Автор: Лавченко Е.М. Корчагин А.А.
Теги: экология ботаника геоботаника ан ссср растительные сообщества биология растений
Год: 1960
Текст
ACADEMY OF SCIENCES OF THE USSR KOMAROV BOTANICAL INSTITUTE
FIELD
GEOBOTANY
EDITED BY E.M.LAVRENKO AND A. A. KORCHAGIN
II
ACADEMY OF SCIENCES OF THE USSR PRESS
M OSC О W - LENINGRAD
I960
АКАДЕМИЯ НАУК СССР БОТАНИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ ИМЕНИ В.Л. КОМАРОВА
ПОЛЕВАЯ ГЕОБОТАНИКА
ПОД ОБЩЕЙ РЕДАКЦИЕЙ
Е.М. ЛАВ РЕН КО и А. А. КОРЧАГИНА
п
И 3ДАТЕЛЬСТВО АКАДЕМИИ НАУК СССР МОСКВА «ЛЕН И НГРАД I960
Редакторы II тома:
А. А. КОРЧАГИН, Е. М. ЛАВРЕНКО и В. М. ПОНЯТОВСКАЯ
The editors of vol. II:
A. A. KORCHAGIN, E. M. LAV REN KO and V. M. PONJATOVSKAJA
ПРЕДИСЛОВИЕ
Глубокое познание растительных сообществ, их структуры, экологии, взаимоотношений между составляющими их компонентами, явлении смен отдельных сообществ другими, а также разработка мероприятий по их рациональному использованию, улучшению и трансформации требуют всестороннего знания экологии и биологии растений, входящих в состав изучаемых сообществ.
Настоящий том «Полевой геоботаники» посвящен методам изучения биологии растений, входящих в состав растительных сообществ.
Возобновление растительного сообщества теснейшим образом связано с генеративным и вегетативным размножением его компонентов. В связи с этим в целом ряде глав подробно излагаются методы всестороннего изучения генеративного размножения компонентов растительных сообществ: цветения и опыления растений, семенного размножения (семенной продуктивности) травянистых и полукустарничковых растений, семеношения древесных пород и семеношения кустарников, распространения семян и плодов.
Как показали работы последних лет, одним из важнейших методов анализа структуры растительных сообществ является возрастной или фенофазный анализ видовых популяций, входящих в состав изучаемых растительных сообществ, что в свою очередь связано с изучением онтогенеза растений в растительных сообществах, начиная от прорастающего семени и до старения и отмирания особей того или иного вида. В связи с этим во II томе нашего издания имеется ряд глав, касающихся определения возраста компонентов растительных сообществ: древесных пород, кустарников, травянистых растений, пустынных полукустарников, столь обильно представленных в пустынях СССР, а также мхов и печеночников и лишайников.
Во II том «Полевой геоботаники» входят также разделы, подробно излагающие методы изучения фенологии растений и подземных частей компонентов растительных сообществ. Значение этих исследований для познания растительных сообществ не нуждается в пояснениях.
Следующий, третий том этого издания будет в основном содержать характеристику фитоценотическпх методов исследования растительных сообществ как таковых.
Редакция
ИЗУЧЕНИЕ ГЕНЕРАТИВНОГО
РАЗМНОЖЕНИЯ КОМПОНЕНТОВ РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ
ИЗУЧЕНИЕ ЦВЕТЕНИЯ И ОПЫЛЕНИЯ РАСТЕНИЙ
А. Н. Пономарев
Пермский государственный университет
В результате исследований X. Шпренгеля (Sprengel, 1793), Ч. Дарвина (1862, 1876, 1877) и последующих авторов (Hildebrand, Muller, Godron и др.), показавших широкое распространение и огромное преимущество перекрестного опыления растений по сравнению с самоопылением их, морфология цветка получила биологическую трактовку и стала рассматриваться с точки зрения приспособительного значения тех или иных ее особенностей для обеспечения перекрестного опыления цветков насекомыми, ветром, водой и т. д. Поэтому изучение цветения и опыления растений в эколого-биологическом аспекте представляет большой интерес. Под биологией цветка мы понимаем, следуя установившимся представлениям, различные приспособления в цветке, преимущественно морфологического и физиологического характера, обеспечивающие тот или иной способ его опыления. Под экологией цветения и опыления растений мы разумеем те связи и отношения, которые существуют в природе между цветком и внешней средой и которые в той или иной мере благоприятны или неблагоприятны для цветения и опыления. В данном случае речь идет о том, как реализуется в условиях современной среды биология цветка, сложившаяся в прошлом. Поэтому едва ли рационально отождествлять биологию цветка и экологию цветения и опыления, как это иногда делается.1 Не следует, однако, резко противопоставлять их друг другу. Это две стороны одного и того же явления.
Литература по биологии цветка огромна. Сводка ее была сделана первоначально П. Кнутом (Knuth, 1898—1905), а недавно Г. Куглером (Kugler, 1955). Следует указать еще некоторые работы обзорного или сводного характера (Loew, 1895; Кернер фон Марилаун, 1902; Kirchner, 1911; Cammerloher, 1931; Ильинский, 1948; Поляков, 1950; Баранов, 1955). В нашей литературе этим вопросам уделялось сравнительно мало внимания, хотя и у нас имеется ряд работ, в которых то в большей, то в меньшей степени затрагиваются вопросы биологии цветка, экологии цветения и опыления растений.
Сведения о цветении и опылении отдельных видов представляют известный интерес для решения ряда вопросов экологии и геоботаники,
1 Б. М. Козо Полянский (1947), следуя Робертсону (Robertson, 1904), предложил вместо выражения «биология цветка» употреблять термин «антэкология», подразумевая под ней экологию цветка, экологию цветения и опыления. По ряду соображений нам не кажется это приемлемым.
а именно для понимания взаимоотношения растений при их совместном обитании в зависимости от их биологических особенностей и условий среды. Рассматривая вопрос о биологическом методе в геоботанике, А. П. Щенников (1948) подчеркнул, что центральное место в тематике биологического анализа фитоценозов должна занимать сравнительная биология и экология размножения компонентов фитоценоза. Е. М. Лав-ренко (1947) указал на большую важность всестороннего эколого-биологического изучения эдификаторов, в частности процессов их опыления. По его мнению, господствующее положение полукустарничковых полыней из секции Seriphidium в пустынях Евразии связано с их ветроопылением. Эта «заинтересованность» геоботаники в данных по биологии цветка и экологии цветения и опыления растений по возможности учтена в предлагаемой ниже программе исследований по этому вопросу.
Биология цветка требует самого тщательного изучения его морфологии на живых объектах в природе. Необходимо изучить и рассмотреть в биологическом аспекте следующие особенности цветков: форму и окраску околоцветника и изменение последней в течение жизни цветка; рисунок лепестков (нектарные пятна — «указатели нектара»); распределение полов в цветках (однодомные, двудомные, полигамные растения); особенности рыльца и пыльцы; взаимное расположение рыльца и пыльников; движение тычинок и столбиков; одновременность или разновременность созревания рылец и пыльников (гомогамия, дихогамия); гетеростилию; строение, положение и доступность нектарников; специальные образования или структуры в цветке и т. д. Обязательны точные рисунки цветка и его отдельных деталей. Эти наблюдения должны установить способы опыления цветков данного вида: возможно или невозможно и имеет ли место в действительности попадание пыльцы на рыльце того же цветка (автогамия) или другого цветка той же особи (гейтоногамия) или пыльца переносится на рыльце цветков других особей ветром (анемофилия), насекомыми (энтомофилия) и т. д.
Наряду с морфологическим изучением цветков следует проводить наблюдения за ходом и продолжительностью их цветения. В данном случае речь идет прежде всего о суточной динамике (ритмике) распускания цветков: происходит ли оно круглосуточно, в течение светлого или темного времени суток, утром или вечером и в какие именно сроки. Необходимо также выяснить факторы внешней среды, регулирующие время и ход распускания цветков (свет, температура). Интересно было бы также установить характерные или преобладающие типы суточной ритмики распускания цветков для отдельных семейств. Весьма желательны экспериментальные исследования этого явления, а также наблюдения за ним в Арктике, в условиях круглосуточного освещения летом.
Для полевых наблюдений за ходом распускания цветков в течение суток можно рекомендовать следующую методику. Нумерованными этикетками отмечается некоторое число растений или соцветий. На них удаляются распустившиеся цветки и через определенные промежутки времени (х/2> 1 или 2 часа) подсчитывается число вновь распустившихся цветков. Одновременно проводятся метеорологические наблюдения в те же сроки (температура, влажность воздуха, облачность, освещенность). Время наблюдений и интервалы между отдельными подсчетами устанавливаются для каждого вида в зависимости от особенностей его суточной ритмики. Полученные данные полезно представить графически, в форме кривых суточного хода распускания цветков (рис. 1).
Суточная ритмика распускания цветков свойственна, как это сейчас известно, не только энтомофилам, у которых она стоит в явной связи с суточной динамикой лётной активности их опылителей. Она резко вы ражена у злаков, а возможно, и у других анемофилов, что надлежит еще
^>120
го
в зг
оо
16 -64 g
12-46 S
цве-
s бо
?.о-
Рис.
1. Суточный ход распускания цветков.
А — Phlomis tuberosa L. (1 VII 1953); Б — Limo-пгит gmelini (Willd.) Ktze. (1 VIII 1953). I—распускание цветков; 2 — температура воздуха;
3 — относительная влажность воздуха.
установить специальными наблюдениями. В обоих случаях регулирующими факторами являются температура и свет или отсутствие света (Goldsmith a. Haienrichter, 1932; Stephens a. Quinby, 1934; Jones a. Newell, 1946; Пономарев, 1954).
При наблюдениях за цветением отдельного цветка нужно отмечать однократность или многократность его распускания, продолжительность (в часах или днях) его
тения при разных погодных условиях, сроки наступления и длительность тычиночной и пестичной фаз у дихогамных цветков и т. д. У соцветий нужно наблюдать длительность их цветения, порядок распускания цветков в них, совмещение или демаркацию в пределах соцветия в прохождении фаз у дихогамных цветков. Особенно заслуживают внимания в указанных отношениях соцветия типа антодиев у зонтичных, ворсянковых, молочайных, сложноцветных и др.
Нектарность растений изучалась до сих пор преимущественно с целью установить количество нектара в цветках и концентрацию сахаров в нем. Менее изучена экология нектаровыделения. Эти вопросы представляют большой научный и практический интерес и требуют дальнейшей разработки. Особенно важны экспериментально-экологические исследования влияния климатических и ктара.
Выделение нектара следует изучать в обязательной связи с биологией цветка как приспособление к опылению насекомыми, что обычно упускалось из виду. В этом отношении представляет интерес зависимость выделения нектара от стадии развития и возраста цветков и от времени суток, о которой мы либо почти ничего не знаем, либо имеющиеся данные невелики и требуют дополнений и проверки. Следовало бы изучить выделение
почвенных условий на выделение не-
нектара у гомогамных и дихогамных цветков, причем у последних отдельно в тычиночной и пестичной фазе. Считается, что наиболее интенсивное выделение нектара происходит в цветках в момент вскрытия пыльников (Кулиев, 1952). По-видимому, это положение справедливо лишь для гомогамных цветков, тогда как для протерандричных и протерогиничных цветков оно сомнительно и требует проверки. У более или менее долговечных цветков, живущих несколько дней, интересно было бы проследить ход выделения нектара в зависимости от возраста цветков. В этом случае извлечение нектара должно производиться из одних и тех же цветков в течение ряда последовательных дней. Относительно суточного хода нектаровыделения имеются лишь отрывочные сведения. И. А. Руцкий (1951) показал, что ход выделения нектара в течение суток и в течение периода вегетации у ваточника вполне согласуется с характером лёта насекомых и должен рассматриваться как приспособление к энтомофилии.
Рис. 2. Макрокапилляр.
То же можно ожидать и у других растений. При изучении суточного хода нектаровыделения приходится извлекать нектар из одних и тех же цветков в определенные сроки, например в 6, 10, 14, 18 и 22 часа. По нашим наблюдениям, наиболее интенсивное выделение нектара у Echium vulgare L., Salvia stepposa Schost., Phlomis tuberosa L. бывает около 10 час. утра. А. М. Кулиев же считает, что нектар вообще наиболее обильно выделяется в предвечернее время (около 17 час.). Этот вопрос подлежит дальнейшему исследованию.
Методика изучения нектарности хорошо известна. Наиболее употребительным является метод капилляров. Последние представляют тончайшие стеклянные трубочки длиной около 6 см с каналом не более 0.2 мм в диаметре. Капилляры взвешиваются по 20—30 штук на аналитических или торзионных весах до и после заполнения их нектаром. По разнице в весе пустых и заполненных капилляров определяется общее количество нектара во взятой пробе и среднее суточное содержание нектара в одном цветке. Извлечение нектара должно производиться у каждого вида в определенное время дня, из достаточно большого числа (50) цветков, после обязательной предварительной суточной изоляции их и при соблюдении многократной повторности в течение сезона. Применяется обычно изоляция из марли или проволочной сетки, причем изолируется или все растение целиком или его часть. Из каждого цветка нектар извлекается отдельным капилляром. Извлечение нектара можно производить в любое время дня, за исключением особенно жарких послеполуденных (13—15) часов. Концентрация сахаров в нектаре определяется рефрактометром. В экспедиционных условиях очень удобен и прост метод макрокапилляров, предложенный А. М. Кулиевым (Кулиев, 1951, 1952; Комаров, Копелькиевский и др., 1955).
Макрокапилляры представляют собой стеклянные трубочки длиной 12—14 см и диаметром около 1 см, вытянутые на одном конце в капилляр (рис. 2). Последний по всей своей длине (4—5 см) должен иметь одинако
вый диаметр (0.6—0.8 мм). При помощи таких макрокапилляров нектар извлекается из некоторого количества цветков, затем уровень извлеченного нектара измеряется миллиметровой линейкой и определяется концентрация сахаров в нектаре рефрактометрически. Для того чтобы установить вес извлеченного нектара, нужно помножить уровень извлеченного нектара (в мм) на вес 1 мм нектара известной концентрации в капилляре того или иного диаметра. Соответствующие значения этого веса, установленные эмпирически, приводятся А. М. Кулиевым (1952). Таким образом, при экспедиционном обследовании нектаропродуктивности растений нужно иметь при себе макрокапилляры определенного диаметра, миллиметровую линейку и рефрактометр.
Необходимо проверять, может ли иметь место спонтанное самоопыление или нет и его эффективность у изучаемых видов. Одни морфологические данные для этой цели недостаточны. Для решения этого вопроса нужно произвести изоляцию цветков, соцветий или растений пергаментными, целлофановыми или марлевыми изоляторами и сравнить завязывание плодов и семян при изоляции и свободном цветении. Особое внимание на автогамию следует обратить в тех областях, где экологические условия мало или не вполне благоприятны для перекрестного опыления насекомыми и ветром. К этому вопросу нам еще придется вернуться, когда речь пойдет об изучении экологии опыления.
Для анемофильных растений огромный интерес представляет вопрос о сфере эффективного ветроопыления. К сожалению, об этом мы почти ничего не знаем. Возможно, что сфера эффективного ветроопыления у различных анемофильных растений неодинакова. У ряда типичнейших анемофилов она очень невелика, например у злаков, листве-ницы, пихты, клещевины и др. Иногда ветроопыление осуществляется преимущественно между соседними особями, например у лиственицы, ежи сборной и т. д. Основная масса пыльцы оседает из воздуха на почву в непосредственной близости, а именно у злаков в пределах и вблизи поля, а у широколиственных пород, березы, сосны и лиственицы и т. д. — в лесу, под кронами деревьев и на опушке. В других же случаях опыление осуществляется как будто на больших дистанциях, например у конопли. Такие заключения основаны на фактах эаноса пыльцы ветроопыляемых растений на значительные расстояния. Однако биологическое значение этого дальнего транспорта пыльцы для опыления весьма сомнительно.
Для изучения данного вопроса очень удобны двудомные растения, например конопля, Buchloe dactyloides (Nutt.) Engelm., или строгие перекрестники, например рожь. В связи со сказанным следовало бы выяснить роль биотического фактора в опылении и семенной продуктивности перекрестноопыляемых анемофилов, а именно влияние массового или спорадичного произрастания данного вида в конкретном фитоценозе на завязывание плодов и семян. Хорошим объектом исследования могут быть злаки, однако методика изучения этого явления еще не разработана.
Некоторое представление о сфере эффективного ветроопыления может дать изучение рассеивания пыльцы анемофильных растений. Последнее представляет интерес также для селекционеров и географов-четвертич-ников. Улавливание пыльцы из воздуха производится предметными стеклами, смазанными вазелином или глицерином и экспонируемыми на разной высоте от поверхности почвы, на разном расстоянии от источника пыльцы и в течение определенного срока. Высота, дальность, сроки и продолжительность экспозиции стекол определяются в зависимости от изучаемого объекта по усмотрению исследователя, но при этом,
разумеется, должна быть обеспечена сравнимость полученных данных. Стекла экспонируются обычно на высоте 1 м или на уровне соцветий травянистых анемофилов. Они укрепляются различным образом и располагаются обычно горизонтально. Рекомендуется особый аппарат для улавливания пыльцы из воздуха (рис. 3). Сроки и продолжительность экспозиции стекол определяются в соответствии с суточной ритмикой цветения и пыления того или иного вида, например у злаков несколько часов в определенный период суток, у других же (клещевина, конопля) светлое время суток или даже полные сутки. Стекла следует размещать в направлении господствующего ветра на расстояниии 5,10, 25, 75,125,200, 300 м и- т. д. от источника пыльцы. Могут быть взяты, конечно, и другие
Рис. 3. Аппарат для улавливания пыльцы из воздуха. (По Вудхаузу; цит. по: Козо-Полянский, 1946).
1 — доска; 2 — металлический навес от дождя; 8 — деревянный брусок; 4 — брусочек; 5 — пружинный зажим для предметного стекла;
6 — кусочки пробки — подставка для предметного стекла; 7 — предметное стекло.
дистанции. Подсчет пыльцевых зерен производится на определенной площади предметного стекла, обычно в 10 полях зрения, взятых без выбора. Число пыльцевых зерен, подсчитанное на этой площади, принимается в качестве эталона для количественной оценки рассеивания пыльцы (пыльцевой нагрузки) на разных дистанциях. Методика и результаты исследования рассеивания пыльцы и сферы эффективного ветроопыления освещены в ряде работ (Сорокин, 1939; Саламов, 1940; Рудницкий и Глухих, 1941; Дылис, 1948; Федорова, 1952, 1956; Jones a. Newell, 1946; Hodyson, 1949; Meinders a. Jones, 1950; Grander a. Dermanis, 1952, и др.).
Изучение экологии ветроопыления сводится по существу к определению жизнеспособности анемофильной пыльцы при разных атмосферных условиях. Дальний транспорт пыльцы будет биологически эффективным, лишь в случае сохранения ею жизнеспособности в течение относительно долгого времени.
В связи с этим изучение жизнеспособности пыльцы анемофильных растений представляет важную задачу. В особенности следовало бы изучить жизнеспособность пыльцы анемофильных растений аридных областей (полукустарничковые полыни, маревые, злаки). Очень интересно было бы сравнить жизнеспособность пыльцы злаков цветущих в ранние утренние и в первые послеполуденные часы, столь резко отличающиеся по метеорологическим условиям. Эти условия .в значительной мере определяют, по-видимому, эффективность ветроопыления, что констатировано пока для овса и кукурузы. Обнаружилось также, что на юге
Великих равнин США некоторые важные дикорастущие злаки продуцируют мало семян, если период их цветения совпадает с жаркой и сухой погодой. Жизнеспособность пыльцы после хранения ее в течение какого-либо срока при тех или иных условиях определяется путем проращивания ее. Методика последнего, будучи сугубо специальной, может быть почерпнута в руководствах по эмбриологии растений. Здесь лишь следует указать, что проращивание пыльцы производится обычно во влажной камере в висячей капле раствора сахарозы, иногда глюкозы, часто с добавлением агара (1—1Уг%). Оптимальная концентрация раствора сахара для прорастания пыльцы должна быть определена для каждого вида эмпирически. Большие трудности встречаются прп проращивании пыльцы у злаков.1
Вопрос о пыльцевой продукции анемофилов очень интересен и требует изучения, тем более что он отнюдь не бесспорен. Принято думать, что анемофилы продуцируют очень много пыльцы по сравнению с энтомофилами. Ветроопыление считается неэкономным способом опыления, так как огромное количество пыльцы в этом случае пропадает напрасно. Отсюда делается вывод о несовершенстве ветроопы-ления. Все эти положения отнюдь не очевидны. Ф. Поль (Pohl, 1937), сопоставив наличные данные о пыльцевой продукции ветроопыляемых и насекомоопыляемых растений, пришел к заключению, что нельзя вообще говорить о большем богатстве пыльцой первых по сравнению со вторыми. Серьезные сомнения и возражения в этом же духе высказал А. А. Грос-сгейм (1945), утверждавший, что анемофилия и энтомофилия являются эволюционно равноценными. Крайне необходимы прямые исследования пыльцевой продукции растений. В качестве объектов для этих исследований следует брать анемофильные и энтомофильные цветки разных ступеней (стадий) развития в понимании А. А. Гроссгейма. Методика определения количества пыльцы в пыльниках предложена А. Г. Араратяном (1956).
При изучении опыления энтомофильных растений весьма важно выяснить систематический состав насекомых -опылителей. В фаунистических работах приводятся списки насекомых-опылителей по отдельным видам растений. Однако многое еще предстоит сделать. Методика сбора и учета насекомых-опылителей описана В. В. Поповым (1950). Общие энтомологические сборы методом кошения совершенно непригодны для изучения опылителей. Для этой цели необходимы специальные сборы путем индивидуального вылова, сачком насекомых, посещающих цветки данного вида. Выловленные насекомые умерщвляются в отдельной для каждого вида растений морилке. Собранный материал раскладывается на отдельный для данного вида растения ватный слой, находящийся в бумажной обложке или конверте; он надлежащим образом этикетируется и помещается для хранения в картонную коробку или специальный деревянный ящик. Сборы опылителей надлежит делать в течение всего периода цветения изучаемого вида с интервалами примерно в 3—5 дней. У растений с дневным ходом распускания цветков эти сборы можно производить в течение всего дня, обычно 3 раза в день: в 8—9, 13—14 и 17—-18 час. Поскольку у некоторых растений цветки посещаются насекомыми лишь в определенное время суток, то и выловы опылителей на них нужно проводить в соответствующие сроки (утро, вечер, ночь). Так, например, Verbascum phoeniceum L., Scabiosa ochroleuca L., Cicho-
1 О жизнеспособности и прорастании пыльцы появилась недавно сводка Виссера (Visser, 1955).
rium intybus L. и другие особенно усердно посещаются пчелами в 7—9 час. утра. В итоге энтомологических исследований должен быть выяснен систематический состав насекомых-опылителей и их распределение по цветковым растениям. Помимо энтомологических сборов следует проследить динамику Посещаемости цветков насекомыми в течение суток и сопоставить ее с суточным ходом распускания цветков и выделения нектара. Крайне важны наблюдения за поведением насекомых-опылителей на цветках: собирают ли они только нектар или пыльцу или одновременно то и другое; каковы их повадки на цветках; где локализована пыльца на теле насекомого; каков механизм опыления и т. д. Большой интерес представляет изучение гнездования и видового состава пчелиного населения какого-либо растительного сообщества, а также пчелиной клиентуры энтомофильных растений этого сообщества. Провизию (пыльцевые хлебцы) из гнезд одиночных пчел желательно подвергнуть пыльцевому анализу. Постоянство посещений цветков насекомыми подлежит дальнейшему исследованию. По словам Ч. Дарвина, насекомые посещают цветки одного и того же вида так долго, как только могут. При недостаточном обилии в фитоценозе данного вида растений постоянство посещений как бы нарушается, тогда как в действительности оно сохраняется, но становится более сложным, поскольку в этом случае посещения ограничены не одним, а двумя разными видами растений (Kugler, 1955). Нужно проследить за последовательными посещениями цветков, точно фиксируя как случаи постоянства посещений, так и случаи нарушений его. Эти био-ценотические наблюдения требуют совместной работы ботаника и энтомолога. Здесь уместно выразить пожелание относительно того, чтобы в изучении опыления растений насекомыми приняли участие физиологи животных. Рефлекторные связи между цветками и опыляющими их насекомыми должны быть подвергнуты анализу с позиций учения И. П. Павлова, подобно тому как это было сделано К. Фришем (1955) и его последователями. Подробное изложение результатов таких исследований и ссылки на литературу можно найти у Г. Куглера (Kugler, 1955).
Изучению опыления растений следует придать эколого-географический и биоценотический характер. Оно должно проводиться в различных и резко контрастных условиях жизни растений в тундрах, высокогорьях, степях, пустынях, темнохвойной тайге и т. д., причем эти исследования должны быть, по возможности, локализованы в тех или иных фитоценозах (биогеоценозах). Последнее особенно важно тогда, когда среда фитоценоза (фитоклимат, субстрат) специфична, например в еловом лесу, на сфагновом болоте и т. д. В качестве объектов для таких исследований следует выбирать в первую очередь эдификаторы соответствующих зональных и поясных растительных формаций. Кроме того, нужно исследовать с этой стороны характерные растения различного экологического типа, специфичные для отдельных биотических областей. Изучение экологии опыления растений целесообразно, по нашему мнению, вести применительно к жизненным формам, понимая под последними форму жизни и приспособления вида к среде (Коровин, 1934). Таковы, например, ксерофильные полукустарники, кустарники и деревья пустынь, зфемеры и эфемероиды, ксерофильные степные дерновинные злаки, высокогорные растения-подушки, арктические и арктоальпий-ские кустарнички, подушечные и розеточные формы и т. д. Жизненные формы растений должны быть охарактеризованы с точки зрения их приспособления к среде не только в сфере процессов вегетативной жизни, по также и в сфере размножения.
Экология опыления представляет сложную и трудную проблему. У анемофильных растений она сводится в основном, как об этом уже упоминалось, к условиям, определяющим жизнеспособность пыльцы, а у энтомофильных растений — к экологии опыляющих насекомых. Так, например, опыление энтомофильной посевной люцерны зависит от многих экологических факторов, слагающих среду жизни ее опылителей — одиночных пчел (погода и климатические условия вообще, стации гнездования и питания пчелиных, отвлекающие растения и т. д.). Это справедливо и для других энтомофилов.
Конкретный фактический материал по экологии опыления еще совершенно ничтожен. Для примера можно упомянуть о случаях экологической клейстогамии, вызванной низкими или высокими температурами, засухой, погружением в воду, недостаточным освещением, скудным питанием и т. д. (Uphof, 1938). Известно, что неблагоприятные климатические условия (постоянные дожди, недостаток насекомых, чрезмерно высокая температура) способствуют автогамии, которая вследствие этого довольно широко распространена в жарких пустынях, высокогорьях и Арктике (Hagerup, 1932, 1951; Kugler, 1955). В этой связи весьма любопытны данные 3. П. Бочанцевой (1948) относительно самоопыления у энтомофильных древовидных солянок Кара-Кумской пустыни (S also la sub-aphylla С. А. М., S.richteri Karel., S. paletzkiana Litv.) и «летнего покоя» в развитии генеративной сферы у анемофильных саксаулов [Haloxylon aphyllum (Mink.) Iljin, H. persicum Bge.J.
Экологическое исследование должно выяснить благоприятное или неблагоприятное влияние на опыление растений различных факторов, причем не только непосредственно производящих опыление (ветер, насекомые), но также и косвенных (тепло, свет, атмосферные осадки, влажность воздуха и почвы, ландшафтная и биоценотическая обстановка в целом). Опыление растений всегда следует рассматривать в связи со специфическими особенностями среды их обитания. В соответствии со сказанным следовало бы изучить сравнительную эффективность опыления у анемофилов и энтомофилов в разных областях, в разные годы и при разных климатических, погодных и биоценотических условиях. Желательно было бы установить для различных биотических областей относительную роль разных способов опыления (количественное соотношение видов анемофилов, энтомофилов, автогамов и клейстогамов и их роль в растительном покрове). Это задача будущего. Такие данные могли бы, хотя бы отчасти, пролить свет на вопрос о причинах и условиях возврата растений от энтомофилии к анемофилии. Возможно шире нужно ставить экспериментальные экологические исследования опыления, в частности автогамии и клейстогамии.1
Намеченная нами программа исследований по биологии цветка и экологии цветения и опыления не претендует, конечно, на полноту. Рассмотренный примерный круг вопросов может быть сокращен, расширен или изменен в зависимости от места, условий, объектов и целей исследований. Результаты их, как мы думаем, будут представлять интерес для геоботаники, экологии и систематики растений, а также для эволюционной теории. 1 2
1 Большой интерес с методической и фактической стороны представляют экспериментальные экологические исследования клейстогамии у Stipa leucotricha Trin. et Rupr. (Brown, 1952).
2 Полевая геоботаника, т. П
Литература
Араратян А. Г. 1956. Метод определения количества пыльцы. Изв. АН Арм. ССР, Биол. и с. х. науки, № 1.
Баранов П. А. 1955. История эмбриологии растений. Изд. АН СССР, М.—Л.
Бочанцева 3. П. 1948. Биология цветения и плодоношения у древовидных солянок и саксаулов. Бюлл. Главн. ботан. сада АН СССР, вып. 1.
Гроссгейм А. А. 1945. К вопросу о графическом изображении системы цветковых растений. Сов. ботаника, № 3.
Дарвин Ч. 1862. Опыление орхидей насекомыми. Соч., т. 6, Изд. АН СССР,. М.—Л., 1950.
Дарвин Ч. 1876. Действие перекрестного опыления и самоопыления в растительном мире. Соч., т. 6, Изд. АН СССР, М.—Л., 1950.
Дарвин Ч. 1877. Различные формы цветов у растений одного и того же вида. Соч., т. 7, Изд. АН СССР, М.—Л., 1948.
Д ы л и с Н. В. 1948. О самоопылении и разносе пыльцы у лиственицы. Док л. АН СССР, т. 60, № 4.
Ильинский А. П. 1948. Работы Ч. Дарвина по вопросу о диморфизме и триморфизме цветов. В кн.: Ч. Дарвин, Соч., т. 7, Изд. АН СССР, М.—Л.
Кернер фон М арил аун А. 1902. Жизнь растений, т. I—II. СПб.
Козо-Полянский Б. М. 1946. Цветы как причина заболеваний (новое о поллинозах). Наука и жизнь, № 10.
Козо-Полянский Б. М. 1947. X. К. Шпренгель и современная ботаническая наука. Природа, № 1.
Комаров П. М., Г. В. Копелькиевский и др. 1955. Пчеловодство. Сельхозгиз, М.
Коровин Е. П. 1934. Растительность Средней Азии. Среднеазиатск. отд. Госиздата, М.—Ташкент.
Кулиев А. М. 1951. Применение метода капилляров с целью установления ме-доносности растений в экспедиционных условиях. Ботан. журн. СССР, т. 36, № 2.
Кулиев А. М. 1952. Задачи изучения медоносных и перганосных растений. Изд. АН СССР, М.—Л.
Лавренко Е. М. 1947. Об изучении эдификаторов. Сов. ботаника, № 1.
Пачоский И. К. 1910. Современные задачи изучения, растительного покрова. (К вопросу о необходимости учреждения степной станции). Зап. Имп. Общ. сельск. хоз. Южн. России, кн. 3, Одесса.
Поляков И. М. 1950. Проблема оплодотворения растений в ее историческом развитии. В кн.: Ч. Дарвин, Соч., т. 6, Изд. АН СССР, М.—Л.
Пономарев А. Н. 1954. Экология цветения и опыления злаков и люцерны. Ботан. журн. СССР, т. 39, № 5.
Попов В. В. 1950. Сбор и изучение опылителей сельскохозяйственных культур и других растений, т. I, Изд. АН СССР, М.—Л.
Рудницкий Н. В. и К. А. Глухих. 1941. О межсортовом переопылении ржи. Яровизация, № 2/35.
Руцкий И. А. 1951. Приспособительная роль нектарников и нектароносность ваточника (Asclepias Cornuti). Бюлл. Общ. естествоиспыт. при Воронежск. унив., вып. 7.
Саламов А. Б. 1940. О пространственной изоляции у кукурузы. Селекция и семеноводство, № 3.
Сорокин К. А. 1939. Распространение пыльцы пшеницы при помощи ветра. Докл. ВАСХНИЛ, № 16.
Федорова Р. В. 1952. Количественные закономерности в распространении пыльцы древесных пород воздушным путем. Труды Инет, геогр. АН СССР, т. 52, вып. 7.
Федорова Р. В. 1956. Распространение воздушным путем пыльцы у злаков. Докл. АН СССР, т. 107, № 6.
Фриш К. 1955. Пчелы, их зрение, обоняние, вкус и язык. Изд. иностр, лит., М.
Щенников А. П. 1948. Географический и биологический методы в геоботанике. Ботан. журн. СССР, т. 33, № 1.
Brown W. V. 1952. The relation of soil moisture to cleistogamy in Stipa leuco-tricha. Bot. Gaz., v. 113, № 4.
Cammerloher H. 1931. Bliitenbiologie, I. Berlin.
Goldsmith G. W. and A. L. Haf en rich ter. 1932. Anthokinetics. The physiology and ecology of floral movements. Washington.
Grander M. S. and P. D e г m a n i s. 1952. The effect of pollinator plants on seed set in vegetatively propagated orchard grass. Agr. Journ., v. 44, № 5.
Hagerup О. 1932. On pollination in the extremely hot air at Timbuctu. Dansk. Bot. Arch., Bd. 8, № 1.
Hagerup O. 1951. Pollination in the Faroes in spite of rain and poverty in insects. Dan. Biol. Medd., Bd. 18, H. 15.
Hodyson H. J. 1949. Flowering habits and pollen dispersal in Persacola Bahia grass, Paspalum notatum Flugge. Agr. Journ., v. 41, № 8.
Jones M. D. and J. G. Newell. 1946. Pollination cycles and pollen dispersal in relation to grass improvement. Nebr. Agr. Exp. Sta. Res. Bull., № 148.
Kirchner O. 1911. Blumen und Insekten usw. Leipzig und Berlin.
Knuth P. 1898—1905. Handbuch der Bliitenbiologie, Bd. I—III. Leipzig.
Kugler H. 1955. Einfiihrung in die Bliitenokologie. Stuttgart.
Loew E. 1895. Einfiihrung in die Bliitenbiologie auf historischen Grundlage. Berlin.
M e i n d e r s H. C. and M. D. Jones. 1950. Pollen shedding and dispersal in the castor plant, Ricinus communis L. Agr. Journ., v. 42. № 4.
Pohl Fr. 1937. Die Pollenerzeugung der Windbliitler. Beih. Bot. Centrbl., Bd., 56, Abt. A.
Robertson Ch. 1904. The structure of the flowers and the mode of pollination of the primitive angiosperms. Bot. Gaz., v. 37, № 4.
Sprengel Ch. K. 1793. Das entdeckte Geheimniss der Natur in Bau und in der Befruchtung der Bliiten. Leipzig.
Stephens J. C. and J. R. Quinhy. 1934. Anthesis, pollination and fertilization in Sorghum. Journ. Agr. Res., v. 49, № 2.
C p h of J. C. Th. 1938. Cleistogamic flowers. Bot. Rev., v. 4, № 1.
Visser T. 1955. Germination and storage of pollen. Wageningen.
.МЕТОДЫ ИЗУЧЕНИЯ СЕМЕННОГО РАЗМНОЖЕНИЯ ТРАВЯНИСТЫХ РАСТЕНИЙ В СООБЩЕСТВАХ
Т. А. Работное
Всесоюзный институт кормов им. В. Р. Вильямса
СЕМЕННАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ
Следует различать среднюю продуктивность растений, понимая под ней среднее число семян на одну особь или на один генеративный побег, и у рожай семян (общую семенную продуктивность), понимая под ним число семян, продуцируемых растением на единицу площади.
Урожай семян зависит от числа генеративных особей на единицу площади и от их средней семенной продуктивности. И то и другое существенно варьируют по годам. Поэтому достаточно точные данные о средней семенной продуктивности и об урожае семян можно получить лишь при долголетних наблюдениях. Такие данные о семенной продуктивности в условиях естественных ценозов могут быть получены лишь при проведении наблюдений на точно фиксированных площадках. На таких площадках ежегодно подсчитываются все генеративные особи изучаемых видов, и для них определяется семенная продуктивность. Этим достигается: а) полная сравнимость между наблюдениями отдельных лет, поскольку они относятся к тем же площадкам; б) устраняется субъективизм в выборе особей для определения средней семенной продуктивности, поскольку она определяется у всех генеративных особей на определенной площади, в том: числе и у угнетенных, малозаметных. При разовых определениях средней семенной продуктивности следует также закладывать площадки, так как, не пользуясь площадками и не собирая подряд все находящиеся на ней генеративные особи, очень трудно избежать субъективизма в выборе особей для подсчета у них семян.
Учитывая значительные колебания в семенной продуктивности отдельных особей любого вида, даже в пределах одного и того же сообщества, для определения с достаточной точностью средней семенной продуктивности (допустимая ошибка 10—15%) необходимо изучить значительное количество особей. На основании имеющегося опыта (для луговых сообществ) можно рекомендовать брать для учета 100 особей; реже можно удовлетвориться меньшим количеством, в некоторых же случаях, когда колебания в семенной продуктивности отдельных особей особенно велики, число учитываемых особей следует увеличить. Поэтому величина учетной площади определяется численностью генеративных особей и может быть неодинаковой для различных видов. Если, например, на 1 м 2 в среднем
встречается 5 генеративных особей вида А и 10 — вида Б, то площадь учета будет соответственно 20 и 10 м2.
Удобной формой площадок при изучении травянистых растений, полукустарников и кустарничков в образованных ими сообществах и синузиях являются трансекты шириной 50 или 100 см. Длина их устанавливается исходя из площади учета, т. е. в зависимости от обилия генеративных о.собей и характера их распределения. При изучении семенной продуктивности всех видов, входящих в состав сообщества (или синузии), в определении размера учетной площади практически невозможно ориентироваться на малообильные виды, поскольку в этом случае площадь учета была бы чрезмерно большой. Поэтому можно рекомендовать на глаз определить площадь, на которой встречается по 100 и более генеративных особей основных видов сообщества (с оценкой обилия по Друдэ сор и sp), и принять ее как площадь учета семенной продуктивности сообщества. Нередко для этой цели достаточно 20—25 м2. При проведении работы размеры учетной площади могут корректироваться; в случае необходимости ее увеличения (для малообильных видов) закладываются дополнительно трансекты; учет семенной продуктивности наиболее обильных видов производится лишь на части трансект, для чего в пределах каждой трансекты выделяются площадки в 1 м2, отстоящие друг от друга на равном расстоянии.
У видов, имеющих в изучаемом сообществе небольшое число крупных, выделяющихся среди травостоя, генеративных особей, пересчет производится на более крупных площадках — в 1 ар, дополнительно к основной площади учета.
Если участок, на котором проводится работа, достаточно велик, то закладывается лишь одна трансекта по диагонали участка. Если изучаемая площадь невелика, то в зависимости от ее размера и конфигурации закладываются несколько (2—5) трансект на равном расстоянии друг от друга поперек или вдоль участка. Трансекты следует закладывать своевременно, лучше весной, поскольку в период полного развития травостоев закладка трансект представляет большие трудности. При необходимости проведения учета в густых высоких травостоях, когда трансекты заблаговременно не заложены, целесообразно пользоваться метровыми площадками, располагая их на равном расстоянии (1—2 м) друг от друга и пользуясь для их ограждения деревянными или металлическими рамками.
Для наиболее точного определения средней семенной продуктивности необходимо определить число семян у каждой генеративной особи, отмеченной в пределах площадки. В этом случае полученные данные можно математически обработать. Однако для подсчета семян у каждой особи часто требуется очень много времени. Затрата труда значительно сокращается, когда семена, собранные у каждой особи, объединяются в общую пробу и подсчет их ведется сразу для всего объединенного образца. В этом случае получается то же среднее, как и при определении семян у каждой особи, но утрачивается возможность математической обработки полученных цифр.
Для растений, характеризующихся высокой семенной продуктивностью, приходится еще больше упростить методику ее определения. Так, для определения средней семенной продуктивности растений можно рекомендовать вначале выяснить вес всего образца семян, а затем, отобрав из него среднюю пробу, используя приемы, применяемые в контрольносеменном деле, определить в ней вес и число семян. На основании этих
цифр, путем соответствующих пересчетов, устанавливается общее число семян в образце. Зная, со скольких особей собраны семена, можно определить среднюю семенную продуктивность. Этот прием применим лишь в тех случаях, когда взвешивание общего количества семян и средней пробы можно провести достаточно точно. У некоторых видов растений, характеризующихся очень высокой семенной продуктивностью (например, для орхидных), на учетных площадках подсчитывается лишь число генеративных особей данного вида, а семенная продуктивность определяется у небольшого числа (5—10) модельных (средних по размерам) растений. .
Более универсальным методом упрощенного определения средней семенной продуктивности является метод раздельного определения среднего числа: а) генеративных побегов в кусте; б) плодов на генеративных побегах; в) семян в плоде или в соплодии. Первые две величины большей частью легко определить путем подсчетов генеративных побегов и плодов у всех особей, встречающихся на выделенных площадках. Для определения среднего числа семян в одном плоде или соплодии берется средняя проба плодов (или соплодий) из числа собранных с учетной площадки. Количество плодов, которые необходимо взять для средней пробы, чтобы получить достаточно достоверные данные о среднем содержании семян на один плод, целесообразно выяснить эмпирически. Для этой цели берутся 10— 15 десятков плодов, и в каждом десятке определяется число семян. Далее вычисляется среднее количество семян в одном плоде из суммы 30—40—50—60 и т. п. подсчитанных плодов. При отсутствии существенных изменений в средних с увеличением числа изученных плодов можно считать, что проба достаточно велика для получения достоверной оценки среднего содержания семян на один плод.
При упрощенном изучении семенной продуктивности зонтичных определяется среднее число: 1) генеративных побегов на одну особь; 2) зонтиков на один побег; 3) зонтиков второго порядка в одном зонтике; 4) семян в одном зонтике второго порядка. У многих видов зонтичных наблюдаются резкие различия в числе и размерах семян в основных и боковых зонтиках. В то время как в основных зонтиках много хорошо развитых семян, боковые зонтики имеют небольшое количество и притом плохо развитых семян. Для таких растений целесообразно определить среднее число семян в основных зонтиках. При определении семенной продуктивности зонтичных нельзя считать, что каждый плод у них состоит из двух семян, как это делают некоторые исследователи. У зонтичных, особенно у угнетенных особей, нередко встречаются односемянные плоды (второе семя остается недоразвитым).
Сбор плодов для определения в них числа семян следует проводить незадолго до их созревания, чтобы устранить возможность осыпания семян из них. Время учета у многих растений, однако, трудно выбрать, так как плоды у них поспевают не одновременно, а в течение длительного периода. В то же время содержание семян в плодах, образовавшихся в различное время, у некоторых растений сильно варьирует. У таких растений для более точного определения среднего числа семян в плоде следует найти раздельно среднее число семян в плодах, созревающих рано, в средние сроки, поздно. Для получения средней семенной продуктивности растений в этом случае приходится еще определить соотношение плодов, образующихся в разные сроки, путем пересчета их у 10—20 экземпляров. Среднюю пробу необходимо отбирать у плодов не вполне спелых, поскольку позже нередко происходит быстрое высыпание семян из них.
Для более углубленного изучения вопросов семенной продуктивности наблюдения следует вести из года в год не только на тех же самых площадках, но и на тех же самых особях. Для этой цели площадки разбиваются колышками на квадраты или прямоугольники (50 X 100 см, 100 X 100 см). В год начала наблюдений для всех генеративных особей изучаемых видов определяются их координаты (расстояние в сантиметрах от верхней и левой сторон площадки). Так, например, координаты 60—30 означают, что растение расположено в 60 см от верхней стороны площадки и на расстоянии 30 см от ее левой стороны. Каждую особь, помимо того, следует отмечать этикеткой.1 При этом нужно иметь в виду, что число генеративных особей (в особенности у некоторых видов и на некоторых типах лугов) сильно изменяется из года в год. Если наблюдения начинаются в год, неблагоприятный для данного вида, достаточно учесть семенную продуктивность 100 особей. В годы же особенно благоприятные, когда большая часть взрослых растений развивает генеративные побеги, необходимо брать под наблюдение не менее 200—300 особей, учитывая, что в малоблагоприятные годы число генеративных экземпляров на учетной площадке может сильно снизиться.
Заэтикетированные особи заносятся в полевой журнал под теми номерами, которые написаны на этикетках. В журнале отмечаются также данные о расположении растений на площадках (их координаты). В последующие годы таким же образом картируются и этикетируются вновь зацветшие растения. При первоначальном наблюдении над особью желательно отметить, имеются ли у нее остатки генеративных побегов прошлых лет. Для всех зазтикетированных экземпляров ежегодно фиксируются их состояние и семенная продуктивность. Плоды с каждой особи собираются в поле в пакетики, снабженные номерами; подсчет семян обычно производится позже. У видов с неравномерно созревающими плодами сбор плодов приходится проводить в 2—3 приема.
1 Применение этикеток целесообразно потому, что даже при внимательном опре-.делении координат возможны ошибки в отсчетах и записи, а кроме того, при наличии этикеток существенно облегчается отыскивание особей при повторных учетах. Этикетки изготовляются из дерева длиной 7—10 см, шириной 0.8—1.2 см, толщиной примерно .2 мм. Их лучше изготовлять из хвойных пород, так как такие этикетки сохраняются дольше. Один конец этикетки заостряется, чтобы она легко входила в почву, а другой конец гладко обстругивается, чтобы на нем можно было сделать надпись. Возможно также применение этикеток, изготовленных из неокисляющихся металлов или из других материалов. Этикетки для каждого взятого под наблюдение растения следует окрашивать в особый цвет. Это облегчит отыскивание их при повторных учетах. На каждой этикетке черной тушью пишется порядковый номер, под которым особь заносится в журнал наблюдений. Можно, применять и неокрашенные этикетки. В этом случае перед порядковым номером ставится одна или две начальные буквы родового или родового и видового названия (например, А для Anemone, Аг для Archangelica, Ре для Ро-tentilla erectam.fi.). Можно, однако, применять этикетки с общей нумерацией для всех видов. Надписи на этикетках пишутся слева направо (от острого конца к тупому), близ верхнего конца этикеток, так как при наблюдениях в поле трудно читать надписи, -сделанные в обратном порядке. Этикетки располагаются с определенной стороны от .наблюдаемой особи (лучше справа), на расстоянии 2—3 см, а иногда и более, так, чтобы вдавливание этикетки в почву не повредило изучаемого растения и его соседей. Расположение этикеток всегда с одной и той же стороны от наблюдаемого растения существенно облегчает работу при последующих учетах. В случаях, когда по тем или иным соображениям этикетку нельзя установить справа, на указанном расстоянии, ее располагают в другом месте (спереди, сзади, слева), а в полевом журнале записывается ее местонахождение по отношению к наблюдаемой особи. Этикетка вдавливается в почву так, чтобы над почвой возвышалась часть ее размерами 2—4 см. •Осенью, после окончания работ, и весной, перед началом работ, этикетки проверяются. Испорченные заменяются новыми, выжатые из почвы вдавливаются в нее.
Наблюдая над отдельными особями в течение ряда лет, можно не только установить динамику численности генеративных особей, но и собрать материал по ряду важных вопросов биологии растений (длительность генеративного периода, кратность цветения и плодоношения в течение жизни особи, наличие перерывов в цветении, различия в семенной продуктивности у растений различного возраста и т. д.).
Учитывая значительную трудоемкость работы по подсчету семян у отдельных особей, в качестве объектов углубленного изучения следует выбирать виды, имеющие наибольшее значение в жизни и строении сообществ, важные в хозяйственном отношении и удобные для изучения в методическом отношении (возможность определения возраста, быстрота подсчета семян и пр.).
Работы по определению семенной продуктивности и урожая семян важно сопровождать выяснением всхожести семян. Определение истинной всхожести для семян некоторых дикорастущих растений представляет значительные трудности, так как их семена хорошо прорастают лишь при особых условиях и нередко после длительного периода покоя. В этих случаях достаточно определить жизнеспособность семян и попутно выяснить темпы их прорастания (ГОСТ, 1956; Фирсова, 1955). Необходима дальнейшая разработка методики определения всхожести семян дикорастущих растений.
При детальных исследованиях изучается всхожесть семян в различные фазы их созревания. Выяснение этого вопроса имеет большое значение для обоснования рациональных сроков скашивания и разработки схем сенокосооборотов.
Очень важно изучить условия, необходимые для прорастания семян: отдельных видов и для «дозревания» (действие низких температур и пр.), а также выяснить влияние температуры (в том числе переменной температуры), влажности и света на прорастание семян. При длительных исследованиях выясняется изменение прорастания семян по сезонам года и по годам. Для многих видов растений большой интерес представляет изучение прорастания семян, имеющих различную форму и размеры (гетерокарпия), а также расположенных в различных частях плода (или соплодия). Интересно изучить изменение всхожести и жизнеспособности семян отдельных видов растений, собранных в различных сообществах, а также в различные годы, т. е. вызревших при различных метеорологических условиях.
Изучение факторов, определяющих семенную продуктивность и урожай семян, имеет большое теоретическое и прикладное значение. Зная, отчего зависит урожай семян в сообществах, можно изменить его в нужном направлении. Выявить эти факторы можно: а) проводя из года в год, наряду с определением урожая семян, учет метеорологических условий, численности и активности опылителей и пр.; б) изучая семенную продуктивность (и урожай), в различных сообществах, в различных условиях произрастания; в) проводя соответствующие эксперименты.
При проведении всех этих работ необходимо изучение элементов семенной продуктивности, под которыми следует понимать: а) среднее число генеративных побегов на одну особь; б) среднее число цветков или соцветий на один генеративный побег; в) среднее число цветков, давших плоды (процент плодоцветения); г) среднее число семян на один плод.
Важно выяснить путем наблюдений или экспериментов, как изменяются эти «элементы» в результате воздействия того или иного фактора. Особый интерес представляет изучение среднего числа цветков, давших плоды (процент плодоцветения). При этом следует провести наблюдения:
а) за изменением пола цветков по годам, а также в связи с воздействием различных факторов (как меняется соотношение женских и мужских цветков у однодомных растений, как меняется соотношение мужских и женских экземпляров у двудомных растений, происходит ли смена пола по годам, как меняется соотношение между различными типами цветков в соцветиях, состоящих из разнотипных цветков и проч.);
б) над опылителями растений и изменениями их численности по годам и пр. (совместно с энтомологами);
в) за влиянием метеорологических условий (температура, осадки, ветер, облачность) во время цветения растений и созревания семян, а также почвенно-грунтовых условий на процент плодоцветения;
г) за влиянием состава популяций (число генеративных особей, расстояние их друг от друга) и особенностей участия вида в ценозе (высота генеративных побегов, по сравнению с высотой травостоя и пр.), а также за влиянием характера самих сообществ (видовой состав, сомкнутость, и пр.).
ОПРЕДЕЛЕНИЕ ЧИСЛА СЕМЯН, ПОПАДАЮЩИХ НА ПОВЕРХНОСТЬ ПОЧВЫ
По величине семенной продуктивности и урожая семян нельзя судить о числе семян, попадающих на поверхность почвы. Число семян, продуцируемых растениями в сообществе, может быть резко снижено воздействием человека и животных: часть семян может быть отчуждена с урожаем, съедена животными и т. д. С другой стороны, на поверхность почвы могут быть занесены семена извне (ветром, водой, пасущимся скотом). В связи с этим определение числа семян, ежегодно попадающих на поверхность почвы, является сложной задачей. Выяснение этого вопроса в ряде сообществ представляет значительные трудности. Особенно трудно определить число семян, попадающих на поверхность почвы, в сообществах, интенсивно используемых человеком (например, на сенокосах и пастбищах).
При проведении работ в полном объеме представляется необходимым выяснить следующие вопросы, характеризующие приходную и расходную часть баланса семян (или вообще разносных зачатков) в сообществе: 1) урожай семян при свободном, ненарушенном обсеменении; 2) урожай семян при различных формах использования растительности человеком; 3) число семян, осыпающихся на поверхность почвы при различных формах использования; 4) число семян, приносимых (и уносимых) ветром, водой, животными.
Определение урожая семян при свободном, ненарушенном обсеменении
Этот урожай определяется описанными выше методами. Полученные цифры характеризуют число семян, которые могут попасть на поверхность почвы, если все растения будут иметь возможность обсемениться и их семена не будут отчуждены из сообщества. Урожай семян, однако, нередко снижается благодаря: а) поражению цветков грибами (головней, спорыньей); б) поеданию созревающих семян личинками насекомых; в) поеданию созревающих семян птицами, грызунами и др.
Определение размеров снижения урожая семян под влиянием указанных причин имеет большое значение для выяснения взаимосвязей между различными группами компонентов в сообществе. Определение потерь, семян «на корню» в результате поражения грибами и поедания личинками
насекомых методических трудностей не представляет. Для этой цели берется средняя, достаточно большая проба плодов или соплодий и в ней определяется число неповрежденных и поврежденных семян. Если личинки насекомых полностью уничтожают часть или все семена в плоде, то для определения потери семян необходимо выяснить процент поврежденных плодов и среднее число семян в неповрежденных плодах. Затем путем соответствующих пересчетов можно выяснить потерю семян в результате поедания их личинками. Более трудно определить число семян, съеденных другими животными, особенно при изучении древесных растений. О потреблении семян грызунами у трав, полукустарников и кустарничков можно судить по числу генеративных побегов, подгрызенных ими. При точных работах отдельные участки ограничиваются сеткой, исключающей возможность доступа животных внутрь загородки. Если огороженные площадки необходимо изолировать и от птиц, то они покрываются сеткой сверху. Для исключения влияния роющих животных сетка закапывается в почву на глубину, исключающую возможность проникновения их внутрь загородки. По разнице в урожае семян на загороженных и незагорожен-ных участках судят о потреблении семян животными.
Определение урожая семян при различных формах использования растительности человеком
При использовании растительности человеком надземные органы растений полностью или частично отчуждаются. Отчуждение нередко происходит в период, когда некоторые растения еще не успели обсемениться. Таким образом, урожай семян к моменту использования травостоя, естественно, меньше, нежели в условиях отсутствия воздействия человека. Определение количества семян при различных формах использования имеет поэтому большое значение для выяснения числа семян опадающих на поверхность почвы. При изучении этого вопроса применительно к различным срокам отчуждения травостоя большое значение приобретает выяснение времени созревания семян и времени опадания их на поверхность.
На сенокосах определение урожая семян производится обычным методом на фиксированных площадках с интервалами в 10 дней, срок последнего учета приурочивается к моменту скашивания травостоя. В этом случае устанавливаются растения, давшие всхожие семена к моменту скашивания травы, и число их семян на единицу площади. Приурочивая последние сроки учета к различным датам, можно установить, как меняется урожай при скашивании в различные сроки. При раннем скашивании многие растения, особенно в некоторые годы, цветут и плодоносят второй раз. Учет семенной продуктивности и урожая семян растений, цветущих во втором укосе, производится на тех же площадках, что и определение количества семян перед первым укосом.
На пастбищах определение урожайности семян также производится на площадках. Там, где не подкашиваются несъеденные остатки, она определяется в течение всего сезона, по мере созревания семян у различных растений. На пастбищах, где производится подкашивание несъеденных остатков, конечные сроки определения семенной продуктивности приурочиваются к моменту каждого подкашивания травостоя. Огораживая площадки и исключая тем самым выпас животных, можно установить различия в семенной продуктивности и в урожае семян на выпасаемых и невыпасае-мых участках.
Определение числа семян, осыпающихся на поверхность почвы при сенокошении
Определение урожая семян непосредственно перед скашиванием или стравливанием растений не дает представления о том, какое количество семян попадает на поверхность почвы, так как часть семян может быть отчуждена с урожаем. Подсчет числа семян, осыпавшихся на поверхность почвы, для растений, не успевших обсемениться до стравливания или скашивания травостоя, представляет большие методические трудности. На сенокосах это число можно определить несколькими методами.
' а) Путем непосредственного подсчета семян и плодов, оставшихся на поверхности почвы после сушки травы или уборки сена.
Этот метод очень трудоемок и недостаточно точен. При использовании его следует иметь в виду, что осыпание семян может происходить во время: 1) скашивания и сушки травы в прокосах, 2) сгребания просохшей травы в валки и досушки ее в валках, 3) копнения и пребывания сухой или досыхающей травы в копнах, 4) подвозки копен к месту стогования и 5) в местах расположения стогов.
Все это обусловливает значительную неравномерность осыпания семян на поверхности почвы. Для получения достаточно точного представления о количестве осыпающихся семян необходимо проследить за всеми операциями по сушке травы и уборке сена; определить примерно площадь, занятую под валками, копнами и стогами; отметить расположение валков и копен и направление движения механизмов, проводивших сгребание, копнение и подвозку копен к стогам.
Для упрощения работы можно пренебречь осыпанием семян под копнами. Тогда следует провести учеты: 1) в местах расположения валков, 2) вокруг стогов на расстоянии 5—10 м, где сгружались копны и откуда сено укладывалось в стога, 3) на остальной территории, 4) под стогами (учет можно провести только после перевозки сена). Непосредственный сбор семян и плодов (пользуясь лупой и пинцетом) слишком трудоемок и неточен, его можно рекомендовать лишь для учета крупных, хорошо заметных плодов и семян, а также соплодий (например, головок клеверов) или отдельных генеративных побегов (например, у конского щавеля). Для получения более точных данных рекомендуется вырезать по 100 образцов дернинок 10 X Ю см до глубины 2—3 см, располагая места взятия проб на определенном расстоянии друг от друга (по радиусам от периферии участка к стогу и вдоль направления расположения валков сена). С поверхности образцов кисточкой осторожно сметается все, что можно смести (эту операцию можно проводить, если почва сухая; если же поверхность почвы влажная, то образцы следует предварительно просушить). Затем в полученных таким способом образцах, содержащих, помимо семян, кусочки раструшившихся листьев, минеральные частицы и пр., определяется число семян по видам. Если развит моховой покров, то он предварительно удаляется и поступает в общий образец, в котором в дальнейшем определяется содержание семян.
При сметании кисточкой с поверхности почвы могут быть удалены и семена, опавшие в прошлые годы, но почему-либо не проросшие. Поэтому для контроля, используя те же приемы взятия образцов, определяется на 100 площадках (размером 10 X Ю см) содержание семян до скашивания и сушки травы. По разности можно судить, какое количество семян осыпалось во время сенокоса. При окончательных подсчетах принимается во внимание соотношение площадей, занятых под валками, копнами и пр.
Более точные данные можно получить путем закладки специальных учетных площадок весной. Такие площадки не должны нарушать структуру травостоя, мешать росту трав и проведению сеноуборочных работ. Они должны в целом составлять значительную площадь, проведение на их поверхности учета осыпавшихся семян должно быть легко осуществимо.
Для этой цели наиболее удобны узкие «корытца», шириной 1—2 см, длиной 20—25 см, с высотой стенок над дном 1—2 мм, изготовленные из нержавеющих металлов. Общая площадь учета должна составлять не менее-1—3 м2. «Корытца» плотно до краев вдавливают в почву и, если это необходимо, прибиваются гвоздями, для чего по краям «корытца» приделываются «ушки». «Корытца» располагаются вплотную друг к другу или на определенном расстоянии друг от друга по диагонали участка или по диагонали и вдоль параллельных ей линий. В «корытца» попадают семена: а) созревшие и осыпавшиеся до покоса; б) принесенные извне ветром, в) осыпавшиеся во время сеноуборки.
Ведя наблюдения за созреванием семян и над семенной продуктивностью, можно путем соответствующих расчетов определить, какие семена и в каком количестве опали до сенокоса и во время сенокоса. Зная общий урожай семян анемохорных растений, созревающих до сенокоса, и количество семян, учтенных в «корытцах», можно определить, как складывается баланс этих семян, превышает ли принос их извне унос или происходит обратное. Этим же методом устанавливается принос семян растений, не произрастающих на изучаемом участке.
б) Путем определения числа семян (плодов), опадающих при высушивании растений.
В этом случае перед скашиванием травостоя берется по 50—100 генеративных побегов изучаемого растения. Затем в лаборатории имитируются процессы сушки травы при заготовке сена. Растение высушивается, переворачивается, встряхивается. Подсчитывается число семян, осыпавшихся и оставшихся на растениях, и определяется процент осыпавшихся семян. Тем самым определяется, сколько семян из их общего количества может осыпаться на поверхность почвы при заготовке сена. Этот метод относительно нетрудоемок, но он дает лишь приблизительное представление о-числе осыпавшихся семян. Для уточнения его можно рекомендовать проводить сушку, ворошение и прочее непосредственно в поле на разложенном брезенте.
в) Путем анализа образцов сена, взятых из стога.
При применении этого метода берутся более или менее крупные образцы сена из разных мест стога. Затем из них отбираются все генеративные побеги и производится подсчет семян, имеющихся в плодах и в трухе. На основе этих цифр определяется число семян, отчуждаемых с урожаем, на генеративный побег. Зная среднюю семенную продуктивность и число генеративных побегов на единицу площади, можно выяснить, сколько семян отчуждается с урожаем с единицы площади. По разности между урожаем семян и числом их, отчуждаемых с сеном, можно судить о количестве семян, осыпающихся на поверхность почвы.
Определение числа семян, осыпающихся на поверхность почвы при выпасе скота (на пастбищах)
На пастбищах пасущийся скот попутно с другим кормом поедает плоды и семена многих растений. Часть семян проходит через пищеварительный тракт животных неповрежденными и отлагается на поверхность пастбищ вместе с экскрементами. Поэтому приходится определять раздельное
а) число семян, осыпающихся на поверхность в результате самообсеме-нения (или подкашивания, если оно производится) и б) число семян, отлагаемых вместе с экскрементами скота. При вольном выпасе, когда скот в течение всего пастбищного периода находится на пастбище, определение числа опадающих семян на основе учета числа генеративных побегов на единице площади и средней семенной продуктивности возможно лишь для очень небольшого числа растений, абсолютно не поедаемых скотом, плоды которых к тому же не переносятся ветром, на шерсти животных и пр. При‘загонном выпасе, если кратковременные периоды использования чередуются с длительными периодами отдыха, число осыпающихся семян можно определить более точно, проводя наблюдения и учеты над числом •созревших и осыпавшихся семян по загонам с начала пастбищного периода до его окончания.
Учитывая количество генеративных побегов при начале выпаса и после •окончания выпаса и их среднюю семенную продуктивность, можно приближенно определить, какое количество семян съедено животными. Эти данные будут несколько преувеличены, поскольку во время выпаса часть созревших семян может осыпаться. Такая работа весьма трудоемка, но она может дать интересные данные. Вместо нее или в дополнение к ней можно рекомендовать закладку «корытец» (см. стр. 28). «Корытца» на пастбищах должны быть установлены особенно тщательно, чтобы скот своими копытами не мог деформировать их (для пастбища их лучше изготовлять более толстостенными). При закладке «корытец» можно определить число семян, приносимых ветром извне. Учет семян в «корытцах» производится на загонных пастбищах после каждого стравливания, при вольном выпасе один или два раза в месяц.
Для определения количества семян, отлагающихся с экскрементами скота, необходимо учесть количество экскрементов и содержание в них семян. Для учета берется площадь не менее 200—500 м2 на каждую ассоциацию, а при больших площадях пастбища и неравномерном их использовании площади учета увеличиваются до 1000 м2. На пастбищах мелкого скота наиболее целесообразно использовать трансекты шириной 1—2 м, на пастбищах для крупного рогатого скота можно использовать как трансекты шириной 2 м, так и квадратные площади по 100м2. На учетных площадях подсчитывается число «лепешек», оставленных скотом. Для определения среднего веса «лепешек» собирается и взвешивается каждая десятая (или пятая) «лепешка», во всяком случае не менее 20 «лепешек». Для определения содержания семян в экскрементах из каждой оставшейся «лепешки» берется небольшое количество кала, так, чтобы общий вес средней пробы составлял не менее 3—4 кг, при этом необязательно, чтобы вес образца был точно 3—4 кг. Иногда крупный рогатый скот откладывает экскременты неправильной формы и определение среднего веса «лепешек» не может быть точным. В этом случае, применяя соответствующие шаблоны (хотя бы «вилочку» Раменского), выясняют всю площадь покрытия экскрементами, и для установления их общего веса определяется вес экскрементов, покрывающих 0.5 или 1 м2, в зависимости от их количества на пастбище.
На пастбищах для лошадей и мелкого рогатого скота экскременты собираются с пробной площадки полностью, взвешиваются, затем из них отбирается средняя проба для определения содержания семян.
Количество семян в экскрементах сильно изменяется по сезону, нарастая от весны к осени (Dore a. Raymond, 1942; Котт, 1955), поэтому нельзя ограничиться лишь однократным учетом их содержания в экскре
ментах за весь сезон. Определение количества семян в экскрементах необходимо проводить при каждом учете и во всяком случае ежемесячно^ а при загонной системе использования — после каждого стравливания. Содержание живых семян устанавливается промывкой на ситах или методом проращивания. После соответствующих пересчетов определяется количество экскрементов, остающихся на единице площади, и число семян, отлагаемых с экскрементами на эту площадь за сезон. Зная число голов скота, выпасаемых на пастбище, можно определить число семян, отлагае-*мых с экскрементами одним животным.
Определение числа семян, приносимых и уносимых водой
Применяя описанные выше методы, можно выяснить количество семян,, попадающих на поверхность почвы, в том числе семян, принесенных сюда ветром, а также отложенных с экскрементами скота. Для более полного выяснения режима зачатков при изучении участков, расположенных в пониженных элементах рельефа (поймы, низины и пр.), необходимо также учитывать количество семян, приносимых водой. На поверхности почвы после заливания водой обычно откладывается более или менее мощный слой наилка, образующийся в результате осаждения взмученных в воде частиц. Собрав с определенной площади наилок и определив в нем содержание семян, можно установить количество семян, принесенных водой. В местах отложения мощных наилков (мощностью в несколько сантиметров и больше) граница между наилком и ниже расположенной почвой нередкохорошо различима. В этом случае сразу же после схода воды и обсыхания поверхности почвы берутся образцы наилка. Вопрос о числе площадок для получения достаточно достоверных данных не изучен. Используя имеющийся опыт по изучению содержания семян в почвах, можно рекомендовать брать следующее количество площадок: 100 по 10 X 10 см, или 50 по 20 X 20 см, или 10 по 50 X 50 см, — располагая их на равном расстоянии друг от друга по диагонали участка или по параллельным линиям, пересекающим участок. Используя металлические шаблоны определенных размеров (10 X 10 см и т. д.), ножом вырезаются пробы почвы до глубины залегания наилка. При использовании этого метода возникают, однако, некоторые затруднения. Во-первых, имеется опасность при снятии слоя наилка прихватить ниже расположенный слой почвы и тем самым получить преувеличенные данные о приносе семян водой. Во-вторых, в местах отложения мощного наилка в поймах нередко в начальные фазы половодья происходит смыв верхнего слоя почвы, а затем отложение наилка. В этом случае при взятии проб наилка учитываются семена, принесенные водой, но остается неучтенным число семян, унесенных водой в результате смыва.
Чтобы не захватить с наилком ниже расположенный слой почвы, при достаточно мощных наилках (2 см и более) не следует стремиться собирать наилок на полную его мощность, лучше оставить часть его (1—2 мм) на поверхности почвы. Имеющиеся наблюдения дают основание считать, что нижняя часть мощных наилков, отлагающаяся при более быстром течении, обычно не содержит семян. Поэтому при взятии наилка не на полную его мощность обычно можно получить достаточно точные данные о приносе семян водой.
В большинстве случаев, сняв после схода воды нанесенный слой наилка, по наличию надземных остатков растений можно установить, происходил ли смыв почвы.
При более точных наблюдениях перед разливом, а в поймах рек, заливаемых ранней весной, с осени, забиваются 5—10 деревянных или металлических колышков на глубину не менее 50 см, и на них у поверхности почвы делаются отметки. После схода воды и снятия наилка по расположению отметок на колышках устанавливается мощность смытого слоя почвы, если смыв имел место. Для определения количества смытых водой семян перед заливанием, а при раннем весеннем заливании — поздней осенью, берутся пробы почвы (100 по 10 X 10 см) до глубины 5 см, а если ожидается более мощный смыв, то до глубины 10 см, так, чтобы их форма была сохранена неизменной. Пробы высушиваются и хранятся. Затем после установления мощности смытого водой слоя почвы с каждого образца срезается верхний слой, соответствующий мощности смытого слоя (при этом учитывается изменение высоты образцов почвы в связи с высушиванием). Определив число семян в полученных таким способом образцах почвы, можно установить количество семян, смытых водой.
В местах, где смыв почвы отсутствует, для более точного учета отлагающегося наилка перед заливанием участка водой на поверхность почвы закладываются куски достаточно плотной ткани (бязи, ситца и пр.), на которые и оседает наилош В этом случае представляется возможным учесть даже наилки весьма незначительной мощности. Удобны площадки размером 0.25 м2 (50 X 50 см). При проведении точных работ их следует брать в 10-кратной повторности, при ориентировочных исследованиях достаточна 4-кратная повторность. Куски ткани закладываются так, чтобы они плотно прилегали к почве, и укрепляются гвоздями или металлическими шпильками во избежание смыва их водой. В поймах, заливаемых полыми водами ранней весной, сразу после стаивания снега, учетные площадки нужно закладывать с осени. После схода воды учетные площадки снимаются вместе с осевшим на их поверхность наилком. После подсушивания наилок тщательно счищается, и в нем путем проращивания определяется число жизнеспособных семян. Подсчет числа семян лучше проводить с каждой площадки отдельно. Это позволит собрать материал о величине площади учета, необходимой для получения достаточно точных данных о количестве семян, отлагаемых водой.
Метод закладки площадок, по-видимому, достаточно точен. При оседании взвешенных частиц (и семян) из стоячей воды характер поверхности почвы не имеет значения. При осаждении же наилка из текучей воды характер поверхности, в том числе наличие прошлогодних побегов растений, могут оказать влияние на осаждение наилка. Поэтому для придания большей естественности вместо матерчатых площадок на уровне поверхности почвы устанавливаются противни с продырявленным дном, заполненные почвой или песком, не содержащими всхожих семян. В них сеют семена растений, принос которых водой заведомо исключается (овес, ячмень, однолетний райграс и пр.). Противни изготовляются из листового железа с высотой стенок 5 см, площадью 0.25 м2. Они размещаются в те же сроки, что и матерчатые площадки. После схода полых вод содержимое противней (или только их верхний слой) анализируется на содержание всхожих семян. Вместо установки противней можно создавать учетные площадки путем выемки верхнего (до глубины 5 см) слоя почвы и насыпки до уровня поверхности песка или почвы, не содержащих семян, с последующим посевом на этих площадках указанных выше растений. Посев должен быть проведен за 1% месяца до наступления устойчивых заморозков, и, если необходимо, образующиеся травостои подрезаются так, чтобы оставшаяся стерня по высоте и густоте не отличалась от стерни окружающего луга.
Так же как и при установке противней, после схода полых вод с учетных площадок собирается наилок вместе с верхней частью насыпной почвы, и в полученных таким образом образцах определяется содержание семян. Этим методом, однако, нельзя получить данных о количестве отлагаемого наилка. В то же время этот метод может быть использован для получения возможности учета уносимых водой семян, осыпавшихся на поверхность почвы.
При учете уносимых водой во время заливания семян (плодов), находящихся на поверхности почвы, на подготовленные, как описано выше, противни или площадки размещается определенное достаточно большое количество (100—200 и больше) семян изучаемых видов растений, а затем, после окончания заливания, устанавливается, сколько из них сохранилось, а сколько унесено в’одой. Площадки (или противни) закладываются парами. В каждой паре на одной площадке размещаются семена, вторая остается контрольной, для того чтобы выяснить, не приносятся ли семена (плоды) изучаемого растения водой (Алмазова и Работнов, 1953). Семена лучше размещать в точно фиксированных рядках на равном расстоянии друг от друга. Это облегчит дальнейшие наблюдения над ними (возможность прорастания и пр.).
Семена следует размещать в те же сроки, когда происходит обсеменение растений в природе. При этом, однако, возникает опасность, что за период между обсеменением и заливанием, например на пойменных лугах между июлем, когда производится сенокос, и апрелем, когда происходит заливание, часть семян может быть уничтожена птицами, грызунами и прочими, или прорастет, или потеряет всхожесть. Поэтому приходится закладывать контрольные учетные площадки, на которых размещается такое же количество семян для учета потерь за период до начала заливания, а в местах -с ранним весенним заливанием — до зимовки. На лугах, заливаемых поздней весной, допустима закладка семян поздней осенью, когда уже исключена опасность прорастания, уничтожения грызунами и пр. При определении числа семян, оставшихся после заливания, лучше пользоваться методом отмывки на ситах и подсчетом семян. При использовании метода проращивания в почве необходимо для контроля перед размывом (в поймах с осени) закладывать семена в мешочках из марли для выяснения влияния затопления на всхожесть семян, предварительно определив исходную всхожесть. Проведение таких наблюдений представляет самостоятельный интерес.
ВЫЯСНЕНИЕ СУДЬБЫ СЕМЯН, ПОПАВШИХ НА ПОВЕРХНОСТЬ ПОЧВЫ
Семена, попавшие на поверхность почвы, имеют различную судьбу. Часть их развивается во всходы, часть погибает, попав в неблагоприятные условия для прорастания, часть потребляется животными, часть заносится в глубь почвы землероями или в результате действия других агентов и часть семян смывается и уносится прочь.
Наиболее существенное значение имеет определение процента семян, развивающихся во всходы. Для этой цели на площадках, на которых определяется количество семян, попавших на поверхность почвы, подсчитывается число всходов. Для растений, семена которых прорастают вслед за обсеменением, наблюдения за появлением всходов начинаются сразу после осыпания семян и продолжаются в течение всего года, вплоть до начала осыпания семян урожая следующего года. Для растений, семена которых начинают прорастать лишь со следующей весны, наблюдения за
появлением всходов ведутся с ранней весны и до поздней осени. При пересчете всходов могут быть учтены как всходы, возникшие из семян урожая текущего года, так и всходы, возникшие из семян урожая предыдущих лет. Вполне допустимо, однако, предположить, что число всходов, возникающих из семян, опавших в прошлые годы, примерно равно числу семян урожая данного года, которые не прорастают в год наблюдения, а развиваются во всходы в последующие годы. Поэтому, сопоставляя число возникших всходов с числом опавших семян, можно определить процент семян, развившихся во всходы, т. е. «полевую всхожесть семян». Более точно этот вопрос можно выяснить экспериментально, подсевая (точно фиксированными рядками) онределенное количество семян и выясняя, какое количество их дает всходы. Так как число всходов сильно колеблется из года в год в связи с различиями в метеорологических и прочих условиях, то такие наблюдения необходимо вести в течение ряда лет, сопровождая их учетом метеорологических факторов.
При определении процента семян, развившихся во всходы, очень важно знать процент семян, способных прорастать. Такое определение проводится в лаборатории методами, принятыми на контрольно-семенных станциях (ГОСТ, 1956; Фирсова, 1955).
Очень важно более точно определить условия, при которых всходы появляются в природных условиях. Для этой цели, помимо наблюдений в природе, необходимо проводить специальные опыты. В опытах и при наблюдении в природе важно выяснить:
а) время начала прорастания семян в природных условиях, длительность периода прорастания семян по сезону, период массового прорастания; ритм прорастания; прорастание семян в последующие годы;
б) влияние условий увлажнения и температуры на прорастание семян;
в) влияние способа и глубины заделки семян в почву на прорастание семян (на поверхности почвы, вдавлено в почву, прикрыто остатками растений, прикрыто слоем почвы различной мощности и т. д.);
г) влияние взрослых особей различных растений на прорастание семян; этот вопрос лучше всего изучить экспериментально, путем подсева семян в непосредственной близости к соответствующим растениям (внутри кустов и на различном расстоянии от них);
д) влияние прохождения семян через пищеварительный тракт различных животных на прорастание (изучение всхожести семян, выделенных из экскрементов); опыты со скармливанием семян изучаемых растений различным видам животных с последующим определением их в экскрементах.
ВЫЯСНЕНИЕ ДЛИТЕЛЬНОСТИ ЖИЗНИ СЕМЯН, ПОГРЕБЕННЫХ В ПОЧВЕ
Большой интерес представляет определение длительности жизни семян при погребении их в почве. Для выяснения этого вопроса ставятся специальные опыты. Определенное число семян помещается в почву на разную глубину. Затем, через определенные промежутки времени, погребенные образцы вынимаются, и в них определяется число семян, сохранивших всхожесть (или жизнеспособность). Учитывая, что семена ряда растений способны сохранять всхожесть при погребении в почве длительное время (до 70 лет и более), при закладке опытов следует предусмотреть возможность проведения наблюдений в течение длительного периода времени (до 100 лет). Можно рекомендовать определять всхожесть у погребенных семян через следующие промежутки времени: через 1 год, 2 года, 3 года,
3 Полевая геоботаника, т. II
4 года, 5 лет, 10 лет, 20 лет и т. д. с интервалами в 10 лет. В каждом образце (берется 3—5-кратная повторность) должно быть не менее 200 семян. Необходимо обеспечить однородность изучаемого материала.
Методически трудно решить, во что помещать семена при погребении их в почву. Необходимо создать условия их хранения в почве, возможно более приближающиеся, к естественным. В то же время должна быть исключена возможность потери семян за счет поедания грызунами, за счет растаскивания дождевыми червями и пр. Наиболее приемлемым для этой цели следует считать использование цветочных горшков из пористого материала, прикрытых сверху поддонником. Стенки горшков и их крышки следует продырявить, с тем чтобы в них свободно проникали влага, воздух и корни растений. Размеры отверстий должны быть небольшие — 1— 2 мм. Можно также использовать мешочки из проволочной сетки с отверстием 1—2 мм, изготовленной из металлов, которые не могут оказать влияние на химизм почвы. Горшки наполняются той же почвой, которая залегает на той глубине, на которую они закапываются. Находящиеся в почве семена уничтожаются прокаливанием или длительным (в течение 1—2 час.) кипячением. После такой обработки свойства почвы, конечно, существенно меняются. Можно, однако, предположить, что со временем почва приобретет свойства, близкие к первоначальным. 1 Для придания «естественности» необходимо горшки наполнять почвой до краев, чтобы между поверхностью почвы в горшках и крышкой не было незаполненного почвой пространства. Для этой цели рекомендуется осторожно уплотнять почву и закапывать горшки в почву не сразу, а спустя некоторое время после того, как почва осядет и ее можно будет добавить.
Предложенный С. А. Коттом (1947) метод закладки семян в бумажные или матерчатые мешочки имеет ряд существенных недостатков. Такие мешочки быстро разрушаются, и семена могут быть уничтожены грызунами и растасканы землероями. После разрушения мешочков очень трудно найти место, где погребен образец семян, и полностью изъять его из почвы.
Работу по определению длительности жизни семян при погребении в почве следует сопровождать изучением анатомии и химического состава семян. Это позволит вскрыть причины различий в длительности жизни семян отдельных видов. Целесообразно также гербаризировать проростки и взрослые растения из семян, пролежавших в почве определенное время. На основе сравнения их можно выяснить, влияет ли длительное пребывание семян в почве на их наследственную основу. Конечно, выращивание растений из погребенных семян нужно проводить в одинаковых условиях.
Длительность жизни семян существенно изменяется в зависимости от условий, в которых они находятся. Опыты для выяснения длительности жизни семян желательно проводить в различных типах почв и растительности. При погребении изучаемых образцов семян в почву выкапываются ямы до необходимой глубины; при этом дернина осторожно снимается, затем вынимаются нижележащие горизонты слой за слоем и откладываются раздельно. После размещения образцов яма заполняется почвой так, чтобы восстановить естественную последовательность почвенных горизонтов, и сверху прикрывается дерниной. Тем самым восстанавливается нарушенный растительный покров. Места погребения образцов семян необходимо отметить путем установки специальных колышков.
1 Образцы почвы, в которых нет живых семян изучаемых растений, можно использовать в опытах без предварительного прокаливания или кипячения.
СУДЬБА ВСХОДОВ
Выяснение судьбы всходов производится на постоянных площадках. Все появляющиеся в пределах площадок всходы картируются и отмечаются как описано выше (стр. 23). Картирование всходов следует проводить в течение всего вегетационного периода, так как у многих растений они появляются начиная от ранней весны до поздней осени. Учеты проводятся с интервалами в 10—15 дней. При более редком просмотре всходов имеется опасность не учесть те всходы, которые за период между наблюдениями могут возникнуть и отмереть. При учете всходов в течение всего вегетационного периода можно выяснить динамику появления всходов по сезону, а при дальнейшем наблюдении над ними установить зависимость судьбы всходов от времени их появления. Наблюдения следует начинать или сразу после обсеменения растений, семена которых прорастают непосредственно после осыпания на поверхность,1 или весной, при изучении растений, семена которых прорастают лишь на следующую весну после осыпания.
Площадь учета определяется обилием всходов. Учитывая, что среди всходов в естественных ценозах наблюдается большая смертность, в связи с чем обычно лишь небольшая часть их (1—2%) достигает половозрелого состояния, под наблюдение следует брать не менее 1000 всходов каждого изучаемого вида. Учет и наблюдения над ними займут много времени лишь в первый год. В дальнейшем, по мере отмирания и уменьшения численности особей, трудоемкость работы резко снижается, тем более что в последующие годы можно ограничиться лишь 1—2-кратным учетом в течение вегетационного периода.
В начале работы наряду с картированием всходов следует закартировать и другие особи того же вида (юношеские, взрослые). Это необходимо сделать, чтобы в последующие годы не спутать их с растениями, развивавшимися из всходов, взятых под наблюдение. Для этой же цели необходимо во время последующих учетов картировать все особи изучаемого вида, появившиеся за период между наблюдениями.
Учет всходов сопряжен с внимательным просмотром поверхности почвы, для чего приходится нередко раздвигать надземные органы взрослых растений. При частых учетах это может привести к повреждению взрослых растений. Кроме того, растительность прилегающей к учетным площадкам территории затаптывается. Это может повести к изменению условий произрастания всходов на учетных площадках. Во избежание нежелательных влияний частых учетов на учетных площадках рекомендуется проводить наблюдения лишь над всходами одного вида растений. Следует также принять меры к уменьшению затаптывания растений, выделяя иногда защитные полосы на каждой учетной площадке, шириной 10—20 см, на которых учет не проводится, но на которые в то же время нельзя вставать ногами. При особо точных работах учет проводится на трансектах шириной 10— 20 см, окаймленных защитными полосами. Благодаря защитным полосам всходы, над которыми проводятся наблюдения, не испытывают влияния затоптанной части территории. Сильное затаптывание растительности происходит в первый год учета, когда наблюдения проводятся часто. В последующие годы, при 1—2-кратных учетах, затоптанный при учетах травостой быстро оправляется.
1 Наблюдения над растениями, семена которых опадают во время отчуждения* урожая, начинаются сразу же после уборки урожая. » *
Судьба всходов зависит от условий произрастания. Последние же существенно меняются по годам, главным образом в связи с изменением метеорологических условий. Наиболее сильно условия произрастания всходов изменяются в травяных сообществах, а наименее — в лесных. В травяных сообществах (в меньшей степени в травяных синузиях леса) условия произрастания для всходов меняются по годам не только в связи с различиями в водном и термическом режимах, но и в связи с более или менее пышным развитием надземных органов взрослых травянистых растений, т. е. в связи с различной интенсивностью подавления молодых растений надземными органами взрослых.
Учитывая резкие изменения в условиях произрастания всходов по годам (особенно в луговых, степных и пустынных ценозах), необходимы повторные наблюдения за возникновением всходов и их судьбой в течение ряда лет. Это означает, что вновь возникающие всходы в продолжении ряда лет следует учитывать в течение всего вегетационного периода, а в последующие годы прослеживать их судьбу. Повторные во времени наблюдения лучше проводить на новых площадках во избежание нарушения растительности в результате частых учетов в течение ряда лет.
Работу по изучению судьбы всходов необходимо сопровождать учетом метеорологических факторов. Желательно также вести наблюдения над влажностью поверхностного слоя почвы и над световым режимом пространства, в котором расположены листья всходов.
Наблюдения над закартированными всходами следует проводить длительное время, во всяком случае до момента превращения их во взрослые растения. Лучше же наблюдения проводить в течение всей жизни закартированных особей. При этом у каждой особи ежегодно отмечается возрастное состояние (всход, юношеское, переходное к взрослому, взрослое вегетативное, взрослое генеративное, старческое) и жизненное состояние (угнетенное, нормально развитое, пышно развитое). При детальных наблюдениях устанавливаются число побегов или прикорневых листьев, высота их, площадь листовой поверхности, число цветков или соцветий, число семян, вес надземных органов. При наблюдениях необходимо отмечать поражение грибами и другими паразитами, объедание листьев личинками насекомых и пр., а также изменение в окружении, например появление по соседству не занятой растениями поверхности в результате деятельности землероев и т. д. Детальные описания растений можно проводить не ежегодно, а с интервалами в 2—3 года, приурочивая их к моменту перехода особей из одного возрастного состояния в другое.
Данные детальных измерений позволят более точно характеризовать изменение растений с возрастом. При наличии значительного количества особей, взятых под наблюдение, можно рекомендовать проводить изучение изменений корневых систем с возрастом, выкапывая ежегодно или раз в 2—3 года часть растений. Растение с отпрепарированной корневой системой целесообразно гербаризировать. Наблюдения над особями, не развившими надземных органов, продолжаются в последующие годы в целях выяснения, отмерла ли особь или лишь перешла временно в состояние вторичного покоя.
Большой интерес представляет установление причин отмирания растений. Точное выяснение их, однако, осуществимо не всегда. Нетрудно установить отмирание в результате деятельности землероев (уничтожение подземных органов при прокладывании ходов, засыпание землей) и погребения в экскрементах животных, а также при поселении паразитов. В некоторых случаях нетрудно установить, что причинами отмирания явля
ются объедание надземных побегов животными, поражение грибами, аномалии в метеорологических условиях, угнетение соседними растениями (особенно когда происходит надвигание взрослой особи на молодую). Для выяснения причин отмирания иногда необходимо проводить раскопки корневых систем растений.
Наблюдения по указанным выше вопросам целесообразно организовать в разных, контрастных по своим природным условиям ассоциациях, а также на различных, неодинаково используемых участках одной и той же ассоциации. В этом случае можно собрать ценный материал о влиянии на семенное возобновление отдельных приемов воздействия человека (выпас, покос, вырубка, палы, орошение, осушение, внесение удобрений и пр.).
Для разрешения ряда вопросов, в частности для выяснения влияния на судьбу всходов хозяйственной деятельности человека, необходима постановка опытов.
Для экспериментального изучения судьбы всходов в сообществах закладываются площадки, на которых производится посев изучаемых растений. При исследовании травянистых растений ширина площадок не должна превышать 100 см. Посев семян производится в сроки, соответствующие естественному обсеменению растения. Для того чтобы всходы, возникшие из посеянных семян, можно было впоследствии легко найти, семена высеваются рядами. При изучении травянистых растений ряды располагаются на расстоянии 25—50 см друг от друга. Для облегчения нахождения рядов при последующих учетах по краям их забиваются небольшие колышки. Посев производится по шнуру, натянутому на соответствующие пары колышков. При посеве лучше высевать определенное число семян в каждый ряд. Учитывая, что полевая всхожесть семян в условиях естественных ценозов обычно очень невелика, посев должен быть достаточно густым, не менее 100 семян на 1 погонный метр. Если в почве нет семян изучаемого вида, то, подсчитав в дальнейшем число всходов, появившихся в одном ряду, можно установить полевую всхожесть семян в данных условиях. При посеве необходимо определить лабораторную всхожесть высеваемых семян. Для растений, семена которых прорастают не сразу после созревания, а лишь на следующую весну, лабораторная всхожесть определяется весной после хранения семян в холодном помещении.
Помимо рядового посева, целесообразно поставить опыты с гнездовым посевом, располагая гнезда в рядах на расстоянии 10—25 см. В каждое гнездо при этом размещают 10 и более семян. Около каждого гнезда ставится этикетка. Ряды и гнезда нумеруются. По мере появления всходов каждый всход или их группы отмечаются нумерованными этикетками. Обычно достаточно указать номер ряда и помер этикетки, чтобы соответствующее растение можно было легко найти при последующих учетах. Дополнительно, при регистрации вновь возникающих всходов, можно отмечать расстояние их от одной из сторон цлощадки.
В дальнейшем наблюдения проводятся так, как указано выше, при рассмотрении наблюдений над всходами в природе. На заселенных площадках целесообразно изучать влияние на всходы различных форм хозяйственного воздействия, как-то: сроков скашивания травостоев, внесение различных удобрений и пр. При изучении влияния выпаса на всходы необходимо огородить часть территории и наблюдения проводить как на площадках, используемых под выпас, так и на огороженной территории, где влияние выпаса исключено. Огораживание, а также расположение площадок внутри огороженной площади должны производиться так, чтобы изгородь не из
меняла условий произрастания на площадках, находящихся под наблюдением (использование проволочных изгородей, расположение площадок на расстоянии не менее 2—3 м от изгороди).
Определив состав травостоя (лучше путем разбора укосов и весового анализа) при подсеве, а затем спустя несколько лет, когда всходы подсеянного растения превратятся во взрослые растения, можно определить изменение состава травостоя в связи с подсевом.
Ряд опытов целесообразно поставить для изучения причин медленного развития всходов и молодых растений в естественных ценозах. В частности, можно рекомендовать проведение следующих опытов.
1. Сравнительное изучение развития растений в сообществах и в питомниках. Такие опыты необходимо закладывать в нескольких, контрастных по природным условиям ассоциациях (в пределах экологического ареала изучаемого растения). Посев семян производится при этом одновременно в ненарушенном сообществе и в питомнике («на грядке») в тех же условиях экотона. При удалении растительности для создания питомника следует стремиться к возможно меньшему нарушению почвенных условий (взрыхлив и отобрав из почвы все корни и корневища, следует ее уплотнить). Сравнительные данные по скорости развития молодых растений в различных условиях экотона, в сообществах и вне их имеют большое значение для выяснения ряда вопросов. На основании их можно будет установить, в какой степени скорость развития растений зависит от условий собственно экотона и в какой степени — от ценобиотических отношений.
2. Выяснение влияния взрослых особей различных видов на судьбу всходов. При изучении этого вопроса подсев семян производится в непосредственной близости от взрослых особей различных видов. При этом семена следует располагать как внутри дерновин взрослых растений, так и с различных сторон от них. Последнее особенно важно при изучении влияния на всходы растений, передвигающихся в результате разрастания корневищ. Подсевать лучше определенное число семян. Взрослые особи и возникающие вокруг них всходы картируются и этикетируются. Для уяснения различий во влиянии взрослых особей на всходы необходимы наблюдения над влажностью и химизмом почвы, а также над световым режимом в припочвенном слое под взрослыми особями различных видов растений.
Положительное или отрицательное влияние взрослых особей тех или иных видов на всходы можно выяснить в природе и путем удаления особей соответствующих видов из ценоза. Проводя сравнительные наблюдения над всходами, вблизи которых остались взрослые особи изучаемых растений, и над всходами, у которых соседние взрослые особи соответствующих видов удалены, можно выяснить характер влияния взрослых растений на всходы.
3. Выяснение влияния напочвенного покрова (живого и мертвого) на развитие всходов.
Для этого посев семян проводится в дерновинки различных видов мхов или лишайников, а иногда на поверхность, покрытую водорослями, и на участках, где напочвенный покров удален. Можно также, не проводя подсева, вести наблюдения над всходами на участках, где напочвенный покров не нарушен, и на участках, где напочвенный покров удален.
4. Выяснение механизма подавляющего влияния взрослых растений на всходы. Опыты ставятся для выяснения роли подземных и надземных органов взрослых растений в подавлении развития всходов. В лесных и кустарниковых ценозах нетрудно установить влияние корневых систем деревьев и кустарников на развитие всходов. Для этой цели вокруг моло
дых растений выкапываются траншеи, препятствующие проникновению к ним корней взрослых растений, условия же затенения остаются прежними. Сравнивая развитие молодых растений на окопанных и неокопанных площадках, можно судить о роли влияния на молодые растения корневых систем взрослых деревьев.
При изучении всходов древесных растений опыты могут быть поставлены также для выяснения влияния на них травяного покрова, для чего изучается развитие всходов на площадках с травяным покровом и без него.
Для изучения влияния корневых систем взрослых травянистых растений на всходы опыты поставить трудно в силу тесного расположения взрослых и молодых особей. Можно рекомендовать изоляцию всходов полыми металлическими цилиндрами диаметром 5—6 см, с высотой стенок 5—10 см. Цилиндры забиваются в почву весной или осенью, когда почва влажная и заостренные края их легко вдавливаются в почву. Все растения, попавшие внутрь цилиндра, помимо изучаемого всхода, удаляются. Еще лучше сначала вдавить цилиндры в почву, а затем провести посев соответствующих семян. Высевается по нескольку семян на площадь, занятую цилиндром, а затем оставляется один всход, если не ставится цель изучения влияния всходов друг на друга. Ставя опыты с цилиндрами различных размеров (диаметр, высота стенок), можно определить, какой объем почвы необходим для успешного произрастания молодых растений и на какой глубине корни взрослых особенно подавляюще влияют на молодые растения.
При изучении травянистых растений можно устранить затеняющее влияние взрослых растений шцмолодые без ущерба для взрослых растений, чего нельзя сделать при работе с.древесными растениями. Для этой цели надземные части взрослых растений, окружающие с обеих сторон рядки всходов, несколько отгибаются в сторону и закрепляются в таком положении шнуром, который натягивается на колышки, вбитые по обеим сторонам делянки. Такая операция не может существенно повлиять на жизненное состояние взрослых растений. В то же время исключается или резко ослабляется их затеняющее влияние на всходы, их воздействие на молодые растения сводится почти исключительно к влиянию через корневые системы.
Проводя сравнительные наблюдения за развитием всходов и молодых растений в ненарушенном травостое, при исключении воздействия корней взрослых растений и затенения, можно судить о роли подземных и надземных органов взрослых растений в подавлении развития всходов. По мере увеличения высоты травостоя шнуры натягиваются все выше и выше и на возрастающем расстоянии от рядов молодых растений.
При устранении влияния затенения целесообразно поставить опыты с внесением различных удобрений (N, Р, К) и поливом, чтобы выяснить механизм подавления всходов корнями взрослых растений. Не устраняя затенения, такие опыты ставить нецелесообразно, так как внесение удобрений приводит к пышному развитию надземных органов взрослых растений, а это приводит к еще большему угнетению всходов.
Литература
Алмазова Д. И. и Т. А. Работно в. 1953. К биологии щавеля конского (Rumex conferlus). 1. Семенное размножение щавеля конского. Бюлл. Моск. общ. испыт. природы, отд. биол., т. LVIH, вып. 6.
Богдановск ая-Гиен эф И. Д. 1926. К вопросу о семенном возобновлении в луговых сообществах. Зап. Лен. с.-х. инет., т. 3.
Богдановская-Гиенэф И. Д. 1954. Семенное возобновление в луговых ценозах лесной зоны. Уч. зап. Лен. унив., № 167, сер. биол. наук, вып. 34.
ГОСТ 5055-56. 1956. Семена, правила отбора образцов и методы определения посевных качеств. М.
Котт С. А. 1947. Биологические особенности сорных растений и борьба с засоренностью почвы. Сельхозгиз, М.
Котт С. А. 1955. Сорные растения и меры борьбы с ними, 2-е изд. Сельхозгиз, М.
Работнов Т. А. 1950. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах. Тр. Ботан. инет. АН СССР, сер. III, Геоботаника, вып. 6.
Работнов Т. А. и Д. И. Алмазова. 1954. О причинах медленного развития молодых растений в луговых ценозах. Докл. АН СССР, т. 94, № 2.
Фирсова М. К. 1955. Методы исследования и оценки качества семян. Сельхозгиз, М.
Dore W. G. and L. G. Raymond. 1942. Pasture studies XXIV. Viable seeds in pasture soil and manure. Sc. Agr., v. 23, № 2.
Linkol a K. 1936. Die Dauer und Jahresklassenverhaltnisse des Jugendsstadiums bei einigen Wiesenstanden. Acta forest, fennica, t. 42.
Perttula U. 1941. Untersuchungen fiber die generative Vermehrung der Bliiten-pflanzen in der Wald-, Hainwiesen- und Hainfelsenvegetation. Ann. Acad. Sc. Fennicae, Ser. A, 2, VIII.
Salisbury E. Y. 1942. The reproductive capacity of plants. London.
МЕТОДЫ УЧЕТА СЕМЕНОШЕНИЯ ДРЕВЕСНЫХ ПОРОД И ЛЕСНЫХ СООБЩЕСТВ
А. А. Корчагин
Ботанический институт им. В. Л. Комарова АН СССР
ВВЕДЕНИЕ
В жизни каждого сообщества репродуктивная способность входящих в него растений имеет большое, а иногда решающее значение для его состава, динамики и дальнейшего существования. Поэтому всестороннему изучению как генеративного, так и вегетативного размножения растений необходимо уделять большое внимание.
Для подавляющего большинства наших древесных пород, особенно хвойных, наибольшее значение имеет семенное размножение. Успешность его зависит как от количества и качества семян, вызревающих на деревьях, так и от условий прорастания семян и дальнейшего развития появившихся молодых растений. Поэтому изучение семеношения растений каждого сообщества, в том числе и лесного, является важнейшей задачей исследования растительного покрова и имеет большое научно-теоретическое значение.
Следует отметить также и большое лесохозяйственное значение изучения семеношения леса. Существование лесной растительности и естественное восстановление ее на вырубках и пожарищах определяется семе-ношением древесных пород. В то же время важнейшими задачами лесного хозяйства являются содействие естественному возобновлению леса, возобновление леса на плохо облесившихся лесосеках и пожарищах, а также лесоразведение.
Большой спрос на лесные семена для больших лесокультурных и лесоагромелиорационных работ, ведущихся в нашей стране, требует планового, бесперебойного и полного снабжения их лесными семенами. Для этого необходима организация семенного хозяйства в различных районах нашей страны, которое немыслимо без учета и изучения семеношения отдельных древесных пород и целых участков леса.
Очень важно уметь заранее предсказывать величину ожидаемого урожая семян; это дает возможность проектировать проведение различных лесоводственных мероприятий (выбор места и системы рубок, определение мер ухода за лесом и т. д.), а также своевременную подготовку к сбору семян, подготовку семенохранилищ, сбор семян, а также составлять план использования семян и т. д.
Все это и объясняет, почему изучению и учету величины урожая лесных семян уделяется работниками лесного хозяйства и геоботаниками такое большое внимание.
Учет урожая семян древесных пород представляет большие трудности. Это объясняется, в первую очередь, значительной высотой семеносящих деревьев, обычно превышающей рост человека. Поэтому с них невозможно непосредственно руками собирать плоды или шишки или производить их пересчет, как это делается при учете плодоношения кустарников и травянистых растений. Кроме того, в отдельные годы на деревьях вырастает такое большое количество шишек или плодов (тысячи, иногда десятки тысяч), что пересчет их или сбор даже с одного дерева представляет большие трудности. Сложность учета семеношения леса заключается еще и в том, что опадение плодов и семян у различных видов совершается не в одно и то же время, но происходит почти все лето и осень, а у сосны, ели и некоторых других видов даже зимой и ранней весной.
Изучением семеношения древесных пород занимаются уже давно и этому вопросу в нашей стране посвящена обширная литература, особенно семеношению ели, сосны и дуба, как древесным породам, имеющим наибольшее хозяйственное значение и являющимся важнейшими лесообра-зователями.
В лесной и геоботанической литературе постоянно употребляются термины «плодоношение», «урожайность семян», «семенная продуктивность» и т. д. и не всегда в одинаковом понимании, поэтому следует оговорить, какой смысл вкладывается в эти термины в настоящей работе.
Наиболее широко распространен термин «плодоношение», который применяется по отношению как к цветковым, так и к хвойным древесным породам. Но говорить о «плодоношении» хвойных деревьев, не имеющих плодов, нельзя. Правильнее употреблять в этом случае термин «семеношение», который уже применяли некоторые исследователи (Су-рож, 1906; Марченко, 1912; Горчаковский, 1958).
В настоящей работе термин «семеношение» употребляется в двояком смысле: для обозначения процесса продуцирования деревьями семян и для общего обозначения количества семян, образующихся в лесу или на отдельных деревьях. Термин «плодоношение» употребляется в этом же смысле, но только по отношению к цветковым древесным породам. Под «семенной продуктивностью» следует понимать количество семян, образующихся на одном дереве или одной ветке, «урожай семян» — это общее количество семян, продуцируемых всеми деревьями на какой-либо единице площади, а «урожайность» — это средний уровень урожая за некоторый период времени.
Однако некоторые исследователи понимают «урожай семян» более узко, как количество только всхожих семян на единице площади (Соболев и Фомичев, 1908; Кобранов, 1911), другие же, наоборот, трактуют этот термин очень широко, говоря об урожае семян одного дерева, группы деревьев или всего насаждения на единице площади (Каппер, 1930, и др.).
При учете величины семенной продуктивности или урожая семян в лесу практически почти всегда (кроме учета семеномерами) определяется количество (или вес, или объем) плодов или шишек. В том случае, когда плоды собраны в соплодия (кисти у черемухи, сережки у осины, березы и др., щитковидные соплодия у рябины и др.), ведется пересчет соплодий, затем по 25—50—100 (в зависимости от размера) соплодиям вычисляется среднее количество плодов в одном соплодии, а по этим данным узнается и общее количество плодов на дереве.
Иногда величину семенной продуктивности или урожая семян выражают количеством (или весом, или объемом) шишек или плодов, но, учи
тывая, что содержание семян в плоде или шишке сильно колеблется, необходимо эти величины выражать количеством или весом семян. Для этого из всех собранных шишек или плодов извлекаются все семена (Толь-ский, 1932, 1950; Войт и Словцов, 1947) и определяется их количество и вес в воздушно-сухом состоянии; мелкие односеменные плоды (березы, вяза и т. д.) взвешиваются обычно целиком. Можно извлекать семена не из всех шишек или плодов, а только из некоторого их количества (100— 200 штук), но затем произвести соответствующий пересчет их на все число шишек или плодов.
В том случае, когда плоды или шишки не собирают, а ограничиваются только пересчетом их на деревьях, для определения семенной продуктивности этих деревьев следует взять с каждого из них по 100—200 «модельных» плодов или шишек. После извлечения из них семян определяются их среднее количество и вес в одном плоде или шишке. Это дает возможность вычислить и общее количество, и вес семян на одном дереве, а затем и на всем лесном участке.
Шишки и плоды с дерева можно брать подряд без выбора, или средние по размеру (шишки по длине), или же разных размеров, примерно пропорционально количеству различных градаций их величины (у шишек — длины). Последний способ более точный, но и более трудоемкий, так как требует предварительного определения градаций, их размера и их процентного соотношения.
В дальнейшем, при описании различных методов учета семенной продуктивности или урожая семян, для простоты будет говориться об определении количества (или веса) только плодов или шишек, подразумевая, что в каждом случае надлежит затем вычислить, как описано ранее, и количество, и вес семян.
При изучении семеношения леса перед исследователями могут стоять следующие разнообразные научные и хозяйственные задачи:
1) установить возможно более точно величину семенной продуктивности и урожая семян, т. е. количество семян;
2) определить качество семян: процентное соотношение здоровых, больных и пустых семян, процент всхожести, энергию всхожести, семенной покой здоровых семян и др.;
3) выяснить динамику семенной продуктивности: время созревания семян, начало и конец опадения семян и плодов, величину их опадения в различное время суток и различное время года в зависимости от условий погоды, периодичность семеношения и зависимость ее от условий внешней среды и характера погоды и т. д.;
4) выяснить зависимость семенной продуктивности и качества семян от географического положения (ботанико-географической зоны, горного пояса и т. д.), от условий внешней среды (климатических, почвенно-грунтовых, погодных и других условий), от типа леса и характера самого сообщества (состава, строения, сомкнутости древостоя и т. д.), расположения деревьев (в глубине леса, на опушке, изолированно и т. д.), воздействия человека, животных, пожаров и т. д., характера самих деревьев (размеров, возраста, класса Крафта, жизненности, степени освещенности, происхождения, принадлежности к различным формам, разновидностям и т. д.), от размера шишек и плодов и места их расположения на кроне дерева;
5) дать прогноз ожидаемого урожая.
В зависимости от задач и целей исследования разработаны различные методы учета семеношения. Одни методы позволяют определять семено-
шение как отдельных деревьев, так и целых лесных сообществ (глазомерный, сплошной пересчет, пересчет на модельных ветвях и др.), другие же только целых сообществ (метод семеномеров). Различаются методы и по сложности и трудоемкости, а такжё и по степени точности учета.
Если при опытных и научно-исследовательских работах можно использовать сложные и трудоемкие методы учета семеношения, так как точность полученных материалов оправдывает сложность применяемой методики, то для учета семеношения в хозяйственных целях методы должны быть наиболее простыми и доступными, даже за счет несколько меньшей точности определения урожая семян.
НЕКОТОРЫЕ МЕТОДИЧЕСКИЕ ЗАМЕЧАНИЯ
В СВЯЗИ С ОСНОВНЫМИ ЗАКОНОМЕРНОСТЯМИ СЕМЕНОШЕНИЯ ДРЕВЕСНЫХ ПОРОД
Изучение в течение ряда лет семеношения какого-либо одного дерева или всего древостоя одного и того же участка леса показывает, что эта величина сильно изменяется и годы с более обильным урожаем сменяются годами с незначительным семеношением. Естественно встает вопрос: имеется ли какая-либо закономерность в таком изменении?
По этому поводу высказаны различные воззрения. Большинство как отечественных, так и зарубежных лесоводов считает, что в семеношении лесных пород существует определенная периодичность, неодинаковая у разных древесных пород, в различных климатических условиях, нарушаемая в результате воздействия неблагоприятной погоды, повреждения генеративных органов вредителями и т. д. Эта точка зрения высказана и в основных сводках по лесоводству (Морозов, 1928; Тольский, 1932, 1950; Войт и Словцов, 1947; Нестеров, 1949, 1954; Ткаченко, 1952, и др.).
В последнее время некоторые исследователи отрицают или у всех, или только у некоторых древесных пород наличие определенной и закономерной периодичности семеношения, присущей самим лесным породам (Пятницкий, 1951; Некрасова, 1957в; Раскатов, 1958, и др.).
Для того чтобы разобраться в этом вопросе, необходимо выяснить, какие же факторы определяют величину семенной продуктивности деревьев.!
Семеношение древесных пород является внутренним биологическим свойством самих деревьев, физиологическая сущность которого еще недостаточно изучена. Изменение же степени обилия семеношения, по мнению П. Б. Раскатова (1958), нельзя считать внутренним свойством растения, поскольку оно возникает под влиянием внешних неблагоприятных факторов, уменьшающих семенную продуктивность дерева.
В благоприятных природных условиях в связи с значительным развитием листовой массы дерева происходит интенсивный фотосинтез и хорошее водно-минеральное питание. Это обеспечивает накопление в дереве пластических веществ, что способствует увеличению заложения на ветвях дерева генеративных почек. В тех случаях, когда с уменьшением интенсивности фотосинтеза в растении нарушается углеводный баланс, генеративные почки закладываются в меньшем количестве, а на ветвях образуются главным образом вегетативные почки. Таким образом, в зависимости от величины накопления в дереве пластических веществ (асси-милятов) в кроне дерева закладывается то большее, то меньшее количество
генеративных почек, развивающихся на следующий год в плоды или шишки.
Все те причины, которые изменяют накопление пластических веществ в растении, вызывают и изменение величины семеношения. Многолетние исследования ученых показывают, что интенсивность и характер семеношения деревьев зависят как от природных условий, так и от характера самой растительности: от видовой принадлежности, жизненности и индивидуальных свойств самих деревьев, а также от характера растительных сообществ, в которых эти деревья произрастают.
Зависимость семеношения от природных условий. Из природных условий особенно большое значение имеют метеорологические и не только в период семеношения, но и в предшествующий ему один или два (у сосны) года. Это связано с тем, что как вегетативные, так и генеративные почки у деревьев закладываются в кроне в начале или середине лета, у разных древесных пород в различное время. Исследования ряда ученых показали, что от характера погодных условий в этот период, влияющих на накопление в дереве ассимилятов, зависит количество возникающих на ветвях дерева генеративных почек, определяющих величину урожая следующего года (Иванов, 1931; Tiren, 1935; Алексеев и Молчанов, 1938; Юркевич и др., 1940; Пятницкий, 1951; Минина, 1952; Некрасова, 1957в, и др.).
Из метеорологических факторов, оказывающих влияние на семеношение, наиболее изменчивыми являются тепло и влага, тогда как незначительное изменение по годам света, по-видимому, заметно не влияет на изменение обилия урожая семян в данном географическом районе (Некрасова, 1957в). Недостаток тепла в период вегетации понижает многие физиологические процессы в растениях, в том числе и фотосинтез, и накопление пластических веществ. Особенно отрицательное значение имеет понижение температуры в период заложения почек,уменьшающее количество генеративных ночек и, следовательно, понижающее урожай в следующем году. Вследствие этого в северных районах, при общем недостатке тепла, урожайные годы следуют за годами с повышенной летней температурой, что случается значительно реже, чем в более южной части лесной зоны, где тепловой фактор не находится в минимуме.
На значение осадков для семеношения древесных пород указывают многие ученые (Огиевский, 1904а; Алексеев и Молчанов, 1938; Тольский, 1932, 1950; Мясоедов, 1953; Некрасова, 19576, 1957в; Некрасова, Сакович, 1959; Гиргидов, 1960 и др.). Их исследования показали, что в районах с большим количеством осадков роль осадков в семеношении отрицательна. Так, в северных лесных районах наибольшие урожаи семян древесных пород связаны с более сухими и теплыми годами. Д. Я. Гиргидов (1960) связывает величину урожая семян сосны с среднемесячной величиной дефицита влажности воздуха в период заложения и формирования генеративных почек. Урожай семян в Ленинградской области понижается при уменьшении дефицита влажности (т. е. когда становится влажнее) по сравнению со средней многолетней нормой.
Наоборот в засушливых районах осадки имеют положительное значение для семеношения. Например, урожай семян сосны в лесах, расположенных в степной зоне и лесостепи, следует за влажными годами.
В областях с недостатком тепла или влаги благоприятное сочетание погодных условий бывает реже, чем в областях с достаточным их количеством, поэтому и урожайные годы в областях первого типа бывают реже и размеры урожая колеблются по годам больше; причем, чем суровее климат, тем более резко это выражено. Так, на севере лесной зоны уро
жайные годы у сосны (Pinus silvestris L.) бывают через 5—8 и даже 10 лет, а на северном пределе леса — через несколько десятков и даже сотню лет (Renvall, 1912).
Исследование Л. И. Сергеева (по Раскатову, 1958) показало, что неблагоприятные погодные условия зимы вызывают деградацию уже заложившихся генеративных почек и отсутствие урожая семян на следующий год. Губительное влияние на формирование урожая оказывают весенние (особенно поздние) заморозки, убивающие тронувшиеся в рост генеративные почки, а также уже появившиеся цветки (Белоус, 1899; Кобранов, 1922; Молчанов, 1949; Тольский, 1950, и др.). Имеются сведения о том, что и осенние заморозки оказывают иногда неблагоприятное воздействие на качество семян; это, например, отмечает Т. И. Некрасова (Некрасова, Сакович, 1959) по отношению к семенам пихты. Но все же нельзя и переоценивать значение заморозков, так как они лишь временами снижают величину урожая, но не могут являться основной и постоянной причиной смен урожайных лет неурожайными. Это объясняется, по-видимому, тем, что наши древесные породы выработали известные приспособления к неустойчивым условиям весенней погоды, сопровождающейся заморозками. Только необычно сильные поздние понижения температуры могут вызвать катастрофическую гибель урожая (Некрасова, 1957в). Точно так же длительные дожди, ливни, выпадение града, сильные бури, а также чрезмерная сухость в период цветения, опыления и созревания семян могут вызвать уменьшение, а иногда почти полную гибель наметившегося урожая семян древесных пород.
Одни и те же метеорологические факторы имеют неодинаковое значение для семеношения древесных пород в различных географических зонах и районах; в каждом из них имеется свой ведущий фактор, который и определяет размеры урожая: на севере и высоко в горах обильные урожаи обычно следуют за теплыми и сухими годами, а на юге, наоборот, за влажными. Поэтому для изучения закономерностей формирования урожая семян древесных пород необходимо провести районирование территории лесной зоны по роли ведущих климатических факторов для семеношения различных древесных пород (Некрасова, 1957в).
Однако ряд исследователей (Roeser, 1942; Rubner, 1953, и др.) отрицает или во всяком случае считает еще недоказанной связь урожайных лет с благоприятными климатическими условиями и что этот вопрос нуждается еще в дальнейшей разработке.
Большое значение для семеношения древесных пород имеют и п о ч-венно-грунтовые условия, определяющие водно-минеральное питание растений, влияющее в свою очередь на рост и развитие деревьев, а в связи с этим и на величину и характер семеношения. При ухудшении почвенно-грунтовых условий урожай семян древесных пород уменьшается, иногда даже значительно, при этом понижается и качество семян (Соболев и Фомичев, 1908; Каппер, 1926; Стратонович и Заборов-ский, 1930, и др.). Так, в Ленинградской области в сосновых и еловых лесах низкой производительности (IV—V класса бонитета) урожай семян сосны в 2—10 раз меньше, чем в лесах высокой производительности (I— II класса бонитета).
Урожай семян древесных пород определяется не только природными условиями, но и рядом других факторов, которые могут сильно снизить, а иногда почти полностью ликвидировать обильный урожай, наметившийся при заложении большого количества генеративных почек.
Одним из таких факторов являются вредители из мира животных, а иногда и растений. Особенно большой вред наносят насекомые, повреждающие цветки, завязи, плоды, шишки и др. В литературе имеются отдельные указания, что в некоторые годы на Кольском полуострове насекомыми повреждается до 90% шишек ели (Новиков, 1940), в лесах Западной Сибири до 64% семян пихты (Некрасова, Сакович, 1959), в лесах Кавказского заповедника — от 26 до 65% плодов бука (Хуторцов, 1959), а в южных дубравах от 50 до 75% и даже до 90% желудей опадает недозревшими по этой же причине (Проказин, 1953; Ромашов, 1957, и др.) и т. д. Не меньший вред наносят птицы (клесты, дятлы, кедровки, сойки и др.) и небольшие лесные зверьки (белки, бурундуки и др.), поедающие иногда до 80—90% созревших семян (Новиков, 1940, 1953, и др.).
Влияние животных на семеношение древесных пород может быть также и косвенным; например, повреждение листьев насекомыми ослабляет процессы фотосинтеза и уменьшает накопление ассимилятов; повреждение корневых систем грызунами ослабляет жизненность дерева и т. д., а все это вызывает уменьшение его семенной продуктивности.
Зависимость семеношения от самой растительности. В год обильного урожая семян ассимиляты используются главным образом для формирования плодов или шишек, поэтому генеративные почки летом этого же года или совсем не закладываются или закладываются в незначительном количестве (Tiren, 1935; Туманов и Гареев, 1951; Метлицкий, 1956; Некрасова, 1957в, и др.). Это определяет отсутствие или незначительную величину урожая семян в последующие один, а иногда два-три года. Таким образом, этот естественный процесс (отток ассимилятов к плодам и семенам) сам по себе вызывает колебание величины урожая древесных пород. По мнению Т. П. Некрасовой (1957в), годы обычных урожаев у сосны только по этой причине, при наличии благоприятных погодных условий, должны повторяться через 3—4 года. Величина семенной продуктивности в один и тот же год в пределах одного и того же типа леса неодинакова у различных древесных пород и даже у различных экземпляров одного и того же вида в зависимости от возраста, степени развития, жизненности, наследственных свойств и расположения дерева в лесу.
М. Е. Ткаченко (1952), обобщая литературные данные, указывает, что величина урожая взрослых древостоев различных древесных пород на 1 га колеблется у дуба от 30 до 450 тыс. желудей, у сосны от 4 тыс. до 3 млн, у ели от 10 тыс. до 30 млн, а у березы от 1 до 100 млн штук семян и т. д. Эти данные показывают, как велика разница в обилии семеношения различных формаций и отдельных сообществ одной и той же формации.
Продуцирование семян у различных древесных пород в различных природных условиях начинается в неодинаковом возрасте. Свободно растущие деревья сосны, березы, лиственицы начинают семеносить в возрасте 10—15 лет, а кедра сибирского — только в 20—30 лет, редко раньше. В сомкнутых же лесах семеношение у березы начинается с 30 лет, у дуба, ели, сосны — с 30—50 лет, у кедра сибирского — с 50—70 лет, а иногда даже со 100—130 лет. На севере семеношение древесных пород начинается в более позднем возрасте, чем на юге; так, сосна в лесу в Ленинградской области начинает семеносить с 30—50 лет, а на Кольском полуострове — с 60—80 лет (Некрасова, 1948).
С увеличением возраста дерева величина его семенной продуктивности, хотя и испытывает колебания по годам, но в общем сначала повышается, достигает максимума в период наибольшего среднего прироста (по вы
соте, диаметру и объему), что у различных древесных пород бывает в различном возрасте, а затем, в старости, падает. Следовательно, как величина среднего прироста древесины, так и величина семенной продуктивности дерева образуют биологические кривые, достигающие максимума примерно одновременно. Но затем кривая среднего прироста начинает постепенно понижаться, тогда как кривая семенной продуктивности долго сохраняет свой высокий уровень и начинает снижаться только в период старения дерева. С увеличением возраста древостоя увеличивается в нем и количество семеносящих деревьев. В лесах из долговечных древесных пород высокий уровень урожая их семян сохраняется сотни лет.
Семена, собранные в молодых насаждениях в первые годы их семено
шения, маложизненны, в то же время и у старых деревьев снижается качество семян (Раскатов, 1958).
В пределах одних и тех же природных условий и одного и того же типа леса величина урожая зависит от сомкнутости крон древостоя. При густом расположении деревьев в лесу только самые верхние, сравнительно небольшие участки кроны получают достаточное количество солнечной радиации, до боковых же и нижних частей кроны, испытывающих затенение соседними деревьями, доходит значительно ослабленная, рассеянная радиация. В связи с этим уменьшается интенсивность процесса фотосинтеза, а следовательно, и количество ассимилятов, что, естественно, снижает и обилие семенной продуктивности каждого дерева. При умень
шении сомкнутости древостоя происходит увеличение, иногда в несколько раз, размера семенной про-
Таблица 1 дуктивности отдельных де-
Количество желудей на 1 м'2 проекции кроны дуба в условиях различной сомкнутости древесного полога (по данным Юркевича и Червякова, 1939)
ревьев и урожая семян лесного сообщества (Огиевский, 19046; Алексеев и Молчанов, 1938, и др.). Это объяс-
Сомкнутость Количество желудей на 1 м кроны няется как увеличением осве-проекции щенности крон, так и ул уч-
колебание (в штуках) среднее (в штуках) шением условий опыления в ”/о цветков. Но существует не-
0.8 0.7 0.6 0.5 0.4 30—34 42—45 56—57 32—43 19—31 33.2 44.4 56.8 40.8 28.6 который оптимум сомкнуто-59 сти древостоя, неодинаковый 78 У разных древесных пород 72 (например, у дуба, сосны — 50 0.6), определяющий наивы- сший урожай, ниже которого снова начинается его умень-
шение (табл. 1).
Поэтому определение урожая семян необходимо проводить в древостоях различной сомкнутости и различного возраста. Если же почему-либо это невозможно сделать, то рекомендуется изучать величину
семеношения в среднесомкнутых и средневозрастных или приспевающих древостоях, дающих наибольший и наилучший урожай. Нельзя брать для учета деревья, растущие вдоль опушек леса, дорог, просек и т. д., так как эти деревья, находясь в условиях лучшей освещенности, имеют значительно большую семенную продуктивность, чем деревья, растущие в глубине леса.
Урожай семян в лесу зависит также и от индивидуальных свойств самих деревьев, представленных в лесу различными формами с различной наследственностью и различной интенсив-
ностью семеношения. Поэтому при учете семенной продуктивности следует учитывать и формовое разнообразие, и индивидуальную изменчивость деревьев в лесу. Этим вопросом особенно много занимаются шведские лесоводы (Lindquist, 1954), а последнее время и финские, выделяющие в хвойных лесах по степени развития и форме кроны три группы деревьев: I группа — PIus-Bestande, II группа — Normal-Bestande, III группа — Minus-Bestande. Наилучший посевной материал дают деревья I группы. Шишки собирают со стоящих деревьев (при помощи специальных лестниц) только I и II групп.
Не меньшее значение для величины семенной продуктивности имеет жизненность деревьев, которая определяется в лесу не только индивидуальными наследственными свойствами самих деревьев, но также и неоднородностью условий их роста и развития (онтогенеза), неоднородностью почвенно-грунтовых микроусловий местообитания и неоднородным положением их в древостое. Многие исследователи полагают, что о жизненности дерева и в связи с этим об интенсивности его репродуктивной способности можно судить, хотя бы до некоторой степени, по отдельным таксационным показателям: высоте и толщине (диаметру) ствола, ширине кроны и т. д. В свою очередь по интенсивности продукции семян можно судить о жизненности дерева.
Как уже сказано ранее, неоднократно предпринимались попытки судить о величине семенной продуктивности деревьев по их р а з м е р а м. Еще В. Д. Огиевский (1898) считал, что у сосен, близких по размерам, количество шишек прямо пропорционально площади поперечного сечения ствола на высоте груди. Аналогичные взгляды высказывались и в более поздних работах (Правдин, 1936; Hagner, 1958, и др.). Л. Ф. Правдин (1936) считает, что между степенью развития крон (классами Крафта) и размерами диаметра (классами толщины стволов) существует тесная положительная корреляция, поэтому величина семенной продуктивности (высчитанная как среднее для многих стволов) в лесу находится в зависимости и от классов Крафта, и в то же время от толщины ствола на высоте груди. Оп допускает, что эту связь можно даже выразить в виде формулы, изменяющейся в зависимости от видовой принадлежности дерева, его возраста, местообитания, географического района и т. д. В качестве примера дается для еловых лесов Ленинградской области, для древостоя со средним диаметром стволов, равным 26 см, следующая формула: (?=15.7 d—189, где Q — число шишек на дереве, d — размер диаметра на высоте груди, а 15.7 и 189 — постоянные, эмпирически вычисленные цифры.
Другие исследователи (Соболев и Фомичев, 1908; Каппер, 1926; Тимофеев, 1939а, 19396; Проказив, 1953; Некрасова, 1955; Wood, 1934; Downs a. McQuilkin, 1944; Burns и др., 1954; Christinsen a. Korschgen, 1955, и мн. др.) показали, что не всегда размеры дерева отражают его жизненность и индивидуальные наследственные свойства, а потому и величина семенной продуктивности не всегда соответствует его размерам и возрасту. Иногда деревья с одним и тем же диаметром и высотой, в одном и и том же возрасте резко отличаются по величине семенной продуктивности. В некоторых случаях деревья меньших размеров имеют более обильное семеношение, чем деревья более крупные; одно и то же количество плодов и шишек можно обнаружить на деревьях, сильно отличающихся по своим размерам.
Существует мнение, что более правильное представление о величине семенной продуктивности дерева можно получить по совокупности ряда
4 Полевая геоботаника, т. II
таксационных признаков, на основании которых деревья в лесу классифицируются на классы или группы. Поэтому следует выяснить, существует ли какая-либо корреляция обилия семеношения с классами деревьев в лесу.
Наибольшее распространение у нас и в Западной Европе получила классификация деревьев в лесу, предложенная Крафтом («классификация
Рис. 1. Классификация Крафта деревьев в одновозрастном и одновидовом лесу (по Морозову, 1928).
Крафта»). Все одновозрастные и одновидовые лесные сообщества в зависимости от высоты, величины диаметра и степени развития крон деревьев, определяющихся степенью господства (мощностью развития) или угнетения дерева, подразделяются на пять классов (I—V); некоторые из них по этим же признакам расчленяются еще на подклассы (I и la, IVa, IV6, Va и V6) (рис. 1). Эта очень простая и общедоступная классификация получила широкое применение в лесном хозяйстве. В отдельных случаях классы Крафта подвергались дальнейшему дроблению. Так, А. Н. Соболев (Соболев и Фомичев, 1908) при детальном исследовании семеношения еловых лесов близ Ленинграда выделял в пределах каждого класса Крафта по 2—3 группы деревьев по характеру верхушек их крон.
В последние годы классификация деревьев в лесу Крафта подвергается критике и взамен ее предлагаются новые классификации, в основу которых кладется главным образом стадийность развития деревьев: «по стадиям развития» (Данилов, 1949, 1952; Воропанов, 1952, и др.)., «по росту и развитию» (Нестеров, 1954), «по продуктивности» (Жилкин, 1952).
Не вдаваясь в настоящей работе в разбор этих классификаций, следует только отметить, что, как указывают физиологи (Раскатов, 1958; Итоги и перспективы исследований. . ., 1958), до сих пор неясна степень приложимости теории стадийного развития, разработанной на однолетних злаках, к многолетним древесным растениям, обладающим более сложными закономерностями индивидуального развития. Приводимые же указанными авторами доказательства трудно считать убедительными. В то же время и сами предложенные классификации нельзя признать удачными; признаки, по которым предполагается подразделять деревья на классы или группы, по стадиям развития, настолько сложны, неясны и относительны, что неизбежна большая субъективность, а следовательно, и неточность и несравнимость выделяемых групп (классификация Данилова, Воропанова и др.).
Расчленение деревьев в лесу «по продуктивности» является, но существу, не чем иным, как подразделением деревьев по размерам диаметров на высоте груди (классификация Б. Д. Жилкина). Расчленение деревьев «по росту и развитию» — это в основе та же классификация Крафта, только в понимание классов вкладывается иное содержание (классы роста) и дается дальнейшее расчленение классов на группы (классификация В. Г. Нестерова).
В настоящее время наиболее разработанной и наиболее простой для применения остается классификация Крафта, но и она нуждается, конечно, в дальнейшем уточнении, детализации и подразделении классов на группы, учитывая внутренние физиологические свойства деревьев.
Классы Крафта надо понимать, как это и делается нашими отечественными исследователями лесов, в динамике: деревья в лесу при изменении условий существования (в первую очередь условий освещения) могут или улучшать свой рост и переходить при этом в более высокий класс, или ухудшать свой рост и переходить в более низкие классы.
Большой интерес представляют классификации деревьев в лесу, предложенные американскими учеными (Dunning, 1928; Tourney a. Korstian, 1947), к сожалению, малоизвестные у нас, хотя они заслуживают применения и для наших лесов.
Подробнее о классификации деревьев в лесу будет сказано в следующем томе настоящего руководства.
Исследования показали, что нет строгого соответствия между величиной семеношения и принадлежностью дерева к тому или иному классу Крафта или классу крон по американской классификации. Иногда в пределах одного и того же класса имеются деревья, величина семеношения которых отличается в несколько десятков раз, и некоторые деревья III класса Крафта дают семян больше, чем деревья I класса (табл. 2).
Из всего сказанного ясно, что непостоянство соответствия величины семеношения и размеров и формы ствола и кроны зависит от связи семенной продуктивности также и с индивидуальными свойствами самих деревьев: различием наследственности, различием онтогенетического их развития в древостое, различием микроусловий их произрастания и т. д. Но если брать среднюю величину семенной продуктивности, полученную
Таблица 2
Величина семенной продуктивности различных деревьев ели, взятых на одной и той же пробной площади в ельнике-кисличнике в Брянской области (по данным Тимофеева, 1939а)
№ дерева Класс Крафта Диаметр дерева (в см) Высота дерева (в м) Количество
Длина кроны (в % от длины всего ствола) шишек (в штуках) семян (в тыс. штук)
1 I 40.5 28.3 58 118 13.332
2 II 31.5 26.2 57 21 3.258
3 II 29.0 26.7 57 127 25.276
4 II 28.0 25.7 42 830 164.565
5 III 34.5 24.6 50 248 43.818
на основании измерения величин семеношения многих деревьев, отобранных по какому-либо признаку (например, по классам Крафта), то эта связь выступает ясно.
Особенно заметной становится корреляция между величиной семеношения, положением дерева внутри древостоя и степенью развития кроны, что выражается в принадлежности дерева к тому или иному классу Крафта (табл. 3). Это отмечалось уже и ранее многими исследователями (Соболев и Фомичев, 1908; Правдин, 1936; Тимофеев, 1939а, и др.).
Таблица 3
Средние размеры деревьев ели и средняя величина семенной продуктивности по классам Крафта на пробной площади в ельнике-кисличнике
в Брянской области (по данным Тимофеева, 1939а)
Диаметр на высоте груди (в см)
Высота (в м)
Длина кроны (в % от длины ствола)
Количество
шишек
(в штуках)
семян
(в тыс. штук)
I II III IV
8 20
10
1
35.6
29
22
9
31.5—40.5
22.7—45.5
16.0—34.5
31
25
21
11.3
25.0—28.7
22.4—29.5
16.5—24.6
52
54
50
33
40—60
38—67
38—67
231
366
110
27
107—584
21—1142 3—248
38
69
16
0.4
13—95
3—164
0.3—43
Чем лучше развита крона дерева, тем выше и его семенная продуктивность. Поэтому наибольшую величину семеношения имеют деревья I и II классов Крафта, которые дают до 50% урожая в лесу, несмотря на незначительное их количество в лесу, до 10% (Соболев и Фомичев, 1908; Тимофеев, 1939а, 19396); деревья же III класса, занимающие в лесу преобладающее положение по количеству стволов, тоже дают около 50% урожая; деревья IV класса имеют ничтожное семеношение, иногда меньше 1 °/0, а V класса совсем не дают семян. Эта закономерность подтверждается и в последней работе В. П. Тимофеева (1959), в которой указывается, что наиболее урожайными (с наиболее крупными и тяжелыми семенами) являются, как правило, здоровые деревья I и II классов роста (т. е. Крафта)
с длинной кроной, равной примерно половине высоты ствола и хорошо освещенной с южной и восточной сторон.
По данным, американских исследователей, в естественных лесах из горной веймутовой сосны (Pinus monticola D. Don.) 98.8% урожая семян продуцируют деревья двух высших классов крон, а на долю трех низших классов приходится только 1.2% всего урожая, хотя эти классы включают более половины всего древостоя (Zon, 1915).
При более детальном анализе семеношения деревьев по подклассам или группам, выделенным в пределах классов Крафта по характеру верхушек крон, закономерность семеношения становится заметнее, чем при анализе его только по классам Крафта. Это показали исследования А. Н. Соболева (Соболев и Фомичев, 1908). Аналогичные данные приводит и В. Г. Нестеров (1954): в сосновых лесах Московской области деревья IV класса возраста в зависимости от принадлежности к тому или иному подклассу, выделенному «по развитию дерева», на самом деле по характеру верхушки крон — заостренная (подкласс «б») или закругленная (подкласс «а»), имеют различное количество шишек (табл. 4).
Таблица 4
Среднее количество шишек на одном дереве сосны IV класса возраста (Московская область), относящихся к различным классам и подклассам роста и развития (по Нестерову, 1954)
Классы роста (Крафта)
I II III
а б а б а б
37 355 27 141 1 10
В тех случаях, когда семенная продуктивность дерева определяется путем пересчета плодов или шишек не во всей кроне, а только на отдельных ее ветвях, очень важно знать закономерность распределения их по кроне.
Этот вопрос теснейшим образом связан с физиологической гетерогенностью кроны, с морфологической структурой ее и закономерностью формирования и расположения в кроне генеративных органов, что, однако, исследовано еще очень мало.
Уже давно отмечалось в литературе, что у ели, пихты, кедра наибольшее количество шишек располагается в самой верхней части кроны; так, например, у ели шишки расположены на протяжении верхних 2—3 м на Крайнем Севере и 6—8—10 м в южных районах тайги. В лесах Ленинградской области у ели на протяжении верхних 2 м сосредоточено 50% всех шишек, растущих на дереве I класса, 96% — на дереве II класса и 100% — на дереве III класса Крафта (Соболев и Фомичев, 1908). У кедра к самой вершине дерева приурочено до 70—90% всех шишек, находящихся на данном дереве (Поварницын, 1944; Соловьев, 1955).
У наших однодомных хвойных древесных пород (ель, пихта, кедр, сосна) Т. П. Некрасова (1957а) выделила три генеративных яруса: верхний, где имеются только женские шишки, средний — смешанный, где совместно встречаются женские и мужские шишки, и нижний, где имеются только мужские шишки (рис. 2). Ниже этих ярусов располагается обычно
Рис. 2. Схема размещения генеративных органов в кроне однодомных хвойных деревьев. (По Горчаковскому, 1958).
А — молодое дерево. Б — старое дерево. 1 — верхний, женский, генеративный ярус; 2— средний, смешанный, ярус; 3— нижний, мужской, генеративный ярус; 4 — ярус вегетативных ветвей.
четвертый ярус вегетативных ветвей, на которых генеративные органы совсем не развиваются. У взрослых деревьев, особенно если они активно семеносят, почти всегда можно различать эти четыре яруса. Но на молодых деревьях, лишь недавно начавших семеносить, часто развит только женский генеративный ярус.
Такое размещение на кроне дерева шишек связано с тем, что женские генеративные органы располагаются на тех частях кроны, которые обладают наилучшими условиями питания. Этими местами являются наиболее молодые ветви низших порядков, расположенные ближе к молодым, растущим вершинам деревьев.
Расположение этих ярусов в кроне дерева не остается постоянным, они по мере роста дерева пространственно смещаются, но женский генеративный ярус всегда связан с самыми молодыми, верхними частями кроны. По мере появления на вершине кроны новых скелетных ветвей (т. е. ветвей, отходящих непосредственно от ствола) на ветвях, расположенных ниже, на которых ранее развивались только женские шишки, начинают появляться и мужские шишки; в это время происходит угасание женской репродуктивной способности этих ветвей, постепенно возрастающей вниз к основанию кроны. По мере старения ветвей постепенно увеличивается количество мужских шишек, а число женских уменьшается; наконец, на этих ветвях образуются только мужские шишки. Таким образом, женский генеративный ярус по мере роста дерева сменяется смешанным, а затем мужским генеративным ярусом. Одновременно с этим продвигается вверх и пространственно расширяется самый нижний ярус — вегетативных ветвей, так как ветки мужского генеративного яруса постепенно утрачивают способность образовывать шишки. Чем старше дерево, тем большую часть кроны занимает мужской генеративный ярус.
Такое же угасание репродуктивной способности наблюдается в горизонтальном направлении, от верхушек ветвей к стволу.
По мере перехода от верхних скелетных ветвей к нижним женские шишки все более и более сдвигаются к концам их, уступая место мужским шишкам, которые тесно связаны с более старыми ветвями. Чем старее главная ветвь, тем ближе к вершине приближаются мужские генеративные органы, пока не займут всей разветвленной скелетной ветви вплоть до конечного побега (Некрасова, 1957а; Некрасова и Сакович, 1958).
У теневыносливых хвойных древесных пород, образующих густые древостои, например у пихты и ели, женский генеративный ярус очень небольшой и охватывает лишь несколько самых верхних хорошо освещенных мутовок скелетных ветвей. Причем у ели женский генеративный ярус, так же как и смешанный, шире и шишки спускаются ниже, чем у пихты. Наоборот, у светолюбивых видов, таких, как сосна, образующих светлые древостои, ширина женского и смешанного генеративных ярусов
значительно большая (табл. 5), а у изолированно растущих и со все? сторон хорошо освещенных деревьев смешанный ярус простирается до основания кроны.
Таблица 5
Распределение генеративных ярусов по скелетным ветвям кроны у некоторых хвойных древесных пород (по данным Некрасовой, 1957а; Некрасовой и Сакович, 1958)
Древесная порода Возраст (годы) Ярус
генеративный вегетативный
жен- ский смешанный мужской
25—30 1-3 4—5 6—10
Пихта | 40 1—6 7—8 9—20 21 и ниже.
87 1—6 7—10 11—39 40 и ниже.
Е.П 60—100 1—9 10—? ?
Сосна .... 30 1—7 8—12 .—. .—
Кедр 80—100 1—10 11—13 14 15 и ниже.
По мере роста дерева крона разрастается и увеличивается ее разветвленность, вследствие чего увеличивается количество однолетних и двулетних побегов, на которых обычно и развиваются шишки. Вследствие этого с возрастом увеличивается общая семенная продуктивность дерева, пока не ослабнет его жизненность.
Закономерности развития и расположения мужских и женских шишек в кроне лиственицы еще до сих пор не изучены, но имеющиеся наблюдения показывают, что женские шишки у нее располагаются по всей кроне, иногда даже внизу в большем количестве. Неясно также, какая имеется закономерность распределения генеративных органов в кроне дерева у различных лиственных древесных пород. Наблюдения показывают, что у некоторых видов плоды на деревьях, изолированно стоящих или растущих в разреженных лесах, располагаются по кроне более или менее равномерно, а в сомкнутых древостоях приурочены главным образом к верхней и средней частям кроны (липа, черемуха, береза и др.). У дуба в лесу желуди наиболее обильно встречаются вверху кроны, книзу их становится меньше, а минимум их приурочен к нижней четверти кроны (Проказин, 1953).
Изучением всех этих вопросов необходимо заняться специально.
Количество плодов и шишек неравномерно распределено в кроне по странам света. Замечается преобладание их, иногда даже в несколько раз, на более освещенных секторах крон, причем это различие яснее выражено у деревьев более высоких. Кроме того, на лучше освещенной стороне кроны плоды и шишки имеют большие размеры и сами семена крупнее, тяжелее и качество их выше, чем у семян, приуроченных к менее освещенным секторам кроны (Стратонович и Заборовский, 1930; Правдин, 1936; Тимофеев, 1939а, 19396 и др.).
Поэтому при изучении семеношения деревьев необходимо учитывать расположение плодов или шишек как по ярусам, так и по секторам кроны в зависимости от сомкнутости древостоя.
При выявлении причин, оказывающих влияние на количество и качество продуцируемых деревьями семян, следует обратить внимание также и на процесс опыления цветков и женских шишек.
В литературе имеются указания, что некоторое, а иногда и значительное количество цветков и женских шишек засыхает, потому что остается неопыленными. Это объясняется или плохими погодными условиями (выпаденир в период опыления осадков, низкая температура и т. д.), или же малым количеством пыльцы, не хватающим для опыления всех семяпочек. Причины этого явления еще мало исследованы.
В некоторых случаях это зависит от возраста деревьев. В молодых хвойных лесах на деревьях значительно преобладают женские шишки, так как в это время наибольшую часть крон деревьев занимает женский генеративный ярус, а поэтому пыльцы не хватает для опыления всех семяпочек. Е. П. Проказин (1953) отмечает, что в молодых, густых дубовых лесах преобладают женские цветки, а поэтому много цветков остается неопыленными, иногда в 2—3 раза больше, чем в столетних дубравах.
Пыльца пихты, по исследованию Т. П. Некрасовой (Некрасова, Сакович, 1958), не разлетается далеко, вследствие чего успешное перекрестное опыление у пихты может происходить только при близком расположении пихт, не далее 5 м друг от друга. Она указывает случаи, когда до 65% женских шишек оказались по этой причине неопыленными и засохли.
Очень интересные и важные работы проводит финский ученый Р. Сар-вас (Sarvas, 1957), который при помощи специально сконструированного прибора, улавливающего пыльцу, изучает у различных древесных пород количество продуцируемой пыльцы и дальность ее разноса и зависимость от этого количества и качества урожая семян.
Как говорилось уже ранее, существует периодичность семеношения, выражающаяся в том, что размер урожая семян древесных пород не остается постоянным, а меняется по годам, годы с обильным урожаем сменяются годами с незначительной величиной семеношения. Семеношение лесных сообществ и семенная продуктивность древесных пород — очень сложное явление, зависящее как от внутренних биологических и физиологических свойств самих деревьев (наследственность, жизненность, накопление ассимилятов и т. д.), так и от влияния разнообразных внешних природных факторов (климатических, животного мира и т. д.), оказывающих на семеношение как непосредственное, прямое воздействие (повреждение генеративных органов заморозками, насекомыми и т. д.), так и косвенное, путем изменения внутренних свойств растений, хода их физиологических процессов (например, изменение интенсивности фотосинтеза и накопления ассимилятов).
Величина семенной продуктивности дерева, даже без влияния внешних условий, не остается постоянной, а имеет периодичность, определенную для каждого географического района (Данилов, 1952). После года с обильным урожаем следует один, а иногда два-три года с пониженной величиной урожая, в связи с тем, что почки, закладывающиеся летом в год обильного урожая, получают значительно меньшее количество ассимилятов, используемых главным образом для формирования плодов и семян. В этот год закладываются большей частью вегетативные почки.
Выяснение связи величины семенной продуктивности с метеорологическими факторами усложняется еще и тем, что у некоторых древесных пород, например сосны, закладывание и формирование мужских и женских генеративных почек происходит не одновременно. Так, по Д. Я. Гиргидову, (1960), в Ленинградской области генеративные почки закладываются в июне—июле, причем мужские почки сформировываются полностью к осени (к октябрю), тогда как женские до осени остаются мало дифференцированными и окончательно сформировываются только весной
следующего года (в апреле). Поэтому необходимо учитывать погодные условия, как периода формирования мужских почек, так и периода формирования женских почек, так как погода в это время может быть не одинаковой. Кроме того, следует иметь в виду, что заложение и формирование генеративных почек у различных древесных пород происходит в различное время, а поэтому одни и те же погодные условия оказывают неодинаковое влияние на величину урожая у различных видов.
Климатические условия также не остаются постоянными, а имеют определенную периодичность колебания (в основном тепла и влажности), связанную как показывают новейшие работы гелиогеофизиков, с периодичностью солнечной активности (Эйгенсон, 1957). Но эта периодичность не строгая и длительность отдельных периодов несколько меняется, хотя в среднем продолжительность периодов различного порядка равна 2.5, 5, 11, 22 и 33 годам и т. д. В связи с периодичностью изменения климатических факторов (главным образом гидротермического режима) изменяется у деревьев и ход физиологических процессов, оказывающих влияние на степень обилия семеношения, изменяется и воздействие неблагоприятных погодных условий, таких, как заморозки, засухи и т. д.
Степень воздействия на семеношение животных, повреждающих или генеративные органы деревьев (прямое воздействие), или листья, или корневые системы (косвенное влияние), зависит от количества в тот или иной год этих животных, которое также не остается постоянным, а подвергается колебанию по годам. Как полагают некоторые исследователи, эти колебания не бывают случайными, а связаны с периодичностью колебания климатических условий и развития растительного мира. Таким образом, и влияние животных на семеношение также имеет какую-то свою периодичность, неодинаковую для различных групп животного мира.
Поэтому для того, чтобы вскрыть имеющиеся закономерности семеношения и закономерность повторения обильных урожаев, необходимо к семеношению подходить комплексно, биогеоценотически, и анализировать как характер и периодичность воздействия внутренних факторов семеношения (наследственность, жизненность, накопление ассимилятов и т. д.), так и характер и периодичность воздействия (прямого и косвенного) каждого внешнего природного фактора, рассматривая их в комплексе, во взаимодействии между собой. При этом надо учитывать, что изменение по годам степени интенсивности воздействия на семеношение каждого фактора имеет свою особую периодичность, свой ритм; периодичность одного фактора иногда накладывается на периодичность другого фактора, и в результате их воздействие на семеношение усиливается; иногда периодичность отдельных факторов не совпадает, и в результате их перекрещивающегося влияния происходит ослабление влияния каждого из них, взятого в отдельности.
Те же попытки, которые делались до настоящего времени для выявления связи семеношения с каким-либо одним или немногими природными факторами (без учета периодичности их изменения и взаимодействия), естественно, не могли вскрыть тех очень сложных закономерностей, которые присущи семеношению древесных пород. Можно предполагать, что существует какая-то очень сложная периодичность семеношения у каждой древесной породы, закономерности которой остаются пока не вскрытыми. Поэтому некоторые исследователи вообще отрицают наличие периодичности^семеношения (Пятницкий, 1951; Чугунов, 1951; Ромашов, 1957; Рамлов, 1958, щ др.).
Изменение величины урожая семян по годам выражено неодинаково у различных древесных пород, в зависимости от их экологических и физиологических свойств. У сосны {Pinus silvestris L.), кедра (Р. sibirica Мауг, Р. koraiensis Sieb. et Zucc.), ели {Picea excelsa Link., P. obovata Ledb.), пихты {Abies sibirica Ledb.) и других колебание величины урожая выражено резко и годы обильных урожаев сменяются годами низкого урожая. Однако полного отсутствия семеношения у них в лесу обычно не бывает, так как всегда имеются отдельные деревья, несущие шишки. Сильно изменяется по годам и величина плодоношения дуба {Quercus robur L.). С. С. Пятницкий (1951) считает, что хотя дуб цветет ежегодно более или менее равномерно, т. е. ежегодно имеется огромная потенциальная возможность плодоношения, но вследствие воздействия внешних неблагоприятных факторов на деревьях в некоторые годы вызревает только 5— 10% плодов от числа появляющихся цветков. Другие древесные породы, как например береза {Betula pubescens Ehrh. и В. verrucosa Ehrh. и др.), осина {Populus tremula L.), ольха [Alnus incana Willd., A. glutinosa (L.) Gaerth. и др.], обильно плодоносят почти ежегодно, только с небольшими колебаниями по годам.
Годы с более обильным семеношением какого-либо участка леса характеризуются не только более обильным урожаем семян, но также и лучшим качеством и большим их размером, а также и большим количеством семеносящих в лесу деревьев (Тимофеев, 1939а, 19396; Ткаченко, 1952, и др.).
Из всего сказанного видно, что годы обильных урожаев пока еще не научились высчитывать заранее. Но все же, по мнению Т. П. Некрасовой (1957в), можно составить некоторое представление об ожидаемом урожае лесных семян в данном географическом районе на основании знания местных условий, лимитирующих семеношение той или иной древесной породы, учета метеорологических условий в период заложения генеративных органов и характера осенней и весенней погоды, выяснения времени последнего обильного урожая и влияния текущего урожая. Так, влажное или сухое холодное лето не предвещает обильного урожая семян ели и пихты на будущий год, а сосны или кедра через два года.
После сухого и теплого лета (июнь—июль) обильный урожай семян может быть, но только в том случае, если после предыдущего обильного урожая прошло уже не менее 2—3 лет, в противном случае, несмотря на благоприятную погоду, можно ожидать небольшой урожай семян, и т. д.
Более надежный прогноз величины урожая можно дать зимой по обилию генеративных почек и особенно весной по обилию цветения, о чем будет сказано в предпоследней главе настоящей работы.
Так как климат и почвенно-грунтовые условия, оказывающие наибольшее влияние на величину семеношения, определяют расчленение лесной растительности на типы леса, то учет урожая семян всегда следует вести по типам леса. При этом детальным образом описываются условия местообитания и характер всей растительности, уделяя особенно большое внимание подробной характеристике древесного яруса.
В лесных массивах, отличающихся большим разнообразием типов леса, семеношение следует изучать в наиболее характерных и наиболее широко распространенных в данном районе типах леса, с тем чтобы правильно оценить урожай данного лесного массива. Но для установления биологических закономерностей семеношения его необходимо изучать также и по наиболее характерным для данного района экологическим рядам типов леса.
Даже глазомерные наблюдения, осуществляющиеся порою на значительной территории лесного массива, всегда должны проводиться по типам леса, и при каждой оценке степени обилия урожая лесного участка необходимо отмечать, в пределах какого типа леса и при каком характере древостоя сделана эта оценка. Это обеспечит сравнимость собранного материала.
Для определения величины урожая семян необходимо в наиболее характерном участке каждого изучаемого типа леса заложить пробную площадь размером 0.1—0.25—0.5 га, в зависимости от степени однородности древостоя. При многолетних исследованиях семеношения закладываются постоянные пробные площади для получения сравнимых данных по годам; это дает возможность выявить динамику семеношения, его периодичность и зависимость от условий погоды. Даже глазомерные систематические наблюдения лучше всего вести ежегодно на постоянных пробных площадях. При заготовке семян в пределах одного климатического района необходимо учитывать условия местопроизрастания и тип леса и сбор семян производить в лучших типах, приуроченных к наиболее производительным почвам.
Переходя к описанию основных методов учета семеношения, следует иметь в виду, что величина урожая семян лесного сообщества складывается: 1) из количества на площади семеносящих стволов, 2) из количества плодов или шишек на этих деревьях, 3) из количества семян, содержащихся в плодах и шишках (с учетом, что некоторое количество семян остается в шишке), 4) из качества семян (всхожесть, полнозерность и др.), 5) из величины потери семян в результате деятельности вредителей (птиц, зверей, насекомых и т. д.).
При изучении семеношения отдельных деревьев и лесных сообществ можно определять величину имеющегося в настоящее время н а деревьях семеношения, количество плодов и семян, попадающих на почву, величину семеношения за ряд прошлых лет и, наконец, величину ожидаемого семеношения.
В такой последовательности и будут рассмотрены наиболее существенные методы изучения семеношения.
ОПРЕДЕЛЕНИЕ ВЕЛИЧИНЫ ИМЕЮЩЕГОСЯ В ТЕКУЩЕМ ГОДУ СЕМЕНОШЕНИЯ НА ОТДЕЛЬНЫХ ДЕРЕВЬЯХ И В ЛЕСНЫХ СООБЩЕСТВАХ
К этому разделу относятся те методы, которые дают возможность определить количество плодов или шишек, а затем и семян, имеющихся в текущем году как на отдельных деревьях, так и в лесных сообществах и целых массивах леса.
Все эти методы можно объединить в две группы: очень простые, но мало точные глазомерные методы и трудоемкие методы пересчета плодов или шишек, дающие возможность определить величину семеношения достаточно точно.
Глазомерное определение величины семеношения
Глазомерное определение величины урожая семян лесных сообществ иногда неправильно называют «фенологическим» (Каппер, 1930; Толь-ский, 1932, 1950), «статистическим» (Гуман, 1928, и др.) или «глазомерностатистическим» (Молчанов, 1950) методом.
Это широко распространенный, наиболее простой, быстрый, но мало точный способ, при котором величина семеношения устанавливается на основании простого осмотра невооруженным глазом или при помощи бинокля и определения на глаз степени обилия плодов или шишек. Такое определение можно считать аналогичным глазомерному определению при таксации древостоев ряда признаков деревьев (высоты, диаметра, запаса и др.), широко применяемому при лесоустроительных работах.
Глазомерную оценку степени обилия семеношения проводят или с земли или с самолета, а поэтому можно различать наземноглазомерный и аэровизуальный методы. Условно к этой же группе отнесен и расчетный метод или, как его обычно называют, глазомерно-статистический, занимающий промежуточное положение между глазомерными методами и методами пересчета.
[Г Наземноглазомерный метод
Этот метод оценки величины семеношения в лесах практикуется уже давно, с середины прошлого столетия, и проводится наблюдателем, стоящим на земле около дерева или под пологом леса. Для уменьшения субъективности в оценке и получения сравнимого материала необходимо иметь шкалу обилия семеношения. Учитывая, что определение величины семеношения одного дерева и целого лесного сообщества несколько отличается, следует иметь две разные шкалы: «шкалу обилия семенной продуктивности» и «шкалу обилия урожайности».
Определение семенной продуктивности одного дерева. Этим вопросом занимаются уже давно, но, к сожалению, до сих пор еще не разработана простая и удобная шкала для определения обилия семенной продуктивности. В настоящее время различными исследователями применяются пяти- и шестибалльные шкалы. Хотя пятибалльная шкала и удобнее для пользования, все же более целесообразно применять шестибалльную, поскольку для глазомерного определения величины урожая лесных сообществ широкое распространение получила и узаконена именно шестибалльная шкала В. Г. Каппера (1930). Эта шкала отличается от пятибалльной, по существу, только большей детализацией низших степеней обилия, которые для вычисления величины обилия семян имеют как раз наименьшее значение.
Из предложенных шкал наибольший интерес представляют две пятибалльные, одна для сосны, другая для ели, разработанные С. В. Алексеевым и А. А. Молчановым (1938), позже уточненные А. А. Молчановым (1950). Но они составлены применительно только к лесам Европейского Севера. Следует стремиться создать единую шкалу, общую для определения обилия семеношения различных древесных пород или хотя бы групп их, а не составлять для каждой из них особой. Такая шкала предложена М. С. Выставкиным (1940), но она очень схематична и нечетка. Поэтому следует считать одной из первоочередных задач составление хорошо продуманной и детально разработанной единой или в крайнем случае двух-трех шкал для разных групп видов, с учетом особенностей семеношения и распределения по кроне плодов и шишек у различных древесных пород.
Можно предложить следующую общую шестибалльную шкалу, составленную с учетом вышеупомянутых шкал и нуждающуюся, конечно, в дальнейшей детализации и уточнении (см. стр. 61).
Глазомерной оценке величины урожая семян лесных сообществ уделялось значительно больше внимания, поэтому она достаточно хорошо разработана и широко применяется в лесном хозяйстве ряда стран.
Шкала обилия семенной продуктивности взрослого дерева
Степень обилия семенной продуктивности
Характер расположения на дереве плодов или шишек
в баллах в градациях
О
1
2
3
4
Отсутствует.
Очень малая.
Малая.
Средняя.
Большая.’
Очень большая.
Шишек или плодов на дереве нет; их не удается обнаружить даже при помощи бинокля.
Единичные плоды и шишки на отдельных ветвях в верхней и средней частях кроны, преимущественно на ее южной стороне; у ели, пихты, кедра шишки главным образом в самом верхнем секторе кроны.
Незначительное количество шишек и плодов на немногих ветвях, преимущественно в верхней и средней частях кроны, особенно на ее южной стороне; у ели, пихты, кедра в среднем секторе шишки единичны.
Среднее количество плодов или шишек, растущих равномерно или группами на значительном количестве ветвей в верхней и средней частях кроны, особенно на ее южной стороне; у ели, пихты и кедра шишки в среднем секторе кроны только в небольшом количестве.
Много шишек на большинстве ветвей в верхней и средней частях кроны; у лиственных древесных пород плоды почти по всей кроне, особенно на ее южной стороне; у ели, пихты, кедра шишек особенно много в верхнем секторе кроны, где они располагаются иногда группами (у ели гроздями по 5—10 штук) на однолетних ветвях; в среднем секторе шишек сравнительно немного.
Очень много шишек на всех ветвях в верхней и средней частях кроны; а у лиственных древесных пород очень много плодов по всей кроне, особенно на ее южной стороне; у ели, пихты, кедра шишки наиболее обильны в верхнем секторе кроны, где они располагаются группами (у ели иногда гроздями по 10—15 штук, особенно наверху кроны), много шишек и в средней части кроны.
Зародился этот метод в середине прошлого столетия в Германии, где и получил широкое распространение (Schwappach, 1895). В течение многих лет там велись фенологические наблюдения и глазомерный учет обилия плодоношения дуба и бука по определенной программе по четырехбалльной шкале относительной величины урожая.1 Хотя эти наблюдения страдали субъективностью, неоднородностью, неодинаковой тщательностью, особенно в связи с тем, что в оценку каждой степени обилия плодоношения не было вложено определенного содержания, тем не менее обработка этих материалов Г. Лаупрехтом (Lauprecht, 1875), А. Швап-пахом (Schwappach, 1895) и К. Вимменауером (Wimmenauer, 1897) дала возможность сделать ряд интересных выводов о периодичности плодоношения этих деревьев и зависимости ее от климатических условий.
1 Иногда употребляют термин «шкала урожайности», но поскольку по этой шкале определяют не средний уровень урожая за известный период времени, что называется «урожайностью», а конкретную величину семеношения в текущем году, т. е. «урожай» семян, то правильнее ее называть «шкала относительной величины урожая» или просто шкала величины урожая».
Лучше всего этот метод разработан в Швеции, где с конца прошлого столетия всеми лесничествами ведутся по определенной программе фенологические наблюдения и учет величины урожая семян главнейших древесных пород, причем оценка урожая дается по пятибалльной шкале. На основе собранных анкетных данных ежегодно составляются карты величины урожая семян сосны и ели для всей Швеции и карта ожидаемого урожая сосны на следующий год на основании учета количества однолетних шишек. Все эти данные с 1895 г. публиковались в научных журналах, а с 1915 г. в особых бюллетенях (Каппер, 1930).
В Советском Союзе этот метод тоже получил некоторое распространение. Лесхозам и лесным контрольным семенным станциям вменяется в обязанность вести фенологические наблюдения и учет урожая различных древесных пород согласно специальной инструкции, разработанной Центральной контрольно-семенной станцией и утвержденной в 1947 г. Министерством лесного хозяйства (Справочник, 1954; Войт и Словцов, 1947).
Глазомерные наблюдения за семеношением лесных участков следует проводить по типам леса. В случае ежегодных наблюдений лучше всего учет вести на постоянных пробных площадях размером 0.1—0.25 га, заложенных в наиболее характерных и наиболее распространенных типах леса со средневозрастным или приспевающим древостоем, которые лучше характеризуют семеношение. Но некоторые исследователи (Каппер, 1930) не считают необходимым для глазомерного учета семеношения закладывать пробные площади.
В том случае, когда перед исследователем стоит задача составить карту величины урожая семян древесных пород какого-либо лесного массива, наблюдения следует проводить по параллельным маршрутам, пересекающим его, отмечая величину урожая в пределах каждого крупного лесного выдела. Учет урожая практически удобнее вести по просекам и дорогам, но, учитывая, что на освещенных местах семенная продуктивность деревьев значительно выше, чем в сомкнутом лесу, необходимо величину семеношения отмечать не только по просекам, но и внутри леса, путем проведения дополнительных маршрутов по лесу, параллельных просекам или делать заходы от просеки в глубь леса во всех пунктах, где учитывается семеношение.
Для. обозначения величины урожая семян древесных пород предложено, кроме шведской, еще несколько шкал (Каппер, 1926; Мельников, 1927, и др.), из которых наибольшее распространение у нас получила шестибалльная шкала, или классификация, В. Г. Каппера (1930), разработанная им на основе шведской шкалы и рекомендованная для использования в лесном хозяйстве (см. стр. 63).
К. В. Войт составил специальную инструкцию по организации и производству глазомерных наблюдений за семеношением древесных пород по шкале В. Г. Каппера (Войт и Словцов, 1947; Справочник, 1954). Хотя шкала В. Г. Каппера составлена для учета величины урожая хвойных лесов, ее можно использовать также и для учета урожая лиственных лесов.
Достоинством этой шкалы является то, что для каждой градации шкалы величины урожая даются достаточно четкие признаки состояния семеношения в лесу и оценка обилия приводится на основании глазомерного определения количества плодов или шишек на деревьях, стоящих изолированно или на опушках, и на деревьях внутри леса.
Глазомерное определение величины семеношения древесных пород имеет ряд существенных недочетов. Прежде всего следует отметить боль-
Шкала величины урожая семян лесных сообществ (по Капперу, 1930)
Величина урожая семян Характер распределения деревьев с различной степенью обилия семеношения
й баллах в градациях
0 Неурожай. Шишек, плодов или семян нет.
1 Очень плохой урожай. Шишки, семена или плоды имеются в небольшом количестве на деревьях, стоящих изолированно и по опушкам, и в ничтожном количестве внутри леса.
2 Слабый урожай. Довольно удовлетворительное и равномерное плодоношение деревьев, стоящих изолированно и по опушкам, и слабое плодоношение внутри леса.
3 Средний урожай. Довольно значительное плодоношение деревьев, стоящих изолированно и по опушкам, и удовлетворительное внутри средневозрастных и спелых участков леса.
4 Хороший урожай. Обильное плодоношение деревьев, стоящих изолированно и по опушкам, и хорошее внутри средневозрастных и спелых участков леса.
5 Очень хороший урожай. Обильное плодоношение деревьев, стоящих изолированно и по опушкам, а также внутри средневозрастных и спелых участков леса.
шую субъективность оценки величины семеношения, особенно если эта оценка дается разными лицами, в различное время и для различных древесных пород. Степень точности учета урожая зависит от опытности и тщательности в работе наблюдателей. Кроме того, этим путем нельзя определить величину урожая семян в конкретных, абсолютных числах. В. Г. Кап-пер (1930) считает, что путем упражнения в глазомерной оценке и сравнения ее с точным учетом шишек и плодов можно устанавливать на глаз объемное или весовое их количество на единицу площади с вполне достаточной точностью (ошибка до 10—15%). Но попытки определить таким образом абсолютную величину семеношения оказались неудачными, так как показали, что глазомерно установленная величина урожая в 3—15 раз, а иногда и больше отличалась от величины фактически собранного урожая (Старченко, 1951).
Точность глазомерного учета можно несколько увеличить путем предварительной тренировки наблюдателя. Полезно также корректировать глазомерную оценку, сопоставляя различные баллы обилия с точным учетом количества плодов или шишек на тех иге деревьях.
Положительной стороной этого метода является простота и быстрота учета урожая, так что за короткий период можно учесть семеношение обширных массивов или участков леса.
В оценке степени точности и рациональности применения этого метода для определения величины урожая лесных сообществ ученые разошлись. Некоторые резко его критикуют и считают его совершенно бесполезным и непригодным для использования (Нестеров, 1914; Правдин, 1936; Старченко, 1951, и др.); другие яге, указывая его недочеты, все яге считают его наиболее пригодным для широкого использования в практике лесного хозяйства, так как все другие методы трудоемки и слояшы (Алексеев и Молчанов, 1938; Ткаченко, 1952, и др.). Особенно его защищал и пропагандировал В. Г. Каппер (1930).
Можно согласиться с тем, что глазомерный метод при массовых наблюдениях и при условии систематического контроля глазомерных оценок может дать, во всяком случае для хозяйственных целей, удовлетворительные результаты и может быть полезен для получения хотя бы приближенных данных о величине семеношения ряда древесных пород на обширной территории страны, что позволит выяснить его периодичность и связь с климатическими и погодными условиями.
Аэровизуальный метод
Этот метод отличается от предыдущего только тем, что глазомерная оценка величины урожая семян дается наблюдателем, пролетающим над лесом на самолете или вертолете. При этом можно пользоваться той же самой шкалой величины урожая семян В. Г. Каппера. Этот метод впервые был применен Г. Г. Самойловичем (1950) при учете урожая семян сосновых и еловых лесов в Лисенском и Охтенском лесничествах Ленинградской области, а в настоящее время он его продолжает разрабатывать и пропагандировать (Самойлович, 1959).
Для учета урожая аэровизуальным методом Г. Г. Самойлович предлагает заранее наметить маршруты полета на карте, а еще лучше на плане лесонасаждений с таксационными выделами, с тем чтобы пересечь наибольшее количество различных лесных выделов. Наличие плана помогает легче ориентироваться на площади во время полета и дает возможность ставить оценку обилия сразу же на осмотренный участок леса. Лучше всего маршруты проводить по просекам, а в случае большого разнообразия характера леса дополнительно и между ними.
Полеты рекомендуется совершать в ясные, безоблачные дни или только с небольшим количеством кучевых облаков и ориентировать их так, чтобы осматривать южную, наиболее освещенную сторону крон. Высота полетов может колебаться от 50 до 200 м; при учете семеношения деревьев с крупными шишками (еловых, пихтовых, кедровых лесов) можно подниматься до 200 м, а при осмотре деревьев с мелкими шишками (сосновых, лиственич-ных лесов) высоту следует уменьшить до 100 м. В пасмурную погоду шишки видны хуже и учет следует вести с высоты 50—75 м. Зимой, когда деревья покрыты снегом, судить о количестве шишек с самолета невозможно. Учет обилия шишек лиственицы можно проводить летом, но лучше осенью, после опадения у нее хвои, когда шишки на ней видны особенно хорошо. Определять обилие плодоношения лиственных древесных пород с самолета почти невозможно, так как сверху очень трудно рассмотреть их мелкие плоды, значительная часть которых сверху прикрыта листьями. Только у некоторых из них поздней осенью, во время пожелтения листьев, плоды принимают яркую окраску и становятся хорошо заметными с самолета (рябина, черемуха и др.). Степень обилия плодоношения березы, осины, ольхи, черемухи и некоторых других древесных пород летом с самолета установить невозможно. Но ранней весной, до или во время распускания листьев, у этих деревьев с самолета можно довольно легко установить степень обилия их цветения и на основании этого примерно судить и об ожидаемом обилии их плодоношения.
О недочетах аэровизуального метода можно сказать то же, что сказано о недостатках наземноглазомерного метода. Его положительной стороной является быстрота обследования с удовлетворительными результатами. За два-три часа можно определить урожай леса на площади 5000—6000 га, тогда как наземноглазомерным методом за целый рабочий день — на пло-
щади не более 300—500 га (Самойлович, 1950). Однако в связи со значительной скоростью самолета (90—100 и более километров в час) определение урожая проводится менее точно, чем при наземноглазомерном способе учета и оценку обилия удается установить только в пределах довольно крупных таксационных выделов. Субъективность оценки по шестибалльной шкале при аэровизуальном методе учета, по всей вероятности, еще большая, чем при наземноглазомерной оценке.
Этот метод хорош и рационален для быстрого выяснения общей картины урожая семян хвойных лесов и его размещения в пределах лесного массива. Но для учета урожая отдельных пробных площадей, небольших участков леса, а тем более отдельных деревьев он неприменим.
Использование для этой цели вертолета встречает ряд затруднений. Важнейшее из них состоит в том, что когда он парит над кронами деревьев, сильные токи воздуха, идущие вниз от пропеллера, сильно раскачивают кроны деревьев и мешают проводить глазомерную оценку величины урожая.
По данным, собранным при аэровизуальном обследовании лесного массива, можно составить карту урожая хвойных лесов этого массива, которая облегчает выбор участков для дополнительного, более точного определения величины урожая уже наземными методами.
Расчетный, или глазомерно-статистический, метод
Глазомерный метод дает представление только об относительной величине обилия семеношения, поэтому в последнее время сделан ряд попыток разработать такой метод, который давал бы возможность с достаточной степенью точности устанавливать на основании глазомерной оценки абсолютную величину урожая семян лесных сообществ (Алексеев и Молчанов, 1938; Выставкин, 1940; Messer, 1948; Проказин, 1953; Чу-мин, 1958; Некрасова, 1955; Hagner,. 1958, и др.).
Сущность этого метода состоит в том, что для каждого класса или балла обилия семеношения (или «класса урожая»), определяемых глазомерно, заранее, на основании предварительных опытных исследований, устанавливается соответствующее числовое выражение (количество или вес) обилия семян, плодов или шишек, т. е. особая переводная шкала. Это дает возможность глазомерное определение обилия семеношения данного лесного сообщества выразить в абсолютной величине его урожая. Поэтому настоящий метод и называют глазомерно-статистическим, или, быть может, правильнее его называть расчетным методом, как предлагает Т. П. Некрасова (1955).
Следует иметь в виду, что абсолютная величина семеношения, соответствующая каждой градации или баллу обилия, не является постоянной величиной, а изменяется в зависимости от размера и степени развития дерева и его кроны и индивидуальных свойств самого дерева. Поэтому такое соотношение необходимо устанавливать отдельно для каждой древесной породы, для каждого географического района, типа или группы типов леса, бонитета, для каждого класса или группы близких классов возраста древостоя и т. д.
Для того чтобы составить такую дифференцированную переводную шкалу применительно к данному лесному массиву, необходимо в различных типах леса, в наиболее характерных их участках, отличающихся по возрасту, высоте, сомкнутости и т. д., произвести оценку степени обилия семеношения деревьев по шестибальной шкале. Затем для каждого
5 Полевая геоботаника, т. II
класса или балла обилия берутся модельные деревья и пересчитываются на них все имеющиеся плоды или шишки (о количестве модельных деревьев и способах пересчета на них плодов или шишек будет сказано далее в особой главе). На основании этих данных устанавливается их среднее количество для каждого класса обилия.
Такие переводные шкалы, применительно к отдельным частным случаям, были составлены различными исследователями (табл. 6).
Составив такую переводную шкалу, охватывающую возможно большее разнообразие лесной растительности данного лесного массива или те лесные сообщества, в пределах которых предполагается проводить многолетние наблюдения за семеношением, величину урожая в дальнейшем можно определять уже только глазомерно.
Это можно делать разными способами.
1. Наиболее простым вариантом считается способ, применяемый X. Мессером (Messer, 1948) в лесах Западной Германии. Им была составлена таблица, в которой приводится количество шишек на одном дереве сосны, ели и лиственицы при различных величинах урожая, которые он устанавливает глазомерно в процентах (от 10 до 100%). По его данным, при полном урожае (100%) в средних и хороших условиях местообитания на каждом господствующем дереве с хорошо развитой кроной имеется следующее количество шишек: у ели — 25 кг (или 750 штук), у сосны—12.5 кг (или 2000 штук), у лиственицы — 15 кг (или 6000 штук в восточной части Германии и 3000 штук в южной и западной частях Германии). Определение величины урожая семян какого-либо участка леса сводится к следующему: глазомерно определяется в процентах величина урожая семян, а также процент семеносящих деревьев и затем по составленным заранее опытным путем таблицам узнается количество шишек на одном дереве при данной величине урожая; эти величины умножаются на количество деревьев на 1 га, взятое из таблиц хода роста насаждений. Например, надо узнать количество шишек на 1 га в сосновом лесу II бонитета в возрасте 100 лет, при 50%-м урожае и с 60% (т. е. 0.6) семеносящих деревьев. Автор указывает, что по таблицам хода роста в этом лесу на 1 га растет 413 деревьев; вес шишек с одного дерева при урожае 50% равен 6.25 кг, отсюда величина урожая шишек на 1‘га равна 1550 кг, или 46 500 штук (6.25 X X 413 X 0.6=1550 кг).
Автор указывает, что этот метод является очень простым и, как подтвердила практика, достаточно точным, а поэтому заслуживает широкого применения в практике лесного хозяйства.
2. Величину урожая семян лесного сообщества можно определять также по среднему баллу или классу обилия семеношения. В пределах изучаемого лесного сообщества в наиболее типичном по семеношению участке закладывается пробная площадь размером 0.25 га, и на ней производится полный пересчет всех деревьев, за исключением тонкомера, молодняка, деревьев с неразвитой кроной и деревьев других пород. Одновременно глазомерно определяется принадлежность каждого из них по шкале обилия к тому или иному классу семенной продуктивности. Затем на основании полученных данных вычисляют обычным методом вариационной статистики среднюю величину, или средний балл, обилия семенной продуктивности одного дерева данной пробной площади.
По этому среднему баллу из заранее составленных таблиц величины семеношения деревьев узнают абсолютную величину семеношения одного среднего дерева, а затем, умножая это число на количество семеносящих
Таблица 6
Шкала соответствия среднего количества шишек или плодов на одном дереве степени обилия семенной продуктивности
Древесная порода 5 « к g — Географи- 5 о Е- S s' s ° ческое поло- n h о л ° и S жение О О- w _, оз Степень обилия семенной продуктивности Литературный источник
отсутствует или единичная малая средняя большая очень большая
Ель. Кедр корейский. Сосна. Сосна. Дуб. { Швеция. Архангель-Выше Более ская область. 40. 10. — Кольский полуостров. — — — Приморский край. Выше Более III и IV Архангельская 100. 16. область. 40— — — Западная Си- 100 бирь (юг лес- ной зоны и лесостепь). 45 — — Тульская об- ласть. 100 — — То же. 0-9 0 0 0 5(0—25) 10—49 50—99 100—199 200 и более. 13 54 122 304 7(2—13) 37(28—47) 78(64—110) 164(111—216) 1—25 25—50 50—100 Больше 100. 60(25—125) 240(125-400) 600(40,0—1000) 1400 (больше 1000). Hagner, 1958. Алексеев и Молчанов, 1938. Новиков, 1940. Чумин, 1958. Алексеев и Молчанов, 1938.
отсутствует или единичная очень малая малая средняя большая очень большая Некрасова, 1955.
0 110 115 150 (20—.300) 260 370 500 (300—700) 420 590 1000 4700—1300) 800 1450 2000 (1300—3000) 2100 3300 5000 (3000—10000) 4100 5125
Проказин, ' 1953.
Лесная формация Участие дуба в составе древостоя (В %) Географическое положение урожай желудей на 1 га (в числителе — количество, в тыс. штук; в знаменателе — вес, в кг)
Дубовый лес. 50 70 Могилевская область. То же. — 5—75 80—200 205—450 455—650 655—785 Юркевич и Червяков, 1940.
14—218 7—105 232—580 112—280 325—812 594—1305 287—630 832—1827 1320—1885 637—910 1847—2639 1900—2276 917—1047 2659—3036
20—304
деревьев на пробной площади, устанавливают урожай всей пробной площади, а далее и на 1 га.
Такая работа была проделана Е. П. Проказиным (1953) при изучении плодоношения дубовых лесов в Тульских засеках.
3. Третий вариант этого же метода отличается от предыдущего только тем, что после пересчета деревьев на пробной площади и оценки обилия их семеношения по классам их группируют по классам обилия семенной
Рис. 3. Сосна (Pinus silvestris L.) с хорошо (А), средне (Б) и слабо (В) развитой кроной. (По Некрасовой, 1955).
продуктивности. Затем абсолютная величина семеношения одного дерева каждого класса обилия семенной продуктивности, взятая из переводной шкалы, умножается на количество деревьев, относящихся к соответствующему классу, и, суммируя полученные данные, узнают величину урожая на всем участке, а затем и на 1 га.
Этот способ учета был применен Т. П. Некрасовой (1955) в сосновых лесах Западной Сибири (на юге лесной зоны и в лесостепи). Проведенная ею проверка этого метода показала, что ошибка в определении урожая не превышала + 10%, а поэтому этот метод является достаточно точным для хозяйственных целей и его можно рекомендовать лесным хозяйствам.
В работе Т. П. Некрасовой приведена переводная шкала величины урожая (табл. 6), составленная ею для сосновых лесов III—V классов Возраста исследованных ею районов Западной Сибири. В таблице указывается среднее количество шишек на одно дерево и колебание их числа В зависимости от степени развития кроны. Для деревьев со среднеразвитой кроной (рис. 3, Б) принимается среднее количество шишек. Если
урожай определяется для деревьев со слаборазвитой кроной (рис. 3, В), то следует брать наименьшее количество, и, наоборот, для деревьев с наиболее мощно развитой кроной (рис. 3, Л) — наибольшее количество шишек для данного балла обилия.
Для того чтобы урожай семян лесного сообщества, выраженный в количестве шишек, перевести в килограммы семян, Т. П. Некрасова предлагает следующую формулу: т=пк, где т — урожай, в граммах, п — число стандартных шишек на пробной площади и к — коэффициент, вычисленный в зависимости от веса 100 штук сырых шишек и среднего процента выхода семян в данном географическом районе. Под стандартными шишками понимаются неповрежденные средние и крупные шишки, способные раскрыться и дать семена. Процент стандартных шишек определяется в каждом географическом районе, а иногда и в каждом типе леса ежегодно, так как он сильно колеблется в зависимости от метеорологических условий года, степени поврежденности шишек вредителями и т. д. Устанавливается процент стандартных шишек на основе определения качества сотни шишек, взятых в данном насаждении без выбора.
Коэффициент устанавливается на основании веса (в невысушенном состоянии) 100 шишек, взятых на этом же участке леса, и величины среднего процента выхода семян из шишек, по данным лесхоза за ряд прошлых лет. Для каждого лесного района, а, может быть, еще лучше — для каждого типа или группы близких типов леса, следует составить особую таблицу коэффициентов (к) для различного веса шишек и для различного процента выхода семян. Одна из таких таблиц приведена в работе Т. П. Некрасовой.
Определение урожая семян древесных пород глазомерным и расчетным методами лучше всего проводить тогда, когда шишки и плоды становятся достаточно крупными и хорошо заметными.
Сравнивая степень точности учета урожая семян глазомерным и расчетным, или глазомерно-статистическим, методами, следует признать второй метод несомненно более точным, так как' в этом случае оценка величины семеношения дается не в результате глазомерного сопоставления обилия семенной продуктивности деревьев, растущих в сообществе и стоящих изолированно, а в результате оценки обилия семенной продуктивности каждого дерева пробной площади. Большим его преимуществом является также то, что он дает возможность выразить величину урожая в абсолютных цифрах.
Однако точность учета урожая расчетным методом в общем небольшая, и возможны иногда довольно значительные ошибки. Это определяется тем, что оценка обилия семенной продуктивности деревьев дается глазо-мерно; хотя оценка проводится по единой шкале, но все же она остается субъективной, следовательно неточной. Кроме того, и сама таблица соответствия баллов обилия семенной продуктивности и абсолютной величины семеношения, дающая обычно только средние данные, может вызывать значительные отклонения от величины истинного урожая.
Из описанных трех вариантов этого метода наиболее простым и наименее трудоемким является первый, но он является и наименее точным, так как число деревьев на 1 га определяется не путем пересчета их на пробной площади, а из таблиц хода роста. Точность этого метода повысится, если проведен пересчет деревьев на пробной площади.
Наиболее трудоемким, но более точным является третий вариант. В этом случае подсчитывается на площади количество плодоносящих деревьев и дифференцированно определяется абсолютная величина семеношения каждого класса обилия.
Возникают сомнения, окупится ли эта значительная затрата усилий Достаточным увеличением точности учета урожая, так как величина семенной продуктивности отдельных деревьев определяется все же глазомерно, и не целесообразнее ли для лесного хозяйства применять наиболее простой вариант, предложенный Мессером.
Следовало бы организовать специальные исследования по проверке и сопоставлению этих трех вариантов.
Определение величины семеношения путем пересчета плодов или шишек на деревьях
Наиболее точным, хотя и очень трудоемким методом определения Величины семенной продуктивности одного дерева или урожая семян лесного участка, выраженных в абсолютных величинах (количество или вес), является сплошной пересчет плодов или шишек, растущих на одном дереве или на части деревьев, а иногда и на всех деревьях изучаемой пробной площади.
Первые попытки изучения величины семенной продуктивности отдельных елей и сосен путем пересчета шишек на срубленных деревьях были Предприняты еще в конце прошлого столетия в нашей стране (Цигра, 1873) и в Германии (Kienitz, 1881). Но широкого распространения эти работы все же не получили как из-за их трудоемкости, так и потому, Пто для пересчета плодов или шишек необходимо деревья срубать, а не всегда это можно делать.
В настоящее время учет плодов и шишек производится как на срубленных, так и на стоящих (растущих) деревьях. г
Проще всего выполняется такая работа на срубленных деревьях. Срубать их следует не во время созревания плодов и раскрывания шишек, а несколько ранее, во избежание осыпания их с дерева во время рубки. Надлежит предварительно определить направление падения каждого дерева и тщательно подготовить место для валки: убрать хлам, удалить Молодой подрост, кустарники и травяно-кустарничковый покров, для Того чтобы легче было собрать с земли опавшие во время падения дерева Плоды или шишки. При валке дерева следует принять меры, чтобы оно Не зацепилось при падении за соседние деревья, так как это может вызвать опадение плодов и шишек не только с падающего, но и с соседних деревьев, что нарушит точность учета величины плодоношения срубленного дерева.
Учет плодов и шишек на взрослых стоящих (растущих) деревьях можно проводить с земли или поднимаясь в кроны деревьев.
С земли пересчет осуществляется при помощи полевого бинокля. Но это можно делать только у деревьев, стоящих одиночно или растущих в разреженных насаждениях, имеющих сравнительно небольшое количество крупных, а следовательно хорошо заметных плодов или шишек, Например у ели, пихты, кедра и др., у которых шишки сконцентрированы преимущественно в верхней части кроны.
Пересчет шишек на растущих елях при помощи бинокля проводится как в Советском Союзе (Некрасова, 1948; Молчанов, 1950, и др.), так й за рубежом (Lindquist, 1954; Gysel, 1956, Hagner, 1958, и др.). Имеются Попытки этим же способом определять степень обилия желудей на дубах (Gysel, 1956, и др.). Но на деревьях, имеющих большое количество осо
бенно мелких плодов и шишек, как например у березы, осины и др., пересчитать их с земли, даже при помощи бинокля, невозможно.
Возникает вопрос об определении количества плодов или шишек на стоящем дереве учетчиками, поднимающимися в его крону. В последние годы как у нас, так и в ряде зарубежных стран (Чехословакии, Польше, Германии, Швейцарии, Швеции и т. д.) изыскиваются различные пути механизации сбора плодов или шишек и предложено много способов для подъема сборщиков к кронам деревьев, которые могут быть использованы и для учета семенной продуктивности. Многие из этих способов описаны в работе Е. Н. Шахова и Л. Г. Барановой (1959), данными которой можно воспользоваться.
1. Подъем по стволу с использованием специальных приспособлений. К этой группе- относится наибольшее количество механизмов.
а) Подъемные когти (различных моделей, с одним или двумя шипами), прикрепляемые к ногам, в настоящее время в ряде стран, имеют по сравнению с другими приспособлениями наиболее широкое применение (рис. 4, Л).
б) Велоподъемник (сконструированный в Швейцарии), представляющий собой две- дюралюминиевые подножки, прикрепляемые к ногам сборщика и. имеющие специальные механизмы для закрепления их стальной лентой на стволе (рис. 4, Б). Опираясь на одну подножку, сборщик поднимает другую ногу с механизмом на 25—30 см, затем перенеся опору на эту подножку, поднимает первую ногу с механизмом и таким образом постепенно поднимается по стволу.
в) Одноштанговые лестницы, состоящие из дюралюминиевых трубок с прикрепленными к ним подножками (используются в лесном хозяйстве ГДР и Швеции). Сборщик, прикрепив к стволу одно звено лестницы, поднимается по ней вверх и надставляет ее вторым звеном, которое тоже прикрепляется к стволу; таким образом происходит подъем, путем постепенного наращивания и прикрепления звеньев лестницы к стволу (рис. 4, В).
г) Подъемные рамы, или подъемный стул (используемые в лесном хозяйстве Германии), представляющие собой две рамы; к одной из них на шарнирах прикреплена легкая лесенка, а ко второй, располагающейся ниже на стволе, приделана широкая плогЦадка. Сборщик, стоя на площадке, поднимает выше верхнюю раму с лесенкой, а затем, переходя на нее, подтягивает вверх нижнюю раму с площадкой и таким образом поднимается постепенно вверх по стволу (рис. 4, Г).
К этой же группе приспособлений относятся и «древолазные чокеры», сконструированные Я. Гайлисом (1959); к сожалению, из статьи, где они описываются, невозможно понять их устройство.
Все эти перечисленные способы подъема сборщика плодов или шишек в крону дерева имеют ряд недостатков: сборщикам приходится затрачивать значительную физическую нагрузку, нет гарантии безопасности работы, повреждается кора дерева (особенно при употреблении когтей), и, кроме того, сборщик, поднимаясь по стволу, находится в самом центре кроны, а плоды и шишки большей частью располагаются в ее периферийной части.
д) Для того чтобы сборщик имел возможность собирать плоды или шишки в периферической части кроны, была предложена особая конструкция лестницы, нижний конец которой привязывается к стволу, а верхний прикрепляется к тросу, пропущенному через блок, с помощью которого лестница может быть установлена под любым углом наклона
в г
Рис. 4. Приспособления для подъема на дерево. (По Шахову и Барановой, 1959).
А — подъемные когти; Б — велоподъемник; В — одноштанговые лестницы;
Г — подъемные рамы.
к стволу, так что сборщик может собирать плоды или шишки с любой части кроны. Русским лесничим М. М. Невзоровым сконструирована длинная лестница, устанавливаемая у основания ствола и шарнирами скрепленная с другой, короткой лестницей, прочно прикрепленной к стволу, на верху которой расположен блок для троса (рис. 5, Л). В Польше употребляется короткая лестница конструкции Драхла, длиной 3—4 м, нижний конец которой прикреплен к стволу высоко над землею, а блок для троса укрепляется на стволе (рис. 5, Б); эта лестница поднимается на веревке вверх рабочим, влезающим на дерево с помощью
Рис. 5. Лестницы для сбора плодов или шишек с крон деревьев. (По Шахову и Барановой, 1959).
А — лестница системы Невзорова; Б — лестница системы Драхла.
каких-либо лазов (например, когтей). Хотя этот способ представляет большой интерес, предложенные конструкции лестниц еще очень несовершенны.
2. Подъем с помощью приспособлений, закрепляемых на ветвях кроны дерева (разрабатываются в Чехословакии). Сущность этого способа состоит в том, что через заранее выбранную ветвь кроны перебрасывается с помощью лука и стрелы или длинного шеста тонкий шнур или леска. Затем этим шнуром через ветвь протягивается прочная веревка, на конце которой прикреплена веревочная лестница, по которой сборщик поднимается к кроне дерева (рис. 6, Л). Вместо лестницы к ветви кроны можно подтянуть блок с тросом, один конец которого намотан на барабан лебедки, прикрепленной к комлевой части ствола, а ко второму прикрепляется специальный стульчик для сборщика (рис. 6, Б) или же особый пояс или жилет, который надевается сборщиком. Наматывая трос на барабан лебедки, сборщик поднимается вверх в крону дерева.
Несмотря на то что этот способ представляет очень большой интерес, удобен и безопасен, он все же имеет ряд недостатков. Веревочная лестница довольно тяжелая и по ней трудно влезать на дерево, поэтому тросово-лебедочная система подъема сборщика заслуживает большего вни
мания. Общими их недостатками являются трудность перекидывания шнура через намеченную ветвь кроны и подъем сборщика в центр кроны, а не к ее периферийной части.
3. Подъем с помощью телескопических подъемных агрегатов или раздвижных лестниц. В нашей стране, а также в ГДР, США и Англии применялись для сбора плодов и шишек специальные выдвижные телескопические подъемники, смонтированные на автомобилях, тракторах или прицепных агрегатах (рис. 7, Л), а в Швеции (Lindquist, 1954) — раздвижные лестницы типа пожарных (рис. 7, Б).
Рис. 6. Подъем в крону дерева. (По Шахову и Барановой, 1959). А — по веревочной лестнице; Б — на стульчике при помощи ручной лебедки.
Сбор плодов или шишек при помощи указанных приспособлений, особенно телескопических подъемников, очень удобен, безопасен и возможен со всех частей кроны. К числу существенных недостатков этих приспособлений, сильно ограничивающих их применение, следует отнести плохую маневренность, а часто и невозможность передвижения в лесу и подхода к нужному дереву. Кроме того, этим путем можно проводить сбор плодов и шишек только до высоты 14—15 м.
4. Сбор плодов или шишек с помощью вертолета или воздушного шара. Этот способ сбора плодов и шишек (испытанный в Польше и Чехословакии) не оправдывает себя ни экономически, ни технически. Использование воздушного шара в лесных условиях очень сложно и трудоемко, а вертолет, повисая над лесом, создает очень сильный, идущий вниз, поток воздуха, сильно раскачивающий кроны деревьев.
Таким образом, несмотря на большое количество предложенных способов подъема сборщиков или учетчиков плодов или шишек к кронам деревьев, до сих пор не получены вполне хорошие результаты, позволяющие широко использовать механизированные способы, и работу в этом направлении следует продолжать.
Для учета плодов или шишек на стоящих модельных деревьях в лесу, иногда вдали от дорог, наиболее целесообразно применение наиболее простых и легко транспортируемых подъемных приспособлений: подъемных когтей, велоподъемников, или аналогичных приспособлений, или тросо-лебедочной установки, — в зависимости от высоты дерева и характера ствола и кроны. При этом для приближения к периферийной части кроны полезно применять специальные короткие (4—5 м) лестницы типа Драхла.
Наблюдатель, поднявшись в крону дерева, может собирать плоды или шишки вручную, или срывать их при помощи особых шестов, снаб-
Рис. 7. Подъем к кроне дерева.
А — при помощи самоходного телескопического подъемника (по Шахову и Барановой, 1959); Б — при помощи раздвижной лестницы (по Lindquist, 1954).
женных крючками, или счесывать особыми граблями. Ветви с плодами или шишками можно срезать секаторами или ножницами, насаженными на длинный шест (рис. 8). Однако на постоянных пробных площадях этого делать нельзя, так как прочесывание ветвей граблями наносит им повреждение, а срезание ветвей изменяет сомкнутость крон и изменяет характер развития самого дерева. В этих случаях следует пытаться ограничиться только пересчетом плодов или шишек.
Каждый из этих приведенных способов учета плодов и шишек (на срубленных деревьях или на стоящих) имеет свои достоинства и недостатки. На срубленных лежащих деревьях пересчет осуществлять проще и его можно проводить более детально и дифференцировано, чем на стоящих деревьях. Но рубка деревьев является иногда трудоемкой операцией, вносит изменение в строение лесного сообщества и далеко не всегда деревья можно вырубать. Кроме того, это лишает возможности проводить повторные определения величины семенной продуктивности на тех же самых экземплярах.
Проводить учет плодов на стоящих деревьях значительно сложнее, особенно когда его надо вести дифференцированно, по различным частям кроны. Этот способ требует наличия специальных снаряжений для подъема в кроны деревьев. Для этого необходимо иметь возможность транспортировать их в лес к месту учета семеношения. Не со всех деревьев этим путем можно проводить сбор плодов и шишек и т. д. Но зато этот способ дает возможность такие наблюдения проводить периодически в течение ряда лет на одном и том .же дереве.
Учет семенной продуктивности деревьев можно производить путем сбора с них всех плодов или шишек или путем только их пересчета с последующим определением количества семян, о чем говорилось уже ранее.
Рис. 8. Различные орудия для срывания шишек или плодов и срезания ветвей. (По Войту и Словцову, 1947).
а — грабли; б — крючки; в — ножницы.
При более детальных исследованиях семеношения учет семенной продуктивности следует осуществлять более дифференцированно, отдельно с различной высоты, из различных ярусов кроны и с различных сторон кроны. Если дерево для этого срубается, то заранее, до рубки, следует отметить на стволе страны света и определить принадлежность дерева к тому или иному классу Крафта, измерить диаметр на высоте груди по двум перпендикулярным направлениям и зарисовать проекцию кроны. Затем срубленное дерево тщательно измеряется (высота дерева, высота прикрепления кроны, длина кроны, возраст дерева и т. д.), для того чтобы выяснить связь величины плодоношения с теми или иными таксационными показателями. После этого учет плодов или шишек ведется отдельно для каждой части кроны.
Учет урожая семян лесного участка можно проводить: 1) путем сплошного пересчета плодов или шишек на всех деревьях изучаемого участка, 2) путем пересчета их на некотором количестве модельных деревьев, 3) путем пересчета их на некотором количестве модельных ветвей.
Сплошной пересчет плодов или шишек на всех деревьях пробной площади
Этот метод является исключительно трудоемким, а поэтому применяется в редких случаях, при проведении методических исследований и сопровождается особенно детальным и всесторонним анализом структуры урожая.
При проведении на пробной площади пересчета деревьев, кроме обычных измерений, необходимо определить принадлежность каждого из них к тому или иному классу Крафта, а на деревьях, которые подвергнутся особенно детальному анализу, наметить и направление стран света и определить ширину проекции кроны.
Вырубку деревьев, как говорилось выше, следует осуществить до опадения плодов и вылетания семян из шишек, у ели и сосны осенью или зимой, у осины в конце весны, а у большинства древесных пород в конце лета—начале осени. Вырубка всех деревьев на пробной площади производиться осторожно и постепенно, одновременно срубается только несколько деревьев и только после учета на них всех плодов или шишек можно рубить следующую партию деревьев. Одновременно с учетом производится измерение высоты,, возраста и длины кроны каждого дерева.
Плоды или шишки с каждого дерева собираются отдельно, а у 10— 20 наиболее характерных’деревьев (I—III классов Крафта) также и с различных частей кроны. Все плоды и шишки ссыпаются и учитываются отдельно, причем каждый раз отмечается номер дерева и место кроны, откуда они взяты. Суммируя все эти данные, можно определить урожай семян всей пробной площади и выявить зависимость величины семенной продуктивности отдельных деревьев от их размеров, возраста, класса Крафта и от расположения в различных частях кроны.
Учитывая большую трудоемкость такой работы, удобнее ее осуществлять на площадях, поступающих в очередную рубку.
Сплошной учет урожая ели и сосны на всех деревьях на нескольких пробных площадях был произведен в Ленинградской области В. Д. Огиев-ским и Л. Ф. Правдиным (Правдин, 1936), в Воронежских сосняках — 0. Г. Каппером (1932), а в Брянской области — В. П- Тимофеевым (1939а, 19396). Л. Ф. Правдин провел эту работу с целью разработки принципа отбора модельных деревьев на пробной площади в еловых лесах.
В лесах, сложенных из древесных пород, имеющих крупные шишки или плоды (ель, кедр и др.), можно произвести сплошной пересчет с помощью бинокля, не срубая деревьев. Но это удается сделать только в разреженных лесах, так как необходимо осмотреть в бинокль со всех сторон крону каждого дерева.
Пересчет плодов или шишек на модельных деревьях
Сплошной пересчет плодов и шишек на всех деревьях пробной площади является очень трудоемкой и сложной работой, поэтому обычно пользуются методом учета их только на небольшом количестве заранее выбранных деревьев — модельных деревьях. Такой пересчет можно проводить и на лежащих, срубленных модельных деревьях и на стоящих, еще растущих.
Зная величину семенной продуктивности модельных деревьев и общее количество деревьев на пробной площади, можно определить урожай семян всей пробной площади. Этот метод, по существу, не отличается от определения по модельным деревьям запаса древесины лесного участка.
Впервые этот метод был применен у нас в конце прошлого столетия В. Д. Огиевским (1898), несколько позже А. Н. Соболевым и А. В. Фомичевым (1908), а затем рядом других исследователей. В настоящее время он практикуется как у нас, так и в ряде зарубежных стран (Финляндия, Швеция, США и др.).
Основной предпосылкой этого метода является предположение, что величина семенной продуктивности дерева пропорциональна степени развития дерева, характеризующейся теми или иными таксационными показателями (диаметром ствола, размером кроны, возрастом и т. д.). Но, как говорилось уже ранее, величина семеношения дерева зависит не только от его размера и возраста, но также и от его индивидуальных свойств (наследственности, жизненности, стадии развития и т. д.). Поэтому если брать одно дерево, то у него часто не обнаружится строгого соответствия величины семеношения с его размерами; указанная зависимость выявляется только как средняя величина, вычисленная для многих однородных деревьев. Вследствие этого по семенной продуктивности одного дерева невозможно вычислить величину семеношения не только всей пробной площади, ню даже группы однородных деревьев (того же класса Крафта, или той же ступени толщины ствола, или ступени ширины проекции крон). Следует брать несколько модельных деревьев, причем чем их больше и чем удачнее они выбраны, тем с большей точностью можно определить величину урожая семян данной пробной площади. Следовательно, вопрос о количестве и принципе отбора модельных деревьев имеет решающее значение для точности учета семеношения. Потребная же степень точности учета определяется задачами исследования.
Определение величины урожая семян по модельным деревьям также всегда проводится на пробной площади, заложенной в наиболее типичном участке изучаемого типа леса, и сопровождается подробным описанием древостоя и всего сообщества, а также и полным таксационным пересчетом всех деревьев, как указывалось уже раньше.
Возникает вопрос, сколько и как следует выбирать модельные деревья на пробной площади, чтобы по их семенной продуктивности можно было бы наиболее полно охарактеризовать истинную величину урожая лесного участка.
Выбор модельных деревьев можно проводить по различным принципам: по классам Крафта, по классам обилия семеношения, по ступеням толщины, по среднему дереву и т. д.
а. По классам Крафта. В. Д. Огиевский (1898, 19046) при учете урожая семян соснового леса брал на каждой пробной площади по 5 модельных деревьев, относящихся к III классу Крафта, считая, что этот класс является наиболее типичным и преобладающим в лесу, а поэтому и дает основную массу семян. Ошибкой В. Д. Огиевского было то, что он брал мало модельных деревьев и притом относящихся только к III классу Крафта, тогда как дальнейшие работы показали, что большое количество семян дают также деревья I и II классов.
Большую и очень интересную методическую работу по определению величины урожая семян в сосновых и еловых лесах Охтенского лесничества (Ленинградская обл.) провели А. Н. Соболев и А. В. Фомичев (1908). Методика исследования была разработана А. Н. Соболевым. Он исходил из предположения, что свет является непременным условием семеношения и чем больше дерево получает света, тем сильнее оно развивает вершину своей кроны и тем больше дает семян. Поэтому, по его мнению, при выборе модельных деревьев следует руководствоваться формой и развитием кроны дерева. В основу расчленения древостоя на группы по форме крон он положил классификацию Крафта, причем в пределах каждого класса он выделял еще группы по характеру вершин кроны. Всего он выделил 7—10 групп.
Л. Ф. Правдин (1936) на основании специальных методических исследований пришел к выводу, что только при большом количестве групп (10—15), выделенных по характеру развития крон, и при большом количестве модельных деревьев, не менее 10% от общего их числа на пробной площади, можно получить достаточно надежные результаты. Проведенная им проверка показала, что определение урожая семян в столетнем еловом лесу II класса бонитета, произведенная на основании пересчета шишек на 44 модельных деревьях, взятых по методу А. Н. Соболева, дало отклонение от истинной величины урожая (определенной на основании сплошного пересчета шишек на всех 488 деревьях пробной площади) для шишек на 0.93%, а для семян на 6.3%.
Полученное В. П. Тимофеевым (1959) значительное отклонение урожая семян от истинной величины при применении им метода А. Н. Соболева, по всей вероятности, объясняется небольшим количеством взятых им моделей (всего 9 штук).
При выборе модельных деревьев по классам Крафта необходимо при пересчете всех деревьев на пробной площади произвести распределение их по этим классам и определить количество стволов, относящихся к каждому из них. Обычно на пробной площади берут в качестве модельных не менее 10% от числа всех деревьев пробной площади и не менее 10— 15 штук для каждой древесной породы.
Как уже отмечалось ранее, в плодоношении насаждения участвуют преимущественно деревья трех первых классов Крафта (I—III), дающие до 90—95% всего урожая; деревья IV класса имеют ничтожную семенную продуктивность, а деревья V класса совсем не семеносят. Поэтому рекомендуется брать модельные деревья только в пределах первых трех классов Крафта, причем количество моделей для каждого класса должно быть пропорциональным количеству деревьев, входящих в каждый класс. Затем на пробной площади (а иногда вне ее) выбирается необходимое количество наиболее типичных для каждого класса модельных деревьев.
Пересчет плодов или шишек или сборы их ведутся для каждого дерева отдельно, а затем, на основании полученных данных, вычисляют среднюю величину семеношения одного дерева для каждого класса; умножая эту величину на количество семеносящих деревьев, входящих в этот класс, вычисляется величина семеношения каждого класса, а суммирование всех этих величин дает размер урожая семян всей пробной площади.
Этим методом в нашей стране изучался урожай семян в различных лесах: в еловых (Соболев и Фомичев, 1908; Стратонович и Заборовский, 1930, и др.), сосновых (Каппер, 1932, и др.), березовых (Гуман, 1928, и др.), лиственичных (Верховцев и Ларионов, 1936) и др.
б. По ступеням толщины. В этом случае отбор модельных деревьев производится по диаметру, но так, чтобы они представляли различные ступени толщины (2- или 4-сантиметровые), установленные при таксационном пересчете деревьев пробной площади. В этом случае модельные деревья распределяются по ступеням толщины пропорционально количеству деревьев, входящих в каждую ступень. При этом следует исключить весь тонкомер (молодые и угнетенные деревья), которые не участвуют в семеношении древостоя. Наименьший диаметр семеносящих деревьев можно легко установить путем глазомерного осмотра крон.
Выяснив, сколько и какого размера надо взять модельных деревьев, необходимо их выбрать на пробной площади или рядом с ней, причем
размеры модельных деревьев должны наиболее близко соответствовать средним размерам дерева соответствующей ступени толщины. Дальнейший ход учета семеношения одного дерева, а затем всей пробной площади ведется так же, как это делалось в предыдущем случае.
в. По среднему дереву. Учитывая трудоемкость вырубки, а также пересчета плодов или шишек на большом количестве модельных деревьев, ученые (Давыдов, 1904; Правдин, 1936) стремились упростить этот метод и предлагали брать на пробной площади только несколько' модельных деревьев, наиболее близких по размерам к среднему дереву данной пробной площади, которое вычисляется обычным методом лесной таксации (Сергеев, 1953, и др.). При этом исходят из предположения, что среднее по таксационным данным дерево пробной площади является в то же время й средним по обилию семеношения. Но так как деревья, даже совершенно одинаковые по размерам, имеют, как говорилось ранее, неодинаковую величину семеношения, следует брать не менее 4—5 модельных деревьев. Определив на стоящих или срубленных деревьях количество плодов или шишек, можно вычислить среднюю величину семенной продуктивности среднего дерева и, умножая ее на количество всех деревьев на пробной площади, узнать общую величину урожая всей пробной площади.
Л. Ф. Правдин (1936) считает, что между классом Крафта и диаметром дерева существует тесная корреляция, близкая к линейной зависимости, и что удачный выбор этих 5 модельных деревьев обеспечивает такую же точность, как и 15—20 модельных деревьев, взятых из различных ступеней толщины, и в то же время избавляет от сложных работ по расчленению древостоя на классы или ступени и от выбора модельных деревьев. По данным И. И. Старченко (1951), взятые этим способом 4 модельных дерева дуба показали очень небольшое отклонение (4%) от фактической величины плодоношения. Но меньшее количество моделей значительно увеличивает возможную ошибку; так, при 2 моделях отклонение достигает + 25% и даже более.
Л. Ф. Правдин показал возможность применения этого метода к исследованию семеношения и других лесных формаций (лиственичных, кедровых, каштановых, самшитовых и других лесов).
Однако В. П- Тимофеев (1959), изучая различными методами семеношение сосновых лесов в бывшем Брянском опытном лесничестве, выяснил, что определение урожая по 4—5 средним деревьям пробной площади, как рекомендует Л. Ф. Правдин (1936), иногда дает приуменьшенную величину урожая, почти вдвое по сравнению с фактическим.
В. П. Тимофеев считает, что 5 средних по диаметру и высоте деревьев следует брать только из I, II, III классов роста (т. е. классов Крафта), которые фактически определяют урожай семян леса. Но ни по одному из 5 деревьев, взятых в отдельности, нельзя более или менее точно установить величину урожая семян с пробной площади.
г. По классам обилия шишек или плодов (классам урожайности). Финский ученый О. Хейкинхеймо (Heikinheimo, 1932) при изучении урожая семян в сосновых и еловых лесах брал модельные деревья по классам обилия шишек на деревьях. Для этого на пробной площади размером 1 га производился пересчет всех деревьев, имеющих шишки, и одновременно отмечалась принадлежность каждого из них к одному из 4 или 6 классов обилия шишек на них. От каждого класса каждой древесной породы (сосны и ели) бралось по одному модельному дереву. Пересчет на них шишек давал возможность определить общее
их количество для каждого класса, а затем и для всей пробной площади. Но, как показали исследования Л. Ф. Правдина и В. П. Тимофеева, по одному дереву нельзя достаточно точно охарактеризовать величину урожая семян, необходимо для каждого класса брать по 3—5 модельных деревьев.
Определение величины урожая семян лесного сообщества по модельным деревьям является хотя сложным и трудоемким, но все же достаточно надежным методом, дающим возможность получить хорошие результаты, сопоставить семеношение отдельных деревьев, неодинаковых по возрасту, размерам и степени развития кроны, относящихся к различным классам, и выяснить закономерность распределения плодов или шишек по кроне.
Проще всего выбор модельных деревьев производить по среднему дереву, так как вычисление среднего дерева и выбор моделей, близких к нему, не представляют большой трудности, а кроме того, в этом случае можно ограничиться небольшим количеством моделей (5 штук). Однако этот вариант дает наилучшие результаты в лесах с однородным и одновозрастным древостоем и менее надежен в лесах с разнородным древостоем. Кроме того, этим путем можно определить только общую величину урожая семян всего насаждения.
Выбор моделей по ступеням толщины, классам Крафта или классам урожайности — значительно более трудоемкие варианты, так как приходится вести сбор или пересчет плодов или шишек на большом количестве модельных деревьев, которых надо брать не менее 10—20 штук, причем точность учета урожая семян в этом случае будет равна, по данным отечественных исследователей, 15—10—5%. Из этих вариантов выбор модельных деревьев по классам Крафта и особенно по классам урожайности является более сложным и трудоемким, так как приходится проводить дополнительную работу по определению принадлежности каждого дерева к тому или иному классу Крафта или классу обилия плодов или шишек, а затем выбирать модели из каждого класса. В этой работе может быть допущена некоторая субъективность, что не может не отразиться на точности учета. В лесах с очень разнородным и разновозрастным древостоем эти способы дают более точные результаты, чем предыдущий. Удается выяснить не только общую величину семеношения с пробной площади, но и изучить его особенности для разных групп деревьев и выяснить зависимость его от их диаметра, возраста, размера и формы кроны и т. д. Казалось бы, что выбор модельных деревьев по классам обилия плодов или шишек должен давать наилучшие результаты, но, учитывая большую трудоемкость и субъективность оценки обилия семеношения в лесу каждого дерева, а в густых и высоких лесах и полную ее невозможность, следует отдать предпочтение выбору моделей по классам Крафта.
Американские исследователи считают, что для получения надежных результатов при изучении плодоношения лиственных лесов надо брать большое количество модельных деревьев. По их данным (Gysel, 1956), при 15 модельных деревьях ошибка в определении урожая семян колеблется от 10 до 25%, при 40 модельных деревьях ошибка уменьшается до 5 %, а для получения еще более точных данных надо брать до 100 модельных деревьев. Но вырубка и обработка такого большого количества модельных деревьев является настолько сложной и трудоемкой работой, что приходится ограничиваться только 10—15—20 экземплярами.
6 Полевая геоботаника, т. II
Наибольший эффект дает метод модельных деревьев в том случае, когда имеется возможность вести пересчет или сбор плодов или шишек при помощи специальных лестниц или других приборов для подъема в кроны деревьев или осуществлять пересчет плодов или шишек при помощи полевого бинокля. В противном случае приходится модельные деревья вырубать, что вызывает ряд трудностей, особенно если приходится брать большое их количество.
В тех случаях, когда величина семеношения должна определяться систематически каждый год, модельные деревья пришлось бы вырубать ежегодно, а это вызвало бы разреживание и осветление древостоя и, вследствие этого, изменение величины урожая его семян. Поэтому вырубать модельные деревья следует не на самой пробной площади и не по ее краю, а на некотором расстоянии от нее, но в тех же условиях местопроизрастания и в том же типе леса. Одпако не всегда по соседству можно подобрать совершенно одинаковые с пробной площадью условия местопро-• израстания. Кроме того, при систематическом ежегодном определении величины семеношения по вырубленным модельным деревьям наблюдения приходится вести не над одними и теми же, а над разными деревьями, которые могут иметь некоторые индивидуальные отличия; поэтому эти данные не вполне сравнимы между собой. Следовательно, этот метод в случае вырубки моделей не дает возможности точно проследить динамику семеношения отдельных деревьев за ряд лет.
Пересчет плодов пли шишек на модельных ветвях
Н. С. Нестеровым еще в 1914 г. был предложен новый метод определения величины семеношения древесных пород и кустарников по модельным ветвям, который он назвал неудачно — «биологическим». Этот метод, по Н. С. Нестерову, преследует три задачи и состоит из трех различных частей, которые можно рассматривать, по существу, как самостоятельные методы: 1) определение семеношения, имеющегося в данном году на деревьях, т. е. наличного семеношения (этот раздел был разработан Н. С. Нестеровым довольно подробно); 2) прогноз величины ожидаемого урожая и 3) определение величины семеношения за несколько прошедших лет по рубцам или следам, оставшимся на ветвях от ножек опавших плодов или шишек. Последние две задачи им были только намечены, но подробно не разработаны. В настоящее же время эти исследования получили дальнейшее развитие в работах ряда авторов. В настоящей методической сводке каждый из этих разделов (методов) описывается отдельно.
Так как по методу Н. С. Нестерова обилие наличного семеношения устанавливается путем пересчета плодов или шишек на модельных ветвях, то правильнее этот метод называть методом модельных ветвей.
Сам Н. С. Нестеров устанавливал относительную величину обилия имеющихся на деревьях плодов путем подсчета количества их на нескольких ветвях, взятых с нескольких лиственных деревьев — дуба (Quercus robur L.), клена (Acer platanoides L.), боярышника (Crataegus monogyna Jacq.), росших в аллеях и парке нынешней Сельскохозяйственной академии им. К. А. Тимирязева (г. Москва).
Сущность метода Н. С. Нестерова состоит в следующем. До созревания и опадения плодов и семян с помощью насаженных на шест пружинных ножниц со шнурком (рис. 8, в) необходимо срезать по одной или 3—5 ветвей длиной 40—70 см каждая с 3—4—5-годовалыми побе
гами (в зависимости от энергии роста) с 10—20 деревьев одного и того же вида. Далее надо измерить длину каждой ветви по оси, принимая за ее нижний конец не случайно сделанный срез, а границу побегов двух разных лет. Затем на срезанных ветках, в пределах измеренных на них частей, произвести пересчет всех плодов.или шишек.
Что касается разграничения на ветвях годичных побегов, то это удается сделать довольно легко у большинства наших лиственных и хвойных
Рис. 9. Ветви сосны—Pinus silvestris L. (Л) и дуба — Quercus robur L. (В) со следами верхушечных почечных чешуй и утолщениями в конце каждого годичного побега (к.г.п.). (Ориг.).
древесных пород по остаткам чешуй верхушечных почек, а после опадения их — по следам или рубцам на месте их прикрепления. Кроме того, в местах сочленения годичных побегов у ряда видов имеются небольшие утолщения в самом их конце (под верхушечной почкой), где располагается мутовка боковых веточек (рис. 9). У хвойных древесных пород в некоторых случаях хвоя в конце годичных побегов расположена гуще, а иногда имеет и меньшую длину. По этим признакам удается разграничить участки годичного прироста за последние 6—8—10, а иногда и боль-1 шее количество лет. По мере старения ветви места сочленения годичных побегов становятся менее заметными, и тогда возможно допустить ошибку в определении возраста ветви.
У некоторых хвойных древесных пород годичные побеги на ветвях можно разграничивать и по мутовчатому расположению веточек. Особенно хорошо мутовки выражены на ветвях сосны (Pinus silvestris L.). У ели и пихты возникающие весной веточки тоже образуют мутовки, но у этих древесных пород летом на годичных побегах между мутовками выра
стают дополнительные веточки, некоторые из них иногда располагаются тоже почти мутовками. В некоторые же годы, особенно в периоды обильного семеношения, боковые веточки, а иногда и мутовки совсем не развиваются. Таким образом, у ели и пихты, в некоторых случаях и у сосны разграничивать на ветвях годичные приросты по мутовкам удается далеко не всегда.
На основании полученных данных, по Н. С. Нестерову, можно установить: а) «средний урожай семян», или среднее количество плодов, на одном погонном метре длины ветки, которое определяется путем деления общего количества сосчитанных плодов на общую (суммированную) длину всех измеренных частей на срезанных ветвях; средний урожай может быть выражен точнее, если принимать погонный метр не всей ветки, а метр длины только молодых побегов данного года; но измерение всех молодых побегов является довольно кропотливой работой, и поэтому может применяться только при специальных научных исследованиях; б) «урожай на побег» путем деления общего числа плодов на количество молодых побегов, образовавшихся в данном году; в) «показатель урожая», т. е. процентное отношение количества плодоносящих побегов на ветвях к общему числу молодых побегов, для чего необходимо сосчитать на тех же ветвях количество молодых побегов, на которых имеются плоды.
Из всех этих показателей чаще всего вычисляют средний урожай семян, который удобнее называть «коэффициентом среднего урожая» лесного сообщества (Шубцов, 1939), или «коэффициентом средней семенной продуктивности» одного дерева, или «коэффициентом средней величины семеношения» в общем понимании.
Для получения достаточно точных средних величин семеношения отдельных деревьев или целых сообществ необходимо брать достаточное количество ветвей, о чем можно судить по тому, что прибавление к нему нескольких добавочных ветвей не изменяет существенно найденную среднюю величину.
Теперь следует остановиться на вопросе о принципе выбора деревьев и частей их кроны, с которых надо срезать модельные ветви, так как Н. С. Нестеров на этом почти не останавливался, отметив только, что ветви надо брать однородной категории, одного и того же вида (отдельно стоящие деревья, энергично растущие в насаждении и т. д.).
У многих лиственных древесных пород, например дуба, клена и др., плодоношение которых Н. С. Нестеров и учитывал, цветки, а затем плоды на деревьях, стоящих изолированно или в разреженных древостоях, располагаются на кроне более или менее равномерно, в сомкнутых же лесах они встречаются преимущественно в верхней и средней частях кроны. Поэтому при учете плодоношения у деревьев, изолированно растущих, ветки можно срезать с любой части кроны, но технически удобнее с нижней. В сомкнутых же лесах ветки надо срезать с верхней или средней части кроны, практически же удобнее их брать со средней части. Сбор ветвей следует производить всегда с одной и той же части кроны и лучше равномерно со всех четырех ее сторон.
Иначе дело обстоит с хвойными древесными породами. Как уже говорилось ранее, у большинства хвойных деревьев, таких, как ель, пихта, кедр, сосна, шишки располагаются по кроне неравномерно, а поэтому для получения сравнимых и наиболее точных данных ветки необходимо срезать с вполне определенных и всегда одних и тех же частей кроны. Наиболее близкую к истинному размеру семеношения величину можно установить по веткам, срезанным с самого верхнего (женского) и среднего
(смешанного) яруса кроны, о чем говорилось уже ранее. Но срезать ветки с верхней части кроны стоящего дерева, особенно высокого, очень трудно, а иногда даже невозможно, поэтому их можно брать из смешанного яруса, несущего мужские и женские шишки, занимающего в большинстве случаев у взрослых деревьев среднюю часть кроны. Расположение этого яруса на кроне дерева меняется в зависимости от высоты, жизненности и возраста дерева, размера кроны, видовой принадлежности дерева и т. д., вследствие чего место (высоту) срезания ветвей приходится устанавливать для каждого дерева особо, учитывая расположение на нем генеративных ярусов (рис. 2).
При определении семенной продуктивности одного дерева с него надо брать 15—20 ветвей и вычислять коэффициент семенной продуктивности по методу Н. С. Нестерова.
При учете обилия урожая лесного сообщества срезается по 4—5 ветвей с нескольких деревьев. Причем деревья следует выбирать не случайно, а по вполне определенному принципу, аналогичному выбору модельных деревьев в насаждении, о чем говорилось ранее. В лесу с однородным древостоем можно взять 8—10 деревьев средних по размерам и развитию для изучаемого древостоя. В лесах же с очень разнородным древесным пологом следует брать 15—20 деревьев из различных групп древостоя (I—III классов Крафта, различных классов возраста и т. д.), пропорционально количеству деревьев в каждой из них. В этом случае измерение ветвей, подсчет плодов или шишек и вычисление коэффициента среднего урожая (по Н. С. Нестерову) следует проводить для каждой группы деревьев отдельно, а затем из полученных данных выводить среднюю величину коэффициента, учитывая при этом количество деревьев, относящихся к каждой выбранной группе, и процентное соотношение семеносящих и несеменосящих деревьев.
Сравнивая коэффициент среднего семеношения у разных экземпляров деревьев или у одного и того же дерева, но в разные годы, у разных сообществ или одного и того же сообщества, но в разные годы, можно получить сравнительное представление о колебании у них обилия семеношения.
В последние годы метод Н. С. Нестерова получил дальнейшее развитие.
И. И. Рац (1938) применил метод модельных ветвей при изучении плодоношения лиственных лесов Украины, но несколько упростил его как в технике отбора ветвей, так и в определении коэффициента среднего урожая, который он называл «показателем урожайности», понимая этот термин не в том смысле, который вкладывал в него Н. С. Нестеров.
И. И. Рац считает, что при оценке степени обилия плодоношения удобнее количество плодов на ветке подсчитывать не так, как предлагает Н. С. Нестеров, а в среднем на метр-ветку. Под последней он понимает «ветвь длиною 1 м, измеренную от вершины главной оси со всеми разветвлениями в ее границах». Модельные ветви у деревьев верхнего полога он рекомендовал срезать с верхней половины крон и только у экземпляров, относящихся к I—III классам роста (Крафта), а с деревьев второго полога ветви надо брать с хорошо развитых экземпляров с диаметром не ниже среднего для данного участка. «Показатель урожайности», т. е. коэффициент урожая, понимается им как показатель интенсивности плодоношения активной или световой части полога и определяется как среднее количество плодов, приходящихся на одну метр-ветку при условии подсчета их на достаточном количестве ветвей (лучше 10), взятых без выбора и только из наружных освещенных ее участков, являющихся активной или световой частью кроны. И. И. Рац считает, что «кропотливый точный
подсчет числа плодов на ветвях требуется лишь вначале, для тренировки глазомера, а при достаточном навыке становится излишним, так как тренировка дает возможность по зрительному впечатлению классифицировать обилие плодоношения» (Рац, 1938).
Оценку обилия плодоношения этот исследователь проводил глазомерно по особой шкале, в которой степень обилия определяется количеством плодов на метровой ветке (метр-ветка). Он считал, что для каждой древесной породы необходимо иметь особую шкалу, так как численная величина показателя обилия плодоношения для разных древесных пород может иметь различное хозяйственное значение. И. И. Рац разработал шкалы обилия для дуба, бука, липы, клена, граба, яблони, груши и других и считает, что такие же шкалы можно составить и для хвойных деревьев. У растений с мелкими плодами подсчет плодов заменялся подсчетом соплодий (табл. 7).
Таблица 7
Шкалы обилия плодоношения для различных лиственных древесных пород, разработанные И. И. Рацем (1938)
Степень обилия плодоношения Среднее количество на одной метр-ветне
в баллах в градациях У дуба (желудей) у буна (плюсн) у лещины (орехов) у липы (полузонтиков) у граба (сережек) у плена (щитнов)
1 Очень пло- До 1 До 2 Меньше До 3 До 1 До 3
хая 1
2 Плохая 2—4 3—6 1—2 4—8 2—3 4—8
. 3 Средняя 5—12 7—18 3—5 9—25 4—10 9—25
4 Хорошая 13—25 19—36 6—10 25—50 11—20 26—50
5 Очень хо- 25—50 и 37—72 и 11—20 и 50—100 21—40 51—100 и
рошая больше больше больше и больше и больше больше
В лесном хозяйстве Украины метод И. И. Раца нашел довольно широкое применение, но он вызывает ряд возражений.
Вряд ли можно признать целесообразным создание большого количества шкал обилия, особых почти для каждой древесной породы, так как применение различных шкал для различных древесных пород очень усложнит работу, а собираемый материал не будет в полной мере сравнимым.
Кроме того, выбор для подсчета количества плодов или шишек метровой ветки, как предлагает И. И. Рац, является механическим подходом, если учесть наблюдаемое иногда значительное различие годичного прироста по длине побегов не только у различных древесных пород, но и в различных частях кроны. Полученные материалы поэтому будут не вполне сравнимы между собой. Определение длины модельной ветви, на которой производится подсчет плодов, по методу Н. С. Нестерова является более правильным подходом и дает более сравнимые результаты. Кроме того, срезать ветки с крон деревьев «без выбора», как пишет И. И. Рац, если и можно, то только у тех, у которых плоды распределяются по кроне более или менее равномерно, а с деревьев, особенно хвойных деревьев, растущих в сообществе, ветки надо брать, как говорилось ранее, с вполне определенных ярусов кроны.
И. И. Рац считал, что дальнейшей задачей должна явиться разработка таблиц, дающих возможность переводить показатели шкалы урожай
ности в абсолютную величину плодоношения, в килограммах на один гектар, или в среднем на одно дерево.
Этим вопросом занимался Ю. Г. Шубцов (1939), проводивший в сосновых лесах Саратовской области сравнительную оценку различных методов определения урожая лесных насаждений. Для получения абсолютной величины урожая (в весе или объеме) он вычислял переводные числа, на которые надо умножать коэффициент среднего урожая, определенный по уточненному им методу Н. С. Нестерова. Переводные числа вычисляются эмпирически, путем деления величины урожая плодов или шишек (или добытых из них семян), определенного точным методом (например, по модельным деревьям), на коэффициент среднего урожая, определенный по модельным ветвям на этих же деревьях. Переводные числа необходимо установить заранее для различных древесных пород, различных типов леса и выяснить закономерность их изменения от возраста и степени сомкнутости древостоя, от величины урожая и т. д. По четырем пробным площадям разного возраста он установил, что для сосняка-зеленомошника I класса бонитета коэффициент среднего урожая при среднем обилии урожая равен 3.73, а при большом — 6.63, а переводное число в первом случае равно 110, а во втором — 130.
3. И. Трофимова (1953), при изучении сосновых лесов лесостепного Зауралья, применила упрощенный метод определения абсолютной величины семеношения лесных сообществ по модельным ветвям. Определение количества модельных деревьев и принципы выбора их на пробной площади такие же, как и описанные выше. Далее крона каждого срубленного модельного дерева расчленяется на три равные по длине части, или секции (верхнюю, среднюю и нижнюю). В пределах каждой секции каждого модельного дерева берется по 3—5 средних по размеру модельных ветвей с разных сторон кроны, но только с самой периферической ее части, и пересчитывается количество ветвей в каждой секции каждой модели. На каждой ветке пересчитывают все имеющиеся плоды или шишки, и вычисляется их среднее количество на одной ветке каждой секции кроны, а затем эта величина умножается на число ветвей в данной секции. Таким образом определяется величина семеношения каждой секции, а суммируя их — и всего модельного дерева. Наконец, зная величину семеношения каждого модельного дерева, можно вычислить, уже описанным ранее •способом, величину семеношения всей пробной площади.
Однако следует отметить, что определение абсолютного количества плодов или шишек на модельном дереве по 10—15 ветвям (по 3—5 ветвей с каждой секции) является мало точным, поскольку не учитывается ярусное расположение на кроне мужских и женских шишек.
Вследствие малой точности учета величины семеношения лесного сообщества в текущем году, при наличии все же сложной и трудоемкой работы по выбору и рубке моделей и учету плодов или шишек на модельных ветвях, вряд ли этот метод получит широкое применение.
Определение величины среднего урожая семян лесных сообществ или семенной продуктивности одного дерева по модельным ветвям является простым, быстрым и доступным для широких исследований методом. Он дает достаточно хороший, объективный, выраженный в цифровых величинах показатель — коэффициент среднего урожая и значительно •более точные результаты, чем глазомерный и расчетный методы опредег-ления величины семеношения, а поэтому заслуживает более широкого
распространения, чем имеет в настоящее время, особенно при определении плодоношения лиственных древесных пород, у которых ветви можно брать со средней и даже с нижней частей кроны.
Ценность этого метода значительно увеличивается, когда разработаны переводные числа, дающие возможность установить не только относительную, цо и абсолютную величину семеношения.
Однако этот метод нуждается в дальнейшей разработке, особенно в применении его к хвойным древесным породам. Необходимо уточнить количество и длину срезаемых ветвей и выяснить, будут ли эти величины одинаковыми или различными для различных древесных пород; следует уточнить, с какого места в кроне надо срезать ветви у различных древесных пород (особенно у лиственицы) в лесу и изолированно стоящих и т. д. для получения результатов, наиболее близких к истинной величине семеношения. Особенно следует обратить внимание на разработку приемов вычисления переводных чисел для определения абсолютной величины урожая и выяснения зависимости величины этих чисел от древесной породы, возраста и сомкнутости древостоя, жизненности деревьев, условий местопроизрастания и т. д.
Недочетом этого метода следует считать трудность срезания модельных ветвей для анализа с высоких деревьев, особенно ели, пихты, кедра и др., у которых большая часть шишек расположена в верхнем и среднем ярусах кроны. При наличии в районе исследования лесных заготовок очень удобно срезать модельные ветви с уже срубленных деревьев. Можно поручить срезание необходимого количества ветвей с высоких стоящих деревьев рабочему, который поднимается в кроны деревьев при. помощи тех или иных приспособлений для лазания.
ОПРЕДЕЛЕНИЕ ВЕЛИЧИНЫ «ОБСЕМЕНЕНИЯ ПОЧВЫ» ПРИ ПОМОЩИ СЕМЕНОМЕРОВ И НА УЧЕТНЫХ ПЛОЩАДКАХ
Сущность этих методов, получивших в лесном хозяйстве широкое распространение, состоит в том, что о величине урожая в лесу судят по количеству осыпавшихся на почву плодов и семян. Естественно, чем больше выросло их на деревьях, тем больше падает их и на землю. Но далеко не все семена и плоды попадают на почву данного участка; часть их, особенно легких (береза, осина и др.), может отлетать в сторону; небольшое количество их иногда остается на деревьях, а некоторая, порою даже значительная, часть их поедается еще на деревьях птицами и зверями (клестами, белкой, бурундуком и др.). Исследование В. П. Тимофеева (1939а, 19396), показало, что в еловых и сосновых лесах Брянской области величина урожая семян ели и сосны, определенная методом семеномеров, иногда раза в два меньше фактического количества семян, выросших на кронах деревьев в пределах этого же участка. Имеются сведения, что более 80% урожая еловых семян уничтожают дятлы и белки в лесах Могилевской области (Кругликов, 1939) и до 96% — клесты на Кольском полуострове (Новиков, 1940). В кедрово-лиственичных лесах Алтая в некоторые годы птицы и бурундуки уничтожают на деревьях до 40—50% семян лиственицы и кедра, причем только одни птицы поедают иногда до 48% семян лиственицы и до 30% семян кедра (Лащинский, Реймерс, 1959).
Таким образом, эти методы дают представление не о количестве плодов и семян, фактически выросших на деревьях на данном участке леса, а только о количестве падающих на почву в пределах данного участка
леса, т. е. узнается только «обсеменение почвы», которое всегда меньше истинной величины урожая.
Зная эту величину, можно, конечно, получить некоторое представление и о количестве плодов и семян, выросших на деревьях в пределах данной площади.
При изучении семеношения в целях определения его величины для обеспечения возобновления леса на данной площади важно знать не столько количество семян и плодов, выросших в кронах деревьев, сколько количество семян и плодов, падающих на почву, т. е. величину «обсеменения почвы», как раз то, что дают методы семеномеров и учетных площадок.
Определение величины «обсеменения почвы» при помощи семеномеров
Впервые этот метод был применен в 1898 г. М. М. Орловым, несколько позже И. И. Сурожем (1906) и А. Г. Марченко (1912). Впоследствии же он получил широкое распространение как в нашей стране, так и за рубежом. У нас семеномерами пользовались и пользуются во многих опытных
Рис. 10. Большие ящичные семеномеры системы М. М. Орлова в сосновом лесу. (По Тольскому, 1927).
лесничествах. Этим методом обычно учитывается не семенная продуктивность отдельного дерева, а урожай семян целого участка леса.
Семеномеры — это невысокие, различного размера ящики или воронки, которые расставляются в лесу в пределах изучаемой пробной площади и в которые понадают осыпающиеся с деревьев семена или плоды.
Семеномеры в виде ящика. Эти семеномеры представляют собой четырехугольные деревянные или сделанные из проволочной сетки ящики, глубиной 10—12—15 см, устанавливаемые на поверхности почвы, или на невысоких пнях, или па столбах в различных участках леса (рис. 10). Для предохранения опавших семян и плодов от поедания птицами и мелкими мышевидными грызунами, их покрывают сверху крупноячеистой сеткой (хотя это не всегда делается), а для того чтобы в деревянных ящи
ках не застаивалась дождевая вода, в дне их делают отверстие, закрытое мелкой проволочной сеткой.
При учете опавшие семена вынимают из ящиков пинцетом или опрокидывают ящики на брезент или бумагу.
В практике лесного хозяйства такие семеномеры употреблялись трех размеров: большие, средние и малые.
Большие семеномеры, размером около 4.5 м2 (1 квадратная сажень), впервые были применены М. М. Орловым в 1898 г. при изучении урожая семян сосновых лесов Люблинской губернии (ныне в Польше), а позже и в некоторых других лесничествах (Сурож, 1906; Марченко, 1912; Нестеров, 1917). В настоящее время семеномеры такого большого размера не употребляются.
Рис. 11. Малые воронковидные семеномеры системы В. Д. Огиев-ского. (Ориг.).
Средние семеномеры, площадью 1 м2, неоднократно применялись у нас в ряде опытных лесничеств; изредка пользовались семеномерами и немного меньшего размера — около 0.5 м2 (1 квадратный аршин; Замараев, 1906).
Малые семеномеры — в некоторых, правда редких, случаях пользовались и небольшими деревянными ящиками, площадью 0.25 м2 с бортами в 10 см высоты (Некрасова, 1948).
Семеномеры в виде ящика применялись также в Финляндии (Heikin-heimo, 1932, 1937, 1948). Норвегии (Kiaer, 1922) и Швеции (Hesselman, 1934, 1939). По описанию Хейкинхеймо (Heikinheimo, 1932), семеномер представляет собой квадратную раму, площадью 1 м2, с боковыми стенками высотой 10 см; снизу эта рама покрыта или плотной материей, или густой металлической сеткой, чтобы не застаивалась вода, а сверху она прикрыта защитной крышкой из металлической сетки с ячейками около 1 см в поперечнике.
В Соединенных Штатах Америки пользуются семеномерами в виде небольших низких ящиков, размером в одну четверть mil-acre (около 1 м2), с деревянными или проволочными краями и дном; сверху ящики покрыты крупноячеистой сеткой (Cypert, 1951; Downs a. McQuilkin, 1944; Gysel, 1956, и др.).
Семеномеры в виде воронкн. Такие семеномеры имеют различные размеры и делаются из разных материалов. У нас применяют семеномеры, сконструированные В. Д. Огиевским, впервые предложившим этот метод. Они имеют форму четырехугольной или округлой воронки, сделанной из жести или оцинкованного железа, площадью 0.25 м2 в верхней,
расширенной части. Книзу воронка сужается в коническую трубку, куда скатываются попадающие в семеномеры семена и плоды. Снизу трубка закрывается крышкой с металлической сеткой для стока воды (рис. 11). Эти семеномеры не надо сверху закрывать сеткой, так как ни мыши, ни птицы не могут попасть в трубку, где находятся семена и плоды. Для
/I
Рис. 12. Расстановка семеномеров системы В. Д. Огиевского в лесу.
Л, Б — на почве; В — на столбиках. (Б, В—по Тимофееву, 1939а, 19396; А — по Тимофееву и Дылису, 1953).
извлечения их из семеномеров снизу открывается крышечка, и они ссыпаются в мешочки или пакетики.
Эти семеномеры можно ставить двояко: или прямо на землю, или на столбиках. В первом случае в земле делаются соответствующие небольшие углубления, так, чтобы семеномеры стояли прочно и чтобы верхний край их приходился на уровне травяно-кустарничкового яруса (рис. 12, А, Б). Иногда семеномеры ставят на столбиках высотой 50— 75 см (рис. 12, В); в этом случае на верхушках столбиков следует сделать специальные приспособления, чтобы семеномеры держались на них прочно.
Вероятно, нет большого расхождения в количестве плодов и семян, улавливаемых семеномерами на невысоких столбиках и семеномерами,
стоящими на почве; но все же, при установке семеномеров на почве условия улавливания плодов и семян больше приближаются к природным условиям. В лесах с высоким травостоем семеномеры обязательно должны устанавливаться так, чтобы их верхняя, улавливающая поверхность была на уровне высоты полога травостоя.
В Финляндии семеномеры этого типа имеют форму высокой и широкой металлической (из оцинкованного железа) воронки с нижним отверстием в 20 см2 и верхним 0.5 м2 (рис. 13). Внизу к воропке прикреплено кольцо с мешочком из водопроницаемой ткани, в который и скатываются попадающие в семеномер плоды и семена. При сборе семян кольцо откры-
Рис. 13. Финские воронковидные семеномеры. (По Sarvas, 1957).
вается, и семена высыпают из мешочка. Располагаются эти семеномеры довольно высоко над землей (Sarvas, 1957).
Воронковидные семеномеры, которыми пользуются американские исследователи (Easley a. Chaiken, 1951; Gysel, 1956), имеют вид низкой и широкой перевернутой пирамиды с площадью основания, равной примерно 1 м2 (3.3 квадратных фута), расположенной на четырех деревянных ножках (рис. 14). Раньше их делали из прочного картона, прикрепленного к легкой деревянной раме и имеющего в самом низу проволочный мешочек. В последнее время семеномеры делают из водопроницаемой прочной материи, прикрепленной к раме из нержавеющей толстой проволоки или из тонких трубок, сваренных на углах. Сверху семеномеры прикрыты крупноячеистой сеткой, для предохранения семян и плодов от склевывания птицами.
Сравнивая семеномеры в виде ящика и в виде воронки, следует отдать предпочтение воронковидному типу.
Металлические семеномеры, несмотря на их большую стоимость и сложность изготовления, а также неудобство в транспортировке, имеют ряд преимуществ: они прочны, могут служить много лет и хорошо предохраняют от склевывания птицами семена и плоды, которые легко скатываются вниз в мешочек или трубочку; поэтому такие семеномеры не нуждаются в покрывании сеткой.
Матерчатые крупные семеномеры (1 м2) американского типа очень легки, прочны, удобны для транспортировки, несложны для изготовле-
ния, но попадающие в них легкие семена и плоды с летучками (ель, береза, клен и др.) могут задерживаться на пологих внутренних матерчатых стенках и становятся поэтому доступными для склевывания птицами.
Рис. 14. Американские воронковидные матерчатые семеномеры. (По Gysel, 1956).
Для предохранения их от этого американские исследователи покрывают семеномеры крупноячеистой сеткой. Но попадающие в семеномеры более
тяжелые плоды иногда отскакивают от сетки и л более легкие могут задерживаться на поверхности сетки и поедаться птицами.
Можно предложить сделать некоторые изменения в конструкции матерчатых воронковидных семеномеров. Для того чтобы семена и плоды не задерживались на внутренних стенках семеномеров и чтобы отпала необходимость покрывать их сверху сеткой, матерчатые воронковидные мешки должны иметь более крутые стенки (рис. 15). Мешок следует делать из прочной водопроницаемой ткани; его верхняя часть прикрепляется к большому, а нижняя к малому кольцам, сделанным из нержавеющего металла. К большому кольцу на четырех сторонах необходимо прикрепить небольшие петли или из прочного шпагата, или из нержавеющей толстой проволоки. Эти петли надевают на верхушки четырех палок, во-
отлетают в сторону,
Рис. 15. Воронковидные матерчатые семеномеры.
(Ориг.).
ткнутых в землю и удерживающих семеномер в нужном положении. К малому кольцу приделывается мешочек из металлической сетки или металлический открывающийся стаканчик с донышком из сетки, про-
пускающие воду и задерживающие семена и плоды. Такие семеномеры можно делать двух размеров: 1) малые — с диаметром верхнего кольца, равным 56.4 см (улавливающая площадь равна примерно 0.25 м2), и длиною мешка 40 см; 2) средние — с диаметром верхнего кольца 79.8 см
(улавливающая площадь равна примерно 0.5 м2) и длиною мешка 50— 60 см. Диаметр нижнего кольца может быть равен 4—6 см. Семеномер следует привешивать на петлях так, чтобы нижняя часть была расположена не менее чем на 50—60 см над почвой. Средние семеномеры имеют то преимущество перед малыми, что их можно ставить в лесу в меньшем количестве, так как они имеют большую улавливающую поверхность, а по простоте изготовления и весу они почти не отличаются друг от друга.
При проведении учета урожая семян, вернее «обсеменения почвы», при помощи семеномеров встают вопросы: какие, какого размера и сколько’ семеномеров надо брать и как располагать их по площади леса для получения наиболее точных данных?
При применении семеномеров в виде ящиков, стоящих на земле, возможна потеря части семян и плодов вследствие поедания их птицами и мелкими животными и выдувания их из ящиков ветром. Если семеномеры-ящики покрыты крупноячеистой сеткой, то это предохраняет семена и плоды от поедания птицами, но мелкие мышевидные грызуны могут проникнуть сквозь сетку и уничтожить часть урожая. Применение же более мелкоячеистой сетки затруднит попадание семян и плодов в ящик, а кроме того, семена могут задерживаться на сетке и сдуваться с нее ветром. Поэтому следует рекомендовать применение воронковидных семеномеров, из которых семена не выдуваются и не могут поедаться ни птицами, ни мышевидными грызунами. Кроме того, воронковидные семеномеры легче, портативнее и служат значительно дольше, чем деревянные ящики, которые выходят из строя через 4—5 лет.
При одновременном, параллельном учете величины обсеменения почвы этими двумя типами семеномеров выяснено, что в воронковидных семеномерах семян и плодов всегда содержится больше, чем в семеномерах-ящиках.
Из воронковидных семеномеров можно рекомендовать малые металлические системы В. Д. Огиевского, а также описанные мною выше малые и средние матерчатые, которые по легкости, портативности и простоте изготовления имеют даже преимущество перед металлическими.
В нашей литературе неоднократно высказывалось мнение о невозможности пользоваться семеномерами для учета в лесу величины урожая тяжелых плодов (желудей, орехов и т. д.), так как они при падении, ударяясь о металлические стенки воронковидных семеномеров или о дно деревянных, отскакивают и часть из них ложится вне семеномеров. Однако американские ученые для определения величины урожая желудей в лесу применяют чаще даже не открытые учетные площадки, а семеномеры в виде деревянных ящиков или в виде низких и широких матерчатых воронок, описанных мною выше.
Недостатком этих семеномеров для учета желудей, по мнению самих же американских исследователей (Gysel, 1956), является то, что желуди при падении с дерева ударяются о сетку, покрывающую семеномеры, и отскакивают в сторону. Поэтому в семеномерах желудей всегда оказывается меньше, чем их падает в семеномеры, а следовательно полученные данные необходимо корректировать путем вычисления соответствующего коэффициента в зависимости от типа семеномера и высоты падения плодов. Но все же получаются крайне неточные данные.
Учет в лесу желудей и других тяжелых плодов можно сделать значительно более точно, применяя описанные мною выше семеномеры с длинным матерчатым мешком, не прикрытые сверху сеткой. Попадая в эти
семеномеры, плоды не отскакивают от мягких стенок и в то же время* хорошо сохраняются от поедания птицами и другими животными.
В лесах, состоящих из деревьев, имеющих легкие семена и плоды, семеномерами можно учитывать величину семеношения только всего* участка, а имеющих тяжелые плоды — семеношение не только всего участка, но и отдельных деревьев.
До сих пор еще окончательно не установлено, сколько нужно ставить на пробной площади семеномеров для получения вполне надежных результатов. Несомненно только, что чем больше взято семеномеров, тем точнее получаются результаты наблюдений. При пользовании единичными семеномерами, особенно в малоурожайные годы, возможна большая погрешность в определении количества опавших семян на единицу площади. Поэтому для получения более или менее точных данных следует брать их много.
В. Г. Нестеров (1954) считает, что для научных исследований должно быть 25—100 семеномеров, а для хозяйственного учета — 10—25 штук. В. В. Гуман (1928) полагает, что 10 семеномеров хватает для достаточно точного учета плодоношения березовых лесов. А. И. Стратанович и Е. П. Заборовский (1930) выставляли на пробной площади в еловых лесах Ленинградской области по 20 семеномеров. В. П. Тимофеев (1939а, 19396) употреблял при изучении плодоношения лесов Брянской области 100 семеномеров в сосновых лесах и 10 в еловых; причем результаты наблюдений мало отличались друг от друга; он считает, что 10—20 семеномеров обеспечивают достаточную для нужд хозяйства точность.
Специальные исследования, проведенные в Брянском учебно-опытном лесничестве в 1913 г. (Тольский, 1932), показали, что в сосновых лесах в годы обильного семеношения 25 и 50 малых семеномеров дают примерно* одинаковую погрешность +1 % по отношению к количеству семян, попадающих в 100 штук семеномеров. Но в годы малых урожаев погрешность, значительно увеличивается и при 50 семеномерах достигает + 7%, а при 10 — почти + 13%. А. П. Тольский считает, что погрешность самих 100 семеномеров в среднем равна +7%, 50 и 25 семеномеров — +15%, а 10 семеномеров — +20%; отклонение же количества семян, попадающих в отдельные семеномеры, достигает 20—40% по сравнению с количеством семян, попавших в 100 семеномеров. Какова же точность определения семеношения по 100 семеномерам в сравнении с 200—300—500 семеномерами, сказать трудно, так как никто этими сравнениями не занимался.
Исследования других авторов подтвердили выводы А. П. Тольского и показали, что в лесах с различным составом, строением и сомкнутостью древесного полога в разные годы для получения достаточно надежных данных требуется различное количество малых семеномеров. Но для того чтобы иметь вполне сравнимые и бесспорные материалы, рекомендуется выставлять во всех случаях одинаковое количество семеномеров, ориентируясь на получение достаточно точных данных в менее урожайные годы.
На основании всего сказанного можно полагать, что в лесу на пробной площади размером 0.25 га следует выставлять, в зависимости от степени однородности древостоя (сомкнутости крон, возраста, жизненности и ширины крон у деревьев и т. д.), от 25 до 50 малых семеномеров для более точных научных исследований и от 15 до 25 для хозяйственного учета. Однако некоторые исследователи (Шубцов, 1939) считают» что и такое количество семеномеров все же не дает надежных ре-
•г
Рис. 16. Расстановка семеномеров в лесу рядами. (Ориг.).
1 — проекция кроны дерева; 2 — ствол дерева; з — семеномер.
зультатов, так как общая площадь их покрытия очень невелика (0.5-1%).
Семеномеры площадью 0.5 м2 можно брать в меньшем количестве — 10—15 штук для хозяйственного учета и 15—25 штук при научных исследованиях.
Финские ученые О. Хейкинхеймо и Р. Сарвас ставят на пробной площади обычно только два семеномера, помещая их в центральной части участка на расстоянии 15—20 м друг от друга. Как отмечает О. Хейкинхеймо (Heikinheimo, 1932), проведенные исследования показали, что для практики лесного хозяйства вполне достаточно установить на учетной площади два семеномера, а в очень од нородных древостоях даже один семеномер. Вряд ли можно считать достаточной установку на учетной площадке только двух семеномеров. Исследования отечественных ученых (Толь-ский, 1932, и др.), как это отмечалось уже ранее, показали большую изменчивость количества плодов и семян, попадающих в разные семеномеры, даже при сравнительно однородном древостое. Обычно же характер древостоя в лесу изменяется и от степени
сомкнутости крон и от различия в возрасте, высоте, степени развития крон, жизненности и т. д. де-
ревьев, слагающих его.
Все это несомненно обусловливает и неравномерное «обсеменение
почвы».
При учете плодоношения семеномеры рекомендуется расставлять на изучаемой пробной площади рядами, равномерно по всей территории, с равными промежутками между рядами и между семеномерами в каждом ряду (рис. 16). Некоторые исследователи помещают их поодиночке или группами по 4—5 штук (Тольский, 1922) или даже по 10 штук (Алексеев и Молчанов, 1938).
В случае изучения «обсеменения почвы» на лесосеке семеномеры следует ставить поперек лесосеки от одной стены леса до другой на одинаковом расстоянии друг от друга.
Какой из способов расстановки этих семеномеров следует рекомендовать — сказать трудно, так как не было специальных методических исследований этого вопроса. Можно предполагать, что в лесных участках с совершенно однородным как по составу, так и по сомкнутости древесным пологом характер расстановки семеномеров не имеет большого значения;
на участках же с неоднородным древостоем их следует располагать по одной или двум параллельным линиям, чтобы охватить наибольшее разнообразие древесного полога.
О количестве семеномеров и характере их расстановки при учете урожая деревьев с тяжелыми плодами будет сказано дальше, в разделе, посвященном описанию определения величины их семеношения методом учетных площадок, так как в этом отношении эти методы не различаются.
Устанавливают семеномеры заранее, еще до начала опадения плодов или семян с деревьев, и затем производят сбор их через каждые 5—7 дней, а во время массового их опадения через 3—5 дней. Учет заканчивается, когда опадение семян прекращается. Финские же ученые сбор семян проводят только 1—2 раза в месяц.
Учет собранных плодов и семян необходимо вести по каждому семеномеру отдельно (для чего все семеномеры обязательно должны быть перенумерованы), отмечая количество семян и плодов каждой древесной породы. Полученные результаты нужно записывать в специальную ведомость, в которой для каждой даты сбора семян и плодов указывается для каждого семеномера как общее их количество, так и количество по видам.
Для определения величины урожая (Р) пробной площади необходимо ее размер (5 м2) разделить на произведение площади улавливающей поверхности одного семеномера (а) на число взятых семеномеров (и) и полученную величину умножить на количество (выраженное в числе или весе) семян и плодов, собранных во всех выставленных семеномерах (q). Таким образом, величину урожая плодов или семян на пробной площади можно вычислить по следующей формуле:
Р___$ * Q
а - п
Затем полученные данные пересчитываются на 1 га.
Учет величины урожая лесных сообществ при помощи семеномеров является одним из наиболее простых, удобных и достаточно точных способов определения абсолютного количества плодов и семян, падающих на почву; вместе с тем он имеет и ряд других преимуществ, благодаря чему получил довольно широкое распространение при опытных лесных работах.
Изучение семеношения методом семеномеров можно проводить в самых разнообразных условиях: постоянно на одном и том же месте в течение ряда лет или же периодически, выставляя их в том или ином участке леса.
Этот метод при частых периодических сборах и учете семян и плодов позволяет установить их количество, опадающее в различные сроки вегетационного периода и даже зимой (у сосны и ели), а также динамику их опадения по календарным срокам и зависимость его от условий погоды. Наряду с этим можно выяснить и качество семян и плодов (всхожесть и т. д.), опадающих в различное время. Этот метод дает возможность, при учете величины урожая в течение ряда лет на одной и той же площади леса, выявить периодичность семеношения и установить зависимость ее от климатических условий.
В то же время этот метод, кроме отмеченного уже существенного недочета (не показывает точно величины выросшего на деревьях урожая), имеет еще ряд других недочетов. При одновременном учете урожая семян различных лесных участков и в различных типах леса требуется большое количество семеномеров, при этом сбор и учет семян и плодов, ведущийся по каждому семеномеру отдельно, требует довольно много времени и специальный штат наблюдателей. Метод семеномеров в большинстве случаев
7 Полевая геоботаника, т. II
не дает возможности учитывать величину и периодичность семеношения одного дерева в лесу, за исключением деревьев с тяжелыми плодами.
В еловых и сосновых лесах учет семеномерами осложняется растянутостью сроков выпадения семян. Сбор семян приходится проводить зимой и весной. Снег попадает и в семеномеры, а потому при учете залетевших в них семян приходится их выбирать, а иногда даже вытаивать из снега, что осложняет работу. При выпадении снега учет семян следует проводить чаще, через 1—2 дня. Если семеномеры — ящики, то зимой они сплошь засыпаются снегом, и семена надо собирать как на снегу, так и в снегу в пределах ящика. .
Наконец, этим методом величина семеношения определяется поздно, уже после опадения семян, т. е. после окончания сбора семян.
Определение величины «обсеменения почвы»; на учетных площадках
Этот метод является лишь некоторым видоизменением предыдущего и используется главным образом для учета тяжелых плодов, падающих под самым деревом (желудей, орехов, каштанов, яблок и др.). Отличаются они межд# собой только тем, что в одном случае учитываются плоды и семена, попадающие в семеномеры, а в другом — на специально отведенные учетные площадки.
Отечественные исследователи, как уже было сказано, считают, что плодоношение дуба, бука, каштана и других нельзя определять при помощи семеномеров, и учет урожая в этих лесах проводят на учетных площадках.
Впервые этот метод был предложен М. М. Орловым (1894) для определения урожая желудей, но применен был значительно позже, в 1908 г., для учета плодоношения дуба в Шиповском учебно-опытном лесничестве (Иванов, 1917).
Этим методом можно определять плодоношение как одного дерева, так и целого участка леса.
При учете величины плодоношения одного дерева наиболее точные результаты получаются при сплошном сборе плодов со всей площади под кроной дерева, т. е. с площади проекции кроны. Но так как сплошной сбор плодов, а также предварительная расчистка поверхности почвы под кроной дерева являются работами трудоемкими, то можно ограничиться сбором плодов на сравнительно небольших учетных площадках, заложенных под кроной дерева.
Исследования, проведенные И. Д. Ю’ркевичем и П. Д. Червяковым (1939, 1940) в дубовых лесах БССР, показали, что вполне достаточно для получения сравнительно точных результатов заложить под деревом четыре учетные площадки по 2 м2 (2x1 м), вытянутые длинной стороной в направлении стран света и расположенные от ствола на расстоянии 1 м (рис. 17). У деревьев с очень широкими кронами длину учетной площадки можно увеличить до 3 м. Зная отношение общего размера всех учетных площадок к площади проекции кроны данного дерева, можно вычислить величину его семенной продуктивности.
Плодоношение целого участка леса можно определять на площадках или расположенных под кронами нескольких выбранных модельных деревьев, или равномерно распределенных по всей изучаемой площади леса (рис. 16).
Первыйспособ можно осуществить только в том случае, когда в лесу деревья стоят несколько изолированно и проекции их крон не нале-
гают друг на друга. В этом случае в пределах изучаемого участка леса выбирают, в зависимости от степени однородности древостоя, от 10 до 15 деревьев и под каждым из них на четырех учетных площадках проводят учет плодоношения, а затем вычисляют величину плодоношения каждого модельного дерева и среднюю величину плодоношения одного дерева. Зная при этом общее количество деревьев на пробной площади (или, лучше, сумму площадей их проекций), можно вычислить урожай всего участка.
Второй способ учета урожая применим к лесным сообществам,
в которых кроны древесного яруса смыкаются или перекрывают друг друга. В этом случае учетные площадки закладывают равномерно по всей площади участка, подобно тому как расставляются в лесу семено-
меры (рис. 16). Размер учетных площадок может быть разный. Например, для учета плодоношения дуба в Шиповском учебно-опытном лесничестве закладывались в один ряд, равномерно по участку леса, большие площади—25 м2 (5x5 м) в количестве 3—5 в лесах с очень однородным лесным пологом (Иванов, 1917). В лесах с неоднородным древостоем количество их следует увеличить до 5—10 штук. В лесах Кавказа при изучении плодоношения бука на каждой пробной площади, величиной 0.8— 1.0 га, закладывались под кронами деревьев по 50 учетных площадок размером по 1—2 м2 (Хуторцов, 1959). В еловых лесах Архангельской области учет
Рис. 17. Расположение учетных площадок под кроной дерева. (По Юрке-вичу и Червякову, 1940).
семеношения ели осуществлялся на учетных площадках величиной 1 м2 (Молчанов, 1950). В США сборы желудей проводят на небольших квадратных площадках, равных mil-acre — 4 м2 (Downs a. McQuilkin, 1944), а также на более крупных треугольных учетных площадках, включающих около 10% проекций крон дуба данной пробной площади (Allen a. McGinley, 1947; Cypert a. Webster, 1948).
Но все же более целесообразно закладывать учетные площадки размером 1 или 2 м2 в количестве 25—50 для исследовательских целей и 15— 25 для хозяйственного учета на пробной площади и располагать их равномерно рядами по всей ее территории. Этим путем будет равномерно охарактеризовано плодоношение всей площади, и в то же время потребуется выполнить меньше работы, так как подсчет будет проводиться только на 25—50 м2, а при закладке больших площадок — на 75—125 м2; точность же их учета остается почти одной и той же.
При использовании семеномеров для учета плодоношения деревьев
с тяжелыми плодами количество их и характер их расстановки могут быть такими же.
Учетные площадки рекомендуется наметить на пробной площади заранее; их надо оконтурить, убрать с них весь напочвенный покров и опавшую листву и уложить их по границам участков, а почву утрамбовать. Это дает возможность быстрее проводить сбор плодов с каждой площадки. Если же напочвенный покров не убран, то каждый раз приходится выш> кивать плоды среди травяного покрова.
Некоторые исследователи считают, что для выяснения общей величины урожая сбор плодов можно проводить осенью, уже по окончании периода их опадения. В этом случае нет необходимости заранее закладывать учетные площадки, а их намечают непосредственно перед сбором плодов. Но вряд ли можно рекомендовать такой способ, так как за время лежания плодов на земле часть из них, а иногда и значительная, может быть уничтожена животными (птицами, мышевидными грызунами, свиньями и т. д.), и величина урожая, учтенная таким способом, может оказаться сильно уменьшенной по сравнению с фактической. Так, например, в Тульских засеках в 1952 г. на одном из участков дубового (из Quercus robur L.) леса мыши уничтожили огромное количество желудей, равное, при пересчете на 1 га, 116 тыс. штук, что составляло 90% от всего количества желудей, опавших на этой площади, или около 30% от числа опавших здоровых желудей (Проказин, 1953). В кедрово-лиственичных лесах Алтая мышевидные грызуны поедают на почве от 15 до 50% опавших семян листвецицы сибирской (Larix sibirica Ledb.) и от 40 до 70% семян кедра сибирского (Pinas sibirica Маут) (Лащинский, Реймерс, 1959). В буковых лесах Кавказа мышевидные грызуны уничтожают от 15 до 55% орешков бука (Fagus orientalis Lypski), падающих на почву (Хуторцов, 1959). Поэтому сбор и пересчет плодов на учетных площадках необходимо начинать с первых дней опадения плодов и проводить возможно чаще, не реже чем через 3—5 дней, а в период интенсивного их опада даже каждый день или через день.
Учет плодов, собранных с каждой площадки, следует вести отдельно, а затем на основании полученных данных вычислить, как указывалось выше, величину урожая на 1 га данного типа леса.
В тех случаях, когда нет семеномеров, методом учетных площадок можно определять величину урожая древесных пород и с легкими семенами и плодами. Такой опыт был проделан А. А. Молчановым (1950) в еловых лесах Архангельской области. Здесь было заложено 50 учетных площадок размером 1 м2, расположенных на расстоянии 5 м одна от другой. Эти площадки были намечены осенью, с каждой из них был тщательно убран весь напочвенный покров и подстилка, а почва хорошо утрамбована и сверху посыпана известью, чтобы семена ели были лучше заметны на белом фоне. По краям каждой площадки были поставлены колышки высотой 75 см, чтобы учетную площадку легче было бы разыскать, причем каждая площадка была занумерована. С марта и до конца опадения семян ели через каждые 10 дней проводился сбор опавших семян ели с каждой площадки отдельно. Проведенный А. А. Молчановым опыт показал полную возможность проводить учет урожая семян, вернее «обсеменения почвы», и без семеномеров. Но следует иметь в виду, что предварительная работа по подготовке площадок, их утрамбовыванию, посыпанию известью или мелом требует достаточно много времени.
Определение величины урожая лесного сообщества путем сбора плодов и семян с учетных площадок имеет те же положительные стороны и те же недочеты, что и метод семеномеров. Однако последний все же дает более точные результаты, чем метод учетных площадок, так как сохранность плодов и семян в семеномерах, особенно воронковидных, от поедания животными значительно большая, чем на ничем не покрытых площадках.
Исследования американцев (Gysel, 1956) в дубовых лесах показали, что на открытые учетные площадки попадает столько же желудей, сколько и в семеномеры, но при редком сборе их с площадок значительная часть
их уничтожается животными, что может вызвать большую ошибку в определении величины семеношения.
Точность учета можно увеличить более частыми сборами желудей с учетных площадок, но все же некоторые потери их не исключены.
ОПРЕДЕЛЕНИЕ ВЕЛИЧИНЫ СЕМЕНОШЕНИЯ ОТДЕЛЬНЫХ ДЕРЕВЬЕВ И ЛЕСНЫХ СООБЩЕСТВ ЗА ПРОШЛЫЕ ГОДЫ
Описанные выше методы учета величины семеношения дают представление только о количестве семян, выросших в данном году на одном дереве или в пределах какого-либо участка леса. Для познания же биологии и жизни леса, а также для нужд лесного хозяйства большое значение имеет знание закономерностей и динамики семеношения тех или иных древесных пород и зависимости величины их урожаев от внешних природных факторов. Оно дает возможность заранее планировать годы сбора семян и проводить те или иные лесоводственные мероприятия.
Закономерности семеношения лучше всего можно выявить в результате многолетних наблюдений за семеношением отдельных деревьев и определенных участков леса и сопоставления его с характером природных условий в эти годы. В ряде опытных лесничеств и лесных станций как в СССР, так за рубежом такие данные уже накопились за много лет. Но для многих крупных массивов лесов СССР, находящихся в различных климатических условиях и состоящих из различных древесных пород, систематический учет семеношения древесных пород еще не налажен. Поэтому исследователи лесов уже давно пытались разработать такой метод, который давал бы возможность определить, хотя бы приближенно, величину семеношения тех или иных древесных пород за ряд предыдущих лет. К таким методам можно отнести определение величины семеношения за прошлые годы по следам (или рубцам) на ветвях, остающимся от ножек опавших плодов или шишек (морфологический метод), по количеству старых шишек на почве, по количеству подроста разного возраста, по размерам семезаготовок и некоторым другим.
Определение величины семеношения за прошлые годы морфологическим методом
Сущность морфологического метода состоит в том, что по количеству на ветвях деревьев следов (или рубцов), остающихся от ножек опавших плодов или шишек, можно судить о степени обилия семеношения за ряд предыдущих лет.
Впервые этот метод был предложен Н. С. Нестеровым еще в 1914 г. Используя его, он определял величину плодоношения дуба (Quercus го-bur L.), клена (Acer platanoides L.) и боярышника (Crataegus monogyna Jacq.) за прошедшие 3—5 лет и считал, что этот метод применим и к другим лиственным древесным породам.
Несколько ранее, в 1912 г., А. Ренвалл (Renvall, 1912) при изучении семеношения сосны (Pinus silvestris L.) на полярной границе леса в Фиш ляндии определял у нее количество шишек за прошлые годы путем пересчета на побегах разного возраста (за каждый из 8—10 прошедших лет) как висящих старых шишек, так и рубцов, оставшихся после их опадения.
Н. С. Нестеров пишет, что деревья сами записывают ход своего семеношения и так аккуратно, как не всякий бухгалтер это может сделать;
надо только расшифровать эти летописи самописца-дерева, что и является одной из основных задач этого метода, который он неудачно назвал биологическим. Быть может, правильнее этот метод называть, следуя П. Л. Горчаковскому (1958), морфологическим, так как он основан на использовании морфологических особенностей побегов, несущих генеративные органы, и морфологическом признаке — следы на ветвях от ножек опавших плодов или шишек.
Предложенный Н. С. Нестеровым и А. Ренваллом метод остался незамеченным. Толькр значительно позднее, быть может даже независимо от их предложения, морфологический метод стал использоваться для определения величины семенной продуктивности за прошлые годы у некоторых хвойных древесных пород; у ели (Picea), пихты (Abies), сосны (Pinus silvestris L.), кедра (Pinus sibirica Маут) и др. Вначале его применили для кедра (Р. sibirica Маут) в 1934 г. Л. А. Шарнас и В. Г. Джебеян, а затем в 1937 г. и В. В. Попов (Попов, 1939; Поварницын, 1944).
В дальнейшем в разработке этого метода принял участие ряд исследователей (Горчаковский, Розенберг, Трофимова, Некрасова и др.). Особенно следует отметить работы П. Л. Горчаковского (1947,1958) и Т. П. Некрасовой (Некрасова, 1957а; Некрасова, Сакович, 1958, 1959), в которых приводится уточненная методика исследований на основе изучения морфологии вегетативных органов. Работы этих ученых положены в основу характеристики морфологического метода.
Этот метод может применяться успешно только в том случае, когда исследователю хорошо знакомы морфология .вегетативных побегов, закономерность расположения на них генеративных (мужских и женских) органов, характер и форма рубцов или следов на ветвях от ножек опавших плодов или шишек, а также степень выраженности и длительность сохраняемости их на ветвях, которая может колебаться от 5 до 10, а иногда даже до 15 лет. Все эти сведения должны быть известны применительно к каждой древесной породе, но, к сожалению, они изучены еще мало и даже в специальных дендрологических сводках по этому вопросу имеются только отрывочные, неясные, противоречивые, а иногда даже просто неверные сведения.
Больше всего этот метод разрабатывается в применении к хвойным древесным породам. Поэтому большой интерес представляют те детальные наблюдения над морфологией вегетативных побегов и закономерностями развития и расположения на ветвях генеративных органов у некоторых видов хвойных деревьев (рис. 18), результаты которых излагаются в работах П. Л. Горчаковского и Т. П. Некрасовой.
Как известно, генеративные, так же как и вегетативные, почки закладываются в середине вегетационного периода и располагаются на побегах закономерно, а поэтому и развившиеся из них шишки связаны со строго определенными участками годичных побегов.
У пихты (Abies sibirica Ledb.) женские генеративные почки боковые; они сидят на годовалых побегах обычно ближе к их основанию, поэтому развившиеся из них шишки располагаются на приросте прошлого года. У ели (Picea excelsa Link, и Р. obovata Ledb.) женские генеративные почки конечные, поэтому шишки сидят на концах побегов. Так как нарастание у них побега в длину по главной оси в год образования шишки не происходит, то шишки у ели располагаются на концах прошлогодних побегов.
У сосны (Pinus silvestris L.) и кедра (Р. sibirica Маут) в верхушечной почке находятся зачатки женских шишек и еще не развернувшийся, но
П
t
Первый год
второй год (осень)
Третий год I осень}
Женская генеративная почка
(весна)
{осень)
Женский колосок
Зрелая шишка
Стержень шишки, рассыпавшейся два года назад
Стержень шишки, рассыпавшейся год назад
Верхушечная и доковые вегетативные почки
Боковая женская вегетативная генеративная почка пучка
Женский колосок
Верхушечная и боковые вегетативные почки
I /
Спяш,ая почка
Зрелая шишка
След шишки, сформировавшейся год назад
След шишки, сформировавшейся два года назад
Верхушечная почка
с зачатками вегетативного Женский побега и женского колоска колосок
С
Озимь =4
Боковые почки с зачатками вегетативных j побегов
Зрелая шишка
След шишки, сформировавшейся год назад
Рис. 18. Схема нарастания годичных побегов пихт, елей, сосен и закономерности расположения на них женских цветков и шишек и их следов. (По Горчаковскому, 1958).
II — пихта сибирская (Abies sibirica I.cdb.); Е — ель сибирская (Picea cbovata Ledb.) (обычный ход развития шишконосного побега); С — сосна обыкновенная (Pinas silveetris L.). А — подготовительный период развития и закладка генеративных почек; Б — период образования и опадения шишек. 1 — прирост года, предшествующего появлению цветков; 2 — прирост первого года (год появления цветков); з — прирост второго года; 4 — прирост третьего года.
в основном морфологически дифференцированный будущий удлиненный побег, несущий многочисленные зачатки укороченных побегов — пучков хвои. Весной, когда.удлиненный побег начинает расти, женские шишечки становятся заметными. Они сидят на концах годовалых побегов непосредственно под точкой роста. После опыления женских шишек происходит разрастание и смыкание ее семенных чешуй. В следующий вегетационный период эти шишки оказываются на концах прошлогодних побегов непосредственно под мутовкой. Таким образом, несмотря на двухгодичную продолжительность формирования шишек сосны и кедра, созревшие шишки располагаются на побегах прироста прошлого года, точно так же как шишки пихты и ели, формирующиеся в течение одного года. Но размещение их на побегах различно: у пихты шишки находятся близ основания прошлогодних побегов, дальнейшее нарастание которых по главной оси не прекращается, у ели — на концах прошлогодних, прекративших удлиняться по главной оси побегов, а у сосны и кедра сибирского — на концах прошлогодних побегов, главная ось которых продолжает удлиняться.
У этих древесных пород после опадения шишек на месте прикрепле ния их ножки к ветвям остаются ясно заметные следы в виде рубцов, а у пихты, имеющей рассыпающиеся шишки, после опадения чешуй и семян на побегах долго сохраняются стержни шишек или же основания стержней после их обламывания. Подсчет сохранившихся на ветвях рубцов 1 и стержней (или их остатков), с разнесением их по годам возникновения, дает возможность определить семеношение деревьев за каждый предшествующий год за 5—10-летний (редко больше) период, в зависимости от сохранности следов на ветвях. Следует помнить, что у сосны и кедра урожай бывает на один год позже возникновения шишек, а у ели и пихты в тот же год.
О том, как разграничивать на ветвях годичные побеги, уже сказано было ранее (стр. 83).
Для учета урожая шишек какого-либо участка хвойного леса за прошлые годы по следам шишек необходимо заложить пробную площадь, провести на ней полный таксационный перечет и выбрать по тому или иному принципу, о чем говорилось уже ранее, модельные деревья. Чтобы получить возможность судить об изменении обилия семеношения за ряд. предыдущих лет, необходимо для учета брать достаточно большое количество модельных деревьев.
Сплошной учет следов шишек на всех ветвях всех модельных деревьев дает наиболее точные результаты, но эта работа чрезвычайно трудоемкая, а поэтому приходится ограничиться учетом следов шишек только на модельных ветвях с модельных деревьев. Степень точности учета зависит от количества взятых модельных ветвей и от степени удачности их выбора. Случайный их выбор из различных частей кроны, как предлагает 3. И. Трофимова (1953), может дать иногда превратное представление о величине семенной продуктивности за прошлые годы вследствие различия количества шишек в разных частях кроны в разные годы и вследствие смещения генеративных ярусов по мере роста дерева.
1 При подсчете не следует принимать во внимание рубцы тех шишек, которые вследствие повреждения или воздействия неблагоприятных погодных условий остались недоразвитыми и преждевременно опадают. Следы от ножек этих шишек выражены хуже и имеют меньшие размеры.
Для подсчета следов опавших шишек, а также продолжающих еще висеть на ветвях старых шишек 1 необходимо брать одновозрастные ветви. Чтобы получить более достоверные данные, их следует срезать с различных деревьев одной и той же пробной площади или лесного участка.
Исследования Т. П. Некрасовой показали, что для получения достаточно точных данных об относительной величине урожая за прошлые годы следует брать ветви с 15—20 деревьев и обязательно из женского генеративного яруса. По мере старения ветвей на них появляются мужские шишки и они переходят уже в смешанный генеративный ярус. Такие ветви не могут объективно отражать влияние внешних, главным образом климатических, условий на величину семеношения, так как это влияние затушевывается изменением семеношения в связи с возрастом.
Для того чтобы получить данные за возможно больший промежуток времени, наиболее целесообразно срезать ветви из самых нижних мутовок женского генеративного яруса, на ветвях которого еще не появились мужские шишки. Эти ветви обладают наибольшим количеством побегов второго порядка, что дает возможность исследовать семеношение за более длительный срок.
С каждого дерева следует брать ветви из двух соседних мутовок. Вопрос о том, какие выбираются мутовки, решается особо в каждом конкретном случае в зависимости от возраста и сомкнутости древостоя, влияющих на распределение генеративных органов в кроне дерева. У взрослых деревьев ели, пихты, сосны, кедра это будет чаще всего 8—10-я мутовка. По ветвям из этих мутовок можно определить урожай за каждый из восьми последних лет. В это время следы от опавших шишек еще видны достаточно хорошо.
Из каждой мутовки можно брать по 4—5 ветвей, т. е. 8—10 ветвей из двух мутовок одного дерева. Но целесообразнее анализировать вс& ветви каждой мутовки, так как это исключает влияние таких случайных причин, как затенение отдельных ветвей кронами других деревьев, механическое повреждение и т. д. В то же время увеличение количества анализируемых веток повысит точность учета.
Отбор необходимых ветвей очень удобно проводить на лесосеке на ужо срубленных деревьях, но при наличии приспособлений для подъема в крону дерева модельные ветви можно срезать и со стоящих деревьев.
После подсчета следов от опавших шишек, а также продолжающих висеть на ветвях старых шишек за каждый прошедший год следует суммировать все эти данные и вычислить среднее количество шишек на одной ветви за каждый прошлый год. Кроме этой общей средней величины, полезно высчитать также и среднее количество шишек на одной ветви по отдельным группам деревьев (например, по классам Крафта, по ступеням толщины, по классам урожайности и т. д.).
Полученные величины являются показателями относительного обилия семеношения за прошлые годы, и их можно сравнивать между собой.
Для того чтобы легче и нагляднее выявить роль внешних условий, главным образом климатических, на изменение по годам величины урожая семян за прошлые годы, следует составить кривую урожаев по годам (за период учтенного семеношения) и сопоставить ее с кривыми температуры, осадков и другими природными факторами за эти же годы.
1 В некоторых случаях старые шишки остаются на дереве в течение нескольких лет, а у ели и сосны иногда до 25 и даже 35 лет (Некрасова, 1948; Renvall, 1912).
Морфологическим методом можно определить и абсолютную величину урожая семян за несколько прошлых лет. Это делается или путем сплошного пересчета следов на всех деревьях или путем пересчета следов на модельных ветвях. Первый способ дает наиболее точные результаты. Необходимо пересчитать все следы от ножек опавших шишек на всех ветвях всех деревьев или хотя бы на всех ветвях модельных деревьев пробной площади. Но проведение такой работы представляет настолько большую трудность, что практически она почти невыполнима.
Рис. 19. Женская шишечка на ветви пихты сибирской (Abies sibirica Ledb.) и стержни старых, рассыпавшихся шишек. Молодые годичные побеги тронулись в рост (снимок сделан весной). (По Горчаковскому, 1958).
Несколько проще, но значительно менее точно можно высчитать абсолютную величину семеношения пробной площади, применив прием, использованный Т. П. Некрасовой (1957а). На пробной площади намечают по тому или иному принципу 15—20 модельных деревьев. Величину семенной продуктивности каждого модельного дерева за прошлые годы определяют следующим путем. Из каждой мутовки всей кроны модельного дерева, начиная с вершины, берется по одной скелетной ветви; затем из каждой мутовки этих ветвей в свою очередь срезается по одной ветке второго порядка, на которых и проводится учет еще висящих шишек и всех следов их ножек или оставшихся стерженьков у пихты, разнося их по годам возникновения.
Зная общее количество скелетных ветвей в каждой мутовке, количество ветвей второго порядка в каждой мутовке на выбранных скелетных ветвях, а также количество подсчитанных по годам шишек и их следов, можно вычислить общее количество шишек за каждый предшествующий
год на каждой скелетной ветви, затем на каждом модельном дереве и, наконец, на всей пробной площади. Установив для этого лесного массива и типа леса среднее количество семян в одной шишке, можно определить и общее количество семян. Такое определение урожая семян за прошлые годы все же очень трудоемко.
Рис. 20. Женские шишечки на ветви ели сибирской (Picea obovata Ledb.) и старая, еще не успевшая опасть шишка. Видны тронувшиеся в рост молодые годичные побеги. (По Горчаковскому, 1958).
Т. П. Некрасова (1957а) считает, что некоторое приближение к абсолютной характеристике прошлых урожаев можно получить путем сравнения кривой урожайности с фактическим урожаем текущего года, определенным по наличию шишек на тех же модельных ветвях.
У различных видов хвойных древесных пород место и характер следов (или рубцов) от ножек шишек неодинаковы, поэтому следует дать краткую их характеристику, более же подробные сведения можно найти в работе Т. П. Некрасовой (Некрасова, 1957а; Некрасова, Сакович, 1958, 1959) и П. Л. Горчаковского (1958).
У пихты (Abies) женские шишки появляются весной на побегах прошлого года, обычно ближе к их основанию. Шишки созревают осенью и вскоре рассыпаются, после чего на ветках остаются направленные вверх массивные стерженьки шишек, сохраняющиеся в течение ряда лет (рис. 19). Постепенно под влиянием атмосферных условий они надламываются, но все же остатки стерженьков сохраняются отчетливо до 10—12 лет, так что можно с полной достовер
Рис. 21. Слец еловой шишки (Picea obovata Ledb.), сформировавшейся год назад. Удлинение ветви по главной оси закончилось, но образовался годичный побег, отходящий в сторону. (По Горчаковскому, 1958).
ностью установить величину се менной продуктивности за каждый из 9—10 предыдущих лет. Такие исследования были проведены у пихты сибирской (Abies sibirica Ledb.) на Урале, Западном Саяне, в Западной Сибири П. Л. Горчаковским (1947,1958) и Т. П. Некрасовой (Некрасова, Сакович, 1958, 1959), у пихты белокорой (Abies nephrolepis Мах.) В. А. Розенбергом (1948) и пихты цельнолистной (Abies holophyllaMax..) Н. Г. Васильевым (по Горчаковскому, 1958) в Приморском крае.
У ели сибирской (Picea obovata Ledb.) семеношение за прошлые годы изучал П. Л. Горча ковский (1958) на Урале. У ели женские шишки закладываются в конце лета на концах ветвей, а в основании этих почек образуется несколько мутовчато расположенных вегетативных почек. Весной следующего года на концах ветвей появляются направленные вверх молодые женские шишечки (рис. 20). Боковые почки, расположенные под верхушечной почкой, в год образования шишки обычно не развиваются в боковые ветви, а -превращаются в спящие почки. Иногда развиваются только отдельные ветви в основании шишки. Шишки по мере своего
роста свешиваются вниз. После высыпания семян из шишки, . что
иногда продолжается в течение всей зимы, шишки продолжают висеть некоторое время, затем падают на землю, что происходит обычно в течение
следующего календарного года, хотя некоторые продолжают висеть на ветвях до 3—5 лет, а на севере значительно дольше; так, на Кольском полуострове до 25 лет (Некрасова, 1948), а в Северной Финляндии даже до 35 лет (Renvall, 1912).
После опадения шишки на конце ветви, на месте ее прикрепления, остается ясно различимый в течение 4—5 лет след (рис. 21). Он состоит
из чешуй женской генеративной почки, розеткообразно растопыренной в стороны, выше которых часто заметны недоразвитые семенные чешуи, отделившиеся от основания опавшей шишки. Следы прошлогодних опавших шишек имеют темную (коричневатую) окраску и засмолены; они ясно отличаются от свежих, еще не засмолившихся следов, имеющих светло-желтую окраску шишек данного года, опавших при валке модельных деревьев. Следует иметь в виду, что след на конце побега остается также и от опавшей молоденькой неопыленной шишечки, а также поврежденной заморозками или вредителями. Но этот след слабо заметен, и чешуи женской почки не раздвинуты розеткообразно. Эти следы учитывать не надо. В первые три года следы от опавших шишек легко отличаются от следов опавших недоразвитых шишек, но позднее различие между ними выражено менее ясно.
Определение количества выросших на модельных ветвях шишек у ели рекомендуется производить сразу же за три года: точно за год исследования по висящим новым шишкам, точно за прошлый год по ясно различимым следам или сохранившимся еще шишкам и с некоторым приближением за один-два предшествующих года по следам опавших шишек и тоже по сохранившимся еще шишкам. Давность следов шишек ели определяется по их внешнему виду и по возрасту вегетативного побега, отходящего от его основания. Если на годовалом побеге след несвежий, то он принадлежит прошлогодней шишке; если же это двулетний побег или же однолетний, но заканчивающийся шишкой, то это след шишки, сформировавшейся два года тому назад. Возраст старых шишек определяется по возрасту побегов, отходящих от их основания.
У сосны обыкновенной (Pinus Silvestris L.) генеративные органы закладываются в конце лета, а весной следующего года из почки вырастает удлиненный побег, на конце которого располагается женская шишка. Опыление происходит весной, после чего семенные чешуи шишки сильно разрастаются и смыкаются друг с другом. В конце первого вегетационного периода шишки имеют незначительный размер и обычно называются «озимью». В следующем вегетационном году происходит удлинение прошлогоднего и нарастание нового годичного побега. Оплодотворение совершается в начале лета, после чего шишки быстро растут и полностью сформировываются к осени. Раскрывание шишек и выпадение семян начинается поздней осенью и происходит в течение почти всей зимы. Созревающие и зрелые шишки сидят на концах прошлогодних побегов. Раскрывшиеся шишки сосны продолжают висеть на дереве в течение 1—2— 3 лет, в северных районах 3—5 и более лет, а в Северной Финляндии даже до 35 лет (Renvall, 1912).
После опадения шишки на ветке сосны долго сохраняются следы их ножек в виде овальных рубцов, расположенных ниже мутовок (рис. 22) и хорошо заметных в течение 5—6 и даже иногда 9 лет. При учете семеношения сосны за прошлые годы надо учитывать по годам как их следы, так и старые шишки, продолжающие висеть на дереве.
Такие исследования проводили 3. И. Трофимова (1953) в лесостепных сосняках Зауралья и П. Л. Горчаковский (1958) в горных лесах Урала.
У кедра сибирского (Pinus sibirica Мауг) развитие вегетативных побегов и генеративных органов происходит так же, как и у сосны обыкновенной. Шишки кедра расположены по 1—2, редко по 3 близ мутовок на наиболее длинных и мощных ветвях второго порядка в самой верхней части кроны.
Большинство созревших шишек сбрасывается на землю лесными животными (белкой, бурундуком, кедровкой и др.), но часть из них опадает на землю поздней осенью или в начале зимы. На месте их прикрепления к побегу остаются следы в виде овальных рубцов (рис. 23). Вначале эти рубцы резко выделяются светлой окраской, а затем темнеют и покрываются смолой, но все же остаются достаточно хорошо заметными в течение 5—6 лет, а иногда и 10—15 лет (Попов, 1939). Этим методом определяли семеношение за прошлые годы кедра сибирского в лесах Западной
Рис. 22. След опавшей шишки па ветви сосны обыкновенной (Pinus sil-vestris L.). (По Горчаковскому, 1958).
Сибири и Саян Л. А. Шарнас, В. Г. Джебеян и В. В. Попов, а затем В. В. Попов (1939) и в лесах Урала Ф. А. Соловьев (1955) и П. Л. Горчаковский (1958).
По всей вероятности, этот метод может быть с успехом применен и к кедру корейскому (Pinus koraiensis Sieb. et Zucc.) в лесах Дальнего Востока и к кедровому стланику f/*. pumila (Pall.) RgL]. Правда, С. А. Пив-ник (1957) считает невозможным определить у кедрового стланика семеношение за предыдущие годы вследствие незначительной величины годичного прироста ветвей и невыраженное™ мутовчатости расположения ветвей. Следует попытаться разграничивать годичные приросты его ветвей по следам верхушечных почечных чешуй.
Морфологический метод приложим только к тем древесным породам, у которых генеративные органы располагаются на одновозрастных побегах, например у сосны и кедра только па однолетних, а у ели и пихты на двухлетних.
У тех же древесных пород, у которых генеративные органы могут возникать на побегах разного возраста, определить величину урожая семян за прошлые годы морфологическим методом невозможно. Это относится,
например, к лиственице (Larix), у которой шишки возникают преимущественно на побегах 3—5-летних.
Ближайшей задачей являются дальнейшая разработка морфологического метода и выяснение возможности применения его к другим хвойным и лиственным древесным породам. Следует выяснить, есть ли ка-
Рис. 23. «Озимь», сформировавшаяся шишка и следы старых, опавших в прошлые годы шишек на ветви кедра сибирского (Pinus sibirica Мауг). (По Горчаковскому, 1958).
кая-либо закономерность во времени появления и в расположении на ветвях шишек у лиственицы, как долго сохраняются на ее ветвях следы от опавших шишек и как можно определить у нее семеношение за прошлые годы. Следует попытаться разработать для этого же и другие методы.
Возможность приложения этого метода к некоторым лиственным древесным породам: дубу (Quercus robur L.), клену (Acer platanoides L.) и др. — показана еще Н. С. Нестеровым. Необходимо выяснить, к каким другим лиственным породам приложим этот метод.
Были сделаны попытки учитывать степень обилия ежегодного семеношения за прошлые годы и по остаткам на ветвях чешуй мужских цветочных почек. Так, А. А. Молчанову (1950) по этому признаку удалось установить колебание относительного обилия шишек у ели за каждый из последних 6—7 лет. Однако у ели не всегда удается точно определить на побегах возраст остатков старых мужских почек, так как в годы массового цветения некоторые побеги, несущие многочисленные мужские шишечки, совсем не трогаются в рост.
По наблюдениям П. Л. Горчаковского (1958), остатки мужских почек лучше сохраняются (до 7 лет) на ветвях пихты. У пихты после обильного семенного года ветви с мужскими шишками всегда дают прирост, хотя хвоя на побегах в этот год имеет меньшую длину, чем обычно. П. Л. Горчаков-ский пишет, что на ветвях пихты, взятых из мужского яруса, можно легко определить периодичность семеношения по имеющимся мужским генеративным почкам и остаткам их на побегах прироста прошлых лет. Хорошим вспомогательным признаком является сильно укороченная хвоя на тех участках побегов мужского генеративного яруса, которые соответствуют семенному году.
Следовало бы попытаться также выяснить, как долго сохраняются на ветвях остатки мужских почек и у других хвойных древесных пород и можно ли по этому признаку устанавливать у них степень обилия се-мепошения за прошлые годы.
Нельзя не согласиться с П. Л. Горчаковским, успешно разрабатывающим морфологический метод, в отношении того, что этот метод исследования семеношения не только имеет теоретическое значение, но представляет большой интерес для практики лесного и охотничьего хозяйства. Возможности применения этого метода, по-видимому, еще далеко не исчерпаны, и, вероятно, для многих других древесных пород он окажется вполне пригодным. Необходимы дальнейшие поиски и исследовательская работа в этом направлении. Следует провести такие же детальные исследования биологии цветения и семеношения различных древесных пород, особенно лесообразователей, какие провела Т. П. Некрасова (Некрасова, Сакович, 1958, 1959) для пихты сибирской. •
Определение величины семеношения за прошлые годы по количеству старых шишек на почве
Финский ученый Я. Лехто (Lehto, 1957), изучая сосновые леса южной Финляндии, применил особый метод для определения их семеношения за прошлые годы. В пределах двух узких полос, общей площадью 30 м2, заложенных по двум диагоналям на изучаемом участке леса, он собирал и пересчитывал все шишки, находившиеся на мху и внутри его. Зная, что скорость разложения шишек на почве в лесах южной Финляндии равна примерно 12 годам, можно полагать, что находившиеся на почве шишки накопились за 12 лет, а поэтому, разделив общее количество собранных шишек на 12, можно узнать среднее количество шишек, падающих на почву в 1 год на изучаемой площади (30 м2), а затем и на 1 га. Умножая полученную величину на среднее количество семян в одной шишке в данном районе, можно установить средний годовой урожай семян данного участка леса за последние 12 лет.
Несмотря на большую простоту, вряд ли можно рекомендовать этот метод, так как он не выявляет периодичности семеношения и дает только
очень приближенное представление о среднем урожае за большой промежуток времени (12 лет).
Кроме того, в различных географических районах, при различных почвенно-грунтовых условиях, в разных типах леса шишки сохраняются неодинаковое количество лет, а поэтому, прежде чем применить этот метод, необходимо установить специальными наблюдениями продолжительность сохранения шишек именно в данных условиях.
Определение величины семеношения за прошлые годы по количеству подроста разного возраста в лесу
Некоторые лесоводы пытались установить повторяемость семенных лет за прошлое время по изучению возраста подроста, полагая, что в годы обильного семеношения появляется и большее количество новых экземпляров древесных пород, а в годы слабого семеношения возобновление леса очень снижается.
Для того чтобы провести такое исследование, важно очень точно определить возраст каждого экземпляра подроста на пробной площади или на каком-либо однородном участке леса в пределах одного типа леса. Для этого необходимо срубить не выборочно, а весь подрост на данной площади, и чем больше будет взято экземпляров для определения возраста, тем более верную картину можно получить. Размер площади должен быть такой, чтобы на ней было не менее 200 экземпляров.одной и той же древесной породы. Подрост следует срезать как можно ниже, у самой корневой шейки, с тем чтобы точно определить его возраст. Зная возраст каждого экземпляра подроста, можно точно установить годы, в которые они возникли. Полагают, что годы, в которые появилось больше ныне существующего подроста, являются годами более обильного семеношения. Некоторые лесоводы думают, что и по количеству взрослых деревьев, появившихся в тот или иной год, можно судить о величине урожая семян в те годы.
Такое исследование было проведено впервые финским лесоводом О. Лакари (Lakari, 1915) в сосновых лесах северной Финляндии и русским ученым Н. С. Нестеровым (1917), изучавшим возраст 260 экземпляров дубового подроста естественного происхождения и различного возраста, поселившегося под пологом соснового леса в Петровской лесной даче, принадлежащей ныне Сельскохозяйственной академии им. К. А. Тимирязева в Москве. Это исследование позволило Н. С. Нестерову установить шестилетний период обильного плодоношения дуба.
Применяя этот метод, необходимо очень точно определять возраст подроста, но, как показали исследования ряда ученых, далеко не всегда удается это сделать достаточно надежно.1
Следует иметь в виду, что появление подроста в лесу не всегда связано с годами обильного семеношения, а зависит часто от ряда других факторов. Очень большая сомкнутость древесного яруса создает неблагоприятные условия для появления подроста даже в годы обильного урожая. Изрежи-вание же древостоя, связанное с выпадением отдельных деревьев, вызывает появление молодых всходов даже в годы с незначительным семеношением. Иногда целые поколения подроста погибают под пологом леса из-за большой сомкнутости древостоя или вследствие прошедшего низового пожара и т. д. Кроме того, не всегда погодные условия (например, засуха) позво
1 Подробнее об этом говорится в особом разделе настоящего тома, посвященном описанию методов определения возраста деревьев (А. А. Корчагин).
Я Полевая геоботаника, т. II
ляют прорастать семенам в том же году; иногда они трогаются в рост только-на следующий год или даже еще позже. На севере, как отмечают некоторые ученые, семена из-за неблагоприятных климатических условий не достигают на дереве полного вызревания и прорастают только через несколько лет, после дозревания уже на почве. Их прорастание может совпасть с годом малого урожая или даже его полного отсутствия.
Все это показывает крайнюю неточность и ненадежность рассматриваемого метода. Можно предположить, что в разновозрастных лесах возрастные поколения подроста больше соответствуют годам обильного семеношения, чем в лесах одновозрастных, возникших после рубки или пожара, к которым этот метод почти совсем неприложим.
В некоторых случаях в лесах очень удаленных районов при кратковременном их изучении и невозможности организовать более детальное изучение древесных пород, особенно в лесах разреженных и разновозрастных, применение этого метода может дать некоторый ориентировочный, материал о периодичности семеношения этих лесов.
Определение величины семеношения за прошлые годы по размерам семезаготовок
На характеристике этого метода можно было бы совсем не останавливаться, так как он не является строго научным методом, но так как о нем упоминают в лесных руководствах, то все же следует сказать несколько слов о его сущности.
Этот метод иногда называют статистическим, так как о величине урожая семян древесных пород за прошлые годы судят на основании накопившихся статистических материалов о величине семезаготовок за прошлые годы.
Ряд немецких лесоводов (Eberts, 1875; Goebel, 1886, и др.) во второй половине прошлого столетия обработали многолетние архивные статистические данные о величине ежегодных сборов желудей дуба лесными хозяйствами Пруссии и о количестве шишек сосны, поступающих ежегодно-в семеносушильни отдельных районов Германии. Полагая, что количества собираемых ежегодно плодов и шишек пропорционально величине урожая семян, они установили повторяемость его у дуба и сосны.
Однако следует иметь в виду, что величина сбора плодов, семян и шишек зависит не только от степени обилия семеношения, но и от целого ряда хозяйственных и экономических условий того или иного года (отвлечения населения на другие работы и т. д.). Поэтому к установлению такой связи приходится относиться крайне осторожно, а в некоторых случаях о величине бывшего урожая можно получить даже совсем превратное представление.
Определение величины семеношения за прошлые годы по величине отстрела белки
Одним из важнейших источников питания белки являются семена древесных пород, особенно ели и сосны. По данным зоологов (Новиков, 1953, и др.), урожайные годы ели, сосны и ряда других хвойных пород совпадают с массовым появлением белок и некоторых птиц (клестов, дятлов и др.), которые частично мигрируют иэ других, менее обильных кормами районов, а частично сильно размножаются на месте. В такие годы
охотники отстреливают в этих районах значительно большее количестве белок, чем в годы малоурожайные, когда их остается здесь мало.
Н. А. Левин (1939), пропагандирующий этот метод, считает, что, просматривая за ряд лет статистические данные о поступлении шкурок белки на приемочные пункты пушнины, можно обнаружить, что в некоторые годы было сдано особенно много шкурок белки; эти годы и будут соответствовать годам обильных урбжаев семян этих древесных пород. По его мнению, за семенные годы можно принять такие, когда отстрел белки раза в четыре превышал наименьший отстрел за рассмотренные годы.
Но этот метод малоубедителен и может иногда давать совсем превратное представление о периодичности и степени обилия. Следует иметь в виду, что годы обильного семеношения ели и сосны часто не совпадают, а кроме того, количество убитых за год белок может зависеть и от ряда причин, совсем не связанных с обилием семеношения.
ОПРЕДЕЛЕНИЕ ВЕЛИЧИНЫ ОЖИДАЕМОГО СЕМЕНОШЕНИЯ ОТДЕЛЬНЫХ ДЕРЕВЬЕВ И ЛЕСНЫХ СООБЩЕСТВ (ПРОГНОЗ ВЕЛИЧИНЫ СЕМЕНОШЕНИЯ)
В предыдущей главе уже говорилось, что на основании глубокого всестороннего, комплексного исследования зависимости семеношения отдельных деревьев и целых лесных сообществ от природных (особенно климатических) условий, характера самой растительности, экологических и биологических свойств древесных пород, а также на основании знания величины урожая их семян за прошлые годы можно выявить ряд закономерностей семеношения, в том числе и его периодичность. Это дает возможность иметь некоторое представление о времени наступления обильных урожаев.
Однако для нужд лесного хозяйства величину ожидающегося урожая в текущем году необходимо знать более определенно, хотя бы за короткий срок до созревания семян.
Летом или в начале осени, т. е. за 1—2 месяца до созревания семян, величину урожая можно определить довольно точно путем учета степени обилия в лесу или на отдельном дереве молодых плодов или шишек. В этом случае можно применить один из описанных ранее методов учета семеношения: глазомерный, глазомерно-статистический, или расчетный, а также учет на модельных деревьях или модельных ветвях. Несколько paneet весной или в начале лета, т. е. за 3—4 месяца до созревания семян, о величине семеношения можно судить со значительной долей вероятности по обилию цветения. Наконец, еще ранее, зимой или даже предыдущей осенью, т. е. за 5—8 месяцев (а у сосны и кедра за 2 года) до созревания семян, некоторое представление о предстоящем урожае можно получить на основании определения количества заложившихся на деревьях генеративных почек. Этот прогноз построен на предположении, что чем больше имеется генеративных почек, тем обильнее будет цветение деревьев и тем больший можно ожидать урожай семян.
Впервые на возможность такого прогноза по обилию цветения сосны указал А. Ренвалл (Renvall, 1912), а по степени обилия генеративных почек в зимний и даже еще осенний период — Л. И. Яшнов (1928). В дальнейшем в разработке этого метода приняли участие многие исследователи (Горчаковский, 1947, 1958; Выставкин, 1940; Молчанов, 1949, 1950; Пятницкий, 1951; Проказин, 1953; Некрасова, Сакович, 1958; Allen, 1941; Finnis, 1953, и мн. др.).
Определение величины ожидаемого семеношения по количеству генеративных почек
Прогноз величины урожая семян древесных пород по количеству генеративных почек требует достаточно полного знания закономерностей развития и расположения в кроне дерева как вегетативных, так и генеративных почек, а у раздельнополых — мужских и женских почек, на ветвях различного возраста у различных древесных пород. Для этого необходимо знать морфологию почек и уметь различать перечисленные типы почек, иначе пользоваться этим методом невозможно.
К сожалению, этими вопросами занимались очень мало и даже в специальной дендрологической литературе имеются только отрывочные и нечеткие указания об отличии генеративных (мужских и женских) почек от вегетативных, да и то только некоторых древесных пород.
В последнее время в Советском Союзе появились специальные работы (Молчанов, 1949; Горчаковский, 1958; Некрасова, Сакович, 1958, и др.), в которых излагаются результаты изучения формирования, морфологии и закономерностей расположения этих типов почек на ветвях ели {Picea obovata Ledb.), пихты {Abies sibirica Ledb.), кедра {Pinus sibirica Mayr), сосны {P. silvestris L.).
Почти одновременно аналогичные исследования почек были проведены ц у псевдотсуги тиссолистной [Pseudotsuga taxifolia (Lamb.) Britt.] некоторыми американскими учеными (Allen, 1941; Finnis, 1953).
Не у всех древесных пород и не во всякое время года эти типы почек достаточно хорошо различаются. Например, у ели и пихты осенью и зимой генеративные почки почти не отличаются от вегетативных и распознать их можно только разрезав почку вдоль и рассмотрев находящиеся в ней зачатки листьев или шишек. Зимой генеративные почки у пихты и ели, так же как и у других древесных пород, можно выявить, срезав ветви длиной 15—20 см и выдержав их 3—5 дней при комнатной температуре. В результате этого почки начинают расти, увеличиваться, и тогда ясно обнаруживается различие генеративных и вегетативных почек по форме и размерам (Молчанов, 1949).
В природных же условиях генеративные почки у ели становятся хорошо отличимыми только в конце зимы (в апреле в Архангельской области, в марте в Московской области). В это время в ясную погоду они хорошо видны на стоящих деревьях не только в бинокль, но даже и невооруженным глазом.
У сосны {Pinus silvestris L.) и кедра сибирского {Р. sibirica Mayr) эти тппы почек достаточно дифференцированы и хорошо различаются по внешним признакам даже осенью. Например, у сосны вегетативные почки имеют цилиндрическую форму с округлой верхушкой, плавно переходящей в короткое заострение (рис. 24). Почки, содержащие зачатки женских шишек, имеют тоже цилиндрическую форму, но верхушка их расширенная и притупленная, с резко обособленным коротким заострением. Почки с зачатками мужских шишек — яйцевидные, с заметно расширенным основанием и длинным коническим заострением на верхушке (Котелова, 1956).
У ряда лиственных древесных пород генеративные почки также отличаются по величине и форме от вегетативных даже в осенний период, вскоре после их образования. В конце же зимы—начале весны, когда происходят процессы роста, генеративные почки начинают ясно выделяться по величине и форме от вегетативных у многих древесных пород.
Например, у некоторых ив (Salix caprea L., S. acutifolia Willd.), тополей (Populus alba L.), граба (Carpinus betulus L.), рябины (Sorbus aucu-paria L.) и многих других цветочные почки значительно крупнее вегетативных; у бука (Fagus silvatica L.), черемухи (Padus racemosa Gilib.), осины (Populus tremula L.) и ряда других цветочные почки значительно толще
Рис. 24. Генеративные и вегетативные почки у некоторых древесных пород.
кн. п. — конечные вегетативные почки; вг. п. — вегетативные почки; цв. п. — цветочные почки; жн. п. — женские генеративные почки; мж. п. — мужские генеративные почки. А — у сосны (Pinus silvestris L.); Б—у ивы козьей (Salix caprea L.); В—у осины (Populus tremula L.); Г— у черемухи (Padus racemosa Gilib.); Д — у вяза (UImus laevis Pall.). (А — по Котеловой, 1956; Б — Д — ориг.).
вегетативных при одинаковой их длине; а у вяза (Ulmus laevis Pall.), ильма (U. scabra Mill.) и некоторых других цветочные почки хотя и толще вегетативных, но значительно короче их (рис. 24).
Выяснение признаков, разграничивающих генеративные (мужские и женские) почки от вегетативных, является одной из важнейших сторон разработки этого метода прогноза.
Количество закладывающихся на дереве генеративных почек, как говорилось уже ранее, зависит от степени развития кроны дерева, а также от возраста, жизненности, наследственности дерева и подготовленности его к семеношению в предстоящий вегетационный период.
Перед семенным годом на ветвях дерева количество генеративных почек значительно увеличивается, а вегетативных уменьшается. П. Л. Гор-чаковский (1958) отмечает, что перед обильным семеношением у ели женские генеративные почки, закладывающиеся на концах побегов, образуются взамен верхушечных вегетативных, количество которых соответственно уменьшается. У пихты в случае возникновения на побеге женских генеративных почек возникает обычно лишь верхушечная вегетативная почка, тогда как боковые вегетативные почки не развиваются. При обильном образовании генеративных почек на побегах ели и пихты боковые вегетативные почки совсем не закладываются, а возникает лишь верхушечная почка. В годы же особенно обильного появления генеративных почек побеги ели и пихты с многочисленными мужскими почками нередко и вообще не трогаются в рост.
О величине ожидаемого семеношения у древесных пород с обоеполыми цветами судят по количеству генеративных почек, а у однодомных раздельнополых — по степени обилия или женских, или мужских генеративных почек, так как количество их на ветвях коррелятивно связано между собой и чем больше имеется женских почек, тем больше и мужских, следовательно, тем обильнее будет цветение и семеношение в предстоящем году.
Но все же правильнее строить прогноз по количеству женских почек, так как именно из них формируются впоследствии шишки или плоды. Количество заложившихся женских генеративных почек определяет интенсивность семеношения пихты и ели в предстоящий вегетационный период, а сосны и кедра через год.
Следует, однако, иметь в виду, что обилие генеративных почек, а также шишечек, цветков или даже молодых плодов не всегда соответствует величине семеношения в момент созревания семян, т. е. ожидаемое или предполагаемое семеношение не всегда равно фактически вызреваемому. Это объясняется гибелью некоторого количества, а иногда массовой гибелью цветков или молодых плодов в результате нападения вредителей, влияния весенних заморозков, сильных ливней и ветров или же в случае слабого опыления цветков в связи с неблагоприятными условиями погоды. Поэтому иногда при очень большом количестве почек и при обильном цветении семеношение может быть незначительным, а в отдельных случаях почти полностью отсутствовать. Однако заранее установить величину этой гибели, значительно меняющейся из года в год, нельзя. Следовательно, этим методом можно наметить величину ожидаемого урожая семян только с некоторым приближением. Поэтому нецелесообразно применять очень трудоемкие и сложные методы определения абсолютного количества генеративных почек. Вполне достаточно установить только относительную величину их обилия. Сделать это путем простого глазомерного осмотра ветвей стоящих деревьев, даже в бинокль, в большинстве случаев невозможно вследствие незначительного размера почек и не всегда достаточно четкого различия вегетативных и генеративных почек.
Наиболее пригодным для указанной цели является метод модельных ветвей Н. С. Нестерова, описанный в одной из предыдущих глав настоящей работы. Для этого в пределах изучаемого участка, или пробной площади, с отдельных деревьев (10—15—20 экземпляров), выбранных в качестве модельных (по одному из указанных ранее принципов), берут некоторое количество ветвей (8—10 штук), на молодых побегах которых и производится полный пересчет всех вегетативных и генеративных (отдельно мужских и женских) почек. Полученные величины выражают в виде особых показателей: «среднее количество генеративных (мужских
или женских) почек на молодом побеге» (Нестеров, 1914; Молчанов, 1949, 1950) или «коэффициент обилия женских почек» (cone-intensity; Allen, 1941), т. е. соотношение между количеством женских генеративных почек и количеством вегетативных почек на годичных побегах верхней части кроны. П. Л. Горчаковский (1958), предложивший русское название последнего показателя, считает его более надежным.
По наблюдениям Дж. Аллена (Allen, 1941), в Северной Америке «coneintensity» для псевдотсуги [Pseudotsuga taxifolia (Lamb.) Britt.] равный 0.25 предсказывает очень хороший урожай, равный 0.15—0.20 — хороший урожай и т. д. Аналогичные величины этого коэффициента могут быть установлены эмпирическим путем и для наших хвойных древесных пород.
Еще проще и быстрее можно установить обилие генеративных почек на ветвях дерева путем не сплошного пересчета их на модельных ветвях, а простой глазомерной оценки степени обилия их. Из полученных данных выводится средняя величина обилия этих почек на одном дереве, а затем ла данном участке леса или пробной площади. Такой способ был применен А. А. Молчановым (1950) при учете обилия мужских генеративных почек в еловых лесах Архангельской области. Он рекомендует в конце зимы— начале весны (в марте—апреле) во время или после таяния снега в лесу, а еще лучше на месте лесных заготовок, брать «на выдержку» несколько срубленных при наблюдателе деревьев и после полного таксационного описания их взять наудачу 8—10 ветвей из верхней половины кроны. Верхнюю часть каждой ветви он внимательно осматривал в пределах 0.5 м (главным образом ветвей второго порядка) и глазомерно определял степень обилия на них мужских почек по четырехбалльной, составленной им самим, шкале (Молчанов, 1949, 1950):
0 — цветочных почек на ветвях нет.
1 — цветочных почек на ветвях мало; они встречаются единичной не на всех ветвях, взятых с дерева.
2 — цветочные почки есть, их насчитывается у начала последнего годичного побега 5—8 штук; у половины побегов почек нет.
3 — цветочных почек у начала годичного побега много — 10—15 штук; цветочные почки встречаются на каждом побеге.
А. А. Молчанов указывает, что проведенное им сопоставление степени обилия цветочных почек с величиной семеношения ели в этом году показало, что при преобладании 2-й и 3-й градации наблюдается обильное семеношение, при преобладании 1-й и 2-й градации — слабое, а при резком преобладании 0-й градации — очень слабое семеношение или почти полное его отсутствие.
Предложенная А. А. Молчановым четырехбалльная шкала удобна, и ею можно пользоваться. Но составлена она применительно только к определению обилия мужских генеративных почек на ветвях ели. Следовало бы не создавать для каждой древесной породы особой шкалы, а попытаться разработать одну шкалу для определения обилия мужских почек и другую — женских генеративных почек для всех древесных пород или для некоторых групп древесных пород (например, хвойных, широколиственных и др.), что дало бы возможность сопоставлять баллы обилия между собой у разных древесных пород. Брать ветви для анализа наудачу из верхней половины кроны ели неправильно, так как существует вполне определенная закономерность расположения мужских и женских генеративных почек по ярусам кроны ели.
У большинства наших хвойных древесных пород, таких, как ель, пихта, сосна, кедр сибирский, мужские и женские генеративные органы
располагаются вполне закономерно по генеративным ярусам. Поэтому для определения у них степени обилия женских почек ветви следует брать из периферии верхней части кроны, в пределах женского генеративного яруса.
Для определения степени обилия мужских генеративных почек ветви следует брать из нижней части кроны, из мужского генеративного яруса, и только на сравнительно молодых деревьях, на которых еще не возник мужской ярус, ветви приходится брать из смешанного генеративного яруса, что обязательно должно быть отмечено. Таким образом, нельзя брать ветви для подсчета ни наугад из верхней половины кроны (Молчанов, 1949, 1950), ни через определенные промежутки сверху донизу по всей кроне (Alien, 1941) или учитывать почки на ветвях, расположенных на высоте, наиболее удобной для сбора ветвей (Finnis, 1953).
Предсказание возможной величины ожидаемого семеношения у некоторых хвойных древесных пород удобнее делать по учету обилия не женских, а мужских генеративных почек. А. А. Молчанов (1949, 1950) считает, что для прогноза величины семеношения ели (Picea excelsa Link., Р. obo-vata Ledb.) женские почки малопригодны, так как их обычно на ветвях бывает мало и они расположены в самой верхней части кроны. Мужские же почки перед семенными годами появляются обычно в большом количестве и располагаются в кроне ниже, что облегчает подсчет их на растущих деревьях. Исследуя семеношение еловых лесов Архангельской области, указанный исследователь обнаружил, что перед семенным годом в основании молодого побега имеется по 10—15 мужских генеративных почек и по 2—3 на его конце. В неурожайные же годы их здесь нет или же бывает очень мало. Женские почки, по мнению А. А. Молчанова, следует учитывать только для корректирования.
Наблюдения П. Л. Горчаковского показали, что и у пихты сибирской (Abies sibirica Ledb.) прогноз урожая удобнее делать по обилию мужских генеративных почек. Эти почки имеют обратнояйцевидную форму и сидят в пазухах хвоинок преимущественно на нижней стороне годичных побегов, ближе к их основанию. Зимой они мельче вегетативных почек. Перед семенным годом мужские генеративные почки настолько обильны, что облепляют годичные побеги почти сплошь; в мужском генеративном ярусе они имеются на всех годичных побегах, причем количество их на отдельных побегах достигает 18—20 штук (рис. 25, 26).
Для сосны обыкновенной (Pinus silvestris L.) и кедра сибирского (Р. sibirica Мауг), имеющих двулетний период формирования шишек, прогноз ожидаемого урожая семян можно ориентировочно сделать на два года вперед. На предстоящий год о величине ожидаемого урожая можно судить по количеству «озими» на модельных ветвях (рис. 23). Однако следует иметь в виду, что не вся «озимь» превращается в развитые шишки, так как часть ее гибнет в результате засухи, заморозков или повреждается животными.
Поэтому при составлении прогноза абсолютной величины урожая у этих древесных пород по пересчету количества «озими» на модельных деревьях или модельных ветвях модельных деревьев, следует внести некоторую поправку и взять определенный процент «озими», примерно соответствующий реальному урожаю шишек. Этот процент неодинаков для сосны и кедра, для разных типов леса, различных географических районов и т. д. На Урале, например, фактический урожай шишек кедра сибирского на 10—15% меньше количества «озими», бывшей прошлой осенью (Горчаковский, 1958).
Показателем относительной величины ожидаемого урожая может быть соотношение между «озимью» и вегетативными почками на годичных по-
Рис. 25. Женская гснсратпвпая почка (более крупная, вертикально стоящая) у основания годичного побега пихты сибирской (Abies sibirica Ledb.) и вегетативная почка па конце его. (По Горчаков-скому, 1958).
бегах, взятых из женского генеративного яруса кроны. По соотношению женских генеративных и вегетативных почек па модельных ветвях (сопе-
Рпс. 26. Многочисленные мужские генеративные почки на побеге пихты сибирской (Abies sibirica Ledb.) — показатель обильного урожая семян в предстоящем году. (По Горчаковскому, 1958).
intensity) можно получить представление о величине урожая семян сосны или кедра на два года вперед.
При отборе у сосны (Р. silvestris L.) и кедра (Р. sibirica Mayr) модельных ветвей для прогноза ожидаемого обилия семеношения, а также изучс-
пия динамики их урожая следует иметь в виду, что у них имеется тенденция к двудомности, выражающаяся в преобладании на некоторых деревьях соцветий одного пола и в особенностях их распределения по кроне. Поэтому при прогнозе урожаев по «озими» и женским генеративным почкам нельзя брать ветви с деревьев «мужского» типа (Некрасова, Сакович, 1957).
У лиственных древесных пород прогнозом степени обилия ожидаемого плодоношения по количеству генеративных почек, кажется, еще почти никто не занимался, хотя о возможности такого прогноза писал еще Н. С. Нестеров (1914).
Генеративные почки у многих лиственных древесных пород, как отмечалось уже ранее, отличаются от вегетативных не меньше, чем у хвойных древесных пород, и это различие заметно не только весной, когда почки начинают увеличиваться в размерах, но и зимой и даже еще осенью(рис. 24). Поэтому можно предполагать, что прогноз величины ожидаемого плодоношения у лиственных древесных пород можно делать не менее успешно, чем у хвойных.
Из каких частей кроны следует брать модельные ветви для учета количества генеративных почек — неясно, так как до сих пор остается невыясненным, имеется ли какая-либо закономерность в распределении генеративных органов в кроне лиственных деревьев. Судя по имеющимся данным, с изолированно стоящих деревьев и с деревьев, растущих в разреженных лесах, ветви можно брать из любой части кроны, но практически удобнее срезать из нижней, а в сомкнутых лесах их следует брать из верхней или средней части, так как в таких лесах генеративные органы в нижних частях кроны образуются в значительно меньшем количестве, а иногда почти полностью отсутствуют.
Также неясно, каким показателем степени обилия генеративных почек лучше пользоваться на ветвях лиственных древесных пород. Весьма вероятно, что более наглядным будет показатель, предложенный Н. С. Нестеровым, — «среднее количество генеративных почек на одном погонном метре» ветки, особенно у тех древесных пород, у которых генеративные органы приурочены к укороченным побегам (яблоня и др.), расположенным на значительном протяжении ветки. У тех же лиственных древесных пород, у которых генеративные органы располагаются на концах удлиненных побегов (береза и др.), показателями могут быть «среднее количество генеративных почек на молодом побеге» или «коэффициент обилия женских почек» (cone-intensity).
Все эти вопросы требуют дальнейшей разработки.
Определение величины ожидаемого семеношения по количеству цветков или молодых шишечек
По степени обилия развившихся цветков или появившихся шишечек легче предсказывать величину ожидаемого семеношения, чем по степени обилия почек, так как они обычно хорошо заметны на ветвях дерева даже невооруженным глазом, а тем более в полевой бинокль.
Количество цветков или шишечек можно определять теми же самыми методами, которыми определяется на деревьях количество плодов или шишек. Но учитывая гибель от вредителей, неблагоприятных условий погоды и т. д. некоторого их количества, которое установить заранее невозможно, нет необходимости и в этом случае применять сложные и трудоемкие методы учета обилия с вычислением абсолютного количества цветков или шишечек, использование которых для учета обилия созревших уже
плодов или шишек вполне себя оправдывает. Наиболее целесообразно использовать более простые методы: глазомерный и модельных ветвей.
Проще всего проводить глазомерный учет обилия цветения (или количества шишечек) путем простого осмотра отдельного дерева или целого участка леса и глазомерной оценки обилия цветения по шестибалльной шкале В. Г. Каппера.
Несколько точнее оценку обилия можно установить путем дифференцированного подхода, определяя по шестибалльной шкале степень обилия цветения (или количества шишечек) каждого дерева пробной площади или принадлежность каждого дерева к тому или иному классу урожайности. Затем на основании этих данных можно вычислить среднее обилие цветения (или количество шишечек) данной пробной площади.
Этот метод применил А. Ренвалл (Renvall, 1912) при изучении семеношения сосновых лесов на севере Финляндии. Вначале он определял процентное соотношение цветущих и нецветущих экземпляров сосны, а затем глазомерно по шестибалльной шкале оценил обилие мужских и женских шишечек. По полученным данным он выводил среднеарифметическую интенсивность цветения (Bi) для цветущих деревьев, а далее среднее обилие цветения всего насаждения (Вт), учитывая соотношение цветущих и нецветущих экземпляров. Для более объективной глазомерной оценки обилия семеношения по шкале А. Ренвалл предлагал с каждого осмотренного цветущего дерева брать типичную ветку и производить на ней полный пересчет цветов.
Этим же методом пользовался и П. С. Выставкин (1940). Но он оценивал глазомерно по пятибалльной шкале обилие цветения деревьев, принадлежащих только к трем первым классам Крафта. Далее, умножая число деревьев каждого класса на соответствующую отметку (балл) и разделив сумму полученных произведений на общее число деревьев данного вида, он получал показатель цветения для всей пробной площади.
Каждый из этих способов вполне приемлем и дает сравнительно хорошие результаты.
Можно рекомендовать не ограничиваться только установлением степени обилия цветения, а несколько позднее проводить оценку, точно таким же методом, и количества завязавшихся плодов (или начавших расти шишечек), что уточняет прогноз ожидаемой величины семеношения (Выставкин, 1940; Пятницкий, 1951).
Для глазомерного определения степени обилия цветков (или завязавшихся плодов) П. С. Выставкин предложил пятибалльную шкалу, довольно подробно им разработанную, но по существу мало отличающуюся от ранее предложенных шкал для определения обилия плодов или шишек. Он считает, что каждая градация степени обилия соответствует определенному баллу (9, 6, 3, 1, 0), показывающему количественное соотношение цветков (или шишечек, или завязавшихся плодов) на дереве; этот балл является как бы коэффициентом. Например, по его данным, в дубовом лесу при слабом обилии урожая вырастает 150 кг желудей, при удовлетворительном — 450 кг (т. е. в 3 раза больше), при хорошем — 900 кг (т. е. в 6 раз больше), а при обильном — 1300 кг (т. е. в 9 раз больше). Соображения, высказанные П. С. Выставкиным, представляют несомненный интерес и следовало бы провести дальнейшую проверку предложенного им принципа построения шкалы для различных древесных пород в различных природных условиях и в различных типах леса.
Определять степень обилия цветения (или количества шишечек) можно и аэровизуальным методом. Г. Г. Самойлович (1950, 1959) уже
в течение многих лет с большим успехом проводит в Ленинградской области и других районах СССР аэровизуальные фенологические наблюдения (в том числе и за обилием цветения) и учитывает величину семеношения различных насаждений, применяя метод, описанный в одной из предыдущих глав настоящей работы. Подробнее методика его работ изложена в специальной работе (Самойлович, 1959).
Учет степени обилия цветения (или количества шишечек) можно проводить и методом модельных ветвей, как это делается при определении величины урожая плодов или шишек. При этом можно определять: 1) или относительную величину обилия цветков (или шишечек) путем глазомерной оценки их количества па модельных ветвях по определенной шкале и выведения затем средней величины обилия для одного дерева, а потом и всего лесного участка; 2) или относительную величину обилия, выраженную тем или иным «показателем относительного обилия», высчитанным в результате пересчета цветков (или шишечек) на модельных ветвях; 3) или абсолютное количество цветков (или шишечек) путем подсчета их на модельных ветвях п последующего пересчета полученных данных на одно дерево, а затем на всю пробную площадь.
Из всех перечисленных методов прогноза ожидаемого урожая семян по степени обилия как генеративных почек, так и цветков (или шишечек) наиболее простым, но наименее точным является глазомерное определение количества генеративных органов или одного дерева, или целого лесного сообщества.
Дифференцированная оценка обилия генеративных органов каждого дерева пробной площади или определение принадлежности каждого дерева к тому или иному классу обилия генеративных органов (классам урожайности) позволяет получать несколько более точные данные, но в то же время требует большей затраты времени.
Еще более обоснованные данные получаются при применении метода модельных ветвей; в этом случае, в зависимости от потребности лесного хозяйства, можно составить характеристику степени обилия генеративных органов с различной степенью точности, как указано было ранее. Этот метод при прогнозе величины ожидаемого урожая семян можно считать наиболее приемлемым, так как он позволяет получить достаточно обоснованные данные с точностью, вполне достаточной для прогноза, и прост при применении, так что им могут пользоваться технические работники лесных хозяйств.
Перечисленные методы, особенно метод модельных ветвей, нуждаются в дальнейшей разработке и уточнении для различных древесных пород, при разном характере древесного полога и в разных природных условиях и т. д.
В последнее время Д. Я. Гиргидов (1960) предложил еще «метеорологический метод» прогноза урожая семян сосны. Он считает, что метеорологические условия, и в частности величина дефицита влажности воздуха, в период заложения и дифференциации генеративных почек у сосны является основным и решающим фактором создания будущего урожая семян. Зная среднемесячную величину дефицита влажности воздуха, (лучше в 13 часов) в этот период, можно составить прогноз потенциальной возможности урожая семян сосны, который будет через два года. Хороший урожай семян сосны в Ленинградской области обычно бывает тогда, когда величина дефицита влажности воздуха в июле—августе, даже
хотя бы в течение одного из этих месяцев, бывает выше средней многолетней величины.
Но величина урожая семян зависит, как показали работы многих исследователей, не только от степени сухости, но также и от температуры и ряда других факторов, поэтому вряд ли только один показатель дефицита влажности воздуха может дать правильное представление о потенциальной величине ожидаемого урожая семян.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Для того чтобы методы изучения семеношения древесных пород могли полностью удовлетворить научные интересы и хозяйственные запросы лесного хозяйства и получить широкое распространение, они должны: 1) быть простыми и вполне доступными для широкого применения, 2) давать вполне надежные и достаточно точные материалы и 3) достаточно полно характеризовать все перечисленные в начале настоящей работы стороны семеношения. Кроме того, в некоторых случаях очень важно не только охарактеризовать наличный урожай, но дать также прогноз величины ожидаемого урожая семян.
Знакомство с существующими методами показывает, что ни один из них не удовлетворяет вполне перечисленным выше требованиям; эти методы разрешают только частично стоящие перед ними задачи. Каждый из них имеет свои положительные стороны и недочеты и имеет свою область наиболее рационального приложения.
Одни методы дают полные и вполне точные данные, но они очень трудоемки (сплошной пересчет, метод модельных деревьев); другие методы, наоборот, простые и доступные, но мало точные (глазомерный, глазомерностатистический, или расчетный, и др.); имеются методы сравнительно простые и дающие достаточно надежный результат, но величина семеношения оценивается не в абсолютных, а в относительных величинах (метод модельных ветвей); некоторые методы дают возможность довольно просто и быстро определить величину ожидаемого урожая семян задолго до сбора урожая (прогноз семеношения по количеству генеративных почек, цветков или шишечек на модельных ветвях); наконец, имеются методы и сравнительно простые и достаточно точные, но показывающие не полную величину семеношения, а только количество плодов и семян, падающих на почву, и, кроме того, дающие представление о величине урожая поздно, уже после периода сбора семян (метод семеномеров и учетных площадок).
Рассмотренные выше методы могут быть объединены в несколько групп (глазомерные, сплошной пересчет на модельных деревьях или модельных ветвях, метод семеномеров и др.), каждая из которых характеризует семеношение с какой-либо одной стороны, а поэтому данные, получаемые различными методами, не всегда сравнимы между собой или сравнимы только частично; по существу, одни методы дополняют другие методы.
Выбор того или иного метода для учета урожая семян древесныу пород определяется задачами и целями исследования и степенью потребной точности учета.
1. В случае необходимости получить при научных и опытных исследованиях наиболее полное и точное представление об урожае семян в отдельных участках леса (об абсолютной величине семеношения, о доле участия в семеношении различных групп деревьев и зависимости его величины от характера самих древесных пород и древесного полога и т. д.) возможно и оправдано применение и более сложных и трудоемких методов
исследования. В этих случаях наиболее подходящими можно считать метод учета урожая семян по модельным деревьям и метод сплошного пересчета плодов или шишек на всех деревьях пробной площади. Но сплошной пересчет применим только в том случае, когда возможна вырубка всей пробной площади. Эти работы наиболее удобно осуществлять на участках, где проводится сплошная рубка леса. Сплошной пересчет особенно следует рекомендовать при методических исследованиях учета урожая семян. Еще лучше сочетать эти методы исследования с дополнительным учетом семеношения при помощи семеномеров.
2. При проведении многолетних стационарных наблюдений на одной и той же пробной лесной площади следует организовать многолетний учет урожая семян методом семеномеров. Этот учет может дать очень большой и разнообразный материал по характеристике динамики семеношения и выяснению зависимости его от условий погоды. Но для учета абсолютной величины урожая семян как всей пробной площади, так и отдельных деревьев и групп деревьев (по классам Крафта, по ступеням толщины, по возрасту и т. д.) дополнительно следует провести учет семенной продуктивности и по модельным деревьям, вырубаемым не на пробной площади, а по соседству, но в тех же самых условиях местообитания; еще лучше вести пересчет плодов или шишек на растущих, не срубленных деревьях, достигая их кроны при помощи специальных подъемных снаряжений.
3. В случае если необходимо достаточно точно знать, в пределах ограниченной площади, абсолютную величину урожая семян, имеющую значение для обеспечения лесовозобновления под пологом леса или на лесосеке, рационально применение метода учета с помощью семеномеров или учетных площадок, показывающих количество плодов и семян, падающих на почву и принимающих участие в образовании молодого поколения.
4. В случае, если для лесохозяйственных целей можно ограничиться выяснением только относительной величины урожая семян и быстрым выявлением периодичности семеношения в прошлом той или иной древесной породы, хороший результат дает метод модельных ветвей в соединении с морфологическим методом.
При возможности ограничиться более общим и менее точным представлением об относительной величине урожая можно организовать систематические многолетние глазомерные наблюдения, которые впоследствие выявят и периодичность семеношения древесных пород.
5. Когда необходимо заранее знать величину ожидаемого семеношения в целях своевременной организации сбора семян и проведения мероприятий для улучшения условий возобновления леса, следует делать прогноз, оценивая глазомерно, а еще лучше по модельным ветвям, количество генеративных почек, или цветков, или шишечек. Этот метод дает возможность предсказать величину ожидаемого семеношения для довольно большой площади. Определение степени обилия генеративных почек дает возможность сделать более ранний, но менее надежный прогноз. Проще и несколько точнее можно установить величину ожидаемого семеношения весной или в начале лета путем учета количества цветков или молодых шишечек. В годы, когда ожидается плохой урожай семян, нет смысла организовывать их сбор. Тогда же, когда прогноз показывает, что намечается обильное семеношение, лесному хозяйству необходимо к этому подготовиться заранее, а летом, путем повторного учета степени обили» молодых плодов или шишек, надлежит уточнить его размеры.
6. В тех же случаях, когда для широких лесохозяйственных и отчасти для научных выводов требуется представление о семеношении древесных пород на больших территориях леса и в различных районах, тогда применение более точных и трудоемких методов невозможно. Приходится ограничиться менее точным представлением о степени обилия семеношения и применить простой и быстрый метод глазомерного учета. По возможности следует применять уточненный глазомерно-статистический, или расчетный, метод.
7. При составлении карты величины урожайности отдельных древесных пород какого-либо лесного массива или целого района, когда необходимо быстро собрать материал о семеношении на большой площади, применяют глазомерный наземный и авиационный методы учета.
Используя для выявления величины семеношения тот или ипой метод, следует иметь в виду, что точность определения величины семеношения даже одним и тем же методом не остается всегда постоянной, а зависит от ряда факторов.
Точность определения семеношения у различных древесных пород, неодинакова. При сравнительно небольшом количестве крупных плодов или шишек (ель, пихта и др.) учет семенной продуктивности (глазомерный, по модельным деревьям) более точен, чем у деревьев с обильным семено-шением и мелкими плодами или шишками (береза, осина, лиственица и т. д.). Но при учете с помощью семеномеров, наоборот, чем обильнее-семеношение, тем точнее результаты.
Большое значение имеют характер древесного полога, его состав и степень сомкнутости. В однородных и одновидовых лесах учет урожая семян дает более точные результаты, поэтому здесь можно ставить меньше семеномеров, брать меньше модельных деревьев или модельных ветвей. Напротив, в разнородных, разновозрастных лесах труднее получить-достаточно точные данные; необходимо ставить больше семеномеров и брать больше модельных деревьев или модельных ветвей, с тем чтобы они охарактеризовали, по возможности, все группы деревьев древостоя (классы Крафта, ступени толщины, классы возраста и т. д.).
При учете семеношения очень важным фактором, определяющим степень точности учета, является опытность исследователя. Особенно сильна она сказывается при глазомерной оценке. При малой опытности исследователя может получиться совершенно искаженное представление о величине семеношения. Некоторую помощь в более точном и объективном глазомерном учете может оказать глазомерно статистический, или расчетный, метод или глазомерный метод в соединении с методом модельных ветвей. Опытность важна и в выборе модельных деревьев и модельных ветвей, и в расстановке семеномеров в лесу, и в расчленении древостоя на классы Крафта. Во всех этих случаях доля субъективности всегда остается.
При учете величины семенной продуктивности одного дерева или урожая семян лесного участка в большинстве случаев производится определение количества плодов или шишек и только иногда непосредственно количества семян (семеномерами, на учетных площадках).
Количество шишек или плодов на дереве хотя и характеризует величину урожая, но все же не полностью, так как плоды и шишки даже совершенно одинакового размера могут содержать различное количество семян, а семена могут иметь неодинаковое качество. Поэтому необходимо определять как количество семян, так и их качество, особенно важно эта делать для хвойных древесных пород.
При более детальном учете семеношения сбор шишек или плодов производится со всех деревьев или только с модельных деревьев. Далее, необходимо освободить семена из шишек или плодов. Для этого шишки высушиваются и из них после встряхивания семена легко высыпаются. О способах освобождения семян из плодов и шишек говорится в специальных пособиях по лесному семеноведению (Тольский, 1932, 1950; Войт и Словцов, 1947, и др.). Освобожденные семена следует собрать, а затем взвесить и пересчитать. При наличии большого количества семян, особенно мелких, нет необходимости считать все семена, достаточно знать общий вес семян и вес определенного количества их (например, 100 штук крупных или 1000 штук мелких семян), что дает возможность общий вес перевести в общее количество семян. Зная количество или вес семян одного дерева или группы модельных деревьев, а тем более всех деревьев пробной площади, можно выяснить величину урожая семян всей пробной площади.
В тех случаях, когда при учете семеношения шишки или плоды не собирают, а только отмечают их количество или их обилие, следует взять с различных деревьев пробной площади 100—200 шишек или плодов различного, но лучше преобладающего размера и выяснить среднее количество семян и их вес в одной шишке или плоде. Зная эти величины, можно легко вычислить количество семян на дереве и, далее, в лесном участке или, при относительном учете плодоношения, уточнить представление об обилии урожая семян.
После того как произведена количественная оценка величины урожая семян участка леса или семенной продуктивности одного дерева, проводят лабораторные исследования для определения качества семян.
Оценка качества семян, выросших в лесу, является совершенно необходимой, так как только количественные показатели урожая семян не всегда могут дать правильное представление о действительном запасе полноценных семян в лесу (Данилов, 1938). Иногда значительное количество семян бывает повреждено вредителями, а в некоторые годы значительно понижается всхожесть семян; на Крайнем Севере всхожесть семян и вообще крайне низка.
При определении качества семян в первую очередь необходимо отобрать больные, поврежденные и пустые семена и выяснить количество и вес здоровых семян, а также процент больных и пустых. Затем здоровые семена подвергаются дальнейшим лабораторным испытаниям для определения процента всхожести, энергии прорастания, длины семенного покоя и т. д., характеризующих качество семян. Хорошим показателем качества семян является также вес одной тысячи семян или одной сотни более тяжелых семян. Методика лабораторных исследований семян изложена в ряде специальных руководств (Тольский, 1932, 1959, Войт и Словцов, 1947, и др.).
Литература
Алексеев С. В. 1932. К вопросу о плодоношении и искусственном возобновлении лесов Севера. Севкрайиздат, Архангельск.
Алексеев С. В. и А. А. Молчанов. 1938. Плодоношение сосновых и еловых насаждений Севера. Леей, хоз., № 2.
Белоус 3. 1899. Влияние заморозков на урожай семян. Лесопромышл. вести., № 39.
Верховцев Е. П. и А. И. Ларионов. 1936. Как заготовлять семена лиственицы сибирской. Красноярск.
Войт К. В. и А. М. Словцов. 1947. Лесосеменное дело, изд. 2. Гослес-техпздат, М.—Л.
Воропанов П. В. 1952. Физиологическое обоснование классификации деревьев по росту и развитию. Сб. трудов Поволжск. лесотехн, инет., № 48.
Выставкин П. С. 1940. Методика учета урожая лесных семян в производстве. Леей, хоз., № 7.
Г а й л и с Я. 1959. Древолазные чокеры (ИЛИ). Леей, хоз., № 12.
Гиргидов Д. Я. 1957. Создание лесосеменных участков в Сиверском лесхозе. Лесн. хоз., № 10.
Гиргидов Д. Я. 1960. Метеорологический метод прогноза урожая семян сосны. Лесн. хоз., № 7.
Гнатенко Е. Г. 1953. О плодоношении дуба в Шиповом лесу. Научи, зап. Воронежск. лесохоз. инет., № 12.
Го дне в Е. Д. 1932. О времени созревания сосновых семян и о возможности дозревания их в шишках после сбора. Труды Научно-исслед. инет, по лесн. и агролесомелиорат. опытн. делу, I. ОГИ, М.—Самара.
Годнев Е. Д. 1937. Об очищении сосновых шишек от семян. В защиту леса, № 2.
Горчаковский П. Л. 1947. Новые возможности в изучении динамики плодоношения некоторых хвойных. Природа, 2.
Горчаковский П. Л. 1958. Новое в методике исследований динамики семеношения хвойных пород. Вотан, журн. СССР, т. 43, № 10.
Г у м а н В. В. 1928. Исследование плодоношения березовых насаждений Кап-шинской дачи Паше-Капецкого учебно-опытного лесничества. Зап. Лесн. опытн. станции Лен. с.-х. инет., вып. III.
Давыдов Г. А. 1904. О сборе семян в казенных лесах Прибалтийской губернии и о наблюдении за видами на их урожай. Журн. съезда казен. лесн. чинов. Прибалт. упр. землед. и госимуществ, состоящ. 19—21 мая 1904 г. в г. Риге. Рига.
Данилов Д. Н. 1937. Новые данные о качестве еловых семян. В защиту леса, № 2.
Данилов Д. Н. 1938. Организация службы урожая в лесосеменном деле. Лесн. хоз., № 1.
Данилов Д. Н. 1952. Периодичность плодоношения и географическое размещение урожаев семян хвойных пород. Гослесбумиздат, М.—Л.
Данилов М. Д. 1949. Классификация деревьев в древостоях на основе теории стадийного развития. Лесн. хоз., № 3.
Данилов М. Д. 1952. Применение классификации деревьев в чистых сосновых древостоях с учетом состояния их возрастной стадийности. Сб. трудов Поволжск. лесотехн, инет., № 46.
Жилкин Б. Д. 1952. Классификация деревьев по продуктивности в однопородных и одновозрастных древостоях и опыт ее применения. Лесн. хоз., № 11.
Замараев Л. 1906. О наблюдениях над урожаями лесных семян. Лесн. журн., вып. 6.
Иванов В. И. 1917. Наблюдения над плодоношением дуба в Шиповском опытном лесничестве. Труды по лесн. опытн. делу в России, вып. 61.
Иванов Л. А. 1931. Физиология растений. Сельколхозгиз, М.—Л.
Итоги и перспективы исследований развития растений. 1958. Сб. работ по матер. II делегатск. съезда Всес. ботан. общ. Изд. АН СССР, Л.—М.
Каппер В. Г. 1930. Об организации ежегодных систематических наблюдений над плодоношением древесных пород. Труды по лесн. опытн. делу, ГНИИЛХ, вып. VIII.
Каппер О. Г. 1926. Репродуктивная способность сосновых насаждений в южных областях СССР по исследованиям в лесах Воронежской губернии. Зап. Воронежск. с.-х. инет., т. VI.
Каппер О. Г. 1932. Об организации в ЦЧО семенного хозяйства на сосну. Труды Научно-исслед. станции лесн. хоз. и агролесомелиорац. ЦЧО, т. XIV.
Кобранов Н. П. 1911. Из области лесного семеноведения, V. О методике исследования урожайности семян древесных пород. Лесн. журн., вып. 3.
Кобранов Н. П. 1922. Материалы по исследованию биологии плодоношения искусственно разведенных в степных лесничествах древесных пород. Зап. с.-х. инет, в Воронеже, т. IV.
Котелова Н. В. 1956. К вопросу о биологии оплодотворения сосны обыкновенной. Научно-техн, информ. Моск, лесотехн, инет., № 20.
Кругликов Г. Г. 1939. Вред, причиняемый белкой и дятлом лесосеменному хозяйству. Лесн. хоз., № 1.
Лащинский Н. Н., Н. Ф. Реймерс. 1959. Роль животных в жизни лиственичных и кедровых лесов Алтая. Изв. Сибирск. отд. АН СССР, № 2. Левин Н. А. 1939. Методика определения семенных годов сосны и ели. Лесн. хоз., № 7.
9 Полевая геоботаника, т. II
Марченко А. Г. 1912. Семеношение сосновых насаждений. Труды по леей, опытн. делу в России, вып. 38.
Мельников И. 1927. К вопросу о классификации плодоношения насаждений. Леей, хоз., лесопром, и топливо, № 10—11.
Метлицкий 3. А. 1956. Агротехника плодовых культур. Сельхозгиз, М.—Л. Минина Е. Г. 1952. Биологические основы плодоношения дуба. Леев, хоз., № 1. Молчанов А. А. 1949. Предсказание урожая еловых семян. Докл. АН СССР,, т. 64, № 5.
Молчанов А. А. 1950. Плодоношение ели в связи с типами леса. Бюлл. Моск, общ. испыт. природы, отд. биол., т. LV, вып. 4.
Морозов Г. Ф. 1928. Учение о лесе. Изд. 4. Госиздат, М.—Л.
Мясоедов С. С. 1953. Еще раз к вопросу «периодичности» плодоношения у дуба. Леей, хоз., № 7.
Некрасова Т. П. 1948. Репродукция ели на Кольском севере. Ботан. журн., т. 33, № 2.
Некрасова Т. П. 1955. Определение урожая семян в сосновых насаждениях расчетным методом. Труды по леей. хоз. Зап. Сибири, вып. 2. Изд. Зап.-Сибирск. фил. АН СССР и ВНИТОЛЕС, Новосибирск.
Некрасова Т. П. 1957а. К методике изучения динамики плодоношения у хвойных. Изв. Зап.-Сибирск. фил. АН СССР, № 6.
Некрасова Т. П. 19576. Значение осадков для урожая семян сосны в борах засушливых зон Западной Сибири. Труды по лесн. хоз. Зап. Сибири, вып. 3. Изд. Зап.-Сибирск. фил. АН СССР и НТО ЛЕСПРОМ, Новосибирск.
Некрасова Т. П. 1957в. Семенные годы и проблема прогноза урожаев у хвойных древесных пород. Труды по лесн. хоз. Зап. Сибири, вып. 3. Изд. Зап.-Сибирск. фил. АН СССР и НТО ЛЕСПРОМ, х!овосибирск.
Некрасова Т. П., Н. Г. Сакович. 1957. Урожаи семян хвойных древесных пород в Кривошеинском и Пышкино-Троицком лесхозах Томской области в 1955 году. Труды по лесн. хоз. Зап. Сибири, вып. 3. Изд. Зап-Сибирск. фил. АН СССР и НТО ЛЕСПРОМ, Новосибирск.
Некрасова Т. П., Н. Г. Сакович. 1958, 1959. Плодоношение пихты сибирской. Изв. Сибирск. отд. АН СССР, № 10, 1958; № 1, 1959.
Нестеров В. Г. 1949, 1954. Общее лесоводство. Изд. 1, 1949; изд. 2, 1954. Гослесбумиздат, М.—Л.
Нестеров Н. С. 1914. К вопросу о методике исследования плодоношения деревьев. Лесопромышл. вести., № 26.
Нестеров Н. С. 1917. Петровская лесная дача. В кн.: Пятьдесят лет Высшей сельскохозяйственной школы в Петровско-Разумовском, т. И, ч. 1. М.
Новиков Г. А. 1940. Плодоношение ели на Кольском полуострове. Изв. Всес. геогр. общ., т. 72, вып. 3.
Новиков Г. А. 1953. Роль позвоночных в жизни леса. В кн.: Животный мир СССР, т. 4, Лесная зона. Изд. АН СССР, М.—Л.
Огиевский В. В. и др. 1949. Лесные культуры. Гослесбумиздат, М.—Л.
Огиевский В. Д. 1898. О сосновых семенниках. Лесн. журн., вып. 4.
Огиевский В. Д.. 1904а. Влияние осадков на плодоношение сосны. Лесо-
промышл. вести., № 7.
Огиевский В. Д. 19046. О ходе плодоношения сосны. Лесн. журн., вып. 2.
Орлов М. М. 1894. Дубовые леса средней и южной России и хозяйство в них. Русск. лесн. дело, т. II, № 9.
П и в н и к С. А. 1957. К вопросу о плодоношении кедрового стланика [Pinus pumila (Pall.) Rgl.]. Ботан. журн., т. 42, № 5.
Поварницын В. А. 1944. Кедровые леса СССР. Изд. Сибирск. лесотехн, инет.. Красноярск.
Попов В. В. 1939. Орехопроизводительность кедровников Сибири. Лесн. хоз., № 3.
Правдин Л. Ф. 1931. К вопросу о плодоношении и наследственных свойствах ели на северо-западном и юго-восточном секторах крон. В сб.: Исследования по* лесоводству. Сельколхозгиз, М.—Л.
Правдин Л. Ф. 1936. О закономерности плодоношения насаждений. В сб.: Исследования по лесоводству. Гослестехпздат, М.
Проказ пн Е. П. 1953. Прогноз урожая желудей дуба в объемных показате-• лях. Лесн. хоз., № 7.
Пятницкий С. С. 1951. К вопросу о так называемой периодичности плодоношения у дуба. Лесн. хоз., № 8.
Рамлов Е А 1958. Наблюдения за плодоношением дуба черешчатого в лесах заповедника «Беловежская пуща». Труды заповедно-охотн. хоз. «Беловежская пуща», вып I, Минск
Раскатов П. Б. 1958. Физиология растений с основами микробиологии.
Изд. 2. Изд. «Советская наука», М.
Рац И. И. 1938. Шкала урожайности лиственных пород. Леей, хоз., № 1 (7).
Розенберг В А. 1948. Плодоношение пихты белокорой (Abies nephrolepis
Мах.) в южном Приморье. Матер, к изуч. природн. ресурсов Дальн. Вост., выл. I. Ромашов Н. В. 1957. Закономерности плодоношения дуба. Вотан, журн., т. 42, № 1.
Самойлович Г. Г. 1950. Новый метод учета урожайности лесных семян.
Лес и степь, вып. 6.
Самойлович Г. Г. 1959. Организация и техника аэровизуальных фенологических наблюдений и учета плодоношения насаждений. Изд. Лен. лесотехн, акад., Л.
Сергеев П. Н. 1953. Лесная таксация. Изд. 6. Гослесбумиздат, М.—Л.
Соболев А. Н. и А. В. Фомичев 1908. Плодоношение лесных насажде-ний. Изв. Леей, инет., Приложение к т. XVIII.
Соловьев Ф. А. 1955. Плодоношение кедровых лесов в Зауралье. Труды
Инет, биологии АН СССР, вып. 6. Сб. работ Лабор. лесоведения, № 1.
Справочник работника лесного хозяйства. 1954. Изд. 2. Изд. АН БССР, Минск.
Старченко И. И. 1951. О методах прогноза урожая семян древесно-кустарниковых пород. Леей, хоз., № 8.
Стратонович А. И. и Е. П. Заборовский. 1930. Плодоношение еловых насаждений. Зап. Леей, опытн. станции Лен. с.-х. инет., вып. VII, ч. 2.
С у р о ж И. И. 1906. К вопросу о семеношении сосновых насаждений. Леей, журн., вып. 9—10.
Тимофеев В. П. 1939а. Плодоношение сосновых насаждений. Леей, хоз., № 1.
Тимофеев В. П. 19396. Плодоношение еловых насаждений. Леей, хоз., № 7.
Тимофеев В. П. 1959. Структура урожаев семян в сосновых насаждениях. Изв. высш, учебн. заведений, Лесной журнал, № 3.
Тимофеев В. П. иН. В. Дылис. 1953. Лесоводство. Сельхозгиз, М.
Ткаченко М. Е. 1952. Общее лесоводство. Изд. 2. Гослесбумиздат, М.—Л.
Тольский А. П. 1922. Плодоношение сосновых насаждений. Изд. «Новая деревня», М.
Тольский А. П. 1932. Основы лесокультурного дела в СССР, ч. I. Лесное семеноводство. Сельколхозгиз, М.
Тольский А. П. 1950. Лесное семеноводство. Гослестехиздат, М.—Л.
Трофимова 3. И. 1953. Определение урожайности сосны биологическим методом. Леей, хоз., № 1.
Туманов И. И. и Э. 3. Гареев. 1951. Влияние органов плодоношения на материнское растение. Тр. Инет, физиол. раст. АН СССР, т. VII, вып. 2.
Тюрин А. В. 1925. Основы хозяйства в сосновых лесах. Изд. «Новая деревня», М. Хуторцов И. И. 1959. О плодоношении бука восточного в лесных массивах Кавказского заповедника в 1957 г. Труды Кавказск. гос. заповеди., вып. 5, Майкоп.
Ц и г р а Г. X. 1873. О количестве шишек ели и сосны на одном дереве. Лесн. журн., вып. 5.
Чугунов И. Е. 1951. К вопросу о плодоношении дуба. Лесн. хоз., № 4.
Ч у м и н В. Т. 1958. Семеношение кедра корейского на северо-западной границе его ареала. Бюлл. научно-техн, информ. Дальн.-Вост. научно-исслед. инет. лесн. хоз., № 5.
Шахов Е. Н. и Л. Г. Баранова. 1959. Механизация сбора семян. Лесн. хоз., № 6.
Ш у б ц о в Ю. Г. 1939. Сравнительная оценка методов определения плодоношения лесных насаждений. Труды Саратовск. с.-х. инет., т. 1 (6).
Эйгенсон М. С. 1957. Очерки физико-географических проявлений солнечной активности. Изд. Львовск. гос. унив., Львов.
Юркевич И. Д., М. Н. Л у б я к о и Г. Г. Кругликов. 1940. Плодоношение сосны и ели в лесах БССР. Сб. работ по лесн. хоз. Изд. Главлесоохрана при СНК СССР и Белорусск. научно-исслед. инет. лесн. хоз., Минск.
Юркевич И. Д. и П. Д. Червяков. 1939. Плодоношение дуба в лесах БССР.
Лесн. хоз., № 12.
Юркевич И. Д. и П. Д. Червяков. 1940. О методике учета урожайности желудей дуба. Результаты научно-исслед. работ Белорусск. научно-исслед. инет. лесн. хоз., вып. 3, Минск.
Я ш н о в Л. И. 1928. Курс биологии лесных деревьев с кратким их описанием (лесная дендрология). Казань.
Allen G. S. 1941. A basis for forecasting seed crops of some coniferous trees. Journ» of Forestry, v. 39, № 12.
Allen D. L. and H. D. McG i nl ey. 1947. A method for the measurement of mast yields. Journ. Wildlife Manag., 11.
Burns P. Y., D. M. Christinsen and J. M. Nichols. 1954. Acorn production in the Missouri Ozarks. Univ, of Missouri Agric. Exp. Sta. Bull., 611.
Christinsen D. M. and J. Korschgen. 1955. Acorn yields and wildlife usage in Missouri. Trans. 20-th N. A. Wildlife Conf.
С у p e r t E. 1951. Suggestions for the management of oak forests for mast production. Mimeo. paper presented at the S. E. Assoc. Game and Fisch Commissioners Conf. Edgewater Park, Miss.
Cypert E. and B. S. W e b s t e r. 1948. Yield and use by wildlife of acorns of water and willow oaks. Journ. Wildlife Manag., 12.
Downs A. A. and W. E. M c Q u i 1 к i n. 1944. Seed production of southern Appa-lachien oaks. Journ. of Forestry, v. 42.
Dunning D. 1928. A tree classification for the selection forests of the Sierra Nevada. Journ. Agr. Research, v. 36.
Easley L. T. and L. E. Chaiken. 1951. An expendable seed trap. Journ. of Forestry, v. 49.
Eberts A. 1875. Wiederkehr der Kiefernsamenjahre in Preussen. Zeitschr. f. Forst-u. Jagdwesen.
F i n n i s J. W. 1953. A note on the bud count method of forecasting cone crops of Douglas fir. Forest. Chronic., v. 29, № 2.
Goebel A. 1886. Wiederkehr der Kiefernsamenjahre in Preussen. Zeitschr. f. Forst-u. Jagdwesen.
G у s e 1 L. W. 1956. Measurement of acorn crops. Forest Sci., v. 2, № 4.
H a gn e r S. 1958. Om kott och froproduktionen i svenska barrskogar. (On the production of cones and seed in swedisch coniferous forest). Meddel. fran stat, skogs-forskning inst., Bd. 47, 8 (1957—1958).
Heikinh.eimo O. 1932, 1937, 1948. Metsapuiden siementamiskyvysta, I, II, III. (Uber die Besamungsfahigkeit der Waldbaume). Comm. inst. forest. Fenniae, 17, 24, 35.
Hesselman H. 1934. NSgra studier over frospridningen hos gran och tall och kal-hyggets besaning. Meddel. fr. stat, skogsforsoksanst., H. 27.
Hesselman H. 1939. Fortsatta studier over tailens och graneus frospridning samt kalhyggets besaning. Meddel. fr. stat, skogsforsoksanst., H. 31.
К i a e r T. 1922. Raahumus studier. Meddel. fra den forstl. forskeksstation paa sol-berg i Lei ten, VI.
К i e n i t z M. 1881. Beobachtungen fiber die Zapfenmenge an Kiefern im Winter 1880— 81. Zeitschr. f. Forst- u. Jagdwesen.
La к a r i О. I. 1915. Studien fiber die Samenjahre und Altersklassenverhaltnisse der Kiefemwalder auf dem nordfinischen Heideboden. Fennia, Bd. 38, № 4.
Lauprecht G. 1875. Buchen-und Eichensamenjahre im Vergleich mit der Witte-rung. Zeitschr. f. Forst- u. Jagdwesen.
L e h t о J. 1957. Studies on the natural reproduction of Scots pine on the upland soils of southern Finland. Acta forest. Fennica, 66.
Lindquist B. 1954. Forst-genetik in der schwedischen Waldbaupraxis. Aufl. 2. Radebeul und Berlin.
Messer H. 1948. Die Waldsamenernte. Hannover.
R e n v a 1 1 A. 1912. Die periodischen Erscheinungen der Reproduction der Kiefer an der polaren Waldgrenze. Acta forest. Fennica, Bd. I.
R о e s e r J. 1942. The influence of climate on seed production in Douglas fir. Доитп. of Forestry, v. 40, № 4. • ,
R и b n e r K. 1953. Die Pflanzengeographischen Grundlagen des Waldbaues. (Berlin.
Sarvas R. 1957. Studies on the seed setting of Norway spruce. Meddel. defy norske skogforsoksvesen, Bd. XIV, H. 48.
Schwappach A. 1895. Die Samenproduktion der wichtigsten Waldholzarten in Preussen. Zeitschr. f. Forst- u. Jagdwesen.
T i r e n L. 1935. On the fruit setting of spruce, its periodicity and relation to temperature and precipitation. Medd. fr. stat, skogsforsonsanst., H. 28.
Tourney J. W. and C. F. К о r s t i a n. 1947. Foundation of silviculture upon an ecological basis. N. Y.
Wimmenauer K. 1897. Die Hauptergebnisse zehnjahriger forstlich-phanologi-scher Beobachtungen in Deutschland. 1885—1894. Berlin.
Wood О. M. 1934. A brief record of seed productivity for chestnut oak in southern New Jersey. Journ. of Forestry, v. 32.
Z on R. 1915. Seed production of western white pine. Un. St. Dept. Agr. Bull., № 210.
МЕТОДЫ УЧЕТА СЕМЕНОШЕНИЯ КУСТАРНИКОВ
А. А. Корчагин
Ботанический институт им. В. Л. Комарова АН СССР
В природной обстановке кустарники только изредка произрастают отдельными экземплярами или группами, чаще же они образуют или ярус кустарников в лесах из видов Ribes, Rosa, Euonymus, Salix, Corylus, Ju-niperus и др., или особые сообщества кустарников, например сообщества Betula папа L. или видов Salix в тундрах, видов Salix в поймах рек, видов Rosa в горах Средней Азии, Pinus pumila (Pall.) Rgl. в горах Северо-Востока, шибляка в горах Крыма и Кавказа и т. д.
Проводить учет семеношения как отдельных кустов, так и кустарниковых синузий и сообществ значительно легче, чем деревьев и лесных сообществ. Это объясняется сравнительно небольшой высотой кустарников, достигающей обычно 1—3 м и только у некоторых видов — 4—5 м {Corylus avellana L. и др.). Поэтому сбор плодов и шишек или пересчет их осуществляется вручную, без каких-либо особых приспособлений.
Изучением семеношения кустарников занимались очень мало и каких-либо особых методов его учета нет; можно применять методы, разработанные для учета семеношения или древесных пород, или травянистых растений.
Поскольку основные, принципиальные вопросы изучения семеношения растений и основные методы его учета, а также применяемая при этом терминология достаточно подробно описаны в других главах настоящего тома,1 то здесь можно ограничиться только краткой характеристикой методов, которые можно использовать для определения величины семеношения кустарников, отмечая специфичность их применения.
Определение урожая семян необходимо проводить по ассоциациям или группам ассоциаций и для каждого вида кустарника отдельно, на пробных площадях размером от 100 до 500 м2, в зависимо'сти от однородности и степени сомкнутости кустарникового яруса. Изучение семеношения кустарников всегда должно сопровождаться детальным описанием (по общепринятой методике геоботанических исследований) того сообщества и его природных условий, в пределах которого проводится учет, причем особенно большое внимание следует обратить на характеристику яруса кустарников (высоту, сомкнутость, среднюю площадь проекции кроны одного куста, возраст, степень развития, жизненность и т. д.).
1 В разделах, посвященных описанию семеношения травянистых растений (Т. А. Работнов) и древесных пород (А. А. Корчагин).
ОПРЕДЕЛЕНИЕ ВЕЛИЧИНЫ ИМЕЮЩЕГОСЯ В ТЕКУЩЕМ ГОДУ СЕМЕНОШЕНИЯ КУСТАРНИКОВ
Семенная продуктивность одного куста какого-либо вида устанавливается довольно просто путем сбора с него всех плодов или шишек и определения их количества и веса. В случае очень больших размеров куста, например Corylus avellana L., Cornus mas L. и др., сплошной учет плодов или шишек занимает много времени, и поэтому можно ограничиться сбором их только с 5—10 побегов куста и вычислением затем среднего количества плодов или шишек на одном побеге. Зная общее число побегов, образующих данный куст, и среднее количество и вес плодов или шишек на одном побеге, можно установить семенную продуктивность всего куста.
Для учета урожая кустарниковых сообществ или яруса кустарников существует несколько методов, имеющих неодинаковую степень трудоемкости и различную точность. Одни из них дают возможность определить абсолютную величину урожая семян; к этим методам относится сплошной сбор или пересчет плодов или шишек или на всех кустах пробной площади, или на модельных кустах, или только на модельных побегах. Другими методами, такими, как глазомерный и метод модельных ветвей, удается установить только относительную степень обилия семеношения кустарников.
Определение величины семеношения кустарников путем сбора или пересчета плодов или шишек
Сплошной учет плодов или шишек на всех кустах пробной площади или же только на части их дает возможность наиболее точно определить абсолютную величину семеношения данного сообщества или яруса кустарников в конкретных единицах веса или числа. Поэтому, несмотря на некоторую трудоемкость, этот способ определения семеношения следует рекомендовать в первую очередь.
Учет семеношения проводится на пробной площади, которая закладывается в наиболее характерном по растительности и природным условиям участке изучаемого сообщества и отмечается путем установки по углам ее кольев. Размеры пробной площади могут меняться в зависимости от степени однородности и сомкнутости яруса кустарников, а также от степени обилия их семеношения. При редком расположении кустов (например, Juniperus communis L. под пологом леса) следует закладывать пробные площади размером 100 м2 в 3—5-кратной повторности или одну площадь размером 300—500 м2; если при этом семеношение кустарников очень слабое, то повторность следует увеличить до 6—8-кратной или закладывать одну площадь размером 600—800 м2. В густых кустарниковых синузиях или сообществах (Saliceta, Betuleta папае и др.) берется пробная площадь меньших размеров — 10—25 м2, тоже в 3—5-кратной повторности или одна пробная площадь размером 50—100 м2; при очень обильном и равномерном семеношении этих кустарников можно ограничиться 2—3-кратной повторностью. При закладке пробных площадей следует стремиться, чтобы кусты, стоящие на ее границе, целиком входили в ее пределы.
При учете семеношения кустарников растущие на них плоды или шишки лучше всего собирать, а затем уже пересчитать, а иногда и взвесить (плоды). Но в некоторых случаях можно ограничиться только пересчетом
плодов или шишек и сбором 50—100 штук их для определения количества находящихся в них семян. Эти работы обычно не вызывают никаких затруднений, учитывая, что побеги даже самых высоких у нас кустарников легко можно согнуть или срезать.
В тех случаях, когда плоды собраны в соплодия (например, сережки, зонтики, щитки и т. д.), можно ограничиться пересчетом только соплодий; но одновременно необходимо дополнительно определить по 50—100 соплодиям среднее количество плодов в одном соплодии, что дает возможность затем вычислить и общее количество всех собранных плодов.
Так как при учете семеношения важно знать не столько число плодов или шишек на кустарниках, сколько количество семян, т. е. количество зачатков растений, то из всех собранных шишек и многосеменных плодов (например, Rosa и др.) следует извлечь все семена, а затем уже определить их количество и вес.
Эту величину можно установить и другим способом, умножив общее количество плодов или шишек, определенное или на основании их сбора или только путем пересчета на ветвях кустарников, на среднее число содержащихся в одном плоде или шишке семян, определенное путем пересчета их в 50—100 плодах или шишках. Когда семян собрано много, пересчитать их все трудно. В этом случае их количество можно установить, определив число семян в 1—3—5 г (в зависимости от размера семян), что дает возможность, зная общий вес собранных семян, определить и общее их количество.
Учет плодов или шишек можно проводить или на всех кустах пробной площади, или на некотором количестве кустов, или даже на некотором количестве побегов, взятых в качестве модельных.
я. Пересчет плодов или шишек на всех кустах пробной площади
Сплошной сбор плодов или шишек или сплошной их пересчет на всех кустах, растущих на пробной площади, является наиболее точным методом учета величины их семеношения. Но, учитывая большую трудоемкость такой работы, этот метод используется только при наиболее углубленных исследованиях кустарниковой растительности.
б. Пересчет плодов или шишек на модельных кустах
В случае затруднения учета плодов или шишек на всех кустах пробной площади или вследствие недостатка времени работу можно немного облегчить и учет семеношения проводить не на всех кустах, а только на некоторых из них, выбранных в качестве модельных. Такие кусты можно выделять или по размеру их кроны, или по обилию их семеношения.
По размерам кроны кустов. Для этого необходимо на пробной площади указанного выше размера пересчитать все кусты изучаемого вида с отметкой для каждого из них высоты, среднего диаметра кроны и степени развития. На основании собранных данных вычисляются размеры среднего куста (со средней высотой, средней шириной кроны, средней степенью развития). Затем на площади выбирают 5—10—15 модельных кустов (в зависимости от их размеров), наиболее близких по размерам к среднему кусту.
В случае сильного колебания на пробной площади размеров кустов следует расчленить их на 3—5 групп, например кусты с широкими, сред
ними и узкими кронами. Для каждой такой группы кустов вычисляется средняя высота, а затем выбирается по 3—5 модельных кустов со средней высотой и средним развитием для каждой выделенной группы.
По обилию семеношения. В этом случае при пересчете кустов на пробной площади отмечаются не только размеры каждого из них, но также и степень обилия семеношения по 3—5-бальной шкале, а затем для каждой градации и степени обилия выбирается в качестве модельных по 3—5 кустов, средних по размерам.
После того как на пробной площади выбраны по тому или иному принципу модельные кусты, с каждого из них отдельно производится сбор-плодов или шишек и определяется их количество. Это дает возможность вычислить среднюю величину семеношения одного модельного куста для каждой выделенной группы кустов. Далее, эта величина умножается на количество кустов, входящих в данную группу. Складывая полученные суммы, узнается общее количество всех плодов или шишек на всей пробной площади.
Учет семеношения кустарников по модельным кустам является сравнительно простым и в то же время достаточно точным методом, который заслуживает широкого распространения. Он был использован рядом исследователей. Так, С.- А. Пивник (1957) определяла в районе устья р. Вилюя урожай семян кедрового стланика [Pinus pumila (Pall.) Rgl.J по 10 модельным кустам (средним по размеру), взятым на пробной площади.
в. Пересчет плодов или шишек на модельных побегах
В тех случаях, когда нет возможности проводить трудоемкую работу по сбору или пересчету всех плодов или шишек на всех кустах пробной площади, а кустарники образуют густую заросль, в которой трудно-выделить отдельные кусты, например в сообществе Betula папа L. в лесотундре, величину урожая можно установить путем учета плодов или шишек на модельных побегах. Для этого необходимо на пробной площади пересчитать все побеги каждого вида кустарников отдельно. В сообществах из низких кустарников, таких, как Betula папа L.» Bubus idaeus L. и др., достаточно взять 5 пробных площадей, размером 1 м2 каждая; в сообществах из средних по высоте кустарников, таких, как Bosa cinnamomea L., Ju-niperus communis L. и др., размер пробных площадей следует увеличить, до 2—4 м2, а при изучении высоких кустарников, например Corylus avellana L. и др., берутся пробные площади размером 8—10 м2.
Затем из различных частей пробных площадей выбирается 25—50 модельных побегов, наиболее близких по размерам к среднему побегу (по-высоте, ширине и степени развития кроны), и собираются с них все плоды или шишки. Это дает возможность вычислить среднее количество плодов или шишек на одном побеге, а умножив эту величину на общее количество-побегов на пробной площади, — и общее их количество на пробной площади, а далее и на 1 га.
Определение величины семеношения кустарников по модельным ветвям
Определение величины урожая кустарникового яруса или сообщества по модельным ветвям является простым, быстрым и достаточно обоснованным методом. Но этим путем можно установить только относительную величину урожая, т. е. только степень обилия урожая.
Н. С. Нестеров (1914), впервые разработавший этот метод, назвал его «биологическим методом»; правильнее же его называть методом модельных ветвей, так как о величине урожая кустарников судят на основании пересчета плодов или шишек на срезанных с кустарников ветвях.
В последние годы этот метод получил дальнейшее развитие в приложении к древесным породам и почти совсем не применялся для учета урожая кустарников. Для определения обилия семеношения какого-либо вида, входящего в состав кустарникового сообщества или яруса, Н. С. Нестеров рекомендует срезать по нескольку (3—5) ветвей с 10—20 кустов. Для того чтобы получить данные, наиболее полно отражающие истинную величину урожая данного сообщества, ветви для анализа необходимо брать не случайно, а по выбору. При более или менее однородных размерах кустов ветви можно срезать, как указывает Н. С. Нестеров, с кустов, имеющих средние размеры; в тех же случаях, когда кусты значительно различаются по своим размерам (высоте, ширине крон, степени развития и т. д.), их необходимо расчленить по этому признаку на 3—5 групп и для каждой из них наметить по 3—5 (а еще лучше пропорционально обилию кустов различных размеров) наиболее характерных экземпляров, с которых и срезаются для анализа ветви. Так как до сих пор еще почти никто не занимался изучением закономерности распределения плодов или шишек по кроне куста в различных условиях местообитания, то трудно сказать, из какой части кроны куста надо срезать ветви. Судя по имеющимся наблюдениям, плоды или шишки довольно равномерно размещаются по кроне кустарников, но все же преобладают в верхней части и на более освещенных местах, поэтому с этих мест и рекомендуется срезать ветви. Этот вопрос требует специальных исследований.
Длина срезаемых ветвей должна быть такой, чтобы они были одновозрастными, т. е. включали одинаковое количество годичных побегов, от 2 до 4—5, в зависимости от величины годичного прироста кустарника. Границы годичных побегов установить довольно легко по остаткам почечных чешуй.1
Далее, измеряется длина (по оси) каждой ветви, при этом за нижний конец принимается не случайно сделанный срез, а граница двух смежных побегов. Одновременно производится и пересчет всех плодов или шишек в пределах измеренных частей ветвей. Суммируя длину всех срезанных и измеренных ветвей и количество сосчитанных на них плодов или шишек, можно узнать, сколько плодов или шишек приходится в среднем на один погонный метр длины ветки.
Эта величина — «средняя величина семеношения», или «средний урожай семян», как ее назвал Н. С. Нестеров, — и является показателем степени обилия семеношения данного сообщества или яруса кустарников. По этому показателю можно сравнивать степень обилия семеношения различных кустов или различных сообществ кустарников, а также одного и того же куста, одного и того же сообщества или яруса за разные годы.
Учетом семеношения кустарников методом модельных ветвей занимались очень мало. Можно указать на работу самого Н. С. Нестерова (1914), в которой показан подсчет величины плодоношения боярышника (Crataegus monogyna Jacq.) по 5 модельным ветвям, и работу И. И. Раца
1 Подробнее об этом сказано в разделе об учете семеношения деревьев и в главе об определении возраста деревьев (А. А. Корчагин).
(1938), частично применившего этот метод для учета плодоношения лещины (Corylus avellana L.) и бересклета (Euonymus verrucosa Scop, и E. europaea L.).
И. И. Рац (1938) предложил несколько упростить метод модельных ветвей. Он считал, что детальный пересчет плодов или шишек на срезанных ветвях следует проводить только в начале работы, чтобы получить навыки глазомерного определения степени обилия семеношения отдельной ветви. Во время же всей остальной работы исследователь должен оценивать «глазомерно» обилие семеношения модельных ветвей и на основании этого определить среднюю степень обилия семеношения одного куста или всего кустарникового сообщества или яруса.
И. И. Рац, в отличие от Н. С. Нестерова, подсчитывает среднее количество плодов на «метр-ветке». Под последней он понимает ветвь длиной 1 м, измеренную от вершины главной оси со всеми разветвлениями в ее границах. «Показатель урожайности» он понимает как показатель интенсивности плодоношения активной или световой части кроны, определяемый как среднее количество плодов, приходящихся на одну метр-ветку, при условии подсчета их на достаточном количестве ветвей (лучше 10 ветвях), взятых без выбора и только из наружных, освещенных ее участков.
Глазомерное определение степени обилия плодоношения И. И. Рац проводит по предложенной им пятибалльной шкале, в которой градации обилия устанавливаются по количеству плодов на одной метр-ветке. Он считает, что для каждого вида надо разработать особую шкалу обилия, так как численная величина показателя обилия плодоношения будет различная у разных древесных пород и кустарников.
Шкала обилия плодоношения для лещины и бересклета (по Рацу, 1938)
Вид кустарника Среднее количество плодов на одной метр-ветке прн урожае
очень плохом (1) плохом (2) среднем (3) хорошем 0) очень хорошем (5)
Лещина (Corylus avellana L.) До 1. 1—2 3—5 6—10 11—20 и более.
•Бересклет (Euonymus verrucosa Scop., E. europaea L.) До 1. 2—4 5—12 13—25 26—50 и более.
Едва ли можно согласиться с мнением И. И. Раца о необходимости применения особой шкалы для каждого вида дерева и кустарника; это очень осложнит проведение полевых исследований, а полученные данные не будут сопоставимы между собой. Рациональнее разработать, по возможности, единую для всех кустарников шкалу обилия.
Необходимо провести специальные исследования для выяснения вопроса, какой способ измерения длины ветви является более показательным: или по оси ветви, как предлагал Н. С. Нестеров, или на одной метр-ветке, измеренной со всеми разветвлениями, как рекомендовал И. И. Рац.
Глазомерное определение величины семеношения кустарников
В тех случаях, когда нет возможности или времени использовать более точные методы учета семеношения путем сплошного или выборочного пересчета плодов или шишек на кустарниках, но необходимо полу
чить хотя бы некоторое представление о степени его обилия, приходится ограничиться наиболее простым, быстрым, но не всегда достаточно точным глазомерным методом, который показывает только степень обилия семеношения, а не его абсолютную величину. Этот метод очень прост. Исследователь на основании простого осмотра куста или, при определении урожайности целого сообщества или кустарникового яруса, осмотра, по возможности, большей площади кустарников определяет глазомерно среднюю степень обилия семеношения одного куста или кустарниковой группировки.
Для большего уточнения работы и унификации определения степени обилия необходимо пользоваться шкалой обилия семеношения. Лесоводы для этой цели рекомендуют применять трехбалльную шкалу (Справочник, 1952):
1 — урожайность плохая; семена или плоды встречаются на кустах единично, или их нет.
2 — урожайность средняя; семена или плоды примерно у половины экземпляров и в достаточном количестве.
3 — урожайность хорошая; значительное большинство или почти все кусты плодоносят.
Но эта шкала имеет очень мало градаций, а поэтому величину семе-лошения можно выразить только в грубом приближении; рациональнее пользоваться пятибалльной шкалой. Для этого можно предложить следующую шкалу, разработанную на основе шкал, используемых при определении урожайности древесных пород и лесных сообществ (Каппер, 1930; Молчанов, 1950, и др.).
Шкала для определения степени обилия семеношения кустарников
0 — семеношение отсутствует; плодов или шишек совсем нет.
1 — плохое или слабое семеношение; имеются единичные плоды или шишки и только в верхних и хорошо освещенных частях кроны.
2 — среднее семеношение; имеется значительное количество плодов или шишек в верхних и хорошо освещенных частях кроны и незначительное или единичное в нижних и мало освещенных участках кроны.
3 — хорошее семеношение; имеется много плодов или шишек в верхних и на хорошо освещенных частях кроны и слабое внизу.
4 — обильное семеношение; очень много плодов или шишек, почти равномерно по всем частям кроны.
Эту шкалу можно применять при определении обилия семеношения как отдельных кустов, так и кустарниковых сообществ и кустарникового яруса под пологом леса. Следует только иметь в виду, что обилие семеношения кустарников под пологом леса обычно ниже, чем на открытых местах, и чем гуще древесный полог, тем больше может быть это различие. Так что один и тот же вид, например шиповник (Rosa cinnamomea L.), можжевельник (Juniperus communis L.), малина (Rubus idaeus L.) и др., под пологом леса может иметь плохую урожайность (1), а на открытых местах (просеках, вырубках, опушках леса, прогалинах и др.) — среднюю (2) или даже хорошую (3). Поэтому при оценке обилия семеношения кустарников в лесу обычно приходится ставить две (а иногда и три) отметки — одну для кустарников на затененных местах под пологом леса, другую для кустарников на освещенных местах.
ПРОГНОЗ ВЕЛИЧИНЫ ОЖИДАЕМОГО СЕМЕНОШЕНИЯ КУСТАРНИКОВ
В некоторых случаях важно заранее знать, хотя бы ориентировочно, величину ожидаемого семеношения кустарников. Такой прогноз можно-сделать или по периодичности плодоношения, или же по наличию на ветвях весной генеративных почек или цветков, а позднее молодых семян.
Некоторое предположение о величине ожидаемого семеношения кустарников можно сделать по периодичности их семеношения, которая устанавливается в результате многолетних наблюдений за семенной продуктивностью одних и тех же экземпляров кустарников или многолетнего-учета урожая одних и тех же участков кустарниковых сообществ или синузий. Но, судя пр литературным данным, этим вопросом у нас никто-еще не занимался. Такие наблюдения следовало бы организовать в различных районах нашей страны и в первую очередь в заповедниках и на постоянных стационарах.
Периодичность семеношения, хотя и менее точно, можно установить-и по методу, предложенному Н.С. Нестеровым (1914), который в последнее время все чаще и чаще начинает применяться при изучении периодичности семеношения древесных пород (Горчаковский, Некрасова и др.).1 Н. С. Нестеров обнаружил, что на ветвях кустарников и деревьев после опадения плодов или шишек остаются следы или рубцы от плодоножек или ножек шишек. Эти следы сохраняются на ветвях некоторых кустарников долго — 3—5, а иногда даже до 10 лет. В то же время внимательный осмотр ветвей дает возможность по остаткам чешуй верхушечных почек или оставшимся после опадения их рубцам установить границы годичных приростов на взятых ветвях. Таким образом можно достаточно точно сосчитать количество плодов или шишек, бывших на анализируемых ветвях, за каждый прошедший год.
Отобрав из разных частей кроны 10—20 модельных ветвей с одного-куста или 30—50 ветвей с 10—20 кустов данного вида в изучаемом сообществе и пересчитав количество следов за каждый из 3—5—10 предыдущих лет, можно получить достаточно материала для установления числового-показателя среднего обилия семеношения за каждый предыдущий год и получить представление о периодичности величины их семеношения за эти годы. Сопоставляя эти данные с метеорологическими условиями за эти же годы, можно выяснить и зависимость семеношения от условий погоды.
Установив таким образом периодичность семеношения данного вида кустарника в данных условиях местообитания, можно ориентировочно составить представление о степени ожидаемого семеношения в настоящем или будущем году.
Более обоснованный прогноз величины ожидаемого семеношения можно-сделать ранней весной, а иногда зимой или даже предыдущей осенью, по количеству заложившихся цветочных почек, а весной и летом по обилию цветения кустарников, считая, что чем больше на кустах цветочных почек, тем больше разовьется на них цветков, а чем обильнее цветение, тем больше и величина их семеношения. Но следует иметь в виду, что в некоторые годы значительное количество цветков может погибнуть под влиянием вредителей из мира животных (насекомых, птиц и др.) и растений,
1 Подробнее об этом сказано в главе, посвященной описанию методов изучения семеношения древесных пород (А. А. Корчагин).
[неблагоприятных условий погоды (заморозки, засухи, выпадение града, ливней и др.) или неполного опыления всех цветков. Таким образом, даже при обильном цветении кустарников осенью на них иногда может оказаться мало плодов или шишек.
Учитывая это, для определения на кустарниках обилия цветочных почек или цветков нерационально пользоваться более трудоемкими, описанными выше методами; дающими возможность определить абсолютное их количество. Правильнее в этих целях применять более простые и быстрые методы, дающие представление только о степени обилия цветочных почек или цветков и шишек и, следовательно, дающие прогноз возможной величины семеношения. Летом же следует провести повторное определение величины семеношения путем учета количества молодых плодов; это даст возможность сделать более вероятный и определенный прогноз величины ожидаемого семеношения.
Методы прогноза величины ожидаемого семеношения и методы определения величины семеношения за прошлые годы по рубцам совсем не разработаны применительно к кустарникам. Поэтому в настоящее время можно дать только самое общее описание этих методов. Многие же методические вопросы остаются пока совсем невыясненными: неясно, какое количество и какой длины надо брать ветви для анализа и из какой части кроны их следует срезать; неизвестно различие генеративных и вегетативных почек, а также характер следов (или рубцов) от опавших плодоножек на ветвях; не выяснена закономерность распределения генеративных органов в кроне куста и т. д. Только при достаточно полном знании всех этих признаков перечисленные выше методы могут дать достаточно надежные результаты.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
При углубленных исследованиях кустарниковой растительности следует рекомендовать хотя и более трудоемкий, но наиболее точный метод сплошного сбора или пересчета плодов или шишек на одном кусте или на пробной площади кустарниковой синузии или сообщества. Хорошие результаты можно получать, используя менее трудоемкий, но в то же время достаточно точный метод пересчета плодов на модельных кустах или побегах.
Глазомерный, мало точный, метод дает представление только об относительной величине семеношения, а поэтому его следует применять только в тех случаях, когда невозможно использовать более точные методы, но необходимо получить хотя бы ориентировочное представление о степени обилия семеношения кустарников. Несколько лучшие результаты можно получить тогда, когда глазомерное определение уточняется предварительной тренировкой при подсчете плодов или шишек на отдельных ветвях (Рац, 1938).
Применение же метода модельных ветвей не оправдывает себя, так как в этом случае в результате довольно трудоемкой работы по подсчету плодов или шишек и обмеру ветвей узнается только относительная величина семеношения кустарников. Лучше применить метод сплошного пересчета на модельных кустарниках или модельных побегах, хотя и требующий немного больше времени, но дающий возможность вычислить абсолютную величину семеношения.
Подсчет величины семеношения за предыдущие годы (по подсчету на ветвях рубцов или следов от плодоножек или ножек шишек) имеет большое
значение, и его следует применять в случае необходимости быстрого выяснения периодичности семеношения кустарников.
При прогнозе величины ожидаемого семеношения по степени обилия цветочных почек, или цветков, или молодых плодов, или шишек можно рекомендовать применение глазомерного метода или метода модельных ветвей.
Литература
Каппер В. Г. 1930. Об организации ежегодных систематических наблюдений над плодоношением древесных пород. Труды по лесн. опытн. делу, вып. VIII. Гос. научно-исслед. инет. лесн. хоз.
Молчанов А. А. 1950. Плодоношение ели в связи с типами леса. Бюлл. Моск., общ. испыт. прир., отд. биол., т. IX, вып. 4.
Нестеров Н.С. 1914. К вопросу о методике исследования плодоношения деревьев.
Лесопромышл. вести., № 26.
П и в н и к С. А. 1957. К вопросу о плодоношении кедрового стланика [Pinus pumila (Pall.) Rgl.]. Ботан. журн., т. 42, № 5.
Рац И. И. 1938. Шкала урожайности лиственных пород. Лесн. хоз., № 1 (7).
Справочник работников лесного хозяйства. 1952. Изд. 2, АН БССР, Минск.
Старченко И. И. 1951. О методах прогноза урожая семян древесно-кустарниковых пород. Лесн. хоз., № 8.
К МЕТОДИКЕ ИЗУЧЕНИЯ РАСПРОСТРАНЕНИЯ СЕМЯН И ПЛОДОВ (ДИССЕМИНАЦИЯ)
Р. Е. Левина
Ульяновский педагогический институт
ВВЕДЕНИЕ
Под диссеминацией понимают процесс рассеивания (распространения)-семян или плодов, который является неизбежной и очень существенной стороной размножения и расселения растений.
Как известно, функцию размножения и расселения выполняют у растений не только семена или плоды, но и споры, вегетативные органы, видоизмененные шишки или целые соплодия. Все те образования, которые служат для размножения и расселения растений, В. Н. Хитрово предложил называть зачатками. Этим термином мы будем постоянно пользоваться в дальнейшем изложении, имея в виду, однако, только генеративные зачатки семенных растений.
Несмотря на обилие и значительную давность работ, посвященных вопросам диссеминации, методика изучения этого процесса остается совершенно неразработанной.
Каким агентом (например, какими животными, ветром, или водой и т. п.) распространяются те или иные зачатки, чаще всего можно установить непосредственным наблюдением. Еще проще морфолого-анатомическое изучение различных приспособлений к диссеминации. Но чтобы вскрыть биологическое значение этого процесса, т. е. определить, какова подлинная роль диссеминации в расселении вида, необходим количественный учет дальности и массовости разноса зачатков различными способами. Методические трудности такого количественного учета чрезвычайно велики. Во-первых, процесс рассеивания зачатков в природе грандиозен по своим масштабам; одна только особь производит иногда тысячи или десятки тысяч семян. Во-вторых, этот процесс динамичен и объектом наблюдения служат передвигающиеся зачатки, которые нередко очень малы, почти микроскопичны (у грушанковых, орхидных, вересковых, заразиховых и т. п.); даже и большинство плодов средних размеров (васильков, березы, лютиковых, многих злаков и др.) трудно отыскивать в травостое, моховом покрове или лесной подстилке. В-третьих, агенты диссеминации очень различны, а приспособления к ним исключительно многообразны; невозможно применять единую методику, изучая разнос зачатков муравьями и птицами, ветром и человеком, дождевой водой и морскими течениями. И, в-четвертых, зачатки одного и того же вида, как правило, могут распространяться различными агентами. В зависимости от условий место
обитания (включая биоценотические факторы) тот или иной способ дис-семинации будет играть различную роль в расселении вида.
Наконец, необходимо помнить, что приспособления к рассеиванию зачатков не ограничиваются только свойствами последних; зти приспособления охватывают все растение в целом, что отражается и на морфологии ого вегетативных органов, особенно в период плодоношения, и на общем жизненном цикле.
В силу сказанного изучение диссеминации должно включать не только сам процесс распространения зачатков различными агентами, но и состояние растения в период плодоношения и характер его фитоценотиче-ского окружения.
Ввиду крайней сложности полного охвата исследованием всех способов и форм диссеминации, -а также из-за отсутствия каких-либо общепринятых приемов наблюдений или опробованных приборов мы ограничиваем свою задачу самой предварительной рекомендацией наиболее доступных методов изучения естественной диссеминации при посредстве ветра, воды и животных.
Прежде чем излагать методы изучения, необходимо дать самую краткую характеристику агентов и способов диссеминации.
При изучении способов распространения зачатков очень важно установить, какое значение в жизни данного сообщества имеют растения, относящиеся к той или иной группе (выделяемой по способу распространения зачатков), как распредляются растения различных групп по ярусам, синузиям и по времени развития плодов. Важно с этой точки зрения сравнить флористический состав различных ассоциаций и формаций в пределах одного района, в пределах одной зоны, а также состав зональных и незональных ассоциаций различных зон.
СПОСОБЫ РАСПРОСТРАНЕНИЯ ЗАЧАТКОВ
В зависимости от способа распространения зачатков различают две группы растений: автохорные, у которых диссеминация осуществляется без каких-либо посредников, т. е. самим растением, и аллохорные, зачатки которых распространяются каким-нибудь агентом: ветром, водой, животными или человеком. Особую категорию аллохорных растений образуют так называемые баллисты, у которых разбрасывание зачатков происходит вследствие раскачивания стеблей или цветоносов. Нередки и такие виды, у которых зачатки распространяются сначала автохорно, а затем аллохорно.
Среди аллохорных растений в соответствии с различными агентами диссеминации выделяют пять групп: анемохоры (ветер), гидрохоры (вода), зоохоры (животные), баллисты (метание) и антропохоры (человек).
Группа анемохоров очень обширна и крайне разнородна по характеру приспособлений. У типичных анемохорных растений (эванемо-хоры) можно назвать четыре основные группы зачатков: а) очень мелкие и легкие пылеватые семена, разносимые самыми слабыми токами воздуха (орхидные, грушанки, вересковые, заразиховые и т. и.); б) семена и плоды с парашютами из волосков, образующих более или менее обособленные хохолки или неравномерно покрывающих весь зачаток (многие сложноцветные, кипрейные, ивовые, хлопчатник, ветреница лесная и множество других); зачатки этого типа приспособлены к парящему полету; наиболее эффективны для такого полета хохолки, приподнятые высоко над центром тяжести зачатка и состоящие из перистых волосков (козлобородники);
в) семена и плоды с кожистыми или перепончатыми крыловидными придатками различных размеров и очертаний (хвойные, вязы, клены, березы, многие амариллисовые, бигнониевые и др.); в зависимости от характера крыльев зачатки планируют в воздухе (вяз) или совершают вращательные движения (клен, ясень); г) плоды-«аэростаты», приспособленные к перекатыванию по поверхности почвы (т. е. к анемогеохории); чаще всего это вздутые, овальной формы плоды, относительно легкие для своего объема (бобы нута — Cicer arietinum L., пузырника — Colutea arborescens L., смирновии, эремоспартона, мешочки осоки вздутой — Carex physodes М. В.); в других случаях плоды густо покрыты радиально расходящимися щетинками или несколькими меридиональными крыльями (джузгуны — Calligonum). Кроме того, к анемохорам относится жизненная форма «перекати-поле». К этой группе примыкают гемианемохоры—растения, зачатки которых не приспособлены к парящему полету или планированию, но могут относиться воздушными течениями на незначительные расстояния (равные или несколько превышающие высоту растения).
Гидрохоры относительно редки среди семенных растений, а приспособления их довольно однотипны. Сущность гидрохорных приспособлений сводится к тому, что они уменьшают удельный вес зачатка и защищают его (особенно зародыш семени) от намокания. Несмачиваемость зачатков достигается восковым налетом, опушением, наличием масла в оболочке, ямчатой поверхностью и т. п. Плавательные приспособления представлены или плавательными поясами из воздухоносной паренхимы, или воздушными пузырями. Типичные гидрохорные зачатки свойственны растениям морских побережий (некоторые пальмы и др.) и нашим пресноводным гидрофитам. Зачатки же наземных растений могут распространяться полой водой и потоками дождевых и талых вод.
Формы распространения зачатков зоохоров очень разнообразны, что зависит от многообразия животных — агентов разноса. Распространение семян или плодов может осуществляться улитками, муравьями, рыбами, птицами и млекопитающими, но основную роль играют муравьи и птицы, а из млекопитающих — травоядные и грызуны; значение хищников и тропических плодоядных изучено очень плохо.
Известны три формы зоохории: эпизоохория, т. е. пассивный перенос зачатков на поверхности тела животных; синзоохория, или активное растаскивание зачатков при запасании кормов, при поедании, их в норах ит. п.; эндозоохория, при которой зачатки поедаются, а семена их частично проходят через пищеварительный тракт неповрежденными и выбрасываются с экскрементами и с погадками у птиц.
Естественно, что различные формы зоохории связаны со своеобразными приспособлениями: а) прицепками, клейкими желёзками или прочными шипами (эпизоохория); б) ореховидными плодами и семенами, богатыми питательными веществами и снабженными прочными оболочками, или зачатками с особыми сочными придатками (синзоохория); в) сочными или мясистыми зачатками типа ягод, костянок и т. п. (эндозоохория).
Однако во многих случаях та или иная форма зоохории осуществляется и без специальных приспособлений зачатков. Так, любые мелкие зачатки могут переноситься на ногах и теле животных, прилипая к ним с илом или сырой почвой. Травоядные животные, поедая траву, заглатывают самые различные зачатки, преимущественно сухие; точно так же и грызуны, заготавливая корм на зиму, попутно растаскивают плоды и семена очень многих видов.
Ю Полевая геоботаника, т. II
В природе наблюдаются довольно четко выраженные связи между фор-мами зоохории и группами животных. Так, муравьи и грызуны — агенты синзоохории. Птицы распространяют эпизоохорно зачатки болотных растений, синзоохорно — 'плоды и семена древесных пород и эндозоохорно-семена (или косточки) сочных плодов. И, наконец, травоядные разносят эпизоохорно цепкие плоды и эндозоохорно сухие зачатки травянистых растений.
Мы остановились очень бегло только на тех способах диссеминации, о которых пойдет речь в дальнейшем. Более подробные сведения о различных способах распространения зачатков можно почерпнуть из сводки автора или более ранних зарубежных сводок (Левина, 1957, там же библиография).
ИЗУЧЕНИЕ ПЛОДОНОСЯЩЕГО РАСТЕНИЯ
Чтобы получить представление о способе диссеминации и его эффективности, надо изучить растение в период плодоношения, по возможности, в целом и описывать те особенности зачатков, которые обычно трудно выявить по карпологической коллекции. Прежде всего необходимо установить и охарактеризовать то растительное сообщество, в пределах которого изучается плодоносящее растение, обратив особое внимание на степень сомкнутости и среднюю высоту отдельных ярусов. Затем следует отметить следующие признаки растений, у которых изучается плодоношение.
1. Участие и место вида в сообществе: принадлежность к той или иной фитоценотической группе (доминант, эдификатор и т. д.), степень обилия, степень развития, жизненность и т. д.; ярус и средняя высота растения (желательно произвести 25—30 измерений высоты). Если соплодия удлиненные или плоды расположены на боковых ветвях, надо определить среднюю высоту плодов над уровнем почвы.
2. Характер и состояние стеблей (упругие прямостоячие или слабые, поникающие, лежачие, вьющиеся), цветоносов и цветоножек при плодоношении (упругие, изогнутые кверху, книзу, отклоненные, удлиняющиеся).
3. Особенности самих зачатков: а) что является зачатками: семена, части плодов (мерикарпии, членики), отдельные плоды или соплодия; б) отпадают ли одиночно сидящие зачатки или они рассеиваются из вместилищ (коробочек, чашечек, корзинок, шишек и т. п.); в) в каком состоянии раскрываются вместилища зачатков (в сухом или во влажном); проследить, могут ли зачатки вымываться дождем, способны ли плавать, ослизняются ли при намокании; г) могут ли зачатки беспрепятственно осыпаться из своих вместилищ или это возможно лишь при раскачивании стеблей (цветоносов); д) морфология зачатков: консистенция, окраска, размеры, форма или общие очертания.
Особое внимание нужно уделить наличию придатков при зачатках и характеру этих придатков: представляют ли они особую сочную ткань, острые или загнутые шипики крыловидные выросты или различного типа волоски. В отношении придатков также важно установить их размеры относительно размеров собственно плода или семени; положение относительно геометрического центра и центра тяжести зачатка (для анемохоров); прочность прикрепления. Если придатки опадающие (например, хохолки у некоторых сложноцветных), проследить, когда они опадают (до, во время или после обсеменения).
4. Наличие гетерокарпии. У ряда видов установлено явление разнопло-дия или гетерокарпии, т. е. образование морфологически и физиологически
различных плодов на одной и той же особи. Такие гетероморфные зачатки обладают и различными возможностями распространения. Чтобы выявить гетерокарпию, необходимо внимательно сравнить плоды в различных частях соцветия: верхних, нижних и боковых ветвях у крестоцветных, маревых и др.; нижние, средние и верхние зерновки в колосках злаков; центральные и краевые семянки в корзинках сложноцветных и зон-тичках зонтичных, а также мерикарпии и членики одного и того же плода.
5. Ритм созревания и рассеивания зачатков. При стационарных исследованиях необходимо отметить ряд растений данного вида, произрастающих в условиях различного микрорельефа и в различных сообществах, и для каждого из них фиксировать начало созревания плодов, полное созревание, начало обсеменения, массовое обсеменение, полное рассеивание всех зачатков.
При маршрутных исследованиях следует сравнить состояние генеративных органов у ряда особей в однородных условиях существования: у каждой из 25—50 особей выявить соотношение бутонов, цветков, незрелых плодов, зрелых плодов, обсеменяющихся и полностью обсеменившихся (если опадают одиночные плоды, то количество опавших плодов). Важно обратить внимание на прошлогодние цветоносы и отметить наличие не-осыпавшихся зачатков (приблизительно их количество).
6. Семенная продуктивность. При количественном изучении процесса диссеминации часто оказывается необходимым знать обилие плодоношения или семенную продуктивность отдельной особи и отдельной коробочки (корзинки и т. п.). Методика определения обилия плодоношения травянистых и древесных растений изложена в особых статьях настоящего сборника.
ИЗУЧЕНИЕ
РАЗЛИЧНЫХ СПОСОБОВ РАСПРОСТРАНЕНИЯ ЗАЧАТКОВ
Распространение зачатков ветром (анемохория)
Основная задача изучения анемохории состоит в том, чтобы установить дальность разноса ветром зачатков различного типа. Методически решение этой задачи сводится к двум моментам: освоению способа пометки анемохорных зачатков и улавливанию этих зачатков.
Самым доступным приемом кажется окраска плодов или семян, но и он встречает серьезные трудности. Во-первых, анемохорные зачатки не смачиваются водой, поэтому водные растворы красок оказываются непригодными. Во-вторых, парашюты из волосков при окраске слипаются и после высыхания не всегда восстанавливают свои первоначальные аэродинамические свойства. В-третьих, далеко не всегда зачатки доступны для окраски, например находящиеся в верхних частях крон высокоствольных деревьев или скрытые во вместилищах (шишках, плотных сережках и т. п.).
Для успешной окраски зачатков можно использовать спиртовые растворы органических красок, лучше всего красных (эозин, сафранин), а для зачатков, катящихся по светлому субстрату, — лиловых (генциан-виолет). Для интенсивного окрашивания раствора краски расходуется очень немного. Спирт можно использовать любой степени очистки или денатурированный.
Из анемохорных зачатков древесных пород доступны для окраски лишь открыто сидящие крылатки вязов, кленов, ясеней; при этом могут быть использованы ручные опрыскиватели и садовые лестницы. Если ок
раска невозможна по техническим причинам или в силу морфологических особенностей (у хвойных, берез и т. п.), то в качестве источника семян для наблюдений следует выбрать деревья опушки леса, изолированной узкой лесной полосы или одиночные деревья.
У травянистых растений и низкорослых кустарников легче всего окра
шивать зачатки, не имеющие хохолков: вздутые плоды анемогеохоров (см. выше), сплюснутые окрыленные плоды зонтичных, гемианемохорные зачатки некоторых злаков (типчак, тимофеевка, лисохвост и др.) или полыней и т. п.
Если плоды относительно мелкие и сидят скученно, то окраску удобнее Производить с помощью пульверизатора. Одиночные крупные плоды целесообразнее окрашивать вручную глазной пипеткой; этот прием можно ре-
Рис. 1. Схема семеномера Огиев-ского в продольном сечении.
сжаты.
комендовать и в целях экономии красящего раствора. Окраска зачатков с хохолками требует осторожности. У сложноцветных, имеющих светлые семянки (одуванчики, чертополохи, козлобородники и т. п.), лучше окрашивать не хохолки, а сами плоды; для этого в отцветшие, но еще не раскрытые корзинки нужно осторожно всунуть кончик пипетки между оберткой и краевыми семянками и выпустить краску (если корзинки крупные, то это нужно проделать 3—4 раза в разных местах по краю корзинки). Если семянки темноцветные (ястребинки, горчак желтый и т. п.), приходится окрашивать хохолки (лучше генцианвиолетом), что также нужно де-
к — крышка. лать в еще не раскрытых корзинках с по-
мощью пипетки. Перистые ости (ковылей и др.) целесообразнее окрашивать пульверизатором, когда соплодия еще
Для улавливания анемохорных зачатков можно использовать семеномеры,1 применяемые в лесоводственной практике, или липкие ловушки.
Семеномер Орлова — это деревянный квадратный ящик площадью 1 м2 и высотой 15 см, затянутый сверху проволочной сеткой для защиты зачатков от грызунов и птиц. Более совершенен семеномер Огиевского. Он представляет собой воронку четырехугольного или круглого сечения, переходящую в коническую трубку, закрывающуюся снизу крышкой (рис. 1). Улавливающая поверхность семеномера — 0.25 м2.
Липкие ловушки — это листы фанеры или картона (лучше первое), смазанные клейким веществом, сохраняющим свои свойства на воздухе, при нагревании солнцем и при смачивании водой. Вполне отвечает этим требованиям гусеничный клей, употребляемый энтомологами. Ввиду его малой доступности можно рекомендовать липкую смесь, предложенную Петрищевой и Соколовской (1949) для противомушной бумаги. К 100 г растертой в порошок канифоли прибавляется 60—65 см3 веретенного масла (слабо очищенного) или 80 см3 автола. Смесь подогревается на слабом огне при частом помешивании до полного растворения канифоли (доводить до
1 Подробнее о семеномерах говорится в разделе, написанном А. А. Корчагиным и посвященном описанию методов учета семеношения деревьев.
кипения нельзя). Еще теплую смесь выливают на лист и быстро широким шпателем размазывают тонким слоем, около 1 мм толщины. Смесь можно заготовить заранее, так как в прохладном помещении она хранится не менее года. Перед употреблением ее следует разогреть. Если смесь приготовлена на веретенном масле, ловушка действует 5—8 дней, а смесь с автолом — 4—6 дней,1 после чего липкий слой нужно освежать. Практически наиболее удобный размер ловушек 25 X 25 см. Расход липкой смеси на такую ловушку около 100 г.
Для зачатков, катящихся по поверхности почвы, трудно применить какие-либо уловители, которые не исказили бы действительную картину распространения таких зачатков. Поэтому целесообразно ограничиться сбором окрашенных еще на растениях плодов анемогеохоров у естественных препятствий и измерением расстояния от этих препятствий до материнских растений. Собранные в каждой точке плоды подсчитываются отдельно.
Для улавливания крупных окрыленных зачатков древесных пород лучше использовать семеномеры, а для опушенных зачатков и мелких плодов гемиапемохоров (злаки, полыни) — липкие листы. Все расставленные уловители должны быть занумерованы и нанесены на план в полевом журнале. Сбор и подсчет уловленных зачатков производится ежедневно, в крайнем случае (только для семеномеров) через 2—3 дня.
Семеномеры и ловушки должны устанавливаться строго горизонтально; для металлических семеномеров используются особые подставки или делаются углубления в почве.
В каких направлениях, как часто и на каком расстоянии от изучаемого источника зачатков нужно устанавливать уловители? Чем чаще и чем на большем протяжении устанавливаются уловители, тем точнее будут данные, но практически, по ряду причин, количество уловителей приходится ограничивать. Принцип их расстановки таков: чем ближе к источнику зачатков, тем меньше должно быть расстояние между уловителями. От опушки леса уловители устанавливаются в одном направлении; от узкой
Деревья
Высокие травы и кустарники
количество уловителей
расстояние от кроны (В М)
одиночное дерево (по четырем радиусам)
опушна
(в двух направлениях)
расстояние от стебля (в м)
количество уловителей (по четырем радиусам)
Под кроной 1 1 1 4
3 4 2 3 4
10 б2 4 5 4
25 6 4 10 б2
50 6 4 25 6
100 8 6 50 8
500 12 8 100 8
1000 12 8
Всего . . . 55 37 Всего . . . 40
1 Срок действия ловушек зависит от метеорологических условий; он может быть короче указанного.
2 В направлении господствующего ветра и в противоположном — по 2.
лесной полосы — в двух; от одиночных деревьев или травянистых анемохоров — в четырех, из которых одно соответствует направлению господствующего ветра.
Рекомендуемые оптимальные расстояния и частота расстановки уловителей даются в табл. 1.
Для гемианемохоров самые удаленные уловители достаточно расположить на расстоянии десятикратной высоты растений. Наконец, в тех случаях, когда работу приходится проводить в более узком объеме, можно ограничиться установкой уловителей только в одном направлении (господствующего ветра).
Распространение зачатков водою (гидрохория)
Формы гидрохории очень различны как по своей эффективности, так и по доступности для изучения.
В расселении сухопутных растений наиболее существенную роль может играть распространение зачатков полой водой в пойме рек, потоками
Рис. 2. Схема взятия образца речного мусора (вид сверху).
М — полоса мусора; С — совочек с ручкой (Ру); Р — рамка.
талых и' дождевых вод и, наконец, поливными водами в русле ирригационной системы. Различные формы гидрохории требуют и различных методов исследования.
а. Распространение зачатков полой водой в поймах рек.
Зачатки, разносимые полой водой, оседают по всей заливаемой части поймы как вместе с наилком, так и с речным мусором, который обычно остается лежать полосой, повторяющей урез самого высокого стояния полой воды.
Методика учета зачатков, отлагаемых с наилком, описана в работе Т. А. Работнова в этом же сборнике (стр. 30), поэтому здесь остановимся только на изучении зачатков
в речном мусоре.
Пробы мусора для анализа следует брать на участке протяженностью не менее 100 погонных метров, через каждые 10 м одну пробу.1 Размер пробы — 10 см длины по всей ширине наноса. Для удобства взятия проб можно рекомендовать плоскодонный совочек из жести шириной 10 см и длиной 10—15 см и рамку к нему П-образной формы (тоже из жести) высотой 5 см, шириной 10 см и длиной свободных концов 25 см (рис. 2). При взятии пробы совочек кладется на землю по краю наноса, а рамкой ограничивается длина и ширина пробы; в зависимости от ширины полосы наноса рамка передвигается вдоль продольных стенок совочка с таким расчетом, чтобы поперечная сторона рамки совпала с краем полосы наноса. Ширина каждой пробы должна быть точно измерена. В пробу следует собирать все, что есть в наносе, причем крупный мусор (обломки ветвей, раковины и т. п.) собирается руками, а мелкий мусор вместе с самым поверхностным слоем сметается на совочек маленькой малярной
1 Имеется в виду не полоса мусора в 100 м, а участок поймы вдоль уреза самой высокой полой воды. Так как мусор чаще всего оседает прерывчатой полосой, важно измерить, какова в среднем протяженность полосы мусора на каждые 100 погонных метров поймы. Полосу мусора следует измерять матерчатой рулеткой (или веревкой), которая легко укладывалась бы строго параллельно всем изгибам края наноса.
кисточкой. Крупный мусор можно складывать в мешочек из плотной ткани (вывернутый швами наружу), а мелкий предварительно ссыпается в бумажный пакет. В этикетке обязательно указывается ширина пробы и ставится номер, параллельный номеру контрольного образца. Контрольный образец берется с поверхности почвы рядом с пробой мусора, но за урезом полой воды, т. е. за полосой наноса. Образец берется также с помощью совочка и рамки, причем ограничивается площадка совершенно таких же размеров, с какой была взята проба мусора. Кисточкой сметаются на совочек все имеющиеся на контрольной площадке зачатки вместе с частицами почвы, растительными остатками и т. и.
Вдоль полосы взятия пробы производится описание растительного покрова с отметкой обилия. Особо отмечаются виды, у которых сохранились репродуктивные побеги прошлого года. Такое описание растительного покрова поможет при определении зачатков, выделенных из образцов (карпологических справочников мало), и подскажет, какие виды зачатков были занесены более или менее издалека.
При обработке образцов зачатки выбираются вручную под бинокулярной лупой. Крупный мусор выбрасывается лишь после тщательного снятия с него всех приставших частиц и просматривания. Все выбранные зачатки определяются, подсчитываются (по видам) и испытываются на всхожесть. Контролем отчасти служат семена тех же видов, выбранные из контрольных образцов.
б. Распространение зачатков потоками талых идождевых вод.
Наиболее достоверное изучение этой формы гидрохории требует непосредственного анализа сбегающей со склонов талой или дождевой воды на содержание в ней зачатков растений. Для количественного учета переносимых зачатков необходимо: а) взятие проб воды фиксированного объема и б) определение скорости потока и расхода воды в нем. Под расходом воды понимают количество ее, проходящее в потоке за единицу времени, выраженное в см3/сек. (или в м3/сек. для больших потоков).
Методика изучения скорости потока в зависимости от его мощности будет несколько варьировать. Наиболее простой способ определения скорости потока (в см3/сек) — с помощью поплавка (пробки, кусочка коры и т. п.). Удобнее до пуска поплавка зафиксировать определенное расстояние, а затем по секундомеру отсчитать время, за которое это расстояние будет пройдено поплавком. Повторность наблюдения 3—5-кратная, в зависимости от равномерности и долговременности потока. При меняющейся крутизне склона определение скорости потока, так же как и взятие проб воды, нужно производить на участках с различной крутизной.
В небольших временных потоках с незначительной высотой стекающего слоя определение расхода воды можно совместить со взятием проб. Для этого в пробу нужно собрать воду со всего живого сечения потока, что можно сделать с помощью специального лоточка. Исходная форма лоточка плоскодонная, трапециевидная с боковыми краями высотой 5 см. Целесообразно иметь лоточки разных габаритов для взятия проб из потоков различной мощности. Примерные размеры лоточков указаны на рис. 3. Эти размеры могут варьировать: они должны подсказываться шириной потока, диаметром приемника пробы воды и пропускной способностью лотка. Важно, чтобы вся вода, поступающая в лоток, не переливаясь через край, успевала поступить в приемник. Лоточки должны изготовляться из мягкой жести, чтобы в зависимости от характера русла
потока им можно было легко придать желобчатую форму различной
кривизны.
Для установления расхода воды в потоке нужно фиксировать по секундомеру время взятия пробы определенного объема. В зависимости от скорости и ширины потока (ручейка) можно рекомендовать пробы объемом 250—500 см3 с 6—10-кратной повторностью. Их следует брать в различных
участках склона от верхней его части до основания.
В качестве приемников для проб воды могут служить широкогорлые реактивные склянки определенного объема (250 и 500 см3) или стандартные молочные бутылки (на 500 см3). Наконец, можно собирать пробу
Рис. 3. Примерные форма и размеры лоточков для взятия проб талой и дождевой воды (вид сверху).
в мерный цилиндр и переливать ее в любую посуду нестандартного образца и объема. Этикетировать пробы лучше всего1 карандашом для стекла. Переносить посуду (и пробы) целесообразно в проволочных корзинах с ячейками.
Фильтрование проб производится на обычных бумажных фильтрах, лучше складчатых; при этом надо внимательно следить, чтобы фильтры не прорывались. При большой мутности воды фильтры следует менять чаще. Зачатки выбираются с фильтров вручную под бинокуляром.
Для изучения более или менее долговременных глубоких и быстрых потоков с большим
расходом воды приходится применять особого типа фильтры, или батометры, погружаемые в поток. Изучение таких потоков на содержание
в них зачатков аналогично изучению поливных вод в ирригационных каналах. Поэтому можно рекомендовать использовать методику, разработанную и детально описанную А. В. Вазингер-Алекторовой (1937), но с некоторыми оговорками.
Мешки для батометров должны быть изготовлены из ткани с ячейками не крупнее 0.25 мм2 (т. е. 0.5X0.5 мм). Лучше всего использовать мельничные сита соответствующих номеров. Мешки следует закреплять на
рамке швами наружу.
При исследовании быстрых и мутных потоков нужно чаще сменять батометры (или только их мешки), не допуская, чтобы ячейки ткани забивались илом.
Выполаскивать батометры лучше всего в водопроводной или колодезной воде. Если приходится пользоваться водой из открытых водоемов, то она должна предварительно процеживаться через сито такой же частоты, как и батометры.
Промывные воды следует профильтровать через бумажные фильтры, а с последних, после просушки, тщательно выбрать все зачатки, подсчитать их по видам и проверить на всхожесть.
Очень важно строго следить, чтобы при промывке батометров и последующем фильтровании не было потери зачатков. Рекомендуется также
точно этикетировать каждый батометр и все извлеченные из него зачатки.
При любой мощности потока необходимо сделать описание растительного покрова на водосборной площади, прилегающей к изучаемому потоку, с отметками обилия и фазы развития каждого вида.
Распространение зачатков животными (зоохория)
В силу специфичности повадок и воздействия на растения различных групп животных изучение зоохории требует различной методики, в зависимости от агента диссеминации. Остановимся на изучении диссеминации муравьями, грызунами, птицами и травоядными.
а. Распространение зачатков муравьями (мирмекохория).
Изучение роли животных в распространении плодов и семян целесообразно проводить совместно с зоологами, которые помогут определить вид животных и распознать, какому виду принадлежат наблюдаемые порой, норы, гнезда и кормовые запасы.
Мирмекохория довольно хорошо изучена в лесах Западной Европы, и очень скудно представлены сведения о деятельности муравьев в других типах растительности (лугах, степях и пустынях). Важно также проверить литературные указания на отсутствие на болотах мирмекохорных растений.
При изучении деятельности муравьев нужно искать ответы на следующие три вопроса.
1. Зачатки каких видов разносятся муравьями?
Для выяснения этого необходимо: а) наблюдать, какие зачатки муравьи приносят в муравейник и какие зачатки тащат даже вдали от муравейника; желательно зарегистрировать до 100 муравьев, несущих зачатки, и составить список с указанием количества зачатков каждого вида; б) тщательно исследовать отбросы близ муравьиных гнезд также с количественным учетом зачатков разных видов; в) составить списки растений, постоянно встречающихся на муравьиных дорожках (пути, по которым муравьи обычно бегают в муравейник и обратно; эти дорожки бывают заметны на лесной подстилке и в травостое); г) рассыпать в местах, где бегают муравьи, некоторое количество зачатков предположительно мирмекохорных растений и проследить, будут ли они унесены и как быстро.
Мирмекохорными растениями предположительно являются те, которые систематически встречаются на муравьиных дорожках и близ муравейников, а также виды: а) с ранним (по времени года) созреванием плодов; б) со слабыми, поникающими или лежачими стеблями; в) с изгибающимися книзу цветоносами или плодоножками, поникающими коробочками (чашечками и т. п.), вскрывающимися снизу; г) имеющие близ зрелых плодов ассимилирующие органы (зеленые разросшиеся чашечки, прицветники, верхушечные листья и т. п.); д) имеющие на зачатках сочный маслянистый придаток обычно белого или светлых оттенков; е) с влажной сладковатой жидкостью на поверхности зачатка или с маслянистой оболочкой.
У типичных мирмекохоров первые пять признаков обычно сочетаются, хотя некоторые из них могут отсутствовать. Последние же два признака обычно взаимоисключающие. Наличие маслянистого придатка (элайосома) на зачатках — это признак специализированных мирмекохоров.
2. Каков масштаб собирательной деятельности муравьев?
Для решения этого вопроса необходимо на небольших площадках (100—200 см2) выложить по 25, 50 и 100 мирмекохорных зачатков и проследить по видам, за какое время и сколько из них будет унесено. В первые сутки подсчет зачатков проводится несколько раз: через час после начала опыта, через два, а затем до вечера еще одно-два наблюдения. Для удобства наблюдения можно на одной и той же площадке выложить зачатки различных мирмекохорных видов, но с таким расчетом, чтобы общее количество зачатков на одной площадке резко отличалось от другой (важно проверить, влияет ли количество зачатков на интенсивность растаскивания). В последующие 10—15 дней подсчет можно проводить один раз в день. Повторность опыта 3—5-кратная. Нужно принять меры для охраны зачатков от грызунов и пТиц. Накрыть площадки невысокими «домиками» из тонкой проволочной сетки с ячейками около 1 см2. Нижние края «домиков» следует врыть в почву на некоторую глубину.
Количество зачатков, собираемых муравьями, можно определить и другим способом. На поверхности почвы вблизи обсеменившихся мирмекохорных растений тщательно подсчитывается количество сохранившихся зачатков. Предварительно же необходимо узнать среднюю семенную продуктивность одного экземпляра данного вида в данном ценозе. Зная количество плодов, сохранившихся на растении и лежащих на почве у растения, и общее обилие его плодоношения можно выяснить, какое количество зачатков унесено муравьями. Повторность наблюдения для каждого вида — не менее 50. Однако более точен метод огороженных площадок.
3. На какое расстояние уносятся зачатки?
Этот вопрос можно решить лишь путем непосредственного наблюдения: а) выложив мирмекохорные зачатки на отмеченной (вешкой) площадке и проследив, как далеко муравьи будут тащить эти зачатки (до муравейника или пока уронят и оставят); б) заметив, какие зачатки муравьи приносят в муравейник, измерить расстояние до ближайших плодоносящих растений данного вида.
При проведении наблюдений за муравьями следует иметь в виду, что собирательная деятельность муравьев наиболее активна в конце весны и начале лета, в утренние часы в ясную погоду. Все наблюдаемые виды муравьев должны быть собраны для определения (с соответствующим указанием в этикетке на номер записи). Все не известные наблюдателю зачатки также должны быть собраны.
б. Распространение зачатков грызунами.
Как уже отмечалось выше, грызуны осуществляют синзоохорное распространение зачатков. В качестве основных объектов наблюдения можно рекомендовать в лесах: белку обыкновенную, бурундука, лесную мышь, желтогорлую мышь и рыжую полевку, а в степях, пустынях, полупустынях и лугах: курганчиковую мышь, лесную мышь, общественную полёвку и серого хомячка.
Изучение роли грызунов в лесу должно включать как непосредственные наблюдения за запасающей деятельностью зверьков, так и специальные розыски и анализ их запасов. Лесные грызуны обычно запасают ореховые плоды и семена, а также и другие сухие зачатки древесных и кустарниковых пород (липы, клена, ясеня), нередки в их запасах и сочные плоды. Более подробные сведения об этом можно найти в некоторых ботанических работах (Левина, 1957) и в многочисленной зоологической литературе по экологии грызунов.
Для того чтобы легче наблюдать запасающую деятельность грызунов, можно использовать метод кормовых столиков или площадок, на которые
выкладывается строго определенное количество зачатков 1—2—3 видов. Количество кормовых площадок и их удаленность друг от друга должны •определяться эмпирически, и все они должны находиться в поле зрения наблюдателя. Нельзя ограничиться лишь подсчетом исчезнувших зачатков, важно проследить также, поедаются ли они сразу или уносятся и складываются в запас. По возможности, следует проследить, как далеко они уносятся. Поиски запасов грызунов надо производить на определенной пробной площади, не менее 0.25 га. В каких местах производить поиск, должны подсказать зоологи.
Нужно учесть, что запасы желудей и кедровых орешков очень часто собираются птицами (сойками, ореховками).
Анализ найденных запасов сводится к выявлению количества «кладовых» на пробной площади, количества и видового состава зачатков в каждой «кладовой», мест и глубины захоронения запасов и состояния запасенных зачатков (поедены грызунами или насекомыми, повреждены грибами, внешне здоровые, проросшие и т. д.). Необходимо сравнить видовой состав зачатков в «кладовых» с видовым составом плодоносящих пород, произрастающих на пробной площади. Если есть расхождения, то, по возможности, установить расстояние от «кладовой» до ближайшего источника плодов.
Характер наблюдения в травяных сообществах будет несколько иным, в соответствии с образом жизни и особенностями питания грызунов.
1. Прежде всего необходимо обратить внимание на видовой состав растений, произрастающих на пороях различных видов грызунов и близ их нор. Если встретятся виды, чуждые данному сообществу (сорно-рудеральные растения в целинной степи и т. п.) или отсутствующие в ближайшем •окружении, следует установить минимальное расстояние от местопроизрастания этих видов.
2. Следует определить радиус кормовой площади различных видов грызунов по повреждениям травяного покрова вокруг больших гнезд или колоний.
3. Необходимо провести поиски и анализ кормовых запасов на пробной площади в 0.25 га или меньшей (в зависимости от обилия обитаемых нор). В травяных сообществах грызуны устраивают свои запасы чаще всего в норах или в специальных курганчиках (курганчиковая мышь). Анализ найденных запасов производится с учетом тех же данных, которые указаны выше для лесных грызунов.
4. На той же пробной площади следует проанализировать все выбросы кормовых отходов, которые встречаются близ нор после их очистки.
В заключение нужно отметить, что грызуны, в отличие от муравьев, обычно устраивают запасы пищи в конце лета и осенью. Но поиски и анализ этих запасов целесообразнее производить весной, так как для расселения растений могут иметь значение лишь те зачатки, которые сохраняются до весны. Важно хотя бы выборочно проверить всхожесть зачатков, найденных в запасах.
в. Распространение зачатков птицами (орни-т о х о р и я).
Орнитохория играет очень существенную роль в расселении растений. При изучении эпиорнитохории, которое осуществляется главным образом водоплавающими птицами, наилучшие результаты могут быть достигнуты методом кольцевания с последующим отловом или отстрелом большого количества птиц; такие исследования носят скорее орнитологический характер. Синорнитохорное распространение сухих ореховидных зачат
ков изучено относительно неплохо, поэтому следует остановиться на изучении эндоорнитохории.
Много работ посвящено питанию птиц плодами и семенами, однако еще не выяснено: 1) насколько велика избирательность к определенным видам зачатков у различных видов птиц, 2) какие из поедаемых зачатков сохраняют всхожесть, проходя через пищеварительный тракт птиц, 3) на какие расстояния птицы способны распространять поедаемые зачатки.
На первые два вопроса могут дать ответ как наблюдения в природе, так и эксперимент. Для разрешения третьего вопроса необходимо вести наблюдения в природе, и лишь косвенные указания можно получить в эксперименте (выявить продолжительность пищеварения).
Изучение эндоорнитохории в природе должно включать в себя следующие моменты.
1) Наблюдения в местах кормежек птиц. Здесь важно выяснить: а) какие виды птиц преимущественно (или исключительно) поедают определенные виды зачатков (желательно, чтобы виды птиц были установлены орнитологами); б) как поедают те или иные виды птиц различные сочные зачатки (заглатывают целиком, расклевывают и выбирают семена или объедают мякоть, а семена — косточки — оставляют; об этом можно судить по отходам пищи в местах кормежек); в) количество семян и плодов, переносимых в клюве (например, желудей сойкой и пр.).
2. Анализ содержания зобов и желудков птиц. Следует выяснить количество семян и плодов, содержащихся в зобах и желудках убитых птиц, а также провести опыты по проращиванию извлеченных из зобов: и желудков семян и плодов.
3. Сбор и анализ птичьего помёта. Наибольший интерес представляют сборы помёта определенных видов птиц, что можно сделать в местах их кормежек. Собирать следует отдельно каждый экскремент, выделяемый за одну дефекацию; удобнее всего использовать для сборов пакетики из пергаментной бумаги. Для каждого вида птиц должно быть собрано не менее 50 пакетиков. Содержимое каждого пакетика анализируется отдельно, для чего его следует предварительно размочить в небольшом количестве воды в чашке Петри. Зачатки выбираются вручную под лупой, подсчитываются по видам и обязательно испытываются на всхожесть. Контролем служат семена (или косточки) тех же видов, собранные непосредственно с растений.
4. Установление фактов расселения растений птицами. Для этого следует тщательно фиксировать все случаи появления сочноплодных видов в искусственных лесонасаждениях (в виде спорадического семенного подроста), в степях, на залежах, вдоль дорог, особенно в местах отдыха птиц, а также появления культивируемых растений в природных лесных массивах (занос из парков, садов) и т. п. Во всех случаях необходимо, по возможности, выявлять расстояние до ближайших источников семян расселяемых видов.
Экспериментальное изучение эндоорнитохории сводится к клеточному (или вольерному) содержанию птиц и кормлению их определенными видами плодов или семян. Известно, что меньше всего семена повреждаются в желудках птиц из отряда воробьиных: различных видов дроздов (из-родов Tardus и Monticola), зарянки (Erithacus rubecula L.), кукши (Peri-soreus infaustus L.), синицы-московки (Parus ater L_). Кроме того, постоянными потребителями сочных и сухих зачатков являются многие представители куриных: тетерев, глухарь, рябчик, куропатки белая (Lagopus:
lagopus L.) и тундряная (L. mutus L.) и др. Наконец, различные виды уток поедают в больших количествах плоды и семена многих гидрофитов. Все перечисленные виды птиц рекомендуются для испытания в эксперименте, причем каждый вид должен содержаться отдельно.
Кормление следует производить: а) зачатками одного вида в ограниченном количестве и в изобилии, б) смесью зачатков 2—3 видов, чтобы выявить излюбленный корм. Для каждого типа кормления очень важно установить время пищеварения (от кормления до первой дефекации), что удобнее сделать после первого утреннего кормления. Чем длительнее пищеварение, тем реже кормление. Представителям куриных и утиных нужно ставить в клетки мелкие камешки.
Сбор и анализ помёта производится так же, как это указано для полевых сборов, с той разницей, что часть помёта должна анализироваться сразу после сбора, другая часть — через 2—3 недели, третья — через несколько месяцев (до 6). От каждого вида корма нужно оставлять не менее 150 (желательно 300) семян (косточек) для контрольного проращивания в те же сроки, какие установлены для зачатков, извлеченных из помёта. Кроме того, следует выяснить количество семян и плодов, находящихся в почве, прилипающей к лапам различных видов птиц, а также количество вегетативных частей некоторых водных растений (например, ряски), переносимых водоплавающими птицами.
г. Распространение зачатков травоядными. Как уже отмечалось выше, травоядные животные распространяют эпи-зоохорно цепкие плоды и эндозоохорно сухие зачатки травянистых растений. В зонах густонаселенных основным агентом диссеминации из мира травоядных является домашний скот.
В отношении эпизоохории важно выяснить массовость и дальность разноса животными цепких плодов. Массовость этого явления можно учесть простым многократным подсчетом зачатков, снимаемых с шерсти одного животного определенного вида скота.
Чтобы установить дальность распространения цепких плодов, нужно отыскать заросль растений с такими плодами в месте прогона скота и окрасить плоды на нескольких растениях (об окраске плодов см. раздел «Анемохория»). Затем 2—3 животных из наблюдаемого стада отметить бирками и после их прохода мимо окрашенных растений проследить, на каком расстоянии от них будут опадать с тела животных окрашенные плоды. Повторность наблюдений многократная (не менее 10—15 раз).
Методика изучения эндозоохорного распространения зачатков домашними травоядными описана в разделе, посвященном методам изучения семенного размножения травянистых растений (Т. А. Работнов).
Необходимо подчеркнуть, что вся работа по извлечению и учету зачатков, содержащихся в экскрементах животных, имеет смысл только в том случае, если будет изучена всхожесть этих зачатков.
Очень желательно определить наличие, количественный и видовой состав неповрежденных семян, плодов или косточек в зобах и желудках животных. Особенно важны такие исследования в отношении грызунов и хищников.
Обнаруженные в зобах и желудках неповрежденные зачатки целесообразно проверить на всхожесть, так как последние могут способствовать расселению растений в случае, если животное потребитель зачатков станет жертвой хищника. Наибольший интерес представляет сопоставление всхожести одних и тех же зачатков, извлеченных у одних и тех же видов животных из зобов, желудков и экскрементов. Подобные сравнительные
данные совершенно отсутствуют в литературе. Следует также учесть количество и видовой состав семян и плодов, разносящихся животными с почвой, прилипающей к ногам различных млекопитающих.
НЕКОТОРЫЕ ЗАМЕЧАНИЯ К СБОРУ КАРПОЛОГИЧЕСКИХ КОЛЛЕКЦИЙ
При изучении экологии зачатков очень важно собирать карпологп-ческие коллекции, которые должны удовлетворять особым требованиям. Поэтому рекомендуется:
а) семена и плоды собирать вместе с их вместилищами (коробочками, колосьями и т. и.);
б) сочные зачатки (или сухие зачатки с сочными придатками) не высушивать, а фиксировать в жидкостях, за исключением тех случаев, когда семена нужны для проращивания; в этикетке указывать натуральную окраску зрелых зачатков;
в) при наличии хрупких придатков зачатки собирать в коробки соответствующих размеров;
г) если придатки легко опадают, необходимо собрать зачатки с придатками или хотя бы опавшие придатки отдельно;
д) при наличии гетерокарпии собрать все типы зачатков с одной особи; в этикетке указать положение каждого типа зачатков на растении или в соцветии.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
В заключение необходимо отметить, что общая картина расселения растений в природе может быть выявлена только в том случае, если изучение диссеминации по предложенной здесь методике будет проводиться в массовом масштабе в различных зонах и различных растительных сообществах.
Изучение многих форм зоохории будет плодотворным лишь при совместной работе зоологов и ботаников.
Предлагаемые в настоящей программе приемы наблюдений и простейшего эксперимента, конечно, не претендуют на полноту и законченность. В процессе самих исследований методика их неизбежно должна углубляться и совершенствоваться. Сколько-нибудь удовлетворительная методика изучения такого сложного процесса, как расселение растений, может быть разработана на основе обобщения большого коллективного опыта.
Литература
Авдошенко А. К. 1939. Влияние выпаса скота на травяной покров в лесных посадках лесной зоны. Уч. зап. Лен. гос. пед. инет. им. А. И. Герцена, т. XXV.
Брюн Л. А. 1939. Наблюдения над животным миром Савальской лесной дачи. Уч. зап. Лен. гос. пед. инет. им. А. И. Герцена, т. XXV.
Вазингер-Алекторова А. В. 1937. Учет семян сорняков в поливных водах. В кн.: Материалы учета сорной растительности. Труды Лен. отд. Всес. инет, удобр., агротех. и агрохим., вып. 50, ч. 1.
Колосова Л. А. 1939. Анемохоры в сосновых посадках. Уч. зап. Лен. гос. пед. инет. им. А. И. Герцена, т. XXV.
Левина Р. Е. 1957. Способы распространения плодов и семян. Изд. Моск. гос. унив., М.
Лещенко П. И. 1926. Осот -полевой. Труды Полтавск. с.-х. опытн. станц., т. 48. Новиков В. П. 1939. Диаспоры, распространяемые муравьями. Уч. зап. Лен.
гос. пед. инет. им. А. И. Герцена, т. XXV.
О гиевский В. В. и др. 1949. Лесные культуры. Гослесбумиздат, М.—Л.
Петрищева П. А. и Т. Г. Соколовская. 1949. Новая липкая противо-мушиная бумага. Вопр. краев., общ. и экспер. паразитол., т. IV.
Muller В. 1955. Verbreitungsbiologie der Bliitenpflanzen. Veroffent. des Geobot.
Inst. Riibel in Zurich, Ba. 30.
Ridley H. W. 1930. The dispersal of plants .throughout the world. London.
S a b n i s T. S. and D. N. S i n g. 1934. A note on canal irrigation and weed distribution. The Journ. of the Indian Bot. Soc., vol. XIII, № 1.
Salisbury E. J. 1942. Reproductive capacity of plants. Studies in quantitative biology. London.
Salisbury E. J. 1943. The flora of bombed areas. Nature, vol. 151, N 3834.
Sernander R. 1927. Zur Morphologie und Biologie der Diasporen. Uppsala.
Ulbrich E. 1928. Biologie der Friichte und Samen (Karpobiologie). Berlin.
ИЗУЧЕНИЕ ВЕГЕТАТИВНОГО РАЗМНОЖЕНИЯ И ВОЗОБНОВЛЕНИЯ КОМПОНЕНТОВ РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ
1 Полевая геоботаника, т. II
ВЕГЕТАТИВНОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ И ВОЗОБНОВЛЕНИЕ ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ И МЕТОДЫ ЕГО ИЗУЧЕНИЯ
№. С. Шалыт
Крымский педагогический институт
Вегетативным размножением называется, как известно, получение целого растения от одной из вегетативных частей другого растения; при этом способе размножения потомство, наследуя все особенности п свойства материнского организма, оказывается однородным и не расщепляется, как это наблюдается в ряде случаев в результате полового размножения. Вегетативное размножение высших растений имеет не меньшее значение, чем семенное, во многих случаях обеспечивая более стойкое завоевание пространства и более плотное заселение последнего. В некоторых типах растительности, во многих формациях, ассоциациях и синузиях (например, на лугах, в травяном покрове многих типов лесов и т. п.) вегетативное размножение нередко преобладает над семенным (Perttula, 1941). Не меньшее значение имеет оно для сорнополевых растений — компонентов культурфитоценозов, при демутации растительности на залежах, при закреплении песков, на йервых этапах заселения новых территорий, при искусственном и естественном возобновлении и создании лесов, на лесосеках (пневая и корневая поросль) и т. д.
Наличие или отсутствие способности к вегетативному размножению является одним из важнейших факторов в конкуренции между растениями, а потому смены растительности (сукцессии) часто связаны именно с этой способностью конкурирующих видов (Вильямс, 1922).
Разумеется, с народнохозяйственной точки зрения вегетативное размножение растений может быть оценено положительно или отрицательно, в зависимости от вида растения и его хозяйственного значения. Так, если способность к вегетативному размножению картофеля, георгина, ириса, бегонии, лилии, сахарного тростника, бамбука, ивы, тополя, клубники, лаванды, плодовых деревьев и кустарников, винограда, многих луговых растений и так далее широко используется человеком, то вегетативное размножение сорняков представляет с точки зрения человека явно отрицательное явление, а способность к вегетативному размножению таких плодовых и лесных пород, как вишня, малина, ежевика, тополь, осина, нередко маложелательна, так как обусловливает зарастание садов и смену в лесах более ценных пород менее ценными.
В естественных условиях многие виды растений обладают способностью к вегетативному размножению. У одних эта способность проявляется постоянно и является для них обычной, обеспечивая их размножение, разрастание и распространение, почему мы можем говорить о растениях 11*
облигатнокорневищных, облигатнокорнеотпрысковых и т. п. У других она обычно обнаруживается лишь в некоторых определенных условиях существования или при особых внешних воздействиях, например при засыпании надземных частей растения почвой, при механическом повреждении корней и т. п. В этих случаях она иногда проявляется в виде типичного вегетативного размножения (например, образование корневых отпрысков при повреждении корней, превращение погребенных надземных стеблей в корневища и т. п.), и тогда можно говорить о факультативной (при появлении ее в определенных экологических условиях) или вынужденной (при повреждении, засыпании, затоплении и т. п.) способности к восстановлению всего утраченного целиком органа или к образованию недостающего органа (к образованию корней на стебле, побегов на корне, побегов и корней на листе и т. д.), т. е, способности к новообразованию. В таких случаях можно говорить о факультативно- и вынужденнокорневищных, факультативно- и вынужденнокорнеотпрысковых и тому подобных растениях.
Иногда мы имеем дело лишь с восстановлением утраченной части того же органа, например восстановление стебля из оставшейся (после объедания животными, скашивания, срезания или усыхания) части стебля восстановление корней из корней и т. д.
В искусственных условиях человек широко применяет методы вегетативного размножения, усиливая и совершенствуя эту присущую растениям способность и вводя новые приемы, отсутствующие в естественной обстановке.
Нужно различать, во-первых, вегетативное размножение, в результате которого происходит увеличение числа индивидуумов и завоевание ими, а следовательно, и видом в целом, пространства, и, во-вторых, вегетативное возобновление, при котором восстанавливаются поврежденные тем или иным способом или отмершие (проявление сезонной ритмики растения) части особи. Как уже отмечено, образование пневой поросли имеет большое биологическое, фитоценоти-ческое и лесохозяйственное значение и должно считаться именно возобновлением, а не вегетативным размножением. Однако во многих случаях размежевание этих двух явлений практически невозможно, а самая граница между ними, если ее и установить, оказывается искусственной. Так, например, купена (Polygonatum), вороний глаз (Paris quadrifolia L.) и многие другие растения образуют ежегодно на своем основном корневище обычно всего один побег, к осени отмирающий и сменяющийся следующей весной новым побегом, возникающим на более молодой части симподиаль-ного корневища. Следовательно, такие растения, из-за наличия корневищ относимые к вегетативно размножающимся, фактически обладают лишь способностью к ежегодному возобновлению однолетнего листостебельного надземного побега. То же по сути явление свойственно дерновин-ным злакам с их ежегодно отмирающими и ежегодно появляющимися новыми листьями и инновациями и огромному числу других растений. При обработке почвы, в целях уничтожения вегетативно размножающихся (корневищных и корнеотпрысковых) сорняков, от подземных частей последних отрастают новые надземные листостебельные побеги, т. е. происходит их вегетативное возобновление. Однако в то же время число этих побегов значительно увеличивается вследствие разрезания подземных частей растений (корневищ и корней) почвообрабатывающими орудиями на отрезки, способные к образованию новых побегов. В итоге происходит и вегетативное размножение этих растений.
В дальнейшем методика изучения обоих указанных явлений рассматривается вместе.
Что касается так называемого вегетативного разрастания или вегетативного распространения растений (термины, часто встречающиеся в литературе), то нет необходимости отделять эти понятия от понятия о вегетативном размножении. Следует считать, что способность к распространению вегетативным путем, т. е. к завоеванию пространства посредством вегетативных органов, в отличие от завоевания пространства при помощи семян или спор, является просто проявлением или, точнее, следствием способности растений к вегетативному размножению и, в зависимости от типа последнего, может быть выражена в различной степени. Приведенный выше пример корневищных растений (купена и др.), в отношении которых скорее следовало бы говорить о возобновлении, чем о размножении, но которые способны своими корневищами завоевать пространство, не противоречит высказанной точке зрения. В подавляющем же большинстве случаев при возобновлении растений не происходит завоевания последними пространства. Из изложенного следует, что при изучении вегетативного размножения необходимо обращать особое внимание на энергию и скорость распространения растений при помощи вегетативных органов.
Вегетативное размножение и возобновление высших растений, как известно, осуществляется следующими органами;
а) листьями, на которых в зтих случаях образуются придаточные корни и почки с развивающимися из них побегами;
б) побегами, развивающимися из почек в основании надземных стеблей или стволов (стеблевая и пневая поросль);
в) надземными побегами обычного строения, но способными к укоренению;
г) специализированными надземными или подземными побегами, обычно с более или менее сильно вытянутыми междоузлиями и нередко с редуцированными листьями — усами, плетями, столонами и корневищами;
д) надземными клубнями и луковицами, образующимися в пазухах листьев [например, у Dentaria bulbijera L., Gagea bulbifera (Pall.) R. et Sch. др.], или в соцветиях вместо цветов (например, виды Allium, изредка Butomus umbellatus L. и др.), или в частных соцветиях [например, Роа bulbosa var. vivipara Koel., Colpodium humile (M. B.) Gris, и др.], представляющих видоизмененные укороченные побеги с различным соотношением стеблевых и листовых частей;
е) подземными клубнями, луковицами и клубнелуковицами, развивающимися или непосредственно в основании растения, или же, реже, на концах столонов более или менее значительной длины;
ж) корневыми клубнями (корневыми шишками), образующимися или непосредственно в основании растения (например, Dahlia variabilis Desf.), или же на концах столонов различной длины (например, Ranunculus oxyspermus М. В.);
з) побегами, развивающимися из почек, возникающих на корнях (корневые отпрыски, корневая поросль).1
В случае необходимости более подробного ознакомления с биологическими и морфологическими особенностями вегетативно размножающихся растений отсылаем к монографии И. Г. Серебрякова (1952), широко использованной при составлении настоящей статьи.
При изучении явлений вегетативного размножения и возобновления нужно учитывать следующие, частично уже отмеченные выите обстоятельства.
1. Даже у видов одного рода, нередко близких, встречаются разные способы вегетативного размножения и возобновления (ср., например, Euphorbiacyparissias L., Ей. amygdaloides L., Eu. helioscopia L., Eu. segui-eriana Neck, и др.). Поэтому весьма важно изучение этих явлений не только у близких видов, но и у представителей более мелких систематических единиц — подвидов, разновидностей, биотипов и экотипов, а также у возможно болыпего количества особей, с использованием, в случае* возможности и необходимости, различия в характере вегетативного размножения и возобновления в качестве критерия для выделения таких единиц. Ни в коем случае не следует считать достаточным изучение указанных явлений для одного вида с тем, чтобы распространить установленные факты и на близкие виды.
2. Способность к вегетативному размножению или возобновлению может быть постоянной или же проявляющейся лигпь под воздействием каких-либо внешних причин. Поэтому необходимо разделение растений, обладающих этой способностью, на облигатно и факультативно размножающиеся или возобновляющиеся вегетативно, а также выделение растений, лишенных при любых обстоятельствах способности к вегетативному размножению или возобновлению.
3. Ясные границы между различными способами вегетативного размножения во многих случаях отсутствуют. Существуют также переходные формы вегетативного размножения. Так, у Geum rivale L. встречается формально два типа вегетативного размножения — корневищами, находящимися в почве, и усами.
4. Способность к вегетативному размножению и возобновлению проявляется не в одинаковой степени в течение всего года и даже в течение вегетационного периода, что зависит от экологических и в первую очередь метеорологических условий, фитоценотической обстановки, возраста, размеров и фенологического состояния растения. Например, у Asparagus officinalis L. вегетативное размножение и образование новых листостебельных побегов начинается одновременно с формированием новых корней и усиленным накоплением- запасных питательных веществ, т. е. во второй половине лета (Wehsarg, 1935). Отсюда вытекает необходимость изучения вегетативного размножения и возобновления растений в тесной связи с исследованием окружающей среды и с учетом состояния и особенностей самого растения.
5. Наличие способности к вегетативному размножению и энергия последнего имеют огромное значение для распространения вида и устойчивости его в фитоценозе. Устойчивость вида в большой стейени зависит также и от его способности к возобновлению. Поэтому необходимо учитывать все способы вегетативного размножения и возобновления, которыми могут обладать компоненты фитоценоза. При этом следует не ограничиваться установлением вегетативного размножения и возобновления надземными частями, что было бы несомненно легче, и обращать особое внимание также на подземные органы, обеспечивающие вегетативное размножение растений, учитывая при этом и глубину их залегания.1 Только
1 Чем глубже в почве расположены эти органы, тем, при прочих равных условиях, растение выносливее к изменениям внешних условий (влажности, температуры и т. д.), а также к мероприятиям, осуществляемым человеком, — обработке почв, выжига
в этом случае можно ближе подойти к познанию причинных взаимосвязей между растениями, составляющими сообщество. С этой же точки зрения важно знать соотношение семенного и вегетативного размножения у индивидуумов одного вида, а также и разных видов. Например, для фитоценозов .луговых и скальных местообитаний Финляндии установлено (Perttula, 1941), что чем сильнее вегетативное размножение, тем меньше имеется всходов, т. е. тем беднее семенная продукция.
6. В распространении вегетативно размножающихся растений, а также в проявлении этой способности большую роль играют животные. Так, землерои (суслики, тушканчики, сурки, мыши и др.), заготовляя луковицы, луковички, клубни и другие части растений, служащие для вегетативного размножения, частично разносят их и тем способствуют распространению растений; однако накопление запасов этих образований в глубоко расположенных норах исключает из общего количества значительную часть органов вегетативного размножения. Повреждение почвенными животными (грызунами, насекомоядными, насекомыми и т. д.) корней стимулирует образование на них корневых отпрысков. Перегрызание животными плетей, усов, корневищ и корней размножения приводит к обособлению дочерних особей и тем самым к увеличению количества самостоятельных индивидуумов. Вытаптывание ведет к усилению процесса партикуляции и обособлению партикул. Втаптывание животными в почву воздушных (надземных) луковичек и клубеньков способствует их укоренению. Таких примеров можно привести множество. Поэтому при изучении вегетативного размножения и возобновления растений исследователь должен обращать внимание и на участие животных в этих процессах.
7. Чрезвычайно велико воздействие человека на процессы вегетативного размножения и возобновления растений. Не говоря уже о вегетативном размножении культурных растений, человек в результате своей многогранной деятельности вызывает эти процессы (например, появление, в результате вырубки леса, пневой поросли, корневой поросли у корнеотпрысковых деревьев и кустарников и т. п.), усиливает их и способствует распространению вегетативно размножающихся растений. Поэтому при изучении вегетативного размножения и возобновления растений обязательно должна быть учтена и роль человека.
8. При изучении вегетативного размножения и возобновления необходимо, наряду с качественными, по возможности детальными, характеристиками широко привлекать и количественные показатели. Крайне желательны при этом получение данных о соотношениях в фитоценозе растений, обладающих различными способами вегетативного размножения, и установление причинной связи между этими соотношениями, с одной стороны, и условиями местообитания, с другой.
Особо следует указать на важность получения документальных данных в виде рисунков изучаемых объектов. Зарисовке подлежат как отдельные органы растений (корневища, корневые отпрыски, плети, усы и т. п., детали их строения и ветвления, надземные побеги, луковицы, клубнелуковицы и клубни, детали их строения и т. п.), так и системы органов вегетативного размножения, обнажаемые или на стенке ямы
нию, применению веществ для стерилизации почвы. Поэтому, например, сорняки культурных земель, сенокосов, пастбищ и т. п , обладающие глубоко залегающими корневищами, луковицами, клубнями, клубнелуковицами, корнями размножения и т. д., могут сохранять жизнеспособность, несмотря на энергичные меры борьбы с ними.
(траншеи), или путем горизонтального раскапывания.1 Фотографирование во многих случаях не дает столь удачных результатов, так как при этом скрадываются детали, а фотосъемка на фоне почвы (in situ) вообще малоэффективна.
Из изложенного следует, что изучение вегетативного размножения в полевых условиях проводится путем наблюдений, сопоставлений, промеров, количественного учета и зарисовок как надземных, так и подземных органов растений на небольших пробных площадях, заложенных в участках фитоценозов. Позтому необходимое для работы снаряжение должно состоять из саперной (пехотной) лопатки, копалки или стамески, легкой кирки для очень плотных, тяжелых почв (особенно в сухое время года), пинцета и изготовленного из толстой стальной проволоки крючка, изогнутого под прямым углом с заостренным концом; противоположный конец крючка должен быть закреплен в деревянной рукоятке или изогнут в виде петли; крючок может быть заменен половинкой разломанного пополам зубного пинцета.
Для измерений требуется небольшая (1 м) стальная рулетка и небольшая (типа масштабной) линейка с максимально мелкими делениями. Очень желателен небольшой штангенциркуль для определения диаметра корневищ, корней и т. п.
При выделении подземных органов вегетативного размножения (корневищ, луковиц, клубней, клубнелуковиц) из почвы с целью учета можно использовать редкое сито, натянутое на деревянную или металлическую рамку, желательно высотой 10—15 см.
Для зарисовок рекомендуется пользоваться клетчатой или миллиметровой бумагой и черными (не химическими!) карандашами, а также цветными карандашами для зарисовки распределения в почве или на поверхности последней участка фитоценоза с органами вегетативного размножения, принадлежащими разным растениям. Кроме того, необходимо иметь резинку и кусок картона или фанеры, к которой кнопками прикрепляется бумага для зарисовки. Разумеется, на всех рисунках и схемах сразу же должен быть отмечен масштаб.
При взятии органов вегетативного размножения для последующего изучения в лабораторных условиях можно использовать обычные бумажные пакеты, гербарную папку с бумагой, коробки и небольшие ящички. Образцы, подлежащие анатомическому исследованию, фиксируются в спирте.
В естественных условиях СССР вегетативное размножение и возобновление высших растений может осуществляться следующими основными способами, выделенными в зависимости от органа, обеспечивающего размножение.1 2
А. Размножение и возобновление растений неспециализированными частями: 1) не отделенными от материнского организма частями: а) делением кустов, б) пневой порослью, в) отводками и лежачими побегами обычного строения, г) корневыми отпрысками; 2) отделенными от материнского организма частями: а) листьями, б) стеблевыми черенками, в) корневыми черенками.
Б. Размножение и возобновление растений специализированными органами: а) усами и плетями, б) корневищами, в) клубнями стеблевого (точ
1 Подробнее об этом сказано в этом же томе, в разделах, посвященных изучению подземных органов растений (М. С. Шалыт и П. К. Красильников).
2 Для классификации способов вегетативного размножения использована работа Л. Ф. Правдина (1938).
нее — побегового) происхождения (надземными, наземными и подземными), г) луковицами (надземными и подземными), д) клубнелуковицами, е) клубнями корневого происхождения (корневыми клубнями и корневыми шишками).
Перейдем к рассмотрению каждого из перечисленных способов вегетативного размножения и возобновления, одновременно отмечая особенности его изучения.
РАЗМНОЖЕНИЕ
И ВОЗОБНОВЛЕНИЕ РАСТЕНИЙ НЕСПЕЦИАЛИЗИРОВАННЫМИ ЧАСТЯМИ
Размножение и возобновление растений не отделенными от материнского организма неспециализированными частями
Размножение делением кустов
В естественных условиях, т. е. без вмешательства человека, этот способ размножения, понимаемый в узком смысле, едва ли возможен. Размножение растений наряду с увеличением числа особей направлено на завоевание последними пространства, т. е. на распространение растений. При обособлении же частей одного растения, происходящем при делении куста, эти части остаются вместе, и их образование не ведет к более или менее существенному расширению площади, занимаемой особями данного вида. Поэтому отмеченное у многих дикорастущих и некоторых культурных растений явление партикуляции можно лишь весьма условно рассматривать в данном разделе. Тем не менее мы делаем это, но с соответствующей оговоркой. Как известно, партикуляция наблюдается у растений с кустовидной формой роста, т. е. обладающих несколькими надземными побегами, отходящими от основания растения. Вследствие продольного расщепления стержневого корня или же. при раннем отмирании последнего, разделения корневой системы на части обособляются так называемые партикулы, состоящие из одного или нескольких надземных побегов, с соответствующими участками корневой системы и способные иногда к самостоятельному существованию. Раздвигание партикул, некоторое удаление их друг от друга обычно отсутствует или почти отсутствует, а если и происходит в наиболее рыхлых почвах, оказывающих несколько меньшее сопротивление такому перемещению, то оно ничтожно, и обусловлено оттягиванием сокращающимися боковыми и, в меньшей степени, придаточными корнями.
Наличие на подземной, находящейся в почве, части стебля спящих почек, дающих затем надземные побеги, благоприятствует партикуляции. Образование многоглавого каудекса можно рассматривать не только как структурное явление, способствующее партикуляции, но-и как один из первых этапов последней.
Следующее за этим расщепление стержневого корня вдоль или разделение корневой системы на части, соответствующие побегам или группам побегов надземной части растения, представляет уже типичную партикуляцию. Ход процесса, на разных этапах наблюдаемого у различных растений (причем у многих из них отмечаются лишь начальные стадии его, на которых этот процесс и останавливается) и приводящего к партикуляции, заслуживает серьезного изучения, вполне осуществимого путем наблюдений во время полевых геоботанических работ.
Явление партикуляции особенно широко распространено у растений степей, жарких и холодных (высокогорных) пустынь, у растений каменистых и щебнистых осыпей и обнажений. Изучено оно недостаточно подробно (Коровин, 1934; Радкевич и Шубина, 1935; Станюкович, 1949; Стешенко, 1956) и требует специальных дополнительных исследований.
При геоботанических работах особое внимание следует обратить на следующие вопросы.
1. Наличие типичной партикуляции у отдельных особей. Оно устанавливается путем изучения основания надземной части растения и самой верхней части корневой системы, извлекаемой путем раскопки. Собранные объекты следует засушивать и сохранять обычным способом, как и любой гербарный материал. Исследование и описание их может быть произведено в лабораторных условиях. В поле же важно снабдить их максимально подробной этикеткой и записью. При раскопке нужно обратить особое внимание на наличие и деятельность боковых сокращающихся корней, способствующих обособлению образовавшихся партикул.
2. Морфолого-анатомические особенности явлений партикуляции, особенно анатомические процессы, обусловливающие расщепление стержневого корня и вообще расщепление корневой системы на части. При этом обычно происходит отмирание и разрушение слоев тканей, идущих в радиальном, реже в тангентальном, направлениях (Радкевич и Шубина, 1935). Однако детали и варианты этого процесса известны мало.
Для исследования можно использовать или гербарный материал с соответствующей обработкой (размачивание), или же, лучше, специально собираемые и фиксируемые в спирте образцы, подвергаемые затем в лаборатории обычному анатомическому изучению.
3. Эволюция процесса партикуляции. Для накопления материала по этому вопросу следует в полевых условиях подбирать растения, у которых обнаруживаются различные особенности, способствующие в дальнейшем полной партикуляции. Построение рядов из подобных особей, находящихся на различных этапах партикуляции, — интереснейшая сравнительно-экологическая и эволюционно-экологическая задача.
Все исследования должны сопровождаться подробными описаниями, производимыми в масштабе зарисовками, фотографиями (и микрофотографиями). Для ясного понимания процесса партикуляции необходимо подобрать для каждого вида исследуемых растений серии особей, принадлежащих к разным возрастным группам и находящихся в разных фазах партикуляции, также из различных условий местообитания.
К рассматриваемому способу вегетативного размножения можно отнести довольно широко распространенное у дерновинных злаков и осок обособление участков дерновины, целостность которой нарушается в результате повреждения насекомыми и их личинками, вытаптывания животными и других механических причин. Обособившиеся части продолжают существование в виде самостоятельных дерновин.
Сюда же следует условно отнести явление, также свойственное многим дерновинпым злакам и осокам, заключающееся в том, что центральная часть старой дерновины отмирает и сохраняется лишь кольцо живой периферической части последней. В результате отмирания отдельных участков этого кольца обособляются отдельные дерновинки, продолжающие самостоятельное существование (Пашкурлат, 1941).
В обоих приведенных случаях более или менее заметного завоевания пространства, разумеется, не происходит, а дочерние дерновинки остаются стадийно старыми.
При изучении описываемых явлений следует дать ответ на следующие вопросы;
1) способность дерновинных растений к обособлению жизнеспособных частей дерновины;
2) причины, вызывающие обособление частей дерновины;
3) размеры, а по возможности, и приблизительный возраст дерновин, распадающихся на дочерние дерновинки; общий диаметр всей группы (кольца) последних;
4) размеры и количество дочерних дерновинок, способность их к дальнейшему росту, длительность их жизни.
Для ответа на эти вопросы необходимы наблюдения в природе в различных экологических и фитоценотических условиях и при различном направлении и интенсивности хозяйственного использования территории.
Возобновление пневой порослью
Порослевые пневые побеги у деревьев и кустарников1 (Морозов, 1949; Серебряков, 1952; Ткаченко, 1952) развиваются из почек двух типов. Во-первых, из спящих (превентивных) почек, представляющих, по сути, скрытые укороченные побеги; эти почки, отличающиеся ничтожными размерами, закладываются еще в начале развития годичных побегов, преимущественно у основания стволов, и способны сохраняться в таком виде в течение десятилетий. Это явление широко распространено у большинства наших лиственных пород. Спящие почки развиваются в удлиненные побеги в тех случаях, когда ослабляется или прекращается жизнедеятельность части побега, (части ствола) находящейся выше почки, например в результате повреждения заморозком, объедания листвы вредителями, обламывания, обезвершинивания или срубания ствола и т. п. Во-вторых, порослевые побеги могут развиваться из придаточных (адвентивных) почек, закладывающихся камбием в плоскости среза или в местах поранения. Такое явление встречается значительно реже и присуще вязу, грабу, осокорю и некоторым другим видам.
Образование пневой поросли имеет огромное значение в жизни леса, в частности в конкуренции между различными породами, особенно резко проявляющейся на лесосеках. Так, обильная и быстро растущая поросль липы мелколиственной и осины часто заглушает другие породы. Еще яснее выражено это у лещины, поросль которой (правда, не только пневая, но и побеговая), затрудняя естественное возобновление коренных пород — дуба, сосны и др., нередко вытесняет их с вырубки. Поэтому способность к образованию поросли, как пневой, так и корневой, является весьма важным обстоятельством, которое необходимо учитывать при лесохозяйственных и лесоэксплуатационных работах.
Способность к образованию пневой поросли зависит от древесной породы (вида, а иногда и разновидности), возраста и внешних условий. Так, клен остролистный сохраняет эту способность примерно лишь до 60 лет, ольха клейкая (черная) — до 80 лет; у осины поросль образуется только на пнях от молодых деревьев, причем особенно обильно на
1 У многолетних и малолетних трав и полукустарников мы также встречаемся с тем же, по существу, явлением, об изучении которого будет сказано ниже.
вырубках. У липы же способность к образованию пневой поросли сохраняется очень долго. У дуба в хороших условиях (I—II бонитеты) к 50—60 годам она заметно ослабевает, а в плохих (на солонцах) сохраняется до 150 лет. В одновозрастном древостое отстающие в росте в высоту и в диаметре деревья дольше сохраняют порослевую способность, чем деревья" наилучшего роста. В общем, чем медленнее растет дерево данной породы, тем дольше и тем легче проявляется его способность к образованию пневой поросли.
При изучении в полевых условиях пневой поросли следует основное внимание обратить на разрешение ряда вопросов.
1. Способность породы к образованию пневой поросли. Для этого в первую очередь осматривают пни разного размера от деревьев разного возраста. Учитывая, что поросль появляется нередко не сразу после срубания ствола, а через некоторое время, например у старых дубов иногда лишь через 3—4 года, осмотру подлежат и старые пни.. Кроме того, следует осмотреть и вполне сформировавшиеся растения. Об их порослевом происхождении можно судить по их групповому расположению и по остаткам пней у основания, а также — что особенноважно в тех случаях, когда эти признаки уже утрачены — по ходу роста или хотя бы виду торцовых разрезов ствола; быстрый рост в толщину и особенно в высоту с самой ранней молодости почти всегда является признаком порослевого происхождения.
2. Происхождение порослевых побегов. Побеги, развившиеся из спящих почек, отходят от боковой поверхности пня, обычно неповрежденной, чаще у его основания. Побеги из придаточных почек отходят от торцовой поверхности пня, на границе между корой и древесиной (т. е. в районе камбия), реже из поврежденной боковой поверхности.
3. Зависимость образования пневой поросли от возраста и размеров: материнского растения.
-4. Зависимость образования пневой поросли от экологических условий, фитоценотической обстановки и хозяйственных мероприятий (сезон вырубки, высота пней, способ срубания и т. д.).
5. Энергия образования поросли. Определяется путем подсчета количества порослевых побегов разного возраста на пнях различного размера, возраста, давности и т. д.
6. Энергия роста порослевых побегов. Для этой цели определяют размеры, скорость роста (в высоту и толщину), количество и размеры приростов порослевых побегов по сравнению с растениями семенного-происхождения.
7. Соотношение количества растений порослевого и семенного происхождения.
Разумеется, все перечисленные наблюдения осуществляются в различных экологических, фитоценотических и лесохозяйственных условиях.
У полукустарничков и травянистых растений, как уже отмечено, образование побегов из спящих и придаточных почек стеблевого происхождения также широко распространено. Спящие почки располагаются на стебле у самой поверхности почвы, или, чаще, на погруженном в почву основании стебля, или в районе корневой шейки. Часть этих почек трогается в рост или ежегодно, и в таких случаях они обеспечивают ежегодное возобновление надземных частей растения, или же только при повреждении или отчуждении надземных органов (скусывание, срезание, вытаптывание и т. п.).
Проводимые над травянистыми и полукустарничковыми растениями наблюдения принципиально не отличаются от перечисленных выше наблюдений над древесными и кустарниковыми породами, а потому на перечне их останавливаться нет необходимости. Отметим лишь, что у трав благодаря более тонкой коре спящие почки обычно нетрудно обнаружить при осмотре поверхности основания стебля, особенно части, погруженной в почву.
Размножение отводками и лежачими побегами обычного строения
Размножение отводками и лежачими побегами обычного строения близко к рассматриваемому ниже способу размножения растений плетями и усами, но отличается от последнего тем, что побеги, служащие для размножения, по своему внешнему виду и строению сходны
Рис. 1. Вегетативное размножение отводками. (По Wehsarg, 1954).
А — Cardamine pratensis L. с молодым побегом, возникшим из лежащего на почве нижнего листа, лавшего корневую систему; В — укоренение дугообразно изогнутого побега ежевики (Rubus); в месте соприкосновения с почвой возникла придаточная корневая система.
с остальными побегами того же растения. Оно часто встречается в природе как у травянистых, так и кустарничковых и древесных растений, причем наблюдается в качестве как облигатного, так и факультативного явления. Например, у некоторых травянистых растений его можно обнаружить при присыпании побегов землей во время обработки почвы, при выбрасывании последней землероями, при аккумуляции почвы, переносимой в результате эрозионных процессов, и т. п. У других травянистых растений размножение отводками и лежачими побегами обычного строения проявляется и без присыпания у обычных, лежащих на поверхности почвы побегов. Разумеется, оно возможно лишь у растений, побеги которых способны к образованию придаточных корней при соприкосновении с почвой (рис. 1). Обособившиеся от материнского растения, иногда под влиянием внешних механических причин (разрывание побега копытами животных или ногами человека, перегрызание его насекомыми, перерезание при обработке почвы и т. п.), укоренившиеся участки побегов способны к дальнейшему существованию в виде самостоятельных дочерних особей.
У кустарничков и кустарников это явление также широко распространено. Его, как правило, можно видеть у чебрецов (видов Thymus), с их лежачими и приподымающимися ветвями, у некоторых представителей семейства вересковых и др., причем оно связано целой серией переходов с описанным выше явлением партикуляции. У типичных кустар
ников, т. е. у более крупных растений, размножение отводками обычно. У кустарников, часть ветвей которых или нормально лежит на поверхности почвы, или оказывается лежащей вследствие особенностей местообитания (например, на склонах), эти ветви нередко укореняются и превращаются в многочисленные надземные олиственные побеги, в результате чего образуются густые заросли. Такое явление закономерно для многих кустарников, особенно обитающих на склонах, осыпях и песках, например у Juniperus sabina L. Укоренение ветвей при соприкосновении их с почвой наблюдается также у кустарников, нормально-обладающих направленными косо вверх ветвями, например у самшита (Buxus sempervirens L.).
У деревьев укоренение ветвей и превращение последних в отводки происходит в тех случаях, когда нижние ветви поникают и плотно прилегают к почве. Однако иногда, например, у поваленных, но сохранивших жизнь деревьев, укореняться могут и выше расположенные ветви, прилегающие к почве. Укоренение ветвей часто встречается у лиственных древесных пород — липы, ивы и др., а из хвойных обычно у пихты и очень редко у ели. Расположение деревьев более или менее правильным кругом нередко является результатом укоренения нижних ветвей впоследствии отмершего или срубленного дерева.
Изучая размножение растений отводками и лежачими побегами обычного строения, следует обратить внимание на следующие вопросы:
1) выявление растений, обладающих способностью к этому способу размножения;
2) установление того, насколько распространено это явление, встречается ли оно всегда у особей того или иного вида растений или лишь при особых условиях, и каких именно, т. е., другими словами, следует ли рассматривать такие растения как облигатно-, факультативно- или вынужденноотв одковые;
3) установление длины и диаметра укореняющихся побегов и отводков и их строения (в частности степени одревеснения, степени развития коры, корки, пробки), возраста этих побегов и отводков, возраста материнских растений, на которых они расположены, и так далее в зависимости от условий местообитания;
4) установление интенсивности процесса укоренения; для зтой цели подсчитывают количество укоренившихся побегов на одно растение, количество (общее и на единицу длины материнского побега) образовавшихся на отдельном побеге почек и дочерних ветвей, устанавливают расстояния между последними и т. п., а также размеры пятен (латок, зарослей), возникших от одного материнского растения;
5) установление прочности связи с материнским растением и условий их обособления от него, т. е. условий, при которых создаются самостоятельные дочерние особи;
6) установление скорости распространения разных видов растений при помощи рассматриваемого вида вегетативного размножения и размеров зарослей, возникающих в результате вегетативного размножения.
Весьма желательны зарисовки исследуемых объектов в полевых условиях (в определенном масштабе на миллиметровой или клетчатой бумаге) двух типов. Во-первых, составить горизонтальный план расположения укореняющихся частей растения и отходящих от них побегов; для этого на бумагу наносят расположение материнского растения, контуры проекции кроны, в частности нижних ветвей, укореняющиеся ветви и образую
щиеся на них побеги и придаточные корни. Во-вторых, зарисовать отдельные укоренившиеся побеги, расположенные на них почки и дочерние побеги, придаточные корни и т. д.
Размножение корневыми отпрысками
Побеги, развивающиеся из почек, возникающих эндогенно на корнях, называются, как известно, корневыми отпрысками. При этом формируется обычно и дополнительная корневая система, благодаря чему корневые
Рис. 2. Вегетативное размножение Centaurea inuloides Fisch, корневыми отпрысками. (По Высоцкому, 1926).
отпрыски, при обособлении их от материнского растения, способны к дальнейшему самостоятельному существованию.
Корни размножения и возникающие на них корневые отпрыски широко распространены как у травянистых растений, так и у кустарников.
Рис. 3. Молодые корневые отпрыски, образовавшиеся на оголенном от песка плетевидном корве осокоря Populus nigra L. (По Лавренко, 1935).
и деревьев (рис. 2, 3). В большинстве случаев почки и развивающиеся из них корневые отпрыски появляются на приповерхностно расположенных корнях, причем нередко в значительном количестве, обеспечивая энергичное размножение и распространение растения. Однако и на глу
боко залегающих корнях, обнаженных или оказавшихся отделенными от дневной поверхности лишь тонким слоем почвы (в результате, например, рытья канав, каналов, колодцев, котлованов, шурфов и т. п., плантажной вспашки и пр.), часто можно наблюдать появление корневых отпрысков, возникновение которых связано, очевидно, с изменившимися условиями аэрации почвы.
У одних растений корневые отпрыски возникают на корнях без всякого видимого предварительного повреждения последних. У других повреждение или перерезание корня или срезание (срубание) материнского растения вызывает или стимулирует развитие корневых отпрысков. Поэтому следует различать облигатнокорнеотпрысковые и вынужденнокор-пеотирысковые растения. Однако разделение растений, обладающих в той или иной степени выраженной способностью к образованию корневых отпрысков, на эти две группы не отражает полностью всего разнообразия явлений формирования корневых отпрысков в природе. У многих растений, в частности у некоторых деревьев, корневые отпрыски появляются без повреждения корней, но последнее во много раз усиливает побегообразующую деятельность корневой системы.
Корневые отпрыски, возникшие при перерезании корней, могут развиваться не только на проксимальной, т. е. на сохранившейся при растении части корня, но и на отделенной при перерезании дистальной части последнего (например, у видов Taraxacum, Li. monium), а также на отдельных участках корней (например, у вьюнка полевого и бодяка или осота полевого при обработке почвы). Разумеется, то же явление может происходить и вне зависимости от воздействия человека, при повреждении или обособлении частей корня в результате деятельности землероев, грызущих насекомых и их личинок и т. п.
Следует отметить, что размножение обособленными вследствие тех или иных причин кусками корней, на которых возникают побеги (корневые отпрыски), является, по сути, типом размножения, относящимся уже к другой группе способов размножения растений — к размножению отделенными от материнского организма частями, и должно рассматриваться как размножение корневыми черенками, правда, получаемыми без сознательного участия человека. Однако эта форма размножения (обособленными кусками корней) связана многочисленными переходами с обычным образованием корневых отпрысков на корнях, и поэтому о ней необходимо упомянуть здесь, хотя более подробное рассмотрение ее будет сделано в соответствующем месте ниже.
Изучение в полевых условиях размножения растений корневыми отпрысками, возникшими как на неноврежденных, так и на поврежденных тем или иным способом и в той или иной степени корнях, должно охватывать следующие стороны этого важного в биологическом и народнохозяйственном отношениях явления.
1. Установление существования способности растения к образованию корневых отпрысков. На возможное наличие этой способности может указывать расположение растений более или менее компактными группами, латками, образование «проткани» (термин Г. Н. Высоцкого), т. е. отдельных побегов и небольших групп их, расположенных среди пятен других растений. Следует, однако, учитывать, что такой же признак (расположение особей) свойствен также и корневищным растениям, да и при семенном размножении иногда (при высыпании семян в одном месте) всходы и выросшие из них взрослые особи могут располагаться более или менее компактными группами.
Поэтому для установления корнеотпрысковости растений нельзя ограничиваться наблюдениями над надземной их частью, необходима также осторожная раскопка по крайней мере частей растений, расположенных в приповерхностных слоях почвы. При этом особое внимание должно быть обращено на идущие более или менее горизонтально боковые и придаточные корни и на возникающие на них почки и побеги. Следует раскопать несколько (возможно, больше) особей каждого вида, относительно которого есть предположение о его способности к вегетативному размножению, и тщательно проследить, не связаны ли они между собой корнями. Разумеется, при этом нужно помнить и о возможности срастания корней соседних независимых особей, но подобное явление встречается не часто и легко может быть отличено от изучаемого нами способа размножения.
Раскопку лучше сначала провести горизонтальную, подробнее описанную в разделе, посвященном исследованию подземных органов растений (М. С. Шалыт). Земля с поверхности удаляется, начиная с основания одной из особей. При этом нужно прежде всего установить направление отходящих от нее боковых и придаточных более или менее горизонтальных приповерхностных корней, а затем при помощи перечисленных орудий расчищать такие корни и проследить их возможно дальше, чтобы проверить, пет ли на них почек и корневых отпрысков, еще не достигших уровня почвы. Этим путем, в случае наличия вегетативного размножения, устанавливается связь между побегами при помощи корней. Однако нередко эта связь нарушается вследствие перерезания, перегрызания, перерыва-ния или сгнивания корня, соединяющего материнскую особь с дочерней (с корневым отпрыском). Иногда материнская особь по тем или иным причинам отмирает или оказывается уничтоженной (например, дерево — срубленным и даже выкорчеванным, сорная трава — выполотой и т. д.). Поэтому требуется большая внимательность и осторожность при выяснении этого основного вопроса — о наличии или отсутствии способнсти к образованию корневых отпрысков. Следует обращать внимание на остатки корней, не сгнившие и полусгнившие побеги и т. д.
При помощи описываемого приема мы имеем возможность установить способность лишь приповерхностных корней к формированию корневых отпрысков. Для уточнения этого, а также для установления наличия такой способности и у корней, расположенных более глубоко, рекомендуется применение упрощенного траншейного метода, подробнее описанного в разделе, посвященном исследованию подземных органов растений. Яма для исследования должна быть выкопана с таким расчетом, чтобы вблизи ее длинных стенок находились подлежащие изучению особи и побеги. Глубина ямы может составить до 1.0—1.25 м. Препарирование подземных органов на стенках ямы производится обычными для этой работы способами. Основное внимание должно быть, разумеется, обращено на отыскание почек и побегов, располагающихся на корнях на глубину их образования, и т. д. Наблюдению подлежат как приповерхностные, так и более глубоко расположенные корни.
2. Установление облигатности или факультативности размножения корневыми отпрысками и условий, вызывающих или усиливающих появление последних. Для этой цели нужны дополнительные наблюдения; для осуществления последних частично используются те же растения, подземная часть которых обнажена, как указано выше, путем горизонтальной раскопки их траншейным методом. Внимательное сопоставление нетронутых растений и растений (в особенности это важно для деревьев и кустарников), надземная часть которых повреждена или отчуждена (сру-
12 Полевая геоботаника, т. II
бание, обрезка), в ряде случаев может позволить установить, что такое воздействие на надземную часть растения вызывает или усиливает образование корневых отпрысков. Такие же сравнительные наблюдения следует производить и над растениями, у которых корни повреждены при обработке почвы, при прокладке каналов, канав, дорог и т. п. При этом нужно обращать внимание и на то, какое влияние на образование корневых отпрысков оказывает то или иное поверждение корней: нарушение ли только коры корня, или повреждение, затрагивающее и центральный цилиндр корня, или же, наконец, полное отделение периферических участков корня. Особое внимание нужно уделить изучению влияния и других факторов, способных стимулировать появление корневых отпрысков, — увлажнения и орошения, засыпания песком или почвой, заиливания, обнажения и т. д., и комбинации этих факторов, например чередующихся обнажения и засыпания, высушивания и увлажнения корней, увлажнения и засыпания и т. п.
В тех случаях, когда геоботанические работы производятся в полуста-ционарных или тем более в стационарных условиях, а также при таких маршрутных исследованиях, при которых наблюдатель имеет возможность через некоторое время возвратиться в первоначальные пункты, следует использовать для наблюдений также траншеи и места горизонтальных раскопок, сделанных в начале периода исследования, и проверить, не появляются ли корневые отпрыски на корнях, обнаженных и поврежденных при выкопке и препарировании. Для этой же цели при полустационар-ных и стационарных геоботанических работах целесообразна и постановка специальных упрощенных полевых опытов, заключающихся в различной степени нарушения целостности надземных и подземных органов (стеблей, стволов, корней) растений, присыпании и обнажении этих органов, дополнительном поливе и высушивании их и т. д.,стем чтобы установить, насколько такие способы воздействия влияют на способность растений к развитию корневых отпрысков.
3. Установление интенсивности процесса образования корневых отпрысков. Для этой цели раскапывают верхнюю часть корневой системы исследуемого растения и подсчитывают количество образовавшихся от него корневых отпрысков (а если есть возможность, то и почек, из которых в дальнейшем могут развиваться такие отпрыски), количество (общее и на единицу длины корня) почек и побегов, образовавшихся на отдельных корнях, расстояние, на которое удалены друг от друга почки и корневые отпрыски, и т. д.
Для определения интенсивности и скорости вегетативного размножения и, главное, распространения растений при помощи корневых отпрысков следует устанавливать путем промеров в разных направлениях общие размеры пятна (латки, заросли и т. п.), образуемого от одного материнского растения, причем очень желательно установление возраста последнего. При этом следует учитывать скорость развития пятен в разные периоды года, при различных метеорологических условиях, при разных способах использования территории, в различных фитоценозах, на различных почвах и т. д. В пределах пятна (латки, заросли) устанавливается путем подсчета количество дочерних побегов и таким образом определяется густота заросли (число побегов на 1 м2).
При изучении корнеотпрысковых деревьев и кустарников должны быть разрешены те же вопросы, однако вследствие трудоемкости работы можно ограничиться исследованием и учетом лишь части площади вокруг материнского растения, выделив для этого один или несколько секторов
круга. При этом следует учитывать расположение изучаемой части круга относительно растущих рядом деревьев и кустарников, прилегающего поля, луга, сада и т. п., болота, канавы, реки, водоема и т. п., учитывать степень задернения почвы, степень нарушенности травяного и напочвенного покрова и почвы и т. д. Особое внимание должно быть обращено на расстояние от материнского растения до мест появления из земли корневых отпрысков (корневой поросли). Установление этого важно при изучении процессов возобновления леса и особенно на опушках лесов, примыкающих к культурным площадям (поля, огороды, сады и т. п.), в полезащитных полосах, в насаждениях по берегам каналов и вдоль дорог и т. д., т. е. там, где появляющаяся корневая поросль играет отрицательную роль. При изучении вегетативного размножения деревьев и кустарников корневой порослью важны также наблюдения за изменением способности к образованию корневой поросли в зависимости от возраста материнского растения, так как известно, что некоторые породы сохраняют эту способность только до известного возраста (например, бук восточный на Кавказе лишь до 40—50 лет), что, в частности, необходимо иметь в виду при разного типа рубках.
Наконец, нужно учитывать количество, скорость роста (в высоту и в диаметре), количество и размеры приростов порослевых побегов по сравнению с растениями семенного происхождения.
При полустационарных и стационарных исследованиях, а также в случае возможности неоднократного посещения пункта наблюдений при маршрутных работах следует организовать наблюдения за скоростью разрастания корнеотпрысковых растений, отмечая границы и изменения границ пятен, появление новых побегов, отмирание побегов и т. п., нанося эти данные на план.
4. Установление способности корневой системы, отделенной от надземных частей растения, к образованию корневых отпрысков. Подобные случаи нередко встречаются у растений (например, у видов одуванчика, кермека, некоторых видов полыни и т. п.), у которых при об-ботке почвы па расстоянии от поверхности, соответствующем глубине обработки, срезаются все вышележащие части — стебли, каудексы и верхняя часть корневой системы. Обладающие такой способностью растения следует относить к вынужденно-корнеотпрысковым. Растения этого типа особенно легко выявить на пахотных землях и залежах. Исходным признаком их нередко является возникновение двух-трех расположенных рядом розеток или побегов, но иногда и одиночной розетки или побега явно порослевого происхождения (не всхода) вскоре после вспашки, культивации, прополки или любого другого приема, удаляющего верхние части растения. Предположения о происхождении подобных побегов и розеток из почек, развившихся на оставшейся в почве части корневой системы, должны быть подтверждены установлением, при помощи раскопки, связи побега или розетки с корневой системой уничтоженного растения. Вынужденнокорнеотпрысковые деревья и кустарники легко выявить также на пахотных землях, примыкающих к лесным опушкам или полезащитным полосам, после выкопки канав, прокладки дорог и при осуществлении других мероприятий, нарушающих целостность корневой системы.
Все перечисленные наблюдения легко осуществимы при маршрутных работах. При полустационарных и стационарных геоботанических исследованиях можно проводить и специальные, очень простые, но важные эксперименты — подрезку растений в разных условиях и последующие 12*
Наблюдения за ними, без применения или с применением дополнительных приемов, в первую очередь относящихся к водному и воздушному режиму почвы (полив и осушение, приближение оставшейся в почве Части корневой системы к дневной поверхности путем снятия части приповерхностного слоя земли, увеличение мощности приповерхностного слоя почвы, под которым лежит верхняя часть корневой системы, и т. д.).
Для установления рассматриваемой здесь способности растений нет Необходимости ожидать появления надземных побегов, наличие которых несомненно сильно упрощает работу. У растений, верхняя часть которых удалена, следует внимательно осматривать верхнюю часть стержневого корня и более толстых боковых и придаточных корней, расположенных в верхних слоях почвы, с целью обнаружения там почек и корневых отпрысков, еще не достигших дневной поверхности.
Крайне желательна производимая в масштабе зарисовка в полевых условиях изучаемых объектов. Кроме зарисовки отдельных участков корней с сидящими на них почками и с отходящими от них корневыми отпрысками, отдельных корневых отпрысков разного размера и различного возраста и т. д., очень полезно изображение вертикальной и горизонтальной проекций всей системы побегов, возникающих из одного материнского растения. Для этой цели расчищают от почвы сверху, начиная от материнской (или кажущейся таковой) особи, боковые и придаточные корни, идущие в различные стороны, отмечают расположенные на них почки и отпрыски и наносят все это на горизонтальный план, причем изображают также проекции крон всех растений. Для зарисовки вертикальной проекции пользуются теми же приемами, что и при зарисовке подземных органов растений, изучаемых траншейным методом.1
Размножение растений отделенными от материнского организма неспециализированными частями
Способность растений к размножению неспециализированными, или, точнее, неметаморфизированными частями стебля (побега), корня или листа, отделенными от материнского растения, широко используется по отношению к культурным растениям, особенно к плодовым и декоративно-озеленительным деревьям и кустарникам, некоторым лесным породам (ивы, тополи и др.), некоторым многолетним декоративным и цветочным травам (гвоздика, бегония и т. и.). У дикорастущих растений, обитающих в СССР, этот способ размножения встречается реже, так как в основе его лежит легко производимое человеком и мало распространенное в естественной природе обособление от живого материнского растения живых неспециализированных частей его, способных к дальнейшему самостоятельному существованию, росту и развитию. Тем не менее в дяде случаев мы встречаемся с этим явлением, происходящим или без участия человека, или же при его несознательном участии. К рассмотрению подобных случаев мы и перейдем.
Размножение листьями
Вегетативное размножение листьями у наших дикорастущих растений встречается очень редко. Оно отмечено у Cardamine pratensis L., у кото
1 Об этом сказано в другом разделе настоящего тома, посвященном описанию методов изучения подземных частей растений (М. С. Шалыт).
рого отломившиеся листья нередко образуют придаточные почки, развивающиеся в новые особи.
Ввиду крайней малой распространенности этого явления мы не останавливаемся на методике его изучения. Отметим лишь, что при полевых работах следует учитывать экологические условия и время года, в которое происходят более интенсивное образование на листьях почек и формирование на них дочерних растений, а также количество особей, возникших таким путем на единицу площади.
Размножение стеблевыми черенками
Размножение стеблевыми черенками с листьями и без листьев наблюдается в природе лишь в тех случаях, когда под воздействием внешних, чисто механических причин обособляются участки побегов. Например, оно распространено у представителей родов Salix и Pop ulus к случае, когда отломанные ветви попадают на влажную почву; особенно часто это наблюдается у деревьев, произрастающих по берегам водоемов, когда такие ветви переносятся затем водой нередко на значительные расстояния и укореняются на отмелях, принимая, таким образом, участие в закреплении и облесении берегов. Разумеется, то же может происходить и с ветвями, обособленными при лесозаготовках и вырубке деревьев и кустарников для других целей. Укоренение отломанных побегов некоторых кустарников, кустарничков, полукустарников, полукустарничков и трав может происходить таким же образом.
На происхождение описываемым способом растений в исследуемых фитоценозах может указывать прежде всего наличие ветвей, лежащих на поверхности почвы, с отходящими от них вниз придаточными корнями и с молодыми листьями и почками и даже с побегами или стволиками. Так как очень часто такие ветви (по сути, черенки) прикрыты почвой, нанесенной ветром или водой, то в сомнительных случаях следует произвести раскопки у основания стеблей или стволов надземных побегов для обнаружения сохранившейся, а нередко полусгнившей или сгнившей материнской ветви.
При изучении размножения дикорастущих растений обособившимися частями побегов рекомендуется обращать внимание на следующие стороны явления.
1. Легкость обособления частей побегов под влиянием внешних воздействий — ветра, ливней, града, животных и т. п., не говоря об активной деятельности человека (обрубание, срезание и обламывание ветвей, поломка ветвей при рубке деревьев и т. п.).
2. Выносливость таких обособившихся побегов, т. е. сохранение ими жизнеспособности в течение некоторого времени (важно установить какого) без укоренения, например при пребывании в воде, на поверхности почвы, на сухой почве и т. д., в различных условиях температурного и водного режима, освещения, аэрации и пр., а также в зависимости от времени года, возраста, фенологического состояния и размеров материнских растений, размеров обособившихся кусков побегов.
3. Способность обособленных ветвей к укоренению в различных условиях температуры, влажности, аэрации, освещения и т. и. Она частично может определяться по количеству укоренившихся ветвей, количеству образовавшихся на них придаточных корней, почек и листостебельных надземных побегов, по долговечности этих корней и побегов. Особо следует учитывать зависимость способности к укоренению от размеров вет
вей (длины и диаметра), наличия или отсутствия на них листьев, количества почек, степени разветвления, возраста и местоположения ветвей, степени одревеснения, развития коры, времени года и части вегетационного периода, когда происходит обособление и укоренение ветвей, и т. д.
4. Скорость роста, размеры, состояние и долговечность обособившихся побегов по сравнению с побегами другого происхождения (семенного, пневой поросли и т. п.).
5. Внешние условия, благоприятствующие обособлению побегов, их распространению и укоренению; время года, климатические условия и метеорологическая обстановка, засыпание побегов песком, почвой, травой, опавшими листьями и т. п., заиливание побегов и пр.
При полустационарных, а тем более стационарных геоботайических работах, а также при маршрутных исследованиях когда наблюдатель имеет возможность возвращаться в пункты первоначальных работ, весьма целесообразна закладка специальных опытов по вегетативному размножению отрезками (кусками) побегов. Содержание и количество вариантов и построение схемы таких опытов зависит от цели и объекта исследования. Наблюдатель подбирает варианты в связи с необходимостью разрешения тех или иных вопросов из числа перечисленных выше. Схема опытов может быть сходной с приведенной далее схемой, используемой при изучении способности растений к размножению отрезками корней (см. таблицу на стр. 184), а потому мы на ней здесь не останавливаемся.
Размножение корневыми черенками
Как уже отмечено выше, в связи с размножением растений корневыми отпрысками, размножение обособленными отрезками корней связано многочисленными переходами с размножением корнями, не отделенными от материнского растения.
Образование корневых черенков в естественных условиях наблюдается редко, пожалуй, лишь под влиянием случайных, чисто внешних причин. Можно указать, например, на перегрызание корней насекомыми и их личинками, землероями, разрывание корней при рытье нор, поражение участков корней грибными и бактериальными болезнями, разрыв корней растений, обитающих на склонах и осыпях, при передвижении субстрата, а также при эрозионных явлениях на плакоре, при растрескивании почвы в результате пересыхания или замерзания, под влиянием копыт животных во время передвижения последних по мокрому грунту и т. д.
Однако несравненно чаще обособление отрезков корней происходит при участии человека, обычно нецеленаправленном, если не считать искусственного размножения корневыми черенками. Особенно часто это наблюдается у сорняков, когда надземная часть их в результате обработки почвы отчуждается, а подземная разделяется на отрезки режущими частями орудий. То же явление наблюдается у некоторых плодовых, декоративно-озеленительных и лесных пород при обработке почвы садов, парков и лесокультур, при выкорчевывании деревьев. В результате земляных работ нередко в почве также остаются отдельные отрезки корней.
Таким образом, обособление отрезков корней — явление, достаточно широко распространенное, главным образом при содействии человека. Однако далеко не у всех растений эти отрезки корней способны к обра
зованию побегов и новой корневой системы. Обычно этой способностью •обладают корнеотпрысковые растения.
Приемы, применяемые для установления способности к образованию почек и побегов на отрезках корней у растений, которые, как ясно из изложенного, наиболее распространены на культурных землях, очень сходны с приемами, описанными выше, при рассмотрении размножения растений стеблевыми черенками. Первым указанием, наводящим на предположение о наличии такой способности, является быстрое появление розеток и побегов явно несеменного происхождения после повреждения или уничтожения растений, обитающих на участках, где поверхность почвы нарушена в результате различных агротехнических мероприятий (вспашка, культивация и др.) и земляных работ. Затем необходима раскопка дд,я выяснения происхождения таких побегов и розеток и установления их связи с находящимися в почве отрезками материнских корней, нередко сгнивающими или сгнившими, почему и требуются осторожные и тщательные наблюдения. Следует помнить, что розетки и побеги могут возникнуть не только из отрезков корней, но и из верхней части в основном не нарушенной корневой системы, с отчужденной лишь надземной частью растения (см. выше), из корневищ и их отрезков, из каудексов, а также и из семян.
В процессе наблюдений основное внимание должно быть обращено на следующие стороны;
1. Условия, благоприятствующие размножению растений отрезками корней: влажность и аэрация почвы, погодные условия, способы и сроки обработки почвы, места внесения удобрений, время года и т. д.
2. Выносливость отрезков корней, т. е. сохранение ими жизнеспособности в течение известного времени (определить какого) до укоренения и до образования листостебельных ассимилирующих побегов, в различных условиях: на поверхности почвы и на различной глубине, в сухой и влажной почве, в различных условиях температуры, влажности, аэрации, освещения и т. д., а также в зависимости от их первоначального положения в почве, от времени года, возраста, фенологического состояния и размеров материнских растений, размеров (длина, диаметр) отрезков корней. Весьма важно также установить, в течение какого времени изолированные отрезки корней (с учетом их размеров) способны к образованию побегов в тех случаях, когда сначала условия для формирования побегов малоблагоприятны.
3. Способность отрезков корней к укоренению в различных условиях температуры, влажности, аэрации, освещения, на различном расстоянии от поверхности почвы и т. п., а также в зависимости от размеров отрезков, наличия на них боковых корней, возраста, размеров и фенофазы растения, возраста корней и т. д.
4. Скорость роста, размеры, состояние и долговечность побегов, образующихся на корнях, по сравнению с побегами другого происхождения (семенного, пневой поросли, побегов от корневищ, обособленных ветвей, укорененных необособленных ветвей типа отводков и т. д.).
Изучение размножения отрезками корней, так же как и корнями размножения, образующими корневые отпрыски, и корневищами, имеет особенно большое значение при исследовании сорных растений, а также деревьев и кустарников, корневая система которых проникает в пахотный слой земли (поля, сады, огороды, лесокультуры, культурные сенокосы и пастбища).
Изучение размножения обособленными отрезками корней (корневыми черенками) осуществляется путем непосредственных наблюдений в полевых условиях, а также путем закладки простых опытов, легко осуществимых в полустационарных условиях и при маршрутных исследованиях, если наблюдатель имеет возможность возвращаться в пункт первоначальных наблюдений. Эти опыты могут заключаться в получении отрезков корней разной длины и диаметра, взятых из разных частей корневой системы, с разной глубины, от растений разного возраста и разного происхождения (семенного или продукта вегетативного размножения), и посадке этих отрезков в почву на разную глубину, в разные условия увлажнения, удобрения, аэрации и т. д. Помещение отрезков в почву может быть осуществлено или непосредственно после их получения, или же после их хранения в течений того или иного времени в различных условиях: на поверхности почвы и на разной глубине, в сухой или влажной почве или. в переменных условиях увлажнения и температуры; причем целесообразно построение специальной схемы опытов с разными вариантами соотношения этих условий. В упоминаемые варианты схемы опытов с различными внешними условиями должно быть включено также испытание корневых отрезков различных размеров и различного происхождения. Для иллюстрации приведем примерную схему одного из таких опытов (см. таблицу).
Схема опыта со с в е ж е в ы к о п а и н ы м и отрезками корней, помещенными во влажную почву
1
5
10
15
20
30
40
1
5
10
15
20
30
40
РАЗМНОЖЕНИЕ И ВОЗОБНОВЛЕНИЕ РАСТЕНИЙ СПЕЦИАЛИЗИРОВАННЫМИ ОРГАНАМИ
Вегетативное размножение и распространение специализированными органами (метаморфизированными побегами и корнями) — явление, очень часто встречающееся у растений самых различных местообитаний. Как и при рассмотренном выше размножении неспециализированными
органами, здесь возможно размножение частями как необособленными от материнского растения, так и частями, потерявшими с ним связь. Однако для удобства изложения мы не будем проводить такого разделения, тем более что ясную грань между этими двумя способами размножения установить довольно трудно.
Размножение усами и плетями
Усами называют наземные лежачие побеги, обычно с длинными междоузлиями и с низовыми, в большей или меньшей степени редуцированными листьями, способными к образованию придаточных корней и оли-ственных побегов. Ус может заканчиваться верхушечной почкой и фор-
Рис. 4. Вегетативное размножение усами Fragaria vesca L. (По Troll, 1954).
мировать от узлов боковые побеги с листьями (например, земляника; рис. 4), но может быть и лишенным боковых листостебельных побегов и даже узлов (т. е. являться одним сильно вытянутым междоузлием) и заканчиваться розеткой, затем укореняющейся (например, виды Saxi-fraga; рис. 5). Разумеется, между этими двумя типами усов существуют всевозможные переходные формы.
Плети, также являющиеся ползучими побегами размножения, в отличие от усов обладают листьями обычного типа, но также способны к укоренению и к образованию олиственных ветвей (рис. 6).
Размножение усами и плетями (надземные столоны) связано, по сути, с описанным выше размножением отводками и лежачими побегами обычного типа и отличается от последнего лишь более специализированными побегами размножения.
К растениям, образующим усы или плети, принадлежат преимущественно травянистые многолетники, например виды земляники, лапчатки, лютика, барвинка, ястребинки и многие другие, реже полукустарнички, полукустарники, кустарнички и кустарники.
Так как принципиальная разница между усами и плетями невелика, то целесообразнее рассматривать вегетативное размножение растений, обладающих этими органами, вместе.
При изучении размножения растений усами и плетями следует обращать внимание в первую очередь на следующие обстоятельства.
1. Время образования плетей и усов (весна, начало, середина или конец лета, ранняя, средняя или поздняя осень).
Рис. 5. Вегетативное размножение усами Saxifraga flagellaris Willd. (По Серебрякову, 1952).
2. Зависимость возникновения плетей или усов и характера их (количество их, размеры, число узлов и т. д.) от возраста, размеров и фенофазы материнского растения.
Рис. 6. Вегетативное размножение плетями Ajuga reptans L. (По Серебрякову, 1952).
3. Место возникновения плетей или усов. Они могут отходить или от самого основания надземной части материнского растения или выше, в качестве боковых ветвей.
4. Длина и толщина плетей или усов (максимальная, средняя и минимальная) и количественное соотношение отходящих от одного растения плетей или усов разных размеров.
5. Количество узлов на плетях.^тли усах разных размеров, длина междоузлий, количество мест укоренения, энергия ветвления и число отходящих от плетей или усов побегов или розеток. Все эти подсчеты по возможности пересчитываются на единицу длины плети или уса.
6. Зависимость образования плетей или усов от экологических условий, в первую очередь от почвенных, особенно от степени увлажнения и степени рыхлости почвы, от метеорологической обстановки и т. д.
7. Зависпмость образования плетей или усов от фитоценотической обстановки: от состава и степени сомкнутости фитоценоза в целом, от сину-зиального строения последнего, от степени сомкнутости отдельных ярусов и подъярусов фитоценоза и т. д.
Размножение корневищами
Корневищем, как известно, называется подземный побег с редуциро-
ванными листьями и придаточными корнями. Однако провести четкую
грань между корневищами и надземными побегами (а иногда и другими
метаморфозами побега) не всегда возможно. Так, корневища у Geum rivale L, на лугах, нормально залегающие более или менее горизонтально в почве, в некоторых типах леса полностью располагаются на поверхности почвы. У свинороя (Cynodon dactylon Pers.) часть его мощной системы корневищ нередко также лежит на поверхности. То же явление можно наблюдать у многих псаммофитов. Чешуйчатые корневища, например, у Lathraea squamaria L. с густо сидящими (вследствие укорочения междоузлий) мясистыми чешуевидными листьями, в которых откладываются запасные вещества, следует также отнести к переходным органам, но уже между корневищем и луковицей.
Размножение корневищами является, пожалуй, наиболее распространенным типом вегетативного размножения (рис. 7, 8), особенно у растений, обитающих в условиях умеренного и избыточного увлажнения. У растений сухих местообитаний (сухостепные, полупустынные и пустынные фитоценозы) оно встречается реже, что несомненно связано с водным и, в гораздо меньшей степени, с температурным и воздушным режимом тех поверхностных слоев почвы, в которых залегают корневища.
Наличие корневищ способствует в большинстве случаев не только энергичному вегетативному размножению растений, но и прочному и быстрому завоеванию последними пространства, а также выносливости их к колебаниям
V
Рис. 7. Polygonatum officinale АП. с корневищем. (По Troll, 1954).
внешних условий и в конечном итоге к высо-
кой конкурентоспособности и устойчивости таких растений в фитоценозе. Явления сукцессий, например на залежах, лугах, лесосеках и т. п., нередко в значительной степени связаны с конкуренцией между корневищными растениями и растениями, обладающими другими приспособле-
ниями для вегетативного размножения, а также растениями, вообще лишенными этой способности.
С народнохозяйственной точки зрения наличие корневищ может иметь положительное значение, когда речь идет о ценных в том или ином отношении компонентах фитоценоза, об использовании полезных растений, легко возобновляющихся корневищами, о вегетативном размножении корневищных культурных растений и т. д. Однако в ряде случаев обладание
Рис. 8. Carex pachystylis Gay с корневищами. (По Коровину, 1934).
корневищами играет, с точки зрения человека, отрицательную роль. Так, наличие корневищ у многих сорняков культурных площадей, сенокосов и пастбищ обычно сильно усложняет борьбу с такими растениями, требуя крупных дополнительных затрат материальных средств, труда и времени; так, толстые (до 7—8 см в диаметре) и длинные (до 15—20 м), очень устойчивые к гербисидам корневища Polygonum cus-pidatumSieb. etZucc. сильно повреждают дороги и откосы железнодорожных путей (Fuchs, 1957) и т. д. Поэтому изучение корневищных растений в естественной обстановке, а по возможности, и с постановкой простейших экспериментов, весьма важно.
Корневищные растения могут быть разбиты на три основные группы: облигатнокорневищные, факуль-
тативнокорневищные и вынужденнокорневищные. У растений первой группы корневища всегда формируются в определенном возрасте при обычных условиях. У растений второй группы корневища можно обнаружить лишь в некоторых местообитаниях. Наконец, надземные побеги растений третьей группы приобретают характер корневищ только при некоторых, уклоняющихся от нормы, внешних условиях, чаще всего в результате засыпания этих побегов почвой (рис. 9, 10) при одновременном достаточном увлажнении. Это явление встречается даже у однолетних растений (Калмыкова, 1935).
По положению в пространстве корневища бывают вертикальными (ортотропными) и горизонтальными (плагиотропными), причем эти два типа ясно не отграничены и между ними существуют многочисленные переходы. Можно с уверенностью говорить, что первый тип корневищ, встречающийся реже и имеющий меньшее значение для распространения растений, более примитивен и возник раньше (речь идет о цветковых растениях). Доказательством этого, с точки зрения основного биогенетического
закона, является, во-первых, наличие у всходов таких типичных горизонтальнокорневищных растений, как Polygonatum officinale АП., видов рода Iris и др., сначала ортотропной оси, которая затем очень быстро превращается в плагиотропное корневище (Troll, 1937). Во-вторых, не-
редки случаи, когда при засыпании песком или другими рыхлыми субстратами, при зарастании мхом и тому подобном обычный прямостоячий побег дает придаточные корни, и, таким образом, эта погребенная
Рис. 9. Образование «вынужденных корневищ» из засыпанных песком ветвей Salix rosmarinvfolia L. (окрестности г Цюру-пивска). Три отчетливых этажа ветвлений; высота надземных ветвей 95 см. (По Лавренко, 1935).
нужденнокорневищного кустарника Cytisus borysthenicus Grun. на зарастающих песках (окрестности г. Цюрупин-ска). (По Лавренко, 1935).
часть стебля или ствола превращается в вертикальное корневище. Правда, то же самое происходит и с лежачими побегами, тем более что последние могут быть засыпаны на большем протяжении. Но плагиотропные побеги мы должны, также базируясь на основном биогенетическом законе, считать, по сравнению с ортотропными, явлением вторичным, так как у всходов формируется сначала ортотропный побег.
В зависимости от длины корневищ, вернее длины междоузлий последних, растения разделяют, как известно, на длиннокорневищные и короткокорневищные. Резкая граница между этими двумя группами отсутствует. Однако в типичных случаях представителей указанных групп легко отличить по густоте стояния отходящих от корневищ побегов. Рых-лодерновиннокорневищные растения следует сближать с короткокорневищными.
Учитывая изложенное выше, для изучения корневищных растений можно рекомендовать такие приемы: выкопку отдельных растений, горизонтальную раскопку по ходу корневищ, изучение и количественный учет корневищ на стенке ямы (траншейный метод), количественный учет (масса, объем, длина) корневищ в определенном объеме почвы с определенной площади, простейшие эксперименты. В дальнейшем в необходимых случаях методика исследования будет изложена подробнее.
Исследуя корневищные растения, наблюдатель должен обратить особое внимание на следующие вопросы:
1. Облигатное, факультативное или вынужденное образование корневищ. Для этой цели подлежат сравнению растения, взятые из разных условий местообитания: с плотных почв с ненарушенным сложением, с почв участков, подвергающихся выпасу, с разрыхленных обработкой почв, с мест аккумуляции почвы в результате надувания и намывания, с насыпных валов, со склонов оврагов и т. д.
2. Зависимость возникновения корневищ и характера их (количество, размеры, число узлов и т. д.) от возраста, размеров и фенофазы материнского растения. Для установления этого подлежат раскопке и сравнению корневищные растения, находящиеся в разном состоянии.
3. Зависимость образования корневищ от условий местообитания. Для установления этого подлежат сравнительному изучению особи одного вида, обитающие в различных условиях рельефа, почв, увлажнения. Следует сравнивать растения как одинаковых размеров, возраста и находящиеся в одинаковом состоянии, так и растения разновозрастные.
4. Зависимость образования корневищ от фитоценотической обстановки: от состава и степени сомкнутости фитоценоза в целом, от синузиаль-ного строения последнего, от степени сомкнутости надземных и подземных ярусов и т. д.
5. Зависимость образования корневищ от характера и интенсивности использования территории: от интенсивности выпаса, способов обработки почвы и т. д.
6. Количество корневищ, отходящих от одного материнского растения.
7. Степень ветвления корневищ (горизонтальных и вертикальных), наличие или отсутствие ярусов корневищ. Для разрешения этих вопросов можно пользоваться траншейным методом (изучение на стенке ямы) или методом горизонтальной раскопки (сверху).
8. Количество узлов и длина междоузлий на корневище в зависимости от длины и диаметра последнего. Желательны при этом пересчеты на единицу длины корневища.
9. Судьба верхушечной почки корневища; дает ли она надземный побег (вегетативный или генеративный), как это происходит у симподиально ветвящихся корневищ, или же обеспечивает лишь дальнейший рост корневища (при моноподиальном ветвлении последнего). Особенности строения почки, и в частности плотность и твердость ее чешуй.
10. Способность корневищ к образованию надземных побегов в зависимости от длины и диаметра корневища, возраста растения в целом и воз
раста корневища, метеорологических условий, почвенных условий, рельефа, направления использования и способов обработки почвы и т. д.
11. Число надземных побегов и место их отхождения от корневища (из каждого ли узла отходит побег или лишь из некоторых, в какой части корневища — молодой или старой и т. п.) в зависимости от перечисленных в предыдущем пункте условий.
12. Соотношение вегетативных и генеративных побегов и расположение их на корневище.
13. Долговечность и возраст корневищ. Это легко устанавливается у растений (например, купена, вороний глаз, ландыш, росянка), у которых на корневище ежегодно образуется определенное количество побегов и от отмерших побегов прошлых лет остаются ясные следы в виде рубцов. В этих случаях путем простого подсчета определяется возраст живой и, нередко на значительном расстоянии, мертвой части корневища. Однако в большинстве случаев, т. е. когда образование надземных побегов идет нерегулярно, сделать это возможно лишь там, где известно время поселения растения на «новых» территориях, история которых известна (полях и залежах, валах и канавах, отмелях и свеженамытых берегах и т. п.), или же в результате специально заложенных опытов. Разумеется, долговечность корневищ в разных экологических условиях и разной фито-ценотической Обстановке будет различной.
14. Жизнеспособность корневищ. В естественных экологических и фитоценотических условиях, а также в зависимости от хозяйственного использования территории, обусловливающего те или иные изменения экологической обстановки, жизнеспособность корневищ будет различной. Она устанавливается непосредственными наблюдениями, путем изучения и сравнения корневищ растений, находящихся в различных условиях, на участках, подвергшихся выжиганию, орошению, затоплению, осушению, выпасу и т. д., путем наблюдений над корневищами, по той или иной причине (выдувание, выдергивание животными при выпасе, извлечение на дневную поверхность при обработке почвы и т. д.) очутившимися на поверхности почвы. Основное, что здесь нужно учесть, — это продолжительность времени, в течение которого корневища сохраняют свою жизнеспособность при разной метеорологической обстановке, в первую очередь при различной влажности почвы и воздуха, количестве и периодичности выпадения осадков, температурных условиях, условиях освещения и так далее и в разное время года. Особое внимание должно быть обращено на зависимость жизнеспособности корневищ от их размеров и степени расчленения, ибо жизнеспособность целых корневищ, связанных с материнским растением и его корневой системой, а также корневищ, сохранивших свою корневую систему, будет иной, чем отрезков корневищ, обособленных от корней; последнее происходит при обработке почвы; размеры этих отрезков играют большую роль. Крайне желательна постановка простейших специальных непродолжительных опытов по изучению жизнеспособности корневищ путем помещения отрезков последних в различные условия. В схему опытов должны быть включены варианты с отрезками корневища разной длины и диаметра, с различным количеством узлов и надземных побегов, с заделкой на разную глубину, с созданием различных условий увлажнения, температуры и освещения. Схема опытов может быть сходной с предложенной выше (см. таблицу на стр. 184) схемой наблюдений над отрезками корней.
15. Место расположения корневищ в субстрате: в подстилке, моховом покрове, торфе и так далее или только в почве; в последнем случае глу
бина залегания корневищ и связь их с определенными почвенными горизонтами и подгоризонтами. При разрешении этого вопроса, как и предыдущего, следует учитывать, что глубина залегания корневищ зависит от биологических особенностей растений, а также от почвенных условий, условий увлажнения, фитоценотической обстановки и характера использования территории.
16. Скорость роста корневищ. Она может быть установлена сразу же лишь в некоторых случаях, например на откосах свежих валов, каналов и канав, время сооружения которых и время появления растений на которых известны. То же относится к пахотным землям, а также к сыпучим (подвижным) пескам, особенно к таким площадям дефляции (например, к котловинам выдувания), где последняя прекращается. В этих случаях относительно легко установить скорость роста корневищ там, где корневищные растения заселяют такие «новые» территории путем проникания корневищ с прилегающих участков.
Скорость роста корневищ нетрудно установить и у тех растений, у которых ежегодно корневище образует один надземный побег, а от побегов прежних лет остаются ясные следы, например у купены. Нетрудно также определить скорость роста вертикальных корневищ и у растений, обитающих на субстрате, поверхность которого повышается в результате нарастания (например, у росянки на сфагновых болотах) или надувания (например, у Agropyrnm dasyanthum Ledb. на песках).
Во многих других случаях непосредственное установление скорости роста корневищ при маршрутных геоботанических исследованиях в результате однократного кратковременного наблюдения оказывается весьма затруднительным и неточным. Достаточно достоверные данные можно иногда получить лишь при систематических наблюдениях в течение целого вегетационного периода или значительной части его или же при возможности повторно посетить место наблюдения. В этих случаях путем осторожного раскапывания (с немедленным последующим засыпанием) устанавливают и отмечают колышками, камешками или другим способом места окончания корневищ, а затем, при последующих наблюдениях, определяют, насколько удлинилось корневище за истекший период времени. Появляющиеся на поверхности почвы надземные побеги являются недостаточно надежным критерием скорости роста корневищ, так как последние далеко не всегда и далеко не всюду сразу же дают надземные побеги (например, тростник).
При изучении скорости роста корневищ следует, по возможности, обращать внимание и на ритмику роста, устанавливая, в какую часть вегетационного периода рост наиболее интенсивен и в какую замедляется или прекращается вовсе. Следует учитывать также метеорологическую обстановку, особенно условия температуры и влажности.
При изучении скорости роста корневищ какого-либо вида растений нужно, по возможности, не ограничиваться одной-двумя особями, растущими рядом, но исследовать растения одного и того же вида, произрастающие в различных условиях местообитания (рельефа, почв и т. д.) и в различных фитоценозах, так как скорость роста корневищ в разных условиях будет различной. Наконец, следует иметь в виду, что скорость роста корневищ разного возраста и разных порядков также может быть различной.
17. Скорость и интенсивность распространения растений при помощи корневищ. Устанавливается с помощью наблюдений за изменением границ, конфигурации и размеров (в разных направлениях) латок (пятен) и «про
ткани» корневищного растения и определения плотности (густоты) их путем подсчета количества надземных побегов на единицу площади и на всю латку. Основные методические замечания, сделанные выше в связи с изучением скорости роста корневищ, относятся к данному пункту.
18. Количественный учет корневищ. Более простым, но недостаточно точным способом учета является определение количества и длины корневищ разных видов растений на стенке ямы (траншеи) на единицу длины и площади стенки, с учетом почвеппых горизонтов и подгоризонтов, их мощности и особенностей.
Значительно более точные данные, к тому же позволяющие делать разные пересчеты, получаются в результате учета корневищ на пробной площади. Размер последней может составлять от 0.10—0.25 до 1.0—4.0 м2. Почва с площади вынимается послойно, начиная с подстилки и до наибольшей глубины залегания корневищ, т. е. практически до 20—25 см, реже глубже [например, корневища Aneurolepidium ramosum [Trin.) Nevski иногда достигают глубины 30—35 см, а у видов хвоща — еще большей]. Корневища из каждого слоя отбираются вручную, просеиванием или промыванием на редком сите. В образце из каждого слоя определяется суммарная длина корневищ (горизонтальных и вертикальных раздельно) каждого вида растений и, путем сложения, общая длина всех корневищ, вес (свежий, воздушносухой или, л^чше всего, абсолютно сухой) корневищ каждого вида и общий вес корневищ всех видов растений, количество вегетативных и генеративных подземных побегов (в том числе находящихся еще в почве и вышедших на дневную поверхность), отходящих от всех корневищ каждого вида. Полученные данные, как упомянуто, в случае необходимости также суммируют и пересчитывают на единицу площади и объема почвы.
Размножение и возобновление клубнями стеблевого (точнее — побегового) происхождения
Клубень, как известно, представляет видоизмененный побег с редуцированными до чешуй, нередко почти незаметными в отличие от типичного корневища, листьями, с сильно утолщенной обычно более или менее мясистой стеблевой частью, с почками — глазками (Goebel, 1928). Основными функциями клубня являются: запасание питательных веществ и воды и вегетативное размножение и возобновление. По месту образования на растении различают надземные, наземные и подземные клубни.
Надземные клубни. Надземные
побеге в пазухах листьев [Dentaria bulbifera L., Gagea bulbifera (Pall.) R. et Sch. и др.] или в соцветии вместо цветов в пазухах кроющих листьев последних (Polygonum viviparum L.), причем они иногда (LiHum bulbife-rum L.) начинают прорастать еще на материнском растении (рис. 11). Однако называть такие растения живородящими нельзя, так как под последними следует понимать растения, у которых еще на материнской особи прорастают семена (например, мангровые). Образование надземных клубней
13 Полевая геоботаника, т. П
Рис. 11. Lilium bulbijerum L. с надземными клубнями стеблевого происхождения. (По Weh-sarg, 1954).
клубни развиваются на
может быть вызвано искусственно также у некоторых растений, нормально обладающих подземными клубнями, например у картофеля, созданием особых, отличающихся от обычных, условий, не принятых в сельскохозяйственном производстве. Изучение таких случаев не входит, разумеется, в задачу геоботаника.
Перечень наблюдений, производимых над растениями, обладающими надземными клубнями, при полевых геоботанических работах приведен несколько ниже.
Рис. 12. Подземные клубни.
А — У Eranlhis lenjistipitata Rgl. (по Коровину, 1934); Б —у Ranunculus bulbosus L. (по Troll, 1954).
Наземные клубни. Наземные клубни развиваются у некоторых злаков [Hordeum bulbosumL., Molinia coerulea(L.) Moench., Phleum pratense var. nodosum (L.) Coss.] из оснований надземных побегов в результате сильного утолщения одного или нескольких очень укороченных нижних междоузлий. Они покрыты волокнистыми остатками листьев и напоминают луковицы. Выполняя в основном запасающую (вода, питательные вещества) функцию и обеспечивая развитие новых листостебельных побегов следующей весной, эти клубни могут являться в то же время факультативными органами вегетативного размножения, так как вследствие мно-гостебельности многолетних злаков они обычно развиваются группами и при обособлении, происходящем под влиянием механических причин (например, при выпасе), могут продолжать самостоятельное существование.
При геоботанических исследованиях над растениями с наземными клубнями могут быть проведены такие же наблюдения, как и при изуче
нии растений с надземными клубнями, разумеется, с соответствующим изменением приемов учета, обусловленным иным расположением этих образований. При количественном учете целесообразно также определить вес наземных клубней на одно растение и на единицу площади.
Подземные клубни.У наших растений встречаются подземные клубни двух типов (Серебряков, 1952). Гипокотильные клубни (на-
Рис. 13. Корневые клубеньки, образовавшиеся на концах подземных побегов.
А — у Ranunculus Severzovi Rgl. (по Коровину, 1934); Б — Sagitlaria sagittifolia L. (по Raunklaer, 1937).
пример, у видов Cyclamen, Chaerophyllum bulbosum L., Sedum maximum (L.) Sut., Corydalis cava (Mill.) Schweig. et Korte и др., — многолетние и формируются в базальной части главной оси (рис. 12); в их образовании, кроме гипокотиля, может принимать участие также эпикотиль и расположенные выше междоузлия. Они обеспечивают ежегодное формирование надземного побега; дополнительные же листостебельные воздушные побеги развиваются обычно лишь при поранении клубня. Поэтому гипокотильные клубни в нормальных условиях не обеспечивают увеличения количества особей, т. е. размножения растения и завоевания последним пространства, и служат обычно лишь для ежегодного фор
мирования надземных однолетних побегов. Клубни второго типа, т. е. однолетние клубни боковых побегов, развиваются на столонах и корневищах в результате увеличения объема конечных междоузлий. Они несут зачатки низовых чешуйчатых листьев, их образование предшествует развитию надземных побегов (например, у картофеля, седмичника).1 Клубни этого типа, возникающие на материнском растении часто в значительном количестве, на различных, зависящих от длины столонов, нередко значительных, расстояниях от материнского растения, обусловливают увеличение числа особей и завоевание ими пространства (рис. 13). Таким образом, вегетативное размножение обеспечивается клубнями именно этого типа. Поэтому при изучении таких растений следует учитывать продолжительность сохранения связи дочерних клубней с материнским растением, длину столонов и расстояние дочерних клубней от материнской особи.
Кроме типичных клубней, здесь следует упомянуть о чешуйчатых клубнях (например, у Epilobium palustre L., Adoxa moschate Ilina L_), развивающихся на концах столонов и обладающих и некоторыми признаками луковицы, так как запасные вещества откладываются в мясистых листьях.
Методика изучения/вегетативного размножения и возобновления растений подземными клубнями изложена ниже.
Размножение и возобновление луковицами
Луковицы, как и клубни, представляют видоизмененные побеги, выполняющие те же функции, что и клубни, но в отличие от последних с очень укороченными и обычно утолщенными междоузлиями и сильно утолщенными, мясистыми листьями (или основаниями листьев), в которых откладывается запас питательных веществ и воды. По месту образования различают луковицы надземные и подземные.
Надземные луковицы. Надземные луковицы развиваются на побегах в пазухах листьев (например, у некоторых видов Allium), являясь здесь укороченными метаморфизованными боковыми побегами, или, чаще, в соцветиях, представляя в этом случае видоизменение цветка (например, у некоторых видов Allium), точнее своеобразное проявление пролификации, встречающейся обычно у злаков (например, у Роа bulbosa var. vivipara Koel., P. alpigena f. vivipara Roshev., Festuca bre-vifolia var. vivipara Kjellm.). Таким образом, надземные луковички заменяют в таких случаях семена. Луковички опадают и укореняются на поверхности почвы, становясь, следовательно, из надземных по месту формирования наземными по местоположению. Обладающие способностью к образованию надземных луковичек растения, как и растения, развивающие надземные клубни, нередко неверно называют живородящими. Однако в тех случаях, довольно частых, когда луковички прорастают еще на материнском растении, можно говорить об условной виви-парии; например во влажные годы или во влажных местообитаниях это происходит у Роа bulbosa var. vivipara Koel.; у одного из видов Allium проросшие на материнской особи луковички развивают тут же вполне •сформировавшиеся дочерние особи, на которых в свою очередь ^образуются луковички, в результате чего создаются двух- или трехъярусные растения или, точнее, колонии.
1 Реже (например, у видов Crocus, Gladiolus) такие клубни формируются в основании уже функционирующих надземных побегов, несут в верхней своей части зачатки ассимилирующих листьев, окутаны пленчатыми и волокнистыми основаниями высох-;Н1ИХ листьев и носят название клубнелуковиц; они рассматриваются ниже отдельно.
При изучении в полевой обстановке растений, образующих надземные луковички, следует обратить особое внимание на условия, при которых образуются луковички. Здесь имеется ввиду то, что, например, у Роа bulbosa var. vivipara Koel. в некоторые годы, по крайней мере в условиях сухой степи, вместо луковичек в метелке формируются нормальные колоски с цветками. Так как такие цветоносные стебли развиваются из расположенных на поверхности почвы луковичек, нет основания предполагать,
Рис. 14. Подземные луковицы у Allium сера L. (По Troll, 1954).
А — взрослое растение; Б — молодое растение.
что здесь мы имеем дело с особями, вообще не образующими луковичек и нормально размножающимися семенами. Очевид
Рис. 15. Группа луковичек у Galanthus nivalis L., возникших при делении одной луковицы. (По Troll, 1954).
но, при своеобразной комбинации метеорологических условий вместо луковичек у мятлика живородящего развиваются цветы. Это обстоятельство нуждается в проверке и уточнении, которые могут быть осуществлены путем наблюдений над растениями в разные годы или в различных экологических условиях.
Несколько ниже перечисляются те вопросы, на которые также следует обратить внимание при полевых геоботанических исследованиях.
Подземные луковицы. Подземные луковицы широко распространены главным образом у однодольных растений, в частности у представителей семейств лилейных, амариллисовых и ирисовых; очень редко они встречаются у двудольных. Различают луковицы пленчатые (например, у видов Allium, Gagea, Tulipa и др.; рис. 14) и черепитчатые (виды Li-lium). У многих луковичных растений луковица, кроме надземного побега, ежегодно образует одну дочернюю луковицу, замещающую материнскую.
Таким образом, у этих растений луковица является органом, обеспечивающим лишь ежегодное возобновление растения. У некоторых же луковичных в пазухах листьев луковицы из пазушных почек формируются дочерние луковички (детки), служащие для вегетативного размножения и, в слабой степени, для распространения благодаря отходящим от них сокращающимся корням, несколько раздвигающим эти луковички. Поэтому такиё луковичные растения обычно произрастают более или менее компактными группами, куртинками или дерновинками (рис. 15).
Наконец, у некоторых луковичных растений материнская луковица образует столоны той или иной длины, на концах которых формируются
Рис. 16. Crocus albiflorus Kit. (По Серебрякову, 1952).
А — с одной клубнелуковицей; Б — с двумя клубнелуковицами, м. кл. — молодая клубнелуковица; ст. кл. — старая клубнелуковица.
дочерние луковицы. В этом случае обеспечивается не только вегетативное размножение, но и относительно быстрое распространение растения (Янишевский, 1934). При изучении таких растений необходимо обратить особое внимание на длину, направление роста и время появления столонов и дочерних луковиц на них.
Луковицы большинства луковичных растений залегают в почве на более или менее определенной глубине, что достигается у растений, не образующих столонов, благодаря деятельности втягивающих корней. У растений со столонами это обеспечивается направлением роста столонов, на концах которых сидят дочерние луковицы.
Вопросы, заслуживающие внимания при изучении луковичных растений, перечислены ниже.
Размножение и возобновление клубнелуковицами-.
Как отмечено выше, клубнелуковицу можно рассматривать как модификацию клубня, несущего в верхней своей части зачатки ассимили-
рующих листьев и окутанного пленчатыми и волокнистыми основаниями высохших листьев, почему при поверхностном осмотре клубнелуковицу нередко принимают за луковицу. Однако можно очень легко установить, с чем имеет дело наблюдатель, с луковицей или с клубнелуковицей, сделав продольный разрез этого образования. Клубнелуковица развивается при основании цветоносного побега, существует один год, сменяется новой, молодой, формирующейся над материнской, оттесняющей остатки последней книзу (благодаря деятельностивтягивающих корней) и занимающей место материнской. Поэтому нередко под основанием живой клубнелуковицы располагаются полуразложившиеся остатки клубнелуковиц нескольких предыдущих лет (рис. 16). Таким образом обеспечивается ежегодное возобновление растения. Клубнелуковица образует иногда также служащие для вегетативного размножения, нередко многочисленные дочерние
Рис. 17. Orchis morio L. со старым, уже подсыхающим клубнем и молодым клубнем. (По Серебрякову, 1952).
клубнелуковицы (детки), причем особи, развившиеся из последних, остаются рядом с материнской, в результате чего возникают группы и целые куртинки, состоящие из вегетирующих и цветущих растений. Соотношение тех и других зависит от возраста клубнелуковиц.
Вопросы, которые должны быть учтены при полевых исследованиях, указаны ниже.
Размножение и возобновление клубнями корневого происхождения
Клубни корневого происхождения представляют сильно утолщенные и укороченные корни, а в большинстве случаев придаточные, содержащие значительные количества запасных питательных веществ и обеспечивающие ежегодное возобновление растений, а также вегетативное размножение последних. В зависимости от места формирования они могут быть надземными и подземными.
Надземные клубни корневого происхождения. Надземные корневые клубни имеются у чистяка (Ficaria verna Huds.), и орхидей. Они развиваются в пазухах листьев как придаточные корни залегающих там почек и, представляя с почкой единое целое, имеют, следовательно, двойственное происхождение, почему их правильнее называть клубнепочками (Цы-рина, 1930). Опадая на землю, клубнепочки прорастают, обеспечивая, таким образом, вегетативное размножение растения.
Вопросы, которые должны быть разрешены при изучении растений, обладающих способностью к образованию клубнепочек, перечислены ниже.
Подземные клубни корневого происхождения. Подземные клубни корневого происхождения (корневые клубни, корневые шишки) довольно широко распространены
ний (рис. 17). В зависимости от процесса формирования они могут быть либо чисто корневого (например, у Filipendula hexapetala Gilib., Paeo-nia tenuifolia L., некоторых видов лютика и многих других растений), либо, реже, двойственного (например, у Ficaria verna Huds., многих орхидных и пр.) происхождения. Так как в последнем случае в состав их, кроме корня, образующего большую, а чаще подавляющую, часть этого образования, входит и почка, то их правильнее было бы называть тогда клубнепочками.
Корневые клубни развиваются:
а) у лишенных корневищ или короткокорневищных растений: на особях семенного происхождения или непосредственно под основанием надземного побеца (например, у Ficaria), или несколько ниже, будучи в этом случае отделенными от последнего участком корня обычного строения (например, у Filipendula, Paeonia);
б) у растений, образующих клубни (точнее — клубнепочки), — на подземных побегах (например, Ficaria, некоторые орхидеи) в результате разрастания опавших клубнепочек;
в) у некоторых растений, обладающих корневищами или столонами (например, Ranunculus oxyspermus М. В.), — на конце последних в результате утолщения придаточных корешков, образующихся в виде пучка под
у травянистых расте-
конечной почкой (вверх здесь отходит надземный побег, сначала в виде розетки).
В некоторых случаях, в частности у многих растений, принадлежащих к первой из перечисленных трех групп, корневые клубни способствуют лишь ежегодному возобновлению растений, но большей частью, особенно у растений третьей группы, они обеспечивают вегетативное размножение и распространение. Поэтому у растений этой группы для установления способности к вегетативному распространению следует определить длину столонов (с корневыми клубнями на конце), число их на одно растение и т. д., а также способность к обособлению (и образованию самостоятельных индивидуумов) отдельных клубней в случае образования их группами (пучками).
При изучении растений, обладающих корневыми клубнями, кроме местоположения клубней и связанного с этим отнесения растения к одной из отмеченных выше трех групп, следует обратить внимание на разрешение вопросов, перечисленных ниже.
Основные направления изучения растений, обладающих клубнями, клубнелуковицами и луковицами
При полевых работах изучение растений, размножающихся вегетативно, надземными или подземными клубнями, луковицами и клубнелуковицами, необходимо проводить с учетом экологических и фитоценотиче-ских условий и характера хозяйственного использования территории, причем особенно важно проследить связь между энергией образования перечисленных органов и условиями существования растений. Изучение этих растений производится путем наблюдений, раскопок и выкопки соответствующих органов вегетативного размножения и, разумеется, сопоставления полученных данных.
Кроме вопросов, упомянутых в приведенных выше характеристиках каждой из перечисленных групп растений, наблюдатель должен обратить внимание на следующие вопросы:
1. Наличие и соотношение видов растений, обладающих способностью к образованию надземных клубней стеблевого (побегового) или корневого, точнее — смешанного (клубнепочки), происхождения, надземных луковиц, подземных клубней стеблевого (побегового) или корневого происхождения, клубнелуковиц и луковиц.
2. Морфологические особенности, тип и происхождение надземных клубней и луковиц, подземных клубней побегового происхождения (гипоко-тильные клубни или клубни боковых побегов; этот вопрос разрешается в результате рассмотрения местоположения клубня и характера последнего), подземных луковиц (черепитчатые, пленчатые), клубнелуковиц и подземных клубней (чисто корневого или смешанного происхождения).
3. Размеры, форма и вес отдельных клубней, клубнепочек, луковиц и клубнелуковиц.
4. Зависимость образования надземных и подземных клубней, клубнепочек, луковиц и клубнелуковиц от возраста, фенологического состояния и размеров растения, от времени года, от экологических и фитоценоти-ческих условий.
5. Среднее, минимальное и максимальное количество и общий вес клубней, луковиц и клубнелуковиц того или иного происхождения на одном растении и на всех растениях данного вида, обитающих на единице пло
щади, в зависимости от условий местообитания, фитоценотической обстановки и сезона. Для последней цели эти органы в том случае, если они являются подземными, учитываются в почве пробной площади путем отбора вручную или, лучше, просеиванием, или отмывкой на сите. Надземные же луковицы, клубни и клубнепочки для этой цели собираются со всех особей (по видам растений и по типам этих органов), находящихся на пробной площади; кроме того, учитывается количество и общий вес опавших луковиц, клубней и клубнепочек, лежащих на поверхности почвы пробной площади.
6. Условия и время появления и отмирания листьев, вегетативных и генеративных побегов, возникших из клубней, луковиц и клубнелуковиц, и зависимость этих явлений от возраста и размеров клубня, луковицы и клубнелуковицы.
7. Жизнеспособность и долговечность сформировавшихся в разное время вегетационного периода клубней, клубнелуковиц и луковиц тех или иных видов при различных условиях: в сухой и влажной почве, в почвах разного типа, на поверхности почвы и в воздухе, при различном температурном режиме и режиме влажности, при различном освещении и в темноте и т. д. Эти наблюдения и сопоставление их результатов частично можно-осуществить непосредственно в природе; однако, кроме того, очень желательна постановка специальных полевых и лабораторных опытов с клубнями, клубнелуковицами и луковицами, собранными в разное время и хранящимися в течение различного времени при том или ином постоянном или переменном режиме.
8. При изучении растений, обладающих способностью к образованию надземных луковиц или клубней стеблевого (побегового) или корневого, точнее — смешанного (клубнепочки), происхождения, кроме перечисленных вопросов, наблюдатель должен обратить внимание на следующие обстоятельства:
а) место возникновения этих органов вегетативного размножения: пазухи низовых или обычных стеблевых листьев, пазухи верхушечных (обычно чешуевидных) листьев в соцветии и т. д.;
б) соотношение на пробных площадях количества особей с надземными клубнями, клубнепочками или луковицами и особей, лишенных этих образований (разумеется, речь идет о видах, вообще способных к их формированию);
в) условия, при которых клубни, клубнепочки или луковицы прорастают на материнском растении (если такое явление наблюдается);
г) время года и условия, при которых эти органы прорастают и укореняются на поверхности почвы;
д) количество молодых особей (на пробной площади), возникших из надземных клубней, клубнепочек или луковиц.
9. При изучении растений с подземными клубнями побегового и корневого происхождения, клубнелуковицами и луковицами внимание наблюдателя должно быть обращено, кроме указанных выше, также на такие вопросы:
а) глубина залегания клубней, клубнелуковиц и луковиц в различных почвенных условиях и способность растений при помощи сокращающихся корней, в результате заложения новых луковиц или другими способами, изменять глубину залегания или удерживать эти органы на более или менее постоянном расстоянии от поверхности почвы;
б) способность к образованию луковицей или клубнелуковицей деток (дочерних луковиц и клубнелуковиц). Размеры, время и место формиро
вания и количество деток на одной материнской луковице или клубнелуковице;
в) размеры и плотность групп, образованных особями растений, размножающихся при помощи клубней, клубнелуковиц или луковиц.
ВЕГЕТАТИВНОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ ВОДНЫХ РАСТЕНИЙ
Особо нужно остановиться вкратце на изучении вегетативного размножения водных растений (Рычин, 1948).
Методика изучения вегетативного размножения водных растений,
прочно укореняющихся в почве дна водоема и обладающих корневищами
Рис. 18. Вегетативное размножение водного растения Potamogeton crispus L. путем отделения от материнского растения особого побега — туриона. (По Шенникову, 1950).
(кувшинка, кубышка, рогозы, тростник и др.), ничем принципиально не отличается от методики исследования сухопутных корневищных растений; дополнительно сле
Рис. 19. Вегетативное размножение Hyd-rocharis morsus ranae. L. путем особых почек (пч) — турионов. (По Raunkiaer, 1937).
дует лишь устанавливать, на какой глубине водоема располагаются эти растения.
У многих других водных растений, как плавающих на поверхности, так и частично или полностью погруженных в воду, укореняющихся или неприкрепленных, обычные вегетативные ветви, обособляющиеся под влиянием внешних, чаще всего механических причин (волны, прибой, деятельность животных, человека и т. п.), способны продолжать существование, превращаясь в самостоятельные особи (рис. 18). При изучении таких растений следует обращать внимание на размеры обособившихся жизнеспособных частей побегов, на условия их обособления и развития в самостоятельные индивидуумы.
У видов ряски (Lemna и близкие роды) вегетативное размножение осуществляется в течение лета путем отделения члеников от материнской
особи. Образовавшиеся осенью такие членики продолжают свое развитие весной. Здесь заслуживают внимания условия перезимовывания ряски и развития ее весной.
При изучении других водных растений, плавающих на поверхности, полупогруженных и полностью погруженных, необходимо обратить внимание на способность к формированию затем отпадающих и перезимовывающих на дне водоема зимних почек (гибернакул), весной развивающихся в новые особи (рис. 19, 20). В связи с этим следует учитывать:
1) способность к образованию, обычно осенью, в пазухах листьев или на вершине побегов зимних почек, точнее — коротких ветвей (например,
Рис. 20. Вегетативное размножение Stratiotes aloides L.; на конце побегов молодые экземпляры, появившиеся из почек. (По Raunkiaer, 1937).
у многих рдестов, роголистника, пузырчатки и др.); нужно обратить внимание на размеры и форму почек, количество их на растении, место формирования, время и условия образования, условия переживания, время и условия прорастания и т. д.;
2) способность к образованию зимних почек на концах тонких специализированных побегов размножения (например, у Hydrocharis morsus ranae L.), количество их на растении, размеры и форму, время формирования и опадения, условия перезимовывания и прорастания и т. п.
ОБОБЩЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ПОЛЕВЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ
Характер и содержание обобщения результатов полевых работ зависят от цели исследования. Поэтому здесь можно привести только некоторые соображения, кроме замечаний, сделанных в начале главы.
1. Большой интерес представляет установление соотношения вегетативного и семенного размножения видов растений, образующих фитоценоз (Perttula, 1941).
2. Особое внимание должно быть обращено на соотношение в фитоценозе и в отдельных его синузиях растений, обладающих различными способами вегетативного размножения; при этом следует учитывать соотношение не только видов, но и числа особей.
3. В результате исследования различных фитоценозов, входящих в состав разных формаций, особенно в разных физико-географических зонах и подзонах, чрезвычайно интересно:
а) Выяснение характера вегетативного размножения у одного и того же вида, обитающего в различных экологических и фитоценотических условиях и при различных направлениях и интенсивности хозяйственной деятельности человека;
б) установление закономерностей соотношения количества видов — компонентов фитоценозов, обладающих различными способами вегетативного размножения; так, в травяных фитоценозах на более или менее тяжелых почвах по мере увеличения сухости климата и почвы, например в ряду влажные луга—сухие луга—луговидные степи—богаторазнотравные степи—бедноразнотравные дерновиннозлаковые степи—опустыненные степи и т. д., т. е. в плакорных местообитаниях, при продвижении с севера на юг, сначала постепенно уменьшается роль длиннокорневищных растений за счет увеличения короткокорневищных и корнеотпрысковых, а затем количество последних также падает и в наиболее сухих местообитаниях роль вегетативно размножающихся растений, если не принимать во внимание партикулирующих и луковичных, вообще невелика (Казакевич, 1922; Серебряков, 1952).
4. Характер вегетативного размножения должен быть широко использован в качестве важнейшего признака при выделении и оценке жизненных форм растений; современные системы жизненных форм (Высоцкий, 1915; Казакевич; 1922; Лавренко, 1935, 1940 и др.; Дохман, 1954; Шалыт, 1955; Левина, 1957, и др.) в значительной мере базируются как на ведущем, критерии на способах вегетативного размножения растений; некоторые другие системы (например, Raunkiaer, 1937; Du-Rietz, 1931) широко используют этот признак.
Литература
Вильямс В. Р. 1922. Общее земледелие, ч. II. Естественно-научные основы луговодства или луговедение. М.
Высоцкий Г. Н. 1915. Ергеня. Культурно-фитологический очерк. Труды Бюро-по прикл. ботан., т. VIII, вып. 10—11.
Высоцкий Г. Н. 1923. О моноподиально-корневищных травах. Труды по прикл. ботан. и селекц., т. XIII, вып. 3 (1922—1923).
Высоцкий Г. Н. 1926. О некоторых формах корнеотпрыскового возобновления и разрастания. Тр. ыль.-госп. ботан., т. 1, вип. 2.
Высоцкий Г. Н. 1928. О симподиально-корневищных латочниках. Зап. Одеськ.. тов. природознав., т. XLIV.
Дохман Г. И. 1954. Материалы к изучению экологических типов растений северных и южных степей. Докл. на совещ. по стацион. геоботан. исслед. (22—25 декабря 1951 г.), Изд. АН СССР, М.—Л.
Зозулин Г. М. 1960. Подземные части основных видов растений и ассоциаций плакоров Средне-Русской лесостепи в связи с вопросами формирования растительного покрова. Труды Центр. Черноземн. заповеди., т. V.
Казакевич Л. И. 1922. Материалы к биологии растений Юго-Востока России.
1. Главнейшие типы вегетативного возобновления и размножения травянистых многолетников. Бюлл. Отд. прикл. ботан. Саратовск. обл. с.-х. опытн. станц., № 18.
Калмыкова А. А. 1935. Об облигатно-корневищных и факультативно-корневищных растениях. Ботан. журн. СССР, т. 20, № 4.
Коровин Е. П. 1934. Растительность Средней Азии и Южного Казахстана-САОГИЗ, М.—Ташкент.
К о р с м о Э. 1933. Сорные растения современного земледелия. (Перевод с немецкого). М.—Л.
Котт С. А. 1947. Биологические особенности сорных растений и борьба с засоренностью почвы. Сельхозгиз, М.
Котт С. А. 1955. Сорные растения и борьба с ними, изд. 2. М.
Л а в р е н к о Е. М. 1935. Некоторые наблюдения над корневой системой, экологией и хозяйственным значением псаммофитов Нижнеднепровских песков. Пробл. растениеводческ. освоения пустынь, вып. 3, изд. ВАСХНИЛ, Л.
Л а в р е н к о Е. М. 1940. Степи СССР. Растительность СССР, т. II, Изд. АН СССР, М.—Л.
Левина Ф. Я. 1957. Эколого-биологический состав флоры луговых лиманов Северного Прикаспия. Труды Ботан. инет. АН СССР, сер. III, Геоботаника, вып. 11.
Морозов Г. Ф. 1949. Учение о лесе, изд. 7. Гослесбумиздат, М.—Л.
Пашкурлат А. П. 1941. Строение и развитие дерновины чия. Уч. зап. Моск, гос. пед. инет., т. XIII, вып. 1.
Правдин Л. Ф. 1938. Вегетативное размножение растений (теория и практика). Сельхозгиз, М.—Л.
Радкевич О. Н. и Л. Н. III у б и н а. 1935. Морфологические основы явления партикуляции у ксерофитов Бетпак-Дала. Результаты Бетпак-Далинской экспедиции Среднеазиатского государственного университета, вып. 8. Труды Среднеазиатск. гос. улив., сер. VIII-б, Ботаника, вып. 25.
Р ы ч и н Ю. В. 1948. Флора гидрофитов. Изд. «Сов. наука», М.
Свешникова В. М. 1952. Корневые системы растений Памира. Труды Инет, ботан. АН ТаджССР, т. IV.
Серебряков И. Г. 1952. Морфология вегетативных органов высших растений. Изд. «Сов. наука», М.
Смелов С. П. 1947. Биологические основы луговодства. Сельхозгиз, М.
Солоневич Н. Г. 1956. Материалы к эколого-биологической характеристике болотных трав и кустарничков. Сб. «Растительность Крайнего Севера СССР и ее освоение», вып. 2, Изд. АН СССР, М.—Л.
Станюкович К. В. 1949. Растительный покров Восточного Памира. Географ-гпз, М.
Стешенко А. П. 1956. Формирование структуры полукустарничков в условиях высокогорий Памира. Труды Инет, ботан. АН ТаджССР, т. L.
Ткаченко М. Е. 1952. Общее лесоводство, изд. 2. Гослесбумиздат, М.—Л.
Ц ы р и н а Т. С. 1930. О природе пазушных почек у Ranunculus ficaria. Зап. Крымск, общ. естествоиспыт. и любит, прир., т. XII.
III а л ы т М. С. 1955. Система жизненных форм степных растений. Уч. зап. Тадж. гос. увив., т. VI, Труды Фак. естеств. наук, вып. 1.
III е и н и к о в А. П. 1941. Луговедение. Изд. Лен. гос. унив., Л.
III е н н и к о в А. П. 1950. Экология растений. Изд. «Сов. наука», М.
Я п иш ев ск ий Д-Е. 1934. Из жизни тюльпанов на нижней Волге. (Очерки по экологии растений). Сов. ботан., № 3.
Du-Rietz G. Е. 1931. Life forms of terrestrial flowering plants. Acta phytogeo-graphica suecica, III, Upsala.
Fuchs Ch. 1957. Sur le developpment des structures de 1’appareil souterrain du Po-lygonatum cuspidatum Sieb. et Zucc. Bull, de la Soc. botan. de France, vol. 104, № 3—4.
•Goebel K. 1928—1933. Organographie der Pflanzen, 3 Aufl. Berlin.
Perttula U. 1941. Untersuchungen uber die generative und vegetative Vermehrung der Bliitenpflanzen in Wald-, Hainwiesen- und Hainfelsenvegetation. Ann. Acad. Sc. Fennicae, ser. A, t. LVIII.
Raunkiaer C. 1937. Plant life forms. Oxford.
Troll W. 1937. Vergleichende Morphologie der hoheren Pflanzen, Bd. I, T. 1. Berlin.
Troll W. 1954. Praktische Einfuhrung in die Pflanzenmorphologie, T. I, Die vegetative Aufbau. Jena.
Weh s arg O. 1935. Wiesenkrauter. Arbeiten des Reichsnahrst., Bd. I. Berlin. Wehsarg O. 1954. Ackerkrauter. Berlin.
ОПРЕДЕЛЕНИЕ
ВОЗРАСТА КОМПОНЕНТОВ РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ
ОПРЕДЕЛЕНИЕ ВОЗРАСТА ДЕРЕВЬЕВ УМЕРЕННЫХ ШИРОТ
А. А. Корчагин
Ботанический институт им. В. Л. Комарова АН СССР
При изучении лесной растительности часто необходимо знать возраст деревьев, слагающих древесный ярус. В большинстве случаев возраст 1 деревьев, произрастающих в умеренных широтах, удается определить довольно точно, но иногда его совсем нельзя установить или же он определяется только приближенно. Особенно это относится к деревьям субтропических и тропических стран.
Возраст дерева нельзя определить ни по высоте, ни по толщине ствола (диаметру), ни по степени развития кроны, так как годичный прирост дерева в высоту и по диаметру и разрастание кроны являются очень изменчивыми величинами, зависящими не только от возраста, но и от очень многих природных факторов (климатических и почвенно-грунтовых условий, сомкнутости и структуры древостоя и т. д.), и сильно колеблются даже в пределах одного и того же участка леса.
Наиболее широко распространен метод определения возраста по годичным кольцам или слоям прироста на поперечном срезе ствола.
Кроме этого, имеются и другие методы определения возраста деревьев: по количеству годичных приростов ствола по высоте и изредка приближенно, по характеру коры на стволе.
Следует отметить, что описываемыми методами можно определять возраст не только ствола дерева, но также и его ветвей.
ОПРЕДЕЛЕНИЕ ВОЗРАСТА ДЕРЕВЬЕВ ПО НАРАСТАНИЮ СТВОЛА В ТОЛЩИНУ
Все древесные породы в течение всей своей жизни увеличивают толщину ствола путем отложения древесины камбиальным слоем. У большинства видов древесина откладывается ежегодно кольцом по периферии ствола. Но у некоторых древесных пород, например саксаула, относящихся к поликамбиальным видам, древесина нарастает не сплошным
1 При определении возраста деревьев устанавливается только их «собственный возраст» по Н. П. Кренке (1940), исчисляющийся сроком их жизни от начала возникновения до настоящего времени. В тех случаях, когда дерево возникло вегетативным путем (поросль, корневые отпрыски и др.), у него наряду с «собственным возрастом», по Н. П. Кренке, можно различать еще и «общий возраст», который складывается из собственного возраста и возраста материнского дерева или же ряда их поколений к моменту появления данного дерева вегетативным путем.
14 Полевая геоботаника, т. II
кольцом, а отдельными участками, или секторами, как по периферии,, так и внутри ствола.
Методы определения возраста у этих двух групп древесных пород следует рассмотреть отдельно.
Определение возраста деревьев по годичным кольцам ствола
Образование годичных колец. У всех древесных пород, живущих
в умеренных широтах, где имеется достаточно резко выраженная смена
времен года, на поперечных срезах стволов и ветвей можно видеть, часто даже невооруженным глазом, кольца прироста. Обычно каждое кольцо древесины образуется за один
вегетационный период, во время которого происходит рост дерева, сменяющийся периодом зимнего покоя. Поэтому кольца прироста древесины и называют годичными кольцами, или годичными слоями (рис. 1, 2).
Граница между годичными кольцами заметна потому, что древесина, которую' отлагает камбий, в начале и в конце вегетационного периода обычно значительно отличается по своему характеру и внешнему виду. В начале вегетационного периода камбий откладывает более рыхлую и светлую «раннюю» («весеннюю») древесину, состоящую из тонкостенных и широкопросветных (широко-
Рис. 1. Кусок четырехлетнего ствола сосны (Pinus silvestris L.). (По Раздорскому, 1949).
А — поперечный срез, Б — продольный радиальный разрез, В — продольный тангентальный разрез. /, 2, 3t 4 — четыре годичных кольца древесины, а — сердцевина, б — луб, в — граница между смежными годичными кольцами, г — равняя древесина, д — поздняя древесина, е — корка, ж — древесные лучи, з — камбий.
полостных) элементов древесины, проводящих преимущественно воду. К концу лета и осенью, по мере замедления жизненных процессов, камбий начинает откладывать
более плотную и обычно
более темно окрашенную «позднюю» («осеннюю») древесину, состоящую преимущественно из толстостенных, узкопросветных (узкополостных) элементов, служащих преимущественно для укрепления ствола и отложения запасных веществ. В пределах годичного кольца переход от ранней к поздней древесине происходит постепенно; смена же плотной поздней (осенней), часто более темно окрашенной древесины прошлого года рыхлой и светло окрашенной ранней (весенней) следующего года у многих древесных пород, особенно хвойных, происходит резко, так что между ними ясно видна пограничная линия, отделяющая два годичных прироста древесины (Иванов, 1935; Раздорский, 1949).
У лиственных древесных пород годичные кольца не всегда достаточно, хорошо выражены. Это в значительной степени зависит от диаметров со-
судов и 'характера распределения их в пределах годичного слоя. По характеру распределения сосудов в годичных кольцах различают два типа лиственных древесных пород: а) кольцесосудистые, или кольцепоровые
Рис. 2. Часть поперечного разреза трехлетней ветви липы (Tilia cordata Mill.). (По Раздорскому, 1949).
а — кожица, б — перидерма, в — первичная кора, г — луб, д — камбий, е — сердце-вина. 1, 2, з — три годичных кольца (слоя) древесины.
(например, дубы, вязы, ясени и др.), у которых в ранней древесине откладывается большое количество широкопросветных, тонкостенных сосудов, а в более поздней преобладают либриформ, трахеиды и имеется небольшое количество узкопросветных сосудов, которые иногда почти совсем отсутствуют (рис. 3, Л); у этих древесных пород годичные кольца выражены
достаточно резко; б) рассеяннососудистые, или рассеяннопоровые (например, березы, ивы, тополя, буки, клены и др.), у которых сосуды узкопросветные и более или менее равномерно распределены по площади годичного кольца; причем сосуды в поздней древесине только немного (в 1.5—2 раза) уже, чем в ранней (рис. 3, Б); у этой группы древесных пород годичные кольца большей частью слабо заметны, а иногда почти не различаются.
У хвойных древесных пород древесина слагается почти целиком из трахеид. В ранней древесине трахеиды тонкостенные и широкопросветные,
Б
Рис. 3. Участки поперечного разреза ветвей с различным характером древесины. (По Раздорскому, 1949).
А — кольцесосудистая древесина («кольцепоровая») у ясеня (Fraxinus excelsior L-), Б — рассеяннососудистая («рассеяннопоровая») у ольхи клейкой [A Lnus glutinosa (L.) Gaertn.J.
а в поздней — толстостенные и узкопросветные, как бы поперечно сплющенные, приближающиеся по характеру к либриформу; границы годичных колец у этих хвойных выражены достаточно резко (рис. 4).
У некоторых древесных пород засушливых районов Средней Азии, например у саксаула [Haloxylon aphyllum (Mink.) Il jin, H. persicum Bge., H. ammodendron Bge.], кольца прироста древесины не являются годичными кольцами.
В субтропических и особенно в тропических странах имеется очень большое разнообразие по характеру формирования древесины в течение года и характеру строения древесины. У одних древесных пород, главным образом вечнозеленых, кольца прироста совсем не выражены, так как характер откладываемой древесины не изменяется в течение всего года (Eugenia jambolana Lam., Shorea obtusa Wall, и др.); у других кольца прироста имеются, но они не являются годичными кольцами (Ficus и др.); у третьей группы деревьев, в большинстве случаев листопадных, имеются настоящие годичные кольца, например у Tectona grandis L., Bombax та-labaricum D. С., растущих в Индии (Раздорский, 1949). У некоторых деревьев тропиков отложение годичных колец определяется чередованием сухого и влажного периодов года, но есть древесные породы тропиков.
у которых чередование времени года не вызывает изменения в характере откладывающейся древесины, а поэтому годичные кольца у них не выра-
жены.
Изменчивость ширины годичных колец. Ширина годичных колец не является постоянной величиной, она зависит не только от видовой принад-
лежности дерева, но и от воздействия на него целого ряда факторов внешней среды. Ширина годичных колец у некоторых видов достигает 1—1.5 см и больше, например иногда у дуба, тополя и др., тогда как у самшита,
а также у можжевельника и ели на Крайнем Севере ширина годичных ко-
лец уменьшается до 1 мм и даже долей миллиметра.
Ширина каждого годичного кольца неодинакова на различной высоте ствола. Наибольшей ширины годичные кольца достигают в основании ствола, где у большинства древесных пород отмечается сильное расширение диаметра. Выше, по мере уменьшения диаметра, убывает и ширина годичных колец. Это происходит до некоторой высоты ствола, зависящей как от видовой принадлежности древесной породы, так и от ее возраста и условий местопроизрастания. Затем кверху ширина годичных колец снова увеличивается, достигая наибольшей ширины непосредственно ниже кроны, превышая иногда процентов на 25 ширину кольца на высоте груди (Данилов, 1953). Степень этого измене-
Рис. 4. Часть поперечного разреза древесины сосны (Pinus silvestris L.). (По Раздорскому, 1949).
1 — граница между двумя годичными кольцами древесины, 2 — периферическая часть поздней («осенней») древесины, з — внутренняя часть ранней («весенней») древесины следующего года.
ния у различных древесных пород разная; у сосны годичные кольца кверху расширяются больше, чем у ели, поэтому у сосны ствол «полнодревес-нее» (т. е. больше приближается к цилиндру), чем у ели, у которой ствол более «сбежистый» (т. е. больше приближается к конусу).
Ширина древесных колец изменяется и с возрастом. В благоприятных условиях существования у деревьев в начале жизни обычно откладыва
ются сравнительно тонкие годичные кольца, затем вскоре ширина их увеличивается, а затем очень постепенно уменьшается, достигая небольших размеров в конце жизни дерева (рис. 5). Возраст, в котором годичные кольца достигают наибольшей ширины, различен у разных древесных пород и зависит от условий местообитания. У деревьев, возникших из поросли, самыми широкими являются первые годичные кольца, так как в это время дерево хорошо обеспечивается питанием материнской корневой системой.
Следует иметь в виду, что ширина годичных колец у одной и той же древесной породы изменяется в различных климатических условиях: она больше на юге и меньше на севере, больше у подножья горы и меньше вверху, на границе леса. В годы обильного цветения и плодоношения от
кладываются более узкие кольца; например, у ели ширина колец может уменьшаться почти вдвое (Данилов, 1953).
Указанная зависимость ширины годичных колец от внутренних свойств самого дерева часто нарушается воздействием внешних условий. Большое влияние на нее оказывают количество выпадающих осадков, степень влажности почвы, степень затенения другими деревьями, температура воздуха
Рпс. ;5. Торцовый разрез 63-летней ели (Picea excelsa Link.) с довольно равномерными годичными кольцами. (Ориг.).
и почвы и т. д. Ширина годичных колец сильно увеличивается в благоприятные годы и уменьшается в неблагоприятные. У ели, находящейся в лесу в сильном затенении, • откладываются настолько узкие кольца (доли миллиметра), что их иногда трудно сосчитать даже с помощью сильной лупы. В таком сильно угнетенном состоянии ель может существовать очень долго, до 100 и даже до 160 лет и более (Морозов, 1928). После же значительного изреживания древесного полога у этой сильно угнетенной ели резко увеличивается ширина годичных колец (рис. 6).
В засушливых районах, где деревья постоянно нуждаются во влаге, ширина годичных слоев в значительной степени зависит от количества выпадающих осадков, и в этом случае по ширине колец можно судить о смене сухой и влажной погоды. В условиях же влажного климата ширина
колец зависит не столько от количества осадков, сколько от температуры воздуха. Но эта связь может затушевываться эдафическими условиями; например, в одном и том же районе могут быть местообитания с резко выраженным недостатком влаги (дюны, вершины сельг и т. д.) и местообитания резко обводненные (понижения рельефа, края болот и т. д.), в кото-
Рис. 6. Торцовый разрез ствола ели (Picea excelsa Link.), находившейся 41 год в сильном угнетении (диаметр 5.5 см, средняя ширина годичных колец 0.07 см), затем 35 лет произраставшей в условиях хорошего освещения (диаметр 11.75 см, средняя ширина годичных колец — 0.18 см), в это время средняя ширина годичных колец увеличилась в 2.6 раз. (Снимок со спила, хранящегося в музее Ленинградской лесотехнической академии).
•рых недостаток или обилие влаги может оказывать преобладающее влияние на ширину годичных колец. На Крайнем Севере или высоко в горах фактором, лимитирующим жизнедеятельность деревьев, в большинстве случаев является теплота, поэтому по изменению ширины колец в этих местах можно судить о смене теплых и холодных вегетационных периодов. Таким образом, на основании изучения изменения ширины годичных колец у старых деревьев можно получить представление об изменении климатических условий (погоды) за период жизни дерева того района, где взято дерево для анализа; следовательно, деревья, вернее характер их годичного прироста, является показателем, или индикатором, климата прошлого.
Но следует иметь в виду, что не только изменение погодных условий, но и повреждение дерева паразитами (объедание листьев насекомыми и т. д.), заморозками или пожарами, также могут вызвать понижение жизнедеятельности камбия и образование более узких колец.
Дендрохронология. В последние годы проводятся многочисленные исследования (особенно в США и Скандинавии) по определению характера климата по годичным слоям деревьев. Этот раздел науки получил даже особое название — дендрохронология. Не останавливаясь более подробно
на сущности и методах дендрохронологии, о чем следует сказать отдельно,
надо отметить, что ей посвящено большое количество работ и отдельных
Рис. 7. Прибор для измерения ширины годичных колец. (По Hoeg, 1956b).
сводок (Glock, 1941, и др.).
В нашей стране о значении деревьев для определения климата прошлого пи сали еще в конце прошлого столетия (Шведов, 1892), но большой интерес к этим работам проявился лишь в-последнее время (Кришто фович, 1934; Ильинский, 1943; Рудаков, 1951, 1952;
Галазий, 1954, и др.).
Особенно широкое развитие дендрохронология получила в США благодаря работам Дугласа и его-многочисленных последователей (Douglass, 1909, 1914, 1919, 1928, 1936; Glock, 1933, 1937, 1941, и
мн. др.). Дуглас организовал даже специальный институт, в котором в широких масштабах проводят работы по дендрохронологии и издается особый журнал (Tree-Ring Bulletin).
Успешно развиваются работы по дендрохронологии и в Центральной Европе (Huber, 1941,1954, и др.), Скандинавии (Hoeg, 1956а, 1956b; Erland-sson, 1936; Ruden, 1946, и др.) и других странах.
Для определения ширины годичных колец в Швеции сконструирован специальный прибор (рис. 7), позволяющий определять ширину годичных колец с точностью до 0.01 мм (Hoeg, 1956b).
Подсчет годичных, колец для определения возраста. Чтобы опреде
лить возраст дерева по годичным кольцам, необходимо его спилить (или срубить) на высоте корневой шейки и пересчитать количество годичных
колец на оставшемся пне или на основании ствола. В тех случаях, когда дерево спилено не у корневой шейки, а на некоторой высоте, так что остался высокий пень, возраст зтого дерева можно определить только с некоторой приближенностью, так как не всегда удается точно установить, сколько лет потребовалось этому дереву для того, чтобы достичь высоты, равной высоте оставшегося пня. Этот возраст может быть установлен путем определения по годичным слоям на срезе (ножом) возраста 5—10 экземпляров молодого подроста той же самой древесной породы, растущей в тех же самых условиях местообитания, имеющих высоту пня. Из полученных данных определяют средний возраст такого подроста и прибавляют его к возрасту
дерева, определенному по пню.
Если вблизи нет подроста, имеющего высоту пня, то количество лет, потребовавшееся дереву для того, чтобы вырасти до высоты пня, можно-определить по подросту любой высоты. Для этого берут 5—10 экземпляров подроста, срезают их у корневой шейки, а затем обрезают у них верхушки так, чтобы оставшиеся нижние части стволиков были равны высоте пня. У каждого обрезанного таким образом стволика пересчитывают годичные кольца на верхнем и нижнем срезах, и разница в их количестве дает искомый возраст. По этим данным определяют средний возраст и прибавляют его к возрасту дерева, определенному по пню.
Рис. 8. Пни ели; подсчет годичных колец можно производить по двум радиусам, расположенным под углом (а), по диаметру (б) и на косом зарубе (в). (Ориг.).
В тех случаях, когда годичные кольца достаточно четко выражены,, их просто можно подсчитать на пне. Для этого нужно стамеской, острым ножом или топором подравнять поверхность пня в пределах узкой полосы (1—2 см шириной) по радиусу и пересчитать кольца на ней от периферии к центру ствола. Для проверки рекомендуется провести аналогичный подсчет колец и по второму радиусу, расположенному или на противоположной стороне ствола, или, для удобства подсчета, под прямым углом к первому (рис. 8). Если кольца мелкие, следует пользоваться лупой. При пересчете колец необходимо отмечать на пне карандашом каждое 10-е кольцо. В случае расхождения в подсчете колец по разным радиусам производится вторичный подсчет, причем каждое 10-е кольцо между радиусами отмечается карандашом; это помогает выяснить причину расхождения в подсчете количества колец и устранить ошибку.
В тех случаях, когда годичные кольца выражены слабо или очень тонкие, можно рекомендовать обрубить топором или спилить пилой конец, ствола наискось под углом 40—50° до сердцевины и вести подсчет по радиусам на наклонной стороне ствола, на которой косо расположенные годичные кольца выступают более резко (рис. 9, а). Можно срезать по ра
диусу острым ножом тонкую пластинку древесины (шириной 1—1.5 см, толщиной менее 1 мм) и рассматривать ее в проходящем солнечном свете; это позволяет лучше рассмотреть и пересчитать годичные кольца. Если годичные кольца заметны очень плохо или настолько узки, что их на месте в лесу трудно точно подсчитать, надо отпилить от нижней части ствола тонкую пластинку — спил (рис. 9, б) — толщиной от 1—1.5 см (у тонких стволов) до 3—4 см (у толстых стволов). На каждом спиле отмечается верхняя и нижняя стороны спила дерева, страны света, древесная порода, номер дерева и т. д.
Пересчет годичных колец на таких спилах можно проводить на базе или позже, уже зимой, в лаборатории. Прежде чем приступить к подсчету годичных колец, необходимо очень тщательно сгладить нижнюю поверх-
Рис. 9. Часть ствола ели. (Ориг.).
<z — наклонный спил (срез) конца ствола, облегчающий подсчет годичных колец; б — спил ствола; в — спил с косым срезом, облегчающим подсчет годичных колец.
ность спила (подсчет колец обязательно ведется по нижней стороне спила) скребком, стамеской или острым ножом; можно состругать острым рубанком, а еще лучше отшлифовать1 или всю поверхность спила, или половину ее, или же хотя бы по двум перпендикулярным диаметрам. Особенно важно тщательно сгладить всю поверхность спила у древесных пород со слабо выраженными или очень узкими годичными кольцами. Такие кольца заметны не по всему кругу и местами почти совсем исчезают (особенно по северному и западному секторам); только прослеживая кольца на всем их протяжении и сопоставляя с кольцами различных секторов спила, можно более уверенно пересчитать такие кольца.
При определении возраста березы, осины и некоторых других древесных пород, у которых плохо заметны годичные кольца, особенно у старых деревьев, рекомендуют подсчет их вести на вертикальных срезах спила. Для этого следует взять спил и расколоть его пополам, или отколоть от него один радиальный сектор, так, чтобы плоскость раскола обязательно
1 При шлифовке поверхность спила вначале выравнивается острым рубанком, затем сглаживается рашпилем и наконец шлифуется специальной шлифовальной (наждачной или стеклянной) шкуркой, постепенно меняя более крупнозернистые номера на более мелкозернистые. Шлифовку очень крепкой древесины (например, саксаула) необходимо производить после предварительного выравнивания поверхности на шлифовальном станке, используя для этого наждачный порошок различной зернистости. В. М. Арциховский (Арциховский, 1928; Арциховский и Осипов, 1934) для микроскопического исследования саксаула приготовлял непрозрачные (т. е. отшлифованные только с одной поверхности) срезы. Вначале все неровности среза он ошлифовывал стеклянной (или наждачной) шкуркой, постепенно уменьшая величину зерна, затем на матовом стекле порошком пемзы и маслом (способ Клэра) и, наконец, срез отполировывал на тонком точильном камне.
прошла через сердцевину. Затем у половины спила или у его сектора, •срезают ножом или срубают топором вертикальный край под углом 150— 160° (рис. 9, в). При соответствующем повороте этого срезанного края к свету годичные кольца в виде темных параллельных полосок становятся лучше видны. Особенно эффективен этот прием на свежесрезанных спилах; при высыхании их годичные кольца выделяются менее резко (Тихомиров и Жолтко, 1941).
Годичные кольца у березы, осины, ивы и других удается лучше различать на тонких поперечных срезах, зажатых между стеклами и рассматриваемых в проходящем свете.
Кольца выделяются лучше, если поверхность спила смочить водой или 96°-м спиртом или окрасить их слабым (1%-м) водным раствором метиленовой синьки или, лучше, хлорным железом. Некоторые рекомендуют влажную гладкую поверхность спила покрыть белой краской, а затем стереть ее тряпочкой или просто пальцем. При этом небольшое количество краски войдет в более широкие полости клеток, что сделает более заметным годичные кольца. В результате различной интенсивности окраски более плотные и более рыхлые части древесины выступают более отчетливо.
Исследования В. Е. Вихрова (1959) показали, что в большинстве случаев смачивание среза древесины глицерином значительно улучшает видимость годичных слоев, особенно когда обрабатывается древесина в воздушно-сухом состоянии.
У березы и некоторых других древесных пород подсчет годичных колец следует вести сразу- же после нанесения слоя глицерина кисточкой и рассматривать годичные кольца через слой жидкости.
У дуба, осины, тополя, липы, ясеня, вяза и некоторых других годичные кольца выступают яснее после двух-трех повторных смачиваний глицерином через 30—40 мин. Древесину смачивают повторно, когда впитается избыток глицерина, находящийся на поверхности торца.
У хвойных древесных пород хорошие результаты получаются при прокрашивании древесины слабым раствором акварельных красок в глицерине. Вначале на торцевую поверхность ствола наносится кисточкой слой чистого глицерина, а после того, как он впитается, наносится слой раствора акварельной краски в глицерине. Годичные кольца выступают значительно более четко, если раствор краски наносится на древесину два-три раза, каждый раз после впитывания древесиной слоя нанесенной краски.
Последний способ дает хорошие результаты при подсчете годичных слоев на цилиндриках древесины, высверленных буравом Пресслера. Эти цилиндрики можно вымачивать в глицерине несколько часов или даже сутки; затем их следует немного выдержать на воздухе, дав стечь избытку глицерина, а затем пропитать раствором акварельной краски в глицерине. Образцы лучше рассматривать в проходящем свете, так как вымачивание в глицерине увеличивает прозрачность тканей древесины.
Применение некоторых химикатов помогло А. И. Дорофееву (1960) увеличить резкость годичных слоев у осины и березы. Он смачивал срезы стволов осины слабым водным раствором (розового цвета) марганцовокислого калия («марганцовка») или слабым водным раствором (светло-оранжевого цвета) хромпика (К2Сг2О7), а срезы стволов березы или водным раствором желтого акрихина (2—3 таблетки на 20—25 см3 воды), или водным раствором пара-аминофенола (3—5 г на 50 см3 воды), причем, после его впитывания древесиной, окрашенный срез протирался содовым
6^
Рис. 10. Бурав Пресслера (с) и цилиндрик древесины (б), вынутый из ствола сосны буравом. (Ориг.).
раствором. Срезы осины и березы от этих химикатов окрашиваются в светло- или темнокоричневый цвет, на фоне которого годичные слои выделяются. в виде более светлых линий. Окраска срезов марганцовокислым калием сохраняется только 15—20 минут, а поэтому подсчет-слоев следует проводить быстро. Для большей резкости годичных колец А. И. Дорофеев иногда протирал окрашенный срез порошком мела (или зубной пасты). Автор указывает, что при окраске срезов стволов осины и березы не требуется доведения их до воздушно-сухого-состояния.
Приготовленные тем или иным способом, в зависимости от степени выраженности годичных колец,, спилы рассматриваются под лупой или микроскопом, а лучше всего под бинокулярной лупой или бинокулярным стереоскопическим микроскопом, и счет годичных колец ведется, как уже говорилось, па двум радиусам (для контроля) от периферии к сердцевине с отметкой каждого 10-го кольца. В некоторых случаях, когда годичные кольца чрезвычайно узкие (например, у деревьев на границе леса ширина колец равна долям миллиметра), делаются бритвой тонкие поперечные-срезы древесины, которые окрашиваются, как рекомендовалось выше, а затем рассматриваются под микроскопом или лупой при большом увеличении, годичным кольцам можно
применять «возрастной бурав Пресслера» (рис. 10, а). Этот бурав ввертывается в ствол так, чтобы он прошел через сердцевину. У вынутого 1 из бурава цилиндрика вырезанной древесины (рис. 10, б) считают слои (годичные кольца) и таким образом узнают возраст стоящего на корню дерева. Этот, казалось бы, очень простой и удобный способ определения
Для определения возраста деревьев по
1 Когда бурав ввернут в дерево на нужную глубину, тогда внутрь его, в имеющееся со стороны ручки отверстие, вставляют особый ершик с зазубринками на конце, который входит под вырезанный цилиндр дерева и не позволяет ему остаться внутри дерева, когда бурав начинают вывертывать. После того как бурав полностью вышел из дерева, вынимают ершик, который вытаскивает своими зазубринками вырезанный цилиндрик дерева.
возраста дерева на самом деле встречает ряд трудностей при его применении.
Для того чтобы возраст дерева был определен достаточно точно, следует ввертывать бурав в дерево как можно ближе к корневой шейке, что технически малоудобно. Если же буравом берется образец древесины на некоторой высоте, то необходимо к возрасту, определенному по подсчету слоев на взятом цилиндрике, прибавить возраст, потребный для достижения деревом этой высоты (см. выше).
Рис. 11. Определение возраста дерева при помощи бурава Пресслера. (Ориг.).
1 — поперечный разрез ствола с годичными кольцами почти одинаковой ширины: г — радиус ствола; 2 — цилиндрик древесины, вынутой буравом из ствола I; I — длина цилиндрика древесины; 3 — поперечный разрез ствола, имеющего в периферической части более узкие годичные кольца; г — радиус всего ствола, rt — радиус части ствола с более широкими годичными кольцами; 4 — цилиндрик древесины, вынутой буравом из ствола; h — длина части древесного цилиндрика с более широкими годичными кольцами, 12 — длина части древесного цилиндрика с узкими годичными кольцами.
Необходимо, чтобы бурав обязательно прошел через сердцевину ствола, что далеко не всегда сразу удается, так как сердцевина не всегда оказывается точно в центре ствола. В этом случае приходится ввертывать бурав во второй, а иногда и в третий раз, чтобы попасть в сердцевину. Бурав Пресслера имеет сравнительно небольшую длину, до 25 см, так что им нельзя определить возраст толстых деревьев. Кроме того, следует иметь в виду, что в очень плотную, крепкую древесину ввернуть бурав на всю его длину довольно трудно; применение же силы может вызвать поломку бурава. При пересчете слоев цилиндрика вынутой древесины можно сделать больше ошибок, чем при пересчете на пне или спиле, так как виден только небольшой участок кольца. У цилиндрика древесины березы, осины и некоторых других древесных пород, взятого буравом, годичные кольца настолько слабо заметны, что их трудно сосчитать.
Таким образом, бурав Пресслера для определения возраста стоящих деревьев имеет ограниченное применение; так можно определять возраст деревьев с не очень твердой древесиной и с достаточно ясно различи
мыми годичными кольцами, к которым относятся главным образом наши хвойные древесные породы (ель, сосна, пихта, лиственица и др.).
При определении возраста толстого дерева (рис. 11, 7) буравом не удается достичь его сердцевины, и тогда его возраст (X) (но только у дерева, не испытавшего периода угнетения) можно определить только приближенно по формуле: Л = -^-, где г — средний радиус дерева, установленный по двум взаимно перпендикулярным диаметрам I ' --1,
а — средняя ширина одного годичного кольца, вычисленная путем деления длины цилиндрика древесины (Z), вынутого буравом, на число годичных слоев (и), сосчитанных в пределах этого цилиндрика («=4) (₽ис- и’
Но при этом надо внести некоторую поправку на неоднородность ширины годичных колец в различные периоды жизни дерева. В первые годы жизни у большинства деревьев семенного происхождения откладываются более узкие кольца, чем в последующие годы, поэтому возраст, определенный этим методом, следует немного увеличить, на 3—5 и более-лет, в зависимости от условий местопроизрастания и видовой принадлежности древесной породы.
Ближе к старости ширина годичных колец снова уменьшается; поэтому при определении возраста этим методом у старых деревьев следует на вынутом из дерева буравом цилиндрике древесины (рис. 11, 3, 4) выделить внутреннюю часть с более широкими годичными кольцами (1г) и наружную с более узкими кольцами (Z2). В пределах каждой из этих частей необходимо пересчитать количество годичных колец (во внутренней части их — Rj и в наружной — и2).
В этом случае вначале устанавливается описанным выше способом возраст внутренней части ствола (Л1), без наружного периферического
слоя древесины с узкими годичными кольцами, по формуле: Аг
Г1
Й! *
где — средняя ширина годичного кольца внутренней части цилиндрика древесины = , а rt—диаметр ствола без наружного слоя
с узкими годичными кольцами (г, = г —12).
Затем к установленному возрасту внутренней части ствола прибавляют возраст периферической части ствола, равный количеству годичных колец, сосчитанных на наружной части цилиндрика древесины (и2).
Таким образом, для определения возраста старых деревьев фор
мула принимает следующий вид: А=— -f-n2 или, после подстановки
Ниже приводим пример определения возраста старого дерева этим методом. Предположим, что надо определить возраст толстой ели, у которой два взаимно перпендикулярных диаметра равны 79 и 81 см. Буравом вынут цилиндрик древесины длиной 20 см. В нем можно выделить две части: 1) наружную, длиной 5 см, с 35 узкими годичными кольцами, и 2) внутреннюю, равную 15 см, с 45 более широкими годичными кольцами.
Вначале надо вычислить все необходимые для вышеприведенной фор-di do 79 -|- 81 _________________ г j г с о [-
мулы величины: г = 2 2 ——---------= 4U; гг — г — Z2 = 4U — 5 = 35 см.
Возраст этой ели по формуле равен:
А = ^ + «2 + 35 =140 лет.
Zj 1 z 15 1
Учитывая меньшую ширину годичных колец в первые годы жизни, возраст этой ели можно определить в 143 года.
Для дерева, испытавшего период угнетения, таким методом может быть установлен не действительный, а только хозяйственный возраст, о котором будет сказано дальше.
Возможные ошибки при определении возраста по годичным кольцам. Исследования ряда ученых показали, что не всегда количество годичных колец, сосчитанных в основании дерева, полностью соответствуют истинному возрасту этого дерева. Возможная ошибка объясняется рядом причин.
а. Образование нескольких приростов в год. Как уже говорилось выше, подавляющее большинство древесных пород умеренных широт имеет только один период роста и соответственно этому откладывает только одно кольцо древесины в год. Но иногда некоторые древесные породы, главным образом лиственные, как например дуб, клен, ясень, бук и др., и значительно реже хвойные, например сосна (Pinus silvestris L.), ель (Picea excelsa Link.), после образования одного весеннего побега дают летом второй побег, называемый «Ивановым побегом». В литературе укоренилось мнение, что при образовании «Ивановых побегов» не происходит отложения второго кольца прироста (Кобранов, 1926; Иванов, 1935), но С. Я. Соколов и 3. Т. Артюшенко (1957) наблюдали у Pinus silvestris L. и Р. banksiana Lamb., растущих в питомнике на Карельском перешейке (в Ленинградской области), образование в конце лета вторичных побегов; и отложение второго, правда довольно слабо выраженного, кольца прироста.
Ряд же более южных хвойных древесных пород, например сосны Р. eldarica Medw., Р. pithyusa Stev. и др., ежегодно имеют не один, а 2— 4 и более периодов роста и соответственно этому откладывают не одно, а несколько колец прироста за один вегетационный период. Следовательно, у этих древесных пород кольца прироста не являются годичными кольцами и по ним нельзя определять возраст дерева.
б. Удвоение годичных колец. С этим явлением лесоводы сталкивались уже давно и оно описано во многих работах; сводка литературы по этому вопросу дается у М. Бюзгена и Е. Мюнха (Busgen u. Munch, 1927), Л. А. Иванова (1935), В. Ф. Раздорского (1949) и др.
Удвоение или расщепление годичного кольца происходит обычно при двукратном за один вегетационный период облиствении кроны. Иногда начавшиеся весной рост дерева и отложение рыхлой древесины в конце весны или летом под влиянием каких-либо внешних неблагоприятных воздействий (например, объедания листвы насекомыми, гибели листьев; в результате заморозка, резкого изменения погоды и т. п.) резко замедляются, и камбий откладывает более плотную древесину с менее широкопросветными элементами. Когда же на дереве появляются новые листья или когда погодные условия снова изменяются в более благоприятную сторону, жизнедеятельность камбия повышается и снова начинают откладываться более рыхлые и более широкопросветные элементы древесины.
В результате этого годичный прирост древесины бывает представлен двумя кольцами, из которых первое, внутреннее, называемое «ложным кольцом», обычно имеет менее резко выраженную границу, представленную прослойкой клеток с чрезвычайно тонкими стенками (Раздорский, 1949), отделяющую его от второго кольца, граница которого с рыхлой древесиной кольца следующего года выражена резко. Часто внутреннее, ложное, кольцо не образует полный круг, а местами постепенно теряется в настоящем годичном слое. Такие ложные кольца были обнаружены у липы, березы, дуба, бука, сосны и других древесных пород. Особенно часто расщепление годичного кольца наблюдается у ели, растущей в понижениях рельефа (Иванов, 1935). Прослеживая кольца на спиле или пне по всему кругу, обычно довольно легко удается выявить такие ложные кольца (раздвоившиеся кольца). Удвоение колец прироста в ветвях происходит чаще, чем в стволе, так как влияние условий среды на ветвях всегда отражается заметнее, чем на стволе. Удается искусственно вызвать образование двух годичных колец прироста древесины за один год путем удаления развернувшихся весной листьев, после чего деревья снова покрываются листьями. Такие эксперименты были проделаны с рябиной, орешником, конским каштаном (Раздорский, 1949).
в. Выпадение годичных колец. Выпадение годичных колец встречается значительно реже, чем их удвоение. В одних случаях происходит полное или почти полное их выпадение, а в других частичное, только в каком-либо секторе окружности ствола. Выпадение колец чаще происходит в нижней части ствола и вызывается резким понижением жизнедеятельности дерева, и в первую очередь камбия, под влиянием резкого ухудшения питания дерева, что может вызываться крайне неблагоприятными условиями погоды всего вегетационного периода (сильная засуха, холод и т. д.), повреждением дерева весною пожаром или вредителями леса и т. п. В результате камбий или совсем не отлагает новой древесины или же прирост настолько мал (меньше 3 слоев клеток), что образовавшееся кольцо невозможно отграничить от соседних. Выпадение колец было обнаружено как у лиственных, так и у хвойных деревьев (сосна, ель и др.).
г. Погружение ствола в почву. В литературе имеются указания, что в некоторых случаях, главным образом на сырых и болотистых почвах, стволы некоторых древесных пород под влиянием собственной тяжести погружаются в почву, так что их корневая шейка расположена под землей, иногда на глубине 15—20 см; поэтому возраст, определенный у них по годичным слоям у поверхности почвы, оказывается приуменьшенным па несколько лет (Иванов, 1935). Флури (Flury, 1924) это наблюдал у ели, у которой на уровне поверхности почвы оказалось 20 годичных колец, а на глубине 15 см — 25 колец, а у сибирского кедра на уровне поверхности почвы было 38 колец, а на глубине 13 см — 44 кольца, т. е. на 5— 6 годичных колец больше.
Расположение корневой шейки на некоторой глубине в почве в заболоченных лесах объясняется также нарастанием мохового покрова и погребением им корневой шейки еще в молодом возрасте.
д. Наличие внутри ствола дупла или сильно разложившейся древесины. В этом случае возраст дерева можно определить только приближенно, путем деления среднего радиуса дерева на среднюю ширину одного годичного кольца, высчитанную для сохранившейся периферической части ствола. При этом можно использовать метод, который был приведен при описании определения возраста ствола при помощи бурава Пресслера.
Таким образом, в некоторых случаях количество сосчитанных годичных колец не соответствует истинному возрасту деревьев. Это легче обнаружить, если точно известен возраст анализируемых деревьев (в питомниках, лесных посадках и т. д.). В результате таких исследований было установлено, что ошибки в определении возраста по годичным кольцам могут достигать 5—7—10 и даже больше лет (Hartig, 1870, 1891; Renwall, 1912; Lakari, 1915; Flury, 1924; Соколов и Артюшенко, 1957, и др.). Это всегда необходимо иметь в виду при определении возраста деревьев по годичным кольцам.
Действительный и хозяйственный возраст деревьев. В лесном хозяйстве различают действительный и хозяйственный возраст дерева. Действительный возраст — это фактическое количество лет жизни дерева. Устанавливается он путем подсчета годичных колец у корневой шейки. За хозяйственный возраст принимают то количество лет, которое требуется дереву для того, чтобы в данных условиях местообитания достичь таких же размеров, какие имеет дерево, находившееся некоторое время в угнетении.
Часто хозяйственный возраст равен действительному, но иногда они могут сильно различаться. Представление о хозяйственном возрасте возникло в связи с тем, что некоторые древесные породы, главным образом теневыносливые (ель, пихта, кедр и др.), испытывая значительное затенение верхним пологом, могут очень длительное время находиться в сильном угнетении, в связи с чем откладываются узкие годичные кольца. Период угнетения может достигать 60—100 и даже 160 лет; за это время диаметр достигает иногда только 3—5 см. Попадая, после изреживания верхнего полога, в нормальные условия освещения, это дерево дает большой прирост и скоро по своим размерам сравнивается с соседними деревьями более молодого возраста, не испытавшими угнетения. С хозяйственной точки зрения обе эти категории деревьев (имеющие различный возраст) равноценны, так как они имеют одинаковые размеры.
Лесоводы определяют хозяйственный возраст следующим образом (Тюрин, 1938; Анучин, 1952, и др.). Предположим, имеется ель, которая 160 лет находилась в сильном угнетении (рис. 12, 1) и за этот период достигла всего только 5.5 см в диаметре у основания ствола (cZ1=5.5 см, ^=2.75 см). Последние 30 лет (и) это дерево росло в условиях хорошего освещения (после изреживания древесного яруса), и за этот период его диаметр увеличился на 7.5 см, т. е. достиг 13 см (cZ=13; г=6.5 см; Z=6.5— 2.75=3.75 см). Средний годовой прирост по диаметру за последние 30 лет равен 2.5 мм (7.5 см : 30 лет). Если бы эта ель в молодости имела такой же прирост по толщине, как и в последнее время, то она достигла бы диаметра 5.5 см (соответствующего периоду угнетения) за 22 года (5.5 см ; 2.5 мм), а не за 160 лет. Таким образом, ее хозяйственный возраст равен 52 годам (22 + 30), а действительный — 190 годам.
Для такого определения хозяйственного возраста (А) дерева можно пользоваться следующей формулой А = и-|--^р-, где I — ширина наружной части ствола, выросшей в условиях хорошего освещения; п — число годичных колец в наружной части ствола (Z); гг— радиус внутренней части ствола, выросшей в условиях сильного угнетения. , Тогда определение возраста приведенного выше дерева по этой формуле будет иметь следующий вид;
Л — 30 -1- 2'7Д;30 = 30 -4- 22 = 52 года.
«5. /Э
15 Полевая геоботаника, т. II
В проведенном определении хозяйственного возраста делается одно допущение, состоящее в том, что величину прироста в первые годы жизни дерева принимают равной приросту за последние годы. Но дерево в различные периоды своей жизни растет неравномерно: вначале откладываются узкие кольца, затем ширина их увеличивается, а по мере старения дерева снова уменьшается. Было бы правильнее взять, в тех же самых условиях местообитания, дерево, все время росшее в нормальных световых условиях и не испытавшее на себе угнетения (рис. 12, 2), и определить у него возраст той части центра ствола (г2), которая по диаметру равна
1
Рис. 12.
1 — поперечный разрез ствола дерева, испытавшего в первую половину жизни сильное угнетение: d — диаметр всего ствола, I — широкие годичные кольца в период нормального роста, di — диаметр внутренней части ствола с узкими годичными кольцами в период угнетения, г — радиус ствола, г, — радиус угнетенной внутренней части ствола; г — поперечный разрез ствола дерева, все время находившегося в условиях нормального роста: г, — часть радиуса ствола, равная радиусу (г,) угнетенной части ствола 1.
(Ориг.).
диаметру угнетенной части (гх) анализируемого дерева (рис. 12, 1). К этому возрасту прибавляют число лет (и) нормального роста (Z) анализируемого ствола. Таким способом хозяйственный возраст будет установлен более правильно. Но все же лесоводы для определения хозяйственного возраста дерева чаще используют первый, хотя и менее точный, но более простой способ, не требующий дополнительного анализа годичных колец другого дерева.
Определение возраста по слоям прироста ствола у деревьев с особым типом деятельности камбия (у саксаула)
Совершенно особый характер утолщения ствола свойствен саксаулу, как и другим представителям семейства Chenopodiaceae.
Исследования В. М. Арциховского (1928) показали, что саксаул относится к растениям поликамбиального типа и что камбий не опоясывает ствол саксаула сплошным кольцом, как у других древесных пород, а располагается отдельными участками, или секторами (рис. 13, А).
Первый камбий залягается у саксаула обычным путем, но в дальнейшем утолщении стебля этот камбий не играет никакой роли.
Далее внутренний слой клеток перицикла дает начало, путем деления, многочисленным небольшим дугообразным участкам, или секторам, второго камбия, каждый из которых производит новый сосудисто-волокнистый пучок; после этого деятельность второго камбия затухает, а перицикл образует новые участки, или сектора, третьего камбия и т. д. Деятельность некоторых участков камбия продолжается более одного вегетационного периода. Образовавшиеся участки камбия могут разрастаться в стороны и постепенно сливаться, образуя замкнутые или полузамкнутые круги или слои, охватывающие стебель. За один год образуется несколько камбиев, так что в стволе одновременно, хотя и с различной интенсивностью, могут работать несколько камбиальных участков, или секторов. Таким образом, наиболее характерным признаком строения саксаула является множественность последовательно образующихся камбиев; начиная с весны функционируют последовательно один камбий за другим в пределах каждого участка, причем каждый камбий отлагает свой особый слой древесины саксаула; эти слои местами постепенно сливаются. За один вегетационный период может отложиться несколько, до 5—8, таких слоев в зависимости от особенностей самого дерева и природных условий. Каждый отложенный слой в «древесине» саксаула образован особым камбием и заключает в себе сосудисто-волокнистые пучки и паренхиму.
Утолщение ствола саксаула идет часто очень неравномерно и наблюдается тенденция к разрастанию отдельных участков ствола, что объясняется независимым ростом сосудисто-волокнистых пучков.
На срезе ствола саксаула можно насчитать различное количество этих узких колец, или слоев, в различных секторах ствола. Следовательно, эти кольцы прироста не являются годичными кольцами и по их количеству нельзя определить возраст ствола саксаула.
Нельзя считать научно обоснованным метод, предложенный И. Алфеевым (1916), по которому возраст саксаула определяется путем пересчета числа узких колец в том радиальном направлении, в котором их имеется наибольшее количество, и деления этого числа колец, в зависимости от интенсивности роста дерева саксаула, на 10 у деревьев I бонитета, на 6 у деревьев II бонитета и на 3 у деревьев III бонитета. Как уже было сказано, количество отлагаемых в один год узких колец древесины зависит не только от климатических и других условий местообитания, но и от индивидуальных особенностей жизнедеятельности камбия отдельных секторов ствола саксаула. К сожалению, метод И. Алфеева и до сих пор применяется при лесотаксационных исследованиях саксаульников (Данилов, 1952). В. М. Арциховский предполагал, что и у растений поликамбиального типа, к которым принадлежит саксаул, годичная периодичность отложения камбием тканей должна каким-то образом отразиться на анатомическом строении ствола.
Проведя анатомические исследования стволов саксаула и сопоставляя срезы стволов, взятые на разной высоте и имеющие различный возраст, В. М. Арциховский разработал метод определения возраста саксаула, используя эти слои прироста. де? -
Слои, отложившиеся весенним камбием, характеризуются большей шириной, рыхлостью, тонкостенностью и часто более светлой окраской, чем слои, отложившиеся летним и тем более осенним камбием. Таким образом, характер откладывающихся слоев древесины довольно законо-15*
мерно изменяется в течение вегетационного периода. Если все камбии работают в продолжение только одного вегетационного периода, как например у Holostachys caspia (Pall.) С. А. М., по наблюдению Гернета (Gernet, 1859), то ежегодно откладывается сходная серия, или зона, колец, или слоев, довольно ясно отграниченная от соседних благодаря
Рис. 13А. Поперечный разрез ствола старого дерева саксаула [Halo-.xylon aphyllum (Mink.) lljin], состоящего из ряда самостоятельно разбивающихся секторов. (Ориг.).
резкому отличию характера слоев, отложенных осенью, от слоев, отложенных в начале весны. В данном случае подсчет этих годичных серий, или зон, состоящих иногда из большого количества слоев, дает возможность установить возраст дерева (рис. 13, Б, а).
В том случае, когда камбий работает не один год, а два, каждое кольцо, или слой, древесины, отложенный одним и тем же камбием, будет сложным, состоящим из двух частей — одной, отложенной в предыдущем году, а другой в последующем. Так как эти части откладывались камбием в различное время года, то они отличаются друг от друга по своему характеру и по соотношению ширины этих частей (рис. 13. Б, б).
Значительно сложнее обстоит дело в том случае, когда одни камбии работают только один вегетационный период, а другие, которые начали •функционировать уже в конце вегетационпого периода, продолжают
a
б
в
Рис. 13Б и В. Поперечный разрез ствола саксаула [Haloxylon aphyllum (Mink.) Iljin.J.
Б —схема утолщения поликамбиальных стволов (зоны, образованные осенью, уже и темнее весенних): а — все камбии работают в течение одного вегетационного периода, каждая годичная зона образована из нескольких слоев прироста, б — все камбии работают в течение двух вегетационных периодов, все слои сложные (двучленные), в — камбии, заложенные весной и летом, работают в течение одного вегетационного периода, заложенные осенью продолжают свое развитие следующей весной, границы годичных отложений образованы сложными (двучленными) слоями, I—V — отложения последовательных годов; В — отдельный сильно увеличенный участок поперечного разреза ствола саксаула: I — простые слои, II — сложные (двучленные) слои, состоящие из осенних (а) и весенних обложений следующего года (б). (По Арциховскому, 1928)
свою работу и в следующем году, т. е. работают два вегетационных периода. Такой тип роста как раз присущ саксаулу.
В этом случае на торцовом разрезе ствола будут чередоваться группы простых слоев или колец с группами сложных слоев, состоящих из внутренней и наружной частей, отличающихся по своему характеру. При этом граница осенних отложений прошлого года и начало весеннего отложения этого года не будут совпадать друг с другом. При очень внимательном и детальном изучении торцового среза ствола саксаула можно установить закономерность чередования простых и сложных колец и выявить при этом годичные зоны прироста ствола, у которых роль годичных границ играют полосы, состоящие из сложных, двучленных, слоев, число которых может доходить.до 2—3, а иногда и до 5 (рис. 13, Б, в и В).
Но следует иметь в виду, что этот метод, оказавшийся, по исследованию В. М. Арциховского, очень точным, является в то же время очень трудоемким, требующим хорошей шлифовки срезов саксаула. Подсчет слоев, или колец, а также выявление зон годичного прироста на этих срезах необходимо проводить или под микроскопом, или при помощи сильной лупы с использованием вертикального освещения, дающего возможность более ясно различать слои прироста. Кроме того, следует отметить, что не всегда легко удается выявить эти годичные зоны, так как граница между двумя частями слоя, или кольца, не всегда достаточно ясно видна. Она хорошо видна только в случае различий в окраске, когда светлые весенние отложения сменяются более темными осенними тканями.
Счет лет затрудняется еще и тем, что правильное образование слоев, или колец, начинается не с первого года существования побегов, поэтому сложные слои можно ясно обнаружить только в последующие годы развития.
Как видно из сказанного, предложенный В. М. Арциховским метод определения возраста саксаула, а также и других аналогичных деревянистых растений, очень трудоемок и в то же время нуждается в дальнейшей проверке и уточнении.
ОПРЕДЕЛЕНИЕ ВОЗРАСТА ДЕРЕВЬЕВ
ПО КОЛИЧЕСТВУ ГОДИЧНЫХ ПРИРОСТОВ СТВОЛА ПО ВЫСОТЕ
Все деревья, имеющие один или несколько стволов, большую часть своей жизни, почти до предельного возраста, растут вверх, нарастая ежегодно на некоторую величину — «годичный прирост по высоте».
Если бы удалось на стволе дерева отграничить годичные приросты по высоте за все годы его жизни, то этим путем можно было бы узнать и возраст данного дерева. Но это удается сделать только в редких случаях, только у некоторых видов, и главным образом у молодых растений.
Признаками, помогающими разграничивать годичные приросты ствола по высоте, могут быть: мутовчатое расположение ветвей, развилки и следы верхушечных почечных чешуй.
Определение количества годичных приростов ствола по высоте по мутовкам
В умеренных широтах северного полушария этим методом можно определять возраст, пожалуй, только у некоторых видов сосны. У них ежегодно из верхних почек, расположенных ниже верхушечной почки,
развиваются молодые боковые побеги, образующие мутовку ветвей {рис. 14, Л). У некоторых видов сосны, например Pinus silvestris L., P.pal-lasiana Lamb., ежегодно вырастает только по одной мутовке, но у многих южных видов (Р. pithyusa Stev., Р. pinaster Sol., Р. halepensis Mill.) за один вегетационный период образуется по 2—3 прироста с 2—3 мутовками, а у Р. eldarica Medw. даже 4—5 мутовок в год (Рощин, 1924; Гулисашвили, 1947, п др ).
Л — мутовки у молодой сосны (Pinus silvestris L.); Б — взрослая сосна с остатками мутовчато расположенных ветвей в нижней части ствола; В — взрослая сосна, полностью очистившаяся от ветвей в нижней части ствола. (Ори г.).
В. 3. Гулисашвили (1947) считает, что образование в один год нескольких побегов свидетельствует о реликтовом характере этих видов сосен и что у них сохранились до сих пор признаки (растянутый период роста, образование двух и более побегов в год), характерные для древесных пород тропических стран.
У сосен, образующих ежегодно только по одному побегу и одной мутовке, возраст можно определить по количеству мутовок. У сосен же, у которых за один вегетационный период вырастает несколько побегов, определить возраст по мутовкам нельзя, так как количество побегов и мутовок не постоянное, а колеблется по годам. Но следует иметь в виду, что и у наших сосен (Р. silvestris L. и Р. pallasiana Lamb.) в исключитель-
Рис. 15. Верхушка молодой ели (Picea ex-celsa Link.); хорошо заметно мутовчатое расположение ветвей и отдельные ветки между мутовками. (Орпг.).
ных случаях, особенно в южных районах, может за лето вырасти вторая мутовка и второй побег (Кобранов, 1926; Busgen u. Munch, 1927).
С. Я. Соколов и 3. Т. Артюшенко (1957) наблюдали у молодых сосен, растущих в питомнике на Карельском перешейке, образование за один вегетационный период у Pinus silvestris L. двух, а у Р. banksiana Lamb, даже трех-четырех генераций побегов. Это явление они объясняют чередованием теплой и холодной погоды, а также внесением в почву питомника удобрения. Таким образом, при определении возраста сосны обыкновенной (Р. silvestris L.) по количеству мутовок возможны иногда ошибки.
Определить возраст сосны по мутовкам можно только у молодых деревьев, обычно до 20—30-летнего возраста (редко больше) особенно растущих на хорошо освещенных местах. В этих случаях у сосны довольно долго сохраняются живые ветви и остатки засохших ветвей. По мере роста в высоту и по мере разрастания кроны в ширину происходит отмирание ее нижних ветвей и их постоянное обламывание, но все же довольно долго остаются то более короткие, то более длинные сучья — остатки му-товчато расположенных ветвей,, которые дают возможность установить возраст деревьев (рис. 14, Б). Но у средневозрастных и старых сосен нижние части стволов полностью лишены ветвей или, как говорят лесоводы, очищены, от сучьев, и у таких деревьев определить возраст по мутовкам невозможно (рис. 14, В).
Скорость очищения ствола от ветвей и сучьев в значительной мере зависит от степени затенения нижних ветвей верхними; чем гуще сосновый лес, тем меньшие размеры (меньшую глубину) имеет живая крона и, следовательно, тем на большую высоту ствол очищается от ветвей и сучьев. В густых сосновых лесах молодой подрост сосны сильно угнетен в результате затенения древесным пологом и влияния корневой конкуренции взрослых деревьев. У такого угнетенного подроста иногда вместо нескольких мутовчато расположенных ветвей вырастают только одиночные ветви и поэтому, из-за отсутствия у них мутовок, нельзя точно определить возраст даже молодых экземпляров.
У большинства других наших хвойных древесных пород (кедра, ели, пихты, лиственицы, тисса и др.) боковые ветви не имеют строго мутовчатого расположения годичных побегов (рис. 15); между мутовками у них вырастают еще несколько дополнительных ветвей, а поэтому определение у этих деревьев возраста описанным методом невозможно. У лиственных древесных пород умеренных широт ветви никогда не располагаются мутовчато.
Определение количества годичных приростов ствола по высоте по развилкам
Как уже говорилось выше, возраст саксаула [Haloxylon aphyllum (Mink.) Iljin, H. persicum Bge., H. ammodendron Bge] очень трудно, а иногда даже совсем невозможно определить по слоям прироста на поперечном
срезе ствола, так как они не являются годичными кольцами.
Некоторые исследователи для определения возраста саксаула пытаются использовать другие методы.
В. М. Арциховский (Арциховский, 1933; Арциховский и Осипов, 1934) на основании специального изучения биологии саксаула предложил метод определения возраста саксаула по характеру его ветвления.
Наблюдения В. М. Арциховского показа ли, что саксаулу свойственно симподиаль-ное ветвление, которое сводится к простому дихазиальному.
Осепью верхушечные точки роста саксаула замирают и опадает значительное количество боковых веточек, вырастающих на ветвях за один вегетационный период. Эти одполетние ассимиляционные веточки играют роль листьев; настоящие листья у саксаула редуцированы до чешуек.
Дальнейший рост каждого побега саксаула уже следующей весной осуществляется двумя, реже несколькими боковыми верхушечными ветвями, что приводит к образованию развилки (рис. 16). Точки роста этих боковых ветвей осепью также замирают, а следующей весной на них снова развивают-
Рис. 16. Вильчатое ветвление у пятилетнего ствола саксаула \Haloxylon aphyllum (Mink.) Iljin]. (По Арциховскому, 1933).
ся новые развилки и т. д.
Таким образом, у саксаула ежегодно на конце каждого побега образуется одна новая развилка (или мутовка); по числу этих развилок, или
мутовок, можно определить возраст саксаула.
Проведенная В. М. Арциховским тщательная проверка точности этого метода дала вполне положительные результаты и показала, что этим методом можно определить возраст саксаула с точностью до 1—2 лет. Поэтому В. М. Арциховский рекомендует к возрасту ствола саксаула, определенному по количеству мутовок или, если они опали, следам их, добавлять 2 года, учитывая, что в большинстве случаев у взрослых деревьев трудно бывает обнаружить самые нижние развилки.
Г. Е. Петров (1956), подтверждая надежность этого метода, все же считает, что он применим только к более молодым деревьям (лет 20—25), так как старые деревья не имеют внизу ствола развилок. У таких деревьев
он предлагает определить возраст по формуле А = а+у, где А —возраст саксаула; а — возраст верхней части ствола, определенный по пересчету сохранившихся годичных развилок; h — высота ствола от корневой шейки до первой развилки; z — средний годичный прирост ствола саксаула по-
высоте, вычисленный по другим, более молодым (10—15 лет) экземплярам саксаула, имеющим развилки на всем протяжении ствола и растущим в тех же самых условиях местообитания.
Этот, казалось бы, простой и удобный метод В. М. Арциховского встретил ряд возражений со стороны В. Л. Леонтьева (1954), а также А. М. Мушегяна, Л. Н. Грибанова и В. И. Инфантьева (1957), которые сводятся к следующему: 1) этот метод дает более или менее точные результаты только у молодых экземпляров, до 6—8 (Ю)-летнего возраста, растущих в средних условиях существования; затем, с увеличением возраста, часть ветвей ствола отламывается и места ветвления обрастают древесиной по мере утолщения ствола, в результате чего становятся незаметными; 2) в годы с благоприятными погодными условиями, а также в поливных условиях саксаул дает две, а иногда три генерации ветвей в год, количество которых невозможно установить по отношению к прошлым годам; 3) иногда отдельные годичные побеги обламываются до основания прошлогоднего ветвления; 4) иногда побеги повреждаются грызунами или домашними животными, в результате чего возникают порослевые побеги, учет которых может вызвать ошибку при определении возраста саксаула; 5) в песчаных районах несколько (1—2) нижних ветвлений могут быть засыпаны песком.
В связи с этим авторы приходят к выводу, что в настоящее время нет достаточно точных методов определения возраста саксаула, но в то же время накопившийся материал позволяет выделять для хозяйственных потребностей возрастные группы, которые можно различать по внешнему облику дерева.
В. Л. Леонтьев (1954) предлагает выделять шесть таких возрастных групп саксаула: 1) всходы — от появления из семян до конца второго года жизни; 2) молодняки — 3—5-летние экземпляры, у которых высота кроны больше ее ширины и ветви направлены вверх и малоузловаты; 3) средневозрастные — 10—17-летнего возраста, вышедшие из стадии молодняка, но не достигшие возраста, в который их рубят; 4) приспевающие — деревья, достигшие технической спелости, но не наибольшего своего развития; 5) спелые — 20—25-летние, достигшие наибольшего развития и технической спелости; ширина кроны превышает высоту; крона начинает разваливаться, иногда и суховершинить; 6) перестойные — старше 25—30 лет; стволы разламываются, кроны начинают засыхать.
А. М. Мушегян, Л. Н. Грибанов и В. И. Инфантьев (1957), признавая целесообразность подразделения В. Л. Леонтьева на возрастные группы для целей практической таксации, все же считают, что приведенные автором признаки, по которым производят такое подразделение, не всегда достаточно ясно выделяются и что малоопытные исследователи могут допустить большие ошибки. Указанные авторы, учитывая направление роста ветвей и соотношение высоты и ширины кроны, предлагают делить саксаульники только на три возрастные группы: 1) молодняки — 1—10 лет (в среднем 5 лет), имеющие направленные вверх, малоузловатые ветки; высота кроны больше ее ширины; 2) приспевающие — 11—20 лет (в среднем 15 лет), у которых высота кроны равна или только немного превышает ширину; прирост по высоте у отдельных деревьев не замедлен; 3) спелые — 21—40 лет (в среднем 30 лет), у которых ширина кроны больше высоты и прирост по высоте очень замедлен.
Предложенное этими авторами деление саксаульников на возрастные группы имеет только хозяйственный интерес, а для более точного определения возраста отдельных деревьев все же, до разработки более точного
метода, приходится применять, с учетом сделанных возражений, метод В. М. Арциховского, дополненный Г. Е. Петровым.
По всей вероятности, описанный здесь метод определения возраста у саксаула по ветвлению применим и к некоторым другим древовидным породам из семейства Chenopodiaceae.
Определение количества годичных приростов ствола по высоте по следам верхушечных почечных чешуй
У ряда древесных пород, таких, как ель, пихта, сосна, дуб, бук, каштан и некоторых других, годичные приросты ствола по высоте и, особенно,
ветвей по длине, можно разграничивать по остаткам или следам верхушеч-
ных почечных чешуй. Но это можно делать только у самых молоденьких растений или верхушек стволов и ветвей, имеющих 3— 5—8 лет.
Чешуи верхушечной почки сохраняются на выросших из них молодых побегах 1—2 года. После опадения чешуй на побеге остаются дугообразные или кольцеобразные рубцы или следы, которые можно более или менее ясно различать даже у 5—8-летних побегов.
У некоторых видов (ель, пихта, дуб, каштан и др.) в конце лета, когда развивается верхушечная почка на конце годичного побега и прекращается его рост в длину, самый кончик, расположенный под верхушечной почкой, несколько утолщается. Возникающий из верхушечной почки новый побег обладает быстрым ростом и он обычно тоньше вздутого кончика побега прошлого года. Таким образом, остатки верхушечных почечных чешуй или рубцы, остающиеся на побеге после опадения их, а также наличие утолщений на конце годичных побегов дают возможность разграничивать годичные приросты (рис. 17), по которым можно узнать возраст этих молодых растений.
Этот метод является более простым и более надежным, чем определение возраста по мутовкам (даже у сосны), так как на стволах и особенно на ветвях в первые годы жизни мутовки не всегда достаточно хорошо развиты.
Рис. 17. Остатки почечных чешуй (а) на ветке ели (Picea excelsa Link.) и утолщения (б) на верхушках годичных побегов. (Ориг.).
ОПРЕДЕЛЕНИЕ ВОЗРАСТА ДЕРЕВЬЕВ ПО ХАРАКТЕРУ КОРЫ
В тех случаях, когда не представляется возможности срубить дерево или взять у него буравом образец древесины для определения возраста но годичным кольцам, а в то же время необходимо, хотя бы приближенно,
знать возраст дерева, иногда для этой цели можно использовать некоторые-внешние признаки дерева, говорящие о его возрасте.
Как уже упоминалось выше, ни высота, ни толщина ствола, ни степень развития кроны дерева не могут быть использованы для этой цели, так как эти признаки зависят не только от возраста, но, не в меньшей степени, и от условий местопроизрастания и влияния на него соседних деревьев.
Некоторые лесоводы считают, что для приближенного глазомерного определения возраста деревьев у ели и сосны можно использовать характер коры ствола, который у них с возрастом меняется. О применимости этого метода по отношению к другим древесным породам в литературе сведений нет.
Л. В. Хаустов (1929, 1955) указывает на некоторые признаки коры, помогающие приближенно определять возраст у ели. Он делит кору стволов ели на три типа: 1-й тип — «сетка», присущий молодым частям стволов, кора которых имеет буровато-красный цвет и покрыта мелкими, тонкими, плотно прижатыми пластиночками или чешуйками, образующими характерный рисунок, немного напоминающими по внешнему виду и размерам крылатки семян ели или сосны (рис. 18, а, б); эти чешуйки легко стираются рукой и тогда кора становится относительно гладкой; 2-й тип — «скобки», образующиеся на более взрослых участках коры, на которой на фоне сглаживающейся «сетки» уже появляются разрывы или трещины длиной 1—3 см, напоминающие буквы «С» и «3» (рис. 18, в); 3-й тип — «чешуйки», присущий только старым участкам коры; в этом случае вся кора покрыта сплошь многочисленными округлыми однослойными чешуйками с приподнятыми краями и как бы прикрепленными в середине, образовавшимися после смыкания друг с другом трещинок («скобок»); промежутки между чешуйками хорошо заметны (рис. 18, г).
В дополнение к этим типам можно выделить 4-й тип коры в еще более старых ее частях — «удлиненные, угловатые и многослойные, толстые чешуйки», очень плотно сидящие как бы покрывающие друг друга (рис. 18, д), н 5-п тип с глубокими, продольными трещинами в наиболее старых участках внизу ствола (рис. 18, е).
Л. В. Хаустов считает возможным определять возраст дерева ели в пределах одного класса (каждый класс равен 20 годам) по расположению на стволе ели этих типов коры.
В I классе возраста (до 20 лет) верхняя часть ствола ели, которая моложе 10 лет, обычно покрыта еще хвоей; в нижней, более взрослой части ствола кора тонкая и покрыта ясно заметной «сеткой».
Во II классе возраста (20—40 лет) большая часть ствола покрыта «сеткой», но в самом низу, до высоты 20—30 см, появляются уже «скобки».
В III классе возраста (40—60 лет) ствол вверху покрыт «сеткой», а незамкнутые «скобки» распространены до высоты 130—150 см, у самого же основания, немного выше корневой шейки, скобки уже замыкаются и возникают тонкие, округлые «чешуйки».
В IV классе возрастов (60—80 лет) округлые, тонкие «чешуйки» покрывают поверхность ствола до 120—150 см, а выше, до 4—6 м, весь ствол занимает «сетка» с отдельными «скобками».
В V классе возраста (80—100 лет) тонкие, округлые чешуйки простираются вверх до 4—6 м, а в самом низу появляются вытянутые, толстые, многослойные чешуйки, плотно покрывающие ствол.
В VI классе возраста (100—120 лет) плотные, многослойные, вытянутые чешуйки покрывают ствол до 4—6 м его высоты. На стволах ели, имеющих значительный возраст, иногда в нижней части ствола, до высоты
100—150 см, появляются белые и серые налеты лишайников и красные налеты — водоросли (Trentepolia).
Приведенная здесь характеристика и распределение типов коры по стволу ели в различные ее возрастные периоды относится, как и отмечает Л. В. Хаустов, к деревьям, выросшим в сомкнутом лесу и в сравнительно .хороших условиях местообитания (II класс бонитета). Для иных условий
Рис. 18. Характер коры ели (Picea excelsa Link.) в различном возрасте. (Ориг.).
а, б — кора покрыта тонкими чешуйками и имеет характер «сетки»; в — кора покрыта более плотными чешуйками, имеющими характер «скобок»; г — кора покрыта плотными, округлыми «чешуйками»; д — кора с плотными, многослойными, вытянутыми чешуйками; е — кора с глубокими, вытянутыми трещинами между плотными, длинными участками корки.
местообитания при определении возраста по коре ели необходимо вносить некоторые поправки. В лесах высшей производительности (I класс бонитета) деревья растут энергичнее, быстрее увеличивается диаметр дерева и скорее происходит образование и растрескивание корки, а также изменение характера коры с возрастом, чем у деревьев ели II класса бонитета. Поэтому при определении возраста по характеру коры в еловых лесах I класса бонитета возраст надо уменьшать на 10—15 лет, так как деревья на самом деле имеют меньший возраст, чем он определяется по характеру коры. Наоборот, в лесах более низкой производительности (II1—V классов бонитета) деревья по характеру коры кажутся более молодыми, чем на самом деле. Это объясняется тем, что ежегодно отлагаются
очень узкие годичные кольца и диаметр ствола увеличивается медленно,, а поэтому изменение характера коры с возрастом запаздывает по сравнению с изменением ее у деревьев ели II класса бонитета. В связи с этим при определении возраста по коре у ели III класса бонитета надо прибавить лет 10, а у ели IV—V классов бонитета — 15—20—30 лет, в зависимости от степени угнетенности деревьев и обрастания их белыми налетами лишайников.
Если дерево выросло на опушке, то у него на освещенно стороне характер коры соответствует характеру коры более высокого класса возраста по сравнению с характером коры на теневой стороне.
Желательно провести аналогичное сопоставление характера коры с классами возраста и у других древесных пород, с тем чтобы выяснить возможность такого определения у них и разработать шкалу для глазомерного приближенного определения возраста, хотя бы для некоторых древесных пород.
ДЛИТЕЛЬНОСТЬ ЖИЗНИ ДЕРЕВЬЕВ
Под длительностью жизни какого-либо вида, в том числе и древесной породы, понимается тот предельный возраст, до которого он может доживать в благоприятных условиях существования. Устанавливается длительность жизни древесных пород на основании определения возраста одним из перечисленных выше методов, чаще всего по годичным кольцам, большого количества наиболее старых экземпляров данного вида.
Некоторое представление о длительности жизни дерева можно получить, как думает Т. А. Работнов (1947), по продолжительности виргинильного периода, т. е. периода жизни дерева до цветения (Работнов, 1950), который обычно равен J/14—*/4 и более длительности жизни дерева, неодинаковой у различных древесных пород.
В настоящее время длительность жизни установлена для многих древесных пород, и она оказывается очень различной у разных видов. Имеются древесные породы, у которых возраст жизни не превышает 60—80 лет, например у Salix acutifolia Willd.; наши обычные мелколиственные древесные породы — Betula pubescens Ehrh., В. verrucosa Ehrh., Populus tremula L. и др. — доживают только до 100—150 лет и очень редко больше; широколиственные деревья живут дольше: Ulrnus laevis Pall, до 300—400 лет, Acer platanoides L. до 400—500 лет, Quercu& robur L. до 500—1000 и даже до 2000 лет; многие хвойные древесные породы Советского Союза — Pinus silvestris L., Picea excelsa Link., Pinus sibirica Mayr — доживают до 400—500 лет и даже еще больше; значительно больший возраст имеют Taxus baccata L., Taxodium mucronatum Ten., Cupressus sempervirens L. — до 2000—3000 лет, a Sequoiadendron giganteum Lindl. доживает до 4000—5000 лет (а по мнению некоторых исследователей, даже до 6000 лет); наибольший возраст, который определен вполне достоверно, имеет Adansonia digitata L. — 5150 лет (Molisch, 1938; Сукачев, 1938).
Далеко не всегда деревья доживают до естественного предела своей жизни. Неблагоприятные климатические и почвенно-грунтовые условия, влияние вредителей из мира животных, влияние болезней и так далее очень часто значительно сокращают жизнь дерева. В различных географических районах, в различных почвенно-грунтовых условиях и типах леса или группах типов леса длительность жизни одной и той же древесной породы может быть разная; так, предельный возраст сосны неодинаков, в сосняке липовом, сосняке лишайниковом, сосняке сфагновом и др.
Литература
Алфеев И. 1916. Саксауловые насаждения и хозяйство в них. Ташкент.
Анучин Н.П. 1952. Лесная таксация. Гослесбумиздат, М.—Л.
Арциховский В. М. 1928. Рост саксаула и анатомическое строение его ствола.
Труды по прикл. ботан., генет. и селекц., т. XIX, вып. 4.
Арциховский В. М. 1933. Физиология репетекских псаммофитов. Труды по прикл. ботан., генет. и селекц., сер. I, № 1.
Арциховский В. М. и А. П. О с и п о в. 1934. Саксаул, определение его возраста и его физиологические особенности. Сов. ботан., № 2.
Вихров В. Е. 1959. Простой способ проявления годичных слоев. Лесн. хоз., № 12.
Г а л а з и й Г. И. 1954. Вертикальный предел древесной растительности в горах Восточной Сибири и его динамика. Труды Ботан. инет. АН СССР, сер. III, Геоботаника, вып. 9.
Гулисашвили В. 3. 1947. Периодичность и ритм роста средиземноморских сосен как признак родственной связи между собою. Докл. АН СССР, т. LVH, № 9.
Данилов В. Н. 1952. Особенности таксации саксауловых лесов Средней Азии. Лесн. хоз., № 5.
Данилов Д. Н. 1953. Влияние плодоношения на структуру годичного слоя у ели (Picea excelsa Link.). Ботан. журн., т. 38, № 3.
Дорофеев А. И. 1960. Способы проявления годичных слоев осины и березы. Лесн. хоз., № 6.
И в а н о в Л. А. 1935. Анатомия растений. Гослестехиздат, Л.
Ильинский А. П. 1943. Годичные ритмы в жизни дерева. Природа, 3.
Кобранов Н. П. 1926. Об образовании двух побегов у обыкновенной (Pinus silvestris L.) и крымской (Pinus laricio var. pallasiana Endl. et Ant.) сосны в течение одного и того же вегетационного периода. Лесовед. и лесовод., вып. III, Л.
Кренке Н.П. 1940. Теория циклического старения и омоложения растений и практическое ее применение. Сельхозгиз, М.
Криштофович А. Н. 1934. Годичные кольца древесины как основа исторической и доисторической хронологии. Природа, 6.
Леонтьев В. Л. 1954. Саксауловые леса пустыни Кара-Кум. Изд. АН СССР, М,—Л.
Морозов Г. Ф. 1928. Учение о лесе. Изд. 4. Госиздат, М.—Л.
Мушегян А. М., Л. Н. Грибанов, В. И. Инфантьев. 1957. К методики таксации саксаульников Казахстана. Лесн. хоз., № 8.
Перелыгин Л. М. 1954. Строение древесины. Изд. АН СССР, М.
Петров Г. Е. 1956. Определение возраста черного саксаула. Лесн. хоз., № 12.
Работнов Т. А. 1947. Определение возраста и длительности жизни у многолетних травянистых растений. Усп. соврем, биол., т. XXIV, вып. 1.
Работнов Т. А. 1950. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах. Труды Ботан. инет. АН СССР, сер. III, Геоботаника, вып. 6.
-Раздорский В. Ф. 1949. Анатомия растений. Изд. «Сов. наука», М.
Рощин И. И. 1924. Наблюдения над ростом эльдарской сосны (Pinus eldarica Medw.).
Изв. Тифлисск. гос. политехи, инет., вып. 1.
Рудаков В. Е. 1951. Метод изучения влияния колебания климата на толщину годичных колец. Докл. АН АрмССР, т. XII, № 3.
Рудаков В. Е. 1952. Метод обработки годичных колец деревьев для выявления колебания климата на их толщину. Докл. АН СССР, т. LXXXIV, № 1.
Сергеев П. Н. 1953. Лесная таксация. Изд. 6. Гослестехиздат, М.—Л.
Серебряков И. Г. 1950. Развитие Ивановых побегов у ели. Бюлл. Моск. общ. испыт. прир., отд. биол., т. LV, вып. 6.
Серебряков И. Г. 1952. Морфология вегетативных органов высших растений. Изд. «Сов. наука», М.
Серебряков И. Г. 1954. О морфогенезе жизненной формы дерева у лесных пород средней полосы Европейской части СССР. Бюлл. Моск. общ. испыт. прир., отд. биол., т. LIX, вып. 1.
Соколов С. Я.и 3. Т. Артюшенко. 1957. Ивановы побеги у сосны. Ботап. журн., т. 42, № 5.
Сукачев В. Н. 1938. Дендрология с основами лесной геоботаники. Гослестехиздат, Л.
Тихомиров А. Н. иВ. А. Жолтко. 1941. Определение возраста березы. Лесп. хоз., № 6.
Тюрин А. В. 1938. Таксация леса. Гослестехпздат, М.—Л.
Хаустов Л. В. 1929. Определение возраста и прироста ели по внешнему виду коры. Лесовед. и лесовод., вып. VI, Л.
Хаустов Л. В. 1955. Определение возраста ели по виду коры. Лесн. хоз., № 8.
Шведов Ф. 1892. Дерево как летопись засух. Метеорол. вести., № 5.
В ii s g е n М. und Е. Munch. 1927. Ban und Leben unserer Waldbiiume. Aufl. 3. Jena.
Douglass A. E. 1909. Weather cycles in the growth of big trees. Month. Weath. Rev., vol. 37.
Douglass A. E. 1914. A method of estimating rainfall by the growth of trees. Cor-neg. Inst. Washingt., Publ. 192.
Douglass A. E. 1919, 1928, 1936. Climatic cycles and tree growth. Garneg. Inst. Washingt., Publ., vol. I (1919), II (1928), III (1936).
Erlandsson S. 1936. Dendro-chronological studies. Stockholms Hogskolas Geokro-nol. Inst., Data 23. Upsala.
Flury Ph. 1924. Uber Alterbestimmung mittels Jahrringzahlung. Allg. Forst- und Jagdzeit.
G e r n e t C. A. 1859. Notizen fiber den Bau des Holzkorpers einiger Chenopodiaceen. Bull, de la Soc. imper. d. Natural, d. Moscou, t. XXXII.
G 1 о с к W. S. 1933. Tree-ring analysis on the Douglass system. Pan.-Amer. Geol. vol. 60.
Glock W. S. 1937. Principles and methods of tree-ring analysis. Comeg. Inst. Washingt., Publ. 486.
Glock W. S. 1941. Growth ring and climate. The Botan. review, vol. 12.
H a r t i g R. 1870. Zur Lehre vom Dickenwachstum der Waldbaume. Botan. Zentralbl.
H a r t i g R. 1891. Lehrbuch der Anatomie und Physiologie der Pflanzen. Berlin.
H 0 e g O. A. 1956a. Growth-ring research in Norway. The Tree-Ring Bulletin, vol. 21, Oslo.
H 0 e g O. A. 1956b. Arringundersokelser og dendrokronologi i Norge. Result, av. ar-ringunders. understott. av. Norg. almenvitenskap. forsknigsrad, № 4, Oslo.
Huber B. 1941. Aufbau einer mitteleuropaischen Jahrring:hronologie. Mitteil. d. Hermann-Goring. Akad. d. deutsch. Forstwissensch., Bd. 1.
Huber B. 1954. Die Jahresringe der Baume und die Messung der Zeit-Methoden und Ergebnisse der modernen Jahrringchronologie. Universites, Bd. IX, 10.
L a k a r i О. I. 1915. Studien uber die Samenjahre und Altersklassenverhaltnisse der Kiefernwiilder auf dem nordfinnischen Heideboden. Fennia, Bd. 38, № 4.
M о 1 i s c h H. 1929. Die Lebensdauer der Pflanzen. Jena.
Molisch H. 1938. The longevity of Plants. (Die Lebensdauer der Pflanze). N. J.
R e n w a 1 1 A. 1912. Die periodischen Erscheinungen der Reproduction der Kiefer an der polaren Waldgrenze. Acta Forest. Fennica, Bd. 1.
JUu den T. 1946. En vurdering av anvendte arbeidsmethoder innen trekronologi og arringanalyse. Medd. Norske Skogforsoksvesen, Bd. 9, № 32, Oslo.
ОПРЕДЕЛЕНИЕ ВОЗРАСТА И ДЛИТЕЛЬНОСТИ ЖИЗНИ КУСТАРНИКОВ
А. А. Корчагин
Ботанический институт им. В. Л, Комарова АН СССР
Определить возраст кустарника в большинстве случаев трудно, а иногда даже и совсем невозможно. Объясняется это своеобразием морфогенеза кустарника как особой жизненной формы, отличной от такой жизненной формы, как дерева.
Дерево в типичном случае характеризуется наличием в течение всей жизни ясно выраженной одной главной оси — ствола, который беспрерывно увеличивается в толщину и большую часть жизни прирастает в высоту. Только при старении прекращается прирост в высоту главной оси дерева и начинают сильно разрастаться боковые ветви, поэтому в это время в верхней части кроны главный ствол становится неотличим от боковых ветвей. Такой характер роста деревьев дает возможность во многих случаях достаточно точно определить их возраст, во всяком случае возраст деревьев умеренных широт, путем пересчета годичных колец на поперечном срезе у основания ствола.1 Морфогенез кустарников имеет иной характер. Кустарники — это «деревянистые растения, обычно не превышающие 1.5—4.5 м высоты, с главной осью, функционирующей лишь в начале их онтогенеза, и представляющие во взрослом состоянии систему сменяющих друг друга укореняющихся скелетных осей с коротким жизненным циклом. . . быстрым старением верхушек, быстрым спадом годичного прироста. . . и поэтому незначительной высотой ... В отличие от деревьев у кустарников одновременно функционируют скелетные оси двух-трех и даже четырех поколений, чем и обусловливается их многоосность» (Серебряков и др., 1954). Следовательно, пересчет годичных колец в основании побега дает возможность определить возраст только данного побега, или «собственный возраст», а не «общий возраст» всего куста,1 2 являющегося системой сменяющихся побегов. Для определения возраста кустарника необходимо применить иной метод.
К сожалению, этим вопросом почти совсем не занимались и в настоящее время можно указать только одну работу (Серебряков и др., 1954),
1 Подробнее об этом говорится в другом разделе настоящего тома — «Определение возраста деревьев умеренных широт» (А. А. Корчагин).
2 Н. П. Кренке (1940) предлагает различать два понятия возраста: 1) «собственный возраст» части растения, который определяется сроком от заложения этой части до рассматриваемого момента, и 2) «общий возраст» той же части растения, который складывается из «собственного возраста» и возраста материнского индивидуума в целом к моменту заложения рассматриваемой части растения.
16 Полевая геоботаника, т. II
в которой на основании детального изучения морфогенеза лещины (Corylus avellana L.) предлагается метод для определения полного возраста всего ее куста.
Понять сущность этого метода и научиться правильно его применять можно только на основе знания морфогенеза жизненной формы кустарника.
Работы И. Г. Серебрякова и его сотрудников (Серебряков и др., 1954; Родман, 1957), которые положены в основу написания настоящей статьи,
п
Рис. 1 Первые этапы развития куста лещины (Corylus avellana L.). (По Серебрякову и др., 1954).
А — пятилетний сеянец; Б — молодой кустарник в начале кущения; I — главная ось; II — боковые скелетные оси, возникшие в результате кущения главной оси; I, 2, з, 4 и т. д. годичные приросты главной и боковых скелетных осей; г. к. — главный корень; б. к. — боковой корень; п.с.к. —- придаточные корни скелетных осей; с — семядоли; у.п. — уровень почвы; н.п. — нераскрывшиеся почки.
показали, что морфогенез таких кустарников, как шиповник, жимолость, спирея и др., с подземными ветвящимися одеревеневшими стеблями, ничем принципиально не отличается от морфогенеза куста лещины, а поэтому можно использовать один и тот же метод для определения их возраста.
Перечисленные виды обладают способностью размножаться как семенным путем, так и вегетативно. При генеративном размножении из семени появляется надземный побег кустарника, который первое время растет интенсивно, дает наибольший прирост в высоту и мало ветвится (у лещины максимальный прирост 20—22 см в год бывает в возрасте 4—5 лет). В этот период моноподиального роста кустарника ясно выделяется главная ось и характер роста кустарника Шло отличается от характера роста дерева (рис. 1, й).
Но затем очень скоро (у шиповника со 2-го, а у лещины с 4—5-го года жизни) начинается ослабление интенсивности роста главной оси (у лещины в 12—15 лет прирост уменьшается до 1—3 см в год), что связано с быстрым старением верхушки оси у кустарников. Это сопровождается появлением из спящих почек главной оси большого количества боковых ветвей. Первые ветви развиваются слабо, так что у лещины главная ось еще хорошо выделяется в 4—5 лет; последующие ветви растут быстрее и к 8—10 годам обгоняют по длине главную ось. В это время моноподиальное ветвление сменяется симподиальным. Вскоре после этого происходит полное отмирание всей главной оси со всеми ветвями кроны (у шиповника в возрасте 5—7 лет, у лещины — 13—16 лет).
Вегетативное размножение кустарников этой группы происходит путем кущения, создающего специфическую форму куста, и путем парциаля-ции, в результате появления «корневищ».
Кущение. При уменьшении интенсивности прироста главной оси кустарника в высоту, часто уже с первых лет ее жизни, из спящих (редко придаточных) почек, образовавшихся в приземной или подземной (покрытой подстилкой) ее частях или на корнях, развиваются один, реже два-три боковых скелетных побега II порядка (рис. 1, Б). Эти побеги обычно растут быстрее главной (материнской) оси (у лещины в 2—3 года их прирост достигает 60—70 см в год), так что скоро (у лещины после 4 лет) превосходят ее по высоте.
Побеги II порядка развиваются по типу материнских, повторяя те же этапы: усиленного роста, затем ветвления, кущения и наконец отмирания. Продолжительность жизни побегов II порядка такая же или немного больше продолжительности жизни главной оси (у лещины 15—17 лет).
Из спящих почек нижней части побегов II порядка путем кущения вырастают боковые скелетные побеги III порядка, на них появляются побеги IV порядка и т. д. Иногда на одном материнском побеге (главной оси или оси следующих порядков) могут одновременно существовать побеги двух-трех, а иногда и 4 порядков (рис. 2, И). Следовательно, кущение кустарников биологически аналогично кущению многолетних травянистых растений, хотя и обладает рядом специфических черт.
Как уже говорилось выше, главная ось и боковые скелетные оси последующих порядков недолговечны. Но отмирая, сами они не вызывают-смерти всего куста, так как образование новых скелетных осей начинается задолго до отмирания материнской оси, на которой каждый раз образуется несколько дочерних особей. Таким образом, число скелетных осей с возрастом кустарника все время увеличивается, достигая иногда нескольких десятков (у лещины иногда до 150).
Образование боковых скелетных ветвей, т. е. кущение, облегчается иногда тем, что у некоторых кустарников материнская ось изгибается в основании и принимает на некотором протяжении горизонтальное направление (у лещины на протяжении 5—10 см); у других видов кустарников материнская ось почти целиком ложится на землю (шиповник, бересклет). Эти горизонтальные части побегов постепенно покрываются лесной подстилкой и дают начало новым скелетным боковым побегам.
При кущении новые скелетные боковые побеги куста располагаются радиально к материнским осям, вследствие чего куст все время разрастается по периферии. Отмирание главной оси и боковых скелетных осей последующих порядков приводит к тому, что центральная часть куста (там, где он зародился) со временем становится пустой, а живые .побеги концентрируются по периферии, образуя подобие «лысого куста» (рис. 2,Б).
При отмирании надземных побегов у поверхности почвы довольно долго сохраняются остатки их нижних частей, но у очень старых кустов эти остатки разлагаются полностью и от них ничего не остается.
И. Г. Серебряков и его сотрудники, изучив детально морфогенез куста лещины, разработали метод определения его возраста и предложили для этого особую формулу (буквенные обозначения авторов в настоящей работе изменены): А=а-}-п • Ь, где А — полный возраст кустарника, а — возраст скелетной оси последнего порядка (определяется по количеству годичных колец в основании побега), п — наибольшее число порядков
* Б
Рис. 2. Структура кустарника лещины (Corylus avellana L.). (По Серебрякову и др., 1954).
А — зрелый кустарник; Б — старый кустарник, г. к. — главный корень; п. с. к. — придаточные корни скелетных осей; о. п. к. — отмершие парциальные кусты скелетных осей; с. о. — скелетные оси; м. с. о. — материнская скелетная ось парциального куста. I, 2, з, 4 и т. д. — годичные приросты.
скелетных осей кустарника, в — интервал кущения, т. е. разность в возрасте материнских и дочерних осей, установленная на основании оиреде-ления их возраста у 50 экземпляров кустарника.
Число порядков скелетных осей и возраст скелетной оси последнего порядка устанавливаются для каждого экземпляра кустарника, возраст которого определяется. Для иллюстрации можно привести пример определения И. Г. Серебряковым и его сотрудниками возраста лещины в лесах Подмосковья. У одного куста лещины было обнаружено 12 порядков скелетных осей, а возраст оси последнего порядка был равен 4 годам. Средний интервал кущения у кустов лещины в этих лесах был определен в 6.5 лет. Эти данные позволяют установить возраст этого кустарника, равный 82 годам (4+12x6.5). Определение возраста более старых кустов лещины затрудняется тем, что наиболее старые центральные части куста отмирают полностью. В литературе имеются указания, что куст лещины может доживать до 200 лет (Busgen u. Munch, 1927). По вышеприведенной формуле можно определить возраст куста шиповника, жимолости, спиреи и некоторых других.
Исследования И. Г. Серебрякова и его сотрудников показали, что общий тип морфогенеза кустарника у каждого вида сохраняется в различных природных условиях, но сроки наступления и длительность его отдельных этапов, а также размеры годичного прироста в высоту, количество скелетных осей и так далее изменяются в зависимости от географического положения, условий местообитания, степени сомкнутости крон в лесу и т. д. Поэтому все величины, необходимые для определения возраста куста по формуле, должны для иных условий определяться заново.
Парциаляция. Не все последовательно возникающие скелетные оси равноценны. Иногда оси III, IV или какого-либо последующего порядка возникают на некоторой высоте над почвой, укореняются слабо или совсем не укореняются, а поэтому неспособны к кущению. В связи с зтим происходит ослабление жизнедеятельности такой группы побегов в целом и образование из спящих почек в основании материнского побега своеобразных подземных корневищеобразных побегов. Эти «корневища» представляют собой мясистые горизонтальные побеги (длиной от 3—5 до 50—60 см у лещины и нескольких метров у шиповника, 4—5 мм в диаметре) с чешуевидными листьями, анатомически отличающиеся от одновозрастных надземных побегов. Эти «корневища» с крючкообразно загнутыми верхушками развиваются в толще подстилки и у лещины могут пребывать под землею 2—3 года. Когда концы таких «корневищ» принимают вертикальное положение и выходят на поверхность почвы, часто за пределами куста, то они дают начало новым нормальным надземным побегам, являющимся новыми материнскими осями, которые в результате кущения по уже описанному способу дают начало новому пучку побегов. Эти группы, или пучки, побегов скелетных осей единого происхождения, возникающие каждый раз из корневищеобразных надземных побегов, И. Г. Серебряков предлагает называть «парциальными кустами» и отмечает, что они гомологичны партикулам полукустарничков. Но в биологическом отношении они не всегда равноценны, так как жизненность партикул полукустарников аридных областей очень низкая. Парциальные кусты структурно являются биологическими единицами более высокого порядка, чем скелетные оси. В таком случае кустарник, по И. Г. Серебрякову, «представляет собой систему парциальных кустов, последовательно сменяющих друг друга в онтогенезе кустарника».
Вся система одного кустарника может состоять из большого количества отдельных парциальных кустов; так, например, у Rosa spinosi-ssima L. в условиях степи один куст состоял'из 50 связанных между собой парциальных кустов (Родман, 1957).
Способность кустарника давать новые дочерние, парциальные кусты усложняет определение полного возраста кустарника.
Для определения возраста кустарника необходимо очень тщательно произвести раскопку всей его сложной системы и выяснить, имеются ли у него подземные разветвления. При наличии их следует отыскать как начальную, первичную, группу осей или материнский парциальный куст, так и дочерние парциальные кусты. Если возраст первичного материнского парциального куста установлен, то этим определен и полный возраст всего куста.
Очень полезно учесть количество дочерних парциальных кустов и выяснить возраст каждого из них; это даст более полное представление о морфогенезе всей системы данного кустарника.
Но иногда связь между дочерними и материнскими парциальными кустами нарушается в результате разрушения связывающих их корневищ,
и тогда невозможно восстановить строение всей системы данного кустарника. Не всегда удается найти и первичное звено, т. е. начальный, материнский, парциальный куст, в сложной системе связанных между собой подземными побегами парциальных кустов, отстоящих иногда довольно далеко друг от друга. В этих случаях необходимо определить возраст всех парциальных кустов и за возраст всего куста принять условно возраст наиболее старого парциального куста, который в некоторых случаях, быть может, и не является первичным. В тех случаях, когда связь между парциальными кустами скоро нарушается, удается устанавливать возраст
Рис. 3. Формирование боковых скелетных осей бересклета бородавчатого (Euonymus verrucosa Scop.) при полегании материнской главной оси. (По Иорданской и Серебрякову, 1954).
1 — главная ось; 2 — боковые скелетные оси, возникшие из спящих почек лежащей материнской оси; з — скелетная ось корнеотпрыскового происхождения.
только отдельных парциальных кустов, а не всего кустарника, в систему которого они входят. В некоторых же случаях, как уже говорилось выше, невозможно определить возраст очень старых первичных парциальных кустов, если центральные части их полностью разложились; в этом случае определяется только возраст сохранившейся части куста.
Исследования Н. Н. Иорданской и И. Г. Серебрякова (1954) показали, что бересклет бородавчатый (Euonymus verrucosa Scop.) имеет близкий к лещине, но все же значительно отличающийся тип морфогенеза. Бересклет по сравнению с лещиной характеризуется значительно большей продолжительностью жизни, достигающей 25—40 лет, как главных, так и вторичных, боковых, побегов и более поздним сроком наибольшего прироста побега (в 12—15 лет прирост достигает 15—18 см). У бересклета отсутствует закономерно протекающее кущение побегов. Некоторые побеги кустарника, в возрасте 10—20 лет, когда главная ось достигает 70— 120 см высоты, пригибаются к земле, покрываются подстилкой и из спящих почек различных частей побегов, а не только его базальной части, появляются 2—4 боковых побега II порядка (рис. 3). В свою очередь, некоторые побеги II порядка в возрасте 10—20 лет ложатся и дают начало побегам III порядка и т. д. Бересклет размножается также и корневыми отпрысками, появляющимися из придаточных почек корней. Появившиеся
этим путем надземные побеги также иногда пригибаются к земле и дают начало новым боковым побегам. Этот тип образования новых побегов определяет разреженное диффузное расположение надземных побегов бересклета.
Возраст куста бересклета можно определить по той же формуле, которая приведена выше. Но следует иметь в виду, что если возраст отдельных надземных побегов довольно легко определить по годичным кольцам, подсчитанным в основании побега, то возраст всей системы куста далеко не всегда удается определить. Это объясняется тем, что в результате разложения отмерших частей материнского лежачего побега трудно установить связь между отдельными надземными побегами и выяснить порядок их возобновления.
Приложим ли описанный для лещины метод определения возраста куста ко всем другим кустарникам, в настоящее время сказать нельзя, без выяснения их морфогенеза; эта задача является сейчас одной из первоочередных при изучении биологии кустарников. Весьма вероятно, что некоторые виды имеют иной тип морфогенеза куста и поэтому требуют разработки другого метода определения их возраста. К таким растениям, например, можно отнести можжевельник (Juniperus communis L.). Этот вид в среднеувлажненных таежных лесах вначале развивается в форме кустарника, имея, кроме главной оси, еще большое количество боковых побегов. Главная ось можжевельника в этих природных условиях сохраняется все время; позже, в возрасте нескольких десятков лет, можжевельник приобретает древовидную форму роста. Возраст такого можжевельника легко определить по годичным кольцам в основании главного побега. Но этот же вид можжевельника в заболоченных лесах, а также в условиях редколесной северной тайги и в лесотундре чаще образует большие, сильно ветвящиеся кусты без выделяющихся главных побегов.
Такая жизненная форма можжевельника занимает промежуточное место между типичными жизненными формами — дерево и кустарник. В различных природных условиях он растет то в виде кустарника, то в виде невысокого дерева, не теряя при этом способности плодоносить, тогда как типичные деревья, приобретая иногда в неблагоприятных условиях жизни (на северном пределе леса, в условиях чрезмерного затенения и т. д.) угнетенную, вынужденную- кустарниковидную форму роста, теряют способность плодоношения (липа, рябина и др.).
Среди можжевельников имеются и типичные кустарниковые формы (Juniperus sabina L., J. sibirica Burg.), и типичные древесные формы (juniperus excelsa M. В., J. semiglobosa Rgl.).
Определение в северных лесах возраста кустов можжевельника (J. communis L.), сохраняющих свою главную ось, показывает, что, несмотря на свой низкий рост, он может доживать до 500 и более лет (Kililmann, 1890).
В горах Средней Азии некоторые древесные виды можжевельников (Juniperus schugnanica Кош. и др.) на верхнем пределе леса растут в виде невысоких, стелющихся кустарников, сохраняющих все же свой главный ствол. Определение возраста этих экземпляров показало, что они могут .доживать до 1000, а иногда даже до 2000—4000 лет (Гурский, 1949).
В заключение следует отметить, что;
1) определением возраста кустарников занимались очень мало, поэтому в литературе почти не имеется данных о полном возрасте различных видов кустарников;
2) наибольший интерес представляют работы И. Г. Серебрякова и его сотрудников, изучивших детально морфогенез нескольких видов кустарников и разработавших на его основе метод определения их полного возраста;
3) первоочередной дальнейшей задачей является исследование морфогенеза всех других кустарников, с тем чтобы выяснить наличие различных типов морфогенеза и разработать методы определения возраста применительно к каждому типу;
4) необходимо установить средний и предельный возраст различных кустарников в различных географических широтах, в различных условиях местообитания и в различных растительных группировках и т. д.;
5) необходимо детально изучить морфогенез кустарниковой и стланцевой формы роста деревьев при их угнетении неблагоприятными климатическими, эдафическими, фитоценотическими и другими условиями, например кустарниковые заросли липы и рябины в густых еловых лесах, стланцевую форму ели и пихты на верхней границе леса в горах и т. д., с тем чтобы разработать метод определения возраста не только отдельных надземных побегов, но и всего куста.
Литература
Гурский А. В. 1949. Рост и долговечность арчи на разных высотах. Сообщ. Тадж. фил. АН СССР, вып. XVI.
Иорданская Н. Н. и И. Г. Серебряков. 1954. О морфогенезе жизненной формы кустарника на примере бересклета бородавчатого — Evonymus verrucosa Scop. Ботан. журн., т. 39, № 5.
Кренке Н. П. 1940. Теория циклического старения и омоложения растений и практическое их применение. Сельхозгиз, М.
Родман Л. С. 1957. Образование кустарниковой формы у Rosa spinosissima L. в условиях кустарниковых степей западных предгорий Алтая. Бюлл. Моск, общ. испыт. прир., сер. биол., т. LXII, вып. 1.
Серебряков И. Г. 1954а. Биолого-морфологический и филогенетический анализ жизненных форм покрытосеменных. Уч. зап. Моск. гор. пед. инет., т. 37, Кафедра ботаники, вып. 2.
Серебряков И. Г. 19546. О морфогенезе жизненной формы дерева у лесных пород средней полосы Европейской части СССР. Бюлл. Моск. общ. испыт. прир., сер. биол., т. LIX, вып. 1.
Серебряков И. Г., Н. П. Доманская, Л. С. Родман. 1954. О морфогенезе жизненной формы кустарника на примере орешника. Бюлл. Моск. общ. испыт. прир., сер. биол., т. LIX, вып. 2.
Biisgen М. und Е. Munch. 1927. Bau und Leben unserer Waldbaume. Aufl.
3. Jena.
Kihlmann A. O. 1890. Pflanzenbiologische Studien aus Russisch Lappland. Acta soc. pr. fauna et flora Fennica, t. VI, № 3.
МЕТОДЫ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВОЗРАСТА И ДЛИТЕЛЬНОСТИ ЖИЗНИ У ТРАВЯНИСТЫХ
РАСТЕНИЙ
Т. А. Работнов
Всесоюзный институт кормов им. В. Р. Вильямса
Определение возраста и длительности жизни у травянистых растений представляет значительные трудности, но все же в последнее время разработан ряд методов, позволяющих это делать.
ОПРЕДЕЛЕНИЕ ДЛИТЕЛЬНОСТИ ЖИЗНИ ПУТЕМ МНОГОЛЕТНЫХ НАБЛЮДЕНИЙ НАД ФИКСИРОВАННЫМИ ОСОБЯМИ
Наблюдая особь из года в год от ее возникновения до отмирания, можно выяснить длительность ее жизни. При этом можно установить и продолжительность отдельных периодов ее жизни, и возрастные изменения в морфологии, анатомии, химическом составе и пр. Изучение возрастных изменений выявит признаки, которые можно использовать для определения возраста особей изучаемого вида растений.
Длительность жизни растений меняется в зависимости от условий произрастания, поэтому в результате наблюдения над фиксированными особями можно получить данные, характеризующие длительность жизни растений лишь для условий, в которых проводились исследования. В связи с этим большое значение приобретает выбор участков для наблюдения. Наибольший интерес представляют наблюдения в естественных ценозах. Если есть возможность провести исследования в ряде ценозов, то они выбираются таким образом, чтобы составляли экологический ряд. Если удается организовать работу лишь в одном пункте, то выбирается тот ценоз, в котором условия произрастания для изучаемого вида наиболее благоприятны, где растение представлено наиболее обильно и имеет наибольшее хозяйственное (положительное или отрицательное) значение. Наблюдения проводятся на постоянных площадках, на которых картируются 1 все всходы изучаемого вида, возникшие из специально посеянных или находившихся в почве семян. Наблюдения за этими особями ведутся из года в год, вплоть до их отмирания, при этом тщательно отмечаются все
1 Метод картирования описан в этом же томе «Полевой геоботаники» (стр. 23).
изменения растения с возрастом. Кроме того, ежегодно на этих же площадях выявляются и картируются вновь появившиеся всходы. В большинстве случаев целесообразно закартировать не только всходы, но и все особи изучаемого вида, что позволит более полно характеризовать жизненный цикл растений и в более короткий срок получить данные о длительности жизни. У вегетативно размножающихся растений наблюдения следует вести не только над всходами, но и над особями, возникшими вегетативным путем.
Учитывая высокую смертность всходов и молодых растений, в естественных ценозах для получения достаточно обоснованных данных о длительности жизни тех или иных растений наблюдения следует начинать над большим количеством всходов, не менее нескольких сот, а лучше за несколькими тысячами. Это важно и потому, что необходимо ежегодно выкапывать часть особей для выяснения возрастных изменений в морфологии, анатомии и пр.
Целесообразно подсевать семена изучаемых растений в соответствующие сообщества. В этом случае представляется возможность взять под наблюдение большое количество всходов. Кроме того, при рядовом или гнездовом посеве значительно облегчается работа по картированию и дальнейшему наблюдению за растениями.
Картирование большего числа особей и последующие наблюдения за ними в течение многих лет связаны с большей затратой труда. Однако проведение таких исследований дает точные данные о продолжительности отдельных периодов жизни и об общей длительности жизни. На основе таких наблюдений и использования возрастных изменений морфологических и анатомических признаков можно разработать методы определения возраста травянистых растений.
Несомненный интерес, в дополнение к наблюдениям в природе, представляют наблюдения за возрастными изменениями растений, выращиваемых в питомниках.
Проводя исследования в течение ряда лет можно получить данные о среднем количестве отмирания за год особей того или иного вида и на основе этого установить среднюю длительность жизни изучаемого растения. Если например, из 100 особей ежегодно отмирает 5, то из этого можно заключить, что в среднем растение в данных условиях живет 20 лет. Так как величина отмирания особей в отдельных возрастных группах неодинакова, то среднее число отмирающих особей следует определить раздельно по возрастным группам, во всяком случае отдельно для ювенильных ц для взрослых особей. На основании полученных данных можно определить среднюю длительность пребывания растения в различных возрастных состояниях (ювенильном, взрослом и пр.). Суммируя эти данные, можно получить представление о средней длительности жизни. Продолжительность пребывания в ювенильном состоянии более точно устанавливается путем долголетних исследований на постоянных площадках.
В качестве примера можно привести определение средней длительности жизни борщевика сибирского (Heracleum sibiricum L.) на основании пятилетних наблюдений над фиксированными особями (Работнов, 1956). Путем непосредственных наблюдений была установлена средняя длительность пребывания в ювенильном и прематурном состоянии, равная 1—2 годам. В среднем за 4 года исследования ежегодно отмирало взрослых вегетативных особей 10.5% и генеративных особей 28.3%. Отсюда средняя длительность пребывания во взрослом вегетативном
состоянии равна 100 : 10.5 = 9.5 и в генеративном состоянии 100 : 28.3 = = 3.5, а общая длительность жизни в среднем равна (1—2) + 9.5 + + 3.5 = 14—15 лет.
Метод определения средней продолжительности жизни по количеству отмирающих растений может дать достаточно точные результаты лишь при изучении в течение ряда лет популяций, состоящих из разновозрастных особей — от молодых до старых, достигающих предела длительности жизни в данных природных условиях. Особенно этот метод пригоден для определения средней длительности жизни монокарпиков, у которых легко определить число отмирающих взрослых растений по числу генеративных особей.
ОПРЕДЕЛЕНИЕ ВОЗРАСТА У МОЛОДЫХ ОСОБЕЙ
Молодые особи травянистых многолетников, возникшие из семян, в естественных сообществах развиваются медленно и обычно в течение ряда лет пребывают в ювенильном состоянии. При определении возраста у растений существующими методами удается установить лишь длительность пребывания их во взрослом состоянии, для суждения же об их общем возрасте необходимо знать, сколько лет они пребывают в ювенильном состоянии. Следовательно, умение распознавать Возраст молодых особей имеет значение и для определения возраста взрослых растений.
При изучении ряда признаков, особенно остатков листьев или побегов предыдущих лет; числа, формы и размеров листьев, а также характера корневой системы у значительного количества молодых особей — можно получить достаточно обоснованные сведения о возрасте молодых растений, во всяком случае до трехлетнего. Но при этом возможны ошибки. Некоторые особи на ряд лет как бы застывают в своем развитии или развивают менее мощные надземные органы, чем в предыдущие годы, и потому могут быть приняты за более молодые растения (Богдановская-Гиенэф, 1954). Наоборот, особи, попавшие в особо благоприятные условия, развиваются быстрее, чем обычно, и могут быть приняты за более старые растения. Несмотря на 'возможность ошибочных определений возраста у отдельных особей, этот метод дает общее представление о возрастном составе группы молодых особей многих видов многолетних трав.
Возраст молодых особей может быть определен не только у видов разнотравья, но также у ряда дерновинных злаков (и, вероятно, осок). По цвету и характеру разрушения побегов удается определять возраст (до семилетнего) дерновин чия [Lasiagrostis splendens (Trin.) Kunth.; Пош-курлат, 1941]. Определялся возраст молодых дерновин у ковыля галечного (Stipa glareosa Р. Smirn.) по чередованию побочных наслоений листьев и т. д. (Стешенко, 1952). Однако необходимо предостеречь против поспешности суждений о возрасте молодых особей по какому-либу одному признаку, в особенности по числу и величине листьев или побегов. Признаки, по которым можно более или менее обоснованно определять возраст молодых особей, могут быть установлены лишь на основе внимательного, а часто весьма трудоемкого изучения большого числа разновозрастных особей. В связи с зависимостью скорости развития молодых особей от условий произрастания признаки определенных возрастных групп, установленные в одном ценозе, необходимо проверить при использовании их для определения возраста растений в других ценозах, во всяком случае степень выраженности признаков.
ОПРЕДЕЛЕНИЕ ВОЗРАСТА У ВЗРОСЛЫХ ОСОБЕЙ
Определение возраста по остаткам надземных побегов и листьев и следам их прикрепления
У травянистых растений лишь подземные стебли являются долговечными и существуют иногда в течение всей жизни особи. Из почек, расположенных на них, развиваются надземные побеги, розетки листьев или отдельные листья. В ряде случаев остатки надземных побегов, остатки листьев, или следы прикрепления их к корневищам могут долго сохраняться. Это зависит от морфолого-биологических свойств растений и условий произрастания. Особенно долго они сохраняются там, где в силу или суровости климата (тундры, высокогорья), или недостатка влаги (пустыни), или повышенной кислотности почвы (пустоши и пустошные луга) и так далее разложение отмерших органов затруднено. В таких условиях остатки надземных побегов и листьев могут сохраняться очень долго, по-видимому десятки лет.
Следует иметь в виду, что растения, возникшие из семян, в естественных ценозах в первые годы своей жизни находятся в ювенильном состоянии и развиваются медленно. В это время следы листьев не сохраняются на корневищах. Лишь по достижении определенного возраста на корневищах- начинают оставаться следы надземных органов (рубцы или остатки листьев и побегов). Следовательно, по числу рубцов (или остатков надземных органов) можно определить длительность жизни растения лишь с момента, когда оно стало достаточно взрослым, т. е. исключая период пребывания в ювенильном состоянии. Поэтому при определении возраста особей, возникших из семян, необходимо предварительно установить, начиная с какого возраста на корневищах сохраняются следы надземных органов. Особи, возникшие вегетативным путем, развиваются быстро, и следы прикрепления листьев или побегов на их корневищах обычно сохраняются с первого же года их жизни.
На подземных стеблях могут оставаться следы прикрепления (рубцы) надземных побегов (Polygonaium и др.), розеток листьев (Libanotis, Archangelica, Ferula и др.) и отдельных листьев [Pteridium aquilinum (L.) Kuhn., Sieversia glacialis R. Вг. и др.]. Эти рубцы имеют различные-размеры и форму; так, у купены они образуют относительно крупные углубления, у сиверсии ледяной после отмирания листьев остаются ромбовидные углубления, у ужовника следы имеют полулунную форму, у многих видов зонтичных рубцы выражены в виде отделяющихся друг от друга колец, окаймляющих подземные стебли, и т. д. Иногда форма рубцов с возрастом изменяется; например, у Codonopsis clematidea (Schrenk) С. В. Clarke они имеют вначале округлую, а затем щелевидную-форму (Былинкина, 1954). У некоторых видов эти рубцы хорошо заметны, У других же точный подсчет их затруднителен. Обычно рубцы, остающиеся после отмирания листьев в первые годы жизни растения, слабозаметны (рис. 1—3).
Остатки надземных органов сохраняются в виде розеточных колец, (сросшихся оснований листьев), нижних частей надземных побегов, черешков и влагалищ листьев, а также и волокон.
Учетными единицами, следовательно, могут быть: рубцы (следы прикрепления), розеточные кольца, черешки и влагалища листьев, волокна и остатки надземных побегов. Подсчеты можно проводить или в поле, если число учетных единиц невелико, или в лаборатории. Растения выкапываются, осторожно освобождаются от почвы, корни обрезаются,
-а все части растений, которые необходимы для подсчетов, сохраняются. Если же подсчеты предполагается провести позже, то образцы снабжаются этикетками и во избежание загнивания высушиваются. При подсчетах рубцов, розеточных колец и других высушенные образны
часто необходимо предварительно размочить. По-видимому, в ряде случаев их целесообразно размачивать в растворах красителей, с тем чтобы следы прикрепления побегов или листьев выступали более резко, что может облегчить проведение подсчетов и повысить их точность. В связи с неразработанностью методики окраски рекомендуется предварительно испытать различные красители и их концентрации.
В некоторых случаях приходится применять высушивание изучаемых частей растений с последующим разма
Рис. 1. Трехлетний отрезок корневища Polygonatum officinale АП. Видны следы прикрепления побегов 1949 и 1950 гг. и остаток побега 1951 г.
(По Серебрякову, 1952).
чиванием потому, что это позволяет
провести подсчеты боле'е точно, чем на свежем материале. Например, лосле подсушивания и последующего размачивания легко удается от-
Рис. 3. Корень и корневище Gentiana lutea L. (’/а нат. вел.) с хорошо заметными рубцами. Возраст корневища около 43 лет. (По Schroter, 1926).
Рис. 2. Подземный стебель Sieversia glacialis R. Вг. (По Тихомирову и Гала-зий, 1952).
а — стебель, видны углубления — следы прикрепления листьев; б — то же, увеличено.
делять пинцетом розеточные кольца друг от друга у Campanula triden-taia Schreb., что трудно сделать на живых и высушенных корневищах (Наринян, 1948).
Точное определение возраста растения путем подсчета остатков надземных органов или следов их прикрепления возможно лишь в тех случаях, когда (1) подземный стебель изучаемого растения полностью сохранился, (2) сохранились все следы прикрепления или остатки всех надземных органов и (3) ежегодно на подземных органах возникает лишь один след или сохраняются остатки одного побега.
Сочетание всех этих условий встречается редко. Так как корневища, нарастая с одной стороны, отмирают с другой, то у взрослых особей корневищных растений обычно сохраняется целой лишь часть корневища, возраст которой и представляется возможным определить по числу рубцов.
У многих травянистых растений ежегодно из почек, расположенных на подземных стеблях, развивается не один побег, а несколько. Число возникающих побегов и листьев обычно сильно меняется с возрастом и в зависимости от жизненного состояния особей. Все это очень затрудняет определение возраста таких растений по числу остатков надземных органов или по числу следов их прикрепления. У них определение возраста приходится проводить несколько иначе, чем у растений, развивающих ежегодно по одному побегу.
Источником погрешности в определении возраста методом подсчета «годичных рубцов» может быть также пребывание растений в состоянии вторичного покоя, когда они не развивают надземных побегов и когда, следовательно, на их подземных стеблях не образуется рубцов. У большинства видов переход в состояние вторичного покоя происходит редко, но у некоторых, в особенности в определенных условиях произрастания и в определенные годы или периоды лет, это наблюдается часто. При определении возраста таких растений приходится вносить поправки на годы пребывания их в покоящемся состоянии.1
Определение возраста у растений, образующих ежегодно по одному побегу. Каждый рубец на подземных стеблях растений, образующих ежегодно лишь по одному побегу (удлиненному побегу, розетке листьев, листу) соответствует году жизни растения. У некоторых растений возраст можно определять не только по числу рубцов и междоузлий между ними, но и по чередованию утолщенных и суженных участков, что связано с годичным ритмом в отложении и потреблении запасных веществ. У видов с плагиотропными корневищами подсчет рубцов не дает, однако, точного представления о возрасте растения, так как корневище, нарастая с одного конца, обычно отмирает с другого. По числу рубцов определяется лишь возраст неотмершей части корневища. Изучая молодые растения и возрастные изменения корневищ (диаметра, величины годового прироста, характера рубцов и т. д.), можно получить данные для уточнения возраста растений, у которых часть корневищ уже отмерла. При этом можно определить также возраст растений, с которого на корневищах начинают сохраняться различные следы прикрепления надземных побегов. Это позволит более точно определить возраст молодых растений, у которых корневище еще не начало отмирать.
У стержнекорневых растений вертикальные — ортотропные корневища, переходящие книзу в стержневые корни, могут сохраниться в те
1 Число рубцов, остающихся ежегодно на корневищах, а также возможность пребывания в состоянии вторичного покоя выясняются в результате наблюдения над растениями в природе.
чение всей жизни особи.1 Следует иметь в виду, что розетки листьев или удлиненные побеги ежегодно располагаются несколько выше, чем розетки и побеги предыдущих лет, так как в результате сокращения корня происходит втягивание корневища в почву, а верхушечная почка всегда находится примерно на одном уровне. После отмирания листьев или удлиненных побегов в местах их прикрепления нередко остаются более или менее хорошо заметные рубцы, а иногда пучки волокон, расположенные ярусами друг над другом. По числу рубцов или ярусов волокон у таких растений можно довольно точно определить возраст.
Однако и здесь в определении возраста встречаются трудности. Есть растения с ортотропным корневищем, отмирающим с определенного возраста снизу, у которых возраст определить нельзя. Нередко граница между подземным стеблем и стержневым корнем неясна. Это может послужить источником ошибок в определении возраста по числу годичных рубцов. Дело в том, что стержневой корень в результате последовательных сокращений обычно бывает покрыт поперечными бороздами и валиками, которые можно принять за годичные рубцы. При просмотре большого числа особей можно приобрести навык, позволяющий, по-видимому, достаточно точно находить границу между корнем и стеблем. Следующее затруднение заключается в том, что не всегда годичные рубцы хорошо выражены. В то время как у некоторых видов они хорошо заметны у особей различного возраста, у других их можно подсчитать лишь у части экземпляров. Возможно, что у таких растений подсушивание с последующим размачиванием в растворах красителей позволит более точно провести подсчет годичных рубцов.
В некоторых случаях на корневищах не остается заметных следов от прикрепления к ним побегов или розеток листьев, но сохраняются их остатки. По числу их можно судить о возрасте растений. Примером Может быть Campanula tridentata Schreb., у которого в течение длительного срока сохраняются кольцеобразные остатки листовых розеток (На-ринян, 1948).
Определение возраста по числу розеточных колец не является точным. Несомненно, что с возрастом розеточные кольца полностью разрушаются, поэтому по их числу можно более точно судить о возрасте только относительно молодых особей. Кроме того, у особей, возникших из семян, следует учитывать длительность пребывания их в ювенильном состоянии, когда розеточные кольца вообще не сохраняются.
Определение возраста растений, у которых ежегодно на корневищах образуется несколько рубцов или сохраняются остатки нескольких надземных органов. Трудность определения возраста у таких растений заключается в том, что число рубцов или остатков надземных органов сильно варьирует от особи к особи в зависимости от возраста и жизненного состояния.
У каждой особи обычно подсчитывается число учетных единиц (число рубцов, остатков влагалищ листьев и пр.), затем, на основе изучения большого числа особей, определяется среднее число рубцов или остатков надземных органов, ежегодно остающихся на корневищах, путем подсчета числа листьев, надземных побегов и пр. Возраст отдельных особей уста
1 У некоторых растений плагиотропные корневища переходят в стержневые корни (например, у молодых особей Rumex confertus Willd.). Такие корневища начинают отмирать лишь после отмирания стержневого (первичного) корня.
навливается путем деления подсчитанных у них учетных единиц на среднее ежегодное число их (Нечаева и Башкатова, 1950; Тихомиров и Галазий, 1952; Башкатова, 1953; Галазий, 1954). Этим способом, однако, нельзя точно определить возраст отдельных особей. Само среднее число рубцов или остатков надземных органов может существенно изменяться от года к году. Кроме того, за время пребывания в ювенильном состоянии на корневищах не остается рубцов, а остатки слаборазвитых надземных органов быстро разрушаются. В то же время в любом сообществе всегда имеются особи, более пышно развитые, чем другие, у которых ежегодно образуется значительно больше рубцов или сохраняется значительно больше остатков надземных органов, по сравнению со средне развитыми особями. У угнетенных особей, наоборот, ежегодно остается меньшее число рубцов. Таким образом, для части особей получаются преуменьшенные, а для части преувеличенные данные о возрасте. Этим методом можно лишь приблизительно определить средний возраст изучаемой группы особей. Данные же о максимальном возрасте недостоверны, поскольку весьма вероятно, что они относятся к более пышно развитым особям, у которых ежегодно образуется большее (по сравнению со средним) число рубцов и, следовательно, имеющим значительно меньший возраст. Этим методом также нельзя определить возрастной состав популяций, поскольку число образующихся рубцов или число сохраняющихся остатков надземных органов изменяется с возрастом. Поэтому при делении числа подсчитанных учетных единиц на среднее число их в одних случаях возраст определяется с преуменьшением, в других с преувеличением.
Более обоснованные данные можно получить при последовательном анализе возрастного состава всей популяции, начиная с растений, возникших в год проведения исследования. Как проводить такой анализ, видно на примере установления возрастного состава популяции ветреницы пучковатой (Anemone jasciculata L.). Прикорневые листья ветреницы после отмирания разрушаются не полностью. Жилки (сосудистые пучки) их черешков сохраняются длительное время, образуя скопление волокон (тунику). По числу волокон был определен возрастной состав популяции ветреницы на субальпийском кострово-разнотравном лугу (Работнов, 1946, 1950). Для этой цели были выкопаны все особи ветреницы на площади 30 м2, их оказалось 1593. У каждой особи было подсчитано число волокон в тунике и число жилок в листьях. Обработка полученного материала шла следующим образом (Работнов, 1950). Вначале были отобраны особи, возникшие в год проведения исследования; они не имели волокон у основания листьев; сюда же вошло незначительное количество особей, имевших небольшое число волокон, образовавшихся явно после разрушения листьев данного года. Отбор этой группы особей не представлял затруднений. Для нее было вычислено среднее число жилок в листьях, что соответствует среднему числу волокон, которые образуются после отмирания и разрушения листьев. Их оказалось 6 (см. таблицу). Поэтому все особи, в основании листьев которых сохранилось шесть и менее волокон, были отнесены к группе растений, имеющих возраст «1 год». Среднее число волокон у особей, вошедших в эту группу, было 5, а среднее число жилок в листьях — 9. Следовательно, к концу второго сезона вегетации у ветреницы в среднем остается 14 волокон. Поэтому в группу растений, имеющих возраст «2 года», отнесены особи с числом волокон от 7 до 14. Среднее число волокон в этой группе оказалось 8, а число жилок в листьях — 9. Таким образом, после третьего сезона вегетации у ветреницы остается в среднем 17 волокон. В последующую группу особей, имеющих возраст «3 года»,
были отобраны в соответствии с этим особи с числом волокон от 15 до 17. Так, последовательно все изученные особи ветреницы были разбиты на возрастные группы. В тех случаях, когда для соответствующей возрастной группы материал отсутствовал, принималось, что увеличение числа волокон происходило в таких же размерах, как и в предыдущем году. Несомненно, что этим методом нельзя точно определить возраст у отдельных особей, так как некоторые из них характеризуются очень замедленным ходом развития, а Другие, наоборот, развиваются очень быстро и мощно. В среднем же возрастной состав популяции ветреницы, видимо, определяется довольно точно примерно до сорокалетнего возраста. Более точно определяется возрастной состав группы молодых растений, при этом попутно устанавливается и длительность пребывания растений в ювенильном и виргинильном состоянии. Максимальный возраст особей этим методом выяснить нельзя. Точность установления возрастного состава популяции должна возрастать с увеличением числа изученных особей.
Возрастной состав популяции ветреницы пучковатой на кострово-разнотравном лугу
(Учет с 25 VIII до 6 IX 1945 на площади 30 м2)
Возраст <в годах) Среднее число волокон в основании листьев Среднее число жилок в черешках всех листьев Среднее число волокон после разрушения листьев Число особей
всего юношеских переходных к взрослым взрослых вегетативных взрослых генеративных
0 6 6 506 506
1 5 9 14 158 157 1 — —
2 8 9 17 74 • 74 — — —
3 16 9 25 23 23 — — —
4 21 12 33 21 16 5 .—. —
5 30 15 45 17 10 7 — —
6 38 15 53 24 9 15 —- —
7 51 15 66 15 5 10 — —
8 59 20 79 19 3 16 — —
9 75 20 95 26 5 19 2 --
10 86 21 107 28 4 22 2 .—
И 104 21 125 16 3 11 2 —-
12 116 22 138 30 2 22 6 —
13 135 22 157 9 3 3 3 —
14 154 24 178 17 —- 10 7 —.
15 168 24 192 24 2 9 13 —
16 183 28 211 15 — 5 10 —*
17 201 29 230 19 — 3 16 —
18 220 38 258 14 — 5 9 —
19 246 32 278 24 .—_ 5 19 —
20 270 40 310 23 1 3 18 1
21 294 44 338 34 — 3 31 .—
22 320 40 360 26 — 3 22 1
23 350 46 396 29 —- 4 24 1
24 381 46 427 28 — 1 25(3)1 2
56 2 1930 80 — 1 — — 1 —
Всего | в экз. . 1593 823 193 483 (57) 94
В % . . 100.0 51.7 12.2 30.2 5.9
1 В скобках указано число взрослых вегетативных особей имеющих остатки
генеративных побегов прошлых лет
1 Для сокращения таолицы данные по классам возраста с 25 по 55 не при-
водятся
17 Полевая геоботаника, т. II
Этот метод можно использовать при определении возрастного состава, популяции на основе учета не только волокон, но и других признаков, например следов прикрепления листьев. Он наиболее применим при изучении популяций нормального типа, имеющих в своем составе особей разного возраста, начиная с самых молодых. Однако им можно пользоваться и в том случае, когда в составе популяции отсутствуют некоторые возрастные группы. При отсутствии в составе популяции особей, возникших в год исследования и в предшествующие годы, анализ начинается с группы наиболее молодых особей, возраст которых определяется по совокупности признаков (остатки листьев и пр.), а затем продолжается по схеме, изложенной выше.
Определение возраста по числу ветвлений корневища. В ряде случаев возраст приближенно или достаточно точно можно определить по числу ветвлений корневища. У поликарпи-ческих растений с симподиальным возобновлением при превращении верхушечной почки в генеративный побег трогаются в рост пазушные почки. Генеративный побег отмирает до основания, а корневище ветвится. Для превращения боковых почек в генеративные побеги требуется обычно определенное время (чаще 2—3 года). Зная возраст растения, при котором оно зацветает, число ветвлений и длительность периода, необходимого для превращения боковых побегов в генеративные, можно определить возраст особи или возраст сохранившейся части корневища. Длительность периода превращения боковых побегов в генеративные часто можно, вероятно, достаточно точно определить по остаткам листьев (Стешенко, 1956), рубцам или чередованию вздутий и переузий.
Определение возраста по годовому приросту
Зная длину корневищ и их средний годовой прирост, можно судить о возрасте растения. Прирост корневищ меняется с возрастом; вначале корневище нарастает медленно, затем быстрее до определенного возраста, по достижении которого по мере старения прирост снижается. При анализе всей популяции, если учитываются и другие признаки (количество и характер побегов и пр.), в некоторых случаях удается установить достаточно точно изменение прироста с возрастом. Такие данные позволяют более обоснованно, но все же весьма приближенно, определить возраст изучаемых особей, даже тех, у которых корневище сохранилось неполностью.
Можно также определять возраст дерновин, имеющих округлую форму, а также «ведьминых колец», образованных некоторыми вегетативно размножающимися растениями, путем измерения их диаметра и определения их среднегодового прироста. Этим методом, так же как любым другим методом с использованием среднегодовых величин, конечно, нельзя определить возраст отдельных особей, но, применяя его, можно установить средний возраст взрослых особей (или клонов). В связи с тем, что у молодых растений увеличение диаметра дерновин идет медленнее, чем у взрослых, 3. И. Персикова (1959) при определении возраста плотнокустовых дерно-винных злаков предложила учитывать не только диаметр дерновины и средний годовой прирост, но и длительность виргинильного периода и диаметр дерновин при переходе в генеративный период. Предложенные ею эмпирические формулы для определения возраста щучки дернистой, белоуса, типчака и других можно обобщить в следующую формулу:
п < Д—& Т> г-
В=е-\-—^~, грр В — возраст особи, в — средняя длительность вирги-нильного периода, Д — диаметр изучаемой особи, д — средний диаметр особей при переходе в генеративный период, пр — среднее ежегодное увеличение диаметра.
Чтобы пользоваться этой формулой, необходимо провести определение
состава популяции для установления длительности виргинильного периода и диаметра особей, переходящих из виргинильного в генеративное состояние. Установление возраста у молодых дерновинных злаков (до 5—7-летнего возраста) вполне возможно (Пошкурлат, 1941; Стешенко, 1952; Персикова, 1959).
Для определения среднего возраста взрослых особей целесообразно
пользоваться другой формулой: В = в-\- , где ЕД — сумма диа
метров изученных особей, ч — число изученных особей, а другие обо
значения указаны выше.
Во избежание бессознательного выбора дерновин лишь определенного размера следует собирать все дерновины в пределах учетных площадей. Для каждой дерновины определяется диаметр и годичный прирост.
Так же выясняется возраст и «ведьминых колец» вегетативно размножающихся растений. Для более точного определения ежегодного прироста «колец» необходимо изучить «кольца» различного диаметра, начиная от начальных стадий их образования.
Определение возраста по числу парциальных кустов
А. П. Стешенко (1952) определяла возраст дерновин ковыля галечного (Stipa glareosa Р. Smirn.) по числу узлов кущения (парциальных кустов по Серебрякову, 1952). Первоначально молодые дерновинки ковыля галечного состоят из одного узла кущения, но после образования генеративного побега и его отмирания, из почки у основания куста возникает вневлагалищный побег, на котором формируется новый узел кущения. После появления и отмирания генеративного побега в этом новом узле кущения образуется новый участок корневища и возникает следующий узел кущения; так продолжается до конца жизни растения. В результате дерновина ковыля галечного (так же как других дерновинных злаков) состоит из отдельных узлов кущения (парциальных кустов). Зная число узлов кущения и их средний возраст, можно определить возраст дерновин.
Для установления числа узлов кущений производят (по А. П. Стешенко) 5—10 подсчетов их по радиусам от центра дерновин к периферии. Возраст узла кущения определяется по числу годичных наслоений листьев; он меняется от центра к периферии. Вначале, при переходе от молодого к зрелому состоянию, возраст узлов снижается, но затем, по мере старения, возрастает. Это означает, что вначале растения растут и развиваются медленно, генеративные побеги образуются лишь по достижении узлами значительного возраста; затем, с возрастом, развитие идет быстрее, и образование генеративных побегов, а следовательно отмирание узла, происходит быстрее; в дальнейшем, при старении, развитие опять замедляется и возраст увеличивается. В связи с этим для завершения «цикла развития узлов» вначале, с увеличением возраста, требуется все меньшее и меньшее, а затем, в связи со старением, все большее и большее время. По А. П. Стешенко, как только в узле развивается генеративный побег, узел завершает свой цикл и отмирает, но образуется новый узел, отстоя
щий дальше от центра. Поэтому она и предлагает определять возраст растений на основании подсчета числа узлов по радиусам и возраст узлов по числу годичных наслоений листьев.
«Узлы кущения» обычно состоят из нескольких побегов, и образование генеративного побега не всегда сопровождается отмиранием ранее сформировавшихся узлов кущения. В связи с этим метод А. П. Стешенко может дать завышенные результаты. Но все же этот метод представляет несомненный интерес и необходима дальнейшая его разработка.
Определение возраста по анатомическим признакам
В подземных стеблях некоторых растений установлено образование ясно выраженных слоев (колец) древесины. Они имеются у Rheum tur-kestanicum Janisch. (Ротов, 1955), у Euphorbia virgata W. et К. (Соловьева, 1956), у Chamaenerium angustifolium (L.) Scop. (Moos, 1936). По числу колец можно определять возраст растений. Однако необходимы дальнейшие наблюдения для установления периодичности образования древесных колец в подземных органах травянистых растений, так как не во всех случаях доказано, что каждое кольцо соответствует году жизни растений.
ВЫВОДЫ
Таким образом, у травянистых растений, во всяком случае у некоторых видов, имеются признаки, по которым можно то достаточно точно, то более или менее приближенно определять возраст: а) отдельных особей (молодых особей — многих видов; взрослых особей — некоторых видов с ортотропным корневищем, сохраняющимся в течение всей жизни особи, некоторых дерновинных растений); б) клонов (дерновинных растений и растений, образующих «ведьмины кольца»); в) сохранившихся частей корневищ (у ряда видов с плагиотропными корневищами); г) побегов или особей, возникших вегетативным путем (многих длиннокорневищных растений).
У некоторых видов на основании изучения большого числа особей (или всех особей в пределах учетной площадки) представляется возможным определить лишь средний возраст особей или возрастной состав популяций (многих видов стержнекорневых и кистекорневых растений) до числу рубцов, остатков листьев и пр.
Используя тот или иной метод, можно установить возраст у представителей почти всех (а, вероятно, у всех) морфолого-биологических групп травянистых растений, относящихся ко многим систематическим группам (свыше 20 семейств).
а) У растений с ортотропным корневищем, в особенности у стержнекорневых растений, возраст можно определить по числу рубцов, остающихся на корневище в местах прикрепления розеток листьев, листьев и побегов, а также по числу разветвлений корневища. Сюда относятся многие виды зонтичных (Libanotis, Ferula, Agasyllis, Archangelica, Pran-gos и др.), некоторые сложноцветные, колокольчиковые [Codonopsis cle-matidea (Schrenk) С. B. Clarke, горечавковые (Gentiana lutea L.), ужов-никовые (Ophioglossum vulgatum L.), розоцветные (Sieversia glacialis R. Br., Potentilla multifida L.), бобовые (Oxytropis chiliophylla Royle), бурачниковые [Macrotomia euchroma (Royle) Pauls.].
б) У растений с плагиотропными корневищами (в большинстве случаев возраст сохранившейся части корневища или возраст побегов) — по числу
рубцов, остающихся на корневищах в местах прикрепления побегов или листьев, по числу вздутий и переузий, по числу ветвлений, а также по листовым остаткам (при определении возраста отдельных побегов). К этой группе относятся лилейные (Polygonatum), лютиковые (Anemone), касатиковые (Iris), папоротники [Pteridium aquilinum (L.) Kuhn], гречишные (Rumex confertus Willd.), а при определении возраста побегов — осоковые (Carex physodesM. В.), зонтичные (Aegopodium podagraria L.), злаки и др.;
в) У дерновинных растений — путем измерения диаметра и размеров годичного прироста или на основании подсчета числа узлов кущения и определения их возраста по остаткам листьев. Сюда относятся злаки [виды Stipa, Festuca sulcata Hack., Deschampsia caespitosa (L.) P. B., Nardus stricta L.], ряд осоковых; в эту группу следует включить и растения, образующие «ведьмины кольца» — злаки [ВисИЛоё dactytides (Nutt.) Engelm.l и плауновые (Lycopodium anceps Wallr.).
г) У кистекорневых — по остаткам листьев (розеточные кольца, волокна и пр.), например у лютиковых [Anemone fasciculata L., Pulsatilla patens (L.) Mill.] и др.
д) У корнеотпрысковых растений — по числу слоев (колец) древесины, например у молочайных (Euphorbia virgata W. et К.) и кипрейных [(Cha-maenerium angustifolium) (L.) Scop.].
Вероятно, возраст можно определить, во всяком случае приближенно, у луковичных растений по числу остатков луковичных чешуй.
Необходимы дальнейшие исследования морфологии и анатомии наиболее долговечных органов травянистых растений (подземных стеблей и пр.) в целях выявления признаков, пригодных для определения возраста. Особенно перспективны исследования возрастных изменений морфологических и анатомических признаков у растений, возраст которых точно известен. Для этой цели необходимо подсевать семена различных растений в естественные сообщества, а затем из года в год изучать растения, возникшие из этих семян.
Литература
Башкатова А. Н. 1953. Определение возраста илака. Изв. АН ТуркмССР, № 1. Богдановская-Гиенэф И. Д. 1954. Семендое возобновление в луговых ценозах лесной зоны. Уч. зап. Лен. гос. унив., № 167, сер. биол. наук, вып. 34, Былинкина И. Н. 1955. Побегообразование и ритм сезонного развития растений Иссык-Кульской котловины. Канд. дисс.
Галазий Г. И. 1954. Некоторые данные о длительности жизни пижмы Тапасе-tum sibiricum L. и прострела Pulsatilla Turczaninovii Kryl. et Serg. Ботан. журн., т. 39, № 6.
Наринян С. Г. 1948. К вопросу о возрастных группах растений альпийских ковров в связи с надземной и подземной ярусностью. Докл. АН АрмССР, т. VIII, № 2.
Нечаева Н. Т. и А. Н. Башкатова. 1950. Использование илака (Carex physodes М. В.) для улучшения песчаных пастбищ Кара-Кумов. Изв. Туркм. фил. АН СССР, № 5.
Персикова 3. И. 1959. Большой жизненный цикл Deschampsia caespitosa (L.) Р. В. Уч. зап. Моск. гор. пед. инет., т. 68, Кафедра ботаники, вып. 5.
Пошкурлат А. П. 1941. Строение и развитие дерновины чия. Уч. зап. Моск, гос. пед. инет., т. XXX, вып. 1.
Работнов Т. А. 1946. Опыт определения возраста у травянистых растений. Ботан. журн., т. 31, № 5.
Работнов Т. А. 1947. Определение возраста и длительности жизни у многолетних травянистых растений. Усп. соврем, биол., т. XXIV, вып. 1 (4).
Работнов Т. А. 1950. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах. Труды Ботан. инет. АН СССР, сер. III. Геоботаника, вып. 6.
Работнов Т. А. 1956. О жизненном цикле борщевика сибирского (Heracleum sibiricum). Бюлл. Моск. общ. испыт. прир., отд. биол., т. LXI, вып. 2.
Работнов Т. А. 1958. К методике изучения содержания всхожих семян в почвах лугов. Ботан. журн., т. 43, № 11.
Ротов Р. А. 1955. Жизненные формы, побегообразование и ритм сезонного развития растений Восточных Кара-Кум. Канд. дисс.
Серебряков И. Г. 1952. Морфология вегетативных органов высших растений. Изд. «Сов. наука», М.
Серебряков И. Г., Н. П. Доманская, Л. С. Родман. 1954. О морфогенезе жизненной формы кустарника на примере орешника. Бюлл. Моск. общ. испыт. прир., отд. биол., т. LIX, вып. 2.
Соловьева М. П. 1955. Биология молочая прутневидового (Euphorbia virgata W. е К.). Канд. дисс.
Стешенко А. П. 1952. О биологии и продолжительности жизни ковыля галечного в условиях высокогорий Памира. Изв. АН ТаджССР., отд. естеств. наук, № 1.
Стешенко. А. П. 1956. Формирование структуры полукустарничков в условиях высокогорий Памира. Труды Инет, ботан. АН ТаджССР, т. L.
Тихомиров Б. А. и Г. И. Галазий. 1952. Определение возраста сиверсии ледяной (Sieversia glacialis) и некоторые вопросы продолжительности жизни растений. Ботан. журн., т. 37, № 3.
Brenchley W. Е. and К. Warington. 1930. The weed seed population of arable soil. I. Numerical estimation of viable seeds and observations on their natural dormancy. The Journ. of Ecol., vol. 18, № 2.
Champness S. S. 1949. Note on the technique of sampling soil to determine the content of buried viable seeds. Journ. Brit, grassland soc., vol. 4, № 2.
F 1 a m m E. 1922. Zur Lebensdauer und Anatomie einiger Rhizome. Sitzungsber. d.
Akad. d. Wissensch. in Wien, Math.-Naturwiss. Klasse, Abt. 1, Bd. 131, H. 1—3 Perttu 1 a U. 1941. Untersuchungen fiber die generative Vermehrung der Blfiten-pflanzen in der Wald-, Hainwiesen- und Hainfelsenvegetation. Ann. Acad. Sci. Fennicae, Ser. A, 2, LVIII.
Moos E. H. 1936. The ecology of Epilobium angusti folium with particular reference to rings of periderm in the wood. Amer. Journ. of Bot., vol. 23, № 2.
Warington K. 1936. The effect of constant and fluctuation of temperature on the germination of the weed seeds in arable soil. The Journ. of Ecol., vol. 24.
О МЕТОДАХ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВОЗРАСТА И ДЛИТЕЛЬНОСТИ ЖИЗНИ ПУСТЫННЫХ ПОЛУКУСТАРНИЧКОВ
А. П. Стешенко
Памирская биологическая станция АН ТаджССР
ВВЕДЕНИЕ
Среди многих жизненных форм, составляющих растительный покров пустынь Средней Азии и Казахстана, преобладают полукустарнички. Господство полукустарничков является характернейшей чертой пустынь (Прозоровский, 1940). Всестороннее изучение именно этой господствующей в пустынях жизненной формы за последние годы привлекает внимание многих исследователей. Особый интерес при этом проявляется к определению возраста полукустарничков, позволяющего вскрыть причины смен растительных группировок, которые играют основную роль в пастбищном хозяйстве пустынь.
Литературные сведения, касающиеся непосредственно методики определения возраста или длительности жизни полукустарничков, очень скудны. Специальные исследования в этом направлении почти не проводились. Поэтому к настоящему времени нет ни одного разработанного метода, с помощью которого можно было бы с достаточной достоверностью дать оценку возраста или определить длительность жизни полукустарничков.
Для получения представления о возрасте растений необходимо глубокое знание их биологии и морфологической структуры, прежде всего знание этапов формирования куста, т. е. характера побегообразования, способов возникновения ветвей и партикул, характера их отмирания и замены молодыми побегами.
Познание этого круга вопросов требует длительного стационарного изучения растений на большом числе особей в одних и тех же условиях произрастания. Для травянистых многолетников Т. А. Работновым в течение многих лет проводились подобные наблюдения (1946—1956 гг.), позволившие ему разработать методы для определения их возраста. По жизненному циклу пустынных полукустарничков в последние годы также появились работы ряда авторов (Закржевский и Коровин, 1935; Нечаева, 1949; Нечаева и Приходько, 1956; Стешенко, 1956; Рачковская, 1957, и др.). Причем эти исследования показали, что в формировании морфологической структуры полукустарничков жарких пустынь и пустынь высокогорий Памира вскрываются одинаковые закономерности, позволяющие проводить необходимые сравнения растений различных географических районов. Поэтому для целей разработки мето
дов определения возраста и длительности жизни полукустарничков необходимо организовать широкую сеть стационарных работ по дальнейшему выявлению закономерностей формирования этой структуры в различных экологических условиях нашей страны.
Из известных в литературе попыток определения возраста полукустарничков более отчетливо выявляются два различных метода: 1) морфологический — по характеру ветвления, и 2) анатомический — по числу годичных колец. Более детального изучения заслуживают работы авторов морфологического метода, в которых делается попытка определения возраста полукустарничков по характеру ветвления побегов и ветвей. Это сравнительно новый метод в ботанической литературе и находится в стадии разработки. Анатомический метод в литературе давно известен для деревьев и ряда кустарников. Им нередко пользуются и при определении возраста полукустарничков.
Первая сравнительно удачная попытка определения возраста по характеру ветвления полукустарничка (пустынной полыни) была сделана Е. А. Мокеевой (1945). Автором проводились подсчеты последовательно отходящих от партикулы побегов разных лет, т. е. осей возрастающих порядков. Л. П. Синьковский (1950) также определял возраст полыней по числу сохранившихся остатков ежегодно отраставших побегов, называя их пеньками. Однако в приведенной им схеме и при подсчетах возраста автор, вероятно, допускает ошибку, оценивая длительность жизни центрального побега в один год, тогда как в литературе отмечается, что главный побег у полукустарничков жарких пустынь, в частности у полыней, в отдельные годы нарастает моноподиально до 5—7 лет (Закржевский и Коровин, 1935; Гордеева, 1957; Рачковская, 1957, и др.). Н. Т. Нечаева и С. Я. Приходько (1956), используя данные по изучению полыни бадхызской, делали попытку определения ее возраста и других пустынных полукустарничков по характеру ветвления сохранившихся одревесневших частей. Они получили при этом положительные результаты. А. П. Стешенко (1956), изучая жизненный цикл пустынных полукустарничков высокогорий Памира, дает оценку возраста растениям по этапам их жизни от всходов и до отмирания по характеру последовательного образования побегов, ветвей и партикул. Это позволило автору получить сравнительно достоверные данные для растений, достигающих большого возраста.
Этими данными исчерпываются сведения, касающиеся определения возраста или длительности жизни полукустарничков путем морфологических наблюдений.
В настоящей работе, используя имеющиеся очень краткие литературные сведения и некоторые свои данные, мы попытаемся наметить лишь, основные пути, с помощью которых можно подойти к определению возраста полукустарничков на отдельных этапах их развития. Однако мы не претендуем на изложение сколько-нибудь законченной методики.
ОПРЕДЕЛЕНИЕ ВОЗРАСТА ПОЛУКУСТАРНИЧКОВ ПО ХАРАКТЕРУ ВЕТВЛЕНИЯ ПОБЕГОВ
Для получения достоверных данных при использовании морфологического метода необходимо регистрировать растения разных возрастных групп в нескольких повторностях. При сборе сериального гербария для морфологического анализа рекомендуется брать сотни или даже тысячи экземпляров из определенных условий произрастания. При этом следует
учитывать, что для одних и тех же видов, произрастающих в различных условиях (водного режима, почвенного питания и пр.), возрастные показатели будут различны. Поэтому при определении возраста надо принимать во внимание индивидуальные особенности развития каждого вида растений в определенных условиях среды. Известно, что полукустарнички, как и любая другая жизненная форма, имеет в своем составе растения, близкие по габитусу как к кустарникам, так и к травянистым многолетникам (Козлова, 1953; Стешенко, 1956; Рачковская, 1957; Шубина, 1958). Следовательно, и подход к определению возраста этих растений будет различен. Например, среди видов одного рода Artemisia, произрастающих в различных условиях пустынь Средней Азии и Казахстана, встречаются йредставители, близкие по своей морфологической структуре как к кустарникам (Крашенинников, 1930, 1946, 1958), так и к травянистым многолетникам (Стешенко, 1956), способные в благоприятных условиях превращаться в однолетники (Келлер, 1948).
Определение возраста полукустарничков морфологическим методом следует проводить по этапам или периодам их развития, начиная с изучения молодых растений и до глубокой старости.
Основными периодами развития полукустарничков являются: 1) от всходов до первого цветения; 2) формирование многолетних ветвей; 3) образование партикул; 4) старческое доживание растений.1
Суммирование выделенных этапов даст представление об онтогенезе всей особи и длительности ее жизни.
1. На этапе от всходов до первого цветения значительное место в жизни полукустарничков занимает моноподиальный рост главного побега. При многолетнем моноподиальном нарастании главной оси возраст молодого растения определяется довольно легко, по сближенным узлам на границе годичного побега (переход от побегов одного года к побегам другого). Для большинства полукустарничков, широко распространенных в жарких пустынях, таких, как виды полыней (Artemisia badghys’ Krasch. et Lincz.,. A. terrae albae Krasch., A. herba-alba Asso), биюргун [Anabasis salsa-(С. A. M.) Benth., A. eriopoda (Schrenk) Benth.J, боялыч (Salsola arbuscula Pall.) и др., прекращение моноподиального нарастания обычно совпадает-с переходом растений к первому цветению. В зависимости от условий произрастания этот срок колеблется в пределах от 1—3 и до 5—7 лет (Закржевский и Коровин, 1935; Нечаева и Приходько, 1956; Беспалова, 1959; Гордеева, 1957; Рачковская, 1957, и др.). У растений более суровых условий произрастания моноподиальный рост заканчивается значительно раньше первого цветения. Так, в пустынях Памира у многих полыней (Artemisia rhndantha Rupr., A. rutifolia Steph, и A. santolinifolia Turcz.) моноподиальный рост продолжается до 2—5 лет, пижмы [Cancrinia pami-rica (Hoflm.) P. Pol.] 1 2 и терескена [Eurotia ceratoides (L.) С. A. M.] — до 3—7 лет (Стешенко, 1956), а первое цветение наступает много позже.
1 Наличие этих периодов в жизни растений, выявленных при многолетнем изучении полукустарничков в пустынях высокогорий Памира, нашло подтверждение и у других авторов, детально изучавших полукустарнички в жарких пустынях Средней Азии (Рачковская, 1957).
2 Ранее эти виды именовали иначе: A. rhodantha Rupr. называлась A. skorniako-vii С. Winkl. (переименована по правилу приоритета); A. santolinifolia Turcz. называлась A. sacrorum Ledb. (переименована по правилу приоритета); Cancrinia ра-mirica (Hoffm.) Р. Pol. называлась Tanacetum pamiricum Hoffm. (переименована П. П. Поляковым, 1959); A. turczaninoviana Bess., приводившаяся для Средней Азии, И. М. Крашенинниковым (1958) рассматривается в качестве синонима другого, равее описанного вида А. rutifolia Steph.
Полыни зацветают не ранее, чем в возрасте 4—12 лет,1 а терескен— от 6— 12 и до 15—25 лет (Стешенко, 1956).
С потерей верхушки главного побега в результате отмирания или с переходом растений к цветению в кроне куста полукустарничков осуществляется замена моноподиального нарастания симподиальным. При этом характер ветвления меняется. В отличие от моноподиального нарастания при сим-подиальном ветвлении каждый побег ежегодно теряет часть своей длины. В дальнейшем рост новых побегов идет из пазушных почек сохранившейся живой части побега прошлого года. Возраст основной ветви увеличивается.
С изменением характера роста меняется и способ определения возраста растений. В дальнейшем определение возраста проводится по порядкам образования последующих побегов: чем больше порядков ветвления на растении, тем старше его возраст.1 2
По характеру ветвления и наличию главного стебля Н. Т. Нечаевой и С. Я. Приходько (1956) была сделана попытка определения возраста у молодых особей полыни бадхызской.
Авторы установили, что главный стебель может выделяться в кусте не более как до 6—7 лет. В дальнейшем он теряется среди боковых ветвей. По порядку образования последующих ветвей проводились определения возраста у терескена и некоторых видов полыней на Памире (Стешенко, 1956). При этом достаточно надежные данные были получены для молодых растений (до 8—12 лет), еще сохранивших (в отмершем состоянии) главную ось, от которой обычно ведется подсчет порядков ветвления.
Т. А. Работнов (1947а, 19476) указывает, что некоторое представление о продолжительности жизни растений может дать длительность их вирги-нильного периода. Так, в литературе известно, что, например, у деревьев период до цветения, т. е. виргинильный (по Работнову, 1950), составляет 1/16—х/4 и более от общей длительности их жизни (Визнер, 1892; Biisgen u. Munch, 1927; Морозов, 1924; Сукачев, 1938; Серебряков, 1952, и др.). Травянистые многолетники, в зависимости от вида, впервые зацветают в возрасте 1—10 лет (Серебряков, 1952) и даже 20—30 лет (Работнов, 1950). Рассчитывая по этим данным возраст, Т. А. Работнов (1947) предполагает, что травы могут жить несколько десятков или даже более 100 лет.
Для полукустарничков аналогичных данных в литературе нет. Однако наши наблюдения за сроками цветения и определения длительности жизни одних и тех же видов, произрастающих на разных высотах в пустынях Памира, показывают, что такая зависимость может иметь место (Заленский и Стешенко, 1957). Так, Artemisia rhodantha Rupr. и A. rutifolia Steph., произрастающие в широких долинах на высотах от 3500 до 3800 м, впервые зацветают в возрасте 3—6 лет. Продолжительность их жизни исчисляется несколькими десятками лет — 20—35 (Станюкович, 1949; Ладыгина, 1959). Eurotia ceratoides (L.) С. А. М. в этих же условиях зацветает в возрасте 6—10 лет. Средняя длительность его жизни здесь достигает 45—100 лет (Стешенко, 1956). Эти же виды полыней, но произрастающие на высотах 4200—4300 м, зацветают в возрасте уже 6—12 лет и имеют длительность жизни до 100 лет (Станюкович, 1949; Стешенко, 1956). Для Eurotia ceratoides (L.) С. А. М. указанные высоты являются
1 При благоприятных условиях Artemisia rhodantha Rupr. может зацветать на второй год жизни.
2 При этом имеется в виду годичное ветвление, а не сезонное.
пределом его распространения. В этих условиях растения переходят к первому цветению не ранее, чем в возрасте 20—25 лет. Продолжительность их жизни здесь достигает 250—300 и более лет (Стешенко, 1956).
Таким образом, длительность виргинильного периода у полукустарничков, так же как и у травянистых многолетников, до некоторой степени может давать представление о продолжительности их жизни.
2. Следующим возрастным и структурным этапом при симподиальном ветвлении полукустарничков является формирование многолетних ветвей. Многолетняя ветвь полукустарничков составлена из системы оснований, сохраняющихся при отмирании разновозрастных побегов. Как правило, очередность появления этих побегов соответствует последовательному увеличению возраста данной ветви.
Наиболее отчетливо последовательное увеличение возраста ветви, •составленной из побегов разных порядков, наблюдается у кустарниковых форм, особенности смены побегов и ветвей которых выявились при изучении их морфогенеза (Авдошенко, 1949; Серебряков, 1954; Серебряков и др., 1954, и др.). Так, еще В. М. Арциховский (1933) считал возможным использовать симподиальный характер ветвления саксаула для определения его возраста. И. Г. Серебряков (Серебряков, 1954; Серебряков и Иорданская, 1954; Серебряков, Доманскаяидр., 1954), изучая морфогенез ряда кустарников и кустарничков, дает представление о длительности жизни их главных и боковых скелетных осей по характеру ветвления. И. В. Жуйкова (1958), используя сочетание моноподиального характера нарастания с сим-подиальным, провела довольно точное определение возраста ветвей у альпийской толокнянки [Arctons alpina (L.) Nied.] —шпалерного кустарника. Каждый вновь образующийся в результате симподиального ветвления побег у толокнянки имеет сначала моноподиальный тип нарастания, а после плодоношения — симподиальный. Последовательная замена побегов на общей ветви продолжается до тех пор, пока все ее побеги высших порядков не достигнут плодоношения. Затем отмирающая ветвь заменяется новым мощным побегом, развившимся из спящих почек у ее основания. В дальнейшем весь процесс развития как бы повторяется.
При тщательном морфологическом изучении растений-подушек (Асап-tholimon diapensioides Boiss. и др.) М. Г. Зайцевой (1949) выявлена довольно четкая закономерность во «времени ветвления» побегов. Оценивая возраст по общему количеству ярусов ветвления, наряду с другими показателями, автор получила достаточно точные данные о возрасте растений-подушек, имеющих небольшой диаметр. По мнению О. В. Заленского (1948), продолжительность индивидуальной жизни крупных подушек на Памире может достигать нескольких сотен лет.
Схема периодического возникновения побегов, свойственная кустарникам и подушкам, в основе своей приемлема и для полукустарников, имеющих высоту до 0.8—1.5 м.1 Примером могут служить несколько видов полыней; Artemisia arenaria DC., A. procera Willd., A. procerifor-mis Krasch. и др., а также терескен — [Eurotia ceratoides (L.) С. A. M.], который в благоприятных условиях роста достигает такой же высоты. Однако значительная часть побегов, составляющих крону их куста, к осени отмирает. Зимующие части этих растений не превышают высоты 35—50 см.
У типичных полукустарничков формирование ветви начинается первыми боковыми побегами, т. е. осями II порядка, которые, теряя свои вер
1 Из-за большой высоты прироста годичных побегов такие полукустарники иногда неверно относят к кустарникам (Крашенинников, 1930), но зимуют у них лишь основания этих побегов.
хушки, на следующий год из первых уцелевших пазушных почек образуют оси III порядка, на них — IV и т. д. (рис. 1). Таким образом, система разновозрастных побегов, соединенных общим основанием, составит многолетнюю ветвь. Последняя, достигнув определенного возраста (от 3—7 до 15—25 лет, в зависимости от условий индивидуального развития вида), на верхушке образует цветки. Дальнейшая судьба ветви зависит от того, как быстро пойдет развитие растения. В особо благоприятных условиях роста число генеративных побегов на ветви быстро возрастает и ветвь интенсивно отмирает. В условиях, при которых процессы развития растения сильно задерживаются, появление цветочных побегов на ветвш тормозится; при этом ветвь достигает значительного возраста.
Рис. 1. Схема ветвления терескена.
Ко времени интенсивного отмирания ветви у ее основания из спящих почек развиваются новые побеги, часть из которых в дальнейшем заменит отмершую многолетнюю ветвь и увеличит ее длину. Последняя ветвь, отмирая, также заменится новыми побегами и т. д. Так через определенные промежутки времени происходит периодическая смена ветвей.
По числу сохранившихся остатков старых побегов была установлена продолжительность жизни ветвей для видов полыней, произрастающих в долинах Памира (на высотах 3600—3800 м), до 3—6 лет, а для растений горных склонов (на высотах 4000—4300 м) — до 15 лет. У терескена в тех же условиях произрастания смена ветвей наблюдалась в первом случае-через 6—15 лет, а во втором — через 25—30 лет (Стешенко, 1956). Е. И. Рач-ковская (1957) также установила, что для ряда полукустарничков жарких пустынь длительность жизни многолетних деревянистых ветвей колеблется^ в пределах от 3 до 15 лет.
Таким образом, по числу сохраняющихся оснований побегов, составляющих ветвь, можно проводить оценку возраста полукустарничков.
Многие полукустарнички жарких пустынь, а также некоторые виды полыней Памира (например, Artemisia santolinifolia Turcz., A. rupest-ris L., A. rhodantha Rupr. и др.) в условиях достаточного увлажнения, за счет, очень малых, сохраняющихся к зиме годичных приростов, имеют иную форму, отличающую их от типичных полукустарничков. Они представляют собой формы, близкие к травянистым многолетникам пустынностепных местообитаний, у которых в течение всей недолгой жизни происходит многократная смена системы ветвей без формирования сколько-нибудь крупных партикул. Оценка возраста таких особей сопряжена с некоторыми трудностями. Основное затруднение возникает из-за периодического отмирания и опадения или выкрашивания почти до основания старых ветвей и замены их новыми. Для оценки возраста старых экземпляров в таких случаях следует установить, хотя бы приблизительно, срок смены многолетних ветвей и по среднему показателю этого срока произвести оценку их возраста. Эти данные, как увидим далее, можно проверить путем учета соотношений количества отмерших и живых тканей. Отмирание каждой ветви способствует накоплению отмерших тканей в кау-дексе, которое впоследствии ведет к партикуляции. Поэтому следующим периодом в формировании куста всех полукустарничков является переход растений к партикуляции.
3. Партикула представляет собой своеобразный, нередко досковидный, «ствол», погруженный в почву своим основанием и простирающийся от центра растения к периферии. Ближе к центру партикула имеет расширенную прикорневую часть, которая сужается по мере приближения к периферии. Состоит партикула из системы приземно возникающих ветвей, соединенных последовательно общим основанием. Следовательно, нарастание ее может происходить только с нижней стороны, которая всегда живая и выходит на периферию к ветвям и побегам последних лет жизни. Верхняя часть, сходящаяся к центру, как правило, мертвая (рис. 2).
При анатомическом исследовании первые признаки партикуляции наблюдаются у совсем еще молодых растений, едва достигших возраста 3—7 лет (Радкевич и Шубина, 1935; Василевская, 1941; Мокеева, 1945; Шубина, 1958; Ладыгина, 1959, и др.). Однако морфологическое формирование партикул как самостоятельных органов наблюдается значительно позже.
Морфологическое строение партикулы в связи с ее возрастом более детально было изучено у терескена в условиях высокогорий Памира (Стешенко, 1956). При этом выявлено, что начало процесса партикуляции неразрывно связано с закономерностями побегообразования и характером отмирания ветвей в кроне растения. В благоприятных для роста терескена условиях, где смена побегов и ветвей проходит более интенсивно, расчленение каудекса на партикулы происходит в возрасте 5—10 лет. В суровых условиях произрастания смена побегов и ветвей проходит весьма замедленно, поэтому партикула как самостоятельный орган начинает формироваться лишь у растений, достигших возраста 30—50 и более лет. Н. Т. Нечаева и С. Я. Приходько (1956) отмечают, что в жарких пустынях у особей полыни бадхызской в возрасте 8—12 лет корневая шейка уже расчленилась и определились партикулы, но связь между ними еще сохраняется.
С переходом растения к партикуляции изменяется и направление его роста. При этом основу структуры куста составляют уже не ветви, а многолетние партикулы, нарастающие вдоль поверхности почвы. Этапы формирования партикулы неразрывно связаны с периодической сменой многолетних ветвей. Так, на Памире в определенных условиях произрастания отмирание и новообразование ветвей происходит последовательно, через.
1’ие. 2. Партикуляции у терескепа.
А — схема общей структуры партикулы; Б — мощные партикулы терескепа.
более или менее одинаковые промежутки времени. Периодическое отмирание и образование ветвей на партикуле морфологически выражается в виде «выступов», представляющих остатки отмерших ветвей и «впадин» — периодов длительного формирования новых ветвей из очередного побега (рис. 2, Л). Процесс партикуляции является приспособлением растений к жизни в наиболее суровых условиях существования. Поэтому неудивительно, что полукустарничковые формы, образующие мощные партикулы, произрастают в жарких пустынях и высокогорьях, как, например, на Памире. Крупные партикулы здесь нередко достигают 30—50 см длины и имеют до 10—12, а максимально до 20 и более смен порядков ветвей. Про
должительность жизни каждой такой партикулы складывается из суммы возрастов последующих порядков ветвей. По нашим определениям, возраст средних партикул, имеющих длину до 10—15 см и 4—7 смен порядков ветвей, равен 35—50 и до 75 лет. Возраст наиболее мощных партикул достигает 200—300 и более лет (Стешенко, 1956).
У очень старых экземпляров способность к периодическому образованию ветвей постепенно теряется и растение вступает в последний возрастной период — старческого доживания.
4. Старческий период жизни растений, или постгенеративный (по Ра-ботнову, 1950), характеризуется потерей способности развивать генеративные побеги и снижением продуктивности вегетативных органов. Этот
Рис. 3. Схема соотношения живых и отмерших частей в кусте терескена в связи с увеличением его возраста.
а — 1 год; б — 2 года; в — 3—5 лет; г — 8—12 лет; д — свыше 100 лет.
период свойствен не только травянистым многолетникам, но и другим жиз-ненным формам.
Для кустарничков старческий период, кроме того, характеризуется преобладанием процессов отмирания над новообразованием (Казарян, 1958).
У полукустарничков старческий период длится долго. Однако специальных наблюдений за их состоянием в этот период не проводилось. Общие представления об их возрасте и структуре позволяют судить, что для полукустарничков, как и кустарников, характерной чертой в этот период является значительное преобладание отмерших частей в кроне куста растения над живыми (рис. 3). Это накладывает общий отпечаток на жизнедеятельность всего растения. Половое воспроизведение резко снижается до полного прекращения. Способность к периодическому образованию многолетних ветвей утрачивается. Растение может развивать только очень слабые вегетативные, а чаще переходные (Стешенко, 1956) или скрытогенеративные (по Смелову, 1951), частично отмирающие побеги. В результате в период старческого доживания у многих видов пустынных растений происходит обособление партикул, которые, однако, неспособны в условиях пустынь сколько-нибудь длительно поддерживать жизнь всего растения (Синьковский, 1950; Нечаева и Приходько, 1956; Стешенко, 1956 и др.).
Постепенная потеря жизнеспособности надземных органов полукустарничков несомненно связана с ослаблением деятельности корневых систем и их отмиранием (Мокеева, 1945; Нечаева и Приходько, 1956). Если, например, в условиях жарких пустынь полынь бадхызская, зацветая, теряет главную ось в возрасте 2—4 лет, то соответственно и отмирание главного корня наблюдается в возрасте 3—4 лет (Нечаева и Приходько, 1956).
На Памире цветение терескена, сопровождаемое значительным отмиранием, наступает не ранее 6—12 лет, а главный корень отмирает в возрасте 10— 12 лет (Стешенко, 1956).
Специальных методов для определения возраста растений в период •старческого доживания пока не существует. Как уже отмечалось, основные затруднения при этом заключаются в том, что у старых растений давно отмершие побеги и ветви, разрушаясь, теряют свою форму. Поэтому для получения точных данных об отмирании очень старых экземпляров сле-. дует пользоваться только многолетними наблюдениями. Такие наблюдения, проводимые на Памире, показали, что в старческом состоянии растения могут пребывать от 3 до 15, а иногда и более лет (в зависимости от условий произрастания). Поэтому при определении длительности жизни растений на Памире необходимо условно прибавлять от 3 до 10—15 лет, с расчетом на их старческое доживание.
Наблюдая растения в старческий период жизни, следует учитывать, что отмирание особей может происходить не только от старости, но также и из-за неблагоприятных климатических условий, в которых произрастают данные виды. Н. Т. Нечаева (1949) отмечает, что старые кусты Artemisia herba-alba Asso отмирают как от старости, так и от засухи.1 Число отмирающих растений в отдельные годы, приведенное автором, очень велико и колеблется от нескольких сотен экземпляров до нескольких тысяч на гектар. Известны, кроме того, факты интенсивного старения и отмирания полукустарничков под влиянием усиленного выпаса (Stewart и др., 1940; •Советкина и Коровин, 1941).
Рассмотрев морфологические показатели полукустарничков на различных возрастных этапах их развития, мы приходим к выводу, что общее представление о длительности жизни этой формы можно получить путем суммирования тех промежутков времени, в течение которых проходит каждый из этапов развития. Наибольшая точность в определении возраста достигается у молодых растений, у которых процессы отмирания незначительны по сравнению с интенсивным новообразованием. У растений средних возрастов, где процессы отмирания составляют значительный процент, .достигая нередко половины, точность оценки возраста морфологическим методом несколько снижается. Наименее достоверные представления о возрасте при пользовании морфологическим методом получаются при оценке возраста растений старческого периода, у которых нарушается обычная четко выраженная закономерность в характере образования новых ветвей.
ОПРЕДЕЛЕНИЕ ВОЗРАСТА ПОЛУКУСТАРНИЧКОВ ПО ЧИСЛУ ГОДИЧНЫХ КОЛЕЦ
Имеется довольно обширная литература по определению возраста древесных и кустарниковых растений, путем подсчета числа образовавшихся годичных колец древесины на поперечном срезе у основания ствола или ветви.
Г. Стюарт, Н. П. Коттем и С. С. Хатчингс (Stewart и др., 1940) •определяли возраст по числу годичных колец у терескена [Eurotia lanata (Pursh.) Moq.] и двух видов полыней (Artemisia tridentata Nutt, и A. nova A. Nels.) в Штате Юта (США). Изучалось влияние различной степени вы-шаса на возрастной состав пустынной растительности, в сочетании с изме-
1 От засухи отмирают растения всех возрастов, но наиболее велик процент ги-•бели всходов и старых экземпляров.
пением климата и почв в двух долинах, имевших неодинаковые интенсивность и сроки выпаса (70 и 20 лет).1
Авторы установили, что в долинах, где более интенсивно проводился выпас, хорошо поедаемые полукустарнички, как терескен и ряд видов полыней, в течение срока наблюдений были вытеснены другими, менее поедаемыми видами. Кроме того, в обеих долинах в течение 10 лет отсутствовало возобновление терескена и полыней. Наряду с выпасом угнетающее действие оказывала также возросшая в те годы сухость климата. Определения возраста показали, что старые экземпляры изучаемых полукустарничков могут достигать 50 и более лет. К сожалению, вышеупомянутыми авторами не приводится подробное описание методов определения возраста ни для полыней, ни для терескена.
Метод определения возраста по числу образовавшихся годичных колец для видов Польшей не является новым и не вызывает особых сомнений. Данные же по оценке возраста терескена (из семейства Chenopodiaceae) представляют интерес. Известно, что специалисты анатомы, изучавшие представителей этого семейства, отрицают наличие годичных колец в обычном их понимании, гомологичных древесным (Gernet, 1859; Solereder, 1899; Арциховский, 1928; Раздорский, 1949, и др.). Г. Стюарт, Н. Коттем и С. Хатчингс (Stewart и др., 1940) также признают, что определение возраста по годичным кольцам у маревых, образующих более чем одно годичное кольцо в год, может дать лишь приблизительное представление о возрасте. Поэтому полученные возрастные показатели были проверены авторами путем сопоставления с возрастом растений, расселившихся на плитах заброшенного кладбища, датируемых 30—50 годами. Число колец у этих растений не превышало указанного числа лет.
Поиски достаточно достоверных методов определения возраста у многочисленных представителей семейства Chenopodiaceae среди полукустарников пустынь Средней Азии и Казахстана являются очень важной задачей. Поэтому следует более детально остановиться на анатомических исследованиях К. Гернет (Gernet, 1859) и В. М. Арциховского (1928), изучавших структуру представителей этого семейства с целью выявления путей определения их возраста.
Исследованиями К. Гернет было обнаружено большое число слоев в древесине, которые образуются в течение одного вегетационного периода. Внимательно изучая срезы ряда видов [Halostachys caspica (Pall.) С. А. М., Atriplex сапа С. А. М. и др.], автор обнаружил слабо выделяющиеся по своей окраске зоны, включающие, например, у саксаула, по 6—7 слоев древесины. Эти зоны, как предполагает автор, вероятно, в общем соответствуют годичным слоям. Позднее В. М. Арциховский (1928) при детальном изучении двух видов саксаулов [Haloxylon aphyllum (Mink.) Jljin и Н. persicum Bge.] также пришел к заключению, что у этих растений ежегодно откладывается несколько слоев за счет работы камбия (до 18). Причем каждая годичная зона занимает полосу, которая включает в себя несколько таких слоев. Определение возраста у саксаула, согласно В. М. Арци-ховскому, возможно по внутреннему двуслойному ряду тканей, которые отчленяются на границе между осенним и весенним слоями и играют роль годичных границ. Однако распознание этих границ при определении возраста встречает ряд трудностей. В лучшем случае слой весеннего образования тканей светлее осеннего, но может быть, что оба слоя окажутся окрашенными в сравнительно оди
1 Детальный разбор данной статьи приводится Т. А. Работновым (1946а).
18 Полевая геоботаника, т. II
наковый темный цвет. Кроме того, в первые годы жизни ветки или растения двуслойность зон совсем не обнаруживается.
В. М. Арциховский отмечает, что на хорошо отшлифованных торцах, кроме отмеченных годичных границ, заметно также чередование темных и светлых полос,1 упоминаемых в исследованиях К. А. Гернет, но которые не всегда совпадают с годичными границами. Однако число их на многолетнем стволе, по мнению В. М. Арциховского, в общем совпадает с числом этих границ.
Таким образом, как следует из рассмотренных работ, для общего представления о возрасте растений из семейства Chenopodiaceae, по-видимому, можно использовать сопоставление смежных годичных слоев в древесине, но для получения более точных данных необходимо проводить специальное анатомическое изучение их структуры.
За последние годы появился ряд работ, характеризующих возраст и длительность жизни различных видов Польшей, имеющих широкое распространение в пустынях Средней Азии и Казахстана (Станюкович, 1948, 1949, 1951; Сипьковский, 1950, и др.).
Определяя возраст методом подсчета числа годичных колец на срезах у корневой шейки трех видов полыней (Artemisia rati folia Steph, и A. skor-niakoviiC.. Winkl., A. tenuisectaXevski), произрастающих на разных высотах над уровнем моря, К. В. Станюкович (1949) установил довольно четкую зависимость увеличения длительности жизни растений от возрастания высоты. Так, если полынь Скорнякова на высоте 3850 м имеет максимальный возраст 59 лет, то на высоте 4250 м ее возраст равен 98 годам. У A. ruti-folia Steph, больших изменений не наблюдается; данные максимального возраста находятся в пределах от 58 до 70 лет. Однако более поздние исследования автора (Станюкович, 1951), проведенные на полыни Лемана (А. lehmanniana Bge.) по той же методике, не подтвердили в полной мере сделанный ранее вывод. На высоте 3400 м растения имели меньший возраст (36—40 лет), чем на высоте 2550 м (46—50 лет). Но все-таки максимальные показатели возрастов (56—60 лет) были обнаружены у растений на высоте 4100 м.
По всей вероятности, эти данные не являются в достаточной степени достоверными, так как хорошо известно, что процессы отмирания у полукустарничков начинаются очень рано и в возрасте 10—15 лет проникают в глубь корневой шейки, нарушая целостность растения.
Для проверки точности метода определения возраста по числу годичных колец и пригодности его применения для видов Artemisia была проведена работа на Памирской биологической станции Г. М. Ладыгиной (1959). Автором были взяты растения A. rhodantha Rupr. с заведомо известным сроком посева. На поперечных срезах через каудекс у Польши подсчитывалось число слоев пробковой ткани. Оказалось, что число это точно соответствовало возрасту растений.
Достоверность анатомического метода была проверена, кроме того, на массовом материале. Для этой цели автором использовались участки залежи известных лет. С определенной площади выкапывались все растения и определялся их возраст. Оказалось, что из всего числа собранных с трех участков экземпляров (1298) ни одно растение не имело возраста большего, чем сама залежь. Определив классы возраста, Г. М. Ладыгина установила, кроме того, как шло заселение залежи полынью по годам. На основании
1 Потемнение древесины, сходное с образованием ядра у древесных пород (Арциховский, 1928).
своих исследований автор приходит к выводу, что в условиях пустынь Памира число слоев пробковой ткани у A. rhodantha Rupr. точно соответствует возрасту растения.
В дальнейшем, используя Птот метод, Г. М. Ладыгина на широком материале провела определения возраста Польшей, произрастающих на высотах от 3800 до 4300 м над уровнем моря. Максимальный возраст полыни при этом был определен в 51 год (на высоте 4300 м), а средний — в 26 лет.
Максимальные возрасты, приведенные Г. М. Ладыгиной (1959), по-видимому, также являются заниженными, как и данные К. В. Станюковича (1949, 1951). У старых, партикулирующих растений Г. М. Ладыгина (1959) определяла возраст по одной из наибольших партикул. Однако она не учла того обстоятельства, что мощные ветви, которые дают начало будущим партикулам, образуются далеко не в первый год жизни растений. Кроме того, известно, что ширина годичных слоев значительно уменьшается с возрастом растений и особенно в неблагоприятных условиях произрастания (Busgen u. Munch, 1927; Molisch, 1929; Раздорский, 1949; Синьковский, 1950, и др.). На Памире содержание доступной воды в почве в отдельные годы бывает настолько низким, что приближается к мертвому запасу (Свешникова, 1952). Поэтому и жизнедеятельность растений крайне угнетена. Возможно, что в такие годы образования годичных слоев почти не происходит.
К сожалению, в литературе о полукустарничках совершенно нет данных по влиянию фитоценотических условий (густоты стояния, стадии выработанности ассоциаций и т. д.) на длительность жизни растений.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
На основании всего изложенного следует заключить, что определение возраста и длительности жизни у полукустарничков вполне возможно. Вопрос заключается лишь в том, с какой точностью необходимо проводить это определение. Для установления закономерностей смен большинства растительных группировок несомненно будет достаточна более грубая оценка возраста растений. Однако для познания жизни входящих в эту группировку видов необходимо достаточно точное представление об их возрасте. Такое представление можно получить лишь при условии знания общих закономерностей формирования морфологической структуры растений по этапам развития (стр. 265).
Суммирование длительности жизни растений на пройденных этапах даст общий возраст растения. Но при всем этом необходимо учитывать индивидуальные особенности развития каждого вида в определенных условиях среды. Известно, что для одних и тех же видов, произрастающих в различных условиях водного режима и почвенного питания, возрастные показатели будут различны.
Трудно решить, какой из рассмотренных двух методов — морфологический (по характеру ветвления) или анатомический (по годичным кольцам на срезах) является более точным. Морфологический, отражая жизнь всего растения на разных этапах его развития, естественно, на первых из них дает оценку возраста с большей точностью, чем на последних. Анатомический метод, которым пользовались многие авторы при оценке возраста наиболее близких к полукустарничкам кустарниковых и кустарничковых форм различных областей (Molisch, 1929), в том числе арктических и высокогорных (Kanngiesser,
1913; Beauverd u. Kanngiesser, 1915; Kanngiesser u. Jaques, 1917; Kanngiesser, 1934, и др.), имеет широкое распространение и несомненно претендует на большую точность. Использование этого метода для определения возраста полукустарничков также вполне возможно, но при условии предварительной оценки возраста растения на каждом из этапов его развития. При этом оценка возраста растений до старческого периода для многих видов (за исключением представителей маревых) является в достаточной степени достоверной. В период старческого их доживания, когда целостность отмерших тканей сильно нарушается, точность оценки возраста этим методом, так же как и морфологическим, резко снижается. Следовательно, оба метода одинаково пригодны для определения возраста полукустарничков, но степень их достоверности снижается со старением растений.
Несколько большей точности в определении возраста растений добивались некоторые авторы, используя одновременно оба метода. Так, Л. П. Синьковский (1950) при сочетании двух методов определял возраст полыней с точностью до 8—10 лет, а Е. А. Мокеева (1945) — до 15 лет.
В связи с трудностями определения возраста растений в старческий период остается невыясненной и максимальная продолжительность жизни пустынных полукустарничков. Для высокогорий Памира известно, что на предельных высотах своего распространения терескен достигал возраста 250—300 лет. Возможно, что и эти показатели не являются пределом.
Таким образом, в зависимости от целей исследования при определении возраста полукустарничков можно пользоваться каждым из описанных методов в отдельности или сочетанием их, но при условии глубокого знания морфолого-биологической структуры растений, этапов их развития (учитывая характер побегообразования и смену ветвей), характерных для определенных условий произрастания.
Литература
Авд ошенко А. К. 1949. Биология северных брусничных. Уч. зап. Лен. гос. пед. инет. им. А. И. Герцена, т. 82.
Арциховский В. М. 1928. Рост саксаула и анатомическое строение его ствола. Труды по прикл. ботан., генет. и селекц., т. XIX, вып. 4.
Арциховский В. М. 1933. Физиология репетекских псаммофитов. Тр. по прикл. ботан. ген., и сел., сер. I, № 1, Л.
Беспалова 3. Г. 1959. К биологии Halocnemum slrobilaceum (Pall.) М. В. Ботан. журн., т. 44, № 1.
Василевская В. К. 1941. Анатомо-морфологические особенности растений холодных пустынь Средней Азии. Уч. зап. Лен. гос. унив., № 62, сер. биол. наук, вып. 14.
В и з п е р Ю. 1892. Биология растений с приложением исторического очерка ботаники. СПб.
Гордеева Т. К. 1957. К биологии полыни черной. Труды Ботан. инет. АН СССР, сер. III, Геоботаника, вып. 11.
Жуйкова И. В. 1958. Морфогенез шпалерного кустарника — альпийской толокнянки [Arctous alpi/га (L.) Nied.] в условиях Хибинских гор. Ботан. журн., т. 43, № 9.
Зайцева М. Г. 1949. Об определении возраста растений-подушек. Сообщ. Тадж. фил. АН СССР, вып. XVII.
Закржевский В. С. и Е. П. Коровин. 1935. Экологические особенности главнейших растений Бетпак-Дала. Труды Средпеазиатск. гос. унив., сер. VIII-в, Ботаника, вып. 23.
Заленский О. В. 1948. О температурном и водном режиме растений-подушек. Ботан. журн. СССР, т. 33, № 6.
Заленский О. В. и А. П. Стешенко. 1957. О биологических особенностях основных впдов-эдификаторов растительного покрова высокогорий Памира. Тезисы докл. на делегатск. съезде Всес. ботан. общ., вып. VII.
Казарян В. О. 1958. Биологические особенности развития и старения кустарниковых и полукустарниковых форм. Научи, труды Ереванск. гос. унив., т. 64, вып. 7.
Келлер В. А. 1948. Основы эволюции. Изд. АН СССР, М.—Л.
Козлова Н. А. 1953. Анатомо-экологическая характеристика полукустарников восточного Крыма. Ботан. журн., т. 38, № 4.
Крашенинников И. М. 1930. Некоторые формы рода Artemisia Казахстана. Матер. КЭПС АН СССР, т. 26.
Крашенинников И. М. 1946. Опыт филогенетического анализа некоторых евразиатских групп рода Artemisia L. в связи с особенностями палеогеографии Евразии. Матер, поистор. флоры и растит. СССР., вып. II, Изд. АН СССР, М.—Л.
Крашенинников И. М. 1958. Роль и значение ангарского флористического центра в филогенетическом развитии основных евразиатских групп полыней подрода Euartemisia. Матер, по истор. флоры и растит. СССР, вып. III, Изд. АН СССР, М.—Л.
Ладыгива Г. М. 1959. О проверке метода определения возраста пустынных полукустарничков по годовым кольцам и о влиянии абсолютной высоты на их возраст. Изв. АН ТаджССР, вып. 2 (29).
Мокеева Е. А. 1945. К биологии пустынной полыни. Бюлл. Среднеазиатск. гос. унив., вып. 23.
Морозов Г. Ф. 1924. Учение о лесс. Гос. изд., М.—Пгр.
Нечаева Н. Т. 1949. Материалы к биологии полыни Artemisia herba-alba Asso. Вотан, журн., т. 34, № 1.
Нечаева Н. Т. 1958. Динамика пастбищной растительности Кара-Кумов под влиянием метеорологических условий. Изд. АН ТуркмССР, Ашхабад.
Нечаева Н. Т. и С. Я. Приходько. 1956. Биология полыни бадхыз-ской и результаты введения ее в культуру. Ботан. жури., т. 41, № 6.
Поляков П. П. 1959. К систематике рода Cancrinia Каг. et Kir. и Trichan-themis Rgl. et Selim. Ботан. матер. Герб. Ботан. инет. АН СССР, т. XIX.
Прозоровский А. В. 1940. Полупустыни и пустыни СССР. В кп. «Растительность СССР», т. II, Изд. АН СССР, М.—Л.
Работнов Т. А. 1946а. Возрастной состав популяций некоторых пустынных растений. Усп. соврем, биол., т. XXII, вып. 3 (6).
Работнов Т. А. 19466. Длительность виргинильного периода жизни травянистых растений в естественных ценозах. Бюлл. Моск. общ. испыт. прир., отд. биол., т. LI, вып. 2.
Работнов Т. А. 1947а. Жизненный цикл многолетних травянистых растений и фенотипический состав их популяций в луговых ценозах. Дисс. Ботан. инет. АН СССР, Л.
Работнов Т. А. 19476. Определение возраста и длительности жизни у многолетних травянистых растений. Усп. соврем, биол., т. XXIV, вып. 1 (4).
Работнов Т. А. 1950. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах. Труды Ботан. инет. АН СССР, сер. III, Геоботаника, вып. 6.
Радкевич О. Н. и Л. Н. Шубина. 1935. Морфологические основы явления партикуляции у ксерофитов пустыни Бетпак-Дала. Труды Среднеазиатск. гос. унив., сер. VIII-b, Ботаника, вып. 25.
Р а з д о р с к и й В. Ф. 1949. Анатомия растений. Изд. «Сов. наука», М.
Рачковская Е. И. 1957. К биологии пустынных полукустарничков. Труды Ботан. инет. АН СССР, сер. III, Геоботаника, вып. 11.
Свешникова В. М. 1952. Корневые системы растений Памира. Труды Инет, ботан. АН Тадж. ССР, т. IV.
Серебряков И. Г. 1952. Морфология вегетативных органов высших растений. Изд. «Сов. наука», М.
Серебряков И. Г. 1954. Биолого-морфологический и филогенетический анализ жизненных форм покрытосеменных. Уч. зап. Моск. гор. пед. инет., т. 37.
Серебряков И. Г., Н. П. Доманская и Л. С. Родман. 1954. О морфогенезе жизненной формы кустарника на примере орешника. Бюлл. Моск. общ. испыт. прир., отд. биол., т. LIX, вып. 2.
Серебряков И. Г. и Н. Н. Иорданская. 1954. О морфогенезе жизненной формы кустарника на примере бересклета бородавчатого Evonymus verrucosa Scop. Ботан. жури., т. 39, № 5.
С и н ь к о в с к и й Л. И. 1950. Возрастные изменения пустынных полукустарничков. Сообщ. Тадж. фил. АН СССР, вып. XXIX.
Смелов С. П. 1951. Многолетние травы в лугопастбищных севооборотах. Сель-хозгиз, М.
С о в е т к и и а М. М. и Е. П. Коровин. 1941. Введение в изучение пастбищ и сенокосов Узбекистана. Изд. Узб. фил. АН СССР, Ташкент.
Станюкович К. В. 1948. Зависимость возрастного состава популяций пустынных полукустарничков и их возобновления от воздействия различных факторов внешней среды на Памире. Сообщ. Тадж. фил. АН СССР, вып. IX.
Станюкович К. В. 1949. Ход возобновления и возрастной состав популяций полукустарничков в высокогорных пустынях Восточного Памира. Докл. АН СССР, т. LXIV, № 4.
Станюкович К. В. 1951. Зависимость возрастного состава популяций от абсолютной высоты у горных полукустарничков. Докл. АН ТаджССР, вып. 1.
Стешенко А. П. 1956. Формирование структуры полукустарничков в условиях высокогорий Памира. Труды Инет, ботан. АН ТаджССР, т. L.
Стешенко А. П. 1960. Биология и рост луговых растений Памира. Труды АН ТаджССР, т. III.
Сукачев В. Н. 1938. Дендрология с основами лесной геоботаники, изд. 2, Гослестехиздат, Л.
Шубина Л. Н. 1958. Взаимоотношение отмирания и возобновления органов и тканей у деревьев-полукустарников в среднеазиатских условиях. Биол. журн. УзбССР, № 2.
Beauverd G. et F. К anng i esser. 1915. Sur la longevite des quelques plantes frutescentes dans les hautes altitudes. Bull, de la Soc. Botan. de Geneve, VII.
В ii s g e n M. und E. Munch. 1927. Bau und Leben unserer Waldbaume, Aufl. 3, Jena.
G e г n e t C. A. 1859. Notizen fiber den Bau des Holzkorpers einiger Chenopodia-cecn. Bull, de la Soc. Imp. des Nat. de Moskou, t. XXXII.
Kanngiesser F. 1913. Uber Lebensdauer von Zwergstraiichern aus hohen Hohen des Himalaya. Vierteljahresschr. Naturforsch. Geselsch. Zurich, Bd. 58.
Kanngiesser F. 1934. Uber Ericaceen der alpinen Zone. Mitt. d. Deutsch. Dendrol. Gesellsch., 46.
Kanngiesser F. und A. Jaques. 1917. Ein Beitrag zur Kenntnis der Leben-dauer von Zwergstriiuchem aus hohen Hohen der Schweiz. Mitt. d. Deutsch. Dendrol. Gesellsch., 26.
Molisch H. 1929. Die Lebensdauer der Pflanzen. Jena.
Solereder H. 1899. Systematische Anatomie der Dicotyledonen. Stuttgart.
Stewart G., N. P. Cott am and S. S. Hutchings. 1940. Influence of unrestricted grazing on northern salt desert plant associations in western Utah. Journ. of Agric. Research., vol. 60, № 5.
ОПРЕДЕЛЕНИЕ ВОЗРАСТА И ДЛИТЕЛЬНОСТИ ЖИЗНИ МХОВ И ПЕЧЕНОЧНИКОВ
А. А. Корчагин
Ботанический институт им. В. Л. Комарова АН СССР
ВВЕДЕНИЕ
Мхи и печеночники чрезвычайно широко распространены по всему земному шару и всюду, за исключением наиболее засушливых районов, принимают участие в строении растительных сообществ, образуя «напочвенные синузии», слагающие самый нижний ярус, и «эпифитные синузии» на стволах и ветвях в лесных и кустарниковых сообществах. Моховой покров хорошо развит в тундрах, на высокогорьях и в лесах, но особенно мощно он разрастается во влажных субтропических и тропических лесах, где часто сплошным слоем покрывает стволы и ветви деревьев. Некоторые мхи и печеночники длинными лентами свешиваются с ветвей, а некоторые печеночники растут даже на листьях деревьев (эпифиллы).
В умеренных широтах северного полушария, а также в антарктической части Южной Америки широко распространены болота, в растительном покрове которых основную роль играют гипновые или сфагновые мхи, слагающие почти целиком всю толщу торфяной залежи.
При исследовании флоры мхов и печеночников, а также при изучении растительных сообществ учитывается видовой состав, сомкнутость и толщина мохового покрова, а также обилие и характер распространения отдельных видов, но обычно не определяется возраст мхов и печеночников, слагающих моховые синузии. Объясняется это тем, что до недавнего времени изучению моховых синузий уделялось очень мало внимания, а, кроме того, динамика и смены растительных сообществ исследовались недостаточно полно. Несомненно, знание возраста всех растений, слагающих сообщества, в том числе и мхов и печеночников, поможет глубже и полнее вскрыть и проследить ход динамики растительного покрова.
Определением возраста мхов и печеночников занимались крайне мало. Можно указать на работу X. В. Рейхардта (Reichardt, 1860), в которой высказаны некоторые общие соображения о возрасте листостебельных мхов и приведены отдельные конкретные данные, и статью Т. Фрайя (Frye, 1928), в которой указывается возраст сохранившейся и живой части нескольких мхов и печеночников. Кроме того, имеется работа X. Мо-лиша (Molisch, 1938), пересказывающая, по существу, содержание работы Рейхардта.
Прежде чем приступить к изложению методов определения возраста мхов и печеночников, необходимо уточнить само понятие их возраста.
Рис. 1. Общий вид листостебельного мха Atri-chum undulatum (Hedw.) P. В. (По Ростовцеву, 1913).
1 — гаметофор; 2 — спорофит; 3 — ризоиды.
Как известно, жизненный цикл каждого мха и печеночника состоит из двух поколений: полового — гаметофита и бесполого — спорофита (рис. 1). Развитие гаметофита в свою очередь состоит из двух фаз: протонемы, вырастающей из споры,и гаметофора, возникающего на протонеме.
Длительность существования и степень развития каждой из этих фаз неодинаковы у различных видов. У большинства видов протонема развита довольно слабо (рис. 2), живет очень короткий период и при возникновении из нее одного или нескольких гаметофоров отмирает. Таким образом, у этих мхов и печеночников гаметофор составляет основную, наибольшую по массе часть полового поколения. У других же видов, наоборот, протонема разрастается довольно сильно, так что покрывает своими разветвлениями довольно большую площадь, иногда до 1 м2. У некоторых мхов этой группы {Ephe-тегит, Buxbaumia и др.) гаметофор развит очень слабо, имеет небольшую величину, иногда даже около 1 мм, и после развития спор быстро отмирает, тогда как протонема продолжает жить, зимует, и на следующий год на ней появляются новые гаметофоры (рис. 3); в этом случае основную часть полового поколения представляет многолетняя протонема, а гаметофоры— только эфемерные, быстро возникающие на ней и также быстро отмирающие образования (Ростовцев, 1913).
На гаметофоре из оплодотворенного архегония возникает бесполое поколение — спорофит (спорогон), в коробочке которого развиваются споры.
Период развития спорофита всегда короче продолжительности жизни гаметофита и не выходит за ее пределы. Поэтому, когда говорят о возрасте мхов и печеночников (однолетние, многолетние), то имеют в виду длительность жизни именно гаметофита, но учитывают при этом обыкновенно только длительность жизни одного гаметофора, а поэтому к однолетним мхам относят и те виды {Buxbaumia, Ephemerum и др.), которые имеют многолетние протонемы (Monkemeyer, 1927, и др.), что вообще неправильно.
Правильнее возраст мха устанавливать по продолжительности жизни всего гаметофита, в том числе и протонемы, отмечая отдельно время существования и протонемы, и гаметофора.
Следует отметить, что и само понятие «возраст растения» в некоторых случаях является довольно неопределенным. Это, в частности,
ь
Рис. 2. Различные формы протонемы (большое увеличение). (По Ростовцеву, 1913). А — у Funaria hygrometrica Hedw.; Б — у Andreaea rupestris Hedw.; В — у Sphagnum palustre L.
Рис. 3.
A — крошечный листостебельный мох Ephemerum serratum Натре с сильно развитой протонемой (2), небольшими листочками (2), сидячим спорофитом (3) и ризоидами (4); Б — небольшой листостебельный мох Buxbaumia aphylla Hedw. с сильно развитым спорофитом (I) и слабо развитым гаметофором (2). (По Ростовцеву, 1913).
относится к индивидуумам, появившимся в результате вегетативного разрастания.
У мхов и печеночников можно выделить виды с конечным ростом гаметофора и виды с его неограниченным ростом.
К первой группе относятся те малолетние мхи и печеночники, у которых рост верхушки гаметофора продолжается до тех пор, пока на ней не разовьется спорофит (верхоплодные или акрокарпные мхи; рис. 1), затем рост его прекращается, а после созревания спор он вместе с спорофитом отмирает. Возраст этих растений можно установить, суммируя продолжительность жизни протонемы и жизни гаметофора, но у некоторых видов с кратковременным существованием гаметофора и многолетней протонемой возраст равен продолжительности жизни протонемы.
Ко второй группе относятся многолетние мхи и печеночники, у которых при развитии спорофита рост гаметофора не прекращается, а продолжается: растет верхушка при боковом расположении спорофитов (у боко-плодных или плеврокарпных видов) или боковые веточки (инновации), возникающие под гаметангиями и растущие в направлении предыдущей оси гаметофора (верхоплодные виды; рис. 8).
У некоторых видов верхоплодных мхов и печеночников (например, Polytrichum piliferum Hedw., Р. juniperinum Hedw. и др.) гаметофор, по всей вероятности, сохраняется целиком в продолжении всей жизни. Но у многих верхоплодных и всех бокоплодных по мере нарастания верхушки гаметофора или его боковых ветвей нижняя его часть стареет, отмирает и, в результате процессов разложения, совсем исчезает. Таким образом, те побеги многих мхов и печеночников, которые растут в лесах, на лугах, на деревьях, в большинстве случаев являются только самыми последними, сохранившимися в настоящее время, частями гаметофора, вся начальная, иногда очень значительная часть которых подвергалась разложению и не сохранилась к настоящему времени.
Только в некоторых случаях, в результате процессов оторфовения на болотах и инкрустации кальцием, отмершие части гаметофоров могут сохраняться целиком или частично, о чем будет сказано дальше.
Таким образом, эти мхи и печеночники, благодаря непрерывному отмиранию нижней части гаметофора и ежегодному нарастанию новых молодых частей побега, все время обновляются и их жизненность поэтому не уменьшается; они могут расти неопределенно долгое время, но все время сохраняется только сравнительно небольшая, более молодая часть их побегов.
При таком росте мхов и печеночников боковые их побеги вследствие отмирания и разложения нижних, связывающих их частей с течением времени обособляются и превращаются в самостоятельные растения. В процессе дальнейшего роста они в свою очередь ветвятся и образуют новые побеги, которые также в результате отмирания и разрушения нижних, связывающих их частей превращаются в самостоятельные растения. Таким образом, этот процесс разрастания мхов и печеночников продолжается все время.
В результате этого постепенно на данном участке все больше и больше увеличивается количество самостоятельных, потерявших между собой связь побегов.
Таким образом, густой моховой покров лесов, лугов, болот, тундр и др., состоящий из бесчисленного множества самостоятельных побегов, является только сохранившейся частью тех, быть может, сравнительно немногочисленных экземпляров мхов и печеночников, которые выросли из спор на данном участке, а затем вегетативно разрастались и обосабливались в результате отмирания нижних, связующих их частей.
Восстановить всю историю такого вегетативного разрастания мхов и печеночников невозможно, за исключением случаев оторфовения их
на болотах и инкрустации их кальцием, когда сохраняются нижние уже отмершие части, в результате чего удается проследить по сохранившимся стеблям процесс их разрастания.
В этом отношении мхи и печеночники резко отличаются от деревьев и многих кустарников, у которых каждый год вырастают все новые и новые ветви, которые почти целиком остаются на растении. Благодаря этому растение с каждым годом увеличивается в размерах, до тех пор, пока оно, достигнув естественного предела, не отомрет целиком.
Если по отношению к мхам и печеночникам, у которых гаметофор сохраняется целиком, и не возникает вопроса о том, что понимать под их возрастом, то по отношению к видам, у которых все время происходит отмирание нижней части гаметофора, естественно возникает вопрос, что же считать их возрастом: возраст ли живой части побега, т. е. гаметофора (Molisch, 1938), или возраст сохранившейся части побега (Rei-chardt, 1860; Frye, 1928), или же их возрастом следует считать весь период жизни гаметофита, начиная с появления из споры протонемы до настоящего момента?
Следовательно, говоря о возрасте этих мхов и печеночников, необходимо уточнить и само понятие «возраст растения».
Н. П. Кренке (1940) предлагает различать два понятия возраста: 1) «собственный возраст» части растения, который определяется сроком от заложения этой части до рассматриваемого момента, и 2) «общий возраст» той же части растения, который складывается из собственного возраста» и возраста материнского индивидуума в целом к моменту заложения рассматриваемой части растения.
Такое подразделение возраста растений вполне приложимо к тем мхам и печеночникам, которые обладают способностью вегетативного разрастания. Но, учитывая, что у многих из них происходит непрерывное отмирание нижней части гаметофора, установить «собственный возраст» части побега от его заложения до настоящего момента можно только у сохранившихся частей побегов и совсем нельзя у тех частей, которые отмерли и в результате процессов разложения перестали существовать. Поэтому по отношению к этой группе мхов и печеночников целесообразно ввести понятие «возраст сохранившейся части побега».
У мхов и печеночников листья не опадают ни на зимний период, ни на период засухи, а поэтому они относятся к вечнозеленым растениям, но продолжительность жизни листьев сравнительно небольшая. У многих видов, как уже говорилось выше, нижние части побегов отмирают по мере нарастания верхушек гаметофитов. Скорость отмирания как листьев, так и стебля неодинакова у различных видов.
Учитывая все сказанное, при определении возраста мхов и печеночников следует различать: 1) продолжительность жизни листьев, 2) продолжительность жизни живой части побега, 3) возраст сохранившейся части побега, 4) собственный возраст побега и 5) общий возраст всего растения мха или печеночника начиная от возникновения гаметофита йз споры.
Наиболее целесообразно, пожалуй, под возрастом побега мха или печеночника понимать возраст сохранившейся части побега.
Определение некоторых из перечисленных выше категорий возраста мхов и печеночников в большинстве случаев является задачей трудной, иногда даже совсем невыполнимой. Так как этим вопросом почти никто не занимался, то и методы определения их возраста почти совсем не разработаны. Усложняется эта задача еще тем, что формы роста мхов и печеночников очень разнообразны, порой даже в пределах одного и того же
рода, а для различных форм роста необходимо применить свои особые методы определения возраста. В связи с этим в настоящей работе придется ограничиться описанием только некоторых методов определения возраста и только для тех групп мхов и печеночников, по отношению к которым имеются данные.
В большинстве случаев, для того чтобы подойти к определению возраста мхов и печеночников, необходимо научиться определять величину их годичного прироста.
ОПРЕДЕЛЕНИЕ ВЕЛИЧИНЫ ГОДИЧНОГО ПРИРОСТА МХОВ
И ПЕЧЕНОЧНИКОВ
Определением величины годичного прироста стеблей мхов занимался ряд исследователей, но собранный ими материал относится только к сравнительно небольшому количеству видов; очень мало сведений имеется о годичном приросте печеночников.
Мхи и печеночники очень редко произрастают отдельными экземплярами, обычно же они растут то небольшими, то обширными дерновинками или же образуют сплошной покров на большой территории. Говоря об их годичном приросте, следует различать прирост отдельных стеблей и прирост целой дерновинки, которые не всегда равны. Рассматривая густые дерновинки, образованные каким-либо одним видом листостебельного мха или печеночника, можно убедиться, что подавляющее большинство стеблей, образующих дерновинку, имеют примерно одинаковую высоту. Это указывает на одинаковую величину годичного прироста большинства стеблей этой дерновинки. Поэтому в каждой моховой дерновинке можно выделить целую «годичную зону», или «годичный слой», прироста дерновинки, соответствующий годичному приросту отдельных стебельков.
В тех случаях, когда мхи или печеночники растут плотными дерновинками и все стебли их расположены вертикально [например, Polytrichum strictum Sm., Р. juniperinum Hedw., Dicranum undulatum Br., Sch., G., Meesia triquetra (Hook, et Tayl.) Angst, и др.], величина годичного прироста дерновинки и стеблей этих видов одинакова.
В рыхлых дерновинках стебли мхов и печеночников обычно расположены наклонно [Hylocomium splendens (Hedw.) Вг. et Sch., Plagiochila asplenioides (L.) Dum. и др.|, а поэтому прирост стеблей в этих случаях всегда больше прироста вверх дерновинки, т. е. величина годичного слоя дерновипки меньше величины годичного прироста стеблей, слагающих эти дерновинки, и чем более наклонно расположены стебельки, тем более значительна их разница.
Величина годичного прироста мхов и печеночников является не постоянной, а очень изменчивой величиной и зависит как от видовой принадлежности, так и от условий местообитания, климатических условий и т. д.
Так, например, по данным Н. Я. Каца,М. Кириллович и Н. Лебедевой (1936), на одном из болот Архангельской области годичный прирост на грядах у различных видов сфагновых мхов был неодинаков: у Sphagnum fuscum (Schimp.) Klinggr. —1.2—1.6 см, у S. angustifolium C. Jens. — 2.7 см, а у 5. rubellum Wils. —1.7—3.4 см, в то же время у одного и того же вида S. rubellum Wils. — на одном и том же болоте, но в разных условиях увлажнения величина годичного прироста изменяется от 1.3— 1.6 см (в мокрых мочажинах) до 1.7—3.4 см (на грядах).
Величина годичного прироста изменяется даже от изменения микрорельефа. Наблюдения, проведенные мною летом 1958 г. в Дарвинском заповеднике, показали, что у Polytrichum juniperinum Hedw. на краю соснового леса па ровном месте годичный прирост за последние 5—6 лет равен 1—1.3 см, тогда как прирост этого же вида на небольшой кочечке, возвышающейся на 4—5 см над ровным местом, составляет всего 0.7—1.0 см.
Неодинаков прирост мхов и в различных географических условиях, отличающихся характером климата. Так, у Sphagnum magellanicum Brid. годичный прирост в Курской области равен 4—4.5 см, в Ленинградской области — 2 см, в Архангельской области — 1.5 см, а на Кольском полуострове (оз. Имандра) — всего 0.8 см (Сукачев, 1926).
Величина годичного прироста изменяется также и от условий погоды. Так, например, проведенное мною измерение прироста Polytrichum commune Hedw., растущего по краю торфяника в окрестностях г.. Ленинграда (ст. Ольгино), дало следующие результаты: прирост 1958 г. равен 10 см, 1957 г. — 5 см, 1956 г. — 4 см, 1955 г. — 5 см, 1954 и 1953 гг. по 3 см, 1952 г. — 4 см. Обращает внимание чрезвычайно большой прирост этого вида в указанных условиях в 1958 г., в 2—3 раза больший, чем в предшествующие годы.
Учитывая, что рост мхов и печеночников зависит также и от условий погоды, необходимо при установлении величины их годичного прироста измерять его не за один последний год, а за ряд последних лет, с тем чтобы определить по этим данным средний годичный прирост за ряд лет.
Для определения величины годичного прироста мхов и печеночников применяются различные методы, которые можно подразделить на четыре группы: 1) повторных измерений, 2) по морфологическим признакам, 3) по изменению окраски листьев и 4) по другим растениям, живущим вместе с мхами.
Определение величины годичного прироста в результате повторных измерений
Этот метод является наиболее точпым, по довольно кропотливым и для получения необходимых данных требует ряд лет. Сущность его состоит в том, что в течение ряда лет ведутся наблюдения над ростом одних и тех же экземпляров мхов и печеночников. Для этого необходимо выбрать 10—20 экземпляров одного и того же вида, произрастающих в одних и тех же условиях местообитания, имеющих среднее развитие, хотя полезно для сравнения взять дополнительно еще по 3—5 экземпляров, развитых слабо и наиболее мощно.
Для того чтобы при дальнейших повторных наблюдениях выбранные для исследования экземпляры легко можно было бы найти, их следует обязательно точно отметить. Это делается или путем постановки у каждого выбранного стебелька небольшого, тоненького колышка с обозначением номера, под которым данный экземпляр занесен в специальную ведомость, или путем картирования. В последнем случае необходимо стебельки мхов для исследования выбирать в пределах постоянных, закрепленных в натуре, небольших пробных площадочек, размером 10 X 10 или 20 X 20 см. В углах каждой площадочки вбиваются колышки, возвышающиеся на одну и ту же высоту, 3—5 см, над моховым покровом. На колышки накладывается специальная рамка того же самого размера, на которой натянуты тонкие черные нити через каждый сантиметр, так что вся рамка разбивается на 100 (в первом случае) или на 400 (во втором случае) квадратов.
Рис. 4. Рамка для картирования мхов. (Ориг.).
По левому краю рамки сверху вниз ставят цифры против каждой клеточки, а по верхней части рамки слева направо ставят буквы; таким образом, каждый квадрат получает определенное обозначение (например, 5д, 8а), подобно тому, как это делается для шахматной доски (рис. 4).
Отметив при помощи этой рамки расположение каждого выбранного экземпляра мха, очень полезно начертить такую площадку на миллиметровке и отметить на ней расположение каждого экземпляра и номер, под которым он занесен в специальную ведомость. При таком картировании мхов их всегда легко отыскать в пределах пробной площади при повторных наблюдениях. Необходимо только, чтобы каждый раз при повторных наблюдениях рамка была ориентирована одинаковым образом, для чего верхний левый колышек, от которого начинается счет, надо отметить особо.
Чтобы выяснить величину годичного прироста данного экземпляра мха, необходимо каким-либо образом отметить положение верхней, растущей его части. Это можно сделать различными способами, некоторые из них следует описать.
а) Перевязка мхов. У листостебельных мхов и печеночников, растущих вверх или приподнимающихся над субстратом или свисающих с ветвей, т. е. у тех, у которых растущие кончики находятся в свободном состоянии, можно рекомендовать делать перевязки на концах растущих побегов. При изучении прироста лесных мхов В. Ку яла (Rujala, 1926) делал перевязки стеблей мхов белой ниткой на самом кончике побега, выше самого верхнего разветвления. При аналогичных исследованиях прироста сфагновых мхов на торфяном болоте Д. А. Бегак (1928) перевязывал стебли сфагнов на специально заложенных площадках, тоже белой ниткой, причем перевязки располагались на 10—20 мм ниже верхушек стеблей. В тех же случаях, когда наблюдения над ростом мхов предполагают проводить в течение нескольких лет, нить употреблять нельзя, так как обычно больше 1—2, редко 3 лет она не сохраняется. При длительных наблюдениях лучше использовать тонкую, гибкую нержавеющую металлическую проволоку 0.1—0.2 мм в диаметре. При постановке таких исследований я употреблял нержавеющую эмалированную проволоку диаметром 0.2 мм, длиной 5—6 см; этой проволокой обвязывал одной петелькой с узелком стебель, всегда на 1 см ниже верхушки стебля или конца вверх направленных листьев, если он оканчивался листьями (рис. 5). Делать перевязку на 1 см ниже верхушки удобнее, так как проволочка держится прочнее, и нет риска повредить растущий кончик побега. При завязывании вокруг стебля мха нити или проволоки ни в коем случае нельзя затягивать петлю туго, чтобы не повредить стебелек и не вызвать изменение характера его роста. Кончики нити или проволоки рекомендуется направить в разные стороны, чтобы облегчить впоследствии нахождение перевязанных экземпляров.
Некоторые исследователи указывают на возможность делать пометки на стебле мхов и печеночников при помощи туши или красок на определенном расстоянии от верхушек (Бегак, 1928). Но вряд ли целесообразно
применять этот метод, так как краски и тушь могут смываться, а кроме того, окраска стеблей может нарушить нормальную жизнедеятельность помеченных стебельков.
б) Отметка положения кончика стебля н а с у б-страте. У тех мхов и печеночников, которые имеют ползучий стебель.
Рис. 5. Перевязанные тонкой проволокой (пр.) верхушки мхов для определения величины их годичного прироста. (Ориг.).
А — Pleurozium schreberi (Willd.) Mitt.; Б — Dicranum undulatum Br., Sell., G.
плотно прижимающийся к субстрату (на коре ствола дерева, разлагающейся древесине и т. д.), невозможно сделать перевязку на конце растущего стебля. В этом случае можно рекомендовать отмечать положение кончи-
Рис. 6. Отметка булавками (гвоздиками) кончиков стебельков J'rullania dilatata (L.) Dum., растущей па ко ре, для определения величины пх годичного прироста. (Ориг.).
ка растущего стебля несмывающейся краской, или зарубками на древесине, или вбитыми небольшими гвоздиками или булавками, или еще каким-либо другим способом. Изменение положения конца стебелька за год относительно сделанной отметки покажет величину годичного прироста (рис. 6).
в) Зарисовка контура слоевища. Большой интерес представляет определение годичного прироста слоевищных печеночников (Marchantia, Conocephalum, Pellia и др.). На слоевище нельзя делать ни перевязок, ни каких-либо других отметок (например, окраски), чтобы не повредить его. Для определения величины годичного прироста выбирается необходимое количество экземпляров изучаемого вида, у которых вся поверхность слоевища хорошо видна и не закрывается другими растениями. К поверхности слоевища прикладывается прозрачная бумага (восковка или др.) и на ней обрисовываются с наибольшей точностью контуры этого слоевища. Затем из бумаги вырезается обведенный контур
(рис. 7) и для проверки он снова прикладывается к слоевищу, с тем чтобы устранить все неточности контура. На вырезанном контуре ставят номер растения, под которым оно записано в ведомости, а рядом с растением втыкают небольшой колышек, на который ставят тот же номер. Через год вырезанный контур накладывают на слоевище и изменение в конфигурации контура показывает величину годичного прироста слоевища и направление, в котором происходило это разрастание.
Зарисовку контура слоевища можно произвести и на стекле, располагая его на высоте 1—2 см над слоевищем на четырех колышках, вбитых в почву вокруг изучаемого экземпляра. Повторные зарисовки его контура,
Рис. 7. Слоевищный печеночник Marchuntia polymorpha L. (А) и вырезанный контур его слоевища (Б), позволяющий определять величину его годичного прироста.
при обязательном одинаковом расположении стекла, также дают возможность судить о величине годичного прироста этих печеночников.
г) Установка реперов. Некоторые исследователи для определения прироста вверх мхов или печеночников вбивают в почву или древесину репера и делают на них отметки положения верхушек тех или иных видов. Репера следует вбивать в почву обязательно на большую глубину, чтобы избежать выпирания их из почвы во время замерзания и размерзания почвы.
По изменению положения верхушки мхов или печеночников относительно сделанной отметки на репере судят о величине их прироста. Но этот метод можно применить только для определения прироста видов, растущих строго вертикально вверх. Кроме того, этот метод неприменим и к тем видам, у которых происходит разложение нижних частей стеблей (Aula-comnium, Dicranum, Pleurozium, Thuidium и др.), поэтому у этих видов годичное нарастание дерновинки вверх всегда меньше истинной величины годичного прироста.
д) Наблюдения в лаборатории. Перечисленные выше приемы можно применять ко многим видам мхов и печеночников, за исключением только очень мелких и имеющих очень тонкие стебли (Ephe-тегит, Riccia, Cephaloziella, Amblystegium и др.).
Наблюдения над ростом очень мелких мхов и печеночников можно проводить только в лабораторных условиях, выращивая их в чашках Петри на том или ином субстрате. В этом случае растущие экземпляры рассмат
ривают под микроскопом или штативной лупой и точно измеряют каждый раз их размеры или, еще лучше, делают их зарисовки при помощи рисовального аппарата. Сравнение полученных в разное время измерений или зарисовок, сделанных обязательно при одном и том же увеличении, дает возможность определить величину прироста за тот или иной период.
В лабораторных условиях можно проводить наблюдения над приростом и более крупных мхов и печеночников, перенося в лабораторные условия их дерновинки вместе с комом земли, частями коры, древесины, ветвей и т. д. или выращивая сфагновые и водные мхи (Drepanocladus, Calliergon и др.) в сосудах с водой. Но следует иметь в виду, что величина прироста мхов и печеночников в лабораторных условиях может быть иной, чем в природной обстановке.
Этим, конечно, не исчерпываются все возможные приемы отметки положения конца растущих стеблей изучаемых видов мхов и печеночников; при более широком развертывании этих работ, быть может, будут предложены и другие способы.
Постановку таких наблюдений можно проводить в любое время вегетационного периода, но, пожалуй, лучше всего начинать наблюдения поздней осенью, когда почти совсем прекращаются процессы роста. Повторные наблюдения следует проводить ежегодно в то же время, когда были намечены объекты исследования; необходимо величину годичного прироста измерять точно миллиметровой линейкой, учитывая при этом характер и положение отметки на стебельке.
Такие измерения прироста стебельков можно проводить и несколько раз в течение года, что даст возможность судить об изменении интенсивности прироста по временам года.
Следует иметь в виду, что, согласно наблюдениям Л. Лакнера (Lack-пег, 1939), рост мхов начинается в конце зимы, еще под снегом, а по мнению О. Хагерупа (Hagerup, 1935) — даже в середине зимы и весной, когда сходит снег, мхи и печеночники уже находятся в процессе роста; поэтому весеннее измерение даст возможность установить величину их прироста за зимний период.
Периодические измерения величины годичного прироста стебельков и наблюдения за окраской и состоянием листьев на каждом годичном приросте стебелька за прошлые годы, проведенные в течение ряда лет, обязательно в одно и то же время, дадут возможность проследить величину прироста их по годам и выявить зависимость величины их от изменения погодных условий, а также определить продолжительность жизни листьев, продолжительность сохранения ими зеленой окраски и быстроту их отмирания и разрушения.
Определение величины годичного прироста по морфологическим признакам
У некоторых мхов и печеночников наблюдается определенная сезонная периодичность или в росте побегов, или в их ветвлении, или в образовании листьев различной формы и т. д. Установив такую закономерность, можно во многих случаях определить величину их годичного прироста, без постановки стационарных наблюдений, сразу за несколько последних лет.
О. Хагеруп (Hagerup, 1935) на основании своих многолетних полевых исследований в Дании и на Фарерских островах пришел к заключению, что у некоторых видов мхов и печеночников имеются два периода роста — весенний и летний и соответственно этому два периода покоя —летний и
19 Полевая геоботаника, т. II
зимний. Хотя весенний и летний побеги имеют аналогичный характер роста, но все же весенний побег развит несколько более мощно, чем летний, а поэтому при тщательном анализе в большинстве случаев удается их различать и избегнуть ошибки при определении величины их годичного прироста.
Одпако Л. Лакнер (Lackner, 1939), занимавшийся изучением периодичности развития многих видов листостебельных мхов в окрестности г. Кёнигсберга (ныне г. Калининграда) и Фишхаузена (ныне г. Приморска), а также У. Яндральски (Jendralski, 1955), проводившая аналогичные наблюдения в Рейнляндии (ФРГ), не подтверждают выводов Хагерупа. Почти у всех исследованных ими мхов, в том числе и у видов, изучавшихся О. Хагерупом, они не обнаружили летнего покоя. Следовательно, мхи имеют только один период покоя — зимний, а приостановка у них летнего роста, по мнению Л. Лакнера, связана с процессом спороношения.
Вместе с тем эти авторы считают, что нельзя периодичность развития мхов считать полностью автономным процессом, как это делает О. Хагерун. Их исследования показали, что периодичность развития мхов несколько изменяется в связи с изменением условий среды, особенно климатических условий.
Наличие только одного периода весенне-летнего роста побегов у мхов и печеночников дает возможность более уверенно выделять у них годичный прирост.
Годичная периодичность изменения характера роста мхов неодинаково хорошо выражена у различных видов, а у некоторых даже и совсем незаметна; в последнем случае величину годичного прироста этим путем установить невозможно.
В связи с большим разнообразием форм роста мхов и печеночников и слабой изученноЬтью, особенно у печеночников, периодичности их роста, в настоящей работе можно остановиться только на некоторых примерах определения годичного прироста по форме роста и только у тех видов, для которых имеются наблюдения в природе, описанные в литературе (Reichardt, 1860; Kujala, 1926; Frye, 1928; Hagerup, 1935).
а) По форме и расположению листьев. У некоторых видов листостебельных мхов и печеночников величина и форма листьев, развивающихся в различное время вегетационного периода, неодинаковы. У этих видов весной на молодых, быстро растущих побегах вырастают мелкие и короткие, а у некоторых видов и редко сидящие листья; по мере дальнейшего роста побега появляются все более и более крупные и длинные листья, достигающие летом наибольшего размера (рис. 8). Следующей весной на новом молодом побеге снова вначале появляются мелкие листья, а затем вырастают все более и более крупные.
Смена на стебле более крупных, летних листьев более мелкими, весенними определяет границу между двумя соседними годичными частями побегов. Степень выраженности этой границы зависит от различия формы и величины летних и весенних листьев. У различных видов и в различных условиях местообитанпя она может быть то более заметной, то менее резко выраженной.
Часто при внимательном осмотре стебля, кажущеюся на первый взгляд совершенно однородным, можно обнаружить границы годичных приростов.
Такое различие в размерах и форме весенних и летних листьев, судя по работе О. Хагерупа (Hagerup, 1935), имеется у многих видов листосте-бельных мхов и некоторых печеночников, например у Bryum bicolor Dicks.,
Atrickum undulatum (Hedw.) Р. В., Andreaea rupestris Hedw., Ceratodon purpureas (Hedw.) Brid., Eucalyx obovatus Breidl., Mnium punctatum Hedw., Drepanocladus revolvens (Sm.) Warnst., Philonotis fontana (Hedw.) Brid., Encalypta streptocarpa Hedw. и у ряда видов Dicranum и др. (рис. 8).
У некоторый видов верхоплодных мхов почти все листья очень сближены и располагаются только в верхней части годичного побега, образуя
Рис. 8. Годичные приросты у листостебельных мхов и печеночников, выделяющиеся по различию в величине весенних и летне-осенних листьев. (По Hagerup, 1935).
А — Philonotis fontana (Hedw.) Brid.; Б — Eucalyx obovatus Breidl.; В — Andreaea rupestris Hedw.; Г — Drepanocladus revolvens (Sm.) Warnst; Д — Dicranum flagellare Hedw.; 1, 2f 3, 4 — годичные приросты стебля, в. л. — весенние листья; л-о. л. — летне-осенние листья.
как бы хохолок, или пучок, из листьев или листовую розетку (рис. 9); в этих случаях годичные приросты резко отграничены друг от друга. Такой характер расположения листьев имеется у Вгушп alpinum Brid., Mnium punctatum Hedw., Pogonatum nanum (Hedw.) P. B., Oligotrichum paralle-lum (Mitt.) Kindb. и др.
Этим путем можно отличить годичные приросты за последние 2—3, редко 4 года, так как дольше листья у них обычно не сохраняются, за исключением только видов с плотными листьями, например Oligotrichum parallelum, пучки листьев которого сохраняются до 7—8 лет (Frye, 1928).
Довольно хорошо граница между годичными приростами заметна у некоторых видов Polytrichum (Р. commune Hedw., Р. juniperinum Hedw., Р. piliferum Hedw. и др.). Летние и осенние листья у этих видов значи-
п-1 п-г п.н. 6
Рис. 9. Годичные приросты у Вгуит alpinum Brid. (Л) и Pogonatum папит (Hedw.) Р. В. (Б), выделяющиеся по пучкообразно собранным листьям. (По Hagerup, 1935).
1, 2, 3 — годичные приросты стебля, п. н. — побег нынешнего года; п-1 — побег прошлого года; п-2 — побег двухлетний.
тельно больше сближены, более плотные и крупные, чем ниже расположенные весенние листья.
Эти весенние листья в нижней части стебля, после отмирания, разлагаются значительно быстрее, чем летние и осенние, собранные пучком, сохраняющиеся очень долго, иногда даже 8—10 лет. Особенно хорошо это можно наблюдать у Polytrichum commune Hedw.
В некоторых случаях yRhodobryum roseum (Hedw.) Limpr., образующего вверху стебля листовую розетку, весной из центральной части розетки, из верхушки стебля, вырастает новый побег, на котором к лету образуется новая розетка листьев. Иногда можно встретить стебли этого мха с несколькими, сидящими друг над другом, розетками листьев (рис. 14), дающими возможность определить годичный прирост за ряд лет (Lackner, 1939).
Величину годичного прироста можно установить также и у некоторых слоевищных печеночников, например у Marchantia polymorpha L., Со-nocephalum conicum (L.) Dum., Preis-sia и др. Весной, когда начинается рост слоевища, первое время оно вытягивается сравнительно узкой полосой только в длину, а затем уже начинается рост молодой части слоевища также и в ширину. В результате этого прирост одного года отделяется от прироста прошлого года суженной перемычкой, являющейся границей двух побегов (рис. 10). Исследования показали, что этим путем можно отличить от 4 (у Marchantia) до 6 (уСо-nocephalum) годичных приростов, 3— 4 из которых сохранят даже зеленую окраску (Frye, 1928).
б) П о характеру в е т в л е-н и я. У некоторых видов листостебельных мхов характер ветвления ежегодно закономерно повторяется, что дает возможность отличать у них один годичный прирост от другого, закономерная повторяемость в росте
Но следует иметь в виду, что такая стеблей имеется далеко не у всех видов, а поэтому этим способом можно найти границы между годичными приростами только у некоторых видов.
Как говорилось уже ранее, по характеру роста все листостебельные мхи можно разделить на две группы — верхоплодные и бокоплодные, ветвление которых имеет свои специфические особенности.
У верхоплодных мхов и печеночников на верхушке вегетативных облиственных побегов развиваются гаметангии, вследствие чего рост вер-
Рис. 10. Годичный прирост (2) у слоевищного печеночника Conocepha-lum conicum (L.) Dum., отделяющийся узкой перемычкой (гр.) от прироста прошлого года (1). (По Hagerup, 1935).
хушек этих побегов прекращается. А поэтому они скоро отстают по высоте от других, окружающих их и продолжающих свой рост побегов; они оказываются погруженными в дерновинку и после созревания спор в коробочке спорофита отмирают. Дальнейшая жизнь этих экземпляров возможна только в том случае, если на стебле имеются боковые ветви, которые вытягиваются кверху и догоняют по высоте стерильные побеги, не образовавшие в данном году спорофита.
У ряда видов верхоплодных мхов гаметофоры ежегодно, при образовании наверху стебля гаметангиев, дают боковые побеги, и этим путем жизнь таких растений продолжается. У этих видов непосредственно под гаметангиями развиваются один или несколько новых побегов, называющихся обновляющими или подверхушечными побегами, или инновациями (симподиальный тип ветвления). Рост этих побегов начинается в конце лета или осенью и продолжается на следующий год, пока на верхушке его снова не возникнут гаметангии; иногда же инновации начинают развиваться только на следующий год, с ранней'весны.
Таким образом, у этих видов мхов ось, начавшая свое развитие летом или осенью предыдущего года или настоящей весной, образуя на своей верхушке спорофит, заканчивает свое дальнейшее развитие и рост. Но в результате появления боковых побегов — инноваций происходит обновление гаметофита и его дальнейший рост продолжают боковые побеги, заменившие рост оси предыдущего года.
Возможны четыре случая продолжения роста гаметофора у видов этой группы.
1. Из-под гаметангиев вырастает только один боковой обновляющий побег, уже II порядка, который растет в направлении роста материнского
побега. На конце бокового побега II порядка развиваются гаметангии, из-под которых начинает расти новый боковой побег уже III порядка, на нем возникает побег IV порядка, растущий в том же направлении, и т. д. Если такая последовательность повторяется в нескольких генерациях побега (например, у Andreaea), то получается кажущийся один побег, так как верхушечные группы гаметангиев и спорофиты смещаются в бок и кажутся боковыми (рис. И), причем верхушки отдельных годичных побегов могут располагаться или только с одной стороны (у некоторых видов Orthotrichum), или чередуясь справа и слева.
Такая форма ветвления наблюдается у некоторых видов мхов: Andreaea rupestris Hedw., Bartramia ithyphylla Brid., B. halleriana Hedw., некоторых видов Dicranum, Orthotrichum и др. У этих видов удается наблюдать по 3—4—5, а у Cynodontium strumiferum (Hedw.) De Not. даже 6—7 годичных приростов (Kujala, 1926).
2. У ряда верхоплодных мхов из-под гаметангиев вырастают не один, а несколько боковых побегов. Если вырастает два побега, как у некоторых видов Вгуит и др. (рис. 12), то ветвление называется вильчатым, если же 3—5 побегов, как например у Philonotis fontana (Hedw.) Brid., Ph. calcarea (Br. et Sch.) Schimp., A ulacomnium palustre (Hedw.) Schwaegr., не_
которых видов Rhacomitrium, Gymnostomum и др. (рис. 12), то ветвление называется пучковидным.
На следующий год на конце всех или некоторых боковых побегов в свою очередь разовьются гаметангии, а из-под них вырастут новые побеги уже третьего поколения и т. д. При этом характере ветвления годичные
Рис. 11. Рост стебля вверх у Cynodontium tenellum (Br. cur.) Limpr. (Л) и Bartramia ithyphylla Brid. (Б) при помощи бокового побега, вырастающего из-под основания спорогона и смещающего его вбок; кажется, что спорогоны располагаются сбоку. (По Hagerup, 1935).
12,3,4 — годичные приросты стебля.
приросты очень хорошо выделяются: у Mniobryum albicans (Wah-lenb.) Limpr., Ceratodon purpureas (Hedw.) Brid., Plagiobryum zierii (Hedw.) Lindb. и некоторых других ясно выделяются только два последних годичных прироста, а у Philonotis fontana (Hedw.) Brid. и Aulacom-nium palustre (Hedw.) Schwaegr. можно различать 4—5 таких побегов.
3. Очень своеобразный характер роста гаметофора присущ некоторым видам рода Poly trichum.:, новые годичные побеги вырастают не из-под гаметангиев, как у других представителей верхоплодных мхов, а из верхушки стебля, из середины гаметангиев, образуя непосредственное продолжение стебля. Такой моноподиальный характер роста свойственен мужским побегам и только в очень редких случаях — женским побегам, когда из гинецея не вырастает спорофит.
Андроцеи окружены покровными, или перигониальными листьями, которые имеют значительно большие размеры; перигониаль-ные листья очень широкие, без
ассимиляционных пластиночек и красновато-желтовато - пурпурного цвета; этим они резко отличаются от ниже расположенных удлиненноланцетных стеблевых листьев. Андроцеи имеют характер «чашечки» или «цветка» на конце мужского облиственного стебля. После соз-
ревания антерпдиев из середины андроцея вырастает новый годичный побег, также заканчивающийся наверху андроцеем, из середины которого в свою очередь вырастает новый годичный побег и т. д. (рис. 13).
Так как покровные листья андроцея резко отличаются от других стеблевых листьев и значительно дольше сохраняются на стебле, чем обычные стеблевые листья, то на мужских побегах годичные приросты стебля очень резко отграничиваются ими один от другого. В некоторых случаях на мужских стеблях Polytrichum commune Hedw., Р. juniperinum Hedw.,
Р. piliferum Hedw. и других можно сосчитать до 10 ясно выраженных годичных приростов.
У женских экземпляров Polytrichum, которые не образуют спорофитов или продолжают свою жизнь за счет боковых ветвей, величину годичных приростов можно определить по долго сохраняющимся на стеблях летним и осенним листьям, собранным пучками.
Рис. 12. Рост стебля вверх при помощи боковых побегов, вырастающих из-под основания спорогона. (По Hagerup, 1935).
У Aulacomnium 'palustre (Hedw.) Schwaesjr. (А) и у Bryum versisporum Bomanss. (Б) вильчатое ветвление; у Philonotts fontana (Hedw.) Brid. (В) ветвление пучковидное. I, 2, 3t 4 — годичные приросты стебля; г — граница годичных приростов стебля.
При определении величины годичного прироста у верхоплодных мхов по описанным выше внешним морфологическим признакам следует иметь в виду, что не каждый год на каждом стебле в дерновинке образуются гаметангии, заканчивающие рост стебля. Ежегодно много стеблей в дерновинке остаются стерильными и в этом случае весной продолжается рост осеннего побега без выраженной между ними границы; у таких экземпляров мхов невозможно по внешним признакам определить величину прироста за последний год, а иногда даже за последние 2—3 года, если они все это время оставались стерильными. Следовательно^ нельзя считать, что каждый участок стебля, например у Polytrichum, расположенный между остатками покровных листьев андроцеев (между остатками «мужских
Рис. 13. Годичные приросты стеблей у Polytrichum commune Hedw. (Л), Р. juniperinum Hedw. (Б) и Dicranum undulatum Вг., Sch., G. (В). У каждого вида по несколько стеблей, взятых из одной и той же дерновинки. У Р. commune годичные побеги располагаются под небольшим углом. (Орпг.).
м — мужскиестеблисостаткзмиперигопиальных листьев (п. л.), окружавших андроцеи (имеют вид «чашечки» или «цветка»); ок — женские стебли с годичными побегами, отграниченными друг от друга участками с более густым расположением листьев. Т, 2, 3 и т. д. — годичные приросты стебля.
так, чтобы их верхушки были бы
ряд
цветков») обязательно вырос в один год; некоторые из них могут быть 2—3-летние и даже старше. Установить это можно только путем сопоставления прироста. 15—20 экземпляров стеблей одного и того же вида, равных по размерам и взятых обязательно из одной и той же дерновинки, на которых заметны границы между приростами стебля.
Предположим, взято 20 стеблей Polytrichum juniperinum с ясно заметными остатками покровных листьев андроцея на стеблях. Все отобранные стебли надо разложить в на одной линии. Учитывая, что ежегодный прирост стеблей мхов или печеночников в одной и той же дерновинке примерно одинаков, следует за величину прироста стебля за последний год считать прирост того или тех стеблей, у которых расстояние между остатками на стебле андроцеев наименьшее (рис. 13).
Отметив этот размер прироста на всех стеблях, за величину их прироста два года тому назад следует принять опять-таки наименьшее из имеющихся на каком-либо стебле расстояние от намеченной линии прироста за последний год до следующих остатков андроцея. Прослеживая таким образом величину прироста за каждый из предыдущих лет, поскольку это позволяют сделать остатки андроцеев, можно вычислить среднюю величину годичного прироста стеблей данного вида, в данных условиях местообитания.
Точно таким же образом можно установить величину годичного, прироста стеблей и у других видов мхов и печеночников, у которых заметны границы между приростами.
4. У ряда видов мхов имеются подземные горизонтальные, напоминающие корневища, побеги с мелкими, бесцветными, чешуевидными листочками. Концы этих побегов загибаются вверх, выходят из почвы и, вырастая, превращаются в надземный гаметофор. В том месте, где подземный побег, поднимаясь вверх, изгибается, на стебле развивается почка, из которой в следующем году развивается новый подземный побег, дающий затем новый надземный гаметофор (рис. 14). Таким образом, у этой группы мхов, к которым относятся С limacium dendroides (Hedw.) Web. et Mohr, Tha-mnium alopecurum (Hedw.) Br. et Sch., Mnium undulatum Hedw., Rho-dobryum roseum (Hedw.) Limpr. и др., возникают новые годичные приросты стебля. Иногда у этих видов можно обнаружить большое количество >надземных побегов, соединенных между собой подземными побегами. Если
Рис. 14. Rhoddbryum roseum (Hedw.) Limpr. с подземными корневищеобразными побегами. (По Lackner, 1939).
1 — побег позапрошлогодний (трехлетний); 2 — побег прошлого года (двухлетний); з — побег настоящего года (однолетний).
подземный побег образует в год только один надземный побег, что необходимо установить путем наблюдения в природе, то легко можно определить величину его годичного прироста и возраст этого экземпляра.
У бокоплодных мхов и печеночников спорофит возникает не на конце гаметофора, а сбоку, и в связи с этим стебель имеет неограниченный верхушечный рост. У многих видов этой группы невозможно установить величину годичного прироста только путем анализа характера ветвления гаметофора, без постановки соответствующих стационарных наблюдений. Это относится к представителям родов Brachythecium, Amblystegium, Eurhynchium и многим другим.
Годичный прирост у бокоплодных мхов и у печеночников можно установить только в том случае, если имеется закономерная и регулярная периодичность ветвления стебля или смена одних осей другими.
Одним из наиболее ярких примеров резкой отграниченности годичных побегов друг от друга может служить Hylocomium splendens (Hedw.) Вт. et Sch. Летом конец прямого неветвистого побега немного изгибается и начинает сильно ветвиться, образуя нежную, ажурную, большей частью горизонтально расположенную пластинку, боковые ветви которой не имеют дальнейшего роста. Осенью на верхней части главного стебля, обычно в месте, где начинается разветвление стебля, вырастает новый неветвящийся, крепкий побег, продолжающий свое развитие весной следующего года, после зимнего покоя. Он растет прямо кверху, отодвигая в сторону разветвленный конец прошлогоднего побега, и как бы продолжает дальше нижнюю неразветвленную часть этого побега (Kujala, 1926). Летом конец этого нового побега также изгибается, ветвится и образует новую горизонтально расположенную, сильно разветвленную пластинку (рис. 15, Л). Таким образом, стебель Hylocomium splendens (Hedw.) Вг. et Sch. состоит из чередующихся прямых, неветвистых частей годичного побега и горизонтально расположенных «этажами», сильно разветвленных частей этих же побегов. Величина годичного прироста у этого вида устанавливается по длине неветвящихся частей побега между разветвлениями, расположенными «этажами».
Следует иметь в виду, что такое измерение не совсем точно, так как неветвистый прямой побег начинает расти еще осенью и достигает полного развития и разветвления только летом следующего года, т. е. его развитие захватывает два года. Но так как такое развитие регулярно совершается из года в год, то приближенно по расстоянию между горизонтальными разветвленными пластинками можно судить о величине его годичного прироста.
У Hylocomium splendens (Hedw.) Вг. et Sch. на одном стебле можно сосчитать в среднеувлажпенных лесах до 6—8, а во влажных лесах даже до 10—14 годичных побегов (Kujala, 1926).
Аналогичный характер роста имеют и некоторые другие представители бокоплодных мхов, но границы годовых приростов у них не так хорошо выражены (Hagerup, 1935). Так, например, у Plagiothecium roeseanum Вг. et Sch. весной новый годичный побег растет обычно прямо, а затем летом, ближе к осени, он искривляется и принимает иногда почти горизонтальное положение. На следующий год из искривленной части стебля появляется боковая ветвь, которая растет прямо, как бы продолжая рост прямой части побега предыдущего года. Летом новый побег снова изгибается, а на месте сгиба появляется боковая ветвь следующего порядка и т. д. (рис. 15, Б). Таким образом, каждый годичный побег у этого вида состоит из нижней прямой части и согнутой вбок верхушки. Целая
Рис. 15. Годичные приросты стебля у Hylocomium. splendens (Hedw.) Br. et Sch. (Л) с годичными приростами, расположенными «этажами», Р lagiothecium roeseanum Br. et Sch. (/>) и Pterygynandrum filiforme Hedw. var. decipiens (Web. et Mohr) Limpr. (В) с дугообразно изгибающимися ветвями — годичными побегами, ежегодно вырастающими на побеге прошлого года, а также у Ptilium crista-oast г crisis (Hedw.) De Not. (Г) и Pleurozium schreberi (Willd.) Mitt. (Д) с годичными приростами, отличающимися по характеру и степени сохранности ветвей и листьев.
J, 2, 3,4,5 — годичные приросты стебля. (А — по Еленкину, 1909; В — Г — по Hagerup, 1935; Д — ориг.).
система таких побегов образует как бы единый побег с прямым стеблем и боковыми веточками, являющимися, по существу, верхушками годичных побегов. У этого вида можно обнаружить до 4—5 годичных приростов.
Аналогичный рост присущ и Pterygynandrum filiforme Hedw. var. decipiens (Web. et Mohr) Limpr.; только изгибающиеся боковые ветви не
аба 66
Рис. 16. Годичный прирост стеблей Dicranum majusTwn., отграниченный основаниями споро-гонов, кажущихся боковыми. (По Kujala, 1926). а — стебли с двумя генерациями спорогонов; б — стебли стерильные; в — стебель отмирающий. /, 2, з — годичные приросты стебля.
растут по направлению роста материнского побега, а образуют целую систему изогнутых ветвей, последовательно возникающих одна на другой (рис. 15, В).
Имеются и некоторые другие признаки, позволяющие разграничивать годичные приросты у бо-коплодных мхов, как например, степень развития боковых ветвей и их сохранность, окраска и т. д. Так, у Ptilium crista-castrensis (Hedw.) De Not. можно различить до четырех годичных приростов (рис. 15, Г). У годичного побега, выросшего в текущем году, боковые веточки еще не до конца развиты, короче прошлогодних и тупо кончаются; окраска их обычно желтовато-зеленая. Прошлогодний побег обычно имеет буровато-зеленую окраску, все боковые веточки полностью развиты, к концу становятся тоньше и остро оканчиваются. Побеги позапрошлогодние имеют бурую окраску, боковые веточки беспорядочно согнуты и сохраняются только частично, а четырехлетний годичный побег бурый и совсем лишен боковых ветвей.
в) По изгибанию стеблей. В некоторых случаях у таких высоких, образующих рыхлые дерновинки мхов, как Polytrichum commune Hedw., Р. swartzii Hartm., Dicranum mafus Turn., D. undulatum Br., Sch., G. и др., о величине их годичного прироста можно судить по искривлению стеблей.
Объясняется это тем, что рыхлые, высокие дерновинки под влиянием тяжести снегового покрова принимают зимой наклонное положение. Весной, после таяния снега, хотя стебли мхов и подымаются, но все же некоторое наклонное их положение сохраняется. Новый молодой побег стебля растет прямо вверх, под некоторым углом к наклоненному побегу предыдущего года. На следующий год выросший прямой побег в свою
очередь принимает наклонное положение под влиянием тяжести снегового покрова и т. д. В результате, рассматривая стебель
такого мха, можно ясно увидеть его искривления в самом основании каждого годичного прироста и этим путем установить величину годичного прироста за ряд лет (рис. 13).
г) По расстоянию между основаниями спорофитов (спорогонов). У некоторых видов мхов, которые обычно ежегодно спороносят, величину годичного прироста можно определить по
расстоянию между основаниями спорогонов или остатков их, которые иногда сохраняются довольно долго (рис. 12, 16).
Так, например, удается иногда определить величину годичного прироста за последние 2—5 лет у некоторых видов сфагновых мхов на торфяных болотах и в заболоченных лесах (Сукачев, 1926), у некоторых видов рода Dicranum, у Cynodontium tenellum (Вт., Sch., G.), Limpr., Cerato-don purpureas (Hedw.) Brid., Philonotis fontana (Hedw.) Brid. и многих других.
Выше перечислены некоторые морфологические признаки мхов и печеночников, позволяющие находить границу между годичными приростами стеблей и этим путем определять величину их годичного прироста. При проведении таких исследований необходимо каждый раз выяснять, какие же из этих морфологических признаков можно использовать для определения величины годичного прироста у того или иного вида в данных условиях местообитания или же, быть может, имеются какие-либо другие новые признаки, позволяющие это сделать.
Следует принимать во внимание, что степень выраженности морфологического развития осенних и весенних побегов неодинакова в различных географических широтах. По предположению О. Хагерупа (Hagerup, 1935), зимний покой у мхов очень кратковременный и рост их начинается уже в середине зимы, еще под снегом (январь—февраль). Но Л. Лакнер (Lack-ner, 1939) считает, что мнение Хагерупа справедливо только по отношению к приатлаптическим странам Европы, в пределах которых О. Хагеруп изучал периодичность развития мхов. В более же континентальных условиях Европы, где зимние температуры значительно ниже, продолжительность ^зимнего периода значительно большая и рост мхов начинается только в апреле—мае.
В более южных широтах, где зима значительно короче и теплее, различия в характере роста осенних и весенних побегов менее заметны, следовательно, менее ясны границы годичных приростов (Lackner, 1939).
Определение величины годичного прироста по изменению окраски листьев
В некоторых случаях о величине годичного прироста мхов и печеночников можно получить представление по различию окраски листьев текущего года и листьев прошлых лет.
Мхи и печеночники относятся к вечнозеленым растениям и не сбрасывают свои листья ни на зимний период, ни на период засухи. Отмирая, листья остаются прикрепленными к стеблям или ветвям и исчезают только в результате процессов разложения. Однако длительность жизни листьев у них небольшая, всего 1—2 года, и только в некоторых случаях у немногих видов достигает 3—4 лет [например, у Hylocomium splendens (Hedw.) Вт. et Sch.].
При отмирании в листьях мхов и печеночников пропадает хлорофилл, и они приобретают буроватую окраску. Факт отмирания листа можно установить при изучении его под микроскопом и путем проверки наличия у него плазмолиза. Быстрота отмирания листьев и степень изменения их окраски зависит как от условий местообитания, так и, особенно, от плотности дерновинки, в пределах которой этот вид произрастает .У одиночных стеблей или растущих в рыхлых дерновинках листья остаются живыми дольше, а в очень плотных дерновинках в большинстве случаев длительность жизни листьев не превышает одного года.
В то же время у некоторых мхов, например сфагновых, особенно растущих на сильно обводненных частях торфяных болот или в водоемах,-листья сохраняют жизнь иногда даже меньше одного вегетационного периода.
Отмершие листья постепенно, то более быстро, то более медленно, в зависимости от условий местообитания, подвергаются процессам разложения, в результате чего вначале у них исчезает основная ткань пластинки листа, а затем постепенно и более плотные жилки.
Этот процесс легко проследить на одном и том же стебле мха или печеночника, рассматривая его сверху вниз: на самой верхушке стебля располагаются живые зеленые листья, ниже идут побуревшие, уже отмершие листья, еще ниже видны прикрепленные к стеблю и ветвям остатки листовых жилок и, наконец, самый низ стебля совершенно безлистный — голый.
Как уже говорилось выше, у мхов и печеночников, особенно растущих плотными дерновинками, листья текущего года отличаются по окраске от листьев прошлого года. Листья текущего года имеют обычно более светлую окраску: светло-зеленую, желтовато-зеленую, золотисто-зеленую или, у некоторых видов (например, Drepanocladus), буровато-зеленую. Листья прошлого года имеют обычно более темную окраску с буроватым оттенком, а трехлетние листья приобретают зеленовато-бурую окраску или же, при отсутствии хлорофилла, даже светло- или темно-бурую окраску.
Поэтому, рассматривая вертикальный разрез моховой дерновинки, можно заметить иногда 2—3 слоя, несколько различающихся между собой по характеру окраски или по оттенку зеленого цвета и соответствующих годичному приросту моховой дерновинки за 1—2—3 последние года. Разницу в окраске годичных приростов можно обнаружить и на отдельных стебельках мхов, но у них это различие выражено менее четко. Достаточно ясно выделяется по окраске прирост текущего года у некоторых видов Dicranum, Drepanocladus, Sphagnum, Aulacomnium и др. У других же видов мхов, например Hylocomium splendens (Hedw.) Вг. et Sch., Rhyti-diadelphus triquetrus (Hedw.) Warnst., некоторых видов Polytrichum и др., листья в течение 2—3 лет имеют одну и ту же окраску, особенно в рыхлых дерновинках, так что у них по окраске нельзя различать годичный прирост.
У каких видов мхов можно определить годичный прирост по этому методу, можно решить путем непосредственных наблюдений в природе и постановки соответствующих наблюдений применительно к каждому виду в различных условиях местообитания.
Довольно хорошо выделяется по зеленой окраске прирост текущего года у некоторых сфагновых мхов, но у Sphagnum magellanicum Brid., 5. ru-bellum Wils, и других красная окраска часто маскирует изменение зеленого цвета.
Впервые этот метод по отношению к сфагновым мхам применил Д. А. Бегак (1928), а затем, в 1930-х годах, многие другие (см. сводку у Каца и др., 1936). Следует все же отметить, что этот метод дает лишь приближенные результаты, так как исчезновение зеленой окраски иногда наступает уже в нижней части годового прироста текущего года, особенно у сфагнов, растущих в сильно обводненных мочажинах.
При периодическом изменении степени или характера обводненности в течение вегетационного периода иногда у некоторых видов мхов, растущих густыми дерновинками, отличается окраска верхней и нижней частей годичного прироста стеблей. Поэтому на вертикальном разрезе такой дерновинки ясно заметна чередующаяся полосатость окраски. Это можно
наблюдать уDicranum bergeri Bland., растущего на буграх сфагновых торфяников (у него можно проследить 8—10 годичных приростов), у Ditrichum lineare var. zonatum (Brid.) A. Korcz., растущего в СССР в высокогорной части Хибин (у него можно различить 3—4 слоя или зоны, или годичного прироста); для этой разновидности одним из отличительных признаков как раз и является наличие полосатости (зональности) на вертикальном разрезе дерновинки. Такую же полосатость мне пришлось наблюдать у нескольких видов Polytrichum (Р. commune Hedw., Р. strictum Sm., Р. gracile Sm.), произраставших по краю осушительных канав на торфянике (в окрестностях Ленинграда). Ежегодно весной дерновины Polytrichum заливались болотными водами, содержащими большое количество окислов железа, и молодые побеги, и молодые листочки их приобретали темно-бурую, почти черную окраску. Те же части годичного побега, которые вырастали уже после спада воды, имели нормальную зеленую окраску, которая сохранялась и на следующий год после заливания дерновин болотными водами. Таким образом, у этих дерповин Polytrichum годичный прирост очень резко выделялся благодаря наличию темных полос; на дерновинках можно было видеть 6—8 таких полос, а ниже начинался сильно разложившийся бурый торф, в котором оставались только одни стебли мха (Korczagin, 1928).
Определение величины годичного прироста мхов по приросту других растений, живущих вместе с ними
У некоторых видов мхов, растущих плотными дерновинками или образующих оплошный покров, как например у Sphagnum, Drepanocladus, Calliergon, Meesia, Dicranum и др., годичный прирост можно определить по росту других растений, у которых корневища имеют вертикальный пли наклонный рост и которые живут вместе с мхами.
Этот метод используется с начала нынешнего столетия (Weber, 1902) и получил широкое применение в болотоведении при определении годичного прироста («линейного прироста» по терминологии болотоведов) мхов на торфяных болотах.
а) По приросту травянистых растений. Этот метод получил широкое распространение и в нашей стране. У нас для определения годичного прироста болотных мхов чаще всего используют росянку (Drosera rotundifolia L., D. anglica Huds., D. intermedia Hayne) и очень редко другие виды (Сукачев, 1906; Юрьев, 1910, 1925—1927; Бегак, 1928; Кац и др., 1936, и мн. др.).
У росянки ежегодно весной на поверхности мохового покрова развивается розетка листьев и новый цветочный побег. Вследствие того, что моховой покров в течение летнего и осеннего периодов продолжает нарастать вверх, к концу осепи эта розетка листьев оказывается погруженной в моховую дернинунаглубинуее прироста за этот период. Следующей весной из почки, расположенной между старыми листьями розетки, вырастает новый вертикальный участок корневища, которое, достигая поверхности мохового покрова, дает новую розетку листьев. Таким образом росянка, преодолевая зарастание моховым покровом и вытягивая свое корневище вверх вместе с моховым покровом, ежегодно развертывает весной новую розетку листьев на его поверхности (рис. 17). Следовательно, расстояние между пвумя розетками росянки равно величине годичного прироста того вида мха, с которым произрастал данный экземпляр росянки.
Рис. 17. Годичные приросты стебля Drosera rotundifolia L. с торфяного болота с остатками розеток прошлых лет. (По Сукачеву, 1926).
Раскапывая торф в том месте, где растет росянка, на ней можно обнаружить и нижележащие отмершие розетки листьев, а еще ниже — только их остатки. Обычно у росянки сохраняется 4—6 листовых розеток, а в некоторых случаях даже до 9, более же старые части росянки, в результате процессов разложения, не сохраняются. Измеряя расстояние между розетками, определяют, таким образом, величину годичного прироста мхов за каждый из последних нескольких лет.
Н. Я. Кац и его сотрудники (1936) показали, что величина прироста сфагнума, определенная по росянке, обычно несколько меньше истинной величины его прироста, так как росянка растет вверх всегда вертикально, а стебельки сфагнума в дерновинке часто располагаются наклонно и их годичный прирост больше годичного прироста корневища росянки. Поэтому болотоведы и различают два понятия: годичный («линейный») прирост мохового покрова и годичный («линейный») прирост стебельков сфагнума.
На буграх, где сфагнум образует плотный покров, например из Sphagnum fuscum (Schimp.) Klinggr., S. magellanicum Brid., 5. angustifolium C. Jens., различие его прироста и прироста корневища росянки (Drosera rotundifolia L.), приуроченной к буграм, очень невелико (3—5%), а иногда и совсем отсутствует. Но в мокрых мочажинах, где сфагнум образует очень рыхлые, иногда плавающие ковры, летом, при уменьшении обводненности, он полегает, а поэтому годичный прирост стебельков этого сфагнума всегда значительно больше, иногда почти вдвое, годичного прироста корневищ Drosera anglica Huds., растущей в мочажинах. Так, Н. Я. Кац и другие указывают, что на одном из болот Архангельской области годичный прирост у Sphagnum balticum Russ, в мочажине был равен 4.8 см, тогда как годичный прирост Drosera anglica Huds., растущей там же, был равен всего только 2—3 см.
Поэтому для тех видов сфагнума, которые растут на буграх плотными подушками этот метод (измерение по Drosera rotundifolia L.), дает вполне надежные результаты, но только при соблюдении тщатель
ности в работе, получении средних величин из большого числа измерений (не менее 20—25 экземпляров), притом обязательно для растений, взятых в одних и тех же условиях местообитания.
Определение годичного прироста сфагновых мхов, растущих в мочажинах, по росянке, не дает точных результатов. Используя его, необходимо постоянно вводить поправку от 25 до 100% в зависимости от степени наклона стебельков сфагнума и величины их уплотнения.
По росянке можно определить годичный прирост не только сфагновых, но и некоторых видов гипновых мхов, так как иногда росянка произрастает и на евтрофных болотах (Drepanocladus, Calliergon, Paludella, Aulacom-nium, Dicranum bergeri Bland, и др.; Muller,1924).
Годичный прирост мхов на сфагновых болотах можно определять также по Erioplwrum vaginatum L., Trichophorum caespitosum (L.) Hartm. (Scir-pus caespitosus L.), Malaxis paludosa Sw. и некоторым другим растениям,
развивающимся на болоте по типу росянки. В Европе чаще всего для этого используют Eriophorum vaginatwn и Trichophorum (Scirpus) caespitosum (Weber, 1902).
Этим же методом можно определять годичный прирост мхов и на зеленомошных (гипновых) болотах, используя для этого изменение положения корневых систем Polygonum bistorta L., Molinia coerulea Much., Carex lasiocarpa Ehrh. и др. (рис. 18). Эти растения имеют многолетние, расположенные вертикально или наклонно корневища, следующие в своем приросте за поверхностью мохового покрова и также долго сохраняющиеся в торфе (Bertsch, 1925 по Biilow, 1929; Тюремнов, 1949).
Рис. 18. Ежегодный прирост корневищу растущих на торфяных болотах Polygonum bistorta L. (A), Molinia coerulea Much. (Б) и Carex lasiocarpa Ehrh. (B) в результате годового нарастания поверхности болота. (По Тюремнову, 1949).
б) П о сосне. Болотоведы очень часто определяют прирост мохового сфагнового покрова и по сосне. Зародился этот метод в конце прошлого столетия (Borggreve, 1889) и вскоре стал применяться в нашей стране (Сукачев, 1906; Юрьев, 1910, 1911), но особенно широкое распространение получил в 1920-е годы (см. критическую оценку этого метода у Бегака, 1926, 1928; в сводках Каца и др., 1936 и Тюремнова, 1949).
Сущность этого метода состоит в том, что на болоте выбирают сосну с погруженной в торф корневой системой; находят у нее корневую шейку и измеряют толщину мохового покрова выше нее (рис. 19); затем делают спил сосны у корневой шейки и определяют ее возраст по годичным кольцам. Определенную толщину слоя сфагнума делят на возраст сосны, учитывая, что при поселении на болоте сосны ее корневая шейка была расположена на уровне поверхности мохового покрова, а слой мха, расположенного выше корневой шейки, возник за период жизни этой сосны.
Определенный годичный прирост сфагнового ковра по сосне всегда меньше истинного годичного прироста стебельков сфагнума, определенного по росянке, так как процесс прироста сфагнового покрова слагается из трех одновременно идущих процессов: 1) роста сфагновых мхов вверх,
20 Полевая геоботаника, т. II
2) разложения их при отмирании и оторфовении и 3) уплотнения мохового покрова. Чем глубже располагается корневая система сосны, тем больше
это различие, так как большее значение начинают иметь процессы разло-
Рис. 19. Схема определения прироста верхового слоя торфяной залежи по соспе. (По Тюремно-ву, 1949).
а — корневая шейка сосны; h — высота прироста торфа за период роста сосны.
'жения и уплотнения.
Следовательно, по сосне нельзя определить истинную величину годичного прироста сфагнов; этот метод дает средний за определенное количество лет прирост только поверхности мохового болота.
Имеющиеся в настоящее время данные показывают, что величина годичного прироста у мхов и печеночников в зависимости от видовой принадлежности и условий местообитания колеблется в очень широких пределах, от нескольких миллиметров (у мелких) до 2—4 см (у более крупных), а в исключительных случаях достигает даже 10 см (Polytrichum commune Hedw.).
Выше перечислен целый ряд методов
роста. При решении вопроса
для определения величины годичного при о возможности применения к различным
видам мхов и печеночников тех или иных методов необходимо всегда
учитывать условия произрастания, окружающую растительность, характер их роста и морфологическое строение.
ОПРЕДЕЛЕНИЕ ВОЗРАСТА СОХРАНИВШЕЙСЯ ЧАСТИ СТЕБЛЯ МХА ИЛИ ПЕЧЕНОЧНИКА
У некоторых мхов и печеночников гаметофор сохраняется полностью в продолжении всей жизни, и если удается определить его возраст и продолжительность жизни протонемы, то этим устанавливается полный возраст растения. К этой группе мхов и печеночников относятся как однолетние, так и многолетние мхи, но все же с ограниченным периодом жизни (Polytrichum piliferum Hedw., Р. juniperinum Hedw., Funaria hygromet-rica Hedw., некоторые виды Pohlia. Bryum и др.). В связи с незначительным годичным приростом по высоте (несколько мм в год) и незначительным периодом жизни эти мхи обычно имеют небольшую высоту.
У большинства мхов и печеночников, особенно растущих в условиях среднего и обильного увлажнения, наряду с нарастанием верхней части стебля (у бокоплодных) или ростом вверх боковых, обновляющих побегов (инноваций у верхоплодных) происходит разложение нижних, отмерших их частей, в результате чего нижние части стеблей (гаметофоров) не сохраняются. Таким образом, гаметофоры — стебли этих видов мхов и печеночников, растущих в лесах, на лугах, тундрах и т. д. — являются только сохранившейся в настоящее время частью этих мхов и печеночников, у которых можно определить не полный их возраст, а только продолжительность жизни сохранившейся в настоящее время части стебля.
У некоторых видов мхов и печеночников, особенно имеющих сравнительно небольшой возраст (2—3—4 года), границы годичных приростов стебля морфологически заметны довольно хорошо в пределах всего стебля, а поэтом5г возраст этих растений можно установить путем пересчета всех
годичных приростов одним из перечисленных выше методов. Но следует учитывать, что у некоторых мхов, например видов рода Polytrichum, образование гаметангиев, окруженных покровными листьями, которые обозначают границы годичных приростов, начинается не с первого года их жизни, а несколько позднее, чаще через 3—4 года (редко 2 или 5 лет), когда растение как следует разовьется и «наберет силу». Этот подготовительный для спороношения возраст у Polytrichum более точно можно установить только путем наблюдения в природе для каждого вида, в каждом местообитании отдельно. Таким образом, у видов Polytrichum для установления возраста какого-либо экземпляра необходимо пересчитать количество годичных приростов, отграниченных друг от друга сохранившимися на стебле листьями обвертки (перигониальные листья), и прибавить к этому числу 3—5 лет.
Одпако у значительного числа видов мхов и печеночников, особенно имеющих большой возраст, в нйжней части стебля листья, в результате отмирания и процессов разложения, не сохраняются, а поэтому морфологических признаков, показывающих границы между годичными приростами, в нижней части стебля не сохраняется и возраст этих экземпляров мхов и печеночников таким путем установить невозможно.
Наблюдения в природе, а также некоторые литературные данные (Kujala, 1926; Frye, 1928; Hagerup, 1935, и др.) показывают, что в большинстве случаев на стеблях мхов и печеночников удается разграничить годичный прирост только за последние 3—5 лет, очень редко за 6—8 лет и в исключительных случаях за 10—14 лет у некоторых экземпляров Polytrichum commune Hedw., Р. piliferum Hedw. (Hagerup, 1935), Hylocomium splendens (Hedw.) Br. et Sch., Dicranum bergeri Bland. (Kujala, 1926, и др.). Но подсчитанное количество годичных приростов не всегда означает полный их возраст. В этом случае возраст стебелька мха можно определить только приближенно, путем деления его длины на средний годичный прирост в данных условиях местообитания, определенный каким-либо из перечисленных методов.
Длину стебля надо измерить миллиметровой линейкой от его верхушки до основания стебля, где он еще не разложился. Для определения среднего годичного прироста стеблей необходимо взять 10—20 стеблей одного и того же вида в пределах одних и тех же условий местообитания. В начале на каждом стебле измеряют величину годичного прироста за каждый предыдущий год отдельно и за столько лет, сколько их можно различить на стебле. Затем устанавливают среднюю величину годичного прироста (по измерениям 10—20 стеблей) за нынешний год, прошлый год, прирост 3—5 и так далее лет тому назад и, наконец, на основании этих данных — средний годичный прирост этого вида, в данных условиях местообитания за ряд последних лет. Для установления более точной величины годичного прироста стеблей данного вида необходимо полученные цифровые данные обработать методом вариационной статистики; в этом случае рекомендуется измерение прироста стеблей проводить не менее чем на 30—50 экземплярах. На полученную таким образом величину и следует делить длину стебля этого же вида. Например, длина надземного стебля Polylrichum commune Hedw. оказалась равной 32 см, а средний годичный прирост, установленный путем измерения прироста за последние 4—5 лет у 25 экземпляров этого вида в одних и тех же условиях местообитания, оказался равным 4.8 см; таким образом, возраст этого стебля можно было бы определить равным 7 годам, но, учитывая более медленный прирост стеблей этого вида в первые годы, возраст его, вероятно, равен 10—11 годам.
Какой же предельный возраст могут иметь те мхи и печеночники, которые растут в лесах, на лугах, на деревьях, камнях и т д.?
X. Рейхардт (Reichardt, 1860) высказал предположение, что возраст большинства листостебельных мхов колеблется от 3 до 5 лет и только у наиболее мощно развитых экземпляров достигает 6—15 лет. X. Молиш (Мо-lisch, 1938) считает, что при установлении возраста мха необходимо учитывать только период, в течение которого стебель сохраняет жизнь, и что у большинства мхов живыми оказываются только последние 1—2 годичных прироста, а части стебля, расположенные ниже, нередко являются мертвыми. Он считает, что, в свете современных данных, ни один мох не может жить дольше 10 лет, даже в наиболее благоприятных условиях.
Нельзя, однако, согласиться с X. Молишем о том, что за возраст мха следует принимать только возраст его живой части. Необходимо различать возраст стебля мха и продолжительность жизни мха — это понятия, связанные между собой, но различные.
Кроме того, следует еще учитывать, что возникают большие трудности при установлении продолжительности жизни мха или печеночника. Нельзя о продолжительности жизни мхов решать только по зеленой окраске листьев. Побурение и отмирание листьев или даже отсутствие их на стебле не означают нежизненное (мертвое) состояние стебля.
Во всяком случае без специальных исследований (путем изучения плазмолиза, соответствующей окраски и т. д.) нельзя решить, происходят ли какие-либо физиологические процессы в нижней, безлистной части стебля или же она совсем уже отмерла. Некоторые наблюдения показывают, что и нижние части стеблей, во всяком случае иногда, сохраняют свои жизненные функции. Так, например, на 5—6-летних частях стебля Hyloco-mium splendens (Hedw.) Br. et Sch., уже почти полностью лишенных листьев, иногда появляются молодые побеги (Frye, 1928), что означает сохранение жизни в этих безлистных частях стеблей. Нельзя считать целиком безжизненными нижние, лишенные листьев части стеблей видов Polytrichum, Climacium dendroides (Hedw.) Web. et Mohr и др.
В настоящее время далеко не всегда удается отграничить живую часть стебля мха от неживой. Более достоверно можно говорить пока о частях стебля: 1) покрытой зелеными листьями, 2) покрытой отмершими листьями и 3) безлистной.
Мхи и печеночники зеленую окраску сохраняют обычно недолго — 1—2 года (Kujala, 1926), очень редко 3—4 года, например у Hylocomium splendens (Hedw.) Br. et Sch., Conocephalum conicum (L.) Dum., Marchan-tia polymorpha L. и др. (Frye, 1928).
Отмершие листья на стебле мха могут сохраняться 2—5 лет, а иногда и значительно дольше, особенно на торфяных болотах.
Наблюдения в природе показывают, что высота мохового покрова, или, вернее, толщина моховой дерновины, в растительных группировках в одних и тех же условиях местообитания, при условии отсутствия влияния человека или пожаров, остается примерно одинаковой. Но в различных местообитаниях толщина моховой дерновины, даже одного и того же вида, может иметь разную величину; так, например, моховой покров из Rhy-tidiadelphus triquetrus (Hedw.) Warnst. в пойменных еловых лесах может достигать 10—12 см толщины, тогда как этот же вид в ельнике-кисличнике, вне поймы, образует покров всего только 3—5 см толщины. Это, вероятно, объясняется тем, что при достижении моховым покровом определенной для каждого местообитания толщины процессы нарастания мхов вверх и разложения их внизу дерновины уравновешиваются, т. е. насколь
ко моховой покров нарастает вверх, примерно настолько же он разрушается внизу. Предельная толщина мохового покрова зависит от почвенно-грунтовых условий, от густоты и видового состава как его самого, так и выше расположенных ярусов растительности.
Отмирание нижних частей стебля мхов и печеночников и нарастание его верхушки обусловливают непрекращающееся его обновление, что и дает возможность растению все время произрастать без ослабления его жизнедеятел ьности.
Исследования В. Куяла (Kujala, 1926) в южной Финляндии и мойв Ленинградской и Вологодской областях показали, что у большинства крупных и средних по размерам мхов [Aulacomninm palustre (Hedw.) Schwaegr., Mnium undulatum Hedw., Polytrichnm juniperinum Hedw., Ptilium cri-sta-castrensis (Hedw.) De Not., Pleurozium schreberi (Willd.) Mitt, и др.) величина их годичного прироста равна 1—2 см и очень редко 3—5 см (у некоторых видов Sphagnum, Drepanocladus и др.). У невысоких же мхов (некоторых видов Orthotrichum, Grimmia, Andreaea и др.) годичный прирост равен всего только нескольким миллиметрам.
Этим, конечно, и объясняется то, что большинство мхов, обладающих неограниченным ростом верхушки или непрерывной сменой растущих вверх боковых ветвей, все время имеют сравнительно небольшую величину стеблей, 5—10—15 см, и только некоторые виды в лесной зоне достигают 30—40 см (Polytrichum commune Hedw.), а в тропических странах даже, 50 см (Dawsonid).
Таким образом, можно предполагать, что высота моховой дерновины, размеры и возраст сохранившейся части стеблей мхов и печеночников, длительность жизни стебля и длительность жизни листьев для каждого вида в данных условиях местообитания являются более или менее постоянными величинами или колеблются только в сравнительно узких пределах. Но при изменении климатических и погодных условий они несомненно также изменяются.
Имеющиеся в настоящее время сведения дают возможность предполагать, что наряду с 1—2—3-летними мхами имеется большое количество видов мхов и печеночников, у которых возраст стеблей (или слоевищ) или сохранившихся в настоящее время их частей достигает 5—10—15 лет. Но в некоторых случаях листостебельные мхи могут иметь значительно больший возраст и большие размеры.
В литературе описаны случаи, когда обычные зеленые лесные мхи (Hylocomium splendens (Hedw.) Br. et Sch., Pleurozium schreberi (Willd.) Mitt, и Ptilium crista-castrensis (Hedw.) De Not.] слагали мощный моховой ковер. Так, В. Н. Сукачев (1921) указывал, что в горах Хамар-Дабана ему встретились участки, где моховой покров из этих видов был равен 30—50 см толщины, и назвал это явление «гипертрофией» мохового покрова.
На склонах Урала, в бассейне верховий р. Печоры, мощность моховой подушки достигала 50 и даже 80 см (Нат, 1915; Корчагин, 1940). Моховой покров здесь образует мощное рыхлое покрывало, все здесь «одето, залито мхом, он охватил собою, задушил в своих объятьях и валеж, и камни, и выступы почвы. Куда бы не ступила нога — всюду мягкий моховой покров» (Нат, 1915).
В Печорско-Ь1лычском заповеднике в предгорьях Урала мне встретился участок очень разреженного старого ельника (более 300 лет) с моховым покровом толщиной 52 см. Исследование показало, что никаких процессов заболачивания на этом участке не было. В сухую погоду вся эта подушка мхов пересыхает с поверхности и только в самом низу мох был влажный.
На поверхности сильно гумусированной минеральной почвы залегал перегнойно-моховой горизонт толщиной 2—3 см. Мне удалось проследить один экземпляр Pleurozium schreberi (Willd.) Mitt, сверху почти до самого низа; он имел длину 63 см, и от него отходили на разной высоте 9 боковых ветвей, также идущих до Поверхности мохового покрова и в свою очередь дающих боковые ветви, выделить которые вследствие их ломкости не удалось. Около половины стебля и соответствующие ему веточки были покрыты побуревшими листочками, зеленые же листья располагались только на самом верху стебля на протяжении 5—8 см. Определить величину годичного прироста Pleurozium schreberi (Willd.) Mitt, мне не удалось, но растущие в этой же дерновине стебли Hylocomium splendens (Hedw.) Вг. et Sch. имели за последние 10 лет прирост 1.3—1.8 см в год, определенный по расстоянию между разветвленными верхушками, расположенными «этажами». Учитывая примерно одинаковую интенсивность роста в данных условиях этих двух видов, можно принять годичный прирост и Pleurozium schreberi (Willd.) Mitt, равным 1.3—1.8 см, в среднем 1.5 см; следовательно, возраст этих двух растущих здесь видов равен примерно 40 годам. Можно предполагать, что возраст моховой дернины толщиной 80 см составляет 50—60 и даже более лет.
Таким образом, в исключительных случаях возраст сохранившейся части некоторых видов листостебельных мхов может достигать большой величины. К сожалению, фактических данных по этому вопросу еще слишком мало, особенно по отношению к возрасту печеночников.
В некоторых случаях нижние, отмершие части листостебельных мхов не подвергаются полному разрушению, а сохраняются в течение очень длительного периода. Это имеет место при оторфовении и инкрустации мхов.
1. На торфяных болотах нижние, отмирающие части сфагновых (Sphagnum) и так называемых гипновых мх"ов (Calliergon, Drepanocladus, Ме-esia, Aulacomnium, Paludella и др.) в условиях обильного увлажнения и недостатка аэрации подвергаются только частичному разложению и в результате их оторфовения возникает особый биогенный субстрат — торф, сложенный из невполне разложившихся остатков мхов. При сильном разложении мхов разрушение отмерших их частей заходит настолько далеко, что в торфе невозможно бывает выделить отдельные экземпляры мхов. Но при слабой степени разложения мхи сохраняют в торфе свою индивидуальность хорошо и в таком случае удается проследить их стебли сверху вниз в толще торфа. При проведении такого исследования необходимо выбирать участки болота, сложенные целиком или главным образом из слабо разложившихся моховых торфов.
В свое время на возможность определения возраста сфагнов, слагающих торфяную залежь, указывал еще Рейхардт (Reichardt, 1860), но сам он этим вопросом не занимался и в то время не было никаких данных о скорости роста сфагновых мхов.
Некоторые сведения по этому вопросу были собраны мною в начале 1930-х годов в окрестности Ленинграда. На одном из разрезов Шуваловского торфяника, образованного при его разработке, мне с группой студентов удалось путем тщательного препарирования проследить в верхней толще мало разложившегося торфа один местами разветвляющийся стебелек сфагнума (Sphagnum magellanicum Brid.) от самой поверхности торфяника почти до так называемого пограничного горизонта, всего на протяжении 162 см. Если принимать прирост молодого сфагнового торфа 8—9 см в столетие (Weber. 1902; Сукачев, 1926), то возраст этого экземпляра мха равен примерно 2000 лет. Сильная разложенность нижерасполо-
женного горизонта торфа (пограничный горизонт) не дала возможности установить существование этого экземпляра сфагнума и в более ранний период, что, конечно, не исключается.
Еще лучше должны сохраняться в торфе более плотные и крепкие стебли зеленых гипновых мхов (Drepanocladus, Calliergon, Meesia, Ра-ludella и др.). Было бы очень желатель'ным провести такие же исследования и установить хотя бы приблизительно длительность жизни этих мхов на торфяных болотах.
2. Второй описанный Рейхардтом (Reichardt, 1860) случай длительного сохранения отмерших стеблей мхов относится к гипновым мхам. В одном из районов Югославии у основания крутых склонов известковых скал имеются густые подушки мхов Cratoneurum commutatum (Hedw.) Roth., Gymnostomum (Hymenostylium) recurvirostre Hedw., а местами и Ortho-thecium rufescens (Brid.) Br. et Sch., Bryum pseudolriquetrum (Hedw.) Schwa-egr., Preissia quadrata Nees и др. Эти сообщества мхов увлажняются водами ключей, содержащими большое количество извести, инкрустирующей дерновины этих мхов. В связи с непрерывным ростом этих мхов вверх и инкрустацией их нижних частей, полностью предохраняющей их от процессов разложения, образовались мощные залежи туфов, местами доходящие до 18 м толщины. Автор брал образцы этого туфа из различных глубин и обнаружил, что он сложен из Cratoneurum commutatum с примесью Gymnostomum recurvirostre, причем стебли их шли без перерыва сверху вниз на такую глубину, на какую ему удалось раскопать этот туф сверху.
Так как у Gymnostomum recurvirostre ежегодный прирост осуществляется нарастанием боковых ветвей, вырастающих из-под гаметангиев, заканчивающих каждый годичный побег, автору удалось установить величину среднего годичного прироста стеблей этого вида, равную 6 мм (при колебании от 4 до 9 мм). Следовательно, возраст наиболее мощных залежей этих инкрустированных мхов превышает, вероятно, 2880 лет.
Исследования автора позволяют предполагать, что вся толща этого туфа сложена из одних и тех же индивидуумов мхов и, следовательно, они имеют возраст, значительно превосходящий возраст большинства наиболее мощных деревьев.
ОПРЕДЕЛЕНИЕ ОБЩЕГО ВОЗРАСТА МХОВ И ПЕЧЕНОЧНИКОВ
Как говорилось уже выше, общий возраст мха или печеночника — это продолжительность его жизни от момента возникновения гаметофита из споры до момента его исследования. Возраст можно определить только в тех случаях, когда полностью сохраняется весь гаметофор и когда, следовательно, общий возраст мха равен его собственному возрасту. Это имеет место при определении возраста малолетних мхов и печеночников (некоторые виды Bryum, Pohlia, Mnium, Leptobryum, Polytrichum, Fissidens и др.) и молодых экземпляров многолетних мхов,у которых еще не началось отмирание нижней части стебля.
У большинства же мхов, растущих в лесах, тундрах, на лугах, болотах и в других растительных сообществах, определить общий возраст невозможно, за исключением только тех случаев, когда его можно установить приблизительно по косвенным данным. Приведем несколько таких случаев.
1. Общий возраст мхов и печеночников, растущих на стволах и ветвях деревьев, можно установить по возрасту самих деревьев, зная, с какого
возраста на стволах и ветвях данного вида в данных условиях местообитания начинается поселение этих видов мхов и печеночников.
2. Общий возраст мхов, растущих на лугах, можно установить по возрасту этих участков (когда он вышел из-под леса, когда была заброшена пашня и т. д.), учитывая скорость зарастания лугов мхами, которая может быть неодинаковой для различных типов луга.
3. Общий возраст напочвенных мхов и печеночников в лесу иногда можно установить по возрасту леса после рубки или зная, сколько лет тому назад здесь был пожар, уничтоживший весь растительный покров нижних ярусов леса. Время, когда здесь был пожар, можно установить по опросным данным, по следам пожара на срезах ствола в самом основании, по возрасту молодого подроста и др. При этом необходимо знать скорость заселения лесными напочвенными мхами различных типов пожарищ, вырубок леса и т. д. Так, например, известно, что после пожара в сухих и влажных лесах такие мхи, как Hylocomium splendens (Hedw.) Вт. et Sch., Pleurozium schreberi (Willd.) Mitt., Dicranum scoparium Hedw., D. undu-latum Br., Sch., G. и др., поселяются через 20—25 лет (Корчагин, 1954).
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
До настоящего времени очень мало занимались определением возраста мхов и особенно печеночников. Наибольшее количество сведений, имеющихся в литературе, относится к выяснению величины годичного их прироста и длительности сохранения зеленой окраски их листьев и слоевищ.
При определении возраста мхов и печеночников их можно условно разделить на 2 группы: 1) виды, у которых гаметофор сохраняется в продолжении всей их жизни, и 2) виды, у которых по мере нарастания верхушки нижние части стебля отмирают, разлагаются и, таким образом, не сохраняются. Гаметофиты этих видов, благодаря ежегодному образованию новых молодых побегов и отмиранию их старых частей, не стареют, а беспрерывно обновляются и могут существовать неопределенно долгое время. У этой группы мхов и печеночников удается определить возраст только-ныне существующей части гаметофита.
Имеющиеся данные позволяют предполагать, что величина ныне существующих частей гаметофита и их возраст являются более или менее постоянными, но неодинаковыми у различных видов и в различных условиях местообитания.
Говоря о возрасте мхов следует разграничивать:
1) возраст части стебля, покрытой живыми зелеными листьями; он устанавливается обычно довольно легко по внешнему виду и колеблется в пределах 1—2 лет, очень редко достигает 3—4 лет;
2) возраст живой части стебля; для его определения требуются специальные физиологические исследования (наличие плазмолиза в клетках ткани стебля и т. д.); до сих пор нет данных о его величине у мхов и печеночников с отмирающей нижней частью стебля;
3) возраст ныне существующей части гаметофора, имея в виду его живую и отмершую части; он устанавливается по размеру ныне существующего стебля или слоевища и величине их годичного прироста; величину годичного прироста удается установить у многих видов различными методами (повторные измерения, морфологический и др.); у различных видов мхов и печеночников размер годичного прироста, в зависимости от условий существования, колеблется от нескольких миллиметров до 1—Зу
редко до 5 и даже 10 см в год; возраст ныне существующей части гаметофита у различных видов колеблется от 1—3—5 лет у малолетних, до 10—15 лет, а в некоторых случаях до 30—50 лет, у многолетних; в исключительных же случаях возраст сохранившейся части достигает нескольких тысяч лет;
4) общий возраст мхов и печеночников, т. е. длительность существования данного индивидуума мха от появления из споры до настоящего момента, удается определить только у мхов, имеющих небольшой возраст, при условии сохранения всего стебля, а у мхов многолетних, у которых нижняя часть стебля постепенно отмирает, общий возраст можно установить только примерно, и только в редких случаях, косвенным путем для некоторых видов мхов и печеночников; этот возраст достигает сотен и тысяч лет.
В некоторых случаях, например на торфяных моховых болотах и при инкрустации кальцием моховых дернин, сохраняются целиком или частично стебли мхов, возникшие много сотен или несколько тысяч лет тому назад, но жизнь у них сохраняется только в самой верхней, небольшой части стебля; все же ниже расположенные части уже мертвые и сохраняются только благодаря оторфовению или инкрустации.
Перед исследователями в настоящее время стоят следующие задачи:
1) выяснить, к каким группам и видам мхов и печеночников применимы уже известные и описанные выше методы определения величины годичного прироста;
2) разработать новые методы определения годичного прироста для тех мхов и печеночников, для которых уже известные методы неприменимы;
3) разработать простые методы для установления величины живой и отмершей частей стебля;
4) установить средний и предельный возраст существующей части гаметофита у различных видов мхов и печеночников в различных условиях существования и в различных сообществах;
5) во всех случаях, когда это возможно, устанавливать величину общего возраста мхов и печеночников;
6) выяснить, путем раскопки торфяников, длительность существования на них различных видов гипновых и сфагновых мхов.
Литература
Б е г а к Д. А. 1926. К вопросу о приросте верховых торфяников. Торфян. дело, № 9.
Б е г а к Д. А. 1928. Прирост торфяника «Галицкий мох». Труды Научно-исслед. торфян. инет., вып. 1.
Кац Н. Я., М. Кириллович и Н. Лебедева. 1936. Движение поверхности сфагновых болот и формирование их микрорельефа. Землеведение, т. XXXVIII, вып. 1.
Корчагин А. А. 1940. Растительность северной половины Печорско-Ылыч-ского заповедника. Труды Печорско-Ылычск. гос. заповеди., т. II.
Корчагин А. А. 1954. Влияние пожаров на лесную растительность и восстановление ее после пожара на Европейском Севере. Труды Ботан. инет. АН СССР, сер III, Геоботаника, вып. 9.
Кренке Н. П. 1940. Теория циклического старения и омоложения растений и практическое их применение. Сельхозгиз, М.
Н а т С. 1915. Леса и воды Печорского края Вологодской губернии. Лесн. жури., вып. 4, 5.
Ростовцев С. И. 1913. Морфология и систематика печеночников и мхов. М. Сукачев В. Н. 1906. Зоринские болота Курской губернии. Изв. Лесн. инет.,, вып. XIV.
Сукачев В. Н. 1921. Фитосоциологические очерки, 1. Журн. Русск. ботан. общ., т. 6.
Сукачев В. И. 1926. Болота, их образование, развитие и свойства. Изд. 3. Лен. лесн. инет., Л.
Тюремнов С. Н. 1949. Торфяные месторождения и их разведка. Изд. 2. Гос-энергоиздат, М.—Л.
Юрьев М. М. 1910. К вопросу о быстроте нарастания сфагнового ковра в связи с составом древесной растительности на болотах. Труды студенч. научи, кружка Физ.-мат. фак. СПб. унив., вып. II.
Юрьев М. М. 1911. К вопросу о взаимоотношении между приростом сфагнового ковра и сосны в различных формациях моховых болот. Труды студенч. научи, кружка Физ.-мат. фак. СПб. унив., вып. III.
Юрьев М. М. 1925—1927. О росте сфагновых болот. Изв. Научно-мелиорац. инет., вып. 10 (1925),„13 (1926), 16 (1927).
Borggreve В. 1889. Uber die Messung des Wachstums von Hochmooren. Mitt. Ver. z: Forder. Moorkult.
В fi 1 о w K. 1929. Allgemeine Moorgeologie. Handb. d. Moorkunde. Bd. I, Berlin. Frye T. C. 1928. Observations on the age of a few bryophytes. The Bryologist, vol.
XXXI, №. 2.
Hagerup O. 1935. Zur Periodizitat im Laubwecbsel der Moose. Biol. Meddel. det Kgl. Dansk. Videnskab. Selskab., Bd. XI, № 9.
Jendralski U. 1955. Die Jahresperiodizitat in der Entwicklung der Laubmoose im Rheinlande. -Decheniana, Verhandl. d. Naturhist. Vereins. d. Rheinlande und Westfalens, Bd. 108, H. 1.
Korczagin A. A. 1928. Etude experimentale de la var. nigrescens du genre Polytrichum. Annal. Bryologici, vol. I.
К u j a 1 a V. 1926. Untersuchungen fiber die Waldvegetation in Slid- und Mittel-Finnland. I. Zur Kenntnis des okologisch-biologischen Charakters der Waldpflan-zenarten unter spezieller Berficksichtigung der Bildung von Pflanzenvereinen. B. Laubmoose. Commun. ex inst. quaest. forest. Finlandiae, 10.
Lackner L. 1939. Uber die Jahresperiodizitat in der Entwicklung der Laubmoose. Planta, Bd. 29, H. 4.
M о 1 i s c h H. 1938. The longevity of plants. N. Y.
M 6 n k e m e у e r W. 1927. Die Laubmoose Europas. In.: L. Rabenhorsts. Кryptogamen-Flora von Deutschland, Osterreich und der Schweiz. Bd. IV, Er-giinzungsband. Leipzig.
Muller K. 1924. Das Wildseemoor bei Kaltenbronn. Karlsruhe.
Reichardt H. W. 1860. Uber das Alter der Laubmoose. Verb. Zool -bot. Ges. Wien, Bd. 10...
Weber G. 1902. Uber die Vegetation und Entstehung des Hochmoores v. Augustu-mal im Memeldelta. Berliu.
ОПРЕДЕЛЕНИЕ ВОЗРАСТА И ДЛИТЕЛЬНОСТИ ЖИЗНИ ЛИШАЙНИКОВ
А. А. Корчагин
Ботанический институт им. В. Л. Комарова АН СССР
ВВЕДЕНИЕ
Лишайники распространены у нас очень широко, начиная с Крайнего Севера вплоть до жарких пустынь юга. Они принимают участие в различных растительных сообществах, а иногда играют большую роль в жизни, строении и динамике некоторых из них.
Особенно велико их значение в сложении растительного покрова тундр, альпийского горного пояса, а также многих лесных сообществ, где они образуют «напочвенные синузии», являющиеся иногда преобладающими в нижнем ярусе (лишайниковые тундры, лишайниковые сосняки, березняки и др.), или «эпифитные синузии» на стволах и ветвях деревьев и кустарников. Также важна их роль в первых стадиях заселения растительностью новых территорий в арктике и в горах.
До сих пор, к сожалению, еще крайне мало изучена экология, биология и особенно длительность жизни и возраст лишайников, живущих на почве в тундрах, в лесах, на горах, в степях, на ветвях и стволах деревьев и т. д., что имеет большое научно-теоретическое и практическое значение. Возрастом лишайников, судя по литературе, почти никто специально не занимался. Объясняется это тем, что лишайникам в сообществах, так же как и мхам, до недавнего времени уделялось очень мало внимания, а изучение их возраста представляет большие трудности и требует детальных многолетних повторных исследований на постоянных участках, да и сама методика определения возраста лишайников до сих пор еще не разработана. Имеются только отрывочные, предположительные, попутно высказанные соображения о длительности жизни некоторых видов листоватых (Parmelia) и кустистых (Cladonia) лишайников. Знание же роста и развития лишайников, теснейшим образом связанных с их возрастом и длительностью жизни, имеет очень большое значение в познании строения и динамики сообществ.
У лишайников очень слабо изучены закономерности роста и ветвления их слоевищ, несомненно отличающиеся у различных типов.
Обычно лишайники подразделяют на три основных типа по характеру и форме слоевища (или таллома): 1) накипные, или корковые, со слоевищем, напоминающим порошковатую зернистую, бугорчатую или гладкую корочку, тесно сросшуюся с субстратом, на котором они растут (например, Graphis', рис. 1, Л); к ним относится около 80% всех лишайников; 2) листо
ватые — co слоевищем в виде чешуек и мелких или крупных, цельных, или рассеченных, иногда лопастных пластинок (например, Peltigera, Parmelia\ рис. 1, Б, В); 3) кустистые — с наиболее высоко организованным слоевищем, состоящим или из тонких, большей частью ветвящихся нитей, свисающих вниз в виде более или менее длинных седых или черноватых прядей (Usnea, Bryopogon\ рис. 1, Ж), или более толстых, часто тоже ветвящихся столбиков —. подециев, растущих вверх вертикально или вбок (Cladonia', рис. 1, Г, Д, Е). Имеются и промежуточные формы между листоватыми и кустистыми лишайниками (например, Cetraria).
Из этих трех групп несколько лучше изучены экология, биология, а также рост и ветвление кустистых лишайников, особенно Cladonia rangiferina (L.) Web., C. sylvatica (L.) Hoffm. и C. alpestris (L.) Rabb., имеющих наибольшее кормовое значение для оленеводства и объединяемых под названием «ягель».
Подеции у кустистых лишайников этого типа сильно ветвятся и их можно расчленить на отдельные «колена», под которыми понимается расстояние между главными боковыми ответвлениями.
Подеции клядоний обладают двояким ростом: 1) верхушечным, выражающимся в появлении нового колена вверху стволика подеция в виде небольшого рожка, длиной около 0.5 мм; наблюдения А. С. Салазкина (1937), а позднее К. Н. Игошиной (1939) и В. Н. Андреева (1954) показали, что ветвление (дихо- или политопное) подеций вверху стволика происходит только один раз в году; 2) интеркалярным (вставочным), при котором происходит увеличение (растягивание) длины и ширины каждого живого колена подеция в результате многократного ветвления гифов грибов, слагающих их; этот рост во много раз (20—50 раз) превышает верхушечный.
Каждое колено, возникнув вверху, затем постепенно из года в год растягивается. Степень увеличения длины колена вначале быстро возрастает, особенно в самой верхней части его, на протяжении 1—2 см, где сосредоточено 4—5 верхних колен, а затем, достигнув наибольшей величины, начинает уменьшаться.
Период роста каждого колена продолжается в среднем около 10 лет, с колебаниями от 6—7 до 20—25 лет; за это время длина колена увеличивается в 10—15 раз по сравнению с первоначальной величиной. Прекращение роста колена означает начало его отмирания. В связи с таким ростом у подеций этих видов лишайников самое верхнее колено имеет наименьшую величину; чем ниже расположено колено, т. е. чем оно старше, тем оно длиннее. Но это происходит только до определенного предела, ниже которого длина их не изменяется, а остается постоянной (рис. 2). Отмирание основания подеция (нижнего колена) у клядоний начинается с известного возраста, по достижении ими определенной высоты, различной: для каждого местообитания. Отмершая часть подеций вначале темнеет,, а затем начинается ее гниение и разложение.
Подеции клядоний можно подразделить; на верхнюю — живую, еще растущую часть, имеющую почти правильную цилиндрическую форму, и нижнюю — отмирающую и отмершую части, со сплющенными стволиками, с постепенно книзу расширяющейся центральной полостью и с утончающимися стенками.
В большинстве случаев ежегодное отмирание нижней части полностью-компенсируется увеличением подеция в результате интеркалярного роста его живой части, которая, испытывая небольшие сезонные колебания, остается в среднем без изменения.
Рис. 1. Различные типы слоевища лишайников. (По Anders, 1928).
Наининой, или копингый: 4 —-у Graph to scrvpla Ach.; листоватый: Б — у Pelligvra canina (L.) Willd., В — у Pm те tin sulcata Taylor; кустистый: Г — у Ciadunia alpestris (L.) Rabii., Д — у C. elongate, .(Jacqu.) Hof fin., E — у C. vet licit lata Hoffrn., Ж— у L'snea dasypoga (Ach.) Nyl.
В благоприятные годы происходит удлинение живой части как в связи:
с увеличением прироста подеция, так и потому, что нижнее колено в этих условиях не отмирает. Наоборот, при ухудшении условий существования
происходит внеочередное отмирание преждевременно состарившихся ко-
лен и понижается прирост подеция, в связи с чем происходит уменьшение-
Рис. 2. Подеции Cladonia sylvatica (L.) Hoffm.: внизу темные отмершие части. (По Андрееву, 1954).
его живой части.
Иногда разложение нижней отмершей части идет не до конца и тогда на почве накапливается полуразложив-шаяся аморфная лишайниковая масса — «белый торф», встречающаяся местами в большом количестве и вызывающая порой даже заболачивание.
Таким образом, жизнь по-деций связана с процессами возникновения, роста и отмирания отдельных колен.
По соотношению этих процессов В. Н. Андреев (1954) выделяет три этапа роста: 1) период накопления прироста, или образования подеция, продолжительностью 5—25 лет, в среднем 10 лет; 2) период обновления подеция, характеризующийся прекращением удлинения живой части и появлением мертвого основания подеция; но рост подеция в это время не прекращается, а происходит с наибольшей скоростью, достигнутой в конце предыдущего периода, однако ежегодное отмирание нижнего колена полностью поглощает
увеличение подеция в результате интеркалярного роста его живой части; продолжи-
тельность этого периода может достигать 100 и более лет; 3) период отмирания подеция, когда годичное отмирание превышает величину его годичного прироста; в результате величина живой части подеция уменьшается, и, в конце концов, этот экземпляр может отмереть совсем.
О характере роста других форм кустистых лишайников, а также листоватых и накипных в литературе говорится мало, но, вероятно, и у них рост совершается по периферии, а центральные наиболее старые части их постепенно отмирают (рис. 3).
Лишайники размножаются двояко: спорами и вегетативно, при помощи соредий и изидий. Кроме того, у кустистых лишайников, а также и у не-
которых листоватых, количество индивидуумов может увеличиваться путем обособления веточек или лопастей в результате отмирания и разложения тех наиболее, старых частей лишайника, в которых произошло ветвление подеция или расчленение слоевища. Таким образом, возникают новые экземпляры лишайников, имеющие уже возраст 5—8—12 лет, а быть может и больший. Этот способ размножения лишайников очень
широко распространен в напочвенных синузиях тундр, лесов и т. д.
Говоря о возрасте лишайников, следует уточнить это понятие. Н. П. Кренке (1940) предлагает различать «собственный возраст» части растения, который определяется сроком от
заложения этой части до рассматриваемого момента, и «общий возраст» той же части растения, который складывается из «собственного возраста» и возраста материнского индивидуума в целом к моменту заложения рассматриваемой части. Такое подразделение возраста вполне приложимо и к лишайпикам, которые обладают способностью вегетативного разрастания. Учитывая, что у некоторых из них происходит непрерывное отмирание нижней более старой части, установить «собственный возраст» можно только у сохранившихся частей побегов. Поэтому для этой группы лишайников, так же как и для некоторых мхов, целесообразно ввести понятие «возраст сохранившейся части побега». Следовательно, у лишайников можно различать: 1) продолжительность жизни живой части побега, 2) возраст сохранившейся (живой + отмершей) части побега, 3) собственный возраст побега и 4) общий возраст всего лишайника, начиная с момен
Рис. 3. Слоевище Parmelia physo-des (L.) Ach. с отмершей центральной частью. (По Anders, 1928).
та его возникновения.
Наиболее целесообразно, пожалуй, под возрастом лишайника понимать возраст сохранившейся его части.
Из этих категорий возраста удается обычно определить продолжительность жизни живой части подеция и возраст его сохранившейся части, а в исключительных случаях общий возраст лишайника.
В связи с очень большим разнообразием форм роста лишайников и малой их изученностью придется ограничиться описанием методов определения возраста только у некоторых их групп.
ОПРЕДЕЛЕНИЕ ВОЗРАСТА
СОХРАНИВШИХСЯ ЧАСТЕЙ ЛИШАЙНИКОВ
При настоящем, очень слабом состоянии знаний биологии и закономерностей роста, расчленения слоевища и ветвления подеций лишайников возраст их определяется путем деления размера подеция, или листоватого слоевища, на среднюю величину его годичного прироста, а у некоторых кустистых лишайников также и по количеству колен подеция.
Таким образом, для определения возраста лишайников прежде всего необходимо выяснить методы определения их годичного прироста. Годич
ный прирост лишайников в Советском Союзе изучался главным образом тундроведами. Наблюдения велись в различных частях тундровой зоны СССР и почти исключительно над некоторыми кустистыми видами кладоний: С Ladonia rangiferina (L.) Web., C. alpestris (L.) Rabh., C. sylvatica (L.) Hoffm.
Описание всех методов, примененных различными исследователями, а также данные по величине годичного прироста этих видов лишайников изложены в работе Б. Н. Городкова (1936) и в более полной новейшей специальной сводке В. Н. Андреева (1954).
Аналогичные исследования, но применительно к некоторым листоватым и накипным лишайникам (Parmelia, Parmeliopsis, Physcia, Хап-thoria, Umbilicaria, Gyrophora, Rinodina, Rhizocarpon, Lecidea, Lecanora, Peltigera и др.), проводили зарубежные ученые в Германии (Meyer, 1825; Lotsy, 1890; Nienburg, 1919), в США (в Огайо, Кентукки и Коннектикут) (Fink, 1917; Hale, 1954, 1959) в юго-западной Финляндии (Linkola, 1918) и др.
Величину годичного прироста лишайников можно определять путем повторных наблюдений и по морфологическим признакам.
Определение возраста по соотношению размера слоевища (подеция) лишайника и величины его среднего годичного прироста — метод повторных измерений
Этот метод является наиболее точным, но довольно кропотливым и для получения необходимых данных требует ряд лет. Сущность его состоит в том, что в течение ряда лет ведутся наблюдения над ростом одних и тех же экземпляров лишайников. Для этого необходимо выбрать 10—20 экземпляров одного и того же вида, произрастающих в одних и тех же условиях местообитания, имеющих среднее развитие, хотя полезно для сравнения взять дополнительно еще по 3—5 экземпляров развитых слабо и наиболее мощно.
Для того чтобы при дальнейших повторных наблюдениях выбранные для исследования экземпляры легко можно было бы найти, их следует обязательно точно отметить. Можно предложить делать это или путем постановки у каждого выбранного экземпляра небольшого тоненького колышка с обозначением номера, под которым данный экземпляр занесен в специальную ведомость, или путем картирования. Можно рекомендовать методику картирования, которую я применял при изучении прироста мхов. Экземпляры лишайников для исследования следует выбирать в пределах постоянных, закрепленных в натуре, небольших пробных площадочек, размером 10 X Ю или 20 X 20 см. В углах каждой площадочки вбиваются колышки, возвышающиеся на одну и ту же высоту, 3—5 см, над лишайниковым покровом. На колышки накладывается специальная рамка того же самого размера, на которой натянуты тонкие черные нити через каждый сантиметр, так что вся рамка разбивается на 100 (в первом случае) или на 400 (во втором случае) квадратов. По левому краю рамки -сверху вниз ставят цифры против каждой клеточки, а по верхней части рамки слева направо ставят буквы; таким образом, каждый квадрат получает определенное обозначение (например, 5д, 8а), подобно тому, как это делается для шахматной доски. Отметив при помощи этой рамки расположение каждого выбранного экземпляра лишайника, очень полезно начертить такую площадку на миллиметровке и отметить на ней
расположение каждого экземпляра и номер, под которым он занесен в специальную ведомость. При таком картировании лишайников их всегда легко отыскать в пределах пробной площади при повторных наблюдениях. Необходимо только, чтобы каждый раз при повторных наблюдениях рамка была ориентирована одинаковым образом, для чего верхний левый колышек, от которого начинается счет, надо отметить.
Для того чтобы учесть величину годичного прироста данного экземпляра лишайника, необходимо в начале наблюдения отметить каким-либо образом положение верхней границы подымающихся вверх подеций или границу слоевища или его отдельных лопастей по периферии у стелющихся форм. Это можно сделать различными способами, некоторые из них можно описать.
Последующие периодические наблюдения за положением отметок на лишайнике выявят величину прироста за прошедший период.
Следует иметь в виду, что лишайники очень быстро (почти моментально) впитывают в себя влагу и при этом значительно увеличиваются в размерах, на 13—35% в зависимости от вида лишайника (табл. 1).
Таблица 1
Увеличение размера слоевища различных видов лишайников при их полном насыщении влагой по сравнению с величиной их в воздушносухом состоянии
Виды
Увеличение размера слоевища (в %)
Автор
Parmelia, Parmeliopsis................
Cladonia alpestris (L.) Rabh. . . . C. rangiferina (L.) Web...............
C. sylvatica (L.) Hoffm...............
Cetraria cucullata (Bell.) Ach. . . C. crispa (Ach.) Nyl..................
Cladonia alpestris (L.) Rabh. . . . Cladonia (кормовые виды)..............
Cetraria nivalis (L.) Ach.............
33
15
13,7
20
35
Linkola, 1918.
Городков, 1934.
Некрасова, 1937. Карев (по Андрееву, 1954).
С целью получения сравнимых материалов для определения величины прироста все измерения размеров лишайников необходимо проводить при одной и той же степени влажности их слоевища. Можно измерять сухие лишайники, но их тогда следует каждый раз доводить до определенной степени сухости, что трудно делать даже в лаборатории и невозможно в поле. Кроме того, сухие лишайники очень ломкие и это затрудняет их измерение. Поэтому лучше измерять их в предельно влажном состоянии, при полном насыщении их влагой. В это время они имеют наибольшие размеры, но становятся эластичными и удобными для измерения. В том случае, когда требуется знать размеры лишайников в воздушносухом состоянии, полученные величины для предельно влажных лишайников следует уменьшить на 17—26%, в зависимости от вида лишайника (Андреев, 1954).
а. Отметка положения границ слоевища или концов его лопастей на субстрате. Положение границы слоевища или отдельных его лопастей у листоватых (Parmelia, Peltigera, 21 Полевая геоботаника, т. П
Physcia и др.), а иногда и накипных лишайников можно отмечать на субстрате или несмывающейся краской, или зарубками, или воткнутыми в древесину булавками (или небольшими гвоздиками), или тонкими царапинами (насечками) на камне.
Такой способ применил К. Линкола (Linkola, 1918) при изучении в юго-западной Финляндии величины прироста за шестилетний период, у некоторых видов Parmelia [Р. sulcata Taylor, Р. physodes (L.) Ach., P. centrifuga (L.) Ach., P. olivacea (L.) Nyl.] и Parmeliopsis [P. ambigua (Wulf.) Nyl. и P. aleurites (Ach.) Nyl.]. Он втыкал в древесину по границам лопастей, изучаемых экземпляров лишайников (по 3—9 экземпляров каждого вида) обломанные энтомологические булавки, а на камнях делал тонкие крестообразные царапины, обозначающие конец лопасти. По его-мнению, ошибки в измерении не превышали 0.2—0.5 мм. Для облегчения повторных наблюдений он делал зарисовки места и расположения наблюдаемых экземпляров среди других лишайников.
б. Зарисовки контуров слоевища. Определение величины прироста накипных, а также листоватых лишайников с плоскими слоевищами, растущих на почве или коре дерева, очень удобно делать-по их зарисовкам. Для этого можно пользоваться методом, который был применен мною при определении прироста некоторых слоевищных (талломных) печеночников. Необходимо выбирать экземпляры лишайников с плоскими краями и с хорошо видным, не перекрытым другими растениями слоевищем. К его поверхности прикладывается прозрачная бумага (восковка и др.), и на ней обрисовывается с наиболее возможной точностью его контур. Затем из бумаги вырезается обведенный контур и для проверки снова прикладывается к слоевищу с тем, чтобы устранить все неточности. На вырезанном контуре ставят дату наблюдения и номер растения, под, которым оно записано в специальный ведомости. Через год вырезанный контур накладывается на слоевище и изменение в его конфигурации показывает величину его годичного прироста и направление, в котором происходит это разрастание. Полезно при ежегодных повторных наблюдениях каждый раз зарисовывать и затем вырезать из бумаги контуры; сравнение их покажет характер прироста слоевища по годам. Для большей точности и правильного сопоставления контуров лишайников, растущих на древесине, следует в пределах слоевища или, лучше, по краю его-воткнуть одну-две нержавеющие булавки (или гвоздики), которые обозначаются и на каждой зарисовке.
Зарисовку контура лишайника можно производить и на стекле, расположенном на 0.5—1 см от его поверхности, положенном на четыре коротких колышка, вбитых в землю, или на четыре гвоздика, вбитых в древесину. Повторные зарисовки этого лишайника следует проводить при обязательном одинаковом расположении стекла.
Очень удобно зарисовывать контуры накипных и листоватых лишайников, живущих на стволах и ветвях деревьев, на камнях, отмершей древесине и т. д., например Parmelia, Physcia, Xanthoria, некоторых видов Cetraria и др., а также обитателей почвы Peltigera, Nephroma и др.
Этим же методом пользовался и М. Хейл (Hale, 1954, 1959) при изучении величины среднего годового прироста слоевищ некоторых наскальных лишайников в США (Коннектикут): Rinodina oreina (Ach.) Mass., Rhizocarpon grande (Flk.) Arn., Lecidea coarctata (Sm.) Nyl., Crocynia mem-branacea (Dicks.) A. Z., Diploschistes scruposus (Schiel.) Norm., Umbilicaria pustulata (L.) Hoffm., Gyrophora dillenii и др. На лишайники накладывался лист прозрачной бумаги и на нем зарисовывались контуры слое
вищ. Повторная зарисовка этих же слоевищ, проведенная"через три'и восемь лет, дала возможность выяснить величину их годичного прироста.
в. Перевязка подеций лишайников. У кустистых лишайников с подециями, подымающимися над субстратом (Cladonia) или свисающими с ветвей и стволов (Usnea, Bryopogori), а также у листоватых и переходных между кустистыми и листоватыми типами со слоевищами в виде лопастей или лент, приподымающимися над субстратом (Cetraria, Evernia и др.),. годичный прирост можно определять при помощи перевязки кончиков подеций и лопастей. Перевязку следует делать прочными нитками и на несколько подсохшем, но не сухом лишайнике; высохший лишайник легко ломается, а влажный можно перерезать ниткой при затягивании узла. Для того чтобы нитка не скользила по подецию или лопасти листоватого лишайника, следует перевязку делать в местах разветвления или в выемке лопасти или ленты слоевища, так, чтобы веточка или выступ лопасти мешали перевязанной нитке скользить. Перевязку следует делать очень осторожно, во избежание повреждения лишайника. После перевязки подеция, лопасти или ленты слоевища необходимо точно миллиметровой линейкой или циркулем измерить расстояние от верхушки до перевязки (лучше брать расстояние, равное 0.5—1 см, в крайнем случае 2 см) и записать в особую ведомость под определенным номером и с отметкой даты перевязки.
Этот метод был применен в 1935 г. А. С. Салазкиным (по Городкову, 1936) при определении величины прироста Cladonia alpestris (L.) Rabh. в районе р. Поноя. Он предлагал оставлять длинные концы ниток и привязывать к ним бирки, что очень помогает в отыскании опытного экзем-ляра и распознавании его номера.
г. Нанесение на слоевища и подеции лишайников отметок тушью. Этот метод был разработан в 1934 г. Б. Н. Городковым (1936) для определения годичного прироста кустистых лишайников. На слоевищах, или подециях, выбранных для исследования лишайников, в разных частях их, от основания до верхушки, через определенные промежутки делают отметки кисточкой, но лучше пером. Исследования показали, что для этого следует пользоваться черной тушью, цветная тушь непригодна. Отличные результаты дало применение китайской черной туши, которая не выгорает на солнце и не смывается дождем. Отметки тушью следует наносить на сухой лишайник, так как на влажном она растекается.
Все расстояния между отметками на лишайнике необходимо точно измерить и записать в специальную ведомость. Очень полезно в этой ведомости делать схематические зарисовки этих лишайников и положение на них отметок. Б. Н. Городков рекомендует производить все измерения с помощью циркуля на предельно влажных лишайниках, имеющих в этом состоянии постоянную величину.
Следовало бы попытаться применить этот метод и для определения величины прироста листоватых лишайников, таких, как Nephroma, Peltigera и др. Для этого на поверхность слоевища можно нанести точки, линии или даже обвести тушью контур на некотором расстоянии от края; затем точно измерить расположение между точками, линиями или контуром и краями слоевища. Эти данные заносятся в ведомость; еще лучше, если в ведомости делается зарисовка слоевища с обозначением всех отметок. Повторные измерения между нанесенными отметками позволяют определить величину прироста в различных направлениях.
Этот способ отметок имеет ряд преимуществ, которые отметил и сам Б. Н. Городков (1936): 1) он очень прост и пригоден для широкого применения в различных условиях; 2) пригоден для применения к различным типам лишайников; 3) можно изучать прирост различных частей растений и во всех направлениях; 4) на результаты определения не влияет отмирание и подгнивание подеций снизу.
Работы по определению годичного прироста лишайников по методу Б. Н. Городкова начали проводиться с 1935 г. в широких масштабах в различных районах тундровой области различными исследователями, и в результате этого был собран большой и интересный материал.
д. Определение величины прироста лишайников по реперам. Этот метод основывается на периодическом измерении высоты отдельных экземпляров лишайников по неподвижным, поставленным рядом реперам.
Впервые этот метод был применен в 1914—1919 гг. Тенгваллем (Tengwall, 1928) при исследовании прироста различных видов кустистых лишайников в шведской Лапландии. У нас этот метод применялся в 1926 г. Ф. В. Самбуком (1928) близ Усть-Цыльмы (низовье Печоры), а затем, в 1933 г. А. С. Салазкиным на Кольском полуострове (р. Поной) и К. Н. Игошиной (по Городкову, 1936) в низовьях р. Оби. Б. Н. Городков (1936) присоединяется к мнению К. Н. Игошиной, отмечающей полную непригодность этого способа. Это объясняется тем, что высота репера не остается постоянной, а изменяется в зависимости от выпячивания и опускания почвы под влиянием изменения ее влажности, замерзания и оттаивания. Кроме того, изменение высоты лишайников зависит не только от их роста, но и от подгнивания их снизу, а также оседания лишайникового покрова под давлением снега зимой и последующего выпрямления его летом. Поэтому могут быть случаи, когда, несмотря на наличие прироста лишайника в верхней части подеция, общая высота его, измеренная по реперу, может оказаться меньшей, чем была ранее. Это вызывается или быстрым отмиранием и разрушением нижней части подеция, или же сильным уплотнением кустиков лишайников мощным снеговым покровом.
Все перечисленные способы определения величины годичного прироста лишайников по отметкам (кроме метода реперов) вполне пригодны, просты и могут иметь широкое распространение. Каждый из них имеет то большее, то меньшее применение в зависимости от типа, формы и характера роста лишайника.
Определение возраста по ветвлению подеций (слоевища) — метод морфологический
А. С. Салазкин (1937), изыскивая способы установления величины годичного прироста кустистых видов Cladonia, высказал предположение, что у этих лишайников наверху каждого подеция ежегодно образуется только одно новое ветвление. На основании этого им был разработан морфологический метод определения величины годичного прироста этих видов.
Исследования К. Н. Игошиной (1939), а также детальное изучение этого вопроса Д. М. Глинкой и В. Н. Андреевым (1954) подтвердили это предположение А. С. Салазкина.
возраст как всей
Рис. 4. Схема ветвления кустистого подеция у Cladonia. (По Андрееву, 1954).
к', к3. к3, к‘. .. К10 — колена живой части подеция.
Учитывая, что каждое ниже расположенное колено на год старше выше расположенного, для определения возраста какого-либо подеция достаточно только пересчитать у него количество ветвлений начиная с самого верха до низу, принимая во внимание и отмершие, но еще достаточно хорошо заметные. При этом можно установить сохранившейся части подеция, так и только живой его части.
Этим путем удалось выяснить, что возраст живой части Cladonia alpestris (L.) Rabh., C. sylvatica (L.) Hoffm., C. rangiferina (L.) Web. в тундрах колеблется от 9 до 12—15 лет, достигая временами 20—25 и более лет (Андреев, 1954). Возраст же сохранившихся частей подеций, учитывая их отмершую часть, вероятно, больше на 1—3 года.
Применим ли этот морфологический метод к другим группам лишайников, в настоящее время сказать нельзя без специальных исследований. Следует выяснить, есть ли какие-либо закономерности в нарастании бокаловидных сцифов одних над другими у различных видов Cladonia, в ветвлении лентовидных форм и в образовании лопастей у листоватых лишайников, подобно тому как это имеет место у слоевищных печеночников, например у Marchantia, Conocephallum и т. д.
Если возраст живой и отмершей, но сохранившейся части кустиков клядоний, устанавливается путем пересчета ветвей на подециях, то для определения общего возраста и длительности их жизни необходимо еще знать и величину их годичного прироста.
А. С. Салазкин (1937) при определении величины годичного прироста исходил из предположения, что увеличение кустика Cladonia в высоту за промежуток времени между двумя последующими ветвлениями равняется сумме интеркалярного роста за этот отрезок времени всех живых колен подеция (рис. 4) и что эта сумма равна средней длине одного колена, уже прекратившего свой рост.
В. Н. Андреев (1954) подтверждает, что длина нижнего колена в точности соответствует годовому приросту подеция в период обновления и что практически удоб-ее устанавливать эту величину по длине ниж
него колена, но рекомендует измерять самое нижнее колено живой части подеция, а не мертвой, как предлагал С. А. Салазкин.
К. Н. Игошина (1939) определяла величину прироста по средней длине колен всего подеция. Этот способ среднего колена, как правильно отмечает В. Н. Андреев, является случайной величиной, зависящей от величины отмершей части подеция, связанной с условиями разложения органического вещества.
В. Н. Андреев считает более правильным определять «средний ежегодный линейный прирост», учитывая только живую часть подеция, путем деления длины живой части на продолжительность ее существования, установленную по количеству ветвления подеция.
Определением величины годичного прироста некоторых видов лишайников занимался ряд зарубежных исследователей (Меуег, 1825; Lotsy,
1890; Krabbe, 1891; Wainio, 1897; Fink, 1917; Linkola, 1918; Nienburg, 1919; Tengwall, 1928; Hale, 1954, 1959) и очень многие отечественные (Танфильев, 1894, 1901; Самбук, 1928; Городков, 1933, 1934, 1935, 1936, 1938; Андреев, 1934, 1952, 1954; Некрасова, 1937, 1938; Салазкин, 1937; Игошина, 1939, и др.).
Полученные ими данные показывают, что:
1) величина годичного прироста лишайников очень сильно колеблется, даже у одного и того же вида, в зависимости от климатических и почвенно-грунтовых условий, а также характера растительного покрова; так, например, у Parmelia sulcata Taylor — от 0.3 доЗ мм (Linkola, 1918), у Р. furfuracea (L.) Ach. — от 1 до 20 мм (Nienburg, 1919) и т. д.; однако следует иметь в виду, что неодинаковая величина годичного прироста в некоторых случаях объясняется применением различных методов;
2) у большинства лишайников годичный прирост очень невелик — всего несколько миллиметров (от 1 до 5—6, редко 8 мм), а у некоторых видов (особенно накипных) даже доли миллиметра; например 0.3—0.5 мм у Rhizocarpon grande (Flk.) Агп., Rinodina oreina (Ach.) Mass., Lecidea coarctata (Sm.) Nyl., Crocynia membranacea (Dicks.) A. Z. (Hale, 1954,1959);
3) наибольший из известных по литературным данным прирост обнаружен у некоторых видов Parmelia, например у Р. conspersa (Ehrh.) Ach. — 11.6 мм, Р. coperata (L.) Ach. — до 13 мм (Fink, 1917) и у Р. fur-furacea (L.) Ach. — до 16—20 мм (Nienburg, 1919), у Peltigera canina (L.) Willd. — до 17.5 мм (Fink, 1917);
4) у кустистых видов Cladonia, принимающих особенно большое участие в сложении напочвенного покрова тундр и лесов, величина годичного прироста колеблется, в зависимости от условий существования, от 2 до 5—6 мм, редко до 7 мм.
Таким образом, определив размеры подеция, или листоватого слоевища, а также, одним из перечисленных выше методов, величину среднего годичного прироста их, можно вычислить возраст лишайника, путем деления первой величины на вторую.
ВОЗРАСТНОЙ СОСТАВ ЛИШАЙНИКОВЫХ СИНУЗИЙ
Выявление возрастного состава лишайников, слагающих напочвенные синузии, различных сообществ и различных типов растительности, имеет очень большое значение для познания их динамики. Но к сожалению, этим вопросом еще никто не занимался.
Можно указать только на одну попытку в этом направлении. В. А. Ко-вякина (по Андрееву, 1954) провела определение возраста живой части подеций всех экземпляров Cladonia alpestris (L.) Rabh., растущих на площади 0.25м2 в четырех растительных сообществах (еловый, елово-березовый и сосновый лес и сфагновое болото). Оказалось, что возраст подеций на этих площадках колеблется сравнительно мало — от 11 до 21 года, причем на каждой из них резко преобладают (от 55 до 75% в разных сообществах) одновозрастпые подеции: 14, или 16, или 18 лет на различных площадках (табл. 2). Обращает внимание отсутствие подеций моложе И лет, что можно объяснить преобладанием вегетативного размножения этих лишайников путем обособления уже взрослых веточек, о чем говорилось раньше. Поэтому в напочвенном покрове нет места для появления новых молодых экземпляров. Их можно находить только на обнаженных от растительности участках (гари, края канав, дорог и т. д.).
Таблица 2
Возрастной состав живой части подециев Cladonia alpestris (L.) Rabh.
(в %) в различных условиях (по данным анализа возраста на пробных площадках в 0.25 м2; Кольский полуостров;
по Андрееву, 1954)
Возраст живой части (годы)
Условия произрастания
12 13 14 15 16 17 18 19 20 21
Еловый лес; ягель покрывает 100% площади . .
То же; ягель покрывает 50% площади...........
Сосновый лишайниковый лес...................
Елово-березовый моховолишайниковый лес . . .
Сфагновое болото лишайниковое ..............
70
25
9
14
74
10
55
75
1
9
Выявить какой-либо закономерной связи возраста лишайников с характером растительного сообщества по этим кратким приведенным данным нельзя. К сожалению, в работе не сказано также, какое количество экземпляров было анализировано на каждой площадке.
Для проведения таких исследований следует брать в каждом сообществе большую площадь, не менее 1 м2, и ее лучше закладывать не в виде квадрата, а узкой полосой, шириной 5—10 см, что даст возможность охватить исследованием большую площадь сообщества.
ОПРЕДЕЛЕНИЕ ОБЩЕГО ВОЗРАСТА ЛИШАЙНИКОВ
В настоящее время еще не разработаны методы для определения общего возраста и длительности жизни различных видов лишайников. Весьма вероятно, что эти величины и вообще нельзя установить у тех экземпляров, у которых наиболее старые части отмерли, разложились и перестали существовать, и в то же время неизвестно время поселения их на данном участке. Только иногда удается составить некоторое представление об общем возрасте отдельных экземпляров лишайников или по размерам и форме сохранившихся слоевищ или их остатков, или по косвенным признакам.
Определение возраста по размерам и форме сохранившихся частей слоевищ или их остатков
Ряд ученых высказали некоторые соображения относительно общего возраста отдельных лишайников на основниии или их размеров, или количества накопившихся продуктов их разложения.
Кустистые формы Cladonia живут, вероятно, очень долго. Одни исследователи полагают, что при свободном их росте, не нарушаемом внешними причинами (выпас оленей, конкуренция других растений и др.), они могут жить 50—100 лет (Krabbe, 1891).
Е. Вайнио (Wainio, 1897) указывает, что те экземпляры С. rangife-rina (L.) Web., которые на Лабрадоре достигают иногда 50 см длины,
имеют возраст 100—160 лет, но, принимая во внимание, что при таком возрасте от первоначальной длины кустика может сохраниться не более половины, общий возраст их можно определить в 200—300 и даже более лет.
Другие же ученые полагают, что кустистые лишайники могут существовать безгранично, целыми столетиями (Reinke, 1894).
В. Н. Андреев (1954) наблюдал в Ямальской тундре лишайниковый покров из С. alpestris (L.) Rabh., мертвую часть подеций которой можно проследить в накопившемся лишайниковом торфе на глубину 32 см, и покров из С. sylvatica (L.) Hoffm. и С. rangiferina (L.) Web. с мертвой частью подеций до 48 см длины. Принимая величину годичного прироста в данном районе у первого вида равной 3.0—3.5 мм, а двух вторых — 4.0— 4.5 мм, общий возраст этих лишайников (вместе с различимой отмершей частью подеций) он устанавливал в 100—120 лет.
В. Н. Андреев сильно сомневается в возможности доживания этих видов лишайников до 200—300 лет, как полагает Вайнио (Wainio, 1897). В тундрах в покровах лишайников столетнего возраста, по его наблюдениям, значительная часть растений находилась уже в периоде отмирания подеций, причем некоторые из них полностью погибли. Кроме того, он полагает, что накапливающаяся отмершая лпшайниковая масса («белый торф») вызывает процессы заболачивания и смену лишайниковых синузий моховыми.
Возраст некоторых видов Parmelia, по данным К. Линкола (Linkola, 1918) и И. Валло (Vallot, 1896), колеблется от 30 до 80 лет (Р. sulcata Taylor — 30—40 лет; Р. olivacea (L.) Nyl. — 50—60 лет; Р. centrifuga (L.) Ach. — 50—80 лет, Р. saxatilis (L.) Fr. — 40—50 лет), после чего их слоевища распадаются и погибают.
А. А. Еленкин (1907) считает, что разрастание слоевища по субстрату теоретически может происходить неопределенно долгое время, и описывает встреченные им на скалах (на Саянах и на Кольском полуострове) более или менее правильные круги слоевищ некоторых лишайников, например Parmelia centrifuga (L.) Ach., P. stygia (L.) Ach., средняя часть которых уже совершенно исчезла от старости, а осталась только их периферическая часть в форме более или менее широкого и плоского кольца (рис. 3), продолжающего расти по периферии все дальше и дальше. А. А. Еленкин иногда находил лишь остатки таких колец в форме дуг различной кривизны, по которым можно приблизительно вычислить диаметр соответствующей окружности. В тех случаях, особенно у Р. centrifuga (L.) Ach., когда дуга утратила кривизну и превратилась в прямую полоску, определить диаметр, хотя бы приблизительно, невозможно. Он полагает, что такие экземпляры насчитывают, вероятно, много сотен лет.
Таким образом, о предельном возрасте тех или иных видов лишайников нет единства мнений. Во всяком случае все исследователи сходятся в том, что некоторые виды могут жить много десятков лет, а в отдельных случаях доживают до столетнего возраста, а быть может, >и значительно больше.
Определение возраста по косвенным признакам
В ряде случаев возраст лишайников может быть установлен не по прямым, а по косвенным признакам.
а. По возрасту ветвей. Некоторое представление о возрасте лишайников, растущих на ветвях деревьев или кустарников, можно
получить определив возраст этих ветвей, по при этом необходимо знать, когда начинают поселяться лишайники на ветвях данного вида, в данных природных условиях. Такой метод был применен В. Нинбургом (Nienburg, 1919) в Вюртенбергском Шварцвальде при определении по размерам кустов и их возрасту величины годичного прироста растущих на них лишайников.
Такое определение возраста лишайников очень удобно и просто произвести на ветвях ели, пихты, сосны и др. Конечную, более молодую, часть каждой ветки можно легко расчленить по остаткам или следам верхушечных почечных чешуй на годичные приросты 1 за каждый из последних 8—10 лет, а иногда и больше. Прослеживая на этих ветвях, начиная с прироста последнего года, на участках какого возраста начинает поселяться тот или другой вид лишайника, можно затем установить, сколько лет экземплярам лишайников, живущих и на более старых частях этих же веток. Возраст ветви устанавливается по числу годичных колец на поперечном разрезе в данном месте.
б. По возрасту участков, которые заселяются лишайниками. О возрасте лишайников можно получить некоторое представление, проводя многолетние систематические наблюдения за поселением и ростом различных видов лишайников на пожарищах или территориях с нарушенным лишайниковым покровом (выбитые пастбища, края канав и т. д.). Такие наблюдения проводили на гари соснового леса в Германии Г. Краббе (Krabbe, 1891), на участках с искусственно нарушенным покровом на Аляске — Л. Пальмер (Palmer, 1926) и в восточных штатах США—Б. Финк (Fink, 1917); такие же исследования проводились и в Финляндии и в нашей стране многими исследователями (Корчагин, 1954; Андреев, 1954, и др.)
Вопрос о возрасте и длительности жизни лишайников представляет большой научно-теоретический интерес и следовало бы организовать на постоянных стационарах и в заповедниках многолетние наблюдения над ростом, жизнью и возрастными изменениями различных видов лишайников.
Собранные материалы могут вскрыть целый ряд интересных и важных закономерностей в росте лишайников, в возрастном составе и динамике лишайниковых синузуй в различных растительных сообществах. Эти материалы, быть может, выявят и новые морфологические признаки для установления возраста различных видов.
Литература
Андреев В. Н. (1933) 1934. Кормовая база Ямальского оленеводства. Сов. оленевод., вып. 1.
Андреев В. Н. 1952. О приросте кустистых лишайников. Докл. АН СССР, т. LXXXV, № 4.
Андреев В. Н. 1954. Прирост кормовых лишайников и приемы его регулирования. Труды Ботан. инет. АН СССР, сер. III, Геоботаника, вып. 9.
Голлербах М. М. и А. А. Еленкин. 1938. Лишайники, их строение, жизнь и значение. Учпедгиз, Л.
Городков Б. Н. 1933. Естественные пастбищные угодья тундровой зоны Дальневосточного края. Сов. оленевод., вып. 2.
Городков Б. Н. 1934. Хозяйственная классификация и бонитировка оленьих пастбищ. Сов. ботан., № 1.
Городков Б. Н. 1935. Растительность тундровой зоны СССР. Изд. АН СССР, М.—Л.
1 Подробнее об этом сказано в другом разделе настоящего тома, посвященном пределению возраста деревьев (А. А. Корчагин).
Городков Б. Н. 1936. Итоги изучения прироста лишайников. Сов. оленевод., вып. 8.
Городков Б, Н. 1938. Растительность Арктики и горных тундр СССР. Сб. «Растительность СССР», т. I. Изд. АН СССР, М.—Л.
Еленкин А. А. 1907. Орто- и плагиотропный рост с биомеханической точки зрения у лишайников и некоторых других низших споровых. Ботан. журн., № 2.
Еленкин А. А. 1921. Лишайники как объект педагогики и научного исследования. Игр.
Игошина К. Н. 1939. Рост кормовых ягелей на приуральском Севере. Труды Научно-исслед. инет, полярн. землед., животн. и промысл, хоз., сер. «Оленеводство», вып. 4.
Корчагин А. А. 1954. Влияние пожаров на лесную растительность и восстановление ее после пожара на Европейском Севере. Труды Ботан. инет. АН СССР, сер. III, Геоботаника,- вып. 9.
Кренке Н. П. 1940. Теория циклического старения и омоложения растений и практическое ее применение. Сельхозгиз, М.
Курсанов Л. И. иН. А. Комарницкий. 1945. Курс низших растений. Изд. «Сов. наука», М.
Некрасова Т. П. 1937. Изучение прироста ягеля в Лапландском заповеднике. Сов. ботан., № 2.
Некрасова Т. П. 1938. О приросте Cladonia alpestris. Сов. ботан., № 3.
Салазкин А. С. 1937. Быстрота роста кормовых лишайников. Сов. оленевод., вып. 11.
Самбук Ф. В. 1928. Достижения и пути к разрешению «ягельной проблемы». Сев. Азия, № 2.
Самбук Ф. В. 1936. Прирост и возобновление лишайников. Природа, № 6.
Танфильев Г. И. 1894. По тундрам тиманских самоедов летом 1892 года. Изв. Русск. геогр. общ., т. XXX.
Танфильев Г. И. 1901. Природа и хозяйство на Крайнем Севере России. Журн. «Хозяин».
Anders J. 1928. Die Strauch- und Laubflechten Mitteleuropas. Jena.
Fink B. 1917. The rate of growth and ecesis in lichens. Mycologia, vol. IX.
Hale M. E. 1954. First report on lichen growth rate and succession at Aton Forest, Connecticut. The Bryologist, vol. 57, № 3.
Hale M. E. 1959. Studies on lichen growth rate and succession. Bull. Torrey Bot. Club, vol. 86, № 2.
Krabbe G. 1891. Entwicklungsgeschichte und Morphologic der polymorphen Flech-tengattung Cladonia. Leipzig.
К u j a 1 a V. 1926. Untersuchungen uber die Waldvegetation in Siid- und Mittelfinnland. I. Zur Kenntnis des okologisch-biologischen charakters der Pflanzenarten unter spezialler Beriicksichtigung der Bildung von Pflanzenvereinen. C. Flechten. Communit, ex inst. quaest. forest. Finland., 10.
Linkola K. 1918. Messungen fiber den jahrlichen Langenzuwachs einigen Parmelia und Parmeliopsis Arten. Meddel. soc. pro fauna et flora Fennica, H. 44.
L о t s у J. 1890. Beitrage zur Biologic der Flechtenflora des Hainbergs bei Gottingen. Gottingen.
Meyer G. 1825. Die Entwickelung, Metamorphose und Fortpflanzung der Flechten. Gottingen.
Nienburg W. 1919. Studien zur Biologie der Flechten, I, II, III. Zeitschr. f. Botan., Bd. XI.
Palmer L. J. 1926. Progress of reindeer grazing investigations in Alaska. Un. st. Depart, of Agric., Bull., № 1423.
Reinke J. 1894. Abhandlungen fiber Flechten. Jahrbiich. f. wissensch. Botan., Bd. 26.
Schwendener. 1860. Untersuchungen fiber den Flechtenthallus Nageli. Beitr. z. wissensch. Botan., Bd. 2.
Tengwall T. 1928. Renlavarnas tillvaxt och biologi i Torne och Lule Lappmarker. Svensk Botan. Tidskr., Bd. 22.
T o'b 1 e г F. 1925. Biologie der Flechten. Berlin.
V a 1 1 о t J. 1896. Sur la vitesse de la croissance d’un lichen Saxicole. Rev. gener. d. botan., v. VIII.
W a i n i о E. 1897. Monographia Cladoniarum universalis. Acta soc. pro fauna et flora Fennica, Bd. XIV.
ИЗУЧЕНИЕ
ФЕНОЛОГИИ КОМПОНЕНТОВ РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ
ИЗУЧЕНИЕ ФЕНОЛОГИИ РАСТЕНИЙ
И. Н. Бейдеман
Ботанический институт им. В. Л. Комарова АН СССР
ВВЕДЕНИЕ
Познание сезонности развития растений — фенологии 1 — является одним из необходимых звеньев изучения флоры и растительности. Фенологические наблюдения проводятся как над отдельными видами (флористико-фенологические), так и над целыми сообществами (фитоцено-фено-логические), причем всегда в связи с условиями внешней среды (феноэкологические) .
Все внешние факторы среды (климат, почва, животные и т. д.) влияют на растение не изолированно, а одновременно и взаимосвязанно. Развитие растений совершается как под влиянием этих внешних для него факторов, так и под влиянием внутренних, в нем самом происходящих процессов. Для полного познания закономерностей развития растений надо изучать одновременно все периодические процессы как в растении, так и в среде его обитания. Для наблюдений такого характера необходимо комплексное участие в работе лиц разных специальностей.
Задачей фенологии является не просто констатация прохождения фенофаз у растений, но и выявление взаимосвязей в ритме явлений природы (Баранов, Бейдеман, Шульц, 1960).
Отсюда вытекает определение фенологии как науки, которая изучает взаимозависимости в периодических природных явлениях растительного и животного мира и среды (климата, почвы, гидрологических условий).
В настоящем разделе говорится только о методике изучения фенологии отдельных видов в их связи с внешними факторами. В третьем томе «Полевой геоботаники» будет предложена методика изучения фенологии сообществ.
В методике фенологических наблюдений над отдельными видами можно различать два этапа: 1) организация наблюдений и 2) проведение наблюдений.
ОРГАНИЗАЦИЯ ФЕНОЛОГИЧЕСКИХ НАБЛЮДЕНИЙ
Организация наблюдений и характер постановки наблюдений вытекают из намеченной исследователемзадачи. Наблюдения могут быть единичными, когда они проводятся над одним объектом, важным для данного пункта,
1 Слово «фенология» появилось в 40-х годах прошлого столетия и введено бельгийским ботаником Ш. Марраном (Здановский, 1925).
и массовыми, когда они проводятся на многих пунктах одновременно и имеют общую задачу, например составление фенологических карт (фенокарт).
Организация фенологических наблюдений заключается в выборе объекта и места наблюдений, в установлении сроков наблюдений и в проведении параллельных наблюдений над растением и средой его обитания.
Выбор объекта и места наблюдений
Если какой-либо вид растения (например, Quercus robur L., Betula pubescens Ehrh. и др.) представляет специальный интерес, то важно вести над ним наблюдения при различных экологических условиях в затененных и освещенных, сухих и увлажненных местах, на разных почвах (при разном их механическом составе, различных физических и химических свойствах), в разных элементах рельефа и в разных сообществах. Нада точно описать характер самого растения (возраст, высоту, степень развития и т. д.) и его местоположение с указанием особенностей последнего и его отличий от других пунктов. В описании отмечаются: географический пункт, высота места над уровнем океана, рельеф (вершина холма, склон, ложбина), экспозиция склона, наличие водоема (болото, река, пруд, озеро, море) и на каком расстоянии от объекта он находится, материнская порода, почва и ее характерные свойства, глубина залегания грунтовых вод, окружающая растительность, характер использования местности человеком и т. д. Желательно составление плана местности с нанесением на него пунктов, в которых проводятся фенологические наблюдения.
В тех случаях, когда определенный вид наблюдается в нескольких географических пунктах, следует вести однородные наблюдения в однотипных условиях существования. В каждом пункте производится описание растения и его местоположение. Такого характера фенологические наблюдения могут служить основой для построения фенологической карты.
Установление сроков фенологических наблюдений
Следует отметить, что фенологические наблюдения представляют научную и практическую ценность только в том случае, если они проводятся периодически, по единому плану и единой системе, иначе материал из разных пунктов окажется несогласованным, а следовательно, и несравнимым при научной обработке. В большинстве случаев наблюдения лучше всего реже проводить в период вегетации, чаще — в период бутонизации, цветения и плодоношения. В первом случае наблюдать следует через 3 дня, во втором — ежедневно, а в зимний период — раз в месяц.
Установление параллельных наблюдений над растением и средой его обитания
Для выяснения различий в сменах фенофаз у растений при разных условиях среды необходимо параллельно проводить наблюдения над периодичностью других явлений природы. Прежде всего надо использовать данные наблюдений ближайшей метеорологической станции над температурой воздуха, его влажностью, температурой почвы и количеством выпавших осадков. Не менее важно иметь наблюдения над режимом влажности почвы и грунтовых вод. Для этого периодически, в зависимости от
характера погоды и задач наблюдения, через 5, 10, 15—20 дней надо производить замеры уровня грунтовых вод и определять влажность почвы. Необходимо указывать дату замерзания верхнего слоя почвы осенью, глубину промерзания за зиму, состояние почвы во время таяния снегового покрова, дату полного оттаивания почвы. В районах с засоленными почвами полезно вести периодические наблюдения над изменением содержания в них солей. Такие наблюдения могут указать, при какой концентрации солей в почвенном растворе растение вегетирует, цветет, плодоносит и умирает.
Фенологические фазы растений, их обозначение и форма учета
Вступление растения в ту или иную фенологическую фазу обусловлено происходящими в нем внутренними процессами. Растение предъявляет к внешней среде определенные требования, различные на разных этапах — стадиях его развития.
Определение температурного режима, как воздуха, так и тела самого растения (Крючков, I960), а также влажности почвы при изучении развития растений является необходимым условием исследования. При регистрации морфологических изменений, связанных с ходом развития растения, обычно выделяют пять фенологических фаз (фенофаз): вегетативная в начале цикла развития, а также в конце после плодоношения, бутонизация, цветение, плодоношение, отмирание. Следует прибавить к ним и шестую фазу — относительного покоя. Каждую из вышеуказанных фенофаз разбивают еще на более мелкие подфазы.
Необходимо очень аккуратно и в определенной последовательности записывать все сроки прохождения растением перечисленных фенофаз. Для этого надо иметь бланки, составленные по определенной форме, и усвоить способ обозначения фенофаз, причем очень важно иметь удобные, негромоздкие обозначения. Обычно фенофазы обозначаются или буквами, или особыми значками, или цифрами.
По предложению А. П. Шенникова (1928), каждая фаза обозначается начальной буквой ее названия:
в — вегетативная 1
з — зацветания ц — цветения п — плодоношения о — отмирания
Е. М. Лавренко (Краткое руководство для геоботанических исследований. .., 1952) предлагает фазы отмечать буквами, а подфазы цифрами: пр — проростки (из семян или плодов)
р — ростки (новые молодые побеги, образующиеся на корневищах, клубнях, луковицах и т. п.)
вег — вегетативное состояние до выбрасывания соцветий
б — бутонизация и колошение
ц — цветение (начало ць полное — ц2, отцветание — Цз)
1 Для названия данной фазы обычно применяется термин «вегетация». Однако слово «вегетация» обозначает развитие растений от прорастания (или появления листвы) до отмирания (или наступления относительного зимнего покоя) и включает, кроме вегетационного, также и генеративный период развития растений. Поэтому правильнее эту фепофазу называть «вегетативной», так как этот термин применяется только к жизнедеятельности вегетативных частей растений.
п — плодоношение (незрелые плоды — щ, зрелые плоды — п2, осыпание плодов — п3)
цп — цветение—плодоношение (когда цветение части побегов продолжается — цпв цп2, цп3)
оп — осыпание плодов
отр — отрастание новых побегов после осыпания плодов отм — отмирание надземных побегов м — мертвые (сухие) надземные побеги.
В. В. Алехин (1925) предложил особые значки для обозначения различных фенофаз:
— — вегетативная, растение находится в стадии розетки или начинает
выкидывать стебель
Л — растение выкинуло стебель, цветочную стрелку, видны бутоны
) — растение зацветает
Q — растение в полном цвету
• — растение дает основной аспект
( — растение отцветает
-f- — растение отцветает, но семена не созрели
— семена созрели и осыпаются
И. Г. Серебряков (1949) предлагает следующие обозначения:
.... — образование зачатков почечных чешуй
— — — — — образование зачатков зеленых листьев
Т Т Т Т Т — образование зачатков соцветий и цветков
Y — почки открытые
— почки закрытые
W — почки, пролептически раскрывающиеся
Некоторые ученые феноф'азы растения обозначают цифрами (Титов, 1913; Шиффере, 1923—1924; Гроссгейм, 1929). А. А. Гроссгейм весь цикл развития растения делит на пять фаз и обозначает их пятью цифрами:
1 — вегетативная
2 — бутонизация
3 — цветения
4 — плодоношения
5 — отмирания
Мы принимаем, как уже говорилось, указанные 5 фаз. к которым добавляем фазу относительного покоя, обозначаемую цифрой 6.
Каждую фазу обычно разделяют на несколько более мелких подфаз. При регистрации их в бланке буква или цифра, обозначающая фазу, пишется первой, рядом с нею после запятой ставится вторая цифра, обозначающая подфазу (Шиффере, 1923—1924). Например, 2,1 или б, 1 для дерева показывает, что растение находится в фазе «бутонизация», подфазе «набухание цветочных почек»; 3, 2 или ц, 2 для дерева указывает на фазу «цветение» и подфазу «массовое цветение» и т. д. (табл. 1).
Иногда растение, находясь в фазе цветения, уже начинает плодоносить. Аналогичные случаи наблюдаются и при прохождении других фаз. В таком случае рядом с более ранней фазой ставится в скобках более поздняя. Например, для травянистых многолетников цифры 3, 3 или ц, 3 (4, 1 или и, 1) означают, что растение, находясь в фазе «цветение», подфазе «увядание единичных цветков», одновременно находится и в фазе «плодоношение», подфазе «начало завязывания плодов». Систему цифровых обозначений можно применять как к массе особей (об этом подробнее в третьем томе «Полевой геоботаники»), так и к отдельным индивидуумам деревьев, кустарников и трав. Записи, сделанные по цифровой системе, дают легко сравниваемый и обрабатываемый материал.
Географический пункт:
№ участка или дерева:
Размер участка:
Название вида:
Таблица 1
Фенофазы Даты наблюдений
2953 г. 2954 г. 1959 г. 1960 г.
1. Вегетативная
1 — начало сокодвижения. 2 — набухание почек. 3 — начало роста побега. 4 — зеленение листовых почек. 5 — развертывание большей части листьев. 6 — закладка почек.
2. Бутонизация 1 — набухание цветочных почек. 2 — развертывание цветочных почек. 3 — массовое развертывание цветочных почек.
3. Цветение
1 — раскрытие первого цветка. 2 — массовое цветение. 3 — увядание единичных цветков. 4—окончание цветения.
4. Плодоношение
1 — начало завязывания плодов. 2 — массовое завязывание плодов. 3 — появление первого зрелого плода. 4—массовое созревание плодов. 5 — начало опадения плодов. 6—опадение всех плодов.
5. Окончание вегетации
1 — начало расцвечивания листьев. 2 — запестрение. 3 — начало осыпания листьев. 4 — массовый листопад. 5 — осыпание большей части листьев. 6—осыпание всех листьев.
6. Период относительного покоя
1 — наличие или отсутствие листвы. 2—рост почек или отсутствие его. 3 — обмерзание отдельных частей растения. 4 — появление морозобоин. 5 — засыхание отдельных частей растений.
Примечание. (Отмечаются все особенности развития растения):
В каждом отдельном случае наблюдатель должен применять наиболее удобную для поставленной задачи систему обозначений. При подробном изучении почек, образовании листьев, зачатков соцветий хорошо пользоваться значками И. Г. Серебрякова. Для обозначения фаз развития у раз-
22 Полевая геоботаника, т. II
ных видов широкое применение имеют значки В. В. Алехина. Следует рекомендовать при геоботанических описаниях сообществ буквенные обозначения А. П. Шенникова и Е. М. Лавренко. При изучении сообщества также очень наглядны цифровые обозначения, предложенные А. А. Грос-сгеймом, Е. В. Шиффере и нами.
Перед началом наблюдений надо заготовить (расчертить или напечатать) бланк для ведения записи. Прежде чем начать регистрацию фенологических фаз, необходимо записать все сведения, касающиеся местонахождения данного пункта, о которых говорилось выше. Намеченные для наблюдений объекты или пункты (поля, плантации, лес, луг) должны быть пронумерованы. На каждом бланке (табл. 2) прежде всего ставится номер пункта или объекта, его местонахождение, размер и дата наблюдения. В первой графе таблицы записывается название вида, а в следующих графах отмечаются фаза и подфаза по вышеуказанной цифровой системе. Внизу бланка полезно записать о других проделанных в этот день наблюдениях: взятие образцов почвы для определения влажности (номера стаканчиков), промеры глубины залегания грунтовых вод (номера образцов воды на анализ), определение температуры воздуха, почвы и прочее. В примечании следует отметить особенности, которые наблюдатель заметит: слишком раннее цветение по отношению к другим пунктам наблюдения, гибель растения и прочие отличия и особенности растений данного участка по сравнению с соседними.
Таблица 2
№ участка: 4. Географический пункт:
Размер участка: 100 м2. г. Ленинград, Ботанический сад.
Дата: 3 мая 1955 г.
Название вида Фенологические фазы и подфазы
1 (В) 2 (6) 3 (и) 4 (и) 5 (ов) 6 (поп)
Береза пушистая . . . 2.2 3.1 — —
Взяты образцы почвы для определения влажности: из горизонта 0—5 стаканы 55, 64,84; из горизонта 5—10 стаканы 75, 86, 98; из горизонта 10—20 стаканы 89, 100, 105. Глубина грунтовых вод: 1.5 м, образец воды № 70. Температура воздуха: 12°. Примечание. Погода пасмурная, ветер слабый; развитие дерева лучше, чем на соседних участках.
Форма записи может быть и иной. Например, А. Г. Головач и В. Л. Леонтьев (устное сообщение) предлагают для многолетних фенологических наблюдений над деревьями и кустарниками перечислить в бланке все подлежащие изучению фенофазы и подфазы и ежегодно отмечать в графах данного года дату наступления каждой из них (табл. 1). Это дает возможность быстро сводить многолетние данные.
По такому же принципу следует строить форму бланка и для наблюдений над полукустарниками, а также однолетними или многолетними травянистыми растениями.
У растений разных жизненных форм и систематических групп имеется своя специфика прохождения фенофаз в сезонном развитии. Поэтому сначала нужно установить, какие фенофазы необходимо отмечать у древесных и травянистых растений и каковы отличия в прохождении фенофаз у растений разных систематических групп, а затем остановиться на спо
собах изучения связи между сроками прохождения фенологических фаз и изменениями экологических факторов. При выделении и характеристике фенофаз нами учтены работы А. Г. Воронова (1949), Н. С. Щербиновского (1926), И. Г. Серебрякова (1947, 1952), Т. А. Работнова (1949, 19506), А. И. Руденко (1950).
Начнем с установления фенологических фаз для деревянистых растений (деревья, кустарники, кустарнички, полукустарники и полукустарнички) 1 (табл. 1).
Деревянистые растения. Фаза вегетативная. Начало сокодвижения датируется моментом появления первых капель сока. Заблаговременно на нескольких деревьях следует проколоть отверстия шилом или буравчиком. Отверстие делается на южной стороне дерева на высоте груди человека и замазывается глиной или пластилином. Во время наблюдений глина снимается, а затем вновь тщательно накладывается. С распусканием почек вытекание сока становится незаметным.
Почки на растении бывают пазушные и верхушечные. В некоторых случаях заложенный в почке зачаток побега начинает расти и довольно скоро формируется побег; иногда же почка продолжительное время не трогается в рост и тогда ее называют покоящейся, или спящей. У последней нижние зачатки листьев могут изменяться в почечные чешуи и тогда почка носит название закрытой; если же специальных чешуй в почке не имеется, она называется открытой.
Период покоя у почек возобновления может продолжаться несколько лет. По степени сформированное™ побегов в почках возобновления И. Г. Серебряков (1947, 1952) различает три группы растений: 1) побеги будущего года сформированы полностью, вместе с зачатками соцветий и цветков; 1 2 2) полностью сформирована лишь вегетативная часть побега, образование же соцветия протекает в начале следующего вегетационного периода; 3) вегетативная сфера побега сформирована лишь частично, дальнейшее образование побега протекает в течение следующего вегетационного периода. Зеленение почек отмечается тогда, когда чешуйки, прикрывающие почку, начинают расходиться, раздвигаться и делаются заметными светлые полоски. Для хвойных деревьев зеленением считается момент появления молодой хвои, когда хвоинки (иглы) отделяются друг от друга. После набухания почки начинают распускаться, чешуйки расходятся, и из верхушки заметно проглядывают зеленые кончики молодых листьев. Деревья как бы покрываются зеленой дымкой. Листья развертываются не сразу, а постепенно. Вначале они бывают сильно сморщены, затем листовые пластинки расправляются. Развитие первых листьев можно считать полным тогда, когда листовые пластинки вполне расправились и достигли нормальной величины.
Развертывание большей части листвы считается окончанием фазы развития листьев. У деревьев и кустарников средней полосы Советского Союза бывает, как правило, одна генерация листьев в течение лета. Исключение составляют лишь дуб и ильмовые, образующие в начале июля вторые, летние побеги (так называемые «Ивановы побеги»). У полукустарничков почки возобновления (рис. 1, 2) расположены на побегах, сохраняющихся на зиму, и на корневой шейке. У пустынных полукустарничков
1 Полукустарники и полукустарнички для целей фенологических наблюдений присоединены нами к группе деревянистых растений.
2 Такие заранее сформированные соцветия и цветки имеют все деревья и кустарники подмосковных лесов, за исключением липы.
новые побеги ежегодно отмирают в части, несущей генеративные органы. По наблюдениям Е. И. Рачковской (1957), у полыни Artemisia herba-
1
Рис. 1. Почка возобновления у Kochia prostrata (L.) Schrad. Северный Кавказ, 1954 г. (Ориг. ряс. 3. Г. Беспаловой).
1 — почка возобновления в сентябре; 2 — наружная чешуйка почки; з — внутренняя чешуйка почки; 4 — зачатки листьев. На фиг. 1 вертикальные линии — абрисы стебля.
alba (s. 1.) в почках возобновления цветки и соцветия заранее не формируются. По наблюдениям А. П. Стешенко (1956), у тереске
на Eurotia ceratoides (L.) С. А. М. почки возобновления, сидящие на ветвях высшего порядка, имеют зачатки цветков. Таким образом, полукустарнички имеют различно сформиро ванные почки возобновления. Этот вопрос пока в литературе еще мало затронут. Совершенно необходимо в ближайшее время начать планомерное изучение ритма развития полукустарников и полукустарничков с учетом указанных особенно стей.
Бутонизация. Цветочные почки бывают песколь-
ко крупнее листовых (рис. 3) и сидят в пазухах листьев. Когда из пазухи листьев заметно выдается набухшая, готовая раскрыться цветочная почка-бутон, можно считать, что растение вступило в фазу бутониза-
ции. Раскрытие больше половины цветочных почек считается массовым развертыванием их. Сроки закладки соцветий и цветков в почках во-
Рис. 2. Почки возобновления у Arteniisia ler-cheana Web. Северный Кавказ. (Ориг. рис. 3. Г. Беспаловой).
1 — почки возобновления в апреле (слева) и в конце июня (справа); 2 — схема поперечного разреза через почку возобновления; з — продольный разрез через почку возобновления 22 VI; / — то же 17 IX; 5 — почечные чешуйки. На фиг. 1 вертикальные линии — абрисы стебля.
зобновления у разных видов также различны. Подробно для разных видов это описано у И. Г. Серебрякова (1947).
Цветение. Полное раскрытие венчика у нескольких цветков является началом цветения. У ветроопыляемых растений (березы, ольхи, осины, лещины, сосны, ели и др.) зацветание отмечается тогда, когда при ветре или при потряхивании ветки высыпается пыльца. У растений, опыляемых насекомыми, начало цветения определяется большей частью выдвиганием пыльников. Для соцветий началом цветения следует считать срок, когда появляются первые вполне распустившиеся цветки (рис. 4). У калины следует отмечать как средние плодущие цветки, так и краевые бесплодные (важно для декоративных целей). Цветение становится массовым, когда распускается большинство цветков на деревьях. Засыхание венчиков у большей части цветков считается днем окончания фазы цветения. Во второй половине лета и осенью у некоторых растений наблюдается вторичное цветение. Это явление следует отметить в записи. У одних растений цветение начинается ранее облиствения (ольха, лещина, миндаль, персик, вишня, козья ива и др.), у других — одновременно с распусканием листвы (например, березы, некоторые ивы). Часть растений зацветает после облиствения (например, липа).
Плодоношение. Созревание плодов, как и цветение, идет в определенной последовательности. Частичное опадание венчиков у единичных цветков является показателем того, что в них завязались плоды; полное опадение венчиков всех цветков указывает на массовое завязывание плодов. Быстрее всего созревают сухие плоды, медленнее — плоды с сочным околоплодником (ягоды, костянки), а дольше всего — плоды с твердой одревесневшей оболочкой (орехи, желуди). Еще дольше созревают шишки и семена у ряда хвойных. Созревание сухих плодов определяется изменением их цвета и опаданием. Сочные плоды считаются созревшими, когда они приняли свойственную им окраску и стали мягкими на ощупь.
Окончание вегетации. Прежде всего следует отметить день, когда у деревьев или кустарников замечены первые по-осеннему раскрашенные листья, затем день, когда листва у растений полностью
приняла осеннюю раскраску (желтую, красную). Опадение листвы у различных пород протекает различно: у одних медленно (береза, дуб), у других быстро (осина, тополь, орешник). Следует отметить сроки: когда опадают первые по-осеннему раскрашенные листья, когда масса листвы падает на землю и когда растение полностью потеряло листву. У многих деревьев в этот период происходит закладка почек возобновления. По окончании листопада растение вступает в период относительного покоя.
Период относительного покоя. Среди древесных и кустарниковых пород можно различать два типа растений: а) периодически сбрасывающие всю листву на зиму, б) сохраняющие листья в течение круглого года. Оба эти типа при наблюдениях следует учиты-
Рис. 3. Листовые и цветочпые почки у осины (Populus tremula L.). (По Бородину, 1928).
7 — однолетняя удлиненная ветка с листовыми почками верхушечной и боковыми;
2 — трехлетняя укороченная ветка с цветочными почками.
вать. В зимний период в первую очередь следует вести наблюдения над почками; для этого надо дать характеристику морфологии почек, описать их размеры, положение, форму, цвет, характер укрытия от морозов (отрастание и форма почечных чешуй, наличие или отсутствие опушения, клеящих веществ и пр.), различия между почками листовыми и цветочными, верхушечными и боковыми, придаточными и пазушными. Следует учитывать сохранение растением на зиму живых или сухих листьев или их опадение. Действие мороза на деревья и кустарники проявляется в отмирании побегов и почек и в образовании морозобоин. Для фиксиро-
Рис. 4. Развитие корзинки и цветка Artemisia taurica Willd. Северный Кавказ, 1954 г. (Ориг. рис. 3. Г. Беспаловой).
А — развитие корзинки; Б — развитие цветка. 1 — 20 июля; 2 — 22 августа; 3 — 4 сентября; 4 — 23 сентябри; 5 — 5 октября
вания продолжительности периода зимнего покоя у различных деревьев и кустарников срезают ветви раз в декаду, начиная с осени, по три ветки каждого вида, переносят их в теплое помещение, ставят в воду и ведут наблюдения над характером развития у них побегов.
Некоторые полукустарники и полукустарнички в пустынях (например, полынь), кроме зимнего покоя, переживают период летнего покоя, когда они не растут, не цветут и не плодоносят. Этот период начинается с наступлением засухи и продолжается вплоть до осенних дождей. В это время следует вести наблюдения за изменениями органов (листьев, почек, корней), содержанием в них влаги, отмиранием побегов и за другими характерными особенностями растений.
Травянистые растения. Травянистые растения делятся по длительности жизни на однолетние и многолетние. Однолетние растения в течение одного сезона проходят весь цикл своего развития, т. е. они всходят из семян, оставшихся в почве с прошлого года или занесенных в сообщество, растут, цветут, плодоносят и, обсеменившись, умирают.
Многолетние и двулетние растения имеют совершенно иное развитие. Они заканчивают цикл жизни в несколько лет и существенно меняют свой облик с возрастом. Т. А. Работнов (1950а, 19506) подробно разработал вопрос о возрастных отличиях растений.
Вегетативная фаза. Эта фаза охватывает период от всходов до начала появления сформированных бутонов. В процессе развития,
от прорастания семени до взрослого состояния, растение претерпевает изменения, которые выражаются как в морфологических, так и в физиологических и биохимических показателях.
При фенологических наблюдениях наиболее доступно отмечать изменения морфологических признаков надземных органов. Из семян обра
зуются всходы, которые по мере роста меняют цвет, опушение, принимают
иную форму и превращаются в ювенильные (юношеские) растения (Ра-
ботнов, 19506). При дальнейшем развитии эти молодые особи постепенно начинают принимать облик взрослого растения. Ювенильные растения не так легко отличить от взрослых; различие между ними выражено только в листьях, росте и общем габитусе. Время пребывания растения в юношеском состоянии Т. А. Работнов исчисляет периодом от нескольких месяцев до 10 лет. После того как развились листья, важно проследить за их развитием в течение вегетационного периода. Для травянистых растений характерно развитие нескольких (двух-трех) генераций листьев. Есть растения, у которых листья появляются непрерывно в течение лета и на зиму остаются листья последней генерации,
Бутонизация. Эта фенофаза означает для одних растений начало генеративного периода жизни, а для других, у которых зачатки генеративных органов сформиро
Рис. 5. Открытая почка возобновления со сформированным цветоносным побегом у Ро-tentilla humifusa Willd. Центральный Казахстан, горы Кокшетау, 1956 г. (Ориг. рис.
И. В. Борисовой).
а — зачатки листьев; б — зачатки бутонов.
вались при заложении почек, до зимнего
покоя, — это период перехода от относительного покоя зачатков генера-тивных органов к их росту и развитию. В это время проявляется их способность цвести и плодоносить. Вегетативная мощность растения увеличивается часто и после того, как оно вступило в генеративную фазу жизни. В почках возобновления, как это указано и для деревьев, зачатки соцветий и цветков могут быть сформированы полностью (рис. 5) или же совсем не сформированы. Время зацветания зависит в первую очередь от срока закладки зачатков соцветий; часто позже всех зацветают те растения, у которых побег в почках не сформирован полностью. Растения с заранее сформированными соцветиями в почках относятся к ранневесенним видам, а не имеющие заранее сформированных соцветий — к летним и позднелетним. Бывают и отступления от этого правила, когда растения со сформированными в почках соцветиями цветут позднее летних и позднелетних [например, Potentilla erecta (L.) Натре, Thalictrum aquilegifo-lium L. и некоторые другие]. Иногда, наоборот, замечается более раннее образование бутонов у видов, не имеющих сформированных соцветий в почках возобновления. Этот вопрос еще требует углубленного и всестороннего изучения.
Цветение. Началом цветения у большинства растений можно считать раскрытие первого цветка,1 массовым оно становится тогда, когда больше половины бутонов превращается в цветки; за конец его принимается момент, когда на растении останутся единичные цветки. Цветение происходит у некоторых многолетних травянистых растений не обязательно ежегодно, могут наблюдаться перерывы (Работнов, 19506); причем чем хуже условия существования растений, тем более длительны эти перерывы. Проводя многолетние фенологические наблюдения, этот факт необходимо отмечать и сопоставлять с данными метеорологическими, эда-фическими и гидрологическими. Большинство травянистых многолетников способно к ежегодному цветению. Можно выделить три группы растений: а) монокарпики — цветут раз в жизни, б) олигокарпики — цветут и плодоносят несколько раз в течение жизни, в) поликарпики, цветущие и плодоносящие много раз. Наблюдения в этой области представляют большой интерес для изучения циклов жизни растений в разных условиях среды.
Плодоношение. Моментом начала плодоношения надо считать опадание венчика, если он имеется, и набухание завязи. Созревание плодов, как и завязывание их, происходит не сразу, а постепенно; поэтому на одном и том же растении можно заметить и зеленые плоды, и уже созревшие. Моментом созревания надо считать тот день, когда больше половины плодов на растениях приняли соответствующую окраску и семена или плоды начинают отделяться в массовом количестве от материнской особи (обсеменение). Очень важно сопровождать эти наблюдения изучением семенной продуктивности растений.1 2 Следует отметить, что определение количества семян у одной особи надо производить путем подсчета количества плодов на каждом побеге и количества семян в плоде. Произведение этих величин дает среднюю семенную продуктивность одного растения. На выбранной площадке этикетками отмечаются отдельные экземпляры растений и подсчитывается количество семян на каждой особи.
Окончание вегетации. Когда растение закончило плодоношение и плоды осыпались, оно начинает постепенно подсыхать. У однолетников происходит полное отмирание всех надземных и подземных органов. У травянистых многолетников подземные части сохраняются всегда, а надземные у одних растений отмирают полностью (тогда почки возобновления располагаются на подземных частях), у других же растений на зиму сохраняются некоторые побеги, а иногда и листья (зимнезеленые гемикриптофиты и хамефиты; у этих растений почки возобновления расположены у земли или на побегах невысоко над землей). Засыхание растений происходит не сразу, а постепенно и начинается еще тогда, когда не все плоды осыпались; в некоторых случаях частичное отмирание листьев начинается значительно раньше. Обычно сначала изменяется окраска листьев, они желтеют, краснеют или буреют и постепенно опадают, а лишенный листьев стебель подсыхает. В таком состоянии растение сохраняется до зимы и уходит под снег.
Периоды относительного покоя. В зимний период необходимо сделать морфологическое описание растения, указать нали
1 У клейстогамных растений началом цветения следует считать период, когда открываются пыльники.
2 Описанию методов изучения семенного размножения травянистых растений посвящен специальный раздел в настоящем сборнике (Т. А. Работнов).
чие сохранившихся живых органов и их окраску, положение зимующих побегов и почек. Важно учесть влажность зимующих органов, наличие или отсутствие подснежного развития. Для этого осенью у 30—50 экземпляров одного вида измеряют длину живых надземных побегов, а затем, через равные промежутки времени, выкапывают из-под снега по 3 экземпляра этого вида и повторно измеряют. Прослеживается и продолжительность покоя у зимующих видов. Для этого 10—20 экземпляров одного и того же вида выкапывают с корнями из грунта и помещают в ящики с землей, которые остаются под открытым небом. По одному ящики переносятся (в разные сроки) в теплое помещение, где ведутся наблюдения за развитием находящихся в них растений; таким образом учитывается влияние длительности охлаждения; также изучается перезимовывание одного и того же вида в разных условиях среды и в разных сообществах.
У некоторых длительно вегетирующих злаков в степях (5. les-singiana Trin. et Rupr., S. ucrainica P. Smirn., Festuca sulcata Hack., F. pseudoovina Hack.) в середине лета, в наиболее жаркий период (вторая половина июня—первая половина июля и позже), намечается отчетливый период «полупокоя», т. е. период, когда большинство доминирующих злаков (кроме тырсы и тырсика) плодоносит и присыхает (Лавренко, 1940). К осени вегетация этих злаков возобновляется, а зимой вновь наступает период покоя. Группа коротковеге-тирующих многолетников (эфемероидов) в пустынях и южных степях переживает более ясно выраженный период покоя летом, как например мятлик луковичный {Роа balbosa L.), вздутая, или песчаная, осока {Carex physodes М. В.), толстостолбиковая, или пустынная, осока {Carex ра-chystylis J. Gay.) и др. Ритм развития этих многолетних растений напоминает таковой у пустынных однолетников, но в противоположность последним у них летом сохраняются подземные и частично надземные органы (луковички, корневища).
В период летнего полупокоя у злаков в степи и в периоды покоя у эфемероидов в пустынях и южных степях совершенно необходимо продолжать наблюдения над растениями: над их почками возобновления, их надземными и подземными органами и т. д. Ритм жизни этих растений, обусловленный их биолого-экологическими особенностями, заслуживает дальнейших подробных исследований. У пустынных однолетников окончание вегетации наступает в конце весны, а летом и осенью желательно проводить наблюдения за состоянием их семян в почве. У озимых однолетников наблюдения за вегетацией следует проводить и зимой.
Фенофазы надо отмечать отдельно для однолетних и для многолетних травянистых растений.
Для однолетних растений в основу наблюдений принимаются указанные шесть фенофаз со следующими подфазами: 1
1(в) — вегетативная: 1 — появление всходов, 2 — образование розетки, 3 — образование стебля (высота в сантиметрах) и обли-ствение, 4 — полное облиствение;
2 (б) — бутонизация: 1 — набухание цветочных почек, 2 — формирование бутонов, 3 — полная бутонизация;
3(ц) — цветение: 1 — раскрывание бутонов, начало цветения и первые цветки, 2 — полное цветение, 3 — отцветание;
4(п) — плодоношение: 1 — начало образования плодов (опадение околоцветника и набухание завязи), 2 —наличие только незрелых
1 О фенофазах у злаков сказано на стр. 348.
плодов, 3 — наличие только зрелых плодов, 4 — начало обсеменения, 5 — обсеменение при цветении, 6 — обсеменение при наличии незрелых плодов, 7 — обсеменение при наличии одних только зрелых плодов, 8 — обсеменение после полного усыхания или смерти растения;
5 (ов) — окончание вегетации: 1 — появление изменений в окраске листвы, 2 — усыхание и отмирание всего растения;
6 (поп) — период относительного покоя, во время которого растения могут быть или в виде жизнеспособных семян в почве (летом, осенью, зимой и весной), или в виде зимующих вегетативных органов, развившихся с осени (озимые однолетники).
Для многолетних растений наблюдения следует проводить несколько иначе. Если ставится задача проследить развитие многолетнего растения за весь период его жизни, то наблюдения надо вести в течение нескольких лет и постепенно отмечать все изменения, происходящие в растении за каждый год: сначала за период его жизни как всхода, далее как ювенильного растения, затем переходного к взрослому и, наконец, как взрослого растения, способного к генеративному возобновлению. Но можно идти и другим путем: изучать в сообществе одновременно в течение одного года особи одного вида, находящиеся в разном возрасте, и таким образом составить представление о разных этапах развития данного вида.
Развитие многолетнего растения, способного к генеративному размножению, начинается весной с набухания почек, которые были заложены в предыдущем вегетационном периоде, а иногда и раньше. Наблюдения проводятся с учетом следующих фенофаз и подфаз:
1(в) — вегетативная: 1 — распускание почек, 2 — образование первой и второй пар листьев, 3 — закладка почек возобновления (бывают три типа почек: в почках сформирован весь побег будущего года, включая соцветие; в почках полностью сформирована лишь вегетативная часть побега; в почках не полностью сформирована вегетативная часть побега), 4 — образование розетки у двудольных или кущение у злаков (см. стр. 348), выход и формирование листьев, 5 — рост стеблей (высота в сантиметрах) и облиствение, 6 — полное облиствение;
2 (б) — бутонизация: 1 — набухание цветочных почек, 2 — формирование бутонов (иногда при продолжающемся росте стебля), 3 — полная бутонизация;
3(ц) — цветение: 1 — раскрывание бутонов, начало цветения, появление первых цветков (с преобладанием бутонов), 2 — полное цветение (в этой фазе появляются завязывающиеся плоды), 3 — отцветание (плоды, которые могут быть частично зрелыми, преобладают над цветками);
4(п) — плодоношение: 1 — начальная фаза образования плодов (опадание околоцветника), 2 — наличие только незрелых плодов одновременно с цветками (вторая подфаза фазы цветения), 3 — наличие зрелых плодов одновременно с незрелыми, 4 — наличие только зрелых плодов, 5 — начало обсеменения, 6 — обсеменение при цветении (третья под фаза фазы цветения), 7 — обсеменение при наличии незрелых плодов (третья подфаза фазы плодоношения), 8 — обсеменение при наличии одних только зрелых плодов (четвертая подфаза фазы плодоношения), 9 — обсеменение после полного усыхания растения;
5 (ов) — окончание вегетации: 1 — появление первых изменений в окраске листьев, 2 — преобладание нормальной окраски
листвы над измененной, 3 — преобладание измененной окраски листвы над нормальной, 4 — листва полностью изменила окраску, 5 — листопад, € — безлистное состояние, 7 — частичное отмирание отдельных органов растений в разных фазах развития, 8 — засыхание надземной массы растения, 9 — полное засыхание и отмирание надземной вегетативной части;
6 (поп)—период относительного покоя, во время которого растения могут отличаться: а) по количеству, форме, расположению листьев, побегов, ростков и почек (пазушные, придаточные), по отношению корневой шейки к поверхности почвы, б) по наличию приспособлений, защищающих почечные чешуи от холода или жары (опушение, клейкие вещества), в) по появлению и направлению ростков и побегов (горизонтальные, восходящие, приподнимающиеся, вертикальные).
Остановимся еще на некоторых систематических группах растений, требующих специфических наблюдений.
Особенности фенофаз у растений разных систематических групп. Папоротники. Как известно, при развитии папоротников чередуются два поколения: небольшого размера — половое и более крупное — бесполое. Здесь будет говориться только о более крупном, бесполом поколении. У бесполого поколения папоротника на нижней поверхности листьев, между краем и жилкой, реже — по самому краю, сидят кучки спорангиев (сорусы), голые или под покрывальцем. Только у немногих родов папоротников спороносные листья отличаются от вегетативных; у большинства же папоротников различия между этими листьями не наблюдаются. Молодые листья папоротников (вайи) вначале бывают спирально скручены, затем происходит довольно медленное их развертывание.
Отмечаются следующие фазы развития папоротников: 1 — появление листьев; 2 — полное распускание (развертывание скрученного листа); 3 — появление на нижней стороне листа папоротника спорангиев со спорами; 4 — созревание спор (что можно обнаружить по высыпанию спор при встряхивании листа; внешне это выражается в побурении или пожелтении спорангиев); 5 — отмирание (засыхание вегетативных частей).
Хвощи. Развитие разных видов хвощей происходит различно. У одной, наиболее распространенной группы (например, хвоща полевого — Equisetum arvense L.) ранней весной появляются бледные буроватые стебли со спороносными колосками, которые увядают после созревания спор и резко отличаются от позднее развивающихся зеленых вегетативных побегов. У второй группы (например, хвоща лесного — Е. silvaticum L.) весной появляются лишенные хлорофилла стебли, несущие на вершине спороносные колоски, а по созревании спор на растениях вырастают зеленые веточки. У третьей группы (например, хвоща ветвистого — Е. га-mosissimum Dsf.) весной вырастают ветвистые растения зеленого цвета, на верхушке которых значительно позднее возникают спороносные колоски.
При фенологических наблюдениях отмечаются следующие фазы развития хвощей.
У первой группы: 1 — появление бледного буроватого стебля со спороносным колоском; 2 — «пыление» (рассеивание спор); 3 — отмирание стебля со спороносным колоском после созревания спор; 4 — появление зеленого ветвистого стебля; 5 — полное развитие растения; 6 — отмирание побегов.
У второй группы: 1 — появление бледного стебля со спороносным колоском; 2 — «пыление»; 3 — появление зеленых веточек на спороносном стебле; 4 — полное оформление зеленого растения; 5 — отмирание зеленых побегов.
У третьей группы: 1 — появление зеленого ветвистого стебля; 2 — возникновение спороносных колосков; 3 — «пыление»; 4 — отмирание побегов.
Злаки. Среди травянистых растений необходимо выделить группу злаков, фенологическое развитие которых имеет некоторые особенности. У этой группы растений можно отличать следующие фазы и подфазы:
1 (в)—вегетативная: 1—появление всходов, 2—развитие третьего листа (из пазухи развернувшегося ранее второго листа показалась верхушка третьего), 3 — кущение (образование боковых побегов — из влагалищной части листа появилась верхушка свернутого в трубочку листа), 4 — выход в трубку (у главного побега начинается рост стебля, т. е. начало удлинения междоузлий стебля и образование соломины);
2 (к) — ко. лошение (бутонизация): из влагалища верхнего листа показалась половина колоса или три-четыре верхушечных колоска метелки;
3 (ц) — цветение: происходит раскрывание цветковых чешуй отдельных цветков, которое начинается у одних видов с верхних цветков, а у других — с нижних; снаружи колосков у перекрестно-опыляющихся видов появляются вполне созревшие пыльники, выбрасывающие пыльцу;
4 (п) — плодоношение: 1 — молочная спелость (зерно в средней части колоса или в верхушечных колосках метелки достигло в длину нормальных размеров спелого зерна и занимает всю внутреннюю часть между цветковыми чешуями, а содержание зерна имеет вид молока или свернувшегося белка), 2 — желтая, или восковая, спелость (зерно в средней части колоса или в верхушечных колосках метелки целиком пожелтело, мнется, как воск, и» легко режется ногтем), 3 — полное затвердение и осыпание зерновок (зерно затвердевает и легко отделяется от колоска);
5 (о) — отмирание: у однолетников прекращается ассимиляция, листья и стебель засыхают, и растение отмирает, а у многолетних злаков происходит отмирание только генеративных побегов;
6 (вп) — развитие вегетативных побегов: следует отметить предзимнее и ранневесеннее состояние вегетативных побегов.
ОБРАБОТКА СОБРАННЫХ МАТЕРИАЛОВ
Данные фенологических наблюдений обычно бывают собраны в большом количестве тетрадей и бланков. Для удобства материал следует расположить и оформить так, чтобы он был легко читаем и сравним. Обработка данных проводится в соответствии с задачей, которую преследует исследователь. Если ставится задача изучить ритм развития отдельных растений и сопоставить его с другими явлениями природы, то следует сопоставлять таблицы, фенологические спектры или кривые. Если задачей наблюдения является выявление ритма развития фитоценоза для более глубокого его изучения, то лучшей сводкой являются феноспектры (Gams, 1918; Щенников, 1928).1 Если цель наблюдений — сравнение сро
1 О методике построения феноспектров и кривых будет подробно сказано в третьем томе настоящего издания, при описании методики фенологических наблюдений сообществ.
ков зацветания и плодоношения одних и тех же видов растений в разных географических зонах, то составляются фенокарты (или карты фенологических изолиний) зацветания того или иного растения или сроков уборки урожая сельскохозяйственных культур. Фенологические карты можно сравнить с картами распределения осадков, температуры воздуха, его влажности и прочих климатических показателей, а также с картами геоботаническими и почвенными. Сравнение дает возможность подметить зависимость наступления отдельных фенофаз растения от климатических и иных факторов.
Остановимся вначале на методике обработки материалов эколого-фенологических наблюдений, а затем на способах составления фенологических карт.
Обработка эколого-фенологических наблюдений ]
Фенологические наблюдения, как уже сказано было выше, проводятся одновременно за развитием растения и за сезонными изменениями факторов среды его обитания. Сезонные морфологические изменения в растении связаны, кроме того, с внутренними, физиологическими процессами, происходящими в самом растении. Поэтому желательно вести наблюдения за изменением как морфологических, так и физиологических показателей в растении параллельно с изучением изменений среды его обитания.
По окончании фенологических наблюдений для каждого из изучаемых в этом отношении видов накапливаются данные о датах наступления каждой фенофазы и о продолжительности ее в днях. Для характеристики среды в первую очередь необходимо иметь данные'о температуре воздуха (максимальная, минимальная и средняя температура для каждой фазы или подекадно, если фаза продолжительна), количестве осадков и влажности воздуха. Крайне желательно также наличие данных о глубине залегания грунтовых вод, доступной влажности почвы (в мм на глубину проникновения корневых систем растений),1 количестве солей в почве (в % от веса почвы), реакции почвы, количестве гумуса в корнеобитаемой толще ит. д. (Бейдеман, 1960; Ганецкая, 1960). Важно также знать интенсивность солнечной радиации и состав света по фазам развития видов.
После подсчетов и получения цифровых показателей составляется таблица, в которую помещают имеющиеся у исследователя данные об изменении среды по фенофазам (табл. 3).
Как видно из табл. 3, разные растения имеют различные показатели условий среды для каждой фазы. В основном это зависит от прохождепия фаз во времени и от их продолжительности у разных видов и жизненных форм.
Для более детальной фенологической характеристики каждого вида следует проанализировать связь сроков наступления фенофаз с температурой воздуха, влажностью почвы, а для аридных районов и с концентрацией хлора в почвенном растворе.
Прежде всего рекомендуется все имеющиеся виды разделить на группы по жизненным формам (однолетние и многолетние травы, полукустарнички, кустарнички и деревья) и каждую группу изучать отдельно. В качестве примера приведем феноэкологический анализ группы эфемеров пустынной зоны Азербайджанской ССР.
1 См. статью И. Н. Бейдеман и Р. А. Филепко в предыдущем томе «Полевой геоботаники».
Таблица 3
Географический пункт: Азербайджанская ССР, Муганская степь; Опытно-мелиоративная станция около ст. Сарыджаляр.
Фенофазы у растений и изменения температуры воздуха, запаса влаги в почве и содержания хлора в почвенном растворе за вегетационный период в 1931 г.
Название вида Характеристика фенофаз Календарные сроки и показатели факторов среды по фенофазам
вегетативная бутонизация цветение плодоношение
Aegilops squarrosa L. Даты Продолжительность 28 HI- 19 IV 19—30 IV 30IV— 9 V 6V— 8 VI
фазы (в днях) .... Средняя температура 23 12 10 34
воздуха (в °C) 1 . . . Доступная влажность 11.7 12.4 15.8 19.6
почвы (в мм) 2 . . . . Концентрация хлора 45.8 54.7 54.7 45.2
(в г/л)2 3.4 3.4 3.4 5.6
Alopecurus myosuroi- Даты 28 III— 2—7 7 — 22—
des Huds. Продолжительность 2 IV IV 22 IV 28 IV
фазы (в днях) .... Средняя температура 6 6 16 7
воздуха (в °C) . . . Доступная влажность 10.9 7.5 11 11.7
почвы (в мм) .... Концентрация хлора 25.8 25.8 25.8 21.3
(в г/л) 5.8 5.8 5.8 5.8
Eremopyrum orien- Даты 28 III— 20IV — 3—10 10—
tale (L.) J. et Sp. Продолжительность 20 IV 3 V V 20 V
фазы (в днях) . . . Средняя температура 24 14 8 11
воздуха (в °C) . . . Доступная влажность 10.5 13.2 15.5 17.0
почвы (в мм) .... Концентрация хлора 25.5 35.1 16.1 9.1
(в г/л) 3.1 7.6 12.1 12.2
Bromus japonicus Даты 23 X— 2IV — 8 — 12—
Thunb. Продолжительность 2 IV 8 V 12 V 18 V
фазы (в днях) . . . Средняя температура 160 37 5 7
воздуха (в °C) . . . Доступная влажность 2.6 12.0 17.7 16.2
почвы (в мм) .... Концентрация хлора — 34.2 46.6 46.6
(в г/л) 0.35 0.35 0.35
J Для характеристики температурного режима необходимо брать не только среднюю температуру воздуха, но также температуру воздуха в начале и конце каждой фенофазы и сумму температур за тот или иной период развития растения. Полученные данные также следует включить в эту таблицу.
2 В корнеобитаемой толще почвы.
Таблица 3 (продолжение)
Название вида Характеристика фенофаз Календарные сроки и показатели факторов среды по фенофазам
вегетативная бутонизация цветение плодоношение
S phenopus divarica- Даты 28 III— 17 IV— 29 V— 5—18 VI
tus (Gouan) Rchb. Продолжительность 17 IV 4 VI 12 VI
фазы (в днях) .... Средняя температура 21 10.3 49 15 14
воздуха (в °C) . . . Доступная влажность 16.7 22.2 23.7
почвы (в мм) .... Концентрация хлора 48 48 3.8 15 14
(в г/л) 3.8 55.0 55.0
Chamaemelum prae- Даты 31 III— 3 IV— 17 IV— 4 —
cox (M. B.) Vis. 3 IV 3 V 11 V 28 V
Продолжительность фазы (в днях) .... Средняя температура 4 31 25 14.9 25 17.7
воздуха (в °C) . . . Доступная влажность 10.2 11.3
почвы (в мм) .... Концентрация хлора 35.6 38.5 33.2 21.4
(в г/л) 3.8 3.8 3.8 5.6
Для того чтобы уточнить разделение растений по срокам цветения (раноцветущие, поздн'оцветущие виды) и увязать их с другими факторами среды, сопровождающими смены фенофаз, как-то: изменение температуры воздуха, влажности почвы, солевого состава и др., необходимо провести соответствующую обработку материала. На графиках откладываются по горизонтальной оси — температура воздуха (в ° С), а по вертикальной — даты. Затем точками наносятся начало и конец цветения и плодоношения всех видов в соответствии с температурой воздуха и датами их наступления и окончания. Для каждой подфазы строится особый график. Намечается два типа связей между датами наступления указанных фенофаз и их окончанием и температурой воздуха (табл. 4).
Таблица 4
Периоды цветения и плодоношения рано- и поздноцветущих эфемеров и средняя температура воздуха по этим периодам
Группа эфемеров Характеристика фенофаз Календарные сроки и температура воздуха по фенофазам
цветение плодоношение
начало конец начало конец
Раноцветущие Г видь: < Поздноцветущие Г виды < Дата Температура (в °C) . . Дата Температура (в °C) . . 28.III— 28.IV 9 20.IV— 15.V 15 12.IV— 5.V 15 1.V— 1.VI 18 зо.ш— 1.V 12 1.V— 24.V 16 28.IV— 30.V 18 20.V— 18.VI 23
Дальнейшее сопоставление температуры и дат наступления фенофаз у каждого вида в отдельности и указанных в таблице групп позволяет составить два списка видов: раноцветущих и поздноцветущих.
Сопоставление производится следующим образом: показатели температуры и даты цветения видов, например Alopecurus myosuroides Huds. и Aegilops squarrosa L. (табл. 3), сравниваются с установленными выше группами (табл. 4). Оказывается, что у Alopecurus myosuroides Huds. сроки цветения (7—22 IV) и плодоношения (22—28 IV), а также температура воздуха при цветении (11°) и плодоношении (11.7°) соответствуют первой группе, вследствие чего данный вид следует отнести к рано-
Рис. 6. Зависимость цветения и плодоношения ряда видов различных групп эфемеров от температуры воздуха и содержания доступной влаги в почве (гид-ротермофенологические связи). Закавказье, Кура-Араксинская низменность.
(Ориг.).
А — цветение; Б — плодоношение. По оси ординат — доступная влага (в мм); по оси абсцисс — температура (в ° С). Точки обозначают различные виды.
цветущим видам. Сроки цветения (30 IV—9 V) и плодоношения (6 V— 8 VI) у Aegilops squarrosa L., а также температура воздуха при цветении (15.8°) и плодоношении (19.6°) соответствует второй группе и этот вид следует отнести к поздневесеннецветущим видам.
Необходимо указать, что анализ сроков наступления тех или иных фенофаз, проведенный вышеуказанным способом, более точен, чем простое сравнение дат, и позволяет увязать сроки цветения вида с температурой воздуха.
Чтобы связать наступление фенофаз с влажностью почвы (доступной растениям влагой), с концентрацией почвенного раствора, кислотностью почвы, содержанием в ней гумуса и другими факторами среды, фенологический анализ следует продолжить. Приведем два примера такого анализа из имеющегося у нас материала. Пример первый — анализ смен фенофаз у видов в зависимости от температуры воздуха и влажности почвы. Такой тип связи мы назвали гидротермофенологическим (Бейдеман, 1960). Методика анализа та же, что применялась при выявлении связи между сроками цветения и плодоношения видов и температурой воздуха. Для каждой фазы строится особый график, где по горизонтальной оси отложена температура воздуха, а по вертикальной — доступная растениям влага (в миллиметрах) в корнеобитаемой толще.
На этом графике точками отмечают места пересечения линий температуры и влажности почвы, при которых протекает данная фенофаза у различных видов (рис. 6).
Таблица 5
Группы эфемеров по гидротермофенологическим типам связей
(Средняя температура воздуха и запас влаги в почве по периодам вегетации, цветения и плодоношения)
Номер группы Экологические факторы Фенофазы
вегетативная цветение плодоношение
Температура (в °C) 9—11 11—18 14—21
HUpildH Влажность (в мм) 35—42 42—55 39—55
Птлпп ст 1 Температура (в °C) 10—11 9—15 13—22
Влажность (в мм) 22—32 28—42 17—40
Тпртт.сг J Температура (в °C) 3—9 13—16 15—20
Влажность (в мм) 17—21 7—17 1—12
Результаты анализа показаны в табл. 5. Из этой таблицы видно, что при близких градациях температуры воздуха, неизменно повышающейся от вегетативной фазы к плодоношению, количество почвенной влаги в это же время в разных типах связей меняется различно.
При первом типе связей количество почвенной влажности остается почти неизменным, при втором несколько увеличивается, а при третьем оно резко уменьшается от вегетации к плодоношению. Сравнение показателей температуры воздуха и влажности почвы у разных видов (табл. Зи5) позволяет, как и в первом случае, выделить группы видов с различными типами связи между наступлением фенофазы, количеством доступной влаги в почве и средней температурой воздуха. Характерно, что один и тот же вид, произрастая в различных условиях среды, имеет различные типы таких связей.
Проанализируем те же два вида растений, которые были рассмотрены в предыдущем случае — Aegilops squarrosa L. и Alopecurus myosuroides •Huds. Первый из них имеет два типа связи между температурой воздуха, содержанием влаги в почве и наступлением фенофаз (табл. 6). На участке 2 с луговыми почвами этот вид растет в условиях сильного увлажнения и имеет связи первого типа (количество доступной влаги максимальное из трех типов). На участке 9, 10 и 14 он произрастает на более сухих почвах, находящихся в процессе становления зональных ксероморф-ных почв, и имеет уже связи второго типа (количество доступной влаги меньше, чем при первом типе связей). Alopecurus myosuroides произрастал на трех участках. Все они имеют почвы лугового типа с достаточным увлажнением, и связи у него на всех участках первого типа. Виды эфемеров, рассмотренных вышеописанным способом, имеют разнообразные гидро-термофенологические связи, варьирующие как у одного вида в определенных пределах, так и от вида к виду.
Второй пример — анализ смен фенофаз у видов в связи с температурой воздуха и концентрацией хлора в почвенном растворе. Такой тип связи мы называем галотермофенологическим (Бейдеман, 1960). Методика анализа та же. На графиках, строящихся для каждой фенофазы отдельно, 23 Полевая геоботаника, т. II
Эколого-фенологические показатели для некоторых видов эфемеров в
Номер участия и типы почвы Участок 2, Луговые почвы темные Участок 9. свет
Название вида Aegilops
Фенофазы вегетативная бутонизация цветение плодоношение вегетативная бутонизация
Даты Продолжительность фазы (в днях) Температура воздуха (в °C) . . . Влажность почвы (в мм) Концентрация хлора в растворе (в г/л) 28 III— 19 IV 23 11.7 45.8 3.4 19— 30 IV 12 12.4 54.7 3.4 30 IV— 9 V 10 15.8 54.7 3.4 6 V— 8 VI 34 19.6 45.2 5.6 28 III— 30 IV 33 11.9 20.0 4.8 30 IV— 8V 9 15.8 33.9 6.3
Номер участка и типы почвы Участок 2. Луговые почвы темные Участок 8. Луговые почвы темные
Название вида A/opccurus
веге- буто- ПЛОДО веге- буто- плодо-
Фенофазы татив-иая низа-цин ние ношение татив-ная низа-цин ние ношение
Даты Продолжительность фазы (в — — 28III— 6 V 16IV- 17 V — — 28III— 30 IV 17 IV- 13 V
днях) .— — 40 32 -— —- 34 27
Температура воздуха (в °C) . . — — 11.7 14.3 — — 11.0 14.3
Влажность почвы (в мм) .... Концентрация хлора в растворе — — 54.3 50.5 — — 34.2 34.2
(в г/л) — — 3.4 4.5 — — 0.35 0.35
Примечание. Средняя температура воздуха за период протекания той или иной для корнеобитаемой толщи почвы за период протекания той или иной фенофазы.
по горизонтальной оси откладывается средняя за период протекания фенофазы температура воздуха, апо вертикальной — концентрация хлора в растворе на корнеобитаемую толщу почвы. Затем точками отмечают места пересечения линий температуры воздуха и концентрации хлора в почве, при которых протекает данная фенофаза у различных видов (рис. 7). Результаты анализа приведены в табл. 7.
Из таблицы видно, что от вегетативной фазы к плодоношению повышается как температура воздуха, так и концентрация хлора в почвенном растворе; при этом абсолютная величина концентрации хлора в почвенном растворе разная в трех типах связи. В первом типе она максимальная, во втором — меньше, а в третьем — минимальная. Сравнение температуры воздуха и концентрации хлора в почвенном растворе у некоторых видов (табл. 3 и 7) позволяет выделить группы видов с различными типами связи между наступлением фенофазы, концентрацией
разных местообитаниях Кура-Араксинской низменности Закавказья
Таблица 6
Луговые почвы лые
Участок 10. Луговые почвы светлые
Участок 14. Луговые почвы, переходные к ксероморфным, зональным
sjuarrosa L.
цветение плодоношение вегетативная бутонизация цветение плодоноше- ние вегетативная бутонизация цветение плодоноше- ние
8-13 V 13—21 V 301II— 17 IV 17—29 IV 29 IV— 10 V 10- 24 V 28 III— 17 IV 17— 27 IV 27 IV— 8 V 8—24V
6 9 17 13 12 15 21 И 13 17
17.8 18.2 10.8 11.9 15.9 17.7 10.3 11.4 14.2 17.5
33.9 36.8 22.0 22.0 35.5 24.6 23.5 21.3 24.9 23.0
4.8 4.8 4.9 3.3 4.9 6.5 5.8 5.8 5.6 5.3
Участок 1. Луговые почвы темные Участок 10. Луговые почвы светлые Участок 13. Ксероморфные почвы, неполно развитые, зональные
mi/os'uroides Huds. Eremopyrum orientals (L) J. et Sp.
вегетативная буто- низа-ция цветение плодоношение вегетативная бутонизация цветение плодоноше- ние вегетативная бутонизация цветение плодоношение
28 III— 16— 18 IV— 6—17 V 28 III— 19— 26IV- 12— 29III— 201V- 3— 10—
16 IV 18 IV 6 V 19 IV 26 IV 12 V 24 V 20 IV 3 V 10 V 20 V
19 3 27 9 23 8 18 13 24 14 8 И
10.7 11.4 13.3 11.9 10.4 10.9 15.8 17.6 10.5 13.2 15.5 17.0
30.9 30.9 40.4 53.5 22.0 22.0 35.5 24.6 25.5 35.1 16.1 9.1
5.8 5.8 5.8 5.8 4.9 4.9 4.9 6.5 3.1 7.6 12.1 12.2
фенофазы.
влажность
почвы и концентрация хлора
в почвенном
растворе
указаны
хлора в почвенном растворе и температурой воздуха, причем один и тот же вид, произрастая в различных условиях среды, имеет различные типы галотермофенологических связей.
Для подтверждения этого посмотрим показатели некоторых видов, например Aegilops squarrosa L. и Eremopyrum orientate (L.) J. et Sp. (табл. 3, 6 и 7). Галотермофенологические связи у Aegilops squarrosa L. осуществляются по второму типу. Е. orientate в различных местообитаниях выдерживает разные концентрации хлора в растворе. Этот вид произрастает в несколько иных условиях, на более засоленных почвах, и связи наступления фенофазы с температурой воздуха и концентрацией хлора в растворе в одном местообитании осуществляется по первому типу, а в другом — по второму.
Чтобы окончательно уяснить себе феноэкологическую амплитуду каждого вида, составляется феноэкологическая схема (табл. 8). В эту схему
Таблица 7
Группы эфемеров по галотермофенологическим типам связей •(Средняя температура воздуха, концентрация хлора в растворе по периодам вегетации, цветения и плодоношения)
Номер группы Экологические факторы Фенофазы
вегетативная цветение плодоношение
Температура (в °C) . 3—9 13—16 15—20
Первая | Концентрация хло-
ра (в г/л) .... 3—8 11—13 11—17
Температура (в °C) . 9—11 11—18 14—21
Вторая | Концентрация хло-
ра (в г/л) .... 2—6 3—8 3—9
Температура (в °C) . 9—11 11—18 14—21
Третья | Концентрация хло-
ра (в г/л) .... 0.79—1 0.79—1 1—2
помещаются данные, полученные в предыдущем, первичном анализе материала. По вертикальной оси этой схемы откладываются показатели трех гидротермофенологических типов связей, а по горизонтальной —
Рис. 7. Зависимость цветения и плодоношения разных видов различных групп эфемеров от температуры воздуха и концентрации хлора в почвенном растворе (гало-термофенологические связи). Закавказье, Кура-Араксинская низменность. (Ориг.).
А — цветение; -Б — плодоношение. По оси ординат — концентрация хлора в почвенном растворе (в г/л); по оси абсцисс — температура (в °C). Точни обозначают различные виды.
соответственно трех галотермофенологических. Получается сетка из 9 квадратов. Каждый квадрат характеризуется, с одной стороны, определенными связями между фенофазой вида, температурой воздуха и влажностью почвы, с другой стороны, аналогичными связями между фенофазой, температурой воздуха и концентрацией хлора в растворе. Так, 1-й квадрат характеризуется высокой влажностью почвы и температурой воздуха, увеличивающейся от вегетативной фазы к плодоношению, высокой концентрацией хлора в растворе, также увеличивающейся по фазам развития видов. 2-й квадрат характеризуется такой же влажностью почвы,
Эколого-фенологическая схема 1 для групп эфемеров Кура-Араксинской низменности 1 2
м « я о S СС Е Я S S к о Я я о ч о к ф >е< о S Р, ф о Сч tf я о к 2 с & Третья группа Вегет. | Цветен. |Плодон. 3—9 13-16 15-20 17—21 7—17 1—12 t Sphenopus divirica-tus, Eremopyrum orientale, Zerna rubens. 7 Filago spathulata, Medicago minima, Eremopyrum orientale, Poa bul-bosa. Astragalus hamosus, Horde-urn leporinum, Bromus japoni-cus. 8 Poa bulbosa, Hordeum leporinum, Bromus japonicus. 9
Вторая группа 1 Вегет. | Цветен. | Плодон. | 10—11 9—15 13—22 22—32 28—42 17—40 пение количества доступной вла! Chamaemelum prae-cox, Arabidopsis pumlla, Bromus japonicus, Koele-ria phleoides. Hordeum leporinum, Aegilops squarro-sa, Erodium cico-nium, Erodium cucutarium, Lepi-dium perfoliatum, Arabidopsis pu-mila, Medicago minima, Veronica polita, Chamaemelum prae-cox, Koeleria phleoides, Bromus japonicus, Poa bulbosa. 5 Chamaemelum prae-cox, Erodium cicutarium, Bromus japonicus. 6
Первая группа Вегет. | Цветен. | Плодон. 9-11 11—18 14-21 35—42 42—55 39—55 л я § Bromus japonicus. 1 Aegilops squarrosa, Senecio vernalis, Caucalts daucoi-des. Malvalthaea trans-caucasica, Erodium cicutarium, Lepidium perfoliatum, Veronica polita, Alopecu-rus myosuroides, Bron us japonicus. 2 Alopecurus myosuroides, Veronica polita, Erodium cicutarium, La- mium amplexicau-le, Bromus japonicus. 3
Уменьшение концентрации хлора в почвенном растворе-* *1
Вегет . Цветен. Плодон. Вегет. Цветен. Плодон. Вегет. Цветен. Плодон.
3—9 3—8 13—16 11—13 15—20 11—17 9—11 2—6 11—18 3—8 14—21 3—9 9—11 0.79-1 11—18 0.79—1 14—21 1—2
Первая группа Вторая группа Третья группа
Группы по галотермофенологическим типам связей
1 Границы температурных показателей гидротермофенологических и галотермо-фенологических типов связей не всегда совпадают, однако почти во всех случаях перекрывают друг друга. Температурные градации для вегетативной фазы первого квадрата шире, чем для той же фазы в первом и четвертом квадратах гидротермофенологических типов связей. Это объясняется тем, что некоторые наблюдения проведены в конце зимы—вачале весны, когда была низкая температура воздуха.
2 В левой части таблицы первая строчка цифр обозначает температуру воздуха в °C, вторая — запас влаги в мм. В нижней части таблицы первая строчка цифр обозначает температуру воздуха в °C, вторая — концентрацию хлора в почвенном растворе в г/л.
но меньшей концентрацией хлора в растворе, которая, однако, увеличивается- от вегетативной фазы к плодоношению. 3-й квадрат опять же характеризуется большой влажностью почвы и самой малой концентрацией хлора в растворе при температуре воздуха, увеличивающейся от вегетативной фазы к плодоношению. Вертикальные ряды квадратов соответствуют в каждом их ряду одинаковой концентрации хлора в растворе при увеличивающейся от вегетативной фазы к плодоношению температуре воздуха (в пределах каждого квадрата) и уменьшающейся влажности почвы.
Каждый вид, после рассмотрения его показателей, находит свое место в данной схеме. Причем одни виды располагаются в нескольких квадратах, а другие строго соответствуют одному квадрату. В качестве примера просмотрим расположение видов в этой схеме, составленной на основании материала, полученного нами в Кура-Араксинской низменности. А1о-pecurus myosuroides Huds., рассмотренный нами ранее, поместился в двух соседних квадратах (2 и 3), которые характеризуют прохождение фенофаз при максимальной почвенной влажности, при температуре воздуха, увеличивающейся от вегетативной фазы к плодоношению, и при несколько разнящейся концентрации хлора в растворе (средней и минимальной из трех типов связи). Aegilops squarrosa L., также рассмотренный нами ранее, поместился в двух квадратах (2 и 5), характеризующихся одинаковой средней концентрацией хлора в почвенном растворе, несколько увеличивающейся от вегетативной фазы к плодоношению. Величина доступной растениям влаги неодинакова и изменяется от максимальной величины (во 2-м квадрате) до средней (в 5-м квадрате). Третье из рассмотренных нами растений — Eremopyrum orientale (L.) J. et Sp. — поместилось также в двух соседних квадратах (7 и 8), которые характеризуют фенофазы у растений, проходящие при минимальных из возможных запасов влаги в почве, резко уменьшающихся от вегетативной фазы к плодоношению, при двух градациях, максимальной и средней, величин концентрации хлора в почвенном растворе, увеличивающихся от вегетативной фазы к плодоношению, и, наконец, при температуре воздуха, увеличивающейся от вегетативной фазы к плодоношению. Как видно из анализа вышеуказанных трех видов, эколого-фенологические показатели у них различны и виды в схеме располагаются в квадратах, показывающих разные феноэкологические связи.
Рассмотрение всех видов, вписанных в схему, дает возможность сделать ряд выводов: 1) в крайних условиях существования (квадраты 1, 3, 4, 6, 7, 9), т. е. при сухой почве с высокой концентрацией хлора, а также при малой концентрации хлора в сухой почве и при очень влажной почве с высокой концентрацией хлора, живет небольшое количество видов, в средних же условиях (квадраты 2, 5, 8) существует основная масса видов при разных комбинациях экологических показателей; 2) прохождение фенофаз у некоторых видов осуществляется в разных местообитаниях, при разном напряжении экологических факторов; 3) у одних видов феноэкологические связи сильно варьируют, например у Bromus japo-nicus Th unb., тогда как у других соответствуют строго одной комбинации взаимосвязей, например у Filago spathulata Presl. (квадрат 8). Однако феноэкологическая амплитуда у большинства видов ограничена и в большинстве случаев их распространение обусловлено каким-либо одним фактором, например влажностью почвы, на фоне которой варьирует концентрация хлора в растворе, или, наоборот, стабильной концентрацией хлора при меняющейся влажности почвы.
На показанных примерах мы разобрали феноэкологические связи только одной жизненной формы — эфемеров. Исследование этим же способом различных жизненных форм и экологических групп растений во всех зонах Советского Союза должно привести к установлению важных феноэкологических закономерностей, которые ждут своего изучения. Так, у видов, произрастающих на севере, имеются одни закономерности, зависящие от одних факторов среды, для средней части Советского Союза — другие, обусловленные уже другими факторами, а для юга, по-видимому,
третьи.
Изучение таких закономерностей, можно сказать, почти не начато, и для исследователей этого направления предоставляется большое поле деятельности.
Как уже говорилось выше, •сезонные морфологические изменения в растениях связаны •со сменами в них физиологических процессов (Куперман, 1960), а также с сезонными изменениями среды, в которых •они обитают. В качестве примера можно привести рис. 8, где показаны такие сопоставления. Смены фенофаз и изменения интенсивности транспирации у различных видов растений в течение вегетационного периода при
идентичных условиях среды подчиняются одной и той же закономерности. Так, например, три изученных нами растения — Salsola crassa М. В., Petrosimo-nia brachiata (Pall.) Bge. и Artemisia meyeriana Bess. — при одинаковых климатических условиях (произрастание в одном географическом пункте и при одинаковом иссушении почвы в
Й6|-
04 Н
Iй2
/7
I I Z7 | Д' | /и] У | W | УД\Ш\1Х |Х~]Л7
02
Рис. 8. Фазы вегетации (феноспектр) и ход интенсивности транспирации ряда видов растений в Кура-Араксинской низменности в Закавказье. (По Бейдеман, 1954).
а — Salsola crassa М. В.; 6 — Petrosimonia brachiata (Pall.) Bge.; (феноспектр дается обобщенный для обоих видов); в — Artemisia meyeriana Bess.; г — Sua-eda altissima (L.) Pall.
I — фаза вегетативная; 2 — фаза цветения; 3 — фаза плодоношения; 4 — фаза отмирания (у многолетних растений только надземных частей).
корнеобитаемом слое в жаркие летние
месяцы) имеют однородный характер смен фенофаз и изменений интенсивности транспирации (рис. 8, а, б, в). Интенсивность транспирации
этих растений резко уменьшается начиная с середины июня, и тогда наступает цветение. Четвертое растение — Suaeda altissima (L.) Pall, (рис. 8, г) — при тех же климатических условиях, но при ином режиме влажности почвы, достаточном и постоянном в корнеобитаемом слое
в течение периода его вегетации, имеет максимальные величины интенсивности транспирации в июле, при наибольшей температуре воздуха. В отличие от предыдущих трех видов Suaeda altissima (L.) Pall, цветет в момент максимальной интенсивности транспирации. Таким образом, при различно меняющемся режиме влажности почвы наступление фенофаз и изменение интенсивности транспирации наблюдается у растений в разные периоды их вегетации.
Составление фенологических карт
Наступление фенофаз у одних и тех же видов растений на широких просторах нашей родины происходит разновременно. Оно тесно связано не только с климатической зональностью, но и с орографией местности, высотой над уровнем моря и т. д.
Для изучения растительного покрова и для нужд нашего сельского и лесного хозяйства очень важно знать, когда и где начинается пробуждение растительности весной и как происходит ее развитие в течение ве-
Рис. 9. Изоанты черемухи [Padus racemosa (Lamb.) Gilib.], составленные H. И. Смирновым. (По Поплавской, 1948).
гетационного периода. Для этой цели служат фенологические (био-климатические) карты. Они составляются на основе фенологических наблюдений.
Многие авторы разными методами составляли фенологические карты (Hoffman, 1884; Ihne, 1905; Смирнов, 1925; Батманов, 1934, 1957, 19606; Шульц, 1935; Schnelle, 1955).
Для составления фенологической карты какой-либо территории необходимо иметь значительное число пунктов, на которых по единой методике и в одни и те же сроки, для одних и тех же видов производятся фенологические наблюдения. На основе собранного материала (даты зацветания, отцветания, плодоношения и т. д.) на данной территории выявляются районы одновременного наступления фенологической весны, лета и пр.
Карту можно составить для любого фенологического явления; начала сокодвижения, зацветания, цветения, плодоношения, листопада того или иного вида, времени созревания тех или иных сельскохозяйственных
растений и т. д. (рис.. 9). Кроме того, можно составить карту, на которой обобщено несколько явлений (например, карту наступления весны или осени).
Для обработки весь собранный материал надо разделить по районам. Фенорайоны следует выделять с учетом всех естественно-исторических.
Рис. 10. Карта начала сокодвижения у березы за шестилетие (1928—1933 гг.). (По Батманову, 1934).
Начало сонодвижения наступило: 1 — 16—18 апреля; 2 — 18—21 апреля; 3 — 22—24 апреля; 4 — 25—27 апреля; 5 — 27—30 апреля; 6 — 1—3 мая; 7 — 4—6 мая; 8 — 7 мая и позже.
условий местности: рельефа, высоты над уровнем моря, типа почвы и растительности. Следует отдельно выделять горные местности, равнины, прибрежные низины, каньоны рек и т. д. Тщательная проверка материала приводит к установлению критерия выделения районов.
При районировании необходимо также использовать гипсометрические, геоморфологические, почвенные и геоботанические карты. На последние следует обращать особое внимание.
Когда - материала немного, следует организовать обработку таким •образом, чтобы использовать и краткосрочные одногодичные наблюдения.
Одним из способов составления фенологических карт является нанесение на карту изофен — линий одновременного наступления какого-либо фенологического явления в данном районе (рис. 10). Впервые этот метод составления карт был предложен Д. Н. Кайгородовым (1922).
На методике составления фенокарт для Урала подробно останавливается В. А. Батманов (1934, 1957, 19606), а для Ленинградской области — Г. Э. Шульц (1935).
Воспользуемся методами этих двух авторов как примером для составления фенокарт.
В. А. Батмановым в 1934 г. для составления биоклиматической карты Урала — наступления весны были использованы семь явлений, характеризующих ранний период весны: начало сокодвижения у березы, начало зеленения черемухи и березы, начало цветения черемухи, желтой акации, сирени и рябины. При составлении этой карты были использованы наблюдения из 1177 пунктов за 6 лет (с 1928 по 1933 г.). Общее количество дат равнялось 9700.
Для составления фенологической карты Ленинградской области (в границах 1933 г.) площадью в 300 тыс. км2 фенологические данные собирались в течение 37 лет (с 1897 по 1933 г.). Общее число дат зацветания черемухи, которое было положено в основу составления карты, равнялось 825. В среднем один пункт приходился на каждые 1500 км2. Среднее линейное расстояние между соседними пунктами равнялось 39 км. Собранный материал дал возможность составить фенологическую карту в масштабе 1 : 200 000 (Шульц, 1935).
За основу деления территории Ленинградской области на фенорайоны были приняты показатели изменения сроков фенологических явлений в пределах каждого района по широте и долготе, не превышающие 1—2 дней. Г. Э. Шульц считает, что запаздывание развития растительности весной составляет для умеренного климата Европы около 2—3 суток на 1° широты (111 км). Изменение сроков наступления сезонных явлений по долготе значительно меньше.
Автор находит удобным разбить всю территорию Ленинградской области на более или менее прямоугольные районы, шириной 60—80 км •с юга на север и длиной 100—150 км с запада на восток. Средняя площадь таких районов близка к 10—12 тыс. км2. Фактически естественные границы фенорайонов определяются всем комплексом местных естественно-исторических факторов, что приводит часто к отступлению от формы вытянутых по параллелям прямоугольников.
Г. Э. Шульц (1935) проводил обработку по способу В. А. Батманова (1934). По этому способу сначала вычисляются средние порайонные даты для каждого года. Затем, для проверки данных вычисляется отклонение каждой даты от средней годовой. Весь материал анализируется на дефектность, т. е. на колебания отдельных отклонений для данной местности. Автор показывает метод проверки и обработки фенологических данных путем сопоставления фенодат соседних пунктов «методом взаимного приведения». Подробное описание этого метода дает И. Н. Бей-деман (1954).
Для большего уточнения и проверки полученных материалов Г. Э. Шульц предлагает в качестве контроля использовать метод сумм температур, после чего средние фенодаты наносятся на карту. Далее (проводят линии, объединяющие одинаковые показатели. Для равнинной
местности это никаких затруднений не представляет. Если фенодаты некоторых пунктов намного отличаются от остальных, они во внимание не принимаются. В районе с сильно пересеченным рельефом проводить линии одновременного прохождения фенофаз очень сложно. Рельеф с большим количеством склонов, балок, холмов создает комплекс микроклиматических условий. Часто соседние пункты имеют разные фенодаты. Глазомерное проведение линий в таком случае является ненадежным, и необходимо устанавливать высотный градиент запаздывания фенофаз .для исследуемого района.
По данным В. А. Батманова, на Урале при повышении местности на 100 м фенофазы запаздывают на трое суток. В зависимости от местных условий величина высотного градиента может значительно колебаться.
Г. Э. Шульц считает, что основной причиной таких колебаний является различное охлаждение воздуха на различной высоте в сухих или влажных условиях. Поэтому лучше, если для каждого данного случая высотный градиент будет устанавливаться самостоятельно. Г. Э. Шульц приходит к выводу, что высотный градиент в условиях возвышенностей Северо-Запада СССР, расположенных во влажном климате, меньше величин, установленных для более континентального Урала.
Границы фенологических зон, проведенные на основании одного высотного градиента, не учитывают всей совокупности узко местных условий и, следовательно, не являются абсолютно точными. Но карты, построенные с учетом высотного градиента, несомненно точнее и ценнее для практики, чем карты, построенные без учета высоты.
Фенологические карты, построенные для какой-либо местности, района или области, не могут рассматриваться в отрыве от остальных природных явлений, имеющих место в этом же районе или области. Так, сопоставляя фенологические карты с картами рельефа, почв, растительности, глубины и минерализации грунтовых вод, можно вывести закономерности зависимости прохождения фенофаз (во времени) от факторов среды, а также найти объяснения и причины разновременности наступления фенофаз у растений в соседних районах. До сих пор эти сопоставления проводились преимущественно с климатическими картами, и поэтому роль фенологических карт иногда рассматривалась достаточно узко. Они являлись лишь подспорьем к метеорологическим наблюдениям. Мы понимаем роль фенокарт значительно шире и считаем их одним из приемов экологофенологического анализа растительного покрова.
Литература
Александрова В. Д. 1960. Фенология растений и сезонные аспекты в подзоне арктических тундр. Труды фенолог, совещ., Гидрометеоиздат, Л.
Алехин В. В. 1925. Фитосоциология и ее последние успехи у нас и на западе. Сб. «Методика геоботанических исследований». Изд. «Пучина», Л.—М.
Алехин В. В. 1938. Методика полевого изучения растительности и флоры (гл. «Задачи и методы фенологических наблюдений»), изд. 2. Наркомпрос, М. Алехин В. В., В. С. Доктуровский, А. Е. Жадовский, А. П. Ильинский. 1925. Сб. «Методика геоботанических исследований», Изд. «Пучина», Л.—М.
Алпатьев А. М. 1960. Фенология и водный режим растений. Труды фенолог. совещ., Гидрометеоиздат, Л.
Артюшенко 3. Т. 1960. К методике прогнозирования феноспектров. Труды фенолог, совещ., Гидрометеоиздат, Л.
Баранов П. А., И. Н. Бейдеман, Г. Э. Шульц. 1960. Главнейшие направления фенологии в СССР. Труды фенолог, совещ., Гидрометеоиздат, Л.
Батманов В. А. 1934. Биоклиматическая карта Урала. В кн.: Весеннее развитие растительности. Свердловск.
Батманов В. А. 1957. Метод макрофенологического картографирования. Геогр-сборник, IX, Вопросы фенологии. Изд. АН СССР, М.—Л.
Батманов В. А. 1960а. О неиспользованных ресурсах фенологии. Трудьг фенолог, совещ., Гидрометеоиздат, Л.
Батманов В. А. 19606. О фенологическом картографировании. Труды фенолог, совещ., Гидрометеоиздат, Л.
Бейдеман И. Н. 1951. Геоботанические исследования в дельтах. (Пункт 4: Наблюдения над фенологией отдельных растений и группировок в увязке с динамикой солей и влажности почвы). В кн.: Руководство устьевыми станциями. Гидрометеоиздат, М.—Л.
Бейдеман И. Н. 1954. Методика фенологических наблюдений при геоботанических исследованиях. Изд. АН СССР, М.—Л. (Перевод издан в Китайской Народной Республике на китайском языке в 1958 г.).
Бейдеман И. Н. 1960. Методика эколого-фенологических наблюдений на примере пустынных районов Закавказья. Труды фенолог, совещ., Гидрометеоиздат, Л.
Белов С. В. 1960. Фенология и аэрофотосъемка лесов. Труды фенолог, совещ., Гидрометеоиздат, Л.
Бородин И. П. 1928. Краткий учебник ботаники, изд. 14. Госиздат, М.—Л.
ВороновА. Г. 1949. Программа наблюдений над перезимовыванием растений в заповедниках. Научн.-метод. зап. Главн. упр. по заповеди., вып. XII, М..
Высоцкий Г. Н. 1901. Биологические, почвенные и фенологические наблюдения в Велико-Анадоле (1892—1893 гг.). Труды опытн. леснич., вып. I, СПб.
Галахов Н. Н. 1935. Фенологические наблюдения в арктической зоне СССР. М.
Галахов Н. Н. 1943. О характеристике ландшафтных зон с помощью биокли-матических показателей. Изв. Всесоюзн. геогр. общ., вып. 5.
Галахов Н. Н. 1947. Фенологические наблюдения. Руководство. М.
Ганецк-ая 3. Г. 1960. Эколого-фенологические наблюдения над основными видами растений каменистых степей гор Кокшетау в Казахстане. Труды фенолог-совещ., Гидрометеоиздат, Л.
Говорухин В. С. 1939. Изучение растительности в зимнем состоянии. Зап. Геогр. фак. Моск. обл. пед. инет., вып. II.
Гроссгейм А. А. 1929. Введение в геоботаническое обследование зимних пастбищ ССР Азербайджана. Труды по геоботан. обслед. пастбищ ССР Азербайджана, серия А, Зимние пастбища, вып. I, Баку.
Грудзинская И. А. 1960. Сезонное развитие растений в степных лесонасаждениях и изображение его при помощи кривых. Труды фенолог, совещ.,. Гидрометеоиздат, Л.
Дискуссия о задачах советской фенологии 16 февраля 1937 г. 1957. Метеорол.. и гидрол., 7.
Здановский И. А. 1925. Наставление для производства наблюдений над периодическими явлениями из жизни природы. Изд. Метеорол. бюро Моск, земельн. отд., М.
Иванов В. И. 1905а. Руководство к производству фонологических наблюдений-Изд. Шиповского опытн. леснич.
Иванов В. И. 19056. Суммы температур, нужные некоторым растениям С.-Петербурга (парк Лесного института) для их зацветания. Изв. Лесн. инет., т. 13, СПб.
Кайгородов Д. Н. 1922. Инструкция для производства фенологических наблюдений. Сб. программ для школьных наблюдений над природою, под ред. проф. В. Г. Глушкова, Пгр.
Калесник С. В. 1960. Фенология и география. Труды фенолог, совещ., Гидрометеоиздат, Л.
Катанская В. М. 1939. Фенологические стационарные наблюдения над водной растительностью Пертозера и методика их постановки. Уч. Зап. Ленивгр. гос. унив., 30.
Кожевников А. В. 1930, 1939. Весна и осень в жизни растений. Изд. 1 (1930), М.—Л.; Изд. 2 (1939), Моск. общ. испыт. природы, М.
Краткое руководство для геоботанических исследований в связи с полезащитным лесоразведением и созданием устойчивой кормовой базы на юге Европейской части СССР. 1952. Изд. АН СССР, М.
Крючков В. В. 1960. О микроклимате растений. Ботан. журн., т. 45, № 3.
Куперман Ф. М. 1960. Морфофизиологические исследования развития и роста растений как новый этап в фенологии. Труды фенолог, совещ., Гидрометеоиздат, Л.
Лавренко Е. М. 1940. Степи СССР. В кн.: Растительность СССР, т. II. Изд. АН СССР, М.—Л.
.Методика полевых геоботанических исследований. 1938. Изд. АН СССР, М.—Л. Нечаева Н. Т. 1960. Использование фенологических наблюдений в пастбищном хозяйстве пустынной зоны. Труды фенолог, совещ., Гидрометеоиздат, Л.
Поплавская Г. И. 1948. Экология растений. Изд. «Сов. наука», М.
Преображенский С. М. и Н. Н. Галахов. 1948. Фенологические наблюдения. Руководство. М.
Работнов Т. А. 1949. Основные вопросы и методы изучения жизненного цикла многолетних травянистых растений и состав их популяций. Научн.-метод. зап. Главн. упр. по заповеди., вып. XII, М.
Работнов Т. А. 1950а. Вопросы изучения состава популяций для целей фитоценологии. Сб. «Проблемы ботаники», I. Изд. АН СССР, М.—Л.
Работнов Т. А. 19506. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах. Труды Ботан. инет. АН СССР, сер. III, Геоботаника, вып. 6.
Рахманина А. Т. I960. Ритм развития растений некоторых фитоценозов Терско-Кумской низменности и экологические факторы среды. Ботан. журн., т. 45, № 1.
Рачковская Е. И. 1957. К биологии пустынных полукустарничков. Труды Ботан. инет. АН СССР, сер. III, Геоботаника, вып. 11.
Руденко А. И. 1950. Определение фаз развития сельскохозяйственных растений- М.
Руденко А. И. 1960. Современное состояние, пути развития и задачи фенологии в Советском Союзе. Труды фенолог, совещ., Гидрометеоиздат, Л.
Самойлович Г. Г. 1937. Применение авиации для изучения периодических явлений природы. Изв. Гос. геогр. общ., вып. 2.
Самойлович Г. Г. 1960. Авиаметоды изучения и картографирования фенологического состояния насаждений лесного массива. Труды фенолог, совещ., Гидрометеоиздат, Л.
Серебряков И. Г. 1947. О ритме сезонного развития растений подмосковных лесов. Вести. Моск. гос. унив., 6.
Серебряков И. Г. 1949. Материалы по фенологии подмосковных лесов и зарастающих вырубок. Вести. Моск. гос. унив., 6.
Серебряков И. Г. 1952. Морфология вегетативных органов высших растений. Изд. «Сов. наука», М.
Смирнов Н. П. 1925. Обработка фенологических наблюдений по методу феноаномалий. Мироведение, 2.
Смирнов Н. П. 1927. Русская фенологическая литература за последние годы (1925—1927). Краеведение, 4.
Стешенко А. П. 1956. Формирование структуры полукустарничков в условиях высокогорий Восточного Памира. Труды Памирск. биол. станц., т. II, изд. АН ТаджССР, Сталинабад.
Стешенко А. П. 1960. О фенологии и биологических особенностях растений Памира. Труды фенолог, совещ., Гидрометеоиздат, Л.
•Сукачев В. Н. 1928. Растительное сообщества (Введение в фитосоциологию), изд. 4. Изд. «Книга», М.—Л.
Титов И. 1913. Фенологические наблюдения, их производство и обработка по цифровой системе. М.
'Труды фенологического совещания. 1960. Гидрометеоиздат, Л.
Шалыт М. С. 1946. О фитофенологических спектрах. Сов. ботан., 4.
Шалыт М. С. 1960. Стационарные фенологические наблюдения над растительностью и построение фитофенологических спектров. Труды фенолог, совещ., Гидрометеоиздат, Л.
Шамурин В. Ф. 1960. Сезонный ритм и экология цветения растений в районе бухты Тикси. Труды фенолог, совещ., Гидрометеоиздат, Л.
Шенников А. П. 1928. Фенологические спектры растительных сообществ. Труды Вологодск. обл. с.-х. опытн. станц., вып. 2.
Шенников А. П. 1949. К постановке фитофенологических наблюдений в заповедниках. Научн.-метод. зап. Главн. упр. по заповеди., вып. XII, М.
Шиманюк А. П. 1948. Краткое руководство по организации фенологических наблюдений. М.
Шиффере Е. В. 1923—1924. Стационарный метод в фенологии. Краеведение, 4. Ш у л ь ц Г. Э. 1935. Методика фенологической климатографии. Сов. краевед., 5. Щербиновский Н. С. 1926. К методике школьных фенологических наблюдений, изд. 2. В кн.: Работник просвещения. Педагогические курсы на дому. М.
Diels L. 1918. Das Verhaltnis von Rhytmik und Verbreitung bei den Perennen des europaischen Sommerwaldes. Berich. d. deutsch. Botan. Ges., Bd. XXXVI.
•Gams H. 1918. Prinzipienfragen der Vegetationsforschung. Vierteljahr. Naturf. Gesellsch., Bd. 63, Ziirich.
Hoffman Н. 1884. Phanologische Beobachtungen aus den Jahren 1879—1881. In: E. I h n e und H. Hoffman. Beitrage zur Phanologie. Giessen.
I h n e E. 1905. Phanologische Karte des Friihlingseinzugs in Mitteleuropa. Peterm. Geogr. Mitt., H. V.
I h n e E. und H. Hoffman. 1884. Beitrage zur Phanologie. Giessen.
Raunkiaer C. 1905. Types biologiques pour la geographie botanique. Acad, roy. sci. et lettres Danemark., Bull. d. Гаппёе.
Schnelle Fr. 1955. Pflanzen-Phanologie. Leipzig.
ИЗУЧЕНИЕ ПОДЗЕМНЫХ
ЧАСТЕЙ КОМПОНЕНТОВ
РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ
МЕТОДИКА ИЗУЧЕНИЯ МОРФОЛОГИИ и экологии ПОДЗЕМНОЙ ЧАСТИ ОТДЕЛЬНЫХ РАСТЕНИЙ
И РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ1
М. С. Шалит
Крымский государственный педагогический институт
ЗНАЧЕНИЕ И ЦЕЛИ ИЗУЧЕНИЯ ПОДЗЕМНОЙ ЧАСТИ РАСТЕНИЙ И ФИТОЦЕНОЗОВ
Для жизни растений и слагающихся из них фитоценозов подземная их часть имеет не меньшее значение, чем надземная. Корневая система является главным органом снабжения растений водой и минеральными соединениями, а корни, корневища, клубни, луковицы и клубнелуковицы в основном обеспечивают вегетативное размножение растений и накопление запасных питательных веществ и влаги и т. д.
Особенности строения подземной части растений во многих случаях определяют экологические и биологические свойства этих растений, в частности приуроченность последних к тем или иным почвенно-грунтовым и гидрологическим условиям, устойчивость в конкуренции с другими видами за пространство, питательные вещества, влагу и воздух.
Смены растительных группировок нередко оказываются в основном обусловленными особенностями подземной части растений. Это убедительно показал В. Р. Вильямс в своей теории единого почвообразовательного процесса и Г. Н. Высоцкий в своей схеме восстановления растительности залежей.
Общеизвестна также роль подземной части растений и растительных сообществ в накоплении и распределении органического вещества в почве, в динамике почвенной влаги, в миграции солей в почве, в создании почвенной структуры, в сохранении почвы, особенно ее верхних слоев, от смыва и выдувания и т. д.
Поэтому только знание особенностей строения подземных частей растений, их расположения и взаимоотношений этих частей между собой и с окружающей средой дает возможность объяснить многие явле
1 В настоящей главе приведены общие соображения о методике изучения подземных органов растений и подземной части участков фитоценозов, даны общие описания методов исследования подземных органов растений и изложены частные указания, относящиеся в основном к травянистым, полукустарничковым, кустарничковым и кустарниковым формам растений. Специфические приемы, применяемые при исследовании подземных органов деревьев и кустарников, охарактеризованы в следующем разделе настоящего тома, составленном П. К. Красильниковым. Сводка литературы по подземным частям растений и фитоценозов приводится после статьи П. К. Красильникова.
24 Полевая геоботаника, т. U
ния природы и оказывается необходимым для правильного разрешения таких важнейших народнохозяйственных вопросов, как повышение урожайности, борьба с эрозией почв и др.; этим и объясняется проявляющийся в последние годы интерес к изучению подземных частей растений и фитоценозов как в геоботанике, так и в растениеводстве, лесоводстве и почвоведении.
Основоположниками исследований подземных частей растений в естественных условиях в России следует признать В. В. Докучаева и его ближайших учеников — Г. И. Танфильева и Г. Н. Высоцкого, начавших свои исследования в последнем десятилетии XIX в., но до Великой Октябрьской социалистической революции количество таких исследований было очень невелико, а самые исследования преследовали цели преимущественно описательные.
После Октябрьской революции количество работ по изучению подземной части растений в естественных условиях, количество и разнообразие объектов и районов исследования возросли во много раз и была разработана и усовершенствована методика работы.
Работы советского периода характеризуются целеустремленностью, тесной увязкой особенностей строения и развития подземных частей с комплексом окружающих условий и, наконец, широким применением различных методов количественного учета.
Цели и задачи исследования подземной части растений могут быть йесьма разнообразны. Остановимся на некоторых, более конкретных из них.
1. Установление влияния определенных свойств и особенностей почвы на развитие подземных органов растений. Сюда относится изучение влияния механического состава, плотности, влажности, состава и количества питательных веществ, скоплений извести и гипса в почве, а также погребенных горизонтов почв, поверхностных слоев, образованных полураз-ложившимися растительными остатками в болотных и других почвах, и т. д.
2. Установление влияния колебаний уровня грунтовых вод на развитие и распределение подземных органов растений. Сюда же следует отнести и изучение влияния горизонта капиллярного поднятия воды, влияния химического состава грунтовых вод и пр.
3. Установление влияния других экологических факторов (климатических, орографических, биотических) на развитие и распределение подземных органов растений.
4. Установление влияния подземных частей растений на направление и интенсивность почвообразовательных процессов, в частности на накопление органического вещества, на распределение и миграцию солей, на распределение влаги, на структуру и сложение почвы и т. д.
5. Установление влияния подземных частей растений на процессы эрозии и в сеязи с этим на формирование рельефа. Здесь можно иметь в виду, в частности, испытание механических свойств корней и корневищ, прочности скрепления растений с почвой и т. п. На основании полученных данных производится подбор видов растений и намечается комплекс мероприятий, способствующих закреплению почвы и препятствующих эрозионным процессам.
6. Выяснение взаимоотношений между растениями в растительном сообществе (корневая конкуренция и т. п.) и некоторых важных сторон структуры фитоценозов — ярусности подземных частей, сезонной динамики этой ярусности и пр. Сюда же относятся вопросы взаимоотношений культурных растений с сорняками и культурных растений между собой.
Взаимное влияние растений друг на друга путем корневых выделений (аллелопатия) в настоящее время подтверждено многочисленными экспериментами (КпЫег, 1954; Griimmer, 1955; Чернобривенко, 1956). С результатами исследования по этому пункту связано и разрешение некоторых общих вопросов геоботаники, как например вопросов о причинах и темпах смен растительности, о так называемых «открытых» фитоценозах, о значении подземной ярусности и корневой конкуренции для строения фитоценозов, о связи сезонной динамики растительного покрова и аспектов последнего с особенностями и ритмом развития подземных органов и т. д.
7. Изучение особенностей развития подземных органов (главным образом корневой системы) в течение вегетационного периода и всей жизни растений. Результаты этой работы важны как для познания биологии роста и развития растения, так и для производственных целей (для изучения взаимоотношений культурных растений и сорняков). Особый интерес представляют исследования влияния высоких и низких температур на развитие подземных органов.
8. Установление морфолого-биологических отличий в подземных органах между сортами, разновидностями и видами культурных растений, а также дикорастущих, имеющих народнохозяйственное (положительное или отрицательное) значение. В ряде случаев эти отличия могут быть использованы для целей селекции.
9. Установление влияния различных агротехнических мероприятий на подземные органы растений, а через последние — на растение в целом, в связи с разработкой рациональных приемов агротехники.
10. Выяснение роли различных частей корневой системы и изменения этой роли в зависимости от внешних условий (например, роли первичных и придаточных корней злаков, придаточных корней деревьев и пр.).
11. Установление характера и интенсивности вегетативного размножения при помощи корневищ, корневых отпрысков и других подземных образований, а также партикуляции (последняя лишь условно может быть признана способом размножения). Разрешение этих вопросов важно для выработки мер борьбы со многими сорняками, в том числе с сорняками лесных культур, а также для некоторых общеботанических и геоботанических целей.
12. Построение классификации подземных органов растений, в частности корневых систем.
13. Изучение соотношения и взаимоотношений между надземной и подземной частями растений.
14. Сравнительная оценка различных методов исследования подземных частей растений.
15. Построение системы жизненных форм растений и уточнение существующих систем с учетом подземной части растений.
ОБЩИЕ МЕТОДИЧЕСКИЕ ЗАМЕЧАНИЯ
В большинстве случаев в экспедиционных и полустационарных условиях при изучении подземных органов растений применяются методы, принятые для растений, выросших в естественных условиях или в культурах в открытом грунте, а именно: метод постепенного обнажения корневой системы, траншейный метод, метод раскопок в горизонтальном направлении и, наконец, метод количественного учета извлеченных тем или иным способом всех подземных органов из определенного объема почвы. Разумеется, выбор метода или методов зависит от задач и объекта исследования.
Так, траншейный метод дает возможность установить характер распределения в почве как подземных органов отдельных растений, так и подземной части участков фитоценозов; в результате применения метода отмывки или отборки корней и прочих подземных органов получают количественные данные о распределении по почвенным горизонтам подземных органов как отдельных растений, так и участков растительных сообществ; метод полной раскопки целесообразно применять для исследования растений с неслишком мощной и крупной корневой системой и т. п.
Нужно подчеркнуть, что и в том случае, если в задачу исследования входит изучение подземных органов какого-либо одного вида, необходимо обращать внимание на подземные органы особей других видов, произрастающих совместно с особями исследуемого вида.
Изучение подземных органов растений должно производиться параллельно с изучением экологических условий. В первую очередь необходимы сведения о почве, на которой эбитают изучаемые растения или растительные сообщества. Наиболее важны следующие данные:
а) описание почвенного профиля по генетическим горизонтам;
б) механический состав почвы по генетическим горизонтам всего ее профиля (как и перечисленные ниже свойства почвы);
в) удельный и объемный вес почвы и вычисленная на их основании общая скважность;
г) максимальная гигроскопичность и физиологически доступная влага;
д) динамика влажности почвы, уровня грунтовых вод, уровня капиллярного поднятия влаги;
е) структура почвы (в .частности, микроагрегатный состав);
ж) «плотность» почвы (определяется ломиком или плотномером);
з) распределение главнейших катионов и анионов, в частности азота, фосфора, калия и других основных элементов питания;
и) распределение гумуса;
к) состав поглощающего комплекса.
Кроме того, в зависимости от цели исследования могут быть включены и другие разделы, например о распределении микроорганизмов в почве и т. п.
Само собой разумеется, что все перечисленные почвенные показатели должны быть получены по отдельным генетическим горизонтам почвы. Поэтому при изучении почвы в первую очередь выделяются и характеризуются почвенные генетические горизонты и устанавливаются границы последних, определяется линия вскипания, берутся образцы для лабораторного исследования. Особое внимание следует обратить на степень перерытости почвы и количество ходов землероев и старых ходов корней, ибо с этими ходами часто связано проникание корней в неблагоприятные для развития последних горизонты.
Мощность, характер и строение мертвой подстилки также играют немаловажную роль, а потому заслуживают внимания.
При взятии образцов почвы для лабораторного исследования следует учесть, что, кроме химического, механического и агрегатного анализа, целесообразно иметь хотя бы эпизодические данные о распределении влаги в почве. Поэтому в том случае, если нет возможности проводить систематические наблюдения над влажностью почвы в течение значительного промежутка времени, имеет смысл сразу же после выкопки ямы взять почвенные образцы для определения влажности. Эти образцы следует брать в 3—5 местах из каждого горизонта, но не смешивать их, а высушивать и определять содержание влаги в каждом образце отдельно. Для образ
цов обычно используют алюминиевые или латунные стаканчики, плотно закрывающиеся. При отсутствии или недостаточном количестве последних можно воспользоваться заблаговременно приготовленными пакетиками, склеенными из пергаментной или провощенной бумаги. Открытую сторону такого пакетика с помещенным в него образцом почвы тщательно завертывают, пакетик с почвой взвешивают, затем открывают для подсушивания почвы до воздушно-сухого состояния, потом вновь закрывают и в таком виде сохраняют до момента, удобного для определения постоянного веса, для чего почву пересыпают в стеклянный или металлический стаканчик. Описанный способ особенно удобен в экспедиционных условиях.
Для определения общей скважности почвы, т. е. величины, показывающей, какая часть почвы занята порами, и, следовательно, необходимой для оценки аэрации и водного режима почвы, нужны данные об объемном и удельном весе последней. Для определения объемного веса требуются образцы с ненарушенной структурой. Для взятия таких образцов можно применить специальные почвенные буры или же, что значительно удобнее, использовать другой прием. Образец произвольной формы, но в виде целой глыбки, без трещин и слишком острых углов, взятый со стенки ямы, тщательно завертывают в парафиновую бумагу или бумажную кальку, перевязывают прочной (суровой) ниткой и несколько раз погружают в расплавленный и застывающий парафин (температура около 40°), до тех пор, пока образец не будет покрыт корой парафина толщиной 1— 2 см. В таком виде почва не теряет влажности, может сохраняться до зимнего, лабораторного периода и легко перевозится без опасения за ее целость и сохранность (подробности см.; Русинов, 1939).
Очень важны также сведения об изменениях основных метеорологических факторов; температуры почвы и воздуха, движения воздуха, осадков, испарения, относительной влажности воздуха, снегового покрова и т. д. Эти факторы непосредственно влияют на растение, а также на ход и направление почвообразовательного процесса. Соответствующие данные можно получить на ближайшей метеорологической станции.
При изучении подземных органов растений, как и подземной части участков фитоценозов, должно быть учтено влияние животных (выпас диких и домашних животных, деятельность землероев и т. п.) на растительный и почвенный покров.
Особое внимание должно быть обращено на роль человека с его хозяйственной деятельностью. Следует учесть влияние распашки, выпасания, посева, внесения удобрений, сенокошения, вырубания, посадки, осушения, орошения, выжигания и т. д. Многогранная деятельность человека чрезвычайно сильно влияет на почвенный и растительный покров и, следовательно, в конечном итоге и на подземную часть последнего.
Ввиду значительной трудоемкости работ по изучению подземных органов растений следует особое внимание уделить тщательному выбору объектов, учитывая то, что тщательное исследование небольшого количества удачно выбранных особей того или иного вида растений дает значительно лучшие результаты, чем исследование большого количества случайных объектов.
Для исследования следует выбирать экземпляр изучаемого вида с нормально (средне) развитыми надземными частями и в фазе вегетации, преобладающей у данного вида в момент исследования. Кроме того, весьма желательно также изучение особей, отличающихся от средних как более быстрым развитием, так и более слабым (что особенно важно при разрешении вопросов, связанных с агротехникой, с взаимоотношениями растений
и т. д.), а также особей разного возраста. В частности, в лесных насаждениях исследованию подлежат в первую очередь деревья, намеченные в качестве модельных, а также особи из подроста.
При изучении культурных растений следует выбирать лишенные сорняков участки, за исключением тех случаев, когда целью исследования является выяснение взаимоотношений между культурными растениями и сорняками. При рядовом или ленточном посеве желательны данные о характере развития и распространения'подземных органов в двух направлениях — вдоль и поперек рядов, для чего следует соответственно ориентировать стенки ям. Еще более важно это на орошаемых участках, где подземные органы развиваются в разных направлениях неравномерно, в зависимости от увлажнения.
Изучение подземных органов отдельных растений и участков фитоценозов должно производиться на тщательно выбранных пробных площадках, причем следует остановиться на типичном (среднем) участке, но, по возможности, изучить подземную часть и на площадях, отклоняющихся от типичных.
Участок, на котором будет производиться изучение подземной части отдельных растений или растительных сообществ, должен быть охарактеризован возможно точнее и подробнее, с применением методики, обычной при полевых почвенных, геоботанических или таксационных описаниях.
Описание надземной части растения и растительного сообщества следует сделать перед началом исследования. Оно должно быть максимально подробным- В частности, важны данные о степени сомкнутости травостоя, проективном обилий и полноте, фенологических фазах, высоте травостоя и отдельных видов растений, ярусности, а также горизонтальные проекции (не только оснований растений, но и кроны) и, по возможности, данные о количестве экземпляров на пробной площадке. У исследуемых особей следует, кроме того, отметить их высоту, диаметр кроны и основания, степень и характер ветвления и пр. Весьма желательно, а при количественном учете подземных органов необходимо, взять всю надземную массу растений с пробной площади, по возможности, сразу же разобрать ее по видам и взвесить в воздушно-сухом состоянии. Следует также определить вес и характер мертвого покрова пробной площадки. Все эти данные нужны для установления соотношения надземных и подземных частей.
Наряду с изучением посредством только что перечисленных приемов взаимоотношений между надземными частями растений разных видов нужно обратить особое внимание на взаимоотношения в подземной части сообщества, основанные на борьбе за влагу и питательные вещества, и на выделения растений (аллелопатия). Экспериментальная проверка и учет этих влияний в полевых условиях сложны, однако отношение корней разных видов растений друг к другу, проявляющееся, в частности, в направлении роста ит. п., нередко дает основания для суждений о подобных явлениях (Двораковский, 1952).
ОСНОВНЫЕ МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ ПОДЗЕМНЫХ ЧАСТЕЙ РАСТЕНИЙ И РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ
Краткий общий обзор методов исследования •
Для изучения подземной части растений последние могут быть взяты в естественных условиях, в природных растительных сообществах, или же они могут быть выращены специально для исследования. Естественно,
что в зависимости от состояния объекта методика исследования последнего будет различной. Поэтому методы изучения подземных органов растений можно сгруппировать так:
1) методы исследования подземных органов растений, выращенных в воздушных культурах;
2) методы исследования подземных органов растений, выращенных в водных культурах;
3) методы исследования подземных органов растений, выращенных в вегетационных сосудах на разных почвах;
4) методы исследования подземных органов растений, выращенных в ящиках и лизиметрах с насыпной почвой или с почвенными монолитами;
5) методы изучения подземных органов растений, выращенных в полу-«стественных условиях: у траншей, на стенках откоса и т. д.;
6) методы исследования подземных органов растений, выросших в естественных условиях или в культурах в открытом грунте.
Первые три группы методов применимы почти исключительно для разрешения физиологических, биохимических и агрохимических вопросов и требуют обстановки лаборатории, вегетационного домика или теплицы. Четвертая группа методов может быть использована главным образом для разрешения вопросов агрохимии, агротехники, отчасти биологии, физиологии и т.д., пятая группа — преимущественно для изучения вопросов агрохимии, агротехники и биологии растений. Для разрешения же вопросов растениеводства в целом, экологии и биологии растений, фитоценологии, почвоведения и других, наиболее важны методы последней (шестой) группы, изучающие растение или растительное сообщество в неразрывной связи с естественной окружающей средой. Ценность этих методов особенно велика потому, что корневая система растений весьма пластична. Поэтому рост и развитие подземных органов растения, выращенного в условиях, отличающихся от естественных или производственных (вегетационные сосуды, ящики, лизиметры, специально подготовленные траншеи), должны отличаться от того, что происходит в природной обстановке, и, следовательно, перенесение полученных выводов на естественные условия требует значительной осторожности.
При экспедиционных и полустационарных исследованиях применимы в основном методы последней группы, т. е. использующие объекты, выросшие в естественных условиях природы или культуры. Поэтому лишь эти методы будут рассмотрены в дальнейшем изложении. В свою очередь они могут быть объединены в две группы: методы морфологические, или качественные, и методы количественного учета.
а. Морфологические (качественные) методы.
1) Изучение всей подземной части растения путем постепенного раскапывания или отмывки последней с последующими измерениями, описанием, зарисовкой или фотографированием. Эти методы с многочисленными вариантами, останавливаться на которых нет нужды, дают материалы по морфологии и экологии подземных органов. Но они очень трудоемки и применимы главным образом при изучении корневых систем травянистых растений, особенно однолетних, небольших кустарничков и кустарников и всходов древесных пород. В прошлом методы этой группы использовались многими исследователями; эти же методы, но с некоторыми усовершенствованиями, применяются и в настоящее время, а иногда они за меняются траншейным методом в комбинации с методом горизонтальной раскопки. Из советских исследователей для изучения корневой си
стемы взрослых деревьев методом постепенного обнажения корней работали В. А. Колесников (1924а, 19246, 1947 и др.), Т. К. Кварацхелия (1927, 1947), П. Г. Тавадзе (1949) и некоторые другие. Эти методы, в связи с их большой трудоемкостью, в тех случаях, когда одновременно не производится количественный учет корней, не оправдывают себя. При зарисовке и фотографировании проектирование на одну плоскость всей массы многочисленных подземных органов в большинстве случаев практически невозможно. Требующее же тщательного препарирования или отмывки ознакомление со всеми подземными органами не вызывается необходимостью.
Известным упрощением рассматриваемого метода является выделение не всей подземной части растения, т. е. охват не всей почвы вокруг последнего, а учет подземных органов лишь в отдельных секторах почвы, но также на полную глубину проникания корней. В этом случае ограничиваются, например, половиной, четвертью, двумя супротивными четвертями круга, в центре которого располагаются растения, и полученные данные, в случае необходимости, распространяют на все растения (метод Г. М. Добрынина, 1955).
2) Траншейный метод: вертикальный разрез через подземную часть растения или участка фитоценоза с раскапыванием или отмывкой, описанием, зарисовкой или фотографированием обнаруженных на стенке ямы (траншеи) подземных органов. Этот метод, нашедший широкое применение, менее трудоемок, чем предыдущий. Он особенно пригоден для изучения морфологических особенностей роста и развития корневой системы отдельных видов растений, явлений ярусности и вообще взаимоотношений между компонентами растительного сообщества, для чего методы предыдущей группы непригодны.
Исследование подземных частей растений на стенках серии траншей, располагаемых перпендикулярно или параллельно радиусу корневой системы, применяемое главным образом при изучении деревьев и кустарников, является видоизменением рассматриваемого метода.
3) Методы исследования горизонтального простирания подземных органов путем раскопок в горизонтальном направлении и изображения горизонтальной проекции этих органов. Рассматриваемый метод весьма важен при изучении вегетативного размножения, при рассмотрении вопросов, связанных с взаимоотношениями между растениями и т. д. Он должен применяться параллельно с траншейным методом, как неотъемлемая часть последнего.
Для исследования подземной части как отдельных растений, так и растительных сообществ в полустационарных и отчасти в экспедиционных условиях следует рекомендовать, как уже отмечено, в основном два методам траншейный и метод горизонтального раскапывания, которые в дальнейшем и описываются.
б. Методы количественного учета.
1) Учет длины и поверхности корневой системы путем непосредственного измерения всех корней. Эти методы, пригодные для учета корневой системы отдельных особей, применялись главным образим при изучении деревьев и кустарников и требуют полного извлечения (раскапыванием или отмывкой) всей или же определенных секторов корневой системы исследуемого растения. Поэтому они весьма трудоемки, но в то же время далеко, не точны, так как обычно при этом не учитываются наиболее тонкие ответвления корней, как раз обладающие в сумме наибольшей поверхностью и длиной.
2) Учет массы, длины, объема и поверхности всех корней и других подземных органов, извлекаемых тем или иным способом (отборкой вручную, просеиванием или отмывкой) из определенного объема почвы, по слоям известной мощности или по почвенным генетическим горизонтам. В отличие от методов предыдущей группы здесь отделяются от почвы подземные части всех растений, но в дальнейшем возможна разборка корней по видам. Данные о некоторых показателях, например об объеме, диаметре или длине корневой системы, получаются здесь путем непосредственного измерения, а данные о массе корней и других подземных органов — путем непосредственного взвешивания. Остальные же данные получаются путем вычисления. При анализе полученных образцов корни часто разделяют на деятельные (активные, поглощающие, всасывающие, адсорбирующие) и недеятельные (неактивные, пассивные, проводящие). К сожалению, надежных критериев для такого разделения корней растения, растущих в естественных условиях, пока, судя по опубликованным материалам, нет; метод И. И. Колосова (1939а, 19396, 1940, 1947) едва ли широко применим в полевых условиях; разделение корней на основании наличия или отсутствия корневых волосков в достаточной мере условно. Еще более условно разделение корней на деятельные и недеятельные по их диаметру или на 2—3 фракции по диаметру, вне зависимости от предположений о-степени активности каждой фракции.
Лишь предложенный А. В. Веретенниковым (19576) потометр (см. ниже, стр. 423) дает возможность определить активность отдельных участков корней, и его следует испытать для оценки с этой точки зрения корней разных видов растений, образующих фитоценоз.
Объем почвы, из которого учитываются корни, бывает весьма различен и в значительной мере зависит от способа взятия образцов. Одни исследователи берут горизонтальные или вертикальные монолиты или образцы с нарушенным сложением, извлекая по частям столб почвы разного сечения. В этом случае площадь образцов нередко составляет 0.01—0.25 м2 и более, а объем — 5000—25 000 см3 и более. Другие исследователи пользуются бурами (обычными почвенными или специально сконструированными) или небольшими формочками. Размер образцов в этом случае обычно, очень невелик и редко превышает 500—1000 см3. Исключение составляют: бур С. С. Шайна (Шайн и Чекмарева, 1940; Шайн, 1948), сечением 20 X 20 см, захватывающий сразу 4000 см3 почвы; «корнерез» (Рахтеенко, 1949) с поверхностью 20x25 см и объемом 5000 см3; бур, употреблявшийся Н. И. Мадраимовым (1955), сечением 25x25 см, вынимавший 6250 см3 почвы; буры Д. Альбрехта (Albrecht, 1951а, 1953, 1955; см. также: Simon и. Eich, 1955) диаметром 12, 20 и 30 см и длиной 35 см, извлекающие соответственно 3400, 11 000 и 24 750 см3 почвы; применявшийся Ч. ван Горном, А. Шредером и Д. Гаутом (van Horn, Schrader a. Haut, 1939) бур диаметром 25.4 см и длиной 30.5 см, вынимающий образцы объемом около 15 450 см3, и некоторые другие. Более крупные образцы почвы, при достаточном количестве повторностей, дают, естественно, и более достоверные результаты. Методы рассматриваемой группы применимы при изучении чистых культур сельскохозяйственных растений и чистых зарослей дикорастущих и позволяют охарактеризовать подземную часть отдельных видов растений, образующих данную культуру или заросль. Однако в основном они используются для изучения подземной части растительных сообществ.
3) Учет количества всех корней, обнажаемых на стенке выкопанной возле исследуемого растения ямы, обычно с разделением их на несколько
групп по диаметру и с нанесением условными обозначениями на чертеж (рис. 1). Такой способ учета, применяемый, как это должно быть ясно читателю, при работе траншейным методом, значительно менее трудоемок, чем отмывка или отборка корней от почвенных образцов, но и значительно менее точен, так как при использовании его недостаточно бывают учтены тонкие корни и их ответвления. Он дает условные цифры и результаты и иногда применяется для характеристики распределения подземных органов в почве, точнее для оценки насыщенности почвы корнями и корневищами (Раменский, 1952; Oskamp a. Batjer, 1952).
4) Учет количества корней, обнаруженных на стенке ямы вдоль горизонтальной линейки определенной длины, прикладываемой к стенке ямы
через определенные расстояния, начиная от поверхности почвы. Этот способ близок к предыдущему (здесь корни также обычно разделяют на несколько групп по диаметру), дает, естественно, еще более условные результаты и изредка применяется также для характеристики распределения подземных органов растений в почве.
5) Учет количества корней и площади их покрытия на поперечном разрезе образцов, взятых при помощи бура. Этот метод подробно разработан голландскими исследователями (Schuurman, Knot, 1957 и др.), предложившими также шкалы для ускоренного определения указанных
Рис. 1. Распределение корней яблони по почвенным горизонтам (Л,—Сг). (По Oskamp a. Batjer, 1952).
величин.
Ввиду значительной трудоемкости большинства упомянутых выше методов неоднократно делались попытки их упрощения. Например, И. В. Красовская (1947а, 19476) предложила определять интенсивность корневой системы по плачу растений; Мак Квилкин (McQuilkin, 1935) вычислял диаметр корневой системы деревьев по высоте ствола, длину и глубину проникания боковых корней — по диаметру их основания, длину главного корня — по диаметру корневой шейки и т. д. Подобные попытки пока не дали, к сожалению, удовлетворительных результатов для работы в полевых условиях. Примером крайнего упрощения методики учета подземной части растений является предложенный В. И. Вернадским (1926) прием, заключающийся в выдергивании травянистого растения из предварительно смоченной почвы и в последующем определении извлеченной таким образом подземной массы. Этот способ, в настоящее время, по-видимому, не применяемый, дает, конечно, совершенно недостоверные результаты.
Заканчивая на этом краткое обозрение основных групп методов исследования, укажем, что выбор того или иного метода должен зависеть от объекта и целей исследования, а также от условий работы, в частности от времени, имеющегося в распоряжении исследователя. Следует, однако, подчеркнуть, что в результате разнообразия применяемых в настоящее время методов изучения подземной части растений и растительных сообществ получаются нередко совершенно не поддающиеся сравнению данные, вследствие чего теряется возможность обобщений. В связи со сказан
ным необходима известная унификация методики исследования. В дальнейшем подробно описываются методы, которые и предлагаются в качестве основных для полустационарных и, отчасти, экспедиционных исследований.1 Некоторые несомненно очень важные разделы методики исследования, в частности посвященные изучению динамики и периодичности роста и деятельности корней и связи их с ритмом роста и развития надземной части растения и с ритмикой внешних условий (динамика температуры, влажности и т. д.), а также изучению микоризы и микробиологического населения ризосферы, взаимовлияния подземных органов разных видов ит. д., требуют экспериментов и стационарных наблюдений по специальной методике. В полустационарных же условиях ряд моментов из числа только что перечисленных не может быть вовсе разрешен или может быть разрешен лишь частично. Ниже приводятся указания, частично восполняющие этот недостаток.
Траншейный метод
Как уже отмечено выше, этот метод используется для исследования отдельных дикорастущих и культурных растений и участков фитоценозов,
естественных и культурных.
а. Подготовка ямы (траншеи).
Яма для исследования подземной части растения или участков фитоценоза имеет вид обычной почвенной ямы. Она должна быть прямоуголь-
ной или трапециевидной, со строго вертикальными стенками. Одна длинная стенка ямы должна проходить вблизи оснований подлежащих изучению растений. Для экономии средств и времени при выкапывании ям место для последних следует выбирать так, чтобы вдоль обеих длинных стенок располагались нужные исследователю растения. Последние могут расти не строго по одной линии, совпадающей со стенкой ямы, и часть их может находиться несколько дальше ют ямы. Тогда, после изучения подземных частей ближайших к яме •объектов, стенку обваливают, расширяя таким образом яму, и переходят к изучению более далеко расположенных растений. Из этих же соображений иногда целесообразно длинные •стенки ямы делать не вполне параллельными; следует также при выборе
Рис. 2. Схема расположения ям для изучения подземной части травянистых, кустарничковых и полукустарничковых растений траншейным методом. (По Шалыту, 1949).
1-3 — месторасположения растений; 2 — растения, изучаемые в первую очередь; 3 — растения, изучаемые во вторую очередь.
места принимать во внимание и расте-
ния, расположенные дальше, в направлении линии, являющейся продолжением длинной стенки ямы, с тем чтобы эту стенку затем продолжить. Боковые (короткие) стенки также могут быть использованы (рис. 2). Поэтому землю при выкопке ямы следует выбрасывать на одну сторону,
1 Достаточно детальное описание многих других методов изучения корневых систем растений приведено М. Г. Тарановской (1957), к книге которой мы и отсылаем читателя.
чтобы не повредить надземных частей растений, расположенных вдоль трех других стенок.
Глубина ямы зависит от ряда условий. Вообще говоря, она не должна быть меньше глубины проникновения корневой системы изучаемых растений; часто она ограничивается уровнем грунтовых вод или залеганием твердых подстилающих пород. Обычно, поскольку нужно проследить, до какой глубины проникают корни растений, приходится использовать ямы в большинстве случаев не менее 1.5—2.0 м глубины, а для древесных и кустарниковых пород, да и для многих травянистых, и значительно более глубокие.
В случае необходимости работы в глубокой яме (в 2 м и глубже) удобнее выкапывать последнюю не сразу, а в 2—3 приема; сначала на 1.5 м, а затем, после использования этой части, постепенно углублять ее, каждый раз приблизительно на 1 м.
Длина ямы зависит исключительно от объекта и цели исследования. Обычно для ознакомления с общим характером системы корней и корневищ и с их распределением по горизонтам, можно ограничиться длиной 1.5—2.0 м; но для изучения бокового распространения подземных органов; растений (например, корней крупных травянистых растений, кустарников и деревьев, органов вегетативного размножения сорняков и т. п.) приходится иногда выкапывать траншеи длиной в несколько метров.
Ширина ямы более или менее безразлична, но она не должна быть-меньше 80—90 см, так как в противном случае в узкой и глубокой яме, работать крайне неудобно.
Все сказанное выше относится к ямам, закладываемым на достаточно' связанных почвах. Работа на сыпучих песках имеет свою специфику. Ямы здесь обладают воронковидной формой и для наблюдений над вертикальным расположением подземных органов стенку ямы приходится все время защищать и очень быстро проводить нужные исследования (Петров, 1933, 1935).
б. Подготовка растений.
При помощи траншейного метода мы фактически изучаем морфологические особенности не всей подземной части растения или фитоценоза, а лишь участка ее, расположенного вблизи вертикальной плоскости разреза через эту часть. Поэтому стенка ямы должна быть строго вертикальной и относительно гладкой. Углубляться при исследовании подземных органов в стенку в горизонтальном направлении не следует. В противном случае вместо упомянутого разреза получим слой корней, мощность которого будет зависеть от того, насколько исследователь углубился в горизонтальном направлении в стенку ямы.
В связи с этим подготовка стенки будет заключаться в следующем; при помощи препаровальных иголок и копьеца, шила или пинцета осторожно расчищаются от почвы расположенные на стенке ямы подземные органы. Особенно следует для этого рекомендовать применение не иголок, относительно хрупких, тонких и пружинящих, почему они часто разрывают корни, а так называемого зубного пинцета с изогнутым концом. Для работы пинцет разламывают на две половины, каждую из которых используют как самостоятельный инструмент. Место излома лучше сгладить напильником или на точильном камне. Очень удобен также другой зубоврачебный инструмент — элеватор. Для крупных объектов (например, более толстые корни деревьев и кустарников), особенно в плотной почве, можно применять и более грубые инструменты: стамеску или отвертку с молотком, легкий топорик, специальные крючки, легко изготовляемые в любой
кузнице, и т. д. При помощи этих инструментов производится первоначальная грубая препаровка, а для более тонкой используется, в случае надобности, зубной пинцет.
В том случае, если почва настолько тверда и суха, что делает невозможной или затруднительной препаровку корней, ее смачивают, применяя для этого резиновую грушу или большой шприц. При этом струйка воды одновременно также очищает корни и корневища от почвы. На суглинистых и глинистых почвах после смачивания лучше выждать некоторое время, чтобы вода хорошо впиталась и исчезла липкая грязь. Поэтому здесь удобнее одновременно работать в двух местах ямы попеременно. Различные методы отмывки корневой системы растений на стенке траншеи описаны в работах Б. Тарпа и К. Мюллера (Tharp a. Muller, 1940), Дж. Сте-клера и В. Клюендера (Stoecler a. Kluender, 1939), Р. Апчерча и Р. Лав-ворна (Upchurch a. Lavvorn, 1951) и др.
Если выбранное для препарирования растение оказывается неудачным или его подземные органы очень повреждены при выкопке ямы, то такое растение следует оставить сразу и браться за другое. Таким образом, начав препарировать 2—3 экземпляра одного вида, в конце концов нередко останавливаются лишь на одном.
Во избежание пересыхания и нарушения почвы и подземных частей растения лучше подготовлять стенку ямы не на всем ее протяжении, а по частям, начиная с поверхности почвы.
в. Изучение подземных органов отдельных травянистых, полукустарничковых и кустарничковых растений.
Основные моменты, на которые должно быть обращено внимание наблюдателя, следующие.
1. Место расположения (глубина, почвенный горизонт) основной массы корневищ, клубней, луковиц и других органов, служащих для вегетативного разрастания и размножения и для сохранения запасных веществ и воды. Характер распределения этих органов. Установление верхней и нижней границ их распространения.
2. Распределение корней по отдельным горизонтам почвы; глубина, на которой сосредоточена основная масса корней. Наличие и характер ярусности в распределении корней по почвенным горизонтам.
3. Мощность и характер главного корня, если таковой есть. Его направление глубина проникания, изменение диаметра с глубиной, отмирание нижней части, частота отхождения боковых корней на разной глубине, наклонность к партикуляции и т. д. В случае отмирания главного корня — установление причин, обусловливающих это явление. Формирование стержневых корней, заменяющих главный из боковых или придаточных.
4. Расположение корневой шейки и в связи с этим наличие на корнях поперечных морщин и складок, обычно свидетельствующих о сокращении корней и втягивании корневой шейки.
5. Глубина проникания корневой системы и связь ее с грунтовыми водами и влажностью отдельных горизонтов, а также с наличием прослоек и горизонтов, механически или химически препятствующих распространению корней. Для разрешения этого вопроса возможно углубление в стенку ямы.
6. Боковое простирание подземных органов и зависимость его от густоты травостоя, условий увлажнения и пр. Морфологическая характеристика горизонтальных корней.
7. Радиус и диаметр корневой системы растения, площадь питания,, объем используемой растением почвы. Все эти величины вычисляются на основании материалов о глубине проникания и боковом простирании корней (см. пункты 3, 5 и 6) и данных, полученных при горизонтальной раскопке корней (см. ниже).
8. Направление боковых и придаточных корней в почве и отдельных ее горизонтах: вертикальное, горизонтальное, косое вниз или вверх (определить угол к главному корню или к поверхности почвы).
9. Степень ветвления корней в отдельных горизонтах.
10. Соотношение более толстых и более тонких корней в каждом горизонте и на почвенном профиле в целом.
11. Характер прохождения корней в каждом горизонте в зависимости от свойств и особенностей последнего. При этом следует обратить особое внимание на то, располагаются ли корни в почве данного горизонта равномерно или же проходят преимущественно по трещинам, ходам землероев, старым ходам корней или даже внутри отмерших корней, по прослойкам или подтекам, богатым гумусом, и т. д. Установление этой связи важно для разрешения некоторых производственных вопросов, в частности вопроса о такой смене культур, при которой предшественник облегчал бы прохождение корней последующей культуры.
12. Форма корней (цилиндрическая, плоская, четковидная и т. п.) и связь ее с особенностями отдельных горизонтов.
13. Форма окончания корней. Здесь следует обратить внимание на то,, нет ли следов прекращения роста и последующего отмирания концов корней при неблагоприятных условиях (соприкосновение с горизонтами чрезмерно увлажненными, богатыми солями, иссушенными и т. д.), а также нет ли явлений «вторичного роста», т. е. образования при изменившихся условиях (например, понижение уровня воды в почве, увлажнение чрезмерно иссушенных горизонтов и т. д.) вблизи корневых окончаний новых молодых корней, являющихся продолжением старых, прекративших свой рост.
14. Время и характер отмирания корней. Здесь заслуживает внимания то, какие корни и когда отмирают, откуда начинается отмирание, насколько-быстро оно идет и т. д. Известно, например, что у однолетних злаков, в частности культурных, отмирание корневой системы начинается после-цветения. Важно также установить наличие или отсутствие регенерации корней.
15. С обстоятельствами, затронутыми в двух предыдущих пунктах, связан чрезвычайно важный вопрос, требующий для точного своего разрешения стационарных условий, но могущий частично быть рассмотренным в полустационарных и даже в экспедиционных условиях. Это вопрос о периоде покоя у корней, имеющем большое значение для жизни растения.
Признаком, указывающим на то, что корни находятся в состоянии (условного) покоя, является отсутствие у тонких корней белых растущих сочных кончиков и особенно, вблизи окончаний таких корней, белых сочных тонких боковых ответвлений (мочек). Наоборот, признаками деятельности корней можно считать наличие растущих кончиков и корневых мочек.
16. Развитие на главном корне и на более толстых боковых и придаточных, особенно у степных и пустынных растений, тонких волосовидных или паутинообразных корешков, часто сидящих целыми пучками, использующих влагу соответствующего слоя почвы и затем быстро отмирающих..
Такие корешки мы называем эфемерными. О них имеются в литературе отрывочные данные (Шалыт, 1960), но интересно проследить степень их распространения в природе, так как с ними в значительной степени связан вопрос о приспособлении растений к засушливым условиям.
17. Распределение корневых волосков: количество их на разных корнях на различной глубине и в зависимости от расстояния от главного корня;, зависимость распределения волосков от толщины корней.
18. Размеры и соотношение растущей, поглощающей и недеятельной (с опробковевшей корой) частей корневой системы.
19. Наличие (или отсутствие) и степень развития микоризы и корневых клубеньков и связь их с корнями того или иного типа, с глубиной, с почвенными горизонтами и т. п.
20. Наличие корневых отпрысков, характер их и причины их образования. Установление того, на каких корнях, на какой глубине, в каком количестве, на каком расстоянии от главного (стержневого) корня и вообще на каком расстоянии от подземной части материнского растения возникают отпрыски (подробнее см. в этом томе раздел «Вегетативное-размножение и возобновление высших растений и методы его изучения»).
21. Взаимное расположение подземных органов, особенно растений,, относящихся к одному и разным видам (в связи с явлениями аллелопатии, конкуренции и т. п.).
22. Установление соотношения между надземной и подземной частями растений, а именно; радиусом и диаметром корневой системы и надземной части (кроны), площадью проекции корневой системы и надземной части (кроны), объемом почвы, пронизанной корневой системой, и объемом пространства атмосферы, занимаемого кроной, и т. п.
23. Изучение механических свойств корней и корневищ путем испытаний на месте и лабораторных исследований собранного в полевой период, материала (см. ниже).
24. Выявление находящихся в подземных органах полезных веществ и установление динамики их содержания, для чего в поле должен быть.. собран соответствующий материал.
Совершенно очевидно, что объем наблюдений не должен быть ограничен приведенным перечнем вопросов. Здесь намечены лишь некоторые-основные пункты исследования, а дальнейшая их детализация и изменения должны зависеть как от цели работы, так и от объектов.
Перечисленные черты строения подземных органов растений следует-рассматривать не изолированно, но тесно увязывая их между собой, а также с чертами строения надземной части, с одной стороны, и с почвенными условиями, с другой. Поэтому в итоге наблюдений исследователь должен сделать экологические выводы о жизнедеятельности и пластичности подземных органов растений в связи с условиями существования и сложной динамикой.
В большинстве случаев желательно знание не только строения подземной части взрослого растения, но также динамики развития корневой системы и других подземных образований стеблевого и корневого происхождения (корневищ, клубней, луковиц, корневых шишек и т. п.). При исследовании культурных растений получить нужный в этом отношении материал сравнительно легко, так как для этого* достаточно или иметь несколько участков с разновозрастной культурой,, или же систематически производить наблюдения на одном участке в тече -ние всего периода развития растения
При изучении дикорастущих растений приходится выбирать, кроме взрослых, вполне развитых растений, также серию растений более молодых, начиная от всходов. В большинстве случаев это сделать нетрудно.
Само собой понятно, что, исследуя корневую систему культурного растения и почву под ним, нужно учитывать историю поля и непосредственных предшественников данной культуры. При изучении же дикорастущих объектов следует также учитывать воздействие животных и человека.
Данные о динамике развития подземных органов, и в частности корневой системы, представляют исключительный интерес. Они часто помогают объяснить характер взаимоотношений между растениями, установить причины гибели одних видов и выживания других, причины победы одних видов над другими и одних особей над другими, облегчают понимание явлений смен растительности, устойчивости или неустойчивости отдельных растительных сообществ и т. д. Поэтому можно рекомендовать охватить, при малейшей возможности, исследованием растение в разных возрастах.
Кроме обычного метода изучения подземных органов на стенке ямы, весьма желательно применение и другого приема, при помощи которого наблюдатель знакомится с характером распространения упомянутых органов в горизонтальном направлении (см. ниже).
Для записи наблюдений практически наиболее удобно пользоваться записной книжкой, в которую исследователь, препарируя корневую систему по стенке ямы, одновременно вносит все свои наблюдения, делает в ней наброски, схемы. Нельзя рассчитывать на то, что рисунок подземной части растения (см. ниже) даст возможность потом, в камеральный период, сделать подробное описание. По рисунку, при отсутствии полевых записей, можно сделать только крайне грубое описание и притом лишь того, что видно и без описания каждому, рассматривающему рисунок. Множество деталей тогда ускользает и забывается. Кроме того, описание в поле заставляет обратить внимание на особенности тех или иных отдельных объектов и т. д.
Характер описания и последовательность его зависит в значительной мере от задач работы и от индивидуальности исследователя. Однако можно рекомендовать такой порядок изложения, неоднократно нами испытанный и признанный наиболее удобным;
Название объекта.
Дата начала и конца исследования.
Местонахождение (область, район, ближайший населенный пункт и т. д.).
Местообитание (макро-, мезо-, микро- и нанорельеф и пр.).
Ассоциация (тип леса, название культуры).
Номер почвенной ямы.
Номер исследованного растения и его характеристика (возраст, степень развития, влияние выпаса, сенокошения, выжигания и т. д.).
Номера рисунков исследованного растения.
Описание надземной части: высота, диаметр на разном расстоянии от поверхности почвы, степень разветвленности, степень олиственности, фенофаза и т. д.
Сведения о расположении корневой шейки.
Описание побегов, отходящих от корневой шейки и ниже ее.
Описание корневищ, луковиц, клубней и других подобных образований.
Распространение и характер микоризы.
Описание главного корня на всем его протяжении.
Описание боковых корней разных порядков.
Описание придаточных корней.
Данные о диаметре и глубине простирания корневой системы.
Общие замечания.
При рассмотрении и описании корневой системы удобнее всего сразу же наметить основные типы боковых и придаточных корней. При установлении этих типов можно принимать во внимание диаметр корней, мощность их, длину и иногда направление, количество ветвей, наличие или отсутствие корневых волосков, характер коры, окраску и другие признаки. В дальнейшем следует описать отдельные корни каждого типа.
г. Изучение подземной части растительных сообществ траншейным методом.
Изучение подземной части растительного сообщества должно дать ответ на те же вопросы, которые ставятся при исследовании отдельного растения, но относящиеся уже к сообществу. Наряду с этим, однако, здесь основное внимание следует обратить на взаимоотношения между растениями: степень сомкнутости и взаимного проникания корневых систем и корневищ отдельных особей, ярусность подземных органов (и состав ярусов), а также на густоту «корнестоя» и ее связь с почвенными горизонтами и т. д. Эти наблюдения следует производить после того, как исследователь уже познакомится, хотя бы ориентировочно, с характеристикой подземных органов главнейших компонентов данного сообщества.
Для изучения растительного сообщества можно использовать ту же стенку ямы, на которой исследовались подземные органы отдельных видов. При этом необходимо совершенно гладкую вертикальную стенку равномерно и тщательно расчистить с тем, чтобы освободить для рассмотрения всю массу корней и других подземных образований, попадающих на разрез. Ширина расчищенной части зависит от характера растительного покрова: чем реже травостой и чем неравномернее распределение растения, тем шире должна быть эта полоса. Обычно ширина 80—90 см вполне достаточна для того, чтобы получить представление и о подземной части сообщества. Техника подготовки стенки ямы и описания такая же, как для изучения отдельных растений, а потому на ней мы останавливаться не будем.
д. Зарисовка подземной части растений и растительных сообществ.
Кроме описаний, совершенно необходимым является получение документального и в то же время иллюстративного материала. Извлечение целиком подземной части отдельных растений, а тем более участка растительного сообщества, для дальнейшего хранения хотя бы в форме гербария крайне сложно и трудно; кроме того, оно и не. оправдывает затраченной работы; хранение же этих объектов весьма затруднительно из-за их ломкости и громоздкости.
Фотографирование на стенке ямы не дает хороших результатов, так как корни часто сливаются по окраске с почвой. Рекомендуемое Н. А. Качин-ским предварительное наведение корней на стенке ямы белой краской делает корни настолько грубыми, что фотография сильно искажает естественную картину.
Поэтому единственным способом, дающим хорошие результаты, является зарисовка на месте работы. К сожалению, она требует много времени, но зато полученные рисунки вполне окупают эту затрату.
Наиболее удобна такая техника (рис. 3): заранее изготовляется легкая деревянная квадратная или прямоугольная рамка 50x 50 см или 50х ХЮО см (внутренние размеры). Эта рамка тонкой проволокой или туго натянутым шпагатом разделяется на ячейки 5x5 см или, для зарисовки подземных частей деревьев, ЮхЮ см. При помощи нескольких гвоздей или колышков рамку с сеткой прикрепляют в вертикальном положении
25 Полевая геоботаника, т. П
на стенку ямы на уже совершенно подготовленный путем тщательного препарирования объект — подземную часть отдельного растения или участка фитоценоза. Когда все, находящееся под сеткой, уже зарисовано, последнюю переносят дальше — в сторону или вниз. Рамка может быть сделана разборной.
Для рисования удобнее всего пользоваться или клетчатой бумагой, или плотной белой (александрийская, чертежная, полуватман, ватман), или миллиметровкой. В последнем случае, учитывая дальнейшее исполь-
зование рисунков, следует помнить, что желтые, оранжевые и красные линии миллиметровки на фотографии сохраняются, а голубые исчезают. Поэтому если желательно фотографию с рисунка на миллиметровке получить так, чтобы рисунок
Рис. 3. Зарисовка подземной части растительной группировки с помощью сетки. (По Шалыту, 1949).
производил впечатление сделанного почти на белой бумаге, то следует пользоваться голубой миллиметровкой.
Бумагу для рисунка, вне зависимости от ее сорта, следует разграфить на клетки, соответствующие клеткам сетки, укрепленной на стенке ямы. Размер клеток зависит от масштаба рисунка. Бумага кнопками прикрепляется к листу картона или фанеры. Если рисунок велик,
то лучше не пытаться поместить его на одном целом листе бумаги; удобнее
пользоваться кусками бумаги (и соответственно картоном) форматом приблизительно 30—35x^5— 50 см; эти листы нумеруют (еще лучше, кроме номера листа, обоз
начить места соединения двух соседних листов каким-либо значком),
а затем, в камеральный уже период, склеивают вместе в целый рисунок.
Поэтому при зарисовке следует помнить о необходимости оставлять чистые поля для склеивания. Пользоваться для этого столярным клеем, клейсте-
ром из темной муки, гуммиарабиком, конторским клеем и синдетиконом не следует, так как эти сорта клея обычно вызывают впоследствии (а иногда и сразу) потемнение и побурение бумаги. Можно порекомендовать или хороший крахмальный клейстер или, что гораздо лучше, специальный фотоклей (продающийся готовым или изготовленный по рецепту, указанному в справочниках и руководствах по фотографии), или размешиваемый в воде декстрин (во избежание брожения и плесневения в воду следует добавить немного борной кислоты или марганцевокислого калия).
Масштаб рисунка зависит от объекта и от уменья рисующего. Лицо, обладающее хотя бы небольшими навыками рисования, может производить зарисовку сразу с уменьшением в 2—3 и более раз; в этом случае размер клеток на бумаге должен быть соответственно меньше, чем размер клеток сетки на стенке ямы. Если исследователь лишен способности к рисо
ванию, то лучше всего производить зарисовку в натуральную величину.
На рисунке сразу же необходимо отметить уровень поверхности почвы, а после окончания зарисовки нанести границы почвенных горизонтов. Каждый рисунок сразу же в поле должен быть снабжен надписью, содержащей такие сведения: название растения, название фитоценоза, место-; нахождение и местообитание, номер рисунка, номер ямы, дата, масштаб, фамилия лица, подготовившего корневую систему для зарисовки, фамилия лица, зарисовавшего ее.
Рйс. 4. Корневая система травянистого растения с полностью изображенной надземной частью. Клевер посевной (Trifolium pratense L.) в конце второго года жизни на дерново-подзолистой песчаной почве (Житомирская область) с почвенной водой, поднимающейся после дождей до нижней границы гумусового горизонта. (По Шалыту и Калмыковой, 1935).
В обоих случаях, т. е. при зарисовке в натуральную величину или с уменьшением, наблюдатель переносит на бумагу рисунок по клеткам, что’ обеспечивает точность и значительно ускоряет работу. Для удобства вертикальные и горизонтальные ряды клеток сетки следует обозначить цифрами, нанесенными на деревянную рамку сетки. Такие же обозначения можно сделать на бумаге.
Кроме тщательного и точного изображения подземных частей, следует схематически набросать и всю надземную часть (рис. 4); при недостатке времени вполне можно ограничиться контуром последней (рис. 5).
Для зарисовки отдельных растений следует пользоваться только черным (не химическим) карандашом. В том же случае, если на рисунок наносятся также подземные части соседних растений, для обозначения их можно применить набор цветных карандашей, причем при выборе цветов следует учитывать степень восприятия их при фотографировании. ,
Рис. 5. Корневая система травянистого растения с изображенной контуром надземной частью. Эбе-лек или рогоплодник (Ceratocar-pus arenarius L.), в полынно-боя-Лычной (Salsola laricifolia+Arte-misia semiarida) ассоциации на светло-бурой пустынной солонцеватой щебнистой почве (Карагандинская область). (По Шалыту, 1952).
Самая верхняя часть корневой системы обычно наиболее густа и отнимает больше всего времени при зарисовке. Для ускорения можно иногда делать так: зарисовать все нижележащие части, а затем осторожно отре-вать без зарисовки самую верхнюю часть (т. е. на глубине 5—10 см) с тем, чтобы закончить рисунок в лаборатории в более удобных условиях. Чтобы избежать ошибок и добиться совпадения двух частей рисунка, следует всю незарисованную часть прикрепить к бумаге или картону, расположив части растения так, как они лежат на стенке ямы, и обратить особое внимание на правильное положение обрезанных концов корней и корневищ. На рисунке, сделанном в поле, возле верхней части каждого корня, начало которого не зарисовано, ставят цифру; той же цифрой обозначают соответствующий корень на взятой для последующей зарисовки верхней части корневой системы.
Второй прием, позволяющий иногда ускорить работу и особенно важный для лиц, не обладающих способностью к рисованию, заключается в том, что, после того как расположение корня нанесено на бумагу, корень извлекают из почвы и затем зарисовывают более детально. При этом нужно учитывать, что тонкие корни, изолированные от почвы, нередко сильно сокращаются, извиваются или, наоборот, их изгибы и извилины выпрямляются. В результате изменяется общая длина и направление такого извлеченного из почвы корня. Подобные изменения особенно сильно проявляются у наиболее тонких боковых ответвлений, очень быстро пересыхающих, становящихся ломкими и резко изменяющих свое направление. Поэтому извлекать корни для зарисовки следует небольшими частями и притом по одному, и зарисовывать немедленно, тут же в яме или у ямы.
Как мы уже отмечали, зарисовка подземной части растительных сообществ производится так же, как и зарисовка отдельных растений (рис. 6). Поэтому не будем останавливаться на ней специально.
> Значительно ускоряет и упрощает работу по зарисовке применение ризографа — прибора, сконструированного С. С. Хохловым (1941) и несколько усовершенствованного М. С. Шалытом (1941). Ризограф (рис. 7—9) построен на принципе пантографа и состоит из шести планок из твердого, тщательно отполированного дерева или, еще лучше, из легких, но прочных металлических (стальных или латунных трубчатых, сплошных или трубчатых дюралюминиевых и т. п.). Планки образуют, два параллелограмма —.
большой и малый и скреплены хорошо подогнанными шарнирами йе на-
столько свободно, чтобы прибор двигался под влиянием силы тяжести, но позволяющим производить движения без малейшего напряжения. Планки
большого параллелограмма — раздвижные, скрепленные хомутиками.
В местескрещениядлин-ных планок вся система подвешена вертикально на горизонтальной оси, проходящей скйозь самую нижнюю часть вертикальной доски, которая помещается в одной плоскости со стенкой ямы, где расположен подлежащий зарисовке объект, и скреплена с горизонтальной рамкой или доской с вырезом. Последняя помещается на самом краю и укрепляется неподвижно на поверхности почвы посредством металлических штифтов, пропускаемых сквозь отверстия в доске и вдавливаемых в почву. Кроме того, на эту доску сверху кладут груз — камни, глыбы земли и т. п.
В нижнем углу большого параллелограмма помещается небольшая рукоятка с пружинящим штифтом для . обведения корней. Если перемещать этот угол со штифтом, то верхний угол малого параллелограмма, . где закреплен карандаш, повторит эти движения в обратном направлении и в уменьшенном масштабе. Степень уменьшения зависит от размеров большого параллелограмма, изменяемых раздвижением планок послед-
Рис. 6. Участок растительного сообщества с полностью изображенной надземной и подземной частя*' ми. Ассоциация Salvia nutans+Stipa lessingiana*h + Festuca sulcata+разнотравье на южном варианте типичного среднегумусового (обыкновенного) чернозема (Сталинская область). (По Шалыту, 1950).
него.
Так как во время пре-
I — Euphorbia seguieriana Neck; 2 — Festuca sulcata Hack.;
• 3 — Salvia nutans L.; 4 — Stipa lessingiana Trin.
парирования подземных
органов поверхность стен-
ки ямы, вначале вертикальная и более или менее гладкая, становится неровной, ибо в процессе работы в ней приходится делать углубления, то двигать по корням ведущим штифтом ризографа очень неудобно. Кроме того, это вызывает перекашивание прибора. Поэтому целесообразно использовать толстое прямоугольное стекло (лучше всего органическое, т. е.
небьющееся), которое накладывается на стенку ямы строго вертикально. Укрепляется это стекло так: в двух верхних углах его просверливают отверстия, сквозь которые пропускается прочный шнур, привязанный к основанию ризографа. Для этого в горизонтальной доске последнего (снизу или сбоку) укрепляются кольца. Опорой для стекла внизу может служить или уступчик, вырубленный в стенке ямы, или же колышки или гвозди, вколачиваемые в стенку ямы. Опорой для стекла вверху могут служить
металлические стержни или гвозди, укрепленные у края нижней поверхности горизонтальной доски и направленные вниз. Укрепление стекла на шнуре, пропущенном сквозь отверстия в верхних углах стекла, позволяет по мере надобности ниже опускать стекло для зарисовки более глубоко расположенных частей корневой системы. При использовании обычного стекла его целесообразно вделать в легкую деревянную рамку с кольцами наверху (заменяющими отверстия в стекле). Это обеспечивает безопасность при перевозке, так как позволяет укреплять с двух сторон рамки куски фанеры, защищающие стекло.
Наиболее удобным является следующее приспособление: стекло в легкой рамке или без рамки укрепляют в пазах рамки, где его можно передвигать в горизонтальном направлении. В свою очередь эта рамка при помощи четырех обычных небольших задвижек укрепляется в большей раме, которая снабжена отверстиями для задвижек на со стеклом можно передвигать
Рис. 7. Общая схема ризографа. (По Хохлову, 1941).
А — виц спереди; Б — вид сбоку. 1 — пружинящий штифт; 2 — хомутики . скрепления планок; з — ось; 4 — пишущая часть.
боковых сторонах и в которой рамку
в вертикальном направлении. Последняя рама надевается (при помощи двух отверстий в верхней планке) на два штифта с нарезками, укрепленные на наружных боковых сторонах горизонтальной доски ризографа и завинчивающиеся «баранчиками» (которые можно снять со старого деревянного штатива для фотоаппарата).
При зарисовке со стеклом необходимо создать в яме общую тень, иначе от планок ризографа падают резкие тени на находящиеся под стеклом корни, и последние видны очень плохо.
Карандаш, находящийся у верхнего угла малого параллелограмма ризографа, помещен в приспособлении, позволяющем легко переводить его в нерабочее состояние, не отрываясь от штифта, которым обводятся корни. Устройство этого приспособления несложно: на обычный карандаш надевается металлическая гильза (можно от револьверного патрона или
охотничьего ружья малого калибра) с припаянной к вершине металлической полоской, изогнутой под прямым углом. Нижний конец этой гильзы помещается в другую, более короткую и широкую гильзу, проходящую сквозь отверстие в планках ризографа и являющуюся осью верхнего шарнира последнего. К нижней гильзе или возле нее прикрепляется небольшая металлическая полоска с отверстием. Обе гильзы соединены пружиной, прикрепленной своими концами к полоскам на верхней и нижней гильзах и тянущей гильзу с карандашом, в результате чего последний выдвигается наружу, прижимаясь к бумаге. Ниже этого приспособления к одной из
Рис. 8. Детали ризографа. (По Шалыту, 1941).
А — доска его: Б — приспособление для передвижения стекла. I— вертикальная доска для прикрепления бумаги и оси ризографа; 2 — отверстие для оси ризографа; з — горизонтальная доска; 4 — штифты для прикрепления ризографа к почве; 5 — штифты для укрепления рамы, с нарезкой и гайкой с крылышками («баранчиком»); в — внутренняя рама, в которой |движется стекло; 7 — задвижка для укрепления внутренней рамы во внешней; 8 — стекло; 9 — внешняя рама с отверстиями для,задвижек на боковых стенках.
планок ризографа прикрепляется более длинная металлическая полоска с блоком наверху. Через блок пропускается тонкий, гладкий шпагат, один конец которого привязан к планке на гильзе с карандашом, а другой пропущен сквозь кольцо на планке и спущен вниз в яму. Благодаря этому исследователь имеет возможность, не делая лишних движений и не вставая, •выключить карандаш, потянув за шпагат; включается же карандаш автоматически, под действием находящейся в гильзе пружинки. До начала зарисовки и после ее окончания на нижний конец карандаша желательно надевать маленький предохранительный наконечник (колпачок), для чего удобно использовать целлофановый колпачок от тубы с вазелином.
Карандаш в рабочем положении прижимается к бумаге, прикрепленной к упомянутой выше вертикальной доске, соединенной с горизонтальной петлями и закрепляемой при работе боковыми металлическими планками.
Как ясно из приведенного описания, ризограф устанавливается на краю ямы после того, как подземная часть растения или участка растительного сообщества уже подготовлена путем препарирования для зарисовки. Этот прибор дает возможность достаточно точно и, главное, быстро и сразу с нужным уменьшением зарисовать подземные части растений. Однако он
Рис. 9. Детали ризографа.
А — скрепления раздвижных планок хомутиками; Б — пружинящий штифт; В, Г — приспособление для укрепления карандаша (В — схема, Г— внешний вид). 1 — гильза для карандаша; 2 — полоска для прикрепления пружины и шнурка; з — пружина; 4 — наружная гильза; б — полоска для прикрепления нижнего конца пружины; 6 — карандаш;
1 — подставка для укрепления блока; 8 — блок; 9 — кольцо, сквозь которое пропущен шнур; 10 — планка ризографа; 11 — шнур для оттягивания карандаша. (А, Б — по Хохлову, 1941; В, Г — по Шалыту, 1941).
не избавляет полностью от рисования, так как необходимо затем сверить рисунок с объектом и иногда дополнить пропущенные места. Иногда имеет смысл при помощи ризографа получить изображение «скелета» подземной части, а затем детали рисовать вручную. Но, несмотря на это, использование ризографа можно усиленно рекомендовать. Рисунок с помощью ризографа можно наносить сразу на плотную белую бумагу (ватманскую, александрийскую и т. п.).
К сожалению, для зарисовки целиком очень крупных объектов, как корневая система деревьев, простирающаяся нередко' на много метров в стороны и вглубь, ризограф непригоден вследствии ограниченности его размеров. Здесь он может быть использован для более точной зарисовки отдельных участков корневой системы, в частности всей приповерхностной (до глубины 1.0—2.0 м, в зависимости от размеров ризографа) части. Для этого прибор следует перемещать по мере надобности вдоль краяямы, сменяя или сдвигая при каждом перемещении бумагу, на которой зарисовывается корневая система.
Дальнейшее оформление рисунков производится в лабораторных условиях. При длительных работах или отдаленных маршрутах, когда до камерального-периода рисунки много раз тревожат, лучше всего вовремя полевого периода навести карандашные линии рисунка (но не сетку)' тушью, так как карандаш часто стирается, что затрудняет точное восстановление рисунка. В дальнейшем, уже в камеральный период, (но можно и в полевой), отдельные листы (если рисунок состоит из нескольких частей) склеивают.
Метод горизонтальной раскопки
Этот метод дает ценные данные о горизонтальном простирании и диаметре корневой системы растений, характере и энергии вегетативного размножения последних, о конкурентной мощи отдельных растений в приповерхностном слое почве, где главным образом сосредоточены процессы
разрастания и возобновления растений. Он очень важен для познания структуры дернового горизонта, его мощности и прочности (в связи с явлениями эрозии), для установления преобладающих типов возобновления (семенного, вегетативного) растений — компонентов фитоценоза, для наглядного уяснения количественных соотношений различных жизненных форм в сообществе и т. д.
Рис. 10. Корневая система ферулы (Ferula paniculata Ledb.) в полынной (ассоц. Artemisia semiarida) ассоциации на светло-бурой пустынной солонцеватой щебнистой почве (Карагандинская область) в двух проекциях: вертикальной (Л) и горизонтальной (Б). (По Шалыту, 1952).
Как уже отмечено, этот метод должен применяться параллельно с изучением подземных частей в вертикальной плоскости, т. е. с траншейным методом. Объектами исследования могут быть как отдельные дикорастущие и культурные растения, так и участки сообществ.
Методика полевой работы описана В. Канноном (Cannon, 1911) и Е. М. Лавренко (1947). С почвы осторожно удаляют мертвый покров (подстилку); в том случае, если корни и корневища частично располагаются в подстилке, последнюю снимают послойно, до начала слоя залегания корней или корневищ. Затем, продолжая постепенно и осторожно удалять мертвый покров, очищают корневища и корни от приставших ча
стиц, наблюдают и зарисовывают их. Таким образом осуществляется наблюдение и зарисовка органов растения, залегающих выше уровня собственно почвы.
Переходя' к почве, следует осторожно удалять ее на глубину 2—15 см, в зависимости от мощности дернового горизонта и, главное, от цели исследования. Почва удаляется путем вымывания струей воды, направляемой из большого шприца или резиновой груши, или же путем выдувания, или же, наконец, при помощи стамески, препаровальной иглы, шила, пинцета или мягкой щеточки, изготовленной тут же на месте из стеблей или
Рис. 11. Корневая система можжевельника (Juniperus seravshanica Korn.) в ущелье Кондара на южном склоне Гиссарского хребта в двух проекциях: вер- • тикальной (Л) и горизонтальной (Б). (По Запрягаевой, 1951).
узких листьев злаков и осок. После этого подземные органы, залегающие в удаленном слое почвы, зарисовывают (рис. 10—12).
Если исследуется участок растительного сообщества или наряду с изучаемым растением желательно также отметить размещение подземных •органов и расположение надземных частей соседних растений, то зарисовку производят, по возможности, цветными карандашами.
В отдельных случаях рекомендуется серия последовательных послойных наблюдений и зарисовок на различной глубине, например на 2, 5, 10 см и т. п. Сопоставление таких наблюдений и зарисовок может дать ценные результаты.
Зарисовку производят на клетчатой или миллиметровой бумаге, причем используют накладываемую на поверхность почвы рамку с ячейками 5X5 или 10X10 см. Описанный выше ризограф может быть использован для зарисовки и здесь, но, разумеется, прибор следует здесь расположить горизонтально.
В тех случаях, когда нужно выяснить преобладающее направление боковых корней, например у деревьев и кустарников, посаженных вдоль каналов, метод горизонтального раскапывания может быть значительно упрощен. В этом случае (Логгшов, Шалит, Коноз, 1953) у подлежащего
исследованию дерева путем раскапывания во всех направлениях в радиусе приблизительно 1 м от ствола устанавливается расположение скелетных корней верхнего яруса, а также, при близком их залегании, и находящихся глубже.
По всей же длине или до более значительного (или вертикального) углубления в почву исследуют лишь наиболее крупные корни. При работе вдоль оросительных систем особое внимание обращают на корни, идущие в сторону канала, на идущие параллельно ему и, наконец, на идущие в противоположном от него направлении. Корни, углубляющиеся в стенку насыпи
Рис. 12. Горизонтальная проекция корневых систем типчака (Festuca sulcata Hack.) в берестовой опушке (Луганская область). Раскопка — непосредственно под подстилкой. (По Навалихпной, 1958).
1 — Основания дерновин типчака с отходящими от них корнями; 2 — корни береста.
или под дно канала, прослеживаются при помощи отдельных вертикаль ных поисковых колодцев, прощупываются в почве под водой и т. п., а в сухих (недействующих) каналах — и путем сплошного раскапывания. В вертикальном же направлении раскопку можно тогда вести на небольшую глубину (0.5—1.5 м) с тем, чтобы установить наличие или отсутствие •стержневого корня и ярусность в расположении основных боковых корней. В итоге получается ясное представление об отношении корневой системы деревьев данной породы к увлажнению, к аэрации и т. п. (рис. 13). При исследовании корневых систем деревьев и кустарников, растущих у каналов, нужно вести раскопки крайне осторожно, чтобы не нанести серьезных повреждений одежде канала и не вызвать аварии. Раскопанные места следует сразу же засыпать и утрамбовывать. Рекомендуется ввести при этом в почву поваренную соль, чтобы вызвать осолонцевание почвы и тем увеличить ее водонепроницаемость.
Указания, сделанные выше для выполнения рисунков при применении траншейного метода, полностью могут быть использованы и здесь. Следует лишь подчеркнуть, что если рисунок предназначен для фотографиро
вания или воспроизведения в печати, то использовать для оригинала цветные обозначения нельзя и их нужно заменить системой условных знаков (прерывистые и пунктирные линии, номера, буквы и т. п.). Окончательное оформление рисунков производится в лабораторных условиях.
Что касается площади, охваченной горизонтальной раскопкой, то-она зависит от объекта и задачи работы и заранее установить ее невозможно. При исследовании горизонтального простирания подземных органов растений она определяется радиусом и диаметром распространения этих органов, причем вовсе не обязательно вскрытие почвы по всей
Рис. 13. Верхняя часть корневой системы дерева (скелетные корни), обнаженная путем упрощенной горизонтальной раскопки. Тополь черный пирамидальный в возрасте 16 лет (Запорожская область). (По Логинову, Шалиту и Конозу, 1953).
А — профиль канала с валами и расположенной здесь верхней частью корневой системы тополя; Б — горизонтальная проекция части верхнего участка корневой системы тополя. В дробях числитель указывает глубину залегания данного участка корня, а знаменатель — диаметр корня в данном месте (в см).
окружности растения. Часто вполне достаточно ограничиться половиной площади круга, охваченного подземными органами, или даже отдельными секторами. В этом случае особенно важен правильный выбор соответствующей части круга, в частности с учетом расположения соседних растений (для проверки явлений конкуренции, аллелопатии и т. д.), расположения оросительных каналов и канавок, направления рядов при рядовом посеве и посадке, расположения гнезд при гнездовом и квадратно-гнездовом посеве и посадке, полос и участков, подвергающихся дополнительной обработке (культивация и т. п.), мест внесения удобрений и т. д. Все эти обстоятельства должны быть зафиксированы в записях исследователя и отмечены на рисунке. Разумеется, приведенные замечания относятся и к тем случаям, когда горизонтальная раскопка охватывает всю площадь питания растения.
По данным Е. М. Лавренко (1947), для характеристики травяных растительных сообществ с более или менее равномерным сложением достаточно прямоугольной площадки размером от 50x30 до 100x 60 см.
Количественный учет подземной части растительных сообществ и отдельных растений
Рекомендуемые приемы количественного учета: подсчет числа корней на единицу площади обнаженной почвы, отмывка или выбирание подземных органов из небольших образцов почвы и т. д. — не дают, по нашему мнению, достаточно достоверных данных, которые к тому же иногда оказываются несравнимыми. Поэтому мы считаем, что вполне достоверные данные можно получить только в результате полного выделения всех подземных частей растений из почвенных образцов достаточных размеров и лишь во вторую очередь — из относительно небольших образцов почвы, извлеченных специальными бурами различной конструкции. В связи с этим мы не останавливаемся на описании таких буров и близких к ним по принципу использования приборов, отсылая к работам соответствующих авторов (Духанин, 1938,1939; Мадраимов, 1955; Меерсон, 1939; Надъ-ярный, 1939; Рахтеенко, 1949,1950 и др.; Ривкинд, 1946; Шайн, 1948; Шайн и Чекмарева, 1940; Ястребов, 1955; Albrecht, 1951а, 1953,1955; Albrecht и др., 1953; Angelo a. Potter, 1940; Evans, 1931; Fehrenbacher a. Alexander, 1955; Fehrenbacher a. Snider, 1954; Goedewaagen, 1942,1948, 1949, 1952; Goedewaagen и др., 1955; Heikurainen, 1957a, 1957b, van Horn и др., 1939; Jacques, 1937; Kalela, 1957; Kmoch и др., 1958; Kohnlein u. Vetter, 1953; Najmr и др., 1955; Schuurman, Knot, 1957; Simon u. Eich, 1955; Troughton, 1951, 1957; Williams a. Baker, 1957). Замечания о некоторых таких приборах можно найти также у М. Г. Тарановской (1957). Отметим здесь лишь, что подобного рода буры и приборы квадратного сечения дают, по-видимому, более точные. данные и особенно пригодны для изучения подземной части культурных растений, в частности при рядовой культуре. Буры же круглого сечения дают преувеличенные цифры, особенно при исследованиях рядовых культур, так как взятые ими почвенные образцы, центр которых располагается в ряду, захватывают больший объем почвы (с корнями) по ряду и меньший из междурядий, где корней обычно меньше. Поэтому для количественного учета подземной части растительных сообществ мы считаем целесообразным применение метода горизонтальных почвенных образцов достаточно крупных размеров.
Метод выемки образцов по почвенным горизонтам (метод монолитов)1
Описываемый метод, в основных чертах предложенный Н. А. Качин-•ским (1925) и позже детализированный другими исследователями, позволяет получить данные об объеме, весе, длине и поверхности подземных органов, позволяет более точно учесть распределение подземных органов в связи с генетическими почвенными горизонтами, насыщенность почвы корнями и другими подземными органами и, наконец, получить с любой глубины материал для химических и других анализов.
Суть метода заключается, как отмечено выше, во йзятии образцов по почвенным горизонтам и в их дальнейшей обработке. Ввиду большой трудоемкости работы можно в большинстве случаев ограничиться .двумя повторностями.
1 Этот метод широко известен в литературе под названием метода монолитов Н. А. Качинского. Однако из нашего дальнейшего изложения видно, что, не нарушая принципиальных особенностей метода, удобнее отказаться от монолитов (что делает, ло-видимому, большинство исследователей). Поэтому считаем, что предлагаемое нами .название метода более соответствует сути последнего.
Следует учесть при изучении корневой системы (а не вообще всех подземных органов растений), что полное разделение корней по видам в образцах затруднительно. Следовательно, в результате работы обычно получаются данные, относящиеся ко всей совокупности корней, расположенных в данном объеме почвы, и к растительности на данной площади.
Поэтому данный метод хорош для изучения подземных частей растительных сообществ. Для исследования же корневой системы отдельных видов он может быть применен преимущественно в двух случаях: если естественное сообщество образовано одним лишь видом, и, таким образом, полученные данные одновременно относятся и к сообществу и к единственному его эдификатору, или же при изучении корневой системы культурных растений, где, по сути, мы имеем такие же условия. Но в последнем случае следует учитывать степень засоренности поля, огорода и т. д., чтобы не получить вместо данных о культурном растении данных о последнем вместе с сорняками, количество которых может быть значительно. В этих же двух случаях метод может быть применен для изучения динамики корневой массы, но нужно учитывать, что в почве содержатся остатки корней отмерших растений и отмершие корни ныне живущих, которые могут исказить общую картину.
Для более детального исследования подземной части отдельных растений, особенно культурных, можно рекомендовать описываемые нижо (стр. 418) методы дробного весового учета, предложенные М. Г. Таранов-ской (1957).
Для изучения количественных взаимоотношений между видами растений метод горизонтальных почвенных образцов также может быть использован, но в этом случае требуется более сложная камеральная обработка собранных материалов.
Предлагаемый нами размер площадки (50x50 см) не является преувеличенным, особенно для степных и пустынных сообществ, так как на меньшую площадь может попасть иногда только 2—3 растения, а то и один экземпляр. Кроме того, при дальнейшей обработке материалов очень удобно делать пересчет данных с площадки 50x50 см (=0.25 м2) на 1 м2.
В луговых сообществах в крайнем случае можно сократить размер площадок, но за счет увеличения их количества, что поэтому не дает никакой экономии времени и средств. Брать же площадки более крупные технически трудно.
При изучении травяного и кустарничкового яруса лесных сообществ сохраняется тот же размер пробных площадок, т. е. 50x50 см.
а. Выбор и подготовка площадок и выкопка ям при изучении травяной и кустарничковой растительности
Площадка размером 50x50 см, т. е. 0.25 м2, закладывается в месте со. средним по густоте и типичным по составу и по соотношению между видами травостоем. Растительность ее описывается по обычной геоботанической программе, но с максимальной детальностью; в частности, обязательны данные о проективном обилии отдельных видов, о количестве экземпляров каждого вида и зарисовка горизонтальной проекции растительного, покрова.
Затем производят снятие всего растительного покрова с площадки, причем растения срезают (а кустарнички, кустарники и полукустарники иногда, как например в некоторых пустынных сообществах, даже-спиливают) на уровне почвы. Это условие должно быть строго выдержано, так как в противном случае вычислить соотношение надземных и подземных.
частей невозможно. Растения разбирают по видам и определяют вес каждого в воздушно-сухом состоянии.
Мертвый покров собирают особенно тщательно (для окончания работы по его удалению можно использовать платяную или сапожную щетку), так как в противном случае в процессе дальнейшей работы часть его попадает в подземную массу. Мертвый покров доводится до воздушно-сухого состояния и взвешивается отдельно. Предварительно, путем просеивания сквозь частое сито или путем отмывки, взмучивания и процеживания сквозь частое сито, из образца удаляются частицы почвы, почти неизбежно попадающие в мертвый покров при взятии последнего.
7
Рис. 14. Различное размещение в яме почвенных столбов для взятия образцов почвы для количественного учета подземных органов растений. (Ориг.).
Пунктиром отмечены стенки столбов, обнажаемые не при выкопке ямы, а при взятии образцов.
Яму намечают так, чтобы образовать прямоугольный столб почвы со сторонами приблизительно 60x60 см, на верхней поверхности которого и находится предварительно описанная площадка. Чем рыхлее почва и чем более склонны к обваливанию вертикальные стенки ямы, тем больше должно быть поперечное сечение столба. Яма вокруг столба должна быть такой ширины, чтобы в ней можно было свободно работать, т. е. не менее 80—90 см. Первоначальная глубина ямы и, следовательно, высота столба должна составлять около 1 м.
Вполне возможно обкапывать столбы не со всех сторон, а лишь с трех или даже с двух, что значительно уменьшает объем работы по выкопке ямы (рис. 14).
Для экономии времени и средств следует закладывать две площадки рядом. Тогда оба столба почвы можно объединить в одной яме и фактически подготовить один столб в виде параллелепипеда, разделенный вертикально на две части.
Стенки выкопанной ямы следует также использовать для составления набора корней и корневищ разных видов растений. Такой набор необходим в случае потребности разборки в дальнейшем, в камеральный период, отмытых или отобранных из почвы подземных органов по видам. При этом для каждого вида нужно стараться подобрать корни различного возраста и внешнего вида, начиная от толстых и кончая тонкими мочками.
Наконец, выкопанную яму можно использовать для различных наблюдений над подземными органами и для изучения последних траншейным методом.
б. Взятие образцов почвы.
Образцы почвы для количественного учета подземных органов имеют форму параллелепипеда, верхнюю грань которого, площадью 50x 50 см, образует поверхность почвы, а высота соответствует мощности данного горизонта.
Можно, однако, брать образцы почвы несколько иначе, захватывая и анализируя слои почвы одинаковой мощности, например по 5 или по 10 см, и привязывая их затем, при обработке материала, к генетическим горизонтам почвы. В этом случае облегчается сравнение распределения корней в разных почвах, с различной мощностью горизонтов.
Для взятия образцов используется указанный выше столб почвы, стороны которого по мере взятия образцов обчищаются до нужной величины. Оставление сразу же столба сечением 50x50 см нельзя рекомендовать, так как всегда возможно обваливание углов и выпадение глыб почвы; столб следует сделать шире, чем фактически это нужно (60x60 см),с тем чтобы постепенно доводить его до нужного сечения.
Наиболее точно можно взять образцы при помощи специально изготовленных монолитных ящиков. Такие ящики делают из плотных досок толщиной- 2—3 см, обязательно на шипах. Обе крышки прикрепляются винтами. Внутренние размеры ящика — от 50.5x50.5 до 51x51 см (учитывая, что почва не всюду будет идеально прилегать к его стенкам). Высота ящиков должна соответствовать мощности почвенных горизонтов; но', так как, конечно, невозможно для каждой ямы и каждого горизонта изготовлять специальный ящик, то можно иметь по нескольку ящиков высотой, например, 12—13 и 25 см и, кроме того, несколько квадратных досок (состоящих каждая из склеенных или иначе скрепленных частей) размером 50х 50 см и толщиной 2—3 см. При помощи таких досок, вкладываемых внутрь ящика, и брусочков квадратного сечения толщиной 3— 4 см и длиной 50 см, располагаемых между такой доской и крышкой ящика, можно уменьшать внутреннюю высоту последнего.
Образцы берутся таким же образом, как и обычные вертикальные почвенные монолиты. Применение описываемого способа взятия образцов в виде горизонтальных монолитов с ненарушенной структурой не вызывается необходимостью, так как в сохранении сложения и структуры нет никакой нужды. Более того, в процессе дальнейшей обработки материала структура и сложение почвы сразу же нарушается для извлечения из почвы подземных органов растений.
Этот способ, несмотря на свою относительную точность, обладает следующими недостатками:
1) применение его требует изготовления ящиков; для того чтобы иметь возможность взять почву только двух соседних столбов на глубину до 1 м, нужно иметь не менее 10—12 ящиков разной высоты;
2) вес крупных (например, 25 см высоты) ящиков с почвой очень велик и достигает 100—120 кг.
3) надевание ящиков на столб почвы, подрезание почвы и другие операции при взятии монолита требуют значительного времени.
Поэтому можно рекомендовать и другой способ, более простой и быстрый, но дающий так же результаты, и испытанный в самых разнообразных суглинистых и глинистых почвах.
Подготовка ямы и столбов производится так, как это описано выше. Почва отдельных горизонтов осторожно срезается при помощи ножа и саперной лопатки. Для этого перед тем, как начать срезание почвы данного горизонта, нижняя граница его отмеряется вертикально линейкой от верхней горизонтальной поверхности столба в соответствии с установленной при описании почвенного профиля разметкой. Эта граница наносится на все четыре грани столба каким-либо острым орудием (ножом, гвоздем и т. п.) или мягким мелом. Взятая почва перекладывается в мешки (что более удобно) или в ящики любого типа, причем почву одного горизонта, в зависимости от мощности последнего, можно помещать не в один, а в 2— 3 мешка или ящика, что значительно облегчает переноску и перевозку образцов. При этом почву можно снимать начиная с краев и углов столба, чтобы избежать обваливания глыб, или же, наоборот, сначала снять центральную часть столба, выдалбливая ее сверху лопаткой, а затем, подрезая, сваливать к центру образовавшиеся боковые стенки. Чтобы полностью предотвратить потери почвы, можно сшить из полос материи или клеенки шириной 20—30 см квадратную рамку с отверстием 51x51 см. К внешней стороне последней нужно прикрепить каркас из достаточно твердой, но легко гнущейся проволоки, к внутренней — резинку. Эту рамку следует надевать на столб несколько ниже нижней границы снимаемого горизонта и с нее потом собрать упавшие частицы почвы. После снятия почвы каждого очередного горизонта необходимо проверять сечение столба.
В каждый ящик или мешок должна быть, конечно, вложена этикетка с обозначением даты, номера ямы, названия горизонта и мощности последнего в сантиметрах.
в. Выделение подземных частей растений из почвы.
Выделение корневищ; луковиц, более крупных клубней и других подземных органов можно производить вручную, рассыпав исследуемый образец почвы более или менее тонким слоем. Если, однако, как это обычно бывает, исследователю нужно извлечь и корни, то такой специальный отбор корневищ и других перечисленных органов излишен, так как в дальнейшем вместе с получением корней получают и другие подземные органы.
Подземные органы растений отделяются от почвы путем отмывки. Рассчитывать на то, что путем отборки вручную из сухой почвы удастся, как предлагают многие авторы, извлечь все корни, не приходится. Наши наблюдения показали, что мельчайшие корни, задерживаемые при отмывке частым ситом (см. дальше) и безусловно остающиеся неуловимыми при отборке вручную, нередко составляют не менее половины общей массы корней. Между тем эти мелкие корни обладают огромной поверхностью, составляющей преобладающую часть поверхности всей корневой системы. Поэтому единственным более или менее точным методом выделения корней из почвы является отмывка. Отбор же вручную допустимо проводить лишь там, где вблизи места работ отсутствуют источники воды, и когда по каким-либо соображениям исследователь находит возможным пренебречь наиболее тонкими корнями. Несомненно отбор корней вручную избавляет от доставки образцов почвы к месту отмывки и позволяет всю работу производить на месте. Однако отмывка подземных органов растений, несмотря на кажущуюся трудоемкость, отнимает несколько меньше времени, чем отборка (даже учитывая доставку образцов почвы к месту отмывки). Сравнивать же данные, полученные в результате отмывки и в результате отбора вручную, как ясно из сказанного, нельзя.
26 Полевая геоботаника, т. II
Рис. 15. Станок для отмывки подземных органов растений. (По Шалыту, 1950).
А — общий вид станка без сит; В — верхнее сито; В — воронка под верхним ситом; Г — нижнее сито на металлическом ободе; Д — нижнее сито на деревянном ящике.
1 — ящик; 2 — сетка; з—полоски железа, укрепляющие сетку.
железа. Под ящиком укреп
Следовательно, отбор подземных органов вручную тогда, когда есть возможность отмывки, не следует производить, за исключением указанных случаев. Кроме того, при работе с песчаными и бесструктурными легкими супесчаными почвами, когда подземные части растений легко отбираются большими кусками и не обрываются с структурными отдельностями, можно допустить тщательный отбор вручную с последующим промыванием корней на частом сите.
Отмывку подземных органов удобнее всего производить на специальном станке (рис. 15). Последний состоит из четырех прочных ножек, скрепленных поперечными брусками приблизительно на середине высоты и вверху, в нескольких сантиметрах ниже окончания. На верх ние бруски, образующие вместе квадратную раму, помещают ящик с ситом, причем выступающие верхушки ножек станка фиксируют положение ящика и позволяют выдвигать его. Размер ящика с ситом около 60x60 или 70x70 см, а высота 20—25 см. К нижнему краю ящика прикрепляется металлическая сетка с ячейками 3 X ХЗ мм (можно немного крупнее или мельче); на края сетки, прибитые к краю ящика, набивают для прочности полоски
ляется воронка, имеющая вид усеченной четырехгранной пирамиды. Она изготовляется из оцинкованного железа, жести или же клеенки и прикрепляет ся отогнутыми верхними края ми к горизонтальным брускам, на которые опирается и ящик с ситом. Назначение воронки — направлять воду с мелкими корешками во второе сито с частой сеткой, стоящее на двух поперечных планках, прикрепленных к раме, образованной четырьмя нижними горизонтальными брусками.
Нижнее сито, лучше всего медное, латунное или фосфорно-бронзовое, с ячейкой не более 0.25 мм, укрепляется или к ободу высотой 15—20 см из оцинкованного железа с двумя ручками по бокам, или к нижнему краю деревянного ящика такой же высоты. При этом края сита загибают вокруг нижнего края обода или ящика, а затем закрепляют: в первом случае припаиваемой узкой металлической полоской, во втором — узкими деревянными планочками. Диаметр обода около 30—35 см, а размер ящика-30 X 30 или 35x35 см. В случае отсутствия металлического густого сита можно применять соответствующие номера мельничного шелкового газа, но прикреплять его следует только к деревянной оправе, а не к металлической. Для придания ситу большей прочности снизу прикрепляется две накрест идущие толстые проволоки, на которые опирается сетка.
Применение третьего сита, среднего по густоте, как показали опыты, необязательно.
Описанный станок и ящик для верхнего сита могут быть сделаны разборными, и если к тому же воронка сделана из клеенки, то весь прибор оказывается настолько портативным, что свободно может применяться в экспедиционных условиях.
Процесс отмывки корней заключается в следующем: почву высыпают в верхний ящик, причем удобнее высыпать не всю почву данного горизонта сразу, а делать это по частям. Затем начинается наполнение ящика водой и размывание почвы. Удобнее всего использовать для этого водопровод, к крану которого прикрепляют резиновую трубку с маленьким краном или зажимом Мора; при отсутствии водопровода трубку можно присоединить к высоко поставленной бочке с водой. Можно, наконец, лить в ящик воду просто ведрами. Станок для отмывки должен, следовательно, быть расположен вблизи источника воды.
Крупные комки и глыбы можно разминать руками, но не слишком сильно, чтобы не растереть и нежных корней. По тем же соображениям нужно решительно предостеречь от попыток протирать почву сквозь сито. После того как вся почва уже смыта и на сите остались лишь корни, корневища и пр., а также галька, камни, все это полностью снимается с сита, причем используются зубные пинцеты, как наиболее удобные. Гальку и камни выбрасывают, а корни, корневища, луковицы и другие снабжают этикеткой и высушивают в помещении. В том случае, если на верхнее сито сразу помещен был не весь образец почвы, такой тщательной очистки сита после отмывки первой порции почвы делать не нужно, а можно ограничиться уборкой лишь гальки и более крупных корней и корневищ.
Вода со взвешенными частицами почвы и мелкими корешками попадает на второе сито; последнее вследствие своей густоты часто заиливается. Тогда часть воды с плавающими в ней корешками может уйти через верх, что обесценит всю работу по учету корней в почве всей ямы. Поэтому следует тщательно за этим следить и при засорении нижнего сита нужно немедленно прекратить подачу воды в верхнее. Очистка же нижнего сита производится весьма примитивно, путем погружения руки в него и осторожного протирания по дну; тогда здесь почва удаляется и вода в этом месте более или менее свободно проходит.
Очень часто, однако, на дне нижнего сита скопляется толстый слой почвы вместе с мелкими корешками, препятствующий дальнейшему промыванию и не поддающийся очистке описанным способом. В таком случае нужно прекратить промывание, заменить это сито другим таким же, а из наполненного сита почву с корнями перенести в ведро, где по частям отделить корни от почвы. Для этого ведро доливают почти доверху водой, перемешивают, дают немного отстояться, а затем процеживают воду с плавающими в ней корнями сквозь частое сито; эту процедуру нужно проделать много раз, пока в ведре не будет оставаться чистая почва без корней. Поэтому на один станок нужно иметь не менее 3—4 нижних сит и одно верхнее. Значительного ускорения описанного процесса взмучивания можно достигнуть, используя вместо ведра обычное корыто или подобный большой невысокий сосуд, в который можно перенести содержимое не одного, а 3—4 сит. Еще большее ускорение работы достигается в том случае, если имеется источник проточной воды — ручей, река или водоем достаточных размеров. Заилившееся сито погружают в воду с тем, чтобы оно снизу (сквозь сетку) наполнилось водой, и держат неподвижно несколько секунд для того чтобы осели более крупные частицы почвы. Затем воду с всплывшими на ее поверхность корешками осторожно,
не взмучивая, сливают в другое (пустое) сито. Этот прием повторяют несколько раз, причем рукой перемешивают почву, осевшую на дно сита, й этим освобождают мелкие корни, всплывающие тогда на поверхность.
Особенно тщательно нужно следить за целостью сит, так как малейшее нарушение ее вызывает утечку корней и, следовательно, гибель всей работы. Необходимо сменять сита и производить их починку путем заплат и штопки.
Полученную из нижнего сита рыхлую губчатую массу мелких корешков несколько раз тщательно промывают в сите, отжимают, снабжают этикеткой и высушивают.
Значительного ускорения процесса отмывки подземных частей растений можно достичь путем известной механизации этого процесса, предложен-
ной Д. Ференбахером и Д. Александером (Fehrenbacher a. Alexander, 1955). Эти авторы сконструировали станок такого устройства (рис. 16): на деревянном столе-подставке (7) установлена рама-ползун (2), свободно двигающаяся взад и вперед горизонтально на роликах (3), сделанных из трубы диаметром около 2.5 мм. Рама приводится в движение небольшим электромотором (4) с приводом (5) на кривошипно-шатунный механизм (6, 7), обеспечивающий 22 покачивания (длиной около 10 см) в минуту. На раме установлен наполняемый водой лоток (8) из листового металла; ширина его 81 см, длина 168 см, глубина 30 см. В лоток помещают восемь открытых квадратных ящиков (9) размером 30 x 30 см и глубиной 45 см, сделанных из листового металла около 1.5 мм толщины. Дно их снабжено отверстиями около 13 мм в диаметре, расположенными на расстоянии 25 мм (в качестве дна может быть, очевидно, использована решетка сортировки или веялки), и покрыто частым медным ситом. Станок можно разбирать и в таком виде перевозить.
Для отмывки в каждый ящик помещают почву из одного слоя и приводят механизм в движение на 30—60 мин., после чего корни маленьким густым ситечком собирают с поверхности образовавшейся тонкой суспензии почвы с водой, а сохранившиеся отдельные водопрочные агрегаты разминают руками.
Заслуживает также внимания описанная Т. Вильямсом и Г. Бекером (Williams a. Baker, 1957) машина для отмывки корней, состоящая из четырех смонтированных вместе аппаратов. Каждый из этих аппаратов (рис. 17) состоит из металлической воронки (7). вращающейся вдоль своей вертикальной оси благодаря насаженному на нее фрикционному
и осадок вытекают два человека отмы-
Рис. 17. Аппарат для механизированной отмывки подземных органов растений. (По Williams a. Baker, 1957).
Обозначения — в тексте.
диску (2), соприкасающемуся с горизонтальным валом, приводимым в движение через трансмиссию электромотором. На воронке устанавливается сито (3), диаметром 30.5 см, состоящее из высокого металлического обруча с дном из частой медной сетки. В центре сита помещают сделанный из продырявленного латунного листа цилиндр (4) около 15 см в диаметре. Вода подается по трубе (5), причем основная масса ее направляется в цилиндр (4), а часть — по ответвлению трубки (6) — в сито (3), предотвращая заиливание дна последнего. Подлежащий отмывке образец почвы помещают в цилиндр (4); сквозь его отверстия вода в сито (3), на дне которого корни и остаются. В день вают на машине, в зависимости от количества корней и свойств почвы, от 40 до 80 образцов почвы объемом около 1400 см2 каждый, в то время как на ручную отмывку того же количества образцов требуется 2—3 дня.
г. Обработка материалов в лаборатории.
Полученные в результате отмывки образцы могут быть использованы для разных целей.
1. Определение -цоличества, размеров, веса и объема корневищ, клубней и луковиц в почве и отдельных ее горизонтах и подгоризонтах; сделать это настолько несложно, что останавливаться на нем здесь нет нужды.’
2. Определение веса корней. Вопрос о том, в каком состоянии должны быть корни при определении их веса — в свежем, воздушносухом и абсолютносухом — имеет немаловажное значение. В почвах разной влажности у корней одного и того же вида содержание влаги различно; корни одного вида и даже одной особи в одинаковых почвенных условиях содержат различное количество влаги в зависимости от их возраста, степени одревеснения и т. п. Следовательно, если ограничиваться только воздушносухим и абсолютносухим весом, то сглаживаются отличия в состоянии живых корней и выпадает существенный элемент характеристики подземной части. С другой стороны, вес только (
дает сравнимых материалов, да и получение данных о нем затруднительно, так как требует взвешивания немедленно после извлечения подземных органов из почвы и притом не смоченными в результате отмывки. Абсолютно сухой вес наиболее точен и наиболее удобен для сопоставлений, особенно для образцов из разных климатических условий, где вследствие различной влажности воздуха влажность воздушно-сухих образцов различна. Однако практически наиболее удобным является определение воздушно-сухого веса.
При определении веса, а в дальнейшем объема, поверхности и длины корней, необходимо принять во внимание следующее: вместе с живыми корнями и отмершими, но еще сохранившими свое строение и прочность, в образцах находится еще и некоторое количество мертвых, в той или иной степени разложившихся корней. В особенности это относится к фракции мелких корней, задерживаемых нижним (частым) ситом. Кроме того, во фракции с этого сита, получаемой при отмывке почвы самого верхнего
не
(приповерхностного) горизонта, часто весьма значительна примесь не-разложившихся и полуразложившихся частиц надземных органов растений, находившихся на поверхности почвы и не удаленных вместе с мертвым покровом (абсолютно полное удаление мертвого покрова вообще едва ли возможно), внесенных в почву землероями или проникших туда по трещинам и т. п. Кроме того, на поверхности и в приповерхностном слое почвы нередко находится и некоторое количество семян и плодов растений. Наконец, во фракциях мелких корней могут встретиться крупные частицы песка, конкреции соединений железа и марганца, кусочки слюды и т. п., не удаленные при отмывке и взмучивании. Ясно, что включение упомянутых примесей при определении веса и объема дает преувеличенные данные.
Полное отделение мелких корней от перечисленных примесей во всем образце практически почти невозможно из-за огромной трудоемкости этой работы. Поэтому следует из фракции мелких корней взять среднюю пробу в 2—3 г (а при возможности и больше), взвесить ее на аналитических весах, тщательно разобрать под бинокуляром, раздельно взвесить отобранные корни и сор и внести соответствующие поправки в определение веса, объема, поверхности и длины всего образца. Особенно важно сделать это с фракцией мелких корней из приповерхностного гори зонта.
В результате отмывки почвы приповерхностного горизонта на верхнем (редком) сите, кроме преобладающих там корней, очень часто можно обнаружить и некоторое количество надземных частей, особенно оснований дерновин злаков и осок. Эти части должны быть присоединены к надземной массе.
3. Определение объема корней. Для этого необходимо, чтобы корни имели такой же объем, как в живом состоянии, и чтобы они не поглощали воды, которую должны вытеснять. Поэтому перед определением объема корни намачивают на 1—2 часа, затем, когда они набухнут и пропитаются водой, нужно их слегка отжать и обсушить несколько раз фильтровальной бумагой.' Еще лучше, разумеется, определять объем корней сразу же на месте отмывки.
Для определения объема корней удобнее всего пользоваться ксилометрами, применяемыми лесоводами для вычисления объема древесины. В случае отсутствия готовых ксилометров их нетрудно изготовить в мастерской. Описание их можно найти в учебниках по лесной таксации. Необходимо наличие нескольких ксилометров разных размеров и емкости, рассчитанных на различные объемы корней.
Вместо ксилометров для измерения объема корней можно использовать обычные мерные (градуированные) стеклянные цилиндры. Ход работы с ними таков: подготовляют два одинаковых мерных цилиндра, емкость которых приблизительно соответствует объему корней. В один цилиндр наливают воду до верхней метки, а во второй, пустой, помещают корни, после чего этот цилиндр доливают из первого водой до верхней метки. Количество оставшейся в первом цилиндре воды и соответствует объему корней.
Для определения объема небольших количеств корней удобнее поместить корни в пустой градуированный цилиндр, установить последний под краном или зажимом бюретки, наполнить его водой до метки и путем вычитания количества воды, вылитой из бюретки, из цифры емкости цилиндра установить искомый объем корней. При определении объема важно пользоваться водой, простоявшей некоторое время при температуре
лаборатории, с релью избавления от пузырьков воздуха, искажающих результаты определения в сторону преувеличения.
Еще более важно корни, залитые в мерном цилиндре водой, тщательно перемешивать стеклянной или металлической палочкой, чтобы избавиться от задерживаемых между корнями многочисленных пузырьков воздуха.
4. Определение поверхности корневой системы. В основу его кладется использование формулы для определения поверхности цилиндра: 1
. ,, объем V • 4
боковая поверхность 8 =--—
диаметр d
Поэтому для вычисления ее необходимы данные о диаметре и объеме корней. Так как снятый с верхнего сита образец из каждого почвенного горизонта состоит из корней самой разнообразной толщины, то прежде всего необходимо этот образец вручную разобрать на несколько фракций, объединяя в одну фракцию корни приблизительно одинакового диаметра. При этом, если на толстом корне есть тонкие ветви, то последние отрывают и помещают в соответствующую фракцию. Затем определяют объем корней каждой фракции как указано выше, причем, конечно, в этом случае описанное выше общее определение объема всей массы корней данного горизонта излишне. Корни, снятые с нижнего сита, на фракции не разбираются. Определение диаметра наиболее толстых корней производится (каждого в 2—3 местах} посредством штангенциркуля или, лучше, микрометра, а также под микроскопом. Мелкие тонкие короткие корни, собранные из нижнего сита, перемешивают в воде, приготовляют 2—3 препарата для измерения диаметра под микроскопом и производят промеры 100—200 корешков. Более крупные и, главное, длинные корни, полученные с верхнего сита, удобнее всего расположить по 10—15 параллельно на предметном стекле, прикрепив по концам и посредине парафином или воском. Наиболее просто заранее подготовить такие препараты корней, с тем чтобы затем, не отрываясь, заниматься измерением диаметра. Диаметр каждого корня измеряется в трех местах, причем в каждой фракции корней нужно сделать 50—100 промеров (т. е. взять 18—33 корня), в зависимости от однородности фракции. Для измерения пользуются микроскопом с небольшим увеличением и с окуляр-микрометром. Покровные стекла не нужны.
Удобнее всего эту работу делать вдвоем: один работник измеряет диаметры под микроскопом и диктует цифру другому, записывающему их в специальный дневник. Затем производят вычисление среднего диаметра в делениях линеечки окуляр-микрометра, переводимых потом в микроны. Переводить же данные каждого индивидуального промера из делений линейки в микроны нецелесообразно.
Одновременно с промерами под микроскопом определяется наличие или отсутствие корневых волосков на корнях данной фракции. * V
1 Эта формула выведена так: боковая поверхность цилиндра -S' = 2лг/г, где
V
г — радиус, h — высота; объем цилиндра F=itr2/z, откуда h — —z; после подста-2пг • V
новки значения h из последней формулы в первую получим: —=
2F 4F
= —, или, если радиус заменить диаметром, то $ =
Полученных данных достаточно для вычисления поверхности 1 корней фракции. Затем, путем простого суммирования, определяют поверхность корней в почве-всего горизонта, раздельно деятельных и недеятельных. Вследствие отсутствия достаточно точного критерия для разделения корней растений, выросших в естественных условиях, на деятельные и недеятельные мы условно относим к первым корни, снабженные корневыми волосками, а ко вторым — лишенные последних. Несмотря на нежность и хрупкость корневых волосков, некоторая часть их сохраняется на корнях даже после отмывки, высушивания, намачивания и всех других описанных выше процессов. Принимая это во внимание, мы относим к деятельной всю фракцию, если хотя бы на части просмотренных корней есть корневые волоски.
В исследованиях, проведенных под руководством П. С. Погребняка (Погребняк, 1949; Погребняк i Мельник, 1952а, 19526) применялся весьма интересный метод определения поверхности корневых систем в лесных насаждениях, менее трудоемкий, чем описанный выше способ, в основе своей также предложенный П. С. Погребняком (1927). После определения в ксилометре объема сухих с поверхности (но с нормальным тургором) корней с последних стряхивалась капельная вода (один раз), а затем вновь определялся объем корней, следовательно, вместе с пленочной водой. Разницу в объеме смоченных и сухих корней составляет, таким образом, пленочная вода.
Цифра этой разницы, умноженная на эмпирический коэффициент 74.1, и составляет поверхность корней. По сообщению автора, полученные таким способом данные о поверхности соответствуют вычисленным на основании определения объема и диаметра корней. Определение поверхности наиболее мелких корней, задерживаемых при отмывке частым ситом, этим способом едва ли возможно, так как удалить путем стряхивания излишек воды с поверхности множества коротких корешков, образующих плотную, войлокообразную массу, весьма затруднительно.
5. Вычисление длины корней производится (сначала для каждой фракции, а затем для горизонта и для всей ямы) после того, как определены объем и поверхность корней каждой фракции по формуле: 1 2
длина (Z) =
поверхность (5) 3.14 X диаметр (d)
Таким образом, при применении рекомендуемого здесь способа для определения длины в том случае, если поверхность корней данной фракции
1 При этом нужно помнить, что диаметр обычно определяется в микронах или миллиметрах, поверхность — в квадратных сантиметрах, а объем — в кубических сантиметрах, а потому надо быть очень внимательным при пересчетах.
2 Эта формула выведена так: боковая поверхность цилиндра .S' = 2тсгЛ, где г—радиус и h—высота, или S = ~dh, где d— диаметр (=2г); отсюда
S S
h=-^, т,- е. длина (Z) корня равна . Эта формула удобнее для вычисле-
4г?
ний, чем формула h = выведенная таким путем: объем v = nr2h, откуда v
h = если в этой формуле г (радиус) заменить d (диаметром), то формула
4г? 4г?
примет следующий вид: h = ~^^, или Л = g .
уже установлена, не требуются специальные промеры, а используются уже полученные для диаметра и поверхности цифры. Если же исследователь, не вычисляя поверхности корней, намерен ограничиться установлением общей длины корневой системы, то необходимо предварительно-определить объем и диаметр корней каждой фракции и использовать затем формулу: h = 3 , где h — длина (высота), v — объем, d — диа-
метр.
Для определения длины можно попробовать применить и прием, предложенный Н. И. Саввиновым и Н. А. Панковой (1942). Этот прием, заключается в наклеивании на клейкую бумагу корней параллельными рядами на расстоянии 1 см; длина корней 15 см; размер бумаги 13 X 18 см. При наклеивании боковые корни тщательно расправляют. Затем производят подсчет длины корней на каждом листочке бумаги (число рядов умножается на 150 мм, затем прибавляется длина боковых корней в миллиметрах)*. Разумеется, наклеить и подсчитать таким образом все корни напочвенного образца с площадки размером 50 X 50 см — слишком трудоемкая работа (Саввинов и Панкова производили учет в образцах объемом 25 и 50 см3), и следует ограничиться средней пробой корней с последующим пересчетом на всю их массу. Длина мелких корней, остающихся при отмывке на -ча'стбм сите, описываемым способом определена быть не может. Для них следует пользоваться лишь вычислением длины по диаметру и объему или по диаметру и поверхности корней.
6. Соотношение корней разных видов растений в почве. Как отмечалось-выше, установление такого соотношения довольно трудоемко. Для этого необходимо тщательно разобрать по видам все корни данного образца. Это легче сделать с более толстыми корнями и невозможно полностью осуществить с наиболее тонкими и мелкими корешками, собранными с частого сита. Поэтому среднюю пробу последних, точно взвешенную на аналитических весах, тщательно разбирают по видам под бинокуляром, корешки каждого вида взвешиваются отдельно, а затем производится пересчет на всю массу мелких корней данного образца. Если видов растений (и, следовательно, фракций корешков) немного, то эту разборку можно выполнять одновременно с разделением сора и корней. В противном случае-разобрать по видам следует корешки, уже очищенные от сора и других примесей.
Остальные корни, кроме наиболее мелких, следует разбирать по видам до разделения на фракции по толщине, а затем уже корни каждого вида обрабатывать в нужном направлении. Иначе разборка по видам очень усложняется.
Так как определение принадлежности корней, особенно тонких, к тому или иному виду нередко затруднительно, необходимо еще в период полевой работы собрать набор образцов корней и корневищ растений, произрастающих возле исследуемых площадок.
7. Участие подземных частей какого-либо вида в подземной части сообщества. Материал такого рода особенно ценен при сопоставлениях, так как дает ясную картину поведения изучаемого вида и его отношения к другим видам сообщества.
Обработка материалов здесь такая же, как и в предыдущем пункте, но несколько проще: все подземные органы в каждом разбираемом образце-разделяются на две группы — на принадлежащие интересующему исследователя виду и на все прочие.
Следует, однако, оговорить, что если получаемые данные о весе корней достаточно точны, то данные о поверхности и длине корневой системы, а также о соотношении деятельных и недеятельных корней имеют преимущественно относительное значение. Во-первых, получение этих данных связано с определением объема корней, предварительно намоченных, поэтому при обсушивании корней фильтровальной бумагой возможно сохранение на поверхности корней части воды, несколько увеличивающей при измерении получаемый объем корней, а следовательно и поверхность. Правда, при известном навыке получаются вполне удовлетворительные результаты исследования, во всяком случае допускающие использование их для целей сравнения, особенно если эти определения производит одно и то же лицо, т. е. если ошибка постоянна и притом в одну сторону. Во-вторых, определение наличия или отсутствия корневых волосков на мертвых и нередко долго хранившихся корнях также иногда может быть неточным. Наш опыт показал, однако, что серьезные ошибки здесь настолько редки, что этими данными можно спокойно оперировать.
При недостатке времени и рабочей силы, а также в случае отсутствия необходимости можно ограничиться определением массы и общего объема корней; тогда, конечно, разбивать корни на фракции по диаметру нет нужды.
• д. Оформление материалов полевых и лабораторных исследований.
При окончательной обработке материалов и сопоставлении полученных данных следует учитывать, что ямы могут быть различной глубины. В таких случаях нужно сравнивать данные о массе, объеме, поверхности и длине корней в различных ямах лишь до одинаковой глубины, например до 1 или 2 м, в зависимости от глубины исследованных ям. То же относится и к сравнению соотношения надземной и подземной частей.
Так как мощность отдельных горизонтов различна, для того чтобы иметь возможность сравнивать насыщенность почвы корнями, следует вычислить количество последних (массу, объем, поверхность и т. п.) на единицу объема почвы. Кроме того, удобнее оперировать с данными, относящимися к площадке не в 0.25 м2, а в 1 м3. Поэтому следует затем сделать соответствующие пересчеты. В частности, нужно вычислить объем, массу корней ит. д., приходящиеся на 1 м3 почвы данного горизонта и, что еще удобнее, на слой почвы мощностью 1 см и поверхностью 100 X 100 см. Для получения последнего нужно имеющуюся цифру (вес или поверхность корней и т. п.) умножить на 4 и разделить на число, соответствующее мощности горизонта в сантиметрах. Кроме того, целесообразно вычислить процентное отношение корней в разных горизонтах, соотношение деятельных и недеятельных корней и т. д.
В конечном итоге получаются данные, сведенные в общую таблицу (например, табл. 1), которые можно в дальнейшем, при оформлении работы, использовать полностью или частично.
Окончательная обработка материалов заключается в следующем.
1. Вычисляют соотношения между надземными и подземными частями, т. е. сколько граммов корней, сколько квадратных сантиметров или квадратных метров поверхности корней, сколько сантиметров, метров или километров длины корней и сколько граммов корневищ, луковиц, клубней и тому подобного приходится на 1 г надземной массы. Эти цифры удобнее всего оформлять в виде таблицы (табл. 2). Нужно только помнить, что при этом не учитывается поверхность корневых волосков, увеличивающая •общую поверхность корневой системы в несколько раз.
Распределение корней по генетическим горизонтам почвы на площади 1 м2 Ассоциация Festuca sulcata + Pyrethrum millefoliatum на остаточно-солонцеватом малогумусном (южном) тяжелосуглинистом черноземе. Аскания-Нова. Старый заповедный участок, в 1 км к востоку от каменной бабы. 1 VIII 1929
Почвенные горизонты Всего сред-и
НЕ HI HP PH
глубина залегания (в см) « и
0-12 12-37 37-50 50—76 | 76—100 0-100 0-100
Корни мощность (в см)
12 25 13 26 | 24 100
объем почвы (в см3)
120 000 250 000 130000 260000 | 240 000 1 000 000
Деятельные
KQpHU
В горизонте
Вес (в г) 759.7 555.2 207.4 160.0 57.1 1739.4 —
Объем (в см3) . . 2060.4 1872.0 668.0 476.0 139.2 5215.6 —
Поверхность (в м2) . 42.96 37.06 12.34 8.92 2.37 103.64 —
Длина (в й) . . . . 76420.9 60808.6 19045.8 14624.4 3399.9 174299.5 —
В слое почвы
мощностью 1 см
Вес (в г) 63.31 22.20 15.95 6.10 2.38 — 17.39
Объем (в см3) . 171.7 74.8 51.4 18.4 5.8 — 52.2
Поверхность (в м2) . 3.580 1.482 0.949 0.343 0.099 — 1.036
Длина (в м) . . . . 6368.4 2432.3 1465.6 562.5 141.7 — 1743.0
В 1 см3 почвы
Вес (в мг) 6.3 2.2 1.6 0.6 0.2 — 1.7
Объем (в мм3) . . . 17.2 7.5 5.1 l.S 0.6 — 5.2
Поверхность (в мм2) 358 148 95 34 10 — 104
Длина (в мм) . . . 636.8 243.2 146.6 56.2 14.2 — 174.3
Недеятельные
корни
В горизонте
Вес (в г) . . . . 364.2 126.3 22.3 8.5 0.4 511.8 —
Объем (в см3) . 682.2 214.0 28.0 18.0 1.2 943.4 —
Поверхность (в м2) . 1.28 0.56 0.66 0.04 < 0.07 1.94 —
Длина (в м) . . . . 269.6 129.7 9.6 3.5 1.1 403.5 —
В слое почвы
мощностью 1 см
Вес (в г) 29.52 5.05 1.72 0.33 0.02 — 5.12
Объем (в см3) . 57.1 8.6 2.2 0.7 0.05 — 9.5
Поверхность (в м2) . 0.106 0.022 0.004 0.001 < 0.001 — 0.019
Длина (в м) . . . . 21.6 6.2 0.7 0.1 < 0.1 — 4.0
В 1 см3 почвы
Вес (в мг) 2.9 0.5 0.2 < 0.1 < 0.1 — 0.6
Объем (в мм3) . . 5.7 0.9 0.2 <o.i <0.1 — 0.9
Поверхность (в мм2) 11.0 2.0 0.4 < 0.1 < 0.1 — 1.9
Длина (в мм) . . . 2.2 0.5 0.1 <0.1 <0.1 0.4
Почвенные горивонты Всего сред-и
НЕ 1 HI HP РК
глубина залегания (в см) ffl к
Корни 0-12 | 12-37 | 37—50 50—76 | 76-100 0-100 0-100
МОЩНОСТЬ (В СМ)
12 | 25 1 13 26 1 24 100
объем почвы (в см8)
120 000 | 250 000 | 130000 | 260000 | 240000 | 1000 000
Все корни В горизонте
Вес (в г) 1113.9 681.5 229.7 168.5 57.5 2257.2 —
Объем (в см3) . . . 2742.6 2086.0 696.0 494.0 140.4 6159.0 —
Поверхность (в м2) . 44.24 37.62 12.40 8.96 2.37 105.58 —
Длина (в м) . . . . 76680.6 60938.2 19055.4 14627.8 3401.0 174703.0 —
В слое почвы мощностью 1 см
Вес (в г) 92.83 27.25 17.67 6.43 2.40 22.5Г
Объем (в см3) . . . Поверхность (в м2) . 228.8 83.4 53.6 19.1 5.8 61.6
3.686 1.514 0.953 0.344 0.100 _ 1.055
Длина (в м) . . . . 6390.1 2437.5 1465.8 562.6 141.7 — 1747.9
В 1 см3 почвы
Вес (в мг) 9.2 2.7 1.8 0.6 0.2 2.2
Объем (в мм3) . . . 22.9 8.4 5.3 1.9 0.6 6.1
Поверхность (вмм2) . 369 150 95 34 10 106
Длина (в мм) .... 639.0 243.7 146.6 56.2 14.2 — 1743
Количество дел-
тельных корней в горизонте (в % к общему количеству деятельных
корней )
По весу 43.7 31.9 11.9 9.2 3.3 700 —
По объему .... 39.5 35.9 12.8 9.8 2.7 700 —
По поверхности . . 41.4 35.8 11.9 8.6 2.3 700 —
По длине 43.8 34.9 10.9 8.4 2.0 700 —
Количество недея-
тельных корней
в горизонте (в % к общему количе-
ству недеятельных
ко рней )
По весу 69.2 24.7 4.4 1.7 <0.1 700 —
По объему 72.2 22.7 3.1 1.9 0.1 700 —
По поверхности . . 66.0 29.0 3.0 1.9 <0.1 700 —
По длине 64.3 32.1 2.4 0.9 0.3 700 —
Общее количество
корней в горизонте (в % к общему
количеству всех
корней)
По весу 49.5 30.3 10.9 7.5 2.5 700
По объему 44.5 33.9 11.3 8.0 2.3 700 —
По поверхности . . 41.9 35.6 11.7 8.5 2.3 700 —
По длине 43.9 34.9 10.9 8.4 1.9 1 700 —
Почвенные горизонты Всего сред-и
НЕ Ш HP РК
глубина залегания (в см) И Я
Корни 0-12 12-37 37—50 50—76 76—100 0-100 0-100
мощность (в см)
12 25 13 26 24 100
объем почвы (в см8)
120000 250 000 130000 260 000 240 000 1000 000
Количество деятельных корней
в слое почвы мощ-
ностью 1 см (в % к общему количе-
ству деятельных •
корней)
По весу 3.64 1.28 0.92 0.35 0.14 — —.
По объему 3.29 1.43 0.99 ОМ 0.11 — —.
По поверхности . . 3.45 1.43 0.92 0.33 0.10 — —
По длине 3.65 1.39 0.84 0.32 0.08 — —
Количество недея-
тельных корней
в слое почвы мощ-
ностью 1 см (в % к общему количеству недеятельных
корней)
По весу 5.77 0.99 ОМ 0.06 0.01 — —
По объему 6.03 0.91 0.23 0.07 0.01 — —
По поверхности ; . 5.48 1.14 0.21 0.05 <0.01 — —
По длине Всего корней в слое 5.36 1.29 0.18 0.03 <0.01 — —
почвы мощностью
1 см (в % к общему
количеству всех
корней)
По весу 4.1 1.2 0.3 0.3 0.1 — —
По объему 3.7 1.4 0.9 0.3 0.1 — —
По поверхности . . 3.5 1.4 0.9 0.3 0.1 — —
По длине 3.7 1.4 0.7 0.3 0.1 — —
Соотношение деятельных н недея-
тельных корней
По весу деятельных недеятель- 68.2 79.9 90.3 94.9 99.3 77.3 —
ных . . . 31.8 20.1 9.7 5.1 0.7 22.7 —
По деятельных 75.0 89.7 96.0 96.7 99.1 84.6 —
•объе- недеятель-
му к ных . , . 25.0 10.3 4.0 3.3 0.9 15.4 —
По поверхности деятельных недеятель- 97.1 98.5 99.5 99.6 99.8 98.5 —
ных . . . 2.9 1.5 0.5 0.4 0.2 1.5 —
По деятельных 99.66 99.78 99.94 99.97 99.96 99.76 —
.длине недеятельных . . . 0.34 0.22 0.06 0.03 0.04 0.24 —
При вычислении соотношения между надземными и подземными частями следует принять во внимание, что исследователь учитывает находящиеся
Таблица 2
Количество корней в 1 см3 почвы и на 1 г надземной массы
Ассоциация Festuca sulcata -f- Pyrethrum millefoliatum на остаточно-солонцеватом малогумусном (южном) черноземе. Аскания-Нова. Старый заповедный участок, в 1 км к востоку от каменной бабы. 1 VIII 1929
Корни Hair надземной массы приходится корней На 1 см3 почвы приходится корней
вес (в г) объем । (в см3) поверхность (в м’) длина (В м) вес (в мг) объем (в мм3) поверхность (в мм3) । длина (в мм)
Деятельные .... 20.59 61.8 7.227 2064.2 1.7 5.2 104.1 174.3
Недеятельные . . . 6.06 11.2 0.023 4.4 0.5 0.9 1.9 0.4
Всего 26.65 73.0 1.250 2068.6 2.2 6.1 106.0 174.7
в почве органы не только живые, но и отмершие и при том вполне сохранившиеся. Если разделение их возможно по отношению к корневищам, луковицам, клубням и более толстым корням, то оно оказывается практически почти невозможным по отношению к тонким корням, особенно к задерживаемым нижним (частым) ситом. В результате и учитываются подземные органы как живые, так и отмершие. При учете же надземной части растительности срезаются на уровне почвы живые (и лишь в незначительной степени отмирающие и отмершие) органы, а отмершие раньше попадают в мертвый покров. Поэтому если при вычислении соотношения между надземными и подземными частями не принимать в расчет мертвого покрова, то: это соотношение будет не совсем верным, так как мы получаем цифры, показывающие, сколько корней живых и мертвых приходится на единицу веса (или объема) только живой надземной массы, т. е. цифры, преувеличивающие удельный вес подземной части. Правильно было бы, очевидно, в надземную часть включать и мертвый покров и принять условно, что скорость разложения подземных частей в почве и надземных в воздухе более или менее одинакова. К сожалению, точных и достоверных данных об этой скорости в естественных условиях, так же как и данных о продолжительности жизни корней, пока совершенно недостаточно и получение их является первоочередной задачей исследователей.
2. Все полученные данные о корнях и других подземных органах увязывают со свойствами соответствующих генетических горизонтов почвы.
3. Определяют степень насыщенности почвы корнями и другими подземными органами. Эту величину можно вычислить или в абсолютных цифрах (граммы веса, кубические сантиметры объема, метры длины или квадратные метры поверхности корней) на единицу объема почвы каждого слоя или горизонта почвенного профиля, или же, что нагляднее, в процентах, где за 100% принимают объем почвы. В последнем случае пользуются простыми формулами:
„ Ук • 100 „ -
= -------, где Но — насыщенность данного объема почвы корнями;
VK — объем корней в данном объеме почвы (г?) в кубических сантиметрах;
ГТ Рк • 100 ГТ
пв = --------, где лв — насыщенность данного объема почвы корнями,
Рк — вес корней (в граммах) в данном объеме почвы (v) в кубических дециметрах (1000 см3); после упрощения эта формула приобретает вид: ТТ __ Рк
Не ~ 10
Такого же типа формулы можно составить для определения степени насыщенности почвы корнями, вычисленной по длине или поверхности корней.
4. Определяют весовую компактность корневой системы (по Юрке-вичу, 1949), т. е. отношение веса корней (Р в граммах) к площади проекции всей корневой системы растения (5 — в квадратных метрах) по фор-р
муле К = -j-. Эта величина хорошо характеризует степень населенности почвы корнями данного вида растения и в значительной степени позволяет объяснить различную конкурентную мощь разных видов.
5. Для каждой ямы составляют диаграммы, изображающие графически распределение массдц объема, поверхности или длины корневой системы по почвенным горизонтам (рис. 18). Каждая диаграмма состоит из ряда прямоугольников, высота которых соответствует мощности данного горизонта (обозначаемого буквами), а ширина — весу, объему, поверхности или длине корней в этом горизонте. Каждый прямоугольник выражает сведения о всех корнях данного почвенного горизонта. В центральной же его части, вдоль общей вертикальной оси диаграммы, вписывают прямоугольники, отражающие те же данные (если таковые есть) о недеятельных корнях. Рядом с этой частью вписывают прямоугольники, показывающие количество корневищ, клубней, луковиц. Следовательно, остальная часть прямоугольников относится к корням деятельным. Кроме того, в верхней части диаграммы графически изображается и вес надземной массы, с разделением на живую надземную массу и на мертвый покров.
В том случае, если имеются данные не только об общем количестве корней, корневищ и т. д., но, в результате разборки корней в лаборатории, и о количестве корней отдельных видов или группы видов, образующих сообщество, диаграммы строятся пначе. Тогда целесообразнее использо вать для диаграммы не абсолютные цифры, а процентное соотношение корней разных видов в каждом горизонте (сумма корней в каждом горизонте принимается за 100%). В этом случае получается несравненно более ясная картина (рис. 19).
6. Очень желательно также применение диаграмм, отражающих отношение веса надземной массы к весу, объему, поверхности и длине корневой системы. На построении таких диаграмм (прямоугольных или круговых) мы не останавливаемся.
Мы сознательно не останавливаемся здесь также на работе, связанной с химическими и другими исследованиями корней, а также на характере и содержании окончательного отчета или статьи для печати, так как считаем, что это вывело бы нас за рамки настоящей методики. Отметим лишь, что вообще описание каждом растительном сообществе должно содержать, кроме максимально подробных сведений об экологических условиях (особенно о почве, ее химическом составе, физических свойствах и пр.) и сведений о наземном покрове (вместе с данными о составе растительности, весе растении, мертвом покрове и его составе и т. д., верти
кальными и горизонтальными проекциями и пр.), характеристики подземной части главнейших растений (с соответствующими рисунками и описаниями), также характеристику подземной части сообщества в целом (с описаниями, рисунками, таблицами, содержащими данные о массе, объеме, поверхности, длине корней, о количестве корневищ и других подземных
fWW gW НН5
Рис. 18. Распределение массы подземных частей растений по генетическим горизонтам почвы на площади 1 м2. (По Шалыту, 1950).
А — ассоциация Stlpa lesslngiana + Festuca sulcata + разнотравье на южном ва-рианте типичного среднегумусного (обыкновенного) чернозема (Сталинская область); Б — ассоциация Роа angustifolia 4- Koeleria gracilis -f- Achillea millefolium + разнотравье на мощном слабовыщелоченном среднегумусном черновеме (Курская область).
1 — живая надземная масса; 2 — мертвый покров; з — корневища и луковицы; 4 — мелкие корни; 5 — крупные корни.
органов, диаграммами, построенными на основании этих же данных), сведения о соотношении между надземной и подземной массой (желательны также диаграммы) и общие выводы.
Отметим также необходимость вдумчивого отношения к построению окончательных выводов. Приведем несколько примеров.
Так, на основании результатов учета всей массы корней нельзя делать вывод об энергии поглощения и о размерах всасывающей (деятельной)
части корневой системы, ибо первая зависит от физиологических особенностей и размеров поверхности корней, а вторая — от анатомического строения корней и от количества тонких корешков. При установлении подземной ярусности не следует ограничиваться сведениями о более толстых, скелетных корнях,- ибо наличие тончайших недолговечных (эфемерных) корней совершенно меняет характер использования различных почвенных горизонтов, а следовательно и характер ярусности. При сравнении корневой системы разных видов растений нельзя ограничиваться сопоставлением только более толстых корней, считая, что количест-
Рпс. 19. Распределение и соотношение мелких (диаметр менее 2 мм) корней разных видов в 45-летнем дубово-ясенево-лиственичпом насаждении на серой лесной почве (Сумская область). (По Лавриненко, 1949).
1 — ясень; 2 — лиственица; 3 — дуб. А — в абсолютных числах (в г); Б — в процентах от принятой за 100 % суммы корней в каждом слое почвы.
во наиболее тонких корней всегда соответствует количеству толстых. Этого постоянного соотношения для разных видов нет. Если же учесть, что тонкие корни обладают преобладающей частью общей поверхности корневой системы, то ясно, что при таком сравнении толстых корней и пренебрежении тонкими можно сделать неправильные заключения.
Общие сведения и абсолютные цифры о глубине проникания корней и распределении их в почве говорят очень мало, если нет указаний на конкретные условия среды и на состояние исследуемых растений: на возраст растения, хозяйственную деятельность человека, метеорологические условия, особенности почвы и подпочвы, на деятельность землероев и т. д.
Подобных примеров можно привести множество.
Наконец, следует подчеркнуть еще одно обстоятельство. Так как в результате применения различных методов изучения подземных органов получаются данные не только различной точности, но и разного порядка, то сравнение материалов разных исследователей требует особой осторожности. Из этих же соображений мы считаем совершенно обязательным указание в отчете, тем более в публикуемой статье, на методику исследования.
27 Полевая геоботаника, т. II
Методы дробного учета
Методы дробного учета, разработанные и опубликованные М. Г. Та-рановской (1936, 1957 и др.), особенно пригодны, как было отмечено выше, для изучения распределения корней отдельных растений, в частности культурных, особенно при относительно редком стоянии и правильном расположении последних как при рядовом, так и при квадратном и квадратно-гнездовом способах посева или посадки. Они описываются ниже с некоторыми уточнениями.
1. Метод кубиков.
В результате применения этого метода получаются достаточно достоверные и точные данные о распределении корней растений в почве в вертикальном и горизонтальном направлениях.
а. Выбор и подготовка площадки и взятие образцов почвы.
Подготовка к взятию проб почвы относительно несложна. Выбирается площадка, по размерам соответствующая площади питания изучаемого растения. Поэтому при рядовой культуре ее намечают так, чтобы ряд, в котором расположены растения, разделял площадку на две равные части, две параллельные направлению ряда боковые стороны площадки совпали с серединой междурядий, а расстояние между двумя перпендикулярными направлению ряда сторонами площадки соответствовало расстоянию между растениями в ряду (рис. 20, Л). При квадратном и квадратно-гнездовом способах культуры пробную площадку делают всегда квадратной, располагая все ее стороны параллельно рядам так, чтобы три из этих сторон совпадали с серединой междурядий. Во всех случаях одну из сторон (при рядовой культуре — пересекающую ряд) располагают на расстоянии 5 см от основания подлежащего изучению растения. После срезания последнего на уровне почвы (для последующего взвешивания) поверхность площадки размечают взаимно-перпендикулярными линиями, наносимыми каким-либо острым предметом на поверхность почвы, на квадраты со сторонами в 10 см, с тем, чтобы исследуемое растение располагалось в среднем ряду квадратов (рис. 20, Л). Затем выкапывают яму, передняя строго вертикальная стенка которой проходит по той упомянутой выше стороне пробной площадки, которая лежит на расстоянии 5 см от основания растения.
Указанную вертикальную стенку ямы также расчерчивают при помощи линейки любым острым орудием (шилом, ножом, гвоздем) на квадраты со сторонами в 10 см, причем, как должно быть ясно из сказанного выше, изучаемое растение оказывается в среднем квадрате верхнего ряда (рис. 20).
В соответствии с разметкой, сделанной на вертикальной стенке ямы, из последней берут пробы почвы специальным кубиком, сделанным из тонкой листовой стали, с двумя открытыми сторонами и с заостренными режущими краями. Внутренние размеры кубика — 10x10x10 см; емкость его составляет, таким образом. 1 дм3 (1 л) и соответствует разметке на стенке ямы. Вырытые кубики почвы нумеруются с указанием их местоположения, для чего вертикальные ряды обозначают римскими цифрами, а горизонтальные — арабскими. Поэтому каждая проба (кубик) имеет двойной номер, например в первом слое (0—10 см) — 1/1, 11/1, 111/1 и т. д., во втором слое (10—20 см) — 1/2, II/2, Ш/2 и т. д.
Так как в центре среднего по положению кубика, размеченного на стенке ямы вертикального слоя почвы, расположено растение, то после
обработки всех взятых кубических проб почвы (на схеме, приведенной на рис. 20, их 105) получаются данные, представляющие характеристику продольного (вертикального) разреза через корневую систему растения в вертикальном слое почвы мощностью 10 см. Если желательно иметь материал о всей корневой системе данного растения, то после взятия пер-
Рис. 20. Распределение образцов почвы, извлекаемых при количественном учете подземных частей растений методом кубиков и методов брусков. (По Тарановской, 1957, с небольшими уточнениями).
А — вид и разметка поверхности пробной площадки, закладываемой при применении метода кубиков (вид сверху); Б — вид и разметка поверхности пробной площадки, закладываемой при применении метода брусков (вид сверху); В — вид и разметка поверхности вертикальной стенки ямы при использовании обоих методов. 1 — основания растений; 2 — направление ряда растений; з — приблизительная горизонтальная проекция корневой системы; 4 — расположение той вертикальной стенки ямы, с которой производится выемка почвенных образцов для учета корней.
вого вертикального слоя образцов (отмеченного на рис. 20, А буквой о) ту же вертикальную стенку ямы вновь размечают описанным выше способом и таким же образом вынимают почву следующего вертикального слоя (б), затем — следующего слоя (в) и т. д., до середины расстояния между двумя растениями, расположенными в одном ряду. После обработки этих образцов почвы получаются, следовательно, количественные данные о половине корневой системы растения. Законно принимая, что вторая половина последней, удаленная при выкопке ямы, симметрична первой, можно, увеличив полученные цифры в два раза, иметь достаточно достоверные данные о всей корневой системе растения. . • '
'• Для этой цели, впрочем, можно применить и иной способ закладки площадки, увеличивающий, правда, вдвое трудоемкость работы. В этом случае площадку выделяют так, чтобы подлежащее исследованию растение было расположено в центре ее, стороны площадки, перпендикулярные направлению рядов, приходились на середину расстояния между двумя растениями в ряду, а вертикальная стенка ямы также совпадала с одной из этих .сторон; стороны же, параллельные рядам, как и прежде, должны проходить посередине междурядий. Тогда, в результате исследования вынутых проб (кубиков), получают данные о всей корневой системе, но, как уже отмечено, количество проб оказывается вдвое большим.
Рис. 21. Оборудование для отмывки подземных частей растений из небольших образцов почвы в полевых условиях. (По Jenik, 1957).
1 — ведро; 2 — положение сит в ведре; 3 — верхнее сито;
4 — нижнее сито.
б. Выделение корней из почвы.
Несмотря на то, что вес каждой отдельной почвенной пробы (кубика) относительно невелик (1.2—1.5 кг), большое количество проб, даже при взятии образцов лишь одного вертикального почвенного слоя, дает значительную массу почвы, вес которой составляет десятки килограммов, а нередко (например, по схеме, изображенной на рис. 20, В) превышает 100 кг. Поэтому, во избежание транспортировки столь значительного груза, полную или по крайней мере частичную отмывку корней из почвы производят на месте.
Для этой цели можно рекомендовать предлагаемое Я. Еником (Jenik, 1957) приспособление (рис. 21), состоящее из ведра, в котором вырезана центральная часть дна и в которое помещаются два сита (из них нижнее — Частое, с отверстиями не крупнее 0.25 мм). Плоскость железного обода каждого сита должна соответствовать конической форме ведра. Добавим, что к верхнему краю нижнего сита желательно снаружи прикрепить кольцо из плотной резины, обеспечивающее плотное прилегание сита к стенке ведра и тем самым препятствующее потере части корней. Наличие в поле нескольких таких ведер позволяет быстро произвести отмывку корней. Последние затем укладывают в плоский ящик с ячейками, расположение которых соответствует размещению проб на стенке ямы. При отсутствии такого ящика корни из каждой пробы укладывают в пакетики из бумажной кальки (растительного пергамента). Во всех случаях в каждый образец вкладывают соответствующую этикетку, написанную, разумеется, не химическим, а черным карандашом.
Если в поле выполнена только предварительная отмывка, то в лабораторных условиях ее заканчивают.
в. Обработка собранных материалов и оформление полученных данных.
Обработка материала производится так же, как и при применении подробно рассмотренного выше метода выемки образцов по почвенным горизонтам. Определяется вес корней каждого образца, их объем, поверхность, длина и т. д. Полученные данные оформляются в виде таблиц и диаграмм. Последние, однако, строят иначе, чем для изображения результатов исследований методом, описанным выше.
7
Рис. 22. Распределение массы корней хлопчатника в почве по давним количественного учета методом кубиков.
А — в вертикальном направлении (по Тарановской, 1957); Б—Г—в гори, зонтальном направлении в слоях почвы 0—10 см (В), 10—20 см (В) и 20—30 см (Г) (ориг., с использованием диаграммы А). Масса корней в 1 дм3 почвы: 1 — 4000—2000 мг; 2 — 2000—700 мг; 3 — 700—500 мг; 4 — 500— 200 мг; 5 — 200—100 мг; е — 100—50 мг; 7 — 50—20 мг.
Так как метод кубиков дает более, так сказать, дробный материал о распределении в почве массы, объема, поверхности или длины корней, то это может и должно быть отражено и в диаграммах. В том случае, если исследовался лишь один вертикальный слой почвы (т. е. учитывались корни из одного слоя, состоящего из вертикального ряда кубиков), проходящий через центр растения, то строят одну диаграмму, изображающую распределение корней в вертикальной плоскости.
На рис. 22, А приведен образец такой диаграммы, характеризующей распределение массы (веса) корней. Точно такие же диаграммы можно построить для того, чтобы показать распределение корней по их объему, поверхности и длине.
В том случае, если исследовалось несколько вертикальных слоев почвы, т. е. получены данные, характеризующие половину или всю корневую систему растения (см. выше), то строят две серии диаграмм, изображающих распределение корней: одна — в вертикальном направлении (как на рис. 22, Л), вторая — в горизонтальном направлении по слоям мощностью 10 см. Принцип построения диаграмм обоих типов совершенно одинаков. Поэтому на рис. 22, Б—Г приводим без дальнейших объяснений диа7 граммы второго типа, произвольно составленные нами с использованием диаграммы М. Г. Тарановской (Л).
Замечания и оговорки, сделанные выше, при рассмотрении метода выемки образцов по почвенным горизонтам, полностью относятся и к методу кубиков, а также к описываемому ниже методу брусков, к рассмотрению которого мы переходим.
2. Метод брусков.1
Этот метод близок к предыдущему, но отличается тем, что позволяет брать почвенные образцы большего размера и объема, а потому увеличивает точность работы (давая, однако, менее дробные данные), уменьшает трудоемкость последней и потери корней в процессе отмывки и обработки материала.
Рассматриваемый метод отличается от метода кубиков следующими особенностями.
Во-первых, подлежащее исследованию растение располагается в центре площадки, выделяемой таким же образом, как это сказано при описании метода кубиков.
Во-вторых, поверхность намеченной площадки разделяется не на квадраты, а на параллельные полосы шириной 10 см каждая, идущие по направлению рядов (рис. 20, Б).
В-третьих, вертикальную стенку ямы, размечаемую для взятия образцов на квадраты так же, как при использовании метода кубиков (рис. 20, В), располагают не возле исследуемого растения, а на половине расстояния между этим растением и соседним в том же ряду.
В-четвертых, образцы почвы для количественного учета корней имеют форму горизонтально лежащих (в соответствии с разметкой на поверхности площадки и на вертикальной стенке ямы) параллелепипедов (брусков) квадратного сечения 10x10x70 см или других размеров, в зависимости от объекта и цели исследования.
Каждый брусок (полоса) вынимается по частям при помощи изготовленного из листовой стали или плотного железа специального совка длиной (рабочая часть) 20 см; ширина и высота совка по 10 см. Выделение из почвы корней и дальнейшая обработка материалов производятся, в общем, так же, как и при применении метода кубиков.
НЕКОТОРЫЕ МЕТОДЫ ДОПОЛНИТЕЛЬНЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ
, В полустационарных и экспедиционных условиях организация длительных и сложных опытов, разумеется, крайне затруднительна. Однако и в этих условиях вполне возможно проведение некоторых дополнительных исследований и экспериментов. Выбор нужных приемов здесь зави-
1 М. Г. Тарановская называет этот метод взятия образцов методом площадок. Однако такой термин нам кажется не вполне удачным, так как его скорее следовало бы применять по отношению к подробно описанному выше методу взятия образцов по почвенным горизонтам. Поэтому мы предлагаем говорить здесь о методе брусков.
•сит в значительной степени от цели и объекта работы и от инициативы экспериментатора. Во многих случаях с помощью несложных приспособлений можно получить достаточно ценные результаты.
Наблюдения над корневыми волосками, . развитием, микоризы, ростом корней и корневищ и активностью корней
Для наблюдений над корневыми волосками, развитием микоризы, над характером и быстротой роста корневищ в разных условиях (различные плотность и влажность почвы и пр.), под влиянием действия разных удобрений и т. д., очень удобен применявшийся И. |В. Красовской (1935) прием. Он заключается (в несколько видоизмененной форме) в использовании обычных химических пробирок, которые набиваются почвой нужной влажности, химического состава и так далее до нужной плотности. На открытый конец пробирки надевается отрезок резиновой трубки длиной 3 см. Прилегающий к пробирке конец трубки заливают парафином, а трубку рыхло заполняют почвой приповерхностного горизонта, взятой под исследуемым растением. Затем, когда все пробирки подготовлены описанным способом, почву осторожно разрывают под исследуемым растением, обнаженные концы корней последнего осторожно и быстро вводят пинцетом в резиновые трубки, набиты'е почвой(важио не повредить молодых окончаний корней), после чего пробирки и корни вновь осторожно засыпают землей и раскапывают для наблюдений чере з несколько дней. При этом корни, введенные в пробирки, отрезают у основания, освобождают из пробирки и подвергают изучению. Отрезок резиновой трубки надевают на пробирку из предосторожности: при введении живого корня в пробирку можно незаметно повредить нежное окончание корня. В этом случае дальнейшие изменения в состоянии корня или даже гибель последнего могут быть ошибочно отнесены за счет условий, созданных в пробирке экспериментатором. При наличии же резиновой трубки поврежденный корень не сможет прорасти сквозь заполняющую ее почву и погибнет раньше, чем проникнет в почву пробирки. Если же корень нормально рос в трубке, то все изменения, происшедшие с ним в почве пробирки, должны быть отнесены за счет созданных в пробирке условий.
Сходный с приведенным способ кратковременной, но все же более длительной культуры изолированных, но не отделенных от материнского растения корней, описанный Н. В. Лобановым (1947), заключается в применении не пробирок, а ламповых стекол (7-линейных). Стекла наполняют почвой, увлажненной до нужного состояния (из расчета 250 г воздушносухой почвы на одно стекло), и с обеих сторон закрывают корковыми пробками, заливаемыми парафином. В одной из пробок просверлено отверстие, с которым соединяется отрезок резиновой трубки, заполняемый влажным песком. Сквозь эту трубку внутрь стекла впускают один корень, после чего стекло закапывают. В остальном поступают так же, как с пробирками. По наблюдениям Н. В. Лобанова, влажность почвы в ламповом стекле на протяжении .двух месяцев остается постоянной, что весьма важно для опыта.
Для определения в полевых условиях энергии поглощения воды различными участками не отделенного от растения корня, А. В. Веретенниковым (19576) предложен потометр, состоящий из отрезка тонкой резиновой трубки (нипельная резинка для велосипеда) длиной 40 мм и внутрен-
ним диаметром 1.7 мм. Один конец трубки заткнут стеклянной палочкой, другой соединен со стеклянным капилляром, снабженным шкалой. В резиновой трубке раскаленной иглой прожигают по диаметру ее два отверстия для пропускания корня. Во время наблюдений вся система заполняется водой. Количество последней, поглощенное находящимся в трубке участком корня и определяемое по показаниям капилляра в кубических миллиметрах, пересчитывается на 1 мм2 поверхности корня в 1 мин. Этим методом устанавливается активность различных участков корня, которая зависит, от метеорологических условий и оказывается различной в разные части суток, не говоря уже о сезонах.
Изучение протнвоэрозионной роли растительности
При исследовании протнвоэрозионной роли растительности целесообразно установить путем опыта устойчивость почвы, покрытой той или иной растительностью, против размыва. Для этого срезается слой почвы мощностью 10 см и площадью 1.0x0.5 м в виде горизонтального монолита и в деревянной раме осторожно, без нарушения сложения почвы и растительности, переносится на наклонно установленную (угол 10°) сетку. Затем монолит отмывается равномерной струей воды с высоты 75 см, выходящей под давлением 70 г на 1 см2, со скоростью 50 л в 1 мин. Учитывается время, необходимое для отмывания всей почвы. Подземная и надземная части растительности затем взвешиваются в сухом состоянии. В качестве дополнительного опыта в части проб (перед их взятием) срезается надземная часть растительности или почва увлажняется до различной степени.
Весьма желательно также при изучении явлений эрозии и в ряде других случаев испытание прочности подземных органов растений — корневищ и корней, к описанию методики которого и переходим.
Изучение механических свойств корней и корневищ
Прочность корней и корневищ, т. е. их сопротивление разрывным усилиям при растяжении, сжатию, изгибу, излому и скручиванию, имеет большое значение для самих растений и для человека. Удерживание растений в почве, в частности при сильном ветре, при ударах волн и давлении течения в прибойной полосе водоемов и каналов, при попытках выдергивания корней человеком или животными, при смывании и сползании почвогрунта и породы на склонах, обнажениях и осыпях и т. п. обусловлено в первую очередь особенностями корневой системы и системы корневищ, характером распределения корней и корневищ в почве и их механическими свойствами. Прочность корней и корневищ следует учитывать при обработке почвы, как дополнительное сопротивление почвообрабытывающим орудиям, при выкорчевывании деревьев и кустарников и т. д. От прочности корней и корневищ зависит в значительной степени сопротивление почвы влиянию ветровой и водной эрозии на склонах и в плакорных условиях, прочность дернины по отношению к воздействию выпаса, различных видов наземного транспорта, прочность дернины аэродромов, спортивных площадок и т. д.
Исследованиями в этой области начали заниматься лишь недавно. Поэтому рекомендовать единую методику работы еще преждевременно. В настоящее время предложено два специальных аппарата для изучения растяжимости корней и корневищ и прочности их на разрыв. Эти аппа
раты могут быть изготовлены в любой механической мастерской. Приводим их описание.
Аппарат Ф. Славонёвского (1957) состоит (рис. 23) из двух неподвижных лобовых частей — передней (7) и задней (2). Между ними находятся две лобовых подвижных части (передняя — 3 и задняя — 4) с проводящими трубками (5—8). К подвижным лобовым частям прикрепляются зажимы (9, 10) с крылатыми гайками (11, 12). На зажимы накладывают пробковые пластинки при испытании мягких корней трав или же стальные с рифленой поверхностью при манипуляциях с твердыми и прочными корнями деревьев. Чтобы обеспечить перемещение подвижных лобовых частей в од-
Рис. 23. Конструкция переносного записывающего аппарата для установления растяжимости и прочности корней и корневищ (по Ф. Славонёвскому, 1957).
Обозначения в тексте.
ном направлении и воспрепятствовать нежелательному трению, эти части соединяются короткими трубочками с неподвижными металлическими направляющими стержнями (13, 14). Основной частью аппарата являются две стальные трубки (15, 16), на которые свободно насажены пружины (17, 18). Прибор снабжен тремя парами пружин; самые слабые из них применяются при нагрузке от 0 до 4 кг, средние — при нагрузке от О до 9 кг, самые сильные — при нагрузке от 0 до 20 кг. Такому диапазону нагрузки соответствуют и шкалы на отдельных плоскостях левого шестигранника (19). Передняя подвижная лобовая часть (3) аппарата приводится в движение винтом (20), заканчивающимся ручным колесиком (21) с ручкой (22). Этим приспособлением обеспечивается правильное натягивание корня. На правом шестиграннике (19а) передвигается стальная измерительная линейка (23). На передней подвижной лобовой части (3) прикреплена проводящая трубка (24) для стержневого указателя удлинения (25). На конце этого указателя удлинения посредством винта (26) прикреплена пружина (27), на свободном конце которой помещается графитовый штифт (28) таким образом, что острие его соприкасается с бумагой, укрепленной резинкой, плоскими пружинами или клеем на цилиндрическом барабане (29), на наивысшей точке его поверхности. Так же прикреплена и вторая пружинка (30), позволяющая вести вторую запись
на той же бумаге. Эти пружинки нужно свободно приподнять и оторвать таким образом от бумаги.
На продолженное плечо (31) задней лобовой подвижной части прикреплен стержень (32), на который насажен уже упомянутый легко вращающийся цилиндрический барабан (29) диаметром 55 мм и длиной 220 мм. Задняя лобовая часть барабана сделана в форме ролика (33) с двумя концентрическими желобками. Желобки имеют различные диаметры (50 и 35 мм), приспособленные для редукции вращательного движения цилиндра. В желобе ролика помещается тонкий шпагат (34) около горизонтального блока (35), а его конец прикреплен к отверстию установочного винта (36), привинченного к плечу задней неподвижной лобовой части (2). Чтобы барабан своей тяжестью не противодействовал подвижному заднему лбу и мог двигаться параллельно переводящим стержням (13, 14), он опирается на ролик, закрепленный в раме, подпирающей барабан на обоих концах. Ролик направляется желобом (37) полоски (38), прикрепленной к основной доске аппарата.
По мере того как при натягивании отдаляется подвижная задняя лобовая часть (4) от неподвижной (2), разматывается с ролика (33) шпагатик (34), вращающий при этом барабан (29) в зависимости от сжатия пружин (17, 18), т. е. другими словами, от нагрузки. Чем прочнее испытываемый корень, тем более отдаляется подвижная задняя лобовая часть (4) от неподвижной (2). Размер этого передвижения отсчитывается на соответствующей шкале левого шестигранника (19) и одновременно сопровождается вращением цилиндра барабана (29) около оси. Направление этого движения, перпендикулярное продольной оси барабана, указывает на нагрузку. Как уже упомянуто, передняя подвижная лобовая часть (3) приводится в'движенне винтом (20), вращаемым колесиком (21) с ручкой (22). По мере растяжения испытуемого корня увеличивается расстояние между зажимами. Его отсчитывают на миллиметровой шкале (23), передвинутой подвижной задней лобовой частью (4). Это увеличение расстояния между зажимами, отражающее растягиваемость корня, будет записано линией, параллельной продольной оси барабана, передвигаемого задней подвижной лобовой частью (4). Оба эти взаимно перпендикулярные движения, т. е. вращение около оси барабана и продольное движение, складываются, в результате чего вычерчивается кривая, указывающая на зависимость растяжения от нагрузки корней. В момент разрыва корня пружины (17, 18) вернут заднюю подвижную лобовую часть (4) в исходное положение. Одновременно с этим возвратится в исходное положение и барабан (29). Чтобы при этом барабан повернулся и занял основное положение и чтобы на ролик (33) навился шпагат (34), в барабан вложена спиральная пружина, которая при разрыве корня скручивается.
Работа с аппаратом производится таким образом: на подвижной барабан (29) прикрепляют полоску бумаги и поворотом включают переднюю пружину (30) с графитом. Между зажимами (9, 10) помещают корень 5— 10 см длиной и вращением винта (20) выпрямляют его. При помощи указателя (24а) на конце проводящей трубки (24) стержневого указателя (25) отсчитывают на шкале металлической полоски (23) первоначальную длину корня. Конечно, перед помещением корня между зажимами (9, 10) измеряют его диаметр. Это измерение быстро производится при помощи лупы которая увеличивает в 12.5 раза; на дощечке ее штатива нанесена измерительная линеечка длиной 8.0 мм с делениями по 0.1 мм. Для этой цели можно также использовать штангенциркуль или микроскоп с окуляр-Микрометром. Указатель стержня (25) передвигают в нулевое поло
жение и начинают натягивать испытываемый корень; меру его растя-
жения показывает указатель (24а) на миллиметровой шкале. Одновременно движется задняя подвижная лобовая часть (3), которая отодвигает указатель нагрузки (39) на левом шестиграннике (19). В момент разрыва корня задняя подвижная • лобовая часть под давлением пружин вернется в нулевое положение. Указатель стержня (25) укажет крайнее растяжение в миллиметрах, а указатель нагрузки (39) —
силу, требующуюся для разрыва корня.Графит задней пружины (27)начертил кривую, выражающую зависимость степени растяжения корней от нагрузки. Выключением задней записывающей пружины (27) на стержневом указателе (25) от барабана и включением передней записывающей пружины (30) приготовляют аппарат к разрыву следующего корня. После испытания второго корня или корневища бумагу с вычерченными кривыми снимают с барабана.
Таким образом, прежде всего определяют диаметр корня или корневища и первоначальную длину отрезка (I), затем прямо на шкале отсчитывают числовое значение абсолютного удлинения (растяжения) Д/, т. е. разницу между первоначальной длиной отрезка корня и длиной этого отрезка при данной нагрузке. Одновременно отсчитывают нагрузку во время растяжения (Р) в килограммах и максимальную нагрузку, при которой корень или корневище разрывается (Рт.^).
Аппарат, предложенный М. С. Ша-лытом (1959) и сконструированный Г. П. Каськуном и В. И. Смаковским состоит (рис. 24, 25) из стальной вертикальной станины (7), укрепленной на стальной плите (2). Общая высота аппарата, не считая индикатора (18), — 45 см. На плите (2) установлен вращаемый вручную маховичок (3) с ручкой (4).
Горизонтальный вал (6) маховичка
Рис. 24. Общий вид переносного аппарата для определения растяжимости и прочности корней и корневищ. (По Шалыту, 1959).
Обозначения в тексте.
несет червячное колесо (5), при-
водящее в движение вертикальный червячный вал. Большая часть вала,
на которой укреплен-маховичок, а также червячное колесо и червячный вал закрыты кожухом (7). Червячный вал в свою очередь поднимает вверх ходовой винт (8) с закрепленным на вершине его нижним зажимом для корней (9, 9а—9з).
Верхний зажим для корней (10) расположен на обойме (11), свободно и подвижно охватывающей втулку (12), заключающую внутри спиральную (цилиндрическую) пружину (13). Последняя может быть зафиксирована при помощи винта (14) и тем самым включена. В противном случае обойма (11), будучи оттянута корнем, закрепленным в зажиме (10),
может- скользить вниз, преодолевая сопротивление пружины (13). Наверху обойма (11) при помощи стремени (15) соединена с верхней половиной стальной пружинной скобы динамометра (16). На конец нижней половины этой скобы опирается штифт (17) индикатора (18), жестко закреп-
Рис. 25. Конструкция переносного аппарата для определения растяжимости и проч ности корней и корневищ. (По Шалыту, 1959).
. А — вид спереди; Б — вид сбоку. Остальные обозначения в тексте.
ленного на конце верхней половины скобы (16). Индикатор (фабричного производства) обладает большой и малой круговыми шкалами: большой — со 100 делениями, малой — с 10 делениями, из которых каждое соответствует 100 делениям большой шкалы. Таким образом, общее число делений индикатора составляет 1000.
Одной из’ наиболее ответственных частей аппарата являются зажимы (захваты) для корней (9, 10). Обычные захваты, применяемые для вы
резанных из древесины брусков с головчатыми расширениями на концах, в данном случае не могут быть использованы, так как объектом исследования являются целые корни, а не выделенные из них участки древесины. В корнях травянистых двудольных растений и в более тонких корнях двудольных кустарников и деревьев вторичная кора довольно легко обособляется по камбиальному слою от древесинной части центрального цилиндра; в корнях однодольных растений наружные слои коры также легко отделяются от внутренней части корня. Поэтому при закреплении корня зажимом, состоящим из двух пластинок (рифленных металлических, резиновых, пробковых и т. и.), или центральная часть корня выдергивается во время испытания из коры, или же, при более сильном ’ сближении пластинок зажима и, следовательно, более сильном зажимании корня, ткани последнего настолько деформируются сжатием, что теряют значительную часть своей прочности, вследствие чего свободная часть корня отрывается от участка, зафиксированного зажимом. Для того чтобы избежать этого, в аппарате зажимы устроены так, что конец корня, пропущенный между двумя щеками зажима, может быть загнут в сторону, чем достигается более прочное его закрепление. Наличие же резиновой пластинки на одной из щек зажима до известной степени предохраняет зажатую часть корня от разрушения. Каждый зажим состоит из корпуса (9а, 10а). В последний с одной стороны помещена отжимаемая пружинкой (96, 106) стальная пластинка-щека (9в, Юв), к которой прилегает вторая, также расположенная в вертикальной плоскости и вделанная в Металлическую обойму (9г, Юг) пластинка-щека (9д, Юд) из плотной, но эластичной резины. Эту пластинку-щеку можно отодвигать от первой и выдвигать из корпуса зажима при помощи приваренной к ней стопорной рукоятки (9е, 10е).
В другой половине корпуса зажима (9а, 10а) помещена еще одна вертикальная стальная пластинка-щека (9ж, Юж), передвигаемая в горизонтальной плоскости посредством винта (9з, Юз) и прижимаемая им к упомянутой резиновой пластинке (9д, Юд).
Для определения размеров растяжимости и прочности корней служит шкала (19) с делениями 1 мм, длиной 15 см, прикрепленная наглухо к вертикальной части станины (1). Параллельно ей на кронштейнах расположена также неподвижная полоска-стойка (20), по которой свободно передвигается указатель (21) с нанесенной на нем горизонтальной черточкой. Конец указателя скользит вдоль шкалы (19). К нижнему зажимудля корней (9) жестко прикреплен второй указатель (22), снабженный нониусом.
Как уже указано, на приборе установлен индикатор (18), рассчитанный на максимальную нагрузку 15.0 кг. Он дает показания как без включения дополнительной спиральной пружины (13), т. е. с использованием лишь пружины (16) при испытании более тонких и потому обычно менее прочных корней, так и при включении пружины (13), т. е. с использованием обеих пружин (13, 16) для испытания более прочных корней.
Тарирование прибора производят сначала только с использованием одной пружины (16). Для этого к верхнему зажиму (10) последовательно подвешивают грузы в 100, 200, 300, 400, 500, 600, 700, 800 и 900 г и в 1, 2, 3 и до 10 кг и показания индикатора записывают в виде целых чисел (т. е., например, не 1.34 или 5.27, а 134 или 527). При таком способе записи вся сумма делений шкалы индикатора составит 1000. Затем такую же тарировку осуществляют с включением обеих пружин (13, 16).
Все испытания производят в двух-трех повторностях, а в случае серьезных расхождений их повторяют еще один-два раза, после чего вычисляют
Рис. 26. Образец графика для определения нагрузки — сопротивления .корней и корневищ разрыву (ось ординат) в соответствии С показаниями индикатора (ось абсцисс) на аппарате для определения растяжимости и прочности корней и корневищ. (По Шалыту, 1959).
1 — при включении дополнительной спиральной пружины; 2 — без дополнительной спиральной пружины.
средние величины показаний индикатора для измерений с каждой навеской.
На основании описанных измерений или составляют соответствующие таблицы (табл. 3), или же строят на миллиметровой бумаге график (рис. 26), дающий возможность вычислить искомые величины сопротивления корней разрыву. При построении графика широко применяется метод интерполирования, т. е. расстояние между двумя точками, нанесенными по данным показаний индикатора, соединяют прямой линией. Впрочем, этот же прием используют и при составлении таблицы. В последнем случае нет нужды вычислять нагрузку (сопротивление) для каждого деления шкалы индикатора, ибо таблица получается очень громоздкой (1000 показаний). Вполне достаточно вычислить искомые величины для показаний с интервалом в 5 или 10, т. е. для показаний в 5, 10, 15, 20 и т. д. или же в 10, 20, 30 и т. д. (табл. 3), так как уже в процессе непосредственных измерений прочности корней нагрузка для промежуточных показаний определяется путем интерполирования.
Описанный здесь прибор отличается от прибора Ф. Славонёвского (1957) следующими признаками:
а) Особой конструкцией зажимов, предохраняющей находящиеся во время исследования в зажимах части испытуемого корня от серьезных повреждений и потому обеспечивающей точность работы и разрыв корня лишь под влияниеммаксимальной нагрузки,
б) Наличием червячной передачи, обеспечивающей очень постепенное увеличение нагрузки (Р до Ртлх) и обусловленное ею абсолютное удлинение испытуемого корня.
в) Отсутствием приспособления для автоматической записи удлинения образца и изменения нагрузки. Однако наличие линеек с указателями и нониусом дает возможность в течение всего периода испытания с достаточной точностью наблюдать за увеличением нагрузки, удлинением образца и установить максимальную нагрузку (Ртях).
г) Отсутствием сменных спиральных пружин, замена которых, в зависимости от нагрузки, должна несколько усложнять работу с прибором Ф. Славонёвского. Кроме того, подковообразный динамометр должен давать постоянные показания в течение более длительного времени, чем спиральные пружины.
Оба сравниваемых прибора сходны в том отношении, что они приспособлены в основном для исследования прочности корней, но могут быть, очевидно, использованы и для определения прочности на разрыв и других органов растений. Оба они рассчитаны на относительно небольшие нагрузки и напряжения и на относительно тонкие корни, другими словами, они в данной конструкции предназначены для испытания корней и корневищ трав и корневых мочек кустарников и деревьев.
Для окончательной оценки этих аппаратов с целью последующего выбора одного из них и сравнения их-с приборами, применявшимися другими
Таблица 3
Нагрузка (сопротивление корней разрыву) в соответствии с показаниями индикатора аппарата для определения растяжимости и прочности корней растений
Показание индикатора Нагрузка (в кг)
без дополнительной спиральной пружины с дополнительной спиральной пружиной
0 0 0
10 0.07 1.10
20 0.15 1.30
30 0.25 1.50
40 . 0.30 1.65
50 0.40 1.85
60 0.45 2.00
916 8.55 13.75
920 8.65 13.90
930 8.75 14.00
940 8.85 14.20
950 9.00 14.35
960 9.05 14.50
970 9.20 14.65
980 9.30 14.80
990 9.40 14.95
1000 9.50 15.15
этого диаметра вслед-
достигли
исследователями (Раздорский, 1955; Соколов, 1956), необходимы дополнительные эксперименты, требующие, между прочим, смены зажимов в некоторых из этих приборов. При таком сравнительном испытании следует учитывать не только полученные цифры, но и трудоемкость работы на каждом из приборов, ибо при массовых исследованиях, особенно в полевых условиях, где желательно испытание свежих живых корней, фактор времени имеет немаловажное значение.
Кроме двух описанных аппаратов, заслуживают внимания и испытания приборы, применявшиеся Всесоюзным научно-исследовательским институтом сельскохозяйственного машиностроения (ВИСХОМ): экстензометр, рычажный разрывной динамометр, динамометр- . работомер, маятниковый копер (Соколов, 1956). Описание этих и некоторых других приборов и результаты работы с ними приведены в специальном сборнике, к которому и отсылаем читателя (Бурмистрова и др., 1956).
Нужно отметить, что механические свойства живых, свежих корней и сухих корней, т. е. потерявших часть влаги при хранении, будут, несомненно, различны. Так как диаметр корня при высушивании его будет уменьшаться, то можно предполагать, что если сравнивать свежие и сухие корни одинакового диаметра, то сухие корни будут прочнее на разрыв, чем свежие, так как они
ствие потери значительной части влаги и, следовательно, содержат относительно больше механических и других прочных корней. В то же время относительное удлинение сухих корней должно быть меньшим, чем свежих. Поэтому при определении растяжимости и прочности корней необходимо сравнивать между собой только корни, находящиеся в примерно одинаковом состоянии влажности — или только живые, или только мертвые.
Исходя из всего изложенного выше, следует подчеркнуть, что изучение механических свойств корней должно производиться с учетом состояния корня: влажности корня, степени одревеснения, распределения механических тканей, общей консистенции корня, возраста корня и растения в целом и т. д., а также в зависимости от внешних условий, в первую очередь почвенных, но также от условий экспозиции и крутизны склонов, от состава и структуры фитоценоза, характера хозяйственного использования и пр. В зависимости от перечисленных обстоятельств механические особенности корней одного и того же вида растения, несомненно, могут колебаться весьма значительно.
Поэтому необходимо учитывать изменчивость механических свойств корней и можно наметить ряд задач исследований в этом направлении:
содержанию влаги,
Рис. 27. Динамометр для определения сопротивления подземной части растений выдергиванию из почвы. (По Соколову, 1956).
Обозначения в тексте.
1) установление различий в растяжимости и прочности корней и корневищ растений одного и того же вида (еще более желательно — одной особи):
а) отличающихся по диаметру, порядку ветвления, возрасту корней и растения в целом,
б) отличающихся по глубине залегания в почве при одинаковом диаметре, порядке ветвления, возрасте,
в) взятых в различное время года, т. е. отличающихся по возрасту, консистенции, степени развития механических, проводящих и вторичных покровных тканей и т. д.;
г) выросших в различных условиях местообитания, в частности на почвах различного механического состава и различной плотности, при различных способах воздействия животных и человека на почву и на растение, в различных фитоценозах и т. д.;
д) одинаковых по диаметру живых и мертвых (но неразложившихся);
е) одинаковых по диаметру отмерших, в зависимости от продолжительности нахождения в почве (в разных условиях режима влажности) и от степени разложения;
2) установление различий в растяжимости и прочности корней и корневищ разных видов и сортов растений с учетом, при сравнениях, всех перечисленных выше замечаний;
3) установление закономерной связи между анатомическим строением корней и их механическими свойствами;
4) вычисление общей прочности (сопротивляемости) корней в единице объема почвы, или. что в конечном итоге то же самое, на единицу поверхности почвы до определенной глубины (в основном в наиболее насыщенных корнями и в первую очередь подвергающихся процессам эрозии почвенных горизонтах до глубины 50— 60 см). Очевидно, для выполнения этого следует отмыть корни по горизонтам из единицы объема почвы, как это делается при количественном учете корней (см. выше описание метода выемки образцов по почвенным горизонтам), разделить их максимально быстро по диаметру на фракции, определить массу корней каждой фракции, установить прочность корней каждой фракции и произвести, наконец, соответствующие пересчеты.
Разумеется, такие вычисления будут достоверны для чистых травостоев или чистых дре
весных насаждений без травяного покрова и кустарникового яруса. В том случае, если в почве имеются корни растений разных видов, следует, очевидно, произвести все исследования для особей каждого вида, а затем суммировать полученные данные с учетом соотношения массы корней и корневищ разных видов.
Особо следует остановиться на прочности совокупности корней растения, проявляемой при выдергивании (вырывании) последнего из почвы. Для этой цели для деревьев и кустарников может быть использован крупный пружинный динамометр, одним концом прикрепленный к стволу или пню, а другим — к крюку трактора. Для более мелких и слабых растений (травы, полукустарники, кустарники ит. п.) может быть рекомендовано применение динамометра, описанного А. Ф. Соколовым (1956) и имеющего следующее устройство (рис. 27). На нижней части штока (7), опирающегося на верхний край сменной спиральной пружины (4), помещен зажим (2), в котором закрепляется основание стебля или верхняя часть корня испытуемого растения. Вращением рукоятки корпус прибора перемещается вверх, отчего пружина (4) деформируется и специальным указателем отмечает на линейке (5) величину сжатия. Усилие, необходимое для извлечения растения из почвы, определяется из тарировочной таблицы по величине сжатия пружины.
Применение меченых атомов при изучении корневой системы растений
Метод меченых атомов для изучения подземной части растений получил широкое распространение за последние годы. При помощи его получены ответы на многие важные-вопросы и освещены новые стороны деятельности корневой системы. Так; доказано поглощение корнями углекислоты, используемой для фотосинтеза; установлено, что в корнях происходит первичный синтез аминокислот; вычислена скорость передвижения воды с растворенными в ней минеральными и органическими веществами по растению; уточнен характер взаимоотношений между корнями высших растений и почвенными микроорганизмами; доказано, что корневая система в целом и отдельные ее части обладают большой лабильностью в отношении энергии поглощения почвенных растворов, и т. д.
Ввиду специфичности применения этого метода, мы отсылаем читателя к соответствующей литературе (Аглинцев, 1955; Ахромейко и Журавлева, 1955; Верховская и др., 1955; Власюк и Косматый, 1959; Гродзинский, 1956; Зеленская, 1956; Камен, 1948; Клечковский, 1955; Колосов, 1954; Кузин, 1954; Курсанов, 19546, 1955; Лавриненко, 1956; Хевеши, 1950; Швайцер и Уитни, 1951; Burton и др., 1954; Hall, 1953; Hall и др., 1953; Lott и др., 1950; Oksbjerg, 1958; Sayre a. Morris, 1940). В полевых условиях при маршрутных исследованиях метод меченых атомов практически пока почти неприменим для изучения подземной части растений, в частности для определения глубины проникания и бокового простирания корней. В обстановке же стационара или полустационара он может быть, очевидно, использован для указанной цели.
Поэтому отметим лишь, что суть метода в таких условиях заключается в том, что на специально подготовленных площадках в почву на разную глубину под места, намеченные для посева или посадки испытуемых растений, вносят тем или иным способом (в виде гранул или в растворе при помощи шприца и т. п.) вещество, содержащее радиоактивный изотоп кобальта, фосфора, серы, кальция или другого элемента. Это же вещество с изотопом вносят и на разные расстояния (по горизонтали) от будущей точки помещения растений, причем в схеме опыта предусматриваются различные комбинации расстояний (по вертикали и по горизонтали) от будущего растения до точек внесения изотопа. В посеянных или посаженных в намеченных местах растениях обнаруживают содержание ра-
28 Полевая геоботаника, т. П
диоактивного вещества в надземных их частях сразу после того, как их корни достигнут очага внесения изотопа. Сопоставляя результаты, полученные для разных особей, можно ясно представить динамику роста корней вглубь и вширь. Если при этом учитывать также и сравнивать количество полученных импульсов, т. е., другими словами, количество поступившего в надземные органы радиоактивного вещества, то можно судить также и об активности участков корневой системы, располагающихся на разной глубине и на разном расстоянии от растения, об активности более молодых и более старых корней и т. д.
Однако если нет возможности заложить подобные опыты, то метод меченых атомов при исследовании корневых систем при обычных геоботанических работах может найти пока, как уже сказано, лишь ограниченное применение, для разрешения некоторых частных вопросов. Так, он используется для определения степени срастания корней деревьев (и, разумеется, может быть использован и для определения срастания корней и кустарников и трав), для чего раствор радиоактивного изотопа вносят в одно дерево, а затем по наличию этого изотопа в других деревьях устанавливают, срослись ли корни их с корнями первого (Кунт и Райнер, 1956). Этот же прием может быть применен и для проверки того, продолжают ли функционировать корни отмершего или убранного дерева, сросшиеся с корнями деревьев следующих поколений. Метод меченых атомов может быть использован, очевидно, также для -установления размеров и площадей, занимаемых отдельными индивидуумами вегетативно размножающихся (корневищами, корнями) растений, где иначе невозможно по многочисленным надземным побегам установить, к каким и к скольким особям они относятся. Для этого следует внести раствор радиоактивного вещества в один из побегов, а затем установить появление его в других побегах, установить расстояния этих побегов от первого и составить соответствующий план-чертеж. Дело исследователя, предварительно познакомившегося с основными принципами применения меченых атомов, учесть, в каких случаях этот метод может быть целесообразно использован.
Изучение корневой системы водных растений
Как известно, корневая система водных растений обладает некоторыми специфическими чертами, обусловленными средой обитания этих растений. Поэтому методика ее изучения несколько отличается от методики исследования укореняющихся в почве растений. Это должно быть учтено при полевых геоботанических работах.
1. Степень развития корневой системы свободноплавающих растений: общие размеры последней, оветвленность и т. д. — определяется путем непосредственного наблюдения в природе, без каких бы то ни было подготовительных работ. У растений, укореняющихся в дне водоема, естественное направление роста и размещение основных корней устанавливают в процессе осторожного освобождения последних из почвы. Затем корневую систему располагают в сосуде с водой для дальнейшего изучения.
2. Зарисовку корневой системы и отдельных ее частей производят обычным способом. Так как вследствие слабого развития образующих опорный скелет растения механических и проводящих тканей извлеченная из воды корневая система не сохраняет своего естественного расположения, то для •зарисовки растение помещают в наполненный водой плоский сосуд (удобнее всего использовать кювету для фотографии), в котором корневую-систему расправляют в соответствии с се первоначальным положением.
Цвет сосуда должен отличаться от окраски корней. Так как последние у водных растений обычно светлы, то целесообразно использовать черную или коричневую кювету или же прозрачную кювету, которую ставят на темном фоне. Вместо кюветы можно также использовать прямоугольный аквариум, но сечением не в виде квадрата, а в виде более или менее вытянутого прямоугольника. С равным успехом могут быть взяты такой же формы стеклянные сосуды для хранения мокрых препаратов по биологии и анатомии, для электрических мокрых элементов и аккумуляторов и т. п. В этих случаях корневая система, располагающаяся более или менее вертикально, оказывается в более естественном положении, чем лежащая на дне кюветы.
3. Наличие и степень развития корневых волосков, с подсчетом их на единицу длины и поверхности корня, устанавливается путем прямых наблюдений сосуда с водой. Следует помнить, что у водных растений (как, впрочем, и у некоторых сухопутных) отсутствие корневых волосков вовсе не свидетельствует о неспособности или слабой способности корней к адсорбции.
4. Суммарную длину, объем и поверхность корневой системы в целом определяют описанными выше (см. раздел о методах количественного учета) способами. Однако вследствие несравненно большего оводнения тканей погруженного в воду или в насыщенный водой грунт дна водоема растения и слабого развития покровных тканей корни при высушивании очень сильно изменяют свою толпщну (диаметр) и объем, а следовательно, и поверхность. Поэтому известная условность определения объема и диаметра корней (с последующим вычислением на основании этих величин поверхности и длины корневой системы), отмеченная при рассмотрении метода количественного учета корней путем взятия горизонтальных почвенных образцов, здесь во много раз увеличивается и может привести к неверным результатам, совершенно искажающим действительность. Во избежание этого определения объема и диаметра корней производятся или немедленно в поле после извлечения растений из воды, или же — что удобнее — в лабораторных условиях у растений, принесенных живыми в сосуде с водой.
Изучение подземных органов растений как источников сырья и для других целей
Общеизвестно, что подземные части многих растений находят или могут найти применение в том или ином направлении и масштабе в народном хозяйстве. Подземные органы или используются непосредственно, или же дают сырье для дальнейшей переработки. Напомним, что благодаря используемым подземным органам ряд дикорастущих, не говоря уже о культурных, растений мы относим к пищевым (например, Cichorium, виды A llium и других лилейных), крахмалоносам {Typha, Butomus umbel-latus L.) и инулиноносам {Cichorium и другие сложноцветные), лекарственным {Rheum, Potentilla erecta Натре, Punica granatum L., др.), инсектисидным и ратисидным {Merendera robusta Bge.), жирномасличным {Cyperus esculentus L.), эфиромасличным (виды Iris), красильным {Urtica dioica L.), дубильным {Rumex, Rheum, Polygonum, Goebelia, Limonium и др.), смолоносным (виды Ferula), клейдающим (виды Eremurus), каучуконосным (виды Scorzonera и Taraxacum) и гуттаперченосным {Evonymus), плетеночным (многие хвойные), кистещеточным [виды Aristida, Chry-sopogon gryllus (L.) Trin., Andropogon ischaemum L.] и т. д.
В задачи настоящей статьи не входит рассмотрение полевой методики изучения сырьевых растений, тем более что по этому вопросу имеется и достаточно обильная методическая литература (например, сборник
«Методика полевого исследования сырьевых растений», 1948; ряд изданий Ботанического института им. В. Л. Комарова АН СССР под общим названием «Растительное сырье» и т. д.), к которой мы и отсылаем. Здесь же ограничимся лишь некоторыми краткими общими замечаниями.
При работах по изучению полезных растений (разумеется, речь идет лишь о растениях, у которых используются подземные органы) обычно нет необходимости полностью извлекать все подземные части подлежащего исследованию растения. Для выявления и изучения свойств отдельных растений достаточно получения тех подземных органов и частей последних, которые представляют или могут представлять интерес (отдельные луковицы, клубни, клубнелуковицы, корневища, отрезки корней). Лабораторные исследования и испытания собранных образцов производятся специальными методами, обусловленными направлением использования этих растений.
При установлении запасов растительного сырья количественному учету на пробных площадках подлежат подземные части, взятые лишь из того слоя почвы, который по биологическим, техническим и экономическим соображениям будет в дальнейшем использоваться при промышленных заготовках. При этом следует учитывать соотношение хозяйственно ценных и не имеющих промышленного значения частей, например корней различного диаметра.
Как и при оценке вообще сырьевых растений, у которых используется любая часть растения, взятие образцов для исследования и определение запасов сырья, состоящего из подземных органов, должны производиться в различных экологических и фитоценотических условиях, в различные сроки, и должны охватывать растения разного возраста, находящиеся в разных фенологических фазах и встречающиеся при разном их обилии.
В значительной мере тех же общих правил следует придерживаться и при взятии образцов для разрешения различных вопросов биохимии и физиологии растений.
Изучение некоторых сторон роли корней в жизни почвы
Роль высших растений в образовании и накоплении органического вещества почвы общеизвестна, и всестороннее рассмотрение вопросов, входящих в круг этой проблемы, вообще говоря, не может быть выполнено при обычных ризологических исследованиях, тем более производимых во время маршрутных и полустационарных работ. Кроме того, в образовании органического вещества почвы большую роль играют и отмершие надземные части растений, изучение которых не входит в задачи, охватываемые настоящей статьей. Поэтому мы остановимся здесь вкратце лишь на некоторых обстоятельствах, относящихся к роли корневой системы растений в процессе почвообразования и особенно создания и накопления органического вещества почвы.
а. Дренирующая роль корней.
После отмирания и разложения корни оставляют в почве каналы, обычно заселяющиеся еще в то время, когда отмершие корни не разложились, следующими поколениями корней. Однако эти ходы частично остаются незаполненными и заполняются органическими остатками отмерших корней, более тонкими живыми корнями и т. д. и в этих случаях играют роль скважин (дрен), по которым вода атмосферных осадков относительно быстро проникает в глубокие слои почвогрунта и которые
улучшают аэрацию последнего. Такова же роль и промежутков, изредка образующихся между телом живых корней и стенками сформированных этими корнями каналов [ср., например, сообщения И. М. Лабунского (1948, 1950), требующие, впрочем, серьезной проверки].
Значение ходов корней не ограничивается их влиянием на воздушный и водный режимы почвогрунта. По этим ходам за нижнюю границу гумусового горизонта проникает гумус как в результате разложения отмерших корней на месте, так и вследствие вымывания из гумусового горизонта. Наконец, корневые ходы облегчают проникание вглубь новых корней, что имеет немалое значение для существования последующих поколений растений и, в частности, подчеркнуто лесоводами, обратившими специальное внимание на вопросы так называемой архитектоники почвы (Погребняк, 1947).
Исходя из изложенного, изучение корневых ходов и их значения несомненно заслуживают самого внимательного отношения. В полевых условиях следует обратить внимание на характер и размеры (диаметр, глубина проникания) этих ходов, степень их заполнения, заполняющий материал (живые или отмершие корни, разложившиеся остатки корней, окрашенная гумусом почва и т. д.), обилие, состояние и устойчивость (прочность и долговечность) корневых ходов в разных горизонтах и подгоризонтах почвогрунта, связь между количеством и размерами ходов и скоростью впитывания воды атмосферных осадков с поверхности почвы, также воды из оросительных систем в стенки каналов и пр. Весьма желательна и постановка специальных экспериментов.
б. Корневые клубеньки.
Как известно, корневые клубеньки развиваются на корнях некоторых растений, главным образом бобовых (семейства мимозовых, цезальпиниевых и мотыльковых), реже представителей других семейств (лох, ольха, лисохвост и некоторые другие). Их формирование обусловлено поселением здесь фиксирующих азот бактерий, реже других микроорганизмов. Обогащая растения соединениями, в состав которых входит фиксируемый из почвенного воздуха молекулярный азот, клубеньковые бактерии после отмирания соответствующих участков корней, а также корневой системы, надземных частей растения и растения в целом способствуют повышению содержания связанного азота в почве и тем самым — плодородия почвы.
Во время полевых работ следует обратить внимание на выявление видов и особей растений, обладающих корневыми клубеньками, на размеры, форму, количество и место расположения клубеньков, на связь последних с корнями тех или иных порядков и того или иного диаметра, на зависимость количества и размеров клубеньков от возраста растения и возраста корней, от глубины залегания и особенностей почвенных горизонтов и подгоризонтов и т. п. Весьма желательны также взятие образцов корней с клубеньками и фиксация их в формалине или спирте для последующего исследования в лабораторных условиях с целью установления систематического положения микроорганизмов, вызывающих образование клубеньков. Последнее особенно важно для растений, не принадлежащих к бобовым.
в. Скорость разложения отмерших корней.
Направление и скорость разложения подземных органов растений (как, впрочем, и надземной части последних) имеют огромное значение для почвообразовательного процесса, и потому связанные с этой проблемой
вопросы давно находятся в поле зрения почвоведов, лесоводов и особенно агрономов [см., например, работы И. В. Тюрина (1937, 1946, 1949 и др.), М. М. Кононовой (1951), Т. С. Мальцева (1955), сводку Кёнлейна и Веттера (Kohnlein u. Vetter, 1953), и многие другие, не говоря уже о произведениях Ф. Рупрехта (1866), В. В. Докучаева (1948), П. А. Костычева (1951) и др.].
Направление и скорость разложения подземных частей растений зависят от природы растений, размеров (в частности, диаметра) и химического состава (в частности, от степени одревеснения, опробковения и минерализации клеточных оболочек отдельных тканей) этих органов, хода метеорологических факторов в широком смысле слова, особенностей почвы, в частности динамики ее физических свойств, связанной с метеорологическими условиями, динамики влажности, аэрации, температуры, от деятельности почвенной фауны и микрофлоры, от характера и интенсивности хозяйственной деятельности человека, глубоко влияющей на ход перечисленных процессов.
Изучение рассматриваемого вопроса требует постановки специальных опытов. Однако и в полевых условиях, кроме взятия образцов для закладки таких опытов, возможно проведение некоторых наблюдений, несомненно представляющих значительный интерес. Так, после распашки целины или залежи нахождение в почве остатков подземных органов степных, луговых и тому подобных растений (в зависимости от того, какой растительностью была занята эта территория) позволит судить о скорости разложения подземных частей на основании сопоставления, с одной стороны, даты распашки и дат наблюдений и, с другой, состояния разлагающихся и разложившихся подземных органов и указанных выше обстоятельств (особенностей строения и состава этих органов, метеорологических и почвенных условий и т. д.) и сделать несомненно ценные выводы. То же относится к территориям, первоначально занятым лесной растительностью, к площадям, ранее находившимся под культурными растениями, а затем оставленным под залежь, к различным полям севооборотов, к осушенным и занимаемым культурными растениями заболоченным пространствам, к площадям, подвергшимся обводнению или орошению, к пространствам, растительность которых подвергалась воздействию пожара, затоплению или высыханию (как степные поды) и т. д., т. е. при всех случаях сукцессий растительности, за исключением вековых.
Полустацибнарные же, а тем более стационарные работы позволяют также производить систематические наблюдения, закладку специальных опытов, схема которых зависит от целей исследования и имеющихся у исследователей возможностей.
г. Участие подземных органов растений в образовании и накоплении органического вещества почвы.
В настоящее, время нет никакой необходимости в приведении дальнейших общих доказательств значения растительности для процессов накопления органического вещества почвы. Разработка этой проблемы достаточно давно вступила в следующую фазу. Задачами современных исследований является установление количественной и качественной сторон процессов — размеров накопления надземных и подземных растительных остатков, их химического состава и скорости разложения, скорости и размеров накопления и разрушения органического вещества почвы, состава последнего, а также изучение обусловливающих эти
процессы факторов и их интенсивности и направления в различных физико-географических условиях.
В программу ризологических исследований крайне желательно включение раздела, посвященного рассматриваемой проблеме. В период полевых работ могут быть собраны необходимые материалы, которые после соответствующей обработки в лаборатории дадут новые сведения. Следует подчеркнуть, что так как в образовании органического вещества почвы принимают, как известно, участие не только подземные, но и надземные органы растений, то на последние должно быть обращено такое же внимание, как и на подземную часть. В противном случае получаемые выводы будут односторонними, а потому недостоверными и искажающими действительность.
Изучение комплекса перечисленных выше вопросов может производиться с двух основных точек зрения: рассмотрению может подлежать роль в почвообразовательном процессе фитоценоза в целом или тех или иных видов растений — компонентов последнего.
При изучении влияния на почвообразовательный процесс растительности фитоценоза в целом в полевой период с пробных площадок, предварительно описанных с максимальной полнотой, размером 0.25 м2, берут образцы живой надземной массы, тщательно срезаемой у самой поверхности почвы и разбираемой по видам или непосредственно при срезании, или же в сухом состоянии в лаборатории. Последний прием значительно хуже, так как в этом случае остается много мелких кусочков («трухи»), видовую принадлежность которых установить невозможно. С площадки, также с максимальной тщательностью, собирают мертвый покров, включая в него мхи, лишайники и напочвенные водоросли. Затем берут послойно (в верхней части почвенного профиля желательны слои наименьшей мощности) горизонтальные почвенные образцы для количественного учета массы подземных органов (см. выше, методику количественного учета).
Одновременно должны быть взяты образцы для исследования почвы по тем же горизонтам, подгоризонтам или слоям, по которым берутся •образцы для учета подземной массы растений.
Обработка собранного материала заключается в следующем.
1. В почвенных образцах определяют содержание гумуса,1 валового азота и подвижных форм азота, в основном и усваиваемых высшими растениями или непосредственно (азот нитратов), или после окисления (азот аммиачный). Определение количества подвижных форм азота должно быть произведено, во избежание получения недостоверных данных, возможно скорее после взятия образцов.
Для получения сведений о содержании углерода в гумусе, необходимых. как будет видно из дальнейшего, для установления критерия возраста гумуса, нет необходимости определять эту величину в каждом образце почвы, так как она относительно постоянна для каждого почвенного варианта.
2. Выделение из почвы путем обычной отмывки подземной части растений производится по возможнос'ги ускоренными темпами, с последующим быстрым высушиванием отмытых частей, во избежание разложения некоторых органических соединений, протекающего особенно
1 Методы анализов почв и растений описаны в литературе по почвоведению, агрохимии и биохимии растений, а поэтому мы на них здесь не останавливаемся.
энергично во влажной среде (деятельность микроорганизмов) и в живом субстрате (деятельность ферментов самих растений).
В образцах подземных частей весьма желательно путем разборки установить соотношение органов, принадлежащих различным видам растений, а также органов различного типа (корневища, корни и т. д.) и различных размеров.
Химический анализ средней пробы подземной части фитоценоза должен установить общее содержание золы и органических веществ, валовое-количество азота, количество подвижных форм азота, содержание углерода в органическом веществе, количество солей натрия, кальция и т. д. в форме сульфатов, хлоридов, карбонатов и других растворимых соединений.
3. Обработка образцов, состоящих из мертвого и наземного покрова, заключается в выделении из них мохообразных, лишайников, макроскопических колоний (типа Stratonostoc) наземных водорослей, плодовых тел грибов и т. д. (с соответствующим видовым и весовым учетом), в определении путем разборки вручную соотношения (в %) в мертвом покрове остатков основных видов — компонентов фитоценоза, а затем в производстве тех же химических анализов средней пробы, что и в образцах подземной. части фитоценоза.
4. Надземную часть растительности, после определения весового соотношения разных видов — компонентов фитоценоза, анализируют (разумеется, среднюю пробу) по той же программе, что и подземную.
Обобщение данных полевых и лабораторных исследований позволяет сделать широкие и разнообразные выводы об участии различных фитоценозов и их компонентов в почвообразовательном процессе [ср., например, работы И. В. Тюрина, работы почвоведа Е. А. Афанасьевой, осуществленные в сотрудничестве с геоботаниками (Афанасьева, 1947, 1954,. 1955; Афанасьева, Карандина, 1958; Афанасьева и Оловянникова, 1958), статьи Н. Н. Иловайской (1951а, 19516) и многие другие]. Здесь отметим лишь, что при таких обобщениях желательно:
1. Установление зависимости между распределением массы подземной части растений и содержанием гумуса в почве. Удобно для дальнейшего использования и построения выводов вычисление массы подземных органов, приходящейся на 1 % гумуса в каждом исследованном слое почвы. Это соотношение может меняться в зависимости от многих причин, и в том числе от условий увлажнения и аэрации почвы (с чем связана интенсивность деятельности микрофлоры), т. е., другими словами, от скорости разложения растительных остатков и скорости минерализации, органического вещества почвы. При построении выводов следует помнить, о размерах и составе надземной массы растений и мертвого покрова (опада), имеющих большое значение в процессе почвообразования. Следует также учитывать, что накопление гумуса в почве идет на протяжении многих лет, а при учете подземной, как, впрочем, и надземной массы растительности, получаются данные, относящиеся лишь к одному текущему вегетационному периоду (точнее, к моменту учета), причем не вся подземная и надземная масса ежегодно отмирает и идет на образование гумуса. Несмотря на это, количество ежегодно вносимых в почву органических, остатков растений обычно превышает количество органического-вещества почвы, все время разрушающегося в результате минерализации.
2. Установление соотношения между содержанием азота в растениях: и в почве.
3. Установление участия растений в миграции и перераспределении солей в почве [ср., например, работы В. А. Францессона и И. Г. Галкина (1932), В. А. Ковды (1956) и многие другие].
4. Установление соотношения содержания углерода и азота в почве. Это соотношение (С : N) является, как известно, одним из критериев возраста гумуса. Чем оно больше, т. е. чем больше количество углерода, тем старше гумус.
Мы еще раз должны подчеркнуть, что выводы по рассматриваемому разделу могут быть весьма разнообразны, и геоботанику, работающему в этой области, чрезвычайно важно постоянное сотрудничество с почвоведом, начиная с периода составления программы исследований и кончая периодом обработки материалов и обобщением последних.
Экспериментальная проверка некоторых методических вопросов
В полевых условиях возможна и крайне желательна проверка некоторых методов изучения корней, например предложенного И. В. Красовской (1947а, 19476), И. Г. Тавадзе (1949) и другими способа определения мощности корневой системы при помощи плача растений.
Особенно же важна проверка различных методов количественного учета подземных органов растений, в частности корней. Наиболее существенны работы в двух основных направлениях: во-первых, проверка способов взятия почвенных образцов и размеров последних и, во-вторых, проверка способов выделения корней из взятых образцов почвы.
В отношении размеров и способов взятия почвенных образцов следовало бы. проверить влияние разных размеров горизонтальных проб и распределения последних по изучаемой площади на достоверность получаемых данных с тем, чтобы установить наименьший размер образцов, их минимальное количество и наиболее целесообразное их размещение при изучении различных естественных и культурных фитоценозов и отдельных растений. Желательно также испытать буры и другие аналогичные по способу применения приборы различной конструкции, с различной формой и площадью сечения, вынимающие почвенные образцы разных размеров, испробовать различное размещение извлекаемых этими приборами проб на исследуемой территории, брать разное количество таких проб с целью определения числа их, достаточного для получения достоверных результатов, и т. д.
В отношении способов выделения корней из взятых тем или иным способом образцов прежде всего заслуживает внимания вопрос о более эффективных приспособлениях для отмывки корней, по возможности механизированных и притом обеспечивающих, как и методы, описанные выше в настоящей статье, выделение всех без исключения корней, включая самые мелкие. Заслуживает проверки также утверждение некоторых исследователей, относящееся, правда, к учету корней деревьев и кустарников, о том, что отборка вручную корней из почвы, с последующим разделением последних на то или иное количество фракций, дает достаточно достоверные сведения, позволяющие судить о роли и взаимоотношениях разных пород в насаждениях.
Чрезвычайно важной, первоочередной методической задачей является также разработка надежных и достаточно быстрых способов разделения в выделенной путем отмывки массе подземных органов живых корней, отмерших, но вполне сохранившихся корней, полуразложившихся и разло,-
шившихся корней, а также отделение всех этих групп органического вещества от мельчайших частиц почвы, наличие которых ставит под сомнение достоверность полученных в результате трудоемкой работы данных.
Наконец, еще более важную задачу представляет установление способов выделения в полевых условиях (или при изучении в лаборатории образцов корней выросших в естественной обстановке растений) активных (всасывающих или деятельных) и неактивных (проводящих, недеятельных) корней.
Разумеется, при разрешении перечисленных методических вопросов, кроме степени достоверности получаемых данных, следует учитывать также и трудоемкость каждого рассматриваемого метода.
Не менее важны проверка и сопоставление (уже в лабораторных условиях) различных методов определения длины, объема и поверхности корневой системы с учетом как трудоемкости этой работы, так и, главное, степени достоверности полученных данных.
НЕКОТОРЫЕ ЗАМЕЧАНИЯ ОБ ОБРАБОТКЕ И ОФОРМЛЕНИИ МАТЕРИАЛОВ ПОЛЕВЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ
Можно не' останавливаться здесь на работе, связанной с анатомическими, химическими и другими исследованиями корней и других подземных органов, с установлением наличия и особенностями строения микоризы и т. д.,.а также на характере и содержании окончательного отчета или статьи дЛя печати. Отметим лишь, что вообще описание каждого растительного сообщества, кроме максимально подробных сведений об экологических условиях и о его надземной части (вместе с данными о мертвом покрове и его составе и т. д., вертикальными и горизонтальными проекциями и пр.,), должно было бы содержать характеристики подземной части главнейших растений (с соответствующими рисунками и описаниями), а также характеристику подземной части сообщества в целом (с описаниями, рисунками, таблицами, содержащими данные о массе, объеме, поверхности, длине корней, о количестве корневищ и других подземных органов, диаграммами, построенными на основании этих же данных), сведения о соотношении между надземной и подземной ^массой (желательны также диаграммы) и общие выводы.
Оформление рисунков
Так как рисунки, выполненные в полевых условиях, нередко имеют значительные размеры, сделаны не на гладкой белой плотной бумаге и часто измяты, то .они оказываются в таком виде непригодными для оформления отчета о работе, а тем более для изготовления клише. Кроме того, обычно нужно иметь эти рисунки в нескольких экземплярах. Поэтому желательно иметь возможность также рисунки сфотографировать, для чего необходимо их соответствующим образом подготовить.
Небольшие и несложные полевые рисунки лучше всего перекопировать на ватман или .чертежную бумагу при помощи светокопировального столика, а при отсутствии такового — зеркального (настольного) стекла, положенного своими краями на любые две опоры, и лампы, помещенной под стекло. Не худшие результаты дают также копии, сделанные на бумажной кальке (восковке).
Перерисовка без изменения масштаба крупных и сложных рисунков связана с большой затратой времени и средств, а иногда и с некоторыми искажениями. Фотографирование же с миллиметровой или клетчатой
бумаги, так же как фотографирование с крупных оригиналов, не подготовленных для этого достаточно тщательно (что требует также значительных затрат времени), дает не очень хорошие результаты. Несравненно лучшие фоторепродукции получаются при фотографировании с белой (ватманской, чертежной или александрийской) бумаги, причем не слишком крупного формата. Поэтому следует настоятельно рекомендовать изготовление, если только есть хоть малейшая возможность, уменьшенного рисунка на такой бумаге. Уменьшение можно производить, перенося рисунок по клеткам или, что гораздо быстрее и точнее, с помощью пантографа. Полученное уменьшенное изображение удобно для демонстрации, и,' главное, с него получаются хорошие, вполне контрастные фотокопии.
Само собой разумеется, что рисунки, полученные с помощью ризографа, т. е. сразу же на плотной белой бумаге и с достаточным уменьшением, требуют гораздо мепыпей обработки в камеральный период, чем рисунки, •сделанные путем обычной зарпсовки.
На рисунке следует сделать такие обозначения: нанести черной тушью сетку с клетками в 10 X 10, 20 X 20 см и т. д. (в зависимости от размера рисунка), причем, конечно, говоря о длине стороны клетки, мы понимаем здесь размер натуры. Так, на рисунке, изображающем корневую систему, уменьшенную вдвое, фактически длина стороны клетки будет соответственно 5, 10 см и т. д.
Относительно широкими линиями отмечаются границы почвенных горизонтов и уровень почвы. Цифры на полях у горизонтальных линий сетки обозначают глубину в сантиметрах, а буквы внутри сетки — названия почвенных горизонтов. Весьма желательно также включение в рисунок изображения надземной части растения, так как тогда получается более ясное представление о растении в целом и о соотношении его надземных и подземных частей. Надземную часть можно обозначить или общим контуром или же более или менее схематизированным рисунком. Во всяком случае изображение основания надземной части необходимо.
При подготовке рисунка к фотографированию следует учитывать степень уменьшения на фотографии; в связи с этим толщина всех линий рисунка должна быть такой, чтобы они получились и на негативе. Для проверки толщипы линий можно пользоваться уменьшающим стеклом, сквозь которое можно просмотреть весь рисунок, держа стекло на таком расстоянии от последнего, чтобы степень уменьшения равнялась предполагаемому при фотографировании. При значительном уменьшении более толстые корни, корневища и т. д. следует делать сплошь черными, а не обозначать лишь их контуры двумя линиями.
Для фотографирования лучше пользоваться диапозитивами или репродукционными пластинками и контрастной глянцевой бумагой, а часть отпечатков изготовить на матовой бумаге, позволяющей навести тушью слабо отпечатавшиеся линии.
Особо следует остановиться на тех случаях, когда на оригиналах рисунков, выполненных в поле, использованы цветные карандаши двух или нескольких цветов при изображении подземных органов, например для того, чтобы отметить корни или корневища разных особей одного вида или особей, принадлежащих к разным видам.
Оформление таких рисунков возможно несколькими путями.
1. Путем фотографирования на обычных черно-белых пластинках или пленке с последующим печатапием на обычной фотобумаге. При
этом, разумеется, отличия цветов сильно скрадываются и сохраняются в виде нередко трудноуловимых различий в интенсивности черной и серой окрасок. В итоге можно считать, что вместо цветного оригинала здесь, получается черная репродукция, да еще требующая тщательной проверки, вследствие того, что объекты, обозначенные некоторыми цветами, например голубым, почти полностью теряются при съемке. В этом случаи можно использовать, еще при подготовке оригинала к фотографированию, вместо окраски для изображения органов, принадлежащих разным растениям, различные обозначения, например пунктир, прерывистые линии, штриховку, заливку тушью и т. п. Наименее желательно применение линий разной толщины, так как это нередко приводит к искажению масштаба изображений.
2. После съемки цветных оригиналов и получения черно-белых отпечатков обычным, только что описанным способом, на последних чертежным или обычным пером наводят цветной тушью или хорошо растворенной в воде краской линии нужных цветов. Эта работа занимает немного времени, особенно при рациональном подборе обозначений, т. е. при выборе для окрашивания наименее трудоемких частей рисунка с тем, чтобы оставить черными наиболее сложные части.
3. Использование цветной фотографии для получения репродукций.
Следует, однако, подчеркнуть, что при подготовке материалов к печати крайне желательно избегать цветных рисунков, так как далека не все издательства принимают такие рисунки к выполнению.
Обработка результатов испытания механических свойств корней и корневищ
При помощи описанных выше аппаратов для испытания механических свойств корней можно вычислить следующие показатели, характеризующие (Раздорский, 1955; Соколов, 1956) прочность корней и корневищ: а — напряжение растяжения, о = -у кг/мм2 или кг/см2, где Р — нагрузка в килограммах, F — площадь поперечного сечения в квадратных миллиметрах или сантиметрах.
Эта площадь может быть определена в виде геометрического или физического сечения. В первом случае она вычисляется по формуле F = т. е. с предварительным установлением диаметра испытуемого корня при помощи штангенциркуля или окуляр-микрометра. Во втором случае она Q
определяется по формуле F= - мм2, где G — абсолютно-сухой вес образца в граммах, L — длина его в сантиметрах, а коэффициент 1.55 — удельный вес клетчатки.
ошах — временное сопротивление на растяжение («коэффициент проч-р
пости», или «коэффициент крепости на растяжение»); ошах= кг/мм2 или кг/см2.
е— относительное удлинение (вытяжка); е = —, где AL — абсолютное удлинение в миллиметрах, a Z — абсолютная зажимная длина образца до испытания в миллиметрах. Величина е может быть выражена также в процентах: е = • 100.
Е — модуль пропорциональности: Е = кг/мм2.
Полученные в результате испытаний и пересчетов цифры должны быть сведены в таблицы, на основании которых, как и на основании хода кривых, вычерчиваемых аппаратом Ф. Славонёвского, могут быть сделаны выводы о механических свойствах корней и корневищ определенных видов.
Эти выводы, вместе с оценкой морфологических особенностей корневой системы, дают возможность более всесторонней оценки особей данного вида, а потому можно рассчитывать, что они будут широко использованы при подборе растений для поселения на склонах и обнажениях, по берегам каналов, рек, прудов и озер, на сыпучих песках и других подвижных субстратах и учтены при обработке почвы и при уборке урожая тех культур, где последняя связана с извлечением частей растений из почвы.
Оформление текста
Характер обработки полевых записей и оформления текста зависит от назначения этого текста, от содержания полевых материалов, от индивидуальности исследователя и т. д. Поэтому совершенно очевидно, что дать инструкцию по этому вопросу невозможно. Можно лишь сделать некоторые отдельные замечания общего и частного порядка, которые окажут некоторую помощь ботанику, делающему первые шаги в области ризологии.
1. При осмысливании, обработке и оформлении материала следует всемерно привлекать данные о факторах среды, включая и фитоценоти-ческие данные, для объяснения характера развития и распределения корней и других подземных органов растений. Особенно важны подробные •сведения о почве, ее физических, физико-химических и химических свойствах, и увязка данных о распределении корней в почве сданными о свой--ствах отдельных частей почвенного профиля.
2. Следует с максимальной детальностью описывать и надземные части растений и сопоставлять надземные и подземные части.
3. Необходимо достаточно подробно описывать методику исследований.
4. При сопоставлении итогов своей работы с данными других авторов следует проявлять максимум осторожности в выводах, учитывая, что различия, иногда, казалось бы, на первый взгляд второстепенные, в методике изучения подземных органов растений, недоучет влияния отдельных факторов среды, возрастные отличия растений и т. д. могут сделать материалы несравнимыми и привести к неверным выводам.
5. При построении окончательных выводов особенно важно вдумчивое •отношение к используемому материалу и к делаемым из него умозаключениям. Приведу несколько примеров.
Так, сделанные на основании подсчетов и наблюдений над распределением корней по профилю почвогрунта выводы о степени использования различных горизонтов почвы могут оказаться необоснованными, так как энергия поглощения корнями влаги и питательных веществ из того или иного горизонта зависит не только от количества корней в этом горизонте, но в большей степени от физиологических особенностей корней и растения в целом, а также от свойств горизонта.
По той же причине с большой осторожностью следует делать выводы на основании сравнения морфологического строения корневых систем разных особей одного вида и особенно особей разных видов, о сходстве или различии этих корневых систем в отношении использования воды л питательных веществ различных горизонтов почвогрунта.
При установлении подземной нрусности не следует ограничиваться сведениями о более толстых, скелетных корнях, ибо наличие тончайших недолговечных (эфемерных) корней совершенно меняет характер использования различных почвенных горизонтов, а следовательно, и характер-ярусности.
При сравнении корневой системы разных видов растений нельзя ограничиваться сопоставлением только более толстых корней, учитывая, что всегда количество наиболее тонких корней соответствует количеству толстых. Этого постоянного соотношения для разных видов нет. Если же учесть, что тонкие корни обладают преобладающей частью общей поверхности корневой системы, то ясно, что при таком сравнении толстых корней и пренебрежении тонкими можно сделать неправильное заключение.
Общие сведения и абсолютные цифры о глубине проникания корней и распределении их в почве говорят очень мало, если нет указаний на конкретные условия среды и на состояние исследуемых растений, а именно: на возраст растения, на хозяйственную деятельность человека, на метеорологические условия, на особенности почвы и подпочвы, на деятельность землероев и т. д.
РАСЧЕТ РАБОЧЕГО ВРЕМЕНИ
Установить время, необходимое для исследования подземных органов растений, в настоящее время весьма затруднительно, так как работ в этой области сделано пока немного. Однако на основании нашего опыта можно' высказать некоторые соображения.
На времени, нужном для выкопки ям, описания площадки и взятия надземной массы, мы останавливаться не будем, так как оно приблизительно известно всем ботаникам.
Для препарирования корневой системы на стенке ямы и подготовки к зарисовке, а также для одновременно проводимых и записываемых наблюдений нужно потратить от 1—2 час. (корневая система всходов и некоторых эфемеров) до 2—3 дней (крупные дерновинные злаки, кустарнички и травянистые растения с глубоко идущими корнями).
На зарисовку подземной части растений нужно, в зависимости от способностей рисующего и особенностей объекта, в 1)4—2 раза меньше времени, чем для подготовки подземных частей растения к зарисовке.
Еще раз ‘следует подчеркнуть, что эти сроки являются сугубо ориентировочными, часто они могут быть сокращены или увеличены, достигая иногда для отдельных растений 20—25 дней. Во всяком случае нужно предостеречь от желания обязательно уложиться в приведенные сроки за счет менее тщательной, менее точной и внимательной работы, ибо большое количество недостаточно точно изученных объектов дает обычно меньше материала для выводов, чем меньшее количество объектов, изученных достаточно подробно и внимательно. Нужно отметить также, что разделение работы на два последовательных этапа (препарирование и зарисовка) на деле не всегда выдерживается.
При использовании метода выемки образцов по почвенным горизонтам взятие монолитов для отмывки в специальные ящики требует при готовой яме около 6—9 час. (до глубины 1 м) и помощи двух рабочих, не считая участия исследователя или технического работника (техника, лаборанта, препаратора). Взятие же почвы в мешки или ящики (без монолитов) требует 3—5 час., одного рабочего и помощи научного или научно-технического работника. В древесных или кустарниковых сообществах эти сроки должны быть несколько увеличены, так как перерезывание толстых
корней, попадающих в различные горизонты и, следовательно, в различные образцы почвы, требует известного времени.
Для отмывки корней из почвы до глубины в 1 м нужно, при одном станке и двух человеках (из которых один обязательно должен быть лаборантом или препаратором), около одного рабочего дня. Если почва песчаная, срок этот несколько укорачивается. При тяжелых почвах срок должен быть удлинен; особенно трудно отмывать почвы солончаковые и оглеен-ные, а также иллювиальный горизонт солонцов и солонцеватых почв.
Разборка корней по фракциям требует 2—5 рабочих дней при двух рабочих, а определение объема этих фракций, включая и предварительные операции, — 3—4 часа работы одного лаборанта.
На подготовку корней из одной ямы для определения диаметра их нужно 5—6 час. работы рабочего. Определение же диаметра отнимает 6—7 час. (при двух человеках). Продолжительность времени, необходимого для производства подсчетов, зависит от наличия или отсутствия арифмометра и от навыков исследователя или лаборанта.
При количественном учете подземной части растений методом кубиков, не считая времени, затрачиваемого на учет надземной части растений, разметку горизонтальной поверхности пробной площадки, выкопку ямы и разметку вертикальной стенки последней, на взятие каждого кубика-пробы требуется 2—3 мин. (Тарановская, 1957). Поэтому общее количество времени, нужного для взятия всех кубиков из данной ямы, легко высчитать. Отмывка почвы, разборка (в том случае, если это предусматривается задачами и программой исследования) корней на фракции и особенно все последующие этапы обработки материала требуют довольно много времени, так как количество проб здесь значительно больше, чем при применении метода горизонтальных почвенных образцов, а затрата времени на обработку мало зависит от размера проб. Поэтому предложенный М. Г. Тарановской (1957) метод брусков менее трудоемок, чем метод кубиков того же автора.
При использовании для взятия почвенных проб круглых буров диаметром 13—25 см двое рабочих могут взять в день до 60 проб до глубины 35 см. Эти пробы за это же время обмывает (без дальнейшей разборки) одна работница (Духанин, 1938). При взятии почвенных образцов буром квадратного сечения требуется несколько больше времени, что вполне компенсируется большими размерами проб и, следовательно, большой достоверностью получаемых данных. Так, буром С. С. Шайна (1948) сечением 20 X 20 см можно взять монолитик до глубины 40 см примерно за 5 мин. Бур К. С. Духанина (1939) сечением 10 X 20 см требует на выемку двумя рабочими одного монолитика до глубины 50 см около 15 мин. Отмывка же последнего занимает несколько меньше часа.
Разумеется, трудоемкость взятия образцов любым методом и выделения из них корней в большой степени зависит от механического состава, структуры и сложения почвы, а также от состояния последней в момент исследования, в первую очередь от влажности.
Вот те некоторые соображения о нормах выработки, которые мы сочли возможным привести. Как можно видеть, работа по изучению подземных частей очень трудоемка, но все же в большинстве случаев в течение одного лета исследователь с двумя помощниками (лаборантами) и с рабочими, периодически привлекаемыми для выкопки ям, может достаточно детально изучить подземные части растений 3—5 травяных или кустарниковых фитоценозов, а иногда, при небольшом количестве видов растений и при благоприятных условиях работы, и больше.
МЕТОДИКА ИЗУЧЕНИЯ ПОДЗЕМНЫХ ОРГАНОВ ДЕРЕВЬЕВ, КУСТАРНИКОВ И ЛЕСНЫХ
СООБЩЕСТВ ПРИ ПОЛЕВЫХ ГЕОБОТАНИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЯХ
П. К. Красильников
Ботанический институт им. В. Л. Комарова АН СССР
ОБЩИЕ МЕТОДИЧЕСКИЕ ЗАМЕЧАНИЯ
При геоботанических исследованиях лесных сообществ изучение подземных органов растений столь же необходимо, как и надземных, так как только всестороннее знание растений дает нам возможность разработать методы наиболее рационального использования лесных массивов.
При полевых геоботанических исследованиях подземных органов отдельных деревьев, кустарников и целых лесных сообществ наиболее часто применяются четыре группы методов: 1) методы горизонтальной раскопки (вскрытие подземных органов с поверхности или изучение подземных органов в горизонтальной проекции); 2) траншейный метод и метод стекла (изучение подземных органов в вертикальной проекции); 3) методы полной раскопки или отмывки (полное обнажение подземных органов); 4) методы монолитов (отмывка- или отборка подземных органов из почвенных образцов определенных объемов, в основном метод взятия почвенных монолитов по Н. А. Качинскому, 1925).
Применение всех перечисленных методов гарантирует получение наиболее полных данных для разрешения стоящих перед исследователем вопросов.
Первые три группы методов применяются главным образом при изучении морфологических и биологических особенностей подземных органов, четвертая — при выяснении взаимоотношения подземных органов и почвы и при определении степени загруженности почвы корнями по почвенным горизонтам.
При исследовании подземных органов должны учитываться следующие моменты.
1. Ввиду трудоемкости работ по изучению подземных органов необходимо выбирать характерные объекты исследования, помня о том, что исследование малого количества удачно выбранных и детально изученных объектов даст лучшие результаты, чем исследование большого количества случайных объектов.
2. Изучение подземных органов деревьев и кустарников при геоботанических исследованиях всегда следует приурочивать к определенным растительным сообществам — естественным или культурным.
3. Изучение подземных органов должно проводиться на тщательно выбранных пробных площадях и в наиболее характерных для изучаемого района типах леса. Параллельно с основными типами леса изучение корневой системы деревьев и кустарников желательно проводить во всех производных от них растительных сообществах.
4. При изучении подземных органов следует одновременно исследовать и надземные части растения.
5. Если перед исследователем стоит задача изучить подземные органы лишь одного какого-либо вида, то и в этом случае необходимо изучать подземные органы других видов, произрастающих совместно с ним.
6. Изучение корневых систем растений следует производить раздельно у особей вегетативного и семенного происхождения, а также у особей одного и того же вида, развивающихся в лесу и вне леса.
7. Изучение подземных органов растений должно производиться параллельно с изучением экологических условий. В данных исследованиях наиболее важным фактором является почва.- Поэтому при исследовании корневых систем в течение всего вегетационного периода должны быть поставлены и работы по изучению почв. Причем основное внимание следует обращать на: а) влажность (главным образом количество доступной влаги для растений), б) аэрацию, в) богатство питательными веществами (в первую очередь легко доступными для растения), г) температуру, д) механический состав, е) наличие в почве веществ, вредных для растений.
8. Должно быть учтено влияние животных (выпас диких и домашних животных, деятельность землероев и т. д.) на растительный и почвенный покров.
9. Особое внимание должно быть обращено на роль хозяйственной деятельности человека: влияние выпаса, рубки, осушки, орошений и т. д.
10. Ввиду того что наиболее важные моменты часто выявляются во время раскопок, необходимо проводить их лично или присутствовать при них. Все записи следует проводить параллельно с раскопками и ни в коем случае не откладывать их до окончания раскопки.
11. Участки, на которых будет производиться изучение подземной части отдельных растений или растительных сообществ, должны быть охарактеризованы возможно точнее и подробнее, с применением методики, обычной при полевых почвенных, геоботанических или таксационных описаниях.
В начале полевых работ, независимо от применяемого метода исследования, проводят детальное ознакомление с районом работ, составляют схему типов леса, выбирают характерные участки для наиболее распространенных и интересных из них в том или ином отношении. При выборе участков учитываются по возможности все основные типы леса, в которых встречается исследуемая порода, а также и их производные. Кроме того, в случае необходимости для всех типов леса подбирают вырубки разного возраста и участки с разной интенсивностью выпаса скота. Аналогичная работа должна быть проведена и при исследованиях в лесозащитных полосах и лесных культурах. На выбранных участках закладывают пробные площади, где в дальнейшем проводят работу. На пробных площадях проводят таксацию древостоя (сплошной пересчет со взятием модельных деревьев), детальное геоботаническое описание по программе для изучения типов леса (см. другие разделы настоящего руководства), а также производят почвенные исследования и организуют наблюдение за динамикой основных почвенных факторов. Затем приступают к исследованию подземных органов. При этом, как указывалось выше, не ограничиваются исследованием подземных органов господствующей породы, но также
29 Полевая геоботаника, т. II
изучают подземные органы других древесных пород, кустарников и травянистых растений, произрастающих на выбранной пробной площади. При изучении подземных органов в лесных сообществах на намеченных пробных площадях выбираются на основании перечета средние деревья господствующих пород для каждого полога (при наиболее детальных исследованиях — по ступеням толщины) и средние экземпляры всех видов кустарников, встречающихся в данном растительном сообществе. В полезащитных полосах выбираются средние особи деревьев и кустарников всех пород по возрастным группам и по типам размещения в полосе. После выбора объектов исследования пробные площади огораживаются. Предварительный выбор объектов и их огораживание необходимы, так как в противном случае эти участки будут истоптаны, засорены и непригодны для исследования. Далее дается подробная характеристика выбранных объектов (возраст, высота, диаметр, бонитет, высота прикрепления кроны и т. п.). Затем около этих деревьев или кустарников намечаются участки для горизонтальной раскопки, рытья траншеи и взятия монолитов, для отмывки подземных органов. После этого на миллиметровой бумаге составляется план в масштабе 1 : 10, 1 : 20, на который наносятся: местонахождение изучаемого дерева (кустарника), проекция его кроны, стволы близстоящих деревьев и кустарников (с проекциями их крон) и отмечается направление, склона (если участок на склоне), положение стран света, а также место закладки траншей, участка, вскрываемого с поверхности (горизонтальная раскопка) и место взятия монолитов (рис. 1). Затем зарисовывают крону в двух направлениях: в горной местности — по склону и поперек склона, в равнинной местности — с севера на юг и с востока на запад. Для изучения корневой системы молодых экземпляров деревьев и кустарников, а также динамики развития корневой системы в течение первого периода жизни той или иной породы полностью раскапывают или отмывают значительное количество молодых растений, начиная от фазы проростков.
Подземные органы травянистых растений в лесных сообществах изучаются теми же методами,'что и вне леса. Для изучения подземных органов травянистых “растений пользуются теми же пробными площадями.
Морфология подземных органов доминирующих видов травяного покрова изучается методом полной раскопки или отмывки, распределение подземных органов всех элементов травяного покрова в вертикальной и горизонтальной проекциях — траншейным методом и методом горизонтальной раскопки. Степень насыщенности почвы корнями травянистых растений по почвенным горизонтам выясняется методом монолитов.
На каждой пробной площади, кроме монолитов, взятых в траншеях, берут еще 5—10 монолитов тех же размеров, с таким расчетом, чтобы они охватили наиболее типичные участки травяного покрова, не учтенные при взятии монолитов вдоль траншеи.
Перед взятием монолитов для изучения надземных органов травяных синузий проводится тщательное описание травяного покрова, после чего этот покров с участка срезается, разбирается по видам, высушивается и взвешивается (по видам).
После того как намечены объекты для исследования, приступают к раскопкам.
Очередность исследования объектов устанавливается в каждом конкретном случае. Однако опыт показал, что наиболее удобно начинать с древесных пород. Переходить к изучению следующего объекта можно
лишь после окончания работы с предыдущим. Раскопки следует проводить с таким расчетом, чтобы они не тормозили исследования. Нужно, однако, помнить, что почвы и тем более корни очень быстро высыхают, Поэтому раскопки не должны значительно опережать исследование. При изучении подземных органов в лесу и лесных культурах всегда
Рис. 1. Расположение траншей на пробной площади. (Ориг.).
А — в лесу; Б — на опушке леса; В — в полезащитной полосе. 1 — основание ствола дерева; 2 — основание куста; 3 — проекция кроны дерева; 4 — проекция кроны куста: 5 — траншея; 6 — выброшенный из траншеи грунт; 7 — место взятия монолитов; 8 — место раскопки с поверхности корневой системы изучаемого дерева;
& — корневая система.
должны быть использованы все вышеуказанные основные методы. При изучении крупных объектов (деревьев) начинают с горизонтальной раскопки, затем выкапывают траншею и в заключение берут почвенные монолиты.
Задачи изучения подземных органов могут быть очень разнообразны, но при маршрутных и полустационарных исследованиях лесов в отношении подземных органов наиболее часто приходится уделять внимание ниже перечисленным вопросам.
При изучении отдельных растений следует обратить внимание на следующее:
1. Тип корневой системы и ее генезис (корневая система главного корня, придаточная корневая система, комбинированная корневая система и т. д.) в различных почвенно-грунтовых условиях.
2. Морфология корневой системы и ее изменчивость в связи с условиями местообитания и возрастом.
3. Особенности отдельных частей корневой системы: а) корни основного скелета и более тонкие проводящие корни; б) сосущая часть корневой системы — корневые окончания, корневые волоски и микориза; в) придаточные и эфемерные корни; г) клубеньковые образования.
4. Распределение корней и других подземных органов по почвенным горизонтам (в вертикальной и горизонтальной проекциях) в зависимости от различных экологических условий.
5. Динамика роста корневой системы и зависимость ее от сезонного изменения почвенных факторов.
6. Особенности образования придаточных корней на органах вегетативного размножения — корневых отпрысках, подземных побегах, укореняющихся ветвях и т. п.
7. Влияние хозяйственной деятельности человека на подземные органы растений: а) разреживание, б) пересадка, в) удобрение, г) полив, д) обрезка кроны, е) применение стимуляторов и т. п.
8. Выявление величины и соотношений у молодых и взрослых растений между: а) площадью проекции кроны и площадью проекции корневой системы, б) радиусом корневой системы и радиусом кроны, в) объемом пространства, занимаемым кроной, и объемом почвы, занимаемой корневой системой, г) площадью питания и объемом питания, а также д) учет массы подземных органов по почвенным горизонтам.
При изучении лесных сообществ необходимо учитывать:
9. Общий характер распространения подземных органов растительных сообществ как в вертикальной, так и горизонтальной проекциях.
10. Особенности распределения корневых систем различных видов в горизонтальной и вертикальной проекциях в лесу, в лесных культурах, в лесозащитных полосах, на лесосеках, опушках и периферических частях лесных полос.
11. Взаимодействие корневых систем растений, относящихся к одному и разным видам.
12. Количественные и качественные изменения подземных органов растительного сообщества, возникающие в течение вегетационного периода и в процессе смен растительных сообществ.
13. Влияние сочетания деревьев и кустарников в культурах на развитие их надземных и подземных частей.
14. Срастание корней и значение этого явления для жизненности отдельных растений и растительных сообществ.
15. Выявление почвозащитной роли подземных органов растительных сообществ и отдельных растений и влияния их на почвообразовательные процессы.
16. Влияние хозяйственной деятельности человека на развитие подземных органов отдельных растений и растительных сообществ.
Перечень указанных вопросов не является исчерпывающим и в зависимости от цели работ и объектов может быть расширен.
В итоге изучения каждого объекта составляют общую схему и описание корневой системы последнего. Если есть необходимость, то берут образцы для последующего морфологического, анатомического, химического, фи-
зико-механического исследования. По окончании раскопки, зарисовки, описания корневой системы деревья срубают и используют их для взятия образцов на анализ хода роста.
При составлении общей схемы подземных органов деревьев и кустарников необходимо отнести их по морфологическим признакам к определенному типу, т. е. классифицировать. Большинство авторов ограничиваются выделением только трех типов корневых систем — поверхностной, стержневой и поверхностноякорной. Поэтому целесообразно дить хотя бы некоторые принципы более дробной классификации подземных
г I 1 11 i-ГП 1ИЦ1
6
Рис. 2. Типы корневых систем главного корня. (Ориг.).
1 — стержнево-пальчатая; 2 — пальчатая; 3 — стержневая; 4 — поверхностнсстерж-невая; 5 — поверхностностержнево-якорная; 6 — поверхностноякорная; 7 — поверхностная; 8 — поверхностная с восходящими коралловидными корнями; & — поверхностная с дыхательными корнями! 10 — поверхностная с досковидными корнями.
органов деревьев и кустарников. При этом необходимо помнить о большой их пластичности в зависимости от условий местообитаний, что обусловливает наличие у многих растений нескольких типов корневых систем.
В первую очередь все деревья и кустарники могут быть подразделены на две группы.
В первую группу входят растения, имеющие хорошо выраженный скелет корневой системы с высоким порядком ветвления основных корней и способностью всех корней к вторичному утолщению. К этой группе относится большинство древесных и кустарниковых пород, за исключением представителей однодольных.
Во вторую группу входят растения, характеризующиеся мочковатым типом корневой системы, невысоким порядком ветвления корней и отсутствием вторичного утолщения у всех корней. Такой тип корневой системы преобладает у представителей однодольных (пальмы, бамбуки).
В дальнейшем все деревья и кустарники первой группы могут быть в свою очередь опять подразделены на две подгруппы: 1) растения, имеющие корневую систему только главного корня (растения с первичной корневой системой); 2) растения, имеющие, кроме корневой системы главного корня, придаточные корни (растения с комбинированной корневой системой).
По особенностям строения корневой системы главного корня можно выделить следующие 10 основных типов корневых систем (рис. 2). В за
висимости от увеличения влажности почвогрунта они располагаются следующим образом: 1) стержнево-пальчатая — хорошо развитой стержневой корень, интенсивно разветвляющийся на значительной глубине;
2) пальчатая — стержневой корень разветвляется почти от поверхности
1
Рис. 3. Типы корневых систем, состоящих из корневой системы главного корня и придаточных корней. (Ориг.).
1 — с укореняющимися стволами и ветвями; 2 — с подземными побегами; 3 — с корневыми и припневыми отпрысками; 4 — с придаточной корневой системой, заменяющей отмирающую корневую систему главного корня; 5 — с ходульными корнЯхМи; 6 — с корнями-подпорками, или столбовидными корнями;
7 — с цепляющими, или лазящими, корнями.
почвы, причем боковые корни располагаются под разными углами в глубь почвы; 3) стержневая — стержневой корень хорошо развит, боковые корни, отличаясь небольшими размерами, располагаются по всей его длине; 4) поверхностностержневая — стержневой и боковые корни хорошо развиты, причем последние располагаются в поверхностном горизонте почвы; 5) поверхностностержнево-якорная — отличается от предыдущей якорными корнями вблизи стержневого корня; 6) поверхностноякорная — хорошо развиты якорные и боковые корни первого порядка, стержневой корень слабо развит; 7) поверхностная — хорошо развиты поверхностные
корни, стержневой корень отсутствует; 8) поверхностная с восходящими коралловидными корнями — отличается от других значительным количеством восходящих коралловидных корней, образующихся на наиболее поверхностно залегающих боковых корнях; 9) поверхностная с дыхательными корнями — характерна для древесных пород тропических лесов на избыточно увлажненных местах, отличается значительным количеством дыхательных корней, подымающихся над поверхностью почвы; 10) поверхностная с досковидными корнями — так же как и предыдущая, наиболее хорошо выражена у деревьев тропического пояса, у нас в сравнительно слабой форме наблюдается у ильмовых.
Из перечисленных типов все растения с хорошо развитыми поверхностными корнями (от 4-го до 10-го типа включительно) в случае резкого сезонного изменения почвенно-грунтового водного режима могут образовывать многоярусные корневые системы за счет увеличения интенсивности разветвления тонких корней в том или ином горизонте почвы.
По наличию и характеру придаточных корней могут быть выделены 7 типов растений (рис. 3).
Растения: 1)с укореняющимися стволами и ветвями; 2) с подземными побегами; 3) с корневыми и припневыми отпрысками; 4) с придаточной корневой системой, причем главный корень иногда сохраняется (по долинам рек), а иногда отмирает (на болотах); 5) с ходульными корнями; 6) с корнями-подпорками, или столбовидными корнями; 7) сцепляющими, или лазящими, .корнями. В первых трех группах наблюдается опускание ветвей до земли и затем дальнейшее их углубление в почву, в последних трех — наличие лридаточных корней над поверхностью почвы.
Кроме указанных признаков, корневые системы деревьев и кустарников могут подразделяться, в зависимости от особенностей корневых окончаний, по наличию и типу микоризы, а также по наличию или отсутствию способности корней к срастанию.
Можно указать еще ряд разделяющих признаков, но и приведенных достаточно для составления сравнительно дробной классификации.
Перейдем к изложению основных методов изучения подземных органов деревьев, кустарников и лесных сообществ при маршрутных и полуста-ционарных исследованиях.
МЕТОДЫ ИЗУЧЕНИЯ ПОДЗЕМНЫХ ОРГАНОВ ДЕРЕВЬЕВ, КУСТАРНИКОВ И ЛЕСНЫХ СООБЩЕСТВ
Метод горизонтальной раскопки
При помощи метода горизонтальной раскопки могут быть получены ценные данные о горизонтальном простирании и диаметре корневой системы растений, характере и энергии вегетативного размножения, о специфике •сосущей части корневой системы в поверхностных горизонтах, о конкурентной мощи отдельных растений в приповерхностном слое почвы, где главным образом и сосредоточены процессы разрастания и возобновления растений. Этот метод необходим для познания почвозащитной роли растительного покрова, для установления преобладающих типов возобновления (семенного, вегетативного) растений — компонентов растительного сообщества, для наглядного уяснения количественных соотношений различных жизненных форм в сообществе, для учета массы подземных органов, залегающих в поверхностных горизонтах почвы, и т. д.
Этот метод дает возможность наиболее подробно изучить залегающую главным образом в гумусовом горизонте почвы сосущую часть корневой системы, что имеет исключительно важное значение в лесном и лесокультурном деле для разработки агротехнических мероприятий, подбора культур, выработки мер ухода, мер улучшения естественного возобновления, выбора способов рубок и т. д. Пользуясь им, можно получить данные о соотношении диаметров кроны и корневой системы, о площади распространения (питания) той или иной корневой системы, о характере и энергии вегетативного размножения, о срастании корней и продолжительности их жизни после срубания дерева. При проведении горизонтальной раскопки, есть возможность произвести учет количества луковиц, клубней и других подземных органов травянистых растений на значительной площади, что имеет значение для познания биологии этих растений и выявления запасов растительного сырья и т. д.
Метод горизонтальной раскопки должен применяться совместно с изучением подземных частей в вертикальной плоскости (траншейный метод)' и обычно предшествует последнему.
Метод горизонтальной раскопки широко применяется при изучении подземных органов древесных и кустарниковых пород и древесно-кустарниковых сообществ. При изучении корневых систем деревьев и кустарников, как правило, Начинают с горизонтальной раскопки, потому что только в результате вскрытия корневой системы с поверхности можно установить ее диаметр, который обусловит длину траншей. Метод горизонтальной раскопки заключается в послойном вскрытии с поверхности значительного участка, на глубину залегания основной массы горизонтальных корней исследуемого растения или растительных сообществ, обычно на глубину 10—15 см. Вскрытие производится с помощью водяной струи или шил, стамесок, отверток, копалок, мотыжек, кирк и саперных лопат. Для более детальных работ можно применить кисточки или щеточки.
Корневая система дерева или кустарника обычно вскрывается на половине площади ее распространения со стороны ствола, противоположной месту, назначенному для рытья траншеи. Специально проведенные раскопки показали, что при вскрытии половины корневой системы получается достаточно полное представление о всей корневой системе. Между траншеей и вскрываемым с поверхности участком оставляется полоса земли шириной 1 м, где не должен нарушаться травяной покров, так как в дальнейшем он описывается и учитывается при взятии монолитов. После вскрытия весь участок при помощи колышек и шнура разделяют на квадраты площадью не менее 1 м2 каждый и приступают к зарисовке корневой системы по квадратам в масштабе 1 : 5 или 1 : 10, в зависимости от густоты корневой системы. Для того чтобы более точно представить степень густоты сетки тонких корней в верхнем почвенном горизонте, на вскрытой площадке зарисовывают несколько квадратных метров в натуральную величину. На этих рисунках, по возможности, фиксируют все корни, включая и наиболее тонкие.
Для облегчения зарисовки корневой системы с поверхности, так же как и при зарисовках корневых систем, обнаженных другими методами, можно пользоваться деревянной рамкой размером 0.5 X1 -0 или 1.0x1.0 см. с натянутой на нее через каждые 10 см проволокой (образующей ряд квадратов). Зарисовку производят на миллиметровой бумаге. Если приходится зарисовывать значительный участок, то зарисовки можно производить на отдельных листах и затем их склеивать. При зарисовках пользуются цветными карандашами, причем черным цветом изображают
корни наиболее распространенного вида. Корни остальных видов изображаются цветными карандашами. В ряде случаев при зарисовках удобно пользоваться складными столами и стульями. Если при вскрытии поверхности почвы около деревьев и кустарников не удалось получить достаточно полных данных о подземных органах травянистых растений, то вскрываются дополнительные участки размерами обычно не более 50 X 50или 100х X ЮО см.
Применение горизонтальной раскопки не во всех случаях дает одинаковый эффект. В засушливых районах при наличии у ряда растений глубокой стержневой корневой системы, как например у верблюжьей колючки, этот метод менее эффективен, так как ветвление стержневого корня у взрослого экземпляра этого растения часто начинается на большой глубине. В таких случаях приходится пользоваться другими методами, например траншейным и методом полной раскопки.
Траншейный метод
При изучении подземных органов деревьев, кустарников и древеснокустарниковых сообществ применяется траншейный метод. Работа по этому методу проводится совместно с методом горизонтальной раскопки, который ему предшествует.
Необходимо отметить, что объем наблюдений, проводимых при траншейном методе раскопок, аналогичен объему наблюдений при применении метода полной раскопки и в значительной мере — метода горизонтальной раскопки. В последнем случае выпадают только вопросы, связанные с более глубоким залеганием подземных органов.
При изучении подземной части древесных и кустарниковых сообществ, освещаются те же вопросы, которые ставятся при исследовании отдельных растений, но особое внимание уделяется взаимоотношению между подземными органами разных видов. Собираются данные по взаиморасположению, ярусности, густоте сетки корневых систем растений, относящихся к одному или разным видам, в зависимости от возраста растений; по интенсивности роста корневых систем в различных условиях; по динамике изменения подземных органов в результате пожаров, вырубок, выпаса скота, мелиорации и других воздействий, главным образом антропогенного характера.
После выбора объектов для исследования, на пробной площади при помощи колышек и шнура, намечается место для горизонтальной раскопки и место траншей. Траншеи для изучения отдельных растений располагают таким образом, чтобы они пересекали основную массу корней изучаемого' растения, т. е. обычно на расстоянии от 10 до 50 см от ствола. При изучении растительных сообществ по необходимости, кроме основной траншеи, выкапываются дополнительные между соседними крупными деревьями на полянах, вырубках, гарях и тому подобных местах. В лесозащитных полосах траншеи располагаются вдоль и поперек полос. В горной местности траншея располагается вниз по склону, на равнине — с севера на юг (рис. 1).
Сверху траншея имеет вид удлиненного прямоугольника, причем длинная стенка, прилегающая к изучаемому растению, должна быть строго вертикальной, противоположная может быть слегка наклонной. При рытье траншеи землю необходимо выбрасывать на ту сторону, которая находится против изучаемого дерева. На боковые стенки выбрасывать землю нерационально, так как объем ее настолько велик, что она не может поместиться на них. Ширина траншеи должна быть не менее 90—100 см, глубина на
20 см ниже границы распространения корневой системы. Нужно помнить, что в районах с вечной мерзлотой глубина залегания корневой системы травянистых растений может быть больше, чем у деревьев и кустарников. Как исключение допускаются менее глубокие траншеи в случае близкого залегания грунтовых вод или твердых подстилающих пород. Глубина траншей при изучении подземных органов древесно-кустарниковых пород обычно более значительная, чем при изучении травянистых растений, чаще всего от 2 до 5 м. При очень глубоко идущем стержневом корне глубина траншеи может быть неодинаковой на всем протяжении, увеличиваясь под основанием дерева. G продвижением с севера на юг, из таежной зоны в зону широколиственных лесов и лесостепи, глубина залегания корневой системы деревьев и кустарников, как правило, увеличивается. Если глубина траншеи более 1.5 м, удобнее углублять последнюю в несколько приемов, через 1—1.5 м. Длина траншеи выясняется в результате горизонтальной раскопки и должна быть не менее диаметра корневой системы изучаемого дерева или куста. Для древесных пород она нередко достигает 10—20 м. Если траншей, выкопанных около деревьев и между ними, недостаточно для изучения подземных органов травянистых растений, тогда выкапывают дополнительные, обычно длиной 1—2 м, шириной до 100 см и на глубину проникновения корневой системы травянистых растений.
После выкопки траншей приступают к препарированию корней. Препарирование корневых систем древесных и кустарниковых пород растений производится на глубину от 5—10 до 30 см и более (на глубину, обеспечивающую полное представление о вертикальном расположении корневой системы изучаемого растения; рис. 4).
При помощи препаровальных игл, шила или пинцета осторожно очищается вертикальная стенка траншеи, в результате чего обнажаются подземные органы. Для более крупных объектов (например, более толстых корней деревьев и кустарников), особенно в плотных почвах, применяются стамески или отвертки и даже зубила. Твердую и сухую почву смачивают. При этом струя воды одновременно также очищает корни и корневища от почвы. После смачивания тяжелых почв лучше выждать некоторое время, чтобы вода хорошо впиталась в почву и исчезла липкая грязь. Поэтому возможна одновременная работа в нескольких местах траншеи. Благодаря значительным размерам последней в засушливых районах, где почва и корни быстро высыхают, можно в отдельных случаях начинать препарирование корневой системы до окончания рытья всей траншеи. Помимо вышеуказанного сухого способа, препарирование подземных органов растений можно производить при помощи водяной струи. Наиболее удобно использовать для этой цели различные садовые опрыскиватели типа «Ав-томакс» или «Калимакс». Во время подготовки траншеи к зарисовке необходимо одинаково тщательно препарировать как подземные органы изучаемого растения, так и подземные органы всех других растений. Все записи о подземных органах ведутся параллельно с их препарированием.
Учитывая ярусность корневой системы, что более резко выражено в засушливых районах, нужно очень внимательно отнестись к тонким вертикальным корням, идущим на значительную глубину и затем сильно ветвящимся в глубоких горизонтах почвогрунтов.
Все подземные части деревьев и кустарников и травянистых растений, отпрепарированные на стенке траншеи, зарисовываются. Зарисовка производится в определенном масштабе, обычно с уменьшением (удобнее «сего 1 : 5), на миллиметровой бумаге, по возможности, со всеми деталями,
не исключая самих мелких корней. На эти же рисунки наносятся границы почвенных горизонтов.
При зарисовке подземных органов необходимо предварительно очень хорошо разобраться в морфологических отличиях корней отдельных растений, чтобы не сделать ошибок при их зарисовке. Для ускорения зарисовки, кроме сеток, можно пользоваться ризографом.
При наиболее подробных исследованиях проводится вторичное углубление траншеи до плоскости, проходящей через центр ствола. В результате такой раскопки обнажается значительная часть корневой системы. Вторич-
Рис. 4. Зарисовка траншеи, выкопанной около дерева грецкого ореха. (Ориг.).
Л — при обнажении ее до 5—10 см; Б — при обнажении ее до плоскости, проходящей через центр ствола.
ное препарирование также сопровождается подробным описанием и заканчивается зарисовкой.
К траншейному методу и методу горизонтальной раскопки может быть отнесен метод «стекла», наиболее часто используемый при изучении подземных органов плодовых деревьев и кустарников. Метод «стекла» состоит в том, что в почве укладывают стекла в вертикальном или слабо наклонном (по стенке траншеи), а иногда в горизонтальном положении в зоне роста корней. Стекла засыпают землей, которую через определенное время отгребают для наблюдения. Этот метод позволяет в любое время наблюдать или изучать положение, время и степень роста, покоя или отмирания корней. Для более детальных работ строятся специальные «корневые домики» — подземные лаборатории, представляющие собой закрытые траншеи, одна стенка которых застеклена. Размеры стекол и их расположение зависят от цели, поставленной перед исследователем. Наиболее часто застекленную стенку располагают на расстоянии 75—100 см от ствола изучаемого дерева (Колесников, 1955).
Метод полной раскопки или отмывки
Данный метод раньше имел более широкое применение. В настоящее-время, благодаря разработке других, менее трудоемких методов — горизонтальной раскопки, траншейного метода и метода монолитов, применение метода полной раскопки или отмывки значительно сократилось. Наиболее широко он применялся и применяется при изучении подземных органов плодовых деревьев (Кварацхелия, 1927, 1947; Колесников, 1947, 1952а; Колесников, 1957, и др.).
В ряде случаев метод полной раскопки является наиболее рациональным; например, при изучении подземных органов растений, произрастающих на песчаных грунтах и болотах, при изучении растений, имеющих сравнительно слабо ветвящуюся систему подземных органов (однолетние-травянистые растения, ряд кустарников и всходы древесных пород). Этот метод дает материал для разрешения таких вопросов, как определение радиуса, диаметра и глубины корневой системы, распределение основной массы горизонтальных корней, и других вопросов, имеющих важное значение при разработке наиболее рациональных агротехнических мероприятий. Пользуясь этим методом, можно получить представление о морфологии основного скелета корневой системы, характере ветвления и распределения корней в зависимости от глубины почвы, об особенностях эфемерных корней, характере распределения сосущей части корневой системы, о протяженности основных скелетных корней, об их объеме и площади их поверхности. Однако данные о строении всей корневой системы, ее протяженности и поверхности корней можно получить только для небольших растений. Рассматриваемый метод может быть применен при изучении растений, произрастающих в естественных и культурных условиях. При раскопке культурных растений можно выявить влияние-почвенных факторов и приемов агротехники на формирование корневой системы.
При изучении подземных органов всходов и молодых экземпляров; деревьев и кустарников, а также взрослых кустарников, имеющих слабо-ветвящуюся корневую систему, данный метод может быть использован как основной. Главным недостатком его являются исключительная трудоемкость, невозможность для большинства растений полного извлечения) их корневой системы, очень трудная увязка горизонтального и вертикального распределения корневой системы с почвенными горизонтами и т. д. Это и вызвало в большинстве случаев переход при исследовании подземных органов к методу горизонтальной раскопки и методу траншей. Метод полной раскопки или отмывки пригоден главным образом для изучения подземных органов отдельного растения, но не для изучения подземных органов растительных сообществ.
Техника метода полной раскопки проста. После составления подробной характеристики надземной части растения приступают к раскопке, причем раскапывается или вся корневая система, или один из ее секторов. Раскопка производится от корневой шейки к периферии. При раскопках пользуются следующими инструментами: шилом, стамеской, отверткой, копалкой, мотыжкой, киркой и саперной лопатой. Особое внимание уделяется тому, чтобы не были разорваны корни изучаемого растения; корни же других растений удаляются. Зарисовка ведется в горизонтальной и вертикальной проекциях. В вертикальной проекции делается два рисунка, в горной местности — по склону и поперек склона, на равнине — в плоскостях с севера на юг и с запада на восток. После полной раскопки и составления
рисунков корневой системы производят измерения глубины и диаметра корневой системы, затем протяженности всех корней, диаметра корней и т. п. Описание корневой системы производится параллельно раскопке. Зарисовки делаются на миллиметровой бумаге. Масштаб зарисовок выбирается в зависимости от величины объекта, обычно 1 : 2, 1 : 5, 1 : 10.
Один из вариантов метода полной раскопки широко применялся В. А. Колесниковым (1947, 1952а) при изучении основного скелета корневых систем плодовых. Раскопка производится от ствола путем постепенного и послойного снятия почвы со всей площади проекции кроны. Зарисовка производится в масштабе 1 : 10 на плотной бумаге размером 70x80 см, разграфленной на квадраты, стороны которых равны 25 мм. Обнажающиеся корни толщиной 3—5 мм и более наносятся на чертеж в виде линии, с сохранением угла их отхождения от ствола. Фиксируется это дробью, где числитель передает толщину корней (в мм), а знаменатель — глубину (в см). После окончания раскопок горизонтальные корни изображаются в масштабе, а на чертеже из цифр остается только знаменатель, который характеризует глубину их залегания в почвенном разрезе. Начало каждого вертикального корня отмечается на том же чертеже порядковым номером в кружочке, и затем они зарисовываются на отдельном листе бумаги, но в том же масштабе.’
На основании обоих рисунйов в заключение вычерчивается вертикальный разрез всей корневой системы. При составлении этой схемы учитывается длина и глубина всех горизонтальных корней, для чего при переносе их на чертеж, в одну плоскость, сохраняют то же самое расстояние от -ствола, которое было в натуре. Затем, согласно кружкам с номерами, переносят корни вертикального направления. В результате такого изображения все вертикальные корни помещаются на схеме по обеим сторонам штамба на таком же расстоянии, какое они занимали в действительности. Этот способ изображения имеет ряд положительных моментов, но заменить полностью обычное изображение вертикальной проекции корневой системы не может.
В начале своих исследовательских работ В. А. Колесников раскапывал всю корневую систему изучаемого дерева, позже — половину ее или четверть. В последнем случае брался условно юго-восточный квадрат. После окончания работы яму закапывают, дерево несколько раз в лето поливают, и оно постепенно восстанавливает свою силу.
Иногда метод полной раскопки применяется в сочетании с траншейным методом, использованным при изучении подземных органов нагорных ксерофитов на Кавказе (Красильников, 1957). Этот прием наиболее рационально использовать при изучении кустарников, имеющих глубокую и слабо ветвящуюся в верхних горизонтах корневую систему. Особенности данного варианта следующие: после того как намечен объект для исследования и произведено его предварительное описание, выбирается место для рытья траншеи на расстоянии от куста, примерно равном радиусу кроны изучаемого растения. Направление траншеи устанавливается так же, как и при траншейном методе. Длина траншеи должна быть в 3—4 раза больше диаметра кроны. По мере надобности размеры траншеи могут быть увеличены. После описания особенностей почвы и взятия почвенных образцов приступают к раскопке корневой системы.
Способ раскопки тот же, что и при траншейном методе, но раскопка ведется в два этапа. На первом этапе — в направлении от траншеи к изучаемому растению, до плоскости, проходящей через стержневой корень. В результате такой раскопки обнажается половина корневой системы ис
следуемого растения, что дает возможность изучить и зарисовать вертикальную проекцию со стороны траншеи. На втором этапе заканчивается раскопка второй половины части корневой системы, находящейся вниз по склону от стержневого корня (в горной местности) или на юг от него (в плакорных условиях). Таким образом, на втором этапе изучается и зарисовывается вертикальная проекция корневой системы в плоскости, перпендикулярной траншее.
Описания и зарисовки ведутся параллельно раскопке. Отдельные корни, после их зарисовки и описания, гербаризуются. Корневые окончания фиксируются. После раскопки корневой системы ее целесообразно извлечь (полностью или частично) для фотографирования и дальнейшего исследования.
Такой метод раскопок дает возможность изучить распределение корней в зависимости от крутизны склона (в горной местности) и от стран света (в плакорных условиях).
При раскопках и зарисовках корневых систем, а также при изучении почвы основное внимание обращают на те же моменты, что и при использовании траншейного метода и метода горизонтальной раскопки.
Метод отмывки может быть отнесен к методу полной раскопки как один из его вариантов, так как в том и другом случае мы полностью обнажаем подземные органы’ изучаемого растения. При этом подземные органы изучаемого растения отмывают или на месте произрастания последнего, или после извлечения с определенным объемом земли. В обоих случаях растение может быть взято из природных местообитаний, из культуры, а также после специального выращивания, например в монолитах. При изучении подземных органов растения на месте его произрастания производят траншейную окопку этого растения со всех сторон на глубину распространения корней. Размер окапываемого участка берется с расчетом на охват всей корневой системы. Выделенную почвенную призму заключают в металлическую сетку, через отверстия которой пронизывают призму железными прутьями в двух перпендикулярных направлениях для фиксирования первоначального положения подземных органов. Почву вымывают водой. Освобожденные от почвы корни и другие подземные органы остаются в сетке и подвергаются дальнейшему изучению. Аналогичным способом могут изучаться подземные органы у растений, выращиваемых в специальных траншеях и ящиках. После отмывки корневую систему описывают, зарисовывают или фотографируют и затем, если есть возможность, гербаризируют. Слабо развитые корневые системы (однолетники, всходы) можно отмывать без применения особых металлических сеток или аналогичных приспособлений.
Отмывку подземных органов растений можно производить и на месте их произрастания. Для таких работ используются различные садовые опрыскиватели типа «Автомакс» и др. В. А. Колесников (1952 а, б), изучавший развитие подземных органов у сеянцев древесных пород, отмывал корни при помощи водяной струи посредством насоса (гидропульта) с наконечником «Сенека». Корневые системы отмывались у растений, произрастающих на грядках в питомнике. Перед отмывкой поперек грядки выкапывали канаву, куда стекала вода и отмытая почва. По мере затопления вода из канавы выкачивалась. Отмытые корневые системы затем обрабатывались в лаборатории, зарисовывались, описывались, определялась длина корешков, их количество и т. д.
А. А. Часовенная (1951) рекомендует использовать для взятия почвенных монолитов и отмывки из них корневых систем травянистых растений
специальные металлические сетки размером 35 X 50 см с ячейками 0.3 X 0.4 см (рис. 5). Между сетками, как гербарий, помещается пласт почвы (монолит), толщиной 10—15 см, с корневой системой интересующего нас растения. Затем почва отмывается, между сетками остается корневая система изучаемого растения.
Для взятия таких монолитов около интересующего нас растения выкапывается небольшая траншейка. К обнаженной ее стенке прикладывается одна из сеток, у которой к более короткому краю прикреплена отгибающаяся металлическая пластинка. С помощью этой пластинки производится подрезка монолита, и она же является дном монолита. Все остальные боковые стенки подрезаются лопатой, затем монолит осторожно с по-
Рис. 5. Сетка для взятия почвенных монолитов и отмывки из них корневых систем травянистых растений, применявшаяся А. А. Часовенной. (По Часовенной, 1951).
А — сетка с откидной металлической планкой и отверстиями для болтиков; Б — сетка с отверстием для планки сетки А. 1 — откидная металлическая планка; 2 — отверстие для болтиков; з — отверстие для планки сетки А; 4 — крючки для затягивания сеток; б — подвижные ручки сеток; 6 — тканная металлическая сетка с диаметром отверстий 0.3—0.4 см; 7 — подрезной нож. В — промывальная сетка.
мощью лопаты отваливается на сетку, которая постепенно принимает горизонтальное положение. Затем сверху монолита накладывается вторая сетка и сетки перевязываются. Размер монолита обусловливается возможностью его переноски к месту отмывки. Перед отмывкой монолит хорошенько промачивают, а затем отмывают. Отмывка производится при помощи лейки или специального ситечка. При наличии проточной воды монолиты промываются в ней. По мере отмывки корневой системы сетки постепенно стягиваются. После отмывки корни гербаризируются, зарисовываются и описываются. Этот метод может быть использован для определения абсолютного количества подземных органов и степени насыщенности ими почвы. Поэтому его можно отнести к нижеописанному методу монолитов. При применении своего метода А. А. Часовенная основное внимание уделяла следующему:
1) монолиты, заключаемые в сетки, должны содержать все интересующие нас объекты с достаточно полно представленными корневыми системами;
2) монолиты должны быть не слишком тяжелыми, чтобы один человек мог их переносить на небольшие расстояния;
3) корни после отмывки должны сохранить свое естественное положение;
4) сетки должны быть удобны для переноски.
При изучении более крупных корневых систем можно брать несколько образцов, располагая их друг над другом или рядом друг с другом.
При помощи таких сеток также можно брать и горизонтальные монолиты. Последние срезаются острым ножом и переносятся лопатами на сетки, затем сетки связываются, и в дальнейшем, после отмывки, производится описание корней.
Метод А. А. Часовенной может быть применен как при изучении подземных органов травянистых растений, так и при изучении Корневой системы молодых экземпляров деревьев и кустарников.
Метод полной раскопки применяется также для установления запасов подземных органов или их частей по модельным растениям, как например для учета запаса коры корней бересклета. Для этого на пробных площадях размером 5x5 или 10x10 м, количество которых зависит от степени точности исследования, производят полный учет всех кустов бересклета и выбирают модельные кусты, средние как по возрасту, так и по высоте и общему развитию. После этого производят полную раскопку и взвешивание корневой системы. Затем снимают и взвешивают кору корней, причем корни предварительно разделяют на фракции по диаметру и глубине залегания, что дает возможность вычислить количество коры со всей корневой системы, а также возможное количество коры при разных методах заготовок как со всех кустов, так и с кустов разного возраста. Вес коры учитывается в сыром и воздушно-сухом состоянии. Аналогичным путем можно вычислять запасы подземных органов других растений, имеющих народнохозяйственное значение. Отличие заключается только в количестве и размере пробных площадей, дробности разделения подземных органов на части или возрастные группы. Вместо раскопки корневых систем модельных растений можно выкапывать все корни интересующего нас растения с намеченного участка, но в таком случае получается только общее количество подземных органов на единицу площади с разделением их на фракции,, но без выделения возрастных групп. Такой метод учета подземных органов правильнее отнести к методу монолитов.
Метод монолитов
Метод монолитов используется при количественном учете подземных органов деревьев и кустарников и древесно-кустарниковых сообществ. При применении этого метода предварительно производится горизонтальная и вертикальная раскопки корневых систем.
Суть метода заключается во взятии почвенных столбов, разделении их по почвенным горизонтам на монолиты, отмывке каждого монолита и дальнейшем определении веса и объема корней и т. д. Ввиду большой трудоемкости работы количество отмываемых почвенных столбов всегда должно быть очень ограничено.
В лесах и лесных культурах для изучения подземных органов травяного покрова, в зависимости от его однородности, обычно отмывают от 5 до 10 почвенных столбов, а для изучения древесных пород — не менее 6 почвенных столбов около каждого изучаемого дерева. Наиболее желательное сечение отмываемых столбов в основании 50 X 50 см, высота же обусловливается глубиной проникновения корней. В однородных молод-няках, особенно молодых древесных культурах, сечение отмываемого столба может быть уменьшено до 20 X 20 см (25 X 25 см) и даже до 10 X 25 см.
Почвенные столбы закладываются вдоль траншеи, выкопанной около деревьев, па той ее стороне, которая зарисовывалась и где сохранен тра
вяной покров, таким образом, чтобы одна сторона почвенного столба являлась стенкой траншеи. Желательно брать образцы вдоль всей траншеи. Учитывая, однако, значительную трудоемкость данной работы, число отмываемых почвенных столбов может быть сокращено для каждой траншеи до шести: два — по концам траншеи, два — в непосредственной близости от ствола, с двух сторон, и два — на равном расстоянии между стволом и концами траншеи. Под самыми деревьями столбы можно не брать из-за исключительной технической трудности этой работы.
Для выяснения минимального количества отмываемых столбов и получения достоверных сведений о проценте загруженности почвы корнями в древесно-кустарниковых сообществах сделано еще очень мало.
Интересные данные по этому вопросу приводит Д. Д. Лавриненко (1952). Автор на основании работ в Белоцерковском лесничестве на Украине в дубово-ясенево-берестовых культурах пришел к выводу, что для получения достаточно точных данных о насыщенности почвы корнями необходимо взять, в зависимости от однородности насаждений, от 15 до 30 (32) почвенных столбов с площадью сечения 0.5X 0.5 м, располагая их равномерно по пробной площади.
Для характеристики верхних почвенных горизонтов, 0—10, 10—25 см, автор рекомендует использовать все намеченные почвенные столбы, а для более глубоких — только 3—4 из них, характеризующихся наиболее близкими к средним показателями в верхних горизонтах.
На рисунке с изображением траншеи и горизонтальной раскопки отличаются места взятия почвенных столбов.
В ряде случаев, когда в задачу исследования входит изучение только наиболее тонких корней, сечение столбов может быть значительно уменьшено— до 20 (25) X 25 см, и даже допускается взятие проб объемом в один или несколько кубических дециметров из каждого почвенного горизонта.
Для изучения сосущей части корней древесных пород А. Я. Орлов (1955а, 19556) ограничивался монолитами с сечением около 100 см2 почвенного горизонта. Когда наибольший интерес представляют крупные корни, что имеет место при количественном учете подземных органов как растительного сырья, размер поперечных сечений монолитов или учетных площадок увеличивался — до 2x2, 5x5, 10x10 м при учете подземных органов многолетних травянистых растений и кустарников, и 25x25, 50x50 м и более при учете корней древесных пород, как например при учете пневого осмола сосны. Взятие монолитов вдоль траншеи имеет ряд преимуществ, так как значительно облегчает работу; монолиты можно брать сразу же без дополнительных окапываний, и не требуется добавочного описания данных столбов, кроме характеристики травяного покрова, находящегося над почвенным столбом и учета массы этого покрова. Перед взятием почвенных образцов стенка траншеи в местах взятия монолитов должна быть сделана строго вертикальной и вновь зачищена (после отпрепарирования корней).
Если почва достаточно плотная (глинистая, суглинистая), то взятие образцов можно производить без ящиков, корнерезов и тому подобных приспос облений.
Во время работы методом горизонтальной раскопки н методом траншей составляются коллекции образцов корней разного диаметра и возраста каждого изучаемого вида, что необходимо для дальнейшей разборки корней по видам.
30 Полевая геоботаника т. II
После того как намечены почвенные столбы, дана характеристика травяного покрова, находящегося над ними, и учтена масса этого покрова, почвенные столбы разделяют горизонтальными плоскостями на почвенные горизонты или же, при недостаточно четко выраженной границе генетических горизонтов, на слои высотой 10—15 см. В последнем случае зти слои в дальнейшем необходимо увязывать с генетическими горизонтами почвы. Затем поочередно монолиты осторожно срезаются при помощи ножа и саперной лопатки и складываются в мешки. Взятие монолита начинается с обрезания горизонтальных стенок по границе почвенного горизонта и затем боковых стенок почвенного столба. При этом корни перерезываются острым ножом или перепиливаются небольшой, но хорошо отточенной ножовкой. Если почвенные горизонты достаточно тяжелые, то их можно помещать не в один, а в несколько мешков. В каждый мешок вкладывается соответствующая этикетка. Во время взятия каждого горизонта нужно следить, чтобы не захватить соседний снизу горизонт. Почвенные образцы берут начиная с углов и краев монолита, чтобы избежать обваливания почвы. После взятия очередного горизонта необходимо проверить правильность размера горизонтального сечения столба. При взятии монолитов на рыхлых почвах используются специальные ящики. Параллельно со. взятием почвенных образцов для отмывки корней из этой же почвенной ямы необходимо взять образцы корневых окончаний по генетическим горизонтам почвы и зафиксировать их в 50—70%-м спирте или 4%-м формалине, чтобы в дальнейшем иметь возможность всесторонне изучить вопрос о микоризе на окончаниях корней, находящихся в-разных почвенных горизонтах. Этот вопрос, несмотря на свою важность, до сих пор еще недостаточно освещен в литературе. В случае небольших размеров монолитов могут быть использованы различные системы буров как с круглым сечением (Духанин, 1938), так и с прямоугольным (Духанин, 1939; Шайн, 1948).
В последнее время для изучения корневых систем древесно-кустарниковых пород в лесозащитных полосах И. Н. Рахтеенко совместно с А. И. Ахромейко был сконструирован особый прибор — корнерез. И. Н. Рахтеенко (1952) следующим образом описывает данный прибор и способ его употребления: «Прибор представляет собой четырехугольный металлический ящик длиной 25 см, шириной 20 см и высотой 10 см. Боковые стенки ящика изготовляются из стальных листов толщиной 2 мм. Нижние края стенок по кромке хорошо оттачиваются для перерезания корней и отделения почвенного монолита от нижележащей почвы. Дно вставляется в пазы, сделанные на внутренней поверхности боковых стенок корнереза. Для предохранения прибора от поломки при забивке его в почву к 4 углам верхней кромки корнереза приваривается специально изготовленная железная крестовина» (рис. 6).
Для взятия почвенных монолитов корнерез устанавливают на краю стенки траншеи таким образом, чтобы передняя стенка его совпала со стенкой траншеи. Затем прибор деревянной трамбовкой загоняется в почву, а почвенный монолит снизу подрезается входящим в пазы прибора ножом (дном), который загоняется деревянным молотком. Чтобы не разрушать стенки траншеи при забивке прибора в землю, почвенные выемки берутся по 10-сантиметровым слоям по мере копки траншеи. Для взятия небольших монолитов на незначительную глубину, до 30—40 см, Н. 3. Станков (1951) предлагает использовать вместо буров деревянную раму размером 30.2x33.2=1002 см2, примерно 0.1 м2. Раму кладут на интересующий нас участок и по углам закрепляют четырьмя гвоздями. По внутренней
Рис. 6. Корнерез для выемки почвенного монолита с корнями. (По Рахтеен-ко, 1952).
весь почвенный горизонт заблаго-
стороне рамы монолиты обрезаются, затем разрезаются на части и по частям извлекаются и складываются по горизонтам в отдельные мешочки для дальнейшей отмывки в проточной воде. Данный метод взятия монолитов наиболее пригоден для изучения корневых систем травянистых растений, имеющих неглубокую корневую систему, что сравнительно часто наблюдается в лесах таежной зоны.
Во всех случаях отделение корней от почвы обязательно должно производиться путем отмывки. Так, специально поставленные опыты П. К. Красильникова (1944) показали, что на суглинистых почвах при самой тщательной отборке корней при помощи пинцетов и сит вес их без отмывки превышает в 2—3 раза действительный их вес за счет мельчайших почвенных частиц, остающихся на корнях. С другой стороны, при отборке корней вручную всегда часть тонких корней остается в почве.
При отмывке корней древесных пород можно пользоваться двумя металлическими ситами, причем верхнее с ячейками 2x2 или 3x3 мм, нижнее — 0.5x0.5 или 1.0x1.0- мм, в зависимости от диаметра тонких корней. Сита располагаются таким образом, чтобы верхнее находилось над нижним. Опыт показал, что в ряде случаев вполне возможно ограничиться одним ситом с ячейками 0.5 X 0.5 или 1.Ох 1.0 мм. Диаметр сит должен быть не менее 40 см, высота бортов не менее 10 см. Во всех случаях круглые сита удобнее, чем квадратные. Предварительно перед помещением почвы с корнями в сито для отмывки
временно размачивается в корытах или тазах. Лучше всего это делать накануне перед отмывкой. Из размоченной почвы корни отмываются значительно скорее и меньше повреждаются.
Порции размоченной почвы помещаются на верхнее сито, куда направ-вляют струю воды, отведенную посредством желобов от ручейка, колодца, водопровода или бака, наполненного водой. Для отмывки наиболее тонких корней и корневых окончаний Г. М. Добрынин (1955) рекомендует использовать 3%-й раствор перекиси водорода. Автор указывает, что применение этого раствора значительно ускоряет процесс отмывки и уменьшает повреждаемость наиболее тонких корней.
После того как подземные органы отмыты, отбирают клубни, луковицы, корневища и т. п., а корни сортируют по видам. Корни древесных пород делят на фракции в зависимости от диаметра корней. Число фракций обусловливается задачами, стоящими перед исследователем. Наиболее часто при сортировке корней древесных пород намечаются следующие фракции: до 1 мм, 1—5 мм, 5—10 мм, 10—50 мм и более 50 мм. В большинстве случаев корни травянистых растений сортируют не по видам, а по группам: корни злаков, папоротников, разнотравья — или же вообще не сортируются. Сразу же после сортировки корней, пока они еще не начали сохнуть, определяют их объем ксилометрическим методом или при помощи градуированных сосудов и мензурок. Затем корни и другие 30*
подземные органы высушиваются и определяется их вес в воздушно-сухом состоянии, то же по видам и фракциям. Взвешенные корни с соответствующими этикетками упаковывают для дальнейшего их лабораторного изучения. Взятие почвенных образцов, их отмывку и определение объема корней следует проводить в возможно короткий срок, чтобы корни не начали высыхать. В дальнейшем, в зависимости от поставленных задач, можно провести определение веса корней в абсолютно сухом состоянии, но это уже в лабораторных условиях.
Все деревья и кустарники, корневые системы которых изучались, срубают: для кустарников определяют вес в воздушно-сухом состоянии, а для деревьев выпиливают из ствола образцы для анализа хода роста.
Разновидностью метода монолитов является метод взятия «вольных» монолитов, применявшийся В. А. Колесниковым (1947, 1952а) для изучения активных корней плодовых пород.
В. А. Колесников следующим образом описывает этот метод: «В Крыму „вольный монолит" был применен так: на двух различных по почвенному комплексу участках отбирали по 3 яблони, однотипных по силе развития; затем на круговой полосе по периферии кроны каждого дерева, где примерно сосредоточена основная масса обрастающих корней, выкапывали небольшие траншеи так, чтобы можно было на трех глубинах: О—35, 35—55 и 55—75 см — с площади в 20 и более квадратных сантиметров вырезывать монолиты почвы. Для различных условий района или почвы, особенно, где ярко различаются генетические горизонты и где залегание корней может быть иное, глубина и размеры монолитов могут изменяться в ту или другую сторону.
«Монолиты почвы переносили в лабораторию, где корни отмывали от почвы. При этом учитывали длину и количество обрастающих (тонких проводящих) и отдельно активных (белых) корней. Затем вычисляли процент активных корней по длине, количеству и по отношению ко всем корням каждой системы.
«После учета для каждого дерева выводили средние по данным трем монолитам, эатем средние для трех деревьев участка.
«При этом изучении в один монолит попадало от 1109 до 3522 корней, следовательно в среднем в трех монолитах количество корней часто превышало 10 000.
«При изучении периодов роста активных корней, в зависимости от урожайности и возраста дерева (в Крыму, 1946 г.) и в зависимости от влажности почвы в Московской области в 1951 г., мы брали монолиты без повторности, на одной глубине — 15—35 см, с количеством корней 100—300 штук и убедились, что даже с такими отступлениями в некоторых случаях метод „вольного монолита" при таком небольшом количестве учетных корней вполне себя оправдывал». Соотношение между активными (белыми) и проводящими (коричневыми) корнями В. А. Колесников считает довольно точным показателем жизнедеятельности всей корневой системы в данный момент.
ВЗЯТИЕ ОБРАЗЦОВ ПОДЗЕМНЫХ ОРГАНОВ ДЛЯ ПОСЛЕДУЮЩИХ ЛАБОРАТОРНЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ
В течение всего периода полевых исследований подземных органов производится сбор образцов для детального морфологического, анатомического, химического и физико-механического исследования в лабо
раторных условиях. Для того чтобы образцы были доставлены в лабораторию в годном для исследования виде, их высушивают или фиксируют. Во всех случаях образцы должны быть точно этикетированы.
Для химических и физико-механических исследований образцы тщательно отделяются от земли, а если позволяют задачи исследования, то отмываются. Затем их высушивают в тени до воздушно-сухого состояния. Перед высушиванием, в зависимости от цели исследования, образцы разделяют на отдельные органы, части органов, возрастные группы и т. п. При сборе материалов для химического изучения образцы следует собирать в достаточном количестве. Для общих биохимических анализов минимальное количество — 50—100 г сухого вещества. Для изучения специфических особенностей химического состава необходимо от 5 до 50 кг, чтобы из этого сырья можно было бы получить чистого вещества не менее 10-15 г.
Образцы для физико-механического исследования необходимо предохранить от поломки при транспортировке до лаборатории. При изучении физико-механических свойств корней деревьев и кустарников пользуются теми же приборами, что и при определении физико-механических свойств древесины. Для установления растяжимости и прочности тонких корней деревьев и кустарников, а также травянистых корней как в поле, так и в лабораторных условиях можно пользоваться прибором Ф. Славо-нёвского( 1957) или прибором Г. П. Каськуна и В. И. Смаковского (Шалыт, 1959).
Для морфологического и анатомического изучения крупные образцы высушиваются, наиболее интересные их части фиксируются, более мелкие гербаризируются и фиксируются целиком. В отношении фиксирования А. А. Никитин и И. А. Панкова (1948) пишут: «Наилучшими фиксаторами являются спирт и формалин. Спирт употребляется 50—70%, формалин — 4%. Для спиртовой фиксации более нежных объектов рекомендуется, во избежание сжатия.тканей, начинать со слабых растворов спирта (20— 30%), постепенно доводя их до 70%. Так как формалин продается 40%, то перед употреблением его надо разводить водой, доводя концентрацию до 4%. Твердые объекты (например, древесина) для размягчения лучше фиксировать в смеси равных объемов глицерина, спирта и воды. Для фиксации нет необходимости брать все растение или целые его органы. Достаточно зафиксировать небольшие участки . . . корня ... в зависимости от задачи исследования. Корень следует брать кусочками длиною 3—4 см в верхней части (под корневой шейкой), у кончика корня и в его середине. При наличии более сложной структуры (например, партикуляции), для лучшей ориентации в тканях, следует брать больше отрезков с каждого корня, особенно в нижней молодой его части, чтобы была возможность проследить путь формирования тканей . . . Тонкие корни и корневые окончания перед фиксацией завертывают в марлю. Особое внимание при фиксации нужно обратить на этикетировку материала, так как плохая или недостаточно точная этикетировка делает материал совершенно непригодным для дальнейшей работы». Обычно фиксированный материал помещают в материальные стеклянные банки с притертой пробкой, размером 0.5, 1.0, 2 л. После заполнения банок их заливают парафином. Учитывая быструю высыхаемость подземных органов и то, что не всегда бывает возможность сразу же после извлечения из почвы их фиксировать, необходимо при раскопках иметь сосуд с чистой водой (ведро, банку), куда и помещают интересующие нас подземные органы до фиксации.
ОФОРМЛЕНИЕ РИСУНКОВ И ОБРАБОТКА МАТЕРИАЛОВ, ПОЛУЧЕННЫХ В РЕЗУЛЬТАТЕ ОТМЫВКИ МОНОЛИТОВ
Камеральная обработка, помимо общих геоботанических разделов, состоит из ряда специальных работ:
1) оформление рисунков;
2) обработка материалов, полученных в результате отмывки монолитов;
3) изучение анатомического строения подземных органов;
4) определение физико-механических свойств подземных органов;
5) выявление и изучение полезных веществ, находящихся в подземных органах;
6) обработка материалов, собранных по морфологии подземных органов.
Несмотря на то что в методику полевых исследований подземных органов растений все перечисленные работы не входят, мы считаем необходимым остановиться на первых двух из них, так как они являются неотъемлемыми и завершающими частями описанных четырех методов исследования подземных органов 'и могут быть выполнены в экспедиционных условиях.
Оформление рисунков
. Рисунки подземных органов, сделанные в поле при применении метода горизонтальной'раскопки, метода траншей и метода полной раскопки или отмывки, окончательно оформляются в лабораторных условиях. При этом, как правило, их необходимо перерисовывать. Если рисунки в поле сделаны с достаточным уменьшением, то их копируют на восковку или при помощи светового столика на плотную белую бумагу (ватман, александрийская и т. п.).‘Следует сказать, что при фотографировании с восковки фотокопии получаются не хуже, чем с ватмана. Если рисунки в поле сделаны в очень крупном масштабе, то их нужно уменьшить до фотографирования. Уменьшение можно производить, перенося рисунок по клеткам или, что гораздо быстрее, с помощью пантографа. На рисунок должны быть нанесены: масштаб линейный или в виде квадратных клеток и границы почвенных горизонтов с указанием их глубины. Весьма желательно изображать на рисунке и надземную часть растений, так как тогда получится более ясное представление о растении или ассоциации в целом и о соотношении надземных и подземных частей. Надземную часть Можно обозначить или общим контуром, или же более или менее схематизированным рисунком. Для более крупных деревьев и кустов изображается только основание надземной части.
При подготовке рисунка к фотографированию следует учитывать степень уменьшения на фотографии. Толщина всех линий рисунка должна быть такой, чтобы они получились и на негативе.
При оформлении рисунков в тех случаях, когда на оригиналах корни разных видов растений изображены цветными карандашами, необходимо сохранить цветное изображение данных корней (учитывая возможность цветной фотографии). Только в крайнем случае можно допускать изображение корней разных видов различными условными знаками: пунктиром, заливкой тушью, штриховкой, линиями различной толщины и т. д.
Обработка материалов, полученных в результате отмывки монолитов
В лабораторных условиях проводятся все работы по обработке материалов, собранных в полевой период, которые невозможно было сделать в поле.
Объем корней по видам и фракциям должен определяться сразу же после отмывки на месте. Только в случае невозможности проведения в поле эта работа может быть проделана в лаборатории. Высушенные корни помещают на несколько часов в воду, для того чтобы они приняли объем, который имели в почве, и чтобы не поглощали воду при погружении в ксилометр или мензурки. Затем, когда они набухнут и пропитаются водой, их слегка обсушивают, положив на фильтровальную бумагу. После этого определяется объем корней указанными выше методами.
Когда будут получены данные об объеме корней и других подземных органов, переходят к определению насыщенности почвы корнями, понимая под этим термином отношение объема корней к объему почвы, в которой они находились до отмывки, выраженное в процентах. Для получения данных о насыщенности почвы корнями объем корней умножается на 100 и делится на объем .почвы, из которой были отмыты корни. Все цифры о насыщенности почвы корнями по почвенным горизонтам оформляются в виде таблиц. Насыщенность почвы корнями дает нам представление о размещении Корней (по фракциям) по почвенному профилю в относительных цифрах. Последнее освобождает нас от необходимости производить пересчеты при сравнении данных разных авторов независимо от того, какого размера отмывались ими почвенные образцы. При наличии данных по насыщенности почвы корнями в ряде случаев исключается необходимость проведения исключительно трудоемких работ по вычислению протяженности корней и площади их поверхности. Для выяснения почвозащитной и структурообразующей роли данные о насыщенности почвы корнями исключительно интересны.
Для каждого почвенного столба составляются таблицы, а если возможно, и диаграммы по распределению корней и других подземных органов в абсолютных (вес и объем) и в относительных (проценты) цифрах по генетическим горизонтам для отдельных видов растений и фракций корней. При составлении таблиц в абсолютных цифрах лучше сделать пересчеты с площади столба 0.5x0.5 м на столб с площадью сечения 1.0x1.0 м, т. е. 1 м2, для чего необходимо все абсолютные цифры умножить на 4. Каждая диаграмма состоит из ряда прямоугольников, высота которых соответствует мощности данного горизонта, а ширина — проценту насыщенности, весу или объему корней.
После обработки материалов для целых лесных участков могут быть составлены картограммы загруженности почвы корнями древесных пород, кустарников и травянистых растений и вычислены запасы подземных органов отдельных видов и всего сообщества на единицу площади.
На этом же материале можно вычислить, например, площади поверхности корней, длину корней и др., но нужно отметить, что эти данные, несмотря на значительный труд, необходимый для их получения, отличаются значительно меньшей точностью и имеют преимущественно относительное значение.
Для определения поверхности корней П. С. Погребняк (1927) предложил пользоваться формулой боковой поверхности цилиндра:
. объему х 4
боковая поверхность =-- ,
диаметр
Для применения этой формулы необходимо до определения объема корней обязательно разделить их на фракции. В формулу подставляют объем фракции и ее диаметр и получают боковую поверхность. После получения данных о поверхности по фракциям их можно суммировать по горизонтам и для всего монолита.
Ряд авторов предлагает суммировать поверхность корней раздельно для деятельных и недеятельных корней, беря за критерий активности корней малый их диаметр, наличие волосков, прозрачность и т. п. С нашей точки зрения, все эти критерии активности корней в высшей степени условны и все существующие попытки вычисления интенсивности всасывания влаги растениями путем вычисления поверхности наиболее тонкой фракции корней или корней с наличием корневых колосков вряд ли можно считать удачными.
Для определения длины корней, помимо непосредственно измерения их, используют формулу определения высоты цилиндра:1
поверхности высота = - ,
3.14 X диаметр
поверхности корней данной фракции т. е. длина корней по фракциям =-——------------------
3.14 X диаметр фракции
Если поверхность корней по фракциям вычислена, то остается подставить в формулу, имеющиеся у нас данные, и мы получим длину корней для каждой фракции-. В дальнейшем, если есть необходимость, можно суммировать длину корней по горизонтам и для всего монолита.
В одной из работ П. С. Погребняк (1952) рекомендует при изучении корневой системы в древесно-кустарниковых сообществах вычислять «корненаселенность», понимая под этим термином суммарную поверхность мелких корешков (тоньше 2 мм) в данном горизонте почв на единицу его мощности (1 см) при основании монолита 0.5 X 0.5 м. По типу развития мелких корешков и степени их разветвленности П. С. Погребняк различает интенсивные (сильно разветвленные) и экстенсивные (слабо разветвленные) корневые системы. • Цифровая норма интенсивного развития, по мнению автора, измеряется показателем корненасыщенности свыше 100, экстенсивного — менее 100.
Для определения длины тонких корней Н. И. Саввинов и Н. А. Панкова (1942) предлагают отмытые корни наклеивать на заранее разграфленную и покрытую клеем бумагу. Куски корешков наклеивают, приставляя их друг к другу рядами, в результате получается как бы один непрерывный корень, длина которого определяется умножением числа рядов на длину бумаги. При делении длины корней на объем монолита получается длина корней на единицу объема. Для вычисления среднего диаметра корней проводят ряд поперечных линий через лист с наклеенными корнями. Средняя толщина пересеченных корней и принимается за средний диаметр всех корней. Имея длину и средний диаметр корней, можно получить их поверхность для определенного объема почвы.
Одним из наиболее важных вопросов при количественном учете подземных органов является количественное определение сосущей части корневой системы, но до сих пор еще отсутствует действительно надежный метод. Большинство авторов предлагает относить к сосущим корням все живые корни диаметром менее 0.5 или 1.0 мм. Другие авторы в качестве критерия всасывающей деятельности корней предлагают считать наличие на них корневых волосков. Нам кажется, что в настоящее время наи-
1 Подробный вывод обеих формул дан в помещенной в настоящем томе работе М. С. Шалыта, посвященной изучению корневых систем.
более удачным методом для количественного определения сосущих корней древесных пород в почве является метод, предложенный А. Я. Орловым (1955а, 19556).
В основе этого метода лежит выборка при помощи пинцета и препа-рировальных игол корней из 8—10 монолитов небольшого сечения (около 100 см2) по горизонтам почвы с последующим детальным анализом (под бинокулярной лупой при увеличении в 40 раз) небольшой средней пробы тонких корней (тоньше 0.5 мм). При этом выделяются сосущие корни •с живой первичной корой и с отмершей корой, но с живой эндодермой и тканями оси центрального цилиндра, на которых располагаются сосущие корни и отмершие окончания. Проводится также разборка пробы (около 50 мг) подстилки или остатка от промывки на мелком сите (0.25— 0.5 мм) с целью учета окончаний, обрывающихся даже при самой тщательной выборке корней.
Фракция корней диаметром меньше 0.5 мм выделяется, потому что •она включает в себя практически все наиболее активные всасывающие корневые окончания у хвойных пород.
На основании полученных данных вычисляется отношение действительного количества корней в почве к количеству корней, выбранных из почвы вручную, что используется при подсчете общего количества сосущих корней насаждений, В дальнейшем для всех выделенных фракций корневых окончаний тоньше 0.5 мм и осей диаметром тоньше 0.2—0.3 (0.4) мм при помощи окуляр-микрометра измеряется их диаметр, длина и поверхность, для каждой группы в отдельности. Затем, после высушивания и взвешивания, вычисляется отношение поверхности корней к их воздушно-сухому весу. Так как эти отношения, по данным А. Я. Орлова, оказываются довольно близкими для корней, взятых из разных монолитов, то вполне возможно вычисление средней величины отношения между поверхностью и весом отдельно для корневых окончаний, для осей разной толщины и в целом для фракции корней диаметром меньше 0.5 мм. При помощи этих коэффициентов проводятся подсчеты общей поверхности мелких корней древостоя.
Для непосредственного определения поглощающей поверхности корней И. И. Колосов (1939а, 19396) предложил новый оригинальный метод. В основу этого метода положено определение поглощающей и общей поверхности корней по адсорбции из раствора метиленовой синьки и последующей десорбции ее при помощи СаС12. Учет поглощенной и вытесненной метиленовой синьки производится путем колориметрирования. Этот интересный метод, к сожалению, в настоящее время, как правильно укалывает И. В. Красовская (1955а, 19556), пригоден в основном лишь для чистых условий водных или песочных культур. В естественных условиях юн очень трудоемок и значительно теряет в точности.
Литература
Аглинцев К. К. 1955. Основы дозиметрии ионизирующих излучений. Мед-гиз., Л.
Антипин П. В. 1931. Опыт изучения корневых систем однолетней сосны (Pinus silvestris), ели (Picea excelsa), лиственницы (Larix sibirica) и пихты (Abies sibirica). Изв. Казанск. лесотехн, инет., год 1, № 2—3.
Астрахан М. Н. 1940. Возрастные изменения общей, рабочей и недеятельной поглощающей поверхности корней. Сб. научн. студенч. работ. Моск, унив., 12.
Афанасьева Е. А. 1947. Происхождение, состав и свойства мощных черноземов Стрелецкой степи. Труды Почв. инет. АН СССР, т. XXV.
Афанасьева Е. А. 1954. Влияние корневых систем дубовых насаждений на водный режим и другие свойства обыкновенных и южных черноземов. Труды Инет, леса АН СССР, т. XXIII.
Афанасьева Е. А., С. Н. Карандина. 1958. Сопряженное изучение строения корневых систем и водного режима южных черноземов под древеснокустарниковым насаждениям. Труды Инет, леса АН СССР, т. XLIII.
Афанасьева Е. А., С. Н. Карандина, И. Н. Оловянникова и Т. Я. К и с с и с. 1955. Сопряженное изучение корневых систем и водного режима почв в дубово-кленовом насаждении на обыкновенных черноземах. Труды Инет, леса АН СССР, т. XXIX.
Афанасьева Е. А. и И. Н. Оловянникова. 1958. Строение корневых систем и .водный режим южных черноземов в зарослях подлесочных кустарников. Труды Инет, леса АН СССР, т. XLIH.
Ахромейко А. И. и М. Н. Журавлева. 1955. Применение изотопов при агрохимических и почвенных исследованиях. М.
Баранова Е. А. 1951. Закономерности образования придаточных корней у растений. Труды Главн. ботан. сада АН СССР, т. И.
Башиньджакели Н. Д. 1953. Особенности корневой системы пихты кавказской. Лесн. хоз., № 6.
Бейдеман И. Н. 1934а. Краткий обзор корневых систем полупустынных растений. Труды Азерб. отд. Закавказск. фил. АН СССР, сект, ботан., вып. 5.
Бейдеман И. Н. 19346. К вопросу изучения корневых систем хлопчатника. Труды Азерб. отд. Закавказск. фил. АН СССР, сект, ботан., вып. 7.
Бейдеман И. Н. 1938. К программе изучения корневых систем растений. Труды Ботан. инет. Азерб. фил. АН СССР, т. 3.
Бейдеман И.Н. 1939. Изменение интенсивности корневых систем растений в разных фитоценозах. Труды Ботан. инет. Азерб. фил. АН СССР, т. 6.
Бельская Т. Н. 1949. Методика изучения возрастных изменений у растений по морфологическим признакам. Изд. АН СССР, М.—Л.
Благовещенский Э. Н. 1949. Некоторые данные по экологии корневых систем деревьев и кустарников в песчаной пустыне. Изв. Туркм. фил. АН СССР, № 2.
Бланкфельд Ю.и А. Пискарев. 1951. Наблюдения над корневой системой полевых и древесных растений при совместном их посеве. Сов. агрономия, № 1.
Болотина Н. И. 1947. Запасы гумуса и азота в основных типах почв СССР. Почвоведение, № 5.
Бурмистрова М. Ф., Т. К. К а м о л ь к о в а, Н. В. К л е м м, М. Т. П а-нина, И. М. Полуночев, А. И. Пьянков, А. Ф. Соколов, Н. Г. Т е т я н к о, В. М. Ч а у с, Э. Г. Э н г л и т. 1956. Физико-механические свойства сельскохозяйственных растений. Сельхозгиз, М.
Буров Д. И. 1953. О роли многолетних трав в накоплении деятельного перегноя. Почвоведение, № 7.
Бурсова А. И. 1956. Корневые системы лесных растений в связи с свойствами почв в основных типах елового леса. Автореф. дисс. на соиск. уч. степ. канд. биол. наук. Ботан. инет. АН СССР, Л.
Быстриков Ф. В. 1931. Корневая система культурных растений конкурентов. Труды по прикл. бот., ген. и селекц., т. 27, вып. 5.
Б ю с г е н В. 1902. Заметки о форме древесных корней и способе их роста. Лесн. журн., вып. 6. -
Вадюнина А. Ф. 1954. Рост и развитие дубов во второй год жизни на светло-каштановых почвах. Труды Инет, леса АН СССР, т. XXI.
Вальтер О. А. и В. А. Б е г а ч е в а. 1950. Характеристика деятельности корневой системы растений в Заполярье. Труды Ботан. инет. АН СССР, сер. 4, Экспе-рим. ботан., вып. 7.
Варлыгин Л. Д., С. В. 3 о н н и В. Н. М и н а. 1953. Водный режим почв под лесами иполезащитными насаждениями в степи. Тр. Инет, леса АН СССР, XII-
Васильева И. И. 1956. Опыт изучения расхода влаги лесными насаждениями на черноземах. Труды Инет, леса АН СССР, т. XXX.
Веретенников А. В. 1957а. Строение и работа корневой системы сосны в связи с временным избыточным увлажнением почвы. Труды Лен. лесотехн, акад., № 82.
Веретенников А. В. 19576. Применение потометра для определения активной поверхности корневых окончаний сосны. Физиол. растений, т. IV, № 6.
Веретенников А. В. 1959. Отмирание и регенерация корневой системы Pinus silvestris L. в зависимости от условий снабжения корнеобитаемого слоя почвы кислородом воздуха. Ботан. журн., т. 44, № 2.
Верзилов В. Ф. 1950. Стимуляторы роста как фактор, ускоряющий корнеобразо-вание и рост пересаженных деревьев. Журн. общ. биол., т. 11, № 2.
Вернадский В. И. 1926. Определение геохимической энергии (величин A, v, е) однолетних цветковых растений. Наставления для определения геохимических постоянных. Изд. АН СССР, Л.
Верховская И. Н., Н. А. Г а б е л о в а, Е. Г. 3 и н о в ь е в а, В.М. К л еч-ковский, А. М. К узин, Я. В. Мамуль, Е. Г. Плышевская, Г. М. Ф р а н к, Я. Л. Ш е х т м а н. 1955. Метод меченых атомов в биологии. Изд. АН СССР, М.
Вишневский П. К. 1936.Методы изучения корневой системы. Сов. субтроп., № 7.
Власюк П. А., Д. М. Гродзинский. 1957. О способах измерения длины и толщины корней и других органов растений. Бюлл. по физиол. растений, № 1, изд. АН УССР.
Власюк П. А. и -Е. С. К о с м а т ы й. 1959. Метод меченых атомов в агрофизиологии. Киев.
Волынкин А. А. 1954. Значение отдельных типов корней яровой пшеницы и условия их развития. Труды Инет, физиол. растений АН СССР, т. VIII, вып. 2.
Вомперский С. Э. 1959. Особенности строения корневых систем Pinus silvestris на осушенных торфяных почвах. Ботан. журн., т. 44, № 1.
Воробьев С. О. 1916. Об изучении корневой системы злаковых растений. Журн. сельск. хоз. и лесовод., год 76, т. 251, № 8.
Высоцкий Г. Н. 1899. Гидрологические и гео-биологические наблюдения в Ве-лико-Анадоле. Структура почвы и грунта. Почвоведение, т. I, № 2.
Высоцкий Г. Н. 1906. Почвенно-ботанические исследования в южных тульских засеках. Труды опытн. лесничеств, вып. 4, СПб.
Высоцкий Г. Н. 1907. Еще о мнимых корневых отпрысках. Лесн. журн., вып. 10.
Высоцкий Г. Н. 1915. Ергеня. Культурно-фитологический очерк. Труды Бюро по прикл. ботан., т. 8, № 10—11.
Гнездовые посевы дуба в Воронежской области. 1953. Труды Инет, леса АН СССР, т. XIV.
Голдин М. Н. и И. Г. Захарченко. 1952. Темпы разложения остатков многолетних трав и влияние последних на состав и свойства черноземной почвы. Почвоведение, № 9.
Головченко С. Г. 1959. Изучение корневых систем способом увлажненных скважин. Докл. АН УзССР, № 4.
Голодков ск ий Л. И. иЛ. Л. Голодковский. 1937. Корневая система люцерны и плодородие почвы. Ташкент.
Г орд i енко I. I. 1952. Дослщжения кореневих систем дуба та ялини в чистих i мйпаних культурах. Пращ 1нст. л!с1вництва АН УРСР, т. 3.
Городков Б. Н. 1930. Вечная мерзлота и растительность. Мат. КЭПС АН СССР, 80.
Горшенин К. П. и Ю. Д. Д обр осмысл ов а. 1929. Корневая система естественной растительности на почвах солонцового комплекса. Изв. Сибирск. инет, сельск. хоз. и лесовод., т. XII, вып. 1—3.
Григорьева В. Г. 1953. Жизнедеятельность корней растений в холодных почвах. Природа, № 1.
Гродзинский Д. М. 1956. Характер ответных реакций растений на ядерные излучения. Сессия Акад, наук УССР, посвящ. вопр. использов. атомп. энергии в мирных целях (5—8 марта 1956 г.). Тез. докл. Киев.
Грудзинская И. А. 1956. Корневые системы древесных пород в деркульских лесных насаждениях. Труды Инет, леса АН СССР, т. XXX. о
Гулисашвили В. 3. 1930. Подземная ярусность, ветроустойчивость и рубки в елово-лиственичных насаждениях. Зап. Лесн. опытн. станц. Лен. с.-х. инет., вып. VII, ч. 3.
Г у р в и ч Ц. Е. 1944. Пластичность корневых систем однолетников горно-ксерофиль-ных районов Азербайджана (сообщение 1). Изв. Азерб. фил. АН СССР, № 10..
Дадыкин В. П. 1952. Особенности поведения растений на холодных почвах. Изд. АН СССР, М.
Данилов М. Д. 1947. Распределение корней по горизонтам почвы на лесосеках и гарях сосновых насаждений (статья I). Почвоведение, № 12.
Данилов М. Д. 1949. Распределение корней по горизонтам почвы на лесосеках и гарях сосновых насаждений (статья II). Почвоведение, № 4.
Двораковский М. С. 1952. О взаимоотношениях деревьев и кустарников в балке «Григорова» близ Сталинграда. Лес и степь, № 12.
Добрынин Г. М. 1955. К методике изучения биологии корней растений. Ботан. журп., т. 40, № 5.
Докучаев В. В. 1948. Русский чернозем. Избр. соч., в трех томах, т. 1, Сельхоз-.гиз, М.
Драговцев А. П. 1936. Корневые системы субтропических плодовых культур в условиях северных районов влажных субтропиков СССР. Труды Сочинск. опытн. станц. субтроп, и южн. плодов, культур, вып. 10.
Драговцев А. П. 1938. К вопросу изучения биологии корней. Сов. субтропики, № 6.
Духанин К. С. 1938. Метод изучения корневых систем при помощи бура. Химизация соц. земледелия, № 5.
Духанин К. С. 1939. Приборы для исследования корней трав и травосмесей в севооборотах и методика работы с ними. Докл. ВАСХНИЛ, вып. 7.
Елагин И. Н., В. Н. Мина. 1953. Строение корневых систем дуба на темносерых почвах и солонцах. Труды Инет, леса АН СССР, т. XII.
Заленский О. В. 1940. Распространение и экологические особенности фисташки
• ‘ (Pistacia vera L.) и миндаля (Amygdalus communis L.) в Западном Копет-Даге (Туркм. ССР). Ботан. журн. СССР, т. 25, № 1.
Запрягаева В. И. 1951. Биологические особенности древесных и кустарниковых пород в связи с мелиорацией лесной растительности Гиссарского хребта. Сб. «Ущелье Кондара», изд. Тадж. фил. АН СССР, М.—Л.
З’а прягаева В. И. 1957. Древесные породы и кустарники, рекомендуемые для разведения в Таджикистане. Изд. АН ТаджССР, Сталинабад.
Запрягаева В. И. 1958. Корневые системы арчи. Труды АН ТаджССР, т. 73.
Заславский М. Н. 1956. Материалы учета корневой массы многолетних трав и однолетних культур на склонах. Изв. Молдавск. фил. АН СССР, № 2.
Зворыкина К. В. 1952. Фенология и подземная часть основных растительных ассоциаций Ергеней. Труды Комплексн. научн. экспед. по вопр. полезащитн. лесоразвед., т. II, вып. 5.
Згуровская Л. Н. 1958. Анатомо-физиологическое исследование всасывающих, ростовых и проводящих корней древесных пород. Труды Инет, леса АН СССР, т. XLI.
З е л е и с к а я'Е. Д. 1956. Применение изотопа фосфора при изучении способов удобрения плодовых деревьев. Сессия Акад, наук УССР, посвящ. вопр. исполь-зов. атомн. энергии в мирных целях (5—8 марта 1956 г.). Тез. докл. Киев.
3 о н н С. В. 1951. Водный режим почв дубовых лесов. Труды Инет, леса АН СССР, т. VII.
Зонн С. В. и И. Н. Васильев а. 1954. Опыт определения запасов органического вещества в древесно-кустарниковых насаждениях на черноземах. Труды Инет, леса АН СССР, т. XV.
Иванов В. В. 1952. О некоторых новых геоботанических показателях (степень комплексности и корневая насыщенность). Изв. Всесоюзн. геогр. общ., т. 84, вып. 1.
Иванов Л. А. 1953. О сосущем аппарате корня древесных пород Советского Союза. Докл. АН СССР, т. 93, № 4.
Иванов С. М. 1953. К вопросу о взаимодействии листьев и корней у многолетних растений. Докл. АН СССР, т. 88, № 3.
Иловайская Н. Н. 1951а. Органическое вещество почв Южного Таджикистана. Сообщ. I и II. Труды АН ТаджССР, т. I (Почвоведение и мелиорация, т. I).
Иловайская Н. Н. 19516. Об органическом веществе почв Южного Таджикистана. Сообщ. III. Сравнительная интенсивность разложения органического вещества почв Южного Таджикистана. Труды АН ТаджССР, т. I (Почвоведение и мелиорация, т. I).
Иорданская Н. И. и И. Г. Серебряков. 1954. О морфогенезе жизненной формы кустарника на примере бересклета бородавчатого — Evonymus verrucosa Scop. Ботан. журн., т. 39, № 5.
Казакевич Л. И. 1925. Экология корневых систем. Отчет Отд. прикл. ботан.
Саратовск. обл. с.-х. опытн. станции за 1924 г.
Казакевич Л. И. 1928. Некоторые типы корневых систем растений Нижнего Поволжья. Дневн. Всесоюзн. съезда ботан. в Ленинграде в январе 1928 г., Изд. Гос. русск. ботан. общ., Л.
Казакевич Л. И. 1947. Инструкция по учету засоренности полей. Труды Научно-метод. конфер. с.-х. опытн. учрежд. Юго-Востока СССР, изд. Инет, зернов. хоз. Юго-Востока СССР, Саратов.
Калмыкова А. А. 1938. К методике изучения корневой системы плодовых деревьев. Сов. ботан., № 6.
Камен М. 1'948. Радиоактивные индикаторы в биологии. Перев. с англ, и вступ. статья Д. Гродзинского. Изд. иностр, лит., М.
Каменецк а.я И. В., Т. К. Гордеева и И. В. Ларин. 1955. Структура и динамика естественной растительности в районе Джаныбекского стационара. Труды Инет, леса АН СССР, т. XXV.
Карандина С. Н. 1952. Изучение подземной части естественных и искусственных лесных насаждений и растений в них. В кн.: Краткое руководство для геоботанических исследований в связи с полезащитным лесоразведением и созданием устойчивой кормовой базы на юге Европейской части СССР. Изд. АН СССР, М.
Карандина С. Н. 1953. Рост сеянцев дуба в зависимости от количества высеянных в лунку желудей. Сообщ. Инет, леса АН СССР, вып. 1.
Карандина С. Н. 1954. Распределение подземных частей растений в некоторых ассоциациях Хибинской тундры. Ботан. журн., т. 39, № 6.
Карандина С. Н., Т. Я. Киссис и И. Н. Оловянникова. 1955. Сопряженное изучение корневых систем и водного режима почвы под полезащитной лесной полосой на южном черноземе. Труды Инет, леса АН СССР, т. XXIX.
Карпов В. Г. 1955. О корневой конкуренции древостоя в насаждениях засушливой степи. Докл. АН СССР, т. 104, № 3.
Карпов В. Г. 1958. Конкуренция корней древостоя и строение травяно-кустарникового яруса в таежных лесах. Докл. АН СССР, т. 119, № 2.
Качинский Н. А. 1925. Корневая система растений в почвах подзолистого типа. (Исследование в связи с водным и питательным режимом почв), ч. 1. Труды Моск. с.-х. опытн. станции, вып. 7.
Качинский Н. А. 1931. Изучение физических свойств почвы и корневых систем растений при территориальных почвенных исследованиях. Программа и методика работ. Сельхозгиз, М.—Л.
Качинский Н. А. 1954. Лесорастительные и почвенно-мелиоративные условия почв каштановой зоны Сталинградской области. Труды Инет, леса АН СССР, т. XXIII.
Кварацхелия Т. К. 1927. Материалы к биологии корневой системы плодовых деревьев. Изв. Абхазск. с.-х. опытн. станции, № 34.
Кварацхелия Т. К. 1944. Методика исследования корневой системы растений. Труды Грузинск. с.-х. инет., т. 21.
Кварацхелия Т. К. 1947. Экология корневой системы культурных растений. Труды Грузинск. с.-х. инет., т. 27.
Клечковский В. М. 1955. Применение метода меченых атомов в агрохимии. В кн.: В. М. Верховская, А. М. Кузин и др. Метод меченых атомов в биологии. Изд. АН СССР, М.
К о в д а В. А. 1956. О роли минерального состава растений в почвообразовании. Почвоведение, № 1.
Колесников В. А. 1924а. Корневая система плодовых деревьев. Научн.-агрон. журн., год 1, № 3.
Колесников В. А. 19246. Вопросы отмирания в корневых системах древесных пород (плодовых). Научн.-агрон. журн., год 1, № 11.
Колесников В. А. 1929. К изучению корневых систем плодовых пород. Труды Всесоюзн. съезда по генет., селекц., семеновод, и животнов. в Ленинграде 10— 16 января 1929 г., т. 3, Л.
Колесников В. А. 1947. Корневая система яблони в Крыму. Труды Крымск, с.-х. инет., т. 2.
Колесников В. А. 1948. Корневая система плодовых деревьев. Дисс. на соиск. уч. степ. докт. с.-х. наук. Моск. с.-х. акад. М.
Колесников В. А. 1952а. Методика изучения архитектоники и периодов роста корневой системы плодовых растений. Труды Крымск, с.-х. инет., т. 3.
Колесников В. А. 19526. Строение и периоды роста корневой системы плодовых деревьев — основа дифференцированной агротехники получения высоких урожаев. Изв. Моск. с.-х. акад., № 1 (8).
Колесников В. А. 1955. Методика и результаты изучения корневой системы плодовых культур. Изв. Моск. с.-х. акад., № 2 (9).
Колесников Е. В. 1955. Динамика роста сеянцев яблони. Бюлл. Глав, ботан. сада АН СССР, № 22.
Колесников Е. В. 1957. Методы изучения роста всасывающих корней у плодовых деревьев. Изв. Моск. с.-х. акад., № 6.
Колосов И. И. 1939а. Установление поглощающей зоны корней и роли корневых волосков в поглощении веществ. Сов. агрономия, № 5.
Колосов И. И. 19396. Способ определения поглощающей поверхности корней. Сов. агрономия, № 12.
Колосов И. И. 1940. Новый способ определения поглощающей поверхности корней и его Применения. В сб.: Тезисы докл. совещ. по физиол. растений 28 I— 3 II 1940, Изд. АН СССР, М.—Л.
К о л о с. о в И. И. 1941. Новый метод определения общей протяженности и среднего-диаметра корней. Докл. АН СССР, т. XXXIII, № 5.
Колосов И. И. 1947. Формирование корня как органа поглощения в процессе-развитии растений. Докл. АН СССР, т. 58, № 6.
Колосов И. И. 1953. Поглотительная деятельность корней и ее связь с условиями среды и жизнедеятельностью растения. Автореф. дисс. на соиск. уч. степ. докт. биол. наук. Инет, физиол. растений АН СССР, М.
Колосов И. И. 1954. Применение изотопа фосфора Р32 к изучению роли отдельных частей корневой системы в питании растений. Изв. АН СССР, сер. биол., № 1.
Колосов И. И. иЛ. Теумин. 1941. Влияние сроков и способов внесения минеральных удобрений на развитие корневых систем растений. Химизация соц. земледелия, год 10, № 4.
Колосов И. И. и С. Ф. У х и н а. 1954. О роли корневой системы в усвоении минеральных веществ растениями. Физиол. растений, т. I, № 1.
Кононова М. М. 1951. Проблема почвенного гумуса. Изд. АН СССР, М.
К остыче в П. А. 1951. Почвы черноземной области России, их происхождение, состав и свойства, ч. I. Образование чернозема. Избр. труды, М.—Л.
К о х к о И. А. 1958. До питания про взаемодаю кореневих систем деревних порщ у д!бровах. Пращ 1нст. л!су АН УРСР, т. 7.
Красильников Н. А. 1952. Выделение ферментов корнями высших растений. Докл. АН СССР, т. 87, № 2.
Красильников Н. А., А. Е. Крисс и М. А. Литвинов. 1936. Влияние-корневой системы на микроорганизмы почвы. (Экспедиция в Заволжье, 1934). Микробиология, т. 5, вып. 2.
Красильников П. К. 1944. К вопросу о количественных изменениях в подземных частях растительного покрова, подверженного процессам деградации и восстановления. Сов. ботан., № 1.
Красильников П. К. 1950. К вопросу о методике изучения корневых систем древесных пород при экспедиционных геоботанических исследованиях. Ботан. журн., т. 35, № 1.
Красильников П. К. 1951. Корневая система кавказской пихты. Труды Ботан. инет. АН СССР, сер. III, Геоботаника, вып. 7.
Красильников П. К. 1956. Придаточные корни и корневая система у кедра в Центральных Саянах. Ботан. журн., т. 41, № 8.
Красильников П. К. 1957. К методике полевого изучения корневой системы кустарников. Ботан. журн., т. 42, № 2.
Красовская И. В. 1925. Корневая система растений и рост ее в зависимости от внешних условий. Труды по прикл. ботан. и селекц., т. 15, № 5.
Красовская И. В. 1928. Обзор работ по морфологии и физиологии корней. Труды по прикл. ботан., генет. и селекц., т. 18, № 5.
Красовская И. В. 1929а. К изучению взаимоотношений в развитии надземных частей и корней у ячменя. Зап. Лен. с.-х. инет., т. V, вып. 6,' Зап. Станц. физиол. культур, растений (сообщ. 9—13).
Красовская И. В. 19296. Новое в изучении корневых систем растений. В кн.: Достижения и перспективы в области прикладной ботаники, генетики и селекции. Сельхозгиз, Л.
Красовская И. В. 1935. Предельная влажность почвы для развития узловых корней хлебных злаков. Труды по прикл. ботан., генет. и селекц., сер. 3, № 8.
Красовская И. В. 1947а. Использование плача растений для оценки корневой системы и ее деятельности. Ботан. журн. СССР, т. 32, № 3.
Красовская И. В. 19476. Оценка корневой системы при помощи плача. Докл. АН СССР, т. 55, № 5.
Красовская И. В. 1955а. Корневая система сельскохозяйственных растений при орошении. В сб.: Проблемы ботаники, вып. II, Изд. АН СССР, М.—Л.
Красовская И.В. 19556. О развитии корневой системы при различных условиях почвенного питания. Труды Инет, леса АН СССР, т. XXIV.
Кружилин А. С. 1936. Корневая система яровой пшеницы при орошении в Заволжье. Изд. Всесоюзн. научпо-исслед. пнет, зернов. хоз., М.
Кузин А. М. 1954. Меченые атомы в исследованиях по сельскому хозяйству. Изд. АН СССР, М.
Кузнецов В. М. 1951. Биоморфология корня горца забайкальского (Polygonum divaricatum L.) и методика его изучения. Труды Главн. ботан. сада АН СССР, т. II.
Кузьмич И. С. 1934. Методика измерения динамики роста корня сахарной свеклы. Научн. зап. ВНИС, кн. LX, № 2.
Культиасов М.В. 1925. Материалы по изучению испарения и корневой системы сообщества весенних эфемеров. Бюлл. Среднеаз. гос. унив., вып. 10.
Кунт Д.Э.йА.Д.Райнер. 1956. Применение радиоактивных изотопов для изучения роли срастания корней лесных деревьев в передвижении воды, питательных веществ и болезнетворных организмов. В сб.: Примен. радпоакт. изотопов в промышл., медпц. и сельск. хоз. Докл. иностр, учен, на Междунар. копф. по мирн. использов. атомн. энергии, Женева, 1955. Изд. АН СССР, М.
Купревич В. Ф. 1954. Воздействие высших растений на субстрат с помощью ферментов, выделяемых корнями. В сб.: Вопр. ботаники, т. I, Изд. АН СССР, М.—Л.
Курсанов А. Л. 1954а. Круговорот органических веществ в растении и деятельность корневой системы. В сб.: Вопр. ботаники, т. I, Изд. АН СССР, М.—Л.
Курсанов А. Л. 19546. Меченые атомы в разработке научных основ питания растений. Изд.’ АН СССР, М.
Курсанов А. Л. 1955. Использование в СССР радиоактивных изотопов в биологии и сельском, хозяйстве. Доклады, представл. СССР на Междунар. конф, по мирн. использов. атомн. энергии, Изд. АН СССР, М.
Кучерявых Е. Г. иМ. Д. Костюк. 1952. Исследования корневых систем и транспирации древесных пород. Лесн. хоз., № 5.
Лабунский И. М. 1948. Лесоразведение в Донбассе. Результаты 100-летнего опыта Велико-Андольского лесничества. Облкпигизд., Сталине.
Лабунский И. М. 1950. Разведение лесов на водоразделах в Донбассе. Обл-книгизд., Сталине.
Лавренко Е. М. 1947. К методике изучения подземных частей фитоценозов. Ботан. журн. СССР, т. 32, № 6.
Лавренко Е. М. 1952. Наблюдения над предзимним состоянием и корневой системой некоторых растений Южной Киргизии. Бюлл. Моск. общ. испыт. природы, отд. биол., т. 55, вып. 4.
Лавриненко Д. Д. 1949. Введения модрини в культури па Украпп як 3aci6 шдвпщення продуктивност! nicy. Пращ 1нст. Л1с1вництва АН УРСР, т. 1.
Лавриненко Д. Д. 1952. Визначення населеност! коршням грунту в nici. Пращ 1нст. Л1швництва АН УРСР, т. 3.
Лавриненко Д.Д. 1956. Изучение взаимодействия древесных пород при помощи меченого фосфора. Сессия Акад, наук УССР, посвящ. вопр. использов. атомн. энергии в мирных целях (5—8 марта 1956 г.). Тез. докл. Киев.
Лавров А. В. 1950. К развитию идеи акад. Вильямса о капсулировании корня. Почвоведение, № 1.
Лобанов Н. В. 1947. Методика изучения роста корней древесных растений при различной влажности почв. Докл. АН СССР, т. 55, № 6.
Лобанов Н. В. 1953. Микотрофность древесных растений. Изд. «Сов. наука», М.
Л о г г i н о в Б. И., М. С. Ш а л и т та П. Ф. К о н о з. 1953. Захисш nicoBi смуги зрошувально! мережи в зош Швденно-УкраГньского каналу. Пращ Ihct. ni-ывництва АН УРСР, т. 4.
Львов А. С. 1947. Фиксация корневой системы растений в ненарушенном ее состоянии. Почвоведение, № 6.
Л ю б и ч Ф. П. 1955. О взаимоотношении корневых систем рано и поздно распускающихся форм дуба черешчатого. Агробиология, № 6.
М а д р а и м о в Н. И. 1955. Корневая система и химический состав многолетних трав. Труды Ак-Кавакск. центр, агротехн. станц., Ташкент.
Мальцев М.П. 1956. О срастании корневых систем у древесных пород в культурах. Научно-техн. сб. трудов по лесн. хоз. Сев. Кавказа, Адыгейск, книжн. изд., Майкоп.
Мальцев Т. С. 1955. Вопросы земледелия. Новая система обработки почвы. Сельхозгиз, М.
Меерсон Г. М. 1939. Корневые системы люцерны и травосмесей в условиях орошаемого земледелия. Сов. агрономия, № 7.
Методика полевого исследования сырьевых растений. 1948. Сб. статей. Изд. АН СССР, М.—Л.
Мина В. Н. 1954а. Взаимодействие между древесной растительностью и почвой в некоторых типах дубового леса южной лесостепи. Труды Инет, леса АН СССР, т. XV.
Мина В. Н. 19546. Взаимовлияния древесной растительности и почв в дубравах южной лесостепи. Труды Инет, леса АН СССР, т. XXIII.
Модестов А. П. 1915. Корневая система травянистых растений, вып. I (сообщ. 1—4). М.
Моисеенко Ф. П. 1947. Методы учета коры корней бересклета. Труды Инет, леса АН СССР, т. I.
Моисеенко Ф. П. 1951. Соотношение между корневой корой и надземной массой бересклета в связи с методикой его учета. Сб. работ по лесн. хоз., вып. 11, Минск.
Муминов Т. Г. 1953. Корневая система сливы и взаимосвязь между подземной и надземной частями растения. Автореф. дисс. на соиск. уч. степ. канд. с.-х. наук. Ташкентск. с.-х. инет.
Муромцев И. А. 1949. Динамика развития активной части корневой системы яблони. Мичуринск.
Муромцев И. А. 1950. Динамика развития корневой системы сеянцев яблони в связи с развитием надземной части. Труды Плодоовощи, ннст., т. 6, Тамбов.
Муромцев И. А. 1953. Самоизреживание корневой системы растении. О «борьбе за существование» между частями растений. Изв. АН СССР, сер. биол., № 3.
Навал и хина Н. К. 1958. Приспособительные изменения корневой системы Festuca sulcata Hack, в степных полезащитных лесонасаждениях. Ботан. журн., т. 43, № 3.
Навашин М. С. 1952. Об укоренении растений. Труды Ботан. инет. СССР, сер. VII, Морфология и анатомия растений, вып. 3.
Надъярный Ф. М. 1939. Некоторые данные к изучению корневых систем трав и травосмесей. Сов. агрономия, № 5.
Никитин А. А. и И. А. П а н к о в а. 1948. Методика анатомических исследований сырьевых растений в полевой обстановке. В кн.; Методика полевых исследований сырьевых растений. Изд. АН СССР, М.—Л.
О г и е в с к и й В. В. 1958. Влияние условий местообитания на строение корневых систем в 17—20-летних культурах сосны (Pinus silvestris L.) Ленинградской области. Ботан. журн., т. 43, № 11.
Оловянникова И. Н. 1958. Взаимоотношения древесной и травяной растительности в лесных насаждениях на южных черноземах Сталинградской области. Труды Инет, леса АН СССР, т. XLIII.
Онищенко И. И. 1953. Анатомическое строение корней дуба на различной глубине залегания. Агробиология, № 2.
Орленко Е. Г. О взаимоотношениях дуба в густых культурах. Докл. АН СССР, т. 102, № 4.
Орлов А. Я. 1955а. К методике количественного определения сосущих корней древесных пород в почве. Бюлл. Моск. общ. испыт. прир., отд. биол., т. LX, № 3.
Орлов А. Я. 19556. О роли сосущих корней древесных растений в обогащении почвы органическим веществом. Почвоведение, № 6.
Орлов А. Я. 1959. Распределение сосущих корней в толще переувлажненных почв-еловых лесов в связи с условиями аэрации. Бюлл. Моск. общ. испыт. прир., отд. биол. т. LXIV, № 5.
Орловский Н. В. и А. А. Афанасьева. 1929. Корневая система культурных и диких растений в каштановой зоне. Отчет Хим. лабор. Уральск, с.-х. опытн. станц. за 1928 г., вып. 2, Уральск.
Панкова Н. А. 1954. Учет надземной массы и корней растений. В сб.: Агрохимические методы исследования почв, Изд. АН СССР, М.
Петров М. П. 1933. Корневые системы растений песчаной пустыни Каракумы, их распределение и взаимоотношения в связи с экологическими условиями. Труды по прикл. ботан., генет. и селекц., сер. I, вып. 1.
Петров М. П. 1935. Развитие корневых систем кустарников песчаной пустыни Каракумы. Пробл. растениеводч. освоения пустынь, вып. 4, изд. ВАСХНИЛ, Л.
Погребняк П. С. 1927. Коренева система nicy i грунтов! горизонти. Тр. з л!совоГ доевщн. справи на Украш!, вып. 7, Кшв.
Погребняк П. С. 1947. Грунтова арх!техтошка як чинник родючост!. Допов. АН УРСР, № 3.
Погребняк П. С. 1949. Дослщження грунт! в i кореневих систем в д!бровах Черного л!су (1928—1938). Прац! 1нст. л!с!вництва АН УРСР, т. 1.
Погребняк П. С. 1951. Дослщжеппя трунив i кореневих систем в л!сах Пол!сся Украшсый РСР. Пращ 1нст. л!с!вництва АН УРСР, т. 2.
Погребняк П. С. i М. П. Мельник. 1952а. Коренев! системи деревних по-р!д у д!бровах. Пращ 1нст. л!с!вництва АН УРСР, т. 3.
Погребняк П. С. i М. П. Мельник. 19526. Вплив эрщжування л!соста-тв на коршня i грунт у д!бровах. Пращ 1нст. л!с!вництва АН УРСР, т. 3.
Понятовская В. М. 1949. Сезонный ритм жизни травянистых фитоценозов лесного пояса Южной Киргизии. В сб.: Плодовые леса Южной Киргизии и их использование, Труды Южно-Киргизской экспедиции, вып. 1. Изд. АН СССР, М.—Л.
Понятовская В. М. 1955. Корневые системы важнейших кормовых злаков и бобовых Калининградской области. Труды Ботан. инет. АН СССР, сер. III, Геоботаника, вып. 10.
Прокофьев А. А., О. И. Кудряшева и Е. М. Глазунова. 1954. Биологическое значение сократительной деятельности корней. Физиол. растений, № 2.
Псарев Г. М. 1934. К методике изучения экологии корневых систем. Докл. по агро-физиол. Изд. ВАСХНИЛ, Л.
Пушкарев Н. И. 1925. Метод исследования корневых систем в монолитах и в естественных условиях. Изв. по опытн. делу Дона и Сев. Кавказа, вып. 7. Ростов н/Д.
Пушкарев Н. И. 1926.| Второй год опытов с корнями полевых растений. Изв. по опытн. делу Дона и Сев. Кавказа, вып. 9. Ростов н/Д.
Разд орский В. Ф. 1955. Архитектоника растений. Изд. «Сов. наука», М.
Раменский Л. Г. 1952. К методике изучения растительност и населяемой ею-среды. Ботан. журн., т. 32, № 2.
Рамзаев Ф. С. 1956. Растения как показатели интенсивности эрозии. Ботан. журн., т. 41, № 3.
Рамзаев Ф. С. 1957. О характере роста корней растений эродированных склонов. Уч. зап. Саратовск. гос. пед. инет., т. XXVII.
Ратнер Е. И. 1944. Возрастные изменения в десорбирующей способности корней. Докл. АН СССР, т. 94, № 1.
Ратнер Е. И. 1945а. К характеристике взаимоотношений между корневой системой и надземными органами в распределении элементов минерального питания. В кн.: Рефер. научно-исслед. работ Биол. отд. АН СССР за 1944 г. Изд. АН СССР, М.—Л.
Ратнер Е. И. 19456. Роль корневой системы. Докл. АН СССР, т. 98, № 1.
РахтеенкоИ.Н. 1949. Исследования корневых систем чистых и смешанных культур Бузулукского бора. Лесн. хоз., № 9 (12).
Рахтеенко И. Н. 1950. Влияние смешения древесных и кустарниковых пород на развитие их корневой системы. Лесн. хоз., № 4 (19).
Рахтеенко И. Н. 1952. Корневые системы древесных и кустарниковых пород. Гослесбумиздат, М.—Л.
Рахтеенко И.Н. 1953. О взаимодействии корневых систем некоторых древесных растений. Изв. АН БССР, № 5.
Рахтеенко И. Н. 1958. О перемещении минеральных питательных веществ из одного растения в другое при взаимодействии их корневых систем. Ботан. журн.,. т. 43, № 6.
Ривкинд Т. Л. 1946. Корневая система культурных растений при различных методах окультуривания подзолистой целины. Почвоведение, № 12.
Родин Л. Е. и Н. И. Базилевич. 1955. О круговороте зольных элементов, и азота в некоторых пустынных биогеоценозах. Ботан. журн., т. 40, № 1.
Розанов Н. А. 1911. Простой способ извлечения сеянцев из земли без повреждения корней. Лесн. журн., вып. 9—10.
Ротмистров В. Г. 1909. Районы распространения корней у однолетних культурных растений (в почве Одесского опытного поля). Из отчета Одесского опытного-поля за 1907 г. Одесса.
Ротмистров В. Г. 1910. Корневая система у однолетних культурных растений-(с анализом грядковой культуры Демчинского). Одесса.
Рубин С. С. 1953. Корневая система плодовых деревьев. Сб. научн. трудов Уманск. с.-х. инет., вып. 11.
Рубин С. С., Н. Е. Попов, А. Ф. Даниловский и Н. К. Корзун-с к а я. 1952. Влияние травянистой растительност и ее корневых выделений' на рост древесных растений. Лесн. хоз., № 1.
Рупрехт Ф. 1866. Геоботанические исследования о черноземе. Прилож. к т. X. «Зап. имп. Акад, наук», № 6.
31 Полевая геоботаника, т. И
Русинов Д. П. 1939. Водные и физические свойства почв и расчет поливных норм. Симферополь.
Рыбаков А. А. 1953. Корневая система плодовых деревьев. Труды Плодоягодн. инет. АН УзССР, вып. 19.
Сабинин Д. А. 1925. О корневой системе как осмотическом аппарате. Изв. Биол. инет, при Пермск. гос. унив., прилож. 2.
Сабинин Д. А. 1949. О значении корневой системы в жизнедеятельности растений. Изд. АН СССР, М.—Л.
Сабинин Д.А.иИ.И.Колосов. 1935. Изучение процессов адсорбции электролитов корневыми системами. Труды Всесоюзн. научно-исслед. инет, удобр. и агрохим., вып. 8, Физиол. растений.
С а в в и н о в Н. И. и Н. А. П а н к о в а. 1942. Корневая система растительности целинных участков степей Заволжья и новый метод ее изучения В кн.: Сб. памяти акад. В. Р. Вильямса, Изд. АН СССР, М.—Л.
Савич М. 1878. Влияние почвы на развитие корней сосны, ели и сибирской пихты. Изв. Петровско-Разумовск. академии, т. 5, вып. 2.
Савич В. М. 1906. Строение корней сосновых дичков в различных типах сосновых насаждений Бузулукского бора. Труды опытн. лесничеств, вып. 4.
Саляев Р. К. 1958. Анатомическое строение корневых окончаний взрослой сосны и ход формирования на них микоризы. Ботан. журн., т. 43, № 6.
Светлов Н. Ф. 1931. Исследование влияния условий местопроизрастания на корневую систему сосны в Институтском (б. Парголовском) учебном леспромхозе. Труды Лен. лесотехн, акад., вып. I (XXXVIII), Лесоводств. цикл.
Свешникова В. М. 1952. Корневые системы растений Памира. Труды Инет, ботан. АН ТаджССР, т. 4.
Северова А. И. 1951. Вегетативное размножение хвойных. Изд. АН СССР, М.
Серебряков И. Г. 1952. Морфология вегетативных органов высших растений. Изд. «Сов. наука», М.
Серебряков И. Г., Н. П. Даманская и Л. С. Родман. 1954. О морфогенезе жизненной формы кустарника на примере орешника. Бюлл. Моск. общ. испыт. прир., отд. биол., т. 59, вып. 2.
Сибукова. 1955. Изучение корневой системы растений фруктовых садов по способу получения монолитов. Реф. журн. «Биология», № 16, реф. № 41216.
Сидельник Н. А. 1956. Состояние насаждений и характеристика корневых систем ведущих древесных пород Больше-Михайловского лесного массива в зависимости от тика лесорастительных условий. Научн. зап. Днепропетровск, гос. унив., т. 54.
Сидоренко П. Г. 1953. Качественные изменения корневой системы в процессе индивидуального развития. X научн. сессия Киевск. гос. унив., секц. биол.
Сказкин Ф.Д. 1939. К морфологии корневых систем при недостатке воды в почве в различные периоды развития овса. Уч. зап. Лен. гос. пед. инет. им. А. И. Герцена, т. 25.
Славонёвский Ф. 1957. Переносный записывающий аппарат для установления растяжимости и прочности корней. Ботан. журн., т. 42, № 1.
Смелов С. П. и Л. Ф. Любека я. 1940. Глубина проникновения корней в почву у луговых злаков. Вести, с.-х. науки, № 3.
Смирнов В. В. 1959. Вегетативное размножение осины в нагорной части Теллер-мановской рощи. Труды Инет, леса АН СССР, т. XL.
Соколов А. Ф. 1956. Типовая программа и методика изучения физико-механических свойств сельскохозяйственных растений. В кн.: М. Ф. Б у р м и строва, Т. К. Камольковаи др. Физико-механические свойства сельскохозяйственных растений. Сельхозгиз, М.
Солдатов А. Г. 1955. Корневые системы древесных пород. Госсельхозиздат УССР, Киев.
Сохадзе М. Е. 1955. Корневая система некоторых фитоценозов бородаче-вой степи Восточной Грузии. Труды Тбилисск. ботан. инет. АН ГрузССР, т. XVII.
С с о р и н В. А. 1948. О строении корневой системы сибирской пихты (Abies sibirica Ldb.) и обыкновенной ели (Picea excelsa Link.). Ботан. журн., т. 33, № 1.
Станков Н. 3. 1951. Методы взятия корней в поле. Докл. ВАСХНИЛ, вып. И.
Станков Н.З. 1957. Методы и приемы изучения корневой системы растений в полевых условиях. Бюлл. геогр. сети опытов с удобрениями, № 1.
Строганов Б. П. 1954. Изучение интенсивности роста и структуры корней культурных растений на засоленных почвах. Докл. АН СССР, т. 98, № 2.
Сухарева В. Н. 1951. Опыты по изменению растения при низкой температуре в зоне корней. Вести. Моск гос. унив., № 2.
Тавадзе П. Г. 1949. Сравнительное определение мощности развития корневой системы виноградных лоз по величине плача растений. Докл. АН СССР, т. 64, № 5.
Танашев Г. А. 1940. Метод диагностики жизнеспособности корней полевых растений. Докл. ВАСХНИЛ, вып. 1.
Танашев Г. А. 1941. Образование зачатков боковых корней и метод их количественного определения. Докл. ВАСХНИЛ, вып. 4.
Тарановська М. Г. 1936. Розвиток коренево! системи бавовника н залежности вщ агротехшки. Держс1льгосповидав УРСР, Ки!в—XapKiB.
Тарановская М. Г. 1957. Методы изучения корневых систем. Сельхозгиз, М.—Л.
Телешек Ю. К. 1955. Корневая система древесных и кустарниковых пород на смытых и размытых землях,. Зап. Харьковск. с.-х. инет., т. X.
Терехова А.Ф. 1954. К методике изучения корневой системы красного клевера. Ботан. журн., т. 39, № 5.
Тольский А. П. 1901. К вопросу о влиянии температуры почвы на развитие корней. Журн. опытн. агрономии, год 2.
Тольский А. П. 1904. К вопросу о влиянии типа почв на строение корней сосны. Труды опытн. леснич., вып. 2.
Тольский А. П. 1905. Материалы по изучению формы и развития корней сосны и других древесных пород. Труды опытн. леснич., вып. 3.
Тольский А. П. 1907. Материалы по изучению строения и жизнедеятельности корней сосны (по исследованиям в Боровском опытном лесничестве в Бузулукском бору Самарской губ.). Труды по лесн. опытн. делу в России, вып. 3.
Тольский А. П. 1911. Материалы по изучению состояния и развития корней у отдельных сосен и в насаждениях Бузулукского бора. Труды по лесн. опытн. делу в России, вып. 32.
Травень Ф. Н. 1949. О взаимодействии корневых систем древесно-кустарниковых пород на степных почвах. Лес и степь, № 2.
Троицкий А. И. 1940. Опыт полевого исследования при сопряженном изучении почвы и растительности. Пробл. сов. почвоведения, сб. 10, М.—Л.
Трубецкова О. М. иМ. П. Шедловская. 1951. Изучение суточной периодичности деятельности корневой системы. Труды Инет, физиол. растений АН СССР, т. 7.
Турецкая Р. X. 1951. Влияние света на процесс корнеобразования у черенков некоторых растений. Докл. АН СССР, т. 86, № 1.
Тыртиков А. П. 1951. Распределение корневых систем деревьев на северном пределе лесов. Вести. Моск. гос. унив., № 10.
Тыртиков А. П. 1954. Рост корней деревьев в длину на северном пределе лесов. Бюлл. Моск. общ. испыт. прир., отд. биол., т. LIX, вып. 1.
Тюрин И. В. 1937. Органическое вещество почв и его роль в почвообразовании и плодородии. Учение о почвенном гумусе. М.—Л.
Тюрин И. В. 1946. О количественном участии живого вещества в составе органической части почв. Почвоведение, № 1.
Тюрин И. В. 1949. Географические закономерности гумусообразования. Труды юбил. сессии, посвящ. 100-летию В. В. Докучаева. Изд. АН СССР, М.—Л.
Тягло Г. 1958. Методика взятия почвенных монолитов и отмывка корневых систем. Вести, с.-х. науки, № 4.
Фомин Д- М. 1958. Значение гипокотиля в жизни древесно-кустарниковых пород. Сб. работ Каф. ботан. Моск. с.-х. акад., т. 1.
Францессон В. И. и И. Г. Галкин. 1932. Новые данные о солонцовом процессе почвообразования. Химизация соц. земледелия, № 5.
Фурсаев А. Д. 1954. Случаи срастания древесных пород. Ботан. журн., т. 39, № 3.
Харитонов Г. А. 1939. Корневые системы главнейших древесных пород в связи с их мелиоративным значением. Труды Всесоюзн. научно-исслед. инет. лесн. хоз., вып. 5, Лесоведение и лесоводство, Пушкино.
X е в е ш и Г. 1950. Радиоактивные индикаторы, их применение в биохимии, нормальной физиологии и патологической физиологии человека и животных. Изд. иностр, лит., М.
Холодный И. Г. 1951. Воздушное питание корней. Докл. АН СССР, т. 76, № 1.
Хохлов С. С. 1941. Заметки по методике изучения корневых систем. Сов. ботаника, № 3.
Цибинский В.И. 1933. К изучению морфологии и физиологии корневой системы хлопчатника. Изд. Среднеазиатск. научно-исслед. инет, по хлопководству ВАСХНИЛ, М.—Ташкент.
Часовенная А. А. 1951. К методике изучения корневых систем травянистых растений. Уч. зап. Лен. гос. унив., № 143, сер. биол. наук, вып. 30.
Часовенная А. А. 1955. К методике лабораторных эколого-фитоценологических исследований. Ботап. журн., т. 40, № 2.
Чернобривенко С. И. 1956. Биологическая роль растительных выделений и межвидовые взаимоотношения в смешанных посевах. Изд. «Сов. наука», М.
Ч и ж о в Б. А. 1931. Особенности развития и распределения корневых систем культурных растений в темнокаштановой и солонцовой почве. Труды Инет, засухи, т. I, вып. 2, Саратов.
Шайн С. С. 1948. Определение количества корней многолетних трав в почве. Сов. агрономия, № 10.
Шайн С. С. и П. Г. Ч е к м а р е в а. 1940. О методе количественного определения корней трав при помощи бура. Докл. ВАСХНИЛ, вып. 8.
Шалыт М. С. 1941. О ризографе С. С. Хохлова. Сов. ботаника, № 4.
Шалыт М. С. 1949. Методика изучения корневой системы травянистых, полукустарниковых и кустарниковых растений н ценозов в естественных условиях. Научн.-методич. зап. Главн. упр. по заповеди., вып. 12.
Шалыт М. С. 1950. Подземная часть некоторых луговых, степных и пустынных растений и фитоценозов, ч. 1. Травянистые и полукустарничковые растения и фитоценозы лесной (луга) и степной зоны. Труды Ботан. инет. АН СССР, сер. III, Геоботаника, вып. 6.
Шалыт М. С. 1952. Подземная часть некоторых луговых, степных и пустынных растений и фитоценозов, ч. II. Травянистые и полукустарничковые растения и фитоценозы пустынной зоны. Труды Ботан. инет. АН СССР, сер. III, Геоботаника, вып. 8.
Шалыт М. С. 1959. Аппарат для определения растяжимости и прочности корней растений конструкции Г. П. Каськуна и В. И. Смаковского. Ботан. журн., т. 44, № 2.
Шалыт М. С. 1960. Эфемерные корни и их значение. Труды Первой научи, и научно-метод. конф, препод, биол., с.-х. и хим. дисциплин и метод их преподавания в пед. инет. УССР (Симферополь, 27—29 мая 1957 г.), Симферополь.
Шалыт М. С. и А. А. К а л м ы к о в а. 1935. Корневая система растений в основных почвенных типах Украины. Ботан. журн. СССР, т. 20, № 4.
Шарапов Н. И. 1948. Корневые выделения элементов минерального питания растений. Вести. АН КазССР, № 6 (39).
Ш а р д а к о в В. С. и М. А. Я р о ш е н к о. 1951. Физиологические методы изучения активности корневых систем хлопчатника. Изв. АН УзССР, № 5.
Шафи беков А. 1956. Простой способ определения количества корней в почве. Соц. сельск. хоз. Азерб., № 11.
Ш в а й ц е р Г. и И. У и т н и. 1951. Техника применения радиоактивных индикаторов. Изд. иностр, лит., М.
Шенников А. П. 1925. Опыт количественного определения степени задернения луговых трав. Матер. Вологодск. обл. с.-х. опытн. станц., вып. II (из работ 1923—1925 гг.), Вологда.
Шинкаренко И. Е. 1955. Динамика роста и развития горизонтальных корней сосны обыкновенной. Зап. Харьковск. с.-х. инет., 10 (47).
Ш и т т П. Г. 1936. Введение в агротехнику плодоводства. Сельхозгиз, М.
Ш и т т П. Г. 1952. Биологические основы агротехники плодоводства. Сельхозгиз, М.
Шихова М. В. 1940. Корневая система растительности солонцовых комплексов. Почвоведение, № 12.
Шишков И. И. 1948. Срастание корней ели и практическое значение этого фактора. Труды Лен. лесотехп. акад., № 63.
Шишков И. И. 1953. Корневые системы ели и их значение в практике лесного хозяйства. Труды Лен. лесотехп. акад., № 71.
Щербаков А. П. 1958. Некоторые данные о биологии роста однолетних сеянцев сосны (Pinus silvestris L.) и накоплении ими питательных веществ. Труды Инет, леса АН СССР, т. XLI.
Э р п е р т С. Д. 1958. Опыт полезащитного лесоразведения на почвах солонцового комплекса. Труды Инет, леса АН СССР, т. XXXVIII.
10 н о в и д о в А. П. 1951. Срастапие корневых систем сосны в лесу. Агробиология, № 4.
Юркевич И. Д. 1940. Развитие корневой системы бересклета бородавчатого в зависимости от почвенных условий 1г типов леса. Ботан. журн. СССР, т. 25, № 2.
10 р ке вич И. Д. 1949. О новом методе исследования компактности корневых систем бересклета. Докл. АН СССР, т. 67, № 6.
Ярославцев Т. Д. 1957. О срастании деревьев. Бюлл. Глави. ботан. сада АН СССР, вып. 28.
Ярошенко Г-Д- 1945. Трагакантовый тип сокращения корней. Ботан. журн., т. 30, № 3.
Ястребов М. Т. 1955. Новый бур для взятия почвенных монолитов большого объема и его применение для изучения корневых систем растений. Почвоведение, № 5.
Albrecht D. 1951а. Agrobiologie und Bodenuntersuchung. Deutsche Landwirt-schaft, H. 1.
Albrecht D. 1951b. Verbesserung der Spatendiagnose. Deutsche Landwirtschaft, H. 1.
Albrecht D. 1953. Die Bodengefiigeerfassung zur Anleitung der Bodenkulturmass-nahmen als Aufgabengebiet des Mitschurin-Kabinetts. Der Mitschurin-Zirkel, H. 7.
Albrecht D. 1955. Verbessertes Verfahren der Freilegung der Wurzelkrone unter Beibehaltung ihrer naturlichen Lage. Archiv fur Gartenbau, Bd. Ill, H. 1.
Albrecht D., F r i t c h e und Winkler. 1953. Weitere Entwicklung des Struc-turbohrers. Deutsche Landwirtschaft, H. 4.
Angelo E. and G. E. Potter. 1940. The error of sampling in studying distribution of the root systems of tung trees by means of the Veihmeyer soil. tube. Proceed. of the Amer._goc. for hortic. sci. for 1939, vol. 37, Geneva—N. Y.
A г и у A. C. and I. J. J о h n s о n. 1928. The roots of flax plants. Journ. of the Amer, soc. of agronomy, vol. 20, № 4.
Barley К. P. 1955. The determination of macroorganic matter in soils. Agronomy Journ., vol. 47.
Bates G. 1937. A device for the observation of root growth in the soil. Nature, vol. 139, № 3527.
Bloodworth M. E., C. A. Burleson and W. R. Cowley. 1958. Root distribution of some irrigated crop using indisrupted soil cores.. Agronomy Journ., vol. 50, J\° 6.
Erase K. D. 1940. Root growth and flower production of roses in soil and soil-peat mixtures of varying moisture contents. Proceed, of the Amer. soc. for hortic. sci. for 1939, vol. 37, Geneva—N. Y.
Breviglieri N. 1954. Ricerche su sistemi radicali di alberi di peschi (secondo contribute). Rivista di ortoflorofrutticoltura italiana, vol. 38, № 1—2.
Burton G. W., E. H. D e Vane, and R. L. Carter. 1954. Root penetration, distribution and activity of southern grasses measured by yields, drought symptoms and P32 uptake. Agronomy Journ., vol. 46, № 5.
Cannon W. A. 1911. The root habits of desert plants. Carnegie Inst, of Washington, Publ. № 131.
Cannon W. A. 1949. A tentative classification of root systems. Ecology, vol. 30, № 4.
Cannon W. A. 1954. A note on the grouping of lateral roots. Ecology, vol. 35, № 2.
Carter W. 1942. A method of growing plants in water vapor to facilitate examination of roots. Phytopathology, vol. 32, № 7.
Dean A. L. 1929. Root observation boxes. Phytopathology, vol. 19.
Dittmer H. J. 1927. A quantitative study of the roots and root hairs of a winter rye plant (Secale cereale). Amer. Journ. of botany, vol. 24.
Dittmer H. J. 1938. A comparative study of the subterranean members of three grasses. Science, vol. 88.
Evans T. W. 1931. The root development of New Zealand browntop, chewing fescue, fine-leaved sheep’s fescue, under putting, green conditions. Journ. of the Board British greenkeeping research, vol. 2.
Fe hrenbacher J. B. and J. D. A 1 e x a n d e r. 1955. A method for studying corn root distribution using a soil-core sampling machine and shakertype washer. Agronomy Journ., vol. 47, № 10.
Fe hrenbacher J. B. and H. J. Snider. 1954. Corn root penetration in Muscatine, Elliott, and Cisne soils. Soil science, vol. 77.-
Fribourg H. A. 1953. A rapid method for. washing roots. Agronomy Journ., vol. 45, № 7.
G.a t e s C. T. 1951. Quantitative recovery of root systems in pot experiments. Journ. of Austral, inst. for agricult, science, vol. 17.
G e г i c k e S. 1945. Die Bedeutung der Ernteriickstaridefurden Humushaushalt des Bodends, I Teil. Zeitschr. fiir Pflanzenernahr., Dungung und Bodenkunde, Bd. 35.
Goedewaagen М. A. J. 1942. Het wortelstelsel der landbouwgewassen. Departement van landbouw en visscherij. Directie van den landbouw. Rijkslandbouwpro-efstation en bodemkundig instituut te Groningen. s-Gravenhage.
Goedewaagen M. A. J. 1948. De methoden, die san het landbouwproefstation en bodemkundig instituut T. N. O. te Groningen bi j het wortelonderzoek op bouw-en grasland in gebruik sijn. Landbouwproefstation.
Goedewaagen M. A. J. 1949. Een en ander over de methodiek van het wortelonderzoek op bouw- en grasland. Maandbl. landbouwvoorlichtingsd., Bd. 6, № 5
Goedewaagen M. A. J. 1952. Grondwaterstand en Beworteling der Gewassen. Verslagen Technische bijeenkomsten, № 1—6.
Goedewaagen M. A. J. en J. J. Sch u urm an. 1950. Wortelproducte op bouw- en grasland as bron van organische stof in de grondb. Landb. Tijdschr., № 62.
Goedewaagen M. A. J., C. van den Bergen, D. van d en Bosch, J. Butijn, J. J. Jonker, D. van den Schaaf, J. J. Schuur-m a n. 1955. Wortelgroei in gronden, bestaande uit een bovengrond van klei en een ondergrond van zand. Verslagen van landbouwkundige onderzoekingen, № 61. 7. s-Gravenhage.
Grosskopf W. 1950. Bestimmungen der charakteristischen Feinwurzelintensitaten in ungiistigen Waldbodenprofilen und ihre okologische Auswertung. Mitt. Bun-desanst. fiir Forst- und Holzwirtschaft, № 11.
Griimmer G. 1955. Die gegenseitige Beeinflussung hoheren Pflanzen—Allelopathie. Jena.
Halfmann H. H. 1954. Zu- und Abnahme der Wurzelmasse unter einer Weidenarbe im Laufe eines Jahres. Diss. Bonn.
Hall N. S. 1953. Use of ₽32 in plant root studies. In: The role of atomic energy in agricultural research. Proceedings <Jf the 4-th annual Oak Ridge summer symposium. Aug. 25—30, 1952. Comp, by C. L. Comar and S. L. Hood. Oak Ridge, Tennessee.
Hall N.S., W. F. Chandjer, van С. H. M.Bavel, P. H. Reid, J. N. Ande rson. 1953. A tracer technique to measure growth and activity of plantroot systems. North Caroline agricult, exper. station. Techn. Bull., № 101. Ra-
leigh, N. C.
Heikurainen L. 1957a. Uber Veranderungen in den Wurzelverhaltnissen der Kie-fernbestande aufMoorboden im Laufe des Jahres. Acta forest, fennica, vol. 65, №2.
Heikurainen L. 1957b. Ramemannikon juuriston rakenne ja kuivatuksen vaiku-tus siihen. Acta forest, fennica, vol. 65, № 3.
Hesselink E. 1926. Een en ander over de wortelontwikkeling van den Groven Den en den Oostenrijkschen Den. Meded. Rijksbosbouwproefstation, №J\° 2, 3.
Van Horn C. W., A. L. Schrader and J. С. H a u t. 1939. Root and crown development of strawberries. Proceed, of the Amer. soc. for hortic. sci. for 1938, vol. 36, Geneva—N. Y.
Hunter A. S. and O. J. Kelley. 1946. A new technique for studying the absorption of moisture and nutrients from soil by plant roots. Soil science, vol. 62, № 6.
J a c q u e s W. A. 1937. A new type of root sampler. New Zealand Journ. of sci. and technol., vol. 19, ser. A.
J en i к J. 1957. Kofenovy system dubu letniho a zimniho (Quercus robur L. et Q. pet-raea Liebl.) (Rhizologicka studie). Rozpravy fieskoslov. akad. ved, rocn. 67, ses. 14.
Jenny H., R. Overstreet and A. D. Ayers. 1939. Contact depletion of barley, oats as revealed by radioactive indicators. Soil science, vol. 48, J\° 1.
К a 1 e 1 a E. K. 1957. Uber Veranderungen in den Wurzelverhaltnissen der Kiefern-bestande im Laufe der Vegetationsperiode. Acta forest, fennica, vol. 65, № 1.
К a u t e r A. 1933. Beitrag zur Kenntnis des Wurzelwachstums der Graser. Ber. der Schweizer. Botan. Gesel., Bd. 42, H. 1.
Kenchington F. E. 1939. Study of the root system of cotton by modified methods. P. I. Investigation in the vertical plane; p. IL Investigation in the horizontal plane. Journ. of South-Eastern agricult, college, Wye, Kent, № 44.
К 1 a p p E. 1943a. Entwicklung, Wurzelbildung und Stroffspeicherung von Futter-pflanzen. Pflanzenbau, Bd. 19.
К 1 a p p E. 1943b. Uber die Wurzelverbreitung der Grasnarbe bei verschiedener Nut-zungweise und Pflanzengesellschaft. Pflanzenbau, Bd. 19.
К 1 ар p E. 1951. Leistung, Bewurzelung und Nachwuchs einer Grasnarbe unter ver-schiedenen haufiger Mahd und Beweidung. Zeitschr. fiir Acker- und Pflanzenbau, Bd. 93.
К 1 i к a J., V. N о v a k, A. G г e g о r. 1954. Praktikum fytocenologie, ecologie, klimatologie a pudoznalstvi. Praha.
К moch Н. G. 1952. Uber den Umfang und einige Gesetzmassigkeiten der Wurzel-massenbildung unter Grasnarben. Zeitschr. fiir Acker- und Pflanzenbau, Bd. 95.
К m о c h H. G., H. H. Halfmann und G. Sievers. 1958. Jahreszeitliche Entwicklung der Wurzelmasse unter einer Weide in der Kolner Bucht. Zeitschr. fiir Acker- und Pflanzenbau, Bd. 105, H. 2.
Kohnlein J. und N. Vetter. 1953. Ernteriickstande und Wurzelbild. Hamburg und Berlin.
Konekamp A. H. 1953. Teilergebnisse von Wurzeluntersuchungen. Zeitschr.fiir Pflanzenernahr., Diingung und Bodenkunde, Bd. 60.
Konekamp A. H. 1955. Ergebnisse der Wurzeluntersuchungen. Zeitschr. fiir Pflanzenernahr., Diingung und Bodenkunde, Bd. 68.
Kramer J. and J. E. W e a v e r. 1935. Relative efficieny of roots andtopsof plants in protecting the soil from erosion. University of Nebraska, Conservation and survey division, Bull. 12.
К ii b 1 e r M. 1954. Ein Beitrag zur Allelopathie der Wiese. Zeitschr. fiir Acker-und Pflanzenbau. Bd. 97, № 4.
Kullmann A. und H. E. Freitag. 1957. Die stofflichen Veranderungen derab-gestorbenen Wurzeln einiger Kulturpflanzen. I Mitteilung. Uber das unterirdische Verhalten von Luzerne-, Schafschwingel- und Кartoffelwurzeln. Zeitschr. fiir Acker- und Pflanzenbau, Bd. 103, № 1.
Linford M. B. 1940. A ministure root-observation box. Phytopathology, vol. 30, № 4.
Linkola K. und A. Tiirikka. 1936. Uber Wurzelsysteme und Wurzelausbrei-tung der Wiesenpflanzen auf verschiedenen Wiesenstandorten. Ann. botan. Soc. zool.-botan. Fennicae Vanamb, t. 6, № 6.
Lott W. L., D. P. Satchell and N. S. H a 1 1. 1950. A tracer-element technique in the study of root extension. Proceed, of the Amer. soc. for hortic. sci., vol. 55.
McQ uilkin W. E. 1935. Root development of pitch pine. Journ. of agricult, research., vol. 51, № 11.
Mothes K. 1956. Die Wurzel der Pflanzen — eine chemische Werkstatt besonderer Art. Wissenschaftl. Annalen (Abhandl. der Deutsch. Akad. der Wissensch.), KI. Chem., Geol. und Biol., Jg. 5, № 1.
Mueller J. M. 1941. An experimental study of rhizomes of certain prairie plants. Ecolog. monogr., vol. 11.
N a j m r S. 1954. Korenovy system hlavnich picnin a jeho viiv na ziirodnovani pudu. Shorn. Slovenske akad. ved, sekce polnohosp., c. 1.
N a j m r S. 1958. Uber die Methode der Isolierung der Wurzelsysteme der Futterpflan-zen aus dem Boden. Zeitschr. fiir Acker- und Pflanzenbau, Bd. 104, № 1.
N a j m r S., G. T j a g 1 o. 1952. Pudoznalcke vyzkumy v oboru travopolni soustavy zemedelstvi. 1. Studium kofenovych systemu vojtesko a jetelotravnich smesek. Shorn. Ceskoslov. akad. zemedelsk. v6d, fad B, rocn. XXV, c. 3.
Najmr S., G. Tjaglo, Z. Facek, O. Glet, M. Cikanek, J. Neme-cek a V. Sirov y. 1955. Pudoznalecke vyzkumy v oboru travopolni soustavy zemedelstvi. 2. Zpravavo studiu kofenonych systemu vojteskotravnich a jetelotravnich smesek. Shorn. Ceskoslov. akad. zemedelsk. ved, Rada rostlinna vyroba, rocn. XXVIII, c. 5.
Obermayer E. 1939. Root study technique. Herbage rewiews, vol. 7.
О к sb j erg E. B. 1958. Investigation of the distribution of roots and root competition for phosphate in stands of Picea excelsa and Abies alba. Oikos, vol. № 9, 1.
О s к a m p J. and L. В a t j e r. 1952. Soils in relation to fruit growing in New York, p. II. Size, production, and rooting habit of apple trees on different soil types in the Hilton and Morton Areas, Monroe County. Cornell University Agricult, exper. sta., Bull. 550.
P atridge N. L. 1939. A method by which trees may be grown with their roots in two soils. Proceed, of Amer. soc. for hortic. sci. for 1938, vol. 36, Geneva—N. Y.
Patridge N. L. 1940. A container for growing plants for root studies. Journ. of the Americ. soc. of agron., vol. 32, № 11.
Pavlychenko T. K. 1937a. Quantitative studies of the entire root system of weed and crop plants under field conditions. Ecology, vol. 18, № 1.
Pavlychenko T. K. 1937b. The soil-block washing method in quantitative root study. Canad. Journ. of research, vol. XV, sect. C, № 2.
Robertson J. H. 1939. A quantitative study of true prairie vegetation after three years of extreme drought. Ecolog. monogr., vol. 9, № 4.
Rogers W. S. 1934. Root studies. IV. A method of observing root growth in the field, illustrated by observations in an irrigated apple orchard in British Columbia. East Mailing research sta., Ann. report for 1933, vol. 21.
Romberg P. F. 1955. A method for procuring large numbers of soil free root tips. The Botan. Gazette, vol. 116, № 3.
Saw H. C. and J. R. Reeder. 1957. Root-hair development as evidence of relationships among genera of Gramineae. Amer. Journ. of botany, vol. 44, № 7. Saved J. A. 1937. Root exposure. Poona agric. college magazine, vol. 28, № 4.
Sayre J. D. and V.H. Morri s. 1940. The lithium method of measuring the extent of corn root systems. Plant physiol., vol. 15, № 4,
Schmidt E. W. 1934. Die Wurzelbildmethode. Angewandte Botan. Zeitschr. der Ve-reinigung fiir angewandte Botanik., Bd. 16, H. 1.
S c h u u r m a n J. J. 1949. Een nieuwe methode voor het conserveren van bodenpro-fielen. T. N. O.-Nieuws, № 4.
Schuurman J. J. 1955. Bewortelingsonderzoek op een bereteninnsgproefveld te Ijsselstein (Utrecht). Landbouwkundig tijdschrift, 67 Jg., № 4.
Schuurman J. J. and M. A. J. G о e d e w a a g e n. 1955. A new method for the simultaneous preservation of profiles and root systems. Plant and soil, vol. VI, № 4.
Schuurman J. J., L. Knot. 1957. Het schatten van hoeveelheden wortels in voor wortelonderzoek genomen wortels. Verslagen van landbouwkundige onderzoekin-gen, vol. 63, № 14.
Sievers A. 1956. Die Wurzelentwicklung der Grasnarbe bei verschiedener Nutzung. Diss. Bonn.
Simon W. und D. E i c h. 1955. Probleme und Methoden der Wurzeluntersuchungen (unter besonderer Beriicksichtigung leichterer Boden). Zeitschr. fiir Acker- und Pflanzenbau, Bd. ‘100, H. 2.
Slavonovsky F. 1953. Protazitelnost korenu ve vztahu к podkladu a к jeho objemovym zmenam. Prace Moravskoslezskc akad. ved prirodnich, sv. XXV, spis 4, ses. 5, sign. F. 282.
Slavonovsky F. 1957. Mechanicke vlastnosti korenu nekterych ros'lin svaznych uzemi v Hrubem Jeseniku. Spisy vydavane pfirodoved. facult. Masarykovy univers., fad a L 12, c. 381.
Slavonovsky F. 1959. Spevnujici vyznam nekterych psamofytu slovenskeho Za-hori. Spisy prirodoved. facult. Univers, v Brne, rada L 15, c. 4008.
Stell wag-.Cakion F. 1937. Zur zahlenmassiger Erfassung und schematischen Darstellung des Wurzel- und Schossbildes. Der Ziichter, Jg. 9, H. 6—7.
S tiO e с 1 e r J. H. and W. А. К 1 u e n d e r. 1939. The hydraulic method of excavating the root systems of plants. Ecology, vol. 19, № 3.
Stuckey H. J. 1941. Seasonal growth of grass roots. Amer. Journ. of botany, vol. 28.
Ten Eyck A. M. 1900. A study of the root systems of cultivated plants grown as farm crops. North Dacota agricult, exper. station, Bull. 43.
Tharp В. C. and С. H. M ii 11 e r. 1940., A rapid method for excavating root systems of native plants. Ecology, vol. 21, № 3.
The role of atomic energy in agricultural research. Proceed, of the 4-th ann. Oak Ridge summer symposium, Aug. 25—30, 1952, 1955. U. S. Atomic energy comiss., TID, ser. 5115. Oak Ridge, Tenn.
T j a g 1 о G. 1953. Metoda konservovani kofenovych systemu jetelovin a kulturnich trav pro studiini a musealhi ucely. Za socialist, zemedelstvi, rocn. Ill, c. 10.
T j a g 1 о G. 1954. Charakteristika kofenovych systemu dvouletych jetelotravnich smesek. Shorn. Slovensko akad. ved, sekce polnobosp., c. 1.
T j agio G, 1956. Vyjimani kofenovych systemu polnich plodin z piscitych pud (nova metoda). Shorn. Ceskoslov. akad. zemedelsk. ved, rostl. vyroba, rocn. XXIX, c. 11.
T j a g 1 о G. 1958. Pudoznalecke vyzkumy v oboru travopolni soustavy zemedelstvi. 3.. Zpriva о studiu kofenovych systemu monokultur semennych trav. Shorn. Ceskoslov. akad. zemedelsk. ved, rostl. vyroba, rocn. 4 (XXXI), c. 6—7.
Traub H. P. 1946. Method for separating root tissue from rootgravel mixtures. Proceed. of the Amer. Soc. for hortic. sci., vol. 48.
Troughton A. 1951. Studies on the root and storage organs of herbage plants. Journ. of the Brit, grassl. soc., vol. 6.
Trough ton A. 1955. The application of the allometric formula to the study of the relationship between the roots and shoots of young grass plants. Agricult, progress, vol. 30, № 1.
Troughton А. 1957. The underground oigans of herbage grasses. Commonwealth bureau of pastures field crops, Bull. 44.
Upchurch R. P. 1951. The use of the trench-wash and soil-elution methods for studying alfalfa roots. Agronomy Journ., vol. 43, № 11.
Upchurch R. P. and R. L. L о v v о r n. 1951. Gross morphological roots habits of alfalfa in North Carolina. Agronomy Journ., vol. 43, № 10.
Visser W. C. en M. A. J. Goedewaagen. 1943. Een onderzoek naar bodem-structuur en wortelentwickeling. Landbouwk. tijdschrift, Bd. 55.
Weaver J. E. 1919. The ecological relations of roots. Carnegie Inst, of Washington, Publ. № 286.
Weaver J. E. 1920. Root development in the grassland formation. A correlation of the root system of native vegetation and crop plants. Carnegie Inst, of Washington, Publ. № 292.
Weaver J. E. 1950. Effects of different intensities of grazing on depth and quantity of roots of grasses. Journ. of range menagem., vol. 3.
Weaver J. E. and R. W. D a r 1 a n d. 1949. Soil-root relationship of certain native grasses in various soil types. Ecolog. monogr., vol. 19, № 4.
Weaver J. E. and G. W. Harmon. 1935. Quantity of living materials in prairie soils in relation to run-off and soil erosion. Univers, of Nebrasca, Conserv. depart, of the Conserv. and surv. divis., Bull. 8 (Contrib. from, the Depart, of hot., № 89).
Weaver J. E. and V. H. H о u g e n. 1939. Effect of frequent clipping on plant production in prairie and pasture. The Amer. Midland naturalist, vol. 21, № 2.
Weaver J. E., V. H. Hougen and M. D. Welden. 1935. Relation of root distribution to organic matter in. prairie soil. Botan. Gazette, vol. 96.
Weaver J. E. and J. К r a m e r. 1935. Relative efficiency of roots and tops of plants in protecting the soil from erosion. Science, vol. 82, № 2128.
Weaver J. E. and J. W. V о i g t. 1950. Monolith method of root-sampling in studies on succession and degeneration. Botan. Gazette, vol. 111.
Weaver J. E. and E. Z i n k. 1946. Length of life of roots of ten species of perennial range and pasture grasses. Plant Physiol., vol. 21.
Weber H. 1953. Die Bewurzelungsverhiiltnisse der Pflanzen. Freibuig in Bremen.
W i e r s u m L. K. 1957. Problemen en methodiek van fysiologisch-oecologisch wor-telonderzoek. T. N. O.-Nieuws, № 130.
Williams T. E. and H. К. В a к e r. 1957. Studies on the root development of herbage plants. I. Technique of herbage root investigations. Journ. of the British. Grassland soc., vol. 12, № 1.
Zillmann К. H. 1956. Beobachtung des Wurzelwachstums in Feldbestanden. Die deutsche Landwirtschaft, Jg. 7, H. 8.
СОДЕРЖАНИЕ
Стр.
Предисловие........................................................... 5
Научение генеративного размножения компонентов растительных сообществ
Изучение цветения и опыления растений. А. Н. Пономарев................ 9
Литература......................................................... 18
Методы изучения семенного размножения травянистых растений в сообществах.
Т. А. Работнов .......................... 20
Семенная продуктивность............................................ 20
Определение числа семян, попадающих на поверхность почвы........... 25
Определение урожая семян при свободном, ненарушенном обсеменении 25
Определение урожая семян при различных формах использования растительности человеком..................................... 26
Определение числа семян, осыпающихся на поверхность почвы при сенокошении ....................... ; : .............. 27
Определение числа семян, осыпающихся на поверхность почвы при выпасе скота (на пастбищах).................................... 28
Определение числа семян, приносимых и уносимых водой............ 30
Выяснение судьбы семян, попавших на поверхность почвы.............. 32
Выяснение длительности жизни семян, погребенных в почве............ 33
Судьба всходов .................................................... 35
Литература......................................................... 39
Методы учета семеношения древесных пород и лесных сообществ. А. А. Корчагин 41
Введение........................................................... 41
Некоторые методические замечания в связи с основными закономерностями семеношения древесных пород............................... 44
Определение Величины имеющегося в текущем году семеношения на отдельных деревьях и в лесных сообществах....................... 59
Глазомерное определение величины семеношения..................... 59
Наземноглазомерный метод........................................ 60
Аэровизуальный метод............................................ 64
Расчетный, или глазомерно-статистический, метод................. 65
Определение величины семеношения путем пересчета плодов или шишек на деревьях.................................................. 70
Сплошной пересчет плодов или шишек на всех деревьях пробной площади 76
Пересчет плодов или шишек на модельных деревьях................. 77
Пересчет плодов или шишек на модельных ветвях................... 82
Определение величины «обсеменения почвы» при помощи семеномеров и на учетных площадках......................................... 88
Определение величины «обсеменения почвы» при помощи семеномеров 89
Определение величины «обсеменения почвы» на учетных площадках ... 98
Определение величины семеношения отдельных деревьев и лесных сообществ за прошлые годы.......................................... 101
Определение величины семеношения за прошлые годы морфологическим методом ..............................................101
Определение величины семеношения за прошлые годы по количеству старых шишек на почве..................................... 112
Стр.
Определение величипьГ*с1‘мепошепия за прошлые годы по количеству подроста разного возраста в лесу................................ 113
Определение величины семеношения за прошлые годы по размерам семеза-готовок..................................................... 114
Определение величины семеношения за прошлые годы по величине отстрела белки ............................................... 114
Определение величины ожидаемого семеношения отдельных деревьев и лесных сообществ (прогноз величины семеношения)...................... 115
Определение величины ожидаемого семеношения по количеству генеративных почек ................................................ 116
Определение величины ожидаемого семеношения по количеству цветков или молодых шишечек.......................................... 122
Заключение ......................................................... 125
Литература ......................................................... 128
Методы учета семеношения кустарников. А. А. Корчагин................... 133
Определение величины имеющегося в текущем году .семеношения кустарников ............................................................... 134
Определение величины семеношения кустарников путем сбора или пересчета плодов или шишек ...................................... 134
Определение величины семеношения кустарников по модельным ветвям 136
Глазомерное определение величины семеношения кустарников......... 138
Прогноз величины ожидаемого семеношения кустарников................. 140
Заключение ......................................................... 141
Литература ......................................................... 142
К методике изучения распространения семян и плодов (диссеминация). Р. Е. Левина ................................................................. 143
Введение ........................................................... 143
Способы распространения зачатков ................................... 144
Изучение плодоносящего растения .................................... 146
Изучение различных способов распространения зачатков................ 147
Распространение зачатков ветром (анемохория)..................... 147
Распространение зачатков водою (гидрохория) ..................... 150
Распространение зачатков животными (зоохория).................... 153
Некоторые замечания к сбору карпологических коллекций............... 158
Заключение ......................................................... 158
Литература ......................................................... 158
Изучение вегетативного размножения и возобновления компонентов растительных сообществ
Вегетативное размножение и возобновление высших растений и методы его изучения. М. С. Шалыт................................................ 163
Размножение и возобновление растений неспециализированными частями 169
Размножение и возобновление растений не отделенными от материнского организма неспециализированными частями ...................... 169
Размножение делением кустов ..................................... 169
Возобновление пневой порослью ................................... 171
Размножение отводками и лежачими побегами обычного строения .... 173
Размножение корневыми отпрысками ................................ 175
Размножение растений отделенными от материнского организма неспециализированными частями .......................................... 180
Размножение листьями ............................................ 180
Размножение стеблевыми черенками................................. 181
Размножение корневыми черенками.................................. 182
Размножение и возобновление растений специализированными органами 184
Размножение усами и плетями ..................................... 185
Размножение корневищами ......................................... 187
Размножение и возобновление клубнями стеблевого (точнее — побегового) происхождения..................................................... 193
Размножение и возобновление луковицами........................... 196
Размножение и возобновление клубнелуковицами .................... 198
Размножение и возобновление клубнями корневого происхождения 199
Стр.
Основные направления изучения растений, обладающих клубнями, клубнелуковицами и луковицами ......................... 200
Вегетативное размножение водных растений.............................. 202
Обобщение результатов полевых исследований............................ 203
Литература ........................................................... 204
Определение возраста компонентов растительных сообществ
Определение возраста деревьев умеренных широт. А. А. Корчагин............ 209
Определение возраста деревьев по нарастанию ствола в толщину.......... 209
Орределение возраста деревьев по годичным кольцам ствола............ 210
Определение возраста по слоям прироста ствола у деревьев с особым типом деятельности камбия (у саксаула).............................. 226
Определение возраста деревьев по количеству годичных приростов ствола по высоте ................................................ 230
Определение количества годичных приростов ствола по высоте по мутовкам ................................................... 230
Определение количества годичных приростов ствола по высоте по развилкам ................................................... 233
Определение количества годичных приростов ствола по высоте по следам верхушечных почечных чешуй......................... 235
Определение возраста деревьев по характеру коры....................... 235
Длительность жизни деревьев .......................................... 238
Литература ........................................................... 239
Определение возраста и длительности жизни кустарников. А. А. Корчагин 241
Литература ........................................................... 248
Методы определения возраста и длительности жизни у травянистых растений.
Т. А. Работнов .......... . ............... 249
Определение длительности жизни путем многолетних наблюдений над фиксированными особями........................................... 249
Определение возраста у молодых особей................................. 251
Определение возраста у взрослых особей................................ 252
Определение возраста по остаткам надземных побегов и листьев и следам их прикрепления ....................................... 252
Определение возраста по годовому приросту........................... 258
Определение возраста по числу парциальных кустов.................... 259
Определение возраста по анатомическим признакам..................... 260
Выводы ............................................................... 260
Литература ........................................................... 261
О методах определения возраста и длительности жизни пустынных полукустарничков. А. П. Стешенко...................................... 263
Введение........................................................... 263
Определение возраста полукустарничков по характеру ветвления побегов . 264
Определение возраста полукустарничков по числу годичных колец...... 272
Заключение ........................................................... 275
Литература......................................................... 276
Определение возраста и длительности жизни мхов и печеночников. А. А. Корчагин ............................... 279
Введение ............................................................. 279
Определение величины годичного прироста мхов и печеночников........ 284
Определение величины годичного прироста в результате повторных из-_ мерений.......................;...................... 285
Определение величины годичного прироста по морфологическим/признакам .....................'..............................289
Определение величины годичного прироста по изменению окраски листьев 301
Определение величины годичного прироста мхов по приросту других растений, живущих вместе с ними........................ 303
Определение возраста сохранившейся части стебля мха или печеночника 306
Определение общего возраста мхов и печеночников......... . . . 311
Заключенно ............................................\. . . . 312
Литература ............................................................313
Стр.
Определение возраста и длительности жизни лишайников. А. А. Корчагин 315
Введение......................................................... 315
Определение возраста сохранившихся частей лишайников............. 319
Определение возраста по соотношению размера слоевища (подеция) лишайника и величины его среднего годичного прироста — метод повторных измерений................................................. 320
Определение возраста по ветвлению подеций (слоевища) — метод морфологический ............................................. 324
Возрастной состав лишайниковых синузий........................... 326
Определение общего возраста лишайников........................... 327
Определение возраста по размерам и форме сохранившихся частей слоевищ или их остатков................................... 327
Определение возраста по косвенным признакам................... 328
Литература ...................................................... 329
Изучение фенологии компонентов растительных сообществ
Изучение фенологии растений. И. Н. Бейдеман......................... 333
Введение . ...................................................... 333
Организация фенологических наблюдений............................ 333
Выбор объекта и места наблюдений.............................. 334
Установление сроков фенологических наблюдений................. 334
Установление параллельных наблюдений над растением и средой его обитания ................................................. 334
Фенологические фазы растений, их обозначение и форма учета.... 335
Обработка собранных материалов................................... 348
Обработка эколого-фенологических наблюдений................... 349
Составление фенологических карт............................. 360
Литература .................................................... 363
Изучение подземных частей компонентов растительных сообществ
Методика изучения морфологии и экологии подземной части отдельных растений и растительных сообществ. М. С. Шалыт .............. 369
Значение и цели изучения подземной части растений и фитоценозов.. 369
Общие методические замечания..................................... 371
Основные методы исследования подземных частей растений и растительных сообществ ................................................. 374
Краткий общий обзор методов исследования...................... 374
Траншейный метод ............................................. 379
Метод горизонтальной раскопки................................. 392
Количественный учет подземной части растительных сообществ и отдельных растений .................................................. 397
Метод выемки образцов по почвенным горизонтам (метод монолитов) . 397
Методы дробного учета ........................................ 418
Некоторые методы дополнительных исследований..................... 422
Наблюдения над корневыми волосками, развитием микоризы, ростом корней и корневищ и активностью корней.................... 423
Изучение протнвоэрозионной роли растительности................ 424
Изучение механических свойств корней и корневищ............... 424
Применение меченых атомов при изучении корневой системы растений 433
Изучение корневой системы водных растений..................... 434
Изучение подземных органов растений как источников сырья и для других целей ............................................. 435
Изучение некоторых сторон роли корней в жизни почвы........... 436
Экспериментальная проверка некоторых методических вопросов .... 441
Некоторые замечания об обработке и оформлении материалов полевых исследований ....................................................... 442
Оформление рисунков .......................................... 442
Обработка результатов испытания механических свойств корней и корневищ....................................................... 444
Оформление текста............................................. 445
Стр.
Расчет рабочего времени.............................................. 446
Методика изучения подземных органов деревьев, кустарников и лесных со-
обществ при полевых геоботанических исследованиях. П. К. Красильников 448
Общие методические замечания......................................... 448
Методы изучения подземных органов деревьев, кустарников и лесных сообществ ............................................................ 455
Метод горизонтальной раскопки..................................... 455
Траншейный метод ................................................. 457
Метод полной раскопки или отмывки................................. 460
Метод монолитов................................................... 464
Взятие образцов подземных органов для последующих лабораторных исследований ......................................................... 468
Оформление рисунков и обработка материалов, полученных в результате отмывки монолитов................................................. 470
Оформление рисунков ........................................... 470
Обработка материалов, полученных в результате отмывки монолитов 471
Литература к статьям М. С. Шалыта и П. К. Красильникова об изучении подземных частей растений и растительных сообществ.... 474
CONTENTS
Page
Preface ........................................................................ 5
The study of the reproduction from seed of the components of plant communities
The study of flowering and pollination. By A. N. Ponomarev...................... 9
Bibliography ............................................................... 18
The methods of studying the seed reproduction of herbaceous plants in communities. By T. A. Rabotnovt...................................................... 20
Seed productivity .....'.................................................... 20
Determination of the number of seeds per unit soil surface area............. 25
Determination of the yield of seeds under the undisturbed natural seeding 25
Determination of the yield of seeds under the conditions of various forms
of utilization of the vegetation by man........................ 26
Determination of the number of seeds shed in the course of mowing..... 27
Determination of the number of seeds shed in the course of grazing .... 28
Determination of the number of seeds brought and carried away by water 30
Tracing the further destiny of seeds that have fallen on the soil surface... 32
Determination of the longevity of seeds buried in the soil.................. 33
Further fate of seedlings after emergence................................... 35
Bibliography................................................................ 39
.Methods of determination of the seed productivity of forest trees and forest communities. By A. A. Korchagin................................ 41
Introduction ............................................................... 41
Some remarks on the methods of seed yield determination in connection with the main principles of seed production by forest trees............... 44
Determination of the seed yield per tree and per forest community for the cur-, rent year ................................................................. 59
Visual estimation of the seed yield........................................ 59
Terrestrial visual method ............................................... 60
Aerovisual method ................................................. 64
Method of calculation or visual-statistical method...................... 65
Determination of the seed yield by counting fruits or cones on trees....... 70
Counting of the total number of fruits or cones on all the trees of the sample area.................................................................. 76
Counting of fruits or cones on sample trees.............................. 77
Counting of fruits or cones on sample branches........................... 82
Determination of the number of seeds shed per unit soil surface area («the seed-
ing of the soil») by means of seed traps and on small sample plots .... 88
Determination of «the seeding of the soil» by means of seed traps........ 89
Determination of «the seeding of the soil» on small sample plots......... 98
Estimation of the annual seed production of separate trees ana of forest communities during past years.......................................... 101
Morphological method of estimation ..................................... 101
Estimation by counting the old cones on the ground...................... 112
Estimation based on the quantity of seedlings and saplings of different ages in the forest................................................... 113
Estimation based on the quantities of seeds collected each year for silvicultural purposes......................................................... 114
Estimation based on the number of squirrels shot each year.............. 114
Estimation of the expected seed production of separate trees and of forest communities (seed abundance forecasting)............................... 115
Page
Estimation by counting the generative buds....................... 116
Estimation by counting the flowers or young cones................ 122
Conclusion ........................................................ 125
Bibliography....................................................... 128
Methods of the determination of the seed productivity of shrubs. By A. A. Korchagin ................................ 133
Determination of the seed yield of shrubs for the current year..... 134
Determination of the seed yield by collecting or counting the fruits or cones 134
Determination of the seed yield of shrubs on sample branches..... 136
Visual determination of the seed yield of shrubs................. 138
Forecasting of the seed yields of shrubs........................... 140
Conclusion ........................................................ 141
Bibliography....................................................... 142
On the methods of investigation of the dissemination of seeds and fruits. ByR. E. Levina ............................... 143
Introduction ...................................................... 143
Ways of dissemination of germs..................................... 144
Study of a fructifying plant....................................... 146
Study of different ways of dissefnination of germs................. 147
Dissemination by wind (anemochory)............................... 147
Dissemination by water (hydrochory).............................. 150
Dissemination by animals (zoochory).............................. 153
Some remarks on gathering the samples for carpological collections. 158
Conclusion ........................................................ 158
Bibliography ...................................................... 158
vegetative reproduction of the components of plant communities
Vegetative propagation and vegetative reproduction of vascular plants and the me»-thods of their investigation. By M. S. Shalyt......................... 163
Propagation and reproduction by the non-specialized parts of plants..... 169
Propagation and reproduction by the non-specialized parts not detached from the parent plant................................................... 169
Propagation by the division of bushes................................ 169
Reproduction by stump sprouts........................................ 171
Propagation by layers and creepers of an ordinary structure.......... 173
Propagation by root suckers ......................................... 175
Propagation by the non-specialized part detached from the parent plant . . . 180
Propagation by leaves.............................................. 180
Propagation by stem cuttings........................................ 181
Propagation by root cuttings....................................... 182
Propagation and reproduction of plants by the specialized organs........ 184
Propagation by runners.............................................. 185
Propagation by rhizomes.............................................. 187
Propagation and reproduction by tubers of the stem (more precisely of the
stolon) origin ................................................. 193
Propagation and reproduction by bulbs............................... 196
Propagation and reproduction by corms............................... 198
Propagation and reproduction by tubers of the root origin............ 199
Main trends in the study of the plants having tubers, corms and bulbs 200
Vegetative reproduction of aquatic plants............................... 202
Summing up the results of the field studies............................. 203
Bibliography ........................................................... 204
Determination of the age of the components of plant communities
Determination of the age of trees of the temperate zone. By A. A. Korchagin. 200
Determination of the age of trees based on the diameter growth of their trunk 209
Ape determination by counting the growth rings of the trunk.......... 210
Age determination by counting the growth rings of the trunk in the trees with a specific type of cambium activity (saksaul).............. 226
Determination of the age of trees based on their annual height growth... 230
Determination of the number of annual trunk height increments by counting the whorls of branches...................................... 230
Determination of the number of annual trunk height increments by counting the bifurcations of branches................................ 233
Determination of the number of annualtrunk height increments by counting the traces of the apical bud scales......................... 235
Estimation of the age of trees based on the character of bark on the trunk . . . 235
Longevity of trees ..................................................... 238
Bibliography............................................................ 239
Determination of the age and longevity of shrubs. By A. A. Korchagin....... 211
Bibliography ........................................................... 248
Methods of age and longevity determination in herbage plants. By T. A. Rabotnov 249
Determination of longevity by means of observations of sample specimens 248
throughout their lifetime ................................. 249
Determination of the age of young specimens............................. 251
Estimation of the age of mature specimens............................... 252
Age estimation by counting the remains of superterranean shoots and leaves and the scars in places of their attachment..................... 252
Age estimation by measuring the annual growth........................ 258
Age estimation by counting the number of partitional tufts........... 259
Ago estimation based on the anatomical characters .................. 260
Conclusion ............................................................. 260
Bibliography............................................................ 261
On the methods of the estimation of the age and longevity of dwarf desert subshrubs.
By A. P. Steshenko ......................... 263
Introduction ........................................................... 263
Estimation of the age of dwarf desert subshrubs based on the character of their branching ......................................................... 264
Estimation of the age of dwarf desertsubshrubs by counting the number of growth rings.............................................................. 272
Conclusion ............................................................. 275
Bibliography........................................................... 276
Estimation of the age and longevity of mosses and liverworts. By A. A. Korchagin 279
Introduction ........................................................... 279
Estimation of the annual growth of mosses and liverworts................ 284
Estimation of the annual growth by permanent observations of samples. 285
Estimation of the annual growth based on the morphological characters 289
Estimation of the annual growth based on the changes of leaf colour .... 301
Estimation of the annual growth of mosses and liverworts by determining the annual growth of the neighbouring plants.................... 303
Estimation of the age of the remaining part of the stem of a moss or a liverwort 306
Estimation of the total age of mosses and liverworts.................... 311
Conclusion ............................................................. 312
Bibliography ........................................................... 313
Estimation of the age and longevity of lichens. By A. A. Korchagin......... 315
Introduction............................................................ 315
Estimation of the age of the remaining parts of lichens................. 319
Estimation by determining the ratio of the size of the thallus of the lichen to its average annual growth by the regular observations of permanent samples......................................................... 320
Estimation based on the branching of the thallus (morphological method) 324
Age compoiition of the lichen svnusiae ................................. 326
Estimation of the total age of lichens.................................. 327
Estimation based on the size and shape of the remaining parts of the lhali or of their fragments.............................................. 327
Estimation based on the indirect evidence............................ 328
Bibliography ........................................................... 329
32 Полевая геоботаника, т. 11
The study of the phenology of the components of plant communities
The study of plant phenology. By I. N. Beidemann ............. 333
Introduction ...................................................... 333
Oiganization of phonological observations.......................... 333
Choice of the object and place of observations.................. 334
Timing of phenological observations at different stages of plant development ....................................................... 334
Synchronous parallel observations of the plant and its environment .... 334
Phytophenological stages, their designation and the form of their registration ..................................................... 335
Analysis of the data obtained.................................... 343
Analysis of the ecologo-phenological observations.............. 349'
Composition of phenological maps................................ 360
Bibliography....................................................... 363
The study of the subterranean parts of the components of plant communities
Methods of studying the morphology and ecology of the subterranean part of individual plants and of entire plant communities. By M. S. Shalyt . . . 369
Objectives and importance of studying the subterranean parts of individual plants and of plant communities..................................... 369
General remarks on the methods of study................................... 371
Methods of studying the subterranean parts of individual plants and of plant communities ........................................................ 374
A brief general survey of the methods of study......................... 374
Trench method ......................................................... 379
Method of investigation in the horizontal plane........................ 392
Quantitative estimation of the mass of the subterranean parts of individual plants and of plant communities................................... 397
Method of samples taken according to soil layers (monolyth method of root sampling)................................................. 397
Methods of small soil samples in root studies ......................... 418
Some complementary methods ............................................... 422
Observations of root hairs, of the development of mycorrhiza and of the growth of roots and rhizomes............................................. 423
The role of vegetation in protecting the soil from erosion............. 424
Study of mechanical properties of roots and rhizomes................... 424
The use of isotopic tracers in the studies of the root system of plants .... 433
Study of the root systems of water plants.............................. 434
Study of the underground parts of some plants used as sources of raw materials ........................................................... 435
Study of some aspects of the role of the roots in the life of the soil . . 43f>
Experimental testing of the efficiency of some methods of investigation 441
Some remarks on the laboratory examination, analysis and presentation of the materials of field studies ..................................... 442
Presentation of drawings .............................................. 442
Analysis of the data obtained in the course of testing the mechanical properties of roots and rhizomes................................. 444
Presentation of text................................................... 445
Planning of the working time.............................................. 445
The methods of studying the subterranean parts of the trees, shrubs and fore-t communi tiesin the course of the geo botanical field investigation. By P. K. Krasilnikov ............................................................... 448
General remarks on the methods of studying................................ 448
Methods of studying the subterranean parts of trees, shrubs and forest communities ........................................................... 455
Method of investigation in the horizontal plane........................ 455
Trench method ......................................................... 457
Method of complete excavation or washing out of root samples............ 460
Monolyth method of root sampling........................................ 464
The sampling of the subterranean parts for the subsequent laboratory examination ................................................................. 468
Presentation of the drawings and the laboratory examination of the materials obtained by the washing out of the samples............................ 470
Presentation of drawings................................................ 470
Laboratory examination of the materials obtained by washing out the samples ............................................................... 471
Bibliography to the articles of M. S. Shalyt and P. K. Krasilnikov about the study of the subterranean parts of plants and plant communities 474
полевая геоботаника Т О М II
Утверждено к печати Ботаническим институтом им В. Л. Комарова Академии наук СССР
Редактор Издательства А. Г. Рыбкина
Технический редактор А. В. Смирнова
Корректоры II. В. Григорьева, Г. А. Мирошниченко и Т. Г. Рывкина
Сдано в набор 24/VIII i960 г. Подписано к печати 24/XI 1960 г. РИСО АН СССР № 16—52В. Формат бумаги 70 X lOSVw Бум. л. 155'8. Печ. л. 311/4 = 42.81. усл. печ. -л. Уч.-изд. л. 41.78. Изд. № 1122. Тип. зак. № 808. М-45658. Тираж 2700. Цена 31 р. 30 к., с 1 января 1961 г. 3 р. 13 к.
Ленинградское отделение Издательства Академии наук СССР Ленинград, В-164, Менделеевская лип., д. 1
1-я тип. Издательства Академии наук СССР, Ленинград, В-34, 9 линия, д. 12.
ИСПРАВЛЕНИЯ И ОПЕЧАТКИ
Страница Строка Напечатано Должно быть
В I томе
25 7 сверху установленные И. Браун—Бланке И. Браун—Бланке
25 8 сверху Е. Дюрье Г. Е. Дюрье
51 1 снизу торфности трофности
58 13 снизу Pinetum silvestris Piceetum excelsae
Во II томе
47 27 снизу обычных урожаев обильных урожаев
90 3—2 снизу этот метод эту модель
261 13 сверху dactylides daclyloides
335 3 снизу вегетационного вегетативного
357 4—5 сверху Sphenopus diviricatus Sphenopus divaricatus
410 21 снизу 1 м3 1 М2
473 2 снизу песочных культур песчаных культур
Нолевая Геоботаника, т. II.