоугольных площа-
док (табл. 6) показало более высокую точность (Р=8%) пер-
вого метода, чем второго (Р=11%). Для достижения точно-
сти 8% вторым методом нужно было бы произвести учет не на
7 Площади площадок радиусом до 50 см почти мгновенно определяют
с помощью геоботанической линейки.
60
11, а на 20[(f-)2 = 20] квадратах, т, е. срезать фитомассу
не на 5,5, а на 10 м2. Большая точность учета нашим методом
(Быков, 1966) объясняется главным образом тем, что в пус-
тынных сообществах, как и во многих других в умеренном
климате, подавляющая часть биомассы падает на доминирую-
щие ценопопуляцни. Серополынники не являются исключе-
Таблица 6
Результаты учета сырой фитомассы в эфемероидно-серополынном сообществе
двумя методами
№ Переменная площадка Прямоугольная площадка (0,5 м2)
пло- щад- ки Величи- на, м2 В том числе В то м числе
Масса, г доми- нанта осталь- ных рас- Масса, г доминан- та осталь- ных рас-
тений тений
1 0,48 144,2 112,9 31,3 127,2 118,1 9.1
2 0,25 100,9 100,6 о;з 187,7 177,4 10,3
3 0,43 110,5 88,8 21J 117,5 103,2 14,3
4 0,50 135,1 109,2 25;9 129,5 98,1 31,4
5 0,29 124,1 121,6 2^5 201,1 190,6 10,5
6 0,39 131,9 119,7 12,2 181,3 166,3 15,0
7 0,58 69,6 66,3 3,3 75,3 71,0 4,3
8 1,13 69,1 64,4 4,7 32,3 0,9 31,4
9 0,85 149,3 109,1 39,2 101,4 81,1 20,3
10 0,58 105,1 88,4 16,7 113,7 78,4 35,3
11 — — — — 131,0 102,2 28,8
Сум- 5,48 1139,8 981,0 158,8 1398,0 1187,3 210,7
ма М И5±9 101,1 ±6 15,5±4 134,5 + 15 109,7± 15 19,8+3
С, 28 19 11,5 51 50 11
V, % 24 19 76 38 46 54
р, % 8 6 34 11 14 16
нием (85—88% фитомассы). При учете обычными площад-
ками коэффициент вариации фитомассы доминанта весьма
большой (в нашем примере 46%), тогда как на переменных
площадках, где варьирование численности половозрелых осо-
бей доминанта сведено к нулю (их всегда по пять), он гораздо
ниже (19,6%)- Коэффициент вариации фитомассы остальных
видов при определении нашим методом, наоборот, выше, но,
так как их масса значительно меньше, чем у доминанта, это
мало снижает точность учета.
Кроме учета численности, проективного покрытия и фито-
массы метод благодаря промерам от центра до пятой и шес-
той особей, а при желании и до первой-четвертой дает до-
61
полнительный материал по изучению распределения особей.
В этом отношении он имеет еще одну возможность, о которой
будет сказано несколько ниже. Достоинство метода мы видим
еще в том, что он всегда использует такие участки, которые
в ценотическом отношении более репрезентативно представ-
ляют фитоценоз, чем площадки других методов, — это всегда
Рис. 11. Основные способы промеров: А — метод случайных пар; Б —
квадрант-метод (I—IV квадранты); В — то же, но центром координат
является дерево, ближайшее к случайно выбранной точке; Г — блуждаю-
щий квадрант-метод; -1-------------случайно выбранная точка
вполне определенные (сопряженные с пятью особями доми-
нанта) и вполне сравнимые между собой доли
фитоценоза (Быков, 1976).
Существуют и другие способы определения численности.
Остановимся здесь на методах промеров. Первый из них (Cot-
tarn, 1947) — метод случайных пар. От случайно избранной
точки находят ближайшее дерево, мысленно проводят между
ними линию, перпендикулярно ей через случайную точку про-
водят вторую линию, за пределами которой находится второе
дерево, ближайшее к первому (рис. 11). Затем процесс повто-
ряют, а полученное среднее расстояние между деревьями умно-
жают на эмпирический коэффициент 0,80. Вторым методом
является более распространенный квадрант-метод (Cur-
tis, 1950). Здесь каждая случайно выбранная точка является
центром координат (на ней устанавливается крестовина, луч-
ше с укрепленным в ее центре компасом) с ориентировкой по
странам света. В каждом из образовавшихся квадрантов
(I—IV) находится ближайшее к центру растение, расстояние
62
измеряют от центра до всех четырех особей. Модификацией';
этого метода является блуждающий квадрант-м етод
(Catana, 1963), при котором измерения ведут, по существу,
по трансекте. При этом от случайной точки ближайшее рас-
тение находят только в I квадранте, затем найденное рас-
тение принимают за новый центр координат, в I квадранте-
Таблица 7
Шкала для определения численности по средним
расстояниям между особями
Расстоя- ние Количество особей на площадке
1 дм2 1 1 м2 1 1 ар | 1 га
1,0 см 100 10 000 1000000 100000000
2,5 » 16 1600 160000 16000000
5,0 » 4 400 40000 4000000
10,0 » 1 100 10000 1000000
25,0 » — 16 1600 160000
50,0 » — 4 400 40000
1,0 м — — 100 10000
2,5 » — — 16 1600
5,0 » — —- 4 400
10,0 » — 1 100
25,0 » — — — 16
50,0 » — — — 4
100,0 » — — — I
которых снова находят ближайшее (второе) растение и де-
лают промер расстояния от первого до второго. Его снова бе-
рут за центр координат и т. д.
Полученные такими методами данные позволяют вычислить-
среднее расстояние I между особями, так как l—^S. Можно
при этом пользоваться шкалой численности (табл.7)
или номограмм ой (рис. 12).
Возрастной состав ценопопуляций. Принад-
лежащие к той или иной популяции особи имеют различные
размеры и возраст. Т. А. Работновым (1950, 1974) установле-
ны следующие возрастные группы растений в ценопопуляциях:
латентная — жизнеспособные семена в почве,, инфант-
ная (термин Быкова)—всходы, ювенильная — под-
растающие особи, имматурная (терминУранова, 1960) —
хорошо развитые, но не плодоносящие особи, генератив-
ная — размножающиеся особи, сенильная — старческие-
неразмножающиеся особи. Нормальный состав популяции
представляет собой убывающий ряд прогрессии. Так, состав
популяции серой полыни (Artemisia terrae-albae}. в климаксо-
вом эфемероидном серополыннике (Сев. Приаралье; рис. 13)
63-
•оказался следующим (по группам на 1 ар): латентная —
7 245 000, инфантная — 35 520, ювенильная — 2314, имматур-
ная — 585, генеративная — 404, сенильная — 13.
По возрастному составу ценопопуляции можно судить о ее
состоянии в сообществе. Отсутствие или небольшое количест-
во особей из первых трех групп будет говорить, естественно,
Рис. 12. Номограмма для определения численности по среднему расстоянию
между особями: первая линия слева — для площади 1 дм2; вторая — 1 м2;
третья — 1 ар; четвертая—1 га. На осн абсцисс — расстояние между
особями, ординат — их численность
о явном неблагополучии в ее устойчивости в фитоценозе.
С большим вниманием к возрастному составу ценопопуляции
относятся в лесоводстве, где общепринято подразделять дре-
востои на абсолютно одновозрастные (в частности, поросле-
вые), условно одновозрастные (деревья принадлежат к одно-
му классу возраста) и разновозрастные (двух, трех и более
классов). При этом число лет одного возрастного класса для
древостоев, использование которых начинается с 10—15 лет,
равно 5 годам (бересклет, липа, ива), используемых с 60-лет-
него возраста —10 годам, а с 80-летнего — 20 годам. Напри-
мер:
Класс возраста
Число лет
I II III IV V VI
1-10 11-20 21-30 31-40 41-50 51-60
€4
Вместе с тем большое внимание здесь уделяют возобнов-
лению древесных популяций, от которого зависит дальнейшее
устойчивое существование лесного фитоценоза. При этом ис-
следуют равномерность распределения всходов, а главное —
надежность возобновления, которую можно оценить (табл. 8),
например, по шкале В. Г. Нестерова (1949).
Рис. 13. Серополынное сообщество в Северном Прнаралье
Среди ценопопуляций важно различать те, как показал
Т. А. Работнов (1950), которые свидетельствуют и о более су-
щественных процессах, чем состояние популяций в сообщест-
ве, а именно:
— инвазионные — состоят из особей, находящихся в
процессе первоначального обоснования в сообществе (семена,
всходы, молодые растения);
— нормальные — растения, полностью прошедшие
циклы развития и давно являющиеся постоянными членами
сообщества;
— регрессивные — состоят из растений, генеративное
возобновление которых в сообществе уже не происходит, в та-
кой популяции находятся лишь неплодоносящие особи, или
они дают нежизнеспособные зачатки.
6—49
63
Таблица 8
Шкала для оценки возобновления древесных популяций
Оценка возобновления Число всходов и подроста (тыс/га) в возрасте Подрост старше 15 лет, % от числа деревьев, показанных в таблицах хода роста
1—5 лет 6—10 лет 11—15 лет
Хорошее Удовлетвори- 10 5 3 75-100
тельное 5-10 3-5 1-3 55-74
Слабое 3-5 1-3 0,5-1 35-54
Плохое <3 <1 0.5 0-34
Проективное покрытие (поверхности почвы) осо-
бями ценопопуляций. Особи разных видов имеют различные
размеры и занимают вполне определенное пространство. По
средней величине индивидуальных площадей покры-
тия высшие растения можно подразделить на несколько групп:
лептотопы — до 1 см2, нанотопы — от 1до 10 см2, м и к-
/(ПШ «|Т| *Г+
Рис. 14. Горизонтальная проекция серополыниого сообщества (I м1): 1 —
Artemisia terrae-albae; 2 — Роа bulbosa; 3 — Kochia prostrata; 4 — Rheum
tataricum; 5 — Megacarpaea megalocarpa; 6 — Alyssum desertorum
66
ротопы — от 10 см2 до 1 м2, мезотопы — от 1 до 10 ма,
макротопы — от 10 до 100 м2 и мегатопы — более
100 м2 (Быков, 1957). Естественно, что одно и то же проек-
тивное покрытие особями разных популяций (процент от об-
щей поверхности почвы) достигается при разной их числен-
Рис. 15. Проективная вилочка
Раменского с изменениями в со-
ответствии со шкалой покрытия
(см. табл. 3)
ности, наибольшей у лептотопов и наименьшей у мегатопов.
Проективное покрытие любой популяции автотрофных расте-
ний говорит о площади в сообществе, на которой она исполь-
зует солнечную радиацию для фотосинтеза, а вместе с тем и
о доле ее участия в фитоценозе.
Впервые метод определения покрытия (метод проек-
ций) был применен на заре геоботаники русским агрономом
Ф. Тецманом (1939), впоследствии он был разработан
Л. Г. Раменским (1929).
Метод состоит в перенесении проекций растений на план
удобного масштаба с помощью квадрата (рнс. 14), иногда с
применением полевого пантографа, масштабной вилочки
(рис. 15) или геоботанической линейки (рис. 16) и других
2 3 * 5 6 7 в S « <1 <2 13 1<> t5 16 17 16
1см* 5 tf 15 25
I
U « V Ч V к
70 75 И rO
J 1 ? °. ...

Рис. 16. Геоботаническая линейка (уменьшено)
инструментов (Браун, 1957). При точном учете проекции Ра-
менский рекомендует внимательно относиться к вычету про-
межутков между листвой, для чего полезно иметь предложен-
ные им эталоны.
Проективное покрытие в степях, особенно с разреженным
покровом, можно определять и методом линейного пе-
ресечения. Вдоль туго натянутой тонкой обычно 10-мет-
ровой проволоки измеряют (см) и суммируют ее отрезки, пе-
67
ресекаюшие отдельные дерновины злаков (у поверхности поч-
вы) и диаметры тех побегов остальных растений, которых
касается проволока (чем больше таких растений, тем ниже
общая точность учета). Сумма пересечений, деленная на 10
(при 10-метровой длине линии), дает (%) покрытие основа-
ниями растений. В этом методе, по существу, проволока яв-
ляется трансектой, суженной до линии. Метод имеет
много вариантов (Браун, 1957), а в сочетании с модельными
особями, определенными по средней длине пересечений, мо-
жет, вероятно, давать (в степях) хорошие результаты и в от-
ношении определения урожая кормов.
На западе распространен также метод точек. Это
сведенный до точки метод пробной площадки круглой формы.
Он испытан и в Советском Союзе (Понятовская, Сыроком-
ская, 1960) в сравнении с проективным методом Раменского.
Метод точек заключается в опускании в травостой укреплен-
ных на вертикальной раме стальных спиц (в количестве 10,
обычно укрепленных через 5 или 10 см) и в подсчете проколов,
касаний растений (по видам) и «промахов». Испытание дало
хорошие результаты, несколько более точные, чем при работе
по методике Раменского. Однако этот метод, как и метод ли-
ний, распространения в нашей стране не получил.
Сумма частных проективных покрытий особями популяций
в фитоценозе равна общему проективному покрытию.
В лесных сообществах проективное покрытие древесными
видами понимают обычно как сомкнутость крон.
В связи с тем, что проективное покрытие в какой-то степе-
ни говорит об использовании популяциями солнечной радиа-
ции (о «площади светопользования»), в некоторых случаях
(при детальных исследованиях) желательно сочетать опреде-
ление проекций с вычислением фотосинтезирующих поверх-
ностей листьев (и стеблей) или их массы. Американские эко-
логи считают важным определять в сообществах и количество
хлорофилла, а также интенсивность его деятельности (отно-
шение количества выделяемого кислорода в граммах за 1 ч
к количеству хлорофилла в граммах). В еловом лесу (Карпа-
ты), например, количество хлорофилла (а, Ь) достигает
90 ц/га, из которых на кустарники и травы приходится около
2ц/га (Б1лоус, Малиновский, 1975).
Растения имеют, естественно, различные и довольно зна-
чительные поверхности как листьев, так и деятельных (ад-
сорбция) корней. Так, на 1 га пырейного луга площадь
листьев пырея (Elytrigia repens) оказалось равной 1,34 га,
площадь хвои на 1 га соснового леса (Pinus sylvestris) 35-лет-
него возраста — 7,14 га, 55-летнего — 11,44 га и 105-летнего —
6,62 га (Работнов, 1950).
68
Поверхность корней в типчаково-белополынном фитоцено-
зе (Artemisia lercheana — Festuca sulcata) на площади 1 га
составила 16,5 га (Саввинов, Панкова, 1942).
Для измерения поверхности листьев в популяции берут
ряд проб с небольших площадей сообщества или с модельных
растений. Листья распределяют по классам величины (иног-
да и формы). В каждом классе определяют среднюю величи-
ну листа и измеряют его поверхность (контуры листа наносят
на миллиметровую бумагу, отпечатывают на светочувстви-
тельной бумаге или вычисляют промерами). Надежных мето-
дов для определения адсорбционной поверхности корней еще
нет. Наилучшим пока является учет длины, толщины и по-
верхности корней, извлекаемых из определенных объемов поч-
вы (Саввинов, Панкова, 1942; Шалыт, 1960).
Биомасса и март масса ценопопуляций. Пол-
ная (общая масса популяций) разделяется на биологическую,
или живую, массу — биомассу (в частности, ф и т о м а с-
су) и массу уже мертвой части органов, еще не отделивших-
ся от организмов, — мор тм а с су (Быков, 1970). Это сухие
верхушки деревьев, сухие стебли трав, мертвые части древе-
сины (ядро) и коры, мертвые шишки и пр.
Находящийся на поверхности почвы опад ветвей, листьев,
хвои, плодов и цветков регистрируют особо.
Биомасса— функционирующая часть вещества организма
или популяции-, мортмасса — продукция, находящаяся в про-
цессе поступления в фитоценотическую среду сообщества,
в процессе включения ее в биологический круговорот веществ
(ср. раздел 4.1).
Средняя масса одной особи у растений колеблется в огром-
ных пределах. Так, масса одной бактерии 0,000 00000001 г,
ряски (Lemna minor)—0,003 г, секвой (Sequoia gigantea)—
1500 т. Иными словами, колебания достигают амплитуды от
1-10~п до 15-1010 г.
Фитомассу (рис. 17 и 18) определяют взвешиванием над-
земных и подземных органов растений (при определении био-
логического ее запаса) или только надземных органов (при
определении надземного запаса). Чаще всего это делают взя-
тием образцов с пробных площадок (у трав и кустарников
срезают все побеги растений данного вида, распределяют по
фракциям — многолетние и однолетние стебли, листья, гене-
ративные органы) или путем выбора модельных особей (пос-
ле предварительного определения средних размеров модели,
у деревьев мерной вилкой определяют средний диаметр на
высоте 130 см). Взвешивание ведут как в сыром, так и в абсо-
лютно сухом состоянии вещества. Массу древесных стволов
G9
CM
Рис. 17. Распределение фитомассы в сообществе Ammodendron argenteum:
1 — живые многолетние стебли; 2 — мортмасса в надземных ярусах; 3 —
однолетние побеги; 4 — корни крупные; 5 — корни мелкие; 6—скелетные
корни (по И. М. Аиапиеву)
Рис. 18. Распределение фитомас-
сы модельного экземпляра сосны
(Прииртышье): 1 — ствол; 2— ко-
ра; 3 — скелетные ветви; 4 —
охвоениые ветви; 5 — хвоя; 6 — су-
хие ветви; 7—комель; 8 — боко-
вые корни (по В. Л. Журавлевой)
Рис. 19. Продуктивность растительного покрова СССР: 1 — от 0 до 10 ц/га; 2 — от 10 до 20 ц/га; 3— от 20 до 40 ц/га;
4 — от 40 до 60 ц/га; 5 — от 60 до 80 ц/га; 6 — от 80 до 100 ц/га; 7 — от 100 до 120 ц/га; 8 — более 120 ц/га (по Ефимовой, 1976)
часто сначала выражают в объемных единицах, путем обмера
модельных стволов (см. руководства по таксации леса).
Достаточно точных исследований мортмассы, даже
древесных растений, к сожалению, почти не проводилось.
Кроме общего запаса биомассы важно знать продук-
тивность популяций, т. е. количество при-
растающей массы за определенное время, ча-
ще всего за год — годичная продукция. Естественно,
у однолетних организмов она равна общему запасу их био-
массы, у многолетних — ежегодному приросту массы. Кроме
общей продукции различают чистую продукцию, рав-
ную общей (включая произведенные плоды и семена), но без
ушедшей в опад и без затрат веществ, истраченных на дыха-
Рис. 20. Проекция корней на трех плаисектах по 3 м2 (1 — на глубине 0—20,
2— на глубине 40 — 60, 3 — на глубине 80—100 см) и суммарная проекция
(4) в сообществе Ammodendron argenteum (по С. Тугельбаеву)
72
ние. У однолетних растений чистая продукция равна массе
произведенных семян (см. разделы 6.2 и 6.4).
Продуктивность растений в общих чертах зависит от гео-
графии типов растительности (рис. 19).
При изучении распределения фитомассы по профилю со-
общества применяют метод плансект — постепенно, по
горизонтам (мощностью 10 или 20 см), зарисовывают и взве-
шивают надземную и подземную фитомассу (рис. 20).
В травяных сообществах при стационарных исследованиях
вертикальной структуры сообществ применяют также метод
клинсект (учет с помощью специальной рамки, укрепляе-
мой под углом 45°), позволяющий получать обильную инфор-
мацию: объем и вес фитомассы, распределение ее по горизон-
там, общую поверхность листьев, общее покрытие, покрытие
по горизонтам и процент перекрытий листьями друг друга,
а также численность особей важнейших популяций (Быков,
1970).
3.4. ЦЕНОЭЛЕМЕНТЫ И ЦЕНОТИПЫ
Роль видов, входящих в фитоценозы и в такие их объеди-
нения, как ассоциация, формация (см. раздел 8), различна.
Одни виды для них более характерны, крепче других сопря-
жены, ассоциированы с основным составом и с фито-
ценотической средой сообществ, другие менее характерны в
этом отношении. Очень важно поэтому оценить роль видов в
структуре растительности. Большое значение этому вопросу
придавали швейцарские ботаники Н. Brockmann-Jerosch
(1907) и J. Braun-Blanquet (1913), развившие учение о ха-
рактерных видах ассоциаций и их объединений (альян-
сов, порядков и классов ассоциаций). Такие виды являются
прежде всего индикаторами экологической специфичности
среды этих единиц растительности независимо от численно-
сти своих популяций. Так, характерными видами класса Мо-
linio-Juncetea являются Juncus articulatus, J. inflexus, а к ха-
рактерным видам одного из входящих в него альянсов (Moli-
nio-Holoschoeniori) относятся Molinia coerulea, Prunella vul-
garis, Carex panicea и др. Наряду с этим швейцарские ботани-
ки выделяют и дифференциальные виды.
В нашей стране подобные группы видов чаще всего назы-
вают ценотическими элементами (Клеопов, 1941) или цено-
элементами, причем наибольшее значение придают
ценоэлементам сравнительно крупных разделов (таксонов)
классификации, например неморальный ценоэлемент широко-
лиственной лесной растительности, кверцетальный (дубовый)
мезоксерофильной растительности некоторых типов Среди-
земноморья и т. д.
7»
Для группы ксерофитных полынных полукустарниковых
«формаций, принадлежащих к типу Cuffruticulosa (см. раздел
8.5) и возглавляемых Artemisia fragrans, A. terrae-albae,
A. tennuisecta, можно выделить особый, характерный пустын-
но-полынный ценоэлемент: Kochia prostrata, Salsola orienta-
lis, Anabasis aphylla, Poa bulbosa, Ferula caspica, Ceratocar-
pus arenarius, Alyssum desertorum и др.
Выше (см. раздел 3.3) мы видели, что один и тот же вид в
разных фитоценозах представлен популяциями, различными
как по численности, биомассе, участию в продуцировании ве-
щества, так и по влиянию на фитоценотическую среду. Поэто-
му, для того чтобы оценить роль видов или популяций в этом
отношении, нужно кроме ценоэлементов различать еще и це-
нотипы (Раменский, 1935, 1938). Первая попытка в этом
направлении была сделана J. Braun-Blanquet, I. Pavillard
(1928), которые классифицировали растения по их «динамо-
генетическому поведению». Их в полном смысле слова фито-
социологическая классификация разделяет виды на эдифика-
торы — строящие сообщество, консолидаторы — укрепляю-
щие его, консерваторы — поддерживающие, нейтральные ви-
ды и деструкторы — разрушающие сообщество.
В нашей стране Т. И. Поплавской (1925) и В. Н. Сукаче-
вым (1926) разработана следующая классификация цено-
типов:
I. Эдификаторы — строители сообщества: а) автохтон-
ные, самобытных условий обитания; б) дегрессивные, полу-
чившие свое значение под влиянием человека и животных.
II. Ассектаторы — соучастники, мало влияющие на
создание фитоценотической среды, разделяются на автохтон-
ные (эдификаторофилы и эдификаторофобы, последние избе-
гают густых зарослей эдификатора) и адвентивные, т. е. виды,
случайно попавшие в сообщество.
В. Н. Сукачев (1926) отметил, что для установления цено-
типов (фитосоциальных типов) важно знать: обилие вида, за-
нимаемое им пространство, использование условий среды и
влияние его на среду, приспособленность вида к борьбе за су-
ществование.
В 1936 г. F. Clements предложил классификацию, в кото-
рой различал следующие ценотипы:
I. Климаксовые доминанты: 1) пердоминанты —
главные доминанты, связывающие вместе ассоциации климак-
са; 2) эудоминанты — доминанты, свойственные отдельным
ассоциациям, кодоминанты — доминанты, совместно в них
господствующие; 3) субдоминанты — доминирующие виды,
^подчиненные эудоминантам, от которых они отличаются при-
надлежностью к другой жизненной форме.
74
II. Сериальные доминанты.
III. Доминанты микрогруппировок (домину-
лы, эвдоминулы, субдоминулы).
IV. Второстепенные виды.
В этой классификации много достоинств. F. Clements вло-
жил в понятие о доминантности прежде всего значение до-
минантов в климаксовой (вполне развитой), а затем се-
риальной (сменяющейся) растительности. Вместе с тем он вы-
делил растения, преобладающие в подчиненных ярусах сооб-
ществ, — субдоминанты, и отдельно рассматривал доминанты
микрогруппировок. Наконец, он различал и виды, совместно
доминирующие, — кодоминанты. Ко всему этому нужно до-
бавить, что F. Clements подобным же образом классифици-
ровал и животное население сообществ, выделяя инфлюенты
(влияющие виды) и подразделяя их на перфлюенты — виды,
влияющие во всей климакс-формации, эуфлюенты — соответ-
ственно в ассоциации, затем субфлюенты и вефлюенты — еще
более низкие степени влияния.
В первом и втором изданиях «Геоботаники», а затем в дру-
гих работах (Быков, 1966, 1970) опубликована наша класси-
фикация ценотипов (приведена несколько ниже). В 1968 г.
появилась весьма сложная классификация Ю. Р. Шеляг-Со-
сенко и в 1975 г. — классификация фитоценотипов Т. А. Ра-
ботнова (Rabotnov, 1975). Она представляет собой следу-
ющее.
А. Доминанты.
1. Детерминанты (эдификаторы), способные длительно до-
минировать и определять его внутреннюю среду.
2. Субвиоленты -— то же, но могущие быть содоминантами
в полидоминантном ценозе.
3. Патиенты — монодоминанты, господствующие в силу
своей выносливости в крайних условиях существования.
4. Субпатиенты — то же, но могущие согосподствовать в
полидоминантном ценозе.
5. Временные доминанты, преобладающие в сообществе
лишь в течение краткого времени и не оказывающие сильного
влияния на среду.
6. Ценофлюктуенты, доминирующие лишь краткое время
из-за особенностей своего жизненного цикла (в основном мно-
голетние монокарпики и олигокарпики).
7. Флюктуирующие эксплеренты (вторичные) — многолет-
ние, реже однолетние, захватывающие господство при ослаб-
лении конкуренции.
8. Сукцессионные элементы, способные длительно сохра-
75
нять господство лишь при постоянном действии поддержи-
вающего фактора.
Б. Ассектаторы, или ингредиенты.
1. Постоянные автотрофные ассектаторы (многолетники).
2. Растения паразиты и полупаразиты.
3. Симбиотрофы, в частности микотрофы.
4. Однолетники (не симбиотрофы) и адвентивные виды.
Достоинство этой классификации — хорошее отражение ро-
ли ценотипов в сукцессиях, или сериальных ценозах.
Наша классификация исходит, во-первых, из оценки учас-
тия видов в сложении фитоценозов (главных и второстепен-
ных слоев, ярусов, микроценозов), а также в консорциях до-
минантов и субдоминантов, в связи с чем учтены биоморфо-
логические особенности видов, во-вторых, из большего или
меньшего влияния видов на среду обитания. Приводим эту
классификацию.
I. Кондоминанты (С)—их дву-и многовидовая, при-
надлежащая к одной экобиоморфе синузия образует глав-
ный слой фитоценоза; в умеренной зоне кондоминанты играют
сравнительно небольшую роль.
II. Доминанты (£>)—популяция каждого из них об-
разует главный слой сообщества, является наиболее продук-
тивной, оказывает наибольшее влияние иа среду и в большей
Рис. 21. Кустарниковая степь с киргизским ковылем и балхашской кара-
ганой. Фото Т. Н. Ержанова
76
степени, чем другие, определяет важнейшие особенности со-
общества.
По своим биоморфологическим особенностям доминанты
(и кондоминанты) подразделяются на следующие группы, хо-
рошо определяющие роль этих растений как «строителей» со-
обществ:
1) патулекторы (р) —доминируют в редком стоянии (Pis-
tacia vera, Ferula badrakema и др.) (рис. 21);
2) дензекторы (d) — доминируют в сравнительно густом
стоянии и не связаны сетью корневищ, могут быть (по терми-
нологии Г. М. Зозулина, 1959) реддитивными — легко усту-
пающими свое место при уничтожении надземной части (Pi-
£еа obovata, Artemisia lercheana), и рестативными — возоб-
новляющимися от спящих почек (Betula pendula);
3) коннекторы (с) — доминируют при тесном сплетении
корневищами, столонами, плетями (Phragmites australis)
(рис. 22);
4) терректоры (t) — доминируют, располагаясь на поверх-
ности почвы (Sphagnum squarrosum, Cetraria islandica)-,
5) сестонекторы (s) — доминируют в виде планктона.
В зависимости от положения образуемых фитоценозов в
общем ряду их развития каждый из перечисленных ценотипов
Рис. 22. Сообщество узколистного рогоза
77
может быть разделен на подчиненные категории: доминанты
климаксовых фитоценозов (примеры в тексте), про-
климаксовых плакорных фитоценозов (Stipa са-
pillata и др.), аклимаксовых внеплакорных фито-
ценозов (Alnus glutinosa из дензекторов, Phragmites austra-
lis из коннекторов и др.) и сериальных проценозов
(Antriscus sylvestris из дензекторов, Chamaenerion angustifo-
lium из коннекторов и др.), в которых могут доминировать-
даже антропофиты — растения, связанные с деятель-
ностью человека (некоторые сорняки и рудеральные виды).
III. Субдоминанты (5)—их популяции образуют
второстепенные слои сообществ. Субкондоминанты со-
ставляют их совместно. И те и другие в большей или меньшей
степени зависят от преобразованной кондоминантами или до-
минантами среды сообщества, но вместе с тем и сами в до-
вольно значительной степени изменяют эту среду. Они разде-
ляются на такие же биоморфологические группы, как и доми-
нанты (патулекторы, дензекторы, коннекторы, терректоры и
сестонеторы) и могут быть как климаксовыми и проклимаксо-
выми, так и аклимаксовыми и сериальными.
IV. Эзодоминанты (£) — нх популяции наиболее
значительны во второстепенных пологах (как надземных, так
и подземных), а также в микроценозах и консорциях:
1) микробекторы (т)—доминируют в виде скоплений
клеток (бактерии);
2) гифекторы (й) — доминируют в виде сплетений талом-
ных нитей (Polyscytulum roseum — в горизонте подстилки из
листьев дуба);
3) предоминанты (р) — доминируют во всех пологах^
обыкновенно подвижны (многие животные)8;
4) консорбенты, например лишайник (Usnea barbata) в
консорции или в слое сибирской ели — фитоконсорбент, сос-
новый шелкопряд (Gastropacha pini) в консорции обыкновен-
ной сосны — зооконсорбент;
5) доминуленты, доминируют в микроценозах (Dicranum
rugosum и др.).
V. Ингредиенты (/), или ассектаторы, — остальные
участники сообществ, их главных и второстепенных слоев и
ярусов.
8 Предоминаиты выделены Д. Н. Кашкаровым (1933). Кроме них он
различал флюктуирующие предоминанты и сезонные формы. Однако флюк-
туируют по численности даже доминанты климаксовых. сообществ. В самой
различной степени смещается сезонное развитие и деятельность животных
и растений всех ценотипов.
78
Доминантность. Дифференциация видов по степени»
их участия и роли в фитоценозах признана геоботаниками всех
направлений. Особенное значение придается доминирующим
видам.
А. Я. Гордягин (1922) считал, что доминант — это нечто
большее, чем просто обильный вид. От него зависят внешний
облик сообщества, в значительной степени видовой состав,
связанный отчасти с фитоклпматом, количество и состав про-
изводимой растительной, а равно и животной массы, коли-
чество и состав микроорганизмов в почве.
Фитоценотическая роль доминантов и субдоминантов опре-
деляется прежде всего их биологическими особенностями. Это
растения, обладающие исключительной жизнеспособностью и
конкурентной мощностью, именно поэтому они прошли сквозь,
тысячелетия и оказались, как пишет Е. М. Лавренко (1947),
«подлинными победителями в борьбе за существование».
Доминантность иногда выражают в виде особого пока-
зателя:
где — оценка вида по численности, биомассе или продук-
тивности; N — общая их оценка в сообществе (Simpson —•
цит. по Одуму, 1975).
Доминанты, кондоминанты и субдоминанты являются
подлинными строителями фитоценозов и основными растения-
ми, формирующими их ценотическую среду, поэтому все они
в той или иной мере являются эдификаторами сооб-
ществ.
Доминанты растительности Советского
Союза. На основе нашей классификации произведен крат-
кий обзор доминантов Советского Союза (Быков, 1960, 1962,.
1965) — почти 1400 видов, доминантов и субдоминантов, не
считая харовых водорослей, лишайников и мхов.
Значительное количество (более 700 видов) этих растений
анемофильны (папоротникообразные, голосемянные, около
400 видов однодольных и 200 двудольных), остальные — энто-
мофильны.
Наибольшее количество доминантов находится в семейст-
вах Роасеае — 244, Сурегасеае—124, Rosaceae—104, Sali-
caceae — 64 (табл. 9).
Легко заметить, что наибольшую насыщенность доминан-
тами имеют самые древние группы растений нашей флоры —
голосемянные (Cupressaceae, Pinaceae), папоротникообразные
(Equisetaceae, Polypodiaceae), однопокровные (Fagaceae, Ве-
tulaceae, Ulmaceae, Salicaceae, Chenopodiaceae), затем такие-
79-
семейства, как Vacciniaceae, Ericaceae, Aceraceae, Oleaceae,
Rosaceae, Zygophyllaceae, а из однодольных растений — Poa-
ceae, Cyperaceae. Из водной растительности сюда относятся
Nymphaeaceae, Тyphaceae.
Таблица 9
Семейства, наиболее насыщенные доминантами
Семейство Кол-вО видов Кол-вб до- минантов н субдоми- нантов %
Zosteraceae 5 5 100
Cupressaceae 22 20 91
Nymphaeaceae 8 7 87
Pinaceae 45 36 80
Fagaceae 22 17 77
Betulaceae 64 44 70
Ulmaceae 15 9 60
Typhaceae 12 7 58
Equisetaceae 13 7 55
Vacciniaceae 9 5 55
Aceraceae 25 9 37
Ericaceae 50 18 36
Salicaceae 193 64 33
Potamogetonaceae 45 13 29
Polypodiaceae 103 28 27
Poaceae 990 244 24
Cyperaceae » 534 124 23
Tamar icaceae 43 9 21
Oleaceae 25 5 20
Chenopodiaceae 348 56 16
Rosaceae 702 104 14
Zygophyllaceae 48 5 10
Заслуживает внимания то, что наиболее сложные и фито-
ценотически развитые ассоциации, имеющие, в частности,
симбиотически сопряженные слои (см. раздел 5.4), чаще все-
го представлены в этой же группе семейств (Pinaceae, Faga-
ceae, Betulaceae, Salicaceae).
Больше всего доминантов в родах Carex (87), Salix (47),
Artemisia (38), Betula (26), Juniperus (20), Festuca (19),
Stipa (18), Agropyron (18), Allium (17), Populus (16), Rosa
(15) и т. д.
Среди доминантов и субдоминантов преобладают дензек-
торы — 971, затем коннекторы — 342, патулекторы — 82. Тер-
ректоров (мхов и лишайников) мы насчитали 114 видов.
Дензекторы занимают всю ширину экологического спектра
80
(табл. 10), тогда как коннекторы—его гидромезофильную
часть, а патулекторы, наоборот, — ксерофильную.
В составе доминантов и субдоминантов по крайней мере
18 экобиоморф (табл. 11).
Таблица 10
Экологический состав доминантов и субдоминантов
Ценотип Экоморфы
Hd Не MHg, Нем М ХМ, MX X Всего
Патулекторы — _ _ 39 43 82
Дензекторы 13 38 71 473 248 128 971
Коннекторы 60 53 43 157 29 — 342
Таблица 11
Состав доминантов и субдоминантов по основным вкобиоморфам, %
Бноморфы Экоморфы Всего
на Не HgM, MHg М MX, ХМ X экобио- морф %
D—деревья 1 10 2 1 4 14
F—кустарники —— — 1 9 3 3 4 16
Sf—полукустар- ники _ _ — 5 3 2 8
Н—многолетние травы 5 7 6 24 10 5 6 57
А—однолетние травы — — — 2 3 — 2 5
Итого 5 7 8 45 23 12 18 100
Проблема ценотипов, в особенности доминантов и субдо-
минантов (эдификаторов), представляет большой интерес не
только для познания закономерностей сложения сообществ,
она приобретает самое общее биологическое и даже плане-
тарное значение, так как эдификаторам принадлежит значи-
тельная роль в эволюции растительного мира и главенствую-
щая в преобразовании на поверхности планеты солнечной
энергии в биохимическую.
3.5. ЯРУСНОСТЬ ФИТОЦЕНОЗОВ
Популяции доминирующих растений (доминантов и субдо-
минантов) создают в фитоценозах плотные слои (strues),
каждый из которых легко разделяется на два яруса (strata) —
надземный и подземный, или водный и донный.
6-49
81
Войдем в один из фитоценозов елового леса в окрестностях
Алма-Аты. Его можно назвать коротконожково-мшистым ель-
ником. Стройные высокие тянь-шаньские ели образуют здесь
величественный лес. Деревья почти полностью смыкают свои
узкоцилиндрические кроны, а их корни уходят в сторону от
стволов; они переплетаются между собой, создавая сплош-
ную сеть. Ель здесь доминант, ее крона и корни составляют
основу всего сообщества — его основной морфологический
элемент — слой. Создаваемый елями слой распадается на два
яруса — надземный из крон деревьев и еще более ярко выра-
женный подземный из корневых систем. В рассматриваемом
еловом лесу кроме двухъярусного главного слоя (verst-
rues) есть и два других, второстепенных слоя (substrues).
Травяной покров в этом лесу представлен перистой корот-
коножкой (Brachypodium pinnatum) — лесолуговым широ-
колистным корневищным злаком, очень широко распростра-
ненным в Северном Тянь-Шане. В еловом лесу коротконожка
создает светло-зеленый покров, а ее густая сеть корневищ и
корней связывает всю популяцию в единое целое. Таким об-
разом, коротконожка образует еще один важный элемент
структуры растительного сообщества — двухъярусный слой,
состоящий из зеленого травостоя (надземный
ярус), корнев ищ и корней (подземный ярус). Слой ко-
ротконожки в своей главной массе расположен выше корне-
вых систем елей и значительно ниже их крон. В слое коротко-
ножки легко заметить и другие многолетние травы, например
золотую розгу (Solidago virgaurea) и белоцветковую герань
(Geranium albiflorum), но по своей численности и роли в со-
обществе это всего лишь ингредиенты, принадлежащие в дан-
ном случае и к другой экобиоморфе (короткокорневищные
мезофильные многолетние травы).
Наконец, среди коротконожки на самой поверхности зем-
ли нельзя не заметить и третий слой фитоценоза — слой
мхов. В негустом травостое он представлен в виде влажно-
го ковра мхов, которые не имеют корней и всецело находятся
выше поверхности почвы, переплетая стебли злаков и других
трав. Этот слой одноярусен. Все другие растения, как прави-
ло, не нарушают структуры ельника. Только в почве корневые
системы как бы погружены в густую сеть из гиф грибов, орга-
низмов гетеротрофных, которые составляют здесь особый
эдафический слой.
Каждый из этих слоев представляет собой энергетическую
систему, так как его ценобионты в той или иной мере исполь-
зуют световую энергию на фотосинтез или (как грибы) рас-
ходуют на свою жизнедеятельность энергию, накопленную
зелеными растениями (подстилка, перегной^.
82
В любые условия земной поверхности ценотический слой
вносит с собой и совершенно новую фитоценотическую, соз-
данную прежде всего доминантами среду, как бы наполняя
ею контакты геосфер. Эта среда, как мы видим, приемлема
для ряда других ценопопуляций, существование которых до
появления доминантного слоя было невозможным.
Рис. 23. Часть слоя мужского папоротника с отмытой корневой системой,
представляющей собой сплошную, густо переплетенную сеть корней этого
папоротника — сомкнутый корневой ярус
Итак, слой — это основная структурная, а вместе с тем
энергетическая и средообразующая часть фитоценоза, созда-
ваемая ценопопуляцией доминанта или субдоминанта (иногда
несколькими кондоминантами) на всем протяжении действи-
тельной или возможной смыкаемое™ их особей (рис. 23).
Нужно различать следующие слои в фитоценозах: 1) кон-
ституционные (Васильев, 1935), или основные, состоя-
щие из ценопопуляций продуцентов и разделяемые по харак-
теру биоморф на слои древесные, кустарниковые, полукустар-
ничковые, травяные, моховые и лишайниковые; 2) эда фи-
че ск и е, состоящие в основном из редуцентов (см. раз. 5.2),
эти слои предварительно можно разделить на мицелярные,
образованные преимущественно мицелием грибов, и микроб-
ные; 3) выполняющие, из планктонных организмов
(Быков, 1966). Каждый из перечисленных слоев в порядке
83
сукцессии может смениться временным, сукцессионным
слоем, в том числе образованным и консументами (Cuscuta
еигораеа и др.) (см. раздел 5.2). В процессе сериальных смен
может происходить наложение (инкумбация) или снятие (де-
кумбация) слоев. Так, на северном склоне хр. Саур на грани-
це леса с альпийским лугом мы наблюдали очень интересную
Рис. 24. Основные типы распределения двух конституционных слоев в
фитоценозе: а — слои совпадают в надземном или подземном ярусах; б —
главный слой полностью охватывает внутренний (второстепенный) слой; в —
слон не совпадают друг с другом
инкумбацию слоя сибирской лиственницы на кобрезиевый луг
с образованием кобрезиево-лиственничных сообществ.
О структуре эдафических слоев фитоценологи знают очень
мало. Микологи ее не изучают. Результаты исследований
микробиологов фитоценологами почти не используются, а
комплексные работы в этом направлении еще не ведутся.
О структуре конституционных слоев мы знаем гораздо
больше. Наземные сообщества состоят как минимум из двух
слоев. Один из них конституционный (слой автотрофной попу-
ляции) , второй — эдафический (слой сапротрофной популя-
ции). Гораздо чаще сообщество имеет несколько основных
слоев. Их взаимное расположение самое различное. Возмож-
ное расположение двух основных слоев фитоценозов показа-
но на рисунке 24.
Конституционные слои многих доминантов из высших рас-
тений, как отмечено выше, легко подразделяются на ярусы, ко-
торые могут быть разной степени сомкнутости. Древесный
84
ярус в африканской саванне обычно не сомкнут, ярус ксеро-
фильных кустарников в кустарниковых степях Восточного Ка-
захстана также не сомкнут. Наоборот, во многих сообществах
имеется сомкнутость органов растений как в надземных, так
и в подземных ярусах. Характер сомкнутости часто опреде-
ляется самой формой доминирующих растений (рис. 25).
Рис. 25. Некоторые биоморфы, обусловливающие различные типы смы-
каемостн: а — полную; б — нижнюю; в — верхнюю; г — надводио-
донную; д — поверхностную; е — подземную
Ярус представляет собой такую часть слоя, в которой на-
ходятся органы, несущие ассимилирующие или адсорбирую-
щие ткани растений. Каждый слой автотрофных растений
имеет два яруса — верхний (ассимиляционный или
85
световой) и нижний (адсорбционный или теневой). В про-
стейшем случае это слой из яруса зеленых слоевищ и яруса
расположенных под ним ризоидов (например, слой маршан-
ции) ; в более сложном — слой деревьев с верхним ярусом,
состоящим из стволов, ветвей и огромного числа листьев, и
нижним — из корней, разветвленных на огромное количество
Рис. 26. Слои, ярусы, пологи и биоценотнческие горизонты: I — главный
древесный слой: 1— ярус древостоя, 1а— полог листвы (1а'— верхний
и 1а"—нижний биогоризонты этого полога); 16 — полог стволовой н ко-
ровой продукции; 2— ярус корней; II— второстепенный слой кустарников:
1 — ярус надземный (кустостой); 2 — ярус корней; III — второстепен-
ный слой трав: 1 — ярус надземный с пологами листьев и соцветий; 2 —
ярус подземный (по Ю. П. Бяловичу с изменениями)
корешков, окончания которых несут массу корневых волос-
ков (рис. 26).
Число ярусов в надземной и подземной частях фитоценоза
более всего определяется количеством входящих в него слоев.
Однако нужно иметь в виду, что ярусы разных слоев (как в
надземной, так и в подземной областях) не всегда четко раз-
граничены. У светолюбивых и менее светолюбивых лесных
деревьев они могут смыкаться друг с другом (вертикаль-
ная сомкнутость). Более того, в ряде случаев ярусы
растений разных экобиоморф могут полностью совпадать
(совмещенные ярусы). Это часто наблюдается, напри-
мер, в кустарниковых степях Восточного Казахстана (злаки
и кустарники, особенно Caragana pumila, одной высоты) или
86
в полукустарничковых пустынях (ксерофильные полукустар-
нички и эфемероидные травы). Однако в обоих случаях хоро-
шо разграничены подземные ярусы этих слоев.
В растительном покрове нашей страны обычно различают
следующие ярусы:
— деревьев первой величины (15—20 м и выше);
— деревьев второй величины (6—15 м);
— низких деревьев (до 6 м), полудеревьев и высоких кус-
тарников;
— высоких трав или кустарников средней величины;
— средних трав или низких кустарников;
— низких трав, кустарничков или полукустарничков;
— наземных растений, особенно мхов и лишайников.
В подземной части растительных сообществ различают три
основных яруса:
— приповерхностных корней, корневищ и клубней, при-
надлежащих: а) о м б р о ф и т а м, т. е. растениям дождевого
или конденсационного снабжения влагой; б) гидрофи-
там — растениям избыточного увлажнения;
— среднеглубинных корней и корневищ, использующих
преимущественно капиллярную влагу почв (трихогидро-
фиты);
— глубинных корней и корневищ, использующих глубокие
почвенные растворы — фреатофиты (Бейдеман, 1949).
Строение агроценозов подразделяют на ярусы (Комаров,
1934):
• — сорных растений, превышающих высоту культурного;
— культурного растения и равных с ним сорных;
— сорных растений ниже половины высоты культурного;
— невысоких и стелющихся сорных растений.
В ярусах различают их пологи и подпологи. Вод-
ном ярусе может быть несколько пологов (два-три), причем
их количество может меняться в различные сезоны года. Так,
весной на пырейном лугу мы находим всего один полог, со-
стоящий из листьев пырея, летом выше него развивается по-
лог из его стеблей и соцветий. Ярус древесной породы по рас-
положению крон деревьев различной жизненности также
можно разделить на два-три полога. Ниже этих пологов раз-
мещается подполог из стволов, лишенных живых ветвей. Та-
кой стратификации соответствует и различное распределение
всех жизненных и энергетических функций, в частности фото-
синтеза, а также запасов биомассы. С этой точки зрения вся
толща надземного и подземного ярусов и их пологов вообще
может быть расчленена на биоценотические гори-
зонты (биогеоценотические, Бяллович, 1960). Например,
верхний полог доминирующих деревьев в лесу (кроны их) в
87
функциональном отношении можно разделить на два горизон-
та: верхний с положительным балансом фотосинтеза и ниж-
ний, получающий меньшее количество физиологически актив-
ной радиации (ФАР), с уравновешенным или даже отрица-
тельным балансом фотосинтеза. Часто полог представлен
одним биоценотическим горизонтом, например полог плаваю-
щих листьев кувшинки (Nymphaea alba) (рис. 27).
Рис. 27. Полог плавающих листьев белой кувшинки
В конечном счете ярусность выражается в распределении
в фитоценозе биомассы (рис. 28).
Популяции животных сосредоточиваются в различных по-
логах и ярусах сообщества. Зоологи (Догель, 1924 и др.) раз-
деляют их на несколько групп: г е о б и й — ниже поверхности
88
почвы, герпетобий — на ней, фитобий — на расте-
ниях (бриобий — на мхах, филлобий — на листьях, ан-
т о б и й — на цветках).
Ярусная структура фитоценозов говорит о многих их
особенностях. Так, названные выше сукцессионные слои наи-
более ярко свидетельствуют о происходящем развитии со-
обществ. Например, хорошо развитый слой молодых елей в
Рис. 28. Различные типы распределения фитомассы в фитоценозах: а —
такырных водорослей; б — сфагновых мхов; в1 — елей; е2 — шиповника;
в{ — серой полыни; г — тростника; д — кувшинки; е — харовых водорослей;
ж — рясок; з — планктонных водорослей (по осям ординат метры)
березовом лесу говорит о постепенной смене (сукцессии) бе-
резового леса еловым-, а очень сильно развитый слой эфеме-
ров в полынной или боялычевой пустыне — о начавшейся
деградации (пасквальной дигрессии) этих пастбищ.
Состав и особенности ценопопуляций доминантных и суб-
доминантных слоев, ареалы соответствующих видов свиде-
тельствуют и об истории формирования фитоценозов. Доволь-
но многие слои субдоминантов с характерной совокупностью
составляющих их видов (одной и той же экобиоморфы)’
встречаются, например, в фитоценозах с различными до-
минантами. Лавровишня (Laurocerasus officinalis) образует
слой подлеска в буковом (Fagus orientalis), грабовом (Саг-
pinus betulus), пихтовом (Abies nordmanniana) и тиссовом
(Taxus baccata) лесах. Ее слой является здесь связующим,,
или викарирующим. Е. Н. Синская (1948) привела ряд фак-
тов, свидетельствующих о том, что слой (синузия) лавро-
85
"вишни первоначально сформировался в буковых лесах, а уже
позднее вошел в другие леса. Большое значение в этом отно-
шении викарирующим слоям (union, синузиям) придавал
эстонский ботаник Т. М. Липпмаа (Lippmaa, 1935, 1946). Они
важны также для классификации растительности (см. раз-
дел 8.6).
Рис. 29. Вертикальный профиль (бнсекта) эфемерондно-серополынного
сообщества: 1 — полынь; 2— безлистный анабазис; 3 — луковичный мят-
лик; 4 — татарский ревень; 5 — рннопеталюм, 6 — мегакарпея (по
И. И. Щербининой)
При изучении ярусности применяют различные методы.
Наиболее просто структуру слоев фиксировать фотографиро-
ванием или зарисовкой (в определенном масштабе) профиля
сообщества в вертикальной плоскости, б и с е к т е (рис. 29).
При этом для зарисовки корневых систем иногда (в травя-
ных сообществах) применяют специальные пантографы
(ризографы). За рубежом изготовляют тонкие плоские моно-
литы корней, фиксируя почву и корни (на вертикальной стен-
ке почвенной ямы) раствором смол или целлюлозы, а затем
отмывая корни с противоположной стороны такого монолита
(Goedewagen, 1955). Для вычленения на корневом профиле
и на проекции корней, относящихся к одной особи, предвари-
тельно вводят в нее изотопы, а затем снимают авторадиограм-
мы наложением фотобумаги на зачищенную стенку почвен-
ного разреза (Nelson, 1964).
При изучении распределения фитомассы по профилю тра-
вянистых сообществ может быть использован и метод план-
сект (см. выше).
50
и 3.6. РАЗМЕЩЕНИЕ ОСОБЕЙ
и пар’ёллярная структура фитоценозов
Размещение (дисперсия) особей каждой популяции
зависит от очень многих факторов: биологических особенно-
стей вида (вегетативного или семенного размножения, одно-
семянных или многосемянных плодов, способа распростране-
ния плодов и семян — растения автохоры, зоохоры,
анемохоры, гидрохоры, антропохоры), случай-
ности размещения зачатков (семян, спор, соредий лишайни-
ков и пр.), экологических условий (нано- и микрорельефа,
увлажненности или сухости почвы, ее кислотности и засолен-
ности), наличия удобных ниш (экологических условий в фи-
тоценотической среде) для эпифитов и животных и др., диф-
ференцирующих среду влияний доминантов и субдоминантов,
биоценотического и экотопического отбора. В самом элемен-
тарном виде размещение может быть выражено следующей
шкалой9 (Быков, 1953):
>' Характер размещения растений Русское
сокращение
Единично (unicus), одна особь ед
Диффузно (diffusus) дф
Группой (gregarius) особей гр
Группами особей ггр
Пятном (macula) единичным из вегетативно-
подвижных особей пт
Пятнами из таких же особей ппт
Слитно (coalescens) из вегетативно-подвижных
особей — клонов сл
Латинское
сокращение
un
df
gr
ggr
me
mmc
coal
Существует общая закономерность: размещение осо-
бей в доминантных ценопопуляциях, как пра-
вило, более равномерное, чем в субдоминант-
ных и ингредиентных.
В общем же ценопопуляция может быть диффузной,
мозаичной (при распределении особей группами), пят-
нистой (распределение особей в виде пятен) или слит-
ной (полностью сомкнутые особи — клоны хотя бы в подзем-
ной части сообщества).
С формальной точки зрения важно различать, во-первых,
случайное распределение особей, при котором каждая
особь имела равную с другими возможность (вероятность)
9 Эта шкала близка к шкале Браун-Бланке (1951): 1—единично, 2 —
группой, 3 — небольшими пятнами (и подушками), 4 — мелкими колониями
илн крупными пятнами н коврами, 5 — большой зарослью Мы строго
разделяем размещение в виде групп нз несвязанных друг с другом расте-
ний н пятен нз вегетативно связанных особей. Этим же отличается диф-
фузное н слитое размещение особей.
9!
занять любую точку в фитоценозе, хотя чаще всего из-за то-
го, что многие из них уже заняты, полная случайность распре-
деления не может быть реализована, во-вторых, конта-
гиозное распределение, когда особи образуют скопления,
т. е. в одних участках фитоценоза имеют скученность в виде
А
о
о о
Рис. 30. Шесть типов размещения особей двух ценопопуляций: А —
диффузное несегрегнрованное (неразобщенное); Б — групповое несегреги-
рованное; В — групповое сегрегированное; Г—групповое частично сегре-
гированное; Д — диффузное частично сегрегированное; Е — частично
сгруппированное и частично сегрегированное (по Грейг-Смиту, 1967)
групп и пятен, в других они присутствуют в незначительном
количестве, в третьих отсутствуют. Только в агроценозах
можно встретить третий тип регулярного распределе-
ния— шахматная посадка растений. Контагиозное распреде-
ление встречается наиболее часто. Бывают весьма сложные
случаи его проявления, например в полигональных тундрах,
на скальных поверхностях и на каменистых склонах.
Естественно, что общая картина (узор — pattern) разме-
щения особей сложнее при рассмотрении не одной, а двух или
нескольких популяций, особенно тогда, когда проявляется
действие их сопряженности друг с другом (см. раздел 5.4).
На рисунке 30 показаны основные варианты размещения осо-
бей двух ценопопуляций.
92
Парцеллярная структура фитоценозов. Рас-
смотрим структуру главного яруса фитоценоза. Она не вполне
однородна даже в том случае, когда ярус образован одной
популяцией. Так, в сомкнутом лесу доминантная популяция
в различных участках имеет разную плотность — редины и
сгущения, несколько измененный состав внутренних
слоев, отклонения от нормы в почвообразовании и фитоклима-
те и т. д. Вследствие выпада отдельных деревьев в лесных
фитоценозах могут появляться и более существенные наруше-
ния, так называемые окна. Такое окно имеет только травяной
или кустарниковый покров, т. е. в нем иные популяцион-
ный состав, запасы биомассы и интенсивность фотоэнергети-
ческих процессов. Там, где главный ярус образован популя-
циями двух доминантов либо нескольких кондоминантов или
он прерывается особями какого-либо ингредиента, структура
его еще сложнее. Даже одно дерево, например осина,
прерывает единство всех пологов главного слоя ели в еловом
лесу. Благодаря всему этому в главном ярусе фитоценоза
всегда можно выделить отдельные парцеллы (Дылис
и др., 1964) или даже весь слой разделить на определенную
сумму парцелл, начиная от элементарных парцелл (одно де-
рево той же осины). Сами парцеллы могут иметь довольно
сложную структуру, о чем говорит снятый М. А. Проскуряко-
вым (1973) план одной из парцелл тянь-шаньской ели в фито-
ценозе паркового ельника Заилийского Алатау (рис. 31).
Вторым примером, совсем другого характера (пустыня Се-
верного Приаралья), могут служить парцеллы в сообществе
сарсазана (Halo спешит strobilaceum). Фитоценоз имеет мо-
нодоминантный главный ярус. Но группы его особей отделе-
ны друг от друга значительными промежутками незаселенной
поверхности солончаковатого такыра. Корни сарсазана в этих
местах не смыкаются или соединены лишь на значительной
глубине, поэтому все сообщество состоит как бы из чередую-
щихся между собой пространственных отдельностей. Одни из
них находятся под контролем парцелл сарсазана, другие
высших растений не имеют (беспокровные парцеллы со-
общества), там господствуют сине-зеленые почвенные водо-
росли, хорошо видные лишь под микроскопом.
Итак, парцеллы — это структурные части фитоценоза,
дифференцирующие его главный слой на группы особей доми-
нантных или заменяющих их ингредиентных популяций, они
отличаются по плотности, энергетическому значению и осо-
бенностям фитоценотической среды.
Многие относящиеся сюда явления Е. М. Лавренко (1952)
рассматривает как мозаичное ть фитоценозов.
П. Д. Ярошенко (1960, 1961) называет парцеллы микрогруп-
93
Рис. 31. Структура сложной парцеллы в лесу ели тянь-шаньской: 1 — проек-
ция крон ели; 2 — кустарники; 3 — мнкроценозы мхов; 4 — травяной пок-
ров; 5 — отдельные особи мелкоцветной недотроги и кодонопснса (по
М. А. Проскурякову)
Рис. 32. Парцеллярная структура пустынных фитоценозов: саксауловых
(вверху), песчаных и сарсазановых (посредине), полынных (внизу): о —
ординарные; со — субординарные; к — комплементные, илн дополняющие;
и — интерсериальные, илн вставленные; с — сериальные; а — атегментные,
или беспокровные парцеллы; м — микроценозы (орнг.)
пировками и микрофитоценозами, но так лучше называть
структурные элементы иного, менее значительного характера
(Ileinis, 1937; Быков, 1953).
Приведенные примеры говорят о том, что по своим особен-
ностям парцеллы сильно отличаются друг от друга. Можно
различать следующие типы парцелл (Быков, 1970; рис. 32):
а) ординарные — нормальные парцеллы доминанта в
виде групп или даже отдельных особей (элементарная
парцелла); среди нормальных парцелл могут находиться пар-
целлы превышающие (елатные), которые вычленяются
благодаря значительной высоте крон, и пониженные (суб-
мерсные), состоящие из более низких, чем в нормальных пар-
целлах, особей;
б) субординарные парцеллы, характерные лишь для
аридной растительности (пустыни, кустарниковые степи, по-
лусаванны и саванны); их образуют группы и пятна (при ве-
гетативном размножении) особей субдоминантной ценопопу-
ляции в том случае, когда доминант является патулектором
9S
(господствует в рассеянном размещении) и субдоминант не
находится под его кронами;
в) комплементные — дополняющие парцеллы ингре-
диентной популяции в виде групп, не нарушающих цельности
слоя доминантных популяций (из ординарных или суборди-
Рис. 33. Агрегационная парцелла из лишайниковой манны
нарных парцелл) и относящихся к их же экобиоморфам;
г) интерсериальные — вставленные парцеллы, —
группы особей того или иного вида, не относящегося к глав-
ному слою сообщества и к экобиоморфе доминанта (так же,
как и к субдоминантному слою в случае, когда главный слой
образован патулектором);
д) сериальные — сравнительно кратковременные пар-
целлы, в которых идет восстановление доминантной или суб-
доминантной популяции (демутация) и, наоборот, регресси-
рующее нарушение их (дигрессия парцеллы);
е) агрегационные — парцеллы из подвижных форм
лишайников, покрывающих иногда поверхность атегментной
парцеллы (рис. 33);
ж) атегментные — беспокровные парцеллы с отсутст-
вующей наземной растительностью (кроме водорослей, гри-
96
бов и бактерий), характерны для песчаных и других пустынь,
а также для мочажинных болот (водные поверхности).
Парцеллярность обусловлена рядом причин. Помимо чис-
то случайных факторов играют роль биологические особенно-
сти видов и борьба за существование (возрастной выпад осо-
бей и поселение ингредиентов), особенности среды (беспо-
кровные парцеллы), зоогенные факторы (кротовины на
лугу) и пр.
Главный слой любого фитоценоза можно рассматривать
как интегрированную совокупность нормальных парцелл до-
минирующей ценопопуляции с некоторым количеством се-
риальных и интерсериальных парцелл.
Размещение ценопопуляций во второстепенных слоях еще
недостаточно изучено, влияющие на него факторы здесь, ви-
димо, еще более разнообразны. С одной стороны, главный
слой может нивелировать условия внутренней среды, с другой
(обычно в более ксеремных условиях) — наоборот, элементар-
ные парцеллы главного слоя могут сильно дифференцировать
эту среду (режимы освещения, влажности и почвообразования,
фитогенное засоление, фитонцидные влияния, опад). В ре-
зультате распределение особей внутренних популяций часто
очень неравномерно. В ряде случаев сгущение особей прини-
мает формы небольших групп (например, из трав или мхов),
чередующихся друг с другом или с беспокровными участками.
Такие микрогруппировки могут находиться и на почве и на
стволах деревьев (например, лишайники), называть их нужно
м и к р о ценоз а м и. Они находятся в пределах
лишь одного из слоев фитоценоза и, как пра-
вило, под влиянием его доминантной попу-
ляции.
Микроценозы можно разделить на три типа:
медиогенные — всецело обусловлены внутренней сре-
дой сообществ (мнкроценозы эпифитные и сапрофитные — на
валежнике, микроценозы мхов — под пологом леса и т. д.);
биогенные — обусловлены биологией доминулента
(микроценозы корневищных растений и некоторых растений с
многосемянными плодами);
экзогенные — обусловлены наличием повреждений
почвенного покрова, например, рытьем кабанов, разведением
костров, вывалом деревьев второстепенного слоя (вывал де-
рева доминантной популяции приведет к образованию сери-
альной парцеллы, а не микроценоза) и пр.
Естественно, что между этими тремя типами микроценозов
возможны и переходные, например, когда корневищное расте-
ние образует микроценоз на месте гниющего дерева ( б и о-
медиогелный) или когда такое же растение поселяется
7—48
97
на вывале дерева (биоэкзогенный микроценоз). Микро-
ценозы одного типа могут рассматриваться как микро-
ассоциации.
Особую и весьма сложную структуру имеют э д а ф и ч е-
ские слои. В лесу, подобном тянь-шаньскому мшистому
Рис. 34. Бактериальный микроценоз
диаметром 0,5—5 мм: 1 — капилляр,
заполненный почвенным раствором;
2 — пленка гумусовых веществ; 3 —
растительные остатки; 4 — колонии
микробов; 5 — почвенная минеральная
гранула; 6— пора (по Никитину,
1974)
ельнику, особый эдафический слой находится в подстилке.
Его структура образована целым рядом грибов, в частности
плесневых, сплетающих подстилку (особенно в местах ее наи-
большего скопления) в общую массу. Под действием этих гри-
бов разлагается клетчатка. Наряду с грибами в подстилке
имеется масса бактерий. В гумусовом горизонте почвы нахо-
дится второй эдафический слой из очень сложно стратифици-
рованных мик о-м икроценозов и микроб о-м и кро-
не н о з о в. Первые образованы, в частности, гифами мико-
ризных грибов и представлены массой гифовых стяжений у
окончаний микоризных корешков, особенно доминанта. Вто-
рые приурочены к живым корешкам, через поверхность кото-
рых происходит экзоосмос органических веществ (особенно
углеводов) к мертвым корешкам и другим остаткам как рас-
тений, так и животных, а также к скоплениям гумуса и к по-
верхности пропитанных гумусом почвенных гранул (рис. 34}.
Методы изучения размещения особей того или
иного вида разнообразны. Остановимся на некоторых из них.
Прежде всего назовем метод проекций, который
дает весьма точные и наглядные материалы по размещению
растений (см. рис. 14). Затем — метод картограмм,
применявшийся А. П. Ильинским и М. А. Посельской еще в
1929 г. (рис. 35).
Широко известны методы, основанные на изучении
встречаемости (7?) особей того или иного вида, или уста-
новления Вероятности нахождения вида на площадке опре-
98
деленной величины. Основатель метода встречаемости К- Ра-
ункиер 10 выражал ее в процентах в соответствии с процентом
учетных площадок, на которых регистрировали особи данно-
го вида. Применяя шкалу из пяти классов (0—20, 20—40,
40—60, 60—80 и 80—100%), Раункиер установил, что встре-
Рис. 35. Картограмма распределения обыкновенного вереска на одном из
участков растительности: 1—5 — встречаемость по пятибальной оценке
(по Ильинскому, Посельской, 1929)
чаемость вида уменьшается от первого до третьего класса н
от пятого к четвертому. Виды с встречаемостью пятого класса
он называл константными. Дю-Рие (1918) использовал
метод встречаемости для определения м и н и м у м-а реала,
т. е. минимальной в сообществе площади, на которой регист-
рируются все константные для него виды. Метод состоит в
закладке серии все более крупных площадок, например 0,1,
0,4, 0,8, 0,16 ... м2, и установлении такой величины площадки
(равной минимум-ареалу), которая обеспечивает регистрацию
всех константных видов и с увеличением которой число этих
видов уже не прибавляется.
Встречаемость зависит от численности и равномерности
размещения особей. Величина пробных площадок для опреде-
ления встречаемости разных по величине особей должна быть
различной, так как вероятность встречи вида с возрастанием
площадки повышается, а с уменьшением снижается. Так, в со-
обществе биюргуна (Anabasis salsa), растения микротопного,
встречаемость его при обследовании на 160 случайно выбран-
10 Раункиер пользовался тростью с перпендикулярно прикрепленным
к ней (при помощи муфты) металлическим стержнем. Трость втыкали
в землю н вращали, а наблюдатель перечислял и записывал виды, попав-
шие под стержень. У нас использование для этих целей круглой площадки
было предложено В. Н. Сукачевым и Г. И. Поплавской (1924). Поплавская
употребляла стальной обруч с кругом площадью 0,25 м*.
. 99
ных круглых площадках размером 0,25 м2 составила 73%, а
на 40 площадках по 1 м2 — 97,5,%. В общем можно считать,
что для лептотопов (с индивидуальной площадью до 1 см2)
пробная площадка должна быть равной 1 дм2, а для наното-
пов, микротопов и мезотопов ее нужно увеличить соответст-
венно до 10 дм2, 1 и 10 ар. Так как величина площадки зави-
сит и от численности растений, то увеличивать ее требуется и
для растений «редких», ведь нельзя применить площадку в
1 дм2 для вида лептотопа, одна особь которого приходится в
среднем на 1 ар. В этом заключается большое неудобство ис-
пользования метода встречаемости. П. Грейг-Смит (1967)
считает поэтому встречаемость «неабсолютной» характеристи-
кой сообществ. Только при случайном распределении особей
по данным о встречаемости можно судить и о численности:
-та)-
где N — среднее число особей на квадрат.
Недостатки метода устраняются до некоторой степени ре-
гистрацией не только присутствия вида, но и количества его
экземпляров. Результаты распределяют по классам: 0 — рас-
тения на площадках отсутствуют, 1 — только один экземпляр,
2 — два экземпляра и т. д. Затем сравнивают получившийся
ряд с количествами особей, вычисленными по формуле бино-
минального распределения (p+q)n, где р — вероятность при-
сутствия особи вида на данной площадке, a q — наоборот, ее
отсутствия (для нормального распределения p+q=\). Бли-
зость полученной при исследовании встречаемости с вычис-
ленной оценивают при помощи х2.
В случае очень часто наблюдающегося распределения
Пуассона, когда p<£.q (вероятность нахождения особи на
площадке очень мала), средняя арифметическая ряда равна
°2 «ГТ
дисперсии, т. е. —=1. По соответствию полученных мате-
риалов этому отношению можно судить о неравномерности
того или иного распределения. Для оценки отклонения от рас-
пределения Пуассона можно использовать формулу П. Мура:
А__ 2ПОП;
где «о — число площадок без особей вида; П\ и Иг — числа
площадок соответственно с одной и двумя особями. При рас-
пределении Пуассона ф=1, при приближении к регулярному
распределению Ф<1, а при контагиозном распределении
Ф> 1. В случае контагиозного распределения используют дру-
гие приемы, в частности метод L. Cole (1946).
100
При всех этих вычислениях нужно пользоваться специаль-
ными руководствами (Урбах, 1964; Василевич, 1969 и др.).
Некоторое представление о размещении особей дают и ме-
тоды промеров. Так, по В. Hopkins (1954), если одинаковое
число раз измерить расстояния между случайно выбранными
точками и (в каждом случае) ближайшим к ним растением
(Р) и между случайно выбранными растениями и ближайши-
ми растениями того же вида (7), то можно вычислить коэф-
фициент агрегации (А):
YP2
Р •
Л<1 при регулярном, Л —1 при случайном иЛ>1 при кон-
тагиозном распределении (Грейг-Смит, 1967).
Самый простой способ анализа результатов промеров рас-
стояний— графический. Так, Г. И. Дохман (1954) результаты
промеров от случайно выбранных особей до четырех ближай-
ших особей того же вида изобразила в виде графиков
(рис. 36).
Рис. 36. Характер размещения некоторых растений в ассоциации ковыля
Лессинга и типчака: 1—ковыль; 2— типчак; 3 — тырса; 4 — полынь Лерха.
По оси абсцисс — расстояние, см; ординат—процент зарегистрированных
случаев (по Дохман и др., 1954)
Методы блоков и итераций. Первый метод был
предложен П. Грейгом-Смитом (1952), а несколько позднее
использован М. Phillips (1954, — цит. по Василевичу, 1969)
для изучения размещения пушицы (Eriophorum angustifo-
Uum). Она применила площадки 160X160 см, разбитые на
256 квадратов по 1 дм2. После подсчета числа побегов снача-
101
ла в каждом из 256 квадратов, затем в сблокированных по
два, четыре и т. д. квадрата, результаты помещались в таб-
лицу (табл. 12).
Таблица 12
Зависимость дисперсии числа побегов пушицы от размера
блока
Размер
блока (чис-
ло квадра-
тов в блоке)
Число
блоков
Дисперсия
Отношение
Дисперсий
1
2
4
8
16
32
64
128
256
128
64
32
16
8
4
2
1,211
1,855
1,875
2,418
2,414
1,945
6,926
2,727
1,53
1,55
2,00
1,99
1,61
5,72
2,25
<0,01
<0,05
<0,01
<0,05
>0,05
<0,01
>0,05
Рис. 37. Связь дисперсии численности узколистной пушицы с размером
площадок. По оси абсцисс — размеры блоков в количестве площадок;
ординат — дисперсии (по Phillips,—цит. по Василевичу, 1965)
Здесь для каждой группы блоков высчитывали дисперсию
(о2), которую сравнивали с дисперсией блоков по одному
квадрату, после этого определяли достоверность отличий. Ре-
зультаты изображали графически. На рисунке 37, построен-
ном по данным таблицы 12, можно видеть два пика, которые
соответствуют величине наиболее резких сгущений.
Метод итераций (повторений) был предложен
М. Fisz (1958), у нас использован П. В. Терентьевым (1964) .
102
Исследования лучше вести по трансекте, разбитой на площад-
ки, величина которых, естественно, зависит от плотности изу-
чаемой ценопопуляции. Для каждой площадки отмечают
лишь присутствие ( + ) или отсутствие (—) вида. Получается
ряд, например, такого вида (32 площадки):
------+ + -+++ — + + + + +------
_|------------------------------1_ -1-1-
Здесь каждая группа площадок с видом (группа плюсов)
и без вида (группа минусов) — одна итерация, их сумму
обозначаем г (в нашем ряду г=15), общее число площадок
с видом — «1, оно равно 16, без вида — «2, оно тоже равно 16.
После этого можно высчитать t:
_____________
1/ 2в1п3(2п1в3 — »>! — пг)
(nj + пгУ(тц + в» — 1)
Эта величина означает, по Терентьеву, что распределение
было случайным, так как при t от 0 до ±2 все распределения
<Рис. 38. Узоры особей полыни из мятликово-серополыиного сообщества,
полученные методом переменных площадок
103
случайны, при t<.—2 — контагиозны, а при />+2 наблю-
дается «избегание» особей друг друга.
По-видимому, весьма перспективным здесь может быть
метод переменной площадки (см. выше). Во-пер-
вых, он позволяет вполне объективно оценивать характер
«узора» в той или иной популяции (рис. 38), но это можно
сделать, пользуясь и другими площадками. Во-вторых, приме-
няя эти площадки, можно агрегированность оцени-
вать в единицах, вполне сравнимых. Дело в том,
что чем неравномернее распределение особей доминанта (или
любой другой ценопопуляции, когда площадки закладывают
по промерам до ее особей), тем больше амплитуда колебаний
размеров площадок. Их величина варьирует от весьма круп-
ных амплитуд до полного отсутствия различий (идеальный
Рис. 39. План распределения особей ломкого житняка (песчаная степь
Северного Приаралья), размещение переменных площадок и контрольных
траисект
104
случай регулярного, шахматного, распределения). Серия пе-
ременных площадок — это серия групп из пяти особей, вели-
чина занимаемой площади которых известна. Такие группы
являются своего рода мерилом агрегированности, абсолютные
размеры которой определить очень трудно. Различия между
группами в пять особей, наоборот, легко установить при по-
мощи индекса размещения (0—100):
100(5—s)
~ S
где 5 — переменная площадка наибольших размеров; $ — то-
же, наименьших (в серии площадок, заложенных в сооб-
ществе) .
На рисунках 39 и 40 изображены планы размещения осо-
Рис 40 План распределения особей многоцветкового лютика (Заилийскийг
Алатау) с размещением переменных площадок и контрольных траисект
105
бей житняка и лютика в двух их сообществах (площадки
25X25 м2). Уже с первого взгляда видна более значительная
неравномерность размещения лютика, что можно подтвер-
дить, используя данные заложенных в тех же квадратах тран-
сект (1X200 м) и метод итераций (для житняка f= + 14,0,
для лютика t=—8,3). Гораздо проще и не менее точно это
можно оценить по размерам переменных площадок (в нашем
примере их по 15). В первом случае наименьшая площадка —
3,8 м2, наибольшая — 5,8 м2 (средняя — 4,5±1 м2 с коэффи-
циентом вариации 10,2), во втором случае наименьшая —
0,9 м2, наибольшая — 19,5 м2 (средняя — 9,2±1,7 м2 с коэффи-
циентом вариации 71,7).
Отсюда по приведенной формуле индекс размещения для
житнякового сообщества равен 34,5, для лютикового — 52,7.
Условно основные градации размещения можно разделить
на следующие типы: регулярное — индекс 1; почти
регулярное — от 1 до 5; весьма равномерное —
ст 6 до 25; равномерное — от 26 до 50; неравномер-
ное — от 51 до 75; контагиозное — от 75 до 95; рез-
ко контагиозное — от 96 до 100. При этой шкале жит-
няк имел равномерное, а лютик неравномерное размещение
особей (Быков, 1976).
Исследования парцелл и микроценозов могут быть очень
широкими — это состав и структура их, формирование и мес-
то в синценогенезе, особенности состава консорций, участие
в круговороте вещества, физиолого-энергетическая деятель-
ность и продуктивность и пр.
3.7. РАЗМЕРЫ И ГРАНИЦЫ ФИТОЦЕНОЗОВ
Величины сообществ суши очень сильно зависят от
внешних условий, причем не только от зональных особенно-
стей, климата, но и от рельефа, геологии и гидрологии. В свя-
зи с этим крупные фитоценозы встречаются лишь в плакор-
ных условиях и вряд ли превышают несколько десятков квад-
ратных километров, прерываясь, в частности, долинами,
оврагами, грядами и холмами с другими сообществами.
К сожалению, мы не можем привести конкретные приме-
ры наиболее крупных сообществ, так как специально этот во-
прос не анализировали. Все более накапливающиеся материа-
лы крупномасштабного геоботанического картирования, осо-
бенно материалы аэрофотосъемок, в скором времени позволят
достаточно точно судить о колебаниях величины сообществ в
различных зонах.
Принципиальное значение имеет вопрос о том, какие раз-
меры фитоценозов нужно принимать за минимальные. В са-
106
мом деле, как определить растительное ли это сообщество или
только интерсериальная парцелла. Естественно, что за основ-
ной критерий должна быть взята высота h доминирующих в
фитоценозе растений и дальность их средообразующего влия-
ния на окружающее пространство. Известно, что влияние
сомкнутой лесной полосы на скорость ветра ощущается не бо-
лее чем на расстоянии, в 30 раз превышающем ее высоту.
Другие ее влияния (затенение, влажность и температура воз-
духа и почв, влияние опада на почвообразование и пр.) ме-
нее значительны. Условно поэтому можно считать за даль-
ность средовлияния доминантов расстояние, равное их 5-крат-
ной высоте. Такое расстояние и может быть принято за
диаметр сомкнутого лесного фитоценоза минимальной вели-
чины. В том случае, когда растения в главном ярусе не так
высоки, их средообразующее влияние уменьшается пропор-
ционально снижению их роста (или биомассы) и наименьший
диаметр сообщества уже не будет соответствовать 5-кратной
высоте главного яруса. Как показали наши многочисленные
наблюдения (с одновременным определением площадей вы-
явления состава растений верхних ярусов), для сообществ с
высотой h главного яруса более 10 м может быть принят мно-
житель k, равный 5, при высоте от 5 до 10 м он должен быть
увеличен в два раза— 10, при 1—5 м — в три раза—15, при
0,5—1 м — в четыре раза — 20 и при высоте яруса, меньшей
0,5 м, — в пять раз — 25.
Кроме того, средообразующее влияние снижается при
уменьшении проективного покрытия р главного яруса. Это
также увеличивает минимальные размеры фитоценоза и долж-
но приниматься во внимание. Для ориентировки можно ис-
пользовать следующую эмпирическую формулу, согласно ко-
торой наименьший диаметр d фитоценоза равен
, , 100 fe
d—h ------.
Р
Порядок получаемых с ее помощью минимальных величин
фитоценозов приведен в таблице 13.
Границы фитоценозов могут иметь самую различную кон-
фигурацию, а сама отграниченность их друг от друга
может быть то более, то менее четкой. Этот вопрос вызвал в
геоботанике два противоположных взгляда. Одни ученые (Ра-
менский, 1924) считали, что фитоценозы «непрерывны», это
«не шагающая в ногу колонна физкультурников», и определе-
ние границ между ними — «совершенно праздное занятие».
Позднее Л. Г. Раменский (1938) писал, что мы все-таки «не-
редко наблюдаем в природе резкие границы ценозов». Другие
(Du-Rietz, 1921; Сукачев, 1928) утверждали, что границы
107
между фитоценозами, как правило, достаточно резки. Но при
этом тоже делали оговорку, что, например, при постепенной
смене условий между фитоценозами наблюдаются постепен-
ные переходы (Сукачев) и что, подобно видам, и раститель-
ные сообщества бывают «хорошие» и «плохие» (Du-Rietz).
Таблица 13
Диаметры (d) фитоценозов минимальных размеров, высота (Л)
и проективное покрытие (р) главных ярусов
Сообщество Л, м Р, % d, м Сообщество Л, м Р, % d, м
Лес » Фисташковая 25 15 80 80 156 94 Луг Полукустар- ничковые пу- стыни 1,20 0,15 90 50 16,5 7,5
полусаванна 6 20 300 То же 0,15 25 150
Это, несомненно, так. Более того, нужно различать ста-
б и л ь н ы е границы фитоценозов и сукцессивные, ког-
да они являются переходной микрозоной (или экото-
ном,— Clements, 1928), на территории которой происходит
сукцессия, приобщающая зону (или ее часть) к тому или ино-
му граничащему фитоценозу.
В общем же нужно различать следующие типы границ.
Резкие границы, которые наблюдаются как при вне-
запной смене внешних условий, так и без нее. Для первого
случая можно указать на границы между еловым лесом (Pi-
сеа schrenkiana) и степью (Stipa kirghisorum), проходящие
по острым гребням второстепенных хребтиков (северо-восточ-
ные и юго-западные склоны) северного склона Заилийского
Алатау. Особенно часто резкие границы наблюдаются у фито-
ценозов с доминантой, образующим сильно отличающуюся от
соседних сообществ фитоценотическую среду, к которой при-
способлен большой ряд видов растений и животных.
Мозаичные границы отличаются тем, что у кон-
такта двух фитоценозов (на их территориях) наблюдаются
включения отдельных (интерсериальных) парцелл из доми-
нантных слоев соседа. А. А. Ниценко (1948), изучавший эти
явления, писал, что в таком случае границы большей частью
«изрезаны и при крупномасштабном картировании напоми-
нают карту морского берега с архипелагом близлежащих
островов». Он считал, что мозаичные границы (или, как он их
называл, мозаично-островные) встречаются чаще, чем резкие:
и диффузные (рис. 41).
108
Рис. 41. Деталь мозаичной границы между кустарниково-сфагновым и
(сосиово-) брусничным сообществом: 1— Sphagnum angustifolium; 2— Ple-
urozium schreberi; 3— Aulocomnium palustre; 4 — Polytrichum strictum;
5 — Dicranum undulatum (по Ниценко, 1948)
«ggs «ни
Рис. 42. Деталь каемчатой границы (в) между багульниковым болотом (А)
и верещатником (Б): 1 — кайма Ledum palustre (а); 2 — кайма Vaccinium
uliginosum (б); 3 — кайма V. myrtillus (Г) и Calluna vulgaris (д) (по
Ниценко, 1948)
Каемчатые границы отличаются от мозаичных на-
личием на границе фитоценозов микрозоны (одной или не-
скольких) из сообщества (или сообществ), качественно от-
личных от тех, которые граничат друг с другом.
Г. И. Танфильевым (1888) были описаны, например, та-
кие окраины верховых болот, где на границе двух фитоцено-
зов развивались отличающиеся от них ценозы осок и Drepa-
nocladus fluitans. В аналогичных условиях Н. Я. Кац (1923)
описал ценоз Carex vesicaria. А. А. Ниценко подробно описал
каемчатую границу верхового болота (рис. 42).
Диффузные границы фитоценозов отличаются по-
степенной пространственной сменой одного ценоза другим,
т. е. имеют широкие переходные микрозоны. Чаще всего мы
находим их у сообществ, образованных не доминантами, а
кондоминантами. Многие степные и луговые фитоценозы дают
нам примеры такого рода границ.
Рис. 43. Изменение фнтомассы и гумуса на границе двух фитоценозов
(Заилийский Алатау): 1 — фитомасса Spiraea hypericifolia; 2 — то же,
Dichantium ischaemum-, 3 — гумус
Методы изучения границ фитоценозов.
Естественно, что границы резкие, мозаичные и каемчатые
можно легко обнаружить и закартировать. Другое дело, ког-
да перед нами диффузные границы. Для их обнаружения ну-
жен более тщательный анализ как граничащих фитоценозов,
так и тех территорий, по которым проходят границы. Может
быть применен трансектный метод и метод площадок для
установления коэффициентов общностей.
Для точного установления границ сообществ можно прибе-
гать к исследованию особенностей фитоценотической среды в
пограничных участках. Особенно хорошие результаты дает
изучение таких элементов, как состав почвы, температуры и
влажности воздуха в фитоценозах и т. д. (рис. 43). При этом
но
может быть установлена ширина границ и определен показа-
тель относительной резкости границы:
У__ F1+F2
2а *
где а — ширина границы; F\ и Е2 — ширина разделяемых ек>
фитоценозов (Армант, 1955).
Естественно, что исследование изменения границ сооб-
ществ должно сопровождаться изучением приобщающих сук-
цессий.
Заслышав зимний посвист вдалеке.
Предчувствуя мороз и снегопад,
Сплывают книзу листья по реке,
Похожие на выводки утят ...
Но я без грусти им гляжу вослед:
Круговращенью плоти нет конца,
Из них тепло возникнет или свет,
Трава и оперение птенца.
И. Грибачев
4. СРЕДА ФИТОЦЕНОЗОВ — СИНЭКОЛОГИЯ
Объем этого раздела мы намеренно по сравнению с пони-
манием синэкологии J. Braun-Blanquet (1951) сузили, счи-
тая, что в фитоценологии нужно исследовать прежде всего
внутреннюю среду фитоценозов, тогда как внешние по отно-
шению к ним условия должны рассматриваться лишь в ка-
честве режимных факторов (см. раздел 6.1).
4. 1. ЭДАСФЕРЫ КАК ЭЛЕМЕНТЫ ЦЕНОТИЧЕСКОЙ СРЕДЫ
Большое количество видов высших растений имеет сильно
развитые кроны, обеспечивающие получение их ассимиля-
ционными поверхностями (преимущественно листьями) воз-
можно большего количества света. Этому условию отвечают
полушарообразные, конусообразные, шатровые и стелющиеся
формы крон. Основная часть листьев в таких кронах распола-
гается по их периферии.
Крона растения как по своим физическим свойствам (отра-
жение света, теплоемкость и пр.), так и по биологическим
особенностям (фотосинтетическая деятельность с активным
использованием солнечной энергии и углекислого газа, а так-
же транспирация) представляет собой особую сферу — фил-
лосферу (Быков, 1957) —с особым режимом света, тепла,
влажности воздуха и его состава (пары эфирных масел и др.).
На границе филлосферы со сферой корней, т. е. на поверх-
ности почвы, происходит значительная концентрация опада
листвы, ветвей, коры, цветков и плодов. Это н е к р о п о-
диум. Все его вещества значительно изменяют условия в
подкронном пространстве и в верхних горизонтах почвы
(рис. 44).
112
Корневые системы имеют очень сильно развитые адсорб-
ционные поверхности, которые в несколько раз превосходят
поверхность листьев, а корневые волоски только за один веге-
тационный сезон пронизывают не менее 4—20% объема кор-
необитаемых горизонтов почвы (Гродзинские, 1964). Много-
Рис. 44. Кислотность почвы (1)
и подстилки (2) под кроной сос-
ны, начиная от ее ствола (0)
(по Мииу, 1967)
Рис. 45. Эдасфера растения: 1 —
филлосфера; 2 — иекроподиум;
3 — ризосфера
численные корни, корешки и корневые волоски изменяют со-
став почвы, поглощая воду и минеральные вещества, выделяя
органические вещества, в том числе углеводы, кислоты, фер-
менты, и отслаивая части коры. Таким образом, в области
распространения корней совершаются процессы миграции ве-
ществ и почвообразование, а вся она является особой сферой
жизнедеятельности растения — ризосферой.
В общей сложности отдельное растение (рис. 45) образует
вокруг себя сферу измененных внешних условий, или эда-
сферу (фитосферу, — Быков, 1957; фитогенное поле, — Ура-
нов, 1965) *.
Эдасфера организма — не только сфера продуктов его ак-
тивной жизнедеятельности (биохимические поля — аллелопа-
тическое и аллелосполическое, см. раздел 4.6). Это и сфера
его физических влияний на среду (пертиненции, — по
Г. Н. Высоцкому, 1930), начиная от гравитационного поля и
1 От гр. edaphos— основание, почва и sphaira — сфера. Термин «фито-
сфера» ие совсем удачей, так как его часто смешивают с фитогеосферой.
Организм со своей эдасферой образует определенную систему и называется
экой дом (Negri, 1954).
8-49
115
кончая разного рода радиационными полями — поля флюо-
ресценции и радиоактивности, электромагнитное поле (каж-
дое дерево имеет, например, определенное электрическое на-
пряжение, легко обнаруживаемое с помощью вольтметра) и
особенно тепловое поле. Последнее выражается во влиянии
организма на теплообмен в окружающей его эдасфере — от-
ражение света (альбедо), затенение конусом тени (ср. с при-
мером Rosularia в разделе 5.5), парниковый эффект, измене-
ние теплового режима благодаря теплопроводности растения,,
турбулентные потоки воздуха в корне и обтекающие крону.
Все это, несомненно, имеет существенное и не только фи-
зическое значение для сообщества, так как не только изме-
няет среду и превращает эдасферу и ее части в удобную или,
наоборот, неудобную нишу для тех или иных растений,
животных и микроорганизмов, но может иметь и чисто био-
логический смысл. Так, отражение света от цветков шипов-
ника воспринимается многими насекомыми как сигнал для
посещения и опыления их.
В нишах эдасфер обитает большое количество различных
организмов, в частности паразитов, эпифитов, сапрофитов и
просто «квартирантов», например, гнездящихся птиц, пауко-
образных и других животных.
Рис. 46. Температура воздуха (1) и стволов ели на поляне (2) и в лесу
(3) в ясный день (по Петрову, — цит. по Радченко, 1966)
Внутреннюю среду фитоценоза можно рассматривать как
результат интеграции эдасфер. При этом интегрируют их осо-
бые воздушные среды, некроподиумы и почвы в области ри-
зосфер, а также фитоклиматы эдасфер, например тепловые
поля (рис. 46). На процессы такой интеграции не обращалось
должного внимания, почему вне внимания геоботаников и
114
биоценологов оказалась и следующая особенность орга-
низмов.
Любая особь многоклеточных организмов, кроме живых
тканей (биомассы), имеет некоторое количество мертвых тка-
ней (м о р т м а с с ы). Количество их у растений может дости-
гать 50% и более всех орга-
нических тканей особи. В
этом легко убедиться, если
исследовать высоковозраст-
ное дерево (рис. 47). Вто-
рым примером может быть
какое-либо корневищное
растение, например рогоз, у
которого, с одной стороны,
находится точка и зона рос-
та, с другой — постепенное
превращение живых тканей
в мертвые и их распад (бо-
лее древний тип этого един-
ства противоположных тен-
денций — жизни и смерти).
Многочисленные микрофло-
ра (бактерии, грибы) и на-
секомые заселяют мертвые
поверхности и ткани коры
стволов, корневищ корней и
ветвей, а грибы и насекомые
проникают и поселяются в
мертвых тканях древесины.
Все они ведут бурную дея-
тельность по разложению
мортмассы деревьев, кустар-
ников и многолетних трав,
т
и
[о
Рис. 47. Распределение биомассы и
мортмассы дерева, лесной подстилки
и органических веществ почвы: 1 —
биомасса ствола, 2— ветвей, 3— ко-
ры, 4 — мортмасса ствола, 5 — коры,
6 — ветвей, 7 — подстилки, 8 — торф,
гумус и другие органические вещества
почвы
£
вызывая, в частности, их
гниение.
Таким образом, уже сам
организм является сферой
деятельности сапротро-
фов, той сферой, в которой
начинается почвообра-
зовательный процесс,
продолжающийся в почве2.
По существу, нет никакой границы между разложением мерт-
2 По своей активности эти процессы в тысячи раз значительнее, чем,
например, при почвообразовании под слоем лишайников или мхов иа
скалах.
115
вой древесины и коры на дереве (в его эдасфере) и тех же
тканей на лесной валежине, а также в подстилке.
Все это достаточно хорошо показывает, что внутренняя
среда сообщества, или фитоценотическая среда,
формируется самими организмами, а главное, являясь био-
генной средой организмов фитоценоза, она совершенно
неотделима от него.
Рассмотрим отдельные элементы ценотической среды —
воздушную среду, почву и климат фитоценозов.
4.2. ВОЗДУШНАЯ СРЕДА ФИТОЦЕНОЗОВ
Основные и весьма существенные отличия воздушной сре-
ды фитоценозов от окружающей их атмосферы заключаются
в ослабленной солнечной, особенно физиологически активной,
радиации (ФАР), в наличии флуоресцентной радиации хло-
рофиллоносных растений (и некоторых животных), в иных ко
личествах углекислого газа, кислорода и паров воды, а также
в присутствии значительного количества летучих, в том числе
фитонцидных, органических веществ.
Световой режим. О проникновении света под полог
крон доминирующих деревьев, а также о качестве света мож-
но судить по таблице 14. Среднесуточные суммы поглощенной
пологом дуба (Quercus robur) радиации, по Н. Н. Выгодской
Таблица 14
Состав света под пологом дубов в процентах от света, падающего на их
кроны («Основы лесной биогеоцеиологии», 1964)
Фенологическая фаза дуба Длина световой линии
0,730, крас- ный 0,615, оран- же- вый 0,580, жел- тый 0,530, зеле- ный 0,463, голу- бой 0,420, фио- лето- вый 0,330, ультра- фиоле- товый
Начало распускания почек Полное ра:пускание листьев 61 15 44 5 39 5 38 4 37 3 38 3 32 3
(1967), в мае были равны 0,27, июне — 0,42, июле — 0,45, ав-
густе —- 0,37, сентябре — 0,27 ккал/см2.
Весьма сильно уменьшена и физиологическая активность
радиации, прошедшей через толщу листьев. Так, в березовый
лес в начале распускания почек (май) и в период полного
116
распускания листьев проникает лишь 7з—’А часть общего ко-
личества ФАР (рис. 4$).
Установлено, что большое число растений не только рас-
сеивает и поглощает солнечный свет, но и производит собст-
венное флуоресцентное свечение. О величине флуо-
ресценции можно судить на примере тянь-шаньской ели. Для
ее хвои суммарный коэффициент яркости определен в 0,67,
а коэффициент яркости флуоресценции — 0,13—0,07, т. е.
лишь в 4—10 раз меньше (Тихов, 1948). Таким образом, в
Рис. 48. Проникновение ФАР под по-
лог березового леса весной (/) и ле-
том (2). По оси абсцисс — высота
стояния солнца, ординат —пропуска-
ние ФАР под полог (по Алексееву,
1967)
растительных сообществах существует совершенно осо-
бый по качеству световой режим.
Состав воздуха. Ценотическая среда значительно
отличается от внешней среды даже в таком, казалось бы,
мало изменяющемся факторе, как молекулярный состав ат-
мосферного воздуха. В лесу содержание углекислого газа ме-
няется от яруса к ярусу. Так, вблизи от почвы, слабо покры-
той растительностью, оно составляет 0,08%, т. е. почти в три
раза больше нормального (0,03%). В области древесных крон
(в дневное время) количество его, наоборот, падает до 0,02%
в связи с потреблением на фотосинтез. Естественно, что эти
величины зависят от времени дня и года. Так, если в дубовом
лесу («Основы лесной биогеоценологии», 1964) летом в 7 ч в
припочвенном воздухе содержание углекислоты принять за
100%, то в 10 ч оно составит 71, в 12 ч— 68, в 18 ч — только
57%. При этом в профиле леса градиенты углекислоты такие:
на уровне почвы — 0,68, на высоте 1,15 м — 0,46, в кронах —
0,44 мг/л.
В фитоценозе углекислый газ находится во внутрен-
нем круговороте: он выделяется при дыхании, особен-
117
но животных и микроорганизмов, и изымается из фитоцено-
тической среды при фотосинтезе. То же самое (но с вы-
делением при фотосинтезе и с поглощением при дыхании)
касается кислорода.
Растения (и почвы) снабжают воздушную среду фитоце-
ноза самыми различными летучими органическими вещества-
ми, в том числе фитонцидного характера. Так, высшие расте-
ния через устьица листьев выделяют такие количества этих
веществ (в объемных процентах за 1 ч на 1 м2 площади лис-
Таблица 15
Летучие органические вещества (биолииы), выделенные тополем
(Populus simonii) и белой акацией (Robunia pseUdacacia) ,
по Г. А. Санадзе (1961), в объемных процентах
Растение Экспо- зиция, ч Углеводороды Другие ве- щества Всего
метан этан про- пан бутан
Тополь 3 0,018 0,034 0,021 0,022 0,281 0,376
Акация 3 0,015 0,009 0,043 0,043 0,047 0,127
та, по углекислому газу): Populus sosnowskyi — 3,5; Salix
alba — 2,5; Robinia pseudacacia — 1,4; Spiraea hypericifolia —
0,1. Преобладают легкие фракции выделений — углеводороды
(табл. 15).
Кроме углеводородов в воздушную среду ценоза выделяет-
ся большое количество эфирных масел. Кому не известен аро-
мат в лесах с сосной, липой и черемухой или аромат полын-
ных пустынь? В нижних поясах гор Средней Азии почти везде
чувствуется специфический запах зизифоры (Ziziphora clinopo-
dioides). В западнотянь-шаньском ореховом лесу с покровом
из Melissa officinalis в воздухе ощущается приятный аромат
лимона. Растения выделяют также спирты, альдегиды и дру-
гие вещества.
Фитонциды, выделяемые цветами черемухи и листьями бе-
резы, в условиях эксперимента убивают простейших в течение
15—20 мин. Один гектар можжевелового леса может выде-
лить в окружающую атмосферу до 30 кг летучих веществ.
Этого количества теоретически достаточно, чтобы пастери-
зовать огромный город (Токин, 1946)3.
Известно (Холодный, 1944), что влажная почва хорошо
* Очень сильными фитонцидными свойствами обладают цветки Irido-
dictyum kolpakowskianum. Во время цветения они издают очень приятный
аромат, при отцветании сменяющийся резким и неприятным запахом.
Одного цветка, помещенного под стакан, достаточно для умерщвления до-
машней мухи. Дрозофиллы погибают в течение 1 мни.
118
поглощает летучие вещества атмосферы, являющиеся одним
из источников питания микроорганизмов почвы.
Воздушные течения. Значительные изменения пре-
терпевают в сообществах скорости перемещения воздуха. По-
верхность почвы сама по себе ослабляет силу ветра. Но гораз-
до большее влияние (трение) на воздушные течения оказывают
растительные сообщества. К. Штокером (цит. по Гейгеру,
1931) в вересковом сообществе во время сильной бури были
обнаружены на различных высотах от почвы такие скорости
ветра: в вереске на высоте 10 см — 1,0 м/с; в кронах на высо-
те 30 см — 1,4, а на высоте 50 см — 3,7 м/с, тогда как над ве-
реском скорость ветра достигала 9,3 м/с.
Ветер, встретив на своем пути такое мощное препятствие,
как лесное сообщество, значительно снижает свою скорость,
вплоть до полного штиля. Естественно, в сообществах различ-
ных формаций или различной сомкнутости эти явления неоди-
наково выражены.
Ветроумеряющая роль лесных сообществ имеет очень
большое практическое значение и используется при создании
полезащитных лесонасаждений.
Сообщества гидрофитов отличаются волногасящими
способностями (Волков, 1957).
Акустика фитоценозов. «Лес шумит» — говорим
мы. И шумит он неодинаково при разной силе ветра и разной
погоде. В березовом лесу, например, при увеличении скорости
ветра с 2 до 4,5 м/с спектр шума (максимум) сдвигается с
200 до 2000 гц (Рудик, 1964). Своеобразной акустикой обла-
дают не только лесные сообщества, но и травянистые. Зависит
она прежде всего от характера листвы и хвои и от особенно-
стей крон растений. Исследований в этой области очень мало.
4.3. ПОЧВА КАК ЭЛЕМЕНТ ЦЕНОТИЧЕСКОЙ СРЕДЫ
Возраст почв коренных типов фитоценозов обширных рав-
нин и горных поясов вполне сравним с возрастом самой рас-
тительной формации. Развитие тех и других не только шло
параллельно, но и было взаимообусловленно.
Почвообразующая роль фитоценозов начинается с опада
на поверхность почвы ветвей, листьев, цветков, плодов, пыль-
цы и коры растений. Этот опад формирует некроподиумы эдас-
фер и общий горизонт подстилки в сообществе. Ежегодный
опад в тропических лесах достигает 12 т/га, в лесах умерен-
ной зоны — 2—5, а в пустынях — 3 т/га.
Подстилку составляет не только опад, но и вещества, в раз-
личной степени уже оторфованные и гумифицированные. В ле-
119
сах и на лугах она может быть непрерывной, в степях и пус-
тынях может иметь ярко выраженный мозаичный характер,
концентрируясь под кронами (дернины злаков, некроподиумы
полукустарничков). Общая масса подстилки в лесах умерен-
ной зоны достигает 70 т/га и более. В нелесных формациях
ее значительно меньше.
Химический состав подстилки во многом зависит от соста-
ва опада. Так, с опадом тянь-шаньской ели на каждый гектар
поверхности почвы ежегодно поступает около 120 кг окиси
кальция, которая прочно связывается с гуминовыми вещест-
вами и обусловливает нейтральную реакцию почвы, препятст-
вующую образованию подзолистого горизонта. В результате
вместо кислых и подзолистых почв, формирующихся под ело-
выми лесами из европейской и сибирской ели (в их опаде оки-
си кальция в несколько раз меньше), образуются неоподзолен-
ные нейтральные темноцветные почвы.
Таким образом, почвообразование находится под конт-
ролем доминирующих в сообществе растений, а вернее,
всей его биоты.
По своему элементарному химическому составу подстилка
занимает промежуточное положение между опадом и горизон-
том накопления гумуса.
Находясь на границе двух сред (воздушной и почвенной),
подстилка является областью развития весьма интенсивного
биохимического преобразования органических веществ —
почвообразования. Под действием грибов, актиноми-
цетов, бактерий, червей и членистоногих этот процесс проходит
с различной активностью, что зависит от температурных усло-
вий и увлажнения. В лесах умеренной зоны он идет на протя-
жении всего сезона вегетации и даже за его пределами, в пус-
тыне — преимущественно в раиневесеннее, зимнее и поздне-
осеннее время.
Почвообразование происходит не только в подстилке, оно
охватывает всю толщу почвы, где в этот процесс вовлекаются
виутрипочвеиный «опад» корней, мертвые тела почвенных
животных и колоссального числа микроорганизмов. Вообще
почва — это продолженный под ее поверхностью биоценоз,
где биомасса и мортмасса иногда даже превышают массу ее
минерального скелета (скелетной матрицы). Так, в метровом
слое почвы елового леса биомасса растений, животных и мик-
роорганизмов составляет 32,9% по весу (44,3% по объему),
а органическое вещество (частично с живыми организмами) —
24,1% (32,6% по объему), всего — 57% (76,9% по объему
почвы, — Ковда, 1973).
Органические вещества почвы — это прежде всего гумус,
большая группа веществ индивидуальной природы и фермен-
120
ты. На гумус падает 85—90% всех органических веществ.
Степные черноземы содержат около 700 т гумуса в метровом'
слое почвы на одном гектаре (430 т углерода и 35 т азота),,
пустынные серо-бурые почвы — около 75 т (40 т углерода и
7т азота). Гумус представляет собой весьма стойкие поли-
мерные ароматические соединения фенольного типа. К ним-
относятся гуминовая, ульминовая, креновая и апокреновая
кислоты, а также гумин и ульмин. Цвет их коричневый, бурый
или желтый. Все они — результат сложных превращений'
(в основном окислительных) исходных органических веществ
растительного и животного происхождения. Значительную
роль в этих процессах играют микроорганизмы почвы, им же
принадлежит основная роль в разложении гуминовых ве-
ществ.
Гуминовые кислоты регулируют окислительно-восстанови-
тельные процессы в почве, а при недостатке кислорода облег-
чают дыхание корневым системам (активизируют деятель-
ность некоторых ферментов, в частности, сахарозы).
К органическим веществам индивидуальной природы от-
носятся углеводы, углеводороды, органические кислоты жир-
ного ряда, смолы, воски, лигнин, азотосодержащие веществ»
и др. Все они входили в состав растительных и отчасти жи-
вотных остатков. Перечисленные вещества утилизируются
населением почвы. Некоторые из них составляют особую груп-
пу физиологически активных веществ — стимуляторов и ин-
гибиторов роста, антибиотиков, витаминов и ферментов. Они
усиливают рост корней, ускоряют поступление питательных
веществ в растения, влияют на энергию их дыхания и т. д. (Ко-
нонова, 1963, 1967).
Органические вещества, особенно гумус, находятся в почве
в свободном виде, в форме гуматов сильных оснований с каль-
цием и натрием в комплексных органо-минеральных соедине-
ниях, в смешанных коллоидах с гидроокисью алюминия и же-
леза. С коллоидами почвы связана ее способность противо-
стоять изменению концентрации pH, т. е. буферность почвы,
а также обменная, или поглотительная, ее способность (обмен;
ионами). Почвы, богатые гумусом, обычно имеют высокую
поглотительную способность.
Почвообразование не сводится лишь к накоплению органи-
ческих веществ в почве. Оно сопровождается, во-первых, про-
цессами выщелачивания и биологического разрушения мине-
ралов почвы, что связано прежде всего с обменными реакция-
ми (рис. 49), во-вторых, переносом различных солей из верх-
них горизонтов в более глубокие почвенные горизонты. При
этом важнейшее значение играет осуществляемый автотроф-
ными растениями круговорот веществ внутри самого фитоце-
121
иоза: они вовлекают в биомассу зольные элементы из всех
горизонтов почвы, а затем возвращают их с опадом на поверх-
ность почвы и в почву.
Все эти очень сложные из-за взаимных связей и многооб-
разия потребностей различных организмов процессы ведут к
Рис. 49. Обмен катионами между ми-
неральными частицами почвы н кор-
невым волоском: I — корневой воло-
сок; II— глинистая коллоидная части-
ца; III — минеральная частица; 1 —
ион водорода; 2 — катионы (Са",
Mg', К' и др.); 3 — коллоидная час-
тица (по Ковде, 1973)
вычленению в толще почвы генетических горизон-
тов, а также поддерживают в относительно устойчивом со-
стоянии динамику почвенной среды фитоценозов.
Различные почвенные, а по существу биоценотиче-
ские горизонты, принято обозначать следующими ин-
дексами: До— подстилка, дернина; Ai— аккумулятивный го-
ризонт накопления гумуса; Л2 — элювиальный, осветленный,
подзолистый или осолоделый горизонты (интенсивное вымы-
вание солей); Bi — переходный горизонт; В2 — иллювиальный
горизонт вмывания (веществ, перенесенных из А2), часто
карбонатный; В3 — нижняя часть горизонта вмывания (час-
то с присутствием гипса); G — глеевый горизонт; С — мате-
ринская порода.
Не все эти горизонты выражены в любой почве. Во многих
почвах отсутствует, например, глеевый горизонт, развиваю-
щийся в условиях сильного увлажнения.
Почвообразовательные процессы формируют не только
состав почв, но даже их нано- и микрорельеф 4.
Итак, почва предстает перед нами неотъемлемой частью
фитоценоза, частью его внутренней среды. Естественна и креп-
ка «постоянная генетическая связь, — писал В. В. Докучаев
(1899)5, — какая ныне существует и всегда существовала
между почвами, с одной стороны, и обитающими иа них
растительными и животными... организмами, с
другой, — связь, живущая и действующая между почвами и
именно целыми растительными и животными а с с о ц и а-
* Нанорельеф — очень мелкие формы поверхности (от 1 дм до 2 м по
горизонтали и до 1 м по вертикали. Микрорельеф — более крупные формы,
даапример впадины в степи.
5 Докучаев В. В. Избр. соч. Т. 3. М., 1949, с. 336.
122
циями, а не отдельными видами и даже родами их».
Есть «полное основание надеяться, что в ближайшем будущем
мы сумеем легко отличить между собой не только степные
:и лесные почвы, но и земли березовые, липовые,
.дубовые, буковые и пр. и пр., что простой русский
.народ уже давно и распознал...».
Более общим результатом этой зависимости внутриценоти-
ческого почвообразовательного процесса от биоты ценозов
являются следующие закономерности: концентрация атомов
углерода в живом веществе биосферы в 100 раз больше, чем
в земной коре; концентрация их в почве равна той же самой
величине; атомов водорода в том и другом случае в 50 раз
больше, чем в земной коре; концентрация атомов азота в жи-
вом веществе в 100 раз, а в почве в 10 раз больше, чем в зем-
ной коре (Ферсман, 1934).
4.4. ТЕПЛОВЫЕ ОСОБЕННОСТИ ЦЕНОТИЧЕСКОЙ СРЕДЫ
В основе теплового режима фитоценозов лежит поступле-
ние тепла с солнечной радиацией, но контролируется он рядом
ценотических факторов — транспирацией, фотосинтезом и ды-
ханием, теплоемкостью растений и почвы, турбулентными пе-
редвижениями воздуха и пр.
Максимальная температура в лесу ниже, а минимальная
•выше, чем вне леса, и весь режим тепла имеет здесь более
умеренные колебания. То же самое характерно для кустарни-
ковых, луговых и степных фитоценозов, а также для почвы
под этой растительностью, что видно на примере соснового
бора и суходольного луга (рис. 50; Никитин, Гребенникова,
.1961). Однако из общего правила есть исключения. Так, в со-
обществе пустынного кустарника — гребенщика (Tamarix га-
mosissimd) — в ясные летние дни и ночи были зарегистриро-
ваны более значительные колебания температур воздуха по
-сравнению с их амплитудами на участках, лишенных расти-
тельности. Объясняется это тем, что гребенщик имеет чешуе-
видные листочки (2—3 мм длиной), которые почти не дают
тени, густые темные побеги этого растения хорошо прогрева-
ются, прямые солнечные лучи проникают и к темной подстил-
ке. Турбулентный теплообмен по сравнению с открытым мес-
том затруднен (Быков, 1960).
Наблюдается значительная дифференциация температур в
корнеобитаемых горизонтах почвы и особенно в надземных
древесных ярусах. Результаты измерения температур (рис. 51)
на протяжении 1 ч ясного летнего дня в дубовом лесу (высота
полога — 23—25 м) со вторым ярусом из бука (высота около
15 м) показали, что наиболее высокая температура отмечена
на высоте крон дуба (23 м), она значительно выше температур
123
над его кронами (27 м). Некоторое повышение температуры
наблюдается и у вершин буковых крон (15 м) —во втором
деятельном горизонте (Оболенский, 1935).
Исследования теплового режима фитоценозов, особенно
лесных, позволили выразить его в виде уравнений теплового
Рис. 50. Фитоклимат соснового леса: 1 — температура на поверхности поч-
вы; 2 — то же, для сравневия на лугу; 3 — влажность воздуха (мм) на вы-
соте 1 м; 4 — осадки над лесом; 5 — влажность почвы более 25% от сухого
веса; 6 — то же, от 20 до 25%; 7— то же, от 10 до 20%; 8 — то же, от 5 до
10%; 9 — то же, от 4 до 5%; 10 — то же, от 3 до 4%; 11 —то же, менее 3%
(Серебряноборское лесничество, по Молчанову, 1950; Никитину, Гребен-
никовой, 1961)
баланса. Первое из них связывает тепловые потоки через
верхнюю границу фитоценоза — границу деятель-
ного горизонта крон:
R—P+LEC +В,
где R — радиационный баланс на верхней границе крон; Р —
124
турбулентный теплообмен между лесом и атмосферой; LE с—
затраты тепла на суммарное (с поверхности крон и транспи-
рация) испарение леса; В — тепловой поток через верхнюю
границу крон.
Рис. 51. Температура воздуха (шкала по оси ординат) в надземных
ярусах и пологах дубового леса (от 3 до 27 м) на протяжении одного'
(от 16 до 17) часа (по Оболенскому, 1935)
Второе уравнение представляет радиационный ба-
ланс деятельного полога древесных крон:
В% — Pd + ЦЕТ -J- Hr) + BD,
где Pd — турбулентный теплообмен, возникающий между
лесной кроной и атмосферой; L(ET +Нк) —затраты тепла
на транспирацию и на испарение задержанных кронами осад-
ков; BD — аккумуляция тепла фитомассой.
Третье уравнение для теплового баланса под пологом
леса, т. е. вблизи поверхности почвы:
Вп — Рп + ЪЕп + Вп,
где Рп — турбулентный теплообмен между пологом крон и
лесной подстилкой; LEn — затраты тепла на испарение под
пологом леса (в том числе с поверхности почвы, и транспира-
ция травяного покрова); Вп — теплообмен в лесной подстилке
и в верхнем горизонте почвы (Раунер, 1962).
4.5. ВОДНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ЦЕНОТИЧЕСКОИ СРЕДЫ
Водные особенности ценотической среды обусловлены по-
ступающими в сообщества осадками и поднимающейся по
капиллярам грунтовой водой (иногда паводковыми водами).
Особенности этого режима зависят и от характера фитоцено-
125
зов. Большая часть осадков поступает в почву, но некоторое-
их количество удерживается кронами растений, что повышает
здесь влажность воздуха. Так, сомкнутые столетние древостои
дуба задерживают около 10% годовых осадков, лиственни-
цы— 12, сосны — 20 и ели — 25—30%. В кустарниковых и
травянистых сообществах эти количества тоже значительны.
Например, травостои овса и костров могут задерживать более
25% осадков (Китредж, 1951). Во всех случаях количество
задержанной кронами влаги зависит от суммарной поверхно-
сти листвы.
На характер фитоклимата также иногда оказывают влия-
ние «горизонтальные» осадки, или «внутренний дождь», т. е.
осаждение водяных паров и водяных капелек тумана на лист-
ве и ветвях растений (иногда в виде изморози). В местностях
с частыми туманами, дождемер, покрытый ветвями кустарни-
ка, собирал в 16 раз больше осадков, чем открытый (Оболен-
ский, 1935).
Влажность воздуха в фитоценозах зависит также от транс-
пирации ее растениями.
Поглощенная почвой влага используется растениями, не-
значительная ее часть испаряется, повышая влажность возду-
ха в кронах и выходя за пределы сообщества с турбулентны-
ми потоками воздуха.
В самих почвах вода может находиться в весьма различ-
ных физических состояниях: в гигроскопическом
(удерживается частицами почвы с силой в несколько сотен и
тысяч атмосфер, поэтому является недоступной для высших
растений) и пленочном, затем в капиллярном —
наиболее доступная влага. Часть влаги может быть в гра-
витационном состоянии — свободно стекает по некапил-
лярным промежуткам между частицами почвы. В больших
количествах могут быть грунтовые воды, особенно при
наличии под ними водоупорного грунта.
Общая динамика влаги в фитоценозах в значительной сте-
пени зависит от типа водного режима- и от потребления и
транспирации ее растительностью. Принято различать не-
сколько типов водного режима почв, из них особенно важны
промывной, непромывной и десуктив но-в ы-
потной (связан с близко расположенными от поверхности
грунтовыми водами).
Приведем примеры влажности почвы и относительной
влажности воздуха в пустынном (полынном — Artemisia ter-
rae-albae) сообществе (рис. 52) с бурыми почвами непромыв-
ного типа. Многие фитоценозы с особенно хорошо развитой
ценотической средой оказывают большое влияние на водный
режим занимаемых ими территорий. Так,, при одновременном
126
I.— A 4.... 1..X.. i I A * Г~ 4 ...A
zon 6-v 20-v ?-w zo-w 6-m za-vu zt-m мх &-а 26-x
t 2Щ -*HB 4E3 5 pa 6C3 гЕ2 *ГТП
Рис. 52. Влажность почвы в серополынном фитоценозе (Северное
Приаралье): вверху — кривые температуры воздуха (t) и дефицита его-
влажности (d), столбиками показано количество осадков, мм; на гра-
фике изоплет — изменения влажности почвы (% от ее общего объема):
1— >16%; 2 — от 14 до 16%; 3 — от 12 до 14%; 4— от 10 до 12%;
5— от 8 до 10%; 6 — от 6 до 8%; 7 — от 4 до 6%; 8 — от 2 до 4% (по»
А. П. Савинкииу)
Рис. 53. Влияние леса иа сток воды после ливня: Z — необлесенная; 2 — об-
лесенная территория (по Ткаченко, 1939).
127
•выпадении 55 мм осадков в виде дождя в малолесистом и поч-
ти такого же количества осадков — 51 мм — в лесистом участ-
ках, максимальный сток воды через несколько часов после
ливня достиг в первом случае 39%, во втором — лишь 16% от
общего количества выпавшей воды на поверхность участков
(рис. 53).
Естественно, что водорегулирующая роль лесов имеет
большое практическое значение. В СССР целый ряд лесных
массивов, в частности многие горные леса, отнесен к непри-
косновенной группе водоохранных лесов.
4.6. ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ ЦЕНОПОПУЛЯЦИИ
ПОСРЕДСТВОМ ДЕИСТИЧЕСКОЙ СРЕДЫ
Каждая из составляющих сообщество популяций оказы-
вает влияние на внутреннюю среду сообщества двумя путями:
выделением биогенных неорганических и органических
веществ (аллелопатия) и, наоборот, изъятием не-
органических и органических веществ из ценотической среды
(аллелосполия). Этими процессами, по существу, регу-
лируется не только почвообразование, но и круговорот веществ
в сфере фитоценозов. В фитоценозе как ценоэкосистеме алле-
лопатия и аллелосполия являются рычагами этих процессов.
Но вместе с тем поступление в ценотическую среду и изъя-
тие из нее определенных веществ влияет не только на состоя-
ние среды, но и на состояние популяций в сообществе (транс-
абиотические коакции, — Сукачев, 1953). Рассмотрим тот и
другой процесс.
Аллелопатия. Организмы выделяют самые различные
вещества, которые на основании принадлежности их к рас-
сматриваемому процессу вычленяются в качестве биоли-
нов (Быков, 1961 )6. Классифицируем их следующим об-
разом.
1. Биогенные неорганические биолины. Это, например,
углекислый газ (донорами являются более всего микроорга-
низмы и животные, акцепторами — зеленые растения), кис-
лород (доноры — зеленые растения, акцепторы — микроорга-
низмы и животные), азотистая кислота (доноры — нитритные
бактерии, акцепторы — нитратные бактерии), сульфит (до-
нор — серобактерии Thiobacillus thiooxidans, акцептор — Th.
6 J. Pasteels (1973), видимо, не зная об этом нашем термине, предло- ,
жил для той же цели название «экономы». Наш термин является приори-
тетным. Биолины растений называются фитолинами (Колесниченко, 1965),
биолииы животных — телергонами (Киршенблат, 1946) или феромонами
(Karlson, Luscher, 1959).
128
thioparus, окисляющий сульфит). Увеличение подобных ве-
ществ, хотя бы в какой-нибудь из ниш ценотической среды,
может иметь как положительное, так и отрицательное влияние
на популяции других видов. Так, из-за выделения кислорода
водорослями в водных сообществах создаются благоприятные
условия для многих гетеротрофов, из-за выделения почвенны-
ми бактериями Nitramonas азотистой кислоты — условия для
усиленной деятельности Nitrobacter, однако для ряда других
бактерий происходящее снижение pH почвы не благоприятно.
Обильное выделение солей с «плачем» некоторых солестойких
деревьев (Elaeagnus oxycarpd) исключает поселение под их
кронами многих травянистых растений (Быков, 1961).
2. Органические биолины. К ним принадлежат биолины:
а) увеличивающие резервы минеральных веществ, стано-
вящихся более доступными для своей и других популяций,
например выделяемые корнями растений и микроорганизмами
органические кислоты (азотная, уксусная, щавелевая и др.);
б) увеличивающие резервы органических веществ, доступ-
ных для своей или иных популяций, например выделяемый в
почву некоторыми грибами фермент целлюлаза, расщепляю-
щий целлюлозу до глюкозы;
в) повышающие запасы пищевых органических веществ
(в том числе в виде мортмассы), доступных для многих сапро-
трофов и автотрофов;
г) стимулирующие рост особей других популяций, напри-
мер выделяемые корнями ростовые вещества типа ауксинов и
гиббереллинов;
д) задерживающие рост и развитие особей иных популя-
ций, например эфирные масла некоторых полыней;
е) ядовитые для особей своей или других популяций, на-
пример многие телергоны (биолины животных) ядовиты для
доноров, многие алкалоиды и глюкозиды, выделяемые корня-
ми ряда растений, ядовиты для почвенных протистов и мелких
животных;
ж) сигнальные для привлечения особей своей популяции,
например половые запахи многих животных;
з) сигнальные для особей других популяций, например
эфирные масла, выделяемые цветками, привлекающие насе-
комых-опылителей, или такие же масла, но отпугивающие на-
секомых и других животных (Dictamnus turkestanicus); более
активны в этом отношении некоторые животные, например
жуки-чернотелки, выпускающие отпугивающий секрет.
Перед нами большой спектр неорганических и органиче-
ских биолинов, в большей или меньшей степени активных в
физиологическом отношении. Во многих случаях строго рас-
членить их по характеру влияния на организмы нельзя.
9-49
129
Эффективность влияния всех этих биолинов зависит от воз-
никающей их концентрации в воздушной или почвенной среде
фитоценозов. По-видимому, наибольшее влияние они оказы-
вают на микроорганизмы почвы и в этом отношении играют
большую роль в регулировании их состава.
Химические особенности огромного количества биолинов
мы не сможем здесь обозреть. К тому же состав многих из
них вообще не установлен (особенно это касается телер-
гонов).
Впервые большое значение всем этим явлениям придал
Н. Molisch (1937), который и назвал их аллелопатией, опре-
делив ее как взаимное влияние организмов друг
на друга. Минеральные вещества в круг аллелопатии
были включены еще П. А. Генкелем (1946), а выделения жи-
вотных— А. Винтером (1964). В общем аллелопатия
(гр. allelon — взаимно и pathos — страдание, влияние) — это
влияние организмов одной популяции на организмы другой
посредством изменения ценотической среды продуктами своей
жизнедеятельности — биолинами.
Многие биолины образуются в очень больших количествах.
Так, по F. Went, растительность Земного шара ежегодно вы-
деляет в атмосферу 175 млн. т эфирных масел, которые, окис-
ляясь, освобождают до 1,75-1018 калорий энергии. Это коли-
чество того же порядка, что и суммарная энергия грозовых
разрядов за один год—1,5-1018 (Гродзинский, 1965). Несом-
ненно, газообразные биолины оказывают значительное влия-
ние на состав и даже смену растительных сообществ (Corne-
lius, 1967).
При изучении биолинов в сообществах прибегают к услов-
ным единицам их активности (УЕК — условная единица по
действию 5% кумарина — рис. 54). Так, исследование двух со-
Рис. 54. Количество биолинов в
водных вытяжках из почвы под
кроной европейской ели (в услов-
ных единицах — УЕК). Стрелкой
отмечена граница кроны (по Грод-
зинскому, Гайдамак, 1971)
седних фитоценозов — пырейного и разнотравно-типчаково-
мятликового (Гродзинский, 1965) — показало наличие в
130
центре первого (угнетенные особи пырея с ослабленным рос-
том) — 2,367 млн. УЕК (из них в почве — 2,277 млн.), в цент-
ре второго — 0,917 млн. УЕК (из них в почве — 0,828 млн.,
подстилке — 0,020 млн., побегах и корнях — 0,070 млн.).
Общий характер связей между донорами и акцепторами
биолинов через среду обитания можно представить схемой,
приведенной на рисунке 55.
Рис. 55. Основные направления аллелопатии в круге фитоценотической сре-
ды: Р— растения, Ж— животные, М — микроорганизмы
А ллелосполия (гр. spolio — грабить). Под ней пони-
мается влияние одной или нескольких популяций на другую
или другие посредством интенсивного изъятия определенных
энергетических и материальных ресурсов ценотической среды,
в результате чего некоторые популяции оказываются в менее
благоприятных (реже более благоприятных) условиях, чем
другие. Аллелосполия вызывает уменьшение физиологически
активной радиации в фитоценозе и обеднение почвенной, вод-
ной и воздушной сред — уменьшение влаги, питательных ве-
ществ, кислорода (в водных сообществах). Таким образом,
происходит частное ограничение фактора, благодаря чему он
на некоторое время становится регулирующим. Установлено,
что доминантная популяция часто оказывает аллелосполиче-
131
ское давление одновременно по нескольким факторам, напри-
мер по снижению радиационного, водного и пищевого режи-
мов. Нетрудно заметить, что аллелосполия — явление, проти-
воположное аллелопатии 7.
Рис. 56. Уменьшение усвоения двулетними елями радиоактивного фосфора
в связи с истощением его запасов в почве (аллелосполия других видов):
1 — накопление елями фосфора в естественных условиях; 2 — с исключени-
ем аллелосполического влияния других видов обрезкой корней по перифе-
рии площадки (по Карпову, 1962)
Приведем примеры аллелосполии.
В сосняке (130 лет) с дубом и густым подлеском из лещи-
ны и рябины освещение уменьшено до 2—4% полной солнеч-
ной радиации. Произрастающая здесь сныть (Aegopodium ро-
dagraria) из-за этого не цветет. Устранение аллелосполиче-
ского влияния деревьев и подлеска обрубкой их корней вокруг
7 Понятие аллелосполия отражает причинную сторону происходящего,
а не результативную, как «конкуренция». Следовательно, эти термины не-
равнозначны, не говоря уже о том, что последний весьма неудачен (Сука-
чев, 1953; Харпер, 1964), его стали заменять «интерференцией».
Кроме того, конкуренция — более широкое явление, так как охватывает
многие стороны «борьбы за существование». Конкуренция происходит в ре-
зультате как непосредственных отношений между организмами, связанных с
Хищничеством, паразитизмом и симбиозом (аллелагония), так и «посредст-
венных» — через среду обитания, т. е. рассмотренная выше аллелопатия и
рассматриваемая здесь аллелосполия.
132
пробных площадок со снытью (2X1 м) увеличило зеленую мас-
су растений с 3,2 до 10,7 г/м2, однако еще не создало благо-
приятных условий для цветения. И лишь устранение затеняю-
Рис. 57. Размеры и скорость аллелосполни Agropyron fragile (А) к Clima-
coptera brachiata (С), вызванной потреблением ими влаги на транспирацию:
S— суммарная кривая снижения запаса влаги, г на 100 г абс. сух. почвы
(шкала слева). Крестиками обозначен момент завядаиия. По оси абсцисс —
дни с начала вегетации растений
щего влияния подлеска путем вырубки его повысило зеленую
массу сныти до 23,3 г/м2 и вызвало обильное ее цветение (Ры-
син, 1967).
Чаще всего эффективное проявление аллелосполии связа-
но с различной потребностью разных видов в данном вещест-
ве для построения одного и того же количества биомассы. Так,
серая полынь (Artemisia terrae-albae) на 1 кг годового при-
роста биомассы должна изъять из почвы 58 г фосфора, а про-
израстающий в том же сообществе ревень (Rheum tataricum)
из тех же горизонтов почвы — 92 г. В подобных случаях алле-
лосполия может быть установлена (рис. 56).
Оперируя понятием аллелосполия, мы сразу же обнаружи-
ваем, что очень мало знаем о размерах изъятия отдельными
цеиопопуляциями из ценотической среды тех или иных ве-
ществ для построения своих тел, хотя именно данной акцией
определяется «конкуренция». В этом отношении в обла-
сти аллелопатии сделано гораздо больше. Единицей аллело-
133
сполической активности того или иного вида должна служить
скорость изъятия данного вещества опре-
деленным количеством биомассы вида, напр.
в граммах вещества в сутки. Так, средние скорости алле-
лосполического влияния на запас влаги в почве оказались у
климакоптеры (Climacoptera bra.ch.iata) — 4,5 и у житняка
(Agropyron fragile) — 8,5 г воды на 1 г биомассы в сутки
(в условиях опыта эти величины были близки к интенсивно-
сти транспирации). Отношение этих величин равно 1:1,8. В
более конкретном выражении (с учетом фактического коли-
чества биомассы этих видов) скорости были соответственно
1,3 и 3,2 г воды в сутки на каждые 100 г почвы — отношение
1:2,5 (рис. 57). Отсюда ясно, что аллелосполическое влия-
ние житняка (на влажность почвы) примерно в два раза пре-
восходит влияние климакоптеры. Однако это не означает, что
от создаваемых (более всего житняком) неблагоприятных
условий пострадает прежде всего соперник (компети-
т о р) — климакоптера. Наоборот, она оказалась выносливее
однолетних особей житняка (увяли при коэффициенте завяда-
ния 6,5) и погибла на 7 сут позднее (при коэффициенте завя-
дания 3,8).
Изучение аллелосполии (влияния популяций на ценоти-
ческую среду, их потребностей и потребления ими веществ)
очень важно для выяснения экологии видов, особенностей эко-
биоморф, к которым они относятся и, конечно, для исследова-
ния борьбы за существование в сообществах.
4.7. ЦЕНОИНДИКАЦИЯ
Достаточно полные знания экологии, особенно доминирую-
щих видов, позволяют с точностью судить о среде фитоцено-
зов, об индикации растениями (определений качества)
среды, подчиненной деятельности их корней. Во многих слу-
чаях это позволяет интерпретировать полученные сведения и
на материнскую породу.
Популяции и фитоценозы могут свидетельствовать о нали-
чии в почве определенных минералов (анализ золы растений),
составе и количестве солей (популяции галофитов), степени
увлажнения почвы и глубине грунтовых вод (популяции рас-
тений различной гидрофильности и мезофильности).
Достоверность индикации того или иного фактора среды
возрастает (при одном и том же значении) с увеличением био-
массы, численности или проективного покрытия популяции,
а также ее устойчивости в фитоценозе.
Индикацию исследуют на учетных площадках, на которых
изучают указанные особенности популяций. Ориентировочной
134
шкалой индикации могут служить степени сопряженности по-
пуляции или фитоценоза с тем или иным фактором среды
(Викторов и др., 1962): от 1 до 60% случаев сопряженности —
сообщество не является индикатором; от 61 до 75% случаев — /
сомнительный индикатор; от 76 до 90% случаев — удовлетво-
рительный индикатор; от 91 до 98% случаев — верный инди-
катор; от 99—100% случаев — абсолютный индикатор. Инди-
кационные исследования часто ведут в комплексе с аэрогео-
графическими и картографическими, геологическими и поч-
венными исследованиями.
4.8. О МЕТОДАХ ИССЛЕДОВАНИЯ
ЦЕНОТИЧЕСКОЙ СРЕДЫ
Световые и тепловые условия существования фитоценозов
исследуются с помощью целого ряда метеорологических при-
-боров: актинометров, пиранометров, балансометров, альбедо-
метров, люксметров, фотометров, психрометров и термометров
(Раунер, 1965).
Изучение водных условий фитоценозов начинают с регист-
рации поступающих в сообщества осадков (дождемеры, плю-
виографы, снегомеры), паводковых вод и конденсационной
влаги. Для общего баланса влаги необходимо знать величину
стока воды по поверхности почвы, внутрипочвенного стока,
в том числе стока грунтовых вод, а также количество влаги,
испаряемой с поверхности почвы. Исследуют также влажность
почвы и воздуха в фитоценозе и над его поверхностью. Боль-
шое значение имеют изучение транспирации влаги растениями
и определение количества ее в самих растениях. Все эти иссле-
дования проводят при помощи большого количества приборов
(психрометров, испарителей, приборов для изучения влажно-
сти почв с помощью гамма-лучей и т. д.) и даже стационар-
ных сооружений, например водосливов (Бейдеман, Филенко,
1959; Кароль, 1959; Свешникова, 1959; Роде, 1961; Молча-
нов, 1966).
Воздушные течения в фитоценозах изучают при помощи
анемометров; состав воздуха — физическими и химическими
методами. Почвенную среду, ее состав, морфологию, динами-
ку почвенных процессов изучают методами, разработанными
почвоведами (Аринушкина, 1952; Почвенная съемка, 1959).
Исследования аллелосполии, кроме прямых наблюдений в
природе и химических анализов, в настоящее время ведут с
использованием меченых атомов. Ряд вопросов аллелосполии
изучают в условиях водных и других специальных культур,
в частности в лизиметрах, т. е. на простейших биологических
моделях.
135
При изучении аллелопатии применяют радиоактивные изо-
топы (Рачков, 1966). Биолины при этом выделяют экстраги-
рованием из растительных тканей, корневые выделения — про-
мывкой активированного угля, помещенного на дно сосудов
водных культур, летучие выделения собирают в виде сконден-
сировавшихся паров со стенок сосудов, покрывающих культу-
ру растений. Действие биолинов исследуют методом биотестов
(например, прорастание семян в присутствии биолинов, кото-
рые дозируются по кумарину).
Ценоиндикацию исследуют в основном методом эталонных
участков фитоценозов, на которых подробно изучают расти-
тельность и ее сопряженность с определенным фактором сре-
ды (Викторов и др., 1962).
Под микроскопом он открыл, что иа блохе
Живет блоху кусающая блошка;
На блошке той — блошинка-крошка;
В блошннку же вонзает зуб сердито
Блошиночка ... н так ad infinitum.
Дж. Свифт
5. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ
В ФИТОЦЕНОЗАХ—СИНБИОЛОГИЯ
Жизнь — особое состояние и качество материи, сохра-
няющей способность обмена веществ и репродукции, а благо-
даря передаче наследственной информации от одного живого»
организма к другому — достаточную устойчивость, но вместе-
с тем и способность изменяться и эволюционировать.
Жизненные отправления организмов каждого вида весьма
разнообразны. В сообществах они интегрированы в необы-
чайно сложную сеть связей между видами различной биологии
и экологии. Наиболее характерные из этих взаимосвязей яв-
ляются следствием и условием их существования в фитоцено-
зах. Мы рассмотрим здесь лишь некоторые биологические
явления.
5.1. РАЗМНОЖЕНИЕ РАСТЕНИЙ
Устойчивое существование видов обеспечено воспроизведе-
нием его организмами себе подобных, т. е. размноже-
нием. Эта способность видов необходима и для обеспечения
устойчивого существования вида (ценопопуляции) в том или
ином фитоценозе, т. е. для регулярной замены особей, поги-
бающих от старости или по другим причинам. У растений та-
кое размножение выражается в продуцировании разного ро-
да зачатков (диаспор) — спор, семян, луковичек и луковиц»
корневищ, клубней, плетей и пр.
Эволюция наделила организмы любого вида растений и
животных не просто способностью размножаться, а размно-
жаться с гарантирующей степенью вероятности сохранения»
137
что может быть достигнуто лишь тогда, когда численность по-
томства значительно превосходит численность родителей.
В ином случае виды, естественно, не сохранялись бы. Степень
такого превышения численности потомства различна у разных
организмов. У животных она, как правило, связана с их вели-
чиной и средним возрастом. У растений такая связь прояв-
ляется в меньшей степени, так как отделившиеся зачатки
имеют очень низкую вероятность продолжения жизни:
Прирост численности потомства
Bacterium coli — кишечная палочка
Populus nigra — черный тополь
Nitzschia putrida — диатомея
Paramaecium caudatum — инфузория
Solanum nigrum — черный паслен
Trifolium repens — ползучий клевер
Mus decumans — мышь
Elephanus indicus — индийский слон
за сутки
2,78-1018
7,6-104
26,8
2,12
0,029
0,009
6,6-1 о-8
0,07-10-8
Зато имеется следующая закономерность: чем больше
средний возраст половозрелых особей по-
пуляции, тем большая часть потомства не
достигает этого возраста, погибая в борьбе
за существование. Если в популяции тянь-шаньской
ели средний возраст входящих в древостой особей 200 лет,
а число деревьев около 400 на гектаре, то для поддержания
древостоя в таком возрастном и численном состоянии необхо-
димо, чтобы в среднем в год в число 200-летних деревьев
вступало только 2 экз., а тысячи экземпляров (более 99%)
ежегодно появляющихся всходов и подроста погибли. В то же
время в серополынной пустыне популяции однолетних эфеме-
ров достигают половозрелого состояния с мизерными потеря-
ми (1—3%).
Так или иначе зачатки (диаспоры) при половом (споры
мхов, плаунов, хвощей, папоротников и семена цветковых рас-
тений) и вегетативном размножении (луковички и луковицы,
корневища и плети, укороченные побеги, упавшие на почву и
дно) в период наиболее благоприятных условий начинают
свой рост и развитие. Высшие растения проходят при этом
ряд внешне хорошо заметных этапов, называемых феноло-
гическими фазами. Они чередуются в сообществах в
известном порядке, укладываясь в определенные сроки. Нару-
шение этих сроков,-развитие не в темп, — говорил И. К- Па-
чоский (1921), — исключает возможность существования дан-
ного растения в данном сообществе. Цветение, например,
1 По В. И. Вернадскому (1965), кроме тополя — 27 млн. семян в год,
до Б. А. Быкову.
1138
должно произойти тогда, когда другие растения не успели еще
перерасти данное растение, более заметные или вообще при-
влекательные цветы не перебили еще насекомых-опылителей;
•плодоношение должно соответствовать таким срокам прорас-
тания всходов, которые заключают наибольшую возможность
благополучного развития и т. д.
Проходя определенные фазы (см. раздел 6.2), растения
проявляют разную степень жизненности, более или менее
здоровое состояние. Лучше определять жизненность растений
-физиологическими методами, ’ но основные ее колебания
могут быть зарегистрированы и простым наблюдением с по-
мощью какой-либо шкалы, например шкалы А. А. Гроссгейма
(1928):
1) сильно угнетенные вегетативное развитие, цветение и
плодоношение, часто потерянная способность размножаться;
2) угнетенное состояние, но способность к плодоношению
сохранена;
3) нормальные состояние, цветение и плодоношение;
4) пышное развитие с повышенным плодоношением;
5) оргиальное, или сверхпышное, состояние, цветение и
плодоношение чрезвычайно обильные.
5.2. ТРОФИЧЕСКИЕ СВЯЗИ ОРГАНИЗМОВ В СООБЩЕСТВАХ
Совместное существование организмов в фитоценозах об-
условливает многочисленные способы их взаимодействия друг
•с другом. Наиболее простые из них отличаются контактами, не
сопровождающимися, а наиболее сложные, наоборот, сопро-
вождающимися передачей вещества и энергии от одного орга-
низма к другому. Первые (си нэки я) выражаются в меха-
ническом трении организмов (охлестывание листьев и ветвей,
опора лиан на деревья и т. п.), вторые являются преимущест-
венно пищевыми, или трофическими, отношениями.
Интенсивное развитие жизни на нашей планете стало воз-
можным благодаря совместной жизни организмов, взаимно
-обусловливающих существование друг друга. Эта особенность
мира растений и животных хорошо известна. Заключается она
в способности автотрофных («самопитающихся») орга-
низмов синтезировать из простых веществ сложные органи-
ческие вещества с высокими запасами энергии и в приспо-
собленности гетеротрофных («иначе питающихся»)
организмов использовать для своего существования высокока-
лорийные органические вещества, синтезированные другими
организмами. Одни в этом случае используют органические
вещества живых организмов — биотрофы, другие — лишь
их мертвые ткани или вещества этих тканей — сапротро-
139
ф ы. Эволюция сделала чрезвычайно разнообразными и слож-
ными эти трофические (пищевые) взаимоотношения.
Питание организмов сопровождается внутриклеточной
ассимиляцией, т. е. частичным превращением поступивших
веществ в специфические вещества самого организма, а также
диссимиляцией, т. е. исключением части веществ из состава
клеток организма, в частности в связи с расщеплением этих
веществ и выделением энергии, необходимой для окислитель-
но-восстановительных реакций (с частичной ее потерей —
энтропией — при дыхании). Тот и другой процесс имеют
отношение не только к самим организмам, но, совершаясь как
обмен веществ со средой, относятся и к изменению фитоцено-
тической среды, к поддержанию ее (продуктами жизнедея-
тельности и потреблением некоторых элементов пищи) на не-
котором уровне.
Рассмотрим названные выше группы организмов (авто-
трофных, биотрофных и сапротрофных), так как это позволит
нам более широко подойти и лучше понять организацию жиз-
ни фитоценозов, в частности регуляцию многих биоценотиче-
ских процессов.
Автотрофы делятся на две части. Первые из них —
фотоавтотрофы — осуществляют питание, синтезируя
органические вещества с использованием солнечной энергии^
т. е. путем фотохимических реакций, или фотосинтеза. Расте-
ния имеют для этого целый ряд активных пигментов (магний-
производных порфирина) — хлорофиллы а, Ъ, с, фикоэритрин^
фикоцианин, каротины, бактериохлорофиллы и пр. В связи с
этим различные группы растений используют солнечный свет
в разных диапазонах спектра, но в общем от 420 до 1020 нм.
Особенно широк диапазон у бактериохлорофилла а, распрост-
раняющийся и на невидимую человеческим глазом инфра-
красную часть спектра.
Механизм использования света заключается в поглощении
пигментами квантов света, что приводит к перемещению
электронов на более удаленную орбиту атомов. При проис-
ходящих с помощью различных ферментов реакциях синтеза
электроны возвращаются на внутренние орбиты, отдавая при-
обретенную энергию синтезируемым органическим веществам.
В количественном выражении (для хлорофилла а) этот про-
цесс выражается как СО2+Н2О+112 ккал—(СН2О)+О2.
Вторая часть организмов автотрофного питания — хемо-
автотрофы — использует энергию окисления минеральных
соединений азота, водорода, серы и железа, что позволяет и
им синтезировать сложные органические (содержащие угле-
род) вещества из простых неорганических веществ. При этом:
140
источником углерода, как и у фотоавтотрофов, является угле-
кислый газ. Важное значение в фитоценозах имеют, в частно-
сти, нитрофицирующие бактерии, особенно из родов Nitroso-
monas и Nitrobacter. Первые с помощью ферментов окисляют
аммоний или аммиак до азотистой кислоты, причем при
окислении молекулы NH4 электрон перемещается на кислород
с освобождением энергии, используемой на синтез углеводов;
вторые с несколько меньшим энергетическим эффектом окис-
ляют азотистую кислоту до азотной. В количественном отно-
шении это выражается так: NH4+-^- O2 = NO2+HsO+2H +
И
+65,9 ккал; NO2+-^-O2=NO3+18,1 ккал.
Подобным образом осуществляют свое питание водород-
ные бактерии (ряд видов Pseudomonas), виды серобактерий
(Thiobacillus thiooxidans) и железобактерий (Thiobacillus fer-
rooxidans).
Нужно помнить, что в каждом фитоценозе первичная био-
масса, т. е. масса автотрофов, создается не только одними зе-
леными растениями, но в какой-то степени и хемоавтотрофны-
ми бактериями.
Все автотрофные организмы из-за их продуцирующей дея-
тельности часто называются продуцентами.
Корни высших растений способны поглощать не только
водные растворы минеральных веществ, но и целый ряд орга-
нических веществ почвы, т. е. хоть и незначительно, но питать-
ся гетеротрофно.
Гетеротрофные организмы отличаются очень
большим разнообразием. К ним относятся не только живот-
ные, начиная от протистов и кончая человекообразными
обезьянами, но и многие растения — бактерии, грибы и акти-
номицеты, миксомицеты, а также сапрофиты и паразиты из
высших растений. Как сказано выше, мы разделим их на две
группы — биотрофы и сапротрофы.
Биотрофы (гр. bio — жизнь, trophe — пища)—организ-
мы, питающиеся живой массой органического вещества, или
биомассой. Они имеют для этого самые различные, вырабо-
танные эволюцией приспособления, вплоть до устойчивых
связей с донорами органических веществ. Обычно различают
три формы биотрофизма: эпизитизм, или хищничество, па-
разитизм и мутуализм.
Эпизитизм (хищничество)—наиболее простая форма био-
трофизма, объединяющая трофические связи различной сте-
пени специализированности: примитивное хищничество
всеядных хищников (полифаги), более ограниченное хищ-
ничество с питанием биомассой лишь небольшой группы,
141
чаще родственных видов (олигофаги), еще более специа-
лизированное хищничество с питанием биомассой одного ви-
да (монофаги).
Очень важно выделять среди хищников, во-первых, расти-
тельноядные виды (фитотрофы), их особенно много — ко-
пытные, грызуны, многие насекомые. Одни из них — полифаги:
(например, саранча — Lacusta migratoria), другие — олиго-
фаги (например, сибирский шелкопряд, хищничающий на
хвойных породах), третьи — монофаги (например, бабочка-
крапивница — Vanessa urticae, личинки которой хищничают
на листьях крапивы—Urtica dioica). Многие из этих хищни-
ков способны наносить серьезный ущерб растительному
покрову. Во-вторых, следует выделить плотоядные виды (с а р-
котрофы), питающиеся фитотрофами (например, ястреб-
тетеревятник— Accipiter gentilis) и саркотрофами (напри-
мер, змееяд — Circaetus gallicus). Не всегда возможно с та-
кой четкостью распределить хищников по этим группам, так
как многие из них питаются как растениями, так и фитотро-
фами и саркотрофами. Но это не мешает в каждом конкрет-
ном случае питания классифицировать их однозначно.
Паразитизм — более сложная форма биотрофных связей,,
отличающаяся от хищничества тем, что жертва является не
только пищевым донором, но и средой обитания паразитов.
Последние могут обитать во внутренних органах (эндопара-
зиты) и на поверхности организма-хозяина (эктопаразиты).
Необыкновенно разнообразные формы взаимоотношений, лег-
ко обнаруживаемые в любом фитоценозе. Приведем несколь-
ко примеров.
Фитотрофный паразитизм (на автотрофных организмах):
а) низшие растения на низших растениях (например, грибы
на водорослях — Olpidopsis oedogonium на видах рода Oedo-
gonium)-, б) низшие на высших растениях (например, грибы
на цветковых растениях — виды Ustilago на злаках); в) выс-
шие растения на высших (например, виды Orobanche на раз-
личных травах и кустарниках; Cinomorium songaricum на
Nitraria schoberty, г) низшие животные на низших растениях
(например, простейшие на водорослях); д) низшие животные
на высших растениях (например, нематоды на маревых
и др.). Особую группу составляют различные насекомые —
галлообразователи.
Саркотрофный паразитизм (на гетеротрофных организ-
мах): а) бактерии на бактериях (Bdellovibrio bacteriovorus
на бактериях других родов); б) грибы на грибах (например,
виды Pyxidophora на грибах Nyctalis, а последние на рыжи-'
ках — Lactarius)-, в) низшие растения на животных, в случае
бактериозов, актиномикозов и микозов (например, гриб
142
Empusa на мухах); г) низшие животные (например, гельмин-
ты) у высших животных.
Мутуализм (лат. mutuus — взаимный)—наиболее слож-
ные формы биотрофных связей, когда оба компонента полу-
чают от тесного сожительства (симбиоза) взаимную выго-
ду, чаще всего в отношении питания. Много широкоизвестных
примеров. Напомним о зеленой амебе (Amoeba viridis), зеле-
ной туфельке (Paramaecium burscaria), зеленой гидре (Hydra?
viridis), цвет которых обусловлен живущими в их организмах
водорослями (Cryptomonas и др.). Первичная биомасса этих
автотрофных организмов продуцируется непосредственно в;
организме их «хозяев». Многие бобовые растения вступают
в симбиоз с азотфиксирующими «клубеньковыми» бактерия-
ми (Rhizobium radicicolum), способными вызывать на корнях»
особенно бобовых растений, образование клубеньков, в кото-
рых бактерии и находятся. Эти организмы активно усваивают
атмосферный азот, используя для своей жизни углеводы и
другие органические вещества бобовых, получающих, в свою
очередь, от бактерий вещества, богатые азотом. Еще одним
типом мутуализма является симбиоз высших растений с грщ
бами, гифы которых образуют микоризу («грибокорень»)
внутри (эндомикроза) или на поверхности корней (эктомико-
риза). Оба компонента получают определенные выгоды. Весь-
ма яркий пример мутуализма дают нам лишайники — «сим-
биотические организмы», совместное существование в кото-
рых грибов (преимущественно сумчатых) и водорослей при-
вело даже к особым способам вегетативного размножения
лишайников (соредиями или изидиями).
Особый вид мутуализма — специализированные взаимоот-
ношения цветковых растений с насекомыми-опылителями (в
примитивном виде они могут выражаться лишь в виде хищни-
чества насекомых-полифагов, поедающих пыльцу). Широко
известны такие примеры, как губоцветные — шмели, орхи-
деи — мухи, кирказон — мухи, инжир — бластофора и пр.
Биотрофы, с одной стороны, являются потребителями био-
массы (особенно фитомассы) и потому часто их называют
консументами, что и означает потребители, с другой —
продуцентами биомассы своих организмов — вторичной
продукции.
Все рассмотренные виды биотрофизма имеют одну общую
особенность — наличие между компонентами непосредствен-
ных трофических, или пищевых связей. Такой вид взаимоот-
ношений (трансбиотических коакций, — Сукачев, 1965) —
аллелагония (взаимная борьба) — принципиально отли-
чается от связей посредством среды, т. е. оталлеопатии и
аллелосполии (см. раздел 4.6).
143
Сапротрофы (гр. sapros — гнилой, trophe — пища) ор-
ганизмы, питающиеся мортмассой. Это, несомненно, наиболее
древний тип гетеротрофного питания и вместе с тем чрезвы-
чайно широко распространенный. Он присущ огромному ко-
личеству микроорганизмов, в частности бактериям, актиноми-
цетам, амебам, инфузориям, бесцветным жгутиковым, низшим
растениям и животным, особенно грибам, многим немато-
дам, личинкам насекомых, дождевым червям, жукам мертвое-
дам и кожеедам, наконец даже птицам (сипам, грифам) и
млекопитающим (гиенам).
Роль сапротрофов в фитоценозах огромна. Она состоит в
утилизации преимущественно органических веществ мортмас-
сы и гумуса почвы, а в конечном счете — в регулировании
баланса органогенных веществ. Мортмасса постоянно имеет-
ся на самих организмах и регулярно поступает на поверхность
почвы и в почву (с выделением организмами «отходов» их
жизнедеятельности, с опадом их органов и тканей, а также
с трупами растений и животных) и если бы не превращалась
сапротрофами в простые вещества, то была не только беспо-
лезным, но и препятствующим дальнейшему существованию
сообществ мертвым запасом веществ и энергии. Деятельность
сапротрофов и направлена на получение энергии этих веществ
для своей жизнедеятельности путем превращения их (с по-
мощью ферментов) в удобные для ассимиляции формы (в
частности, в углеводы) и в еще более простые уже неоргани-
ческие вещества (углекислый газ, воду и водород) 2. Этим
завершается поток вещества и энергии, начавшийся от фото-
синтезированных зелеными растениями органических веществ
и заканчивающийся их редукцией до простых веществ. По-
этому многих сапротрофов называют редуцентами.
5.3. КОНСОРЦИИ
Большая часть трофических связей в фитоценозах строго
интегрирована. Одни виды служат как бы ядрами, на орби-
тах которых находятся другие виды, связанные с ними трофи-
2 Не всегда сапротрофы могли полностью балансировать редукцию
мортмассы с ее поступлением в фитоценотическую среду, так как иногда
процессы биологического окисления (из-за недостатка кислорода) не до-
водились до конца. Однако благодаря этому в земной коре были сохранены
огромные запасы энергии в каменном угле, торфе, нефти, горючих сланцах
и сапропелитах, весьма активно используемых человеком. В некоторых
случаях организмы затратили очень большое количество энергии на перевод
углерода в углекислый кальций, а в конечном счете в сложенные из извест-
ковых скелетов корненожек, моллюсков и кораллов известняки. Количество
такого «скованного» углерода в сотии тысяч раз превышает содержание его
в атмосфере, которая в связи с этим стала более пригодной для развития
жизни на нашей планете.
144
ческими (пищевыми) отношениями. Такие сочетания ор-
ганизмов еще в 1937 г. были названы Б. М. Козо-Полян-
ским «организмами-консорциями» (имелись в
виду лишайники и другие симбионты). Л. Г. Рамен-
ский (1952) придал термину консорция более широкое зна-
чение.
Консорция (от лат. consortio — общность) — это возник-
шее во время длительной совместной эволюции объединение
организмов разных видов, связанных с наиболее продуктив-
ным из них (ядром консорции), а часто и между собой трофи-
ческими и медиопативными (в частности, условиями эдасфер)
отношениями. По Л. В. Арнольди и Е. М. Лавренко (1960),
важнейшей основой (ядрами) консорций являются авто-
трофные организмы, особенно высшие растения. Но в ка-
честве таких ядер, конечно, следует рассматривать и многие
гетеротрофные организмы, тем более, что первые та-
кие объединения возникли как раз с гетеротрофными ядрами
(черви, кишечнополостные и пр.).
Консорции могут быть прежде всего индивидуальны-
м и, или элементарными, т. е. состоящими из одной особи —
ядра и связанных с нею организмов — консортов. Инди-
видуальная консорция автотрофного организма (продуцента)
может быть представлена внутренними паразитами (бакте-
риями), неподвижными паразитами на теле растения (гриба-
ми, высшими растениями и пр.), подвижными паразитами
(личинками насекомых, сосущими насекомыми и пр.), под-
вижными хищниками (насекомыми, моллюсками, грызунами
и пр.), симбионтами (микотрофными грибами, клубеньковы-
ми бактериями и пр.). Это биотрофная, самая важная
часть консорции. Ее вторая часть преимущественно сапро-
трофная. К ней относятся эпифиты, в какой-то мере ис-
пользующие органическое вещество мертвых тканей организ-
ма— ядра и настоящие сапротрофы (бактерии, грибы, насе-
комые и др.). К консорции, с некоторым допущением, можно
относить и организмы, лишь укрывающиеся и гнездящиеся
в условиях эдасфер (комменсалы).
Все население консорции по отношению к ее ядру можно
распределить на три группы организмов: эндоконсортов,
находящихся внутри центральной особи (ядра); эпи кон-
сортов, располагающихся на ее поверхности; экзокон-
сортов, обитающих вдали от ядра консорции, но единовре-
менно или периодически контактирующих с ним.
Совокупность индивидуальных консорций с ядрами, при-
надлежащими к одной ценопопуляции (или виду), является
популяционной (в фитоценозе), или видовой кон-
сорцией.
10-49
145
Рассмотрим в качестве примера видовую консорцию тянь-
шаньской ели (Picea schrenkiana).
Консорцию можно разделить на четыре части: фитотрофы,
саркотрофы, сапротрофы, комменсалы.
Еонсорты-фитотрофы (фитофаги). Это, во-первых, много-
численная группа грибов-паразитов — монофаг Neo-Naumo-
via tianschanica (на молодых елочках), затем паразитирую-
щие на шишках и хвое — Phragmotrichum chailletii, Fusicoc-
cum bacillare, Coniothyrium conorum, Fusarium oxysporum,
Torula herbarum, Sclerotiopsis picea, на почках—Chrysomyxa
weirii, C. deformans, на внутренней стороне коры — Sphaero-
naema piliferum, на корнях — Rhizoctonia solani и живой дре-
весине — Hirschioporus abietinum, Ganoderma applanatum.
Особо выделяется Thekopsora padi, которая паразитирует на
шишках ели, но телейтоспоры образует, паразитируя на чере-
мухе. Таким образом она связывает эти два дерева прочными
узами.
Во-вторых, также большая группа грибов-микоризообра-
зователей — Cortinarius armeniacus, несколько видов сырое-
жек— Russula, Lactarius deliciosus (рыжик), L. piperatus
(подгруздь),/.. serobiculatus, L. vellereus, Sarcodon imbricatus
(ежовик), Ramaria flava.
В-третьих, очень многие насекомые: тли — Cinaria grossa,
С. bogdanowii, С. pilicornis, С. pinicola, Lachniella costata,
Elatobium abietinum, Sacchiphantes abietis (последний вызы-
вает образование галлов на молодых побегах ели); жуки-
златки Anthaxia turkestanica, A. zarudniana, Chrysobothrys
chrysostigma-, усач Molorchus tianschanicus, обитающий не
только на тянь-шаньской ели, но и на тянь-шаньской пихте
(Abies semenovii) и таким образом связывающий эти два
вида; усачи-монофаги — Acmaeops brachyptera, Dokturovia
nebulosa, Tetropium staudingeri, Molorchus pallidipennis, Ase-
mum striatum-, короеды-монофаги — Pityophthorus parfentjevi,
P. kirgizicus, Piryogenes spesivtzevi, Ips hauseri, Hylastes sub-
striatus-, полифаг — Trypodendron lineatum; долгоносик —
Magdalis egregia-, бабочки-огневки — Dioryctria abietella,
Eupitecia abietaria, Hyphonthidium terdbrellum-, перепончато-
крылые — Paururus tianschanicus-, двукрылые — Kaltenbachio-
la strobi.
В-четвертых, птицы Nucifraga caryocatactes (кедровка),
Loxia curvirostra (еловый клест), Parus songarus (джунгар-
ская гаичка) —все активные потребители семян ели.
В-пятых, млекопитающие — Sciurus vulgaris (белка).
Саркотрофы. Перечислим некоторых из них. Добрыми
хищниками .тлей являются муравьи, охраняющие их и по-
лучающие от них сладковатые выделения, — Formica rufa,
146
F. rubarbis, F. sanguinea, Lasius niger, Camponotus hirculea-
nus. Личинок тли Sacchiphantes поедает черная мушка Leuco-
pis atratula. Поселяющихся на ели тлей энергично уничтожа-
ют также коровки, особенно Neomysia oblongoguttata, Anatis
ocellata и сетчатокрылое насекомое златоглазка (Chrysopa
сагпеа).
Трехпалый дятел (Picioides tridactylis) уничтожает уса-
чей и короедов. Тем же отличается обыкновенная пищуха
(Certhia familiaris) и желтоголовый королек {Regulus regu-
lus), Поедающий и многих других насекомых в кронах ели.
Сапротрофы. Назовем здесь только грибы. Это, во-
первых, грибы, поселяющиеся на мертвых тканях живых
деревьев ели: монофаг Amyloporia turkestanica (вызывает
гниль древесины), затем Chaetoporellus litschaueri, Fomitopsis
annosa, Cariolellus heteromorphus, Gloeophyllum sepiarum,
G. abietinum, Phellinus pint (также вызывают гниение древе-
сины). Во-вторых, грибы, живущие как на мертвой древесине
живых деревьев, так и на погибших деревьях, старых пнях и
валежинах ели: монофаги Fibuloporia kazakstanica и var.
piceae schrenkianae гриба Anisomyces odoratus, затем Seba-
cina calcea, Chaetoporus subacidus, Thyromyces kymatodes,
Ischnoderma resinosum, Fomitopsis pinicola, Abortiporius
borealis, Cladosporium olivaceum, Ar millaria mellea и др.
Комменсалы. Организмы, использующие эдасферу
тянь-шаньской ели как удобную нишу для существования,
весьма многочисленны. К ним можно отнести ряд эпифитов:
лишайники Leptogium saturnum, Candellariella aurella, Xant-
horia candelelaria, Parmelia aspidata, Evernia divaricata,
E. prunastri, Physcia tribacta, P. stelaris, Usnea comosa,
U. lapponica, Collema flaccidum, C. furfuraceum, Leptogium
cyanencens, Cetraria pinastri, Rinodine exiqua, Lobaria pulmo-
naria, Pertusaria leioplaca, Parmelia exasperatula, Lecanora
hageni, L. pinastri-, затем мхи Brachythecium salebrosum,
B. velutinum, Hypnum cupressiforme, Orthotrichum rupestre.
В эдасфере ели все эти консорты занимают определенное
место (рис. 58).
Мы намеренно привели здесь этот довольно большой спи-
сок консортов3 тянь-шаньской ели, чтобы показать размеры
3 Ои далеко ие полой из-за слабой изученности консорции и особенно
ее микрокоисорций. Список составлен: грибы — по «Флоре споровых расте-
ний Казахстана» (1956—1976), лишайники — по И. Н. Головенко (1956)
с добавлениями Е. И. Андреевой, мхи — по Н. X. Ереминой и др. (1970),
насекомые —по И. А. Костину (1973), С. М. Несмерчук (1948), И. К. Мах-
новскому (1960) и Л. А. Юхиевич (1962), птицы — по «Птицам Казахстана»,
т. 1—4 (1960—1972).
147
этого явления. В консорции ели следует особо отметить нали-
чие монофагов, особенно усачей, короедов и некоторых гри-
бов, всего их 12. Из олигофагов приведен только один вид
Рис. 58. Размещение стволовых консортов — вредителей иа ели Шреика ц
время их массового лёта: 1 — Pityophthorus kirgisicus; 2 — Pityogenes spe-
sivtevi; 3 — Trypodendron lineatum; 4 — Anthaxia turkestanica; 5 — Ips
hauseri; 6 — Tetropium staudingeri-, 7 — Paururus tianschanicus-, 8 — Asemum
striatum; 9 — Docturovia nebulosa; 10 — Hylastes substriatus (по Костину,
1973)
148
(Motor chus), на самом деле их должно быть больше, чем мо-
нофагов. Вместе с многими полифагами они входят в консор-
ции других видов елей, пихт, кедровой сосны, образуя более
широкую, уже не видовую, а синузиальную консорцию
темнохвойных деревьев.
Многие консорты тянь-шаньской ели имеют своих хищни-
ков, паразитов и симбионтов, отчасти названных в списке.
Так, личинки короеда Ips hauseri поедаются личинками не-
большой светло-зеленой мушки Medetera excelens. Она откла-
дывает яйца в ходы короеда. Происходит это строго во второй
половине мая. Таким образом, совместная эволюция этих на-
секомых привела даже к точнейшему согласованию ритмов
развития. Ips hauseri, несомненно, имеет и других паразитов,
просто они не исследованы. Об этом отчасти свидетельствует
следующий факт. В консорцию сибирской кедровой сосны
(Pinus sibirica) входит сибирский шелкопряд (Dendrolimus
sibiricus). Он имеет свою микроконсорцию, состоящую
из 27 видов одних только паразитирующих насекомых, в том
числе маленького наездника Telenomus gracilis, который, в
свою очередь, имеет микроконсорцию (второго порядка), со-
стоящую из 14 видов патогенных и симбиотических бак-
терий.
Консорции, таким образом, весьма сложные биологические
системы. Они, несомненно, являются результатом очень дли-
тельной приспособительной эволюции в условиях совместного
существования видов в биоценозах. Особенно сложны кон-
сорции доминирующих высших растений. Они являются в
качестве фокусов биологических взаимоотношений, центрами
путей трансформации биомассы в сообществах. Сама биота
фитоценоза (биоценоза) предстает перед нами уже как слож-
ная интегрированная сеть различных консорций, соединен-
ных друг с другом большим количеством экзоконсортов.
Популяционные консорции хорошо группируются
в видовые, а затем в упомянутые синузиальные. Еще
трудно сказать, как лучше классифицировать консорции
дальше, однако легко вычленяются два их класса (рис. 59):
1) класс консорций автотрофных видов — их ядрами яв-
ляются автотрофные организмы, накопленная ими энергия
рассеивается гетеротрофными организмами:
а) подкласс консорций высших растений, доминирующих
в растительном покрове суши;
б) подкласс консорций макрофитных водорослей, доми-
нирующих в растительном покрове морских шельфов;
2) класс консорций гетеротрофных видов — их ядрами
являются сравнительно крупные, доминирующие по биомассе,
численности и значению в ценозах животные, накапливаю-
149
щие и рассеивающие энергию, полученную от обычно многих
автотрофных и гетеротрофных организмов:
а) подкласс консорций морских растительноядных (пита-
ются в основном фитопланктоном) и плотоядных хищников;
б) подкласс консорций наземных животных — фитофагов
и полифагов.
Рис. 59. Два основных типа консорций: А — с автотрофным и Б — с био-
трофным ядром; В — связь консорций через общих экзоконсортов; 1 — фи-
тотрофы и 2 — их микроконсорции; 3 — саркотрофы и 4 — их микрокоисор-
ции; 5 — автотрофы и о — их микроконсорции; 7 — мортмасса на организмах
и сапротрофные консорты; 8 — направление потоков биомассы и энергии
Исследование консорций — очень важная научная про-
блема, так как многие консорты (например, такие кон-
сорты тянь-шаньской ели, как короеды Ips hauseri, Pityogenes
spesivtzevi, рогохвост Paururus tianschanicus) способны на-
носить весьма серьезный ущерб народному хозяйству. Изуче-
ние микроконсорций вредителей леса — верный путь к поиску
биологических методов борьбы с ними. Для всего этого тре-
буются общие усилия многих биологов с привлечением ряда
специальных методов 4.
5.4. АССОЦИИРОВАННОСТЬ
ОСОБЕЙ И ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ
Внимательное ознакомление со структурой фитоценоза сра-
зу же убеждает в том, что он не является простой
смесью особей различных видов.
4 Более подробно об этом сказано в очень полезной для геоботаника
книге И. В. Кожанчикова (1961) и а статье Л. В. Арнольди и Е. М. Лав-
ренко (1960).
150
По степени ассоциированности или сопряженности цено-
популяций можно судить не только о современных взаимоот-
ношениях их, но и о большей или меньшей древности расти-
тельных формаций. В этом отношении необходимо различать
следующие группы ассоциированности популяций в фитоце-
нозах:
I. Биотрофическая ассоциированность. В со-
ответствии с основными формами биотрофизма ее можно раз-
делить на три группы:
а) симбиотическая (мутуализм) ассоциированность, на-
пример популяции Quercus robur и его активнейшего мико-
ризообразователя Scleroderma verrucosum, которая образует
«мощную грибницу, разрыхляющую почву любой плотности»
(Зерова, 1955); сопряженные в симбиозе популяции, особенно
доминантов или субдоминантов, можно рассматривать как
свидетельства очень длительной эволюции популяций в сооб-
ществах;
б) паразитическая ассоциированность, например грибов-
паразитов с тянь-шаньской елью (см. раздел 5.3), которая
также свидетельствует о длительной сопряженной эволюции
видов, особенно в случае паразитов-монофагов;
в) эпизитическая ассоциированность, уже менее крепкая,
хотя очень многие хищники предпочитают вполне определен-
ные группы видов (например, копытные, грызуны, птицы).
II. Межконсорционная ассоциированность.
Выражается в трофических связях экзоконсортных популя-
ций как с одной, так и с другой консорцией, часто принадле-
жащей к фитоценозам другой формации. Так, рыжик (Lacta-
rius deliciosus) образует микоризу не только у нескольких
видов елей, но и у сосен, в частности у Pinus sibirica.
III. Сапротрофическая ассоциированность,
например, приуроченность в тянь-шаньских ельниках такого
сапротрофа, как Corallorhiza trifida, к подстилке елей (пре-
имущественно в их некроподиумах). Такие связи уже менее
крепки, чем предыдущие формы сопряженности.
IV. Биоэкологическая ассоциированность
связана с адаптацией организмов к тому или иному типу фи-
тоценотической среды, т. е. к определенным почвам и фито-
климатам. Она выражается в совместном существовании це-
нопопуляций одной и той же экобиоморфы, например лесных
эфемеров под пологом леса, субдоминантов в разнотравных
фитоценозах и т. п.
V. Экотопическая ассоциированность, при
которой ценопопуляции совмещены лишь благодаря подходя-
щей для них среде экотопа. Яснее всего проявляется при фор-
мировании проценозов, например в песчаной пустыне.
151
VI. В нутр и поп ул я ци онн а я ассоциирован-
ность, к которой относятся связи особей двудомных и пере-
крестноопыляемых растений, а также разнополых животных.
Они очень важны, так как гарантируют размножение видов в
сообществах. У растений эти связи особей гораздо более при-
митивны, выражаются они в переносе пыльцы посредством
межвидовых связей биотрофного типа, например в случае
опыления насекомыми и птицами (энтомофилия и орнитофи-
лия) или только посредством таких факторов среды, как воз-
дух (ветер) и вода (анемофилия и гидрофилия).
Все перечисленные типы ассоциированности видов не толь-
ко свидетельствуют о разнообразии и сложности связей орга-
низмов между собой, но, что гораздо важнее, обусловливают
существование единого целого — фитоценоза, или биоценоза.
Если теперь обратить внимание на ассоциированность од-
них только автотрофных растений, создающих не только
структурные контуры сообществ, но, благодаря фотосинтезу,
и его энергетический базис, то увидим, что сопряженность
растений друг с другом выражается лишь в их внутрипопуля-
ционных (перекрестное опыление, вегетативное размножение,
синэкия) и межконсорционных связях (экзоконсортами, об-
щими симбионтами). Прямые трофические связи обычно от-
сутствуют (исключением являются гемиавтотрофы, полупара-
зиты, например омела — Viscum abietis). В ценотическом
отношении такая «непрочность» связей автотрофов между
собой компенсируется отсутствием конкуренции со стороны
гетеротрофов при захвате растениями территории, быстротой
размножения инициальных видов и устойчивыми типами смен
(сукцессий), формирующих фитоценоз.
Методы изучения ассоциированности благо-
даря большому разнообразию явлений и факторов, их обус-
ловливающих, очень разнообразны. Так, отношения паразита
к хозяину или симбионтов друг к другу выявляются путем
прямых наблюдений и экспериментов. В какой-то мере все
это относится и к биоэкологической ассоциированности, хотя
характер взаимоотношений видов здесь иной и потому обя-
зательно должны учитываться и изучаться контролирующие
такое явление факторы (например, освещение, подстилка).
Но здесь, как и при экологической сопряженности, могут быть
применены чисто геоботанические методы, особенно учет
методом площадок, что позволяет давать этой сопряженно-
сти математическую оценку. Н. Я. Кац (1943) предложил вы-
числять коэффициент сопряженности, или ассо-
циированности:
100п
Rm *
152
где n — число площадок с совместным обитанием двух ви-
дов; т — число площадок, на которых оба вида зарегистри-
рованы порознь; Z? — встречаемость вида в фитоценозе (в
процентах). Коэффициент, больший единицы, показывает, что-
вид чаще встречается вместе с другим видом — положитель-
ная сопряженность; равный единице — отсутствие сопряжен-
ности; меньший единицы — данный вид встречается реже с
этим видом, чем с другими, т. е. налицо отрицательная сопря-
женность.
За рубежом используются и другие формулы, например:
________АВ —СР_________
1(4+С) (В +В) (A +D) (С+В)
где А — количество площадок с двумя видами; В — то же,
без них; С — с первым видом, D — только со вторым видом.
Однако П. Грейг-Смит (1967) показал, что при .таких ме-
тодах результаты не могут быть точными, так как, применяя
пробные площадки одного размера, даже в одном сообще-
стве, мы вносим значительные ошибки. Так, если величина
площадки окажется равной отдельной особи, то может быть
установлена отрицательная ассоциированность лишь потому,
что две особи не могут занимать одно и то же пространство;
при величине площадки большей, чем площадь влияния кон-
тролирующего фактора, два вида, одинаково реагирующие
на этот фактор (и благодаря ему сопряженные друг с другом),
покажут, однако, отрицательную ассоциированность.
Рациональнее поэтому исследовать ассоциированность в
порядке соподчиненное™ слоев фитоценоза, начиная с доми-
нантного вида. Такой метод позволяет получать более точные
результаты, а главное, одновременно устанавливать причины
того или иного явления. Ассоциированность доминантного ви-
да с ингредиентами в главном слое может быть установлена с
применением круглой площадки, располагаемой так, чтобы в
центре ее находилась особь доминирующего вида, а радиус
площадки был близок к среднему расстоянию между особями
этого вида. Для изучения ассоциированности того же вида с
видами внутренних слоев величина площадки должна при-
близительно равняться сфере влияния особи или ее проекции,,
т. е. соответствовать поверхности элементарной парцеллы.
Так как некоторые виды, показавшие положительную ас-
социированность с доминантом, могут в еще большей степени
находиться под контролем субдоминанта, т. е. в большей сте-
пени сопряжены с ним, то таким же образом необходимо
исследовать ассоциированность субдоминанта с ингредиен-
15»
тами его слоя. Контролем в этих исследованиях могут яв-
ляться результаты, полученные на круглых площадках тех
же размеров, но случайно размещенных. Подобный контроль
полезен и для исследования сопряженности доминантов. При-
ведем пример.
На подгорных каменистых шлейфах хр. Кетменьтау (Тянь-
Шань) был встречен довольно редкий фитоценоз ксер'офиль-
ного полукустарничка боялыча (Salsola arbusculiformis) со
Рис. 60. Сопряженность Rosularia
alpestris с Salsola arbusculiformis
(боялыч) на шлейфах Кетменьтау.
Большой многоугольник — коли-
чества розулярии под случайно из-
бранными кронами боялыча; ма-
лый — то же, на случайно выбран-
ных площадках той же величины1
(по 20 дм2)
значительным участием розеточницы (Rosularia alpestris)'.
При внимательном осмотре установили, что последняя разме-
щается у кустов боялыча, преимущественно на теневой (се-
верной) стороне его крон. Для более точной характеристики
этого явления установили среднюю площадь куста боялыча
(18 дм2) и заложили 50 круглых площадок, каждая размером
154
2.0 дм2, центрированных по отношению к отдельным кустам
(бросали колышек и выбирали ближайший к нему куст боя-
лыча). Каждую площадку делили на восемь секторов, ориен-
тированных по странам света. Особи розеточницы подсчи-
тывали по секторам. Для контроля взяли 50 площадок того
же размера, но с центрировкой по месту острия того же ко-
лышка (табл. 16 и рис. 60). Легко заметить, что явная ассо-
циированность розулярии с боялычем связана с фитоклима-
том эдасфер этого полукустарничка, т. е. является биоэко-
логической.
Все рассмотренные в этой главе особенности биологиче-
ских сообществ имеют для их существования исключительное
значение. Развитие исследований в этих направлениях может
раскрыть еще многие важные закономерности формирования
и существования биоценозов.
Организмы в природе имеют
свои законы народонаселения.
Ф. Энгельс
6. ДИНАМИКА
ФИТОЦЕНОЗОВ — СИНДИНАМИКА
С. И. Коржинский еще в 1891 г. писал о том, что «расти-
тельный покров сам заключает в себе нечто самобытное, са-
мостоятельное», что он «может сам в себе содержать зачатки
изменений... в силу чего смена как отдельных видов, так и
целых формаций и глубокие изменения характера раститель-
ности могут происходить совершенно самостоятельно» (с. 64).
В дальнейшем эти взгляды были развиты В. Н. Сукачевым
(1954). За рубежом же в изучении динамики растительности
особенно много сделал F. Е. Clements (1916).
Прежде чем говорить о динамике фитоценозов, нужна
очень кратко остановиться на условиях, в которых происходит
п от которых зависит их деятельность. Ведь фитоценозы —
это ценоэкосистемы, работающие в определенных для них
режимах.
6.1. РЕЖИМНЫЕ УСЛОВИЯ СУЩЕСТВОВАНИЯ ФИТОЦЕНОЗОВ
Разделим режимные условия существования фитоценозов
на вековые, годовые и суточные.
Вековые изменения режимов. Палеоклиматоло-
гами установлены значительные колебания климата, приво-
дившие, в частности, к ледниковым эпохам. Одним из объяс-
нений этих колебаний является гипотеза дрейфа континен-
тов, другим — гипотеза изменения положения земной оси по
отношению к солнцу (прецессии, или вращения с периодом в
21 тыс. лет). То и другое могло изменять климатические ус-
ловия существования всей биосферы нашей планеты, притом
периодически (рис. 61).
Широко известно влияние на биологические процессы
11-летних циклов солнечной активности (см. раздел 6.2), с ко-
156
торыми связаны и постоянно наблюдающиеся колебания кли-
матических факторов.
Годовые изменения режимов. Прежде всего ме-
няется сумма солнечной радиации на протяжении года — по
месяцам и сезонам (табл. 17).
Рис. 61. Вековой ход солнечной активности. Ледниковые периоды: Г —
понц; М— миидель, Р — рисе, В — вюрм. По оси абсцисс — тысячелетия,
ординат — эквиваленты широты (по Миланковичу — цит. по Алисову и др.,
1952)
Подобные изменения претерпевают и суммы получаемого
земной поверхностью тепла. При этом смена температур на
протяжении одного года в континентальных областях значи-
Распределение суммарной радиации по с езонам, Таблица 17 ккал/см2
(по Алисову и др., 1952)
Высб-
Пункт Широта та над УР- м. Зима Весна Лето Осень Год
Бухта Тнкси 71®35' 7 0.7 31 33 5 70
Якутск 62®01' 102 4,0 33 40 11 88
Воронеж Карадаг 51®40' 122 7,0 30 42 15 94
(Крым) 44®54' 32 11,0 38 52 23 124
Ташкент 41°20' 479 13,0 37 57 27 134
тельно отличается от их смены в областях с морским клима-
том (табл. 18).
Очень большие колебания имеет годовое распределение
осадков, так как оно связано с сильно меняющейся циркуля-
цией воздушных масс. В таблице 19 приведены сведения об
осадках в Киеве и Аральске. Летний минимум осадков
(21,9%) в последнем пункте связан с постоянным летним ан-
тициклоном.
Каждый фитоценоз находится во вполне определенных
климатических условиях. Однако формация, к которой отно-
сятся фитоценозы с одним и тем же доминантой, существует
157
Таблица 18
Распределение температур воздуха в морском и континентальном климате
Пункт Месяц Амплитуда тем- ператур
I II III IV V VI VII VIII IX X XI XII Год месяч- ных абсо- лютных
Гебридские о-ва +5,4 +5,2 +5,0 +6,7 +8,9 +П,2 +12,6 +12,8 +11.9 +9,3 +7,1 +6,2 +8,6 +7,8 24
Аральское море -13,4 -12,2 -4,2 -1-8,3 +17,4 +23,6 +26,1 +24,1 +17,2 +7,8 -2,0 -9,2 +7,0 +39,5 85
Таблица 19
Распределение годового количества осадков (мм)
Пункт Месяц Год
I п III IV V VI VII VIII IX X XI XII
Киев 38 33 44 47 49 76 75 54 47 50 37 34 584
Аральское море 10 10 12 И 11 10 9 8 5 14 11 12 123
в условиях, разнообразие которых зависит от обширности ее
ареала. Достаточно представить себе весьма обширный ареал
лесов обыкновенной сосны (Pinus sylvestris): от берегов Ат-
лантического до Тихого океана и от Мурманска до Закав-
казья и Кзылрая в Карагандинской области. Для горных фор-
Рис. 62. Среднемесячные температуры на высоте 1400 м (внизу) и 2800 м
(вверху) северного склона Заилийского Алатау (1) и двух пунктов в евро-
пейской части СССР на 48 и 68° с. ш. — ст. Константиновская (2) и Святой
Нос (3), сходных по средним годовым температурам с первым пунктом
маций большое значение имеют высотные границы ареалов
формаций. Так, климатические условия формации тянь-шань-
ской ели, даже на одном северном склоне Заилийского Ала-
тау, на протяжении каких-нибудь 15—20 км перекрывают по
некоторым факторам ареал европейской и финской елей, взя-
тых вместе (рис. 62). Как видно из этого рисунка, европейская
ель не растет южнее 53°, тянь-шаньская находится в более
континентальных условиях, что показывают пересекающиеся
кривые.
Суточные изменения режимов. Весьма важны
радиационные режимы. Длина дня постоянна только на эква-
торе — 12 ч. Затем, до 66,5° с. ш., она сильно меняется. На 40°
самый длинный день достигает 14 ч 51 мин, а самый корот-
кий— 9 ч 05 мин; на 60° — соответственно 18 ч 30 мин и 5 ч
30 мин; в еще более высоких широтах полярный день исчис-
ляется уже сутками. Так, на 70° с. ш. он равен 65 сут. В связи
с этим сильно меняется и физиологическая ритмика организ-
мов— ритм их деятельного и абиотического состояния, при-
способленность к длинному и короткому дню.
159
Максимум солнечной радиации наблюдается, естественно,
в середине дня, значительно снижается он лишь в пасмурные
дни (рис. 63). Погодные условия дня, особенно режим тепла
и влажности воздуха, сильно меняются из-за перемещения
воздушных масс, несущих различное количество водяных
паров.
Рис. 63. Суточный ход радиационного баланса в Ташкенте (/) и Колтушах
(2) в июне и в пасмурный день там же (3) (по Сапожниковой, 1950)
6.2. РИТМИКА ФИТОЦЕНОЗОВ — ЦЕНОКИНЕЗ
Сюда относятся изменения, происходящие в фитоценозах
в связи с изменениями режимов внешней среды в вековых, го-
довых и суточных циклах.
Вековая (разногодичная) кинетика. Установ-
лена несомненная связь состояния и продуктивности ценозов
с колебаниями активности солнечной радиации, хотя их дейст-
вие часто осуществляется через среду (например, через умень-
шение и увеличение количества осадков). Так, с увеличением
активности солнца отмечалось снижение прироста годичных
колец у хвойных деревьев (рис. 64). Обратная зависимость
известна, например, для изменения численности водяной по-
левки (Пантелеев, 1968).
В большинстве случаев колебания численности и продук-
тивности ценопопуляций не обнаруживают непосредственных
связей с солнечной активностью, так как являются следствием
и других, главным образом биологических и ценотических
факторов. Между тем сами эти колебания (флюктуации)
могут быть весьма значительными, особенно у однолетних
растений (табл. 20). Как и во многих других случаях, годы
появления пиков численности отдельных видов растений
160
(и животных) не совпадают друг с другом. За видимым от-
сутствием каких-либо причин здесь скрывается определенная
закономерность, регулируемая экологическими и биотрофиче-
скими факторами (например, связь водный режим — популя-
ция растений — популяция паразита).
Рис. 64. Прирост годичных колец
хвойных пород в 11-летнем цикле сол-
нечной активности: 0 — год максиму-
ма активности (по Ловелиусу, 1972)
Подобные флюктуации хорошо известны не только в отно-
шении численности, но и состава и продуктивности ценопопу-
ляций. Исследования в полынной пустыне показали, что наи-
меньшая амплитуда колебаний численности у особей генера-
Таблица 20
Колебание численности некоторых ценопопуляций (на 1 аре) и урожая
надземной массы (ц/га) эфемероидно-нтсигеково-серополынного
сообщества (Каденова, 1974; Кириченко, 1974)
Ценололуляция 1935 г. 1966 г. 1967 г. 1968 г. 1969 г. 1970 г. Коэф, устой- чивости
Artemisia terrae-albae 1438 1444 1570 1452 1560 1495 96
Anabasis aphylla 12 12 8 11 5 7 68
Kochia prostrata 36 84 39 67 32 27 53
Rheum tataricum 4 4 4 6 5 5 82
Poa bulbosa 1124 1228 257 213 224 205 14
Tulipa biflora 474 428 132 129 125 103 28
Gagea reticulata 180 128 105 117 70 69 55
Alyssum desertorum 734 4344 2010 5928 1650 6800 19
Leptaleum filifolium 793 1128 326 644 450 212 38
Rochelia retorta 240 396 215 262 18 15 16
Урожайность >5,00 3,14 1,54 2,67 3,93 3,12 —’
Примечание. Полужирным набраны максимальные величины.
11-49
161
Годы
Рис. 65. Изменение численности двух ценопопуляций серой полыни (А, Б)
в генеративной (1), ювенильной (2) и инфантной (3) возрастных группах
и численности бурачка—Alyssum desertorum (В); численность первого года
взята за единицу
Рис. 66. Последовательное изменение волны возрастного состава ценопопу-
ляции Deschampsia caespitosa за несколько лет наблюдений: 1 — ювениль-
ная; 2 — имматурная; 3—5 — генеративные; 6 — субсеннальная; 7 — сениль-
ная (по Жуковой, — цит. по Уранову, 1975)
тивной возрастной группы, наибольшая — у инфантной (всхо-
ды), причем инфантная группа многолетних
растений ведет себя в этом отношении точно так
же, как однолетние (рис.65). Возрастной состав рас-
тений имеет вполне закономерные волнообразные изменения,
что прослежено, например, на Deschampsia caespitosa
(рис. 66). Изменения продуктивности в связи с увеличением
возраста ценопопуляций показаны на рисунке 67.
Рис. 67. Прирост древесины в ценопопуляцин обыкновенной ели (составлено
по таблицам хода роста)
Годовая (сезонная) кинетика. В течение одно-
го года жизненные процессы в фитоценозах, особенно во вие-
тропических зонах, претерпевают очень большие изменения.
Прежде всего происходит смена активной жизнедеятельности
у популяций растений и животных на пассивную. Так, в зим-
нее время для многих из них наступает период покоя—тер-
мопериодические флюктуации. В фитоценозах
наших пустынь в период летней нехватки влаги значительная
часть растений и ряда животных, как и в зимнее время, впа-
дает в покой, часто сильно сокращая время вегетации и ак-
тивной деятельности, — термоксеропериодические
флюктуации (например, полынь — Artemisia terrae-albae
и эфемероиды — Rhinopetalum karelini, Megacarpaea megalo-
carpa, а среди животных черепаха — Testudo major и желтый
суслик — Citellus fulvus начинают спячку уже в июне, такие
почвенные членистоногие, как пустынные мокрицы — Hemile-
pistus, впадают в летний анабиоз на весь сухой период ле-
та и др.).
Каждое растение нормально проходит несколько фено-
логических фаз. Мы рассмотрим здесь фазы роста и раз-
вития лишь высших растений, во-первых, мхов, хвощей, плау-
16»
нов, папоротников, во-вторых, цветковых (голосемянных и
покрытосемянных) растений.
У первых различают следующие фазы:
— гаметофитов: фаза роста заростков (у мхов это
едва заметные, похожие на нитчатую водоросль растеньица,
у печеночников и папоротникообразных — более крупные, раз-
вивающиеся на сырой почве слоевища); фаза роста листосте-
бельных побегов у мхов (в конце этих двух фаз происходят
невидимые для невооруженного глаза процессы оплодотворе-
ния, после чего начинаются рост и фазы спорофитов); фаза
постгенеративной вегетации; фаза осеннего увядания;
— спорофитов: фаза роста молодых спорофитных вай
(листьев) или развертывания и роста вай от корневищ, вы-
шедших из состояния покоя; фаза колошения у хвощей и раз-
вития сорусов на вайях папоротников; фаза созревания спо-
рангиев и осыпания спор; фаза роста и вегетации летних
побегов у некоторых видов хвощей и вегетация после спороно-
шения у папоротников; фаза осеннего увядания вай папорот-
ников и побегов хвощей; фаза зачатков и анабиоза (спор).
У вторых (голосемянных и покрытосемянных) различают
следующие фазы:
— вегетации: фаза анабиоза зачатков, или диаспор
(семян и специальных органов вегетативного размножения),
и фаза покоя почек возобновления у взрослых растений; фаза
прорастания семян, появления всходов или распускания по-
чек; фазы начала вегетации, полной вегетации и конца вегета-
ции; фаза вегетативного покоя (диапауза) — летнего, осенне-
зимнего, покоя в течение года или даже ряда лет; фаза отми-
рания растений;
— генерации: фаза выбрасывания соцветий (фаза ко-
лошения у злаков и осок); фаза бутонизации; фазы начала
цветения, полного цветения и конца цветения; фаза созрева-
ния семян и плодов (у злаков фазы молочной, восковой и пол-
ной спелости); фаза зрелых семян; фаза осыпания плодов и
семян.
Чередование вегетативных и генеративных фаз развития
может значительно отличаться у различных видов растений
и даже у одного вида (случаи вторичного цветения). Так, у
Corylus avellana фаза цветения предшествует фазам вегета-
ции, у Vicia tenuifolia, как и у подавляющего большинства
цветковых растений, она идет параллельно с фазами вегета-
ции, а у Ungernia sewerzowii цветение и плодоношение сле-
дуют за фазами вегетации. В связи с этим лучше всего ре-
гистрацию вегетативных и генеративных фаз вести параллель-
йо, вернее, на фоне вегетативных фаз отмечать генеративные.
В геоботанических бланках удобно пользоваться значками.
164
эННШН
«ЕхЭ
«в ни
Рис. 68. Часть фенологических спектров эфемероидного серополынника
(Северное Приаралье, 1965). Вверху: А—температура воздуха, Б — почвы;
вертикальные линии — осадки (слева — шкала температур, справа — осад-
ков): I— Artemisia terrae-albae; II — Atraphaxis spinosa-, III — Ephedra
distachya-, IV—Agropyron desertorum; V — Kochia prostrata-, VI — Anabasis
aphylla-, VII — Tulipa biflora-, VIII — Rheum tataricum-, IX — Poa bulbosa;
X — Leptaleum filifolium; XI — Ceratocarpus arenarius; 1 — появление соцве-
тий; 2 — бутонизация; 3 — начало цветения; 4 — цветение; 5 — конец цвете-
ния; 6— созревание плодов и луковичек; 7 — зрелые плоды и луковички;
8 — осыпание семян н луковичек; 9 —всходы; 10 — раскрытие почек; 11 —
начало вегетации; 12 — вегетация; 13— конец вегетации; 14 — покой; 15 —
отмирание; 16— мертвое растение
Рис. 69. Некоторые аспекты курской степи в фазу Pulsatilla patens (26. Ill),
Myosotis sylvatica (5, V), Trifolium montanum (15. VII) (по Покровской,
1940)
Ниже они приведены для основных фенологических фаз
(обозначения по В. В. Алехину и Б. А. Быкову):
Вегетативное
состояние
В зачатках
Всходы, почки
Начало вегетации
Вегетация
Конец вегетации
Перерыв вегетаций, покой
Отмирание
Мертвое растение
Обозна-
чение
Генеративное Обозна-
состояние чение
Появление соцветий
и спороносных лис-
тьев
Бутонизация и спо-
рообразование
Начало цветения и
спороношения
Полное цветение и
спороношенне
Конец цветения и
спороношения
Созревание плодов
и спорангиев
Зрелые плоды и
спорангии
Осыпание плодов,
семян и спор
Генерация закончена
Л
V
X
Низшие растения имеют свои смены фаз, на которых мы
не останавливаемся. Необыкновенно разнообразны эти явле-
ния в животном мире.
Смена фенологических фаз в фитоценозе может быть
представлена в виде фенологических спектров
(Gams, 1918; Шенников, 1927). На рисунке 68 помещены фе-
нологические спектры некоторых растений в фитоценозе серой
полыни. В связи со сменой фаз происходит и смена общих,
иногда очень красочных аспектов, фитоценозов (рис.69).
Изучение смены фенологических фаз и аспектов, т. е. го-
довой ритмики сообществ, позволяет судить о ее согласо-
ванности с факторами внешней и фитоценотической сре-
ды. Последнее можно видеть на рисунке 70, где отражена
полная согласованность ритмики лесных эфемеров с ритмикой
деревьев главного яруса. Тщательное исследование подобных
явлений может раскрыть и некоторые стороны истории фор-
мирования фитоценозов, их фитоценогенеза. Кроме того, зна-
ние фенологических ритмов имеет большое практическое зна-
чение. О наступлении наиболее продуктивного состояния се-
нокосов судят, например, по фазам колошения и цветения зла-
ков. Об обеспеченности возобновления кормовых трав на
пастбищах — по интенсивности их плодоношения и т. д.
Динамику продуктивности можно показать на при-
мере эфемероидного серополынника (пустыня Северного При-
аралья). На рисунке 71 можно видеть продуктивность фото-
167
Рис. 70. Фенологические спектры лесных эфемеров (1 — Anemone nemorosa;
2 — Mercurialis perennis; 3 — Ficaria verna; 4 — Scilla nutans; 5 — Cono^
podium denudatum) в дубово-грабовом лесу и кривая изменения отно-
сительной силы света (шкала по оси ординат) в связи с распусканием
листьев деревьев. Приняты обозначения: стрелка—полное распускание;
штриховка — вегетация; заливка — цветение (по Люндегорду, 1937)
синтеза у Artemisia terrae-albae и эфемероида Rheum tatari-
ctim. У первой он достигает максимума в фазу выбрасывания
генеративных побегов (5.VI), у второго максимум (20 мг угле-
рода на 1 г фитомассы листа в 1 ч) также находится в начале
генеративной фазы (бутонизация), но эта фаза наступает го-
раздо ранее (3.V), после чего идет быстрое снижение процес-
са. Максимальная интенсивность фотосинтеза у этого эфеме-
роида в три-четыре раза выше, чем у полыни *.
Прирост кормов в этом сообществе из-за большого участия
эфемероидов и развития самой полыни наиболее высок в ве-
сенний, а в благоприятные по увлажнению годы — ив осен-
ний сезон главным образом из-за хорошего прироста фитомас-
сы полыни (рис. 72). Если учесть и прирост непоедаемых
органов, особенно у полукустарничков, а также корней, то об-
щий годовой прирост фитомассы в этом типичном для север-
1 Интенсивность фотосинтеза у растений разных климатических усло-
вий сильно колеблется. Так, у теневых растений (Oxalis acetosella) она
выражается в 2—5 мг углерода на 1 дм1 2 листьев в 1 ч, у Anemone nemo-
rosa—15 мг, у Fraxinus excelsior —21 мг, у альпийских видов может
достигать 100 мг.
168
з-v 16-v 27-V 5-Vl 7-11 26-VI5-VIII 2-X 11-X
Puc. 71. Ход фотосинтеза: 1—татарского ревеня; 2 — серой полыни в
сообществе; 3 — температура воздуха, °C (по Л. В. Шабановой)
ее
кг/га
Рис. 72. Интенсивность годового прироста надземной фитомассы эфемеронд-
но-серополынного фитоценоза весной и осенью (1966 и 1969 гг.) с летним
перерывом вегетации (по Н. Г. Кириченко)
ной части наших пустынь сообществе составит 70 ц/га. Из них
на надземные побеги падает более 10 ц. Часть годового при-
роста полыни уже в весенний период (эфемеры), затем в пе-
риод летнего покоя и, наконец, осенью и зимой, уйдет в опад
и останется лишь так называемый истинный прирост,
который в исследованном сообществе серой полыни достигал
всего 8 ц/га.
Годовой и истинный приросты фитомассы выражают био-
логическую продуктивность фитоценозов. Полезная
продуктивность всегда меньше биологической. В рассматри-
ваемом сообществе она равна в среднем 3 ц/га.
Суточная кинетика. Ценопопуляции в течение су-
ток находятся обычно в условиях дня и ночи. Это оказывает
большое влияние на происходящие в сообществе процессы:
популяции высших растений сменяют автотрофный образ жиз-
ми, когда они фотосинтезируют, на гетеротрофный (ночью),
когда они могут лишь расходовать органические вещества
(особенно на дыхание); изменяется интенсивность дыхания и
транспирации; меняется ритмика роста и цветения; резкие
смены происходят в активности животного населения фито-
ценозов.
Наиболее сильно суточная кинетика проявляется в низких
широтах, где годовая динамика (при достаточно равномерном
распределении осадков), наоборот, имеет наименее резкие ко-
лебания. В самых высоких широтах (за полярным кругом) та
и другая, по существу, идут к совпадению.
Как и годовая, суточная кинетика регулируется генетиче-
скими факторами (биологией и экологией) видов. Так, суточ-
ная динамика цветения предопределена наследственным ко-
дом, хотя контролируется погодными условиями дня и ночи
(температура и влажность воздуха). Представляют интерес
продуктивность и сроки нектаровыделения у медоносов (По-
номарев, 1960).
Прирост биомассы за сутки мало исследован. Особенно это
касается древесных растений. Некоторые растения, главным
образом эфемероидные, обладая значительной интенсивностью
фотосинтеза (см. рис. 71), отличаются и очень большим при-
ростом биомассы. Так, у Rheum tataricum в дни наиболее ин-
тенсивного роста листьев (их обычно два) площадь каждого
из них может увеличиваться на 6 дм2/сут. В разное время ин-
тенсивность суточного прироста биомассы, естественно, раз-
лична.
*170
6.3. СМЕНЫ ФИТОЦЕНОЗОВ — СИНЦЕНОГЕНЕЗ
Растительные сообщества не только претерпевают ритми-
ческие изменения, но могут формироваться заново, изменяться
в связи с изменением их внутренней и внешней сред и дегра-
дировать под влиянием тех или иных факторов. Все эти дина-
мические явления относятся к синценогенезу.
Таким образом, под синценогенезом понимают сравнитель-
но кратковременные процессы формирования, изменения и
^деградации фитоценозов в пределах существующих их типов
(ассоциаций), а если эти процессы и выходят за указанные
пределы, то во всяком случае не связаны с трансформацией
доминантных и субдоминантных видов.
Основываясь на взглядах В. Н. Сукачева (1954), мы разде-
лим все относящиеся сюда изменения на три типа (сукцес-
сии) — синдинамические, экзодинамические и ценодинамиче-
ские.
Синдинамические сукцессии — формирование
фитоценозов на поверхности почвы, лишенной как раститель-
ности, так и ценотической среды.
Почти в любых условиях имеются виды, обладающие той
или иной способностью вести борьбу за место в будущем фи-
тоценозе, или ценотической мощностью. Л. Г. Ра-
менский (1935) предложил в связи с этим разделить виды на
три группы:
а) эксплеренты (выполняющие) — имеют очень низкую це-
нотическую мощность, но способны быстро захватывать осво-
•бождающиеся территории — это однолетники и вегетативно
подвижные растения («шакалы рас/ительного мира»);
б) патиенты (выносливцы) — в борьбе за существование
побеждают не энергией жизнедеятельности и роста, а своей
выносливостью в суровых условиях, постоянных или времен-
ных; в мезофильных местообитаниях они нередко прекрасно
развиваются, но заглушаются растениями последней груп-
пы (виолентами); достигают господства в крайних усло-
виях — это, например, сарсазан («верблюды растительного
мира»);
в) виоленты (силовики) — энергично развиваясь, захва-
тывают территорию и удерживают ее за собой, подавляя и
заглушая соперников энергией жизнедеятельности и полно-
той использования ресурсов среды — это многие эдифика-
торы мезофильных местообитаний («львы растительного
мира»).
Сукцессии формирования фитоценозов на свободном грун-
те начинаются с появления отдельных экземпляров и н и ц и-
171
ального вида (видов). Так возникает проценоз, или
п р о ц е н о з-к о л о н и я. Растения здесь более или менее
далеко отстоят друг от друга, ни прямых, ни косвенных взаи-
модействий между ними нет или они незначительны (рис. 73),
Рис. 73. Колония Leymus racemosus на бархане в песчаной пустыне
численность (если колония существует несколько лет) резко
колеблется (рис. 74), ценотическая среда еще отсутствует,
Рис. 74. Динамика численности Salicornia herbacea в проценозе-колонин в
течение шести лет (по Шахову, 1946)
172
преобладают колонии одной популяции, редко немногих, но
•обычно одной экобиоморфы; различаются колонии однолет-
них и многолетних видов.
Постепенно видовой состав становится более разнообраз-
ным и относится к двум или нескольким экобиоморфам. Доми-
нирует обычно популяция, которая впоследствии займет мес-
то только ингредиента или субдоминанта; популяция будуще-
го доминанта малочисленна или представлена негенерирую-
щими особями. Ценотическая среда находится в начале фор-
мирования. Это проценоз-группировка.
Следующей фазой сукцессии является анценоз, в кото-
ром популяции как доминанта, так и субдоминантов форми-
рующегося фитоценоза заняли свои места, сообщество при-
обрело окончательный внешний облик, но еще не вполне сло-
жилась его флора, поэтому ценоз не является «замкнутым»;
возрастной состав доминантной популяции часто еще не по-
лон; ценотическая среда, особенно почва, еще не вполне сло-
жилась. Фаза анценоза может быть весьма длительной, со
сменой нескольких поколений доминантной популяции, пока
не станет достаточно устойчивой флора и фауна фитоценоза
и пока не установится типичный для его типа (ассоциации)
круговорот веществ и почвообразовательный процесс.
После этого развивается вполне установившийся,
или относительно стабильный фитоценоз. Его
доминанты являются видами сравнительно долгоживущими
и, как правило, сильно плодовитыми (Frank, 1968).
По характеру экотопа происходящие сукцессии делятся
(Clements, 1928; Мак-Дугол, 1935) на серии: каменистая
(поверхности лавы, скал, осыпей, пролювия — lithosere), пес-
чаная (песок аллювиальных наносов, песок эоловых форм
рельефа — psammosere), глинистая (обычная, донная и
солончаковая — geosere, hydrosere, halosere), пепельная
(вулканический пепел — cinosere).
Приведем в качестве примера синдинамической сукцессии
формирование ельника на силевом пролювии в Заилийском
Алатау: а) появление колонии трав, кустарников и тянь-шань-
ской березы (Betula tianschanica), иногда и отдельных экземп-
ляров молодых елочек; б) развитие временного проценоза —
группировки березы, каменисто-дресвянистый грунт еще поч-
ти голый, лишь кое-где растет Astragalus alpinus, Oxytropis
lapponica, в понижениях между валунами — мхи с Pyrola mi-
nor, под пологом березы — отдельные елочки разного возрас-
та; в) постепенная смена (э з о г е н е з) доминантов — ель вы-
ходит в первый ярус доминанта, береза становится субдоми-
нантам — стадия анценоза; г) развитие устойчивого ельника
(Piceetum compositum).
173
Экзодинамические сукцессии — результат рез-
ких изменений фитоценозов под влиянием внешних факторов.
В начале смены всегда имеется ценотическая среда (хотя бы
и несколько измененная действовавшим фактором), сформи-
рованная предыдущим фитоценозом. Поэтому сукцессии на-
чинаются обычно не с проценозов-колоний, а проценозов-груп-
пировок, значительная часть которых является остатком
Рис. 75. Модель сукцессии: Р/В — отношение продукции к биомассе (шкала
слева), N — разнообразие видов (шкала справа) (по Margalef, — цит. по
Одуму, 1968)
прежних популяций. Здесь тоже можно различать несколько
разных серий: пирогенную, гидрогенную (под-
топление, затопление, осушение), псаммогенную (опес-
чанивание), галогенную (засоление, рассоление), ан-
тропогенную и др. Эти серии могут носить характер
дигрессии, вплоть до предельно простых ценозов (ката-
ценозов)2. Сукцессии могут носить и характер демута-
ции — восстановления после катастрофического уничтоже-
2 Воздействие человека на растительность бывает или единовременным;
когда сукцессии имеют демутациоиный характер (вырубка древостоя,
распашка целины и оставление их под залежь), или постоянным, когда
сукцессии носят дигрессивный характер, часто с установлением на дли-
тельный период антропогенной модификации (пасквальиая, или пастбищная,
фенисекциальная, или сенокосная, эксцизионная, чли порубочная, дигрессии).
174
1952г.
Рис. 76. Возобновление осочково-черносаксаулового фитоценоза: 1 — всходы^
подрост и кроны черного саксаула; 2—то же, белого саксаула (Н. persi-
сит); 3 — всходы и кроны каидыма (Calligonum sp. sp.);4 — то же, черке-
за (Salsola richteri); 5 — то же, чогоиа (Aellenia subaphylla); 6 — прикусто-
вые пятна; 7 — популяция осочки; 8— начало зарастания осочкой разбитых
участков; 9— пятно вывала саксаула с прикустовым фитогеииым бугром;
10— разрушающийся бугор; 11—дефляция иа месте корчевки; 12 — эфеме-
ры около крои по пятнам вывала (по Леонтьеву, 1952)
ния сообщества, например в случае пожара (пирогенная се-
рия). И наконец, характер более или менее постепенной адап-
тации к наступившим условиям, что иногда приводит к воз-
никновению новых форм фитоценозов на основе существую-
щих видов растений и животных — экзодинамический
неоценогенез (Сочава, 1944). В большинстве случаев
эти новые формы, вероятнее всего, локальны и не имеют боль-
шого значения для дальнейшей эволюции фитоценозов.
Развитие фитоценозов может сопровождаться сменой ро-
лей популяций — эзогенезом, например сменой доминант-
ных или субдоминантных популяций. Вместе с тем происходит
и трансгенез — включение видов (инвазия) и, наоборот,
исключение (элизия).
Одновременно с этим может наблюдаться разъедине-
ние одного ценоза на два или больше, а может произойти и
объединение двух соседних ценозов в один. Происходит
это чаще всего в пределах конассоциации.
Е. Одум (1968) приводит следующую (рис. 75) упрощен-
ную ценотическую модель экзодинамической сукцессии (по
R. Margalef). В старую культуру с разнообразными популя-
циями одноклеточных водорослей и коловраток добавляют не-
органические питательные вещества и стимуляторы роста, что,
как и экзодинамический фактор, резко нарушает ценоз, пре-
вращая его в проценоз с преобладанием двух-трех видов. На-
чинается сукцессия. Численность автотрофной популяции
резко возрастает, и продуктивность Р значительно превышает
расход энергии на дыхание R, т. е. P/R>1. Затем постепенно
обогащается видовой состав и возрастает численность гетеро-
трофных популяций. При этом снижается отношение P/R. По-
степенно (в течение 3 нед) система восстанавливается (дему-
тация) .
На рисунке 76 приведен пример 20-летнего восстановления
осочково-черносаксаулового фитоценоза (Haloxylon aphyl-
lum — Carex physodes) после вырубки (ломки) саксаула.
Первые две проекции относятся к фазе проценоза-группи-
ровки, три следующие — к фазе анценоза.
При пасквальной, или пастбищной, дигрессии из-за нера-
зумного превышения норм выпаса пастбища, особенно в пус-
• тынях, легко низводятся до проценозов и катаценозов, напри-
мер серополынные — до эбелековых (Ceratocarpus агепа-
rius) и даже до полного сбоя.
Ценодинамические сукцессии — смены фитоце-
нозов, причины которых связаны не с внешней по отношению
к сообществам средой, а с особенностями внутреннего разви-
176
тия биоты или ценотической среды. Уже поэтому роль таких
смен имеет большое значение в синценогенезе, а можно ду-
мать — ив фитоценогенезе. В отличие от последнего и здесь
трансформация видов (особенно доминантов, кондоминантов
и субдоминантов) не играет роли в синценогенезе. Ценодина-
мические сукцессии гораздо более продолжительны, чем пре-
Рис. 77. Цеиодииамическая сукцессия, восстановленная по анализу торфов
(болото «Бор» в Волхово-Ильменской впадине): 1 — березняк на осоковом
низинном торфе; 2— сосновый лес на верховом болоте с пушициевым
торфом; 3 — шейхцериево-сфагиовый верховой торф с редкой сосной;
4 — сфагиово-пушициевый верховой торф с редкой сосной; 5 — сфагновое
болото с редкой и низкой сосной (по Солоиевич, 1960)
дыдущие типы сукцессий. Во время ценодинамических изме-
нений всякий раж происходят два параллельных и взаимо-
обусловленных процесса, один из которых может быть веду-
щим. Это биотический процесс — постепенное измене-
ние и усложнение состава популяции (в том числе животных)
и медиопативный процесс — постепенное изменение
ценотической среды. При этом ценодинамические сукцессии
могут приводить и к формированию новых форм сообществ
(ценодинамический н е о ц е н о г е н ез).
Сукцессии эти имеют значительное распространение в при-
роде. Они, в частности, играют большую роль в расширении
12-49
¥77
площади фитоценозов. Это происходящие в экотонах при-
общающие сукцессии (см. раздел 7.3).
Ярким примером ценодинамической сукцессии является
развитие фитоценозов верховых болот. Здесь из-за создавае-
мой сфагновыми мхами кислой среды, препятствующей разви-
тию сапротрофных организмов-редуцентов, постепенно накап-
ливаются мертвые остатки растений — мортмасса с образова-
нием торфа. В соответствии с условиями изменяется состав
популяций и сменяются сообщества: в приведенном на рисун-
ке 77 примере — от осоково-ивового березняка к сфагново-пу-
шициевому с сосной и сфагново-кустарничково-сосновому3.
Н. И. Рубцовым (1950) в Северном Тянь-Шане (Кегенская
долина, 2 тыс. м над ур. м.) был описан своеобразный тип пес-
чаной степи, возникший на плейстоценовых аллювиальных
отложениях. Его возглавляет Leymus racemosus (обычно в го-
ры не поднимается), а сопутствует (в межбугровых пониже-
ниях) Medicago falcata. На равнине подобные степи не опи-
сывались. Они являются результатом ценодинамического нео-
ценогенеза.
Человек оказывает влияние на все рассмотренные типы
сукцессий. Это влияние чаще всего дигрессивно, хотя во мно-
гих случаях, например в лесоводстве, осуществляются меро-
приятия по убыстрению восстановительных сукцессий. И толь-
ко в конструировании и культуре агроценозов человек
достиг огромных успехов.
Уровень развитости фитоценозов. Все назван-
ные выше сукцессии, кроме некоторых антроподинамических,
ведут к становлению относительно устойчивых фитоце-
нозов. Последние значительно отличаются друг от друга по
уровню своего развития. Так, к устойчивым фитоценозам от-
носится и расположенное в заболоченных поймах сообщество
черной ольхи (Alnus incana — Aegopodium podagrarid), и на-
ходящаяся в совсем иных, гораздо менее динамичных усло-
виях снытевая дубрава (Quercus robur — Aegopodium podag-
raria). Поэтому недостаточно различать, как часто делают, ко-
ренные и производные сообщества (Сукачев, 1926), необходи-
мо отличать, по крайней мере, четыре категории фитоценозов-
(и ассоциаций):
— коренные (климаксовые) весьма длительно сущест-
вующие сообщества, расположенные в плакорах (водораз-
3 Развитие подобных ценоэкосистем в направлении накопления торфа и
все большей аккумуляции воды приводит к диалектическому скачку —
развитию очагов эрозии, понижению ее базиса и постепенному осушению
торфяных болот, а следовательно, к появлению сукцессии иного направле-
ния.
J78
дельных более или менее пологих равнинах, плато и пенепле-
нах) и макроклинах горных хребтов (см. раздел 7.4) и изме-
няющиеся в очень медленных ценодинамических сменах;
— подкоренные (проклимаксовые) длительно сущест-
вующие (иногда вторичные), находящиеся в тех же условиях
(иногда, как песчаная растительность, в условиях предплако-
ров), но претерпевающие медленные ценодинамические изме-
нения в направлении к коренным фитоценозам;
— некоренные (гипоклимаксовые) длительно сущест-
вующие вне плакоров и макроклинов, чаще всего в условиях
плаккатов (Г. Н. Высоцкий), т. е. обычно на хорошо увлаж-
ненных наклонных шлейфах, в речных долинах, засоленных
низменностях, мелких водоемах, регулярно нарушаемых внеш-
ними факторами и восстанавливаемых экзо динамическим и
сукцессиями;
— сериальные (проценозы и анценозы) , о которых
сказано выше.
В энергетическом и продуктивном отношениях сукцессии
часто могут сопровождаться повышением, а затем, при пере-
ходе к стабильному состоянию ценозов, постепенным сниже-
нием продуктивности4. Например, когда после поднятия цели-
ны (своеобразный стресс сообщества) поле почему-либо
оставляется под залежь, то при переходе большого запаса
биомассы корневых систем в мортмассу происходит взрыв
численности микроорганизмов почвы и одно-двулетних попу-
ляций высших растений (Sonchus arvensis, Artemisia scoparia,
Sinapis arvensis и др.), подобный тому, который показан в
опыте R. Margalef (см. рис. 75). Хотя коренные, климаксовые,
фитоценозы по сравнению с сериальными проценозами часто
обладают меньшей продуктивностью, им присуще чрезвычай-
но ценное качество — буферное (благодаря стабильности)
воздействие на физические факторы внешней среды (на-
пример, на тепловой баланс, влажность воздуха, цельность
почвенной структуры, регулирование водных ресурсов и т. д.).
Разнообразным методам исследования сукцес-
сий посвящена статья В. Д. Александровой в III томе «По-
левой геоботаники» (1964).
Цикличность в явлениях синценогенез а.
Для всей теории синценогенеза характерно признание только
прямолинейного прохождения сукцессий в направлении к бо-
лее сложным и устойчивым фитоценозам, особенно коренным
(климаксовым). Ю. Одум (1975) считает, кроме того, что
4 Депонирование мортмассы или, наоборот, расходование ее запаса
происходят, вероятно, лишь при длительных или часто повторяющихся
цевотических сукцессиях.
179
стратегия сукцессий направлена на «усиление контроля над
физической средой... в том смысле, что система достигает мак-
симальной защищенности от резких изменений среды»
(с. 324).
Рис. 78. Цикличность в динамике фитоценозов: 1 — фрагмент лесного со-
общества с ординарными пониженными парцеллами Os, развивающимися
или ослабевающими (показано стрелками), комплемеитными С (так же)
и сериальными —S, с демутационным или дигрессивным (элементарная
парцелла стареющего дерева) направлением развития, О—ординарные,
I — иитерсериальные парцеллы; 2 — сообщество полукустарничковой пусты-
ни с участками, проходящими вторую и пятую фазы пасквальиой дигрессии
(Ps2, Pss), вторую фазу пирогенной демутации (Рг — dm2) и вторую фазу
ценодинамической сукцессии — Cd2, К — корениаи и I — иитерсериальиая
части ценоза; 3 — концеиоз песчаной пустыни с тремя моментами непре-
рывных экзодииамических смен (сверху вниз), стрелками показаны направ-
ления изменений уровня дефляции и сукцессий
Такая особенность сукцессий действительно характерна
для фитоценозов, но из этого правила очень много исключений,
особенно в «тактических» проявлениях этой стратегии, прямо-
линейностью не всегда отличающихся. Фитоценоз редко пред-
ставляет собой однородное целое. В разных его частях одно-
временно могут происходить перемены не только различных,
но и противоположных направлений. Это показано Т. А. Ра-
ботновым (1974) на лугах, разногодичные флюктуации кото-
рых «характеризуются различной ориентированностью (цик-
личностью) изменений фитоценозов от года к году.
... Флюктуации, „накладываясь” на сукцессии, либо задержи-
вают, либо ускоряют их» (с. 262, разрядка наша. — Б. Б.)5.
5 Сравним также кинетику цеиопопулиций (рис. 66).
180
Направление развития в сообществе каждой парцеллы тоже
не только прямолинейно (развитие в связи с ростом домини-
рующих в ней особей), но часто резко меняет направление и
приводит к постепенной гибели парцеллы (рис. 78, 1). В од-
ном и том же фитоценозе происходят как демутации, так и
дигрессии, и мы застаем их не в однородных фазах (2).
На разных уровнях развитости фитоценозов подобная
цикличность проявляется неодинаково. Своеобразно происхо-
дят они на гипоклимаксовом уровне, особенно в разного ро-
да комплексах. Так, в Северном Прикаспии одни члены комп-
лекса имеют тенденцию прогрессивного развития, например
житняково-типчаковые {Agropyron desertorum, Festuca sulca-
ta) и разнотравно-ковыльные {Stipa capillata) ценозы в пус-
тынно-степных комплексах, другие, наоборот, регрессивного
развития и уменьшения занимаемых площадей, например чер-
нополынные и кейреуково-чернополынные {Artemisia pauciflo-
ra, Salsola rigida) ценозы в том же комплексе.
Еще интереснее в этом отношении явления, постоянно
наблюдаемые в фитоценозах проклимаксового уровня, осо-
бенно в песчаной пустыне (см. рис. 78, 3). Здесь цикличность
экзодинамических смен в полном смысле является нормой су-
ществования фитоценозов с резко выраженной парцелляр-
ностью или динамичной комплексностью. Каждый участок со-
общества (конценоза, конассоциации) проходит сукцессии
самых различных и противоположных направлений. Так, если
сукцессия начинается в глубокой котловине выдувания с фазы
однолетников {Corispermum, Lappula, Eremopyrum), то она
может достигнуть (при постепенном заполнении песком кот-
ловины) среднего для ценоза положения и будет представле-
на, например, кустарниково-житняковой парцеллой {Agropy-
rum fraqile, Calliqonum aphyllum, Artemisia terrae-albae). Ho
такая парцелла тут же может быть уничтожена навеванием
на ее месте бархана, а это выносят лишь некоторые кустарни-
ки {Calligonum тигех), рост которых иногда успевает за рос-
том бархана. Парцелла внезапно превращается в кустарнико-
вую {Calligonum тигех, Ammodendron argenteum, Astragalus
paucijugus). Следующая сукцессия будет связана уже с деф-
ляцией бархана. Она может привести как к формированию
кустарниково-житняковой, так и к образованию котловины
выдувания — беспокровной (атегментной) парцеллы. Вариан-
ты здесь бесконечны и все связаны с динамичностью песчано-
го субстрата. Только существенное изменение климата (уве-
личение влажности) может привести такую пустыню к пере-
ходу на следующий, климаксовый, уровень (кустарниково-по-
лукустарничковые формации на бурых почвах).
Таким образом, цикличность выражается в сменах направ-
181
лений самих сукцессий и постоянно сопутствует общему, иног-
да на долгое время прерываемому, прямолинейному направ-
лению смен.
6.4. ФИТОЦЕНОЗ КАК РАБОТАЮЩАЯ СИСТЕМА
При рассмотрении основных особенностей деятельности
фитоценозов как ценоэкосистем нельзя ограничиваться одни-
ми автотрофными популяциями. Здесь особенно полезно иметь
дело с биотой в целом, с фитоценозами как биоценоза-
ми суши. Без этого нельзя понять ни полного объема продук-
тивности, ни авторегуляции происходящих в фитоценозе про-
цессов, ни, тем более, эволюции фитоценозов. Если взять это
во внимание, то работа фитоценоза как ценоэкосистемы бу-
дет заключаться в следующем: а) ввод в фитоценоз автотроф;
ными популяциями солнечной, энергии; б) производство ими
фитомассы — первичной продукции; в) транспортировка
веществ и энергии по трофическим каналам от автотрофов к
консументным (потребителям) и редуцентным гетеротрофам;
г) производство гетеротрофами биомассы — вторичной
продукции; д) редуцирование мертвых органических веществ
(мортмассы) до простых веществ гетеротрофными (точнее
сапротрофными) организмами; е) вывод энергии при дыхании
сначала в фитоценотическую среду, а затем (турбулентными
потоками) и за пределы системы; ж) осуществление кругово-
рота веществ и поддержание ценотической среды в устойчи-
вом состоянии; з) репродуцирование (размножение, возобнов-
ление) ценобионтов; и) восстановление (демутация) системы
при ее нарушении или изменении режимных условий; к) пе-
рестройка системы (неоценогенез) в случае установления но-
вой комбинации факторов внешней среды или изменения со-
става биоты; л) регулирование данных процессов.
Во всей этой работе особенно выделяются производство
биомассы, транспорт веществ и энергии по трофической цепи,
круговорот веществ: биота — ценотическая среда (и внешняя
среда).
Продуктивность и энергетический поток.
Источником энергии для работы фитоценозов служит солнеч-
ная радиация. Основной ввод энергии солнца происходит че-
рез ценопопуляции автотрофных растений-продуцентов, через
их зеленые, хлорофиллоносные органы (листья, зеленые стеб-
ли, отчасти зеленые плоды растений). Путем эндотермиче-
ских реакций фотосинтеза образуются углеводы из углекисло-
го газа и воды, а затем, уже с помощью экзотермических
реакций, и другие органические вещества. Сам процесс фото-
182
синтеза замечателен тем, что (в противоположность другим
совершающимся на Земле энергетическим процессам) он ве*
дет к аккумуляции энергии, к повышению энергетического
уровня биосферы и всей планеты в целом.
Общее количество органического вещества, введенного в
ценоэкосистему благодаря фотосинтезу, называется общей
первичной продукцией. От этой продукции, ее энер-
гетического уровня зависит вся жизнь фитоценоза, так как
энергия тратится на многие жизненные функции, включая
дыхание автотрофных растений, а также на ее использование
всеми другими (гетеротрофными) организмами на их жизне-
деятельность и производство вторичной продукции.
Сохраняющийся при этом (после опада, расходов на дыха-
ние) запас первичной и вторичной продукции называется
чистой продукцией (нетто-продукцией).
Так, один из молодых сосновых боров Прииртышья еже-
годно производит 7,7 т/га (абс. сух. вес) первичной продук-
ции. В этой биомассе заключен 31 млрд. ккал. В опад и отпад
мортмассы уходит 1,3 т биомассы. Таким образом, чистая
первичная продукция бора составляет 6,4 т/га с 25,6 млрд, ккал
энергии (Журавлева, 1974).
Проследив за потоком накопленной автотрофной популя-
цией энергии от растительноядных животных (фитотрофов),
затем к плотоядным (саркотрофам) первого порядка (пое-
дающим фитотрофов) и второго порядка (поедающим сарко-
трофов), увидим, что этот поток снижает свою мощность с
каждым новым трофическим уровнем примерно в 10 раз. Если
принять, что зеленые растения поглощают 1000 ккал солнеч-
ной энергии в день на 1 м2, то из-за потерь и дыхания (разру-
шится около 80—90% синтезированных углеводов) в тканях
растений останется лишь 100 ккал, в ткани же фитотрофов,
истративших на дыхание большую часть полученной от рас-
тений энергии, попадает лишь около 10 ккал, в ткани сарко-
трофов первого порядка — лишь 1 ккал и т. д. (рис. 79).
Этот закон одностороннего потока энергии
(Одум, 1968), или закон усиления энтропии от продуцентов к
редуцентам, отражает второй закон термодинамики и имеет
универсальное значение в фитоценозах и во всей
биосфере. Он важен не только в теоретическом, но и в чисто
утилитарном значении. Согласно этому закону, более «деше-
вой» является биомасса растений (растительный белок дешев-
ле белка травоядных животных). Потому же выгоднее разво-
дить растительноядных рыб, чем хищных, а биомасса плото-
ядных настолько дорога, что человечество почти совсем отка-
залось от ее употребления, используя лишь мясо хищных рыб
аи осьминогов.
183
Остановимся вкратце на энергетической стороне всех рас-
смотренных процессов, взяв в качестве модели фитоценоз с
простейшей структурой: структурный слой продуцентов (на-
пример, дуба) с его консорцией, эдафический слой редуцен-
тов, например грибов или бактерий, ценотическую среду, соз-
данную ценопопуляциями.
Рис. 79. Упрощенная диаграмма переноса энергии в сообществе. Мно-
гоугольники показывают количество организмов (1 — продуцентов-автотро-
фов; 2 — первичных консумеитов-фитотрофов; 3 — вторичных коисументов-
саркотрофов), соединены они каналами переноса энергии; L и La—общая
и поглощенная солнечная радиация; Pg и Рп — общая и чистая продукции;
А — ассимилированная энергия; NA и NV — иеассимилироваииая и ие+
использованная энергия; R — потери энергии при дыхании; внизу — поря-
док величии, которые можно ожидать при каждом последовательном пере-
носе, начиная с 3 тыс. ккал падающего на 1 м2 света в день (Одум, 1968)
Энергетика автотрофного слоя может быть выра-
жена формулой (Patten, 1959):
Fa=H—F i - Fi — TS,
т. e. энергия биомассы автотрофного слоя равна поступившей
в этот слой солнечной энергии (Я) без энергии, перешедшей
в фитотрофы (Fi), мортмассу (F™) и потраченной на дыхание
и другие потери тепла (73 — энтропия слоя). В соответствии
с этим энергетику слоя подвижных фитотрофов и эдафическо-
го слоя сообщества можно выразить следующим образом:
Fb = Fi— Fn—TS,
Fc = Fi + Fm—TS,
184
где Гц и Fni — энергия мортмассы, перешедшей в слой Гс,
и энергия, оставшаяся в нем в виде мортмассы микроорга-
низмов;
Как показал В. Patten, отношение, выраженное его урав-
нением, присуще климаксовым и временно стабильным фито-
ценозам. В таких фитоценозах существует постоянное соотно-
шение между автотрофными и гетеротрофными популяциями,,
их массой и биологической активностью, поэтому общая дея-
тельность фитоценоза как совокупности автотрофных и гете-
ротрофных слоев и ценопопуляций может быть выражена так:
М+т=К(М'+т') + TS,
т. е. количество вещества автотрофных популяций, его биомас-
сы (М) и мортмассы (т) соответствует (с коэффициентом/С,
характеризующим биологическую активность гетеротрофных
организмов) приросту вещества гетеротрофов ( их биомассе
и мортмассе) и общей энтропии (TS).
Естественно, что прирост массы автотрофов является не
только функцией фотосинтетической деятельности, но пол-
ностью зависит от совершающихся в фитоценозе процессов,
особенно аллелагонии, аллелопатии и аллелосполии (см. раз-
делы 4.6 и 5.2). Точно так же обстоит дело с приростом мас-
сы гетеротрофов. В подобной зависимости находится и накоп-
ление в фитоценозе мортмассы.
Круговорот веществ. Благодаря деятельности фи-
тоценозов целый ряд веществ совершает повторяющиеся цик-
лы миграций. Большая часть этих циклов происходит в грани-
цах сообществ. Это ценотические, или малые ц и к-
лы, но имеются и большие циклы — с миграцией ве-
ществ за пределы фитоценоза и возвращением в сообщество.
Вследствие фотосинтеза, а затем окисления веществ при
дыхании и брожении в фитоценозах совершается круговорот
углерода (рис. 80,а). Малый крут охватывает автотроф-
ные и гетеротрофные организмы, а также атмосферу ценозов.
Часть углерода уходит за пределы фитостромы, другая, нао-
борот, поступает обратно. Весь этот процесс имеет грандиоз-
ные масштабы. Так, по расчетам А. А. Ничипоровича (1955),
один гектар растительности суши связывает в среднем 1,2 т,
а гектар морских ценозов — 3,75 т углерода в год, что в об-
щем составляет 175 млрд, т углерода. При этом ежегодно
образуется 400 млрд, т органических веществ — колоссальный
запас энергии, расходуемый на поддержание жизни как рас-
тений, так и животных.
Выделяемый при фотосинтезе кислород также подвер-
185»
гается круговороту. Он тут же используется на дыхание мно-
гочисленных гетеротрофов, окисляет углеводы и снова выде-
ляется в атмосферу ценоза в составе углекислого газа. Это
малый круг, который постоянно разрывается обменом с окру-
жающей фитоценоз атмосферой. Круговорот кислорода, как
СО, литосферы
Обмен со,
МДНЫНИ ТЕЧЕНИЯМИ
Азот В ОТЛОЖЕНИЯХ (СЕЛИТРА И ПР.) -
РЕЗУЛЬТАТ БИОХИМИЧЕСКИХ ПРОЦЕССОВ ПРОШЛОГО
Рис. 80. Круговорот в фитоценозе: а — углерода; б — азота
n углерода, имеет планетарные масштабы. На каждую тонну
связанного при фотосинтезе углерода выделяется в атмосфе-
ру 2,7 т кислорода, что составляет 460 млрд, т для всей био-
186
сферы. Такое количество позволяет, по расчетам А. А. Ничи-
поровича (1955), в течение 3 тыс. лет обновить весь состав
кислорода атмосферы. Более того, есть все основания считать,
что свободный кислород атмосферы Земли вообще является
результатом фотосинтеза.
Круговороту в фитоценозах подвергается и ряд других хи-
мических элементов, особенно таких органогенов, как азот,
сера, фосфор, а также железо, магний и пр. Так, азот ат-
мосферы поглощается азотфиксирующими бактериями и ак-
тиномицетами, находящимися в симбиозе с высшими расте-
ниями, связывается ими с водородом и вводится в группах
NH2 в состав аминокислот. Связывают азот и некоторые сво-
бодно живущие бактерии (например, азотобактер), а также
почвенные водоросли. В почвенные растворы попадает азот
и с осадками, после чего используется бактериями и корнями
высших растений. Азотные соединения гибнущих организмов
также используются ими. С опадом они поступают обратно в
почву, где с помощью других микроорганизмов (денитрифи-
цирующих бактерий) из этих соединений азот освобождается
и возвращается в атмосферу (см. рис. 80,6).
Для значительной части химических элементов скорость
их круговорота по сравнению с запасом в почве или атмосфе-
ре невелика. Круговорот других веществ происходит доста-
точно быстро. Так, весь запас фосфора корнеобитаемого го-
ризонта дельты р. Сырдарьи может пройти через биомассу
растений в течение 175—435 лет (Можайцева, 1973).
На ценотические и общие циклы круговорота веществ фи-
тоценозами затрачивается определенное количество энергии,
отдельно не всегда учитываемое, так как чаще всего эти зат-
раты связаны с физиолого-биохимическими процессами.
Исключением является энергия теплообмена и транспирации.
Первую рассчитывают по формуле
Q=2K(T,-Tf),
где К—коэффициент теплопередачи; Та и Tf—температура
воздуха и, например листьев, вторую — по формуле
Q=KT,
где Q — количество тепла, затрачиваемое на единицу биомас-
сы или поверхности за 1 ч, К, — теплота парообразования,
Т — интенсивность транспирации.
Общая модель работы ценоэкосистемы представлена на
•рисунке 81.
187
Рис. 81. Модель работы биоценоза: 1 — граница биоценоза; 2 и 3 —
внутренний (ценотическнй) и внешний циклы круговорота веществ; Р — по-
ток биомассы и энергии от автотрофных продуцентов (Л) к биотрофным
консументам (С) н к редуцентам (R); NU — поступающая в ценотическую
среду продукция (мортмасса); Е — энтропия энергии главным образом при
дыхании; Bt — канал регуляции биотрофиый; Ла — то же, аллелосполиче-
ский; Ар — то же, аллелопатический; S — один из внешних каналов
6.5. УЧЕТ ПОЛЕЗНОЙ ПРОДУКЦИИ ФИТОЦЕНОЗОВ
В отличие от биологической продукции, понимаемой как ее
прирост за один год, под полезной продукцией имеют в виду
весь полезный запас фитомассы в сообществе независимо от
того, за сколько лет он был накоплен. Это касается полезных
запасов древесины, пробковой коры, дубильного корья в ле-
сах, таннидоносных корней в сообществах пустынь, а также
кормов на лишайниковых (оленьих) пастбищах. В других
случаях, особенно когда речь идет о продукции семян и пло-
дов в лесах, кормов на большинстве пастбищ и сенокосов,
она представляет собой годичную продукцию.
Единицей измерения полезной продукции является цент-
нер на гектар или кубический метр на гектар (для древеси-
ны), при желании вторая легко переводится в первую.
Полезный запас древесины в лесах определяют методом
модельных деревьев, которые тщательно выбирают и иссле-
дуют. Модельные экземпляры господствующей в лесу лесной
породы определяют путем обмера на высоте 1,3 м мерной
вилкой диаметра их стволов (обычно толще 12—16 см) и гла-
зомерного установления их высоты с помощью высотомеров
(эклиметров). После достаточно большого количества изме-
рений (обычно сплошной учет на площади 1 га) определяют
среднюю по диаметру и высоте группу деревьев, среди кото-
рых берут не менее трех в качестве модельных. Отметив на
стволах южную сторону (по компасу), эти деревья спиливают
188
на уровне почвы, очищают от сучьев и вдоль всех стволов
отмечают северную или южную сторону (линией). Затем
каждый ствол размечают и распиливают на двухметровые
отрезки. В месте распила измеряют средний диаметр ствола
без коры (по измерениям с севера на юг и с востока на за-
пад). После этого находят длину отрезанной вершины и
определяют общий объем ствола по формуле
V=2 (gi +5г+£з+ • • • +£ я) +£я+1"5р
где gi, gz, gs • • gn+i— средние диаметры первого, второго,
третьего, n-го отрезков; gn+i— то же, последнего неполного
отрезка; I — длина вершины ствола (Сергеев, 1947). Иногда
вычисление делают и с помощью других формул.
По вычисленному объему древесины среднего дерева оп-
ределяют общий ее запас исходя из численности всех обме-
ренных на пробной площади деревьев.
Если на тех же отрезках стволов произвести измерения без
древесины последних 5, 10 или 15 лет, то, пользуясь той же
формулой, можно определить объем древесины, который
имели деревья, например, 10 лет назад, а на основании этого
«вычислить процент текущего прироста:
р __200 ' М — т
v п М + т *
где М — объем дерева в данный момент, т — то же, п лет
назад.
Процент текущего прироста, вычисленный для разных
возрастов дерева, позволяет определить наиболее производи-
тельный возраст дерева и время существенного снижения
продуктивности, что имеет большое значение для лесовод-
ства.
С небольшой точностью можно определить запас древеси-
ны в лесном сообществе и на глаз с помощью следующих
формул (Третьякова, — цит. по Сергееву, 1947):
для сосны и лиственницы W=22 (И — 5) р,
для ели и пихты Ц7=33 (Н — 6) р,
для березы W= 18 (Н — 6) р,
для осины Ц7=25 (Н— 8) р,
где И — средняя высота древостоя; р — полнота его (полно-
та 1,0 соответствует «нормальному древостою», т. е. с макси-
мальным запасом древесины на гектаре, а 0,9, ... , 0,1 —пол-
ноты все более разреженных древостоев того же возраста
и высоты).
Полезный запас кормов на сенокосах и пастбищах обычно
определяется методом пробных площадок. Чаще всего ис-
189
пользуются площадки в 1 м2, хотя на лугах, в степях и даже
в пустынях применение более мелких площадок (0,25 м2) да-
ет более точные результаты и с меньшей затратой труда.
Как всегда в таких случаях, встает вопрос о количестве
площадок, обеспечивающем необходимую точность учета.
Таблица 21
Выход скошенной массы травы в зависимости от высоты среза, %
(по Ларину, 1952)
Характер сообщества Высота траво- стоя, см Выход скошенной массы при высоте скашивания
5 см 7 см 10 см 15 см
Преобладание корневи- 100 90-95 85-90 75-80 65-75
щных злаков н осок 75 85-90 75-80 70-75 50-60
50 75-85 65-75 55-65 40-50
25 65-75 60-65 50-60 35-40
Преобладание плотнокус- 75 80-85 70-75 60-65 40-50
товых и рыхлокусто- 50 75-80 65-70 55-60 35-45
вых злаков и разно- травья с прикорневы- ми листьями 25 50-60 40-50 30-40 20-30
Естественно, что для выяснения запаса корма необходимо
меньшее количество площадок, чем, например, для определе-
ния численности видов. И все-таки (Раменский, 1938) для
точности всего 15% на суходольном лугу необходимо зало-
жить около 30 метровых площадок, а в более равномерных
травостоях дернистого луговика — около 14. Это говорит о
том, что к обычным в нашей литературе рекомендациям за-
кладывать для указанной цели три-четыре укосных пло-
щадки нужно относиться с большой осторожностью. Посту-
пать так можно разве только в том случае, когда геоботаник
собирается установить урожайность данной ассоциации (ти-
па пастбища и сенокоса) путем исследования большого ко-
личества ее конкретных сообществ.
Травостой срезают на высоте 1—3 см от поверхности поч-
вы. При исследовании сенокосов важно иметь в виду, что вы-
ход кормовой массы сильно изменяется в зависимости от вы-
соты скашивания (табл.21).
Скошенную на площадках фитомассу взвешивают на ве-
сах, причем лучше это делать по видам растений или, по
крайней мере, взвешивать отдельно доминирующие виды, бо-
бовые, осоки, разнотравье и недоедаемые или ядовитые
растения.
Укосы взвешивают в воздушно-сухом состоянии и вычис-
ляют среднее количество кормовой массы на 1 м2, а затем и
на 1 га.
190
Количество кормов на лишайниковых пастбищах опреде-
ляют тем же способом, только растения не срезают, а выщи-
пывают. Очень важно здесь определить годичный прирост
лишайников, который рассчитывают по формуле Б. Н. Город-
кова (1938):
где т — годовой прирост на 1 га, кг; а — годовой прирост
лишайников в высоту, мм; Ъ —. вес лишайников на 1 га, кг;.
h — средняя мощность лишайникового покрова в сухом со-
стоянии, мм.
Таблица 22
Сезонное распределение кормов иа пастбищах, %
(по Ларину, 1952)
Тип пастбища Месяц
III-1V V VI VII VIII IX X
Лесной 5-15 30-40 25-30 10-15 5-10
Низинный, поймы лесной зоны 10-15 25-35 25-30 15-25 10-15
3 л аково-разнотравный лесостепной зоны 10-15 30-40 25-35 10-20 5-10
Ковыльно-типчаковый 10-15 45-50 20-25 0-5 — 5-15 5-10
Тнпчаково-полынный 10-30 30-40 — — — — 30-50
Эфемерово-полынный 15-30 15-20 — — — 20-30 30-40-
Субальпийский — 5-10 25-35 30-40 15-25 0-15 —
Альпийский — — 20-25 40-50 20-35 —
Запас полезной продукции на пастбищах может быть оп-
ределен и методом модельных растений, особенно
в пустынях. Для этого поступают так: на неширокой трансек-
те (например, шириной 1 м) производят пересчет и промеры
особей того или иного (доминирующего) вида с тем, чтобы
было учтено около 50—100 особей. Затем определяют сред-
нюю высоту растений (не менее 10 особей), среднюю для одно-
го растения массу корма, пересчитывают ее на гектар исходя
из определенной на трансекте численности вида.
Возможен выбор модельных растений трех размеров: рав-
ных их средней величине М и (после вычисления о) равных
Л1+о и М — о. Для каждой из этих трех групп выбираются,
например, по пять модельных особей. Исходя из численности
растений каждой группы вычисляют общий запас корма.
Полученные геоботаником сведения по продуктивности
пастбищ и сенокосов позволяют произвести целый ряд хозяй-
ственных расчетов, в том числе обеспеченности того или иного-
191
хозяйства естественными кормами и емкости пастбищ.
Под последней разумеется количество сельскохозяйственных
животных того или иного вида, которое может быть прокор-
млено на пастбище определенной площади. При этом исходят
из запаса кормов в сезон использования пастбища (табл. 22),
суточной потребности того или иного вида животных в корме
(в кормовых единицах, если питательность его известна,
хотя бы исходя из того, что для выпаса одного животного
(крупный рогатый скот) в северной части лесостепи достаточ-
но 1,75—2,0 га, в степи —2,5—2,75; на южных черноземах —
3,0—3,5, на темно-каштановых почвах и в пустынно-степной
полосе—4,0—5,0 га и на пустынных пастбищах—6—8 га (Ла-
рин, 1934). Для овец эти площади в четыре раза меньше.
6.6. АВТОРЕГУЛЯЦИЯ И УСТОЙЧИВОСТЬ ФИТОЦЕНОЗОВ
Вся деятельность («работа») и устойчивость фитоценозов
обеспечиваются сложной системой авторегуляции, осу-
ществляющейся посредством внутренних и внешних «каналов
связи». Количество проходящей по этим каналам информа-
ции, как в любой кибернетической системе, возрастает при
уменьшении вероятности того или иного события, т. е. в слу-
чаях наибольшего или, наоборот, наименьшего действия фак-
тора по сравнению с нормой. Одно дело, когда количество
информации соответствует обычной норме, и совсем другое,
когда оно далеко, иногда катастрофически далеко от нее.
В этом случае устанавливаются обратные связи, оказываю-
щие регулирующее действие6.
Фитоценоз — открытая ценоэкосистема и поэтому должны
существовать какие-то способы регуляции поступления в нее
внешних агентов. Этот вопрос слабо исследован, и мы здесь
можем сказать лишь следующее. Установлено, что на 1 га
сомкнутых фитоценозов листовая поверхность составляет в
среднем 5—6 га у лиственных деревьев и 9—10 га у хвойных.
К способам регуляции листовой поверхности, от величины
которой зависит вход в систему солнечной энергии, принадле-
жат подавление развития листовых почек нижних ветвей при
недостатке света и отмирание листьев и хвои тогда, когда фо-
6 В кибернетике, науке об управлении, количество информации изме-
ряется в битах. Причем если, например, по каналу связи поступает один
сигнал из двух возможных (вероятность события */2), то количество
информации //=log_7j_= 1 биту, а если один сигнал поступает из восьми
возможных (вероятность события только ’/«)• то 7/=log-^~=3 битам.
Регулирующее действие фактора при этом возрастает.
192
тосинтез по той же причине снижен настолько, что не ком-
пенсирует потери энергии на их дыхание (Цельникер, 1967).
Известна также регулирующая фотосинтез, дыхание и транс-
пирацию роль устьиц.
Поступление солнечной энергии в автотрофные ценопопу-
ляции контролируется и «заданным режимом» работы цено-
экосистемы, в частности температурой и водоснабжением
растений. Так, в середине жаркого дня фотосинтез может
быть задержан недостаточно интенсивным оттоком ассими-
лятов, например синтезированных сахаров; с увеличением их
оттока фотосинтез снова возрастает. Теневыносливые расте-
ния внутреннего субдоминантного слоя по сравнению с доми-
нантам имеют большее количество хлорофилла (в два-три
раза), а минимум интенсивности света, необходимого для
начала фотосинтеза, у них значительно ниже, чем у светолю-
бивых растений древесного слоя. Кроме того, они имеют по-
вышенную способность использовать рассеянную радиацию.
Таким образом, особенности внутреннего слоя фитоценоза
вполне соответствуют особенностям ценотической среды.
В случае уменьшения сомкнутости древесного яруса система
меняет свою структуру «допуском» в нее более светолюбивых
растений с иными качествами.
Растения способны также регулировать поступление солей
и накопление их в организме увеличением гидрофильности
протоплазмы, изменением осмотического давления, активным
удалением солей из своего организма. Так, фитомасса Aelu-
ropus littoralis, срезанная с 1 м2 (92 г на возд.-сух. в-во), име-
ла на поверхности листьев 3,2 г выделенных солей, т. е.
32 кг/га. Это количество было выделено за 52 сут (со времени
последнего дождя).
Регулярно действуют и межценотические каналы обмена
живым веществом (миграция животных, перенос семян и пло-
дов различными агентами, пыльцы для опыления и т. д.) и
связь между ценотическими средами соседних сообществ
(воздушные потоки, потоки грунтовых вод). Эти связи можно
рассматривать как нормальные условия существования цено-
экосистемы, как заданный режим ее работы.
В тех случаях, когда факторы внешней по отношению фи-
тоценоза среды резко выходят из своей режимной нормы, они
принимают характер типичных помех, вызывая «шум»
системы (например, в случае катастрофических наводнений,
ураганов, нашествия вредителей и пр.). При этом факторы
внешней среды, например резкие понижения температур, осо-
бенно в несомкнутых (открытых) фитоценозах пустынь и
степей, вызывают гибель всходов и отдельных менее стойких
особей, что в конце концов приводит к экотопическому
13-49
193
отбору — отбору более стойких видов и форм для фитоце-
нозов, свойственных определенным экотопам.
Обратимся теперь к внутренним каналам регуляции
(рис. 82).
Рис. 82. Схема авторегуляции фи-
тоценоза: АЦП, К.ЦП и РЦП — со-
ответственно автотрофные, консу-
ментные н редуцентные ценопопу-
ляции; Ag, Ар н — аллелагони-
ческий (нлн биотрофный), аллело-
патический и аллелосполнческий
каналы связи; стрелками показаны
прямые и обратные связи
Генетические каналы лежат в основе регуляции
биоценозов, так как роль и значение в сообществе популяций
зависят от их природы, их качеств и форм реакции на воздей-
ствие внешних факторов. Все это определено наследственной
программой, закодированной, как известно, на молекулярном
уровне. Для формирования и существования биоценозов боль-
шое значение имеет, в частности, установленная этой про-
граммой интенсивность размножения (биотический по-
тенциал) каждого из видов. Она для всех из них такова,
что образует постоянный резерв особей, «давле-
ние ж и з н и», как называл это явление В. И. Вернадский
(1926). Этот фактор в процессе эволюции привел к появлению
различных способов регуляции состава популяций, а вместе с
тем и биоценозов.
Биотрофические каналы приходят в движение,
если питание организмов одной популяции живым веществом
другой (биотрофия при хищничестве, паразитизме, симбио-
зе) выходит из нормы. В этом случае значительно снижает-
ся численность данной популяции или даже она гибнет.
Возникающие сразу же обратные связи регулируют чис-
ленность самого хищника или паразита. Так, сибирский шел-
копряд (см. раздел 5.3) обычно не нарушает стабильности
биоценоза, однако при массовом размножении съедает всю
хвою кедровых сосен, что иногда приводит лес к гибели на ты-
сячах гектаров. За этим, естественно, следует (обратная связь)
почти полная гибель непомерно возросшей популяции самого
шелкопряда (и не только его), после чего начинается мед-
ленное восстановление биоценоза. Регулируя численность по-
194
пуляций, каналы тем самым поддерживают и регулируют
количество заключенной в популяциях энергии и весь поток
веществ и энергии от автотрофных продуцентов к сапротроф-
ным редуцентам (особенно грибам и бактериям). Биотроф-
ное питание приводит при этом к выпаду (элиминации)
особей слабых и менее приспособленных к сложившимся в
фитоценозе биологическим связям, т. е. к биоценотиче-
скому отбору — одной из важнейших функций естествен-
ного отбора.
Аллелосполические каналы (аллелосполия) свя-
зывают популяции с ценотической средой при изъятии из
нее органических веществ и заключенной в них энергии
(в случае сапротрофного питания) и неорганических веществ
(при минеральном питании, потреблений углерода, кислоро-
да и воды). Если благодаря этому в ценотической среде воз-
растает недостаток вещества (для разных популяций он про-
является при различных его концентрациях), то проходящая
по каналу информация увеличивается, принимая регулирую-
щее значение. Наступает ослабление и гибель особей той же
или других популяций. Когда запас продуктивной влаги в
песчаной пустыне (преимущественно вследствие поглощения
и транспирации влаги растениями — Северное Приаралье) на
некоторой глубине почвы уменьшался до 2,5 мм, возникала
обратная связь — гибель тех всходов, которые не успели
развить более глубокую корневую систему (по Г. Д. Гераси-
менко; см. раздел 4.6). Происходит регуляция численности
и состояния ценопопуляций, а также состава ценотической
среды.
Аллелопатические каналы действуют в противо-
положном направлении. Регуляция происходит благодаря
выделению в биоценотическую среду продуктов жизне-
деятельности популяций в виде тех или иных биолинов,
например эфирных масел и колинов — растениями, телерго-
нов — животными, а также опада, трупов и фекалий, что
создает те или иные условия для жизни других, особенно са-
протрофных популяций (см. раздел 4.6). В этих случаях
ценотическая среда вызывает (обратная связь) даже микро-
мутации, ослабление и гибель особей, а в общем укрепление
в сообществе одних и ослабление других популяций.
Обе последние группы каналов не только регулируют со-
став и состояние ценотической среды и совершающийся при
этом круговорот веществ и энергии, но одновременно приво-
дят к гибели большое число менее подходящих для условий
ценоза особей, т. е. осуществляют биоценотический
отбор их для биоценоза, поддерживая его стабильность.
Действия всех каналов, речь о которых шла выше, не яв-
196
ляются в биоценозе изолированными друг от друга. Наобо-
рот, изменения, вызванные одним из них, очень часто приво-
дят в действие другой. Так, ослабление молодых елочек из-за
нехватки влаги в почве или физиологически активной радиа-
ции под пологом елей (действие аллелосполического канала)
способствует их заражению грибными болезнями и нападе-
нию насекомых-вредителей (действие биотрофического ка-
нала).
Практически, получив тот или иной материал, например о
ежегодном изменении численности различных популяций в
биоценозе (рис. 83), биопенолог должен анализировать, а
иногда и экспериментировать, чтобы установить реализован-
ную биоценозом программу регуляции.
Весьма напряженной
Напряженной
Ненапряженной
Успешной
по
то
Яо-
успешм'и
Зоны борьбы
Весьма
успешной
В6
Pt
70
М
0,1
орт
щи
07
ао
0,01
U) 70 WO Z00 ООО 700/000 2000 ЫОО 7000
№000
Рис. 83. Поле борьбы за существование нескольких видов в фитоценозе:
1 — серой полыни (Artemisia t. albae); 2 — Anabasis aphylla; 3 — Rheum
tataricum;4 — Alyssum desertorum; 5 — Poa bulbosa; 6 — Salsola tamariscina.
На оси абсцисс — напряжение борьбы за существование, высчитанное с уче-
том производимых видом зачатков; на осн ординат — участие в сообществе
по производимой (надземной) фитомассе
Мало-
успешной

Программа авторегуляции. Фитоценоз как само-
регулирующаяся система имеет соответствующую программу
регуляции подобно той, какую имеет организм (наследствен-
ная информация в молекулярном коде нуклеиновых кислот).
У биоценозов, этих сложных надорганизменных систем, та-
196
кая программа не является центрированной, наоборот, она
дифференцирована и хранится в сложных блоках ценоэкоси-
стемы— в ее ценопопуляциях. Иными словами, программа
биоценозов в процессе совместной эволюции организмов то-
же была закодирована на молекулярном уровне видов. Таким
образом, в генетической информации хранятся не только
закономерности наследственной передачи форм организмов,
но и общие особенности их функционирования в условиях
определенных режимов внутренних ценотических сред и впол-
не определенных трофических отношений.
Закодированными являются:
— биологические потенциалы видов, что обеспечивает до-
статочную численность их ценопопуляций в биоценозах;
— трофические связи организмов, например, обязатель-
ная, или облигатная, микотрофия в микоризах, паразитизм,
хищничество и другие симбиозы монофагов и олигофагов в
консорциях;
— адаптированность сапротрофов к мортмассе вполне оп-
ределенных видов, например, грибов, вызывающих стволо-
вую гниль деревьев;
— физиолого-биохимические качества биолинов, оказы-
вающих вполне определенное влияние на ценотическую среду
биоценоза и посредством ее — на популяции других видов
(аллелопатия);
— избирательные способности при питании, вполне опре-
деленно изменяющие ценотическую среду и посредством ее
влияющие на другие виды (аллелосполия);
— биоэкологическая адаптированность ценопопуляций к
ценотической среде, например, у сапрофитов, нитрофитов,
умброфитов, эпифитов и пр.
Дифференцированная система памяти говорит, между
прочим, о значительной и глубокой ранимости биоцено-
зов, о легких возможностях нарушения их нормального со-
стояния выключением популяции, особенно важной в нор-
мальном осуществлении программы и работы системы.
Устойчивость фитоценозо в. Стабильность фито-
ценозов обусловлена рядом особенностей, отличающих их от
сериальных и большинства некоренных сообществ. Перечис-
лим основные из этих особенностей:
— хорошо развитая и более сложная структура, в частно-
сти ярусность;
— значительная интегрированность популяций, в частно-
сти высокое развитие консортивных связей и более специали-
зированных трофических отношений;
— высокая степень «замкнутости» для окружающей
197
фитоценоз флоры и фауны (кроме относящихся к нему под-
вижных животных, особенно предоминантов); только внеш-
ние факторы и человек могут вывести фитоценоз из замкну-
того для иммигрантов, в частности антропофитов, состояния;
— высокие отношения запаса биомассы к годичной про-
дукции (—);
— в энергетическом отношении стабильные коренные или
климаксовые ценоэкосистемы отличаются тем, что количество
вводимой в фитоценоз (путем фотосинтеза) энергии равно
энергии, растрачиваемой всеми популяциями на дыхание,
энтропии: H^TS-,
, t в
— константное отношение биомассы к мортмассе (д^“=
= const), тогда как в некоренных фитоценозах, например,
«верховых» сфагновых болотах, это отношение постепенно
может снижаться до ничтожных значений;
— более сложные и длительные восстановительные смены;
— небольшая энтропия и, наоборот, значительная негэнтро-
пия, или информативность; последнюю определяет формула
Шеннона:
J = —SPtlogPi,
i=i
где Pt—вероятность события или явления. По Б. Паттену
(1966), этой формулой можно пользоваться и для определе-
ния стабильности фитоценоза, заменив в ней pi на степень
вероятности переноса энергии по трофическим путям, т. е. на
так как, чем больше таких путей, тем устойчивее цено-
экосистема.
К наиболее устойчивым относятся, естественно, свойствен-
ные плакорным равнинам коренные (климаксовые) фитоце-
нозы. Однако их стабильность в значительной степени зави-
сит от характера экобиоморф доминирующих растений.
Наибольшую стабильность имеют микро-, мезо- и мегатерм-
ные мезофильные деревья, а наименьшую, вероятно, мега- и
мезотермные ксерофильные полукустарнички и травы пу-
стынь. Здесь даже весьма стабильные фитоценозы слагают-
ся из популяций, степень устойчивости которых весьма раз-
лична. Так, в эфемероидном серополыннике по шестилетним
данным наибольшей устойчивостью обладает доминант Arte-
misia terrae-albae (коэффициент устойчивости 96)7, а также
эфемероид Rheum tataricum (коэффициент 82). Он обладает
' 7 Коэффициент устойчивости определен по коэффициенту вариации
численности особей К = 100—v.
158
достаточно глубокими и толстыми корнями (кладовыми) и
хорошим отрастанием даже при сильных повреждениях вер-
тикального корневища. Наименьшую устойчивость (см.
табл. 20) имеют популяции Роа bulbosa (коэффициент 14),
луковичные дернинки которой находятся почти на поверхно-
сти почвы и страдают в северной пустыне от морозов, и, ко-
нечно, однолетние эфемеры, например Rochelia retorta (коэф-
фициент 16).
6.7. МОДЕЛИРОВАНИЕ И ПРОГНОЗИРОВАНИЕ
ЦЕНОТИЧЕСКИХ ПРОЦЕССОВ
В качестве сложной самоуправляющейся системы фитоце-
ноз можно исследовать методом моделирования. Возможно
построение и использование
моделей самых разных ти-
пов, начиная от простейших
схем (см. рис. 81). Но наи-
большее значение имеют
экспериментальные и мате-
матические модели. Лучшей
экспериментальной моделью
является глубоко и много-
сторонне исследуемый кон-
кретный фитоценоз. Такой
моделью может быть и це-
ноз, составленный в усло-
виях лаборатории, когда це-
ноэкосистема может упро-
щаться до предельных вели-
чин, представляющих только
основные ее блоки. Так, если
в стеклянный сосуд (рис. 84),
наполненный водой из аква-
риума, поместить один или
несколько коротких побегов
водяной сосенки (Hippuris
vulgaris), то через некоторое
время ее фотосинтеза и са-
протрофного питания микро-
организмов часть воды будет
вытеснена образующимися
газами. Так будет полу-
чена замкнутая модель фи-
Рис. 84. Натурная модель фитоценоза
199
тоценоза из всех его трех блоков — ценотической среды, авто-
трофных и гетеротрофных организмов. Подобные модели
могут быть поставлены в определенные режимы тепла и осве-
щения и позволяют исследовать регуляцию системы, ее устой-
чивость, изменение продуктивности и ценотической среды,
смены и пр.
Математическое моделирование — более высокая ступень
исследования, так как оно бессмысленно без использования
результатов обычных исследований природных систем и мо-
делей. Примером тому может служить модель изменения био-
массы в степной экосистеме, приведенная в книге Ю. Одума
(1975).
Прогнозирование динамических изменений цено-
экосистемы также основывается на многолетнем изучении це-
нотических моделей и режимных условий их работы. Так,
А. П. Федосеевым (1964) на основе многолетних наблюдений
установлена прямая зависимость урожая кормов на полын-
ных пастбищах пустынной зоны от коэффициента
увлажнения почвы:
г В + Ос
2d ’
где В — весенний запас доступной влаги в метровом слое поч-
вы, мм; Ос — количество осадков с весны до времени макси-
мального урожая, мм; Sd — сумма среднесуточных дефицитов
м/га
Рис. 85. Зависимость максимально-
го урожая пастбищ от коэффи-
циента увлажнения почвы (К) (по
Федосееву, 1964)
влажности за тот же период. Рисунок 85 представляет собой
модель, позволяющую прогнозировать урожаи кормов на по-
лынных пастбищах на основе коэффициентов увлажнения с
использованием прогнозов ожидаемого количества осадков.
200
6.8. ЭВОЛЮЦИЯ ФИТОЦЕНОЗОВ — ФИТОЦЕНОГЕНЕЗ
В отличие от широко и часто встречающихся смен (сукцес-
сий) процессы эволюции фитоценозов, наоборот, весьма дли-
тельны. Зато они приводят к возникновению совершенно но-
вых типов фитоценозов и формаций.
Фитоценогенез (филоценогенез8 9, по В. Н. Сукачеву) — это
эволюция фитоценозов, приводящая к возникновению их но-
вых типов (ассоциаций, формаций и типов растительности)
и происходящая параллельно с эволюцией составляющих фи-
тоценозы видов8.
Начался фитоценогенез с момента выхода водорослей на
сушу. Это произошло, вероятно, еще в кембрии. Первые при-
митивные наземные фитоценозы можно представить состоя-
щими из ветвящихся многолетних водорослей, стелющихся и
приподнимающихся над землей в полосе прибоя (типа Pelve-
tia canaliculate.). Гетеротрофными компонентами являлись
бактерии, простейшие, черви.
Позднее (силур) фитоценогенез привел к образованию фи-
тоценозов уже из довольно высоких безлистных корневищных
дихотомически ветвящихся многолетних трав типа Psilophy-
ton и Zosterophyllum, часть из которых была растениями бо-
лот (Rhynia, Ногпеа). В нижнем ярусе оставались наземные
многолетние водоросли и различные гетеротрофы.
В девоне псилофитовые сообщества превратились в еще
более сложные, так как возросла высота растений, часть из
которых одревесневала и имела листовые пластинки, что уси-
ливало средообразующее влияние этих растений. Благодаря
изменению в сообществах светового режима (постоянный не-
достаток ФАР), наличию мощной подстилки и почвы созда-
лись условия, приведшие к переходу некоторых групп водо-
рослей к гетеротрофному питанию, т. е. к трансформации их
в грибы — совершенно особую группу организмов. В верхнем
девоне, особенно с появлением папоротникообразных с пыш-
но олиственными кронами, таких, как Eospermatopteris и Le-
pidodendron (до 30 м), сообщества усложнились в еще боль-
8 Термин «филоценогенез» (гр. file — род, племя), к сожалению, не имеет
смысла («геиезнс родовых, или племенных, ценозов»).
9 Смены, названные В. Н. Сукачевым гологеиетическими (1954), к кото-
рым он отнес климатогенные, геоморфологенные и селектогенетические, или
ареогенные, сукцессии («Основы лесной биогеоцеиологии», 1964), не могли
не сопровождаться трансформацией видов, и мы относим их к фитоценогене-
зу. Некоторое время фитоценологи распространяли на эволюцию фитоцено-
зов законы эволюции видов, находили в «филогении» ценозов борьбу их за су-
ществование (Коржинский, 1891) н проявление биогенетического закона
(Пачоский, 1925; Clements, 1936). Сейчас такие взгляды устарели, хотя еще
часто сииценогеиез называют онтогенезом, а фитоценогенез — филогенезом
илн филоценогенезом.
201
алей степени. Кроме деревьев здесь были кустарники, лианы,
корневищные травы. Среди гетеротрофов появились членисто-
ногие и амфибии.
Такая сложная структура сообществ уже никогда более не
утрачивалась, причем главенствующие в тот или иной период
классы растений имели довольно большой набор экобиоморф.
Однако состав и облик фитоценозов претерпевали в дальней-
Рис. 86. Схема фитоценогенеза основных типов растительности суши: Рг—
луга; L — леса; 1 — сфагновые формации; 2 — зеленомошные формации;
3 — тундра; 4 — папоротниковые луга и болота; 5 — плауновые и хвощевые
луга и болота; 6 — хвойные стланики; 7 — хвойные леса; 8 — летне-зеленые
хвойные леса; 9— плауновые и хвощевые леса; 10— папоротниковые леса;
И—лишайниковые формации; 12— летне-зеленые леса; 13—-летне-зеленые
кустарннчники; 14 — вечнозеленые кустариичники; 15 — вечнозеленые леса;
16 — гилеи; 17 — свободноплавающие формации; 18 — суккулентные пустын-
ные формации; 19— саванны; 20 — полукустарниковые пустынные форма-
лин; 21—кустарниковые степи; 22 — степи; 23 — кустарничковая пустыня;
24 — травяные болота и луга
202
шем чрезвычайно большие изменения по мере непрерывной
смены одних типов растительности другими, новейшими. Схе-
матически этапы фитоценогенеза представлены на рисунке 86.
Это была прежде всего эволюция климаксовых формаций
и фитоценозов, консорций и типов смен. Общее развитие шло
по линии усложнения фитоценотических связей и большей
универсальности авторегуляции. Происходивший параллельно
отбор новых видов и родов растений совершался на основе их
сравнительной оценки в биоценозе (Шмальгаузен, 1968). По-
этому в процессе фитоценогенеза вырабатывались не только
наиболее высокие КПД ценоэкосистем, но происходила и бо-
лее точная адаптация видов к консорциям, эдасферам и цено-
тическим средам.
Для исследования фитоценогенеза привлекают как иско-
паемые, так и современные ботанические материалы. Особен-
но ценны те из них, которые наиболее полно представляют
флористический (Толмачев, 1954), или флороценотический
(Камелин, 1973), комплекс того или иного типа растительно-
сти и флоры. Такие комплексы исследуются как палеоботани-
кой, так и геоботаникой и флорогенетикой. Ими являются,
например, комплексы «тургайской» флоры из ряда ее место-
нахождений в Евразии или комплексы видов, характерных
для современных темнохвойных лесов (Толмачев, 1954). При
этом в современных флороценотических комплексах разли-
чают, во-первых, реликтовые виды предшествовавшей флоры
и растительности, во-вторых, древнее ядро современной фло-
ры, в-третьих, автохтонные продукты трансформации ее
видов.
Несмотря на общую прогрессивную эволюцию фитоцено-
зов, частные проявления фитоценогенеза могли быть весьма
различными. В этой связи прежде всего происходило:
— выпадение типов фитоценозов, типов формаций (напри-
мер, хвощевых лесов);
— регрессивное развитие типов фитоценозов и формаций
(например, в условиях нарастающей сухости климата);
— прогрессивное развитие типов фитоценозов и форма-
ций;
— появление новых типов фитоценозов и формаций (на-
пример, типа хвойных стлаников).
Можно различать следующие признаки прогрессивного и
регрессивного направлений развития фитоценозов:
Прогрессивное развитие
— усложнение структуры (в том
числе консорций), увеличение об-
щей интеграции (в частности, рост
числа ценопопуляцнй), устойчнвос-
Регрессивное развитие
— упрощение структуры (в том
числе консорций), уменьшение об-
щей интеграции (в частности,
уменьшение числа ценопопуляцнй),
203
ти и информативности фитоцено-
зов;
— увеличение количества живо-
го вещества и энергии, повышение
продуктивности сообществ;
— максимальное использование
поверхности и энергетических ре-
сурсов местности;
— сильное преобразование вне-
шней среды в среду фитоценоти-
ческую;
— преобладание приспособлений
ценобионтов к фитоценотической
среде;
— мезофнтизацня сообществ.
устойчивости и информативности
фнтоценозов;
— уменьшение количества жи-
вого вещества и Энергии, пониже-
ние продуктивности сообществ;
— неполное использование по-
верхности и энергетических ресур-
сов местности;
— слабое преобразование внеш-
ней среды в среду фнтоценотиче-
скую;
— преобладание приспособле-
ний ценобионтов к внешней среде;
— ксерофитнзацня и гигрофнти-
зацня сообществ.
Регрессивные фитоценозы, если они находятся в стадии
угасания, а в прежнее время имели более широкое распрост-
ранение, принимают характер реликтовых фитоценозов,
и формаций.
Различают следующие типы реликтовых фитоценозов:
— полные реликты, т. е. фитоценозы, сравнительно хо-
рошо сохранившие свой прежний характер, например орехо-
вые леса Западного Тянь-Шаня — реликт неогеновых лесов;
— неполные реликты, т. е. фитоценозы, ранее входив-
шие в более сложные сообщества в качестве второстепенного
слоя; таким реликтом, возможно, является формация Ephedra
equisetina — реликт субтропических саванн Древнего Среди-
земья;
— гетерогенные реликты, т. е. фитоценозы, «легко-
распознаваемые по своей неоднородной (гетерогенной) приро-
де» (Ярошенко, 1950), например некоторые сосновые леса За-
кавказья с мезофильным луговым покровом — следствием ме-
зофитизации лесов ксеротермического периода.
Кроме реликтовых фитоценозов можно различать и релик-
товые синузии. Так, синузии вечнозеленых кустарничков в
хвойных лесах бореальной области можно рассматривать в;
качестве реликтовых.
Наряду с реликтовыми фитоценозами и формациями раз-
личают также эндемичные, как это делал В. В. Ревердатта
(1935). Так, формация Phlojodicarpus sibiricus эндемична для-
Сибири, a Arthrophytum lehmannianum — для Туранской низ-
менности.
Биотоценогенез. Фитоценогенез самым тесным обра-
зом связан с эволюцией видов и в этом отношении является
неотъемлемой частью общей эволюции видов и биоценозов,,
т. е. биотоценогенеза.
К сожалению, несмотря на то, что эволюция видов проис-
204
ходила в биоценозах, роль биоценотических факторов в эво-
люции до сих пор недостаточно выяснена. Ч. Дарвин в «Про-
исхождении видов путем естественного отбора» (1859) не мог
вычленить и проанализировать эти факторы по той причине,
что само понятие о биоценозах (Mobius, 1877) возникло поч-
ти на 20 лет позднее выхода в свет его классического труда.
Замечательно то, что К. A. Mobius сразу же придал большую
роль естественному отбору в формировании биоценозов. Для
него биоценоз — это «сумма видов и особей, постоянно огра-
ничиваемая и подвергающаяся отбору». В дальнейшем лишь
иногда обсуждались вопросы о биоценотических факторах
(Лесков, 1936) и их регулирующем значении в эволюции ви-
дов (Шмальгаузен, 1968), а также о роли последней в эволю-
ции биоценозов (Wittaker, Woodwell, 1972).
То, что было сказано выше (см. раздел 6.5) о регулируе-
мых внутренними каналами процессах в фитоценозе (при
биотрофном питании, аллелосполии и аллелопатии), относит-
ся к очень широкому понятию «борьба за существова-
н и е». Эта «борьба» сопровождается постоянной гибелью
(элиминацией) слабых особей и сохранением более стойких
н приспособленных для жизни в биоценозе. Непрерывно и не-
уклонно происходит этот биоценотический отбор,
обеспечивающий сохранение биоценоза в устойчивом со-
стоянии.
Биоценотический отбор принадлежит к такой форме естест-
венного отбора, действие и результаты которой можно по-
стоянно наблюдать в природе, особенно после сильных нару-
шений биоценозов внешними факторами, например пожарами.
Происходящие при этом смены (сукцессии) сопровождаются
резким проявлением перенаселенности и очень боль-
шой элиминацией, часто приводящей к замене одних ценопо-
пуляций (в частности, временно доминирующих) другими.
Управление сукцессиями происходит при этом по тем же внут-
ренним каналам и приводит к восстановлению биоценозов.
Первоначально биоценотический отбор был назван
В. В. Ревердатто (1935) естественным отбором второго по-
рядка. В процессе формирования фитоценоза, — считал
он, — мы имеем нечто аналогичное видообразованию. Не-
сомненно, что не будь биоценотнческого отбо-
ра — не существовали бы биоценозы, эти слож-
ные и стабильные системы, не происходили бы уста-
новленные палеонтологией эволюционные
изменения их типов.
Так как каждый биоценоз состоит из большого числа ви-
дов растений, животных и микроорганизмов, соединенных
многими прочными связями, то эволюция биоценозов происхо-
205
дит, как правило, гораздо медленнее, чем эволюция отдельно-
го, входящего в биоценоз вида (консорции, например, играют
в этом отношении буферную роль). Тем не менее даже без
особых событий (без трансформации видов) биоценотический
отбор может приводить к серьезным селективным изменениям
Рис. 87. Модель бноценотического отбора сныти (Aegopodium alpestre) для
снытневого ельника. По осн абсцисс — отношение ширины пластинки листа
т к ее длине I; по осям ординат — число (N) исследованных растений (За-
илнйскнй Алатау). Крестиком отмечены элиминированные признаки (ориг.)
в том или ином типе биоценозов, например к смене ролей не-
которых видов (переход субдоминанта в обычные ингредиен-
ты и т. п.).
Настоящим двигателем трансформации биоценозов, несом-
ненно, является образование в них в результате естественного
отбора новых видов с более мощными продуктивными,
средообразующими и приспособительными качествами. Биоце-
нотический отбор сразу же определяет позицию таких видов
206
в биоценозах, производя соответствующие изменения в соста-
ве и численности сопряженных с ним популяций.
Обычные формы естественного отбора видов действуют
одновременно с отбором их популяций для биоценозов.
Даже на первых фазах сукцессий количество поступающей к
популяциям информации столь сильно отклоняется от нормы,,
что может приводить к одновременному отбору особей с уве-
личенным числом микромутаций, в частности, благоприятных,
для обитания в условиях с резко изменяющимися факторами
ценотической и внешней среды (рис. 87). Трансформации та-
кого рода незначительны и их отбор принадлежит к известной,
стабилизирующей форме естественного отбора. В био-
ценозах стабилизирующий отбор получает условия для наибо-
лее нормального своего действия, т. е. с «постоянно происхо-
дящей элиминацией всех вредных уклонений от приспособлен-
ной нормы», а вместе с тем с «непрерывной перестройкой-
генотипа, которая на глаз не улавливается, но приводит к ко-
ренному преобразованию механизма индивидуального разви-
тия» (Шмальгаузен, 1946), а в конечном итоге к трансформа-
ции форм и видов.
Оценивая роль биоценозов в естественном отборе, необхо-
димо учитывать и то, что вид является совокупностью чаще-
всего очень большого количества ценопопуляций, находящих-
ся в биоценозах самых различных формаций. Так, ценопопу-
ляции многоцветкового лютика {Ranunculus polyanthemos)
доминируют в некоторых луговых биоценозах (например, в
Тянь-Шане), а на значительной территории (от Карелии до
Саян) входят в биоценозы темно- и светлохвойных и листвен-
ных лесов, а также в различные типы кустарничников и лугов.
Во всех этих случаях лютик находится в разных фитоклимэти-
ческих и почвенных условиях, испытывает влияние самых
различных организмов, в частности при спонтанной гибриди-
зации (интрогрессии) и аллелопатии. Неодинаков даже состав,
его консорции. Такая ценотическая радиация приводит
к адаптивной радиации самого вида, вследствие
чего этот лютик и находится в весьма полиморфном состоя-
нии.
Таким образом, естественный отбор выполняет не одну,
а две задачи-, с одной стороны, собственно естественный отбор
наиболее приспособленных особей, в результате которого про-
исходит сохранение и эволюция видов, с другой — биоценоти-
ческий отбор, вследствие которого сохраняются и эволюцио-
нируют биоценозы. Эти два процесса взаимообусловлены не
только потому, что эволюция видов происходит в биоценозах,
но и потому, что идут они одновременно и управляются по од-
ним и тем же каналам регуляции. В результате в природе со-
207
вершается единый интегрированный процесс — сопряженная
эволюция видов (биоты) и биоценозов — биотоценогенез.
Постоянно меняя географические пункты своей наиболь-
шей активности, биотоценогенез вел и продолжает вести орга-
низмы и их сообщества:
— к видообразованию и селектированию его результа-
тов— к устранению одних видов, сохранению в относительно
устойчивом состоянии других, трансформированию третьих;
— к развитию все более упорядоченных типов биоценозов
(ценоэкосистем), увеличению их устойчивости и информатив-
ности, гибели менее упорядоченных биоценозов; к более слож-
ным типам восстановительных смен (сукцессий);
— ко все более сильной и сложной интеграции видов в
разного рода «комплексные организмы» (подобные лишайни-
кам и облигатным микотрофам) и консорции, к относительно-
му ограничению в связи с этим эволюционных возможностей
видов, гибели сильно усложненных и специализированных
консорций при изменении внешних режимов 10, согласованно-
сти биологических ритмов;
— к параллельной эволюции биоценотических сред (почв
и ценоклиматов), значительной адаптации видов к биоценоти-
ческим средам, все большей зависимости эволюции видов от
условий этих сред.
Биотоценогенез прошел несколько основных этапов (Бы-
ков, 1975) постепенного усложнения организации видов и био-
ценозов. На одном из этих этапов в связи с появлением много-
клеточных морских животных (в частности, червей, кишечно-
полостных и ракообразных) возникли первые консорции
(с гетеротрофными ядрами). С наибольшей интенсивностью
эволюция как биотоценогенез шла затем на континентах. Здесь
она достигла исключительных результатов в отношении эво-
люции как видов, так и биоценозов (сложнейшие их типы, кон-
сорции, не только с гетеротрофными, но и с автотрофными
ядрами).
Биоценоз — это такой же продукт эволюции, как
и виды растений и животных. Они требуют глубоких комп-
лексных исследований, что имеет большое не только научное,
но и практическое значение. Различные типы биоценозов,
особенно наиболее сложные и совершенные, т. е. стоящие на
высшем уровне эволюции, достойны не только и с-
пользования в качестве высокопродуктивных систем, но
и тщательного исследования и сохранения.
10 Так погиб, например, мамонт со своей, несомненно, очень большой
консорцией, о чем свидетельствует паразитировавший на нем овод
коббольдня Русанова, лнчннкн которой были найдены в желудке трупа
мамоита, обнаруженного в 1972 г. на р. Индигирке.
208
Шагаю по степи. Что может быть светлее?
Ласкает ветер, нежный хулиган,
Седины ковылей и синеву шалфея,
Загнал шмелей в куртину караган
И до упаду там смешит ромашки ...
Шагаю по степи. Блокнот в грудном
кармашке...
Б. Б.
7. ГЕОГРАФИЯ
ФИТОЦЕНОЗОВ — СИНХОРОЛОГИЯ
Сотни геоботанических и флористических экспедиций, про-
водимых в нашей стране, исследуют географию растительно-
го покрова. Рассмотрим здесь географические элементы фло-
ры фитоценозов, картографирование и районирование расти-
тельности *.
7.1. АРЕАЛЫ ВИДОВ И ФИТОЦЕНОЗЫ
Условия существования, в том числе фитоценотические
среды на территории ареала вида, далеко не одинаковы, по-
этому вид, как правило, не занимает свой ареал сплошь. В био-
ту каждого фитоценоза и каждой ассоциации входят лишь
толерантные виды (tolerantia — терпение), приспособ-
ленные к условиям данного экотопа или биотопа. Поэтому
ареал вида может иметь несколько областей (Быков, 1953):
формационную, где вид создает свою формацию; ин-
грегационную, где он входит в ассоциации в качестве
субдоминанта; ассектаторную, где он является лишь
ассектатором, или ингредиентом, наконец, перфорацион-
ную, где вид не присутствует. По Г. В. Крылову (1957), об-
щий ареал сибирской пихты (Abies sibirica) занимает около
1 Под растительностью и растительным покровом обычно понимают
одно и то же —общую географическую мозаику фнтоценозов. Однако в
последнее время появилось стремление понимать под растительностью
совокупность фитоценозов, ассоциаций, формаций и прочих синтаксонов, а
под растительным покровом — фитохорологические подразделения — райо-
ны, округа, провинции и т. п. В генетической классификации (см. раздел 8.6)
эти две системы, по существу, объединяются.
14-49
209
Рис. 88. Ареал серой полыни (Artemisia terrae-albae) в пределах Казахстаиа:формационная (1), в том числе в составе ком-
плексов (/'), иигрегационная (2) и ассектаторная (3) его области с северной границей ареала (пунктиром)
27 млй. га, а его формационная часть составляет только 35%'
этой площади (10,1 млн. га). Структура ареала (Artemisia
ierrae-atbae) показана на рисунке 88.
Биоту любого фитоценоза или формации можно предста-
вить себе как наложение ареалов многих видов друг на друга,
за исключением лишь тех, у которых на площадь фитоценоза
падают перфорационные части ареалов. Они же могут быть
следствием двух причин: неспособности вида ассоциироваться
с организмами данных фитоценозов (ценотическая интоле-
рантность) или полной непригодности условий внешней сре-
ды (экотопическая интолерантность).
7.2. ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ ЭЛЕМЕНТЫ ФЛОРЫ ФИТОЦЕНОЗОВ "
Всю флору фитоценоза, формации и других единиц расти-
тельного покрова можно разделить на три группы видов: эн-
демы, аэндемы и эйремы. Э н д е м ы — виды, встречающиеся
лишь в данном географическом регионе; аэндемы — виды,
незначительно выходящие за его пределы; эйремы — все
остальные виды. Важно, кроме того, выделять редкие и
тем более реликтовые виды.
Различие или сходство флор двух регионов или двух фор-
маций может быть выражено коэффициентом общности:
а+Ъ—с
a+b+с*
где а — число видов в первом районе; Ъ — то же, во втором;
с — общее количество видов. При сравнении флоры двух ре-
гионов, сильно отличающихся по числу видов, имеет значение
«позиция» сравнения, так как с позиции флористически бед-
ного региона сходство является большим, и наоборот. Поэто-
Рис. 89. Спектры геоэлемеитов флоры Алтая: / — прителецкий лесной округ;
И— горный округ; III— чуйский высокогорный округ; 1— алтайский, 2—
центральноазиатский, 3 — азиатский, 4—евразиатский, 5— голарктиче-
ский, 6 — космополитический геоэлементы (по Куминовой, 1960)
211
му, если за а всегда принимать большую флору, то вычисле-
ние можно вести с одной (а) или с другой (Ь) позиции:
2с-100 . 2с-100
“ 2а+Ь—с’ ь~~ а+2Ь—с '
Обычно флору фитоценоза, формации или даже типа рас-
тительности анализируют в отношении распространения ее
видов в тех или иных географических областях, т, е. расчле-
няют на отдельные географические элементы, или геоэле-
менты. При этом за основу берут общепринятое разделение
континентов — элементы голарктические, палеотропические,
неотропические, австралийские, капские и антрактические.
При анализе флоры голарктических формаций виды подраз-
деляют на ряд геоэлементов со все более широким ареалом,
начиная от исходного региона. Так, если берут флору одной
gi^i
из формаций Тянь-Шаня, то выделяют такие геоэлементы: эн-
демичные, тянь-шаньско-джунгарские, тянь-шаньско-алтай-
ские, тянь-шаньско-сибирские, тянь-шаньско-памирские и
т. д., вплоть до космополитов. Так может быть проанализиро-
вана флора любого географического региона (рис. 89).
7.3. КОМПЛЕКСНОСТЬ ФИТОЦЕНОЗОВ
В распределении фитоценозов по земной поверхности име-
ются определенные закономерности. Одни из них относятся к
характеру чередования и сочетания фитоценозов, в основном
в зависимости от условий экотопов. Это разного рода комп-
лексные явления (лат. complexus — сплетение, соедине-
ние). Другие относятся к распределению ассоциаций, форма-
ций и типов растительности в зависимости от климатических
условий. Это явления горизонтальной и вертикальной зональ-
ностей (гр. zone — пояс). Здесь мы остановимся на комплекс-
ности, которая проявляется в виде конассоциаций, комплексов,
микрозон и комбинаций (сочетаний).
Рис. 90. Карта растительности геоботанического стационара в Северном
Приаралье:
Конассоциация коренных эфемероидных серополынннков (Conas.
Artemisietum ephemerosum) плакорного уровня: 1 — фитоценозы коренной
социации эфемероидно-анабазисовых серополынннков (Anabasis aphylla) на
элювиальных равнинах с бурыми карбонатными почвами, сериальная расти-
тельность коренной социации: а — эфемеровые проценозы пирогенной се-
рии; б — эбелеково-серополынные анценозы пасквальной серии; в —
тырсово-серополынные проценозы эрозионной серии; г — комплекс эрозион-
ной дигрессивной серин (серополынные, чернополынные и биюргуновые
ценозы); д — то же, но с участием сообществ кокпека (Atriplex сапа); е —
комплекс зоогенной дигрессивной серии (серополынные ценозы и эфеме-
ровые проценозы); 2 — фитоценозы социации ревеневых серополынннков
(Rheum tataricum); 3 — фитоценозы социации ревеневых серополынннков
на опесчаненных почвах, а — сериальная растительность на месте постпи-
рогеиной дефляции с наносным валом (12) на окраине ревеневой социации;
4—7 — интерсериальные (вставленные) социации: кермеково-биюргуново-
кокпековая на сильно эродированном склоне (4), биюргуновая на эродиро-
ванных до соленосного горизонта третичных глинах (5), лишайниковых
бнюргунников на кумулятивно-щебиистых дефлированных и эродирован-
ных склонах (6), степных ценозов в логах (7);
Конассоциация биюргуиников (Conas. Anabasetum ригит) плаккатного
уровня: 8 — сериальная растительность чинков третичного плато — резкая
смена плакорного и плаккатного уровней; 9 — фитоценозы социации бнюр-
гунииков на заселенных почвах, а — инициальные проценозы биюргуна на
засоленных шлейфах чинков, б — чериополынные биюргунники; 10, И —
иитерсериальиые социации чернополынников (70), ломкоколосиика (Psathy-
rostachys lanuginosa) и волоснеца (Elymus angustus) (11)
213
Конассоциации. Занимая вполне определенный учас-
ток земной поверхности, устойчивый фитоценоз той или иной
ассоциации почти всегда окружен или граничит с менее сложив-
шимися, находящимися на различных стадиях своего разви-
тия и синценогенеза участками растительности (проценозы и
анценозы — см. раздел 6.3), относящимся к тому же типу, что
и данный фитоценоз (к той же ассоциации). Эти участки, в
свою очередь, могут граничить со стабильным фитоценозом
того же типа и т. д. В результате вся эта совокупность фито-
ценозов, проценозов и анценозов и несвойственной фитоцено-
зу из-за расчлененности экотопа интерсериальной,
«вставленной», растительности может занимать значитель-
ную территорию.
Так, крупномасштабное картирование большого участка
пустыни обнаружило весьма пеструю мозаику растительности,
принадлежащую лишь к двум конассоциациям — эфемероид-
ных серополынников и биюргунников (рис. 90).
Таким образом, конассоциация (Быков, 1966)2 представ-
ляет собой весьма пеструю мозаику как из сложившихся цено-
зов, так, в еще большей степени, из ценозов, близких сингене-
тически, но не успевших в полной мере стабилизироваться и
примкнуть к ним. Очень часто такие ценозы являются какой-
либо фазой дигрессии, часто антропогенного характера.
В. Б. Сочава (1972) рассмотрел конассоциацию (эпиассо-
циацию) как эволюирующую единицу (рис. 91). В наших ра-
ботах такой взгляд высказывался лишь косвенно. Мы счита-
ли, что комплексы, которые во вполне типичном выражении
являются конассоциациями (Быков, 1971), эволюционируют
во вполне определенном направлении, например в пустынно-
степной полосе Прикаспия в сторону остепнения (Быков,
1955).
Выделение конассоциаций, а не бесконечного разнообра-
зия входящих в них нестабильных модификаций
растительного покрова очень важно и в практическом отноше-
нии, так как входящие в отдельную конассоциацию элементы
обычно требуют применения однородных мероприятий при
рациональном использовании растительного покрова.
Комплексы. Уже некоторые конассоциации принимают
характер своеобразных комплексов. В настоящих комплексах,
связанных обычно с хорошо выраженным нано- или м и к-
2 Близкое понятие было установлено еще в 1928 г. J. Braun-Blanquet
(цит. по 1951 г.) под названием климакс-комплекс а. К. В. Киселе-
ва и соавт. (1969) называют их сукцессиоииой системой, также связывая
это явление с климакс-ассоциацией. Но конассоциации возглавляются ие
только фитоцеиозами климаксовых ассоциаций.
214
рорельефом (часто биогенным по происхождению), на-
блюдается последовательное и регулярное чередование
Рис. 91. Схема коиассоцнации (эпиассоциации): Ло — исходная система;
Ль Л^ Л3 — смеиа конассоциаций в процессе фитоцеиогеиеза; 1— фитоценоз
коренной ассоциации; 2 — разные виды почти коренных ассоциаций; 3 —
переменные структуры, образующие сериальные ряды и ряды трансформа-
ции (по В. Н. Сочаве, 1972)
фитоненозов,принадлежащих не к одной, а к несколь-
ким ассоциациям (рис. 92). Комплексирующиеся фитоце-
нозы, как правило, связаны между собой приобщающи-
ми сукцессиями (в экотонах). Их направление отвечает
общей стратегии развития комплекса — растительности и
почв — в сторону формирования коренного типа растительно-
сти данной зоны. Впервые комплексы были описаны Н. А. Ди-
мо и Б. А. Келлером (1907), в частности, двухчленный комп-
лекс в Прикаспийской низменности из чернополынников
(Artemisia, pauciflora) и типчаковых пижмовников (Chrtsan-
themum achilleifoliiim, Festuca sulcata). Этот комплекс связан
с солонцовым почвенным процессом. Кроме солонцо-
вой комплексности различают гумидную, песчаную,
болотную, мерзлотную ит. д. Везде большое значе-
ние имеют биогенные изменения ценотической среды, прежде
всего почвы.
Микрозональность (микропоясные ряды, по Грибо-
вой, Исаченко, 1972) .Микрозоны связаны с более или ме-
нее резкими различиями в мезорельефе. Это, например,
микрозоны, окружающие озерную впадину (иногда состоят из
комплексов), подножие горы, речную долину (в частности, в
215
Рис. 92. Комплексная растительность полупустыни в Прнкаспии
Рис. 93. Микрозоны галерейного леса на р. Угам (Западный Тянь-Шань^
виде «галерейных лесов» — рис. 93), пересекающие шлейфы
и конусы выноса пустынных гор и т. п.
Комбинации (сочетания). Чередование фитоценозов
имеет в этом случае не регулярный, а самый разнооб-
разный характер, а сами фитоценозы весьма различную вели-
чину. Все это находится в прямой зависимости от особенно-
стей мезо- и макрорельефа. Хорошим примером может слу-
жить комбинация сообществ на каком-нибудь горном склоне,
например комбинация абрикосовых лесов (Armeniaca vulga-
ris) с боярышниково-яблоневыми лесами (Malus sieversii,
Crataegus songorica) и розариями (Rosa platyacantha) на
западных склонах Заилийского Алатау.
7.4. ЗОНАЛЬНОСТЬ РАСТИТЕЛЬНОСТИ
На поверхности шарообразной и равномерно вращающей-
ся Земли ясно выражено широтное (зональное) распределе-
ние поступающих солнечной радиации и тепла от экватора к
полюсам; на каждые три градуса географической широты
средняя годовая температура снижается на 1—1,5° (темпе-
ратурный градиент). Но эти солярные зоны не отли-
чаются идеальной правильностью и симметрией, так как на
распределение тепла сильное влияние оказывают океаны,
движение воздушных масс и распределение осадков, высоты
над уровнем моря и пр. Большая часть этих факторов отра-
жается в «зонах влажности», в свою очередь «искаженных»
влиянием распределения тепла и потому, как правило, не
повторяющих очертаний береговых линий континентов.
Все это и приводит к сложной картине климатической зо-
нальности и к отвечающей ей зональности растительности и
почв.
Зональность в форме общегеографического зако-
на была установлена В. В. Докучаевым в 1898 г., писавшим,
в частности, о существовании закономерных связей между
климатом, почвой каждой зоны, ее растительностью и живот-
ным миром.
В пределах СССР хорошо вычленяются четыре зоны расти-
тельного покрова: тундр, лесов, степей и пустынь.
Каждой зоне соответствуют свои зональные типы
растительного покрова, которые нормальное вы-
ражение находят в плакорных условиях местообитания, т. е.
в условиях водораздельных равнин. Для зоны тундр ха-
рактерны лишайниковый, моховой и кустарничковый типы
растительности; для зоны лесов — лесной и травяной (луга);
для зоны степей — кустарниковый и травяной (степи); для зо-
ны пустынь — кустарниковый и полукустарниковый типы.
217
Так как зоны занимают значительные по своей ширине по-
верхности, то на их границах наблюдаются и широкие пере-
ходные пространства, которым отвечает своя раститель-
ность, обычно в качестве подтипов. Между зоной тундры и ле-
са — переходная полоса лесотундры, между лесом и
степью — полоса лесостепи, между зоной степи и пусты-
ни — полоса пустынно-степная (с подтипом злаково-
полукустарниковых сообществ). В переходных полосах осо-
бенно часто встречаются комплексы и комбинации фитоце-
нозов.
Для зоны тундр особенно характерно значительное совпа-
дение солярной зоны с одной из зон увлажнения. Остальные
зоны претерпевают гораздо более сильные провинциаль-
ные отклонения, иногда выражающиеся в известной
симметрии этих явлений, например в геоботанических про-
винциях с широколиственными лесами как на востоке, так и
на западе Евразии, с одновременным выклиниванием зон сте-
пей и пустынь. Таким образом, провинциальность раститель-
ного покрова предстает перед нами как дифференциация зо-
нальных явлений, как дальнейшее расчленение зон в системе
геоботанического районирования. Зональный
тип растительного покрова в различных геоботаниче-
ских провинциях зоны (или подзоны) приобретает свои
особенности.
Геоботанические провинции обыкновенно подразделяются
на геоботанические округа, для которых характер-
ны отличия групп растительных формаций. Так, для Павло-
дарского округа Восточно-Казахстанской степной провинции
характерно присутствие довольно тесно связанных между со-
бой типчаково-ковыльных (Stipa sareptana), типчаковых и
караганово-типчаковых степей, сходство которых выражается
и в наличии других общих, кроме доминирующего типчака, ви-
дов, приуроченных к супесчаным разностям почв.
Геоботанические округа подразделяются на геоботани-
ческие районы, для которых характерны комбинации во
главе с одной из наиболее свойственных тому или иному райо-
ну формаций.
Если зональные типы растительности находят свое нор-
мальное выражение в плакорных условиях местообитания, то
ъ иных условиях развиваются интразональные типы рас-
тительности (например, растительность речных пойм), хотя
несомненно, что и они подвержены основным влияниям зо-
нальных особенностей климата.
Э кот о пич е с ки е смещения растительных
сообществ и видов. На протяжении занимаемого зо-
218
нальным типом растительности ареала климатические усло-
вия постепенно, например к югу и северу, меняют свой харак-
тер. Это оказывает значительное влияние на положение видов
и растительных сообществ в ландшафтах. При этом прояв-
ляется установленная В. В. Алехиным (1935) закономерность,
известная под названием закона предварения, который гла-
сит «...плакорный вид или плакорная растительность предва-
ряются на юге или на севере в соответствующих условиях
местообитания», с. 128, т. е. уже не в плакорном положении, а,
например, на тех склонах, экспозиция которых позволяет по-
лучать такое же количество тепла, как и на плакоре. Закон
этот имеет более широкое значение, чем установлено приведен-
ным определением, особенно потому, что «предварение» часто
наблюдается и в направлении запад—восток. Рассмотрим
некоторые примеры проявления этой закономерности.
Смещение видов и растительности с одного типа экотопа
на другие происходит прежде всего в пределах одной и той
же зоны или ряда равнинных зон. Так, сибирская ель, доми-
нирующая в лесах северо-востока европейской части СССР и
создающая здесь, особенно на плакорах, зональные расти-
тельные сообщества, в пределах лесотундры способна зани-
мать лишь экотопы, хорошо прогреваемые и защищенные от
ветров. Наоборот, на юге ареала она смещается на северные
склоны увалов и оврагов (Толмачев, 1974).
Подобные экотопические смещения происходят и в на-
правлении запад — восток. Та же ель и ее сообщества в за-
падной части своего ареала, до р. Оби, занимают обыкновенно
плакорное положение, восточнее же в связи с увеличением
континентальности климата они постепенно перемещаются в
условия иных экотопов — в речные долины.
В горных условиях широтно ориентированных хребтов Се-
верного Тянь-Шаня тянь-шаньская ель и ее сообщества
предпочитают, особенно в нижней части лугово-лесного пояса
(1500—1600 м над ур. м.), экотопы северных экспозиций, тог-
да как на верхнем пределе обитания (2900—3000 м) ель из-
за недостатка тепла часто выходит на южные склоны.
Постепенная смена климатических условий на таком ме-
ридиональном хребте, как Уральский, позволяет проследить
смену экотопов и растительных поясов от северной оконечно-
сти этого хребта к югу. Еще южнее все повышающие свои
границы растительные пояса как бы проецируются на север-
ные макроклины (макросклоны) Алтая и Тянь-Шаня
(рис. 94).
Описанные выше экотопические смещения связаны с из-
менением климатических условий. Однако такие смещения
возникают и под действием других факторов. Так, степной
2’9
тип растительности в равнинном Казахстане, как правило, не
распространяется южнее 47° с. ш. Между тем по песчаным
массивам, имеющим более благоприятный водный режим,
чем на окружающих массивы бурых почвах, он заходит дале-
ко на юг (до 45°) в виде житняковых песчаных степей.
Рис. 94. Высотное смещение поясности к югу по меридиональному хребту
(Урал) и проецирование этого процесса на северных макроклинах широтных
хребтов Западного и Северного Тянь-Шаня: 1 — гольцовые пусты-
ни и нивальные пояса; 2 — горные тундры; 3 — альпийские и субальпийские
луга; 4 — березовые криволесья; 5 — еловые леса; 6 — лиственные леса
(по Горчаковскому, 1975; Куминовой, 1960; Быкову, 1950)
Таким образом, закон предварения, или экотопического
смещения видов и растительности, действительно имеет более
широкое проявление, чем считал В. В. Алехин, и выражается
в том, что виды и растительность, свойственные данному типу
экотопов (местообитаний), в других регионах могут смещать-
ся на иные экотопы, наиболее для них благоприятные.
Вертикальная поясность (орозональность). Мож-
но сказать, что закон экотопического смещения видов и рас-
тительности формирует в горных странах, особенно континен-
тальных областей, вертикальные зоны, или пояса (орозоны).
Не случайно русские путешественники П. П. Семенов,
Н. А. Северцов и А. Н. Краснов в своих классических описа-
ниях вертикальной зональности Тянь-Шаня основывались
прежде всего на пространственных сменах растительности его
северных склонов (макроклинов), где закон предварения
растительности наиболее ярко выражен (рис. 95) 3.
3 То же самое, естественно, касается и поясности почв. Так, М. Н. Пар-
шина (1934) пишет, что для северного склона Кавказского хребта «верти-
кальная зональность почвы» наиболее резко представлена на склонах
северных экспозиций.
220
Хотя поясность нормально проявляется в широтных хреб-
тах, но и здесь при переходе зональной растительности рав-
нин в поясную растительность гор наблюдаются некоторые
«инверсии». Они вызываются тем, что между климатическими
условиями равнины и условиями находящегося рядом горного
Рис. 95. Характерное сочетание лиственничных лесов и лугов на северном
макроклине Саура (вид с юго-востока) с ясным выражением правила пред-
варения'^
склона имеется довольно большая разница, вызванная резким
изменением угла падения солнечного луча на поверхность
склона по сравнению с углом его падения на поверхность
равнины. В самом деле, на широте Заилийского Алатау
(43° с. ш.) в день летнего солнцестояния солнечные лучи па-
дают на поверхность равнины под углом 70°, на северный
склон крутизной 20° они падают всего лишь под углом 50°, на
южный склон такой же крутизны — уже под углом 90°. Это
приводит к значительно меньшему на северном (наоборот,
к большему на южном) склоне нагреву поверхности. Естест-
венно, разница накладывается на величину температурного
градиента (а во втором случае более чем скрадывает его).
В наиболее резком выражении это может привести к тому,
что зональная пустыня у подножия крутого хребта на его се-
верном склоне переходит почти непосредственно в лесной
пояс, т. е. пояс степи не предваряется, выпадает. Такое явле-
ние мы наблюдаем, например, в восточной части Заилийского
Алатау (на меридиане 70°), где зональная пустыня непосред-
221
Рис. 96. Общая закономерность распределения вертикальных зон (поясов)
в горах континентальных провинций при положении хребтов в лесной (!)•,
степной (11) и пустынной (III) зонах на северных и южных склонах: 1 —
тундра и альпийский луг; 2 — лес; 3 — степь; 4 — пустыня; 5 — выклинива-
ние; 6 — вклинивание пояса
ственно сменяется поясом хвойного леса. Таким образом»,
здесь выпадает не только пояс степи, который должен бы
начать поясную систему, но и часть лесного пояса — листвен-
ные леса, достаточно хорошо выраженные на более пологих
подножиях центральной части этого хребта.
Рис. 97. Эмпирическая модель встречаемости ели Шренка в зависимости!
от экспозиции (азимута и крутизны) склонов на высоте 2500 м (Заилийский
Алатау, по М. А. Проскурякову)
В географическом отношении наибольшие инверсии пояс-
ности наблюдаются в горных хребтах юга лесной (таежной),
степной и пустынной зон континентальных климатических об-
ластей. В отношении предварения зональной растительности
имеющиеся здесь инверсии можно изобразить в виде трех схем
(рис. 96). Самое общее заключается здесь в том, что на ши-
223.
ротных хребтах в начале их южных склонов
наблюдается включение, а в начале северных
склонов, наоборот, выключение поясов. Выклю-
чение поясов может происходить также в средней части юж-
ных склонов.
В континентальных условиях горная поясность получает и
другие весьма ярко выраженные отклонения от растительно-
сти той зоны, в которой расположен горный хребет. Они вы-
ражаются не только в большем (к хребтам степной зоны от
хребтов более низких и более высоких широт) проявлении
поясных инверсий, но и во все большем (к 45° с. ш.) значении
экспозиции склонов для распределения фитоценозов (рис. 97).
Вместе с тем, как заметил еще Р. А. Еленевский (1938), на
этих широтах (Тянь-Шань) начинает проявляться асиммет-
ричность поясности и в отношении географического мериди-
ана 4. В связи с этим на горных хребтах континентальных об-
ластей (при их широтной ориентировке) необходимо разли-
чать зональную растительность (на северных и южных
макроклинах), азональную, например на южных склонах
(микроклинах) северного ската хребта, и интразональ-
н у ю растительность (на восточных и западных интракли-
нах), а также инверсионную тальвегов.
На хребтах не широтного, а «диагонального» распо-
ложения (например, хребты Западного Тянь-Шаня) зональ-
ная растительность, предваряющая растительность горизон-
тальных зон, тоже занимает северные и южные экспозиции,
которые приходятся здесь уже не на основные склоны хребта
(северо-западные и юго-восточные макроклины), а на «боко-
вые», интраклинальные. На макроклинах развилась
здесь совершенно оригинальная раститель-
ность — эфемероидные субтропические сте-
пи и по л у с а в а н н ы. Таким образом, география фитоцено-
зов и формаций горных стран континентального климата го-
раздо более сложная, чем в горах морского климата, с
достаточным увлажнением и умеренным колебанием темпе-
ратур.
Основные ботанико-географические подразделения наших
равнин — зоны, провинции, округа и районы — употребляют
и при разделении растительного покрова горных областей.
Отличие состоит в том, что за наиболее крупную категорию
принимается здесь провинция, затем округ (часто соот-
4 Наблюдается так называемое зональное склонение, или
отклонение термического максимума от южной экспозиции горного склона
в сторону юго-западной экспозиции, а термического минимума, наоборот, от
северной в сторону северо-восточной экспозиции (в Северном Тянь-Шане
более 20°). Этому соответствует и некоторое смещение растительности.
224
1 ветствует отдельному горному хребту) и пояс, а раститель-
ность пояса может делиться на геоботанические р а й о-
н ы. Название пояса соответствует растительности, развитой
на определенных высотах макроклина, а закономерности рас-
пределения других формаций отражаются в рамках поясной
комбинации формаций и ассоциаций на макро-, интра- и мик-
роклинах. Так, растительность пояса еловых лесов в Заилий-
ском Алатау (1500—2700 м) является комбинацией еловых
лесов, мезофильных лугов, кустарников, арчовых стлаников
и степей (последние на южных экспозициях).
Во всех случаях геоботаническое районирование необхо-
димо осуществлять с учетом распределения почв и стремить-
ся к полному единству с общим географическим
районированием (Геоботаническое районирование
СССР, 1947; Естественно-историческое районирование СССР,
1947; Соколов, 1947; Исаченко, 1965).
7.5. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ РЯДЫ
Во всех рассмотренных явлениях распределения фитоце-
нозов, начиная от конассоциаций и кончая зонами, замена
одного из них другим, соседним, происходит постепенно в за-
рос. 98. Экологический ряд от биюргунника (Anabasis salsa) на сульфатных
глинах шлейфа под третичным чинком до чернополынника (Artemisia pauci-
flora) на солонце: 1 — биюргун с Carex physod.es; 2 — биюргунник с серой
Полынью; 3 — биюргунник; 4 — чернополынный биюргунник; 5 — чернопо-
лынник (по О. М. Насоновой)
висимости от градиентов эдафических (например, засоленно-
сти или увлажнения) или климатических условий (например,
градиенты температур и экспозиций склонов). Для изучения
этих зависимостей часто прибегают к методу экологиче-
ских рядов. На рисунке 98 приведен экологический ряд
рассоления почвы. Он пересекает ряд микрозон на широком
делювиальном шлейфе под чинком (обрывом плато) с засо-
ленными третичными глинами.
Очень удобным и простым инструментом для изучения
15—49
225
экологических. рядов является трансектная вилочка
Раменского (рис. 99), постепенно передвигаемая по натянутой
по поверхности почвы проволоке. Возможно применение ма^
тематической обработки результатов, например метода ите-
раций (см. раздел 3.6).
Рис. 99. Трансектная вилочка Раменского
7.6. КАРТОГРАФИРОВАНИЕ РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА
Первые карты растительного покрова в нашей стране со-
ставлены в конце прошлого столетия Г. И. Танфильевым и
С. И. Коржинским. Значительный прогресс в картографиче-
ских работах начался после Великой Октябрьской социали-
стической революции, когда русские геоботаники одними из
первых начали составление листов международной геобота-
нической карты в масштабе 1:1 000 000. Эту работу в самом
ее начале возглавил Н. И. Кузнецов. Затем было издано мно-
го различных карт, наиболее важной из которых является
Геоботаническая карта СССР в масштабе 1:4 000 000 (1956)
под редакцией Е. М. Лавренко и В. Б. Сочавы.
Все геоботанические карты по степени детальности и мас-
штабу разделяют на четыре разряда:
1) мелкомасштабные карты, масштаб до 1:500 000;
2) среднемасштабные карты, масштаб 1:300000—
1:100 000;
3) крупномасштабные карты, масштаб 1:50 000—1:10 000;
4) детальные карты и планы, масштаб 1:5000—1:500.
Понятно, что на карты различного масштаба наносят и
различные категории растительного покрова. Нельзя, напри-
мер, на мелко- и среднемасштабные карты нанести отдельные
фитоценозы и ассоциации, так как они слишком малы для
того, чтобы их можно было поместить на такую карту. От-
дельные фитоценозы могут быть нанесены только на карты
детальные и крупномасштабные. Общепринято наносить на
мелко- и среднемасштабные карты так называемый восста-
новленный растительный покров и лишь на крупномас-
штабные— современный растительный покров со всеми теми
изменениями, которые внес в этот покров человек своей ин-
тенсивной деятельностью (Ильинский, 1937). Убыстряющийся
научно-технический прогресс, расширение территорий куль-
226
турных ландшафтов приведут, видимо, к изменению этого
правила.
По своим задачам и содержанию все геоботанические кар-
ты разделяют на несколько классов, важнейшие из
которых следующие:
— карты, дающие информацию об особенностях раститель-
ности на основе обычной, чаще всего биоэкологической ее
классификации (см. раздел 9.5), которой соответствуют по-
строения легенд, т. е. раскрывающих содержание карты
пояснений;
— карты, дающие ту же информацию с использованием
генетической, или географо-генетической, классификации
(см. раздел 9.6), которой соответствуют построения легенд;
— карты специальные с информацией о частных особен-
ностях растительного покрова (кормовые, лесные), карты
растительных ресурсов, индикационные карты.
Способы картирования растительного покро-
в а различны.
Детальную съемку фитоценозов и их сериальных модифи-
каций осуществляют обычно пикетажным способом, т. е. с
предварительной разбивкой территории на квадраты (уста-
новкой кольев, а по границам картируемой территории —
реперов).
Крупно- и среднемасштабную съемку производят с исполь-
зованием топографических карт. При этом наиболее распро-
странен прием — геоботаническая съемка параллельны-
ми маршрутами, которые предварительно наносят на
топографическую карту с учетом условий рельефа, проходи-
мости местности, однородности или неоднородности расти-
тельности. Геоботаник, естественно, должен в совершенстве
владеть компасом или бусолью и хорошо ориентироваться на
местности. Рекомендуемые расстояния между параллельными
маршрутами помещены в таблице 23.
При среднемасштабной съемке для передвижения на без-
лесных равнинах используют автомашины, что позволяет из-
мерять расстояния с помощью спидометра. При съемке в мас-
штабе 1:200 000 скорость движения в пустынных и степных
районах не должна превышать 20 км/ч. Обычный характер
записи (слева — показания спидометра) следующий:
47.0. Колодец Аяккудук.
47.2. Ассоциация белополынная, покрытие около 45%,; почвен-
ный разрез № 21.
48.0. Описание № 124 в белополынной ассоциации, покрытие 55%,
укосы № 212—222.
51.1. Комплекс: белополынная ас. (65%)+житняковая ас. (35%).
52.4. Описание М° 125 в белополынной ас., укосы № 223—233. Опи-
сание № 126 в житняковой ас., укосы № 234—244.
227
! Аэрофотосъемка находит в настоящее время очень
широкое применение в геоботанической картографии. Обыч-
но ее ведут в крупных (1:10 000 и 1:25 000) масштабах. При-
меняемые для этих целей фотоаппараты, фотоприспособления
и фотоматериалы (мелкозернистые ортохроматические и пан-
хроматические пленки, светофильтры) позволяют опытному
Таблица 23
Расстояния между маршрутами и детальность при крупномасштабном
и детальном картировании
Съемка Масштаб Расстоя- ние меж- ду марш- рутами и пикета- ми Величина контура
обяза- тельная для кар- тирова- ния наимень- шая пло- щадь наимень- шая ши- рина
Крупномасш- табная 1:300000, или 3 км/см 7,5 км 500,0 га 225,00 га 7,5 км
1:200000, или 2 км/СМ 5,0 » 200,0 » 100,00 » 5,0 »
1:100000, или 1 км/см 2,0 » 50,0 » 25,00 » 250 м
1:50000, или 500 м/см 1,0 » 12,5 » 6,25 » 125 »
1:25000, или 250 м/см 0,5 » 3,0 » 1,50 » 62,5 »
1:10000, или 100 м/см 0,2 » 0,5 » 0,25 » 25,0 »
Детальная 1:5000, или 50 м/см 100 м 1250 м« 625,00 м« 12,50 »
1:2500, или 25 м/см 50 » 300,0 » 150,00 » 6,25 »
1:1000, или 10 м/см 20 » 50,0 » 25,00 » 2,50 »
1:500, или 5 м/см 10 » 12,5 » 6,25 » 1,25 »
1:250, или 2,5 м/см 5 » 3,0 » 1,50 » 0,50»
геоботанику, особенно вооруженному специальным стереоско-
пом, различать на аэрофотоснимках не только контуры рас-
тительного покрова, но и древесные породы, определять бони-
тет древесных насаждений, распознавать одиночные деревья
и, даже выявлять видовой состав пород. Однако полное ис-
пользование аэрофотоснимков возможно Лишь после подроб-
ного дешифрирования йх. Для этого желательно участие гео-
ботаника в залетах, чтобы он еще в воздухе мог типизировать
228
наиболее важные контуры и наметить некоторые из них для
контрольного геоботанического исследования. Поверочные
наземные исследования и использование материалов прежних
работ и геоботанических карт помогают дешифрировать сним-
ки. При этом принимают во внимание конфигурацию контура,
его окраску, форму отбрасываемых предметами теней, высоту
солнца во время съемки, аспекты фитоценозов данной мест-
ности, даже влажность почвы. Все это позволяет не только
точно оконтурить фитоценозы, но и дать подробную легенду
к получаемой таким способом карте.
Рис. 100. Аэроснимок: 1 — богато разнотравная ковыльная степь на над-
пойменной террасе; 2 — луговое разнотравье в понижениях; 3— луговое
разнотравье в пойме реки и осоковые ивняки там же; 4 — богато
разнотравные сообщества на повышенных участках надпойменной террасы;
5 — заросли тростника; 6 — старица; 7 — пахотные участки (Толчельников,
1966)
229
Кроме обычного черно-белого аэрофотографирова-
ния (рис. 100) применяется и цветное. Особенно перспективна
в этом отношении спектрозональная съемка с исполь-
зованием пленок с двумя (инфракрасным и красным) или
даже тремя светочувствительными слоями. Она обладает вы-
сокой разрешающей способностью и более точно дешифри-
руется.
Техника составления геоботанической карты сводится к
склеиванию фотографий и получению из них аэрофотоплан-
шетов; к перенесению затем ситуации с таких планшетов на
обычные планшеты с привязкой их к точным геодезическим
пунктам и т. д. Существуют специальные руководства по
аэрофотосъемке и аэрофотографическому дешифрированию
(Коншин, 1949; Самойлович, 1953; Виноградов, 1966 и др.).
Карты более мелкие, чем материалы исходных съемок, со-
ставляют путем генерализации, т. е. обобщения близ-
ких по содержанию контуров с соседними и соответственной
генерализацией легенд. Приемы картографической работы
подробно описаны в специальных руководствах (Салищев,
1966; Полевая геоботаника, т. IV, 1972).
Соединяй и систематизируй
Начала главные живого мира.
И. В. Гёте
8. ТАКСОНОМИЯ И СИСТЕМАТИКА
ФИТОЦЕНОЗОВ
Систематизация объектов — один из очень важных мето-
дов их познания. Однако для нее нужно иметь достаточно
(подробные сведения об основных особенностях рассматривае-
мых объектов, например сообществ. Это говорит о том, что
систематизация является методом высшего порядка.
К основным особенностям фитоценозов относятся: струк-
тура фитоценозов, прежде всего ярусность; основные цено-
типы, особенно доминирующие виды и субдоминанты; числен-
ность или обилие их ценопопуляций, а также возможно более
(полный видовой состав; затем принадлежность фитоценозов
к тому или иному уровню развития; особенность ценотиче-
ской среды, в частности подстилка и почва; продуктивность;
формы использования и др. Все это обычно отмечают при опи-
сании фитоценозов на специальных бланках (см. приложе-
ние) или перфокартах (рис. 101).
На основе важнейших признаков фитоценозы можно
сгруппировать и поместить в какой-либо ряд, в систему коор-
динат (ординация) или распределить в порядке соподчинения
(субординация).
8.1. ОРДИНАЦИЯ ФИТОЦЕНОЗОВ
Метод ординации растений и сообществ в связи с условия-
ми среды подробно разработан Л. Г. Раменским (1938) и его
учениками (Раменский, Цаценкин и др., 1956). Если на осно-
ве многих полевых описаний сопоставить обилие или проек-
тивное покрытие вида с каким-либо фактором внешней среды,
например с увлажнением почвы, то весь диапазон увлажнен-
ности (от пустынного увлажнения до болотного) можно раз-
делить на ряд градаций и установить для них средний
показатель обилия или проективного покрытия. Так Л. Г. Ра-
, 231
Рис. 101. Перфорационный бланк для описания степных и пустынных фи-
тоценозов, позволяющий быстро отобрать бланки нужной формации
или ассоциации, бланки с описаниями растительности на той или иной
экспозиции, почве и т. п.; сопоставить общую или полезную продуктивность
с общим проективным покрытием, в том числе доминанта, с характером
размещения; проанализировать динамику запаса кормов по сезонам года;
проверить полевые названия ассоциаций по процентам участия доминанта
и субдоминанта и т. д. Продолжение флористического списка помещают иа
обратной стороне бланка, Ключ для кодировании см. в приложении
меиским была построена шкала увлажнения1 для орди-
нации видов по ее. градациям. Подобные шкалы разработаны
также для богатства и засоленности почв, для
пасквальной дигрессии (см. разд. 9.1) и аллю-
виальност и. Естественно, что с помощью ординации
можно оценивать экологические условия. Л. Г. Раменский
рекомендовал использовать экологические шкалы и для си-
стематизации полевых описаний, т. е. для выявления типич-
ных, «средних» списков растений для тех или иных условий.
Работа сводится к следующему. Составляют общий список
растений, которые делят затем на три группы: широко распро-
страненные (в 75% списков), средне и мало распространен-
ные (последние только в 25% списков). В каждом описании
разными значками отмечают присутствие растений этих трех
групп. Все описания делят на несколько групп (можно также
на три) по их отношению к интересующему нас фактору, на-
пример к увлажненности почвы. При этом в среднюю группу
отбирают в основном описания с наибольшим числом широко
распространенных видов, а в две крайние группы — с наи-
большим числом мало распространенных видов. В получен-
ных таким образом группах описаний может быть проведена
дополнительная браковка последних, после чего остаются
описания с характерным для условий каждой группы соста-
вом растений.
Подобные усредненные ценозы можно рассматривать и по-
отношению двух факторов, после чего возможно их размеще-
ние в квадратах координационной решетки (рис. 102). При
рассмотрении трех факторов ценозы могут быть распределе-
ны в трехмерной координатной схеме (ср. -рис. 97).
Несомненно, такая методика ординации более всего отве-
чает рассмотрению растительного покрова как континуума.
Но она вместе с тем может приводить к выбору наиболее
типичных ассоциаций, особенно среди полидоминантных. И тем
не менее в настоящее время, когда растительный покров, в
том числе флора ценозов, часто сильно нарушены антроподи- -
намическими факторами, пользоваться только что описанны-
ми способами нужно с большой осмотрительностью. Это ка-.
сается и следующих методов, разработанных за рубежом:
Факторальный анализ сопряженной встречаемо-
сти видов (/? — методика) или сходства между различными
участками растительности (Q — методика). При этом прово-
* Шкала увлажнения имеет следующие градиенты: 1—17 — пустынное
увлажнение; 18— 30 —пустыино-степное; 31 — 39 — сухостепное; 40 — 46 —
средиестепное; 47—52 — лугово-степное; 53—63 — свежелуговое; 64—
76 —-влажиолуговое; 77—88 — сыролуговое; 89—93 — болотно-луговое; 94—
100 •—болотное. •
233.;
.дят ординацию цифрового значения признаков, чаще в систе-
ме прямоугольных координат. Так, ординация по индексам
климаксовой адаптации 2 и индексам значения Пидов в насаж-
дении, вычисленных по встречаемости, истинному покрытию
ж численности, практикуется Кертисом (Curtis, Mclntosch,
Рис. 102. Схема ординация лесных индикаторов: 1 — Thymus
serpyllum — олиготрофный ксерофит; 2 — Vactinium vitis
idaea — олиготрофный мезофит; 3 — V. uliginosum — олигот-
рофный гигрофит; 4— Majanthemum bifolium — мезотрофиый
мезофит; 5 — Melica picta — эвтрофиый ксерофит; 6—Asarum
еигораеит — мезотрофиый мезофит; 7 — Athyrium femina —
эвтрофиый гигрофит (по Погребняку, 1955)
1950; см. также Грейг-Смита, 1967).
К факторальному анализу относятся, в частности, методы
Чекановского и дендритов.
Метод Чекановского — ординация описаний по коэффи-
циенту сходства Серенсена:
к =-^-100,
a -f- о
где с — сумма покрытий видов, общих для двух сравнивае-
мых описаний; a-f-b — то же, для всех видов двух описаний.
'Саму ординацию проводят в координатной решетке, что по-
- * Устанавливается в качестве ряда видов от наиболее связанных с клн-
гмаксовой ассоциацией (индекс 1) до инициальных (индекс 10).
234
зволяет вычленить близкие группы описаний сообществ. На
рисунке 103 помещена часть решетки с ординацией 10 описа-
ний. Возможно использование формулы Канберра или Дейса
(с изменением Миркина):
к =—У (-тг5*) • 100; х >
тде s — общее число видов; Xi и х2 — обилие каждого вида в
нервом и втором из сравниваемых сообществ; а — число слу-
чаев совместной встречи видов; b — число площадок, на ко-
торых вид с меньшей встречаемостью находился в отсутствии
.другого. В первом случае значение К от 1 до 100, во втором —
«от —1 до +1.
Метод дендритов тоже основан на использовании коэффи-
циентов сходства и также позволяет вычленить ряд близких
«групп описаний (таксономическое значение таких групп мо-
жет быть различным, поэтому их иногда называют кодами;
.Ramsay, 1965). На рисунке 104 показан дендрит, на котором
вычленились две ноды.
Способ вычисления расстояний между сравниваемыми
сообществами см. у В. И. Василевича (1969).
235
Рис. 104. Дендрит, построенный на основании вычисленных «расстояний»-
между описаниями суходольного луга (по Василевичу, 1969)
8.2. ТАКСОНОМИЯ ФИТОЦЕНОЗОВ
Для субординации фитоценозов геоботаник имеет
возможность пользоваться различными системами таксонов в
зависимости от стоящих перед ним задач и разделяемых им
принципов. Так как этих принципов и задач довольно много,
то существует и несколько различных типов классификаций
растительности.
Прежде всего о системах таксонов, или синтаксо-
нов (Anton, 1973). На западе известны системы Браун-Блан-
ке (ассоциации, альянсы, порядки, классы),
Дю-Рие (социации, ассоциации, федерации, фор-
мации, конформации) и Клементса (лоциации, фа-
циации, ассоциации, формации, панкли-
максы).
В нашей стране наиболее распространенной системой так-
сонов является: ассоциация, формация, класс формаций и
тип растительности.
Под ассоциацией понимают группу фитоценозов, у кото-
рых тождественны главный слой и один из наиболее развитых
второстепенных, а также сходны наборы популяций, почвы '
и характер продукции3. Среди ассоциаций можно выделить-
3 А. А. Гроссгейм (1929) отличает эвассоциации, второстепенные
слои которых самостоятельно не существуют, н семиассоциации,—
наоборот, создают самостоятельные сообщества. . _
236 '
(по особенностям остальных второстепенных слоев) социа-
ции, а так- кек фитоценозы имеют сериальные модифика-
ции (проценозы и анценозы) во время своего восстановления
или своей дигрессии, то для их изучения эти модификации
возможно объединить в а ц и и4. Все это можно выразить ни-
же приведенной схемой:
Мятликово-по-
лынная
ассоциа-
ция
Полынио-итсигековая
а ц и я
Мятликово-ревенево-ит-
сигеково-полыииая
социация
I Мятликово-ревеиево-по-
лыииая социация
Полынно-эбелековая
( ация
Полынно-итсигековые а и-
ценозы
Мятликово-ревенево-ит-
сигеково-полыииые
фито ценозы
Мя тликово-ревеиево-по-
лыииые ф и т о ц е;
н о з ы
Полынно-эбелековые
проценозы
В некоторых случаях полезно различать группы ассо-
циаций, например группа filicosa (папоротниковая) в буко-
вых лесах (Fagus sylvatica— Athyrium filix femina; F. sylva-
tica — Dryopteris filix mas и др.). Или разделять ассоциацию
на субассоциации с отнесением к ним фитоценозов или
социаций, сходных по своей экологии (например, субассоциа-
ции лишайниковых боров севера и таких же боров степной
зоны).
Под формацией понимают совокупность ассоциаций, глав-
ные слои которых слагаются одним и тем же доминирующим
видом, реже одними и теми же кондоминантами. Близкие фор-
мации объединяются в группы и классы формаций, а послед-
ние в типы растительности. Так, все ассоциации лесного бука
составляют его формацию (Fageta sylvatica). А формации
лесного бука и восточного бука (Fageta orientalis) — груп-
пу буковых формаций. Буковые, дубовые, липовые
леса входят в класс формаций летне-зеленых
лесов.
Формации можно разделить на субформации (напри-
мер, субформация сосновых редколесий на сфагновых боло-
тах).
Под типом растительности понимают совокупность классов
формаций с доминантами, относящимися к одной биоморфе.
Например, все формации лиственных листопадных деревьев
или (шире) все формации деревьев относят к одному типу
листопадных лесов (или просто лесов).
4 Произведено от окончания слова «социация», чем подчеркивается
несамостоятельность явления (Быков, 1957). Клементс предлагал для этого
целую систему таксонов, очень редко используемых: соция, фация, коисо-
ция, ассоция.
237
Приведем несколько примеров классификаций раститель-
ности.
8.3. МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ КЛАССИФИКАЦИЯ
Ярусность фитоценозов (характер слоев и составляющих
их б и о м о р ф) дает возможность классифицировать фито-
ценозы по морфологическим признакам. Системой таксонов в
такой классификации может явиться: ассоциация, ин-
грегация, порядок ингрегаций, подтип и тип
растительности.
В таблице 24 показано разделение пяти типов раститель-
ности на важнейшие подтипы (входящие в них порядки ин-
грегаций в таблицу не помещены). В травяно-лесной подтип
растительности входит несколько порядков и в том числе по-
рядок травяно-широколиственных лесов. Он объединяет тра-
вяные дубовые, буковые, ореховые, грабовые леса и т. д.
Но среди этих травяных лесов имеется ряд ассоциаций, свя-
занных между собой викарирующими слоями (на-
пример, слоем Роа nemoralis). Они образуют одну мятли-
ковую ингрегацию (цикл Соколова, 1936). В нее вхо-
дят, в частности, ассоциации: Quercus robur — Роа nemoralis;
Fagus orientalis — Роа nemoralis; Juglans fallax — Роа ne-
moralis; Carpinus betulus — Poa nemoralis (Быков, 1957).
География ингрегации совпадает с ингрегационной
частью ареала субдоминанта (см. раздел 7.1). Как по-
казано А. И. Лесковым (1943), викарирующие слои, а следо-
вательно, ингрегации позволяют судить о генезисе формаций.
8.4. ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ КЛАССИФИКАЦИЯ
Разработка экологических классификаций была начата
еще Е. Вармингом (1901), затем продолжена Л. Дильсом
(Diels, 1910). Основанием для классификации служит отно-
шение ассоциаций к внешним условиям, особенно водному ре-
жиму. За основу приняты экоморфы растений. Система
таксонов обычная: ассоциация, формация, класс
формаций, подтип и тип растительности. Прй-
водим нашу классификацию (звездочкой отмечены типы и
подтипы, выделенные Л. Дильсом).
I. HYDROPHYTIA (Hydatophytia)*—водная растительность:
а) клас формаций галогидрофильных и гидрофильных водорослей (мор-
ские луга) Laminaria japonica и других крупных водорослей (Chara sp. sp.);
б) класс формаций галогидрофитов (Zostera marina);
в) класс формаций гидрофитов (Vallisneria spiralis); ‘
г) класс формаций водоплавающих гидрофитов (Nymphaea alba)-,
д) класс формаций гидрофитов свободноплавающих (у нас лишь одно-
летних Lemna).
238
Основные типы и подтипы растительности, выделяемые по морфологическим признакам Таблица 24
Тип растительности | лЯа» Второстепенные слои I Важнейший подтип | Пример ассоциаций
Лесной (главный слой дре- весный или полудревес- иый) Не выражены Кустарниковые Кустарничковые Травяные Моховые Лишайниковые Лесной Кустарниково-лесной Кустарничково-лесной Травяно-лесиой Мохово-лесной Л ишайниково-лесной Fagetum nudum Fagetum fruticosum Piceetum myrtillosum Piceetum herbosum Piceetum hylocomiosum Pinetum cladinosum
Кустарниковый (главный слой кустарниковый, кус- тарничковый или полу- кустарничковый) 1 Древесные, полудревесные Не выражены Кустарничковые, полукустар- ничковые Травяные Моховые Лишайниковые Лесо-кустарниковый Кустарниковый Кустарничково-кустарниковый Травяно-кустарниковый Мохово-кустарниковый Лишайниково-полукустарнич- ковый Nano-Betuletum laricosum Amygdaletum purum Rhododendronetum myrtilosum Spiraeetiim festucosum Salicetum muscosum Anabasetum lichenosum
Травяной (главный слой травяной или полутра- вяиой) Древесные Кустарниковые Кустарничковые Не выражены Моховые Лесо-травяной Кустарииково-травяной Полукустарничково-травяной Травяной Мохово-травяной Feruletum crataegiosum Festucetum caraganosum Stipetum artemisiosum Agropyretum purum Nardusetum muscosum
Моховой (главный слой моховой) Древесные Кустарниковые Кустарничковые Травяные Не выражены Лесо-моховой Кустарниково-моховой Кустарничково-моховой Травяно-моховой Моховой Sphagnetum pinosum Hypnetum salicosum Hylocomietum vacciniosum Polytrichetum herbosum Polytrichetum purum
Лишайниковый (главный слой лишайниковый) Древесные Кустарниковые Кустарничковые Травяные Не выражены Лесо-лишайниковый Кустарниково-лишайниковый Кустарничково-лишайниковый Травяно-лишайниковый Лишайниковой Cladonietum pinosum Cladonietum betulosum Cladonietum ledosum Cladonietum herbosum Cetrarietum purum
II. HYGROPHYTIA (Hygrophytia)* —растительность повышенного
-водного, режима:
1. Подтип Hygrodrymium— гигрофильные леса:
а) класс формаций периодически заливаемых кустарников и кустариич-
.ных лесов (Salix alba);
б) класс формаций гигрофильных лесов (Alnus glutinosa).
2. Подтип Hygrothamnium — гигрофильные формации кустарников:
а) класс формаций периодически заливаемых кустарников и кустарнич-
ков (Salix pentandra и др.);
б) класс формаций болотных кустарников и кустарничков (Ledum
palustre).
3. Подтип Hygropoium (Hygropoium)*— гигрофильные травяные фор-
мации:
а) класс формаций хвощевых болот (Equisetum fluviatile);
б) класс формаций папоротниковых болот (Thelypteris palustris);
в) класс формаций осоковых и злаковых болот (Carex caespitosa,
Phragmites australis);
г) класс формаций галогигрофильных болот и болотистых лугов (Bol-
boschoenus maritimus);
д) класс формаций разнотравных болот (Filipendula ulmaria, Menyant-
hes trifoliata).
4. Подтип Hygrophorbium*— гигрофильные моховые и лишайниковые
формации:
а) класс формаций гипновых мхов (Drepanoclddus sp. sp. и пр.);
б) класс формаций сфагновых мхов (Sphagnum sp. sp.).
III. MESOPHYTIA* —растительность среднего водного режима:
1. Подтип Conodrymium*— хвойные леса:
а) класс формаций мезофильных лесов (Abies sibirica, Picea obovata).
2. Подтип Therodrymium* — лиственные леса:
а) класс формаций мезофильных лесов (Quercus robur, Fagus sylvatica).
3. Подтип Mesothamnium* — мезофильные кустарники и кустарнички:
а) класс формаций хвойных мезофильных и психромезофильных кус-
тарников (Juniperus sabina);
б) класс формаций листвевных гигромезофильных кустарников (Hip-
pophae rhamnoides);
в) класс формаций психромезофильных кустарников и кустарничков
(Sibbaldia parviflora);
г) класс формаций мезофильных кустарников (Rosa canina);
д) класс формаций псаммомезофильных кустарников (Salix caspica).
4. Подтип Mesopoium* — мезофильная травяная растительность:
а) класс формаций гигромезофильных трав (Calamagrostis epigeios,
Роа palustris);
б) класс формаций мезофильных трав (Alopecurus pratensis, Agrostis
alba);
в) класс формаций психромезофильных трав (Nardus stricta);
г) класс формаций псаммоксеромезофильных трав (Carex physodes);
д) класс формаций галомезофильных трав (Aeluropus littoralis).
5. Подтип Mesophorbium— растительность мезофильных мхов и ли-
шайников:
а) класс формаций мезофильных (Hylocomium proliferum) и ксероме-
зофильиых мхов (Tortula desertorum);
б) класс формапий мезофильных и ксеромезофильиых лишайников
(Cetraria, Cladonia).
IV. XEROPHYTIA* — растительность низкого водного режима.
1. Подтип Xerodrymium— ксерофильные редколесья и леса:
а) хвойные мезоксерофильные редколесья (например, формация Juni-
perus semiglobosa);
-240
б) лиственные ксерофильные редколесья (Pistacia vera).
2. Подтип Xerohemidrymium — полудревесиые галоксерофильные редко-
лесья (Haloxylcn aphyllumj.
3. Подтип Xerothamnium — ксерофильные кустарники и кустарнички:
а) класс формаций хвойниковых безлистных псаммоксерофильных и
ксерофильных кустарников и кустарничков (Ephedra lomatolepis)-,
б) класс облиственных ксерофильных кустарников и кустарничков
(Spiraeanihus schrenkianus, Caragana balchaschensis);
в) класс облиственных псаммоксерофильных кустарников и кустарнич-
ков (Ammodertdron argenteum).
4. Подтип Xerohemithamnium — ксерофильные полукустарники и полу-
кустарнички: .
а) класс формаций мезоксерофильных и ксерофильных полукустарни-
ков и полукустарничков (Lepidolopha karatavica, Artemisia turanica);
б) класс псаммоксерофильных полукустарников и полукустарничков
(Artemisia albicerata);
в) класс безлистных псаммоксерофильных и ксерофильных полукустар-
ников и полукустарничков (Calligonum sp. sp., Н ataxy Ion persicum)-
г) класс формаций ксерофильных и мезоксерофильных подушковидных
полукустарников и полукустарничков (Onobrychis echidna, Acantholimon
alatavicum);
д) класс суккулеитных галоксерофильных формаций (Halostachys
caspica, Halocnemum strobilaceum).
5. Подтип Xeropoium — ксерофильные формации многолетних трав:
а) класс формаций плотнодернистых ксерофильных, псаммоксерофиль-
ных и галомезоксерофильных трав (Stipa lessingiana, Agropyron fragile,
Achnatherum splendens);
б) класс формаций подушковидных мезоксерофильных и ксерофильных
трав (Thy tacos permum caespitosum);
в) класс формаций обычных ксерофильных трав (Eremostachys fut-
gens);
г) класс формаций ксерофильных колючетравников (Cousinia policepha-
la);
д) класс формаций галомезоксерофильных трав (Limonium gmelini).
Вследствие того, что экобиоморфы представляют собой
результат конвергентного развития видов или состоят из ви-
дов, родственных и в филогенетическом отношении, экологи-
ческие и рассматриваемые ниже биоэкологические классифи-
кации позволяют выявлять фитоценогенетические связи и по-
этому важны и для истории фитоценозов.
8.5. БИОЭКОЛОГИЧЕСКИЕ КЛАССИФИКАЦИИ
Сюда относится классификация Н. Brockman-Jerosch,
Е. Rubel (1912), в которой выделены четыре типа раститель-
ности: древесной, травянистой, пустынной и низших расте-
ний — lignosa, herbosa, deserta и errantia, разделяющихся за-
тем на классы формаций по биоэкологическому признаку (ле-
са влажные тропические, древесно-кустарниковые сообщества
с опадающей листвой и пр.). Сюда же можно отнести класси-
фикацию А. П. Ильинского (1937), в значительной степени
16-48
241
основанную на различиях ритмики растений. Им выделено 17
типов растительности, которые подразделены на классы фор-
маций. В 1967 г. была также опубликована классификация
Н. Ellenberg, D. Mueller-Dombois (см. у Александровой, 1969).
В 1968 г. нами опубликована биоэкологическая классифи-
кация растительного покрова СССР. Наземная раститель-
ность разделена в ней на отделы, имевшие различный фито-
ценогенез 5. Подразделение внутри отделов сделано на основе
принадлежности доминантов формаций к определенной эко-
биоморфе. Приводим эту классификацию, сократив в ней
списки доминантов.
I. Отдел бактериальной растительности. Сюда от-
носятся ценозы автотрофных нитрифицирующих бактерий, спо-
собных существовать при полном отсутствии органических ве-
ществ и потому имеющих важное значение в процессах «биоло-
гического выветривания» горных пород (Nitrobacteriosd).
Поселения таких бактерий на голых скалах высокогорий ши-
роко распространены.
И. Отдел водорослевой растительности. Группа ти-
пов растительности, объединяющих, с одной стороны, форма-
ции сине-зеленых водорослей на скалах и такырах (Phormidio-
sa с господством Phormidium corium и др.), с другой — харо-
вых (Charosd) в мелких водоемах. Распространение довольно
большое.
III. Отдел лишайниковой растительности (Licheno-
sa). Доминируют слоевищные мезофильные и гигрофильные
лишайники. Особенно сильно распространены кондоминан-
тные сообщества кустистых лишайников.
IV. Отдел моховой растительности. Доминируют гид-
рофильные (редко), гигрофильные, мезофильные и иногда ксе-
ромезофильные многолетние бескорневые организмы — мхи.
Сюда входят два типа растительности.
1. Sphagnosa— беломошные ковры.
Формации гигрофильных сфагнов — Eusphag-
nosa, образующих в плакорных условиях так называемые вер-
ховые болота (лесная зона).
Формации свободноплавающих гидрофиль-
ных видов — Aquisphagnosa (Sphagnum гiparium, S. obtu-
sum), часто дающих сплавинные сообщества в той же зоне.
s Наиболее древией является бактериальная растительность. За йен
следует водорослевая и моховая. Мхи известны еще из карбона, но филоге-
нетически они связаны с псилофитами — древнейшими споровыми растения-
ми суши. Папоротники и голосемянные преобладали в мезозое, лишь в
конце которого уступили свое господство покрытосемянным. Позднее всех
появилась лишайвиковая растительность, так как сами лишайники возникли
в сообществах с господством покрытосемянных растений.
242
2. Bryosa — зеленомошные ковры.
Формации подводных или свободноплавающих гид-
рофильных мхов — Aquibryosa (Fontinalis antypyretica, Ric-
ciocarpus natans), лесная зона.
Формации наземных мезогигрофильных мхов,
обычно не покрытых водой, — Eubryosa (Aulacomnium turgi-
dum, Hylocomium profiferum), лесная зона.
Формации ксеромезофильных мхов пустын-
ной зоны с.эфемерной вегетацией доминантов в благоприят-
ные периоды года — Desertibryosa (Tortula desertorum).
V. Отдел растительности папоротникообразных.
В Советском Союзе встречаются только два очень скромно
представленных типа папоротникообразной растительности.
1. Pteriherbosa —гигрофильные (Thelypteris palustris,
Osmunda regalis) и гигромезофильные (Onoclea sensibilis)
формации.
2. Equisetoherbosa — гигрофильные (Equisetum fluviatile)
формации.
Доминанты обоих типов относятся главным образом к
плаккатному уровню и не являются климаксовыми. Некото-
рые из них явно реликтовые (например, Osmunda regalis).
Многие сообщества носят сериальный характер. Такими яв-
ляются, например, проценозы Equisetum arvensis.
VI. Отдел растительности голосемянных. В наше
время голосемянные почти не занимают позиций субдоминан-
тов, с которых они вытеснены покрытосемянными, но зато
сохранили исключительные свойства доминантов. У нас пять
типов голосемянной растительности.
1. Sempervirentidendrosa—вечнозеленые леса. Вероят-
но, наиболее древний тип. Он распадается на следующие три
подтипа.
Темнохвойные леса — Melanodendrosa. Доминанты
принадлежат к экобиоморфе вечнозеленых мезофильных де-
ревьев. К темнохвойным лесам относятся формации: Abies si-
birica, Picea abies, Pinus sibirica, Juniperus communis и др.
Они занимают плакорное и надплакорное положения (см.
рис. 3).
Светлохвойные леса — Leucodendrosa. Доминанты
принадлежат к экобиоморфе вечнозеленых (светлохвойных)
мезофильных деревьев. Сюда относятся три формации сосен:
Pinus pithyusa, Р. sylvestris, Р. hamata. Сосна лесная, или
обыкновенная, образует одну из климаксовых формаций лес-
ной зоны страны.
Светлохвойные редколесья — Raridendrosa. До-
минанты принадлежат к экобиоморфе вечнозеленых широко-
го
кронных мезоксерофильных и ксерофильных деревьев. Сюда
относятся редколесные формации с господством сосен: Pinus
eldarica, Р. funebris, Р. pallasiana. Все они занимают надпла-
корное, реже предплакорное (песчаные боры) положение.
2. Therodendrosa— летне-зеленые леса, доминирующие ви-
ды относятся к роду Larix. Это мезофильные деревья с опа-
дающей на зиму хвоей. Формации L. sibirica, L. gmelinii.
3. Xeroraridendrosa — вечнозеленые (ксерофильные) ред-
колесья. Доминируют мезоксерофильные и ксерофильные веч-
нозеленые, обычно низкорослые деревья — можжевельники,
образующие редкостойные леса с участием других древесных
пород и большого количества кустарников, полукустарников,
трав, особенно эфемероидных. Занимают надплакорное поло-
жение. В тип ксерофитных редколесий входят формации:
Juniperus rufescens, J. turkestanica, J. semiglobosa, J. se-
ravschanica.
4. Pumilodendrosa — вечнозеленые стланики. Среди расти-
тельности голосемянных это наиболее молодой, производный
от темнохвойных лесов тип растительности. Его образуют
формации Pinus pumila, Р. mugo, Microbiota decussata, Juni-
perus pseudosabina и др. В него входят и субформации сле-
дующих кустарниковых форм темнохвойных деревьев: Abies
sibirica f. alpina, Picea schrenkiana f. prostrata, P. obovata
f. папа, Pinus sibirica f. prostrata, Juniperus turkestanica f. fru-
ticosa.
5. Ephedrofruticosa— хвойничковые кустарнички. Доми-
нанты ксерофильные, вечнозеленые, но безлистные, кустарни-
ки и кустарнички. Часть их занимает предплакорное (песча-
ные пустыни), а часть — надплакорное (горы) положение. Не-
крупные сообщества образуют Ephedra strobilacea, Е. loma-
tolepis. 4
VII. Отдел растительности покрытосемянных. От-
носящиеся сюда типы растительности можно объединить в
два подотдела: лугово-лесной и саванноидно-степной.
Подотдел лугово-лесной растительности.
Доминируют преимущественно мезофильные, гигрофильные и
Гидрофильные виды. Семь типов растительности, распростра-
ненных в бореальной части Союза (лесная и тундровая зо-
ны), в лесных и высокогорных поясах торных областей.
1 1. Aestilignosa— листопадные леса. Доминируют мезо-
фильные, ксеромезофильные, гигромезофильные деревья.
Часть формаций занимает плакорное положение, особенно в
лесостепной зоне, некоторые — надплакорное в лесных поясах
горных систем, значительная часть произрастает в интразо-
йальных (плаккатных) условиях.
Можно выделить три подтипа.
244
Мезофильные леса. К ним относятся формации мно-
гих мезофильных деревьев: Populus nigra, Juglans regia, Pte-
rocarya pterocarpa, Betula pubescens, Carpinus caucasica, Fa-
gus sylvatica, Quercus robur (рис. 105).
Рис. 105. Лес из грецкого ореха —Juglans fallax (Западный Тянь-Шань)
Ксеромезофильные и мезоксерофильные ле-
с а. Объединяют формации следующих доминантов: Amygda-
ius communis, Armeniaca vulgaris, Acer pubescens.
Мезогигрофильные и гигромезофильные
леса: Salix alba, Populus laurifolia, Alnus subcordata.
2. Fruticosa — мезофильные кустарничники. Доминируют
гигромезофильные и мезофильные кустарники, кустарнички,
реже — полукустарнички. Формации занимают плаккатное,
реже — плакорное (сообщества часто сериальные), еще ре-
же — надплакорное положение. Более всего связаны с мезо-
фильными лесами (Aestilignosa).
Вычленяются четыре подтипа.
Мезогигрофильные и гигромезофильные
кустарничники — Hygrofruticosa, преимущественно таль-
ники и ерники: Salix cinerea, Betula fruticosa и др.
Мезофильные и психромезофильные кус-
тарничники — Eufruticosa, к ним относятся формации:
Salix baicalensis, Betula папа, Duschekia fruticosa и др.
Формации психромезофильных стелющих-
ся кустарников и кустарничков — Pumilofruticosa:
Salix herbacea\
245
Формации мезофильных и гигромезофиль-
ных полукустарничков — Suffruticulosa, травянисто-
го происхождения: Comarum palustre, Rub us idaeus, Solatium
kieserizkii, Artemisia abrotanum.
3. Sempervirentifruticosa — формации мезофильных и пси-
хромезофильных вечнозеленых или утративших вечнозеле-
ность (+) кустарников и кустарничков. Сюда относятся
Rhododendron aureum, R. redowskianum (+), Vactinium uli-
ginosum (+), V. myrtillus, Empetrum nigrum, Arctous japoni-
ca ( + ), A. alpina, Cassiope tetragona.
4. Bambusa — мезофильные формации бамбуков. Домини-
руют многолетние древеснеющие бамбуки: Sasa kurilensis.
5. Pratoherbosa — луговая растительность. Доминируют
мезофильные, преимущественно корневищные травы, очень
редко кустарнички и полукустарнички (травяного происхож-
дения). Занимают плакорное (чаще вторичные послелесные
сообщества), надплакорное (в том числе климаксовые субаль-
пийские и альпийские луга) и очень часто плаккатное положе-
ние. Связаны с мезофильными летне-зелеными лесами (Aesti-
lignosa) и отчасти с саванноидными типами растительности
(Sobanoidifruticosa, Sabanoidilignosa). Разделяются на два
подтипа — настоящих (однодольных) и разнотравных (дву-
дольных) лугов.
Настоящие луга — Eupratoherbosa. Доминируют мезо-
фильные корневищные травы. Разделим их на следующие
шесть классов.
Субтропические луга — Prata subtropica. Реликтовые фор-
мации из небольших сообществ: Saccharum cylindricum,
S. spontaneum, Sorghum haiepense, Arundo donax.
Болотистые луга — Prata paludosa. Доминируют гигроме-
зофильные (отчасти мезогигрофильные) травы: Phalaroides
arundinacea, Calamagrostis canescens, Syzigachne eruciformis,
Poa palustris, Molinia coerulea, Deschampsia ceaspitosa, Ca-
rex divisa, Allium angulosum. Проценозы образуют однолет-
ние виды: Alopecurus aequalis, Echinochloa crus-galli, Polypo-
gon monspeliensis, Torolinum ferax.
Обычные луга — Prata genuina. Доминируют корневищ-
ные и короткокорневищные (рыхлодерновинные) мезофиль-
ные травы. Могут быть разделены на злаковые, осоковые, лу-
ковые и ирисовые луга. К ним принадлежат формации:
Phleum pratense, Alopecurus pratensis, Calamagrostis epigeios,
Elytrigia repens, Achenochloa pubescens, Arrhenantherum ela-
tius, Hemerocallis lilio-asphodelus, Allium platyspathum, Iris
klattii. Проценозы образуют однолетние виды: Phalaris minor,
Crypsis aculeata, Aspera spica-venti, Avena grandis, Poa
annua.
246
Галофильные луга — Prata halophila. Доминируют гало-
мезофильные и галоксеромезофильные корневищные и отчас-
ти рыхлодерновинные травы: Agropyron ramosum, Elymus ап-
gustus, Festuca orientalis, Hordeum bogdani, Triglochin ma-
ritima, Eleocharis uniglumis, Cynodon dactylon, Aeluropus
littoralis, Carex norvegica, Juncus gerardi, Iris halophila.
Псаммофильные луга — Prata arenaria. Доминируют псам-
момезофильные и псаммоксеромезофильные травы: Leymus
racemosus. Сериальные проценозы сорного характера обра-
зуют Artemisia arenaria, Peganum harmala.
Пустошные луга — Prata frigidissima. Доминируют психро-
мезофильные и психрогигромезофильные корневищные и дер-
новинные травы: Anthoxanthum odoratum, Phleum commuta-
ium, Alopecurus himalaicus, Dupontia fischeri, Arctophila ful-
va, Hyalopoa pontica, Nardus stricta, Carex melanantha.
Разнотравные луга — Multipratoherbosa. Домини-
руют мезофильные корневищные двудольные травы.
Высокотравные и низкотравные луга. К первым относятся
формации: Polygonum sachalinense, Delphinium flexuosum,
Aconitum leucostomum, Galega orientalis, Angelica decurrens,
Heracleum asperum-, ко вторым — Polygonum sibiricum, Trol-
lius altaicus, Anemone narcissiflora, Ranunculus polyanthemos,
Thalictrum simplex, Alchemilla vulgaris, Sanguisorba alpina.
Галофильные луга. Доминируют галоксеромезофильные и
галомезофильные многолетние травы: Limonium plathyphyl-
lum, Karelinia caspica, Artemisia nitrosa, Plantago maritima.
Сюда примыкают сериальные проценозы однолетних галофи-
тов: Atriplex tatarica, Salicornia europaea.
Психрофильные луга. Доминируют психромезофильные и
психроксеромезофильные, часто корневищные или стелющие-
ся ( + ) травы. Некоторые из них образуют «альпийские ков-
ры». Обычно сообщества не занимают больших площадей.
Сюда входят формации: Ranunculus rufosepalus, Potentilla
pamirica, Sibbaldia parviflora (+), Oxytropis savellanica (+),
Geranium saxatile.
6. Paludoherbosa — болотная растительность. Основу это-
го типа растительности составляют гигрофильные и отчасти
мезогигрофильные корневищные травы. В соответствии с эко-
логией эти растения доминируют в интразональных условиях
(низменности, болота, берега озер и рек). Различаются два
подтипа.
Обыкновенная (однодольная) болотная рас-
тительность — Eupaludoherbosa. Доминируют корневищ-
ные или короткокорневищные (иногда дерновинные) одно-
дольные травы.
Корневищные болота. Формации: Typha latifolia, Sparga-
247
nium erectum, Zizania latifolia, Phragmites australis, Bulbos-
choenus maritimus (ср. рис. 22). Дерновинные (кочкарные>
болота объединяют ряд формаций: Eriophorum caespitosum,
Schoenus ferrugineus, Carex vulpina.
Разнотравная (двудольная) болотная расти-
тельность— Multipaludoherbosa. Гораздо менее распрост-
раненные формации. Доминируют гигрофильные корневищ-
ные травы: Cardamine uliginosa, Sedum latifolium, Epilobium
hirsutum.
7. Hydroherbosa — водная растительность. Доминируют
гидрофильные подводные (укореняющиеся), водные и навод-
ные (свободноплавающие) травы. Тесно связаны с болотной
и отчасти с лесной растительностью. Разделяются на три под-
типа.
Водно-луговая растительность — Euhydro-
herbosa. Гидрофильные корневищные подводные травы, обыч-
но лишь соцветия их поднимаются над поверхностью воды.
К ним относятся следующие доминанты: Potamogeton filifor-
mts, Ruppia maritima, Zannichellia palustris, Zostera marina,
Elodea canadensis, Vallisneria spiralis. Проценозы образуют
однолетние Najas marina.
Нимфейная растительность — Nymphoherbosa.
Гидрофильные корневищные (кроме однолетней Euryale) тра-
вы с пологом широких плавающих листьев. Формации: Pota-
mogeton natans, Nelumbo nuciferum, Nymphaea alba, Nuphar
lutea, Nymphoides peltatum, Polygonum amphibium, Euryale
ferox.
Наводная растительность — Natoherbosa. Доми-
нируют свободноплавающие в толще воды или на ёе поверх-
ности однолетние (в тропической зоне и многолетние) гидро-
фильные травы. Происхождение их мы (Быков, 1948) связы-
ваем с «падением» в лесные болота эпифитов тропических
лесов. Сюда относятся сообщества: Salvinia natans, Lemna
trisulca, Hydrocharis morsus ranae, Trapa natans, Utricularia
vulgaris.
Подотдел саванноидно-пустынно-степной
растительности. Доминируют преимущественно ксеро-
фильные виды. Относящиеся сюда шесть типов растительно-
сти распространены в основном в аридной части страны,
т. е. в области древнего Средиземья.
1. Sabanoidilignosa — саванноидный тип растительности.
Реликты палеогеновой субтропической саванны, измененные
условиями умеренного климата. Доминируют мезоксерофиль-
ные и ксерофильные деревья и полудеревья (последние с
летним веткопадом). Три подтипа.
Горные саванноидные редколесья — Monto-
248:
Рис. 106. Саванноидные редколесья из Pistacia mutica. Фото А. Л. Долу-
ханова
Рис. 107. Саванноидные тугайные редколесья из туранги (Populus pruinosa)
в долине р. Илн
lignosa. Доминируют ксерофильные деревья. В подлеске мно-
го кустарников. Травяной покров из эфемероидных трав, в
том числе злаков. Формации: Celtis caucasica, Quercus araxi-
na, Pyrus regelii, Crataegus pontica, Amygdalus spinosissima,
Pistacia vera, Phus coriaria (рис. 106).
Пустынные, саванноидные редколесья —
Desertilignosa. Занимают долины пустынных рек. Доминиру-
ют галомезоксерофильные деревья с большим участием кус-
тарников, лиан, злаков. Формации: Populus ariana, Р. pruino-
sa (рис. 107).
Пустынные саванноидные псаммофильные
редколесья песчаных и древне-аллювиальных пустынь —
Desertisublignosa. Формации: Haloxylon aphyllum, Calligonum
eriophorum, Ammodendron conollyi (рис. 108).
Рис. 108. Саванноидные пустынные редколесья из черного саксаула (Halo-
xylon aphyllum). Фото Л. Я. Курочкиной
2. Sabanoidifruticosa — саванноидный кустарниковый тип
растительности. Доминируют мезоксерофильные и ксерофиль-
ные кустарники и полукустарники (последние частично с лет-
ним веткопадом). Разделяются на четыре подтипа.
Горные и отчасти равнинные саванноидные
формации — Fruticosa montana. Доминируют мезоксеро-
фильные кустарники и отчасти полукустарники: Cercis grif-
fithii, Zygophyllum atriplicoides, Paliurus spina-christi, Amyg-
250
dalus bucharica, Cotinus coggygria, Exochorda alberti, Abella
corymbosa, Lepidolopha karatavica.
Низко'горные и равнинные саванноидные
формации — Fruticosa deserta. Доминируют ксерофильные
кустарники: Calophaca hovenii, Spiraeanthus schrenkianus.
Песчаные саванноидные формации — Frutico-
sa psammophila. Доминируют псаммоксерофильные полукус-
тарники и кустарники: Ammodendron argenteum, Dendrostel-
lera arenaria, Calligonum sp. sp., Eremosparton aphyllum,
Astragalus paucijugus, Salsola richteri.
Тугайные саванноидные формации — Frutico-
sa fluvialis. Доминируют мезо- и галоксерофильные кустарни-
ки и полукустарники: Halimodendron halodendron, Lycium
ruthenicum, Tamarix sp. sp., Nitraria schoberi.
3. Friganosa— фригана. Формации ксерофильных (отчасти
мезоксерофильных) кустарничков, полукустарничков и много-
летних трав сухих каменистых склонов гор. Сборный тип
растительности, сообщества которого не носят климаксового
характера. Распространены от незначительных высот до аль-
пийской зоны. Объединяются в три подтипа.
Подушечники — Pulvifriganosa. Доминируют ксеро-
Рис. 109. Фригаиа. Подушки Acantolimon alatavicum в восточной части
Тяиь-Шаня
261
фильные (иногда психромезофильные) подушковидные ку-
старнички и многолетние травы: Arenaria griff ithii, Gypsophila
aretioides, Thylocospermum caespitosum, Acanthophyllum muc-
ronatum, Astragalus microcephalus, Oxytropis immersa, Ono-
brychis echidna, Acantholimon hedinii, A. diapensioides, Con-
volvulus tragacanthoides (рис. 109).
Тамилляры — Thymifriganosa. Доминируют мезоксе-
рофильные и ксерофильные полукустарнички и травы, обычно
эфироносные: Teucrium polium, Hyssopus ambiquus, Pseudo-
linosyris grimmii, Stachys inflata, Ziziphora clinopodioides,
Lagochilus pulcher, Brachanthemum kirghisorum, Artemisia
pamirica, A. frigida. Некоторые формации носят саванноидг
ный, другие — степной характер.
Колючетравники — Spiniherbosa. Доминируют мезо-
ксерофильные и ксерофильные колючие травы: Cousinia egre-
gia, С. franchetii, С. fedtschenkoana, С. macilenta, С. splen-
dida.
4. Suffruticulosa — полукустарниковая пустынная расти-
тельность. Доминируют ксерофильные и мезоксерофильные
полукустарнички и отчасти полутравы. Образуют три под-
типа.
Формации обычных полукустарничков —
Eusuffruticulosa. Сообщества занимают преимущественно пла-
корные условия. Доминируют: Atriplex leucoclada, Ceratoides
papposa, Zygophyllutn pterocarpum, Artemisia hanseniana,
A. terrae-albae, A. turanica, A. badhysi; Salsola arbusculiformis,
Рис. НО. Полукустарничковая биюргуиовая пустыня (Anabasis salsa),
262
5. gemmascens, Aellenia auricula, Hammada leptoclada, Sym-
pegma regelii. Проценозы из однолетников: Eremopyrum tri-
ticeum, Sphenopus divaricata, Ceratocarpus arenarius, Clima-
coptera brachiata, Petrosimonia triandra.
Формации полукустарничков засоленных
почв — Halosuffruticulosa. Доминируют галоксерофильные
и отчасти галомезоксерофильные полукустарнички, образую-
щие две группы формаций: обычных галофитов (Atriplex са-
па, Suaeda microphylla) и суккулентно-стебельных галофитов
(Suaeda physophora, Anabasis salsa, Ralidiutn foliatum, Halo-
cnemum strobilaceum, Arthrophytum lehmannianum, Iljinia
regelii, рис. ПО). К этому типу относятся и проценозы гало-
фильных однолетников: Suaeda altissima, Climacoptera crassa,
Frankenia pulverulenta.
Формации галоксерофильных полутрав—
Halosubherbosa. Сообщества образуют Anabasis eriopoda,
A. truncata, A. brachiata.
5. Sabanoidiherbosa — эфемероидная травянистая расти-
тельность. Доминируют мезоксерофильные и ксерофильные
многолетние травы. Некоторые формации занимают плакор-
ное или надплакорное положение. Объединяются в два
подтипа.
Саванноидные степи — Eusabanoidiherbosa. Доми-
нируют субтропические или близкие к ним по экологии злаки:
Dichantium ischaemum, Hordeum bulbosum, Роа bulbosa, Ere-
niurus regelii. Вторичными являются формации Carex pachy-
stylis (на месте Eusuffruticulosa) и Carex physodes (на месте
Fruticosa psammophila). Сюда же относятся проценозы одно-
летних злаков: Aristida heymannii, Aegilops lorentii, Thaeni-
antherum crinitum.
Разнотравные саванноидные формации—
Sabanoidimultiherbosa. Доминируют двудольные травы: Rheum
maximowiczii, Crambe kotschyana, Prangos pabularia, Ferula
faeschkeana, Phlomis bucharica, Inula grandis, Cousinia caes-
pitosa.
6. Stepposa — степная растительность. Доминируют ксе-
рофильные дерновинные злаки, иногда другие травы и кустар-
ники. Обычно занимает плакорное, реже надплакорное поло-
жение. Разделяется на пять подтипов.
Кустарниковые степи — Fruticistepposa. Доминиру-
ют образующие несомкнутые ярусы ксерофильные кустарники,
дерновинные злаки: Stipa lessingiana, S. sareptana, S. kirghi-
sorum, Helictotrichon desertorum, H. tianschanicum, Festuca
sulcata. Субдоминантами являются кустарники: Spiraea hype-
ricifolia, Caragana frutex, C. pumila, C. pleiophylla, C. pyg-
maea (см. рис. 21).
268
Настоящие степи — Eustepposa. Доминируют ксеро-
фильные и мезоксерофильные дерновинные травы. Выделяет-
ся четыре группы формаций:
луговые степи — Pratostepposa-, доминируют мезоксеро-
фильные плотнодерновинные или рыхлодерновинные злаки:
Stipa sibirica, Phleum phleoides, Helictotrichon tianschanicumr
Sesleria phleoides, Leucopoa albida, Festuca sibirica, Roegne-
ria ciliaris, Agropyron aegilopoides;
типичные степи — Stepposa; доминируют ксерофильные
плотнодерновинные злаки: Stipa sareptana, S. rubens, S. les-
singiana, S. capillata, S. kirghisorum, Helictotrichon deserto-
rum, Festuca sulcata. Сюда же могут быть отнесены неболь-
шие степные сообщества из ксерофильных дерновинных осок:
Carex humilis, С. pediformis-,
псаммофильные степи — Psammostepposa; доминируют
псаммоксерофильные дерновинные злаки: Stipa hohenackera-
па, Agropyron fragile. Проценозы образуют однолетние Secal?
sylvestre, Eragrostis minor, Anisantha tectorurrr,
галофильные степи — Halostepposa-, доминируют галоме-
зоксерофильные злаки: Puccinellia distans, Psathyrostachys
juncea, Achnaterum splendens.
Луковые степи — Allistepposa; доминируют мезоксе-
рофильные, отчасти галомезоксерофильные, дерновинные лу-
ки: Allium albidum, A. polyrrhizum, A. atroviolaceum.
Психрофильные степи — Frigidistepposw, доминируют псих-
ромезоксерофильные дерновинные или плотнодерновинные
злаки: Ptilagrostis mongolica, Festuca ruprechtii, Роа violacea,
Robresia smirnovii, K. schoenoides, R. capillifolia, Carex tris-
tis, C. stenocarpa.
Разнотравные степи — Multistepposa- доминируют мезо-
ксерофильные и ксерофильные двудольные травы: Polygonum
divaricatum, Pulsatilla turczaninovii, Filipendula vulgaris, Me-
dico go falcata, Onobrychis transcaspica, Phlojodicarpus sibiri-
cus, Veronica incana, Artemisia pontica, A. campestris, Chri-
santhemum millefolium, Filifolium sibiricum. Многие сообще-
ства носят петрофильный характер.
8.6. ОСНОВАНИЯ ГЕНЕТИЧЕСКОЙ КЛАССИФИКАЦИИ
Еще в 1915 г. В. Н. Сукачев писал, что «если оставить в
стороне чисто прикладные классификации... и стремиться най-
ти основы такой классификации, которая отвечала бы...
научной цели, то такой классификацией может быть только
генетическая, т. е. основанная на происхождении и истории
развития ассоциаций»6. По-видимому, мы еще очень далеки
6 В. Н. Сукачев. «Избранные труды». Т. 3. Л., 1975, с. 89.
254
от создания такой классификации, однако работами А. И. Лес-
кова (1943) и В. Б. Сочавы (1944, 1964) были сделаны первые
шаги в этом направлении.
А. И. Лесков считал, что ассоциация эволюционирует
вместе со своими эдификаторами, почему последние являют-
ся реальными показателями исторических связей, установле-
ние которых предусматривает любая естественная классифи-
кация.
Сейчас ясно, что генетическая классификация современ-
ной растительности должна основываться на:
— палеоботанических, палеогеографических и ботанико-
географических фактах;
— учете географических центров флороценогенеза и миг-
рационных путей, облегчавших трансгенез;
— фитоценогенезе прежде всего климаксовой растительно-
сти;
— сходстве синценогенетических процессов;
— глубине ассоциированности основных ценопопуляций
друг с другом и на сложности консорций доминантов и субдо-
минантов;
— связях ассоциаций различных формаций викарирующи-
ми слоями (исследование ингрегаций) и экзоконсортами;
— генетическом родстве доминантов и субдоминантой;
— анализе ценоэлементов, в том числе характерных
видов;
— связях доминантных консорций (синузиальные кон-
сорции) ;
— близости круговорота зольных элементов и состава
почв.
В связи с тем, что процессы фитоценогенеза (от становле-
ния климаксовых ассоциаций до зональных типов) включают
формирование и неклимаксовой, а также сериальной расти-
тельности, таксономические единицы генетической классифи-
кации должны быть более ёмкими, иначе они не смогут в пол-
ной мере отражать генезис растительности и генетические
связи между таксонами (например, викарирующими слоями,
сходством синценогенеза, связями экзоконсортов). Этим
условиям, как нам кажется, может удовлетворить система
таксонов, разработанная В. Б. Сочавой (1945, 1948, 1964) и
отчасти нами (Быков, 1957, 1966).
Эта система такова:
— конассоциация — совокупность приуроченных к опреде-
ленной территории стабильных фитоценозов, принадлежащих
к одной ассоциации и относящихся к ним сериальных цено-
зов; из-за нарушения однородности условий, в частности
рельефа, может включать незначительные по занимаемой пло-
щади интерсериальные (вставленные) сообщества других ас-
255
.социаций и формаций; конассоциации могут принадлежать к
одному или ряду тождественных ландшафтов (см. раз-
дел 7.3);
— конгрегация — совокупность тех конассоциации, у кото-
рых доминанты главных слоев относятся к разным видам и
родам, но принадлежат к одной экобиоморфе, что создает
•Рис. 111. Карта растительности Северного Приаралья: 1 — ксерофитная
полукустарничковая конгрегация (конассоциации во главе с Artemisia
terrae-albae и отчасти Salsola arbusculiformis с хорошо развитыми синузия-
ми эфемероидов и эфемеров) преимущественно на плакорах; 2 — псаммофит-
ная житняково-кустарниковая конгрегация (конассоциации во главе с
AmniOdendron argenteum, Calligonum murex на севере, отчасти с
Atraphaxis frutescens и Convolvulus fruticosus, а на юге с Ephedra strobi-
lacea; широкое распространение Agropyron fragile, а на севере Leytnus
racemosus), преимущественно в предплакорном положении; 3 — галофитная
полукустарничковая конгрегация —Anabasis salsa, Artemisia pauciflora,
Atriplex сапа, Halocnemum strobilaceum; 4 — положение участка При-
аральского стационара
266
аналогичные условия среды в фитоценозах и потому вызывает
широкое развитие викарирующих (связующих) слоев (и соот-
ветствующих ингрегаций), обусловливает также значительные
связи между консорциями доминантов и субдоминантов. Кон-
грегация занимает территорию, на которой конассоциации
могут сочетаться с интерсериальными, в частности экстразо-
нальными и интразональными фитоценозами. Размещение
отдельных участков конгрегации мозаичное (рис. 111);
— фратриация (фратрия В. Б. Сочавы) объединяет фито-
ценогенетически близкие конгрегации («классы формаций»
В. Б. Сочавы), «но часто довольно резко отличающиеся фи-
зиономические, в одну фратриацию могут входить, например,
лесные, кустарниковые и травяные конгрегации, «даже хвой-
ные и лиственные леса, если они возникли из одной формации
смешанных лесов». Фратриации занимают крупные террито-
рии, часто соответствующие ботанико-географической про-
винции. На территории СССР В. Б. Сочава (1945) выделяет
25 фратрий. Размещение некоторых из них имеет мозаичный
характер, например фратрия высокогорной растительности
(Сочава, 1964) или фратриация растительности песчаных
пустынь (Быков, 1966);
— пангрегация («тип растительности» В. Б. Сочавы)
объединяет фратриации в пределах зоны или пояса, а потому
в ней могут быть заключены, например, луга, заросли кустар-
ников, болота и леса (бореальная пангрегация). В пределах
СССР находятся арктическая, бореальная, неморальная,
степная, пустынная, саванноидная, водная (континентальные
водоемы) и альпийская пангрегации;
— система пангрегации («система типов растительности»
В. Б. Сочавы) — системы морских, тропических южных и се-
верных внетропических пангрегаций.
8.7. ТИПОЛОГИЯ ЛЕСОВ, СЕНОКОСОВ И ПАСТБИЩ
В практике лесоводства, луговодства и пастбищного хо-
зяйства нашей страны наряду с понятием об ассоциации ут-
вердилось понятие о типах лесов, сенокосов и пастбищ.
В подавляющем числе случаев эти типы соответствуют поня-
тию ассоциация, если она трактуется как совокупность ус-
тойчивых фитоценозов, а последние рассматриваются как
ценоэкосистемы (биота + ценотическая среда, особенно
почва). В случае сильно развитой комплексности тип, напри-
мер пастбища, должен трактоваться как конассоциация.
Типология лесов начинает свое развитие с конца
прошлого века, когда возникло понятие о «типе насаждений».
Затем она развивалась И. И. Гуторовичем (1897), Г. Ф. Мо-
розовым (1901, 1930), Е. В. Алексеевым (1915, 1928),В. Н. Су-
17-49
267
качевым (1929, 1934, 1940) и П. С. Погребняком (1955). На
состоявшемся в 1950 г. совещании по лесной типологии было
принято следующее определение типа леса. Тип леса — это
участки леса, однородные по составу древесных пород, по
другим ярусам растительности и фауне, по комплексу лесо-
растительных условий (климатических, почвенных и гидроло-
гических), по взаимоотношениям между растениями и средой,
по восстановительным процессам и направлению смен в них,
а следовательно, требующие при одинаковых экономических
условиях однородных лесохозяйственных мероприятий.
Лесоводы придают большое значение лесорастительным
условиям, которые могут, естественно, объединять не только
устойчивые фитоценозы данного типа, но и их сериальные и
возрастные варианты. В таком случае понятие типа леса рас-
ширяется до объема конассоциации и биогеоценоза.
Высшие таксоны лесной типологии, если не считать чисто
геоботанических классификаций леса (Соколов, 1929 и др.),
по существу, не разработаны.
Типология пастбищ и сенокосов чаще всего
основывается на биоэкологической классификации раститель-
ности. Так поступал, например при классификации лугов,
А. П. Шенников (1938). Однако в практическом отношении
типы пастбищ и сенокосов удобнее группировать в крупные
отделы и классы. Так, И. А. Цаценкин (1940, 1949) все кор-
мовые угодья Советского Союза подразделяет на 25 классов,
начиная от «равнинных суходольно-луговых на подзолистых,
рендзинных и других почвах лесной зоны» и кончая «болоти-
стыми на минеральных и торфяных болотных почвах (в раз-
ных зонах и местоположениях)».
Мы классифицировали пастбища и сенокосы Казахстана
(Быков, 1969), основываясь на типе пастбищ и типе сеноко-
сов, понимая под типом пастбища совокупность оди-
наковых или близких (по составу, кормовым каче-
ствам, характеру почвы и водному режиму) пастбищ,
которые могут быть как однородными (соот-
ветствуют ассоциации или группе близких ассоциаций), так
и неоднородными, комплексными (соответст-
вуют комплексу ассоциаций, или конассоциации). Аналогич-
но понимали и тип сенокоса. Типы объединялись в группы
типов, последние в классы пастбищ, а затем в подотделы и
отделы. Выделяется восемь отделов пастбищ и сенокосов:
водные пастбища (для водоплавающей птицы), болотные се-
нокосы и пастбища, луговые, степные, пустынные, пастбища
ксерофильных редколесий, эфемероидные и щебнистых скло-
нов, тугайные и лесные пастбища и сенокосы. Возьмем в ка-
честве примера отдел пустынных пастбищ.
268
П. Пустынные пастбища.
Обширная группа классов преимущественно пустынной
зоны.
ПК. Подотдел ксерофитных пустынных пастбищ. Рас-
пространены на тяжелых карбонатных, солонцеватых или
слабосолончаковатых почвах. Доминируют ксерофильные по-
лукустарнички.
ПК-1. Класс пустынно-полынных пастбищ. Включает груп-
пы типов: белополынных, чернополынных, серополынных, ту-
ранополынных, лессинговополынных, лессинговиднополын-
ных, заилийскополынных, тонкополынных, цитварнополынных.
ПК-2. Класс кейреуковых пастбищ.
ПК-3. Класс тытровых пастбищ.
ПК-4. Класс боялычевых пастбищ.
ПК-5. Класс симпегмовых пастбищ.
ПК-6. Класс терескеновых пастбищ.
ПК-7. Класс черносаксауловых пастбищ. '
ПК-8. Класс тасбиюргуновых пастбищ.
ПС. Подотдел галофитных, или солончаковых, паст-
бищ. Распространены на засоленных почвах. Доминируют га-
лофильные полукустарнички и полукустарники.
ПС-1. Класс солончаково-полынных пастбищ.
ПС-2. Класс обионовых пастбищ.
ПС-3. Класс кокпековых пастбищ.
ПС-4. Класс поташниковых, соляноколосниковых и сарса-
зановых пастбищ.
ПС-5. Класс древовидно-солянковых пастбищ.
ПС-6. Класс сведовых пастбищ.
ПС-7. Класс биюргуновых пастбищ.
ПС-8. Класс саксаульчиковых пастбищ.
ПП. Подотдел псаммофитных пастбищ и сенокосов.
Распространены на песчаных почвах. Доминируют псаммо-
ксерофильные полукустарнички и кустарники.
ПП-1. Класс терескеновых пастбищ.
ПП-2. Класс полынных пастбищ и отчасти сенокосов.
Включает группы серополынных, белополынных, тонковой-
лочнополынных пастбищ.
ПП-3. Класс белосаксауловых и смешанносаксауловых
пастбищ.
ПП-4. Класс жузгуновых пастбищ.
ПП-5. Класс песчаноакациевых пастбищ.
269
8.8. КЛАССИФИКАЦИЯ АГРОЦЕНОЗОВ
Агроценозы классифицировали Л. Г. Раменский (1938),
А. Д. Фурсаев и С. С. Хохлов (1947). Кроме девственных
и естественных (подвергающихся непроизвольному воз-
действию человека) фитоценозов, последние авторы
различают агроценозы: окультуренные (например,
естественные леса и луга, измененные интенсивными меро-
приятиями), полукультурные (созданные человеком
на месте измененных естественных фитоценозов, обычно не
подвергаются повседневному регулированию, например, сея-
ные луга), культурные (созданы человеком и повсе-
дневно им регулируются, имеют особый состав и измененную
среду обитания, например, посевы и плантации).
Последний класс агроценозов М. В. Марков (1972) под-
разделяет на группы агроформаций, каждая из ко-
торых имеет доминанты одного и того же биологического
типа (например, посевы озимых зерновых культур, плантации
корнеплодов и пр.). К агроформациям относятся все
группы агроассоциаций с одинаковыми доминантами. В одну
группу агроассоциаций объединяются все агроас-
социации с одинаковыми не только доминантами, но и при-
надлежащими к одному и тому же биологическому типу наи-
более обильными сорняками. Наконец, к агроассоциа-
ции, или типу агрофитоценоза, относятся ценозы, имеющие
одни и те же доминанты и сходные наборы сорняков.
8.9. НОМЕНКЛАТУРА НИЗШИХ ТАКСОНОВ
Существует несколько способов наименования низших
таксономических единиц. Кратко остановимся на самых
важных.
Наиболее удобен, по-видимому, русско-шведский
способ наименования. Ассоциации (и конассоциа-
ции), а следовательно, и конкретные фитоценозы называют
по этому способу перечислением доминантов (впереди) и суб-
доминантов. Порядок перечисления зависит не столько от
высоты ярусов, сколько от принадлежности доминантов к
слоям, хорошо различающимся по биоморфам, долголетию и
степени одревеснения растений (Быков, 1962)—деревья,
кустарники, кустарнички и полукустарнич-
ки, травы, мхи и лишайники; при этом доминанты
и субдоминанты разных слоев соединяются знаком минус
или меньше (<), а одного (кондоминанты и субкондоми-
нанты одной экобиоморфы) — знаком плюс. Например:
Picea obovata — Vactinium myrtillus —- Polytrichum commune-,
260
Rosa alberti — Brachypodium pinnatum + Poa pratensis; Spi-
raea hypericifolia < Stipa lessingiana.
В последнем случае «высшая» (кустарник) форма сохра-
няет свое место, но соединена с доминантом знаком С, так
как является лишь субдоминантом (разреженный ярус
в кустарниковых степях)7. Для кондоминантных слоев допус-
тимо перечисление кондоминантов в скобках, например, Picea
schrenkiana — mh (Carex caucasica, Polygonum nitens, Gera-
nium collinum). В этом случае употреблено сокращение mh —
mixtoherbosum — разнотравие. С русскими названиями посту-
пают так же.
Второй латинский способ тоже широко распро-
странен. Латинское название ассоциации производят от осно-
вы доминанта (и субдоминантов) путем присоединения к ней
соответствующих суффиксов. К основе родового слова при-
бавляют суффикс -etum (Picea: Pice-etum), а к основе видово-
го названия -osum или -etosum (Oxalis: Oxalid-osum) — Pi-
ceetum oxalidosum, т. e. кисличный ельник. Если главный
или второстепенный слой создан двумя доминантами, то их
названия образуются как сложные существительные, соеди-
нением гласной i или путем образования творительного па-
дежа из первого слова (в большинстве случаев с окончанием
о): Pineto-Piceetum oxalidosum, Festuceto-Artemisietum, Ver-
rucoso-Betuletum herbosum, т. e. кисличный ельник с сосной,
типчаковый полынник и травяной березняк из бородавчатой
березы.
Названия формаций строятся путем прибавления к основе
родового названия доминанта суффикса -eta: Piceeta — ель-
ник или Haloxyloneta aphyllii — саксаульник из Haloxylan
aphyllum.
Название конгрегаций можно строить путем прибавления
к родовому названию доминанта суффикса -etalia: Suffruti-
cetalia.
7 Ранее мы (Быков, 1962) вслед за 3. В. Карамышевой (1960) реко-
мендовали в таких случаях ставить название кустарника в скобки, но убе-
дились в неудобстве такого способа. Знак < означает, что кустарник усту-
пает по биомассе или покрытию доминирующим видам.
В области естественных и технических наук:
... развивать научные основы рационально-
го использования и охраны почв, недр!
растительного н животного мира, воздушно-
го и водного бассейнов ...
Основные направления развития на-
родного хозяйства СССР на 1976—
1980 гг. XXV съезд КПСС
9. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ, ПРЕОБРАЗОВАНИЕ
И ОХРАНА РАСТИТЕЛЬНОСТИ
Из всего изложенного должно быть достаточно ясно, на-
сколько сложными системами являются фитоценозы, как раз-
нообразны их внутренние связи, а вместе с тем, как легко мо-
гут быть нарушены эти системы и их продуктивность, особен-
но при интенсивном использовании. Поэтому недаром
Коммунистическая партия и Советское правительство уде-
ляют большое внимание вопросам рационального и бережного
использования природных ресурсов. XXV съезд КПСС
подчеркнул, что рациональное использование природных ресур-
сов является важной составной частью народно-
хозяйственных планов. Развитие научно обоснован-
ных, экологически и экономически корректных взаимоотноше-
ний между обществом и природой определяется самой сутью
социалистического государства, строящего коммунизм.
9.1. РАЦИОНАЛЬНОЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ
РАСТИТЕЛЬНОСТИ
В использовании растительной продукции фитотрофами, а
продукции последних— саркотрофами, есть в природе одна
общая закономерность — это использование носит равно-
мерный характер, так как, во-первых, потребителями фито-
массы (и зоомассы) являются сотни видов с весьма различ-
ными вкусами и потребностями, во-вторых, благодаря несов-
падению сроков (фаз) их потребительской деятельности они
используют биомассу не одновременно, а на протяжении года.
Кроме того, многие животные являются постоянными мигран-
262
тами (например, дикие копытные). Благодаря всему этому
фитоценозы не деградируют даже при максимальной числен-
ности и продуктивности фитотрофов (особенно яркий при-
мер— очень высокая их продукция в саваннах).
Иначе использует фитоценозы человек. Его деятельность
как потребителя чаще всего, во-первых, подавляет своими
размерами, во-вторых, имеет односторонний характер: потреб-
ление только доминирующих растений (например, деревьев),
или фитомассы только одним-двумя видами домашних жи-
вотных, или лишь единовременное потребление (например,
скашивание сена в одни и те же сроки, сплошная рубка
и т. п.). Благодаря этому фитоценозам наносится гораздо бо-
лее чувствительный, часто трудно и длительно восполнимый
ущерб. Он может выражаться (Работнов, 1974 и др.): в
быстром нарушении нормальной структуры фитоценозов; в
таком же быстром и резком нарушении ценотической среды
(например, изменение влажности воздуха и почвы); в отчуж-
дении вместе с изымаемой продукцией значительного коли-
чества энергетических запасов и элементов минерального пи-
тания (N, Р и др.); в ограничении семенной продуктивности;
в изменении состава животных; в проникновении в фитоценоз
сорных, чаще всего несколько более ксерофильных видов;
в сильном снижении продуктивности.
Накоплено очень много примеров таких изменений. Мы
приведем лишь следующий. На серополынных пастбищах при
ежегодном отчуждении всего прироста полыни ее урожай на
четвертый год снизился на 60% (2,0 вместо 3,3 ц/га). При
этом наблюдалось частичное отмирание полыни и значитель-
ное развитие эфемеров (Кириченко, 1971). Среди эфемеров
в таких случаях преобладают не мезофиты, как обычно, а ме-
зоксерофиты— эбелек и пустынный бурачок (Ceratocarpus
arenarius, Alyssum desertorum). Постоянный перевыпас с
большой «нагрузкой» животных на пастбище в конце концов
приводит, как известно, к полному уничтожению раститель-
ности — сбою.
Рациональное использование заключается в сглаживании
и устранении перечисленных неблагоприятных явлений, а так-
же в улучшении состава фитоценозов. Чем дальше заходит
подобная дигрессия пастбища, тем большее время требуется
для его восстановления. Поэтому необходим постоянный и
внимательный контроль за состоянием пастбищ. И. К. Пачо-
ский (1917) предложил для этого особую пятибалльную шка-
лу, которая совершенствовалась затем И. В. Лариным (1952)
и Л. Г. Раменским (1938, 1956). В настоящее время шкала
пастбищной дигрессии может быть рекомендована для прак-
тического использования в следующем (8-балльном) виде:
263
О — признаков дигрессии нет (при отсутствии или очень слабом выпасе);
1 — едва заметные изменения в численности второстепенных ценопопуляцнй
(при слабом выпасе);
2 — заметные изменения в численности и состоянии второстепенных цено-
популяцин, продуктивность пастбища не уменьшена, поверхность почвы
имеет несущественные нарушения (при умеренном выпасе);
3 — продуктивность доминирующего вида снижена, наблюдается выпад
его отдельных экземпляров (н у других многолетних растений); в ре-
зультате прямого влияния животных, заметны нарушения поверхности
почвы и увеличена численность однолетников (перегрузка пастбища) —
необходимо уменьшить норму стравливания н пересмотреть сроки
использования пастбища;
4 — сильно снижена продуктивность пастбища, ценопопуляцнй доминанта
подавлена (значительный выпад, нарушение равномерности размеще-
ния особей и возрастного состава), выпали некоторые виды, поверх-
ность почвы имеет нарушения, численность однолетников сильно увели-
чена (сильная перегрузка пастбища) — необходимо предоставить отдых
пастбищу для восстановления структуры и продуктивности, а затем
снизить применявшиеся ранее нормы стравливания;
5 — доминант подавлен, его надземная фитомасса и проективное покрытие
снижены более чем в трн раза и обычно онн меньше, чем у однолетни-
ков, выпали многие виды, поверхность почвы сильно нарушена (очень
сильная перегрузка пастбища) — необходим длительный отдых, жела-
тельна фнтомелиоративная помощь его восстановлению, например под-
зимним подсевом местных кормовых растений;
6 — доминант и оставшиеся виды многолетников лишь в единичных экземп-
лярах, часто полностью господствуют однолетники (последняя финаль-
ная фаза дигрессии сообщества — катаценоз) — необходимо приме-
нить фитомелиоратнвные приемы восстановления пастбища с подзим-
ним посевом местных кормовых растений;
00 — пастбище уничтожено (полный сбой) — необходимы те же мероприя-
тия.
Многолетний опыт лесного, лугового и пастбищного хо-
зяйства нашей страны говорит о том, что для сохранения рас-
тительного покрова и, в частности, его продуктивности необ-
ходимо строгое соблюдение установленных норм его эксплуа-
тации. Достигается это широкой системой мероприятий»
особенно:
— изъятием из фитоценозов продукции в разме-
рах несколько меньших (для обеспечения воспроиз-
водства), чем их годовая продукция: в лесном хо-
зяйстве— это принцип постоянства и равномерности пользо-
вания лесом, выражающийся, в частности, в установлении ра-
циональных типов рубок и усилении лесовосстановительных
работ; в пастбищном хозяйстве — это соблюдение норм
использования пастбищных травостоев, изменение ко-
торых должно быть связано лишь с колебаниями годовой про-
дуктивности (она, как показано в разделе 6.2, изменяется в
больших пределах);
— соблюдением равномерности использо-
вания: в лесном хозяйстве это выборочные, лесосечные»
комплексные и санитарные рубки, а также рубки ухода; в лу-
264
говодстве это сенокосообороты, позволяющие сочетать се*
нокосное и пастбищное использование лугов; в животновод-
стве это пастбищеобороты и загонная система выпасов,,
с предоставлением пастбищам «отдыха» и чередованием сезо-
нов использования;
— удобрением сенокосов для возмещения потерь пи-
тательных элементов;
— увеличением числа видов, использующих
пастбищные корма: в пустынном животноводстве, например,
кроме овец разведение верблюдов, использующих растения,,
мало привлекательные для овец; сочетанием пастбищного хо-
зяйства с увеличением численности диких копытных (сайги и
джейрана) и с регулированием численности других животных
(в пустыне уменьшение консументной роли грызунов путем
защиты хищных птиц, особенно степного орла, курганника,.
сокола-балопана и др.);
— борьбой с сорными видами растений.
9.2. ПРЕОБРАЗОВАНИЕ ФИТОЦЕНОЗОВ
Гораздо большие трудности стоят на пути преобразования
растительных сообществ в более продуктивные и с более цен-
ной продукцией. Климаксовые сообщества представляют со-
бой результат тысячелетнего подбора ценобионтов, тысяче-
летней адаптации их друг к другу и к среде обитания. Поэто-
му замена в этих сообществах одной ценопопуляции другой,
более ценной, лишь в очень редких случаях (использование
видов из близких по своей биоэкологии сообществ) может
дать вполне устойчивый эффект.
Чаще полученные изменения являются кратковременными,
не превышающими время жизни одного — нескольких поколе-
ний интродуцированного вида. Такие сообщества требуют раз-
работки специальных мелиоративных и агротехнических мер
для поддержания их в сравнительно стабильном состоянии.
Сами способы преобразования можно разделить на сле-
дующие группы:
Ускорение сукцессий. Если мы знаем направление
и основные фазы той или иной восстановительной сукцессии
или намечаем сами ее программу, то, наверняка, можем най-
ти и способы ее ускорения. Это можно делать путем улучше-
ния условий возобновления (например, рыхлением почвы) и1
питания растений (например, удобрением почвы), ускорением
поселения основной и других популяций (например, внесением:
в почву семян).
265>
Реконструкция сообществ изменением их
ценотической среды. Наиболее распространенный спо-
соб — внесение в почву удобрений. В этом направлении про-
ведено очень большое количество экспериментов, особенно с
луговыми сообществами. Иногда внутреннюю среду сообществ
изменяют прореживанием верхнего полога леса, что может
шриводить, в частности, к улучшению использования популя-
циями фотосинтетически активной радиации, или нарушением
мохового покрова в лесах, что улучшает возобновление дре-
весных пород. В будущем большие перспективы должна иметь
реконструкция и регуляция состава сообществ с помощью раз-
личного рода биолинов в их искусственно синтезированном
виде. К сожалению, исследования в этом направлении не ве-
.дутся.
Р екоАструкция сообществ изменением их
состава. Здесь прежде всего нужно сказать о введении в
•сообщества новых продуктивных или полезных популяций.
Так, введение Amygdalus communis в леса Западного Тянь-
Шаня значительно повышает их хозяйственную продуктив-
ность, a Citisus scoparius в состав подлеска вересково-брус-
ничного бора понижает горимость этих лесов (Юркевич, 1954).
'Сюда же относится уничтожение нежелательных видов — вы-
рубка деревьев, резка кустарников (кусторезами), даже вы-
жигание некоторых типов пастбищ. Наибольшие возможности
имеются для реконструкции мезофильных формаций, в част-
ности лесов. Приходится поэтому удивляться чрезвычайно
слабому развитию интродукции мезофильных деревьев в на-
шем лесоводстве. Наименьшие возможности — в различных
экстремальных формациях, особенно ксерофильных и гало-
фильных. Наконец, нужно сказать о введении в сообщества
активных консортов, способных изменить численность некото-
рых популяций, например вредителей лесных пород, трав и пр.
Так рекомендуют поступать с Orobanche aegiptica, вводя в
агроценозы паразитирующую на ней мушку Phytomyza ого-
banchia (Бронштейн, Кабулов, 1961). Это так называемые
биологические методы борьбы с вредителями и паразитами,
применять которые следует весьма осмотрительно. Затем на-
помним об уничтожении сорных трав с помощью гербицидов.
Конструирование фитоценозов долголет-
него использования. В ряде случаев может быть по-
ставлена задача конструирования фитоценозов нового типа
(неоценозов). В основу этого весьма перспективного де-
ла должны быть положены следующие принципы:
а) доминантами и субдоминантами, а также как можно
266
большим числом ингредиентов должны быть виды, наиболее
эффективные в том или ином отношении (высокая продук-
тивность, декоративность, гигиеничность, например, фитон-
цидная активность, мелиоративность, в частности, противоэро-
зийность — например, сочетание корнеотпрысковых деревьев
и кустарников с корневищными травами и т. п.);
б) включаемые в сообщество виды должны нести с собой
лишь необходимый для поддержания устойчивости минимум
консортов; из крупных фитофагов должны, по возможности,
включаться лишь производители полезной продукции (напри-
мер, лесная дичь);
в) необходимо использовать виды, относящиеся к большо-
му количеству экобиоморф, что позволит иметь ценозы с наи-
большим числом биогоризонтов и максимально использовать
возможности экотопа;
г) все виды должны иметь высокую толерантность к усло-
виям экотопа и ценотической среде конструируемого сооб-
щества.
9.3. ОХРАНА ПРИРОДЫ
Основы охраны природы и ее ресурсов были заложены в
нашей стране В. И. Лениным сразу же после Великой Ок-
тябрьской социалистической революции. Уже в 1918 г. был
организован Межведомственный комитет содействия, разви-
тия природных богатств, затем издан декрет о лесах и т. д.
В настоящее время во всех союзных республиках действуют
законы охраны природы и работают республиканские общест-
ва охраны природы. Специальная комиссия по охране приро-
ды имеется при Госплане СССР. Наконец, существует Меж-
дународный союз охраны природы и ее ресурсов (МСОП —
International Union for Conservation of Nature and Natural
Resources).
Очень большое внимание охране окружающей среды и
природы уделил XXV съезд КПСС, определивший на десятую
пятилетку широкую программу работ как по охране, так и по
воспроизводству природных ресурсов. Съезд особо отметил
необходимость совершенствования прогнозирования влияния
производства на окружающую среду.
Охрана живой природы и конкретных ее биологических со-
обществ должна исходить из того положения, что фитоценозы
являются генераторами кислорода и уже поэтому создают не-
обходимые условия нормального существования человека.
Вместе с тем это огромные ресурсы, тысячелетиями исполь-
зуемые человечеством для своих благ, ресурсы самовоспроиз-
водящиеся н потому вечные. Охрана природы должна также
267
исходить из того, что биоценозы представляют собой самый
высший уровень организации жизни на земле (не считая че-
ловеческих обществ), что они являются продуктом очень дли-
тельной эволюции видов и биоценотических отношений. Со-
хранить эти результаты эволюционного процесса для комму-
нистического общества — важнейшая и обязательная задача
советского народа, народов социалистических стран и всего
прогрессивного человечества.
Охрана биологических сообществ осуществляется не толь-
ко рациональным использованием их продукции, но и рядом
специальных мер. К ним относятся полная охрана эталонов
природы, ее фитоценозов в заповедниках и менее пол-
ная охрана, часто с нарушением установившихся связей ин-
тродукцией инорайонных животных и растений, а также с
частичным использованием продукции сообществ (в частно-
сти, лесной дичи) в заказниках. Задачи охраны природы
ставят перед собой и народные, или национальны ег
парки.
В настоящее время успешно развивается очень обширная
наука об охране природы — созология (гр. sozein —
охранять), основная задача которой заключается в разработ-
ке научных основ охраны природы (Лаптев, 1970).
Начав эту книгу с общей характеристики биосферы, мы
подробно рассмотрели слагающие ее сообщества — продукты
сложной и длительной эволюции. Эта эволюция проходила с
постепенно нарастающей скоростью и сейчас, по-видимому,,
продолжается в очень высоком темпе. Среди обусловливаю-
щих ее внешних сил появился новый фактор — научно-техни-
ческий прогресс, изменяющий внешнюю среду. Мощность это-
го фактора такова, что может не только ускорить эволюцион-
ные процессы, но и существенно изменить их направление.
В будущем у руля эволюции видов и биоценозов станет
человек. Это несомненно уже по тому, что общей и неуклон-
ной тенденцией развития человечества стало построение ком-
мунистического общества, а оно немыслимо без гармоническо-
го сочетания интересов этого общества с оптимальными усло-
виями развития биосферы. Под внимательным контролем w
управлением окажется и внешняя среда и большинство фито-
ценозов суши (начиная с контроля за поступлением на почву
лишь «плюсовых» семян). На очень высоком уровне будет под-
держиваться их продуктивность и круговорот веществ. Боль-
шие площади займут закрытые и потому легко регулируе-
мые ценоэкосистемы (в том числе для санаторных целей).
268
В своем составе такие оптимариумы на каждом трофическом
уровне будут иметь лишь необходимый для работы системы
набор наиболее продуктивных в том или ином отношении
видов.
Немалые задачи во всем этом стоят перед геоботаникой,
точнее, биоценологией и развитие этой науки с каждым годом
будет идти со все большим ускорением, ведь «наука Движется
вперед пропорционально массе знаний, унаследованных ею от
предшествующего поколения...» (Ф. Энгельс)1.
1 Маркс К., Энгельс Ф. Соч., т. 1, с. 566.
Приложение 1
КЛЮЧ для КОДИРОВАНИЯ НА ПЕРФОРАЦИОННОМ БЛАНКЕ
(к рис. 101)
Номер формации или доминанта (ND) перфорируется согласно списку
формаций данного типа растительности кодом 7, 4, 2, 1, Е; десятки — ще-
левыми вырезами, единицы — мелкими.
Номера ассоциации (NC) и социаций (NCC) перфорируются также по
списку ассоциаций (субдоминантов) и соцнаций (субдоминантов, опреде-
ляющих социацию).
Вес надземной массы, общий (Во, ц/га) и вес полезной (например,
кормовой) массы (Вп) тем же кодом, так же.
Процент участия доминанта или доминантов (УД), первого субдоми-
нанта (УС) н второго субдоминанта (УСС) тем же кодом, так же.
Характер размещения доминанта по коэффициенту вариации (V) сред-
них расстояний между особями тем же кодом, так же.
Проективное покрытие общее (По), так же.
Угодья (УГ)—прямым кодом: пастбище—1, выборочный сенокос —
2, сенокос — 3, неудобные земли — 4, болото — 5, водная растительность —
6, кустарники — 7, лес — 8 и др.
Бланк (Бл) имеет сведения: о сукцессиях и экологических рядах — 1 м*,
о биологической продуктивности — 2 м, об экологии отдельных видов — 3 м,
о способах улучшения или рационального использования — 4 м, о почвах
на сопроводительном бланке — 1 г и т. д. — прямым кодом.
Почвы (Пч)—прямым кодом: черноземы —1 м, темнокаштановые —
2 м, светлокаштановые — 3 м, бурые — 4 м, серобурые — 1г, сероземы
горные — 2 г, коричневые — (горно-степные) — 3 г, песчаные — 4 г, солон-
цы — 1 щ, солончаки — 2 щ, такыровидные — 3 щ, высокогорные лугово-
степные— 4 щ.
Механический состав (МС) почв — прямым кодом: глинистая — 1 м;
суглинистая — 2 м, супесчаная — 3 м, глинистый песок — 4 м; такие же
почвы щебнистые — глубокими вырезами.
Зоны и пояса (3) —кодом 1, 2, 4, 7: зона пустынь — 1, зоны и пояса
степей — 2, пустынно-степная полоса — 3, лесо-степная полоса — 4, пояс
ксерофильных редколесий — 5, зона и пояс лесов — 6, полоса субальпий-
ская — 7, пояс альпийский — 8, пояс гольцов — 9.
Экспозиция склонов (Экс) прямым кодом: северная — 1 м, южная —
2 м, восточная — 3 м, западная — 4 м, северо-восточная — 1г, северо-запад-
ная — 2 г, юго-восточная — 3 г, юго-западная — 4 г.
Месяц исследования — прямым кодом: май — 1 м, июнь — 2 м, июль —
3 м, август — 4 м, март—1 г, апрель—2 г, сентябрь — 3 г, октябрь — 4 г,
ноябрь — 1 щ, декабрь — 2 щ, январь — 3 щ, февраль — 4 щ. Декады —
прямым кодом (1—3).
В бланке довольно много запасных позиций.
Окончание списка видов находится на обороте бланка.
* 1 м, 1 г, 1 щ н т. п. — малый, глубокий и щелевой вырез на перфо-
картах.
Приложение 2~
ИНСТИТУТ БОТАНИКИ АКАДЕМИИ НАУК КАЗССР
Бланк № _________
ОПИСАНИЕ ФИТОЦЕНОЗА
___________________ 197 г. Контур №
1. Название ассоциации____________________________________
2. Принадлежность к комплексу, сочетанию
% участия ср. размеры га,.
3. Географическое положение_______________________________
4. Положение в ландшафте______________________________________
5. Микро- и нанорельеф_____________________________________________
6. Почва: цвет мех. состав
Вскипание Почвен. бланк №Образцы №___
7. Водный режим (уровень грунт, вод., сток, паводки, качество воды,,
дебит, осадки)__________________________________________________—-----,
8. Характер растительности (аспект)
9. Общее сложение фитоценоза Общее покрытие%
№ Доминанты, кондомннанты, субдоминанты Мощность слоя
надземная часть подземная часть
высота общая главный ярус главный ярус глубина общая
1
2
3
4
5

Парцеллярность и характер размещения особей
10. Древостой (деревья, полудеревья) и подлесок (кустарники).
Покрытые (сомкнутость крон по ярусам) .
Размер площадки .
де Название Ярус Чис- лен- ность Возраст Диаметр Высота
госп. макс. госп. | макс. ГОСП. макс.
1
2
S
4
Запас продукции (древесины, веточного корма)
Общие замечания о древостое и кустарниках (состояние, влияние человека,
пожаров, фаутность, причины неравномерного размещения, разновозраст-
ность и пр.)___________________________________________________________
11. Травостой (полукустарники, кустарнички, полутравы, травы). .. _
Покрытие %. Задернованность %
Название растений Ярус Чис- лен- иость Пок- рытие, % Высо- та, см | Фенофаза, f

•»

- ••
•• ....
, . ./ _• • u. L . - • -t 1
18—49
Производительность травостоя. Количество площадок Размер
Названия расте- ний (их групп) Вес на площадке, г Сред-
1 S 10 ний вес
2 3 4 6 7 8 9 г/пл|ц/г|ь

Общий вес

Общие замечания о травостое (состояние дернины н пр.)
12. Моховой (виды, обилие, мощность) и мертвый покров
13. Основные консументы______________________________________________
14. Признаки смены (сукцессии)_______________________________________
15. Хозяйственная оценка фитоценоза
16. Общие замечания о фитоценозе в целом
Геоботаник (подпись), . . .
ОСНОВНАЯ ЛИТЕРАТУРА
Александрова В. Д. Изучение смей растительного покрова. — В кн.:
Полевая геоботаника. Т. 3. М. — Л., 1964.
Алехин В. В. География растений. М., 1944.
Бейдеман И. Н. Методика изучения фенологии растений н растительных
сообществ. Новосибирск, 1974.
Богданов А. Ю. К изучению калорийности растительных сообществ. —
В кн.: Материалы по флоре и растительности Северного Прннаспия. Ч. 1.
Вуп. 4. Л., 1969.
Браун Д. Методы исследования и учета растительности. М., 1957.
Быков Б. А. Доминанты растительного покрова СССР. Т. 1—3. Алма-
Ата, 1960, 1962, 1965.
Быков Б. А. Введение в фитоценологию. Алма-Ата, 1970.
Быков Б. А. Геоботанический словарь. Алма-Ата, 1973.
Вальтер Г. Растительность земного шара. Т. 1—3. М., 1969, 1974, 1975.
Василевич В. И. Статистические методы в геоботанике. Л., 1969.
Вернадский В. И. Биосфера. Л„ 1926.
Викторов С. В., Востокова Е. Л., Вышивкин Д. Д. Введение в индика-
ционную геоботанику. М., 1962.
Воронов А. Г. Геоботаника. Изд. 2-е. М„ 1973.
Высоцкий Г. И. Учение о пертнненции. Киев, 1930.
Гребенщиков О. С. Геоботанический словарь. М., 1965
Грейг-Смит П. Количественная экология растений. М., 1967.
Гродзинский А. М. Аллелопатия в жизни растений и нх сообществ.
Киев, 1965.
Дохман Г. И. История геоботаники в России. М., 1973.
Дювиньо П., Тонг М. Биосфера и место в ней человека. М., 1968.
Ильинский А. П. Растительность земного шара. М. — Л., 1937.
Карпов В. Г. Экспериментальная фитоценология темнохвойной тайги.
Л., 1969.
Ковда В. А. Основы учения о почвах. Т. 1—2. М., 1973.
Кожанчиков И. В. Методы исследования насекомых. М., 1961.
Кононова М. М. Органическое вещество почвы, его природа, свойства
и методы изучения. М., 1963.
Корчагин А. А. Видовой и внутривидовой составы растительных со-
обществ н методы его изучения. — В кн.: Полевая геоботаника. Т. 3. М. —•
Л., 1964.
Краткое руководство для геоботанических исследований. М., 1952.
Лавренко Е. М. Основные закономерности растительных сообществ
и пути их изучения. — В кн.: Полевая геоботаника. Т. 1. М. — Л., 1959.
Лаптев И. П. Научные основы охраны природы. Томск, 1970.
Ларин И. В. Луговодство и пастбищное хозяйство. Л., 1964.
Лебедев Д. В. Введение в ботаническую литературу СССР. Пособие
для геоботаников. М.— Л., 1956.
Мак-Дугол В. Б. Экология растений. М., 1935.
Марков М. В. Агрофнтоценология. Казань, 1972.
Морозов Г. Ф. Учение о типах насаждений. М. — Л., 1931.
Одум Ю. Основы экологии. М., 1975.
Основы лесной бногеоценологии М, 1964.
Павлов Н. В. Ботаническая география СССР. Алма-Ата, 1948.
Пачоский И. К. Основы фитосоциологии. Херсон, 1921.
Полевая геоботаника. В 5-ти т. М.— Л., 1959, 1960, 1964, 1972, 1977.
Погребняк П. С. Основы лесной типологии. Киев, 1955.
Понятовская В. М. Учет обилия и особенности размещения видов в
естественных растительных сообществах. — В кн.: Полевая геоботаника.
Т. 3. М. —Л., 1964.
Программа и методика бногеоценологических исследований. М., 1974,
Работное Т. А. Луговедение. М., 1974.
Раменский Л. Г Введение в комплексное исследование земель. М.,
1938.
Раменский Л. Г. Избранные работы (Проблемы и методы изучения
растительного покрова). Л„ 1971.
Раменский Л. Г. и др. Экологическая оценка кормовых угодий по рас-
тительному покрову. М., 1956.
Растительный покров СССР. Т. 1, 2. М.— Л., 1956.
Ревердатто В. В. Введение в фитоценологию. Томск, 1935.
Родин Л. Е., Ремезов И. П., Базилевич Н. И. Методические указания
к изучению динамики биологического круговорота н фитоценозах. Л., 1968.
Салищев К. А. Картография. М., 1966.
Серебряков И. Г. Жизненные формы высших растений и нх изучение. —
В кн.: Полевая геоботаника. Т. 3. М. — Л., 1964.
Сочава В. Б. Пути построения единой системы растительного покро-
ва.— В кн.: Тезисы докладов на делегатском съезде Всесоюзного ботаниче-
ского общества. Вып. 4, секция 2. Л., 1958.
Сукачев В. Н. Растительные сообщества (введение в фитосоциологию).
Изд. 4-е. М., 1928.
Сукачев В. Н. Дендрология с основами геоботаники. Л., 1934.
Сукачев В. Н. Избранные труды. Т. 1—3. Л., 1972, 1973, 1975.
Тарановская М. Г. Методы изучения корневых систем. М., 1957.
Толмачев А. И. Введение в географию растений. Л., 1974.
Толчельников Ю. С. Дешифрирование по аэроснимкам почв Северного
Казахстана. М.—Л., 1966.
Трасс X. X. Геоботаника. История и современные тенденции развития.
Л„ 1976.
Шафер В. Основы общей географин растений. М., 1956.
Шварц С. С. Общие закономерности, определяющие роль животных
в биогеоценозах.—«Журн. общ. биол.», 1967, № 5.
Шенников А. П. Экология растений. М., 1950.
Шенникое А. П. Введение в геоботанику. Л., 1964.
Шлегель Г. Общая микробиология. М., 1972.
Шмитхюзен И. Общая география растительности. М., 1966.
Шумилова Л. В. Ботаническая география Снбнрн. Томск, 1962.
Ярошенко П. Д. Геоботаника, основные понятия, направления и методы.
М. —Л., 1961.
Balogh I. Grundziige der Zoozonologie. Budapest, 1953.
276
Вогга N„ BoScaiuN.Introducere in studiul convorului vegetal. Bucures-
ti, 1965.
Braun-Blanquet J. Pflazensoziologie. 3. Aufl., Wien — New Jork, 1964.
DuRietz О. E. Zur methodologischen Grundlange der modernen Pflan-
zensoziologie. Upsala, 1921.
Ellenberg H. Landwirtschaftliche Pflanzensoziologie. I—III. 1950—
1954. Stuttgart.
Gounot M. Methodes detude quantitative de la vegetation. Paris, 1970.
Kershaw K. A. Quantitative and dynamic plant ecology. 2. ed. London,
1974.
Klika I. Nauka о rostlinnych spolecenstvech (fytocenologie). Praha, 1955.
Knapp R. Einfflhrung in Pflanzensoziologie. 3. Aufl. Stuttgart, 1971.
Methodes de la cartographie de la Vegetation. Paris, 1961.
Oosting H. 1. The study of plant communities an introduction to plant
ecology. 2 edit San-Francisco, 1956.
Puscaru-Soroceanu E., Popova-Сиси A. Geobotanica. Bucuresti, 1966.
Scamoni A. Einfflhrung in die praktische Vegetationskunde. Berlin, >1955.
Tansley A. E. Introduction to plant ecology. London, 1946.
Tomaselli R. Introduzione allo della fitosociologia. Milano, 1956,
Weaver J. E„ Clements F. E. Plant ecology. New York, 1938.
Whittaker R. H. Communities and ecosystems. New York, 1970.
ПРЕДМЕТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ
Авторегуляция — см. регуляция
Агрегированность 104
Агроценозы, агрофнтоценозы 31,
87, 178, 260
Адаптивная радиация видов 207
Акустика фнтоценозов 119
Аллелагоння 132, 143, 185
Аллелопатия 128—132, 135, 143,
185, 188, 195, 197, 205
Аллелосполия 128, 131—135, 143,
185, 188, 195, 197, 205
Анценозы 31, 173, 174, 177, 179,
237
Аитропофнты 78, 198
Ареалы 209—211, 238
Аспекты 166, 167, 229
Ассектаторы 74, 76
Ассоциация 22, 23, 73, 101, 123,
212, 216, 232, 236, 237, 238,
254, 255
Ассоциированность 23, 73, 150—
155, 257, 263
Ации 237
Аэрофотосъемка 228—230
Биогеоценоз 17, 258
Биогеоценология 17, 18
Биолины 118, 128—131, 136, 195,
197, 266
Биомасса, фитомасса 5—8, 19, 29,
30, 57—59, 61, 69, 70, 73, 89,
ПО, 115, 134, 141, 150, 182,
184, 185, 188, 190, 193, 198,
238, 260
Биоморфы 33, 37, 40, 237, 260
Биострома 5—7
Биосфера 5—7, 183, 268
Биота 14, 15, 29, 30, 32, 120, 123,
149, 182, 209, 257
Биотический потенциал 194
278
Биотический процесс 177
Биотоценогенез 20, 204, 207, 208
Биотоценогения 15
Биотрофы 7, 139, 141—143, 194
Бноценоз 24, 32, 149, 155, 188, 194,
204—208
Биоценология 14, 16, 269
Бисекта 90
Бит 192
Бланки геоботанические 54, 164,
231, 271
Борьба за существование 138, 196,
205
Вековая динамика 160—163
Взаимодействие популяций 128—
134
Взаимоотношения организмов 24—
26
Вилочка проективная 67
—трансектная 226
Виоленты 171
Водный режим ценозов 125—128
Водорегулирующая роль ценозов
127, 128
Воздушный режим ценозов 116—
119
Возобновление 65, 66, 175
Возрастной состав популяций 63,
64, 162, 163
Восстановление ценозов 21, 177,
182, 194, 205
Встречаемость 98—100, 223, 235
Геобий 88
Геоботаника 9—13, 14—16, 21, 23,
26, 269
Географические элементы, геоэле-
менты 211, 212
География фнтоценозов 209—230
Герпетобий 89
Гидрофильность 39
Гифекторы 77
Годовая динамика 163—170
Горизонты биоценотические 86, 87
— генетические 122
Границы фитоценозов 107—111
Декумбация 84
Демутация 174, 176, 182
Дензекторы 77, 81
Детерминанты — см. эднфикаторы
Дигрессия 89, 174, 176, 181, 213,
263
Динамика фнтоценозов 156—208
Доминантность 78, 79
Доминанты 74—84, 89, 153, 154,
175, 232, 255, 256, 260, 261
Доминуленты 78
Ёмкость пастбищ 192
Жизненность 139
Жизненные формы — см. биомор-
фы
Закон одностороннего потока 183
— предварения 220
Замкнутость 197
Запас биомассы, продукции 69,
183, 188, 189, 198, 232
Зачатки (диаспоры) 137, 138, 164,
166, 196
Зональная растительность 224
Зональное склонение 224
Зональность, зоны 217, 218, 220—
223, 257
— вертикальная — см. поясность
Ингрегация 238, 255, 257
Ингредиенты 78, 82, 206, 267
Индекс видового разнообразия 50
— климаксовой адаптации 234
— размещения 105, 106
Индикация, индикаторы 21, 73,
134, 234
Инициальные виды 171
Инкумбация 84
’Интерсериальная растительность
178—214
Интерференция 132
Интразональная растительность
218
Инфлюенты 75
Информативность фитоценозов 198,
208
Использование фнтоценозов 192,
262—268
Каналы регуляции 193—195
Картографирование 226—230
Катаценоз 174, 175, 264
Классификация агроценозов 260
—биолинов 129
— биоморф, жизненных форм 33
— карт 226
— консорций 149, 150
— наук 14, 15
— парцелл 95, 96
— слоев 83
— растительности 90, 209, 238—258
— ценопопуляцнй 65
— ценотипов 74—76
— экобноморф 36, 40
— экоморф 39
Классы формаций 236—241
Климаксовая растительность 255
Клинсекта 73
Коакции 128, 143
Комбинации, или сочетания 213,
217
Комменсалы 146, 147
Комплексность, комплексы 181,
212—216, 258
Комплекс флороценотический 203
Конассоциацня 176, 181, 212—215,
255—258
Конгрегация 256, 257, 261
Кондоминанты 76, 79, 175, 260
Конкуренция 132, 133, 152
Коннекторы 76, 80, 81
Консорбенты 78
Консорты 145, 147, 148, 255
Консорции 144—150, 184, 197, 203,
206, 208, 255
Константные виды 99
Конструирование ценозов 266, 267
Консументы 84, 143, 182, 188
Континуум 6—8, 23
Конценоз 180, 181
Коэффициенты ассоциированности
152, 153
— сходства 211, 234, 235
— увлажнения почвы 200
— устойчивости 161, 197
Круговорот веществ 7, 117, 182,
185—188, 195, 255
Линейка геоботаническая 60, 67
Макроклины 179, 219—221, 224,
225
Медиопативный процесс 177
Метод блоков 101
— блуждающего квадранта 62, 63
279
Метод встречаемости 98
— дендритов 235, 236
— изотопов 90, 135
— итераций 101—103, 106
— картограмм 98, 99
— квадрантов 62
— квадратов 55, 59—61
— клинсект 73
— круглых площадок 99, 153, 154
— линейного пересечения 67
— модельных растений 69, 188, 191
— переменных площадок 59—61,
103, 104
— плансект 73, 90
— проекций 67, 68, 98
— промеров 62, 101
— случайных пар 62
— точек 68
— трансект 68,191
— Чекановского 234, 235
Методология геоботаники 17—19
Методы выборки информации 19,
, 55, 59, 62
— заимствованные 19
— изучения ассоциированности 152,
153
---границ ценозои 110
---продуктивности 57—59, 188—
192
---размещения 98—106
---сукцессий 179
---популяций 52—73
---ценотической среды 135, 136
— картографические 19
— классификации 19
— математические 19, 55, 56
— ординации 19, 231, 233—235
— определения численности 52—59
— экспериментальные 19
Микориза 29, 143, 197
Микроассоциации 98
Микрозональность, микрозоны 212,
216
Микроконсорции 147, 149, 150
Микромутации 195, 207
Мнкроценозы 78, 95, 97, 98, 106
Минимум-ареал 99
Модели, моделирование 174, 176,
184, 187, 191, 199, 206, 223
Мозаичность 94
Мортмасса 7, 69, 72, 115, 178, 179,
182—185, 188, 197, 198
Мутуализм 143, 150
Направления исследований 13, 14
Некроподиум 112—114, 119
Неоценогенез 176—179, 182
Неоценозы 175, 266
280
Ниша 114, 147
Нода 235
Номенклатура фитоценозов 260,
261
Номограмма численности 63, 64
Обилие 52
Объем растений, фитомассы 72, 73,
189
Округ геоботанический 218, 224
Опад и отпад 119', 183, 187, 195
Ординации 19, 231, 233—235
Отбор биоценотический 195, 205—
207
— естественный 195, 205—207
— экотопический'193, 194
Охрана ценозов и природы 13, 208,
267, 268
Паигрегация 257
Паразитизм, паразиты 142, 151,197
Парцелла, парцеллярная структу-
ра 91, 93—97, 106, 107, 180,
181
Патиенты 75, 171
Патулекторы 77, 80, 81
Перенаселенность 205
Пертиненция 113
Перфокарты 231, 232, 270
Плаккаты 179
Плакоры 178
Плансекты 72
Плотность популяций 57, 59
Площадь выявления 51
Площадки пробные, учетные 54,55,
57, 68, 69, 99, 153, 189, 190
Поверхность листьев и корней 68,
69, 73, 170, 192
Подстилка 82, 115, 119, 120, 152,
201
Показатель доминирования 79
Полнота 189
Полог 86—88, 125
Популяции — см. цеиопопуляции
Почва 119—123
Почвообразование 113, 119—121,
123
Почвоведение 10, 12, 16
Поясность, поисы 220—225, 257
Предоминанты 78, 198
Предплакоры 179
Преобразование фитоценозов 262,.
265—267
Прирост фитомассы 168—170, 185,
189
Проблемы геоботаники 20, 21
Провинции геоботанические 224,
257
Прогнозирование 199, 200, 267
Программа автбрегуляции 196, 197
Прогрессивное развитие ценозов
203, 204
Продуктивность 7, 13, 19, 71, 72,
166, 170,179, 191
Продукция 29, 143, 182, 188—192,
198—263
Проективное покрытие 52, 53, 57,
58, 61, 66, 68, 72
Проекции вертикальные 90
— горизонтальные 66, 67
Продуценты 141, 183, 184, 188
Проценозы 31, 78, 172, 173, 176,
177, 179, 213, 237
Работа ценоэкосистемы 182—188
Размеры фитоценозов 106—108
Размещение, распределение расте-
ний 57, 91—106
Размножение растений 137—139,
182
Район, районирование 218, 225
Растительность, растительный пок-
ров 209
Рациональное использование цено-
зов 13, 262—265
Регрессивное развитие ценозов 203
Регуляция, авторегуляция 13, 23,
32, 182, 188, 192—197, 203
Редуценты 144, 182, 184, 188
Режим работы ценоэкосистем 156—
160, 182
Ризосфера 113, 114
Ритмика фитоценозов 160—170,
208
Сапротрофы, сапрофиты 7, 28, 115,
139, 144, 147, 182, 197
Саркотрофы 142, 146, 183, 262
Сбой 176, 263, 264
Световой режим ценозов 116, 117,
193
Сезонная динамика — см. годовая
динамика
Серии, сериальная растительность
173—J 75, 255
Сестонекторы 77
Симбиоз 143, 197
Синбиология 18, 137—155
Синдинамика 18, 156—208
Синеция 23
Синморфология 18, 33—111
Синсистематика 18
Синтаксономия 18
Синузии 49, 89, 90
Синхорология 18, 209—230
Синценогенез 171—181, 255
Синэкия 139, 152
Синэкология 18, 112—136 '
Систематика фитоценозов 231
Слои 81—86, 89, 90, 97, 98, 153,
184, 185, 193, 236, 255, 257г
260
Смены — см. сукцессии
Созология 268
Сомкнутость 68, 83, 85, 193 •.
— вертикальная 86
Сообщества —см. фитоцеиозы
Сопряженность — см. ассоцииро-
ванность
Состав воздуха в фнтоценозах 117
—фитоценозов 24—26, 28, 49, 50
Социация 214, 237, 256
Сочетания — см. комбинации
Сиектры биологические 37
— геоэлементов 211
— фенологические 165, 166, 168
Среда фнтоценозов — см. ценоти-
ческая среда
Средообразование 33, 40
Стабильность — см. устойчивость
Строение, структура фнтоценозов
18, 25, 26, 33—105, 197..
Субвиоленты 75
Субдоминанты, субкондоминанты
79, 81, 83, 89, 153, 175, 206,
232, 255, 260
Субпатиенты 75
Субформации 237
Сукцессии, смены 84,89,171,173—
181, 198, 201, 205, 208, 216
Суточная динамика 170
Таксономия фитоцеиозов 236—238,
258
Таксоны 19, 236, 238, 255, 258
Температурный градиент 217
Тепловой режим ценозов 123—125,
187
Термофильиость 39
Терректоры 77
Типы лесов, пастбищ и сенокосов
257—259
— растительности 236—238
Толерантность 209, 267
Трансгенез 176, 255
Трансекты 68, 191
Транспирация 126, 135, 170, 187.
193
Трофические связи 29, 139, 144,
152, 182, 183, 197 .
281
'Уровень развития фитоценозов 178,
179, 214
Ускорение сукцессий 178, 265
Устойчивость, стабильность фито-
ценозом 31, 32, 161, 194, 195,
197—199, 208
Участие в фитоценозе 196, 232
Учет продукции 188—192
Факторальиый анализ 233
Фенологические фазы 138, 163—
166
Физиологически активная радиация
115, 116, 201, 266
Филлосфера 112, 113
Филоценогенез — см. фитоценоге-
нез
Фитобий 89
Фитогенные поля — см. эдасфера
Фитоклимат, ценоклимат 13, 30,
124, 126, 208
• Фитомасса — см. биомасса
Фитонциды 118
Фитосоциология 11
Фитосреда 17, 26, 31
Фитострома 7
Фитотрофы, фитофаги 32, 142, 146,
183, 184, 262, 263
Фитоценогенез 175, 201—204, 242,
255
•Фитоценоз 23, 25—33, 48—52, 55,
57, 62, 66, 69, 72—74, 81—84,
86, 89—93, 95, 97, 103, 106—
112, 114, 116—119, 123—128,
134—137, 139, 144, 150—154,
156, 157, 160, 161, 163, 167—
171, 173—175, 177—188, 190,
192—199, 201—205, 209, 211—
215, 217—219, 241, 255, 258,
260, 262—268, 271
-Фитоценозы интерсериальные 213,
214, 255, 256
— коренные, климаксовые 178, 179,
185, 198
— некоренные гипоклимаксовые
179, 197, 192
— подкоренные, проклимаксовые
178
— реликтовые 204
— стабильные, устойчивые 173,178,
179, 185, 257
— эндемичные 204
Фитоценология 9, 11, 23
Флора фитоценозов 49, 51, 211,
212
Флуоресценция 117
Флюктуации 160, 161, 163, 180
Формация 9, 10, 20, 74, 151, 236,
•282
237, 238, 256, 260
Фотосинтез 82, 118, 140, 168, 169,
182, 185, 187, 193, 198
Фратрия, фратриация 257
Характерные виды 73
Хищничество 141—143, 151, 197
Хлорофилл 68, 140, 193
Цеиобионты 31, 33, 82
Ценоиндикация 133, 134, 136
Ценокинез 160—170
Ценопопуляцаи 49, 52, 55, 57, 60—
69, 72, 81, 88, 89, 91, 92, 128,
132, 138, 150, 161, 162,
173, 175, 176, 180, 182, 184,
185, 193—195, 197, 198, 207,
236
Ценотическая среда 13, 17, 30—32,
46, 51, 82, 114—118, 123, 128—
133, 174, 182, 184, 193—195,
203, 207, 257, 266
Ценотипы 73, 74
Ценотические элементы, ценоэле-
меиты 73, 74
Ценоэкосистема 128, 156, 178, 182,
187, 192, 193, 196, 198—200,
203, 208, 257, 268
Цикличность 179—182
Численность 19, 49, 50, 52, 54, 55.
57—64, 73, 161, 162, 176, 194—
197
Шкала возобновления 66
— жизненности 139
— индикации 135
— обилия 52, 53
— дигрессии 238, 263, 264
— покрытия 52, 53
— размещения 91
— увлажнения 233
—'численности 63
Шум ценоэкосистемы 193
Эволюция фнтоценозов 182, 201—
205, 255, 268
— биоморф 37, 38
Эдасфера 112—114, 144, 147, 203
Эдификаторы 37, 74, 79, 81, 255
Эзогенез 173, 176
Эзодоминанты 78
Экобиоморфы 36, 40, 47, 48, 81, 82,
89, 202, 241, 256, 260, 267
Экологический ряд 225, 226
Экоид 113
Экология 17, 23
Экоморфы 39, 40, 238
Экосистема 17, 21, 200
Экотон 108, 110, 178, 216
Экотоп 151, 268
Эксплеренты 75, 171
Экспозиция склонов 220—225, 232
Элиминация 195, 207
Энергетика ценозов 182—185, 187,
193, 198
Энтропия 140, 183—185, 188, 198
Эпизитизм — см. хищничество
Эпифиты 35, 37, 38, 197, 248
Ярусность, ярусы 81, 85—90, 125,
197
ОГЛАВЛЕНИЕ
От автора.............................................
Введение .............................................
1. Геоботаника и ее проблемы..........................
1Л. Геоботаника ...................................
1.2. Положение геоботаники в общей системе наук
1.3. Методология геоботаники.......................
1.4. Основные проблемы.............................
2. Фитоцеиозы.........................................
2.1. Истории понятия о фитоценозе...................
2.2. Фитоценоз тянь-шаньского мшистого ельника
2.3. Определение . ...........................
Строение фитоценозов — синморфология ....
3.1. Жизненные формы растений.......................
3.2. Экобиоморфы . . .......................
3.3. Ценопопуляции..................................
3.4. Цеиоэлементы и ценотипы........................
3.5. Ярусность фнтоценозов.........................
3.6. Размещение особей и парцеллярная структура фитоценозе
3.7. Размеры н границы фитоцеиозов ....
Среда фитоцеиозов — синэкология.....................
4.1. Эдасферы как элементы цеиотической среды
4.2. Воздушная среда фнтоценозов...................
4.3. Почва как элемент цеиотической среды
Тепловые особенности цеиотической среды
Водные особенности цеиотической среды .
Взаимодействие ценопопуляций посредством цеиотической
ды .............................................
Цеиоиидикация . . . . ....
О методах исследования цеиотической среды
3.
4.
4.5.
4.6.
4.7.
4.8.
Биологические процессы в фитоцеиозах — сиибиология
5.1. Размножение растений . ....
15.2. Трофические связи организмов в сообществах
5.3. Консорции . . ......................
5.4. Ассоциированность особей и ценопопуляций .
6. Динамика фитоцеиозов — синдииамика
6.1. Режимные условия существования фитоцеиозов
6.2. Ритмика фитоцеиозов—цеиокинез
6.3. Смены фитоцеиозов — сиицеиогеиез
6.4. Фитоценоз как работающая система
6.5. Учет полезной продукции фитоцеиозов < .
5.
. 3
. 5
. 9
. 9
. 14
. 17
. 20
. 22
. 22
. 27
. 30
. 33
. зз
. 40
. 49
. 73
. 81
। . 91
. 106
. И2
. П2
. И6
. 119
. 123
. 125
сре-
. 128
. 134
. 135
. 137
. 137
139
. 144
. 150
156
. I»
. 160
. 171
. 182
. 188
в
...... -1д2
процессов 199
. .201
. 209
€.6. Авторегуляция и устойчивость фитоценозов
6.7. Моделирование и прогнозирование цеиотнческих
6.8. Эволюция фитоценозов — фитоценогенез
7. География фитоценозов — синхорология
7.1. Ареалы видов и фитоценозы ...
7.2. Географические элементы флоры фнтоценозов
7.3. Комплексность фнтоценозов ....
7.4. Зональность растительности . ...
7.5. Экологические ряды......................
7.6. Картографирование растительного покрова
8. Таксономия и систематика фнтоценозов
8.1. Ординации фнтоценозов...................
8.2. Таксономия фнтоценозов..................
8.3. Морфологическая классификация
8.4. Экологическая классификация ....
8.5. Биоэкологические классификации
8 6. Основания генетической классификации
8.7. Типология лесов, сенокосов и пастбищ
8.8. Классификация агроценозов
8.9. Номенклатура низших таксонов
3. Использование, преобразование и охрана растительности
9 1 Рациональное использование растительности
9.2. Преобразование фитоценозов...................
9.3. Охрана природы...............................
Приложение 1. Ключ для кодирования на перфор,
бланке . . . .............................
Приложение 2. Бланк описания фитоценоза
Основная литература .................................
Предметный указатель.................................
. 211
. 213
. 217
. 225
. 226
. 231
. 231
. 236
. 238
. 238
. 241
. 254
. 257
. 260
. 260
. 262
. . 262
. 265
. 267
ациониом
. 270
. 271
. 275
. . 278
CONTENTS
Prefece , . . 3
Introduction ...........................................................5
1. Geobotany and its problems..........................................9
1.1. Geobotany . ..........................................9
1.2. Geobotany in system of science.................................14
1.3. Metodology of geobotany........................................17
1.4. Principal problems.............................................20
2. Phytocoenosis .....................................................22
2.1. History notion of phytocoenosis................................2?
2.2. Phytocoenosis of tianschan spruce forest.......................27
2 3. Difinition . 30
3. Synmorphology .....................................................33
3.1. Life forms of plants...........................................33
3.2. Ecobiomorfs . 40
3.3. Coenopopulations . ............................49
3.4. Coenoelements and coenotypes..................................73
3.5. Layers of phytocoenosis........................................81
3.6. Distribution of plants and parcellar structures of phytocoenosis 91
3.7. Dimension and border of phytocoenoses........................10ft
4. Synecology........................................................112
4.1. Edasphere as element of coenotic environment . . . .112
4.2. Air environment of phytocoenosis..............................116
4.3. Soil as element of coenotic environment.......................119
4.4. Thermal peculiarity of coenotic environment .... 123
4.5. Water peculiarity of coenotic environment....................125
4.6. Interactions of coenopopulations by means of coenotic environment 128
4.7. Coenoindication . . ............................134
4.8. Metods of research coenotic environment.......................135
5. Synbiology . . . . ..................137
5.1. Reproduction of plants........................................137
5.2. Trophical connection in phytocoenosis.........................139
5.3. Consortion ..................................................144
5.4. Associetion of organismes and coenopopulations . . . 150
6. Syndinamica 156
6.1. Conditions existence of phytocoenoses.........................156
6.2. Rhythmica of phytocoenoses — coenokinesis.....................160
6.3. Succession of phytocoenoses — syncoenogenesis . . . .171
6.4. Phytocoenosis as a works of system............................182
6.5. Calculation of net production.................................188
6.6. Autoregulation and stability of phytocoenosis .... 192'
6.7. Model and prognos of coenoprocessing..................199
6.8. Phytocoenogenesis...............................................201
7. Synchorology ...........................209
7.1. Area of species and of phytocoenosis.......................... 209’
7.2. Floral geoelemen of phytocoensis................................211
7.3. Complexity of phytocoenoses ....................................212’
7.4. Zonality of vegetation................................... . .217
7.5. Ecology sere....................................................225
7.6. Mapping of vegetation........................................226
8. Taxonomy and systematic of phytocoenoses.............................231
8.1. Ordination of phytocoenoses....................................231
8.2. Taxonomy of phytocoenoses....................................236
8.3. Morfologycal classification....................................238
8.4. Ecologycal classification....................................238
8.5. Bioecologycal classification...................................241
8.6. Principles of genetical classification..........................254
8.7. Typology forest, hay meadow and pasture.........................257
8.8. Classification of agrocoenoses ......................... . 268
8.9. Denomination of taxones ...................................... 260"
9. Utilization, alteration, guarding and conservation of vegetation . 262
9.1. Utilization of vegetation.......................................262
9.2. Alteration of vegetation.......................................265
9.3. Nature preservation.............................................267
Supplement: 1. Code of perforational blanc...............................270
2. Stand table of phytoeoenosis..........................271
Bibliography . . . ...................................275
Index terms ........................................................... 278-
ЗАМЕЧЕННЫЕ ОПЕЧАТКИ
Стра- ница Строка Напечатано Следует читать
74 2 сверху Cuffruticulosa Suffruticulosa
108 Табл. 13, послед- няя колонка 150 15,0
Борис Александрович Быков
ГЕОБОТАНИКА
Утверждено к печати Ученым советом Института ботаники
Академии наук Казахской ССР
Рецензент: доктор биол. наук С. А. Б е д а р е в.
Редакторы Г. В. Мусабекова, Д. Е. Ульянцева
Худож. редактор И. Д. Сущих
Техн, редактор 3. П. Ророкина
Корректоры Т. В. Терехова, С. Г. Новикова
• * *
ИБ №259
Сдано в набор 24/IH 1978 г. Подписано к печати 25/VII 1978 г.
Формат 60X90716- Бумага № 1. Печ. л. 18.
Уч.-изд. л. 18,6. Тираж 1700. УГ01284.
Заказ 49. Цена 2 р. 50 к.
* * *
Издательство «Наука» Казахской ССР.
Типография издательства «Наука» Казахской ССР.
Адрес издательства и тинографии: 480021, г. Алма-Ата, ул. Шевченко, 28.