Текст
                    ЛУГОВЫЕ
ТРАВЯНИСТЫЕ
РАСТЕНИЯ
БИОЛОГИЯ
И ОХРАНА

СПРАВОЧНИК
ЛУГОВЫЕ ТРАВЯНИСТЫЕ РАСТЕНИЯ БИОЛОГИЯ л ОХГХНА МОСКВА ВО «АГРОПРОМИЗДАТ» 1990
ББК 42.23 Л50 УДК 630*907.12(02) Редактор А. И. Земскова Луговые травянистые растения. Биология и охрана: Л50 Справочник / Губанов И. А., Киселева К. В., Нови- ков В. С., Тихомиров В. Н. — М.: Агропромиздат, 1990. — 183 с.: ил. ISBN 5—10—001021—5 Приведены подробные биологическая и хозяйственная характерис- тики около 500 видов травянистых растений, составляющих основ- ной травостой естественных пастбищ и сенокосов СССР. Даны рекомен- дации по борьбе с вредными и ядовитыми растениями. Особое вни- мание уделено охране редких и исчезающих луговых растений и фи- тоценозов. Для специалистов в области охраны природы, сельского и лесного хозяйств, ботаников, географов. Л 1502010500—229 035(01)—90 166—90 ББК 42.23 ISBN 5—10—001021 — 5 @ Коллектив авторов, 1990
ВВЕДЕНИЕ Общеизвестна хозяйственная ценность лугов как естественных кормовых угодий; во многих районах они представляют основ- ную кормовую базу стойлового, пастбищного и особенно отгонно- го животноводства. Кроме того, они дают корм и служат местом обитания для многих диких пред- ставителей животного мира. Луго- вая растительность выполняет большую средозащитную функ- цию, препятствуя процессам эро- зии и выдувания почв; под ней формируется особый тип почв, об- ладающих значительным плодо- родием. Луга вносят необходи- мое разнообразие в структуру ландшафта, повышая его эстети- ческую ценность, и приобретают все большее значение как места для отдыха населения. В нашей стране на долю луговых сооб- ществ приходится около 374 млн га земельных ресурсов, т. е. поч- ти 1/7 часть всей их площади. Флора лугов насчитывает около 4000 видов; среди них имеется множество лекарственных, вита- миноносных, пищевых, техниче- ских, декоративных и других по- лезных растений. Одним из характерных свойств лугов, определяющих их цен- ность, является видовое многооб- разие составляющих их травянис- тых растений: на сравнительно небольшой площади здесь неред- ко насчитывается несколько де- сятков видов. Одни из них доми- нируют в травостое, хорошо за- метны и многим «знакомы в ли- цо», другие, напротив, встречают- ся лишь в некоторых типах лугов, доля их в сложении травостоя очень скромна, но благодаря сво- ем полезным свойствам или, на- оборот, тем или иным отрицатель- ным качествам, они также за- служивают внимания. Цель книги — дать основные представления о луговых расте- ниях отечественной флоры, при- влечь к ним внимание не только специалистов, но и широкой пуб- лики. Желание дать сведения по всем основным луговым растени- ям СССР в небольшой по объему работе поставило авторов перед необходимостью жесткого отбора объектов, ибо рассмотрение всего многообразия травянистых рас- тений луговой флоры страны по- требовало бы нескольких томов. При вынужденном отборе авторы руководствовались следующими соображениями. Предпочтение было отдано ти- пичным представителям луговой флоры СССР, т. е. видам, обитаю- щим в основном на лугах, хотя многие из них могут встречаться и в других типах растительного покрова: в лесах, на болотах, в степях. В частности, на матери- ковых лугах обычно произрастает множество видов лесной флоры, сохраняющихся иногда длитель- ное время на месте сведенного леса. Нередко они играют замет- ную роль в сложении луговых сообществ, поэтому в книгу вклю- чен и необходимый их мини- мум. Учитывался ареал видов: от- бирались растения с широкой географией и, наоборот, почти не рассматривались виды, эндемич- ные для небольших территорий или заходящие в СССР лишь краем ареала. В книгу не включались расте- ния субальпийских лугов, если они специфичны лишь для высо- когорий и не произрастают на равнинах и в низкогорьях. В двух первых главах книги приводятся общие сведения о лу- гах как растительных сообщест- вах и составляющей их флоре. Здесь дается подробная характе- ристика луговых ценозов: их сре- дообразующей способности, зави- симости от факторов внешней среды, взаимоотношений между растениями, особенностей верти- кальной и горизонтальной струк- туры сообществ, сезонной измен- чивости и пр.; приводится так- же классификация лугов по ти- пам топографических местопо- ложений и дается краткий обзор состава и строения луговых це- нозов в различных географиче- ских регионах нашей страны. В разделе, специально посвящен- ном флоре лугов, подробно описы- ваются экологические группы ви- дов, слагающих луговые сообще- ства, их биоморфы и даются сис- тематические и географические характеристики. Основу книги составляет раз- дел, содержащий описания от- дельных представителей луговой флоры. Виды растений сгруппи- рованы по семействам, которые расположены по системе Энгле- ра, а роды и виды внутри се- мейства — по алфавиту русских названий. В характеристике се- мейств, помимо кратких сведе- ний по морфологии, приводятся числа родов и видов для зем- ного шара и отдельно для тер- ритории СССР. Для каждого вида даются русское и латинское на- звания, достаточно подробное морфологическое описание, дан- ные по фенологии, хозяйствен- ной значимости вида, общее гео- графическое распространение и распространение в Союзе. По воз- можности сообщаются сведения о ритме развития, особенностях биологии и химическом составе. Помимо видов, подробно охарак- теризованных в книге и снабжен- ных оригинальными рисунками, ряд близких видов, имеющих более узкий ареал либо произ- растающих в иных условиях, приводится в конце описания «основных» видов с соответствую- щими комментариями. При описании луговых расте- ний затрагиваются и природо- охранные аспекты. Особое вни- мание обращено на растения, за- несенные в Красную книгу СССР, Красную книгу РСФСР 5
и других союзных республик. Таких видов сравнительно немно- го, но среди них есть группы, по которым были приняты спе- циальные постановления. Так, все виды семейства орхидных включены в приложение-пере- чень Конвенции о международ- ной торговле видами дикой фау- ны и флоры, находящимися под угрозой исчезновения. Строго рег- ламентированы сбор гербарного и семенного материала редких рас- тений и заготовка сырья; они пол- ностью запрещены на территории заповедников, национальных пар- ков и заказников. Обычно в тех или иных регио- нах страны в число редких рас- тений попадают декоративные, а также пищевые и лекарственные растения, собираемые и заготав- ливаемые населением в больших количествах. Численность та- ких видов резко падает вблизи городов и крупных населенных пунктов. В последнее время во многих областях и районах уста- новлен порядок, при котором для сбора и заготовки сырья требу- ется специальное разрешение. Особенностью жизнедеятель- ности многих луговых растений является постоянное или перио- дическое семенное возобновление. Бездумно, часто просто вар- варски, собирая огромными охап- ками в букеты яркие луговые цве- ты, горожане и не пытаются осо- знать степень ущерба, который они наносят природе ради сомни- тельного удовольствия иметь на несколько дней или даже часов свой букет. В последнее время за- метно увеличилась тяга населе- ния к выращиванию на садо- вых участках не только общепри- знанных культурных декоратив- ных растений, но и дикорасту- щих. Перенос растений без знания их экологии из природных мес- тообитаний на грядку или клумбу обычно приводит и к их гибели на садовом участке, и к ослаб- лению и даже полному уничто- жению природных популяций. Хотелось бы обратить внимание таких «любителей природы» на то, что дикорастущие растения во многих регионах страны вво- дятся в культуру благодаря уси- лиям и кропотливым исследова- ниям, проводимым в ботаниче- ских садах. В 1983 году была из- дана сводка «Редкие и исчезаю- щие виды природной флоры СССР, культивируемые в ботани- ческих садах и других интро- дукционных центрах страны», наглядно иллюстрирующая объ- ем и результаты поисков, веду- щихся в этом направлении. Приобщение истинных люби- телей природы к интродукцион- ной работе через специальные научные ботанические учрежде- ния — наиболее правильный путь, зачастую дающий хоро- шие результаты и ускоряющий ре- шение сложных проблем, свя- занных с выращиванием редких растений. Заслуживают охраны не толь- ко отдельные виды растений, обитающие на лугах, но и сами луговые сообщества, среди кото- рых имеются поистине уникаль- ные биоценозы. К ним относят- ся некоторые высокогорные и морские луга, а также ряд пой- менных участков крупных рек Европейской равнины. Во мно- гих республиках и областях от- дельные луговые сообщества взя- ты под охрану наряду с боло- тами, лесными участками, во- доемами и пр. Так, в Рязанской области отнесены к охраняемым территориям отрезки долины Оки, в комплекс которых входят и за- ливные луга среднего уровня, об- ладающие исключительно бога- той флорой, включающей редкие виды, внесенные в Красную кни- гу СССР. Преобладающая часть лугов возникла в результате деятель- ности человека на месте сведен- ной им древесной раститель- ности. Будучи заброшенными, луга обычно снова быстро зарас- тают деревьями и кустарниками, превращаясь в исходный тип рас- тительного покрова. Поэтому в лу- говых сообществах, даже взятых под охрану, периодически долж- но проводиться сенокошение. Бережного отношения тре- буют не только заповедные луго- вые ценозы, но и луга, находя- щиеся в хозяйственном обороте и постоянно используемые как сено- косы или пастбища. Увеличение пастбищной нагрузки приводит к резкому ухудшению условий произрастания луговых трав и выпадению из лугового сообщест- ва многих растений. А ведь уни- кальность природных луговых угодий заключается именно в их многовидовом составе, многоком- понентности, при которых полез- ные свойства отдельных видов способны усиливаться под дейст- вием группы других видов, в ре- зультате чего кормовая и лекарст- венная ценность травостоя за- метно повышается. Эта особен- ность отсутствует в искусствен- ных луговых ценозах (сеяных лу- гах), хотя они, как правило, обладают большей продуктив- ностью, чем естественные луго- вые сообщества, и в последнее вре- мя под них отводятся большие площади. Природные луговые це- нозы и дикорастущие луговые травы составляют поистине зо- лотой фонд нашей флоры и растительности.
ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ О ЛУГАХ К лугам относят раститель- ные сообщества, основу которых составляют многолетние травя- нистые растения-мезофиты, тре- бующие для своего развития уме- ренно влажные и умеренно бо- гатые сравнительно теплые поч- вы с достаточной аэрацией. При увеличении влажности, а также при снижении почвенной темпе- ратуры и содержания в почве кис- лорода луговые сообщества ста- новятся болотами, где преобла- дают растения-гигрофиты. При увеличении сухости почвы и по- вышении температуры формиру- ется степная растительность с преобладанием ксерофильных ви- дов. Резких границ между луга- ми и другими типами раститель- ного покрова обычно не существу- ет. Так, между лугами и настоя- щими степями лежат так назы- ваемые луговые, или разнотрав- ные, степи, в травостое которых преобладают не ксерофильные, а ксеромезофильные и мезофиль- ные виды. К лугам относят также и ценозы с наличием галофи- тов при преобладании галомезо- фитов — солончаковые луга, — развивающиеся в условиях су- хости климата при плохом дре- наже, повышенном содержании в почвах легкорастворимых со- лей и формирующиеся на мор- ских побережьях и террасах; ря- дом переходов они могут быть связаны с солонцами и солонча- ками. Луга свойственны преиму- щественно лесной зоне — и на равнине, и в горах. Почти все они возникли в результате дея- тельности человека — уничтоже- ния лесной растительности с по- следующей расчисткой лесосек и превращением их в сенокосы или пастбища. При прекращении хо- зяйственных мероприятий они снова зарастают лесом. Луговые сообщества образуются также при осушении степных или полупус- тынных участков. Однако луга могут возникать как первичный тип растительно- го покрова при формировании растительности на открытых суб- стратах, главным образом при за- растании аллювиев, особенно под влиянием периодических затопле- ний. Луговым ценозам свойствен особый дерновый тип почвообра- зования, ведущий к формирова- нию под ними почвенного про- филя с хорошо выраженным гу- мусовым горизонтом, пронизан- ным корнями, так называемой дерниной, при полном отсутствии подстилки. Дерновый процесс мо- жет протекать как на недавно возникших субстратах, лишен- ных растительного покрова (при первичных сукцессиях), так и на- кладываться на почвы, уже сформированные под другими типами растительного покрова (преимущественно под лесами и болотами). Луга, как и другие единицы растительности, представляют со- бой биогеоценозы, т. е. биокосные системы, состоящие из двух ком- понентов, — сообщества орга- низмов (биоценоза) и свойствен- ной ему косной среды (экотопа). Луговой биоценоз — это комп- лекс групп живых организ- мов — высших и низших расте- ний, грибов и различных пред- ставителей животного мира. В со- став экотопа входит надземная среда (аэротоп) и косная часть почвы — эдафотоп, или почвен- но-грунтовые условия. Основная особенность, отли- чающая биоценозы травянистых многолетних растений — луга или степи — от лесных, где определяющую ценотическую роль играют деревья и кустар- ники, это общая маломощность растительного яруса с ежегодным разрушением его по окончании вегетации растений. Поэтому фак- торы внешней среды — космиче- ские, атмосферные, гидрологи- ческие и эдафические — в боль- шой степени определяют сущест- вование самих ценозов, обладаю- щих относительно небольшой сре- дообразующей способностью. Наиболее резкие влияния внеш- них условий, связанные с цено- тической слабостью лугов, заклю- чаются в сильном физическом воздействии на них выпадающих осадков, когда надземные части луговых ценозов могут оказаться полностью разрушенными при сильных ливневых дождях и гра- де. Весной и в начале лета лу- говые растения испытывают рез- кие перепады температур — от замерзания ночью до перегрева на солнце днем. При этом большин- ство луговых растений на разных этапах своего развития вынужде- ны функционировать в условиях полной солнечной радиации. Луговые ценозы, в отличие от лесных, в целом характери- зуются слабым влиянием на ком- поненты природных экосистем. Однако на лугах в результате деятельности входящих в них ор- ганизмов все же в какой-то сте- пени создается специфический микроклимат. Так, внутри луго- вых травостоев по высотным го- ризонтам меняются световой и тепловой режимы, влажность воз- духа и содержание в нем угле- кислого газа. Под воздействием лугового биоценоза формируется специфическое образование — дернина — важнейший поверх- ностный биогоризонт луговой поч- вы. В ней сосредоточены основ- ная масса подземных органов растений, представителей поч- венных организмов и запасы ми- нерального питания растений. В дернине интенсивно идут про- цессы фиксации и превращения азота, обмен с атмосферой угле- кислым газом и кислородом. Травостой и дернина — два основ- ных биогеоценотических гори- зонта, определяющих структуру лугов. Травостой, образованный над- земными органами луговых рас- 7
тений, характеризуется ярко вы- раженной сезонной динамич- ностью. Срок жизни прямостоя- чих надземных побегов равен вегетационному периоду, дли- тельность которого существенно различается в разных районах: от двух месяцев в тундрах и высоко- горьях до девяти месяцев в лесо- степной и степной зонах. Ежегод- но у луговых растений возникают новые побеги, достигающие к определенному времени (раз- ному у разных видов) максималь- ной мощности, после чего отми- рают. С ранней весны к середи- не лета и осени в луговых це- нозах происходит увеличение вы- соты и сомкнутости травостоя, а затем снижение. Этот постепен- ный процесс обычно резко нару- шается и обрывается в резуль- тате сенокошения или выпаса. Виды, входящие в луговые со- общества, находятся в определен- ных взаимоотношениях друг с другом. Любое растение в процес- се своей жизнедеятельности изме- няет среду и посредством этого оказывает влияние на особи, рас- тущие рядом с ним. Кроме того, на лугу, как и в любом биоценозе, существует конкуренция между отдельными видами и экземпля- рами одного вида за необходимые ресурсы: свет, воду и минераль- ные элементы. Компоненты в ценозе подбира- ются таким образом, чтобы эф- фективно использовать различ- ные горизонты в разные периоды вегетации. В результате длитель- ного отбора и приспособления рас- тений к совместному произраста- нию в строго определенных усло- виях вырабатывались особое стро- ение — структура — ценозов и специфика ритмов сезонного раз- вития слагающих их видов расте- ний. Структура луговых ценозов определяется закономерностями размещения в пространстве над- земных и подземных частей: вы- сотой отдельных ярусов траво- стоя, степенью заполненности ор- ганами растений отдельных вы- сотных горизонтов и т. п. По ха- рактеру сложения луговые тра- востои обычно делят на высоко- рослые, средне- и низкорослые. В каждом из этих типов существу- ют особенности распределения ве- гетативной массы по высоте, свя- занные с характером облиствения побегов растений разных видов (равномерным распределением листьев по всей высоте стебля, сосредоточением их в прикорне- вой розетке или в нижней части стеблей и т. п.) и строением ге- неративных органов (безлистные цветочные стрелки, раскидистые облиственные соцветия и т. д.). Высотное распределение органов меняется в течение сезона в связи с динамикой роста и увеличением числа побегов на единицу пло- щади. Подземные органы растений на лугах также распределены на разных глубинах, но основная масса их сосредоточена в дерни- не, т. е. примерно в 20—30-санти- метровом верхнем горизонте поч- вы. Обычно на лугах присутству- ют разные по глубине укоренения группы видов: с очень мелким ускорением (до глубины 2— 6 см), с мелким (6—12 см) и сред- неглубоким укоренением (12 — 30 см). У части растений со стержневой корневой системой корни могут проникать на значи- тельную глубину. Она зависит как от свойств самого вида, так и от условий произрастания и в связи с ними может меняться у одного и того же вида. Обычно растения на лугах представлены не единичными эк- земплярами, относящимися к ка- кому-либо виду, а совокупностью особей этого вида — ценотической популяцией. Каждая ценотичес- кая популяция характеризуется числом растений, ее составляю- щих, и соотношением их возраст- ных групп. Возрастные группы со- ответствуют основным этапам жизни многолетних видов. Они представлены жизнеспособными семенами, находящимися в почве или на ее поверхности (соответст- вуют латентному периоду, или первичному покою), виргиниль- ными, еще не цветущими расте- ниями (характеризуют вирги- нильный, или девственный, пе- риод), взрослыми особями, нахо- дящимися на вершине своего раз- вития, цветущими и плодонося- щими (генеративный период), и, наконец, растениями отмираю- щими, резко сокращающими рост, слабоцветущими или нецветущи- ми (старческий, или сенильный, период). От характера возрастно- го строения популяций луговых растений, т. е. от соотношения в них возрастных групп, зависит как степень устойчивости луго- вых ценозов, так и возможности изменения их состава и строе- ния. Возрастной спектр состава популяций дает возможность ви- дам более полно использовать среду, выживать в критических или вообще неблагоприятных ус- ловиях. Помимо выраженной верти- кальной структуры, луговые цено- зы обладают горизонтальным рас- членением травяного покрова, проявляющимся в чередовании заметных по площади участков, или пятен, каждое из которых представлено определенным набо- ром нескольких видов или одним видом. Такие участки получили название микрогруппировок, а явление — мозаичности. Мозаич- ное сложение луговых фитоцено- зов зависит от целого ряда при- чин, связанных с особенностями как экотопа, так и биотопа. Усло- вия среды редко остаются одина- ковыми на всей территории, заня- той определенным луговым цено- зом. Различия в рельефе поверх- ности — в наличии микроповы- шений, микропонижений, выбро- сов земли из нор грызунов и т. п. — влекут за собой измене- ния в распределении видов расте- ний, слагающих фитоценоз, рас- членение их на микрогруппиров- ки, каждая из которых приуро- чена к своим микроусловиям. Микрогруппировки могут воз- никать также и в результате особенностей размножения расте- ний. Так, при интенсивном раз- множении вегетативным путем часто образуются одновидовые за- росли — латки или куртины; то же происходит при массо- вом обсеменении каких-либо ви- дов и создании микроусловий, благоприятных для прорастания семян и развития из них взрос- лых растений. Границы микро- группировок могут быть как рез- кими, так и неясно выраженными, достаточно постоянными и быст- ро меняющимися и т. п. На лугах обычно распространена мелкокон- турная мозаичность, часто весь- ма динамичная. Луговые ценозы характери- зуются хорошо выраженной се- зонной изменчивостью — сменой фенологического состояния ком- понентов сообществ, особенно яр- ко выступающей в динамике их цветения: постепенном увеличе- 8
нии числа цветущих видов от ве- сны к лету, вплоть до «апогея фе- нологического развития», а затем в довольно быстром уменьшении их. Массовое цветение отдельных видов или групп видов, последо- вательно сменяющих друг друга в течение вегетационного периода, преображают на каждом этапе вид луга, создавая особое цветовое пятно — аспект. Смена аспектов особенно ярко проявляется во флористически богатых полидо- минантных фитоценозах, напри- мер в луговых степях, где она представлена несколькими кра- сочными, часто контрастными фа- зами. Число видов травянистых рас- тений, входящих в состав конкрет- ных луговых фитоценозов, силь- но варьирует. Сообщества могут быть образованы 2—3 видами (на эталонной площади в 100 м2), а могут иметь 100 компонентов и более; в среднем насчитывается около 40 видов. Флористическое богатство луговых ценозов зави- сит от нескольких причин: обще- го состава флоры района, условий произрастания, длительности су- ществования сообщества, формы и степени влияния деятельности человека и др. Помимо сосудистых растений, в состав некоторых луговых сооб- ществ входят мхи, образующие нижний ярус. Моховой покров свойствен лугам с низкотравными разреженными травостоями. Он всегда отсутствует на пастбищах, так как мхи не переносят ското- боя. Существенным компонентом луговых биоценозов являются ге- теротрофные организмы: бакте- рии, грибы и представители фау- ны. Они играют важную роль в разложении и минерализации от- мерших организмов (сапротро- фы), обеспечивают луговые расте- ния доступными формами азота (азотфиксирующие бактерии), снабжают элементами минераль- ного питания, находящимися в форме труднорастворимых соеди- нений (грибы-микоризообразова- тели) и т. п. Все луга традиционно делят на хве группы: водораздельные, или материковые, луга, развивающие- ся на месте сведенных лесов на во- доразделах, и пойменные, или за- ливные, формирующиеся в реч- ных долинах и периодически ис- пытывающие затопления. Территория под материковыми лугами лесной зоны подразделя- ется на два топографических класса местоположений: верхо- вые, представленные суходольны- ми лугами, занимающими относи- тельно возвышенные места — дре- нированные плато, холмы, гривы, верхние части склонов долин и ов- рагов, и низинные, представлен- ные низинными лугами, форми- рующимися в нижних частях склонов, на днищах оврагов и в западинах. В первом классе место- обитаний увлажнение происходит преимущественно за счет атмос- ферных осадков при малых коли- чествах натечных вод и периоди- ческой верховодке; во втором — как за счет атмосферных осадков, так и в основном близко залегаю- щих к поверхности почвы грунто- вых и натечных вод, собирающих- ся с окружающих приподнятых участков. В обоих классах топографичес- ких местоположений выделяется несколько групп местообитаний луговых ценозов, характеризу- ющихся в основном двумя абиоти- ческими (косными) факторами — степенью и характером увлаж- нения, а также богатством почвы. В прямой зависимости от них на- ходятся состав и структура луго- вых ценозов, их динамические тенденции и продуктивность. На суходолах хорошо различаются три группы местообитаний с со- ответствующим набором луговых сообществ: сухие луга (абсолют- ные суходолы), влажные (нор- мальные суходолы) и сырые (су- ходолы временно избыточного ув- лажнения). Низинные луга (всег- да сырые) иногда делят на луга грунтового и ключевого питания; флористическая разница между ними ничтожна. На низинных лу- гах часто имеется примесь болот- ных растений и иногда бывает трудно провести четкие границы между болотистым лугом и боло- том. Сухие луга верховых местопо- ложений — абсолютные суходо- лы — приурочены к сухим и воз- вышенным местам с легкими поч- вами: вершинам холмов и дюн, верхним частям склонов и хорошо дренированным песчаным рав- нинам. Для таких местообитаний характерны так называемые мел- котравные луга — малопродук- тивные сообщества, в которых до- минируют овсяница овечья и по- левица тонкая. Часто они не об- разуют сплошного покрова и чере- дуются с незадернованными участками. Из разнотравья к ним примешиваются смолка клейкая, кульбаба шероховатая, ястребин- ка волосистая, местами образую- щая почти сплошной покров, кошачья лапка, колокольчик круглолистный, лапчатка сереб- ристая и др. При разрастании ястребинки волосистой и ко- шачьей лапки луга принимают вид пустошей, особенно при раз- витии на них мохово-лишайни- кового покрова. Такие сообщест- ва образуются после вырубки сравнительно молодого соснового леса с покровом из зеленых мхов. Почвы под ними крайне бед- ные, сильнооподзоленные, прак- тически лишенные гумусового го- ризонта. В тех же местоположе- ниях, но на более богатых поч- вах — слабо- и среднеподзо- листых — развиваются луга с сомкнутым травяным покровом, в котором преобладают виды раз- нотравья, а из злаков, кроме по- левицы тонкой, обычно присут- ствуют в том или ином количест- ве мятлик луговой и овсяница полевая. Здесь обычны клевер горный, бедренец-камнеломка, колокольчик скученный, подма- ренники мягкий и настоящий, лютик многоцветковый и др. Влажные луга верховых мес- тоположений — нормальные су- ходолы — приурочены к равни- нам, проточным лощинам и к средним частям склонов. Почвы их в целом близки к почвам первой группы, но здесь они ме- нее кислые, слабо- или средне- подзолистые, с хорошо выражен- ным гумусовым горизонтом. Лу- га, занимающие этот тип место- обитаний, представлены сооб- ществами душистого колоска, овсяницы луговой и мятлика лугового; разнотравную основу их составляют нивяник, ястре- бинка зонтичная, колокольчик раскидистый, клевер луговой, марьянник дубравный и др. Сырые луга верховых место- положений приурочены к местам с затрудненным стоком — к сла- борасчлененным равнинам с тяжелыми малопроницаемыми почвами. На них формируются луговые сообщества с господст- 9
вом белоуса. Вместе с ним обиль- ны лапчатка прямостоячая (кал- ган) и сивец. Здесь же обычно присутствуют осока черная, ожи- ка многоцветковая, молиния и вейник седеющий. Разрастание мхов и постепенное выпадение из состава этих луговых сообществ и без того немногих видов раз- нотравья приводит к переходу их в пустоши. Низинные луга грунтового пи- тания приурочены к плоским ни- зинам и котловинам с проточным увлажнением. Для них типич- ны богатые темноцветные дерно- вые почвы. Основной тип здесь — щучково-разнотравные луга, где на фоне щучки и овсяницы крас- ной ярко выделяется красочный травостой из сивца, горицвета, буквицы, раковых шеек, купаль- ницы, василька фригийского, вер- бейника обыкновенного, некото- рых видов орхидей и пр. Ни- зинные луга ключевого питания, развивающиеся в местах выхода на поверхность движущихся грунтовых вод, по растительности не отличаются от предыдущего типа. Они занимают здесь пери- ферические участки, окружаю- щие топь или болото. Однако не- которые виды предпочитают именно такие местообитания, в том числе незабудка болотная, пальчатокоренник мясо-красный и др. Пойменные, или заливные, луга, приуроченные к вырабо- танным долинам рек, сформиро- вались в условиях периодиче- ского затопления вешними вода- ми, образующимися в результа- те таяния снегового покрова, с одновременным отложением на- илка — механически взмучен- ных частиц почвы, принесенных во время половодья рекой и смы- тых водными потоками со скло- нов долины. Характер расти- тельности речных пойм зависит прежде всего от длительности затопления (так называемой по- емности) и мощности наилка, причем оба эти фактора могут существенно изменяться год от года. Поемность — важный эколо- гический фактор отбора, влияю- щий на формообразование луго- вых видов и определяющий со- став луговых пойменных цено- зов. Поемность возрастает по на- правлению течения реки. В вер- ховьях, где пойма узкая, она за- ливается обычно на краткое вре- мя; в расширенных долинах ни- зовий поемность может быть вы- ражена в очень сильной степени. Реакция растений на затопле- ние зависит от их состояния (покоя или активности) и дли- тельности затопления. При затоп- лении в ранневесенний период, когда растения еще не тронулись в рост, они лучше выдерживают затопление, чем в период начала вегетации. Особенно неблагопри- ятно на луговые травы действу- ет застой полых вод небольшой мощности в конце половодья при установлении теплой погоды, когда содержащийся в теку- чей воде кислород уже израсхо- дован, а растения перешли в ак- тивное состояние и начали отрас- тать. Ежегодное отложение наил- ка — также важный экологиче- ский фактор, оказывающий не- посредственное воздействие на ви- ды растений, селящиеся в пойме. Перекрытие их наилком мо- жет надолго задержать начало вегетации или совсем погубить их. Наилки мощностью 1—2 см обычно не оказывают на луговые травы неблагоприятного влияния и даже хорошо сказываются на росте ценных в кормовом отно- шении видов. Однако увеличение мощности наилка, хотя бы на 1 см, отрицательно воздействует на их жизненное состояние. Чем больше у растений выражена спо- собность к вегетативному размно- жению, тем лучше они выносят перекрытие наилком, так как они легко перемещают подземные ор- ганы с почками возобновления из более глубоких слоев к поверх- ности почвы. Погребение наил- ком, состоящим из рыхлых, не- связанных песчаных и супесча- ных частиц, растения выносят лучше, чем суглинистым и гли- нистым, так как последний, под- сыхая, образует плотную корку, через которую побеги могут про- биться лишь по трещинам. Поймы крупных рек представ- ляют собой систему участков, различающихся по рельефу, ме- ханическому составу грунта, бо- гатству почвы и увлажнению, сформировавшихся в результате расширения долины боковыми смещениями русла реки и отло- жения речных наносов — ал- лювия. В выработанных доли- нах выделяются три основные естественные зоны, каждая из которых состоит из комплекса бо- лее мелких участков. Прирусло- вая часть — прирусловой вал — тянется в виде гривы вдоль рус- ла, полого понижаясь в сторону от реки. Он сложен грубыми на- носами, в основном песчаны- ми, и хорошо дренирован рекой; по мере развития поймы может выходить из зоны затопления. Центральная зона — централь- ная пойма — часто занимает весь поперечник речной долины. Она обычно бывает заметно ниже прирусловой полосы и обладает равнинным или пологоувалис- тым рельефом. Для нее характер- но спокойное затопление и мед- ленное отложение тонкого сугли- нистого наилка. Здесь разви- ваются наиболее богатые дерно- вые суглинистые почвы, занятые наиболее продуктивными луго- выми сообществами. Притеррас- ная часть — притеррасное по- нижение — находится в услови- ях близкого залегания грунтовых вод, сочащихся из-под уступа террасы или водораздела. Она наиболее удалена от русла реки и не дренируется ею. Полые воды здесь застаиваются и откладыва- ют тонкий глинистый наилок. Сток поверхностных вод затруд- нен, в результате чего сильно развиты процессы заболачива- ния. Луговая растительность раз- личных частей поймы сущест- венно различается. На крупнопес- чаных наносах прируслового вала преобладают заросли корневищ- ных злаков — костров безосто- го и берегового, пырея ползуче- го. Часты здесь и разнотравные сообщества, в которые входят авран лекарственный, кирказон, спаржа, виды полыни, селящиеся на песках. Почвы здесь бедные, с маломощным гумусовым гори- зонтом; в условиях молодых наносов почвенный профиль мо- жет вообще не быть сформирован- ным. Луга центральной поймы представлены различными сооб- ществами; состав их зависит от условий рельефа и связанного с ним увлажнения. Для централь- ной поймы характерны более тя- желые наносы, чем на прирус- ловом валу, приближенные к по- 10
верхности грунтовые воды и раз- витые дерновые почвы с выра- женной дернисто-комковатой структурой. Большую площадь здесь могут занимать луга с гос- подством овсяницы луговой, тимо- феевки, лисохвоста, ежи сборной, с которыми сочетаются много- численные бобовые: клевера, лю- церна, чина, мышиный горошек, а также виды разнотравья: девя- сил британский, виды подмарен- ника, борщевик, козлобородник и др. В более влажных местах к злаковой основе присоединяются кровохлебка лекарственная, васи- листники светлый и простой и др., а в нижнем ярусе разви- вается сплошной покров из луго- вого чая. Бессточные пониже- ния в центральной пойме заняты сообществами щучки и некоторых осок. Луга притеррасной поймы во многом сходны с низинными ма- териковыми лугами. Из злаков им свойственны бекмания, лисо- хвосты равный и коленчатый, двукисточник тростниковый, щучка, а из разнотравья — тавол- га вязолистная, шлемник обык- новенный, дербенник, вербейник обыкновенный, тысячелистник хрящеватый и др. Во многих местах поймы имеются незаливаемые участки, расположенные на повышенных элементах рельефа — на гривах, увалах и дюнах. Они заняты лу- гами, близкими по составу к со- ответствующим типам материко- вых лугов. Все участки суходольных лу- гов, вкрапленные в растительную ткань водоразделов, обнаружи- вают в пределах одних и тех же типов единство состава, структу- ры и тесную связь с окружаю- щим растительным покровом. На лугах, недавно вышедших из-под леса, в течение нескольких лет сохраняются лесные виды. Мно- гие представители луговой фло- ры присутствуют и под пологом леса, разрастаясь на полянах, в окнах и на лесных опушках (так называемые лугово-лесные или лесолуговые виды). На сырых лугах всегда имеются растения болот, на сухих абсолютных суходолах — растения-пионеры, поселяющиеся на разбитых пес- ках и т. п. После прекращения использования лугов — пастьбы и сенокошения — на них возоб- новляется древесно-кустарнико- вая растительность и с течением времени восстанавливаются ис- ходные типы лесных ценозов. При этом часть луговых видов может перейти под полог леса и сохраняться там, хотя и в уг- нетенном виде, в течение неопре- деленно долгого времени. Та- ким образом, суходольные лу- га — это зональный, хотя и вто- ричный, тип растительного по- крова. Иные закономерности обна- руживают пойменные луга. Не- смотря на тесную связь с окру- жающей растительностью плако- ров, они занимают определен- ное положение, не всегда подчи- няясь принципу широтной или поясной зональности. Генетиче- ское, ландшафтное, гидрологи- ческое и почвенное своеобразие речных пойм естественным обра- зом приводит к флористическому и ценотическому своеобразию их растительности. В долинах круп- ных рек, особенно текущих в меридиональном направлении, ярко проявляется влияние расти- тельности соседних природных зон. Так, лесные и луговые цено- зы продвигаются по поймам дале- ко на север — в лесотундровую и тундровую зоны; в поймах лес- ной зоны встречаются луговые со- общества лесостепи и степи; в зоны степей и полупустынь лу- га могут продвигаться с севера лишь по поймам и т. п. Мно- гие виды в своем распростра- нении тяготеют к долинам рек и по ним продвигаются далеко за пределы границ своего сплошного распространения, образуя «лен- точные» ареалы. Поэтому расти- тельность пойм обычно относят не к зональным типам, а интра- зональным — чужеродным вкраплениям в зональную ткань растительного покрова. В лесной зоне Нечерноземья поймы крупных рек бассейна Вол- ги носят следы явного влияния флоры лесостепи. Так, в долинах Оки и нижнего течения Клязьмы появляется много лесостепных ви- дов, отсутствующих на водораз- делах. Здесь, оторванными от сво- его сплошного ареала, встречают- ся: тимофеевка степная, тонко- ноги гребенчатый и Делявиня, перловники высокий и пестрый, овсяница валисская (типчак), чемерица черная, лук скорода, виды рябчика, ирис сибирский, ломонос прямой, синеголовник плосколистный, жабрица одно- летняя и т. п. Все они могут создавать фрагменты остепнен- ных луговых сообществ, напри- мер, с преобладанием тонконо- га Делявиня или лабазника обык- новенного, входить в существую- щие луговые ценозы или созда- вать одновидовые группировки. Особый тип луговых ценозов представляют собой засоленные луга, формирующиеся вдоль мор- ских берегов и по периферии со- лонцов. Приморские луга, перио- дически заливаемые морскими водами во время приливов или штормов, встречаются главным образом по побережьям северных морей — Белого, Баренцева, Кар- ского и др., по Тихоокеанскому побережью и островам Тихого океана; фрагменты их имеются также на берегах Финского зали- ва. Самые крупные луговые мас- сивы расположены по берегам морских заливов — губ. Особен- но большие площади луга зани- мают в устьях рек, приносящих много материала для формирова- ния морских аллювиев. Морские аллювиальные террасы имеют вид плоских равнин, едва при- поднятых над морем и постепен- но переходящих в прибрежные пляжи и отмели. Растительность таких участков находится в сфере действия близко лежащих соле- ных грунтовых вод, регулярного заливания морской водой и за- стаивания ее на ровной поверх- ности. В таких условиях при до- минировании анаэробных процес- сов под луговой растительностью формируются торфянисто-солон- чаковые почвы. На приморских лугах лесной зоны основу травя- ного покрова составляют солон- чаковые ситники, как, например, ситник Жерара, тростник, солон- чаковые полевица и бескильни- ца, триостренник морской, лисо- хвост тростниковый, вейник не- замеченный, некоторые виды осок и представители разнотравья. Этот флористический состав со- храняется практически на всех типах приморских лугов. Засолен- ные луговые ценозы зоны степей, окаймляющие солонцы и солон- чаки, составлены соответствую- щими видами тех же родов: no- il
левицы, бескильницы и вейника с большим или меньшим учас- тием солончаковой полыни и не- многими представителями раз- нотравья. Сообщества настоящих лугов в целом свойственны лесной зоне, хотя оптимальные условия для их развития имеются не на всем ее протяжении. В европейской части СССР лугов особенно много в гус- тонаселенных местностях юж- ных районов тайги и в хвойно- широколиственных лесах. К севе- ру они простираются примерно до линии Ленинград — Южная Ка- релия — Вологда — Киров. Чередуясь с полевыми землями, луга встречаются здесь не только в поймах, но и на возвышен- ных местоположениях водораз- делов. Климат этой территории — с достаточно продолжительным вегетационным периодом, влаж- ным и теплым летом и отсутст- вием лесных засух — способст- вует развитию мезофильной луго- вой растительности. В неблаго- приятный холодный зимний пе- риод мощный снеговой покров защищает компоненты луговых сообществ от вымерзания и ис- сушения. Снежность зим обеспе- чивает также весенние разливы рек — основу существования пой- менных лугов. Однако поскольку луга здесь вторичные образо- вания, сохраняться как сообщест- ва они могут лишь при постоян- ном воздействии на них человека. Выходя из сферы хозяйственной деятельности, они с течением вре- мени сменяются кустарниковой и древесной растительностью, так как климат этой полосы наи- более благоприятен для развития лесных типов. В северных частях лесной зо- ны климатические условия для развития лугов ухудшаются. Бедные, холодные и потому фи- зиологически сухие почвы сухо- долов средней и особенно север- ной тайги после сведения леса оказываются малопригодными для формирования луговых сооб- ществ. Здесь луга уступают место пустошам, где господст- вуют мхи, лишайники, такие зла- ки, как луговик извилистый и бе- лоус, шикша и вересковые кус- тарнички. В средней и север- ной подзонах восточно-европей- ской и западно-сибирской тай- ги, даже в населенных районах, луга имеются главным образом в поймах рек, в низинах и на теплых склонах, т. е. в местах, где создается особый микрокли- мат под влиянием рельефа и под- стилающих пород. В лесотундре и тундре усло- вия для развития луговой расти- тельности еще более ухудшают- ся, и луга могут существовать здесь лишь в речных долинах, занимая незначительную пло- щадь. На южной окраине лесной зо- ны — в широколиственных лесах и лесостепи — климатические условия таковы, что оказывают- ся одинаково благоприятными для развития как лесных, так и луговых сообществ (особенно это относится к лесостепной полосе). При сведении человеком леса, а в прошлом лесостепь была поч- ти вся покрыта широколиствен- ными лесами с господством ду- ба, — на лесосеках далеко не всег- да восстанавливается древесная растительность. Сильное задер- нение и олуговение их, затруд- няющее возобновление древесных пород, приводило к созданию устойчивых луговых ценозов. В наиболее сухих местообитаниях водоразделов в лесостепи разви- ваются остепненные луга или лу- говые степи, где к общему ме- зофитному или ксеромезофит- ному составу примешиваются в большей или меньшей степени ксерофильные виды. Территория восточно-европей- ской лесостепи и зоны широ- колиственных лесов — густонасе- ленный район древней земледель- ческой культуры. Поэтому естест- венные луговые сообщества за- нимают здесь ничтожную пло- щадь, сохраняясь местами в реч- ных долинах, по логам и овра- гам, на лесных опушках, на скло- нах, неудобных для обработки, и тому подобных местах. Южнее, в областях с более су- хим и жарким климатом, на су- ходолах развивается степной тип растительности, в котором господ- ствуют растения-ксерофиты. На- стоящие луга здесь встречаются лишь в поймах рек, в пониже- ниях с временными водотоками и на окраинах солонцов. Суходольные луга Западной Сибири подчиняются тем же зако- номерностям, что и суходолы ев- ропейской части. Они имеют до- статочно высокий и густой траво- стой из видов костра, ежи, овся- ницы, тимофеевки и крупного разнотравья. Обширны здесь и пойменные луга, особенно в доли- нах таких рек, как Обь и Ир- тыш. На территории Восточной Си- бири развитию суходольной лу- говой растительности препятству- ют континентальность климата и малоснежные зимы. Луга на водо- разделах представлены здесь не- многими типами. Наиболее рас- пространены якутские аласы — луга, развивающиеся в бессточ- ных понижениях, образовавших- ся в результате карстовых про- цессов или вымерзания льда из рыхлых почвенных пород. Они всегда имеют несколько остеп- ненный характер и составлены мелкими злаками, преимущест- венно видами овсяницы и мят- лика, осоками и разнообразным разнотравьем, куда входят виды, распространенные и в европей- ской части: кровохлебка, мыши- ный горошек, подмаренники се- верный и настоящий, щавель кис- лый и др. Имеются здесь и гало- фитные луга, или тураны, приуро- ченные к берегам солоноватых озер или окраинам солонцов. Пойменные и низинные луга занимают обширные площади на Лено-Вилюйской равнине. Многие из них представлены за- рослями вейника Лангсдорфа с примесью бекмании и осок; име- ются также сообщества из мятли- ка лугового и разнообразного раз- нотравья. На Дальнем Востоке сухо- дольные луга формируются пос- ле сведения лесной растительнос- ти на всех элементах рельефа. Они образуют разные сообщест- ва с господством злаков и раз- нотравья. Низинные и поймен- ные луга иногда занимают об- ширные площади. Здесь выделя- ются крупнотравные луговые це- нозы, особенно развитые на Кам- чатке и Сахалине, где основную массу составляют высокорослые злаки и гигантские — высо- той свыше 2 м — растения преимущественно из семейств зонтичных и сложноцветных. Продуктивность этих сообществ очень высока, но качество сена низкое. Распределение лугов по вы- сотным поясам горных районов 12
аналогично их широтному рас- пространению. В лесном средне- горном поясе все луговые ценозы вторичны, возникли, как и на рав- нине, в результате вырубки участ- ков леса и с устранением влия- ния хозяйственной деятельности человека возвращаются к исход- ному типу. Наибольшее своеоб- разие луговых ценозов наблюда- ется в субальпийском поясе, где луговой тип растительности наря- ду с лесным находится в опти- мальных условия^ для своего произрастания. Луговые цено- зы — сообщества субальпий- ского высокотравья — вкрапле- ны фрагментами в леса и у их верхней границы и местами об- разуют самостоятельный высот- ный пояс. Субальпийское высо- котравье характерно для Карпат и Кавказа, некоторых горных сис- тем Средней Азии и Алтая. В суб- альпийском высокотравье обиль- ны злаки — виды костра и овся- ницы, — но основную массу со- ставляют многочисленные пред- ставители разнотравья, относя- щиеся к разным семействам и родам и в подавляющем боль- шинстве отличающиеся значи- тельной высотой и замечательно яркими и крупными цветками или соцветиями. Здесь имеются герани, акониты, дельфиниумы, многие представители семейства сложноцветных. В субальпах имеются также и более обычные луговые ценозы с травостоями, не превышающими по высоте 1 м. Они образованы в основном зла- ками — костром, душистым колоском, полевицей, овсеца- ми и др. Из разнотравья харак- терны лютики, буквицы, верони- ки, клевера, колокольчики и виды из семейства сложноцветных. Ха- рактерно, что на родовом уровне различия в составе таких типов горных лугов и лугов на рав- нинах ничтожны. Выше субаль- пийского пояса располагаются ковры альпийской растительнос- ти — группировки низкотравных, часто подушковидных растений с крупными яркими цветка- ми. Участки настоящих лугов в альпийском поясе фрагментарны и малы. Северные горы — Хибины, По- лярный Урал, горы Северо- Восточной Якутии, а также Кам- чатки и Дальнего Востока — лишены луговой растительности в верхнем горном поясе, который занимают горные тундры. В горах Средней Азии, кроме Тянь-Шаня, в засушливом и континенталь- ном климате в верхних поясах луговая растительность также от- сутствует. Здесь развиваются пус- тоши, нагорные степи и холодные пустыни. Субальпийские луга в горах Средней Азии особенно об- ширны на центральных и север- ных хребтах Тянь-Шаня. Они свя- заны с елово-пихтовыми лесами и зарослями кустарников на верх- них границах лесного пояса. Для них характерен цветистый злако- во-разнотравный покров с видами овсеца, трехщетинника, мятлика, некрупных осок, герани, купаль- ницы, раковых шеек и др. В суб- альпийском поясе есть и низин- ные луга — сазы — с господст- вом щучки, полевицы побегообра- зующей, лисохвоста и др. Особенность луговой расти- тельности и ее отличие от других типов растительного покрова со- стоят в том, что само ее появле- ние и существование в подавляю- щем большинстве случаев зави- сит от деятельности человека. Лишь использование лугов в ка- честве сенокосных и пастбищ- ных угодий сохраняет их как тип. При прекращении воздействия че- ловека участки луговых биоцено- зов возвращаются (хотя иногда для этого требуется длитель- ное время) к исходному типу рас- тительного покрова, на месте ко- торого был создан луг. Так, в лес- ной зоне европейской части СССР абсолютные суходолы, представ- ленные различными сообщества- ми полевицы тонкой, при выхо- де из сферы хозяйственной дея- тельности человека зарастают бе- резой повислой и сосной; на влажных лугах верховых место- положений происходит восстанов- ление елового леса через пред- шествующий ему березняк; ни- зинные луга с течением времени превращаются в леса из березы пушистой, осины или черной оль- хи, которые в дальнейшем сменя- ются коренными типами из ели и дуба. На участках пойменных лу- гов, выходящих из черты речных разливов, формируются биоцено- зы, близкие к материковым лу- гам; со временем они также сме- няются древесно-кустарниковой растительностью. Эти изменения, ведущие к смене одних ассоциа- ций другими, а в конечном ито- ге — к сменам типов раститель- ного покрова, называют сукцес- сионными. Основная причина за- ключается в направленном изме- нении и преобразовании самой растительностью условий место- обитания таким образом, что оно становится более пригодным для внедрения новых видов и форми- рования новых ценозов, чем для произрастания старых. Луговой растительности свой- ствен и другой тип изменений, также происходящий без влияния человека — разногодичная из- менчивость, или так называемая флуктуация. Она связана глав- ным образом с метеорологиче- скими условиями вегетацион- ного сезона и проявляется в из- менениях соотношений обилия разных видов или групп видов в травяном покрове конкретного сообщества. Видовой состав при этом в целом не меняется, и пе- ремена облика ценоза зависит от сопряженного увеличения и уменьшения растительной мас- сы, образованной видами разной экологической природы, всегда входящими в одно сообщество. Так, в годы с максимальными летними осадками пышно разви- ваются наиболее влаголюбивые растения, в засушливое лето пре- имущственное развитие получа- ют виды, имеющие черты ксеро- морфного строения и т. п. Такие флуктуации обычно не ведут к сменам сообществ; они имеют характер колебательных и цикли- ческих изменений, периодически возвращающих ценоз в «сред- нее» состояние. Хозяйственная деятельность человека сводится на лугах к не- скольким основным формам: се- нокошению, пастьбе скота, внесе- нию удобрений и обработке по- верхности почвы. Если два по- следних мероприятия проводят- ся лишь при коренном улучшении лугов и затрагивают немногие лу- говые сообщества, то сенокоше- ние и пастьба (иногда в сочета- нии на одном и том же участ- ке) — регулярное ежегодное воз- действие на ценоз. Сенокошение оказывает на луговую растительность прежде всего резкое прямое воздейст- вие: удаляются надземные орга- ны, расположенные выше уровня 13
среза, у всех видов растений, со- ставляющих сообщество. Остаться неповрежденными могут лишь приземные розетки или ползучие побеги. При этом нарушается нормальный ритм вегетации и ограничиваются возможности се- менного размножения. Скашива- ние меняет также и условия сре- ды: из-за систематического от- чуждения биомассы растений эле- менты минерального питания, потребленные растениями при ве- гетации, в почву с опадом не воз- вращаются. Если в условиях поймы этот вынос может компен- сироваться ежегодным отложени- ем наилка, то почвы материко- вых лугов, не получающие до- полнительного питания извне, за- метно снижают урожайность. После удаления травостоя уве- личивается прогревание почвы, повышается испарение и в целом наблюдается иссушение место- обитаний. Особенно это заметно на сырых болотистых лугах, где под влиянием систематического сенокошения уменьшается обилие влаголюбивых видов, особенно осок, и возрастает роль мезо- фильных трав. Скашивание ока- зывает также влияние и на зоо- компоненты луговых биогеоцено- зов: беспозвоночные животные могут уничтожаться (особенно в стадии куколки), лишаться пи- тания и защиты от врагов; может меняться, например, чис- ленность позвоночных животных, особенно мышевидных грызунов и т. д. Выпас действует на луговые сообщества еще более значитель- но и разнообразно, чем сенокоше- ние. Стравливание влияет ана- логично скашиванию, однако рас- тительная масса при этом уничто- жается постепенно, животные скусывают травы на разной высо- те, обрывают побеги, иногда вы- дергивая их с корнем, оставляют несъеденными грубые и колю- чие травы, вытаптывают расте- ния, повреждая надземные ор- ганы и почки возобновления. Скот удобряет пастбища экскремента- ми, но повышает плодородие почвы крайне неравномерно; одновременно происходит разру- шение дернины и деформация поверхности. Выпас уплотняет почвы тяжелого механического состава, понижая их прони- цаемость для воды и воздуха; в этом отношении он наиболее опасен во время влажного перио- да. Почвам легкого механическо- го состава чрезмерный выпас на- носит неисправимый вред, наобо- рот, в сухое время года, распы- ляя их и вызывая эрозию на скло- нах. Интенсивный выпас приво- дит к последовательным сменам растительного покрова, вплоть до его полного уничтожения. Так, на влажных лугах с плодород- ной почвой увеличение пастбищ- ной нагрузки приводит к превра- щению многовидовых красочных разнотравных сообществ в сбои, характеризующиеся частично ого- ленной почвой и господством в покрове сорных однолетников с низовым облиствением, частью не поедаемых, а частью съедобных, обладающих высокой степенью отавности (таких, как спорыш). Переход к выбитым лугам совер- шается постепенно. На первых стадиях выпадают растения, не переносящие выпаса (многие бобо- вые, герани), увеличивается чис- ло злаков и разрастаются не поедаемые скотом виды (лютики, чемерица). Умеренно выпасаемым лугам свойствен злаковый покров, характерный для сенокосных уго- дий: в нем участвуют виды кост- ра, пырей, тимофеевка, овсяни- ца луговая. Активно выпасае- мые луга имеют типично паст- бищный травостой, обладающий высокой способностью к отраста- нию. Он образован в основном ни- зовыми злаками: мятликом луго- вым, овсяницей красной, полеви- цей побегоносной с примесью клеверов лугового и ползучего, лядвенца, кульбабы осенней, оду- ванчика, тысячелистника, подо- рожников и др. Ряд смен сооб- ществ, происходящих под влия- нием интенсификации пастбищ- ного режима и приводящий к де- градации ценозов, обозначается как ряд пастбищной дигрессии. При улучшении лугов с приме- нением удобрений или полной или частичной обработки почвы также происходят смены растительных компонентов луговых ценозов. Удобрения применяются, как правило, на лугах с низкой уро- жайностью и бедными почвами. Внесение полного минерально- го удобрения благоприятно дей- ствует на злаки, размножающие- ся вегетативным путем, фосфор- но-калийных — на злаки и пред- ставителей семейства бобовых, азотных — на многие виды раз- нотравья и т. п. Механическая обработка почвы также приводит к изменениям распределения и обилия видов в ценозах, способ- ствуя разрастанию представи- телей одних биоморфологических групп (например, корнеотпрыско- вых растений) и подавляя другие (в частности, длиннокорневищ- ные). Естественные сенокосы и паст- бища на равнинных территориях были до последних десятилетий основной кормовой базой для животных, а в районах отгон- ного животноводства (например, в высокогорьях) останутся ими надолго. Только естественные су- ходольные, низинные и поймен- ные луга, хотя их урожайность, как правило, намного меньше сея- ных искусственных ценозов, мо- гут представить комплекс расте- ний, где наряду с видами высо- кого кормового достоинства при- сутствуют виды, малоценные в кормовом отношении, но способ- ные улучшать у животных аппе- тит, обладающие лекарственным или молокогонным действием и т. п. В Советском Союзе на об- щую площадь земельных ресур- сов в 2240 млн га приходится 374 млн га естественных кормо- вых угодий (без оленьих паст- бищ). Средняя урожайность се- нокосов в лесной зоне составляет 6,8 ц/га (она резко колеблется по типам лугов — от абсолютных суходолов до высокопродуктив- ных заливных пойменных сооб- ществ), пастбищ — 4—4,5 ц/га; потенциальная же урожайность в несколько раз выше. От хозяй- ственного использования луговых угодий, выбора оптимального со- четания сроков и кратности се- нокошений с интенсивностью пастбищной нагрузки зависит длительность существования ес- тественных многокомпонентных злаково-разнотравных луговых ценозов — источника не только кормовых растений, но и много- численных лекарственных, пи- щевых, технических, медоносных и декоративных трав, составляю- щих поистине золотой фонд на- шей флоры. 14
ФЛОРА ЛУГОВ Флористический состав лу- говых ценозов слагается из групп видов разной ценотической при- роды. Помимо собственно луго- вых растений, сюда входит боль- шое число так называемых луго- во-лесных или полянно-опушеч- ных видов, всегда присутствую- щих под пологом леса, но полно- го развития достигающих лишь в условиях хорошего освещения. На сухих лугах песчаных почв велика примесь видов, селящихся на местах, лишенных раститель- ного покрова. На влажных и сы- рых лугах может быть заметной примесь болотных растений, и иногда бывает трудно провести границу между фитоценозами сы- рых или болотистых лугов и бо- лот. В луговую флору зоны широ- колиственных лесов и лесостепи закономерно входят виды, успеш- но произрастающие в настоящих степях. В луговых сообществах, сформировавшихся на месте ле- сов, сведенных в недалеком про- шлом, могут долгое время при- сутствовать типичные лесные ви- ды. Наконец, в состав лугов вхо- дят также сорные и рудеральные растения, особенно в ценозы, на- рушенные в результате чрезмер- ного использования. Хотя в целом луговые цено- зы слагают мезофильные расте- ния, они не представляют одно- родной экологической группы и отношение их к условиям увлаж- нения неодинаково. Здесь име- ются как типичные мезофильные виды, так и виды, обнаруживаю- щие уклонения в сторону ксеро- фильности или гидрофильности. Они образуют непрерывные ряды от средних типов к крайним. В ря- ду от мезофитов к влаголюбивым растениям наиболее обширна группа гидромезофитов, к кото- рой относятся многие представи- тели влажных и сырых лугов: лисохвост луговой, дзукисточник (канареечник), мятлик болотный, лютик ползучий, тысячелистник хрящеватый. В следующей по степени увлажнения группе ме- зогидрофитов центральное место занимают виды, образующие вод- но-болотные и водные сообщест- ва: тростник, прибрежные осо- ки (они практически не встреча- ются на лугах). Промежуточные типы между мезофитами и ксеро- фитами намного разнообразнее, так как ксероморфная организа- ция может быть связана как с физическим недостатком воды, так и с физиологической сухостью почвы. При физической сухости промежуточные типы образованы ксеромезофитами, к которым относятся тимофеевка степная, ке- лерия Делявиня, клевер горный, и мезоксерофитами, например костром безостым и житняком гребенчатым, свойственными ти- пичным степным ценозам. При физиологической сухости почвы, обусловленной низкими почвен- ными температурами, возрастаю- щая психрофилизация ведет к по- явлению психромезофитов и мезо- психрофитов, представленных ду- шистым колоском, полевицей тон- кой, овсяницей овечьей, белоусом; оканчивается ряд арктоальпий- скими видами. При физиологи- ческой сухости, связанной с из- бытком в почве солевых раство- ров высокой концентрации, в переходном экологическом ряду от мезофитов к галофитам проме- жуточные группы составляют га- ломезофиты и мезогалофиты — виды бескильницы, солевыносли- вые представители полевиц. Меж- ду всеми этими типами существу- ют разнообразные переходы; осо- бенно это относится к галофит- ному ряду, так как засоленные местообитания могут быть сухи- ми, мокрыми, холодными и т. п. Растения, образующие луго- вые ценозы, принадлежат к раз- ным биоморфологическим фор- мам. Большинство видов (около 85%) составляют многолетние поликарпические растения. Среди монокарпических растений (на долю которых приходятся осталь- ные 15% флоры) преобладают однолетники (9%), а двулетние и многолетние монокарпики состав- ляют самую малочисленную груп- пу. Однолетние растения оканчи- вают большой жизненный цикл (от прорастания семени до отми- рания особи) за один вегетацион- ный сезон. В луговых фитоцено- зах они не играют заметной ро- ли. Однолетники размножаются исключительно семенами, а это становится возможным лишь на лугах, где сомкнутость траво- стоя и дернины нарушена. Боль- шинство однолетних растений, се- лящихся на лугах, — это виды- полупаразиты (преимущественно растения из семейства норични- ковых: очанки, погремки, марьян- ники и др.) или симбионты с ми- коризообразующими грибами или азотфиксирующими бактериями (виды горечавки и бобовые), т. е. те, всходы которых могут успеш- но приживаться благодаря допол- нительному обеспечению энергией или элементами минерального пи- тания. В луговой флоре среди однолетников также имеется один паразитный род — повилика, ли- шенный хлорофилла и пол- ностью перешедший на гетеро- трофный способ питания. Дли- тельность жизни однолетних рас- тений зависит от условий произ- растания. На ухудшение их одно- летники реагируют двумя про- тивоположными способами: рез- ким сокращением сроков прохож- дения жизненного цикла (в со- четании со значительным умень- шением размеров растений) и уве- личением длительности жизни до двух и более лет. Это возможно лишь при приспособленности рас- тений к перезимовке в зеленом состоянии (подобно озимой груп- пе зерновых культур). Довольно часто встречаются условия, при которых однолетние растения да- 15
ют за вегетационный период две или даже три генерации. Около 6% луговой флоры составляют двулетние и многолет- ние монокарпические растения. Особенно много их в семействах сложноцветных и зонтичных. В первый год жизни монокар- пики образуют прикорневую ро- зетку листьев, а на второй год, после перезимовки, генеративные побеги. После цветения и созре- вания семян растения полностью отмирают. Это нормальный цикл развития двулетнего монокарпи- ка (двулетника). Он не нарушает- ся и не осложняется лишь в усло- виях культуры, при выращива- нии на грядках. Однако в услови- ях естественного произрастания, в ценозе, где конкурентные отно- шения и влияние растений друг на друга очень сильны, этот цикл может растянуться на несколько лет. Так, при развитии генератив- ных побегов в луговых сообщест- вах колокольчику раскидистому потребовалось 3—4 года, бодяку болотному — 5—6 лет, сурепке обыкновенной — 3—4 года, коз- лобороднику восточному и жаб- рице порезниковой — 5—6 лет. Иногда у двулетних и многолет- них монокарпиков при повреж- дении верхушечной почки из спящих почек на каудексе возни- кают два побега, один из которых цветет, а второй остается в вегета- тивном состоянии и к цветению переходит на следующий год или через несколько лет. В этом слу- чае происходит переход монокар- пической особи в дикарпическую. Существуют растения, занимаю- щие как бы промежуточное по- ложение между монокарпиками и поликарпиками: клевер луго- вой, борщевик сибирский и др. Значение двулетних и многолет- них монокарпических растений в луговых ценозах невелико; они встречаются в покрове рас- сеянно и во многих типах лу- гов вообще отсутствуют. Однако в отдельные годы некоторые из них могут встречаться в боль- шом обилии и становиться фоно- выми видами: так, козлобородник восточный иногда дает аспект на пойменных лугах, но и в этом случае основа луговых травосто- ев сложена многолетними поли- карпическими растениями. Многолетние поликарпические травы (многолетники) — основ- ная биоморфологическая группа, определяющая состав, структу- ру и динамику луговых ценозов. Они ежегодно закладывают поч- ки возобновления на приземных и подземных стеблях, органах стеблевого происхождения и кор- нях. Развитие побегов многих поликарпиков напоминает разви- тие монокарпических растений: из почки сначала образуется уко- роченный побег, который в даль- нейшем переходит к цветению и плодоношению, после чего отми- рает. Такой цикл развития по- бега или одного поколения побе- гов многолетнего поликарпика обозначают как малый жизнен- ный цикл. Длительность жизни побегов варьирует от одного года (моноциклические побеги) до двух (дициклические побеги) и многих лет (полициклические побеги). Особи поликарпиков обычно раз- вивают систему побегов — гене- ративных и вегетативных, тесно связанных друг с другом. Парал- лельно развитию побегов проис- ходит формирование системы придаточных корней, которая способна функционировать более или менее длительное время после отмирания их надземных органов. В процессе побегообразования идет и дифференциация особи на отдельные части (парциальные кусты), которые могут превра- титься в самостоятельные расте- ния после отмирания связы- вающих их подземных органов (части корневищ или корней). У многолетних травянистых растений наиболее долговечны подземные или приземные видо- измененные побеги — корневи- ща. Они разнообразны по фор- ме, размерам и расположению в почве. Из закладывающихся на них почек формируются надзем- ные генеративные побеги и спе- циализированные побеги вегета- тивного размножения. С особен- ностями строения корневищ и ха- рактером побегообразования тес- но связано строение корневых систем травянистых растений. По строению корневой системы и характеру роста травы распада- ются на несколько групп: стерж- некорневые, кистекорневые, кус- товые и луковичные. У стержнекорневых растений корень развивается непосредст- венно из первичного корешка за- родыша и сохраняется в течение всей их жизни. Приземно-подзем- ная часть представлена каудек- сом, на котором закладываются почки возобновления и образу- ются побеги (обычно в небольшом числе или одиночные). В зависи- мости от биологических особен- ностей вида и условий произрас- тания стержневые корни прони- кают на разную глубину. Стерж- некорневые системы имеют мно- гие растения из семейства зон- тичных, бобовых и сложноцвет- ных. У кистекорневых растений главный корень очень рано отми- рает и заменяется придаточны- ми корнями («кистями корней»), развивающимися из корневищ или нижней части стебля. Над- земных побегов у кистекорневых растений обычно также немного. Кистекорневая система свойствен- на большинству представителей лугового разнотравья. К этой же группе примыкают короткокорне- вищные вегетативно подвижные растения, у которых корневище ежегодно нарастает с одного кон- ца и отмирает с другого. Кустовые растения способны к образованию новых побегов из почек, закладывающихся в пазу- хах низовых листьев, в резуль- тате чего формируется разрос- шийся куст или система кустов. У кустовых растений первичный корень отмирает также рано и подземные органы представляют собой систему разветвленных корневищ с короткими ветвями (зону кущения), от которых от- ходят подземные побеги, снабжен- ные придаточными корнями. Этот тип свойствен многим злакам, осокам и ситникам. По характеру кущения (способу образования новых побегов) такие виды делят на две группы — рыхлокустовые и плотнокустовые растения. У рыхлокустовых видов побеги возобновления, развивающиеся из пазушных почек, прорывают вла- галища, и новые стебли распола- гаются на некотором расстоянии друг от друга, хотя и очень не- большом. В результате формиру- ется рыхлый куст, со временем распадающийся на парциальные кусты. Этот тип кущения свойст- вен тимофеевке луговой, еже сбор- ной, овсянице луговой. У плотно- кустовых растений побеги возоб- новления возникают внутривлага- лищно. Они располагаются, тес- 16
но примыкая друг к другу, и образуют плотный куст, с тече- нием времени увеличивающийся в диаметре. К плотнокустовым относятся овсяница овечья, тип- чак, белоус, образующие кочки осоки. Луковичные растения име- ют видоизмененный побег — лу- ковицу, клубнелуковицу или клу- бень, из которых развивается обычно по одному надземному по- бегу. Корневая система у этой группы образована всегда прида- точными корнями. В нее входят многие представители класса однодольных: луки, рябчики, тюльпаны, некоторые орхидные. Доля их в сложении луговых ценозов невелика. При обработке почвы различ- ными способами подземные орга- ны луговых растений разрезают- ся на части. Это приводит к ве- гетативному размножению (иног- да очень значительному) видов, которые обычно размножаются семенным путем. Часто при этом увеличивается число сорных и по- лусорных растений. Представи- тели различных биологических типов реагируют на различные виды механической обработки почвы (дискование, фрезерова- ние, вспашка) по-разному. Кусто- вым и короткокорневищным рас- тениям (особенно тем, у которых утолщены основания надземных побегов, как у тимофеевки луго- вой), благоприятствует фрезеро- вание, так как при этом кусты расчленяются на жизнеспособные части. На длиннокорневищные злаки фрезерование и диско- вание действует отрицательно, так как корневища режут на от- резки, часть из которых не име- ет почек возобновления, а часть не может прижиться из-за слабой обеспеченности запасными ве- ществами. На длиннокорневищ- ные злаки благоприятно дейст- вует перепашка, незначительно повреждающая корневища и улучшающая условия произрас- тания, особенно почвенную аэра- цию. Кустовые злаки, погребен- ные в результате перепашки на значительную глубину, обычно не могут пробиться через слой зем- ли и выйти на поверхность. Многие виды, растущие на лугах, имеют специализирован- ные органы вегетативного раз- множения. Из них наибольшее распространение имеют надзем- ные, укореняющиеся в узлах, и подземные побеги различной дли- ны и продолжительности жизни. Отделение новых растений, воз- никающих вегетативным путем, от материнских происходит в ре- зультате уничтожения связываю- щего их органа (естественного отмирания, повреждения живот- ными или человеком и т. п.). При вегетативном размножении всегда происходит удаление до- черних особей от материнской на большее или меньшее расстояние, зависящее как от индивидуаль- ных особенностей вида, так и от внешних условий. Формы вегета- тивного размножения могут быть самыми разными. Надземные ор- ганы могут быть представлены ко- роткими ползучими побегами (у нивяника обыкновенного или Черноголовки обыкновенной), удлиненными ползучими много- летними побегами (у лугового чая и клевера ползучего), однолетни- ми тонкими побегами — столо- нами (у лютика ползучего и мя- ты полевой). Подземные побеги могут быть в форме коротких кор- невищ (у полевицы побегоносной и лисохвоста лугового), длинных корневищ (у пырея ползучего и костра безостого), столонов (у ра- ковых шеек), корневых отпрыс- ков (у одуванчика, льнянки, ко- роставника). Особая форма вегетативного размножения — размножение при помощи «луковичек», иногда развивающихся в цветках вместо плодов, или прорастание семян прямо на материнском растении. Такие зачатки, как и обыкновен- ные плоды и семена, могут иног- да переноситься на значительные расстояния (ветром, животными, водотоками), однако энергетиче- ские запасы в них невелики и в ряде отношений они уступают по эффективности семенному раз- множению. Этой способностью об- ладают луговик дернистый, поле- вица тонкая, мятлик живородя- щий, ситник членистый. Биоморфы луговых растений, специфические для их видовой принадлежности, обычно форми- руются под непосредственным влиянием условий произраста- ния. Условия эдафотопа играют временами настолько решающую и определяющую роль в архи- тектурном плане строения рас- тении, что один и тот же вид в зависимости от конкретной экологической ситуации может обнаруживать несколько морфо- биологических типов. Разным ти- пам лугов соответствует свой на- бор биоморф и преобладающих среди них групп. Так, стержне- корневые растения наиболее рас- пространены на лугах с хорошо проницаемыми, обеспеченными кислородом почвами, где нет за- стоя воды или длительного затоп- ления в половодье. Кистекорневые растения приспособлены к произ- растанию на сырых лугах, с пло- хо аэрированными тяжелыми почвами с высоким увлажнени- ем. Рыхлокустовые виды пред- почитают сравнительно легкие аэрируемые почвы, а плотнокус- товые способны расти в условиях повышенного увлажнения, недо- статка кислорода и затопления застойными водами. Укоренение ползучих надземных побегов мо- жет происходить лишь при сопри- косновении с влажной поверх- ностью почвы, поэтому этот тип возобновления особенно выра- жен у растений, обитающих на влажных лугах. Свойствен он и видам, растущим на пастбищах, так как стелющиеся побеги мало повреждаются от скусывания, а вдавливание их в почву копытами способствует их укоренению. Веге- тативное размножение подзем- ными побегами, наоборот, наибо- лее успешно происходит на лег- ко проницаемых слабозадерно- ванных хорошо аэрируемых поч- вах. Размножение корневыми от- прысками также возможно лишь в условиях хорошей аэрации. Помимо классификации жиз- ненных форм растений, осно- ванной на типах строения их под- земных частей и органов вегета- тивного размножения, существует разделение их на группы, основанное на положении почек возобновления или зимующих органов по отношению к поверх- ности почвы. Среди луговых трав различают группы гемикрипто- фитов, криптофитов и терофитов. Гемикриптофиты — наиболее многочисленная группа среди многолетних травянистых расте- ний не только лугов, но и боль- шинства типов растительного по- крова районов с умеренным кли- матом. Почки возобновления у 17
гемикриптофитов закладываются у основания стебля примерно на уровне поверхности почвы. Это положение сохраняется и при из- менении условий: при засыпке растения землей (под действием животных или человека) новые почки закладываются на стебле на более высоком уровне, а при удалении слоя почвы от основа- ния стеблей почки втягиваются в глубину. Эта группа очень раз- нообразна по формам роста и ха- рактеру облиствения побегов. У видов с безлистными в нижней части стеблями и отмирающими зимой надземными частями поч- ки лежат или у основания само- го стебля или на концах боковых побегов — надземных или под- земных. К ним относятся зверо- бои, вербейник обыкновенный, многие представители семейств губоцветных и норичниковых. У растений с полурозетками обычно перезимовывает часть нижних листьев; зимующие поч- ки при этом располагаются на поверхности почвы в пазухах сохранившихся листьев (у лю- тика едкого, видов гравилата, тысячелистника обыкновенного, видов колокольчика). У розеточ- ных растений летняя форма ма- ло отличается от зимней. Все ли- стья летней формы плотно приле- гают к земле и большая часть их перезимовывает (у одуванчика, видов подорожника); к ним при- надлежат и те двулетние расте- ния, которые в первый год суще- ствуют в виде розеток (виды ко- ровяка, двулетние виды из семей- ства ворсянковых). Криптофиты — растения, поч- ки которых зимуют, находясь глубоко в почве или в воде. Из наземных растений к ним отно- сятся преимущественно виды, об- разующие корневища, клубни или луковицы. Для лугов они мало характерны, но все же входят в состав луговой флоры, как, напри- мер, луки и ятрышники (пальча- токоренники). Терофиты, или однолетние растения, обычно переживают не- благоприятное время года в виде семян, которым не вредят ни хо- лод, ни засуха. Для большинства луговых сообществ однолетние ви- ды также не характерны. Растения, составляющие фло- ру лугов, относятся к 582 родам 76 семейств. Первое место по ви- довому разнообразию луговых трав занимает семейство сложно- цветных — свыше 900 видов, далее следуют злаки — около 350 видов, бобовые — 250 видов, осоковые, лютиковые и норич- никовые — по 200 видов и более, зонтичные и розоцветные — свы- ше 150 видов, гвоздичные, губо- цветные, горечавковые — в сред- нем около 100 видов, орхидные, гречишные, крестоцветные, пер- воцветные, колокольчиковые — свыше 50 видов, ситниковые, гераниевые, льновые, молочай- ные, фиалковые, бурачниковые, мареновые — от 20 до 50 видов. На долю каждого из остальных 50 семейств, к которым относят- ся растения, встречающиеся на лугах, приходится еще меньшее число видов (иногда до одного). Установлено, что на терри- тории Советского Союза на лугах произрастает около 4000 видов, что составляет примерно 23,5% всей нашей флоры (имеются в ви- ду лишь сосудистые растения). Естественно, что для разных регионов страны эта цифра бу- дет меняться в зависимости от степени их хозяйственного освое- ния и географического положе- ния. Так, в Окско-Клязьминском междуречье, природная флора которого (без адвентивных и ди- чающих растений) насчитывает 1017 видов, на лугах встречают- ся 297 видов (195 — собственно луговых и 102 полянно-опушеч- ных, или лугово-лесных), что со- ставляет примерно 28%. Такое соотношение, по-видимому, ха- рактерно вообще для районов южной половины лесной зоны европейской части СССР (для хвойно-широколиственных лесов и дубрав). Процент участия лу- говых растений в составе флоры увеличивается в зоне лесостепи, доходя примерно до 30%, и резко падает в степных районах. Ана- логичное уменьшение происходит и по направлению к северу, в таежной зоне. Многие луговые растения рас- пространены по всей территории Советского Союза. Луга из ползу- чего пырея или костра безостого встречаются от северных районов до Казахстана; из овсяницы луго- вой и ежи сборной — в европей- ской части и в горах Средней Азии; двукисточник, тимофеев- ка, мятлики луговой и болотный, овсяница красная, вейники не- замечаемый, Лангсдорфа и назем- ный, растут почти во всех регио- нах Союза. Однако присутствие и даже доминирование широко рас- пространенных видов в луговых ценозах разных географических районов нашей страны не озна- чает, что их флора лишена своеоб- разия. Большинство видов, пред- ставленных на лугах, специфич- ны для крупных естественных географических выделов, особен- но для горных стран. Так, в горах Средней Азии из 150 видов луго- вых злаков более 50 (около 37%) свойственны лишь этому региону и более нигде не встречаются. Та- кое же соотношение характерно и для кавказской луговой флоры. Особенно это относится к видам лугового разнотравья: на Кав- казе именно ему свойственны ви- ды эндемичные, растущие лишь на Главном Кавказском хребте или в Закавказье; луговая флора гор Средней Азии также насчи- тывает как ряд локальных видов, так и виды, распространенные в пограничных горных районах. Значительная часть видов луго- вой флоры Восточной Сибири принадлежит к саяно-даурскому элементу, а большинство видов, встречающихся на лугах Дальне- го Востока, свойственны лишь ему или распространены в Вос- точной Азии. В европейской части СССР некоторые виды западно- европейской флоры не заходят далеко на восток, немного не доходя до Волги; среди них — булавоносец, бухарник, гребен- ник, плевел многолетний. Огра- ничены в южном направлении ареалы щучки, душистого ко- лоска, полевицы тонкой. Таким образом, флора лугов Советского Союза представлена, наряду с видами, обладающими широким ареалом (голарктическим или евросибирским), различными эле- ментами, участие которых в сло- жении растительного покрова и придает последнему геогра- фическое своеобразие.
ЛУГОВЫЕ РАСТЕНИЯ СССР СЕМЕЙСТВО ХВОЩОВЫЕ (EQUISETACEAE) Включает один род, насчиты- вающий около 30 видов, распро- страненных преимущественно в северном полушарии. В СССР встречается около 15 видов. Мно- голетние травянистые корневищ- ные растения, размножающиеся спорами. Легко узнаются по чле- нистым, жестковатым, ребрис- тым, обычно полым стеблям, простым или с мутовчатыми ве- точками. Листья чешуевидные, размещены в основаниях междо- узлий мутовками; влагалища их срастаются друг с другом в труб- ку, имеющую вверху зубчики — видоизмененные до небольших зубцов пластинки. Спороносные колоски, или стробилы, — верху- шечные, сидят поодиночке на спороносных побегах, которые после спороношения либо отми- рают, либо зеленеют, образуют боковые ветви и функционируют как вегетативные побеги. Хвощ луговой (Equisetum pratense Ehrh.) Стебли 20—60 см высоты. Спороносные стебли образуются почти одновременно с бесплод- ными, но резко от них отличают- ся: простые, буроватые, с серова- тыми воронковидными влагали- щами длиной 1 —1,5 см и 10— 15 узкими шиловидными зубца- ми. После спороношения эти по- беги зеленеют, развивают боковые веточки. Вегетативные побеги бледно-зеленые, с 8—16 шерохо- ватыми ребрами и простыми до 8 см длины веточками, располо- женными обычно в верхней части стебля, горизонтально или вниз- отклоненными. Споры многочис- ленные, мелкие, созревают в кон- це мая — начале июня (рис. 1,1). Распространен в Европе, Азии н Северной Америке. Встречается почти во всех районах СССР. Растет по сырым лугам, на поля- нах, в долинах рек и на окраинах болот, в лесах и среди кустар- ников, по берегам водоемов, вдоль грунтовых дорог, на насы- пях. Предпочитает участки со средней степенью увлажнения почвы. Обычно больших зарослей не образует, но входя в состав пио- нерных сообществ, на нарушен- ных местах, пожарищах может занимать значительные площа- ди. Размножается не только спо- рами, но и вегетативным путем, с помощью корневища. Из-за небольшой массы и срав- нительно малого обилия не имеет существенного хозяйственного значения. Более того, можно встретить сведения о его ядо- витости. Так или иначе, очевид- но, что кормовая роль его на паст- бищах и сенокосах низкая. На сырых и болотистых лугах во многих районах СССР встре- чается хвощ болотный (Е. palu- stre L.), так же, как и луговой, имеющий на побегах простые не- ветвящиеся веточки, но его спо- роносные и вегетативные побеги одинакового вида, всегда зеле- ные, а широкие воронковидные влагалища лишь с 6—7 ланцет- ными буроватыми зубцами. Этот вид считается наиболее ядовитым для скота из всех хвощей. Попа- даясь в сене в большом количе- стве, может вызвать у домашнего скота эквизетоз — болезнь, из- вестную в России под названием «шатун»; при этом животные быстро худеют, падают удои и снижается жирность молока. При длительном скармливании живот- ным сена с хвощом болотным они могут погибнуть от истощения. Отравление скота связывают с на- личием в этом хвоще сапонинов (эквизетонин) и флавоновых гли- козидов. Он содержит также ряд алкалоидов, количество которых особенно велико у растений, произрастающих в более влаж- ных условиях. Основные методы борьбы с этим хвощом — осуше- ние и создание высокотравных травостоев. Хвощ полевой (Е. arvense L.) Имеет побеги двух типов: спо- роносные и бесплодные. Споро- носные побеги развиваются вес- ной, значительно раньше бес- плодных. Они телесного цвета, сочные, до 20 см высотой, с круп- ными темно-бурыми влагалища- ми, имеющими 6—9 крупных зубцов, спаянных по 2—3. По окончании спороношения эти по- беги отмирают. Бесплодные по- беги — прямостоячие или рас- простертые, ярко-зеленые, 5— 40 см высотой, с простыми, обыч- но косо-вверх направленными веточками. Верхушки побегов без боковых веточек. Листовые вла- галища узкоколокольчатые, с 4—5 зубцами, на ветвях обычно отогнутые в стороны. Споры созре- вают в апреле — мае (рис. 1, 2). Широко распространен в лес- ном поясе северного полушария. Встречается во многих районах СССР от Прибалтики до Дальне- го Востока. Растет на лугах, в светлых лесах и на полях, обочи- нах дорог, насыпях. Особенно обилен бывает на речных отме- лях, являясь пионерным расте- нием в заселении таких участков. Размножается с помощью спор и вегетативно, спящими почка- ми, сидящими в основании стеб- лей и на корневище. Корневище удлиненное, с междоузлиями длиной до 25 см, залегает в поч- ве на глубине до 2 м. С его по- мощью хвощ способен захваты- вать обширные площади, перено- сить неблагоприятные условия. На боковых ветвях корневища укороченные междоузлия способ- ны накапливать крахмал, при этом они клубневидно расширя- ются. Данные о кормовой ценности хвоща полевого противоречивы. Он считается ядовитым в сене 19
Рис. 1 1 — хвощ луговой; 2 — хвощ полевой (а, — спороносный стебель) для лошадей. Вместе с тем хоро- шо поедается оленями. В север- ных районах хвощовое сено ис- пользуется как молокогонный корм для коров. Является одним из основных нажировочных кор- мов для гусей и лебедей, поеда- ется некоторыми промысловыми животными. Является мочегонным расте- нием, используется при ревма- тизме, подагре, болезнях почек. Краситель; используется при по- лировке дерева и камня. Клубне- видные утолщения корневища, а также спороносные стебли со- держат крахмал и сахар и могут употребляться в пищу. СЕМЕЙСТВО ЗЛАКИ (GRAMINEAE, РОАСЕАЕ) Одно из наиболее обширных семейств цветковых растений, со- держащее около 900 родов и 10 500 — 11 000 видов, широко распространенных в обоих полу- шариях. В СССР около 180 родов и 1400 видов. Злаки нередко вы- ступают в роли доминантов и эди- фикаторов растительного покрова лугов. По их участию в травостое определяется кормовая ценность пастбищ и сенокосов. Они основ- ной источник кормов для сель- скохозяйственных, многих про- мысловых животных и птиц. Преимущественно многолет- ние, реже однолетние травяни- стые растения. Корневище удли- ненное или укороченное, стебли при этом соответственно расстав- ленные или сближенные. Стебель часто полый — соломина, — состоящий из удлиненных или укороченных междоузлий с бо- лее или менее расставленными узлами. Листья имеют линейную или ланцетную пластинку с па- раллельными жилками и трубча- тое, открытое или более-менее замкнутое влагалище. В месте пе- рехода пластинки во влагалище имеется пленчатый язычок, у не- которых видов представленный рядом волосков; реже язычок поч- ти незаметен или отсутствует. В основании стеблей формируют- ся пазушные почки, из которых развиваются боковые побеги. От характера их роста, сразу вертикально вверх или горизон- тально, дугообразно, прорывая кроющие влагалища в основании стебля, образуются либо плот- ные дерновины или кочки, либо рыхлые дерновины с длинными подземными корневищами. Элементарным соцветием зла- ков является колосок, содержа- щий один или несколько цветков. На его оси сидят обычно две — нижняя и верхняя колосковые чешуи, реже одна, три или четыре. Каждый из вышерасположенных цветков обычно имеет также две чешуи — наружную, или ниж- нюю цветковую, и вложенную в нее, как в футляр, внутреннюю, или верхнюю цветковую. Иногда верхняя цветковая чешуя отсут- ствует. Нижняя цветковая чешуя у разных видов злаков разнооб- разна по форме, размерам, коли- честву жилок, характеру опуше- ния и другим морфологическим признакам, имеющим диагности- ческое значение. Между цвет- ковыми чешуями расположены обычно 2 цветковые пленки — ло- дикулы, 3 тычинки и пестик. Колоски часто собраны в раз- нообразные по внешнему виду, степени ветвления сложные со- цветия: метелки, сложные ко- лосья, султаны. Односемянный плод злаков — зерновка. Бекмания обыкновенная, или гусеницевидная (Beckmannia еги- ciformis (L.) Host.) Многолетник с длинным кор- невищем, стебель высотой 50— 150 см, хорошо облиственный, в основании утолщенный. Листо- вые пластинки шириной 3 — 7 мм, плоские, шероховатые, от бледно- зеленых до желтоватых; язычок длиной до 6 мм, острый. Соцве- тие одностороннее, с колосовид- ными веточками, длиной до 30 см. Веточки обычно прижаты к глав- ной оси. Колоски сжатые с боков, обратнояйцевидные, длиной 2,5— 3 мм, черепитчато сидят в 2 ряда с одной стороны веточек. Колоски двухцветковые, с мешковидно вздутыми колосковыми чешуями. Зерновки сердцевидной формы, длиной 2 — 3 мм, желтовато-бе- лые, с шипиками. Средняя масса 1000 семян, 0,9 г. (рис. 2). Распространена в Средней Европе, Малой Азии, Средизем- номорье; во многих странах инт- родуцирована или встречается как заносное растение. В СССР часто произрастает во многих районах европейской части и на Кавказе, известна в южных 20
районах Западной Сибири и на севере Средней Азии. Растет на лугах, преимущественно поймен- ных, влажных и заболоченных, по берегам водоемов, часто на суг- линистых и глинистых, а также солончаковых почвах. Выдержи- вает длительное, до 70—100 дней, затопление полыми водами. Зимо- стойкое, солевыносливое. Нередко, чаще в центральной и прирусловой частях поймы, образует чистые заросли. Обыч- но входит в состав ассоциаций с лисохвостом луговым, пыреем ползучим, полевицей побегонос- ной, осоками и другими влаго- любивыми растениями. Один из рано вегетирующих злаков. Развивает большое коли- чество удлиненных и укорочен- ных вегетативных побегов. Хоро- шо отрастает после скашивания, выносит умеренное уплотнение почвы на пастбищных участках. Полного развития достигает на 2—3-й год. Цветет обычно в июне — начале июля. Относится к злакам с растянутым периодом цветения продолжительностью 10 —12 ч, начиная с 17 —18 ч и завершаясь к 4—5 ч. Цветок рас- крывается примерно в течение 1ч: сначала выдвигаются пыльники, а затем, спустя 1 ч, выдвигаются рыльца пестика. Пыление длится около 1 ч. После закрытия цвет- ка рыльца остаются снаружи, увядая спустя 8—1Q ч. Ценное кормовое растение при- годное как для сенокосного, так и для пастбищного использования. Урожай сена 20—25 ц/га. В 100 кг сена, убранного до цветения, содержится 63,3 корм. ед. и 3,8 кг переваримого протеина. Хорошо поедается всеми видами скота на пастбище до выколашивания, а в сене лучше поедается крупным рогатым скотом, хуже — овцами и козами. Может использоваться для создания культурных паст- бищ и сенокосов. Белоус торчащий (Nardus stricta L.) Плотнодерновинный много- летник с хорошо развитой кор- невой системой. Стебель высотой 15 — 30 см. Листья серовато-зе- леные, щетиновидные, шириной до 1 мм, длиной 5 —15 см, вначале ни торчат вверх, а затем откло- няются, составляя с влагалищами дочти прямой угол. Соцветие — односторонний колос. Колоски одноцветковые, сидят в два ряда, фиолетово-серые, длиной 7—10 мм. Длина колоса 3—6 см, зер- новки 2—5 мм (рис. 3). Распространен почти по всей Европе, в горах Малой Азии и Се- верной Африки, известен во мно- гих районах Северной Америки (возможно, занесен). В СССР обы- чен в европейской части и на Кав- казе, отдельные местонахождения отмечены в Сибири. Обитает на пустошных материковых и пой- менных лугах, встречается также во влажных борах и ельниках, на полянах и вдоль дорог, вы- рубках и гарях. Имеет довольно широкую экологическую ампли- туду- успешно произрастает на почвах разного механического состава. Предпочитает средне- и сильноподзолистые почвы, влаж- но- и сыролуговые, кислые, бедные. Относится к светолюби- вым растениям. Морозоустой- чив. Участвует в сложении травя- ных пустошей, пустошных торфя- нистых, болотистых и настоящих лугов. Белоус является доминан- том, со- и субдоминантом яруса низких трав. Флора белоусовых лугов сравнительно бедна. Чаще всего здесь поселяются также ду- шистый колосок и щучка, осоки бледноватая и черная, ожика мно- Рис. 2. Бекмания обыкновенная до и после цветения Рис. 3 Белоус торчащий 21
Рис. 4 1 — вейник наземный; 2 — вейник Лангсдорфа гоцветковая, лютики едкий и пол- зучий, вероника лекарственная, колокольчик раскидистый и неко- торые другие виды. Травостой этих лугов низкий, покрытие 70— 80%, обычно представлены 2 — 3 яруса: первый — белоус, вто- рой — разнотравье, третий — мо- ховой, реже лишайниковый пок- ров. Размножается исключительно семенами. Семенная продуктив- ность на одну особь составляет около 200 зерновок, или 1,5—2,1 млн на 1 га. Они относятся вет- ром от материнских особей, заст- ревая между побегами растений. Значительная часть проростков, от 64 до 100%, в первый год по- гибает: укоренению их часто ме- шает травяной покров. Основная масса семян прорастает весной следующего года, жизнеспособ- ность же их может сохраняться в течение 2—6 лет. К концу пер- вого года растение достигает вы- соты 3—7 см, у него образуются 3 — 5 листьев, 2—3 придаточных корня. Кущение происходит на 2 — 3-й год жизни. Все побеги бе- лоуса зимуют с 1 — 2 зелеными листьями. Генеративные почки закладываются осенью на 5—6-й год жизни особи. Весной, перед цветением, развертываются 2 — 3 листа, а в начале лета, обычно в июне, в течение 10—15 дней побеги цветут. Созревание зерно- вок длится 1,5—2 мес. По мере нарастания боковых побегов дер- новина разрастается вширь, но уже у молодых генеративных осо- бей начинают отмирать отдель- ные побеги, а у средневозраст- ных — четко выражен отмерший центр дерновины. У старых особей большая часть дерновины отми- рает, она распадается на отдель- ные части, а отмершие участки зарастают другими растениями. Общая продолжительность жизни одной особи около 50 лет. Урожайность белоусников низ- кая, от 4 до 10 ц/га, редко выше. В 100 кг сена содержит- ся 42,7 корм. ед. и 3,3 кг перева- римого протеина. Наибольшее ко- личество сухого вещества накап- ливается в побегах белоуса к сере- дине лета. В мае — июне в них наиболее высоко содержание сы- рого протеина, постоянно низкое содержание кальция и высокое — окиси кремния. Представляет не- которую ценность в качестве ве- сеннего пастбищного корма. Вейник Лангсдорфа (Calamag- rostis langsdorfii (Link) Trin.) Многолетнее корневищное рас- тение, образующее плотные дер- новины. Стебель высотой 75 — 150 см, ветвистый, хорошо облист- венный. Листовые пластинки шириной до 12 мм, длиной 25 см, сравнительно мягкие, шеро- ховатые, обычно с сероватым от- тенком, снаружи у перехода во влагалище голые; язычок верх- них стеблевых листьев длиной до 10 мм, часто разодранный, сна- 22
ружи с короткими волосками. Соцветие — метелка, до и после цветения сжатая, а во время цве- тения обычно сильно раскидис- тая, длиной до 30 см. Колоски длиной 3 — 6 мм, с одним обоепо- лым цветком и пучком волосков под ним, почти равным цветку. Нижняя цветковая чешуя с хоро- шо развитой остью, отходящей от ее спинки близ середины. Зернов- ки длиной 0,8—2,5 мм (рис. 4, 2). Это азиатско-североамерикан- ское растение. В СССР широко распространено во всех районах Сибири и Дальнего Востока, встре- чается на Урале и северо-востоке европейской части. Растет на бо- лотистых лугах и болотах, по при- речным пескам и галечникам, в лесах и среди кустарников. Приурочен к участкам с по- вышенным увлажнением, пред- почитает почвы с хорошей аэраци- ей. При недостатке влаги переста- ет колоситься. Лучше развивает- ся на кислых почвах. На больших площадях состав- ляет основу травостоя лугов, например на Сахалине свыше 70%. Луга с вейником Лангсдор- фа в Якутской АССР составляют 45% общей их площади. Быстро отрастает после спада полых вод: уже через 7—8 дней достигает вы- соты 50 см. Цветет в июле и к это- му времени сильно грубеет. Моло- дые боковые побеги, с еще тесно прижатыми друг к другу сверну- тыми листьями, зимуют в зеле- ном состоянии. Используется в качестве сено- косного растения. Выпаса скота не переносит и обычно быстро выпадает из травостоя. Урожай- ность сена 20—70 ц/га. Часто се- нокосные участки с этим вейни- ком используются как двуукос- ные. В 100 кг сена, собранного до колошения вейника, содержит- ся 52,8 корм, ед., а в 100 кг тра- вы — 24,2 корм. ед. и 3,6 пере- варимого протеина; содержание каротина в 1 кг травы 18,8—20,5 мг, а на более сухих местах — до 37,4 мг. В период цветения и плодоношения качество травы и сена резко снижается. Считается отличным кормом для лошадей. Скот поедает его хорошо до цвете- ния. Олени питаются зимующими побегами. В сходных местообитаниях в пределах европейской части СССР, в Сибири и на Дальнем Востоке встречается еще несколько видов, среди которых шире распростра- нены вейники незамечаемый — С. neglecta (Ehrh.) Beauv. и седеющий — С. canescens (Web.) Roth, отличающиеся от вейника Лангсдорфа сравнительно корот- ким, длиной до 2—4 мм, голым язычком. Вейник наземный, или волчий хвост (С. epigeios (L.) Roth) Многолетник с длинным и сравнительно толстым корневи- щем. Стебель высотой 80—150 см, шероховатый, удлиненный, с 3—5 расставленными узлами. Листовые пластинки шириной 2— 12 мм, линейные, плоские, жест- кошероховатые, сизо-зеленые; влагалища голые или волосистые; язычок длиной до 9—12 мм. Со- цветие — многоколосковая метел- ка длиной до 20—30 см. Колоски одноцветковые, линейно-ланцет- ные, длиной 4,5 — 7 мм, собраны в густые пучки. Волоски под цвет- ками почти вдвое превышают цветки. Нижняя цветковая чешуя с прямой остью, отходящей от се- Рис. 5 Гребенник обыкновенный редины ее спинки. Зерновки дли- ной 1—2 мм (рис. 4, 1). Распространен во многих районах Европы и Азии, встре- чается на других континентах как заносное растение. В СССР — обычное растение в европейской части, на Кавказе, распространен в южных районах Западной и Восточной Сибири, на юге Даль- него Востока, в Средней Азии. Растет на лугах, опушках и по- лянах, в разреженных лесах и кустарниках, на вырубках, у до- рог, на насыпях и вдоль канав, чаще на песчаных почвах. Выно- сит засоление, лучше развивается на хорошо дренированных поч- вах, но встречается и на заболо- ченных лугах. На гарях и выруб- ках часто образует сплошные за- росли, причем настолько густые, что затрудняет возобновление ле- са. Обычное растение суходоль- ных лугов, нередко в поймах рек, особенно в местах отложений пес- чаных наносов. Нередко домини- рует в сложении травяного покро- ва вместе с пыреем ползучим, по- левицей гигантской, мятликами луговым и узколистным. Цве- тет в июне — августе, в ут- реннее время. Устойчив при выпасе и сенокошении. Сено из него посредственного качества. Может использоваться для за- крепления песков, насыпей и от- валов. Г ребенник обыкновенный (Cynosurus cristatus L.) Многолетний дерновинный злак. Стебель высотой 20—75 см, гладкий. Листовые пластин- ки шириной около 2 мм, плоские, шероховатые; влагалища почти до основания расщеплены; язы- чок короткий, около 1 мм, тупой. Соцветие — односторонняя гус- тая колосовидная метелка с очень короткими веточками. Колоски длиной 2,8 —10 мм, двух типов: наружные в метелке — бес- плодные, с 5—18 гребневидно расположенными узколанцет- ными чешуями и внутренние — с 2—5 обоеполыми цветками. Нижние цветковые чешуи у плодущих цветков с остевидным заострением длиной до 1 мм. Зер- новки длиной 1,5—4 мм, часто немного слипшиеся с цветковыми чешуями (рис. 5). Это европейский вид, встре- чающийся также в северных районах Малой Азии. В СССР 23
Рис. 6 Двукисточник тростниковый распространен преимущественно в западной половине европейской части и на Кавказе (западные районы). Растет на лугах, лесных полянах, у дорог. Мезофит. Обра- зует сравнительно малораспрост- раненную формацию гребенника обыкновенного. Чаще встречается как содоминант с полевицей обык- новенной, овсяницами луговой и красной, щучкой, белоусом торча- щим; нередко представлен и в ви- де незначительной примеси. Цве- тет в июне — июле. Гребенник обыкновенный — утренний злак: цветение начинается около 5—6 ч в сухую погоду и позже — в сырую. Основная масса цветков раскрывается в первые 1—2 ч, а единичные — до 14—15 ч. От- дельное соцветие цветет обычно 4—5 дней. Засухоустойчив. Луч- ше развивается на влажных почвах. Имеет определенное кормовое значение, поскольку хорошо пое- дается всеми видами живот- ных. Урожайность до 20 ц/га. На сухих участках образует низ- корослый покров и более приго- ден для пастбищного использова- ния. Хорошо переносит вытапты- вание. В Западной Европе давно введен в культуру. Может исполь- зоваться для устройства газонов, декоративен. Двукисточник тростниковый, или канареечник тростниковид- ный (Phalaroides arundinacea (L.) Rausch. (Digraphis arundi- nacea (L.) Trin., Typhoides arundinacea (L.) Moench) Многолетник с длинным кор- невищем. Стебель высотой 50 — 200 см, голый, гладкий, высоко- облиственный. Листовые пластин- ки шириной 5 — 20 см, линей- ные или линейно-ланцетные, свет- ло-зеленые, снизу шероховатые, в основании широкозакруглен- ные; влагалища голые и гладкие; язычок у стеблевых листьев дли- ной 3 —10 мм, на спинке шерохо- ватый, острый. Соцветие — гус- тая колосовидная лопастная ме- телка, длиной до 20 см, с ко- роткими шероховатыми веточка- ми. Колоски длиной 3,5 — 6 мм, трехцветковые; верхний цветок обоеполый, 2 нижных редуциро- ваны. Окраска соцветия бледно- зеленая, часто с фиолетово-крас- новатым оттенком. Цветковые чешуи в верхней части волосис- тые. Зерновки длиной 1,7—2,5 мм. Средняя масса 1000 семян 0,7 г (рис. 6). Широко распространен в Евро- пе, Северной и Восточной Азии, Северной Америке. Встречается во всех районах СССР, кроме Арктики и Памира. Растет на лу- гах, преимущественно на богатых влажных нетяжелых слабокис- лых или нейтральных почвах, а также по берегам водоемов, на болотах, по канавам. В поймах крупных рек обра- зует двукисточниковые луга. Час- то встречается как субдоминант травяно-осоковых заболоченных лугов и болот. Выдерживает за- топление полыми водами до 35—40 дней, но хорошо перено- сит и засуху. Морозоустойчив. В рост трогается рано весной и растет очень быстро: по 5—8 см в день. Цветет в мае — июле. Утренний злак: цветение начи- нается в 4—5 ч. Семена при созревании высыпаются из ко- лосков, поэтому собирать их на- чинают не позднее наступления восковой спелости. Высокая всхо- жесть их сохраняется в течение не менее 3 лет. Урожай — до 2 ц/га. Семенные растения уже на 2—3-й год достигают полно- го развития, в травостое держат- ся не менее 5—6 лет. Хорошее сенокосное расте- ние. Урожай сена на плодород- ных землях достигает 100 ц/га. В 100 кг сена содержится 47,5 корм. ед. и 4,7 кг переваримого протеина. Сенокошение проводят до цветения, поскольку позднее сено из канареечника становится грубым, жестким и плохо поедает- ся. Хорошо поедается до цветения и на пастбище всеми видами скота, но плохо переносит вытап- тывание и стравливание. Может использоваться для создания культурных сенокосов. Культи- вируется в садах и парках как декоративное растех ле: для это- го используется его разновид- ность с полосатыми листьями. Душистый колосок обыкно- венный (Anthoxanthum odora- tum L.) Многолетник с укороченным корневищем, образующий дерно- вины. Стебли голые, гладкие, облиственные, высотой 10—50 см. Листовые пластинки шириной 3 — 5 мм, линейные, голые или опушенные разреженными во- лосками, как и влагалища; язы- 24
чок обычно длиной до 2 мм. Соцветие — густая колосовидная метелка длиной 3—6 см. Колос- ки длиной 5—10 мм, буровато- или желтовато-зеленые, с 3 цвет- ками, из которых лишь верхний вполне развит, с 2 тычинками. Верхняя цветковая чешуя с длин- ной, коленчато-согнутой остью, длиной до 10 мм, нижняя — с более короткой прямой остью. Зерновки длиной около 2 мм (рис. 7). Широко распространен в Евро- пе, Малой Азии, занесен в Китай, Японию, Северную Америку и другие страны. В СССР обычен во многих районах европейской части и на Кавказе, встречается в Казахстане, на юге Западной и Восточной Сибири, а как зано- сное — на Сахалине и Куриль- ских островах. Растет на лугах, полянах, опушках, приречных песках и галечниках, в разрежен- ных лесах и кустарниках, как правило, на бедных, кислых, оподзоленных, мелкоземистых почвах среднего уровня увлаж- нения. Характерный компонент пой- менных и суходольных лугов. Нередко образует сравнительно небольшие по площади чистые заросли, но чаще выступает как субдоминант многих луговых ассоциаций, особенно в форма- циях щучки, белоуса торчащего, трясунки средней, овсяницы лу- говой, гребенника обыкновенно- го. Обычен на зарастающих лесо- секах, под лесными насажде- ниями. Возобновление и распростра- нение семенное. Один из наибо- лее рано вегетирующих злаков. Относится к видам с двукратным периодом цветения: утренним и дополнительным вечерним. Иног- да цветение растягивается на це- лые сутки с небольшим переры- вом в дневное время. Прототи- пичный злак: в течение первых 2—3 дней цветения протекает пестичная фаза, когда соцветия функционируют как женские, а затем в течение следующих 2 — 3 дней появляются тычинки. Вмес- те свежие рыльца и тычинки на- ходятся в соцветии всего один день. Вся метелка находится в фа- зе цветения в течение 10—15 сут. Цветет душистый колосок в мае — июне. Существенного кормового зна- чения из-за небольшой массы не имеет, питательная ценность его невысока. Придает сену специфи- ческий запах, поскольку содер- жит кумарин. В свежем виде пое- дается плохо, но в смеси с дру- гими травами на пастбище — хо- рошо, особенно овцами и оленя- ми. В сене поедается удовлетво- рительно. В фазе цветения на 1 кг корма содержит 52 мг каротина. Применяется в народной меди- цине против удушья и при груд- ных болезнях. Ежа сборная (Dactylis glo- merata L.) Многолетний рыхлокустовой злак. Стебель прямой или у основания приподнимающийся, высотой 35 —130 см, голый, глад- кий. Листовые пластинки шири- ной 5—20 мм, широколинейные или вдоль сложенные, острошеро- ховатые; влагалища сплюснутые, большей частью замкнутые, шеро- ховатые; язычок длиной 2,5 — 8 мм, обычно вверху бахромчато- надорванный. Соцветие — густая, односторонняя, обычно треуголь- ная, метелка длиной 6—20 см с Рис. 7 Душистый колосок обыкновенный короткими и длинными веточка- ми, отходящими от узлов по од- ной и несущими пучки скученных колосков. Колоски длиной 4— 8 мм, 2 — 4-цветковые, серовато- зеленые, нередко с фиолетовым оттенком. Колосковые чешуи жесткокожистые. Зерновки дли- ной 3—6 мм и шириной 1,8 мм. Средняя масса 1000 семян — 1,2 г (рис. 8). Распространена в Европе, севе- ро-западных районах Азии. В СССР обычна во многих райо- нах европейской части, кроме Арктики, Казахстана, Запад- ной Сибири, в горах Средней Азии и на Кавказе, заметно ре- деет в Восточной Сибири, где встречается только в южных районах; как заносное растение встречается в районах Дальнего Востока. Растет на лугах, поля- нах, в разреженных лесах и кус- тарниках, у дорог, на выруб- ках. Относится к лесолуговым растениям с широкой экологиче- ской амплитудой. Ксеромезофит: обитает преимущественно в цено- зах с достаточным увлажнением, но длительного затопления не вы- носит, и если оно длится 20— 40 дней, то растение выпадает из травостоя; встречается и на су- хих участках. Оптимальный уро- вень грунтовых вод для ежи — 50—90 см, а при уровне выше 30 см она выпадает. Хорошо рас- тет в полутени. Часто повреждает- ся поздними осенними замороз- ками, особенно страдают ее всходы. Входит в группу доминантных трав, обычна в полидоминант- ных бобово-разнотравно-злако- вых и разнотравно-злаковых ассо- циациях. Может образовывать чистые заросли, особенно при се- нокосном (двуукосном) исполь- зовании луга. Размножается главным обра- зом семенным путем. Урожай семян в естественных ценозах составляет 1,44 — 2,55 ц/га, а в условиях культуры — в среднем 4—6 ц/га. Продолжительность покоя семян после их опадения составляет 8—9 мес. В оптималь- ных условиях всхожесть семян сохраняется не менее 3 лет. Мас- совое появление всходов обычно наблюдается в мае. Многие про- ростки, до 60%, погибают. Те же, которые выживают, к концу веге- тационного периода образуют 25
Рис. 8 Ежа сборная 4—6 зеленых листьев, хорошо развитую вторичную корневую систему. На второй год растения начинают куститься, а на третий- четвертый вступают в фазу обра- зования генеративных побегов. Старые дерновины обычно распа- даются на отдельные участки с резко пониженным побегообразо- ванием. Цветет ежа в конце июня — июле, хотя генеративные почки закладываются с осени. Цветение происходит в утренние часы, но зависит от погодных условий. Общая продолжитель- ность цветения одного растения — 8—12, а соцветия — 6 — 8 дней. Цветение одного цветка продол- жается около 1,5 ч. В сухую по- году цветение проходит быстрее. В отдельных местообитаниях у ежи отмечено образование живо- родящих почек. Относится к ценным кормо- вым растениям. В 100 кг сена, убранного в начале цветения, со- держится 54,5 корм. ед. и 4,3 кг переваримого протеина. Содержа- ние каротина в 1 кг корма — от 1 мг в сене до 4 мг в траве. Максимальный урожай зеленой массы в условиях культуры быва- ет уже на 2—3-й год жизни. Средний урожай сена за два уко- са составляет до 50—60 ц/га. Отзывчива на удобрения, особен- но фосфорно-калийные. В сене и на пастбище хорошо поедается всеми видами скота, но в особен- ности крупным рогатым скотом и лошадьми. Удовлетворительно пе- реносит выпас, но переросшую ежу скот на пастбище поедает плохо. Она рано вегетирует и хорошо отрастает после скармли- вания или скашивания. Исполь- зуется для создания газонов. Костер мягкий (Bromus mol- lis L.) Однолетник или двулетник. Стебель высотой 15—80 см. Лис- товые пластинки шириной 2 — 6 мм, серо-зеленые, как и все растение, опушены мягкими во- лосками; влагалища замкнутые; язычок длиной 1,5—2 мм. Соцве- тие — метелка длиной 5 —10 см, сравнительно короткая, прямо- стоячая, до и после цветения сжатая и слегка растопыренная при цветении, с веточками короче колосков. Колоски длиной 10— 20 мм, 7 — 8-цветковые, ланцет- ные или продолговато-яйцевид- ные. Колосковые чешуи длиной 5 — 7 мм, мягкие, густоопушенные длинными волосками, с высту- пающими жилками. Нижняя цветковая чешуя длиной 6,5 — 10 мм, на верхушке с 2 зубцами длиной 0,3—0,5 мм, мягкая, опу- шенная, у средних и верхних цветков с тонкой прямой остью. Зерновки длиной 6—9 мм (рис. 9, 2). Преимущественно европейское растение, встречающееся также в Малой Азии, занесено во многие внетропические страны. В СССР распространен во многих районах европейской части и на Кавказе. Растет на лугах, по приречным пескам и галечникам, у дорог. К почве нетребователен, хорошо переносит засуху. ‘Лучше растет на сухих почвах, хотя встреча- ется и на заболоченных лугах. Сравнительно нечасто встречается на лугах с плотным травяным покровом и обычен на прирусло- вых валах, свежих отмелях, слабозадернованных участках. Входит в состав многих вторич- ных растительных группировок. Цветет с мая по сентябрь. Относится к утренним злакам: цветки его раскрываются в 3—5 ч, цветение идет непрерывно в тече- ние 1—2 ч. Отдельный цветок цветет около двух часов, а соцве- тие — 5—9 дней. В соцветии наблюдаются не только хазмо- гамные, нормально раскрываю- щиеся цветки, но и открытые в разной степени, а также клейсто- гамные, закрытые. При созрева- нии семена осыпаются и быстро всходят. В молодом состоянии поедает- ся скотом, довольно питателен: содержит 17,2% абсолютно сухо- го вещества протеина, 2,1 — жира, 5,8 — золы, 36,1% — клет- чатки. Хорошо поедается овца- ми. Позднее быстро грубеет. Из- редка культивируется в Западной Европе. Кострец безостый, или костер безостый (Bromopsis inermis (Leys). Holub (Bromus inermis Leys.) Многолетник с длинным кор- невищем. Стебель высотой 60— 100 см, высоко облиственный, в основании с цельными или от- части расщепленными на прос- тые волокна влагалищами отмер- ших листьев. Листовые пластин- ки шириной 4—10 мм, темно-зе- леные, часто голые; влагалища 26
замкнутые, без ушек; язычок длиной 1 — 2 мм. Соцветие — ме- телка, обычно поникающая, дли- ной 15—20 см. Колоски круп- ные, длиной 12 — 30 мм, 3—12- цветковые, верхний из цветков недоразвит. Колосковые чешуи длиной 5 — 8 мм. Нижняя цвет- ковая чешуя тупая, с широким пленчатым краем, на спинке час- то фиолетовая, без ости или с ко- роткой остью длиной до 4 мм. Завязь и зерновка на верхушке густо опушены короткими волос- ками. Зерновки длиной 8 —12 мм, широколанцетные, темно-серые или фиолетовые. Средняя масса 1000 семян — 3,5 г (рис. 9, 1). Распространен в Европе, Ма- лой Азии, северных и северо- западных районах Азии. Один из массовых видов во многих райо- нах СССР, кроме Арктики и Даль- него Востока, где встречается как заносное растение. Растет на лу- гах, приречных песках, по бере- гам водоемов, на полянах, в раз- реженных лесах и в кустарниках, у дорог, по насыпям. Устойчив к длительному затоплению (до 40 — 50 дней). Хорошо переносит перекрытие наилком мощностью до 5 —10 см. Предпочитает слабо- кислые и нейтральные, хорошо дренированные, богатые почвы. Не растет в анаэробных усло- виях, отрицательно реагирует на близость грунтовых вод. Лучше растет на открытых и слабозате- ненных местах. Морозоустойчив. Обычно доминирует в траво- стое или является содоминантом в естественных луговых ценозах, чаще лисохвостовых и узколист- номятликовых. Нередко образует чистые заросли. По-разному реа- гирует на произрастающие с ним виды. Резко отрицательное влия- ние на него оказывают сверби- га восточная, луговой чай, мят- лик луговой и некоторые другие злаки и бобовые. Размножается семенами и ве- гетативным путем; причем в ес- тественных ценозах семенное раз- множение имеет, по-видимому, меньшее значение для возобновле- ния его популяций. Урожайность семян — до 6—7 ц/га. Количе- ство их на 1 м2 может дости- гать 18 тыс., но число пророст- ков в ценозе обычно невелико, и лишь единичные экземпляры достигают взрослого состояния. Жизнеспособность семян сохра- Рис. 9 1 — кострец безостый; 2 — костер мягкий няется до 3—5 лет, а затем рез- ко снижается. Основная масса проростков появляется в мае — июне. Кущение семенных расте- ний происходит на 3—4-й год жизни особи, а генеративные по- беги формируются на 4—5-й год. Максимального развития особь достигает в средневозрастной ге- неративный период, обладая вы- сокой возможностью для вегета- тивного размножения и продуци- рования биомассы. Ежегодное возобновление веге- тативных побегов начинается у 27
Рис. 10 1 — лисохвост луговой; 2 — тимофеевка луговая костреца в конце апреля — нача- ле мая. В этот же период на- чинает формироваться и соцветие. Цветение побегов наступает в июне — июле и продолжается до сентября. Цветение взрывчатое и порционное. Отдельные метелки цветут 1 — 2 недели, в сухую пого- ду — быстрее. Первыми в соцве- тии раскрываются цветки верх- них колосков, а в колосках — нижние цветки. Цветет кострец во второй половине дня, между 15 и 20 ч. Продолжительность цветения одного цветка 2—3 ч. После опадения на землю семена дозревают в течение 8 мес и бо- лее. Всхожесть свежих семян со- ставляет от 5—6 до 80 — 95 %. Относится к ценным сенокос- ным и пастбищным растениям. Урожай сена составляет от 12 ц/га на засушливых участках до 50 ц/га и более на поймен- ных лугах, обеспеченных влагой; в культуре урожайность сена до- стигает 135 ц/га. В 100 кг се- на костреца содержится 57,2 корм, ед. и 5,9 кг переваримого протеи- на. Хорошо поедается всеми ви- дами скота. Используется для создания культурных пастбищ и сенокосов, закрепления земель, подверженных смыву. Введен в культуру, выведено и райониро- вано много его сортов. Лисохвост луговой (Alopecu- rus pratensis L.) Многолетник с коротким кор- невищем, образующий рыхлые дерновины. Стебель высотой 30— 120 см, прямостоячий. Листовые пластинки шириной 4—8 мм, плоские, шероховатые, зеленые; влагалища голые, гладкие; язы- чок длиной 1 — 2,5 мм, пленча- тый, на спинке с шипиками или короткими волосками. Соцветие— султан или густая цилиндриче- ская колосовидная метелка дли- ной 9 см и шириной около 1 см, с короткими прижатыми к оси со- цветия веточками. Колоски одно- цветковые, сжатые с боков. Ко- лосковые чешуи равные, киле- ватые, сросшиеся почти до сере- дины, по килям длиннореснитча- тые, длиннее цветковых чешуй. Нижняя цветковая чешуя длиной 5—6 мм, на спинке с остью, вы- ступающей из колоска на 4 — 5 мм. Зерновки длиной 4—6 мм, яйцевидные, сплюснутые. Масса 1000 семян 0,3 г (рис. 10,1). Широко распространен во внетропических странах Евразии. В СССР обычен во многих райо- нах европейской части, Западной Сибири и Средней Азии, встреча- ется на Кавказе (Предкавказье, Большой Кавказ), юге Восточной Сибири; как заносное растение отмечен в южных районах Даль- него Востока. Растет на суходоль- ных и пойменных лугах, по бере- гам водоемов, на опушках и по- лянах, среди кустарников. Пред- почитает более рыхлые, богатые, умеренно увлажненные почвы. Хорошо переносит длительное за- топление, до 30—45 дней, но не выносит застойных вод, засоле- ния почвы, засухи. Теневынослив, морозоустойчив. Часто образует чистые зарос- ли, особенно на пойменных лу- гах. Обычно доминирует на разно- травно-злаковых лугах вместе с мятликами, пыреем ползучим, двукисточником тростниковым, полевицей побегоносной, но менее обилен, произрастая вместе с ти- мофеевкой луговой и полевицей собачьей. Один из наиболее рано веге- тирующих злаков. В конце мая — начале июня зацветает. Относится к группе утренних злаков: цветет с 3 — 5 до 7—8 ч. Цветение за- медленное, постепенно нарастаю- щее. Является перекрестноопы- ляемым растением. Прототипич- ный злак: сначала созревает в цветке пестик, рыльца которого сохраняют восприимчивость до 4 дней, а затем выступают из цвет- ка тычинки и раскрываются пыльники. Высокого уровня про- дуцирования биомассы достигает на 3-й год жизни. В травостое держится не менее 10 лет. Относится к ценным сенокос- ным и пастбищным растениям, хорошо поедаемым всеми вида- ми скота. Урожай сена 25 — 60 ц/га и тесно связан с обеспе- чением влагой места произраста- ния. В 100 кг сена содержится около 48 корм, ед., 5,1 кг пере- варимого протеина, 10 г кароти- на. Хорошо переносит сенокоше- ние и умеренный выпас, но медленно отрастает; при интен- сивной пастьбе и низком страв- ливании выпадает из травостоя. Урожай семян 2 — 4 ц/га. Уборку их проводят в фазу восковой спе- лости и в сжатые сроки. Введен в культуру в Швеции в XVIII в. 28
Издавна культивируется и в Рос- сии. Используется для создания культурных пастбищ и сеноко- сов. Выведены и районированы его отечественные сорта. На влажных и заболоченных лугах, по берегам водоемов часто встречаются два однолетних вида лисохвоста: равный (A. aequalis Sobol.), распространенный почти ло всей территории СССР, и колен- чатый (A. geniculatus L.), широко представленный в европейской части СССР. Луговик дернистый, или щуч- ка (Deschampsia caespitosa (L.) Beauv.) Плотнодерновинный много- летник, нередко, особенно при ин- тенсивном выпасе, образующий кочки высотой до 50 см. Стебель высотой до 80—100 см, округ- лый. Листовые пластинки шири- ной 0,5—2 мм, зеленые, линей- ные, плоские или несколько свер- нутые, с выступающими остро- шероховатыми жилками; влага- лища удлиненные, гладкие; язы- чок средних и верхних стеблевых тистьев длиной 5 — 8 мм, пленча- тый, острый. Соцветие — круп- ная пирамидальная метелка дли- ной 15—30 см, в период цветения с раскидистыми, горизонтально 'уклоненными, шероховатыми, мутовчато-собранными по 3 — веточками. Колоски длиной 4 — 6 мм, двух-трехцветковые, эл- липтические, сплюснутые с боков, зеленовато-фиолетовые. Нижняя ^лосковая чешуя длиной 2,5 — 4.5 мм, с 1 жилкой, верхняя — нлиннее, с 3 жилками; обе чешуи ланцетные, килеватые, острые, в □сновании фиолетово-черные. Цветковые чешуи на концах зуб- чатые, с короткими волосками три основании; нижняя цветко- зая чешуя длиной 3—4 мм, на Е>ерхушке усеченная, с прикреп- ленной к основанию спинки ко- роткой, не выходящей из колос- ха, прямой или слегка скручен- ной остью. Лодикулы цельные. Црновки длиной 0,5—2 мм, ли- ейные, свободные, не слипшие- ев с цветковыми чешуями (рис. И). Имеет обширный ареал, охва- тывающий Европу, Азию, Афри- ту. Северную Америку и Австра- лию, отмечена в отдельных райо- 1х Южной Америки. В СССР ши- роко распространена по всей тер- ритории европейской части, на Кавказе, в Сибири, Средней Азии; как заносное растение встречает- ся на юге Дальнего Востока. Рас- тет на суходольных и пойменных сырых и заболоченных лугах, по берегам водоемов, на полянах, в разреженных лесах, по канавам и болотам. Обычно на подзолис- тых почвах притеррасных частей пойм, западин суходольных лу- гов, в условиях повышенного ув- лажнения. Растет на почвах раз- ного механического состава, раз- ного богатства, чаще на кислых и близких к нейтральным. Чистые заросли могут зани- мать обширные площади, особен- но в поймах крупных рек. Хоро- шо выносит затенение. Отмечены случаи массового выпадения в малоснежные холодные зимы, хо- тя в целом редко страдает от по- ниженных температур. Хорошо выносит уплотнение почвы, осо- бенно при выпасе скота. Это спо- собствует замене щучниками дру- гих лугов. Возобновляется семенами и в меньшей степени вегетативно. За- пас семян в почве сравнительно незначителен: 20—100 на 1 м2, хотя может достигать и 2 тыс. Пе- риод покоя у семян щучки прак- тически отсутствует; они прора- стают осенью, а частично — вес- ной. 65—85% весенних пророст- ков погибает из-за летнего дефи- цита влаги. В первые два года, а при неблагоприятных услови- ях — до 5 — 6 лет, семенные рас- тения не кустятся. Генеративные побеги образуются на 6—7-й год жизни особи (в культуре — на 2 — 3-й год). В течение нескольких десятков лет растения способны цвести и плодоносить, не выпадая из травостоя и ежегодно образуя до 100—150 генеративных побе- гов. У старых особей дерновина достигает 40—100 см в диамет- ре; центр ее отмирает и зарастает другими растениями, а живые по- беги кольцом или отдельными дернинами располагаются по пе- риферии. С весны развивается медлен- но. Зацветает обычно в июне — июле. В течение сезона на побе- гах образуются 2—3 листа ве- сенней генерации и 1 — 2 — осен- ней. Осенние листья зимуют в зе- леном состоянии, отмирая летом следующего года, а весенние от- мирают осенью. Рис. 11 Луговик дернистый 29
Щучка относится к злакам плохого или среднего кормового достоинства. Она хорошо поедает- ся крупным рогатым скотом на пастбище только весной. Позднее, уже к цветению, побеги сильно грубеют и становятся несъедоб- ными. Урожайность сена колеб- лется от 10 до 40 ц/га, в среднем 15 — 25 ц/га. В 100 кг сена содер- жится 34,7 корм. ед. и 5,4 кг пе- реваримого протеина. Хорошо от- растает после скашивания и стравливания. Считается сорня- ком, особенно при пастбищном ис- пользовании лугов, способствую- щим образованию кочек, затруд- няющих сенокошение. Молиния голубая (Molinia coerulea (L.) Moench.) Многолетник с укороченным, толстым корневищем, образую- щий рыхлые дерновины или не- большие кочки. Стебель высотой 40—90 см, гладкий, с 1 — 2 меж- доузлиями в основании, скрыты- ми во влагалищах листьев, и длинным верхним междоузлием. Почти все листья прикорневые. Листовые пластинки шириной 3 — 6 мм и длиной более 50 см, развесистые, длиннозаостренные, сероватые или светло-зеленые, сверху шероховатые и опушенные длинными волосками, снизу го- лые, с крепким тупопризмати- ческим килем; влагалища удли- ненные, расщепленные почти до основания; язычок бахромчатый, из коротких, длиной 0,3 — 0,5 мм в средней части и удлиненных, до 2 мм, волосков по бокам. Со- цветие — узкая, сжатая метелка длиной 15 — 30 см с тонкими ше- роховатыми веточками, нередко поникающая. Колоски ланцетные, 2—5-цветковые, обычно синева- то-фиолетовые. Колосковые че- шуи яйцевидные, тупозаострен- ные. Нижняя цветковая чешуя длиной 3 — 7 мм, безостая, с 3—5 жилками, по бокам каллуса час- то с пучком волосков. Зерновка эллипсовидная (рис. 12). Распространена в Европе, Ма- лой Азии, Африке (Эфиопия). Занесена в США и другие внетро- пические страны северного полу- шария. В СССР — почти по всей европейской части, на Кавказе, юге Западной Сибири, северо-за- паде Средней Азии (бассейн Эм- бы). Растет на влажных и забо- лоченных лугах, травяных и тра- вяно-моховых болотах, в сырых разреженных сосновых и березо- вых лесах, в пойменных дубравах и осинниках, на полянах, по вы- рубкам и гарям. Приурочена к луговым, торфянистым и глеевым бедным кислым почвам. Свето- любива. Нередко образует молиниевые луга, особенно часто встречаю- щиеся на эвтрофных болотах в притеррасной и центральной час- тях пойм. Разрастается на под- Рис. 12 Молиния голубая сушенных болотах, в местах с узким слоем минерализованного торфа; способна поглощать фос- фор из труднорастворимых фос- фатов. Субдоминант многих луго- вых формаций, индикатор влаж- ных и сырых боров и суборей. С весны развивается медленно. Цве- тет в июле — августе. Относится к злакам низкого кормового достоинства. Ко време- ни цветения и плодоношения ка- чество зеленой массы резко сни- жается. Содержит протеина 17,8% абсолютно сухого веса, белка — 15,6, жира — 2,2, клет- чатки — 30,6, безазотистых экст- рактивных веществ 47,1%. Мо- линия бедна золой, в особенности кальцием. Ее относят к ядови- тым растениям. Различные части побегов содержат синильную кис- лоту, особенно большое количест- во ее отмечено в соцветиях; в мо- лодых листьях она отсутствует. Ядовитость молинии объяснялась и частым, обильным поражением спорыньей и ржавчинными гри- бами. По-видимому, как паст- бищное и сенокосное растение представляет интерес лишь в мо- лодом состоянии. Используется в качестве подстилочного мате- риала. РОД МЯТЛИК (РОА L.) Включает около 300 видов, из которых в СССР встречается бо- лее 80. Многие из мятликов игра- ют существенную роль в сложе- нии травяного покрова лугов; цен- ные кормовые растения. Это мно- голетние, редко однолетние рас- тения с удлиненным корневи- щем. Стебли обычно прямостоя- чие. Листовые пластинки плос- кие или вдоль сложенные, на кон- це быстро заостренные, с корот- ким концевым башлычком или без него, обычно голые. Листья бесплодных, вегетирующих побе- гов, образующихся у многих мят- ликов, заметно отличаются от стеблевых и имеют диагности- ческое значение. Влагалища замк- нутые; язычок пленчатый, острый или притупленный, усеченный. Соцветие — раскидистая или сжа- тая метелка, с острошероховаты- ми или гладкими, торчащими или поникающими веточками, несу- щими расставленные колоски. Колоски 2—8-цветковые, при со- зревании распадающиеся. Колос- 30
ковые чешуи ланцетные, заост- ренные, килеватые. Нижняя цвет- ковая чешуя безостая, килева- тая, с 3 или 5 жилками, обычно в нижней части по килю и краевым жилкам опушенная, у многих видов в основании; на каллусе с пучком волоконец. Тычинок 3. Зерновки голые. Мятлик обыкновенный (Р. trivialis L.) Многолетник со сравнитель- но коротким корневищем. Сте- бель высотой 20—100 см. Листо- вые пластинки шириной 2—6 мм, сверху острошероховатые; влага- лища шероховатые или гладкие, слегка килеватые; язычок дли- ной до 5 мм, острый. Метелка длиной 6—20 см, раскидистая, с очень тонкими веточками. Колос- ки длиной 2,5—4,5 мм, 2 — 4-цвет- ковые. Нижняя цветковая чешуя длиной 2 — 3,5 мм, обычно с 5 хо- рошо заметными жилками, по ки- лю и краевым жилкам волосис- тая. Верхняя цветковая чешуя с многочисленными, но очень мел- кими, бугорковидными шипика- ми (рис. 13, 3). Распространен в Европе, Ма- лой Азии, северо-западных райо- нах Азии. В СССР обычен во мно- гих районах европейской части, на Кавказе, в Западной Сибири, встречается в Восточной Сибири и Средней Азии; на Дальнем Вос- токе известен как заносное расте- ние. Растет на суходольных и пой- менных лугах, по берегам водое- мов, на полянах и опушках, у до- рог. Предпочитает влажные бога- тые почвы, сухих песчаных почв избегает. Хорошо переносит тень. Мезофит, гигромезофит. Харак- терный вид лисохвостовых лугов, доминирует на лугах вместе с дру- гими влаголюбивыми злаками и осоками. По кормовым качествам усту- пает мятлику луговому, хотя хо- рошо поедается всеми видами скота в сене и на пастбище. Хо- рошо переносит вытаптывание, но отрастает медленно. В траво- стое держится не более 5 лет. Наи- больший урожай биомассы дает на 2-й год — 15 — 20 ц/га. Исполь- зуется для создания культурных пастбищ на участках с повышен- ной влажностью. Мятлик луговой (Р. praten- sis L.) Многолетник. Стебли высотой 20—100 см, округлые, расстав- ленные. У листьев генеративных побегов пластинки шириной 2 — 4 мм, а у вегетативных — 1,5 — 3 мм; пластинка верхнего стеб- левого листа в 2—3 раза короче его влагалища; язычок длиной 0,5 — 2 мм, тупой; влагалища от основания замкнутые не менее чем на треть. Колоски длиной 3,5 — 6 мм, 3—5-цветковые. Ниж- няя цветковая чешуя длиной 2,8—4,3 мм, с 5 жилками, без за- метных промежуточных жилок, с длинными извитыми волоконца- ми по килю, краевым жилкам и Рис. 13 1 — мятлик болотный fa — язычок, б — колосок); 2 — мятлик луговой (а — язычок, б — колосок); 3 — мятлик обыкновенный (а — язычок, б — колосок) 31
в основании ее. Киль верхней цветковой чешуи с удлиненны- ми, но не бугорчатыми шипика- ми, обычно немногими и перехо- дящими в основании чешуи в во- лоски. Зерновки длиной 2 — 3 мм, трехгранные, светло-желтые. Мас- са 1000 семян — 0,3 г (рис. 13, 2). Широко распространен в Ев- ропе и умеренных областях Азии; занесен или интродуцирован в Северной Америке. В СССР обы- чен в европейской части (редок лишь на юго-востоке), на Кавка- зе, в Сибири, Средней Азии, на Дальнем Востоке. Растет на су- ходольных и пойменных лугах, опушках и полянах, по берегам водоемов, в разреженных лесах, среди кустарников, у дорог. Мезо- фит. Обычен в местах с достаточ- ным увлажнением. Предпочитает рыхлые среднеплодородные ще- лочные почвы. Выдерживает за- топление полыми водами до 20—30 дней. Зимостоек. Засухо- устойчив. Может образовывать чистые заросли, но обычно доми- нирует в луговых ассоциациях вместе с пыреем ползучим, лисо- хвостом луговым, овсяницей крас- ной и другими злаками. Утрен- ний злак: начинает цвести с 4 — 5 ч. Мятлик болотный (Р. palust- ris L.) Многолетник с укороченным корневищем, образующий рых- лые дерновины. Стебель высотой 30—100 см, прямой или припод- нимающийся, часто ветвится у основания. Листовые пластинки шириной 2—3 мм, постепенно заостренные; язычок у верхних стеблевых листьев длиной 1 — 3 мм. Метелка длиной до 20 см, с шероховатыми веточками из-за многочисленных шипиков. Ко- лоски многочисленные, сближен- ные, длиной 2,5 — 5 мм, 2—5- цветковые, с голой осью. Нижняя цветковая чешуя с неясными жил- ками, по килю и боковым жил- кам опушена мелкими волоска- ми, каллус ее с пучком длинных извилистых волосков. Зерновки длиной 2 — 3 мм, трехгранные, светло-коричневые. Масса 1000 семян 0,3 г (рис. 13, 1). Распространен в Европе, Азии, Северной Америке. В СССР встре- чается повсеместно, кроме засуш- ливых и пустынных районов. Рас- тет на сырых и заболоченных лу- гах, болотах, по берегам водое- мов, в разреженных лесах, у до- рог, преимущественно на лугово- болотных, дерново-подзолистых и оглеенных почвах с близким залеганием грунтовых вод. Чаще встречается в поймах рек. Доми- нирует в травостое лугов вместе с влаголюбивыми злаками и осо- ками, чаще с лисохвостом луго- вым, полевицей побегоносной, двукисточником тростниковым. Хорошо разрастается на осушен- ных болотных массивах. Цветет в июне — августе. Зимостоек. Быстро развивает- ся: на первый год дает до 20 ц/га сена, а в последующие годы — до 70—90 ц/га за два укоса. Пе- реносит затопление полыми во- дами до 30 дней, но застойных вод не выносит. Устойчив к выпасу. Держится в травостое не менее 5 лет. Урожай семян составляет 1 —1,5 ц/га. Семена созревают поздно, медленно; после очистки нуждаются в тщательной про- сушке. Относится к хорошим кормо- вым злакам. В 100 кг сена, убран- ного перед цветением, содержит- ся 53 корм. ед. и 4,4 кг перева- Рцс. 14. Мятлик однолетний (а. — язычок) римого протеина. Может исполь- зоваться для создания культур- ных пастбищ и сенокосов, осо- бенно на участках с избыточным увлажнением. Выведены и райо- нированы отечественные сорта этого мятлика. Один из ценных в кормовом отношении злаков. Поедается все- ми видами скота. В 100 кг травы в период колошения содержится 24,5 корм. ед. и 3,5 кг перевари- мого протеина. На 2 — 4-й год жизни урожай зеленой массы со- ставляет 100—120 ц/га. Стоек в травостоях, где держится 10 лет и более. Хорошо выдерживает се- нокошение и выпас. Отличается повышенной способностью к от- растанию. Используется для со- здания культурных пастбищ и сенокосов. Выведено и райониро- вано несколько отечественных сортов этого мятлика. Мятлик узколистный (Р. ап- gustifolia L. (Р. pratensis L. subsp. angustifolia (L.) Arcang.) Близкий к мятлику луговому вид. Стебель высотой до 100 — 120 см; генеративные и вегетатив- ные побеги собраны густыми пуч- ками и обычно одеты общим чех- лом из влагалищ старых листьев. Листья вегетативных побегов уз- кие, шириной 0,5 — 1 мм, щетино- видные, свернутые. Метелка обыч- но сжатая до и после цветения, со слабошероховатыми веточка- ми. Нижняя цветковая чешуя длиной 2,5—3,5 мм. Евразийский вид, занесенный и интродуцированный во многих внетропических странах. В СССР обычен в европейской части, на Кавказе, в Средней Азии, рас- пространен также на юге Запад- ной и Восточной Сибири, в южной половине Дальнего Востока; в других районах встречается как заносное растение. Растет на су- хих лугах, у дорог, на супесчаных и суглинистых луговых почвах. Встречается также в борах, на по- лянах и опушках, по известнякам и песчаным насыпям. Степно-лу- говой злак, доминирующий в лу- говых формациях вейника назем- ного, бромопсиса безостного, пы- рея ползучего, овсяниц луговой и красной, полевиц гигантской и обыкновенной. В отличие от мятлика лугово- го относится к группе ночных злаков: его цветение начинается в 21—22 ч и продолжается всю 32
ночь (до 4 — 6 ч); лишь в холод- ные ночи цветение отодвигается на утро. Цветет в июне — июле. По кормовым свойствам схож с мятликом луговым. На приречных песках и галеч- никах, вырубках, по грунтовым дорогам практически во всех районах СССР встречается мят- лик однолетний (Р. annua L.) (рис. 14), одно-, двулетник, ред- ко многолетник, высотой 5 — 30 см, образующий небольшие дерновинки. Обильно разрастает- ся в местах интенсивного выпаса. Хорошо поедается всеми видами скота. Используется для устройст- ва газонов. РОД ОВСЯНИЦА (FESTUCA L.) Включает около 300 видов, широко распространенных во внетропических областях обоих полушарий, отдельные пред- ставители рода обитают в горных районах тропиков. В СССР встре- чается более 80 видов. Многие из них играют значительную роль в сложении травяного покрова лугов, выступая в качестве доми- нантов. Все они — кормовые растения. Многолетники с удлиненным или укороченным корневищем. Стебли прямостоячие, сближен- ные или расставленные. Листовые пластинки линейные, плоские, вдоль сложенные или свернутые, шероховатые, голые или воло- систые, реже гладкие; влагалища замкнутые или расщепленные, часто с ушками; язычок перепон- чатый. Важное значение для диагностики узколистных видов овсяницы имеют особенности анатомического строения пласти- нок листьев вегетативных побе- гов: форма поперечного сечения, число и размеры проводящих пучков, размещение склеренхим- ных тяжей и другие признаки. Соцветие — раскидистая или сжатая метелка. Колоски длиной 4,5 — 20 мм, 2 — 10-цветковые, сжатые с боков. Колосковые че- шуи неравные, килеватые, ниж- няя с 1 жилкой, а верхняя с 3 жилками. Нижняя цветковая чешуя слабокилеватая или без ки- ля, с 3—5 жилками, часто на вер- хушке с остью или острием. За- вязь вверху волосистая. Зернов- ки обычно слипающиеся с цвет- ковыми чешуями. Овсяница красная (F. rub- ra L.) Побеги вневлагалищные или смешанного происхождения, с удлиненным корневищем, озимо- го типа развития. Стебель высо- той 30—80 см, с красно-бурыми влагалищами листьев при осно- вании. Пластинки листьев веге- тативных побегов шириной 0,6— 1,2 мм, в сухом состоянии вдоль сложенные, с 5—9 слаборазвиты- ми склеренхимными тяжами; пластинки листьев генеративных побегов шириной 2—2,5 мм. Вла- Рис. 15. 1 — овсяница красная; 2 — овсяница луговая; 3 — овсяница овечья 33
галища замкнутые, с неравными закругленными ушками; язычок длиной до 0,2 мм. Метелка сжа- тая, длиной 5—10 см. Колоски длиной 7 —10 мм, 4—6-цветко- вые, с восковым налетом, зелено- ватые или розовато-фиолетовые. Колосковые чешуи кожистые, сходные по консистенции с ниж- ней цветковой чешуей. Нижняя цветковая чешуя с остью длиной 1 — 3,5 мм; верхняя цветковая че- шуя по всей длине киля покрыта шипиками. Пыльники длиной 2 — 2,5 мм. Завязь голая. Зерновки длиной 5 — 7 мм, продолговато- ланцетные, светло-зеленые. Масса 1000 семян 1,1 г (рис. 15, 1). Распространена в Европе, Азии, Северной Америке, занесе- на или интродуцирована в дру- гие районы земного шара. В СССР встречается почти везде. Растет на лугах, опушках и полянах, вы- рубках, приречных песках и га- лечниках, в разреженных лесах и болотах, у дорог, на вторичных местах. Мезофит, гигромезофит. Обладает широкой экологической амплитудой, полиморфна. Зимо- стойка, но мало засухоустойчива. Не выносит засоления почв. Пред- почитает нейтральные почвы, вы- держивает затопление полыми во- дами до 20—30 дней. Рано трогается в рост. Цветет в июне. Цветки раскрываются в утреннее время — с 2—3 до 7 ч, наиболее энергично с 3 до 5 ч. Характер цветения постепен- ный. Отдельная метелка цветет 6—7 дней. Семена созревают в июле. Полного развития семен- ные растения достигают на 3 — 4-й год жизни, сохраняя высокий уровень продуцирования биомас- сы в течение 4—6 лет. Выдержи- вает сенокошение и выпас, срав- нительно быстро отрастает, давая много вегетативных побегов. Относится к травам высокого кормового достоинства. В 100 кг травы в фазе колошения содер- жится 31 корм. ед. и 2,4 кг пере- варимого протеина. Средняя уро- жайность 80—120 ц/га зеле- ной массы, или 20—30 ц/га су- хой; урожай сена составляет 15 — 20 ц/га. До цветения хорошо поедается всеми видами скота в сене и на пастбище, особенно овцами. Используется для созда- ния культурных пастбищ и сено- косов, залужения грунтовых аэро- дромов, спортплощадок, газонов. Выведены и районированы оте- чественные сорта овсяницы крас- ной. Овсяница луговая (F. praten- sis Huds.) Рыхлодерновинный злак с укороченным корневищем. Сте- бель гладкий, голый, иногда ше- роховатый под метелкой, высо- той 30—140 см. Пластинки листьев вегетативных побегов ши- риной 2—7 мм, длиной 15—50 см, жесткие или мягкие, торчащие или повисающие, сверху, иногда и с нижней стороны шероховатые от коротких шиповидных зубчи- ков. У основания пластинок имеются серповидные голые «уш- ки». Влагалища листьев откры- тые, гладкие или реже — шеро- ховатые. Язычок длиной до 1 мм. Метелка длиной 9—45 см, разве- систая до сжатой, с парными или одиночными мутовками гладких или шероховатых веточек. Ко- лоски зеленые или слабо-фиоле- товые, длиной до 15 мм, 3 — 13- цветковые. Колосковые чешуи ланцетные, притупленные, верх- няя длиной 3,5 — 4,5 мм, ниж- няя — 2 — 3 мм. Нижняя цветко- вая чешуя длиной 5 — 7 мм, вы- пуклая, туповатая, с 5 неясными жилками; верхняя цветковая чешуя почти равна нижней, ше- роховатая по килю. Пыльники длиной около 3 мм, зерновки — 2,5 — 3,7 мм, их толщина около 1 мм. Масса 1000 семян 1,9 г (рис. 15, 2). Широко распространена поч- ти по всей Европе, в Малой и Средней Азии, Северной Африке. Завезена в Австралию, культиви- руется в Северной Америке. В СССР обычна почти во всех рай- онах, достигая на восток 130° в. д., поселяясь восточнее на вто- ричных местообитаниях, особен- но вдоль путей сообщения. На севере отсутствует в арктических районах, а в Сибири достигает 64° с. ш. Растет на лугах разного типа. Наиболее успешно разви- вается на участках умеренно ув- лажненных. Выдерживает затоп- ление полыми водами до 30 дней. Мало устойчива при резкой не- достаточности влаги. Хорошо пе- реносит слабую аллювиальность. Растет на почвах разного ка- чественного состава, и даже со- лончаковых, разного механичес- кого состава, со слабокислой или нейтральной реакцией. Зимостой- ка. Цветет в конце июня — нача- ле июля. Овсяница луговая — сильный эдификатор. Ее вегетативные по- беги в значительной степени за- теняют почву, влияют на темпе- ратуру приземного слоя воздуха, уменьшают испарение воды с по- верхности почвы, повышают влажность воздуха в травостое. Экспериментально установлено, что эта овсяница отрицательно влияет на бобовые и некоторые лу- говые злаки, например мятлик луговой, тимофеевку луговую, кострец безостый. Она может об- разовывать чистые заросли, но чаще встречается как субдоми- нант. Формация луговой овсяни- цы широко распространена, но не занимает больших площадей, встречается на суходольных лу- гах, в притеррасных и централь- ных частях пойменных лугов. Размножается и распростра- няется преимущественно семена- ми, которые практически не имеют периода покоя и про- растают уже после месячного периода послеуборочного дозре- вания. Высокий уровень их всхожести сохраняется не менее 3 лет. Осенние всходы, появляю- щиеся обычно в августе, гибнут, не успевая подготовиться к зиме. Весенние (майские) всходы к кон- цу вегетации образуют 4—8 листьев, имеют сформировавшую- ся вторичную корневую систему из придаточных корней. Кустят- ся побеги на 2 — 3-й, а зацве- тают — на 2—4-й год. Стареющие дерновины — рыхлые, непроч- ные, легко распадающиеся на от- дельные парцеллы. Наибольшей мощности особи достигают на 3 — 5-й год жизни. Цветение побегов проходит в утренние и отчасти в ночные чась{: с 4—5 до 9—10 ч, наиболь- шее число цветков раскрывается в 6—7 ч; отдельная метелка цве- тет 8—10 дней. Весной и в летне-осенний пе- риод наблюдаются два периода кущения. Летняя пауза совпадает с фазой выметывания соцветий. В течение сэзона образуются две генерации листьев: весенняя — из 5 — 7 листьев и осенняя — из 1 — 2 листьев, зимующих и отми- рающих весной. Ценный кормовой злак. Устой- чива к сенокошению и выпасу. Активно отрастает после страв- 34
ливания. В 100 кг травы овсяни- цы содержится 26,3 корм. ед. и 2,2 кг переваримого протеина. Урожай сена составляет 30— 40 ц/га, а семян — 3—4 ц/га. На пастбище охотно поедается все- ми видами скота, а в стойловый период она поедается скотом на 98 —100%, переваривается 67% сухого вещества. Широко исполь- зуется для создания культурных пастбищ и сенокосов, газонов. Выведены и районированы оте- чественные сорта. Овсяница овечья (F. ovina L.) Плотнодерновинный много- летник с очень коротким корне- вищем и внутривлагалищными побегами. Стебель высотой 20 — 60 см. Листья зеленые, волосо- видные, 0,3—0,7 мм в диаметре, снаружи шероховатые; влагали- ща почти до основания расщеп- ленные; язычок очень короткий, надорванный. Метелка длиной 2 — 8 см, с шероховатыми веточ- ками. Колоски длиной 5—8 мм. Колосковые чешуи кожистые. Нижняя цветковая чешуя дли- ной 3,8—4,5 мм, ланцетная, го- лая или опушенная, с остью дли- ной 1 —1,5 мм. Завязь голая (рис. 15, 3). Распространена в Европе, на севере Азии, в северных райо- нах Северной Америки. В СССР обычна во многих районах евро- пейской части, встречается на Кавказе (Большой Кавказ), в За- падной Сибири, во всех районах Восточной Сибири и преимущест- венно в южной половине Даль- него Востока. Растет на лугах, полянах, опушках, песках и га- лечниках, вырубках, в разрежен- ных лесах, особенно часто в сос- няках лишайниковых. По проис- хождению является сибирским таежным видом. Предпочитает слабоподзолистые и дерново-под- золистые песчаные и супесчаные, бедные почвы. Ксерофит, ксеромезофит. Час- то встречается в сухих местооби- таниях, являясь одним из основ- ных компонентов травяного по- крова пустошных лугов. Зимой под снегом сохраняет до 50% молодых побегов в зеле- ном состоянии длиной около 10 см. Одно из лучших растений пастбищ, особенно для оленей. В 100 кг травы перед цветением содержится 29,3 корм. ед. и 2,7 кг переваримого протеина. В период цветения 1 кг зеленой массы этой овсяницы содержит 25,3 — 27,7 мг каротина. Хорошо выносит вы- пас, но при стравливании после цветения отрастает плохо. Может использоваться для создания га- зонов на сухих легких почвах. РОД ПОЛЕВИЦА (AGPOSTIS L.) Включает около 150 видов, распространенных во внетропи- ческих областях обоих полуша- рий, а также в горных районах тропиков. В СССР встречается 27 видов, произрастающих обыч- но на лугах, песках и галечниках, в разреженных лесах, от равнин до верхнего горного пояса. Они играют заметную роль в сложе- нии травяного покрова, все — кормовые растения естественных пастбищ и сенокосов. Многолетники. Стебель прямо- стоячий, реже восходящий или лежачий, голый и гладкий. Листья с линейными пластинка- ми и расщепленными почти до основания влагалищами; язычок пленчатый. Соцветие — раски- дистая метелка с шероховатыми веточками, на концах которых сидят одноцветковые обоеполые колоски. Колосковые чешуи, рав- ные колос*ку, — ланцетные, ко- жисто-перепончатые, нижняя с 1 жилкой, обычно слабокилева- тая, верхняя — с 3—5 жилками, из которых средняя часто перехо- дит в несколько изогнутую ость, отходящую от спинки чешуи. Верхняя цветковая чешуя короче нижней, с 2 слабыми жилками или без них. Тычинок 3, пыльни- ки длиной 0,3 — 2 мм. Завязь го- лая. Зерновки длиной 0,6— 1,5 мм. Полевица гигантская (A. gi- gantea Roth) Близкий к полевице побего- носной вид. Стебель высотой 50— 85 см, прямостоячий, без стелю- щихся побегов. Листовые плас- тинки шириной 2 — 6 мм, плоские, с обеих сторон по краям и жил- кам шероховатые; язычок верх- них стеблевых листьев длиной 2,5 — 7 мм. Метелка длиной 13 — 26 см, пирамидальная; после цве- тения ее верхние веточки прижи- маются к главной оси; все веточ- ки густо покрыты шипиками. Ко- лоски длиной 1,75 — 3 мм, от блед- но-зеленых до темно-фиолетовых. Нижняя цветковая чешуя без ос- ти, каллус ее опушен 2 пучками волосков; верхняя цветковая че- шуя в 1,5—2 раза короче ниж- ней, длиной 1 мм (рис. 16, 1). Широко распространена в Ев- ропе и Азии, как и полевица по- бегоносная, занесена или интроду- цирована во многие внетропи- ческие страны обоих полушарий. В СССР обычна в европейской части, на Кавказе, в Западной Сибири, встречается на юге Вос- точной Сибири, занесена во мно- гие районы Дальнего Востока. Растет на лугах, полянах, в раз- реженных лесах, у дорог, на за- лежах, вырубках. Чаще встреча- ется в поймах рек, где образует формацию полевицы гигантской. Обычно доминирует в травяном покрове вместе с другими мезо- и ксерофитными злаками: пы- реем ползучим, лисохвостом луго- вым, овсяницей красной, мятли- ками луговым и узколистным. Предпочитает рыхлые богатые пойменные почвы, часто растет на песчаных почвах. Цветет в июне — июле. Отно- сится к группе послеполуденных злаков: цветки раскрываются с 14 до 16 —18 ч, взрывчато. От- дельная метелка цветет 5—8 дней. Хозяйственная ценность сход- на с ценностью полевицы побего- носной. Полевица побегоносная, или белая (A. stolonifera L.) Корневище удлиненное. Сте- бель приподнимающийся или прямостоячий, высотой 15 — 90 см. Пластинки листьев светло- зеленые, шириной 2—4 мм, ше- роховатые по краям и жилкам с обеих сторон; влагалища го- лые, весной и осенью обычно фио- летовые; язычки у средних и верхних стеблевых листьев дли- ной 2,5 — 3 мм, зубчатые, реже закругленные, на спинке шерохо- ватые, обычно разорванные. Ме- телка до и после цветения сжа- тая, узкая, длиной до 20 см и шириной 2 — 4 см. Колоски дли- ной до 2 мм, от светло-зеленых до фиолетовых. Зерновки длиной 1 — 2 мм. Масса 1000 семян 0,2 г (рис. 16, 2). Распространена широко во внетропической Евразии. В СССР обычна в европейской части, на Кавказе, в Сибири, Средней Азии; на Дальнем Востоке встречается 35
Рис. 16. 1 — полевица гигантская; 2 — полевица побегоносная; 3 — полевица тонкая как заносное растение. Растет на суходольных и чаще пойменных лугах, особенно в местах избы- точно увлажненных, по берегам водоемов, травяным болотам. Гигрофит. Предпочитает глее- во-болотные и торфянистые поч- вы. Выносит продолжительное застаивание воды и засоленность. Не выносит участков только с ат- мосферным питанием влагой и резкопеременным увлажнением. Обычно образует чистые зарос- ли или сообщества с относитель- но бедным составом трав. На за- топленных участках растет до глубины 80 см; особенно интен- сивно разрастается при залива- нии местообитания на 10—15 см, стелясь по поверхности воды и вытягиваясь до 2 м. Часто при этом растет с другими земновод- ными видами. Возобновление семенное и ве- гетативное. При семенном возоб- новлении растение начинает кус- титься уже к концу первого ве- гетационного периода. Обычно на второй год побеги цветут. В усло- виях поймы особи часто засыпа- ются песком, а из верхушечных и пазушных почек развиваются но- вые вегетативные побеги, способ- ные давать начало новым дер- новинам. Цветение растянутое, проходит в июне — июле. Цветки раскрываются утром, начиная с половины пятого в сухую пого- ду, и в 9 ч — в сырую. Отдель- ные метелки могут цвести 5—8 дней. Отмечены случаи вивипа- рии. Относится к ценным кормовым злакам. Хорошо поедается как на пастбище, так и в сене. Счита- ется прекрасным кормом для ло- шадей. В 100 кг травы содержит- ся 26,7 корм. ед. и 1,7 кг перева- римого протеина, а в 100 кг се- на — соответственно 58,2 и 5. Урожайность сена до 50 ц/га, а зеленой массы — 80—120 ц/га. Выведены и районированы оте- чественные сорта этой полевицы. Полевица тонкая (A. tenuis Sibth.) Рыхлодерновинное растение с укороченным корневищем. Сте- бель высотой 10—60 см, колен- чато-восходящий или прямой. Листовые пластинки шириной 1 — 3 мм и длиной 2—15 см, зе- леные, сверху обычно с рассеян- ными шипиками; язычок верхних стеблевых листьев длиной 0,5 — 2 мм, а у нижних листьев — очень короткий. Метелка длиной 5 — 15 см, до цветения сжатая, а за- тем раскидистая, с тонкими во- лосовидными слегка шероховаты- ми веточками. Колоски длиной до 2 мм, обычно фиолетовые. Нижняя цветковая чешуя без ости, каллус ее опушен. Зернов- ка длиной 1 мм (рис. 16, 3). Европейское растение, встре- чающееся также в Малой Азии. В СССР распространена почти по всей территории европейской час- ти, на Кавказе, в Западной Сиби- 36
ри, в южной части Восточной Си- бири. Растет на суходольных и пойменных лугах, полянах, опуш- ках, вдоль дорог, в лиственных лесах. Обычна на бедных, слабо- кислых или нейтральных, подзо- листых, умеренно влажных поч- вах. Легко поселяется на вторич- ных местообитаниях: насыпях, в песчаных карьерах и т. п. Нередко образует чистые за- росли, небольшие по площади, но чаще доминирует в травяном покрове вместе с другими злака- ми и разнотравьем, обычна на пустошных лугах вместе с бело- усом торчащим. Возобновление и распростра- нение преимущественно семен- ное. К концу первого вегетацион- ного периода начинает кустить- ся, образуя до 7 — 8 боковых по- бегов. На второй год особь всту- пает в генеративный период. Цве- тет обычно в июне, как правило, в послеполуденное время, на 1,5— 2 ч раньше других видов полеви- цы, цветущих во второй половине дня. Цветение взрывчатого ха- рактера с постепенным затуха- нием. Относится к посредственным кормовым травам. Урожайность составляет до 25 ц/га абсолютно сухого вещества. При внесении удобрений быстро выпадает. Лу- га с большим содержанием этой полевицы рекомендуются к ко- ренному улучшению с посевом других ценных злаков. Может использоваться для создания газонов. Пырей ползучий (Elytrigia repens (L.) Nevski (Agropyron repens (L.) Beauv.) Многолетник с длинным, до 0,5 м, корневищем; глубина его залегания зависит от механичес- кого состава и водно-воздушного режима почвы, обычно от 5 до 15 см. Стебель высотой 50— 120 см. Листовые пластинки ши- риной 5—10 мм, плоские, с тонки- ми жилками, голые; влагалища голые или нижние волосистые; язычок очень короткий. Соцве- тие — сложный колос длиной 7— 15 см, прямой или немного пони- кающий, с сидящими поодиночке колосками. Колоски густо распо- ложенные, 4—7-цветковые, дли- ной 10—15 мм, ось их в сухом со- стоянии не разламывается на чле- ники. Колосковые чешуи ланцет- ные, длиной 7 —10 мм, с корот- кой остью или остевидно-заост- ренные, с 5 — 7 жилками. Нижняя цветковая чешуя длиной 7 — 12 мм, голая и гладкая, тупова- тая, заостренная или с остью дли- ной 2 — 8 мм. Зерновки длиной 4 — 6 мм, слипающиеся с цветко- выми чешуями (рис. 17). Евразийский вид, занесенный или интродуцированный в Север- ную Америку и многие страны южного полушария. В СССР Рис. 17 Пырей ползучий встречается во всех районах евро- пейской части, на Кавказе, в Си- бири, на Дальнем Востоке и в Средней Азии; в некоторых райо- нах встречается как заносное растение. Растет на суходольных и пойменных лугах, полянах и опушках, песках и галечниках, по сорным и вторичным место- обитаниям: у дорог, по насыпям, на полях и огородах. Имеет до- вольно широкую экологическую амплитуду и легко приспосабли- вается к различным условиям обитания: к влажным и сухим участкам, к почвам легкого и тя- желого механического состава. В целом к почве и влаге нетребо- вателен. Морозоустойчив. Неред- ко, особенно в поймах рек и при восстановлении естественного растительного покрова, образует чистые заросли, но чаще доми- нирует в травяном покрове вмес- те с другими злаками. Цветет в июне — июле, часто вторично в августе — сентябре. Послеполуденный злак: цветки раскрываются с 14 до 18—19 ч. Отдельные цветки остаются от- крытыми до 1,5 ч, колос цветет 7 — 8 дней, а популяция — 15 — 20 дней. Пыление цветка длится 15 — 30 мин. Строго перекрест- ноопыляемое растение. Самое распространенное кор- мовое растение, но и трудно ис- коренимый сорняк. Хорошо по- едается всеми видами скота, осо- бенно на пастбище в начале веге- тации, до колошения. После ска- шивания и стравливания хорошо отрастает. Прекрасное молоко- гонное растение для коров, хоро- ший нажировочный корм для откормочного скота. Его едят оле- ни, кролики, гуси. В фазе цвете- ния содержит 8,8% белка, 11,1 протеина, 30 клетчатки и 47,3% безазотистых экстрактивных ве- ществ. В 100 кг сена содержится 56,5 корм. ед. и 3,5 кг перевари- мого протеина. Корневища пырея применяют- ся в медицине, отвары его облада- ют обволакивающим, легким сла- бительным и мочегонным дейст- вием. Тимофеевка луговая (Phleum pratense L.) Рыхлодерновинный многолет- ник с укороченным корневищем. Стебель высотой 20—80 см, тол- щиной 1 — 3,5 мм, при основании часто несколько утолщенный. 37
Рис. 18 Трищетинник сибирский Листовые пластинки шириной 3—10 мм, длиной около 15 см, плоские, гладкие, голые, серо- зеленые, снизу потемнее, без ушек; влагалища открытые, ше- роховатые, невздутые; язычок длиной 2 — 3 мм, пленчатый, ту- пой или островатый. Соцветие — султан, колосовидная цилиндри- ческая плотная метелка, длиной 2 —10 см, толщиной до 1 см. Ве- точки соцветия почти по всей дли- не срослись с главной осью, и при сгибании султана лопастей не видно. Колоски длиной 3 — 5 мм, одноцветковые, серо-зеленые. Ко- лосковые чешуи длиной 3 — 3,5 мм, не сросшиеся краями друг с другом, пленчатые, с реснитча- тым килем, продолжающимся в ость. Цветковые чешуи в 2—3 ра- за короче колосковых, на верхуш- ке обрезанные и слегка зазубрен- ные, без остей, пленчатые, с про- дольными жилками: нижняя с 5, а верхняя с 2 жилками. Тычи- нок 3, пыльники фиолетовые. Зер- новки длиной 1,5—2,25 мм, 0,75 — 1 мм в диаметре. 1000 се- мян весят 0,4 г (см. рис. 10, 2). Распространена в Европе и Малой Азии, но занесена или интродуцирована во многие вне- тропические страны. В СССР встречается почти на всей терри- тории, кроме арктических и пус- тынных районов; на Дальнем Востоке встречается как заносное или интродуцированное растение. Растет на заливных и суходоль- ных лугах, полянах, в разрежен- ных лесах, у дорог. Участвует в сложении полидоминантных зла- ково-разнотравных сообществ. За- метного отрицательного влияния на другие травы не оказывает. Мезофит. Избегает как чрез- мерно влажных, так и сухих мес- тообитаний. Обычна на глинис- тых и суглинистых почвах, реже встречается на легких почвах и песках. Безразлична к кислотно- сти почв. Индикатор довольно бо- гатых аэрированных нейтраль- ных почв. Возобновляется и распростра- няется преимущественно семен- ным путем. Семена имеют корот- кий период покоя, и послеубороч- ный период дозревания состав- ляет около 1 мес. Прорастают по- здним летом или осенью, а при засушливом осеннем периоде — весной. Кущение побегов проис- ходит на 1—2-й год, генератив- ные побеги развиваются на 2 — 3-й год жизни. В травостое сохра- няется более 10 лет, а оптималь- ного уровня развития достигает на 3—4-й год. Цветет в июне — июле. Цветки раскрываются ут- ром, с 3 до 10 —12 ч. Пыление быстротечное, 2 — 3 ч, и происхо- дит с 4—5 до 7— 8 ч. Иногда бы- вает дополнительное вечернее цветение. Отдельное соцветие цветет 3 —10 дней. Семена созре- вают в августе. Относится к кормовым расте- ниям, имеющим высокую пита- тельную ценность. В 100 кг се- на, скошенного в период цвете- ния, содержится 40,5 корм. ед. и 4,1 кг переваримого протеина, а в траве — соответственно 28,8 и 1,7. Сено богато каротином и ви- тамином С. Хорошо поедается всеми видами животных в сене и на пастбище. Урожай сена со- ставляет 30—80 ц/га. На паст- бище может стравливаться 3 — 4 раза. Урожай семян — от 2 до 6 ц/га. Выведены и районирова- ны отечественные сорта тимофеев- ки луговой. Используется для со- здания культурных пастбищ и се- нокосов. На сухих лугах, полянах, об- нажениях известняка, насыпях во многих районах, но преиму- щественно в южной половине европейской части СССР рас- пространена тимофеевка степная (Ph. phleoides (L.) Karst.), отли- чающаяся наличием свободных, не сросшихся с главной осью соцветия веточек, заметных при сгибании султана, узкоцилиндри- ческим султаном, сизыми листья- ми. Относится к злакам высокого кормового достоинства, но в лес- ной зоне большого обилия не имеет. Трищетинник сибирский, или овсец сибирский (Trisetum si- biricum Rupr.) Многолетник с коротким ду- говидным корневищем. Стебель высотой 40—150 см, прямостоя- чий, голый. Листовые пластинки шириной 2,5—8 мм, голые или шероховатые, реже — сверху с рассеянными волосками; влага- лища голые, реже — у нижних листьев коротковолосистые, ме- нее чем на треть от основания замкнутые; язычок пленчатый, длиной 1 — 2 мм. Соцветие — раскидистая метелка длиной 12 — 23 см с длинными веточками. Ко- 38
лоски длиной 6—8 мм, 2 — 3-цвет- ковые, желтовато-зеленые, иногда с золотистым оттенком; ость колосков с волосками длиной 1 —1,8 мм. Колосковые чешуи тонкозаостренные, неравные: нижняя длиной 3 — 4 мм, верх- няя — 5 — 6 мм. Нижняя цветко- вая чешуя длиной 5 — 6 мм, буро- ватая, на спинке с изогнутой (не коленчато!) остью длиной 8 —10 мм, каллус голый или с не- многочисленными волосками длиной до 0,2 мм. Зерновки дли- ной до 4 мм, вверху с довольно крупным придатком (рис. 18). Восточноевропейско - азиатс- кий вид, распространенный от Польши и Румынии до Северной Америки (Аляска). В СССР встре- чается в северной половине ев- ропейской части, в Сибири, на Дальнем Востоке, в отдельных восточных горных районах Сред- ней Азии. Растет на сырых и бо- лотистых лугах, полянах, окраи- нах болот, в разреженных лесах (ольшаниках, борах). Мезофит. Участвует в сложении злаково- разнотравных группировок, чис- тых зарослей не образует. Относится к злакам хорошего кормового достоинства. После цветения сильно грубеет, поэтому на сено его выкашивают до цве- тения. Может использоваться для создания газонов. На сухих лугах, в разрежен- ных лесах, на глинистых и су- глинистых, содержащих известь в почвах в северо-западных об- ластях европейской части СССР встречается трищетинник жел- товатый, или овсец золотистый (Т. flavescens (L.) Beauv.), отличающийся коленчато-изог- нутой остью нижней цветковой чешуи, каллусом, опушенным во- лосками длиной 0,3—0,6 мм, от- носительно короткими веточками метелки. При благоприятных ус- ловиях дает урожай сена до 100 ц/га и более. Отличается большой оттавностью и, как пра- вило, дает 2 укоса. Хорошо пое- дается всеми видами животных. Перспективен для введения в культуру. Трясунка средняя (Briza me- dia L.) Многолетник с коротким кор- невищем. Стебель высотой 20— 50 см, прямостоячий, округлый, гладкий. Листовые пластинки шириной до 4 мм, плоские, сверху шероховатые; влагалища почти до основания открытые, голые и гладкие; язычок пленчатый, очень короткий, тупой. Соцве- тие — раскидистая метелка дли- ной 5 —15 см, с гладкими, гори- зонтально отклоненными веточ- ками. Колоски округло-сердце- видные, сжатые с боков, повисаю- щие, длиной 4—7 мм, 5 — 9-цвет- ковые, зеленоватые, часто с фио- Рис. 19 Трясунка средняя летовым оттенком. Колосковые чешуи одинаковые, выпуклые, тупые, без киля, короче колосков. Нижняя цветковая чешуя на спинке — равномерно закруглен- ная, без выступающего горбика; верхняя цветковая чешуя — го- лая. Пыльники длиной 1,5—2,4 мм. Зерновки длиной до 3 мм (рис. 19). Европейский вид. В СССР встречается только на территории европейской части, от юга Каре- лии до северной части бассейна Дона, а на востоке — до Южного и Среднего Урала. Растет на пой- менных и суходольных лугах, по- лянах, у дорог, по канавам. Гигро- мезофит. Переносит избыток вла- ги и недостаток ее. К почвам малотребовательна. Чаще встре- чается на богатых перегноем суглинистых почвах. Может обра- зовывать чистые заросли, но не- большие по площади. Как субдо- минант растет на щучковых су- ходольных лугах, а также в фор- мациях полевицы тонкой, овся- ницы красной, гребенника обык- новенного, душистого колоска. Размножается в основном се- менами. Цветет в мае — июне. Послеполуденный злак: цветки раскрываются с 15 —16 до 19 — 20 ч. Единичные цветки могут раскрываться и утром. Цветение постепенное. Оно начинается с верхней части метелки и постепен- но распространяется на ее нижние части. Семена созревают в июле— августе. На одном соцветии об- разуется от 200 до 300 зерно- вок. Злак среднего кормового дос- тоинства, поскольку не дает боль- шой биомассы. Урожай состав- ляет до 28 ц/га. Сено содержит 8,4% протеина, 6,3 белка, 2,9 жи- ра, 34,8 клетчатки, 46,1% без- азотистых экстрактивных ве- ществ. Скотом поедается хорошо, особенно овцами. Выносит выпас и стравливание. Используется также как декоративное расте- ние для составления сухих бу- кетов. СЕМЕЙСТВО ОСОКОВЫЕ (CYPERACEAE) Включает около 100 родов и 4000 видов, распространенных по всему земному шару. Часть родов приурочена в основном к тропическим и субтропическим 39
Рис. 20 Осока двурядная областям, но основное число их представлено в умеренных и хо- лодных областях обоих полуша- рий. Ведущее место в семействе по числу видов занимает род осока, насчитывающий от 1500 до 2500 видов. РОД ОСОКА (CAPEX L.) Относится к наиболее крупным родам покрытосеменных расте- ний, представители которых рас- пространены в обоих полушари- ях, преимущественно во внетро- пических областях. В СССР встре- чается около 400 видов. Они иг- рают значительную роль в сло- жении растительного покрова. Многие из них имеют большое хозяйственное значение: исполь- зуются как пастбищные и ле- карственные растения, играют важную роль как торфообразова- тели и как растения болот — аккумуляторов пресной воды, служат убежищами и кормовы- ми угодьями для многих живот- ных и птиц. Многолетники, редко мало- летники, с удлиненным или уко- роченным корневищем. Стебель прямостоячий, редко полегаю- щий, трехгранный, укороченный или удлиненный, с расставлен- ными, не вздутыми узлами, по- лый или сплошной. Листья рас- полагаются трехрядно и делятся на низовые, срединные и верхо- вые. Низовые листья сидят на кор- невище и в основании вертикаль- ной части стебля, обычно чешуе- видные, различной окраски, ча- ще бурой, черной, серой или ру- биновой. Срединные листья со- стоят из трубчатого влагалища листовой пластинки, заканчиваю- щейся трехгранником. У перехо- да пластинки во влагалище имеется пленчатый, но очень уз- кий язычок, прикрепленный по дуге или углу. Чешуевидные листья в основании стебля и вла- галища нижних срединных листь- ев нередко разрушаются с высво- бождением жилок — сосудисто- проводящих пучков; если жилки соединены между собой жилка- ми-анастомозами, то образуется ячеистая сеточка, а если не соеди- нены — влагалища распадаются на простые волокна. Осоки — ветроопыляемые растения с раздельнополыми цветками, собранными в обоепо- лые или раздельнополые колос- ки. Обоеполые колоски двух ти- пов: гинекандрические, если в верхней части их расположены женские цветки, а в нижней — мужские, и андрогинные, если в верхней части колосков распо- ложены мужские цветки, а жен- ские — внизу. Мужской цветок состоит из 3 тычинок, сидящих в пазухе кроющей чешуи. Жен- ский цветок представлен пести- ком, заключенным в особое замк- нутое образование — мешочек, представляющий собой видоиз- мененный предлист. Колоски си- дят в пазухах верховых листьев, чешуевидных или с развитой пластинкой. Плод трехгранный (у трехрыльцевых осок) или дву- гранный (у двухрыльцевых) оре- шек. Осока двурядная (С. disti- cha Huds.) Длиннокорневищный много- летник. Корневище горизонталь- ное, шириной 3 — 5 мм, залегаю- щее на глубине около 10 см, по- крытое черно-бурыми чешуевид- ными листьями, распадающими- ся на простые волокна. Стебель составлен удлиненными междо- узлиями, высота его 50 —120 см. Пластинки срединных листьев шириной 3 — 5 мм, плоские, зеле- ные, жестковатые, по краю шеро- ховатые, длиннозаостренные. Влагалища травянистые, лишь в верхней части свободной грани пленчатые, густо покрыты мелки- ми сосочками. Язычок прикреп- ляется по острому углу. Соцве- тие длиной 3 — 7 см, довольно густое, состоящее из 15—30 обыч- но однополых колосков; верхний и нижний колоски женские, а средние — мужские и андрогин- ные. Прицветные чешуи яйцевид- ные, острые, от рыжевато- и светло-коричневых до красно- бурых, с более светлыми краями, равные или немного короче ме- шочков. Мешочки удлиненные, яйцевидные, длиной 4—5 мм, по- лукожистые, бурые, с тонкими жилками: спереди 10—12, сзади 6—8. В верхней трети мешочки с очень узким зазубренным кры- ловидным краем, а при основании с губчатой тканью, на короткой ножке 0,3—0,5 мм длиной. Носик у мешочка удлиненный, неясно- двузубчатый, спереди щелевидно- расщепленный, шероховатый. Ры- лец 2. Орешки эллиптические, 40
длиной 2 мм, шириной 1 —1,2 мм (рис. 20). Европейский вид, достигаю- щий на севере 61° с. ш., а на юге распространенный до Пиреней- ского п-ова, северных районов Италии, востока Турции. В СССР встречается преимущественно в средней полосе европейской час- ти, а также в Закавказье, на юге Западной и Восточной Сибири, в Средней Азии. Растет на залив- ных лугах, низинных болотах, по берегам водоемов, на луговых и болотных торфяно-глеевых, пе- регнойно-глеевых, дерново-глее- вых аллювиальных почвах раз- ной степени солончаковости, до- вольно богатых. Гигромезофит, хорошо выдерживает переменное увлажнение и длительное затоп- ление. Приурочен к освещенным местам. Может образовывать чистые заросли, но чаще выступает как доминант в лугово-болотных фи- тоценозах. В Прибалтике доволь- но широко представлены дву- рядно-осоковые луга, в которых большое участие принимают осо- ки пузырчатая и острая. Размножается вегетативно и в меньшей степени семенами. Се- мена прорастают после длитель- ного — около 300 дней — перио- да покоя. Всхожесть их около 50%. Побеги развиваются либо как озимые, либо как вегетатив- ные, с неполным циклом разви- тия, не образуют соцветий. Обра- зованию генеративных побегов способствуют как засушливые периоды в течение одного или нескольких лет, так и резкие коле- бания в выпадении осадков и уровня грунтовых вод в течение одного сезона. Вегетация начи- нается в первой половине апреля, цветение проходит во второй половине мая, плоды созревают к концу июня. Во второй полови- не лета закладываются генера- тивные органы. Изредка моло- дые побеги способны зацветать в сентябре. К поздней осени фор- мируется цепочка симподиаль- ных боковых побегов до 4—5-го порядков, имеющих вид шиловид- ных образований высотой до 10 см, с прижатыми или слабо- развернутыми листьями. В таком виде побеги перезимовывают. Урожайность чистых зарослей осоки двурядной составляет 15—30 ц/га сена, она неустой- чива и зависит от увлажнения местообитания. Выносит выпас слабой интенсивности; при интен- сивном выпасе выпадает. Хорошо поедается на пастбищах весной крупным рогатым скотом, ло- шадьми, овцами и козами. Счи- тается одним из важнейших кор- мовых растений в отдельных районах (Прибалтика, Западная Сибирь), особенно в засушливые годы. В молодом состоянии трава бо- гата протеином — 19,2% и со- держит сравнительно немного клетчатки — 18,7%. Осока заячья (С. leporina L.) Дерновинный многолетник с укороченным корневищем и внут- ривлагалищными побегами. Сте- бель прямостоячий, высотой 20— 70 см, диаметром около 1 мм, удлиненный, под соцветием шеро- ховатый. Низовые чешуевидные листья темно-бурые, распадаю- щиеся на простые волокна. Сре- динные листья шириной около 3 мм, неясно двускладчатые, по краю шероховатые. Соцве- тие состоит из 4—8 сближенных гинекандрических обратнояйце- видных колосков длиной 1—3 см, обычно с коротким чешуевидным кроющим листом. Колоски, нале- гающие друг на друга, длиной 5—11 мм, плотные. Прицвет- ные чешуи ржаво-бурые, по килю зеленые, а по краю беловатые, по длине равны мешочкам. Ме- шочки яйцевидные, длиной 4— 5 мм, уплощенные, выпукло-во- гнутые, по краю крылатые, свет- ло-бурые, с 8—10 жилками спере- ди и обычно без жилок сзади, вытянутые в короткодвузубчатый шероховатый носик. Рылец 2. Орешки длиной 1,6—1,8 мм, ко- ричневые (рис. 21, 1). Евросибирский бореальный вид, распространенный почти по всей территории Западной Евро- пы, кроме Албании, Греции и се- вера Скандинавского п-ова. От- дельные местонахождения извест- ны на севере Африки и в Малой Азии. В СССР встречается во мно- гих районах европейской части (кроме арктических и южных степных), в южной половине За- падной Сибири, на юге Восточ- ной Сибири; редка на Кавка- зе и Дальнем Востоке (бассейн Амура); в других районах встре- чается как заносное растение. Растет на суходольных лугах, полянах, в светлых лесах, по окраинам болот, на залежах, у дорог, по насыпям. Мезофит. При избыточном увлажнении и на сухих участках имеет угнетен- ный вид. Встречается на бедных и довольно богатых почвах, но с недостатком минерального азо- та, предпочитает водонепроницае- мые и плохо аэрируемые почвы, избегает песков. Обычна на кис- лых и слабокислых почвах. Суб- доминант луговых сообществ — щучковых, душистоколосковых, лугово-мятликовых и др. Размножается семенами. На одном соцветии их образуется око- ло 200. Масса 1000 семян около 2 г. Всхожесть обычно более 80% и сохраняется в течение не- скольких лет. В дерновине разви- ваются вегетативные и генератив- ные побеги. Соцветие закладыва- ется осенью. Цветут побеги в мае — начале июня, плодоносят в середине июля. Поедается крупным рогатым скотом и овцами, но не поеда- ется лошадьми. Из-за сравни- тельно небольшой массы сущест- венного кормового значения не имеет. Урожайность надземной фитомассы этой осоки составляет около 3,5 ц/га (воздушно-сухой вес). Может использоваться для набивки мебели. Осока лисья (С. vulpina L.) Дерновинный многолетник с утолщенным корневищем и пре- имущественно внутривлагалищ- ными побегами. Стебель высотой 40—100 см, диаметром 2—3 мм, остротрехгранный, вверху по уг- лам крылатый, полый, в основа- нии окружен темно-бурыми прос- тыми волокнами. Листья шири- ной 5—10 мм, темно-зеленые, блестящие, складчатые. Соцветие длиной 3—10 см, колосовидное или слабометельчатое, густое или разреженное, обычно из много- численных колосков. Колоски андрогинные, яйцевидные. Ниж- ний кроющий лист линейно-ще- тиновидный. Прицветные чешуи яйцевидные, вверху суженные в ость, коричневатые с зеленой срединной полоской, короче или равны мешочкам. Мешочки дли- ной около 5 мм, яйцевидные, спереди с 5—7 выступающими жилками, сзади без жилок или с 2—3 жилками в основании ме- шочка, с губчатой тканью внизу, вверху по краю крыловидные, 41
Рис. 21 1 — осока заячья; 2 — осока лисья; 3 — осока ранняя; 4 — осока соседняя суженные в двузубчатый носик, шероховатый, глубоко расщеп- ленный спереди. Рылец 2. Ореш- ки длиной 1,6—2,3 мм, светло- коричневые (рис. 21, 2). Евросибирский преимущест- венно бореальный вид, широко распространенный в Европе; рас- тет также на севере Африки и в Малой Азии. В СССР встреча- ется почти на всей территории европейской части (кроме Аркти- ки), на Кавказе, в Западной Сиби- ри (юг), в Казахстане. Растет по сырым и болотистым лугам, бере- гам водоемов, на травяных боло- тах. Гигрофит. Чаще встречается на хорошо аэрируемых, доволь- но богатых, слабокислых или нейтральных почвах. Предпо- читает открытые места, но может расти и в полутени. Нередко образует чистые заросли, но чаще выступает субдоминантом или в качестве примеси во влажнолу- говых фитоценозах. Луга с этой осокой обычно размещаются по днищам оврагов, вдоль русл ручь- ев и речек, в понижениях пойм рек. Вместе с ней обычно растут 42
мятлик болотный, щучка дернис- тая, таволга вязолистная, лютик едкий и другие влаголюбивые виды. Вегетирует в мае — июне. Цве- тет в июне. Поедается на паст- бищах только в молодом состоя- нии. Содержит белка 8,4%, про- теина 9,7, жира 3,6, клетчат- ки 27,3, безазотистых экстрактив- ных веществ 51%. Кормовое зна- чение незначительно, поскольку эта осока не образует больших зарослей. Урожайность сена 20— 30 ц/га. Осока ранняя (С. ргаесох Schreb.) Многолетник с длинным тон- ким горизонтальным корневищем толщиной 1,5—2 мм, с бурыми чешуевидными листьями. Сте- бель высотой 10—40 см, прямо- стоячий, сравнительно тонкий. Листья шириной до 2 мм, серова- то- или бледно-зеленые, плоские или вдоль сложенные, жесткова- тые, по краю шероховатые, короче стебля. Соцветие длиной 1,5— 2,5 см, колосовидное или голов- чато-лопастное, из 3—6 яйцевид- ных гинекандрических сближен- ных или несколько расставлен- ных колосков. Колоски длиной 0,7 —1,3 см. Кроющий лист че- шуевидный. Прицветные чешуи продолговато-яйцевидные, ост- рые, красновато-бурые или свет- ло-ржавые, равные мешочкам или несколько длиннее их, легко опа- дающие. Мешочки яйцевидные, длиной 3,5—4 мм и шириной до 2 мм, бурые, с выступающими жилками, суженные в короткий двузубчатый носик с узкокрылым краем. Рылец 2 (рис. 21, 3). Широко распространена в Ев- ропе. В СССР встречается на боль- шей части европейской половины, кроме северных районов, на Кав- казе, а также встречается на юге Западной Сибири. Растет на су- ходольных и пойменных лугах, опушках, обочинах дорог, насы- пях. Мезофит, ксеромезофит. Наи- более обильна при очень пере- менном увлажнении, на богатых и слабосолончаковых почвах, от слабокислых до слабоще- лочных; широко распространена на песчаных почвах. Предпочи- тает открытые участки. Встре- чается обычно в виде примеси, но иногда преобладает в луговых травостоях. Размножается преимущест- венно вегетативным путем. Се- менами возобновляется редко. Семена часто бывают недоразви- ты, 50—60% их поедают насеко- мые и почвенные животные. Ве- гетативное размножение и рас- пространение довольно интенсив- ное. Скорость разрастания корне- вищ составляет ежегодно до 10 см. За сезон образуются до- черние побеги от 2-го до 4—5-го и более высокого порядка. У этой осоки наблюдается два периода кущения: весенний, менее интен- сивный, и летний, в конце июля. К поздней осени в цепочках ве- гетативных побегов можно наблю- дать побеги от вполне сформиро- вавшихся, с 5—6 зелеными листь- ями, до шиловидных, выступаю- щих из земли зелеными верхуш- ками. Побеги зимуют в зеленом состоянии. Наиболее сформиро- ванные зацветают в конце мая — начале июня. Менее развитые функционируют как вегетатив- ные и зацветают через год. Не- которые побеги вовсе не образуют соцветий. Генеративные отмирают к середине июля — началу ав- густа. Новые соцветия формиру- ются в конце лета или осенью. Относится к числу наиболее ценных в кормовом отношении осок. Отлично поедается на паст- бище и в сене всеми видами ско- та. Хорошо выносит выпас сред- ней интенсивности; при весьма интенсивном выпасе заметно ме- нее обильна в травостое. Может использоваться для закрепления песчаных насыпей, создания га- зонов, особенно на сухих участ- ках. Осока соседняя (С. contigua Hoppe) Рыхлодерновинный многолет- ник с укороченным корневищем, внутри- и вневлагалищными побе- гами. Стебель прямостоячий, вы- сотой 20—60 см, диаметром 1 — 1,3 мм, остротрехгранный, креп- кий, облиственный в нижней по- ловине. Основания побегов окру- жены буроватыми или темно-бу- рыми с фиолетовым оттенком простыми волокнами. Срединные листья светло-зеленые, шириной 2,5—4 мм, длиной 20—40 см, мяг- кие. Язычок прикрепляется по прямому или тупому углу. Соцве- тие колосовидное, длиной 2—4 см, из 5—10 сближенных, несколько расставленных в нижней части его андрогинных яйцевидных ко- лосков. Колоски шириной 6— 8 мм, косо-вверх отклоненные. Кроющий лист соцветия обычно чешуевидный. Прицветные че- шуи яйцевидные, острые, корич- невые. Кроющий лист соцветия обычно чешуевидный. Прицвет- ные чешуи яйцевидные, острые, коричневые. Мешочки продолго- вато-яйцевидные, длиной 4,5— 5 мм, зеленоватые, позднее бу- реющие, без жилок или с 3—5 слабовыраженными жилками, при основании с развитой губ- чатой тканью, отчего мешочки внизу с обеих сторон с замет- ным возвышением. Носик глубоко двузубчатый, шероховатый. Ры- лец 2. Орешки длиной 2,3— 2,5 мм (рис. 21,4). Распространена в Европе, Ма- лой Азии, Западной Азии, а так- же на Канарских островах; зане- сена на восток Северной Аме- рики. В СССР встречается почти на всей территории европейской части (кроме Арктики), на Кавка- зе, Алтае; найдена в окрестностях Иркутска и Минусинска; как за- носное растение встречается на Дальнем Востоке. Растет на сухо- дольных и пойменных лугах, опушках, вырубках, в листвен- ных лесах, по обочинам дорог. Мезофит. Требовательна к свету, избегает затененных участков. Предпочитает почвы со средним содержанием гумуса, от слабокис- лых до слабощелочных. Возобновляется и распростра- няется семенами. В среднем на побеге их образуется около 40. Созревают в конце июля — на- чале августа. Прорастают осенью, обычно спустя 20—25 дней после созревания; часть семян сохраня- ется в почве до весны или более длительный период. Первые 3—4 года побеги развиваются как веге- тативные. Закладка генератив- ных почек происходит на 4—6-й год. У особей, вступивших в ге- неративный период, ежегодно об- разуются вегетативные и гене- ративные побеги, последних за- метно меньше. С течением време- ни дерновина может распадаться на отдельные латки, которые как бы расползаются от материнско- го растения на 0,5—1 м. Осенью все побеги отмирают, а зимуют лишь молодые шиловидные бо- ковые побеги с плотно прижаты- ми чешуевидными листьями. С начала апреля начинают раз- 43
вертываться 3—4 зеленых листа. Цветут побеги во второй половине мая — начале июня. Поедается животными на паст- бище, но из-за небольшой био- массы и малого обилия сущест- венного кормового значения не имеет. Осока коротковолосистая, или мохнатая (С. hirta L.) Многолетник с длинным дуго- образным или почти горизонталь- ным корневищем толщиной 2 — 2,5 мм. Стебель прямостоячий, высотой 10—80 см, высокооб- лиственный. Срединные листья светло-зеленые, шириной 3 — 5 мм, обычно опушена нижняя сторона пластинок; в условиях повышенной влажности нередка форма с голыми листьями. Влага- лища опушенные или почти го- лые: опушение постоянно имеется на их пленчатой части; нижние влагалища и чешуевидные листья с сетчато-волокнистым распа- дом. Соцветие состоит из 1 — 3 мужских колосков, размещенных в верхней части побега, и 2—4 женских, расставленных, распо- лагающихся ниже мужских ко- лосков. Кроющие листья жен- ских колосков с развитыми плас- тинками, превышающими колос- ки, и влагалищами длиной око- ло 10 см. Женские колоски на ножках различной длины, торча- щие вверх, густые или рыхлоцвет- ковые. Кроющие чешуи цветков яйцевидно-ланцетные, светло-бу- рые, снаружи опушенные, ввер- ху с остевидным кончиком. Ме- шочки продолговато-яйцевидные, длиной около 6 мм, зеленые, позд- нее буреющие, опушенные, с жил- ками; носик двузубчатый, шеро- ховатый. Рылец 3. Орешки дли- ной 2—2,2 мм (рис. 22). Распространена в Европе, Се- верной Африке, Малой Азии. В СССР встречается в большинст- ве областей европейской части, кроме Арктики и крайнего юго- востока, на Кавказе. Растет на суходольных и пойменных лугах, приречных песках, в сыроватых разреженных лесах. Мезогигро- фит. В местообитаниях ее грун- товые воды обычно расположены близко к поверхности, а условия увлажнения — от влажно-лугово- го до болотно-лугового. Предпочи- тает богатые, умеренно щелочные почвы. Безразлична к механи- ческому составу их: растет на пес- чаных и глинистых почвах. Тре- бовательна к свету. Строгой фитоценотической приуроченности как будто не име- ет. Иногда доминирует в луго- вых сообществах, особенно в усло- виях сырых и заболоченных пойм; чаще не играет существен- ной роли в сложении травяного покрова. Ее участие резко воз- растает на нарушенных и вторич- ных местообитаниях: вдоль до- рог, на насыпях и т. п. Размножается семенами и ве- гетативным путем. Один побег продуцирует 30—50 семян. Всхо- жесть нестратифицированных се- мян низкая — около 12%. Ежегодно вегетативным путем от одной особи развиваются несколь- ко побегов, часть из которых функционирует только как вегета- тивные, а другая — к осени за- кладывает генеративные почки и во второй половине мая — июне следующего года цветет. Плоды созревают во второй половине июля. На вегетативных побе- гах за одну вегетацию развивает- ся до 9 срединных листьев. От- мирают они через 16—17 мес; зимуют побеги с зелеными листь- ями. Урожайность фитомассы низ- кая: на осоково-разнотравном лу- гу составляет 5,6—8,6 ц/га в воздушно-сухом состоянии (30— 33% общей фитомассы). Сущест- венного кормового значения, по- видимому, не имеет. Осока бледноватая (С. palles- cens L.) Рыхлодерновинный многолет- ник с укороченным корневищем и вневлагалищными побегами. Сте- бель высотой 20 — 60 см, прямо- стоячий, в основании окружен коричневатыми опушенными че- шуевидными листьями. Листья светло-зеленые, мягкие, опушен- ные рассеянными волосками, ши- риной 3 — 4 мм и длиной 15 — 25 см. Соцветие длиной 3 — 5 см, из 3—4 сближенных колосков. Верхний колосок мужской, бу- лавовидно-линейный, длиной до 1,5 см, рыжеватый. Женских ко- лосков 2 — 3, обычно короткоци- линдрических, длиной до 2 см и шириной около 5 мм, плотные, на ножках длиной до 3 см, несколь- ко отклоненные от оси соцветия. Нижний кроющий лист без влага- лища или с очень коротким вла- галищем и развитой, в основании гофрированной, превышающей соцветие пластинкой. Прицветные чешуи короче и уже мешочков, бледно-буроватые, по краю плен- чатые. Мешочки продолговато-эл- липтические, округлые, длиной около 3 мм, голые, гладкие, жел- то-зеленые, с очень тонкими жил- ками, без носика. Рылец 3. Ореш- ки длиной около 3 мм, буровато- желтые (рис. 23, 1). Распространена в Европе, Ма- лой Азии, Иране. В СССР обыч- 44
на во многих областях европей- ской части, на Кавказе, в Сибири и Средней Азии. Растет преиму- щественно на сыроватых и ни- зинных лугах, реже на сухих участках, в светлых лесах. Мезо- фит. Предпочитает свежие и влажные почвы, небогатые мине- ральным азотом, но богатые гуму- сом, обычно плохо аэрируемые, кислые или близкие к нейтраль- ным. В травостое выступает как эдоминант в сообществах с ду- шистым колоском, белоусом, тря- сункой средней, осокой черной. Размножается преимущест- венно семенами. Они прорастают на 30—40 сут после посева. Всхожесть 45—60%. Побеги двух типов: генеративные, озимые и вегетативные, не образующие соц- ветий. В генеративную фазу раз- вития семенные растения вступа- ют на 3—4-й год жизни. Соотно- шение вегетативных и генератив- ных побегов с возрастом меняет- ся: у средневозрастных расте- ний оно примерно 1:1, в моло- дом возрасте больше образует- ся вегетативных побегов, а в Рис. 23 1 — осока 2 — осока 3 — осока 4 — осока 5 — осока бледноватая; гвоздичная; просяная; пузырчатая; черная 45
старом — только генеративные. Цветут побеги в июне, плодо- носят во второй половине июля — в августе. В течение вегетацион- ного периода на вегетативных по- бегах развивается 5—8 средин- ных листьев, а на генератив- ных — до 3. Удовлетворительно поедается на пастбище всеми видами круп- ного рогатого скота, но из-за малой фитомассы существенного кормового значения не имеет. Осока гвоздичная, или ве- сенняя (С. caryophyllea La- tourr.) Многолетник с относительно коротким, дуговидным тонким корневищем, с внутри- и вневла- галищными побегами. Стебель высотой 10—30 см, шероховатый, облиственный в нижней части че- шуевидными листьями от светло- до темно-коричневых, цельными или распадающимися на простые волокна. Срединные листья свет- ло- или серовато-зеленые, шири- ной 2—3,5 мм и длиной 8—12 см, вдоль сложенные, часто изогну- тые. Соцветие из 2—4 сближен- ных колосков. Верхний из них — мужской, ланцетный, длиной до 1,5 см, светло-ржавый. Осталь- ные (1—3) женские, яйцевидные, длиной 0,5—1 см, густые, верх- ние — сидячие, нижний — на ножке длиной до 1,5 см. Ниж- ний кроющий лист с небольшим влагалищем, длиной 3 — 8 мм и короткой пластинкой. Прицвет- ные чешуи женских цветков каш- таново-бурые, широкояйцевид- ные, шиповатозаостренные, без перепончатого края, со светлым килем, равны или несколько длиннее мешочков. Мешочки об- ратнояйцевидные, длиной 2,5 — 3 мм, зеленовато-соломенные, позднее буроватые, рассеянно- опушенные, к основанию почти голые, с 6—7 неясными жилками и коротким коническим носиком (рис. 23, 2). Распространена в Централь- ной и Западной Европе, на юге Скандинавии, в Средиземноморье, Малой Азии, как заносное — в восточных областях Северной Америки. В СССР встречается в основном в европейской части, на Кавказе, юге Сибири. Растет на сухих лугах, опушках, у дорог. Ксеромезофит. Наиболее обильна при переменном увлажнении, на довольно богатых почвах со сла- бокислой или нейтральной реак- цией, на хорошо освещенных местах, выносит слабое затенение. Размножается вегетативно и семенами. Семян продуцируется мало, до 60 на одном побеге, но не все они нормально развиты, часто поражаются разными ви- дами галлиц. Развитие побегов из боковых почек происходит вес- ной и наиболее интенсивно в лет- не-осеннее время. К осени форми- руются шиловидные побеги, с 1 — 3 развернутыми зелеными листьями. Эти побеги зимуют, а зеленые листья на них сохраняют- ся до июня—июля следующего года, когда развивается новая ге- нерация листьев, а осенью 2-го года жизни на побегах форми- руются генеративные почки. За- цветает эта осока очень рано: в конце апреля — начале мая. Плоды созревают к концу мая, осыпаются во второй половине июня. После этого вся надземная часть генеративного побега отми- рает. Небольшая часть побегов функционируют только как веге- тативные. Весной и летом отлично поеда- ется всеми видами домашнего ско- та, но урожайность не превышает 0,5 ц/га воздушно-сухой массы, а потому кормовое значение этой осоки невелико. В Восточной Сибири в сходных местообитаниях замещается близ- кой осокой уплотненной (С. cons- pissata V. Krecz.), отличающей- ся мелкими, длиной 1,8—2 мм, шаровидно-грушевидными ме- шочками, а на Дальнем Востоке (Сахалин^ Камчатка) осокой мелковолосистой (С. microtri- cha Franch.), имеющей в основа- нии побегов цельные коричнева- тые влагалища и обратнояйцевид- ные, длиной 2,5—2,7 мм, почти голые, с многочисленными жил- ками мешочки; растет по сухим травяным склонам, суходольным лугам, разреженным березнякам и кустарникам, опушкам. Осока просяная (S. panicea L.) Многолетник с дуговидным корневищем толщиной 1,8—2 мм и длиной обычно не менее 10 см. Стебель высотой 10—40 см, гладкий, с бурыми чешуевидными листьями и влагалищами нижних срединных листьев в основании. Срединные листья голубовато-зе- леные, шириной 3—5 мм, неясно двускладчатые, с сосочками на нижней стороне пластинок, по краю шероховатые, постепенно за- остренные. Соцветие состоит из 1 верхушечного рыжеватого муж- ского колоска, длиной 2—3 см и 1 — 2 женских. Женские колоски обычно прямостоячие, на ножках, сидят в пазухах кроющих листь- ев, имеющих влагалище длиной около 1 см и короткую листовую пластинку. Прицветные чешуи женских цветков буро-коричне- вые, на спинке со светлой или зеленой полоской, яйцевидные, острые, короче мешочков. Мешоч- ки длиной около 4 мм, яйцевид- ные, несколько вздутые, буровато- зеленые, с мелкими сосочками и продольными жилками, с корот- ким несколько отогнутым в сто- рону носиком. Рылец 3. Орешки длиной 2—2,4 мм, темно-коричне- вые, со светло-желтым носиком длиной 0,5—0,7 мм (рис. 23, 3). Преимущественно европей- ский вид. В СССР распространена в северной половине европейской части, на Кавказе, юге Сибири, в Средней Азии. Растет по сырым и заболоченным лугам, низинным болотам, разреженным лесам. Ме- зогигрофит. Избегает сухих и пе- реувлажненных мест. Предпочи- тает болотистые, глинистые, реже супесчаные и песчаные почвы, от бедных до довольно богатых, со слабокислой и нейтральной реак- цией. Требовательна к свету, не выдерживает затенения. Нередко доминирует в траво- стое с белоусом торчащим, овсяни- цей красной, щучкой, часто растет вместе с лугово-болотными вида- ми. Чистых зарослей не образует. Размножается вегетативно и семенами. Семена без стратифи- кации имеют низкий процент всхожести; после хранения в тече- ние 3 мес всхожесть их около 45%. Развитие побегов схоже с развитием у длиннокорневищных осок, например осоки коротко- волосистой. Генеративные побеги формируются в течение 2—4 лет. Ежегодно на них развивается до 5 срединных листьев, в течение 1 — 3 лет побеги функционируют как вегетативные. Листья у них длинные — 25—30 см. У гене- ративных побегов листья не пре- вышают в длину 2—5 см. Цве- тут побеги в мае, плоды созре- вают в июле. Генеративные почки закладываются осенью. 46
На пастбище поедается плохо, в сене удовлетворительно. Уро- жайность лугов с участием этой осоки — от 7 до 28 ц/га. Со- держит протеина 12,4% абсолют- но сухого вещества, белка 9,8, жира 5,4, клетчатки 24,6, беза- зотистых экстрактивных веществ 52 %. Существенного кормового значения не имеет. Осока пузырчатая [С. vesica- ria L.) Многолетник с дуговидным, но относительно коротким корневи- щем толщиной 3 — 4 мм. Образу- ет рыхлые дерновины из вневла- галищных побегов. Стебель высо- той 30—60 см, острошерохова- тый, в основании с красноватыми чешуевидными листьями, края которых соединены разветвлен- ной в виде сеточки жилкой; разветвленная жилка имеется и на пленчатой части влагалищ нижних срединных листьев. Сре- динные листья шириной 5—7 мм, зеленые, двускладчатые, по краю острошероховатые. Соцветие сос- тоит из 1 — 2 верхушечных муж- ских колосков, длиной 4—5 см, светло-бурых и 2—3 женских, торчащих или отклоненных от оси соцветия, длиной 3—4 см и тол- щиной около 1 см на ножках дли- ной 1—2 см. Нижний кроющий лист с коротким, длиной около 4 мм, влагалищем и длинной пластинкой. Прицветные чешуи женских цветов ланцетные, ост- рые, темно-бурые, со светлой спинкой, короче мешочков. Ме- шочки яйцевидно-конические, вздутые, длиной около 7 мм, зе- леные до буро-зеленых, с много- численными жилками, постепен- но заостренные в двузубчатый но- сик. Рылец 3. Орешки длиной около 2 мм (рис. 23, 4). Распространена в Европе, Ма- лой Азии. В СССР обычна на всей европейской части, на Кавказе, в Сибири и Средней Азии. Растет на сырых и болотистых сухо- дольных и пойменных лугах, травяных болотах, по берегам водоемов. Гигрофит. Выдержи- вает длительное затопление, но предпочитает участки с проточ- ным увлажнением. Почвы в ее местообитаниях плохо аэрируе- мые, относительно богатые, разно- го механического состава — от торфянистых до песчаных и су- глинистых, слабокислые, сильно- минерализованные. Нередко образует чистые за- росли, занимающие значительные площади. Пузырчато-осоковая формация характеризуется бед- ным флористическим составом, мелкокочковатым рельефом. Рас- тет и в смешанных фитоценозах с небольшой видовой насыщен- ностью из лугово-болотных и бо- лотных трав. Размножается вегетативно и преимущественно семенами. Одно соцветие продуцирует до 200 се- мян, правда, нередко поражаемых головневыми и ржавчинными грибами. Всхожесть нестратифи- цированных семян 10—15 %, жизнеспособность семян сохраня- ется не менее 3 лет. Семена раз- носятся водой и водоплавающими птицами. От одного материнского побега берут начало 4—5 боко- вых, верхние из которых обыч- но с укороченными корневищами, а 1—2 нижних — с дуговидными. Генеративные побеги развиваются как озимые или в течение 2 лет. Некоторые побеги функциониру- ют только как вегетативные. Веге- тация побегов начинается с се- редины апреля. До колошения на них развиваются 2—5 средин- ных листьев. Колошение начи- нается в мае, цветение проходит в июне, а плоды созревают в июле. Наиболее интенсивное побегооб- разование проходит в мае и после плодоношения. Генеративные почки закладываются осенью. Урожайность надземной мас- сы — 15—33,5 ц/га. При раннем скашивании дает 2 укоса. Цен- ным кормом считается отава этой осоки. При позднем скашивании ценность сена невелика. Осока черная, или обыкновен- ная (С. nigra (L.) Reichard) Рыхлодерновинный много- летник со сравнительно слабо- удлиненным корневищем. Сте- бель прямостоячий, высотой 10— 40 см, остротрехгранный, глад- кий, в основании со светло- или темно-бурыми чешуевидными листьями, без сетчато-волокнисто- го распада. Срединные листья ши- риной 2—3 мм, зеленые или серо- зеленые, плоские, односкладча- тые, торчащие, жестковатые. Со- цветие из 1 верхушечного муж- ского колоска, длиной 1—2 см, коричневого и 2—4 женских, плотных, торчащих вверх, длиной до 2 см и шириной 3—5 мм, сидячих (или нижний на ножке). 47 Нижний кроющий лист — с раз- витой пластинкой, равной соцве- тию, без влагалища. Прицветные чешуи женских цветков яйцевид- ные, тупые, темно- или черно- бурые, обычно со светлой или зеленой спинкой, короче зрелых мешочков. Мешочки эллиптичес- кие или яйцевидные, длиной 2,5—3 мм, плоско-выпуклые, зеленоватые, вверху обычно темнеющие, спереди с четкими 5—8 жилками, сзади жилки менее заметные. Носик очень короткий, в устье буреющий. Рылец 2. Орешки длиной 1,5—2,5 мм, бурые (рис. 23, 5). Распространена в Европе и на востоке Северной Америки. В СССР обычна в европейской части (кроме южных районов) и в За- падной Сибири. Растет на сырых и заболоченных лугах, травяных болотах, по окраинам сфагновых болот, в разреженных сырых ле- сах, по берегам водоемов. Гигро- фит. Наиболее часто встречается в условиях временного и постоян- ного увлажнения, на торфянис- тых и болотных, кислых, бедных почвах. Светолюбива. Морозоус- тойчива. Часто доминирует на травяно- осоковых и осоковых лугах, со- ставляя основу мелкоосочников. Нередко доминирует вместе с щучкой, полевицей побегоносной, осокой просяной, ситником ните- видным, лютиком ползучим. Размножается преимущест- венно семенами и отчасти вегета- тивно. Один генеративный побег продуцирует до 200—250 семян. Они часто поражаются ржавчин- ными грибами. Развитие пророст- ков сходно с другими видами осок, как и развитие побегов. Ге- неративные побеги развиваются в течение 2—3 лет, продуцируя ежегодно 5—8 срединных листь- ев. Цветение проходит в мае. В зависимости от погодных усло- вий может наблюдаться либо про- тогиния, когда раньше зацветают женские колоски, либо проте- рандрия, когда цветение начина- ется с мужских колосков. Пыльца рассеивается в утренние часы, обычно между 8 и 10 ч. Раскры- ваются цветки в колосках бази- петально: сверху вниз. Плоды со- зревают и осыпаются в июле. От- дельные дерновины, или парци- альные кусты, живут 4—6 лет.
Рис. 24 Осока Шмидта Урожайность мелкоосочников с преобладанием осоки черной со- ставляет 8—20 ц/га. На пастби- ще и в сене поедается удовлет- ворительно, но лучше до цвете- ния. Хорошо выносит выпас. По химическому составу сено ее близко к злаковому: в нем содер- жится протеина 9,2% абсолютно сухого веса, белка 8,3, жира 1,9, клетчатки 30, безазотистых экст- рактивных веществ 54,5%. Благодаря широкой экологии осока черная имеет разнообраз- ные формы, нередко трудноотли- чимые от осоки острой (С. acuta L.), широко распространенной в Евразии, но растущей в более ув- лажненных местах, часто дли- тельно заливаемых (до 3 мес и более), имеющей острошерохова- тый стебель, 2—3 мужских и 3— 5 женских колосков, листья ши- риной 3—5 мм, снизу голубова- тые с мелкими сосочками. Осока Шмидта (С, schmidtii Meinsch.) Дернистый многолетник с уко- роченным корневищем, образую- щий плотные дерновины или коч- ки. Стебель высотой 30—80 см, сравнительно тонкий, в основании окруженный каштаново-бурыми, сетчато-волокнистыми, матовы- ми чешуевидными листьями. Сре- динные листья серо-зеленые, ши- риной 2—3 мм, плоские, нежест- кие, с завернутыми назад края- ми. Соцветие из 3—6 колосков; верхние — мужские (1 — 2) — длиной 1,5—3 см, линейные, сбли- женные; нижние — женские (1 — 2) — длиной 1 — 3 см, цилиндри- ческие, раздвинутые, сидячие или на^ короткой ножке, торчащие вверх. Нижний кроющий лист короче соцветия, без влагалища, узкий. Прицветные чешуи жен- ских цветков ланцетные, острые, коричневые с зеленой спинкой, длиннее мешочков или равные им. Мешочки длиной 2—2,5 мм, взду- то-двояковыпуклые, заметно ши- ре кроющих чешуй, без жилок, беловато-зеленые, резко сужен- ные в короткий шероховатый но- сик (рис. 24). Азиатский вид. В СССР рас- пространен в Восточной Сибири и на Дальнем Востоке. Растет на сырых и болотистых лугах, травя- ных болотах, берегах водоемов. Обычно на болотных почвах, иногда с оторфованным верхним горизонтом. Светолюбивое расте- ние, но может расти и в полуте- ни. Нередко доминирует в травя- ном покрове вместе с другими лу- гово-болотными и болотными тра- вами. Выдерживает затопление полыми водами. От уровня зали- вания местообитания зависит вы- сота кочек, обычно от 20—30 до 50 см. Типичный компонент осо- ково-вейниковых кочкарников, занимающих обширные площади. Хорошо поедается скотом в мае и июне, до цветения, но затем грубеет и поедается плохо. Ниж- ние части стеблей и листьев не по- едаются. После скашивания и стравливания отрастает хорошо. Выносит выпас. Содержит про- теина до 15%, клетчатки около 30% абсолютно сухого вещества. СЕМЕЙСТВО СИТНИКОВЫЕ (JUNCACEAE) Включает около 10 родов и 400—450 видов, распространен- ных во внетропических областях обоих полушарий. В СССР пред- ставлены 2 рода и около 100 ви- дов. Большого участия в сложе- нии травяного покрова лугов, как правило, не принимают, но по- стоянно здесь представлены. Их участие резко возрастает на на- рушенных участках. Входят в состав пионерных сообществ. Многолетники или реже од- нолетники. Корневище обычно укороченное. Стебли прямостоя- чие, укороченные или удлинен- ные, с расставленными невздуты- ми узлами, полые или без полос- тей. Листья трехрядные, чешуе- видные или с развитой листовой пластинкой; у видов только с че- шуевидными листьями ассими- лирующую функцию выполняет стебель. Листовые пластинки зла- ковидные или утолщенные, ци- линдрические, полуцилиндричес- кие или сжатые с боков, неред- ко с поперечными перегородками из губчатой ткани, резко высту- пающими на сухих листьях. Со- цветие метельчатое, зонтиковид- ное, колосовидное или головча- тое; редко цветки одиночные. Око- лоцветник правильный, обычно мелкий, невзрачный, чашечковид- ный, из 6 листочков. Цветки обое- полые. Тычинок 6 или 3. Пестик один. Рылец 3. Плод — коро- бочка с многочисленными мелки- ми или 3 относительно крупны- ми семенами. Семена нередко 48
снабжены хвостовидными при- датками, орешковидные. Ситник сплюснутый (Juncus compressus Jacq.) Многолетник с горизонталь- ным, сравнительно коротким кор- невищем, с рядами побегов или рыхлых дерновинок. Стебель вы- сотой 10 — 50 см, округло-сплюс- нутый, удлиненный, высокооб- лиственный преимущественно в нижней части, окруженный при основании светло-бурыми чешуе- видными листьями. Срединные листья зеленые, шириной 1,5 — 2 мм, тонкозаостренные, короче стебля. Соцветие щитковидно- метельчатое, длиной до 8 см, с многочисленными цветками, си- дящими на концах веточек со- цветия поодиночке. Нижний кро- ющий лист с развитой пластин- кой, без влагалища, длиннее со- цветия. Каждый цветок с 2 при- цветничками, широкояйцевидны- ми, белоперепончатыми, заметно короче цветков. Цветки длиной 2 — 2,5 мм. Листочки околоцвет- ника равные, зеленовато- или тем- но-бурые, на спинке зеленоватые, тупые, по краю пленчатые. Ты- чинки длиной 1,3 —1,8 мм; пыль- ники равны нитям или несколь- ко длиннее их. Столбик длиной до 0,5 мм, рыльца в 2 — 3 раза длиннее его. Коробочка округло- трехгранная, буреющая, блестя- щая, наверху округлая, длиной 2,5 — 3 мм, с очень коротким но- сиком, длиннее околоцветника. Семена длиной 0,37 мм и шири- ной 0,24 мм, буро-коричневые, орешковидные (рис. 25). Распространен в Европе, Ма- лой, Средней и Центральной Азии, в Монголии, Китае и Япо- нии, куда, по-видимому, занесен. В СССР обычен в европейской части (кроме Арктики), на Кав- казе, в южных районах Сибири. Растет на суходольных и пой- менных лугах, по берегам водое- мов, западинам, травяным бо- лотам, а также на вторичных мес- тообитаниях: вдоль дорог, по на- сыпям, канавам. Мезогигрофит. Постоянно встречается в условиях средней или повышенной влаж- ности, на слабокислых или ней- тральных почвах, а также в мес- тах слабого отложения наил- ка, мощностью до 0,5 см, в мес- тах со средним содержанием азо- та, на почвах разного механичес- кого состава. Больших чистых зарослей не образует. Растет вместе с щучкой, полевицей побегоносной, тавол- гой вязолистной, другими луго- выми и лугово-болотными трава- ми, а на вторичных местообита- ниях — с травами, выдерживаю- щими достаточно интенсивное вы- таптывание: мятликом однолет- ним, клевером ползучим, подо- рожником большим и др. Рис. 25 Ситник сплюснутый Обладает сравнительно высо- кой семенной продуктивностью: в каждой коробочке содержится до 250—300 семян, а дерновин- ка с 5 генеративными побегами продуцирует до 30—40 тыс. се- мян. Они распространяются в основном ветром. Вегетативная активность вида зависит от сте- пени задерненности местооби- тания и составляет от 2—3 до 10 —15 см. Вода, размывая отме- ли и берега, переносит дерновины на значительные расстояния. За вегетационный период образуют- ся цепочки боковых побегов до 5—6 порядков и более. Они начи- нают закладываться весной, в ап- реле, но интенсивнее закладыва- ются в летне-осенний период. От- носительная разновозрастность побегов в цепочках обеспечивает растянутое цветение особи: оно начинается в июне и продолжает- ся до августа. Цветки начинают раскрываться во второй полови- не дня, полностью раскрываются рано утром, к 7 — 9 ч; опыление их происходит спустя 2 ч. Плоды созревают, начиная с июля. К зи- ме листья отмирают, а молодые побеги высотой 5 — 7 см зимуют с тесно прижатыми листьями или пучком из 2—3 частично развер- нутых зеленых листьев. Отдель- ная дерновина, или парциальный куст, живет не менее 5—7 лет. На пастбище удовлетворитель- но поедается всеми видами живот- ных весной и плохо летом. В се- не поедается удовлетворительно. В лесостепных, степных и по- лупустынных районах европей- ской части СССР, в Западной Си- бири и Средней Азии широко рас- пространен близкий к ситнику сплюснутому вид ситник Жерара (J. gerardii Lois.), легкораспо- знаваемый по окрашенным бурым прицветничкам. Нередко доми- нирует в травяном покрове и име- ет определенное кормовое значе- ние; удовлетворительно поедает- ся крупным рогатым скотом на пастбище и в сене. Введен в куль- туру в Северной Америке. Содер- жит 9,7% протеина, 2,3 жира, 30,9 клетчатки, 50,4 безазотис- тых экстрактивных веществ от аб- солютно сухого вещества. Счита- ется хорошим кормовым расте- нием для лошадей. Ожика многоцветковая (Luzu- la multiflora (Ehrh. ex Retz.) Lej.) 49
Многолетник с укороченным корневищем и рыхлыми дерно- винами. Стебель прямой, глад- кий, высотой 20 — 50 см и толщи- ной около 1 мм. Листья плоские, шириной 3 — 5 мм, по краям и у основания слабоволосистые и гус- товолосистые по верхнему краю влагалища. Соцветие зонтиковид- ное, длиной 1,5 — 3 см, с прямы- ми косо-вверх направленными не- равными веточками, на концах которых сидят яйцевидные, эл- липтические или короткоцилинд- рические колоски. От 3 до 10 ко- лосков длиной 4 — 8 мм и шири- ной около 5 мм. Нижний крою- щий лист с развитой пластинкой, а остальные чешуевидные. Лис- точки околоцветника равные, лан- цетные, заостренные, от красно- вато- до темно-бурых, по краю перепончатые, длиной 2,5 — 4 мм. Тычинки длиной 1,5 —1,8 мм; пыльники обычно равны нитям. Столбик длиной 0,4—0,7 мм, рыльца — 1,5 — 2,5 мм. Коро- бочка обратнояйцевидная, округ- лая вверху, с очень коротким но- сиком, зелено-бурая, часто ввер- ху темнеющая, длиной 2 — 2,8 мм, равная околоцветнику или коро- че его. Семена длиной 1,3 — 1,7 мм, бурые или темно-корич- невые, широкоэллиптические, на нижнем конце с относительно крупным придатком длиной 0,3 — 0,6 мм (рис. 26). Распространена в Европе и Северной Америке. Обычный вид на большей части европейской половины СССР и на Кавказе. Растет на лугах, опушках, вы- рубках, в разреженных лесах, на осушенных болотах, залежах. Ме- зофит. Местообитания ее харак- теризуются повышенной осве- щенностью, средней увлажненно- стью, кислыми или слабокислыми почвами. Свойственна в большей степени луговым суходольным ценозам, возникающим после уничтожения лесной растительно- сти и поддерживаемым регуляр- ным сенокошением или выпасом. Входит в ценозы сложного фло- ристического состава, где основ- ная роль в сложении травостоя принадлежит злакам: душисто- му колоску обыкновенному, по- левице тонкой, тимофеевке луго- вой, трясунке средней, гребенни- ку обыкновенному, а также луго- во-лесным растениям. Более за- метна она на белоусовых пусто- шах, а также на небольших лес- ных полянах, где растет на мо- ховом покрове. Редко встречает- ся на вершинах песчаных хол- мов или дюн, на опушках раз- реженных сосняков. При восста- новлении лесной растительности быстро исчезает из травостоя. Размножается преимущест- венно семенами. В первый же год образования они энергично про- Рис. 26 Ожика многоцветковая растают; всхожесть их до 100%. Некоторое число семян сохраня- ется в почве и прорастает при на- рушении травяного или мохового покрова. Наибольший процент выживаемости имеют весенние всходы, появляющиеся в мае — июне. В генеративную фазу особи вступают на 3 — 6-й год жизни. Половозрелая особь имеет не- сколько типов побегов: от озимых до 2 — 3-летних. Начало вегетации происходит в апреле. В это время начинают отмирать перезимовав- шие листья летне-осенней гене- рации, разворачиваются генера- тивные почки. Цветут побеги в конце мая — июне, при этом на- блюдается протогиния: сначала из цветка выступают рыльца, и женская стадия цветения длится 1 — 5 дней. Затем цветки раскры- ваются, но рыльца, как прави- ло, к этому времени уже отмира- ют. Первыми растрескиваются пыльники тычинок внешнего кру- га, а спустя несколько дней (до 9) — внутреннего. Через 36 ч око- лоцветник закрывается. Пыльца переносится ветром, а также на- секомыми — журчалками и пя- деницами. Семена созревают и осыпаются в июле. Кормовое значение невелико; поедается скотом только весной. В азиатской части СССР заме- щается близкой ожикой сибирс- кой (L. sibirica V. Krecz.), от- личающейся мелкими цветками, коробочкой и пыльниками, расту- щей обычно на пойменных лугах, по берегам водоемов, а также на альпийских и субальпийских лу- гах. СЕМЕЙСТВО ЛИЛЕЙНЫЕ (LILIACEAE) В составе семейства около 170 родов и более 3000 видов, особен- но широко представленных в тро- пических и субтропических об- ластях. В СССР 45 родов и бо- лее 600 видов. Распространены во многих районах, но во флоре лугов равнинных областей пред- ставлены небольшим числом ви- дов. Это ценные декоративные, пищевые и лекарственные расте- ния, зачастую подвергающиеся усиленной эксплуатации. Из-за угрозы уничтожения нуждаются в охране, занесены в Красную книгу СССР, республиканские и региональные Красные книги, 50
списки редких и исчезающих рас- тений. Многолетники с утолщенным корневищем, луковицей или клуб- нелуковицей. Стебель облиствен- ный или безлистный. Листья цельные, часто утолщенные. Цвет- ки одиночные или многочислен- ные, собранные в кистевидное, колосовидное, метельчатое или зонтиковидное соцветие. Около- цветник обычно простой, венчико- видный, из 6, реже 4 или 8, сво- бодных или сросшихся одинако- вых листочков; реже наруж- ные листочки зеленые, чашечко- видные, а внутренние — лепест- ковидные. Тычинок 6, реже 8. Завязь верхняя, обычно трехгнез- дная. Семена прикрепляются во внутренних углах гнезд. Плод — коробочка или ягода. Кандык японский (Erythro- nium japonicum Decne) Луковичный многолетник. Лу- ковица длиной до 6 см и диа- метром 1 см, продолговато-кони- ческая. Стебель высотой до 20 см, с 2 супротивными, узкооваль- ными до продолговатых, череш- ковыми листьями длиной 12 см и шириной 5 см, сидящими в сред- ней части стебля. Цветки оди- ночные, поникшие, розовато-пур- пурные, длиной до 5 см. Око- лоцветник простой, венчиковид- ный; листочков околоцветника 6, в основании спаянных в корот- кую трубку, а выше расходящих- ся и загнутых наружу. Тычинки неравные, нити их веретенообраз- ные. Пыльники широколиней- ные, прикрепленные к нитям ос- нованием. Рыльце короткое. Плод — обратнояйцевидная коро- бочка, с 3 тупыми ребрами. Семе- на немногочисленные, с придат- ком (рис. 27). Распространен на Корейском п-ове и в Японии. В СССР встречается на Сахалине и юж- ных Курильских островах (Уруп, Кунашир). Растет на разнотрав- ных приморских лугах, в высо- котравье, на полянах. Предпочи- тает легкую почву, открытые или слабозатененные места. Цветет в мае, плоды образуются в июне— июле. Представляет интерес как де- коративное растение; культиви- руется на Сахалине. Редкий вид с небольшим ареалом и узкой экологией; занесен в Красную книгу РСФСР. Красоднев малый, или лилей- ник малый (Hemerocallis minor Miller (Н. lilio-asphodelus auct.) Корневищный многолетник с мочковатыми цилиндрически- ми гладкими корнями. Стебель высотой до 100 см. Листья дву- рядные, линейные, шириной 8 — 12 см, прямые, равные стеблю или несколько длиннее его. Соцветие кистевидное, разветвленное, из 2—5 цветков, сидящих на цвето- ножках длиной до 2,5 см. Ниж- ние прицветники линейно-ланцет- ные, длиннозаостренные. Цвет- ки душистые. Околоцветник про- стой, венчиковидный, лимонно- желтый, длиной 7—9 см, с от- гибом, постепенно переходящим в трубку, длина которой 1,5 — 3,5 см. Пыльники длиной 5 — 7 мм. Коробочка продолговато-оваль- ная, длиной 2,5 — 3 см и шири- ной 10—18 мм, слабо поперечно- морщинистая (рис. 28). Азиатский вид, встречающий- ся в Восточной Монголии, Севе- ро-Восточном Китае, на Корей- ском п-ове. В СССР распростра- Рис. 27 Кандык японский Рис. 28 Красоднев малый нен на юге Сибири и Дальнего Востока. Растет на сырых поймен- ных лугах, опушках, полянах, в березово-сосновых лесах, более обычен в лесостепных райо- нах. Размножается вегетативно и семенами. Зимостоек, переносит морозы 40—50° С при снежном покрове до 20—30 см. Засухо- устойчив. Цветет в июне — июле. Отдельные цветки раскрываются на 1—3 дня. Декоративное растение, интро- дуцированное во многие бота- 51
Рис. 29 1 — лилия пенсильванская; 2 — лилия мозолистая; 3 — лилия саранка нические сады. Естественные за- росли его сокращаются; предло- жен для государственной ох- раны. Несколько шире на Дальнем Востоке распространен красо- днев Миддендорфа (Н. midden- dorfii Trautv. et Mey.), от- личающийся опушенными кор- нями, поникающими листьями, головчато-скученными ярко-оран- жевыми цветками. Растет на су- хих луговых склонах, опушках, скалах. Декоративное растение, введенное в культуру. РОД ЛИЛИЯ (LILI UM L.) Насчитывает около 100 видов, распространенных в умеренном поясе северного полушария. В СССР около 20 видов. Все они де- коративны, многие из них куль- тивируют. Медоносы. Некото- рые виды лекарственные, эфиро- носные и пищевые растения. Воз- ле крупных населенных пунктов их собирают в букеты, и они ис- чезают, а потому нуждаются в охране. Многолетние луковичные рас- тения. Луковица состоит из чере- питчато размещенных мясистых чешуй. Стебель прямой, облист- венный. Цветки крупные, одиноч- ные или в кистевидном соцве- тии, разнообразной окраски. Пы- льники прикреплены к тычиноч- ным нитям серединой. Коробоч- ка продолговатая, раскрывается створками. Лилия пенсильванская, или даурская (L. pensylvanicum Кег- Gawl. (L. dauricum Ker-Gaivl.) Луковица белая, диаметром 2,5—4 см, шаровидная. Стебель высотой 70—120 см, ребристый, с редким клочковатым опушени- ем. Листья шириной 3—25 мм и длиной 5 —10 см, сидячие, оче- редные, голые или клочковато- опушенные, с 3—5 жилками. Цветки одиночные или в двух- шестилучевом зонтиковидном со- цветии, ярко-красные, оранже- вые или желтоватые, снаружи обычно сильно опушенные. Лис- точки околоцветника длиной 3 — 8 см, обратноланцетные. Нити ты- чинок голые, пыльца красная. Коробочка длиной 4—5 см, с ок- руглыми ребрами и плоская ввер- ху (рис. 29, 1). Распространена в Северной Монголии, Северо-Восточном Ки- тае, на Корейском п-ове. В СССР встречается на юге Сибири и в южной половине Дальнего Восто- ка. Растет на пойменных лугах, песчаных дюнах, по луговым склонам, разреженным зарослям кустарников, на опушках. Цве- тет в июне — июле. В культуре устойчива, размно- жается семенами и вегетативно. При посеве зацветает на третий год; каждые 3—4 года требует пересадки. На лугах юга Дальнего Восто- ка растет еще несколько отно- 52
сительно редких видов лилии: лилия слабая (L. debile Kit- tlitz) — с мутовчатыми листья- ми, чалмовидными, оранжево- красными с темными пятнами, поникающими цветками; лилия ложнопятнистая (L, pseudotigri- num Carr.) — с подземными сто- лонами, очередными линейно- ланцетными листьями шириной 0,7 —1,6 см, чалмовидными, пони- кающими, оранжево-красными с темными пятнами цветками. Обе представляют интерес для селек- ционной работы, введения в куль- туру; предложены к охране. Лилия мозолистая (L. callo- sum Siebold et Zucc.) Луковичный многолетник. Лу- ковица длиной 1,5—2,5 см, широ- кояйцевидная, из 10—20 бе- лых чешуй. Стебель высотой 30— 100 см, тонкий, гладкий, внизу безлистный. Листья очередные, сидячие, линейные, длиной 3— 13 см и шириной 1—6 мм. Цвет- ки в числе 2—6 собраны в рых- лое, кистевидное соцветие, труб- чато-колокольчатые, поникаю- щие, оранжево-красные, без за- паха. Концы листочков около- цветника, прицветника и верх- них листьев с мозолистыми утол- щениями. Листочки околоцвет- ника почти равные, длиной до 4,5 см и шириной 7 мм, сильно закрученные наружу, с сосочка- ми. Пыльники и пыльца оран- жевые. Коробочка длиной до 4 см и шириной 20 мм, продолго- вато-овальная, вверху усеченная, с тупыми ребрами (рис. 29, 2). Азиатский вид, встречающий- ся в Китае, на Корейском п-ове и в Японии (о-ва Кюсю и Хонсю). В СССР распространен на юге Дальнего Востока: в Хабаровском и Приморском краях. Растет на разнотравных лугах в долинах рек. Встречается единичными эк- земплярами. Предпочитает пере- гнойные почвы, освещенные мес- та. Цветет в июле — августе, плодоносит в сентябре — ок- тябре. Размножается семенами. Ес- тественное вегетативное размно- жение слабое. Семенные растения цветут на 2—3-й год. Морозо- и засухоустойчива. Выпадает из травостоя при хозяйственном ос- воении лугов, выпасе скота, вы- копке луковиц цветоводами-люби- телями. Декоративное растение. В куль- туру введена впервые в Китае в начале XVIII в. В Европе эта лилия известна с 1859 г., но в бо- танических садах до сих пор встречается редко. Редкий вид; занесена в Крас- ную книгу СССР. Лилия саранка (L. pilosius- culum (Freyn) Miscz. (L. mar- tagon auct.) Луковица золотисто-желтая, диаметром 5 см, со свободными, на верхушке многочисленными чешуями. Стебель высотой 50— 130 см. Листья шириной 7—15 мм и длиной 6—10 см, к основа- нию суженные, по краю с хря- щеватыми зубчиками, в средней части стебля мутовчатые. При- цветники ланцетные, паутинис- то-пушистые. Цветков 3—5; они поникающие, розовые, сирене- вые с темно-бурыми пятнами, в диаметре 3—4 см, слабоаромат- ные. Листочки околоцветника отогнуты назад, снаружи клочко- ватоопушенные; нектароносная щель с сосочками по краю. Пыль- ники красно-фиолетовые. Ко- робочка обратнояйцевидная, с острыми ребрами (рис. 29, 3). Азиатский вид, встречающий- ся на севере Монголии. В СССР распространена в Западной и Восточной Сибири, преимущест- венно к югу от 60° с. ш. Растет на разнотравных лугах, поля- нах. Цветет в июне — июле. Декоративное и лекарственное растение. Луковицы съедобные: их едят печеными или варены- ми. С солями железа луковицы окрашивают ткани в черный цвет. Медонос. РОД ЛУК (ALLIUM L.) Обширный род, насчитываю- щий около 500 видов. В СССР — около 250 видов, распространен- ных преимущественно в Казах- стане и Средней Азии. Многие виды давно введены в культу- ру как пищевые растения; они известны также как лекарствен- ные, декоративные, красильные, медоносные растения. На лугах встречаются изредка, существен- ного значения в сложении тра- востоя не имеют. Многие луковичные растения, иногда с коротким корневищем, с характерным резким луковым или чесночным запахом. Соцве- тие многоцветковое, зонтиковид- ное, заключенное до распускания в перепончатую обертку — чехол. Околоцветник из 6 листочков, венчиковидный, разной окраски. Тычинок 6, обычно сросшихся между собой и с околоцветником. Завязь трех- или одногнездная. Плод — трехгранная коро- бочка. Лук огородный, или чеснок полевой (A. oleraceum L.) Луковица одиночная, яйцевид- ная, диаметром около 10 см, с буроватой или серой наружной оболочкой. Стебель высотой 25— 50 см, одетый до половины глад- кими или шероховатыми влага- лищами листьев. Листьев 3— 4, шириной 1—2 мм, линейных, свернутых, короче стебля. Че- хол в 2—3 раза длиннее зонти- ка. Зонтик с луковичками, немно- гоцветковый, редко без цветков. Цветоносы неравные, в 2—4 ра- за длиннее околоцветника. Око- лоцветник узкоколокольчатый, беловатый или розоватый, дли- ной 6—7 мм; листочки его цель- ные, линейно-продолговатые, ту- пые или с коротким шипиком, равные. Пыльники желтые. Стол- бик выдается из околоцветника, почти в 2 раза короче коробоч- ки. Коробочка длиной около 6 мм, с обратносердцевидными створ- ками (рис. 30, 1). Западноевропейский вид. В СССР распространен по всей тер- ритории европейской части, кро- ме Арктики, и на Кавказе (Пред- кавказье). Растет на разнотрав- ных лугах, у дорог, как сорное на полях. Цветет в июне — июле. Поедается крупным рогатым скотом (отчего у молока появля- ется запах лука), а также курами и свиньями. Овцами поедается выборочно. В западных районах европейской части СССР на лугах встречаются еще 2 относитель- но редких вида: лук причесноч- ный (A. scorodoprasum L.) и лук виноградничный (A. vineale L.), отличающиеся от лука огород- ного расширенными, уплощен- ными, вверху трехраздельными нитями внутренних тычинок. Первый из них известен своими лекарственными и пищевыми свойствами. Лук скорода, или лук резанец (A. schoenoprasum L.) 53
Рис. 30 1 — лук огородный; 2 — лук скорода; 3 — лук угловатый Луковицы продолговато-яйце- видные, в диаметре около 1 см, с бурыми, почти кожистыми обо- лочками, сидят на коротком корневище. Стебель дудчатый, высотой 10—30 см, в диаметре 2 — 5 мм, гладкий. Листьев 1 — 2, дудчатые, диаметром 2 — 6 мм, гладкие или ребристые, обыч- но короче стебля, с длинными вла- галищами, окружающими сте- бель до половины. Чехол равен или короче соцветия, остающийся при нем, короткозаостренный. Зонтик почти шаровидный, гус- той, с неравными цветоножками, в 2 — 3 раза короче листочков око- лоцветника. Околоцветник дли- ной 7 —14 мм, блестящий, блед- но-розовый или ярко-розово-фио- летовый; листочки его продолго- ватые, острые, с темной средин- ной жилкой, у основания расши- ренные и здесь между собой срос- шиеся. Тычинки короче око- лоцветника. Столбик не выдается из цветка (рис. 30, 2). Распространен в Европе, Азии и Северной Америке. В СССР всречается повсеместно, кроме сухих степей и пустынь Сред- ней Азии. Растет на лугах, чаще в поймах рек, на влажных не- богатых почвах. Цветет в июне — июле. Пищевое растение, введенное в Европе в культуру в XVI в. Листья его содержат 90 — 100 мг% витамина С. В Сиби- ри его заготавливают на зиму. На пастбище плохо поедается крупным рогатым скотом и ло- шадьми, в сене поедается хоро- шо. Содержит протеина 28,2% абсолютно сухого вещества, жи- ра 3,9, клетчатки 14,7, безазотис- тых экстрактивных веществ 39,7%, а также кальций, железо, фосфор. Лук угловатый (A. angulo- sum L.) Луковицы конические, диа- метром 5 — 7,5 мм, окруженные сероватыми пленчатыми оболоч- ками, по 1 — 2 сидят на горизон- тальном корневище. Стебель высо- той 25 — 50 см, тонкий, угловатый. Листьев 5—6, скученные при основании стебля, узколинейные, плоские, тупые, гладкие, короче стебля. Зонтик многоцветковый, почти полушаровидный или кли- новидный, рыхловатый, с равны- ми цветоножками, в 2 — 4 раза превышающими околоцветник. Листочки околоцветника розово- фиолетовые, длиной около 6 мм, острые, продолговатые, с мало- заметной срединной жилкой. Ты- чинки почти равны околоцветни- ку. Столбик не выдается из цветка (рис. 30, 3). Распространен в Средней Евро- пе. В СССР обычен во многих районах европейской части, кро- ме Арктики и Прибалтики, а так- же в Сибири (к югу от 60° с. ш. и до 93° в. д.). Растет на лу- гах, преимущественно поймен- ных, в березняках. Цветет в июне — июле. Удовлетворитель- но поедается животными в сене и весной на пастбище. Рябчик шахматный (Fritil- larta meleagris L.) Многолетник с шаровидной луковицей диаметром 1 — 2 см, состоящей из 2 сочных, несрос- шихся чешуй. Стебель высотой 20 — 35 см, гладкий. Листьев 2 — 4, шириной 5 —10 мм, длиной 10—13 см, очередные, широко- ланцетные до линейных. Цвето- ножка короче прямого прицвет- ного листа. Цветок обычно 1, колокольчатый, поникающий, ре- же 2 — 3. Листочки околоцвет- ника длиной 3—4 см, продолго- вато-эллиптические, тупые, с чет- ким шахматным рисунком темно- фиолетового или розового цвета, изнутри желтовато-белые. Пыль- ники длиной около 6 мм, в 2 раза длиннее нитей; нити в верхней части с редким опушением. Коро- бочка тупотрехгранная, с притуп- ленной верхушкой, с многочис- ленными семенами. Семена дли- ной 4,5—5,5 мм. Масса 1000 се- мян 2,2 г (рис. 31). Европейский вид. В СССР рас- пространен преимущественно в средней полосе европейской час- ти, а также на юге Западной Сибири (Алтай). Растет на сырых и заболоченных лугах, травяных болотах, в разреженных лесах и зарослях кустарников, на поля- нах и опушках. Мезогигрофит. Выдерживает затопление полыми водами, поселяется в местах зна- чительного увлажнения, на бога- тых, нейтральных почвах. Требо- вателен к свету, но может расти и в условиях умеренного зате- нения. Размножается семенами и ве- гетативным путем, с помощью до- черних луковиц, закладываю- щихся в пазухах чешуй. На- 54
чинает вегетировать с конца мар- та. Цветет в конце апреля — мае, в течение 1—2 недель. В июле — августе луковицы как бы отдыхают, корней у них нет. Лишь осенью у молодых лу- ковиц начинают формироваться придаточные корни. Сроки веге- тации, цветения, размеры побе- гов и листьев в значительной сте- пени зависят от погодных усло- вий и особенностей местообита- ния: в разреженном лесу, напри- мер, развиваются обычно более мощные и облиственные побеги, на открытых местах рябчик зацве- тает раньше; цветение задержи- вается, если луковица расположе- на слишком глубоко. Перекрест- ноопыляемое растение с протоги- ничными цветками, у которых раньше созревает пестик. Опы- ляется шмелями. Семена пере- носятся ветром и водой, чему способствуют воздушные меш- ки. Декоративное растение; из- вестны его сорта, различающиеся по окраске — от красно-фиоле- товых до белых. Луковицы при- меняются для лечения легочных заболеваний. Хороший медонос. На пастбище поедается крупным рогатым скотом, лошадьми. Луко- вицы съедобны. Естественные за- росли этого рябчика заметно со- кращаются и нуждаются в охране. В лесостепной и степной по- лосах в европейской части СССР, в Западной Сибири и Средней Азии на сырых и заболоченных пойменных лугах растут еще 2 ви- да рябчика: малый (F. meleag- roides Patrin ex Schult. et Schult.) — с одиночными цвет- ками длиной 2 — 3 см, без шахмат- ного рисунка, с заостренной ввер- ху коробочкой, и рябчик рус- ский (F. ruthenica Wikstr.) — с 1 — 5 цветками, темно-красны- ми, с неясным шахматным ри- сунком, листьями с тонкой, уси- ковидной закрученной верхуш- кой. В единственном районе СССР — на юге Уссурийского края — растет рябчик уссурий- ский (F. ussuriensis Maxim.) с одиночными, коричнево-фиоле- товыми с шахматным рисунком цветками, закрученными, цеп- ляющимися верхушками листь- ями; приурочен к пойменным лу- гам и лесам, на сырых почвах лег- кого механического состава. Все они — красиво цветущие весен- ние растения, представляющие большой интерес для введения в культуру. Естественные заросли их подрываются сбором в букеты; нуждаются в региональной охра- не. Спаржа лекарственная (Aspa- ragus officinalis L.) Многолетник с толстым корне- вищем, усаженным шнуровидны- ми корнями. Стебель прямостоя- чий, высотой до 150 см. Листья едва заметные, беловатые, чешуе- видные, из пазух которых разви- ваются по 3—6 зеленых нитевид- ных побегов — кладодиев, видо- измененных стеблевых образова- ний длиной 1 — 3 см. Растение двудомное: на одних побегах об- разуются только мужские, а на других — только женские цвет- ки. Цветки сравнительно неболь- шие, по 1—2 на цветоножках длиной 5 —12 мм. Околоцветник колокольчатый, зеленоватый; у мужских цветков его длина около 5 мм, а у женских — вдвое меньше. Плоды — красные шаро- видные ягоды (рис. 32). Распространена в Европе, Средиземноморье, Малой Азии; в СССР — преимущественно в ев- ропейской части (кроме северных областей), в Казахстане и Запад- ной Сибири (к югу от 61° с. ш.). Рис. 31 Рябчик шахматный Рис. 32 Спаржа лекарственная (а, — цветоносный побег, б — побег с плодами)
Рис. 33 Чемерица Лобеля Растет на пойменных лугах, по опушкам долинных лесов, бере- гам водоемов, боровым полянам. Требовательна к свету. Зимо- стойка. Начинает вегетировать во вто- рой половине апреля, после схода снега. Цветет в июне, плоды со- зревают в июле — августе. Раз- множается вегетативно и семе- нами. Культивируется, известно мно- го сортов. Молодые побеги, содер- жащие много белка, 25—60 мг % витамина С и каротин, упо- требляются в пищу отварен- ными. Растение лекарственное; в медицинских целях исполь- зуются корневища, корни и пло- ды. Медоносное. Хорошо поеда- ется весной и летом на пастби- ще овцами, козами, верблюдами, плохо — крупным рогатым ско- том и лошадьми. В сене поеда- ется удовлетворительно. Хоро- шим кормом для скота являются высушенные плоды. По сухим лугам, на опушках и полянах в южных районах Восточной Сибири и Дальнего Востока растет спаржа маловет- вистая (A. oligoclonos Maxim.) с шероховатыми кладодиями и черными, с сизым налетом, яго- дами диаметром 10— 12 см. Чемерица Лобеля (Veratrum lobelianum Bernh.) Многолетник с укороченным, длиной 2 — 7 см, утолщенным, ежегодно нарастающим в толщи- ну до 2—3 см корневищем. Сте- бель высотой 50—150 см, в верх- ней части с редким опуше- нием, высокооблиственный. Ниж- ние листья складчатые, широко- эллиптические, шириной 10 — 15 см и длиной 15 — 25 см, снизу голые или с рассеянными волос- ками, верхние листья ланцетные. Соцветие метельчатое, раскидис- тое, длиной 20—60 см, многоцвет- ковое. Цветоножки длиной 2 — 3 мм, опушенные, прицветники длиной 3 — 5 мм. Листочки около- цветника желтовато-зеленые, ту- поватые, мелкозубчатые или поч- ти цельнокрайние, длиной 8— 12 мм и шириной 4—6 мм; в основании их находятся нектар- ники. Тычинок 6, они короче око- лоцветника. Завязь верхняя. Плод — трехлистовка с покры- валом. Семена продолговатые, сплющенно-крылатые, длиной 10 —15 мм (рис. 33). Распространена в Средней Ев- ропе, Средиземноморье, Малой Азии, Северной Монголии; в СССР — на большей части евро- пейской половины, на Кавказе, в Западной и Восточной Сибири, Средней Азии (Прибалхашье и Тянь-Шань), на Дальнем Восто- ке. Растет на суходольных и пой- менных лугах, полянах. Мезофит. Приурочена к местам с близким залеганием грунтовых вод; избе- гает мест с застойным увлажне- нием и сухие участки. Свето- любива, но может расти и в полу- теневых условиях. Морозоустой- чива; способна произрастать в различных, контрастных клима- тических условиях — от Аркти- ки до Кавказа. Имеет широкий диапазон местообитаний: от гле- евых почв до черноземных, от бед- ных до богатых и среднесолонча- ковых, обычна на глинистых и суглинистых со слабощелочной или нейтральной реакцией поч- вах. Участвует в сложении травя- ного покрова злаковых, разнот- равных и злаково-разнотравных лугов, где нередко играет доми- нирующую роль. Флористиче- кий состав зарослей ее отлича- ется большой пестротой и много- образием. Она благодаря большой фитомассе оказывает сильное фи- тоценотическое влияние; внед- рившись в сообщество, способно резко изменить его физиономич- ность и видовой состав. Размножается преимущест- венно семенами. Одна особь про- дуцирует их в среднем около 5 — 6 тыс. Семенные растения раз- виваются на первых этапах очень медленно. Генеративного состоя- ния они достигают лишь на 16 — 30-й год жизни. У молодого гене- ративного побега закладываются 2 — 5 боковых побегов, которые, в свою очередь, через 2 года, в те- чение которых развиваются, цве- тут и плодоносят, дают начало дочерним побегам следующего порядка; этим объясняется рост чемерицы куртинами. Соцветие закладывается в июне за год до цветения; к августу бывают сфор- мированы все его элементы. Раз- мещено оно на верхушке укоро- ченного побега и скрыто в труб- ке удлиненных влагалищ листь- ев. Примерно к этому же перио- ду заканчивается и вегетация по- бегов: листья буреют и усыхают. 56
Боковые почки зимуют в почве на глубине 1,5 —16 см. Рано весной, еще под снегом, они трогаются в рост, появляясь на поверхности освободившейся из-под снега поч- вы в виде крупных шишковид- ных ростков. Через 10—20 дней на побегах развертываются листья. Массовое цветение про- ходит в конце июня — начале июля, плодоношение — в августе. Чемерица ядовита для скота; на сенокосах и пастбищах счита- ется злостным сорняком. Токсич- ность ее сохраняется при сушке и силосовании. Во всех частях побега содержит алкалоиды — протовератрин, нейрин и др. Особенно опасно для животных в зеленом состоянии. Как лекарст- венное растение используется в медицине и ветеринарии. Упо- требляется для борьбы с домаш- ними насекомыми. В сходных экологических условиях в лесной и лесостеп- ной полосе, часто вместе с чеме- рицей Лобеля, от Прибалтики до Дальнего Востока распространена чемерица черная (V. nigrum L.) с темно-вишневыми цветками и голыми листьями. В Сибири и на Дальнем Востоке на сырых лугах растет чемерица даурская (V. dahuricum (Turcz.) Loes, til.) с желто-зелеными цвет- ками и беловатыми, войлочно- опушенными снизу листьями. Они также содержат алкалоиды и по своим свойствам близки к че- мерице Лобеля. СЕМЕЙСТВО ИРИСОВЫЕ (IRIDACEAE) Включает 75 — 80 родов и око- ло 1800 видов, широко распрост- раненных по всему земному шару, кроме полярных областей; наибольшее число видов сосре- доточено в Южной Африке и цент- рально-южноамериканском ре- гионе. В СССР 5 родов и около 150 видов. Это в основном деко- ративные и лекарственные расте- ния; многие из них введены в культуру. Во флоре равнинных лугов представлены небольшим числом видов. Многолетники с корневищем, луковицей или клубнелуковицей. Стебли прямостоячие. Листья обычно с мечевидной пластинкой, влагалищные, очередные, дву- рядные, торчащие вверх. Цвет- Рис. 34 1 — ирис мечевидный; 2 — ирис сибирский ки одиночные или чаще в верху- шечном немногоцветковом соцве- тии, крупные, обоеполые, пра- вильные или неправильные, с большим кроющим листом и од- ним прицветником. Околоцветник простой, венчиковидный, из 6 лис- точков, сросшихся в основании в трубку. Три тычинки, прирас- тающие к трубке околоцветника, иногда срастающиеся между со- бой. Пыльники длинные, располо- женные под лепестковидными долями столбика. Завязь ниж- няя, трехгнездная, редко одно- 57
гнездная, семена многочислен- ные. Плод — коробочка, рас- крывающаяся створками с перего- родками посередине. РОД ИРИС, ИЛИ КАСАТИК (IRIS L.) Насчитывает в своем составе около 300 видов, распространен- ных во внетропических странах Северного полушария, кроме Арк- тики и высокогорий, пустынных районов. В СССР около 80 видов. С древних времен культивируется как декоративное растение; к на- стоящему времени известно бо- лее 30 тыс. его сортов. Корневищные многолетники. Листья линейно-мечевидные или линейные. Цветки крупные, пра- вильные, собранные в немного- цветковом соцветии, редко оди- ночные, окруженные покрывалом (оберткой) из травянистых или перепончатых прицветников. Око- лоцветник состоит из 6 лепест- ковидных листочков, суженных у основания в ноготок, различной окраски. Столбик глубокотрехло- пастной; лопасти его лепестковид- но-расширенные. Плод — много- семенная коробочка. Ирис мечевидный, или ирис Кемпфера (I. ensata Thunb. (I. kaempferi Sieb. ex Lemaire) Стебель высотой 60 — 80 см с 1 — 3 листьями. Прикорневые листья мечевидные, с ясно выра- женной выдающейся средней жилкой. Цветки крупные, дли- ной до 15 см, собранные в со- цветие по 2—4, красновато-пур- пурные, бархатистые, на цвето- ножках. Наружные листочки околоцветника обратнояйцевид- ные, с узким продолговатым но- готком, с желтой полоской посе- редине ноготка; внутренние лис- точки ланцетные; все сросшиеся при основании в трубку, длина которой почти равна завязи. Ко- робочка эллиптическая, с высту- пающими ребрами и тупым носи- ком. Семена почти округлые, плоские, светло-коричневые, с тонкой, легко ломающейся кожу- рой (рис. 34, 1). Азиатский вид, распростра- ненный в Северо-Восточном Ки- тае, на Корейском п-ове, в Японии. В СССР встречается в Восточной Сибири и на Дальнем Востоке. Растет на приподнятых участках пойменных сырых и заболочен- ных лугов, в редколесьях, на хо- рошо дренированной почве. Све- толюбив, морозостоек. Легко раз- множается семенами. Декоративное растение, кото- рое уже более 500 лет культиви- руется в Японии, где выведено бо- лее 1000 его сортов. Интродуциро- ван во многих ботанических садах СССР. Считается ядовитым расте- нием. Еще один длиннотрубчатый ирис растет на сырых лугах, по бе- Рис. 35 Шпажник черепитчатый регам водоемов, травяным боло- там в Восточной Сибири и на юге Дальнего Востока — ирис сгла- женный (I. laevigata Fischer et Meyer) с листьями без ясно вы- раженной средней жилки, с сини- ми цветками и полуовальными се- менами. Ирис сибирский (I. sibiri- са L.) Корневище ползучее, в верх- ней части густо покрытое остатка- ми бурых листьев. Стебель высо- той 60—80 см, вверху развет- вленный, с 2—3 стеблеобъемлю- щими листьями. Прикорневые ли- стья линейные, длиннозаострен- ные, зеленые, шириной 3 — 8 мм и длиной 15 — 50 см. Соцветие из 2 — 3 цветков, сидящих на нерав- ных цветоножках. Цветки темно- синие, с короткой трубкой, длиной до 5 см. Наружные доли около- цветника отогнуты книзу, голые, в средней части бледно-синие с темными сине-фиолетовыми жил- ками, как и внутренние с бледно- синим ноготком. Коробочка про- долговато-овальная, туповатая, длиной около 2,5 см, без носика (рис. 34, 2). Распространен в Европе и Ма- лой Азии; в СССР — преимущест- венно в средней полосе европейс- кой части, на Кавказе, в северо-за- падных областях Казахстана и на юго-западе Западной Сибири. Рас- тет по сырым и заболоченным, преимущественно пойменным лу- гам, березовым колкам и их опуш- кам. К почвам нетребователен, но предпочитает богатые гумусом, достаточно увлажненные, с ней- тральной или слабокислой реак- цией. Требователен к свету, но мо- жет расти и в условиях незначи- тельного затенения. Может об- разовывать чистые заросли или доминировать в травяном по- крове, но чаще не играет ве- дущей роли в сложении злако- во-разнотравных и разнотравных лугов. Размножается преимущест- венно семенами, имеющими вы- сокую всхожесть в весеннее время. Семенные растения зацве- тают через 3 — 5 лет. Генератив- ные побеги вегетативного проис- хождения закладываются осенью, проходят весь цикл развития за один вегетационный период. Цве- тут в июне, плоды созревают в июле — августе, осенью побеги отмирают. 58
Декоративное растение, интен- сивно собираемое населением в бу- кеты; нуждается в региональной охране. На пастбище поедается пятнистым оленем. Цветки можно использовать для получения зеле- ной краски. Успешно культивиру- ется во многих ботанических са- дах; используется для декоратив- ных посадок в городах и населен- ных пунктах. В южной половине Восточной Сибири и на юге Дальнего Востока на пойменных сырых и заболочен- ных лугах распространен близ- кий к ирису сибирскому вид ирис кроваво-красный (I. sanguinea Donn), отличающийся коротким, не превышающим листья стеблем, округлыми, резко суженными в ноготок наружными долями околоцветника и продолговатой коробочкой, длина которой в 2—3 раза превышает ширину. Декора- тивен, используется в селекцион- гой работе. На пойменных лугах, по бере- гам водоемов, на травяных боло- тах в Восточной Сибири и на Дальнем Востоке широко распро- странен ирис щетинистый (I. se- tosa Pallas ex Link) с широкими, 20—25 мм листьями, недоразви- тыми, заканчивающимися типи- ком внутренними долями около- цветника (цветки кажутся у него трехлепестными), сильно вздутой коробочкой. Неприхотлив и зимо- стоек; по долинам рек Лены и Ко- лымы заходит за пределы Поляр- ного круга. Вводится в культуру, перспективен для селекционной работы. Шпажник черепитчатый (Gla- diolus imbricatus L.) Клубнелуковичное растение; клубнелуковицы мелкие, почти шаровидные, снаружи окружен- ные тонкими перепончатыми че- шуйками. Стебель высотой до 70—80 см, в основании с 1—2 че- шуевидными листьями, с 2—3 мечевидными и 2 обычно чешуе- видными, расположенными под соцветием стеблевыми листьями. Листочки обертки в 2 раза короче цветков. Соцветие — односторон- ний, довольно густой колос дли- ной 5—8 см из 4 —12 цветков и бо- лее. Цветки неправильные*, с изог- нутой трубкой и неравными доля- ми. Околоцветник розоватый или пурпурно-фиолетовый, длиной 2,5—3,5 см. Коробочка короткая, обратнояйцевидная, длиной 8— 10 мм, тупотрехгранная. Семена овальные, коричневатые, с узким крылом (рис. 35). Европейский вид, распростра- ненный в СССР преимущественно в средней полосе европейской час- ти, встречается также в Прибалти- ке, Карпатах, Западной Сибири (окрестности Кургана). Растет на влажных, преимущественно пой- менных лугах, в разреженных ле- сах, на полянах и опушках. Свето- любив, зимостоек. Приурочен к достаточно увлажненным почвам, но застоя воды не выдерживает. Предпочитает рыхлые, богатые гумусом почвы. В долинах рек может домини- ровать на злаково-разнотравных лугах, создавая в период цветения обширные красочные ковры. В травостое сохраняется в течение длительного времени — до 100 лет и более. Размножается вегетативно и семенами. Клубнелуковица обра- зуется за счет утолщения междо- узлия стебля, находящегося над старой клубнелуковицей: по мере расходования питательных ве- ществ в ней увеличивается моло- дая клубнелуковица. У основания каждого нового такого утолщен- ного междоузлия закладываются и новые контрактильные корни, втягивающие клубнелуковицу в землю. Придаточных луковичек у клубнелуковицы этого вида, как правило, не образуется. Цве- тет в июне — июле, плодоносит в августе. Декоративен, собирают для букетов; растение нуждается в региональной охране. Введено в культуру в начале XVII в. Интро- дуцирован во многих ботаниче- ских садах европейской части СССР, используется в декоратив- ных посадках. На лугах, полянах, травяных болотах изредка встречаются еще 2 вида шпажника: тонкий (G. tenuis Bieb.) и болотный (G. palustris Gaud.). Оба имеют всего по 2 вполне развитых стеб- левых листа и один верхний, уменьшенный, часто чешуевид- ный лист, односторонние соцве- тия и розово-фиолетовые цветки. Особенно редок второй вид, встре- чающийся в немногих пунктах только на территории европей- ской части СССР и при осушении местообитаний может исчезнуть. Занесен в Красную книгу СССР. Шпажник тонкий менее редок, встречается в южной половине ев- ропейской части СССР и в Ка- захстане (Мугоджары). Расселе- нию вида способствуют не толь- ко семена, но и придаточные лу- ковички, почти всегда образую- щиеся у основания молодой луко- вицы под кроющими перепонча- тыми чешуйками. СЕМЕЙСТВО ОРХИДНЫЕ (ORCHIDACEAE) Одно из крупнейших семейств покрытосемянных растений, включающее около 750 родов и 20—25 тыс. видов, распростра- ненных по всему земному шару, кроме полярных и горных пус- тынь; большинство их растет в тропической Америке и Юго-Вос- точной Азии. В СССР около 40 ро- дов и около 150 видов, преиму- щественно лесных и болотных ме- стообитаний. Сравнительно не- большое число видов встречается на лугах. Многие виды семейства орхидных декоративны, с краси- выми и часто душистыми цвет- ками. Многолетники, автотрофы или реже сапрофиты, с корневищем, корневыми клубнями. Листья оче- редные, реже супротивные или мутовчатые, без прилистников, часто влагалищные, цельные, с параллельным или дуговидным жилкованием; иногда редуциро- ванные, чешуевидные. Цветки одиночные или собранные в соц- ветия, обоеполые, неправильные, с простым, преимущественно венчиковидным околоцветником из 6 свободных листочков, реже листочки срастаются между со- бой. Задний листочек внутренне- го круга обычно отличается от остальных по форме, размерам и окраске и называется губой. Гу- ба имеет вид мешка, часто со шпорцем, из-за скручивания за- вязи или поникания цветка обра- щена вниз. Одна—три тычинки, срастающиеся со столбиком. Пы- линки в пыльцевых гнездах обыч- но склеены между собой в пол- линии, снабженные обычно нож- кой с клейким прилепальцем, при помощи которого поллинии при- лепляются к насекомому-опы- лителю. Завязь нижняя, одно- гнездная, с трехлопастным рыль- цем. Плод — коробочка, рас- крывающаяся 6 продольными 59
щелями. Семена многочисленные, очень мелкие, пылевидные. Размножаются вегетативно или чаще семенами. Для семенно- го прорастания необходимы при- сутствие грибов-микоризообразо- вателей, определенный темпе- ратурный режим, влажность. Первые годы орхидеи ведут под- земный образ жизни, развивают- ся медленно. Они очень чувстви- тельны к колебаниям экологиче- ских параметров, уязвимы к раз- личным изменениям среды обита- ния: нарушениям мохового и тра- вяного покрова, осушению, внесе- нию удобрений, рубке леса и т. п. Для многих орхидных отмечается волнообразный характер измене- ния численности популяций, про- израстание сравнительно неболь- шими группами, мозаичное раз- мещение их. Естественные запасы орхидных имеют в настоящее вре- мя тенденцию к сокращению. Этим объясняется включение всех видов этого семейства в Между- народную конвенцию о торговле видами дикой фауны и флоры, находящимися под угрозой исчез- новения. Ряд видов орхидных Рис. 36 Бородатка японская Рис. 37 Бровник одноклубневой включен в Красную книгу СССР, республиканские и региональные Красные книги. Бородатка японская (Pogonia japonica Reichenb.) Корневищный многолетник. Стебель одиночный, высотой 10— 15 см, с одним линейно-ланцет- ным листом, поднимающимся до середины стебля, и несколькими чешуевидными листьями при основании. Цветок одиночный, ярко-розовый, длиной до 2,5 см. Прицветник листовидный, дли- ной до 4 см. Губа несколько длин- нее других листочков около- цветника, трехлопастная; конеч- ная лопасть оттянута вверх, бах- ромчатая по краям. Коробочка длиной около 1,5 см (рис. 36). Азиатский вид, распростра- ненный в Китае, на Корейском п-ове и в Японии. В СССР встре- чается на юге Дальнего Востока, в Приморье, Амурской и Сахалин- ской областях, на Южных Ку- рильских о-вах. Растет на сырых лугах, травяных и моховых болотах. Светолюбив. Нередко образует крупные скопления: до 60 побегов на 1 м2. Энергично размножается вегетативным пу- тем. Цветет в июне — июле. Редкое растение; занесено в Красную книгу СССР. Бровник одноклубневой (Нег- minium monorchis (L.) R. Br.) Растение с одиночным шаро- видным клубнем диаметром 5— 8 мм. Стебель высотой 10 — 25 см, в основании с буроватыми чешуе- видными листьями и 2 или 3 стеб- левыми, имеющими ланцетную или продолговато-яйцевидную пластинку шириной 6—15 мм и длиной 2 —10 см. Соцветие ко- лосовидное, рыхлое, длиной 3 — 10 см, состоит из многочисленных мелких сидячих, поникающих, зе- леновато-беловатых цветков с ме- довым запахом. Прицветники ланцетно-линейные, короче за- вязи. Наружные листочки око- лоцветника длиной 2,5 — 3 мм, внутренние и губа длиной около 3,5 мм; она трехлопастная, средняя лопасть значительно длиннее боковых (рис. 37). Евразийский вид. В СССР рас- пространен в европейской части (кроме Арктики), на Кавказе, в Сибири (в основном к югу от 60° с. ш.), на юге Дальнего Востока. Растет на сырых лугах, по берегам рек, опушкам и по- лянам; часто на засоленных поч- вах. Цветет в июне — июле. Кокушник длиннорогий (Gym- nadenia conopsea (L.) R. Br.) Растение с пальчатолопастны- ми клубнями. Стебель высотой 40—60 см, с 4—7 листьями. Листья шириной 10—20 мм и длиной 10 — 20 см, ланцетовид- ные, вдоль сложенные, с башлыч- кообразной верхушкой. Соцве- тие колосовидное, длиной 5 — 15 см, густое. Цветки много- численные, мелкие, розовато- фиолетовые, реже белые, со слабым запахом гвоздики. Ли- сточки околоцветника длиной 4—5 мм, почти одинаковой дли- ны, яйцевидные; наружные боко- вые вдоль свернутые, отклонены в стороны, а остальные обраще- ны вверх, образуя шлем. Губа ромбическая, трехлопастная; средняя доля немного длиннее расходящихся боковых. Шпо- рец длиной 13—20 мм, серповид- ный, в 1,5 — 2 раза длиннее завязи (рис. 38). Евразийский вид. В СССР рас- пространен почти по всей терри- тории европейской части, на Кав- казе, в Сибири и на Дальнем Во- стоке. Растет на суходольных лу- гах, полянах, в разреженных ле- сах. Цветет в июне — июле. Имеет широкий экологический и фито- ценотический диапазоны. В западных районах европей- ской части СССР (Прибалтика, Белоруссия, Украина) на лугах и полянах встречается кокушник ароматнейший (G. odoratissima (L.) Rich.) с листочками около- цветника длиной 2,5—3 мм, за- метно более длинной средней ло- 60
ластью губы по отношению к бо- евым; коротким, около 4 мм шпорцем; острыми на конце стеб- ~евыми листьями. Мякотница однолистная (Ма- axis monophyllos (L.) Sw.) Желтовато-зеленое растение яйцевидным клубнем, окружен- ным влагалищами старых ли- тьев. Стебель высотой 10 — 25 см, при основании с 1 эллипти- ческим или яйцевидно-продолго- ватым листом шириной 12 — 50 мм и длиной 3 —10 см, сужен- ным в черешок, объемлющим сте- бель-стрелку. Соцветие кистевид- ное, длиной 3—15 см, рыхлое. Прицветники ланцетные, рав- ные или короче цветков. Цветки мелкие, зеленоватые, со скручен- ной цветоножкой и повернутой вверх губой. Листочки околоцвет- ника длиной 2—3 мм. Губа при основании вогнутая, широко- яйцевидная, с 5 жилками, с за- вернутыми краями (рис. 39). Распространена в Европе, Ки- тае, Японии, Северной Америке. В СССР встречается в европей- ской части (кроме Арктики и юго- восточных районов), в Сибири (к югу от 60° с. ш.), на Дальнем Востоке. Растет на сырых лугах, полянах, в разреженных лесах, на болотах. Гидрофильный вид. Цветет в июне — июле. Офрис мухоносная (Ophrys insectifera L.) Растение с почти шаровидны- ми или продолговатыми клубня- ми диаметром около 10 мм. Сте- бель высотой 15 — 40 см, обли- ственный в нижней части, с 3 — 5 листьями. Листья шириной 10— 25 мм и длиной 3 —12 см, про- долговато-ланцетные, туповато- заостренные. Соцветие редкое, колосовидное, из 5—10 цветков. Прицветники линейно-ланцетные, заостренные, нижние равны цвет- кам или длиннее их. Листочки околоцветника расходящиеся; на- ружные — тупые, продолговатые, голые; два боковых листочка внутреннего круга — более мел- кие, длиной 4—5 мм, линейные, густоопушенные, красно-бурые. Губа трехлопастная, бархатисто- опушенная, с голубоватым го- лым пятном посередине. Завязь длиной 9 —12 мм (рис. 40). Распространена в Европе и Ма- лой Азии; в СССР — только в европейской части: в Прибалтике, на юге Карельской АССР, в север- ных и северо-западных областях Нечерноземья, Карпатах. Растет на сыроватых и заболоченных лугах, низинных болотах, днищах старых известняковых карьеров; преимущественно на карбонат- ных почвах. Цветет в июне. Опыляется роющими осами. Вы- падает при осушении почв, выпа- се. Редкий вид; занесен в Крас- ную книгу СССР. РОД ПАЛЬЧАТОКОРЕННИК, ИЛИ ПАЛЬЦЕКОРНИК (DACTYLOPHIZA NECKER ЕХ NEVSKI.) Род включает около 30 видов, распространенных в Евразии, Се- Рис. 38 Кокушник длиннорогий (а. — цветок) Рис. 39 Мякотница однолистная fa — цветок) Рис. 40 Офрис мухоносная 61
Рис. 41 1 — палъчатокоренник балтийский; 2 — палъчатокоренник бузинный; 3 — палъчатокоренник мясо-красный верной Африке и Северной Аме- рике. В СССР — около 20 видов. Участие их в травостое лугов не- значительно. Декоративные и ле- карственные растения. Из клуб- ней получают «салеп», приме- няющийся в медицине как об- волакивающее средство. На паст- бищах не поедаются или поедают- ся плохо. Растения с пальчатораздель- ными, раздвоенными клубнями. Листья зеленые, нередко с буро- вато-красноватыми пятнами. Со- цветие колосовидное. Прицветни- ки листовидные, зеленые. Цвет- ки разной окраски — от белых до фиолетово-пурпурных, реже жел- тые. Боковые листочки наружного круга околоцветника простертые или отогнутые, а средний и два листочка внутреннего круга тор- чат вверх, образуя шлем. Губа со шпорцем, трехлопастная, редко почти цельная. Шпорец короче завязи. Завязь скрученная. Палъчатокоренник балтий- ский (D. baltica (Klinge) Orlo- va) Стебель высотой 40 — 70 см, внизу полый, а в средней и верх- ней частях без полости, диамет- ром до 10 мм. Листья ланцет- ные, шириной 15 — 35 мм и дли- ной 10—20 см, торчащие вверх, прижатые к стеблю, зеленые, с мелкими темными пятнами. Соц- ветие длиной 5—10 см, густое, многоцветковое. Листочки око- лоцветника длиной 7—9 мм, пят- нистые. Губа трехлопастная, с ши- рокой средней долей (рис. 41, 1). Распространен в Северной и Средней Европе, в северо-запад- ных районах Китая, на западе Монголии; в СССР — преиму- щественно в средней полосе евро- пейской части, на юге Западной и Восточной Сибири. Растет на сырых лугах, зеленомошных клю- чевых болотах, по берегам водое- мов, днищам старых известня- ковых карьеров и оврагов. Пред- почитает карбонатные почвы. Чутко реагирует на гидрологи- ческий режим местообитания, хи- мизм грунтовых вод. Занесен в Красную книгу РСФСР. На сырых и заболоченных лу- гах встречаются еще два близких к этому виду пальчатокоренни- ка: палъчатокоренники майс- кий (D. majalis (Reichenb.) Р. F. Hunt et Summerhayes) с пурпурными или фиолетовыми цветками и неясно трехлопастной губой, и кровавый (D. cruenta (О. F. Mueller) — с темно-пур- пурными или фиолетово-пурпур- ными цветками и ромбически- округлой губой. Пальчатоко- ренник майский — редкий вид; занесен в Красную книгу РСФСР. Палъчатокоренник бузинный (D. sambucina (L.) Soo) Стебель высотой 10 — 30 см, при основании с 4—5 продолго- вато-ланцетными листьями ши- риной 10—25 мм и длиной 5 — 10 см. Соцветие длиной до 6 см, многоцветковое, густое. Цветки желтоватые или пурпурные, со слабым запахом бузины. Губа длиной 7 — 8 мм, округло-ромби- ческая, цельная или неясно трех- лопастная, с пурпурными пят- нышками. Шпорец длиной 6 — 8 мм, равен завязи или немного длиннее ее, обращенный вниз (рис. 41, 2). Европейский вид. В СССР рас- пространен в Прибалтике, Бело- руссии и на Украине. Растет на сыроватых и сухих лугах, в лесах и среди кустарников, на полянах. Редкий вид, который с начала XX в. заметно сократил свой ареал; занесен в Красную книгу СССР. Палъчатокоренник мясо-крас- ный (D. incarnata (L.) Soo) Стебель высотой 20 — 60 см, почти по всей длине полый, тол- щиной до 10 мм. Листья узколан- цетные, внизу крупнее и шире, выше постепенно уменьшающие- ся, высоко поднимающиеся по стеблю, шириной 15 — 40 мм и длиной 10—20 см, туповато-за- остренные, на конце стянутые башлычком, зеленые, без пятен. Соцветие длиной 5—8 см, яйце- видное, густое. Цветки красно- ватые или темно-красные. Губа длиной 5—8 мм, обратнояйце- видная или ромбовидная, почти цельная или неясно трехлопаст- ная, с темным рисунком из пят- нышек и линий. Шпорец длиной 6—9 мм, несколько короче за- вязи (рис. 41, 3). Распространен в Европе, За- падной Азии. В СССР встречает- ся в европейской части (кроме Арктики), на Кавказе и в Запад- ной Сибири. Растет на сырых и заболоченных лугах, по берегам водоемов, травяным болотам. Размножается семенами. В одной 62
коробочке образуется 1600 — 9000 семян. На юге Западной Сибири, в Восточной Сибири и на Дальнем Востоке по сырым заболоченным, часто солонцеватым лугам рас- пространен еще один вид паль- чатокоренника с полым стеб- лем — солончаковый (D. salina (Turcz. ex Lindley) Soo) — с ото- гнутыми нижними листьями, шпорцем длиной 8—9 мм. Поводник линейнолистный (Habenaria linearifolia Ma- xim.) Растение с яйцевидными цель- ными клубнями диаметрами око- ло 10 мм. Стебель высотой 20— 30 см, с 2 — 3 листьями. Листья шириной 5—8 мм и длиной 3 — 10 см, узколинейные, длинноза- остренные. Соцветие кистевид- ное, из 3 — 5 белых, расставлен- ных цветков. Прицветники зеле- ные, равны или короче завязи. Наружные листочки околоцвет- ника длиной 7 — 7,5 мм, широко- яйцевидные, туповатые; внутрен- ние боковые длиной 7 — 8,5 мм, серповидно изогнутые. Губа трех- лопастная, крестообразная; бо- ковые лопасти ее с бахромчаты- ми краями. Шпорец длиной 17 — 22 мм, беловато-зеленый, слабо- изогнутый, на конце немного утолщенный (рис. 42). Распространен в Китае, на Ко- рейском п-ове, в Японии. В СССР — в Восточной Сибири (Чи- тинская обл.) и на юге Дальнего Востока. Растет на лугах, осоко- вых болотах, преимущественно в долинах рек. Цветет в июле — августе. Скрученник приятный (Spi- ranthes amoena (Bieb.) Spreng.) Корневищное растение с 2—6 толстыми шнуровидными корня- ми. Стебель высотой 15 — 35 см, цилиндрический, слаборебрис- тый, с 2—4 листьями в нижней части. Листья длиной 4—8 см, ланцетные, туповато-заострен- ные. Соцветие колосовидное, дли- ной 2 —10 см, густое, односторон- нее, спирально закрученное (от- сюда и родовое название); ось соцветия опушена железистыми волосками. Прицветники равны завязи. Цветки мелкие, ярко-ро- зовые. Наружные листочки око- лоцветника длиной 5—7 мм, лан- цетные, трехжилковые, два боко- вых листочка отклонены, а тре- тий вместе с двумя внутренними сближены и слипаются. Губа дли- ной 5 — 6 мм, овальная, тупая, без шпорца, с волнистыми края- ми, у основания с двумя мозо- листыми бугорками (рис. 43). Распространен в Монголии, Китае, на Корейском п-ове, в Япо- нии. В СССР встречается на се- веро-востоке европейской части (Волжско-Камский р-н), в Сибири (к югу от 60° с. ш.) и на Дальнем Востоке. Растет по сырым поймен- ным лугам, в разреженных сырых лесах, на торфяных болотах. Цве- тет в июле — августе. На лугах, опушках, в мочажинах, на боло- тах юга Дальнего Востока растет скрученник китайский (S. sinen- sis (Pers.) Ames.) с мелкими, дли- ной 3 — 5 мм цветками, собран- ными в узкое соцветие. РОД ЯТРЫШНИК (OPCHIS L.) Включает около 85 видов, рас- пространенных во внетропичес- ких областях северного полуша- рия. На территории нашей страны встречается около 20 видов. Роль их в сложении травяного покрова лугов слабая. Декоративные и ле- карственные растения. Из клуб- ней ятрышников получают луч- шие сорта «салепа». На пастби- ще практически не поедаются жи- вотными. Клубни цельные, шаровидные или яйцевидные. Соцветие коло- совидное. Прицветники пленча- Рис. 42 Поводник линейнолистный Рис. 43 Скрученник приятный 63
Рис. 44 1 — ятрышник-дремлик; 2 — ятрышник клопоносный; 3 — ятрышник шлемовидный тые. Все листочки околоцветни- ка или часть их сложены в виде шлема. Губа со шпорцем, трех- лопастная, средняя лопасть обыч- но двухраздельная, голая или с мелкими сосочками. Завязь сидя- чая, скрученная. Ятрышник-дремлик (О. morio L.) Стебель высотой 10—20 см, в основании с 5—8 листьями. Ли- стья узколанцетные или линей- но-продолговатые, шириной 5— 17 мм и длиной 2 — 7 см, тупова- тые; выше листьев с развитой пластинкой сидят 3—4 зеленых чешуевидных листа. Соцветие рыхлое, длиной 2 — 7,5 см, с 2 — 19 цветками. Цветки фиолетовые или пурпурные. Прицветники длиной 10 — 20 мм. Все листочки околоцветника сложены в шлем, на верхушке тупой. Губа длиной 6 — 9 мм, почковидно-округлая, в середине беловатая с пурпурны- ми пятнышками, неглубоко трех- лопастная; средняя лопасть за- метно шире боковых, слегка вы- емчатая. Шпорец длиной 6 — 10 мм, почти равен завязи, бу- лавовидный, почти горизонталь- но расположенный (рис. 44, 1). Европейский вид. В СССР рас- пространен в западных районах европейской части — от Прибал- тики до Молдавии. Растет на су- хих лугах, в светлых лесах и кус- тарниках. Светолюбив. Участвует в сложении травостоя злаково- разнотравных лугов, образуя по- лосы или пятна. Почвы в место- обитаниях этого ятрышника срав- нительно бедные, с нейтральной или щелочной реакцией. Размно- жается преимущественно семе- нами. Цветет в мае — июне. Редкий вид; занесен в Крас- ную книгу СССР. На лугах, опушках листвен- ных лесов, иногда вместе с ят- рышником-дремликом, в европей- ской части СССР растет ятрыш- ник обожженный (О. ustulata L.), с глубоко трехлопастной губой, мелкими, длиной до 4 мм, при- цветниками. Ятрышник клопоносный (О. coriophora L.) Стебель высотой 15 — 40 см, до середины облиственный 4 — 8 ли- стьями с развитой листовой плас- тинкой, а выше — зелеными че- шуевидными. Листья узколиней- ные или линейные, шириной 4— 10 мм и длиной 3 —15 см, тупо- заостренные. Соцветие цилиндри- ческое, длиной 3,5 —13 см, много- цветковое, густое. Прицветники линейно-ланцетные, зеленые или по краям пурпурные. Цветки ко- ричнево-пурпурные, с запахом лесных клопов. Все листочки око- лоцветника сведены в шлем. Гу- ба длиной 3—5 мм, оливкового цвета с пурпурными пятнышка- ми; боковые лопасти короткие, по краям красноватые; средняя лопасть цельная. Шпорец длиной 4—6 мм, в 2 раза короче завязи, изогнутый (рис. 44, 2). Распространен в Европе и Ма- лой Азии, Иране, Монголии и Се- веро-Западном Китае. В СССР встречается в пределах сравни- тельно узкой полосы от Ленин- градской обл. и Прибалтики до юго-западных областей средней полосы европейской части (от Смоленской до Белгородской обл.), на Кавказе. Растет на влаж- ных и сыроватых лугах, преиму- щественно на песчаной почве. Цветет в мае — июне. Находится под угрозой унич- тожения; занесен в Красную кни- гу РСФСР. Ятрышник шлемоносный (О. militaris L.) Стебель высотой 20—45 см, об- лиственный в нижней части 3 — 5 листьями с развитой пластин- кой. Листья эллиптические, ши- риной 25 — 50 мм и длиной 8 — 18 см. Соцветие многоцветковое, густое, длиной 4 —10 см. При- цветники фиолетово-розовые, дли- ной 2—3 мм. Цветки беловато- розовые. Наружные листочки око- лоцветника при основании срос- шиеся, длиной 9 —13 мм. Губа длиной 10 —14 мм, при основа- нии беловатая, с пурпурными крапинками и мельчайшими со- сочками. Шпорец длиной 5 — 6 мм, в 2 раза короче завязи, уз- коцилиндрический (рис. 44, 3). Распространен в Европе, Ма- лой Азии, Иране, Монголии и Се- веро-Западном Китае. В СССР — в пределах узкой полосы, протя- нувшейся от Ленинградской обл. и Прибалтики до юга Восточной Сибири (Читинской обл.), а также на Кавказе. Растет на сыроватых и сухих, преимущественно пой- менных лугах, полянах, в свет- лых лесах; местами приурочен к почвам, богатым кальцием. Цве- тет в мае — июне. Размножается преимущественно семенами. В од- 64
ной коробочке образуется от 500 до 4600 семян, а на одном расте- нии — до нескольких десятков тысяч. Сбор цветущих растений в букеты резко подрывает воз- можности вида к размножению и распространению. Редкое растение; занесено в Красную книгу СССР. Проводят- ся работы по культивированию его в ботанических садах. Многолетник. Стебель высо- той 20—90 см, с короткими голы- ми или волосистыми ветвями. Листья ланцетные, 10—50 мм ши- риной и длиной 5 —13 см, заост- ренные, в основании клиновид- ные, голые или опушенные; раст- руб без ресничек. Соцветие ме- тельчатое, густое, безлистное. Околоцветник длиной 3 — 3,5 мм, при плодах до 5 мм, беловатый. Горец змеиный, или раковые шейки (Р. bistorta L.) Многолетник, с утолщенным, змеевидно изогнутым, толщи- ной 10—15 мм, черным, на из- ломе красноватым корневищем. Стебель высотой 30—100 см, с по- чти сидячими, небольшими и уз- кими 5 — 6 листьями. Прикорне- вые листья крупные, с длинным крылатым черешком и продолго- СЕМЕЙСТВО ГРЕЧИШНЫЕ (POLYGONACEAE) В семействе 40 родов и около 900 видов, распространенных преимущественно в северном по- лушарии; наибольшее число ви- дов сосредоточено в Средиземно- морье. В СССР 8—10 родов и око- ло 340 видов, многие из которых приурочены к горным, пустын- ным и степным районам; есть здесь и широко распространенные сорняки. Луговых растений срав- нительно немного. Преимущественно травянис- тые однолетние или многолетние растения. Листья очередные, ре- же супротивные, простые, с рас- трубом, образованным сросши- мися между собой вокруг стебля прилистниками. Цветки собраны в сложные соцветия, мелкие, пра- вильные, обычно обоеполые, с простым или двойным околоцвет- ником из 3 — 6 листочков. Тычи- нок 5—9, в основании нередко с нектарниками. Завязь верхняя, одногнездная. Плод — орешек, обычно трехгранный, часто за- ключенный в разросшиеся лис- точки околоцветника. Пищевые, лекарственные и дубильные растения. РОД ГОРЕЦ (POLYGONUM L.) Включает около 300 видов. В СССР — более 120 видов, при- уроченных преимущественно к слабозадернованным местообита- ниям; среди них есть и обычные рудеральные растения. Однолетние или многолетние травы, реже полукустарники. Околоцветник из 4—6 листочков, часто венчиковидный, почти не разрастающийся при плодах, до- ли его без желвачков. Тычинок 4 — 8. Орешки трехгранные или чечевицеобразные. Горец горный (Р. alpinum All.) Рис. 45 Горец горный Тычинок 8. Плоды длиной 3,5 — 4 мм, обычно выступающие из околоцветника (рис. 45). Евразийский вид. В СССР рас- пространен в европейской части (преимущественно в юго-восточ- ных районах), на Кавказе, в Си- бири, а также в отдельных райо- нах Дальнего Востока и Средней Азии. Растет на лугах, опушках, в степях. Цветет и плодоносит с июня по август. Корни богаты танидами. Ли- стья кислые, заменяют щавель. Лекарственное растение. Рис. 46 Горец змеиный 65
Рис. 47 1 — щавель конский fa — побег с плодами); 2 — щавель пирамидальный ватой, в основании от клиновид- ной до немного сердцевидной пла- стинкой, шириной 10—75 мм и длиной 4—20 см, снизу сизыми, гладкими или курчавыми волос- ками. Соцветие колосовидное, плотное, длиной 1,5—6 см. Око- лоцветник венчиковидный, глу- бокопятираздельный, обычно бледно-розовый, длиной 3,5 мм. Тычинки фиолетовые, длиннее околоцветника. Орешки трехгран- ные, блестящие, длиной около 4 мм, каштаново-бурые. Масса 1000 семян 2,4—4,6 г (рис. 46). Распространен в Европе, Сре- диземноморье, Малой Азии, Се- верной Америке (северо-запад). В СССР — почти по всей терри- тории европейской части, на Кав- казе, в Сибири, горах Средней Азии. Растет на сырых и заболо- ченных лугах, опушках, в разре- женных, преимущественно лист- венных, лесах, гипновых болотах. Предпочитает влажные и бога- тые органическими веществами почвы со слабокислой реакцией, хотя может расти и на относи- тельно бедных подзолистых и тор- фянистых почвах. Плохо перено- сит затенение. Морозоустойчив. Встречается на лугах разного типа, иногда доминирует. Хорошо растет на слабозадерненных уча- стках. Размножается семенами и преимущественно вегетативно, с помощью столонов. На одном рас- тении их образуется до 50. При- мерно 50 семян продуцирует одно растение; они поедаются птицами и имеют плохую всхо- жесть. Вегетирует с середины апреля. Цветет в конце мая — начале ию- ня. Плоды созревают в июле — ав- густе. Цветение длится 2 — 6 не- дель, одно соцветие — до 12 — 13 дней, а отдельный цветок — 6—7 дней. Раскрытие цветков происходит постепенно: сначала раскрываются 50—60% бутонов, а спустя 7—8 дней — осталь- ные. Цветки опыляются насеко- мыми, семена образуют 35 — 40% их. Развитие растений из семян идет медленно; многие проростки погибают. Цветут семенные рас- тения на 3—4-й год жизни. Лекарственное растение, кор- невища которого издавна исполь- зуются в медицине и ветерина- рии. Они содержат до 25% ду- бильных веществ, щавелевую кис- лоту, витамин С, каротин и дру- гие вещества, а также до 26% крахмала. Используются для дуб- ления кож, окраски шерсти. Листья и молодые побеги съедоб- ны. Важное кормовое растение в тундре, где хорошо поедается оленями. Медонос. На сырых лугах, по берегам водоемов, в разреженных лесах в южных районах Сибири и Даль- него Востока встречаются близкие к горцу змеиному виды: горец полуушастый (Р. subauricula- tum V. Petr.), манчжурский (Р. manshuriensis V. Petr.), 66
лисо хвост никовый (Р. alopecu- roides Turcz.), имеющие узкие и сравнительно небольшие при- корневые листья. Широко рас- пространен на лугах в Арктике, на севере европейской части, в Сибири, на Кавказе, в Средней Азии и на Дальнем Востоке горец живородящий (Р. vivipa- rum L.), имеющий в соцветии лу- ковички, образующиеся вместо части цветков; встречаются эк- земпляры, у которых все цветки замещены луковичками. РОД ЩАВЕЛЬ (RUMEX L.) Около 200 видов. В СССР рас- пространено 40 видов, многие из которых встречаются на лугах по нарушенным местам как сор- ные растения. Травянистые многолетние или однолетние растения. Соцветие метельчатое. Цветки мелкие, мно- гочисленные. Околоцветник прос- той, из 6 листочков, венчико- видный. Тычинок 6. Плоды трех- гранные, окруженные разрастаю- щимися внутренними листочками околоцветника; один из листочков или все снабжены на спинке жел- вачками. Щавель конский (R. confertus Willd) Многолетник с коротким кор- невищем и многочисленными при- даточными корнями. Стебель вы- сотой до 150 см. Листья с длин- ными, сверху желобчатыми че- решками и треугольно-яйцевид- ными пластинками длиной до 30 см и шириной 15 см; верхние стеблевые листья короче и уже; по краям волнистые, снизу по жилкам с жесткими волосками. Соцветие густое, узкоцилиндри- ческое, длиной до 60 см. Цветки зеленоватые, на тонких цвето- ножках. Околоцветник при пло- дах с округло-сердцевидными внутренними долями, сетчатыми, зазубренными по краям; на одной из них развивается крупный желвачок, на других — более мелкие; наружные листочки при этом отгибаются вниз. Плоды длиной 2,75—3,5 мм. Масса 1000 семян 2,5 г (рис. 47, 1). Распространен в Центральной Европе, на Балканах и в Малой Азии. В СССР встречается почти во всех районах европейской час- ти (кроме Арктики), Закавказье, Сибири, на юге Дальнего Востока, в Средней Азии. Растет на лугах, реже в осветленных лесах. Мезо- фит. Чаще поселяется в поймах рек. Выдерживает затопление по- лыми водами и заиливание участ- ков произрастания; длительный застой вод приводит к его вы- падению. Отрицательно реагирует на близкое залегание грунтовых вод, заболачивание, резко пере- менное увлажнение. Приурочен к богатым почвам. Выносит не- большое затенение. Устойчив к весенним заморозкам и чувстви- телен к осенним. Входит в состав полидоми- нантных сообществ, распределя- ясь на лугах куртинами. Оказы- вает существенное влияние на произрастающие вместе с ним растения, в частности заметно снижает продуктивность зла- ков. Площадь, занимаемая микро- группировками щавеля конского, обычно составляет не более 10% общей площади фитоценозов. Размножается преимущест- венно семенами. На одном расте- нии образуется от 1500 до 2200 семян. Они обладают высокой всхожестью — до 98%. Про- растают весной в условиях высо- кой влажности почвы; преобла- дающая часть всходов, как пра- вило, отмирает. Семенные расте- ния развиваются медленно, дости- гая генеративной стадии пример- но на 10-й год жизни. В про- цессе развития у растений фор- мируется корневище, на котором, в основании генеративных побе- гов, закладываются боковые поч- ки. Молодые участки корневища нарастают, ветвятся, а старые отмирают, при этом образуются клоны, отходящие от материнско- го растения на расстояние до 50—100 см. Вегетация начи- нается в апреле и идет быстрее, чем у других луговых растений. Цветут побеги в июне, в течение 9—12 дней. Плоды созревают в конце июня — начале июля. Пло- ды осыпаются поздней осенью и зимой. Относится к сорным растениям сенокосов и пастбищ; листья его поедаются животными только в молодом состоянии. Свиньи, кро- лики, домашняя птица поедают его плоды. Во всех частях расте- ния содержатся дубильные веще- ства, но в корнях их в 2—3 раза больше, чем в стеблях и листьях. В сухих корневищах со- 67 держится около 10% протеина, 3—4 жира, свыше 9 золы, до 65% экстрактивных безазотистых веществ. Применяется в народ- ной медицине и ветеринарии: им лечат ожоги, кожные болезни, желудочно-кишечные заболева- ния. Медонос. Щавель пирамидальный (R. thyrsiflorus Fingerh.) Многолетник со стержневым корнем. Стебель высотой до 100 см. Листья несколько утолщен- ные, стреловидные; нижние и средние — с длинными черешка- ми, а верхние стеблевые — сидя- чие. Растение двудомное. Соцве- тие пирамидальное, густое. Цвет- ки розовые, красные или желто- ватые. У женских цветков наруж- ные листочки околоцветника ото- гнуты вниз, а внутренние — пря- мостоячие, при плодах разрастаю- щиеся, с желвачками в основа- нии. У мужских цветков доли околоцветника продолговато- овальные, опадающие. Плоды длиной 1,5—2 мм, темно-корич- невые, блестящие (рис. 47, 2). Распространен в Европе и Ма- лой Азии. В СССР — почти во всех районах европейской части, Сибири, а также в отдельных районах Дальнего Востока и Сред- ней Азии. Растет на суходольных и пойменных лугах, в сухих разреженных лесах, на полянах и опушках, вырубках, обочинах дорог. Участвует в сложении полидоминантных разнотравных и злаково-разнотравных лугов, нередко вместе с овсяницей красной, мятликом луговым, кост- рецом безостым, иногда в боль- шом количестве. Предпочитает песчаные, супесчаные и суглинис- тые почвы. Размножается пре- имущественно семенами. Цветет и плодоносит в мае — июле. Пищевое растение, в листьях которого содержится много ща- велево-кислого кальция и свобод- ной щавелевой кислоты, дубиль- ных веществ, витамина А, С, Bj. При массовом произрастании на лугах снижает качество сена. Используется в народной медици- не как вяжущее средство. На влажных и довольно бога- тых почвах в луговых ценозах европейской части СССР, на Кав- казе, в Сибири и на Дальнем Востоке несколько реже щавеля пирамидального встречается ща- вель кислый (R. acetosa L.) с
Рис. 48 1 — гвоздика Фишера; 2 — гвоздика пышная; 3 — гвоздика травяная мочковатыми корнями, более плотной, цилиндрической или овальной метелкой. Пищевое и ле- карственное растение, введенное в культуру в качестве овощного растения. СЕМЕЙСТВО ГВОЗДИЧНЫЕ (CARYOPHYLLACEAE) Включает около 80 родов и 2100 видов, распространенных преимущественно в умеренной зо- не северного полушария; наиболь- шим разнообразием видов харак- теризуются Средиземноморье, Пе- редняя и Средняя Азии. В СССР более 40 родов и около 650 видов. Заметной роли в сложении тра- вяного покрова лугов не играют, но постоянно присутствуют в сос- таве разнотравья. Лекарственные, технические и декоративные рас- тения. Многолетние или однолетние травы, редко полукустарники, кустарнички и полукустарнички. Листья простые, цельные, супро- тивные или реже мутовчатые, иногда срастающиеся в основа- нии, без прилистников или с при- листниками в виде пленок и че- шуек. Цветки одиночные или ча- ще собраны в сложные соцветия, обоеполые, реже раздельнополые, правильные, с двойным околоцве- тником, обычно с кроющими листьями и прицветниками. Ча- шечка из 5 свободных или срос- шихся чашелистиков. Венчик из 5 лепестков; иногда лепестки ре- дуцированы. Тычинок обычно 10, реже 5 или меньше. Пестик один, завязь верхняя или реже полу- нижняя, стилодиев 2—5, свобод- ных или частично сросшихся. Плод — коробочка, реже орешко- видный или ягода. РОД ГВОЗДИКА (DIANTHUS L.) Насчитывает около 300 видов, распространенных в Европе, Азии, тропической и Южной Аф- рике. В СССР более 100 видов. Многолетние, редко однолет- ние, травы. Листья линейные или линейно-ланцетные. Цветки собраны на верхушке стебля и концах ветвей в головки, полузон- тики, реже одиночные. Чашечка сростнолистная, трубчатая, при основании с 1 — 4 парами че- шуй. Лепестки с ноготком и горизонтальным отгибом разной окраски, по верхнему краю зубча- тым, бахромчато-надрезанным или цельным. Тычинок 10. Стило- диев 2. Коробочка продолго- ватая, вскрывающаяся 4 зубцами. Гвоздика Фишера (D. fische- ri Spreng.) Многолетник с удлиненным корневищем, образующий рых- лую дерновинку. Стебель высо- той 30—60 см, восходящий, ок- руглый или наверху угловатый, ветвистый, голый, облиственный, зеленый или иногда сизоватый. Листья шириной 4—8 мм и дли- ной 4—10 см, длиннозаостренные, при основании сросшиеся во вла- галище длиной 3 — 5 мм, по кра- ям шероховатые. Цветки одиноч- ные или по 2 на концах стебля и ветвей, образующие рыхлую ма- лоцветковую щитковидную метел- ку. Чашечка длиной 15 —17 мм и шириной 4—4,5 мм, наверху несколько суженная и красно- ватая, с острыми зубцами длиной 5 — 6 мм. Прицветных чешуй обычно 4, длиной 2 — 6 мм. Ле- пестки темно-розовые, широко об- ратно-клиновидные, длиной 10 — 12 мм, на верхней стороне с бо- родкой волосков, при основании пятнистые, на конце неравнозуб- чатые (рис. 48, 1). Распространена в европейской части СССР, преимущественно в лесной полосе. Растет на лугах, в разреженных лесах, сухих бо- рах, на вырубках, придорожных луговинах. Светолюбива, но мо- жет расти и в условиях полу- тени; в затененных условиях об- разует более рыхлые латки. Осйо- вания полегающих побегов раз- мещаются в приповерхностном почвенном слое, под подстилкой или в моховом ковре. Цветет с июня по сентябрь. Размножается преимущественно семенами. Жизнеспособность семян — до 85% и выше. Семенные особи жи- вут до 4—8 лет. По песчаным пустошам, опуш- кам сосновых лесов, в борах, на дюнах и заливных лугах, в сте- пях преимущественно в европей- ской части распространена гвоз- дика Борбаша (D. borbasii Vand.) со сближенными в головки и пучки цветками, линейными листьями и влагалищами в 2—5 раз длиннее ширины листьев. В корнях содержит большое коли- чество сапонинов. 68
На заливных лугах и прибреж- ных речных песках в бассейнах Волги (средняя и нижняя части) и Дона распространена гвоздика луговая (D. pratensis Bieb.) с голыми, многочисленными стеб- лями, высотой до 40 см и узкими, 2—4 мм, листьями. Гвоздика пышная (D. super- bus L.) Многолетник со шнуровид- ным, диаметром 1 — 2 мм, корне- вищем. Стебель внизу восходя- щий, высотой 15 — 60 см, голый, простой или немного вверху вет- вистый. Побеги двух типов: гене- ративные и вегетативные. Листья шириной 2—8,5 мм и длиной 4 — 8,5 см, по краям шероховатые, с 3 — 5 жилками. Цветки в числе 1 — 9, со сравнительно длинными, около 2 см, цветоносами, ду- шистые. Чашечка шириной 4—5 мм и длиной 15 — 20 мм, обычно фиолетовая, с ланцетовидными острыми зубчиками длиной 4—5 мм. Лепестки светло-розовые до пурпурных, при основании с бородкой волосков и зеленоватым пятном, бахромчато-многораз- дельные на линейные узкие доли. Коробочка немного длиннее ча- шечки. Семена эллиптические, длиной 2,5 мм (рис. 48,2). Распространена в Скандина- вии, Средней Европе, Монголии. В СССР — в северной половине европейской части, во всех райо- нах Сибири и Дальнего Востока, в Средней Азии (на Сауре и Тарба- гатае). Бореальный луговой вид, широко распространенный в лес- ной полосе. Растет на суходоль- ных и пойменных лугах, опуш- ках, в разреженных лесах, на вырубках и вдоль дорог. Входит в состав разнотравных, разнотрав- но-полевицевых, разнотравно- щучковых лугов. Имеет довольно широкий экологический диапа- зон; встречается на известняко- вых обнажениях и низинных бо- лотах, сухих песчаных дюнах и в сырых разреженных лесах. Цве- тет в июне — августе. Размно- жается семенами. На пастбище поедается овца- ми. В листьях и цветках содер- жатся сапонины, во всем расте- нии обнаружены следы алкалои- дов. Декоративное растение. Ис- пользуется в народной медици- не. Гвоздика-травянка (D. deltoi- des L.) Многолетник с тонким корне- вищем, образующий рыхлые дер- новинки, составленные генера- тивными и вегетативными побе- гами. Стебель восходящий, вы- сотой 10—40 см, опушен коротки- ми волосками, как и листья. Листья вегетативных побегов ши- риной 3 — 5 мм и длиной 1,5 — 3 см, тупые, у основания с корот- кими ресничками. Листья гене- Рис. 49 Горицвет кукушкин ративных побегов шириной 1 — 3 мм, с 3 жилками, острые, по краю шероховатые, при основа- нии сросшиеся в короткое вла- галище. Чашечка длиной 12 — 15 мм, голая или опушенная короткими волосками, с продолго- ватыми зубцами. Прицветных чешуй 2. Лепестки розово-крас- ные, у зева с кольцом пурпур- ных пятен и немногими длинны- ми волосками, обратноклиновид- ные, по краю острозубчатые (рис. 48, 3). Бореальный вид, распростра- ненный в лесной полосе Евразии. В СССР встречается во многих районах европейской части (кроме северных и южных), в Западной Сибири, Восточной Сибири (ред- ко); как заносное растение ука- зывается для юга Дальнего Вос- тока. Растет на лугах, в разре- женных лесах, на опушках и полянах, вырубках, придорож- ных луговинах. Приурочена к сухим песчаным местам в поймах высокого уровня, прирусловым гривам, реже встречается на пой- менных лугах среднего уровня, в составе разнотравных и злаково- разнотравных лугов. Светолюби- ва. Цветет с июня по сентябрь. Размножается семенами. Поедается всеми видами жи- вотных, кроме свиней, преиму- щественно до цветения, но кормо- вого значения не имеет из-за малого участия в травостое. В фа- зе цветения в надземной части содержит более 100 мг% витами- на С. Содержит сапонины. Деко- ративное растение. Применяется в народной медицине. Горицвет кукушкин, кукуш- кин цвет (Coronaria flos-cucu- li (L.) A. Br.) Многолетник, образующий рыхлые дерновинки. Стебель пря- мой, высотой 30 — 80 см, простой, покрытый короткими, направлен- ными вниз волосками. Нижние прикорневые листья продолгова- то-лопатчатые, черешковые, верх- ние — сидячие, шириной 3—10 мм и длиной до 10 см, ост- рые. Соцветие щитковидно-ме- тельчатое, с супротивными ве- точками, редкое. Цветоносы длин- нее или реже короче чашечки. Чашечка колокольчатая, тонко- кожистая, длиной 6—8 мм, фио- летовая, с 10 выступающими тем- но-зелеными жилками, треуголь- ными острыми зубчиками, .по 69
краям реснитчатыми. Лепестки розовые, редко белые, почти в 2 раза длиннее чашечки, с глубоко четырехраздельным отгибом, при основании с 2 острыми удли- ненными придатками. Коробочка широкояйцевидная, без ножки. Семена мелкие, почковидные, с мелкими шипиками (рис. 49). Евросибирский бореальный вид, распространенный в Сканди- навии, Средней Европе, Среди- земноморье. В СССР — в боль- шинстве районов европейской части, на Северном Кавказе, в Сибири (кроме Арктики). Растет на сырых и заболоченных лугах, низинных болотах, в светлых ле- сах, на полянах, вырубках, в ольшаниках, по берегам водо- емов, вскрытым торфяникам, при- дорожным луговинам, канавам. Обычен на пойменных злаково- разнотравных и разнотравных лу- гах среднего уровня, осоковых бо- лотах, осоково-разнотравных и осоково-щучковых пойменных лу- гах низкого уровня. Развитие побегов идет по ози- мому типу: розетки формируют- ся во второй половине лета и осенью, а цветоносные побеги образуются следующей весной. Одновременно в пазухах розе- точных листьев формируются почки возобновления, которые на- чинают вытягиваться в июле. Цветут побеги в июне — июле, семена созревают в августе — сентябре. Размножается семена- ми. Жизнеспособность семян по- рядка 65%. Листья, цветки и стебли в пе- риод цветения содержат около 90 мг% витамина С, а листья в той же фазе — более 180 мг%. Поедается всеми видами скота, но представляет собой по- средственный корм. Содержит большое количество сапонинов, следы алкалоидов и других ве- ществ. Растение лекарственное: из него изготовляют препарат флоскулен. Медонос. Дрема белая (Melandrium al- bum (Mill.) Garcke) Двулетник. Стебель высотой до 100 см, прямой, ветвистый, вни- зу пушистый, вверху с мягкими железистыми волосками. Нижние листья эллиптические, черешко- вые, верхние — сидячие, шириной 10—25 мм и длиной 4—5 см, за- остренные. Цветки однополые, со- бранные в щитковидно-метельча- том, рыхлом соцветии. Чашечка покрыта оттопыренными просты- ми и железисто-клейкими воло- сками, длиной 15 — 20 мм; у ты- чиночных цветков трубчато-ко- локольчатая, с 10 жилками, а у пестичных — широкояйцевидная, с 20 жилками, вздутая, наверху суженная. Лепестки белые, с двухраздельной пластинкой, при основании с привенчиком длиной до 2 мм. Коробочка длиной 1,5 см Рис. 50 Дрема белая и шириной 12 —15 мм, яйце- видная, с 10 прямыми зубцами. Семена почковидные, длиной 1,5 мм, сероватые, бугорчатые (рис. 50). Распространена почти по всей Европе, в Монголии, Гренландии; занесена в Северную Америку. В СССР встречается по всей ев- ропейской части (кроме Арктики), на Кавказе, в Сибири, Средней Азии, на Дальнем Востоке. Рас- тет на лугах, а также как сор- ное — на паровых полях, огоро- дах, у дорог, на мусорных мес- тах. Предпочитает слабозадер- ненные участки. Цветет в июне — августе. Размножается семенами. По-видимому, является вы- сокопитательным кормом, но за- метного кормового значения не имеет, поскольку не дает боль- шой биомассы. Содержит до цве- тения 16,9% золы абсолютно су- хого вещества, 21,8 протеина, 17,7 белка, 3,6 жира, 16,3 клет- чатки, 41,4% безазотистых экст- рактивных веществ. В листьях, собранных в начале августа, со- держится около 80 мг% витами- на С. Хорошо поедается овцами и удовлетворительно крупным ро- гатым скотом и маралами. Корни содержат сапонин и особый углевод лактозин. РОД ЗВЕЗДЧАТКА (STELLARIA L.) Включает около 100 видов, распространенных преимущест- венно в умеренной зоне север- ного полушария. В СССР около 50 видов, многие из них луговые и лугово-болотные растения. Многолетние, редко однолет- ние, растения с линейно-ланцет- ными или яйцевидными листья- ми. Чашечка из 5 чашелисти- ков, прилегающих к коробочке и остающихся при плодах. Лепест- ки белые, в числе 5, до поло- вины или до основания двураз- дельные, редко отсутствуют. Ты- чинок 10, редко 8 или 4. Сти- лодиев 3. Коробочка шаровид- ная или яйцевидная, раскрываю- щаяся 6 створками. Семена округло-шаровидные или оваль- ные, обычно сжатые с боков. Звездчатка злаковая (S. gra- minea L.) Многолетник с тонким корне- вищем. Стебель простертый или восходящий, реже прямостоячий. 70
высотой 15—50 см, обычно вет- вистый, четырехгранный, голый. В нижней части стебля обычно развиваются укороченные облист- венные пазушные побеги. Листья зеленые, шириной около 4 мм и длиной до 4 см, острые, при осно- вании немного реснитчатые. Цвет- ки собраны в верхушечные полу- зонтики. Прицветники пленча- тые, по краям обычно реснитча- тые. Чашечка эллиптическая, длиной 4—5 мм, голая, с ясны- ми жилками, по краям обычно с короткими ресничками. Лепестки равны чашечке. Пыльники жел- тые. Коробочка заметно длиннее чашечки (рис. 51, 1). Распространена в Европе, от- дельных районах Центральной Азии, Монголии. В СССР встре- чается практически во всех райо- нах европейской части, в Пред- кавказье, Сибири; как заносное растение встречается и в других районах. Растет на лугах, в раз- реженных лесах, на опушках, по берегам водоемов. Предпочи- тает слабозадерненные места, прирусловые песчаные и галечни- ковые отложения; встречается как сорное в посевах. Участвует в сложении травостоя разнотрав- ных, щучково- и полевицево-раз- нотравных, бобово-разнотравных, белоусниковых и душистоколос- ковых лугов. Светолюбива. Ма- лотребовательна к почвам. На пастбище скотом не поеда- ется или поедается плохо. В су- хом и сыром виде ядовита для лошадей: для отравления доста- точно 400 г сухой травы. Содер- жит Са — 0,898 и Р — 0,360%; в листьях в период цветения со- держится более 200 мг% витами- на С. Применяется в народной медицине. Иногда вместе со звездчаткой злаковой, а чаще на более сырых местах: заболоченных лугах, тра- вяных болотах в европейской час- ти СССР, Сибири и на Кавказе растет звездчатка болотная (S. palustris Ehrh.), отличаю- щаяся сизовато-зелеными листья- ми и стеблем, красными пыль- никами, заметно более круп- ными лепестками по отношению к чашелистикам (рис. 51, 2). Звездчатка двуцветная (S. discolor Turcz.) Многолетник с тонким удли- ненным корневищем. Стебель вы- сотой 10 — 40 см, ветвистый, го- лый, четырехгранный. Листья си- дячие, продолговато-ланцетные, шириной до 8 мм и длиной до 5 см, сверху — зеленые, снизу — сизоватые. Цветки верхушечные, собраны в полузонтики, на до- вольно длинных цветоножках. Прицветники длиной 2 — 3 мм. Ча- шечка длиной 5 — 6 мм, с длин- нозаостренными, по краю узко- пленчатыми листочками, голая. Лепестки двулопастные, немного длиннее чашечки. Коробочка рав- на чашечке, продолговатая (рис. 52, 1). Распространена в Монголии и Китае; в СССР — на юго-вос- токе Восточной Сибири и юге Дальнего Востока. Растет на сы- рых лугах. Цветет в июне — ав- густе. Размножается преимущест- венно семенами. Звездчатка лучистая (S, ra- dians L.) Многолетник с тонким, удли- ненным корневищем. Стебель вы- сотой 40—60 см, прямостоячий или приподнимающийся, ребрис- тый, вверху ветвистый, опушен- ный мягкими волосками. Листья сидячие, широколанцетные, ши- риной 15 — 25 мм и длиной 3 — 10 см, опушенные тонкими волос- ками. Цветки собраны в метель- чатом соцветии, редко одиночные. Прицветники травянистые, но меньше стеблевых листьев. Ча- шечка длиной 6 — 7 мм, пушистая. Рис. 51 1 — звездчатка злаковая; 2 — звездчатка болотная Рис. 52 1 — звездчатка двуцветная; 2 — звездчатка лучистая 71
Лепестки в 1,5 — 2 раза длиннее чашечки, пальчато-пяти-десяти- надрезанные, с линейными доля- ми. Коробочка яйцевидная, не- много длиннее чашечки (рис. 52, 2). Распространена в северо-вос- точных районах Монголии и Ки- тае. В СССР — в Восточной Си- бири и на Дальнем Востоке. Рас- тет на сырых лугах, песчаных и Рис. 53 Лихнис сверкающий Рис. 54 Мшанка лежачая fa — цветок) галечниковых отмелях в долинах рек; сорное на рисовых полях. Цветет в июне — июле. Лихнис сверкающий (Lych- nis fulgens Fisch.) Многолетник, все части рас- тения опушены. Стебель высотой 25 — 85 см, прямой, простой, тупочетырехгранный. Листья продолговато-яйцевидные или овально-ланцетные, шириной 35 мм и длиной до 10 см, си- дячие. Цветки собраны в щитко- видно-головчатом соцветии по 3 и более, крупные, при основании обычно с 2 листьями. Цветоносы укороченные. Чашечка колоколь- чатая, длиной 1,5 — 2 см, войлоч- но-опушенная, с неясными жил- ками и треугольными зубцами. Лепестки ярко-красные, почти в 2 раза длиннее чашечки, с глубо- конадрезанным отгибом и продол- говато-линейными долями, при основании с продолговатыми, бах- ромчатыми придатками. Коробоч- ка продолговато-овальная; семена мелкие (рис. 53). Распространен в Японии и Ки- тае. В СССР встречается в юго- восточных районах Восточной Си- бири и южных районах Дальнего Востока. Растет на лугах. Цветет в июне — августе. Представляет интерес в качест- ве декоративного растения. Жи- вотными на пастбище не поеда- ется; к сенокошению устойчив. На лугах Уссурийского края Дальнего Востока растет также лихнис Уилфорда (L. ivilfordii) (Regel) Maxim.) с почти бахром- чатым отгибом лепестков, удли- ненными и широкими листья- ми. Мшанка лежачая (Sagina рго- cumbens L.) Многолетник. Стебель лежа- чий или приподнимающийся, вет- вистый, укореняющийся, длиной 2 — 9 см. Листья узкие, заострен- ные, с шипиком на конце, срос- шиеся при основании, длиной 2 —10 мм и шириной до 0,5 мм. Цветки на удлиненных, длиной 10 — 20 мм, цветоносах. Чашечка из 4 чашелистиков длиной до 2,25 мм, отогнутых при плодах. Лепестки белые, их 4, они в 3 — 4 раза короче чашечки. Тычинок и стилодиев по 4. Коробочка яйце- видная, в 1,5—2 раза длиннее чашечки, раскрывающаяся 4 створками (рис. 54). Евразиатский вид. В СССР распространен во всех районах европейской части, на Кавказе, в Западной Сибири; как заносное растение встречается в других районах. Растет на лугах, поля- нах, выгонах, приречных песках и галечниках; нередко в посе- вах. Приурочена к нарушенным и слабозадерненным участкам. Цве- тет в июне — сентябре. Размно- жается семенами. В лесной зоне европейской час- ти СССР, на Кавказе, в Сибири по сырым, преимущественно пой- менным, лугам, торфяным боло- там, вскрытым торфяникам, сы- рым пескам в долинах рек спо- радически встречается мшанка узловатая (S. nodosa (L.) Fenzl), с 5 чашелистиками и лепестками и коробочкой, вскрывающейся 5 створками. РОД СМОЛЕВКА (SILENE L.) Содержит более 400 видов, в том числе в СССР — более 150. Многие виды приурочены к неза- дерненным и слабозадерненным песчаным и каменистым место- обитаниям, засоряют посевы зер- новых и огородных культур. Многолетники, однолетники или двулетники. Цветки обоепо- лые, реже однополые, одно- или двудомные. Чашечка спайнолист- ная, с 10 — 30 продольными жил- ками. Лепестков 5, разной окрас- ки, с цельным, дву- или много- раздельным отгибом, часто с при- венчиком. Тычинок 10. Стилоди- ев 3. Коробочка яйцевидная, при основании трехгнездная, наверху одногнездная, открывается 6 зуб- чиками. 72
Смолевка обыкновенная, хло- пушка (S. vulgaris (Moench) Garcke) Многолетник. Стебель высо- той 40—100 см, прямостоячий. Листья ланцетные, шириной 10— 30 мм и длиной 4 —10 см, го- лые, сизые. Цветки на коротких цветоножках. Чашечка вздутая, шириной 7 —10 мм и длиной 13 —18 мм, с 20 жилками. Ле- пестки в 1,5—2 раза длиннее ча- шечки, белые, с рассеченным от- гибом, коробочка шаровидная (рис. 55). Распространена в Европе, Ма- лой Азии, Гималаях, Монголии, Японии, Северной Америке, Се- верной Африке. В СССР встре- чается по всей территории евро- пейской части, на Кавказе, в Си- бири, на Дальнем Востоке и в Средней Азии. Растет по лугам, опушкам, полянам, в светлых ле- сах, на вырубках, по пустырям, обочинам дорог, канавам, в посе- вах. Мезофильный лесолуговой вид. Чаще встречается в долинах рек, на пойменных лугах низкого и среднего уровня. Цветет в июне — сентябре. Размножается семенами. На пастбище удовлетвори- тельно поедается маралами, а в сене — верблюдами. Содержит относительно много питательных веществ: 11,9% золы (абсолютно сухого вещества), 12,1 протеина, 3,9 жиров, 26,9 клетчатки, 45,2% безазотистых экстрактивных ве- ществ. В листьях, стеблях и цвет- ках содержится 110 мг% вита- мина С, молодых ростках — 40 — 65 мг%, а листьях — 59,8 мг%. В фазе образования се- мян в побегах найдены следы алкалоидов. Молодые побеги съедобны. На лугах, полянах, опушках, по речным пескам и галечникам в различных районах СССР встре- чается еще несколько видов смо- левки. Смолка клейкая, или обыкно- венная (Viscaria vulgaris Bernh (V. viscosa (Scop.) As- chers.) Многолетник. Стебель высотой 40 —100 см, простой или слабо- ветвистый, иногда слабоопушен- ный, вверху клейкий, со стебле- выми и прикорневыми листьями. Прикорневые листья линейно- ланцетные, обычно черешковые, стеблевые — сидячие, сросшиеся при основании в короткие влага- лища, линейные, в основании реснитчатые, шириной 2,5 — 5 мм и длиной 2—7 см. Цветки собра- ны по 5 — 7 в мутовки, обра- зующие кистевидную метелку. Чашечка трубчатая, слегка взду- тая, шириной 4—5 мм и длиной 10 —12 мм, с 10 жилками и тре- угольными, туповатыми зубчи- ками. Лепестки малиновые, ред- Рис. 55 Смолевка обыкновенная Рис. 56 Смолка клейкая ко белые, с цельным, иногда выем- чатым, отгибом, при основании с 2 придатками. Семена почковид- ные, сжатые, с мелкими бугорка- ми (рис. 56). Преимущественно европей- ский вид, встречающийся в Скан- динавии и Средней Европе. В СССР распространен во многих районах европейской части, в Предкавказье, а также в отдель- ных районах Западной Сибири и в Западном Казахстане. Растет по суходольным и пойменным высокого уровня лугам, на поля- 73
нах и опушках, в светлых ле- сах, на вырубках, пустошах, залежах, по обочинам дорог. Предпочитает песчаные почвы, сухие боровые участки. Иногда встречается как сорное растение на полях. Нередко выступает как содоминант на разнотравных и разнотравно-злаковых лугах, да- вая красочный аспект. Медонос. По сухим лужайкам на северо- западе европейской части СССР встречается смолка альпийская (V. alpina (L.) G. Don) с неклейким стеблем, белыми, двух- раздельными лепестками. В листьях, цветках и стеблях ее об- наружены алкалоиды. Ясколка дернистая, или обык- новенная (Cerastium holosteoi- des Fries (C, caespitosum Gi- lib.) Однолетнее, двулетнее или многолетнее растение. Стебли вы- сотой 8—30 см, приподнимаю- щиеся, опушенные. Листья дли- ной до 3 см, шириной 3 —10 мм, продолговатые или продолговато- яйцевидные, нижние с корот- ким черешком, верхние сидя- чие, опушенные. Цветки собраны в вильчатые полузонтики, сидят на удлиняющихся по отцветании цветоножках. Прицветники тра- вянистые, по краям пленчатые. Чашелистики длиной 5 — 6 мм, заостренные, по краям пленча- тые, на спинке волосистые. Ле- пестки равны или короче чаше- листиков, до трети надрезанные. Коробочка в 2 раза длиннее чашечки (рис. 57, }). Почти космополит, распрост- раненный на всех континентах. В СССР встречается по всей тер- ритории европейской части (кро- ме Крайнего Севера), на Кавказе, в средней полосе Сибири, на Дальнем Востоке, в Средней Азии. Растет на суходольных и пой- менных лугах, речных песках и галечниках, обнажениях извест- няка, в разреженных сырых и за- болоченных лесах; один из ши- роко распространенных сорняков. В поймах чаще встречается на злаковых (щучковых, мятли- ковых), разнотравно-злаковых и разнотравных лугах. Разрастает- ся на нарушенных местах, выруб- ках и гарях. Соцветия заклады- ваются осенью, до морозов. Веге- тативные побеги преимуществен- но стелются по земле, а гене- ративные растут вверх. Побеги могут развиваться в течение не- скольких лет. Цветут в апреле — октябре. Размножаются преиму- щественно семенами. На лугах, в лесах, на паро- вых полях и у жилья во многих районах СССР растет ясколка полевая (С. arvense L.) с ле- пестками в 2—2,5 раза длиннее чашелистиков (рис. 57, 2). На пастбище поедается маралами и Рис. 57 1 — ясколка дернистая; 2 — ясколка полевая овцами, но кормового значения не имеет, так как встречается в небольшом количестве. На пой- менных лугах и залежах в Си- бири и на Дальнем Востоке рас- тет ясколка крупная (С. maximum L.) со стеблем высотой 20—40 см, листьями длиной 4 — 8 см, шириной 5 —15 мм, надрезанны- ми на четверть лепестками, в 2 — 3 раза превышающими чаше- листики. СЕМЕЙСТВО ЛЮТИКОВЫЕ (RANUNCULACEAE) В его составе около 50 родов и более 2000 видов, распро- страненных преимущественно во внетропических областях север- ного полушария. В СССР — бо- лее 30 родов и 500 видов, произ- растающих в разных условиях, но наиболее часто в лесах и на лугах. Преобладающая часть их — растения ядовитые и лекар- ственные, богатые гликозидами и алкалоидами. Обычно это — многолетние травы, реже однолетники, полу- кустарники, деревянистые лиа- ны. Листья обычно очередные, простые или иногда сложные, пальчато- или перисторасчленен- ные, реже цельные, обычно без прилистников. Цветки одиночные или собраны в соцветия, с прос- тым или двойным околоцветни- ком, правильные или резко непра- вильные, часто с выпуклым цвето- ложем, обоеполые. Тычинки мно- гочисленные, расположенные по спирали или в нескольких кру- гах. Некоторые наружные или внутренние тычинки превраще- ны в стаминодии — стериль- ные тычинки. Пестики много- численные, иногда их немного или один. Завязь верхняя. Пло- ды — многолистовки, однолистов- ки, многоорешки, изредка ягодо- образные листовки. РОД АКОНИТ, ИЛИ БОРЕЦ (ACONITUM L.) Он включает около 300 видов, в СССР распространено около 50. Многие из них — виды азиат- ские, встречающиеся в районах Сибири и Дальнего Востока. Как правило, содержат сильнодейст- вующие ядовитые алкалоиды; всего из аконитов выделено око- 74
ло 30 алкалоидов. Состав их различен в зависимости от усло- вий произрастания того или ино- го вида. Ядовитость возрастает к периоду цветения, снижаясь до минимума к созреванию семян. На пастбище скотом обычно не поедаются; имеют некоторое кор- мовое значение для диких ко- пытных животных в районах Дальнего Востока. Акониты неус- тойчивы к выпасу и плохо растут после подкашивания. Представ- ляют ценность как лекарствен- ные, инсектицидные, медонос- ные и декоративные растения. Многолетние травы с пальча- то-расчлененными листьями. При- корневые листья обычно с длин- ным черешком, стеблевые — си- дячие. Цветки резко неправиль- ные. Чашечка из 5 чашелис- тиков, венчиковидная; верхний чашелистик шлемовидный, прик- рывающий 2 лепестка-нектарни- ка. Стаминодиев 3 — 8. Пести- ков 3— 7. Плод — много листовка. Размножаются преимущест- венно семенами. Побеги обычно развиваются в течение двух лет: в первый год образуется укоро- ченный вегетативный побег, а во второй — развивается генератив- ный удлиненный побег. Большо- го участия в сложении траво- стоя лугов не принимают; пред- ставлены здесь обычно отдельны- ми куртинами. Аконит бородатый (А. Ъаг- batum Pers.) Корень стержневой, несколь- ко утолщенный. Стебель высо- той 50—120 см, почти цилиндри- ческий, волосистый или голый. Листья в очертании округлые или почковидные, длиной 6— 10 см, опушенные, трех-пяти- рассеченные на сегменты, в свою очередь, разделенные на зубчатые дольки, вверху серповидно-изог- нутые. Прикорневых и стеблевых листьев по 2—3. Соцветие длиной 8—25 см, иногда в нижней части ветвящееся. Цветки серо-желтые, опушенные короткими волосками, сидящие на коротких цветонож- ках, с 2 нитевидными прицветнич- ками. Высота шлема в 2 — 3 ра- за превышает ширину. Тычиноч- ные нити голые или в середи- не реснитчатые. Пестиков 3. Плод — пушистая трехлистовка. Семена трехгранные, с продоль- ным пленчатым крылом (рис. 58, 1). Рис. 58 1 — аконит бородатый; 2 — аконит сомнительный Распространен в Монголии, Китае, Японии; в СССР — в юж- ной половине Сибири и Дальне- го Востока (Зее-Буреинский р-н). Растет на суходольных лугах, щебнистых и каменистых скло- нах, в разреженных лесах, преи- мущественно на южных скло- нах. Цветет в июне — августе. На лугах и опушках в Восточ- ной Сибири растет аконит Куз- нецова (A. kusnezoffii Reich- enb.) — с темно-синими цвет- ками и с сильно вздутой плас- тинкой нектарника шириной 2 — 75
3 мм, а близкий к нему аконит крупноносый (A. macrorhynchum Turcz.) с васильково-синими цвет- ками растет на сырых лугах и травяных болотах юго-востока Восточной Сибири и юга Дальне- го Востока. Аконит сомнительный (А. ambiguum Reichenb.) Растение с 2 продолговатыми клубнями длиной 10 — 25 мм, толщиной 3—4 мм. Стебель высо- Рис. 59 Василистник малый Рис. 60 Василистник светлый той 40—90 см, округлый, голый. Листья гладкие, длиной 3 — 6 см, шириной 5 — 9 см, рассечены до основания на 5 — 7 клиновидно- ланцетных сегментов, каждый из которых разделен на 2 — 3 ли- нейно-ланцетные доли шириной 2 — 4 мм, с заостренными зубца- ми. Кистевидное рыхлое соцветие состоит из 2—9 фиолетовых цвет- ков, сидящих на сравнительно удлиненных, утолщенных под цветками цветоножках. Шлем полушаровидно-конический, вы- сотой 15 — 20 мм, шириной 12 — 16 мм, голый. Пестиков 3—5, за- вязи голые (рис. 58, 2). Распространен в Монголии. В СССР встречается в восточных районах Восточной Сибири. Рас- тет на лугах, в тенистых зарос- лях по берегам рек, на боло- тах. По лугам, степям, в лесах юго- востока Восточной Сибири рас- пространен аконит байкальский (A. baicalense Turcz.), с плот- ным кистевидным соцветием и опушенными нитями тычи- нок. РОД ВАСИЛИСТНИК (THALICTRUM L.) Многолетние травы. Листья очередные. Цветки мелкие, пра- вильные, многочисленные, соб- ранные в сложное кистевид- ное или метельчатое, щитковид- но-метельчатое соцветие. Около- цветник простой, состоит из 4 ра- но опадающих листочков. Тычин- ки многочисленные, длиннее око- лоцветника. Пестики многочис- ленные, рыльца почти сидячие. Плод — многоорешек; плодики сидячие или на ножках. Род включает более 100 видов, в СССР — около 20. Василистник малый (Th. minus L.) Корневище длиной до 10 см, толщиной около 1 мм, слабовет- вистое. Стебель высотой 30—120 см, прямой или иногда коленча- то-изогнутый, высокооблиствен- ный, голый, гладкий. Листья дли- ной 7—30 см, трижды-четыреж- дыперистые, черешковые (за иск- лючением самых верхних). Конеч- ные сегменты округлые, обратно- яйцевидные или яйцевидные, трехлопастные или трехзубчатые, сверху — зеленые, снизу — си- зые, шириной 12—20 мм, дли- ной 2—3,5 см, иногда к основа- нию резко клиновидно-суженные. Цветки обычно поникающие, зеле- новато-красноватые. Листочки околоцветника длиной 3—4 мм, яйцевидные. Тычинки длиной 7 — 8 мм, повислые, с тонкими нитями. Пестиков 5 — 8. Плодики длиной 2,5—4 мм, сидячие, реб- ристые, с прямым носиком (рис. 59). Распространен почти по всей Европе, в Малой Азии, горах Средней и Центральной Азии, в Монголии, Китае, на Корей- ском п-ове, в Японии, Северной Америке. В СССР — почти по всей территории (кроме пустынь). Растет на суходольных и преиму- щественно пойменных лугах, опушках, полянах, в степях. Приурочен к дренированным су- хим или умеренно влажным, дос- таточно богатым почвам с нейт- ральной или слабокислой реак- цией. Выносит короткое затоп- 76
ление и слабое заиливание. Моро- зе- и засухоустойчив. В пределах обширного ареала представлен большим числом мелких форм. Размножается вегетативно и семенами. Жизнеспособность се- мян высокая — около 80%. Се- менные растения развиваются медленно. Генеративные почки формируются осенью. Цветут по- беги в июне — июле; после созре- вания семян отмирают до базаль- ной части, на которой формиру- ются побеги возобновления. В тра- востоях устойчив. Скашивание выносит хорошо, но на пастби- щах обычно отсутствует. В молодом состоянии и в се- не, и на пастбище хорошо или удовлетворительно поедается крупным рогатым скотом и овца- ми. В побегах и семенах содер- жится небольшое количество алкалоидов, а в надземной части побегов — глюкозиды и сапо- нины. Данных о ядовитости расте- ния нет. Применяется в народ- ной медицине. Хороший медо- нос. На Дальнем Востоке моло- дые побеги употребляют в пищу как приправу для супов. По сырым и заболоченным лу- гам от европейской части СССР до Дальнего Востока распростра- нены василистник желтый (Th. flavum L.) и простой (Th. simplex L.), имеющие продолго- вато-яйцевидные, в основании клиновидные сегменты, с зелено- ватыми или беловатыми непо- никающими цветками. Иногда образуют обширные заросли. По своим биологическим и хозяйст- венным свойствам близки к васи- листнику малому. Василистник светлый, или узколистный (Th. lucidum L.) (Th. angustifolium Jacq.) Корневище укороченное. Сте- бель высотой 50 —150 см, прос- той. Листья дважды-триждыпе- ристые. Сегменты линейные, дли- ной 1 — 5 см, шириной 1 —10 мм, сверху — блестящие, голые, снизу — сизоватые, опушенные редкими волосками, с заверну- тыми краями. Соцветие — про- долговатая, густая метелка. Лис- точки околоцветника, как и ты- чиночные нити, светло-желтые. Тычинки и пестики многочислен- ные. Плодики сидячие, яйцевид- ные, ребристые (рис. 60). Европейский вид, широко рас- пространенный во многих райо- нах европейской части СССР. Растет на сырых и заболоченных лугах, опушках, полянах, травя- ных болотах, торфяниках, чаще в поймах рек. Цветет в июне — июле. Раз- множается семенами. На одной особи образуется до 1500 семян. Растет в виде отдельных кустов, изредка образует значительные заросли. В надземной части побегов и, по-видимому, в корнях содер- Рис. 61 1 — ветреница вильчатая; 2 — ветреница лесная жит алкалоиды. В листьях и се- менах обнаружена в небольших количествах синильная кислота, а в листьях — глюкозид линама- рин, отщепляющий синильную кислоту. Корни считаются ядови- тыми. Медонос. Ветреница вильчатая (Ane- mone dichotoma L.) Многолетнее травянистое рас- тение с горизонтальным тонким черно-бурым корневищем. Сте- бель высотой 30—80 см, вильча- то-ветвистый, реже простой, ввер- ху с короткими прижатыми во- лосками. Листья супротивные, расположенные в местах раз- ветвления стебля, сидячие, глу- боко трехраздельные; доли их ланцетовидные, вверху крупно- надрезанно-зубчатые, с немноги- ми расставленными зубцами; бо- ковые доли отклонены от сред- ней в стороны, по краям и на ниж- ней стороне с прижатыми во- лосками. Цветки одиночные, диа- 77
Рис. 62 Водосбор сибирский метром 2 — 3 см, на длинных, опу- шенных короткими прижатыми волосками цветоносах, с простым венчиковидным околоцветником. Листочки околоцветника белые, иногда снизу красноватые, эллип- тические, в числе 5, снаружи опу- шенные тонкими волосками. Ты- чинки многочисленные, в 3 раза короче околоцветника. Плодики длиной около 4 мм, сдавленные, крылатые, с носиком (рис. 61, 1). Преимущественно азиатский вид. В СССР распространен в восточных и северо-восточных районах европейской части, на юге Западной Сибири, в Восточ- ной Сибири и на Дальнем Вос- токе. Растет по заливным сырым и заболоченным лугам, травя- ным болотам, разреженным лесам и кустарникам. Предпочитает достаточно, но не избыточно ув- лажненные местообитания в пой- мах рек и речек, слабо- или уме- ренно заиленных. В травостоях нередко обильна, давая до 10— 20% массы от общего уро- жая. Размножается вегетативно и семенами. Весной рано трогается в рост, а вегетацию заканчивает в конце августа. Цветет в июне — июле. Жизнеспособность семян — около 80%. Скашивание выносит хорошо, но на пастбищах выпа- дает. Хорошо поедается живот- ными в молодом состоянии. В стеблях обнаружены алкалоиды, в цветках и листьях содержится аскорбиновая кислота. Ветреница лесная (A. sylves- tris L.) Многолетник с коротким и от- носительно толстым корневищем. Стебель высотой 15—50 см, как и вся надземная часть побега, опушен мягкими, серебристыми волосками. Прикорневых листьев 2 — 3, длинночерешковых, с поч- ковидной, трех-пятираздельной пластинкой; доли ее клиновид- ные или ромбические, надрезан- ные или зубчатые. Черешки стеб- левых листьев длиной 1—2 см, в 2—4 раза короче пластинок. Цветок одиночный, крупный, диа- метром 4—7 см, на длинном цве- тоносе — 5 —15 см. Листочки околоцветника сверху белые, го- лые, снизу с прижатым опуше- нием, при основании розовато- фиолетовые, в числе 5, реже 6— 7, широкоэллиптические, шири- ной 15—25 см. Пестик с коротким стилодием и войлочно-пушистой завязью. Плодики длиной около 2 мм, сплюснутые, густоопушен- ные спутанными волосками (рис. 61, 2). Евразийский вид, распростра- ненный в Европе и Монголии. В СССР — во многих районах евро- пейской части (кроме арктичес- ких и самых южных), преиму- щественно в южной половине Си- бири и Дальнего Востока, а так- же в Средней Азии (Прибал- хашье). Растет на сухих лугах, опушках, в березовых колках, преимущественно в лесостепной полосе; в северных областях при- урочена к известнякам. Устой- чива к сухости почвы и воздуха. Растет в различных фитоцено- зах, иногда образуя значитель- ные заросли, но доминирующей роли не играет. Размножается вегетативно и семенами. Семена после опаде- ния дозревают 1 —1,5 мес. Через 5—8 лет семенное растение всту- пает в генеративную фазу раз- вития. У средневозрастных расте- ний на крупных корневищах об- разуются отпрыски, которые не- сколько лет развиваются как ве- гетативные. Цветут побеги в мае — начале июня. В этот период трогаются в рост боковые розе- точные побеги, сохраняющие зе- леные листья до осени. Осенью на них формируются генератив- ные почки и закладываются бо- ковые побеги следующего поряд- ка. Семена опадают в конце ию- ня — начале июля. Издавна культивируется как декоративное растение. Исполь- зуется в народной медицине и го- меопатии. В листьях и корнях содержатся сапонины. Водосбор сибирский (Aquile- gia sibirica Lam.) Многолетник. Стебель высотой 25 — 70 см, прямой, вверху не- сколько ветвистый, внизу с ред- кими волосками или голый. Ли- стья дваждытройчатосложные или прикорневые, иногда трой- чатые; листочки трехнадрезан- ные или лопастные, зубчатые, клиновидные в основании, снизу сизоватые, длиной 2—5 см. Цвет- ки одиночные, диаметром 5 — 6 см, обоеполые. Чашечка из 5 отогнутых лиловато-синеватых или реже белых чашелистиков, длиной 2 — 3 см. Венчик из 5 ко- 78
.оворонковидных, лиловато-си- них или беловатых лепестков со шпорцем. Шпорец длиной до 2 см, толстый, на конце крючкообраз- но загнутый или кольцеобразно завитой. Тычинки многочислен- ные. Пестиков 5. Между тычинка- ми и пестиками расположены пленчатые стаминодии. Плод — лятилистовка, длиной около 2,5 см, голая (рис. 62). Азиатский вид, распростра- ненный в СССР на юге Сибири. Растет по пойменным лугам, лес- ным полянам, а также на субаль- пийских лугах, в горных лесах и на каменистых склонах. Размножается семенами. Цве- тет в мае — августе. Растет от- дельными экземплярами и су- щественного участия в сложении травостоя не принимает. Скотом на пастбище не поедается. Над- земные части побегов содержат незначительное количество алка- лоидов. Считается ядовитым. Ис- пользуется в народной медицине. Растение декоративное. Живокость высокая (Delphi- nium elatum L.) Многолетник с коротким кор- невищем. Стебель высотой 80— 200 см, полый, голый или внизу с редкими, отклоненными вниз волосками. Листья в очертании округлые, в основании сердцевид- ные, голые или по краям и жил- кам волосистые, длиной 8—9 см, шириной 15 —16 см, рассеченные на 5—7 сегментов, в свою оче- редь разделенных на ромбичес- кие остролопастные или крупно- зубчатые доли. Соцветие — кисть, простая или в нижней час- ти ветвистая, рыхлая. Цветки си- ние или фиолетово-синие, из 5 лепестковидных листочков око- лоцветника, длиной 1 —1,5 см, один из которых продолжен в шпорец длиной до 1,5 см. Нектар- ники черно-бурые, 2 из них оття- нуты в шпорец, вложенный в шпо- рец околоцветника. Плод — голая трехлистовка (рис. 63). Распространена в горах Сред- ней Европы, Северной Монголии; в СССР — преимущественно в се- верных районах европейской час- ти, на юге Западной Сибири, в Восточной Сибири, горах Средней Азии. Растет на лугах, полянах, опушках. Предпочитает слабоув- лажненные, достаточно богатые почвы. В травостое представлена обычно в виде примеси. Цветет в июле — августе. Размножается семенами. Всхожесть семян до 100%. Содержит алкалоиды. Ядови- та. Животными не поедается. Ис- пользуется в народной медицине и как инсектицидное. В цветках и листьях содержится аскорбино- вая кислота. Декоративное рас- тение. Еще 2 вида с черно-бурыми не- ктарниками и стаминодиями, си- ними цветками, но с клиновидны- ми в основании листьями растут на лугах, опушках: живокость клиновидная (D. cuneatum Stev. ex DC.) — в южной половине ев- ропейской части СССР и отогну- товолосистая (D. retropilosum (Huth) Sambuk) — на юге Сибири. Несколько видов со светлыми нектарниками и стаминодиями, синими цветками распространено на лугах, преимущественно в до- линах рек, в Сибири и на Даль- нем Востоке: живокость губо- цветная (D. cheilanthum Fisch, ex DC.), крупноцветковая (D. gra- ndiflorum L.) и др. Декоратив- ные растения; живокость крупно- цветковая с XVIII в. введена в культуру. Купальница европейская (Тго- llius europaeus L.) Многолетник с мочковатыми корнями. Стебель высотой 25 — 90 см. Прикорневые листья с длинным черешком, с пятиуголь- ными в очертании пластинками, рассеченными до основания на 5 ромбических, зубчато-надрезан- ных сегментов. Цветки одиноч- ные, на длинных цветоножках, диаметром 3 — 5 см, шаровидные, полузакрытые из-за налегания друг на друга краев чашелисти- ков, сильновогнутых, лимонно- желтых, в числе 12 —15. Лепестки узкие, линейно-продолговатые, длиной 6 — 7 мм, оранжевые, поч- ти одинаковой длины с тычинка- ми и почти в 2 раза короче чаше- листиков; в основании их распо- ложена медовая ямка. Плод — многолистовка, почти шаровид- ная (рис. 64, 1). Распространена в Европе, Сре- диземноморье, Малой Азии. В СССР встречается во многих райо- нах европейской части, преиму- щественно в лесной и лесостепной полосах, а также в западных районах Западной Сибири. Рас- тет на лугах, опушках, полянах, в разреженных смешанных и Рис. 63 Живокость высокая 79
Рис. 64 1 — купальница европейская; 2 — купальница азиатская Рис. 65 Ломонос бурый лиственных лесах. Влаголюбива, к почве нетребовательна, но пес- чаных избегает. Растет отдель- ными куртинами, иногда в значи- тельном числе экземпляров, но в травостое не доминирует. Цве- тет в мае — июне в течение 10— 15 дней. Размножается вегета- тивно и преимущественно семе- нами. Жизнеспособность семян около 80%. Семенные растения зацветают обычно на третий год в условиях культуры и на 9-й — в естественных условиях. Надзем- ные части побегов содержат не- большое количество алкалоидов, а в листьях — сапонины. В семе- нах содержится 23,6% масла. Де- коративное растение, введенное в культуру в XVI в. Некогда обыч- ная, ныне становится редкостью вблизи населенных пунктов из- -за массового сбора в букеты. В Сибири на влажных лугах и в лесах замещается близкими видами: купальницами азиатской (Т. asiaticus L.) (рис. 64, 2) и алтайской (Т. altaicus С. А. Меу.), имеющими красновато- оранжевые цветки. Ценные деко- ративные растения. Купальница азиатская, кроме того, применя- ется в народной медицине. Ломонос бурый (Clematis fusca Turcz.) Многолетник с прямым или слабым лазящим бороздчатым стеблем длиной 20—50 см, гус- тоопушенным у основания череш- ков листьев. Листья сложные, иногда с удлиненным черешком, закручивающимся вокруг опоры; листочки перисто-рассеченные или почти цельные, длинноза- остренные, иногда заканчиваю- щиеся усиком. Цветки правиль- ные, колокольчатые, поникшие, с простым венчиковидным около- цветником из 4—6 листочков длиной 2 — 2,5 см, от грязно-фио- летовых до коричневых, густо- бархатистоопушенных. Цвето- ножки короткие, мохнатые. Ты- чинки многочисленные, опушен- ные бурыми волосками. Пестики многочисленные. Плод — много- орешек; плодики плоские, опу- шенные, с длинным столбиком, перисто-опушенным буро-жел- тыми волосками (рис. 65). Азиатский вид. В СССР рас- пространен в южной половине Дальнего Востока. Растет на су- хих лугах, в прибрежных лесах, на речных галечниках. Светолю- бив. Морозостоек. Приурочен к богатым, нейтральным, хорошо дренированным почвам. Цветет в июне — июле. Размножается семенами. Полиморфный вид, варьирую- щий по степени опушения и окрас- ке цветков, очертанию листочков, форме роста стебля. Ядовит; содержит клематитол. Содержание этого ядовитого ве- щества изменяется в течение ве- гетационного периода и максиму- ма достигает в период цветения. 80
РОД лютик RANUNCULUS L.) Крупнейший род семейства, насчитывающий около 600 ви- дов. В СССР около 150 видов, рас- пространенных очень широко: от Арктики до пустынь и высокого- рий; есть виды водные и болот- ные, но предпочитают мезофит- ные условия. Играют заметную роль в сложении травостоя лугов различного типа. Многие — ядо- витые и лекарственные растения. Многолетние, реже однолет- ние травы. Листья очередные, с цельными или рассеченными пла- стинками. Цветки правильные, с двойным околоцветником, оди- ночные или собраны в соцветия. Чашелистиков 3 — 5. Лепестков обычно 5, иногда больше, желтых или белых, при основании с нек- тарной ямкой. Тычинок и пести- ков много. Плод — многоорешек. Лютик едкий (R. acris L.) Корневище укороченное. Сте- бель высотой 30—100 см, прямой, Рис. 66 1 — лютик едкий; 2 — лютик многоцветковый; 3 — лютик ползучий 81
ветвистый, опушенный прижаты- ми волосками» Прикорневые ли- стья с длинным черешком и пя- тиугольной в очертании пластин- кой, почти до основания пальчато- раздельной, с ромбическими зуб- чато-раздельными долями; стеб- левые листья почти сидячие, трех- раздельные, с линейными зубча- тыми долями» Цветки многочис- ленные, диаметром 1,5—2 см, зо- лотисто-желтые. Пять чашелисти- ков, опушенных на спинке при- жатыми волосками. Плодики гладкие, с почти прямым носи- ком. Масса 1000 семян 1,5 г (рис. 66, 1). Преимущественно европей- ский вид. В СССР распространен во многих районах европейской части, в Предкавказье, Западной Сибири. Растет на суходольных и пойменных лугах, в светлых ле- сах, на полянах и опушках, по бе- регам водоемов, у дорог, в посел- ках, на полях и залежах. Особен- но хорошо разрастается на паст- бищах. На сырых и влажных лу- гах нередко является одним из доминантов, составляя до 20% общей массы травостоя. Размножается вегетативно и преимущественно семенами. Одна особь продуцирует более 200 се- мян. Всхожесть их — до 80%. Молодые семенные растения раз- виваются медленно, зацветая не ранее чем через 4 года. Обычно побеги развиваются в течение 2 лет: в первый год развивается укороченный вегетативный по- бег, состоящий из розетки срав- нительно немногочисленных ли- стьев, на котором осенью закла- дываются цветочные почки, а весной следующего года разви- вается удлиненный генеративный побег. Цветет в мае — сентябре; растянутое цветение объясняется постепенным развитием развет- вленного соцветия и образованием боковых генеративных побегов, обеспечивающих как бы вторич- ное цветение. Охотно поедается на пастбище крупным рогатым скотом, ло- шадьми, овцами и кроликами, ве- роятно, благодаря содержанию в соке протоанемонина острокис- лого вкуса, обладающего относи- тельно слабой токсичностью. Однако поедание лютика в боль- ших количествах может вызвать у скота отравление, иногда со смертельным исходом. Лютик хо- рошо выдерживает выпас и сено- кошение, при котором почти не затрагиваются прикорневые ро- зетки. В свежесобранном расте- нии содержится синильная кис- лота. Характеризуется достаточ- но высоким содержанием протеи- на (7,6% абсолютно сухого ве- щества) и относительно невысо- ким содержанием клетчатки (34,4%). Определенное кормо- вое значение имеют и семена, со- держащие 17—23% жира. Рис. 67 Лютик золотистый В пределах европейской части СССР, Сибири и Дальнего Восто- ка на лугах распространены еще несколько близких видов: лютики северный (R. borealis Trautv.). якутский (R. jacuticus Ovczj. японский — (R. japonicus Thunb.), Стевена (R. stevenii Andrz.), имеющие, как и лютик едкий, голое цветоложе, простер- тые или оттопыренные чашелис- тики, но листья их не до основа- ния, хотя и глубоко трех-пяти- раздельные. Лютик золотистый (R, auri- comus L.) Многолетник с укороченным корневищем. Прикорневые листья длинночерешковые, с округлой или почковидно-округлой, при основании сердцевидной пластин- кой, трех-пятирассеченной на продолговато-клиновидные, квер- ху расширяющиеся, острозубча- тонадрезанные доли или лопасти; стеблевые листья почти до осно- вания расчленены на линейные, обычно цельнокрайние доли, сла- боволосистые. Цветоносы с при- жатыми волосками. Цветков 3 или много, диаметром 1,2 — 2,2 см. Чашелистики длиной 6 — 8 мм, слабоволосистые, прижатые или слабоотстоящие. Лепестки дли- ной 7—10 мм, золотисто-жел- тые. Цветоложе голое. Плодики длиной 3 мм, с крючковидным но- сиком (рис. 67). Преимущественно европей- ский вид. В СССР — во многих районах европейской части, Пред- кавказье и на юге Западной Сиби- ри. Растет на суходольных и пой- менных лугах, опушках, в раз- реженных лесах; преимуществен- но в лесной полосе. Цветет в мае — июне. Размножается се- менами. Биология развития во многом сходна с биологией люти- ка едкого. Растение микоризное. Устойчив к сенокошению, но при выпасе выпадает. Животными не поедается или поедается плохо. Медонос. На севере европейской части СССР, в Сибири и на Дальнем Вос- токе по сырым лугам, берегам рек, травяным болотам и разрежен- ным лесам распространен лютик однолистный (R. monophyllus Ovcz.) с одиночным или немно- гими прикорневыми листьями с сердцевидно-округлой пластин- кой, волосистым или голым цве- толожем. 82
Лютик жгучий, прыщинец (R. flammula L.) Многолетник с восходящими, часто укореняющимися в узлах стеблями длиной 25—50 см. Листья с линейно-ланцетной до продолговато-яйцевидной пла- стинкой; нижние — с длинным черешком, верхние — почти сидя- чие, цельнокрайние или слегка зубчатые, длиной 3 — 7 см, острые. Цветки желтые, диаметром 10 — 15 мм. Пять волосистых, оттопы- ренных чашелистиков длиной 3 — 4 мм. Цветоложе голое, бу- лавовидное или цилиндрическое. Плодики длиной 1,5 —1,7 мм, го- лые, с коротким носиком (рис. 68). Распространен в Европе (север- ная половина), Монголии, Се- верной Америке. В СССР — в се- верных районах европейской час- ти, Сибири и на Дальнем Востоке. Растет на сырых лугах, по бере- гам водоемов, травяным болотам; чаще по сырым и влажным, позд- нее обсыхающим, участкам. Обычно растет небольшими за- рослями. Размножается вегета- тивно и семенами. Цветет в ию- не — августе. Один из наиболее ядовитых лютиков; содержит протоанемо- нин в период цветения свыше 2%. Иногда используют в меди- цине. В сходных экологических ус- ловиях в лесной полосе от евро- пейской части СССР до Дальне- го Востока распространен лю- тик распростертый (R. reptans L.) с распростертым, укореняющим- ся в узлах стеблем и узкими до нитевидных, постепенно перехо- дящими в черешок листьями. На юге Дальнего Востока по сы- рым и заболоченным лугам, бо- лотам, рисовым полям встречает- ся лютик амурский (R. amuren- sis Кот.) с прямым, торчащим, полым стеблем и толстыми, си- дячими листьями. Лютик многоцветковый (R. polyanthemus L.) Многолетник с укороченным корневищем. Стебель высотой 30 — 80 см, прямой, ветвистый, бороздчатый, голый или до сере- дины с отстоящими волосками. Прикорневые листья с длинным, оттопыренно-волосистым череш- ком и округло-сердцевидной в очертании пластинкой, почти до основания трех-пятирасчленен- ной на удлиненные, ланцетные, кверху несколько расширяющие- ся доли, в свою очередь, над- резанно-зубчатые; верхние стеб- левые листья двух-четырехраз- дельные на линейно-ланцетные цельнокрайние или зубчатые до- ли; пластинки листьев с обеих сторон с прижатыми волосками, снизу бледно-зеленые. Цветоносы с прижатыми волосками. Цветки обычно многочисленные, диамет- ром 2 — 3 см. Чашелистики яй- цевидные, тупые, по краю с от- стоящими волосками. Лепестков 5 — 7 (реже больше), они ярко- желтые. Цветоложе волосистое. Плодики длиной до 3,5 мм, сжатые с боков, голые, с корот- ким, обычно прямым носиком. Распространен в Европе. В СССР — во многих районах европейской части (реже на юге), Западной Сибири, на юге Восточ- ной Сибири, в горах Средней Азии. Растет на сухих пойменных и суходольных лугах, в светлых лесах, на просеках, полянах и опушках, преимущественно в лес- ной и лесостепной полосах; часто поселяется на вторичных место- обитаниях: у дорог, на насыпях, среди полей. Приурочен к доста- точно богатым почвам. Полиморфный вид. Цветет в Рис. 68 Лютик жгучий мае — июне. Размножается семе- нами. На пастбище не поедается или поедается удовлетворительно. Листья содержат 84—131 мг% витамина С. Семена поедаются птицами. Медонос. По суходольным лугам, на сухих песчаных местах, в борах, по краям полей преимущественно в северо-западных и западных районах европейской части СССР распространено несколько видов лютика с клубневидно-утолщен- ным в основании стеблем, триж- дырассеченными прикорневыми листьями, у которых средний сег- мент черешковый, с отогнутыми вниз чашелистиками, желобчато- окаймленными, плоскими плоди- ками: лютики клубненосный (R. bulbosus L.), ложноклубне- носный (R. pseudobulbosus Schur), сардинский (R. sardous Crantz). В период цветения содер- жат до 1,57% протоанемонина. Лютик ползучий (R. repens L.) Многолетник. Стебли простые или восходящие, длиной 15 — 70 см, укореняющиеся в узлах, как и листья, голые. Листья, кро- ме самых верхних, черешковые, однажды-дваждытройчатые, ши- риной 4—10 см, длиной 3 — 7 см; листочки на черешочках, цель- ные или трехраздельные, с зубча- тыми или цельными долями. Цветки диаметром 15 — 30 мм. Чашелистики оттопыренные, их 5. Лепестки золотисто-желтые, в 2 раза длиннее чашелистиков. Плодики ямчатые, с почти пря- мым носиком. Распространен в Европе и Ма- лой Азии; занесен в Америку. В СССР встречается во всех райо- нах европейской части (кроме 83
Арктики), на Кавказе, в Сибири и на Дальнем Востоке (Камчатка). Растет на сырых лугах, по песча- ным, галечниковым, илистым бе- регам водоемов, в лесах, на травя- ных болотах. Пионерный вид в местах, лишенных растительно- сти, сопутствует человеку в садах, около заборов и построек, на обочинах дорог и т. п. Размножается вегетативно и Рис. 69 Лютик ядовитый Рис. 70 Прострел китайский семенами. Семена всходят обычно поздно весной; сохраняют всхо- жесть не менее 3 лет. На расте- нии образуется около 150 семян. Цветет в мае — августе. Перези- мовывает нередко зелеными ро- зетками. Устойчив к сенокошению и вы- пасу. Содержит 6,4%; золы (аб- солютно сухого вещества), 16,2 протеина, 13,8 белка, 5,8 жира, 16,8 клетчатки и 41% безазоти- стых экстрактивных веществ. На пастбище поедается крупным ро- гатым скотом, лошадьми, ко- зами и овцами, особенно хорошо в виде сена. Семена поедаются птицами. Лекарственное расте- ние. Медонос. Лютик ядовитый (R. scelera- tus L.) Однолетник, двулетник. Сте- бель высотой 10—45 см, голый или с прижатыми волосками, пря- мой, полый. Листья несколько утолщенные, трехраздельные; верхние — трехраздельные или трехнадрезанные на продолго- вато-линейные лопасти. Цветоно- сы торчащие вверх, волосистые. Цветки диаметром до 10 мм. Ча- шелистики отогнуты вниз, длин- нее лепестков. Лепестков 5 — 6, реже больше. Цветоложе удли- ненно-продолговатое, волосистое. Плодики длиной 1 —1,3 мм, с очень коротким носиком (рис. 69). Распространен в Европе, Азии и Северной Америке; в СССР — почти во всех районах, кроме вы- сокогорий и Арктики. Растет на сырых и заболоченных лугах, по илистым местам, берегам водое- мов; иногда в сорных влажных местах. Размножается семенами. Цве- тет в апреле — июне. Один из наиболее ядовитых лютиков; в период начала цвете- ния содержит 2,5% протоане- монина. Сок растений, попадая на кожу, может вызвать раздра- жение и появление волдырей. Скот его не поедает, но семена- ми кормятся птицы. В листьях и семенах содержится небольшое количество алкалоидов. Исполь- зуется в народной медицине. Прострел китайский (Pulsa- tilla chinensis (Bunge) Regel) Многолетник с укороченным, вертикальным или почти горизон- тальным, ветвящимся корневи- щем, от которого берут начало 1 — 2 стебля. Стебель высотой 7 — 25 см. Прикорневые листья имеют длинные, опушенные гус- тыми оттопыренными волосками черешки и яйцевидные, сердце- видные в очертании, тройчатые, с обратнояйцевидными сегмента- ми листовые пластинки, снизу густо, а сверху рассеянно опушен- ные; боковые сегменты сидячие или почти сидячие, а конечный на удлиненном черешочке, двух- трехнадрезанные с крупнозубча- тыми лопастями. Листовые по- крывала на стебле глубокотрех- раздельные, обычно цельнокрай- 84
ние, с продолговатыми долями, вверху тупыми, с кисточкой во- лосков. Цветоносы сравнительно короткие, войлочно-опушенные. Цветки колокольчатые, сине- лиловые или фиолетовые, прямо- стоячие, полураскрытые. Око- лоцветник из 6 листочков, остро- ватых, длиной 2,5—4,5 см, шири- ной 1 —1,3 см, снаружи опушен- ные прижатыми волосками. Плодики длиной около 4 мм, с тонкими, длиной 4—6 см, изви- листыми остями-стилодиями с от- стоящими волосками, голые на конце (рис. 70). Азиатский вид, распростра- ненный в СССР на юге Дальнего Востока. Растет по сухим лугам, каменистым склонам. Цветет в мае, после развер- тывания прикорневых листьев. Размножается преимуществен- но семенами, созревающими в июне. Ядовитое и лекарственное растение; содержит алкалоид ане- монин. Несколько видов прострела встречается по опушкам боров, сухим солнечным склонам, по остепненным лугам, разбитым пескам в европейской части СССР и Сибири: Турчанинова (Р. turc- zaninovii Kryl.), раскрытый (Р. patens (L.) Mill.), луговой (P. pratensis (L). Mill.), желтею- щий (P. flavescens (Zuccar.) Juz.) и др. Все они весьма деко- ративны, часто их собирают в бу- кеты в больших количествах. Прострел луговой — редкий вид, внесен в Красную книгу СССР. Чистяк весенний (Ficaria verna Huds.) Многолетник с шишковидно- утолщенными мочковатыми кор- нями. Стебель высотой 10— 30 см, восходящий, ветвистый, часто с выводковыми клубенька- ми, сидящими в пазухах листьев. Листья очередные, несколько утолщенные, округло- или тре- угольносердцевидные, нижние — на длинных черешках, верхние — на коротких; пластинки листьев сверху блестящие, выемчатые или городчатые по краю, с раздви- нутыми лопастями у основания. Цветки диаметром 2—3 см, зо- лотисто-желтые, одиночные, пра- вильные, с трехлистной, опадаю- щей при цветении чашечкой. Лепестки удлиненно-эллиптиче- ские, их 6—14 в основании с нектарной ямкой, прикрытой чешуйкой. Плод — многоорешек; плодики пушистые, с мясистым придатком (рис. 71). Европейский вид, распростра- ненный в СССР во многих райо- нах европейской части, преиму- щественно в лесной полосе; встре- чается также в отдельных райо- нах на Кавказе, в Западной Си- бири и Средней Азии. Растет Рис. 71 Чистяк весенний на сыроватых суходольных и пои- менных лугах, опушках, в раз- реженных лесах, разнообраз- ных сырых вторичных местах. Размножается вегетативно и семенами. Цветет в апреле — мае. Семена созревают в июне, но опадающие с растений, они имеют зародыш, формирующийся в те- чение нескольких месяцев. Про- растают семена весной. Рост над- земной части побегов длится 2 — 3 недели, а затем идет усиленное развитие побегов возобновления и подземных образований. За- пасающие клубневидные корни формируются в течение весенне- го периода одновременно с рос- том надземной части побегов и сохраняются до следующей вес- ны. Цветки формируются пол- ностью в почках осенью. Ми- котроф. Надземные части побегов со- держат протоанемонин. Наи- большая ядовитость растения наблюдается в период цвете- ния. Поедается на пастбище ов- цами, козами и свиньями. Круп- ный рогатый скот его не употреб- ляет. В листьях содержится до 190 мг% витамина С. Их исполь- зуют для приготовления салатов и супов. Съедобны в вареном ви- де и корневые клубневидные шишки. Лекарственное расте- ние. СЕМЕЙСТВО КРЕСТОЦВЕТНЫЕ, ИЛИ КАПУСТНЫЕ (CRUCIFERAE, BRASSICACEAE) Крупное семейство, насчиты- вающее 3200 видов трав, полу- кустарников и кустарников из 380 родов, распространенных по всему свету (но преимущественно в умеренных и холодных зонах). В СССР произрастает свыше 700 дикорастущих видов крестоцвет- ных из 130 родов во всех при- родных зонах. В луговой флоре крестоцветные не играют замет- ной роли, однако некоторые их представители постоянно участ- вуют в сложении луговых фито- ценозов. Семейство объединяет насе- комоопыляемые растения с оче- редными листьями, для которых характерным является строение цветка: он состоит из 4 чашелйс- 85
тиков, 4 лепестков, чередующихся с чашелистиками, 6 тычинок, из которых 2 короче остальных, 1 пестика с верхней двугнездной завязью. Четырехмерный около- цветник, имеющий у многих пред- ставителей явное сходство с крес- том, дал основание для названия семейства. Характерно для всего семейства и строение плода — это стручок или стручочек. Рис. 72 Свербига восточная Рис. 73 Хрен гулявниковый Свербига восточная (Bunias orientalis L.) Многолетник со стержневой корневой системой, главный ко- рень функционирует обычно в течение всей жизни особи, у ста- рых растений достигает 6 см в диаметре, нередко растрескивает- ся вдоль. Побеги с прямостоя- чими стеблями высотой 40—80, иногда до 150 см и толщиной у основания до 1 см, сильноветвя- щиеся в верхней части. Нижние листья перистораздельные с лан- цетными боковыми и яйцевидной или широколанцетной верхушеч- ной долями, до 20 см длиной и до 10 см шириной, с короткими черешками. Чем выше по стеблю, тем меньше размер листьев и их рассеченность уменьшается, к верхушке стебля они стано- вятся широколанцетными, выем- чато-зубчатыми, сидячими. Верх- ние листья ланцетные, до 2 см длиной, почти цельнокрайние. Стебель и листья с обеих сто- рон покрыты жесткими щетино- видными волосками и темными бу горками-бородавочками, отчего на ощупь очень шершавые. Цвет- ки в щитковидных кистях, обра- зующих в совокупности метель- чатое соцветие. Лепестки и ты- чинки ярко-желтые. Плоды — орешкообразные невскрывающие- ся стручочки диаметром 3 — 5 мм с 1 — 2 (очень редко 3) семенами (рис. 72). Свербига широко распростра- нена в Европе, в Передней и Ма- лой Азии, на Кавказе, в Казахста- не, Западной Сибири в лесной и степной зонах, по речным доли- нам проникает и в полупусты- ни. В горах поднимается почти до верхней границы лесного поя- са. Обитает на заливных и сухо- дольных лугах, в луговых сте- пях, на пустырях, залежах, же- лезнодорожных и шоссейных на- сыпях. Обычно растет рассеянно, но на некоторых участках лугов может быть существенным компо- нентом ценоза — содоминантом злаково-разнотравных ассоциа- ций. Во время цветения нередко аспектирует на лугах в долинах крупных рек. Свербига светолюбива, поэто- му предпочитает открытые, хо- рошо освещенные местообитания, но всходы и молодые растения хорошо переносят затенение и растут в густых травостоях. Обычно заселяет местообитания с умеренным (не избыточным) ув- лажнением, переносит непродол- жительное заливание полыми во- дами. Размножается в основном семенами. Крупные особи дают до 7 тыс. семян. Плоды, как правило, опадают вблизи мате- ринского растения, разносятся дождевыми и талыми водами. Распространению их способствует хозяйственная деятельность лю- дей — ворошение и перевозка сена, в состав которого входит 86
вербига. Семена прорастают з основном весной и осенью сле- дующего после созревания года, но часть из них жизнеспособны до 6 лет. Период цветения растя- нутый: с середины мая до ав- густа, естественно и плоды со- зревают и опадают в разное время. Свербига относится к травам, не желательным на лугах, ее даже считают луговым сорня- ком и стараются от нее осво- бодить сенокосы. Это объясняется тем, что при сушке сена листья вербиги осыпаются, остаются тишь грубые, почти непоедае- чые стебли, при высыхании стано- вящиеся очень жесткими. На пастбищах она более приемле- ма, хотя и не отличается хоро- шими кормовыми достоинства- ми и поедается животными при тсутствии более ценных расте- ний. В молодой траве содер- жится много протеина (до 26%) и мало клечатки (16%), т. е. она может быть приравнена по пита- тельной ценности к бобовым. Следовательно, для получения хо- рошего корма из свербиги ее нужно скашивать до цветения. С этой целью растение пытались культивировать, скашивая 2 — 3 раза за сезон. Опыты оказались положительными, на ряде участ- ков она не выпадала в течение 6 лет, но в практику сельско- го хозяйства культивирование свербиги все-таки не вошло, ибо есть более урожайные и удобные кормовые культуры. Свербига — хорошее медо- носное растение. Листья, со- держащие витамин С (в меньшей степени корни, богатые крахма- лом), употребляют на Кавказе в пищу в вареном виде. Съедобны и молодые стебли, очищенные от шероховатой наружной ткани. В Англии листья используют для приготовления салатов. Хрен гулявниковый, или лу- говой (Armoracia sisymbrioides (DC,) Cajand.) Крупный многолетник с длин- ными мясистыми корнями тол- щиной более 1 см. Побеги пря- мостоячие, высотой до 1 м, ввер- ху ветвящиеся, с ребристыми стеб- лями. Прикорневые листья про- долговатые, по краю зубчатые, очень крупные — длиной до 50 см и шириной до 20 см, с че- решками; нижние стеблевые — обычно перистораздельные на ли- нейные доли; средние и верхние— цельные, овальные или ланцет- ные, сидячие. Цветки с белыми ле- пестками длиной 10 —12 мм. Пло- ды — продолговато-овальные стручочки длиной до 2,5 см (рис. 73). Довольно широко распростра- нен в Сибири. Растет на пой- менных лугах, по берегам рек и озер, иногда и на мелководьях. У растений, выросших на сырых местообитаниях, нижние листья более рассеченные, чем у расте- ний участков с умеренным увлаж- нением. Нередко образует за- росли. Размножается в основном ве- гетативно, корневыми отпрыска- ми, поэтому одиночные расте- ния хрена встречаются редко, обычно он растет «гнездами», все растения которых могут иметь единую корневую систему. Пе- риод цветения растянут с июня до августа, плоды также созре- Рис. 74 Сурепка дуговидная Рис. 75 Жерушник австрийский 87
вают неодновременно, многие не успевают созреть до морозов, поэтому семенное размножение не играет существенной роли. Кормовые свойства хрена от- рицательные. Несмотря на боль- шую массу, сочность и внеш- нюю привлекательность, в све- жем виде листья хрена домаш- ний скот практически не поеда- ет, по-видимому, из-за содержа- щихся в них пахучих веществ. Рис. 76 Сердечник луговой Рис. 77 Икотник серый В сене листья более съедобны, счи- тается даже, что они обладают молокогонными свойствами. Ко- рень хрена широко используется, его корни, богатые витамином С, повсеместно используют как пи- щевую приправу, особенно к мяс- ным блюдам. Имеет и медицин- ское значение как противоцингот- ное профилактическое средство. За пределами Сибири разводят с этой целью другой вид — хрен деревенский, или обыкновенный (A. rusticand (Lam.) Gaertn., Меу. et Scherb.), с более крупны- ми сочными корнями. Он кое-где встречается и дикорастущим (или одичавшим) на сырых прибреж- ных лугах в европейской части СССР и на Кавказе. Сурепка дуговидная (Barba- rea arcuata (Opiz ex J. et C. Presl) Reichenb.) Двулетник с прямостоячим стеблем до 70 см высотой. Ниж- ние листья лировидные, с 2—4 парами продолговатых боковых долек и овальной более крупной долей; верхние листья цельные, овальные, по краю выемчато-зуб- чатые. Цветки многочисленные, собраны в кисти. Лепестки золо- тисто-желтые, длиной 7 — 9 мм. Плоды — стручки, молодые стручки, дуговидно-согнутые, зре- лые — прямые или слегка изогну- тые, до 3,5 см длиной, на отстоя- щих цветоножках, цилиндри- чески-четырехгранные, с выпук- лыми створками (рис. 74). Имеет большой ареал, охва- тывающий значительную часть Евразии. В СССР широко распро- странена в европейской части, на Кавказе, в Казахстане, Средней Азии, Сибири. Растет на полях, залежах, лугах, полянах. Наи- большей численности достигает на молодых залежах, плохо об- рабатываемых паровых полях, в садах. На лугах сурепка встре- чается практически повсеместно, но весьма рассеянно, поэтому не бросается в глаза. Лишь на от- дельных участках бывают ее скопления в виде заметных пя- тен. Размножается семенным пу- тем. Семенная продуктивность очень высокая — одно растение продуцирует до 10 тыс. семян. Семена мелкие, легко распростра- няются потоками дождевых и та- лых вод, отчасти рассеиваются ветром, а также при перевозках сена. Растение с весенним цик- лом развития: отрастает после схода снега очень быстро, в апре- ле — июне цветет и вскоре после цветения рассеивает семена. Сурепка — надоедливый сор- няк полей, садов, виноградников. На лугах же это растение скорее полезное, чем вредное. Замечено, что оно охотно поедается скотом, хотя и не обладает высокими кор- мовыми достоинствами. Отлич- ное медоносное растение, кроме нектара пчелы собирают с суреп- ки много пыльцы. В листьях до 280 мг% аскорбиновой кислоты, благодаря чему их используют как профилактическое противо- цинготное средство, употребляют в пищу вместо кресс-салата. Цвет- ки использовали для окраски шелка в желтый цвет. На лугах изредка встречаются и другие виды этого рода: суреп- ки обыкновенная (В. vulgaris R. Br.), прямая (В. orthoceras Le- 88
deb.), прижатая (В. stricta Andrz.) и др. Жерушник австрийский (Ro- rippa austriaca (Crantz) Bess.) Многолетник с прямым вет- вящимся стеблем высотой 30— 90 см. Листья продолговатые, нижние — черешковые, верх- ние — сидячие, сердцевидно-стеб- леобъемлющие. Цветки в много- цветковых кистях. Лепестки ярко- желтые, длиной около 4 мм. Пло- ды — шаровидные стручочки диаметром 2 — 3 мм, с мясистым столбиком на верхушке длиной 1 —1,5 мм, расположены на тон- ких цветоножках до 10 мм дли- ной, почти горизонтально откло- ненных от стебля. Створки стру- чочка сильно выпуклые. Семена многочисленные, мелкие (рис. 75). Распространен в Европе, на Кавказе, в Малой Азии, Казах- стане. Растет на сырых лугах, по берегам водоемов. Размножается семенным путем. Цветет в мае — августе. Серьезного хозяйствен- ного значения не имеет, так как встречается рассеянно, не обра- зует заметных скоплений, поэто- му трудно судить и о его кормо- вых достоинствах. В листьях со- держится аскорбиновая кислота. Цветки продуцируют нектар, по- сещаются пчелами и другими на- секомыми. Сердечник луговой (Cardami- пе pratensis L.) Многолетник с укороченным корневищем. Стебель прямостоя- чий, простой или слегка ветвя- щийся в верхней части. Листья непарноперистые, с 4—10 пара- ми листочков; прикорневые листья с длинными черешками и округлыми листочками; стебле- вые — короткочерешковые с ли- нейно-продолговатыми листочка- ми; самые верхние листья с 2—3 парами линейных листочков. Цветки собраны в 10—20-цветко- вую кисть, которая в начале цве- тения щитковидная, а потом вы- тягивается. Лепестки лиловые, иногда почти белые, длиной 10— 12 мм. Тычинки с желтыми пыль- никами. Плоды — прямые ли- нейные многосеменные стручки длиной до 4 см на косоотклонен- ных цветоножках. Семена про- долговато-овальные, до 1,5 мм длины и около 1 мм диаметром, темно-желтые или буроватые (рис. 76). Широко распространен по всей Евразии (за исключением пустынь и тропиков), в Северной Америке, в горах Африки (Эфио- пия). В СССР обычен почти на всей европейской части и в Сиби- ри. Растет на сырых (преиму- щественно пойменных) лугах, по берегам рек, на травяных боло- тах. Цветет в мае — июне. В растении содержится глико- зид, отщепляющий эфирное мас- ло, вследствие чего свежие рас- тения имеют острый горький вкус; поэтому скотом поедаются редко и неохотно. Считается ядо- витым для лошадей, так как у них при поедании сердечника лу- гового наступает ревматическое воспаление копыт. В сене ядови- тые свойства исчезают. Измель- ченные листья используют вмес- то перца как горькую приправу. Икотник серый (Berteroa in- сапа (L.) DC.) Двулетник с прямостоячим ветвистым стеблем, высотой 20 — 60 см. Листья ланцетные, цель- нокрайние или слегка зубчатые, прикорневые — с черешками, стеблевые — сидячие. Цветки со- браны в густую кисть, удлиняю- щуюся при отцветании. Лепестки белые, длиной 4 — 6 мм, надре- занные на треть длины. Плоды — эллипсоидальные вздутые много- семенные стручочки длиной 4— 8 мм и шириной 3 — 4,5 мм (рис. 77). Ареал икотника охватывает значительную площадь Евразии. В СССР он встречается в европей- ской части, на Кавказе, в Казах- стане, Средней Азии, Сибири. Рас- тет на сухих степных и луговых склонах, у дорог, на пустырях, насыпях. Цветет в мае — июле. Размножается семенами. Практическое значение икот- ника небольшое. Кормовые до- стоинства его довольно низкие, но он поедается и в свежем виде, и в сене. Медоносное растение. СЕМЕЙСТВО БЕЛОЗОРОВЫЕ (PARNASSIACEAE) В это небольшое семейство входит только один род, насчи- тывающий 50 видов растений, распространенных в умеренных и холодных областях северного полушария. В СССР встречается 5 видов. Они обитают в сырых экотопах, в том числе на сырых и заболоченных лугах. Белозор болотный (Parnassia palustris L.) Многолетник с коротким кор- невищем, от которого отходит один или несколько (до 15) пря- мостоячих неветвящихся стеблей высотой 10—20, иногда до 40 см, заканчивающихся одиночными верхушечными цветками. Харак- терно наличие нескольких (ино- гда многочисленных) прикорне- вых листьев, они овальные, дли- Рис. 78 Белозор болотный 89
ной до 4 см и шириной до 3 см, с сердцевидным основанием, длин- ными, до 7 см черешками, цель- нокрайние. На каждом стебле раз- вивается лишь по одному стебле- вому листу, по форме и величине похожему на прикорневые, но стеблевой лист сидячий, слегка стеблеобъемлющий. Цветки до- вольно крупные, диаметром 1,5 — 3 см, состоят из 5 свободных ча- шелистиков, 5 белых лепестков, Рис. 79 1 — лапчатка гусиная; 2 — лапчатка ползучая; 3 — лапчатка прямостоячая; 4 — лапчатка серебристая чередующихся с 5 овальными ста- минодиями, разделенными на ни- тевидные доли, которые заканчи- ваются железками, 5 тычинками, пестиком с яйцевидной верхней завязью и 4 сидячими рыльцами. Плод — одногнездная коробочка с многочисленными мелкими се- менами, раскрывающаяся 4 створ- ками (рис. 78). Имеет широкий ареал, охва- тывающий Евразию и Северную Америку. На протяжении ареала выявлено несколько географиче- ских и экологических рас, кото- рые трактуют как отдельные виды или внутривидовые таксоны одного полиморфного вида. В Со- ветском Союзе белозор болотный известен почти во всех регионах, кроме Дальнего Востока и пус- тынь Средней Азии. Растет в сы- рых местообитаниях: на поймен- ных сырых и заболоченных лу- гах, по берегам водоемов, на тра- вяных болотах. В горах поднима- ется до субальпийского пояса. Произрастает рассеянно среди лу- гового травостоя. Цветет в июне — августе, плоды созревают в ию- ле — сентябре. Семена рассеи- ваются, очевидно, в основном по- токами воды. СЕМЕЙСТВО РОЗОЦВЕТНЫЕ (ROSACEAE) Очень большое семейство, на- считывающее в своем составе бо- лее 3300 видов, объединяемых в 100 с лишним родов. К розоцвет- ным относятся деревья, кустарни- ки, полукустарники, многолет- ние травы, реже одно- и двулет- ники, распространенные по все- му свету, но с преобладанием в умеренных и субтропических об- ластях северного полушария. Во флоре СССР розоцветные занима- ют видное место: к ним относится около 800 видов из 50 с лишним родов дикорастущих и разводи- мых растений, среди них немало видов, обитающих в луговых фи- тоценозах. Для всех розоцветных нашей луговой флоры характерно очередное (очень редко супротив- ное) листорасположение, пра- вильные цветки с двойным пя- тичленным (у некоторых видов четырех- или шестичленным) око- лоцветником, многочисленными тычинками и пестиками, верхней завязью. Лапчатка гусиная fPotentil- la anserina L.) Многолетник с мясистыми кор- нями и ползучими, укореняющи- мися в узлах побегами длиной 20 — 80 см. Листья непарнопре- рывистоперистые, до 20 см дли- ной, с 6—10 (до 15) парами про- долговатых листочков 1 — 4 см длиной, по краям пильчато-зуб- чатых, сверху — зеленых, голых или с редкими волосками, снизу беловатых из-за густого шелко- висто-войлочного опушения; при- корневые листья длинночереш- ковые, стеблевые — с короткими черешками, самые верхние — си- дячие, редуцированные, с неболь- шим числом листочков. Цветки одиночные, расположены на длинных цветоножках (длиной до 10 см), выходящих из пазух листьев в узлах побегов. Чашечка с подчашием, венчик светло-жел- тый, 1 — 2 см диаметра, тычинок 20 — 25. Плод — многоорешек, распадающийся на довольно 90
крупные плодики-орешки (рис. 79, 7). Имеет обширный ареал, охва- тывающий значительную часть Евразии и Северной Америки, фрагменты ареала известны в Южной Америке и Австралии. В СССР лапчатка гусиная встре- чается практически во всех райо- нах. Растет на долинных лугах, по берегам водоемов, на запущен- ных деревенских улицах. Пред- почитает открытые, незатененные местообитания с обильным по- стоянным увлажнением. Период цветения растянут с мая до осени и, естественно, об- семенение происходит в течение почти всего вегетационного пе- риода. Однако семенное размно- жение, вероятно, имеет второсте- пенное значение, так как у лап- чатки гусиной хорошо выражено вегетативное размножение с по- мощью укореняющихся ползучих надземных побегов. Кроме того, она отлично возобновляется от обрезков корнеклубня, если их каким-либо способом разрезают или разрывают. Благодаря этому лапчатка гусиная встречается почти всегда довольно густыми зарослями. Она хорошо выносит вытаптывание, поэтому разрас- тается на пастбищах и выго- нах. Корнеклубни богаты крахма- лом, содержат до 105 мг% вита- мина С. Некоторые народности шапример, якуты) использовали их в пищу, но вкусовые качества снижаются из-за наличия в кор- неклубнях дубильных веществ, придающих горький вкус. В на- родной медицине отвар лапчатки гусиной — популярное вяжущее и закрепляющее средство. В листьях обнаружено много (до 300 мг%) аскорбиновой кислоты, поэтому они идут на салаты, что особенно ценно весной, когда по- требность в витаминах особенно возрастает. Цветки посещаются пчелами, собирающими на них пыльцу и нектар. Данные о кор- мовых свойствах зеленой массы лапчатки противоречивы. В ней обнаружено более 17% протеина и, по свидетельству многих спе- циалистов, листья охотно поеда- ют свиньи и гуси. Но по другим данным, домашний скот и птица почти не едят это растение, более того, — оно вызывает отравление, особенно у лошадей. Лапчатка ползучая (Р, rep- tans L.) Многолетник с толстым мно- гоглавым корневищем и очень длинными (до 1 м), ползучими, укореняющимися в узлах побега- ми. Листья пяти-семипальчатые, с удлиненно-яйцевидными лис- точками, сверху почти голые, сни- зу густо прижатоволосистые, при- корневые — с длинными, стебле- вые — с более короткими череш- ками. Цветки крупные — около 2 см диаметром, одиночные (ред- ко по 2), на длинных цветонож- ках, выходящих из пазух листьев. Чашечка с подчашием, лепестки золотисто-желтые, тычинок 20 с крупными пыльниками. Плод — многоорешек, распадающийся на морщинистые плодики-орешки, окруженные разросшейся после цветения чашечкой (рис. 79, 2). Распространена в Евразии и Северной Африке. В СССР встре- чается в европейской части, на Кавказе, в Казахстане, Средней Азии, Западной Сибири. Растет на заливных лугах, полянах, по обочинам дорог, в канавах, в ту- гаях. Цветет все лето, обсеменяет- ся во вторую половину лета и осенью. Хорошо размножается вегетативно за счет укореняю- щихся ползучих побегов. Листья содержат до 890 мг% аскорбино- вой кислоты (сухой вес). Кормо- вые достоинства невысокие, есть указания, что вызывает отравле- ние у лошадей. Лапчатка прямостоячая (Р. erecta (L.) Raeusch.) Многолетник с клубнеобраз- ным корневищем различной фор- мы и размеров, от которого отхо- дят многочисленные придаточные корни. Стеблей обычно несколь- ко, они прямостоячие или при- поднимающиеся, высотой 10— 30 см, тонкие, в верхней части вильчато-ветвистые, обильно об- лиственные. Листья тройчатые, с яйцевидными или ланцетными листочками, прикорневые — длинночерешковые, стеблевые — сидячие, с двумя крупными лис- товидными прилистниками. Цвет- ки на довольно длинных (3—4 см) тонких цветоножках образуют соцветие — полузонтик. Около- цветник четырехчленный, что отличает этот вид от других лап- чаток, равно как и от большинст- ва других розоцветных; кроме чашечки, развито четырехчлен- ное подчашие, листочки которого чередуются с чашелистиками, по- этому кажется, что чашечка вось- милистная. Лепестки золотисто- желтые, с выемками на верхуш- ке. Тычинок 14—20, они с длин- ными нитями и мелкими округ- лыми пыльниками. Плод — мно- гоорешек, распадающийся на многочисленные плодики-ореш- ки, окруженный неопадающей чашечкой (рис. 79, 3). Распространена в Евразии: по всей Европе, в Малой Азии, на Кавказе, в Западной Сибири. В СССР встречается почти на всей территории европейской части, во многих районах Кавказа, на юге Западной Сибири. Растет на лугах (преимущественно мате- риковых, но иногда и на поймен- ных), по окраинам травяных бо- лот, в светлых лесах, на опушках, полянах, по берегам водоемов. В Нечерноземной полосе лапчат- ка прямостоячая нередко встре- чается на бедных белоусовых пус- тошах. Предпочитает открытые местообитания с хорошим увлаж- нением, но приспосабливается и к легкому затенению и недостат- ку влаги. Размножается семенным пу- тем. Опавшие плодики прораста- ют на следующий год, причем всходы появляются в течение все- го вегетационного сезона. Цвести растения начинают с 5—7-летнего возраста, потом цветут обычно ежегодно. Весеннее отрастание на- чинается в апреле — мае, цвете- ние растягивается с июня до сен- тября, плоды созревают через 3 недели после цветения. Расте- ния хорошо отрастают после ска- шивания — образуется много новых прикорневых листьев и генеративных побегов. Лапчатка прямостоячая не отличается кормовыми достоин- ствами, но поедается скотом и в свежем виде, и в сене. В ее над- земных частях обнаружено до 14,5% протеина, до 180 мг% ви- тамина С, много дубильных ве- ществ — до 11,5%. Еще больше дубильных веществ в подземных частях: в корневищах до 35%, благодаря чему их используют для дубления кож, а также для окраски кож и тканей. Корневища лапчатки прямостоячей со сред- них веков используют в медици- не как противовоспалительное и закрепляющее средство при раз- 91
личных болезнях и расстройствах желудочно-кишечного тракта, а также в виде полосканий при вос- палительных процессах в полос- ти рта, при ожогах, некоторых кожных заболеваниях. Исполь- зуются корневища лапчатки и в пищевой промышленности как пряность при мариновании рыб- ных продуктов, приготовлении напитков и т. д. Лапчатка серебристая (Р. argentea L.) Многолетник с мощной стерж- невой корневой системой. Стеб- ли обычно дуговидно изогну- тые, приподнимающиеся, 10— 30 см высотой, тонкие, в белом или сероватом войлочном опуше- нии, обильно облиственные. Ниж- ние листья пяти-семипальчатые, средние и верхние — трех-пяти- пальчатые, прицветные — трой- чатые; листочки яйцевидные, на верхушке надрезанно-зубчатые; нижние листья длинночерешко- вые, чем выше расположен лист на стебле, тем его черешок коро- че, верхние листья сидячие; свер- ху листья зеленые, голые или с редкими длинными волосками, снизу — густо-беловойлочные. Цветки диаметром 10—12 мм в рыхлом щитковидно-метельча- том соцветии, чашечка с под- чашием, лепестки светло-желтые, выемчатые, тычинки с короткими нитями и небольшими пыльни- ками. Плод — многоорешек (рис. 79, 4). Ареал лапчатки серебристой ограничен в основном Европой и небольшим языком проходит в Сибирь. Вид очень полиморфен, поэтому объем его определяется разными исследователями не- одинаково, очень близкие расы, обитающие на Кавказе и в других регионах Азии, выделяются в са- мостоятельные виды. В Советском Союзе лапчатка серебристая до- вольно обычна в северных, за- падных и центральных районах европейской части, более редка в Южной Сибири и на Алтае. Более широкий ареал, охватываю- щий всю европейскую часть СССР, Сибирь, Кавказ и горную Сред- нюю Азию, имеет очень близкий вид — лапчатка неблестящая (Р. impoUta Wahl.), сходная с се- ребристой не только морфологи- чески, но и экологически. Оба вида растут на суходоль- ных лугах, полянах, пустырях, в разреженных лесах, на опуш- ках, среди кустарника, у дорог. Они несколько различаются по времени цветения и плодоноше- ния: лапчатка серебристая цветет в июне — июле, неблестящая — в июле — августе. Размножают- ся оба вида семенным путем. Обычно они составляют неболь- шую примесь в травостоях лугов, но на сбитых пастбищах их роль Рис. 80 Гравилат речной возрастает, так как они относи- тельно устойчивы к вытаптыва- нию, да и то лишь до цветения, когда их стебли не огрубели. В это время надземная масса их достаточно питательна — в ней много (до 16%) протеина и до- вольно мало (около 18%) клет- чатки. Гравилат речной (Geum riva- le L.) Многолетник с толстым бурым корневищем, одетым остатками листьев, и 1 — 3 прямостоячими стеблями, высотой 25 — 75 см, простыми или слабоветвящимися вверху, обычно темно-красными. Прикорневые листья длинноче- решковые, прерывисто-лировид- но-перистораздельные, с 2—3 па- рами небольших обратнояйце- видных боковых долек и крупной почковидной конечной долей. Стеблевых листьев немного (иног- да всего 1), они с короткими че- решками, трехраздельные, с не- большими яйцевидными прилист- никами. Цветков 2—3 (редко больше) на каждом стебле, они колокольчатые, до и во время цветения поникающие, после цветения прямостоячие. Чашечка с подчашием, буровато-красная, с железистыми волосками, чаше- листики прилегают к летГесткам, почти равны им по длине. Ле- пестки нежно-розового или жел- товатого цвета с красно-бурыми жилками, длиной 1 —1,5 см. Плод — почти яйцевидный мно- гоорешек, распадающийся на жестковолосистые орешки (рис. 80). Распространен на значитель- ной территории Евразии. В СССР населяет европейскую часть, Кав- каз, Сибирь, горные районы Ка- захстана и Средней Азии. Растет на сырых лугах, по окраинам болот, на берегах рек и ручьев, в долинных лесах и зарослях кустарников. Обычен в лесной зо- не. Цветет в мае — июле. Плодики снабжены длинным крючкообраз- но загнутым на верхушке носи- ком, благодаря которому легко прицепляются к шерсти живот- ных и одежде человека и таким образом расселяются. Гравилат речной декоративен, поэтому в массе истребляется на букеты, что делает необходи- мым охрану этого полезного рас- тения. В его корневищах содер- жится до 45% дубильных ве- 92
_еств, благодаря чему их исполь- зовали для дубления и окраски кож, а также как закрепляющее редство при желудочно-кишеч- ных расстройствах. В листьях до 120 мг% витамина С. Надземная -асть хорошо поедается домаш- ним скотом, а также дикими промысловыми зверями и птица- ми. На суходольных лугах в раз- ных районах нашей страны обыч- ны другие виды гравилата, в частности гравилаты городской G. urbanum L.) и алеппский G. aleppicum Jacq.) с желтыми прямостоячими цветками. Их i эрневища также богаты дубиль- ными веществами. Таволга вязолистная, или ло- 'азник вязолистный (Filipen- dula ulmaria (L.) Maxim.) Крупное многолетнее травя- нистое растение с ползучим кор- невищем и высокими (от 1 до 2 м), крепкими, ребристыми, густооб- лиственными стеблями. Листья прерывисто-перистые, с 2—5 па- рами крупных яйцевидно-лан- гетных боковых листочков (меж- ду которыми и ниже них распо- ~ожено несколько пар мелких листочков) и крупной 3—5- пальчато-рассеченной конечной долей, плотные, сверху голые, темно-зеленые, снизу тонкобело- вэйлочные, с крупными широко- .ердцевидными зубчатыми при- листниками. Цветки многочис- пенные, мелкие (6—8 мм в диа- метре), с сильным своеобразным запахом, собраны в густое щит- ковидно-метельчатое соцветие. Чашечка и венчик 5—6-членные, лепестки белые с желтоватым оттенком, пестики с короткими столбиками и головчатыми рыль- пами. Плод — многолистовка, из 6—10 нераскрывающихся одно- семенных спирально закручен- ных листовок длиной 3—4 мм <рис. 81). Распространена в Евразии. В СССР встречается почти по всей европейской части, на Кав- казе, в Северном и Восточном Казахстане, в большинстве райо- нов Западной и Восточной Сиби- ри. Полиморфный вид, некоторые уклоняющиеся формы рассмат- ривают как внутривидовые так- соны или самостоятельные виды: например, форму с голыми, с обе- их сторон зелеными листьями выделяют в особый вид — таволгу обнаженную (F. denudata (Presl) Fritsch). Таволга вязолистная обитает в сырых местах: на заливных лугах, травяных болотах, в пой- менных ольшаниках и ивняках, по берегам рек и ручьев. Нередко ею зарастают сырые участки све- жих вырубок. Цветет в июне — июле, плоды созревают в августе. Хорошо размножается вегетатив- Рис. 81 Таволга вязолистная ным путем за счет ползучих кор- невищ, поэтому, как правило, встречается зарослями, в которых особи связаны (или были связаны) подземными частями, т. е. пред- ставляют собой клон. На Дальнем Востоке и в Вос- точной Сибири в сходных место- обитаниях, в частности на сырых и заболоченных лугах, широко распространены другие таволги с высокими крепкими стеблями и крупными прикорневыми листья- ми: таволги дланевидная (F. palmata (Pall.) Maxim.), узколо- пастная (F. angustiloba (Turcz.) Maxim.) и др. Все таволги содержат дубиль- ные вещества, особенно много их в подземных органах (до 24%), поэтому корневища использовали для выделки кож, а в народной медицине для приготовления про- тивовоспалительных и закреп- ляющих лекарств. Как вяжущее и потогонное средство употребля- ли также отвар цветков, а поро- шок из сухих цветков нюхали при насморке. Соцветия использовали как суррогат чая и для аромати- зации пива. Из таволги вязо- листной готовили черную краску. Медоносные растения. Служат кормом маралам и промысловой птице. Домашний скот поедает таволгу плохо. Таволга обыкновенная (F. vulgaris Moench (F. hexapetala Gilib.) Многолетник с тонким косым корневищем и веретеновидными или почти шаровидными клубне- видными корнями, за что расте- ние называют «земляные ореш- ки». Стебли крепкие, высотой 30—80 см, простые, слабооб- лиственные. Листья в очертании ланцетные, прерывисто-перистые, с 20 парами и более крупных про- долговатых листочков, между которыми сидят по одной паре мелких листочков. Цветки мел- кие, белые или бледно-розовые, многочисленные, собраны в ко- нечные многоцветковые щитко- видно-метельчатые соцветия. Ча- шечка и венчик шестичленные. Плод — многолистовка из 9—10 нераскрывающихся односемен- ных прямых (нескрученных) лис- товок (рис. 82). Ареал таволги обыкновенной лежит в Евразии. В СССР она встречается в центральных и южных районах европейской 93
части, на Кавказе, в Северном Казахстане, Западной и Средней Сибири. Растет на сухих лугах как материковых, так и в долинах крупных рек, а также в луговых степях, на полянах, опушках. Цветет с мая до августа. Корневые клубни таволги обыкновенной богаты крахмалом, поэтому раньше их широко ис- пользовали в пищу, особенно при Рис. 82 Таволга обыкновенная Рис. 83 Манжетка обыкновенная неурожае, а также скармливали свиньям. Сейчас лишь кабаны ак- тивно используют этот кормовой ресурс. Хорошее медоносное рас- тение, дающее нектар и обильную пыльцу. В листьях содержится до 290 мг% витамина С, до 13% протеина. Хорошо поедается ов- цами, менее охотно используется в пищу другим домашним ско- том. Манжетка обыкновенная (Alchemilla vulgaris L.) Многолетник с толстым го- ризонтальным корневищем и розеткой пальчато-лопастных или пальчато-раздельных длинноче- решковых листьев с приросшими к их черешкам прилистниками. Стебли приподнимающиеся, с бо- лее мелкими стеблевыми листья- ми. Цветки мелкие, собраны в клу- бочки, которые, в свою очередь, образуют общее метельчатое со- цветие. Цветок состоит из четы- рехлистной чашечки с четырех- членным подчашием, лепестков нет, тычинок 4, пестик один с ни- тевидным стилодием. Плод — орешек, заключенный в гипантий (рис. 83). Под названием «манжетка обыкновенная» понимается боль- шая группа (несколько сотен) видов, весьма трудно морфоло- гически различаемых, со сход- ной экологией. Распространены они во всех регионах СССР, зна- чительно шире в лесной зоне и совсем редко в аридных областях. Основные местообитания: сухо- дольные, реже заливные луга, опушки, поляны, вырубки, много манжеток встречается в придо- рожных полосах. Цветут в начале лета, в августе — сентябре неред- ко дважды. У манжеток недораз- вивается пыльца, поэтому все они относятся к апомиктам и у них невозможна не только межвидо- вая гибридизация, но и просто перекрестное опыление. В листьях манжеток содер- жится до 20% протеина, поэтому их можно считать высокопита- тельным кормом, но скот поедает их слабо, так как большинство листьев распластано по почве, их трудно захватывать и скусывать. Вследствие этого манжетки счи- таются сорняками кормовых уго- дий. Они хорошо переносят вы- пас, поэтому разрастаются на пастбищах, чему в значительной степени способствует наличие кор- невищ. Для борьбы с разраста- нием манжеток необходимо да- вать пастбищам «отдых», т. е. ис- пользовать их как сенокосы. При этом желательно провести по- верхностное рыхление почвы и подсев хороших кормовых трав. Кровохлебка лекарственная (Sanguisorba officinalis L.) Многолетник с толстым дере- вянистым корневищем и прямо- стоячим стеблем высотой 20—100 см, ветвистым в верхней части, ребристым, внутри полым, слабо- облиственным. Прикорневые лис- тья длиной до 6 см, длинночереш- ковые, непарноперистые, с 7—25 продолговато-яйцевидными зуб- чатыми листочками, сверху тем- но-зеленые, блестящие, снизу си- зоватые, тусклые. Стеблевые лис- тья с короткими черешками (верхние — сидячие) и меньшим числом листочков. Цветки мелкие, темно-красные, почти черно-пур- 94
пурные, с простым четырехраз- дельным околоцветником, 4 ты- чинками и 1 пестиком, собрань^ в овальные или овально-цилинд- рические головчатые соцветия длиной до 3 см, расположенные на длинных прямых цветоносах. Плоды — сухие четырехгранные коричневые орешки (рис. 84, I). Распространена в умеренных и холодных поясах северного по- лушария. В СССР встречается почти по всей территории, за ис- ключением Крайнего Севера и аридных районов. Растет на за- ливных, несколько реже на сухо- дольных лугах, в луговых степях, на опушках, полянах, среди кус- тарников. Местами играет замет- ную роль в травостое, аспектирует во время цветения и плодоно- шения. Цветет в июне — августе, плоды созревают в июле — сен- тябре. Благодаря хорошо разви- той корневой системе, проникаю- щей на глубину до 1 м, крово- хлебка хорошо переносит засухи, способна расти на бедных почвах. Рано отрастает весной после схода снега. В районах с отно- сительно мягкими зимами ли- стья остаются зелеными до весны и активно ассимилируют во вре- мя оттепелей. Считается хорошим кормовым растением, охотно поедается ско- том на пастбищах до цветения и в сене. В молодой зеленой массе содержится до 12% протеина, около 4% жира, более 40% без- азотистых экстрактивных ве- ществ, 7 — 8% золы, до 500 мг% витамина С. В Англии и Франции культивировалась в смеси с дру- гими травами на долголетних пастбищах. Не выпадала из тра- востоя в течение 7—8 лет. После стравливания быстро отрастает, дает много свежих прикорневых листьев. Хорошее медоносное рас- тение. На Кавказе молодые листья потребляют в пищу. Корневища и корни содержат много (до 24%) дубильных ве- ществ, благодаря чему их исполь- зуют для выделки кож, а также в медицине и ветеринарии для приготовления вяжущих и крово- останавливающих препаратов, назначаемых при желудочно-ки- шечных заболеваниях, сопро- вождающихся поносами, маточ- ных кровотечениях, для заживле- ния ран. Отваром соцветий краси- ли ткани в красный и серые тона. Растение довольно декоративно. Кровохлебка мелкоцветковая (S. parviflora (Maxim.) Takeda) Довольно крупное многолетнее растение высотой 60—120 см, с мощным толстым корневищем и прямостоячим стеблем, ветвящим- ся в верхней части, слабооблист- венным. Прикорневые листья дли- ной 25 — 30 см, длинночерешко- вые, непарноперистые, с 7—15 узколанцетными пильчатыми листочками; стеблевые — мень- ших размеров и с меньшим Рис. 84 1 — кровохлебка лекарственная; 2 — кровохлебка мелкоцветковая
числом листочков. Цветки мелкие, зеленовато-белые, такого же стро- ения, что и у кровохлебки ле- карственной, но с очень длинны- ми выставляющимися из цветка тычинками, собраны в длинные цилиндрические колосовидные соцветия длиной до 7 см и ши- риной 0,5 — 1 см, обычно изог- нутые. Плоды — орешки (рис. 84, 2). Рис. 85 Черноголовник многобрачный Рис. 86 Репейничек обыкновенный Распространена в Восточной Азии, в том числе по всему Со- ветскому Дальнему Востоку. Рас- тет на лугах по долинам рек и вокруг озер. На отдельных участ- ках очень обильна, является содо- минантом некоторых луговых ас- социаций. Цветет в июле, плоды созревают в августе. Дает большую массу сена. Хо- рошее медоносное растение. На высокогорных лугах гор Южной Сибири, Восточного Ка- захстана и Средней Азии широко распространена кровохлебка аль- пийская (S. alpina Bunge) с желтовато-зелеными цветками, собранными в цилиндрические ко- лосовидные соцветия длиной 1,5—8 см. Черноголовник многобрачный (Poterium polygamum Waldst. et Kit.) Многолетник с крупным дереве- неющим корневищем и прямо- стоячим стеблем высотой 40— 80 см, наверху вильчато-ветвя- щимся, очень малооблиственным. Прикорневые листья с длинными черешками, непарноперистые, с 5 —10 парами яйцевидных зубча- то-пильчатых листочков, снаб- женных длинными черешочками. Стеблевые листья много мельче и с меньшим числом листочков. Цветки мелкие, зеленоватые, со- стоящие из четырехлистного ча- шечковидного околоцветника (ле- пестков нет), многочисленных ты- чинок, двух пестиков с ярко- красными кисточковидными рыльцами; собраны в плотные го- ловчатые соцветия эллиптической формы длиной до 2 см, распо- ложенные на длинных ножках. В соцветии обычно лишь средние цветки обоеполые, нижние — большей частью тычиночные, а верхние — пестичные. Плоды орешковидные, двусеменные, дли- ной 4—5 мм и шириной 2,5 мм, четырехгранно-яйцевидные, по ребрам крылатые (рис. 85). Распространен в Европе и За- падной Азии. В СССР встречает- ся в южных районах европейской части, на Кавказе, в Казахстане и Средней Азии. На Украине и в прилежащих степных районах России произрастает близкий вид — черноголовник кровохлеб- ковый (Р. sanguisorba L.), более мелкого размера. Оба вида растут на сухих лугах, придорожных по- лосах, опушках, залежах. Нетре- бовательны к плодородию почвы и водному режиму, поэтому по- селяются на разных каменистых, щебенистых, песчаных склонах и осыпях. Цветут в мае — июле, плоды созревают в июле — авгус- те. Хорошо размножаются се- менами. Черноголовник — известное кормовое растение. В его над- земной части до 17% протеина, 3—4% жира, свыше 40% безазо- тистых экстрактивных веществ, в листьях до 260 мг% витамина С. Хорошо поедается домашним ско- 96
том, особенно овцами, как све- жим, так и в виде сена. Ради этого культивировался в на- шей стране и за рубежом обычно в смеси с кормовыми злаками и бобовыми. Быстро отрастает после скашивания — за вегетационный период дает 3—4 укоса. Ценен как пастбищное растение, легко отрастает после стравливания, всю зиму сохраняет листья зеле- ными, что позволяет использовать пастбище с черноголовником круглый год. Медоносное расте- ние. Молодую зелень можно упот- реблять для салатов и супов. В корневищах много дубильных ве- ществ, их можно использовать в кожевенном производстве, а так- же для лечебных препаратов закрепляющего действия. Репейничек обыкновенный (Agrimonia eupatoria L.) Многолетник с довольно тол- стым коротким корневищем и прямостоячим стеблем высотой 30 — 80 см. Все листья стеблевые, самые нижние — чешуевидные, следующие за ними — розетко- образно-сближенные, верхние — си льнорасставленные, значитель- но мельче нижних. Листья прер- ванно-непарноперистые, нижние и средние длиной 9—30 см и ши- риной 4—15 см, с 5 — 9 яйцевид- ными листочками длиной 2—6 см и шириной 1 — 3 см, с 6—10 мелкими вставочными долями, сверху темно-зеленые, снизу бело- ватые от густого шелковистого опушения. Цветки на коротких цветоножках с двумя трехраз- дельными прицветниками обра- зуют простую колосовидную кисть длиной 10 — 30 см, в ниж- ней части — рыхлую, вверху — более густую. Чашечка пятилист- ная, венчик из 5 желтых ле- пестков, тычинок 10—20, пести- ков 2. Плоды снабжены крючко- образно загнутыми на верхушке шипиками, которыми цепляются за шерсть животных и одежду че- ловека и разносятся (рис. 86). , Распространен в европейской части СССР и на Кавказе, а за пределами СССР — по всей Европе. В восточных районах ев- ропейской части СССР, Западной Сибири, Казахстане и Средней Азии встречается близкий вид — репейничек азиатский (A. asi- atica Juz.). Оба вида растут на суходольных лугах, полянах, опушках, среди кустарника, в разреженных лесах. Цветут в июне — августе, плоды созревают в июле — сентябре. В прошлом репейничек широко использовался в народной меди- цине для лечения желудочно- кишечных заболеваний, гомор- роя, ревматизма. Содержит ду- бильные вещества, эфирное масло, в листьях до 430 мг% аскорби- новой кислоты. Пригоден для окраски шерсти в золотисто- желтый цвет. Клубника зеленая (Fragaria viridis Duch.) Многолетник с косым корневи- щем, покрытым остатками при- листников и листовых череш- ков, с многочисленными прида- точными корнями. Стебель пря- мостоячий, густоволосистый, обычно не превышает листья. Очень редко вырастают короткие нитевидные побеги, простираю- щиеся по почве. Листья с мохна- тыми от густых оттопыренных волосков черешками, тройчатые, с яйцевидными листочками, свер- ху — зеленые, блестящие, сни- зу — сероватые от шелковистых Рис. 87 Клубника зеленая (а. — цветок) волосков. Цветки крупные, до 2,5 см диаметром, в рыхлых малоцветковых щитковидных соцветиях. Чашечка из 5 чаше- листиков с пятилистным под- чашием, венчик из 5 белых ле- пестков, тычинок и пестиков мно- го. Многочисленные орешкообраз- ные плодики расположены на раз- растающемся мясистом цветоло- же розоватого или белого цвета, (рис. 87). Встречается в Евразии, в том числе в разных районах европей- ской части СССР, Кавказа, Сиби- ри, Казахстана и горной Средней Азии. Растет на лугах, в луго- вых степях, на опушках, по насы- пям железных и шоссейных до- рог. Цветет в мае — июне, плоды созревают в те же сроки. Популярное ягодное растение; плоды употребляют в пищу све- жими или перерабатывают на варенье, компоты, пастилу, налив- ки. В листьях много аскорбино- вой кислоты — до 440 мг%. Листья вместе с соцветиями и неспелыми плодами высушивают и используют для заварки кипят- ка вместо чая. СЕМЕЙСТВО БОБОВЫЕ (FABACEAE, LEGUMINOSAE) Одно из крупнейших семейств растительного царства, насчиты- вающее 18 тыс. видов из 650 родов. В СССР встречаются пред- ставители около 1700 видов из 75 родов травянистых и дре- весно-кустарниковых , растений. Бобовые травы играют существен- ную роль в сложении луговых фитоценозов. Практически все бобовые, произрастающие на на- ших лугах, отличаются высоким содержанием белков, отличными питательными качествами, т. е. являются ценными кормовыми растениями. Очень важно, чтобы доля бобовых на сенокосах и пастбищах была достаточно вы- сокой. Для этого проводят различ- ные мероприятия, в том числе подсев, обеспечивающие процве- тание именно нужных компонен- тов травостоя. Бобовые ценны еще и тем, что они повышают почвен- ное плодородие, так как на их корнях живут микроорганизмы, фиксирующие атмосферный азот в доступных для питания расте- ний формах. 97
Рис. 88 Клевер альпийский Для всех бобовых нашей луго- вой флоры характерно очередное листорасположение, листья с при- листниками, обоеполые зигомор- фные цветки с двойным пятичлен- ным околоцветником, 10 тычин- ками и одним пестиком с верхней завязью. Специфично для этого семейства строение венчика — он так называемого мотылькового типа: верхний лепесток называют флагом, 2 боковых — крыльями, 2 нижних срастаются в ло- дочку, в которую заключены ты- чинки и пестик. Из 10 тычинок, как правило, 9 срослись между собой нитями, а одна остается свободной. Плоды — сухие мно- госеменные (редко односеменные) бобы, что и дало название се- мейству. Клевер альпийский (Trifo- lium alpestre L.) Многолетник с длинными вет- вящимися подземными побегами и прямыми или восходящими стеблями высотой 15 — 50 см, обыч- но простыми. Листья черешковые, тройчатые, с ланцетными листоч- ками. Головчатые соцветия оди- ночные, реже их два, окружены верхушечными листьями, много- цветковые, густые, длиной 3 — 5 см. Цветки длиной около 1,5 см, с темно-красным венчиком. Бо- бы яйцевидные, односеменные (рис. 88). Встречается в Европе, в том чис- ле в европейской части СССР и на Кавказе. Растет на мате- риковых лугах, на луговых гор- ных склонах, в луговых степях, на опушках, среди кустарников. В горах поднимается до субаль- пийского пояса. Обычно встреча- ется рассеянно, но нередко образу- ет пятна в травостое за счет вегетативного разрастания с по- мощью подземных побегов. Раз- множается также* и семенным пу- тем. Цветет в июне — июле, плоды созревают в июле — ав- густе. Хорошо поедается животными, но после цветения стебли ста- новятся очень грубыми и не- съедобными, поэтому скашивать на сено желательно до цветения или в самом его начале. В отличие от многих других клеве- ров у альпийского почти нет прикорневых листьев, а стеблевые листья по массе уступают стеб- лям, поэтому этот вид нужно считать кормовым растением не- высокой ценности. Медонос, но для пчел его нектар трудно досту- пен из-за длинной трубки венчи- ка. Декоративен благодаря круп- ным пурпурным соцветиям. Клевер гибридный, или розо- вый (Т, hybridum L.) Многолетник со стержневой корневой системой, проникающей на глубину до 1 м, но основ- ная масса корней располагается в почве до 30—50 см. Каждая особь имеет от 1 до 8 надзем- ных побегов высотой 20—40 (в культуре до 100) см. Стебли восходящие, реже прямостоячие, простые или слегка ветвистые, внутри часто полые. Листья с черешками, длина которых убы- вает от основания побега к его верхушке, тройчатые, с эллипти- ческими листочками. Листочки довольно крепко держатся на че- решках, это повышает ценность этого клевера как кормового растения, так как при сенокос- ном использовании не теряется наиболее питательная часть в сене — листья. Соцветия — шаро- видные головки до 2,5 см диа- метром, состоящие из 20—30 цветков, расположены на длин- ных пазушных цветоносах; в среднем на одном побеге 4—5 соцветий. Цветки устроены так же, как у клевера лугового, но мельче — их длина до 10 см, соответственно и много короче трубка венчика — до 3 мм, что делает доступными цветки кле- вера гибридного для опыления пчелами. Венчик вначале цвете- ния почти белый, потом бледно- розовый или даже розово-крас- ный, при отцветании буреющий. Бобы нераскрывающиеся, одно- трехсеменные, реже четырех-пя- тисеменные. Семена округло- сердцевидные, длиной около 1 мм, зеленовато-желтые или зеленова- то-коричневые, масса 1000 се- мян — 0,4—0,7 г (рис. 89, 4). Естественный ареал клевера гибридного не выходит за пре- делы Европы и прилежащих райо- нов Азии, но его издавна разво- дили в разных странах, поэтому как заносное и натурализовав- шееся растение он известен сейчас во многих регионах Азии, Се- верной Америки, на севере Афри- ки. В СССР дикорастущим встре- чается по всей европейской части и на Кавказе, как заносный — в ряде районов Сибири, Дальнего 98
Востока, Казахстана и Средней Азии. Преобладает в лесной зоне и лесостепи. Клевер гибридный — типич- ное луговое растение, широко распространен на заливных лу- гах, нередко доминирует в раз- личных полидоминантных ассо- циациях вместе с полевицей бе- лой, лисохвостом луговым, щуч- кой и другими мезогигрофитами. Предпочитает хорошее увлажне- ние почвы — лучше переносит избыточную влажность, чем ее недостаток. Устойчив к затопле- нию полыми водами в течение одной-двух недель, есть сведе- ния, что выдерживал затопление и до 1,5 мес. Плохо переносит отложение наилка. Достаточно морозоустойчив как зимой, так и в весенний период. Лучше разви- вается на нейтральных почвах, но может расти и на кислых (pH 4—5). Плохо мирится с за- тенением, пышно развивается лишь на открытых местообитани- ях. Рис. 89 1 — клевер 2 — клевер 3 — клевер 4 — клевер 5 — клевер 6 — клевер горный; луговой; каштановый; гибридный; пашенный; ползучий 99
Как и луговой, клевер гиб- ридный обычно доминирует 1 — 2 сезона («клеверные» годы), когда большая часть его особей пере- ходит в генеративное состояние, обильно цветет и плодоносит, а за- тем отмирает. После такого массо- вого отмирания участие клевера в сложении фитоценозов резко сни- жается, в некоторые годы труд- но найти его особи на участках, где год-два назад он доминиро- вал. Затем из свежеосыпавшихся и хранившихся в почве жизне- способных семян формируется новая популяция, в благоприят- ные годы достигающая расцвета и доминирования. Размножается клевер гибрид- ный исключительно семенами. Зацветает обычно на второй-тре- тий год жизни особи (в культуре даже в первый). Период цвете- ния и созревания плодов растя- нут с мая до осени. Семенная продуктивность подвержена силь- ным колебаниям, одна особь обра- зует до нескольких сотен семян. В особо урожайные годы в ассо- циациях с доминированием клеве- ра образуется до 9 тыс. семян на 1 м2. Как и у других клеверов, лишь часть осыпавшихся семян прорастает в первый год, значи- тельную долю в урожае составля- ют так называемые «твердые» се- мена, которые долго сохраняют жизнеспособность, пребывая в почве, и прорастают постепенно в течение весьма продолжитель- ного времени. Общая продолжи- тельность жизни редко превыша- ет 6 лет (по наблюдениям в куль- туре). Хорошо обогащает почву азотными элементами, на его кор- нях клубеньков с азотфиксирую- щими микроорганизмами боль- ше, чем на корнях клевера луго- вого. Надземная масса клевера гиб- ридного обладает высокими пита- тельными качествами, в ней столько же протеина, сколько в клевере луговом, но меньше клет- чатки. К тому же его стебли за- метно мягче, листьев в сене боль- ше, т. е. сено более «нежное». Траву и сено клевера гибридного хорошо поедают все виды скота, гуси, но все-таки несколько хуже, чем клевер луговой, так как пер- вый имеет горьковатый вкус. По этой причине предпочтительнее сено не из чистого клевера гиб- ридного, а в смеси со злаками. По урожайности клевер гиб- ридный уступает луговому, так как значительно хуже отрастает после скашивания, поэтому вто- рой укос резко отстает по массе от первого, нередко в 3 раза. При хорошем травостое урожай сена за два укоса составляет до 65 ц/га. Известен в культуре с XVIII в. Однако в полевых севооборотах его почти полностью вытеснил бо- лее урожайный клевер луговой. Но клевер гибридный имеет ощу- тимые преимущества для возде- лывания на почвах с повышен- ной влажностью и с кислой ре- акцией, где клевер луговой выпа- дает. Очень хорошие урожаи се- на дает клевер гибридный на осу- шенных болотах. Его широко ис- пользуют также для улучшения пастбищ путем подсева вместе со злаками, а также для залужения площадей с удаленной дерниной, например, придорожных полос. Прекрасное медоносное расте- ние. Медопродуктивность одного гектара посевов или луговых фи- тоценозов с доминированием кле- вера гибридного от 52 до 125 кг. В отличие от клеверов с длинной трубкой венчика у этого вида нек- тар легко доступен медоносным пчелам, поэтому его цветки они посещают весьма активно. Кро- ме нектара пчелы собирают с него много пыльцы (коричневого цве- та). На семенниках клевера луго- вого нередко практикуют подсев клевера гибридного в количестве 25 — 30% от общей посевной нор- мы в качестве приманки для пчел. Клевер горный (Т. monta- num L.) Многолетник со стержневым деревянистым корнем. Стебли прямостоячие или восходящие, высотой 20—60 см, обычно прос- тые, сероватые за счет густого прижато-волосистого опушения. Листья тройчатые, с эллиптиче- скими листочками длиной 1,5— 6 см и шириной 1 — 2,5 см; нижние листья с длинными, до 20 см, черешками, верхние — с короткими; черешки, как и стеб- ли, серо-прижатоволосистые. Го- ловчатых соцветий, как правило, два на каждом стебле, они мно- гоцветковые, плотные, эллипти- ческие, длиной 1,5—2,5 см. Цвет- ки длиной 7—9 мм, с белым вен- чиком, при отцветании бурею- щим. Бобы обычно двухсемен- ные (рис. 89,1). Встречается в Европе и приле- жащих районах Азии. В СССР распространен почти по всей евро- пейской части (за исключени- ем Крайнего Севера и сухих сте- пей), на Кавказе, в Казахстане и Западной Сибири. Растет на сухо- дольных лугах, обычен на лугах высокого уровня в долинах рек, доминирует на отдельных участ- ках луговой степи, встречается на опушках и в зарослях кус- тарников. В горах поднимается до высокогорий. Размножается семенным пу- тем. Цветет с мая по август. В опылении видная роль принад- лежит пчелам, которые берут с клевера горного нектар и пыльцу. Хорошо отрастает после скашива- ния и стравливания, при этом возможно его вторичное цветение поздним летом и осенью. По питательности надземная часть этого вида клевера не усту- пает другим клеверам — в ней до 18% протеина, правда, много и клетчатки — свыше 30%. Однако* в свежем виде он поедается ме- нее охотно, чем многие другие клевера, из-за грубостебельности и сильного опушения. Клевер каштановый (Т. spa- diceum L. (Chrysaspis spadi- cea (L.) Greene) Однолетник или двулетник вы- сотой 10—35 см с прямостоячи- ми простыми или ветвистыми стеблями. Листья черешковые, тройчатые, с эллиптическими листочками длиной 1 — 2 см. Со- цветия головчатые, верхушечные, по 1—2 на концах стеблей, изред- ка из пазух верхних листьев раз- вивается еще одно-два соцветия, цветоносы длиной до 3 см; соцве- тия многоцветковые, плотные, яйцевидные, позднее удлиняю- щиеся, длийой до 2 см и диамет- ром 1 —1,2 см. Венчик золотисто- желтый, позднее коричневеющий и становящийся темно-каштано- вым, со свободными лепестками, сохраняющимися при плодах. Бобы на ножке, односеменные (рис. 89, 3). Распространен в Евразии. В СССР встречается по всей евро- пейской части, на Кавказе, в За- падной Сибири, занесен на юг Дальнего Востока. Растет на сы- рых и заболоченных лугах, поля- нах, в светлых лесах, на опуш- 100
ках. Наиболее распространен на материковых лугах лесной зоны и на лугах притеррасных частей пойм, а также по долинам мел- ких речек. Лучше развивается в условиях хорошего и даже избы- точного увлажнения. Встречается на почвах разного плодородия с реакцией среды от нейтральной до кислой. Цветет в июне — ав- густе, плоды созревают в июне — сентябре. Поедается домашним скотом и дикими животными, но из-за малой массы заметного значения как корм не имеет. На лугах произрастают и другие однолетние клевера, по- хожие на каштановый; наиболь- шее распространение из них имеет клевер золотистый, или шуршащий (Т. aureum Poll. (Т. strepens Crantz., Chrysas- pis aurea (Poll.) Greene), и полевой (T. campestre Schreb. (Chrysaspis campestris (Schreb.) Desv.). Клевер луговой, или красный (Т. pratense L.) Многолетник со стержневой корневой системой, проникающей на заливных лугах в пойме р. Оки на 30—40 см, в Курской лесостепи на 120 см, а в культу- ре на хорошо дренированных почвах даже до 2—3 м. Надзем- ные побеги прямостоячие или слегка изогнутые, восходящие, высотой 15—40 см, обычно каж- дая особь развивает несколько надземных побегов. Листья трой- чатые с эллиптическими или яйцевидными листочками, снизу опушенные, верхние с коротки- ми, нижние с длинными череш- ками; прилистники срослись с основаниями листовых черешков. Соцветие — верхушечная округ- ло-продолговатая головка из 30— 70 цветков, у основания соцве- тия расположены два небольших сидячих листа. Цветки 11 —14 мм длины, сидячие, с трубчато-ко- локольчатой чашечкой, венчик различных оттенков красного или красно-лилового цвета, реже поч- ти белый, лепестки срослись в нижней части в трубку длиной 4—10 мм. Бобы односеменные, реже двусеменные. Семена яйце- видные, желтые, бурые либо поч- ти фиолетовые, масса 1000 семян 0,96—2,03 г. (рис. 89, 2). Распространен клевер луговой на большой территории Евразии. Давно введен в культуру как кор- мовое растение, поэтому естест- венный его ареал в какой-то сте- пени расширился за счет хозяйст- венной деятельности людей. В Со- ветском Союзе этот вид дико- растущим (а местами и одичав- шим) встречается в большинстве районов европейской части СССР, на Кавказе, в Сибири, Казахста- не, Средней Азии, занесен в юж- ные районы Дальнего Востока. На протяжении ареала подвержен значительным морфологическим изменениям, отдельные сильно- уклоняющиеся формы описаны как формы, разновидности, под- виды. Клевер луговой широко рас- пространен на лугах в лесной и степной зонах, а также в лесном и субальпийском поясах гор. Он обычен также на полянах, опуш- ках, среди кустарников, в при- дорожных полосах. Предпочита- ет местообитания с умеренным водным режимом и нейтральной реакцией среды. Не выносит дли- тельного (свыше 15 дней) затоп- ления полыми водами и застоя воды. Отрицательно реагирует на засоление, а также ухудшение почвенной аэрации вследствие уплотнения почвы, заболачива- ния, развития сплошного мохо- вого покрова и т. п. Хорошо раз- вивается лишь в условиях дос- таточной освещенности, при зате- нении выпадает из травостоя. Входит в состав многих по- ли доминантных луговых ассоциа- ций, особенно на краткопоемных лугах, в которых вместе с клеве- ром луговым доминируют другие бобовые (клеверы розовый, пол- зучий, горошек мышиный, чина луговая), мезофитные злаки (ов- сяница луговая, лисохвост луго- вой, мятлик луговой, тимофеевка луговая, полевица белая, пырей ползучий и др.), а также разно- травье (колокольчик скученный, герань луговая, тысячелистник обыкновенный, виды щавеля и др.). Для таких ассоциаций весь- ма характерна флюктуационная изменчивость, т. е. смена доми- нантов в разные годы. Сильно подвержен флюктуации и клевер луговой: годы с его ясно выра- женным преобладанием' в траво- стое («клеверные» годы) череду- ются с сезонами, когда это рас- тение почти исчезает; бывают, ес- тественно, и промежуточные со- стояния. Размножается семенным пу- тем. Массово цветет в июне — июле, но на пастбищах при по- стоянном обкусывании период цветения растягивается на весь вегетационный период — с мая до сентября. Соответственно и плоды созревают в разное время. Опыляются цветки насекомыми, причем из-за длинной узкой труб- ки венчика не все насекомые мо- гут осуществлять опыление, а лишь длиннохоботковые, напри- мер шмели. Медоносные пчелы также активно посещают цвету- щий клевер, собирают с него нек- тар и пыльцу, но опыляют в основ- ном лишь относительно мелкие цветки, которые развиваются, в частности, в засушливые перио- ды. Цветки в хорошо развитых соцветиях им недоступны, но горные популяции пчел (в том числе кавказские) обладают длин- ными хоботками и более успеш- но осуществляют опыление кле- вера. При обильном выделении нектара он поднимается по труб- ке венчика и становится легко- доступным не только для пчел, но и для других насекомых с ко- роткими хоботками. Специаль- ной подкормкой пчеловоды могут стимулировать активное посеще- ние цветков клевера, что бывает особенно важно при его культи- вировании ради семян. Семенная продуктивность у клевера колеблется в разные го- ды в широких пределах. Не в последнюю очередь ее определяют погодные условия и связанная с ними активность насекомых-опы- лителей. Часть осыпавшихся се- мян прорастает на следующий год, но значительная часть их (так называемые «твердые» се- мена) не прорастают в течение многих лет, но сохраняют жизне- способность и пополняют почвен- ный семенной запас. Они способ- ны к прорастанию в течение бо- лее 20 лет. За счет них клевер может появляться на каком-либо участке в течение ряда лет даже при полном прекращении по- ступления в почву свежих семян. В первый год жизни образуется лишь прикорневая розетка, цве- тоносные побеги вырастают на второй год. Со второго года в нор- мальных условиях клевер цветет и плодоносит ежегодно. Срок жиз- ни одной особи клевера лугового в зависимости от условий произ- 101
растания колеблется от 2—3 до 10—15, иногда до 25 лет. Клевер луговой имеет важное народнохозяйственное значение прежде всего как ценнейшее кор- мовое растение. В его зеленой массе содержится до 25% про- теина и до 5,6% жира, причем протеин в легкоусвояемой форме. 100 кг клеверного сена содер- жат свыше 50 усл. корм. ед. при 5,6 кг белка, а мука из та- кого сена — почти 84 корм. ед. при 14,8 кг белка. В 100 кг све- жей зеленой массы клевера 15— 21 корм. ед. при 1,9—2,6 кг бел- ка. Как зеленая трава, так и се- но богаты каротином (провита- мином А). Как видим, это замеча- тельный белковый корм, охотно поедаемый всеми домашними жи- вотными, в том числе птицей, а также травоядными зверями и птицами дикой фауны. Клевер луговой издавна вве- ден в культуру. По крайней ме- ре с XV столетия он возделыва- ется в Западной Европе. В России его разводят с конца XVIII в. под названием «клевер красный». Он является важнейшей культу- рой травопольных севооборо- тов, где занимает в смеси с тимо- феевкой обычно три поля из 7—10. Культурный клевер пре- терпел серьезную эволюцию по сравнению с дикорастущими фор- мами. Его побеги несравненно продуктивнее, дают значительно большую массу как за счет уси- ления роста (побеги достигают вы- соты 1 м), так и за счет более интенсивного ветвления и обиль- ной облиственности. Но в отли- чие от долгоживущего, устой- чивого к выпасу и сенокошению дикорастущего клевера культур- ные сорта менее долговечны (обычно через три года клевер- ные поля изреживаются и их перепахивают) и менее устойчи- вы к неблагоприятным воздейст- виям — сильнее страдают от ве- сенних заморозков, хуже перези- мовывают в суровые зимы, быст- рее выпадают при засухе. Но зато урожайность клеверного поля, конечно, несравнима с продукци- ей даже отличных природных лу- гов — за два укоса получают 40—60 (до 100 и более) ц/га клеверного сена. Клевер пашенный (Т. arven- se L.) Однолетник с прямостоячи- ми, реже восходящими ветвисты- ми стеблями 5—30 см высотой. Листья тройчатые, с продолгова- то-линейными листочками дли- ной до 2 см и шириной до 4 мм, черешковые, у верхних листьев черешки по всей длине спайные с прилистниками. Стебель, листья и чашечка опушенные. Головча- тые соцветия многочисленные, пазушные, до цветения яйцевид- ные, потом удлиняющиеся и ста- новящиеся почти цилиндрически- ми (до 2 см длины и около 1 см диаметром), многоцветковые, густые. Венчик короче зубцов ча- шечки, бледно-розовый. Бобы ко- жистые, односеменные. Семена почти шаровидные, желтовато- зеленые (рис. 89, 5). Естественный ареал лежит в Евразии, но как заносное это растение известно и на других континентах. В СССР встречается по всей европейской части, на Кавказе, в Казахстане, Туркме- нии, на юге Западной Сибири, как заносное известен в Восточной Сибири и на юге Дальнего Вос- тока. Растет на суходольных лугах, залежах, пустырях. В го- рах поднимается до 1500 м над ур. м. Цветет в мае — июне, плоды созревают в июне — июле. Считается хорошим пастбищ- ным растением, охотно поедае- мым в молодом состоянии всеми видами домашнего скота, а овца- ми — вплоть до поздней осени. Однако масса растения невелика, поэтому сколько-нибудь заметно- го экономического значения это растение не имеет. Клевер ползучий, или белый (Т. repens L.) Многолетник с многоглавым корнем, корневая система силь- но разветвленная, располагается в почве на глубине до 50 см, но отдельные корни проникают до 1 м. Главный стебель укорочен- ный, 1—4 см длиной, от него отходят пазушные ветвистые по- беги, стелющиеся по почве, укоре- няющиеся в нижних узлах, ввер- ху восходящие, 10—30 см длиной (на песчаных почвах до 50 см). Листья с крупными прилистни- ками и длинными (до 30 см) че- решками, тройчатые, с обратно- яйцевидными листочками 1—2 см длины, выемчатыми наверху. Го- ловчатые соцветия до 2 см в диа- метре, неплотные, из 30—80 цвет- ков, на длинных (до 30 см) цве- тоножках. Цветки длиной до 12 мм, такого же строения, что и у клевера лугового, с короткой трубкой венчика. Венчик белый, иногда с желтоватым, розоватым или зеленоватым оттенком, при отцветании буреющий. Боб ли- нейный, трех-четырехсеменной. Семена мелкие, пестроокрашен- ные (рис. 89, б). Естественный ареал лежит в Евразии, но как заносное расте- ние клевер ползучий натурали- зовался и на других континен- тах. В СССР известен почти во всех регионах; сейчас уже трудно решить, где он аборигенный, а где расселился вторично. Пожа- луй, это самый распространен- ный вид клевера в нашей стране. Растет на лугах разных типов: заливных и суходольных, сы- рых и остепненных, равнинных и горных (доходит до 2500 м над ур. м.), а также среди кустарни- ков, на опушках, в светлых ле- сах, на полянах, вырубках, у до- рог, в населенных пунктах. Чис- тые заросли образует редко, но на пастбищах в лесной зоне его до- ля в травостое нередко составля- ет 30—40%. Обладает широкой экологиче- ской амплитудой, произрастает на почвах разного плодородия с реакцией среды от кислой до щелочной (pH 4,5—8), избегает лишь очень кислых почв. Влаго- любивое растение, лучше разви- вается при достаточном и даже избыточном увлажнении, вместе с тем более засухоустойчив, чем клевер луговой. Зимостоек. Легко переносит заливание полыми во- дами, выдерживает застой по- верхностных вод. Отличается све- толюбием, поэтому плохо разви- вается в густом высоком траво- стое и, наоборот, прекрасно чув- ствует себя на открытых место- обитаниях. Устойчив к вытапты- ванию, поэтому разрастается на пастбищах. Уплотнение почвы не оказывает заметного угнетаю- щего влияния, поэтому его высе- вали раньше на аэродромах и спортивных площадках. Цветет с мая до глубокой осе- ни. Опыляется насекомыми, сре- ди них видное место занимают медоносные пчелы. Но семенное размножение имеет второстепен- ное значение, в основном размно- жается вегетативно за счет ползу- чих надземных побегов. 102
Прекрасное пастбищное кор- мовое растение, отлично поедае- мое домашними и дикими живот- ными. Питательность его массы не ниже, чем других клеверов. Осо- бенно много протеина содержит- ся в листьях и соцветиях (до 36%). Активно улучшает почвен- ное плодородие. Для сенокошения клевер пол- зучий неудобен, так как его рас- пластанные по почве побеги не попадают под нож сенокосилок, срезаются в основном листья, но и они теряются при вороше- нии и сушке сена. В связи с этим этот клевер практически не ис- пользуют в полевых севооборо- тах, но он подходит для улучше- ния природных пастбищ путем подсева и поверхностной обработ- ки. Клевер ползучий — одно из лучших медоносных растений, лающее нектар и пыльцу буро- ватого цвета. Медопродуктив- ность угодий с большим учас- тием в травостое клевера ползу- чего может достигать 100 кг при расчете на 1 га. Клеверный мед светлый, почти бесцветный, аро- матный, приятный на вкус. Люцерна серповидная (Ме- dicago falcata L.) Многолетник со стержневой корневой системой, но при неко- торых условиях может образовы- вать корневища разной длины ли- бо корневые отпрыски. Стеблей у каждой особи несколько (иногда много), они восходящие, реже ле- жащие или, наоборот, прямостоя- чие, длиной 20—100 (в культу- ре до 175) см, от основания вет- вящиеся, обильно облиственные. Листья тройчатые, с обратнояйце- видными листочками длиной до 2 см, шириной до 1 см, с череш- ками, к основанию которых при- росли ланцетные зубчатые (реже цельнокрайние) прилистники. Цветки собраны по 20—30 в ко- роткие овальные (иногда почти головчатые) кисти, выходящие из пазух средних и верхних листь- ев побега. Цветки с трубчато-во- рончатой чашечкой, 5 зубцов ко- торой равны по длине трубке; венчик типичного мотылькового типа, желтый, до 10 см длиной; тычинок 10, из них 9 срослись нитями; пестик один, с верхней завязью. Бобы серповидные, ре- же почти прямые, длиной до 15 мм и диаметром до 4 мм, Рис. 90 1 — люцерна серповидная; 2 — люцерна хмелевидная многосеменные, на прямых косо- вверх направленных ножках. Семена яйцевидной или бобовид- ной формы, длиной около 2 мм и шириной 1,5 мм, желтые или коричневые (рис. 90, 7). Распространена в Евразии. В СССР встречается по всей ев- ропейской части, на Кавказе, в Казахстане, Средней Азии, Сиби- ри, на юге Дальнего Востока. На протяжении своего обширного ареала обладает большим поли- морфизмом. Некоторые формы имеют географическую обособлен- 103
ность и могут рассматриваться как подвиды, разновидности и даже мелкие виды, другие пред- ставляют экологические фор- мы, как правило, их морфологи- ческие уклонения не наследу- ются. Растет люцерна серповидная на самых разнообразных лугах, в луговых степях, на полянах, опушках, придорожных полосах. Обычный компонент травостоев долинных лугов, произрастает как в пойме, так и на террасах. Предпочитает умеренно влажную среду, в южных частях ареала проявляет довольно высокую за- сухоустойчивость. Не переносит заболачивания и близкого уровня грунтовых вод — обычно ценозы с ее заметным участием занимают участки, где грунтовые воды не поднимаются ближе 1 м к по- верхности почвы. Удовлетвори- тельно переносит затопление по- лыми водами до 30 суток и от- ложение наилка мощностью 2 — 4 см. Не растет на участках с кислыми (pH ниже 4,5) почвами, так как они угнетающе действу- ют на клубеньковую азотфикси- рующую микрофлору. Легко адаптируется к температурным условиям, произрастает в райо- нах с суровыми и мягкими зи- мами, с высокими летними тем- пературами и т. п. Выживанию люцерны в райо- нах с широким спектром клима- тических условий и на участках с самыми различными почвенно- грунтовыми разностями способст- вует сильноразвитая корневая система. Прямыми раскопами установлено, что ее корни прони- кают на глубину до 5 м и более, а густая сеть их нередко наблю- дается до глубины 170 см. По- скольку на ее корнях весьма обильны клубеньки с азотфик- сирующими микроорганизмами, трудно переоценить роль люцер- ны в повышении почвенного пло- дородия. Имеются данные, что за два года люцерна накапливает до 800 кг азота на 1 га. Люцерна размножается как семенным, так и вегетативным путем. У нее выражена кор- неотпрысковость, иногда она развивает корневища, с помощью которых клон «расползается» и занимает новую территорию. Но главным является размножение и расселение семенами. Период цветения растянут с мая до конца лета. Опыление осуществляется насекомыми. Цве- ток люцерны имеет особый меха- низм, способствующий перекрест- ному опылению: его тычинки и пестик заключены внутри лодоч- ки и с силой («взрывом») осво- бождаются только тогда, когда насекомое садится на цветок и раздвигает лепестки, чтобы до- браться до нектарника. При этом Рис. 91 Чина луговая рыльце пестика обязательно ка- сается насекомого, которое уже было «запачкано» пыльцой с ра- нее посещенного цветка, пыльца прилипает к рыльцу. Созревшие семена опадают вблизи материнского растения, так как они не имеют никаких приспособлений для рассеивания. Лишь дождевые и талые воды частично увлекают за собой се- мена разных растений и в какой- то мере способствуют их распро- странению. Как и у клеверов, наряду с семенами, прорастающи- ми на следующий год после опа- дения, формируется много (в от- дельных случаях до 80%) «твер- докаменных» семян, которые по- полняют почвенный запас и про- растают через разные промежут- ки времени после созревания. Люцерна серповидная — хо- рошее кормовое растение. В 100 кг люцернового сена более 40 корм, ед. и свыше 8 кг белка. Она от- лично поедается всеми домашни- ми животными как в свежем ви- де, так и в сене. Наряду с дру- гими видами рода люцерну серпо- видную ввели в культуру, отобра- ли для этой цели наиболее про- дуктивные дикорастущие фор- мы, улучшили их гибридизаци- ей. Однако по урожайности и ка- честву сена она уступает люцер- не синей, поэтому ее чаще исполь- зуют для подсева на природных пастбищах. Она хорошо противо- стоит вытаптыванию, неплохо от- растает после стравливания. Ме- доносное растение. Люцерна хмелевидная (М. 1и- pulina L.) Однолетник или двулетник со стержневым корнем, проникаю- щим в почву на глубину до 40 см; есть формы, развивающиеся 3 го- да и более, т. е. многолетние. Стебли восходящие или распрос- тертые по почве, длиной 10— 50 см, ветвистые, густооблист- венные. Листья с коротким череш- ком, тройчатые, листочки обрат- нояйцевидные или почти ромби- ческие с клиновидным основани- ем и выемкой на верхушке. Со- цветия головчатые, плотные, 10 — 30-цветковые, продолговато-яйце- видные, выходящие из пазух листьев на ножках длиной 2 — 3 см. Цветки мелкие, с желтым венчиком длиной 1 — 3 мм, такого же строения, что и у люцерны хмелевидной. Боб почковидный, 104
длиной 2—3 мм и около 1 мм диа- метром, односеменной, невскры- вающийся, в зрелом состоянии почти черный. Семена желтые или коричневые. Масса 1000 семян — 1,15 г (рис. 90, 2). Широко распространена во многих районах Евразии, как за- носное — в Северной Америке. В Советском Союзе известна поч- ти везде, за исключением Крайне- го Севера и пустынь. В горах поднимается до 2300 м над ур. м. Растет на лугах всех типов, в луговых степях, среди кустарни- ков, на полянах. Размножается семенным пу- тем. Цветет на протяжении всего лета. Семена созревают менее чем через месяц после цветения. Хо- рошо отрастает после скашива- ния и стравливания, если это происходит до цветения или в на- чале цветения. После обсемене- ния обычно полностью отмирает. Семена прорастают после пере- зимовки, на следующий год пос- ле созревания, но не все — часть из них сохраняет жизнеспособ- ность, находясь в почве несколь- ко лет. Хорошее высокобелковое кор- мовое растение, хорошо поедае- мое всеми травоядными живот- ными. Были попытки культиви- ровать это растение, но по про- дуктивности оно уступает другим видам люцерны и клеверу, поэто- му рационально лишь подсеивать его в смеси с другими кормовы- ми травами для улучшения при- родных сенокосов и пастбищ. Медонос. Чина луговая (Lathyrus рга- tensts L.) Длиннокорневищный много- летник с тонкими горизонталь- ными корневищами, от которых отходят придаточные корни и надземные побеги. В первые годы жизни особи выражен глав- ный стержневой корень, прони- кающий в почву до 150 см. Корневища располагаются в верх- них горизонтах почвы (до 15 см). Надземные побеги лианообраз- ные, «лазающие» по другим рас- тениям с помощью листовых уси- ков. Стебли их восходящие или распростертые, до 1 м длиной, неясночетырехгранные. Листья сложные, с желобчатым череш- ком, парноперистые, с одной па- рой продолговато-ланцетных лис- точков, в длину 2—4 см и в ши- рину 0,5 — 1 см, они заканчива- ются простым или слабоветвя- щимся усиком. Выражены круп- ные прилистники, похожие по форме и размерам на листочки. Цветки типичного мотылькового типа, длиной 1 —1,5 см, с жел- тым венчиком, собраны по 3—12 в пазушные кисти. Бобы продол- говато-линейные, сплюснутые, длиной до 3,5 см и шириной 5—6 мм, с 8—10 семенами, Рис. 92 Стальник полевой при созревании чернеющие. Се- мена шаровидные или слегка сплюснутые, диаметром 2,5— 3,5 мм, желтые, бурые или почти черные с мраморовидной пят- нистостью. Масса 1000 семян 9—26 г (рис. 91). Распространена в Европе, Азии и Африке. В Советском Союзе встречается почти во всех районах, за исключением Даль- него Востока. Произрастает на лугах разных типов, как залив- ных, так и суходольных, в луго- вых степях, на опушках, поля- нах, среди кустарников, в разре- женных лесах, на низинных бо- лотах. Иногда доминирует на пойменных лугах, но чаще встре- чается в виде куртин и пя- тен. Участие в сложении траво- стоя обычно не превышает 15%, причем ее обилие сильно колеб- лется по годам. Чина — мезофит, но благо- даря обилию корней, уходящих в почву достаточно глубоко, успеш- но переносит засуху, способна расти в довольно сухих условиях. В то же время мирится с излиш- ним увлажнением, достаточно обычна на низинных болотах и торфяниках. Хорошо выносит затопление полыми водами сро- ком месяц и более. Предпочи- тает почвы с нейтральной реак- цией (pH 7,0—7,5), но растет и на кислых почвах в диапазоне pH от 4,5 до 8. Светолюбива, но вполне удовлетворительно раз- вивается и при затенении, правда, при этом уменьшается число ге- неративных побегов и соцветий на них. Положительно реагиру- ет на отложение наилка неболь- шой мощности, а также на оро- шение и внесение калийных и фос- форных удобрений, азотные удоб- рения действуют на чину угне- тающе. Размножается как семенным, так и вегетативным путем за счет корневищ, семенное размноже- ние, по-видимому, имеет второсте- пенное значение для этого рас- тения. Цветет с мая до июля, плоды созревают в июле — сен- тябре. Опыляется разными насе- комыми, в том числе пчелами и шмелями. Семена подвержены на- падению некоторых насекомых, личинки которых питаются ими. Нередко до 70% семян повреж- даются личинками и теряют жиз- неспособность. Как и у многих 105
Рис. 93 Язвенник многолистный других бобовых, часть семян не прорастает, а пополняет почвен- ный запас. На некоторых лугах такой запас достигает крупных величин, так в пойме р. Оки на 1 га приходилось до 195 тыс. семян чины луговой. Хорошее кормовое растение, охотно поедаемое, вероятно, все- ми видами травоядных живот- ных. Значительная доля в ее надземной массе приходится на листья (до 66%), что делает траву и сено чины высокопита- тельным продуктом. В ней содер- жится около 20% протеина, до 5% жира, до 400 мг% кароти- на, до 200 мг% витамина С. Пло- хо реагирует на выпас, поэтому лучше использовать луга со зна- чительным участием чины в тра- востое как сенокосы. Ее пытались культивировать, но широкого распространения посевы чины не получили. Хороший медонос. Значительно реже в луговых фитоценозах встречаются дру- гие виды чины: болотная (L. palustris L.), волосистая (L. pilosus Cham) и др. Стальник полевой (Ononis arvensis L.) Многолетник со стержневым деревянистым корнем и прямо- стоячими или восходящими вет- вистыми стеблями высотой до 80 см, иногда с колючками. Ниж- ние и средние листья тройчатые, верхние — из одного листочка, с короткими черешками и прирос- шими к ним крупными яйцевид- ными стеблеобъемлющими при- листниками; листочки овальные или продолговато-эллиптические, длиной 1,5—3 см и шириной 0,5— 1,5 см, зубчатые по краю, клей- кие из-за железистого опушения, с неприятным запахом. Цветки попарно на коротких цветонож- ках располагаются в пазухах листьев, образуя на концах стеб- лей и ветвей густые колосовид- ные соцветия. Цветки мотыль- кового типа, длиной около 2 см, с розовым или беловатым вен- чиком. Бобы овальные или яйце- видные, около 7 мм длиной и 5 — 6 мм в диаметре, двух- и че- тырехсеменные. Семена шаровид- ные или слегка почковидные, ко- ричневые или оливково-бурые, мелкобугорчатые (рис. 92). Распространен в Евразии. В СССР встречается в европейской части, на Кавказе, в Южной Си- бири. Растет на лугах, по бере- гам рек, среди кустарников, в степной зоне на солончаковатых лужайках, в долинах рек и на бе- регах озер. Предпочитает пло- дородные карбонатные почвы. Из- редка образует заросли. Цветет в июне — августе, плоды созре- вают в июле — сентябре. Под- земные части используют как противогеморройное средство, так как они обладают кровоостанав- ливающим и послабляющим дей- ствием, реже как мочегонное и потогонное. Надземную часть ис- пользовали для окраски тканей в желтый и зеленый цвета. Хо- роший медонос. Язвенник многолистный (Ап- thyllis polyphylla Kit.) Двулетник или многолетник с 1 — 6 прямостоячими крепки- ми стеблями высотой 20—60 см, в верхней части ветвистыми. Лис- тья непарноперистые, с черешка- ми, сверху — голые, снизу — густомохнатые; прикорневые — с 1—4 парами небольших бо- ковых листочков и довольно крупным эллиптическим или яйцевидным конечным листоч- ком, стеблевые — с 4—7 пара- ми яйцевидных или ланцетных боковых листочков и значитель- но более крупным конечным лис- точком; у самого верхнего листа (а всего на стебле бывает 3—7 листьев) листочки сближены меж- ду собой так, что лист кажется пальчатым. Цветки в головча- тых густых многоцветковых со- цветиях диаметром 3 — 5 см. Цветки мотылькового типа, вен- чик желтый, лодочка на верхушке обычно красноватая, иногда весь венчик красноватый. Все 10 ты- чинок срослись нитями в труб- ки. Бобы яйцевидные, односемен- ные, нераскрывающиеся (рис. 93). Произрастает в Европе, в том числе в европейской части СССР и на Северном Кавказе. Растет на суходольных лугах, в луго- вых степях, на опушках, в при- дорожных полосах, среди кустар- ников, светлых лесах. Предпочи- тает местообитания с карбонат- ными почвами. Цветет в июне — сентябре. Хорошее кормовое рас- тение. Астрагал датский (Astragalus danicus Retz.) Многолетник 15—45 см высо- той, с восходящими или прямо- 106
тоячими ветвистыми стеблями. Листья сидячие, непарноперис- тые, длиной 4 —10 см, с 6—13 па- рами продолговатых листочков длиной 6—18 мм и шириной 2— мм. Соцветия головчатые, яй- цевидные, длиной 2—3 см, на длинных цветоносах. Цветки мо- тыльковые, венчик пурпурно-фио- летовый. Бобы яйцевидные, дли- ной 7—8 мм и диаметром около 5 мм, вздутые, кожистые, на нож- ках длиной примерно 1 мм, мох- натые из-за оттопыренных белых нэлосков, при созревании чернею- щие (рис. 94, 7). Распространен в Евразии. В СССР встречается в лесной и степ- ной зоне европейской части СССР, в Казахстане и Сибири. Растет на лугах, в луговых сте- пях, на полянах, опушках, в свет- лых березняках и сосняках. Цве- тет в июне — июле, плоды созре- вают в июле — августе. Хорошее кормовое растение, охотно поедае- мое домашним скотом и дикими животными. Астрагал нутовый (A. cicer L.) Многолетник высотой до 80 см с приподнимающимися или рас- простертыми стеблями. Листья идячие, непарноперистые, дли- ной 9—13 см, с 8—15 парами ланцетных или овальных листоч- ков длиной 1,5—3 см, заканчи- вающихся коротким остроконе- чнем. Соцветия многоцветковые, плотные, колосовидно-головча- тые, овально-продолговатые, дли- ной 4—6 см. Цветки мотылько- вые, с бледно-желтым венчиком. Зобы шаровидные, диаметром 1 — 1,4 см, вздутые, перепончатые, -устоопушенные (рис. 94, 2). Встречается в Европе, Малой Азии и на Кавказе. В СССР рас- пространен в европейской части и на Кавказе. Растет на сухо- дольных и поемных лугах, в лу- говых степях, на опушках, по- лянах. Содержит в надземной части более 20% протеина, около 3% жира, свыше 40% безазотис- гых экстрактивных веществ, не- многим более 20% клетчатки, т. е. по питательности почти не уступает таким высокобелковым кормам, как клеверное и люцер- новое сено. На пастбищах хо- рошо поедается животными до цветения, в сене также съедобно. На лугах южной полосы ев- ропейской части СССР, Кавказа, Казахстана, Средней Азии, Сиби- ри встречаются многие другие виды астрагала, но заметного участия в сложении луговых фи- тоценозов они, как правило, не имеют. Лядвенец рогатый (Lotus сог- niculatus L.) Многолетник со стержневой корневой системой, главный ко- рень может проникать на глу- бину до 2 м, у хорошо разви- той особи диаметр корня может достигать 2 см. Каждая взрослая особь развивает, как правило, много надземных побегов с вос- ходящими, прямостоячими или распластанными по почве вет- вящимися стеблями длиной до 80 см, хорошо облиственными. Листья сидячие, тройчатые, с об- ратнояйцевидными или ланцет- ными листочками длиной 7 — 15 мм и шириной 4—10 мм, имею- щими черешочки, с прилистника- ми такой же формы и величины, что и листочки, поэтому некото- рые исследователи считают лис- тья лядвенца непарноперистыми, с 2 парами боковых листочков, нижняя пара которых размеще- на у основания листа и имеет вид прилистников. Соцветие сбор- ное метельчатое, состоящее из отдельных двух- восьмицветко- вых зонтиков. Цветки мотыль- кового типа, на коротких (1 — Рис. 94 1 — астрагал датский; 2 — астрагал нутовый 107
2,5 мм) цветоножках, с желтым венчиком длиной 10—18 мм, иногда флаг оранжевый. Из 10 тычинок 9 сросшиеся и 1 сво- бодная, 5 из них короче осталь- ных. Бобы линейные, прямые или слегка дуговидно согнутые, дли- ной 1,5—2,5 см, 2—3 мм в диа- метре, многосеменные — в каж- дом плоде от 10 до 50 семян. Се- мена темно-коричневые или бу- рые, нередко мраморно-пятнис- тые, шаровидные или слегка сплюснутые, мелкие, диаметром 1,2 —1,8 мм. Масса 1000 семян 1,2 — 2 г (рис. 95). Вид довольно изменчив мор- фологически. Неоднократно выде- лялись внутривидовые таксоны по характеру опушения, форме лис- точков, характеру роста надзем- ных побегов, размерам и деталям строения цветка и его состав- ных частей и т. д. Некоторые раз- новидности выделяются даже в самостоятельные виды. Ареал дикорастущего лядвен- ца рогатого лежит в Евразии от Атлантического побережья Ев- ропы до Центральной Азии и от Субарктики до Малой Азии и Индии. Растение занесено в Аме- рику и Австралию. В Советском Союзе встречается в европейской части, на Кавказе, в Казахстане, горной Туркмении, приурочен в основном к лесной и степной зо- нам. В Сибири, Казахстане и Средней Азии распространен близкий вид — лядвенец густо- облиственный (L. frondosus Freyn). Растет на пойменных и су- ходольных лугах, полянах, опуш- ках, в луговой степи, на придо- рожных полосах и насыпях. В луговых и степных фитоценозах обычно растет рассеянно, не доми- нирует, но на небольших пло- щадях может выступать содоми- нантом. Предпочитает нейтраль- ные и щелочные почвы с pH 5,4— 8, но может выносить и сильное закисление среды, его находили и на почвах с pH 4—4,2. По-види- мому, мало требователен к поч- венному плодородию, так как встречается на самых разных почвах как по наличию пита- тельных веществ, так и по меха- ническому составу; неплохо чув- ствует себя на бедных песках. По отношению к увлажнению лядвенец — мезофит, но легко переносит как недостаток воды, так и ее избыток. Выдерживает в поймах длительное (до 50 сут) затопление полыми водами, но от- рицательно реагирует на забо- лачивание. Зимостоек, светолю- бив. У лядвенца рогатого зарегист- рированы отдельные случаи ве- гетативного размножения кор- невыми отпрысками и отделе- нием партикул от материнской особи, но основным у него яв- Рис. 95 Лядвенец рогатый ляется семенное размножение. Зацветает обычно на второй год жизни особи (в культуре отдель- ные особи цветут в год посева). Период цветения растянут с мая до осени. Опыление перекрестное, осуществляется насекомыми, но возможно и самоопыление. Как и у многих других бобовых, цветки лядвенца протерандрич- ны, т. е. тычинки способны пы- лить, когда рыльце пестика еще не готово принимать пыльцу. Ус- тановлено, что каждый цветок функционирует от распускания из бутона до увядания 3—6 дней. Зрелые семена могут разлетаться на некоторое расстояние от мате- ринского растения при скручива- нии створок бобов. Рассеивание их происходит и потоками дожде- вых и талых вод. Как и у других бобовых, значительная часть се- мян пополняет почвенный запас и сохраняет способность к прорас- танию на протяжении многих лет (есть данные, что их всхожесть сохраняется 43 года). Лядвенец — хорошее кормовое растение, одинаково подходящее как для сенокосов, так и для пастбищ. В его надземной массе (больше половины которой при- ходится на листья) до 22% про- теина при 20—30% клетчатки. Он введен в культуру и высевает- ся в чистом виде и в смеси со злаками и другими растениями в севооборотах на песчаных и су- песчаных почвах, где клевера и люцерна растут плохо. При этом достигается двойная цель: получают сено высокой питатель- ности и улучшается плодородие почвы, особенно если запахивает- ся лядвенец с надземной частью, т. е. используют его посев как сидеральное удобрение. Лядвенец хорошо отрастает после скаши- вания, поэтому обычно при воз- делывании в течение сезона его скашивают от двух до четырех раз. Суммарная урожайность сена достигает 102—131 ц/га. Лядвенец — отличный медо- нос. Среди его опылителей ме- доносные пчелы занимают видное место. Нектаропродуктивность одного цветка в теплые солнеч- ные дни составляет до 0,9 мг. Подсчитано, что с 1 га посевов лядвенца в Нечерноземной полосе пчелы могут собрать такое коли- чество нектара, в котором содер- жится до 30 кг чистого сахара 108
по некоторым данным до 135 кг). Пчеловоды ценят лядвенец и за то, что он имеет растянутый пе- риод цветения. Его цветками заньше красили ткани в желтый цвет, а молодые бобы употребля- ли в пищу. Горошек мышиный, или вика мышиная (Vicia eracca L.) Многолетник с длинными до 60 см) сильноветвящимися .корневищами, располагающими- ся в верхнем слое почвы на глубине до 15 см, от них отхо- дят многочисленные придаточные корни. Главный корень прони- кает в почву до 2 м и более. Стеб- ли тонкие, ребристые, восходящие ли лежачие, лазающие с по- мощью усиков, сильно ветвящие- ся, длиной до 2,5 м. Листья слож- ные, парноперистые, с 6—12 па- рами линейно-ланцетных листоч- ков длиной 15—30 мм и шири- ной 3—8 мм, заканчиваются вет- вистым усиком, снабжены при- листниками. Соцветия — густые днобокие 25—40-цветковые кис- ти, выходящие из пазух верх- них листьев на цветоносах дли- ной до 15 см; на одном побеге бывает до 10 соцветий. Цветки мотылькового типа, длиной 8— 12 мм, венчик сине-фиолетовый или голубовато-лиловый, очень редко почти белый. Бобы продол- говато-ланцетные, длиной 1,5 — 3 см и толщиной около 0,5 см, 2 — 20-семенные. Семена шаро- видные, диаметром 2—3,5 мм, темно-серые или почти черные, масса 1000 семян 9,5 — 23 г; в 1 кг — 50—83 тыс. семян □ис. 96). Встречается в Европе, Азии, Северной Африке, как занос- ное — в Северной Америке. В СССР произрастает почти во всех районах, но отнюдь не повсе- местно, преимущественно в лес- ной и степной полосе. На Даль- нем Востоке замещается близким видом — горошком крупнолист- ным (Vicia macrophylla (Ma- xim.) В. Fedtsch.). Растет как на заливных, так и суходольных лугах, в луговых степях, на по- лянах, опушках, среди кустарни- ков, в редколесьях, у заборов. В горах поднимается до 3000 м над ур. м. В луговых травостоях горо- шек мышиный произрастает тбычно куртинами и пятнами, не доминируя в травостоях. Растет в местообитаниях с разны- ми почвами, на плодородных пышно развивается и даже может выступать содоминантом; на бед- ных песчаных, наоборот, бывает сильно угнетен. Предпочитает карбонатные почвы с pH 7—7,5, но может расти и в других усло- виях, встречается на почвах с кислотностью от 4,5 до 8,8. Го- рошек мышиный — мезофит, но хорошо переносит засуху и неко- Рис. 96 Горошек мышиный торый избыток воды. Выдержива- ет затопление полыми водами до двух месяцев и умеренное отложение наилка. Размножается семенным и ве- гетативным способами. Зацветает на 4—5-й год жизни (в культу- ре — на 2 — 3-й год). Цветет с мая до конца лета. Опыляется насе- комыми. Приспособлен к пере- крестному опылению: в каждом цветке тычинки созревают рань- ше пестика, что предотвращает самоопыление, хотя и оно воз- можно, но чрезвычайно редко. В целом у данного вида завязы- вание плодов невысокое (5 — 15%), а в дождливые годы и того меньше. Поэтому вегетативное размножение играет существен- ную роль, в естественных фито- ценозах большинство особей, воз- никших вегетативным путем. Для размножения служат длинные, сильноразветвленные корневища. Горошек мышиный — отлич- ное кормовое растение, охотно по- едается всеми видами травояд- ных животных, обладает ценны- ми питательными качествами: содержание протеина доходит до 30%, витамина С до 300 мг%. Хорошо отрастает при скашива- нии, но на выпас реагирует отри- цательно, поэтому на лугах, ис- пользуемых как пастбища, горо- шек выпадает из травостоя. Семе- на этого растения съедобны, но собирать их непросто. Прекрас- ный медонос, активно посещае- мый пчелами. Были успешные опыты возделывания этого рас- тения, но культура пока не при- жилась. С горошком мышиным очень схож морфологически, по биоэко- логическим показателям и хо- зяйственному использованию го- рошек тонколистный (V. tenui- folia Roth), широко распрост- раненный на лугах, опушках, по- лянах во многих районах евро- пейской части СССР, Кавказа, Сибири, Казахстана и Средней Азии. К роду Vicia принадлежит много десятков видов, обитаю- щих в основном в лесах, на поля- нах, опушках, но нередко захо- дящих на луга, преимуществен- но суходольные и горные. В дан- ной книге нет возможности не только охарактеризовать, но даже назвать эти виды. Чаще других в луговых фитоценозах произ- 109
растает горошек крупнолодочко- вый (V. megalotropis Ledeb.), приятный (V. amoena Fisch.), заборный (V. sepium L.), чи- новидный (V. lathyroides L.) и др. Донник лекарственный, или желтый (Melilotus officina- lis (L.) Desr.) Двулетник co стержневым корнем и ветвистыми крепкими прямостоячими стеблями высо- Рис. 97 1 — донник лекарственный; 2 — донник белый Рис. 98 Козлятник лекарственный той 1—2 м, а в особо благоприят- ных условиях и до 3 м. Листья тройчатые, с округлыми или ланцетными листочками, по краю мелкозубчатыми, снабженные ланцетными прилистниками. Со- цветия — 30—70-цветковые па- зушные кисти длиной 4—10 см. Цветки поникающие, на цвето- ножках длиной до 1,5 мм, мо- тылькового типа, 5 — 7 мм длиной, с желтым венчиком. Бобы оваль- ные, 3—4 мм длины и около 2 мм в поперечнике, на короткой нож- ке, поперек морщинистые, серо- ватые, одно-, редко двусеменные. Семена мелкие, зеленовато-жел- тые (рис. 97, 1) Встречается в Европе и Азии. В СССР обычен по всей европей- ской части, на Кавказе, в Ка- захстане, Средней Азии, на юге Сибири. Растет на лугах, в степи, среди кустарников, на насыпях железных и шоссейных дорог. В фитоценозах со сложившимся естественным флористическим составом участие донника обыч- но небольшое, но оно непременно возрастает там, где естественный покров нарушается. Например, по речным берегам, где ежегодно луговые ассоциации несколько повреждаются ледоходом и раз- ливами воды, доля донника в об- щем травостое обычно более за- метна. Точно также он быстро заселяет участки, нарушенные деятельностью человека. Доволь- но густые заросли донника — не редкость вдоль дорог, на за- брошенных стройках, пустырях, залежах. Обладает высокой семенной продуктивностью, что и облегчает этому растению быстрое заселе- ние освободившихся площадей. Цветет с мая до осени, семена со- зревают с августа. Неприхотлив к условиям среды, зимостоек, пе- реносит некоторое засоление поч- вы, лучшего развития достигает на богатых почвах при обеспе- ченном увлажнении. Хороший медонос, пчеловоды нередко специально разводят его. На одном растении бывает до 7 тыс. цветков, активно посе- щаемых пчелами и другими на- секомыми. Считается, что ме- допродуктивность чистых зарос- лей донника составляет 150— 200 кг/га. Верхушки цветущих растений используют в медицине для приготовления донникового пластыря, применяемого как на- ружное раздражающее и отвле- кающее средство при невралгии, ревматизме и т. п. заболеваниях. Во всех частях содержится кума- рин (в цветках до 0,9%), придаю- щий растению характерный аро- мат, особенно явственный при высушивании донниковой массы. Порошок из сухой травы донника добавляли к определенным сор- там нюхательного и курительно- го табака для ароматизации, а также в некоторые напитки. Из-за сильного запаха в свежем состоянии плохо поедается ско- том, но с успехом может исполь- зоваться на силос. Иногда дон- ник высевают для запахивания в почву в качестве зеленого удоб- рения. На лугах нашей страны встре- чаются и другие виды донника с желтыми цветками: зубчатый (М. dentatus (Waldst. et Kit.) Pers.), ароматный (M. suaveolens 110
Ledeb.), рослый (M. altissimus Thuill.) и др., со сходной биоло- гией. Очень широко распростра- нен почти во всех регионах Со- ветского Союза донник белый (М. albus Desr.), растущий при- мерно в тех же местообитаниях, что лекарственный, и заметно отличающийся от него цветками с белым венчиком (рис. 97, 2). Пчеловодами этот вид ценится выше других, потому что медо- продуктивность его оценивается до 500 кг/га и к тому же он цветет до глубокой осени — пчелы посе- щают его цветки и в сентябре и в редкие погожие дни октября, когда нет других цветущих медо- носов. Отмечается высокое качест- во донникового меда, он светлый, средней густоты, с ванильным ароматом. Козлятник лекарственный (Galega officinalis L.) Многолетник со стержневым корнем, проникающим в почву на глубину до 70 см, и ветвистым стеблем высотой до 90, иногда до 150 см. Листья сложные, непарно- перистые, длиной до 20 см, с 5 — 10 парами продолговатых лис- точков длиной 1 — 4 см и шириной 0,4—1,5 см, снабженных че- решочками длиной 0,5 мм. Цвет- ки в густых верхушечных про- долговатых кистях длиной 8— 27 см, мотылькового типа, со светло-голубым или почти белым венчиком, все 10 тычинок срос- шиеся нитями. Бобы линейно- цилиндрические, длиной 2—4 см и толщиной 2,5 — 3 мм, на нож- ках, многочисленные. Семена почковидные, длиной около 3 мм и шириной 1,5 мм, коричневые, матовые (рис. 98). Распространен в Евразии. В СССР встречается в южных районах европейской части и на Кавказе. Растет на лугах, по бере- гам рек и ручьев, среди кустар- ников. Предпочитает хорошо ув- лажненные, затененные место- обитания с плодородными почва- ми. Не переносит суровые зимы. Размножается семенами. За- цветает в первый же год жизни (наблюдения в питомнике). Цве- тет в июне — августе, семена со- зревают в июле — сентябре. В ес- тественных фитоценозах встре- чается рассеянно. Как кормовое растение козлятник иногда куль- тивируют в южных районах. Он дает приличный урожай высоко- питательного сена, богатого бел- ком. Однако надземная масса этого растения содержит алка- лоид галегин и сапонин, ядови- тые для скота, поэтому скармли- вать сено козлятника приходится с осторожностью, перемешивая его со злаками. Особенно чувстви- тельны к токсическим веществам козлятника овцы, известны слу- чаи их отравления со смертель- ным исходом; летальной дозой для них оказалось 3 кг травы. В народной медицине траву коз- лятника используют как мочегон- ное, потогонное и глистогонное средство. Медоносное растение. Остролодочник гладкий (Oxytropis glabra (Lam,) DC.) Многолетник с хорошо разви- той корневой системой и несколь- кими надземными побегами, при- поднимающимися или расплас- танными по почве, ветвистыми, длиной до 90 см. Листья непар- ноперистые, длиной 5 —15 см, с 4—13 парами ланцетных лис- точков длиной 1 — 3,5 см и шири- ной около 0,5 см. Цветки в рых- лых многоцветковых кистях дли- ной 4—7 см, мотылькового типа, с бледно-лиловым венчиком, ло- дочка с характерным остроконе- Рис. 99 Остролодочник гладкий чием длиной 0,2 — 0,5 мм. Бобы продолговатые, 1 — 2,5 см длиной и около 0,5 см толщиной, пони- кающие, на ножке длиной 1 — 2,5 мм, перепончатые (рис. 99). Встречается в Азии. В СССР он растет в Казахстане, Средней Азии и в южных районах Сиби- ри. Растет на лугах, преиму- щественно хорошо увлажненных, на берегах степных озер. Пере- носит засоление почвы, на солон- цеватых лугах нередко доминиру- ет в травостое. Надземная часть остролодоч- ника считается ядовитой для ско- та, особенно для лошадей. Но, по-видимому, токсические свой- ства не постоянны, так как кроме случаев отравления лошадей, приводятся данные об удовлет- ворительном поедании этого рас- тения. Вязель пестрый (Coronilla varia L.) Многолетник с многочислен- ными надземными побегами, имеющими восходящие или про- стертые по почве ветвистые стебли длиной 30—100 см, полые внутри. Листья черешковые (верхние си- дячие), непарноперистые, длиной от 2,5 до 15 см, с 11 — 25 оваль- ными или продолговатыми лис- точками длиной до 2,5 см и ши- риной около 1 см, снабженными короткими черешочками. Со- цветия — 12—20-цветковые зон- тиковидные кисти с цветоносами длиной 3 —15 см. Цветки мо- тылькового типа, с розовым, фиолетовым или белым венчи- ком, флаг и лодочка нередко с по- лосками и пятнами, окрашены пестро. Бобы сплюснуто-четырех- гранные, прямые или дугооб- разно изогнутые, длиной около 111
1,5 см и диаметром 0,2 см, чле- нистые. Семена овальные или почковидные, длиной 3 мм и ши- риной 1 мм, коричневые или бурые (рис. 100). Встречается в Евразии. В СССР известен из многих районов европейской части и Кавказа, а также из горной Туркмении. Как заносное находили и в дру- гих регионах. Растет на лугах, Рис. 100 Вязель пестрый Рис. 101 Копеечник альпийский опушках, полянах, среди кустар- ников, в степях. В горах подни- мается до субальпийских лугов. Цветение и плодоношение растя- нуто с мая до осени. Считается ядовитым для скота растением при скармливании в свежем виде, но в сене токсические свойства не проявляются, поэтому оно хо- рошо поедается всеми домашни- ми животными. Это растение при- менялось в народной медицине. Копеечник альпийский (Не- dysarum alpinum L.) Многолетник с удлиненным толстым корневищем и прямо- стоячими стеблями до 120 см вы- сотой. Листья непарноперистые, с 5—9 парами эллиптических листочков длиной 1,5—3,5 см и шириной 0,5 — 1 см. Цветки мо- тылькового типа, длиной 1 — 1,4 см, с лилово-фиолетовым вен- чиком, собраны по 20—60 в длин- ные густые кисти на длинных цветоносах. Бобы членистые, с 2—4 эллиптическими сетча- тыми члениками (рис. 101). Растет в северных и восточ- ных районах европейской части СССР, в Сибири, на Дальнем Вос- токе, а за пределами нашей стра- ны — в Монголии. Обитает на лу- гах, в том числе горных, по опуш- кам лесов, полянам, заходит под полог березовых и сосновых ле- сов. Цветет в июне — августе, плоды созревают в августе — сен- тябре. Кормовое и декоративное растение. На лугах, особенно в горах, иногда произрастают и другие виды копеечника, но луговые ценозы для них — нетипичные местообитания. Эспарцет песчаный (Onobryc- his arenaria (Kit. ex Willd.) DC.) Многолетник с довольно мощ- ной корневой системой, прони- кающей на глубину до 2,7 м и тол- стыми прямостоячими стеблями высотой до 80 см, иногда одре- весневающими при основании. Листья черешковые, с буроваты- ми перепончатыми прилистника- ми, непарноперистые, с 6 —10 па- рами продолговато-ланцетных листочков длиной 1—3 см и ши- риной около 0,5 см. Соцветие — густая многоцветковая кисть длиной 14—20 см. Цветки мо- тылькового типа, на коротких (2 — 2,5 мм) цветоножках, с фио- летово-розовым венчиком. Бобы яйцевидные, длиной 5—7 мм и толщиной 3,5—4 мм, буровато- коричневые, односеменные, не- раскрывающиеся. Семена почко- видные, коричневые. Масса 1000 бобов 11 —12 г, масса 1000 семян 7 — 9 г (рис. 102). Распространен в Евразии. Ареал простирается от Атланти- ческого побережья Европы через степную и лесостепную части Русской равнины, Южную Сибирь до Забайкалья, а на юге захва- тывает Казахстан и Среднюю Азию. Распадается на 3 геогра- фические расы, которые трактуют 112
как подвиды эспарцета песчаного или выделяют в самостоятельные виды: ареал эспарцета песчаного в узком смысле (О. arenaria s. str.) ограничивается Европой, включая запад европейской части СССР; эспарцет сибирский (О. si- birica Turcz. ex Bess.) населяет Сибирь и Северо-Восточный Ка- захстан; ферганский (О. ferga- nica (Sir.) Grossh. распространен в Юго-Восточном Казахстане и на востоке Средней Азии. Эспарцет песчаный — преиму- щественно степное растение, но он растет и на лугах, полянах, опушках, в разреженных лесах. Встречается в местообитаниях с разными почвами, но предпочи- тает нейтральную реакцию среды, не выносит заболачивания и за- кисления почвы, успешно проти- востоит засухе, может расти на маломощных почвах, подстилае- мых камнями и щебнем, совер- шенно не переносит продолжи- тельного затопления полыми водами. Размножается семенным спо- собом. По наблюдениям в культу- ре зацветает в первый год жизни. Цветет в июне — июле. Опыляет- ся насекомыми, в том числе медо- носными пчелами; тычинки и пестик одного цветка созревают в разное время, что препятствует самоопылению. Как и у многих других бобовых, лишь часть свежеопавших семян прорастает в первый год, значительная мас- са их пополняет почвенный запас («твердые» семена). Эспарцет — ценное растение, дающее питательный корм с вы- соким содержанием протеина (до 23%). В листьях до 230 мг% аскорбиновой кислоты. Издавна введен в культуру и широко воз- делывается в полевых и кормовых севооборотах в южных районах нашей страны. Наивысшие уро- жаи надземной массы дает на 2—3-й год — свыше 70 ц/га. Хо- роший медонос, 1 га посевов дает свыше 100 кг меда. СЕМЕЙСТВО ГЕРАНИЕВЫЕ (GERANIACEAE) Насчитывает примерно 750 ви- дов из 10 родов, распространен- ных по всему земному шару. В СССР встречается более 70 видов гераниевых, относящихся к 3 ро- дам, некоторые из них произрас- тают на лугах. Герань луговая (Geranium pratense L.) Многолетник с коротким кор- невищем и одним или несколь- кими надземными побегами, имеющими крепкие, ветвящиеся в верхней части, хорошо облист- венные стебли высотой 20—80 см. Прикорневые листья длинноче- Рис. 102 Эспарцет песчаный Рис. 103 Герань луговая решковые, с почковидно-округлы- ми пластинками длиной 6—12 см, почти до основания семираздель- ные на ромбически-яйцевидные перисто-надрезанные доли; стеб- левые листья с более короткими черешками, мельче по размерам, пятираздельные; самые верх- ние — сидячие, трехраздельные. Цветки многочисленные, в зон- тикообразном соцветии, располо- жены по 2 на каждом цветоносе, крупные, правильные, широко раскрытые, до и после цветения поникающие, а во время цветения направлены раскрытой частью вверх. Околоцветник двойной, пятичленный, свободнолистный; лепестки лилово-синие, длиной около 2 см; тычинок 10; пестик 1 с пятигнездной верхней завязью и 5 рыльцами. Плоды — коробоч- ковидные, распадающиеся при созревании на 5 односеменных частей. Стебли, черешки листьев, листовые пластинки, цветоножки, 113
Рис. 104 Герань холмовая чашелистики, плоды опушены отстоящими и прижатыми во- лосками, среди них преобладают железистые (рис. 103). Имеет широкий ареал, охваты- вающий многие регионы Евразии. В СССР широко распростране- на по всей европейской части, в Сибири, в ряде районов Ка- захстана и Средней Азии, кое-где на Северном Кавказе. На Алтае и Тарбагатае встречается форма с более мелкими (лепестки длиной до 1,5 см) белыми цветками, выделяемая в особый вид — герань сходная (G. affine Le- deb.). Восточно-сибирскую форму с более рассеченными листьями описали как герань забайкаль- скую (G. transbaicalicum Serg.). В особые виды выделены и формы из родства G. pratense с пур- пурно-фиолетовыми венчиками, распространенные в горах Кавка- за: герани Рупрехта (G. гир- rechtii Woron.) с крупными цвет- ками и пограничная (G. finitum Woron). Все перечисленные виды — луговые растения, произрастают на лугах разных типов — от сырых пойменных до остепнен- ных и сухих, в широком диапа- зоне высотных отметок — от низменностей до высокогорий. Они населяют и другие экотопы: опушки, поляны, заросли кустар- ников, светлые леса. Размножают- ся семенами. Цветут большей частью в первую половину лета. Опыление перекрестное, насеко- мыми, в том числе медоносны- ми пчелами. Все герани ценятся пчелово- дами как источники нектара и пыльцы, но медопродуктивность их невысокая, не может сравнить- ся с лучшими отечественными ме- доносными растениями. Кормо- вые достоинства гераней ниже среднего, хотя содержание про- теина в траве герани луговой превышает 11%, а аскорбиновой кислоты 220 мг%, скотом она поедается плохо, возможно, из-за наличия во всех ее частях ду- бильных веществ: в траве их до 4%, а в корневищах с корнями до 38%. Подземные части, пригод- ные для дубления и окраски кож, использовались и в народной ме- дицине в качестве закрепляющих, противовоспалительных средств. Все герани довольно декора- тивны, однако чрезвычайно быст- ро увядают при срезке на букеты. Следует разъяснять эту особен- ность растений, особенно любите- лям букетов из дикорастущих растений. Герань холмовая (G. collinum Steph, ex Willd.) Многолетник с тонким корне- вищем и восходящими стеблями высотой 15—40 см. Листья ок- руглые, глубоко надрезанные на 3 — 7 долей, с черешками. Цветки расположены попарно на длин- ных пазушных цветоножках, устроены так же, как у герани луговой, до 3,5 см в диаметре, с розово-фиолетовым венчиком. Строение плодов, как и у других гераней (рис. 104). Встречается в Евразии. В СССР распространена на юге европей- ской части от Молдавии до Южно- го Урала, на Кавказе, в Казахста- не, Средней Азии, на юге Запад- ной Сибири. В горах поднимается до верхней границы лесного пояса и субальпийских лугов, отдель- ные особи найдены на высоте выше 3000 м над ур. м. Растет на лугах, предпочитает хорошо увлажненные местооби- тания. Легко мирится с некото- рым засолением почв. Морозо- устойчива. На пастбищах хорошо переносит вытаптывание, быстро отрастает после скашивания и стравливания, особенно в первой половине лета. Цветет с мая до июля, плоды созревают примерно через месяц после цветения. Размножается семенами и веге- тативно. Считается удовлетворительным кормовым растением, особенно для овец на горных пастбищах. Но большую известность это растение получило как источник дубильных концентратов для ко- жевенной промышленности. Все части герани холмовой содержат дубильные вещества высокого ка- чества. Обычно их получают из подземных органов, а у данного вида сырьем может служить над- земная масса, содержащая до 13% дубильных веществ. Совер- шенно очевидно, что использова- ние надземных частей вместо под- земных имеет неоспоримые пре- имущества. С одной стороны, это выгоднее экономически за счет более простой и менее трудоемкой технологии заготовки сырья. Это особенно заметно при возделы- вании растения — один раз зало- 114
женная плантация может давать сырье в течение ряда лет. Но есть и другая сторона дела, не менее важная: при использовании надземных частей наносится зна- чительно меньший урон природ- ным фитоценозам, чем при выка- пывании корней. А проблемы ох- раны естественных экосистем, как известно, в настоящее время приобретают чрезвычайно серь- езное значение. Как и другие виды рода, герань холмовая — медоносное растение. Ее надземные побеги до недавнего времени использо- вали для окрашивания шелко- вых тканей. СЕМЕЙСТВО ИСТОДОВЫЕ (POLYGALACEAE) К этому семейству относится около 900 видов растений, относя- щихся к 15 родам. В Советском Союзе встречаются только пред- ставители одного рода (около 40 видов). Некоторые из них произ- растают на лугах. Истод хохлатый (Polygala comosa Schkuhr.) Многолетник с многочислен- ными восходящими побегами вы- сотой 15 — 25 (иногда до 50) см; стебли обычно простые, реже вет- вистые в верхней части, обильно облиственные. Листья очередные, линейно-ланцетные, длиной до 3,5 см и шириной около 0,5 (иног- да до 1) см. Цветки собраны в кисти, которые при бутонизации плотные, почти головчатые, а при цветении вытягиваются, стано- вятся рыхлыми, длина их может достигать 15 см. Каждый цве- ток снабжен 3 крупными при- цветниками. Цветки зигоморф- ные; чашечка из 5 голубых чаше- листиков, 2 из которых более крупные, лепестковидные; венчик светло-синий или розово-лиловый из 3 лепестков, сросшихся между собой и тычиночными нитями; тычинок 8, они внизу сросшиеся между собой; пестик 1 с верхней завязью, одним столбиком и двулопастным рыльцем. Пло- ды — яйцевидные двугнездные коробочки, по краям крылатые, в каждом гнезде развивается по одному опушенному семени, снабженном присемянником (рис. 105). Распространен в Евразии. В СССР встречается во многих райо- нах европейской части, на Кавка- зе, в Казахстане, Средней Азии, Сибири, на Дальнем Востоке. Мно- гими систематиками отдельные географические расы выделяются в самостоятельные виды, другие считают их внутривидовыми так- сонами одного достаточно поли- морфного вида. Так, часто расу, обитающую в азиатской части СССР и на востоке Европы, считают особым видом — истод гибридный (Р. hybrida DC. (Р. comosa subsp. hybrida (DC.) Schmalh.). Растет на суходольных лугах, в степях, на опушках, полянах, среди кустарников. Цветет в июне — июле, плоды созревают в июле — сентябре. Истод — это довольно декоративное растение. Скотом практически не поедает- ся из-за горького вкуса, следова- тельно, кормового значения не имеет. СЕМЕЙСТВО МОЛОЧАЙНЫЕ (EUPHORBIACEAE) Довольно крупное семейство, насчитывающее примерно 7,5 тыс. видов из 300 видов, распростра- ненных по всему свету, но более широко в тропиках и субтро- пиках. В СССР известно более 170 видов молочайных из 8 родов. Рис. 105 Истод хохлатый Рис. 106 Молочай лозный 115
На лугах можно встретить пред- ставителей рода молочай. Молочай лозный, или прутье- видный (Euphorbia virgata Waldst. et Kit.) Многолетник с многоглавым вет- вистым корнем и прутьевидными, прямостоячими, обильно облист- венными стеблями высотой до 1 м. Листья очередные, линейно-лан- цетовидные, длиной 2—9 см и шириной до 1 см, плотные, ма- товые. Цветки раздельнополые, но растения однодомные, т. е. на одной особи развиваются и тычи- ночные, и пестичные цветки, они образуют общее своеобразное со- цветие — циатий (букетик), кото- рое нередко принимают за цве- ток. Цветки лишены околоцветни- ков, мужские состоят из 1 тычин- ки, а женские — из 1 пестика с трехгнездной завязью. Группа цветков окружена оберткой (бо- кальчиком) с мясистыми придат- ками-нектарниками. Кроме того, циатии окружены мутовкой при- цветных листьев. Таким образом, у молочая развилось довольно сложно устроенное соцветие. Пло- ды при созревании распадаются на 3 орешка, орешки яйцевидные, до 2 мм длиной, буро-фиолетовые, с небольшим почковидным при- датком. Все части растения имеют млечный сок (рис. 106). Имеет широкий ареал в Европе и Азии. В СССР распространен в центральных и южных районах европейской части, на Северном Кавказе, на юге Западной Сибири. Как заносное известен из некото- рых пунктов Восточной Азии и Дальнего Востока. Растет на лугах, пустырях, у дорог, в овра- гах, на окраинах полей, на за- лежах. В ряде мест разрастается на пастбищах, так как скот его не ест и он получает преимущество перед растениями, объедаемыми животными. Поскольку не имеет кормового использования, а нао- борот, вызывает отравление при случайном поедании скотом, на сенокосах и пастбищах это неже- лательный компонент фитоцено- зов — луговой сорняк. Размно- жается вегетативным и семенным путем. Цветет с июня до августа, плоды созревают в июле — сен- тябре. Раньше молочаем красили ткани в темно-желтый цвет. СЕМЕЙСТВО ЗВЕРОБОЙНЫЕ (HYPERICACEAE) Небольшое семейство с несколь- кими сотнями видов в 9 родах. В СССР встречается свыше 50 видов, относящихся к двум родам. Многие из них встречаются и на лугах. Зверобой продырявленный (Hy- pericum perforatum L.) Рис. 107 Зверобой продырявленный Многолетник с крепким прямо- стоячим стеблем высотой 30— 90 см, с двумя продольными вы- ступами на нем, наверху ветвис- тый. Листья супротивные, про- долговатые или овальные, длиной до 3 см и шириной до 1,5 см, с многочисленными светлыми же- лезками, поэтому, если рассмот- реть лист на просвет, он кажется проколотым иголками. Цветки в верхушечных многоцветковых широкометельчатых, почти щит- ковидных соцветиях. Цветки пра- вильные, диаметром до 3 см, имеют 5 зеленых с черными же- лезками чашелистиков, 5 золо- тисто-желтых лепестков, много тычинок, сросшихся основания- ми нитей в 3 пучка, 1 пестик с верхней завязью и 3 столбиками. Плод — кожистая коричневая ко- робочка, растрескивающаяся при созревании, с многочисленными мелкими (до 1 мм длины) ко- ричневыми семенами (рис. 107). Широко распространен в Евра- зии, занесен в Северную Америку. В СССР обычен в лесной и степ- ной зонах европейской части Казахстана, Западной Сибири, в горах Кавказа и Средней Азии. Растет на лугах, преимуществен- но суходольных, в степи, среди кустарников, в светлых лесах, на опушках, полянах. В горах подни- мается до 2300 м. Размножается в основном семенами. Цветет все лето, начиная с мая — июня, первые плоды созревают в июне. По наблюдениям в питомнике, всходы мелкие, растут медленно, многие гибнут в первые недели жизни. В культуре зацветает на втором году. Хорошо отрастает после скашивания надземной части. В природных местообита- ниях надземная масса зверобоя составляет от 0,1 до 15 ц в пересчете на 1 га (в сухом состоянии). Надземные части зверобоя из- давна используются в медицин- ских целях, так как обладают вяжущим, противовоспалитель- ным, желчегонным, ранозажив- ляющим действием. Препараты из травы зверобоя назначают внутрь при желудочно-кишечных расстройствах, холециститах, в виде полосканий полости рта — при гингивитах и стоматитах, в виде компрессов — для заживле- ния ран и язв. Из зверобоя в заводских условиях получают ан- 116
тибиотический препарат «Новои- манин», оказавшийся эффектив- ным для лечения ран, язв, абсцессов, флегмон, маститов, фу- рункулов, ожогов, ринитов, фа- рингитов, ларингитов, гаймори- тов, тонзиллитов, отитов и огром- ного ряда других воспалитель- ных заболеваний. Эксперимен- тально установлено глистогон- ное и мочегонное действие пре- паратов из зверобоя. Это расте- ние издавна на Руси счита- лось «лекарством от 99 болез- ней». Его надземные побеги в фазе бутонизации — цветения срезали, связывали в пучки и вешали на чердаках для просушивания. При всяких недомоганиях его зава- ривали и употребляли вместо чая. Вкус такого отвара вполне приятный, поэтому зверобойный чай рассматривали не только как лечебное средство, но и просто как приятный напиток. Трава зверобоя — популярный компонент различных настоек и напитков, придающая им кра- сивый цвет и приятный аромат. В ней много дубильных веществ (до 10%), поэтому она пригодна для выделки кож, а также для окраски шерсти, шелка и тканей в разные цвета. Для скота зверобой считается ядовитым растением, поэтому произрастание его на се- нокосах и пастбищах с точки зре- ния животноводства — явление нежелательное. К счастью, зве- робой в травостоях присутствует в очень ограниченном количестве, поэтому возможности отравления скота маловероятны, в сене же его токсичность почти не прояв- ляется. Реже, чем зверобой продыряв- ленный, на суходольных лугах можно встретить зверобой пят- нистый (Н. maculatum Crantz). Он отличается округло-квадрат- ным стеблем, на котором легко прощупываются 4 (а не 2) про- дольных выступа. В Сибири и на Дальнем Востоке на лугах встре- чаются очень декоративные за счет крупных желтых цветков зверобои большой (Н. ascyron L.) и Геблера (Н. gebleri Ledeb.). Основные местообитания, где активно размножаются виды зверобоя — леса, опушки, поля- ны, но не обходят они и лу- га. СЕМЕЙСТВО ДЕРБЕННИКОВЫЕ (LYTHRACEAE) Небольшое семейство, вклю- чающее около 600 видов из 28 ро- дов. В Советском Союзе встре- чается 23 вида этого семейства из 5 родов. Представителей одно- го рода можно найти на лугах, правда, в очень сырых их ва- риантах. Дербенник иволистный (Lyth- rum salicaria L.) Многолетник с толстым де- ревянистым корнем и прямостоя- чим, ребристым, почти четырех- гранным, простым или ветвистым стеблем высотой 30—100 (иногда до 200) см. Листья сидячие, верхние — очередные, нижние — супротивные или мутовчатые (по 3—4 в мутовке), продолго- вато-ланцетные, длиной 5—10 см и шириной 1 — 2 см. Цветки правильные, на коротких цвето- ножках, длиной 1 — 2 мм, собраны группами в пазухах верхних (при- цветных) листьев и образуют до- вольно густые колосовидные ме- телки. Чашечка с 6 наружны- ми и 6 внутренними долями; венчик из 6 (реже 4—5) пурпуро- вых лепестков длиной 8—12 мм; тычинок 12, из них 6 длиннее остальных; пестик с головчатым рыльцем. У разных особей разви- ваются цветки трех разных ти- пов: у одних столбик пестика длиннее всех тычинок, у дру- гих — короче всех тычинок, у третьих — длиннее коротких, но короче длинных тычинок. Плод— продолговато-овальная коробоч- ка длиной 3—4 мм и тол- щиной около 2 мм (рис. 108). Растение с широким ареалом, охватывающим Евразию, Север- ную Африку, Северную Америку, Австралию. В СССР встречается почти всюду в европейской части, на Кавказе, в Сибири и на Даль- нем Востоке. В Восточной Сиби- ри и на Дальнем Востоке преобла- дает голая форма, которую выде- ляют в особый вид — дербенник промежуточный (L. intermedium Ledeb.) (у типичного L. salicaria стебель, листья, чашечки цветков опушенные, иногда очень плот- но). Растет в сырых местах: на влажных заливных лугах, травя- ных болотах, по берегам водое- Рис. 108 Дербенник иволистный 117
Рис. 109 Кипрей сродный мов и даже на мелководьях. Размножается семенами и вегета- тивно, часто образует заросли почти без участия других расте- ний. Цветет в июне — августе, плоды созревают в августе — сен- тябре. Скотом почти не поедается, но есть наблюдения, что его едят дикие олени. Отличный медонос, пчелы собирают с него нектар и пыльцу. В местах массового рас- пространения зарослей дербен- ника, например в днепровских плавнях, во время его цветения привес каждого улья на близрас- положенных пасеках достигает 5 кг. В корнях содержатся дубиль- ные вещества. Отваром корней пропитывали раньше хлопчато- бумажные рыболовные снасти для придания им прочности и предотвращения гниения. Над- земная часть и корни широко использовались в народной меди- цине при разных показаниях, в том числе как вяжущее при желудочно-кишечных расстрой- ствах и противовоспалительное. Молодые побеги съедобны. Цвет- ки использовали как пищевой краситель. СЕМЕЙСТВО КИПРЕЙНЫЕ (ONAGRACEAE) К семейству относятся пример- но 680 видов из 17 родов. Из них в Советском Союзе встречает- ся около 70 видов из 6 родов. Некоторые виды заходят на луга, но эти местообитания для них не единственные и не основные. Кипрей сродный (Epilobium adnatum Griseb.) Многолетник с прямостоячим, обычно сильно ветвистым стеб- лем высотой 30 — 70 см. Листья сидячие, супротивные, ланцет- ные, длиной 3—8 см и шириной 0,5 — 1 см, по краю зубчатые. Цветки правильные, расположе- ны в пазухах верхних листьев, с двойным четырехчленным около- цветником, венчик бледно-розо- вый, тычинок 8, из них 4 длиннее других, пестик один с нижней за- вязью и булавовидным рыльцем. Плод — длинная коробочка, дли- ной 5—8 см и толщиной около 1 мм, с многочисленными яйце- видными семенами (рис. 109). Распространен в Европе и Азии. В СССР встречается в европейской части, на Кавказе, в горах Алтая, Восточного Казахстана, Средней Азии. Растет в сырых местах, на поемных лугах, травяных боло- тах, по берегам ручьев, у родни- ков. Цветет в июле — сентябре, семена начинают созревать с ав- густа. Медоносное растение. На очень влажных лугах могут встретиться и некоторые другие виды кипрея. СЕМЕЙСТВО ЗОНТИЧНЫЕ (UMBELLIFERAE) Обширное семейство, вклю- чающее 3000—3500 видов, рас- пространенных по всему земно- му шару, но особенно обильных в областях умеренного климата северного полушария, в горных странах и засушливых районах. В СССР около 800 видов. На рав- нинных лугах представители се- мейства сравнительно немно- гочисленны, но благодаря своеоб- разному облику и часто крупным размерам хорошо заметны. Многолетние, двулетние или однолетние травы, нередко мо- нокарпические, т. е. целиком отмирающие после цветения и плодоношения. Корневая система чаще стержневая, но встречаются и горизонтальные, косые либо вертикальные корневища и клуб- ни гипокотильного происхожде- ния. Стебли нередко полые («дуд- чатые»). Листья обыкновенно оче- редные, без прилистников, прос- тые, но чаще всего сильнорасчле- ненные (многократно-раздельные или рассеченные) и потому произ- водят впечатление сложных. Час- то хорошо развиты влагалища. Мелкие цветки обычно в слож- ных зонтиках, реже в простых зонтиках или головках. При осно- вании сложного зонтика может быть развита обертка из крою- щих листьев лучей соцветия, а при основании отдельных зонтич- ков — оберточки из кроющих листьев цветков. Цветки обыкно- венно обоеполые, правильные или неправильные из-за увеличения обращенных к периферии соцве- тия лепестков. Чашечка неза- метна или в виде 5 мелких зуб- чиков, очень редко зубцы чашеч- ки крупные. Венчик из 5 свобод- ных лепестков, обычно на вер- хушке загнутых внутрь. Тычи- нок 5. Пестик с полунижней двугнездной завязью, в которой обычно развиваются 2 семяпочки, и двумя свободными стилодиями, 118
утолщенными при основании в нектарники-подстолбия. Плод дробный, обычно распадающийся при созревании на 2 односемян- ные части (мерикарпии), вися- щие на ветвях двураздельной или цельной колонки (карпофора). На поверхности каждого мерикар- пия могут быть 5 или 9 продоль- ных ребер различной формы и размера, а в перикарпии часто заметны просвечивающиеся вмес- тилища смол и эфирных масел в виде так называемых секретор- ных канальцев. Для точного определения зонтичных очень важно строение их соцветий и плодов. Практически все зонтичные содержат значительное коли- чество эфирных масел, смол и смолоподобных веществ. Неко- торые виды ядовиты. Видимо, поэ- тому кормовая ценность предста- вителей семейства в целом неве- лика, хотя среди них есть и хо- рошие кормовые растения. В пос- ледние десятилетия несколько преимущественно кавказских ви- дов из рода борщевик (Heracle- ит L.) введены в культуру как силосные растения. Бедренец-камнеломка (Pimpi- nella saxifrage, L.) Многолетник с вертикальным или косым корневищем. Стебель высотой 15—60 см. Растение почти голое или с коротким густым опушением. Прикорневые и нижние стеблевые листья длинночерешковые, перисто-рас- сеченные, сегменты их широкие, цельные или, в свою очередь, перисто-раздельные; стеблевые листья кверху быстро уменьша- ются, самые верхние — с силь- но уменьшенной пластинкой в виде почти безлистных удлинен- ных влагалищ. Оберток и обер- точек нет. Зубцы чашечки неза- метные. Лепестки белые, снару- жи обычно волосистые. Плод го- лый, темно-коричневый, с яйце- видными мерикарпиями со слабо- заметными на них тонкими ни- тевидными ребрами (рис. 110). Широко распространен по всей Европе, Передней Азии, на Кавка- зе, в Сибири, Северном Казахста- не. Встречается на лугах раз- ных типов, в светлых лесах, по кустарникам, полянам и опуш- кам, на пустырях и обнажениях, вдоль дорог и полей, на межах и залежах, изредка как сорняк в посевах. Растение нетребователь- но к почве, устойчиво к морозам и засухе, хорошо переносит вы- пас. Цветет с середины лета до глу- бокой осени, плодоносит с конца июля по сентябрь. Одно растение дает до 9000 семян. В листьях содержатся флаво- нолы и до 71 мг% витамина С, в плодах — эфирные масла и ку- Рис. 110 Бедренец-камнеломка Рис. 111 Болиголов пятнистый мариновые соединения, в кор- нях — кумарины. Хорошо пое- дается скотом на пастбищах и в сене, даже использовался для по- сева на искусственных пастби- щах в смеси с другими трава- ми. Хорошо действует на пище- варительные органы животных. Молодые листья иногда ис- пользуют в пищу, а плоды слу- жат заменителем аниса. В меди- цине высушенные корни приме- няют как средство, улучшающее пищеварение, а также как моче- 119
Рис. 112 Борщевик сибирский тонное, потогонное и отхаркиваю- щее. Медонос. В Восточной Сибири, на Даль- нем Востоке, в Китае по лу- гам, опушкам, в зарослях кустар- ников, на залежах, насыпях, обочинах дорог встречается бед- ренец Теллунга (Р. thellun- giana Н. Wolff). У него стебель с короткими отклоненными вниз волосками, стеблевые листья сходны с прикорневыми, сег- менты листьев остропильчатые или рассеченные, лепестки голые. Вид имеет некоторое кормовое значение. На субальпийских лу- гах Кавказа растет бедренец розо- воцветковый (Р. rhodantha Boiss.) с розово-пурпурными ле- пестками. Это хорошее кормовое растение, но неустойчиво к выпа- су и быстро исчезает при перегруз- ке пастбищ. Болиголов пятнистый (Conium maculatum L.) Монокарпик, чаще всего дву- летник со стержневым корнем. Стебель высотой до 150 см, округ- лый, гладкий, красновато-пят- нистый, в верхней половине вет- вистый. Листья в очертании треу- гольные, трижды-четыреждыпе- ристые, сегменты (дольки) по- следнего порядка яйцевидно-лан- цетные, заостренные. Зонтики многочисленные, в щитковидно- метельчатом общем соцветии. Обертки нет или она из мелких отогнутых вниз листочков. Обер- точка из 3 — 7 чуть сросшихся в основании листочков, обращен- ная в одну сторону. Зубцы ча- шечки незаметные. Лепестки бе- лые. Плод длиной 2,5 — 3,5 мм, серый, обычно с пятью слегка выступающими волнистыми бо- лее светлыми ребрами (рис. 111). Широко распространен по всей Европе, кроме крайних се- верных районов, на Кавказе, в Средней, Малой и Передней Азии, в Казахстане, южных районах Сибири, в Китае, Север- ной Африке; как заносное расте- ние — на Дальнем Востоке и в Северной Америке. Растет преи- мущественно на незадернованных местах по сбитым лугам, на пус- тырях, свалках, в поселках, са- дах и парках, у заборов и строе- ний, вдоль дорог, по опушкам лесов. Размножается семенами. Од- но растение дает до 15 000 се- мян. Масса 1000 мерикарпиев 2,4 — 2,9 г. Семена, по-видимому, лучше всего прорастают на свету, преимущественно весной, после перезимовки в почве. Всходы по- являются весной или в начале лета. Растение с неприятным «мы- шиным» запахом, все части его очень ядовиты. Ядовитость обус- ловлена прежде всего содержа- нием алкалоидов, главным обра- зом кониина, а также коницеи- на, конгидрина, псевдоконгидри- на, метилкониина и др. В разных районах произрастания содержа- ние алкалоидов варьирует. При высушивании ядовитость частич- но исчезает. Известны многочис- ленные случаи отравления круп- ного рогатого скота, в меньшей степени болиголов опасен для овец и коз. Люди (особенно дети) отравляются болиголовом, не от- личая его от съедобных зон- тичных — петрушки или мор- кови. Применяется в народной меди- цине как успокаивающее, боле- утоляющее или противосудорож- ное средство при некоторых за- болеваниях. Борщевик сибирский (Негас- leum sibiricum L.) Двулетник или многолетник с вертикальным корнем. Стебель обычно одиночный, высотой 50— 180 см, ребристый, щетинисто- волосистый, в верхней части с 1 — 3 ветвями. Листья грубые, шеро- ховатые, перисто-рассеченные с крупными перисто-лопастными или перисто-раздельными сег- ментами, иногда дважды- или почти триждыперистые, и тогда с узкими линейно-ланцетными или линейными дольками послед- него порядка; нижние листья черешковые, верхние с сильно уменьшенной пластинкой, сидя- щей на расширенном влагалище. Центральные зонтгки крупные, с 15—30 опушенн дми лучами. Обертки нет. Оберточка из линей- но-шиловидных листочков. Цвет- ки в центральных зонтиках обое- полые, а в боковых часто бес- плодные, функционально муж- ские. Зубцы чашечки незаметные. Лепестки желтовато-зеленые или зеленовато-желтые. Плод, сильно сжатый со спинки; мерикарпии плоские, с крылатыми краевыми ребрами; 4 секреторных канальца на спинке и 2 на брюшной (внут- ренней) стороне мерикарпия, тем- 120
ных, утолщенных к нижнему концу и не доходящих до основа- ния мерикарпия (рис. 112). Распространен по всей Европе от лесотундры до Средиземно- морья, в Предкавказье, Запад- ной Сибири. Растет на лугах, особенно заливных, по берегам рек, опушкам, придорожным лу- говинам, около жилья и во все- возможных сорных местах. Цветет летом, плодоносит в июле — сентябре. Цветение и плодоношение нерегулярное. Раз- множается обычно только семена- ми. Одно растение способно дать от 400 до 5—8 тыс. семян, преимущественно за счет центральных зонтиков. Мерикар- пии рассеиваются при раскачива- нии стебля и могут переноситься ветром, но обычно на небольшое расстояние (до 2 м). Большинст- во семян прорастает весной, неко- торая часть — на второй год, отдельные семена сохраняют всхожесть дольше. Всходы появ- ляются обычно в апреле — мае. Борщевик легко переносит за- топление полыми водами и от- ложение наилка на пойменных лугах. Он нетребователен к поч- ве, но при внесении на луга удоб- рений способен пышно разви- ваться и даже доминировать в травостое; как доминант он мо- жет вести себя и на заливных лугах. После скашивания хорошо отрастает и дает богатую отаву, некоторые побеги При этом спо- собны зацветать, но семена на них обычно не успевают соз- реть. В растении содержатся кума- риновые соединения, аскорби- новая кислота, каротин, эфирные масла. Свежие листья и молодые побеги хорошо поедаются скотом, в сене грубые стебли медленно сохнут, легко плесневеют, а листья при сушке измельчаются в труху. Легко силосуется, в за- силосованном виде крупный ро- гатый скот поедает его хорошо. Молодые побеги издавна употреб- лялись в пищу. Растение исполь- зовалось в народной медицине. Хороший медонос. В СССР встречается около 40 видов рода борщевик, большинст- во из них — обитатели горных лугов и полян Кавказа. Несколь- ко видов введены в культуру как ценные силосные растения. Осо- бенно широко распространен в культуре в разных районах страны борщевик Сосновского (Heracleum sosnoivskyi Man- den.) — горнолесной и субальпий- ский луговой кавказский вид, ко- торый, как оказалось, легко дича- ет, внедряется в естественные рас- тительные сообщества и очень аг- рессивен по отношению к естест- венной местной флоре. Это высо- кое, до 3 м растение, с бороздчато- ребристым стеблем, очень круп- ными тройчато- и перисто-рассе- ченными листьями, огромным 30—75-лучевым центральным зонтиком из белых цветков, при- чем наружные лепестки краевых цветков в зонтиках резко увели- чены. Борщевик Сосновского и некоторые другие виды опасны, так как при контакте с кожей человека под действием солнеч- ных лучей могут вызывать тяже- лые дерматиты, напоминающие ожоги. Бутень Прескотта (Chaerop- hyllum prescottii DC.) Двулетник или многолетний монокарпик с шаровидным или веретеновидным утолщенным клубнем. Стебель высотой до 1,5 — 2 м, одиночный, округ- лый, с пурпурными пятнами, покрытый (особенно внизу) отк- лоненными вниз щетинистыми волосками, в верхней части ветвистый. Листья в очертании треугольные, трижды- четыреж- дырассеченные, с узкими (от ланцетных до линейных) конеч- ными сегментами (дольками). Зонтики многолучевые. Оберточ- ка из 5—10 яйцевидных или лан- цетных голых равных листочков с длинным остроконечием. Зуб- цы чашечки незаметные. Лепест- ки белые. Подстолбия конические. Стилодии торчащие или слегка расходящиеся, длиннее подстол- бий или почти равные им. Мери- карпий с 5 широкими сглажен- ными ребрами (рис. 113). Распространен по всей Европе до лесотундры и тундры на се- вере, на Северном Кавказе, в Ка- захстане, на Алтае, в Западной Сибири, Монголии. Обитает на заливных лугах, где нередко, особенно по опушкам пойменных перелесков и кустарников, обра- зует обширные заросли, в луго- вых степях, на пустырях, около жилья, вдоль дорог и как сорняк в посевах. Предпочитает слабо- Рис. 113 Бутень Прескотта 121
Рис. 114 Володушка козелецелистная задерненные участки и при об- разовании густой злаковой дер- нины исчезает или переходит в покоящееся состояние, причем клубни долго сохраняют жизне- способность. Данные о поедаемости расте- ния противоречивы, но боль- шой кормовой ценности оно не представляет. Считается ядови- тым из-за содержания алкалоида херофиллина. Медонос. По лесам, опушкам, оврагам, около жилищ и в посевах встре- чается близкий вид бутень клу- бненосный (Ch. bulbosum L.). Он отличается немногочисленны- ми неравными листочками обер- точек и резко отогнутыми в сто- роны стилодиями. Его биологи- ческие особенности и хозяйствен- ные свойства практически такие же, как у бутеня Прескотта. Этот вид в северных районах встре- чается реже, но зато распростра- нен по всему Кавказу. В роде Chaerophyllum есть ряд горно-луговых видов, неко- торые из которых охотно поеда- ются скотом на пастбищах и в сене. Володушка козелецелистная (Bupleurum scorzonerifolium Willd.) Многолетнее поликарпическое растение с одиночными или не- многочисленными стеблями высо- той до 70 см, ветвистыми в верх- ней части. Все листья цельные, цельнокрайние, с дуговидным жилкованием, прикорневые и нижние стеблевые — от линей- ных до ланцетных или продол- говато-ланцетных, с длинными черешками, кверху по стеблю листья уменьшаются и становят- ся сидячими. Зонтики довольно многочисленные, с тонкими, не- сколько дуговидно изогнутыми лучами, без обертки или с оберт- кой из 1 — 5 неравных листочков. Листочки оберточки в числе 5 — 6, линейно-ланцетные или овальные, заостренные, прижа- тые к лучам зонтичка и почти равные им. Зубцы чашечки не- заметные. Лепестки желтые, с сильно загнутой внутрь верхуш- кой. Плоды слегка сжатые с бо- ков, продолговатые или яйцевид- ные, длиной 2—3 мм. Мерикар- пии с 5 равными нитевидными ребрами (рис. 114). Распространена на Алтае, в Сибири, на Дальнем Востоке, в Монголии, Китае, Корее, Япо- нии. Растет на сухих, преиму- щественно остепненных лугах, на степных склонах, в сухих лесах, зарослях кустарников, иногда поднимается в горы до субальпий- ского пояса. Растение неустойчиво к вы- пасу, но хорошо переносит сено- косы. Размножается преимущест- венно семенами. Данные о поедании скотом на пастбищах противоречивы: по- видимому, в разных районах то поедается, то не поедается. Над- земные органы содержат алка- лоиды, сапонины, кумарины и дубильные вещества, флаво- ноиды. Применяется в народной ме- дицине при заболеваниях пече- ни и желчного пузыря, обладает желчегонным действием. Большой род Володушка со- держит до 150 видов, из которых в СССР встречается около 55. Все они резко отличаются от ос- тальных наших зонтичных со- вершенно цельными и цельно- крайними листьями. Цветки обычно желтые, редко красно- ватые. Многим видам свойствен- на крупная и нередко окрашен- ная оберточка, как бы имити- рующая околоцветник. Вместе с тем при сходстве строения, не оставляющем сомнений в естест- венности рода, различение видов подчас сопряжено с трудностями. Виды рода встречаются пре- имущественно в южных райо- нах — в степной полосе, на Кав- казе, в Средней Азии, чаще в горах. На равнинных лугах они существенной роли не играют. Дудник лесной (Angelica sylvestris L.) , Двулетнее или многолетнее монокарпическое растение. Сте- бель полый («дудчатый»), толщи- ной до 2,5 см, высотой 50—200 см, с сизоватым налетом, коротко- опушенный под самым соцвети- ем, в верхней части с немногочис- ленными ветвями. Листья в очер- тании треугольные, дважды- или триждыперисторассеченные, с продолговатыми, яйцевидными или ланцетными острозубчатыми сегментами последнего порядка. Очень характерны фиолетовые «пояски» в месте отхождения че- решочков боковых сегментов. Нижние листья — с длинными черешками, верхние — сидячие, 122
с сильно вздутыми влагалища- ми. Центральные зонтики круп- ные, сильно выпуклые, с 15 — 35 короткоопушенными лучами. Обертки нет или она из 1—3 ра- но опадающих листочков. Листоч- ки оберточки многочисленные, почти равные цветоножкам. Ле- пестки белые или снаружи розо- ватые. Плод сжатый со спинки, коричневый, длиной 4 — 6 мм. Краевые ребра мерикарпия ши- рококрыловидные, много шире спинных (рис. 115). Распространен в Европе и Си- бири. Растет по сыроватым и сы- рым лесам, полянам, опушкам, на сырых лугах и низинных боло- тах. Цветет с середины лета до глубокой осени. Размножается ис- ключительно семенами. Плоды распространяются ветром и водой, способны плавать до 15 мес. Семенная продуктивность в ле- сах от 800 до 5000 семян, на влажных лугах в среднем 2400, особо мощные экземпляры могут дать десятки тысяч семян. Мас- са 1000 мерикарпиев 1,9 г. Всхо- жесть семян до 40%. В питом- никах и при особо благоприят- ных условиях может проходить жизненный цикл за 2 года, в ес- тественных сообществах зацвета- ет на 5—10-й год. В растении содержится до- вольно много витамина С, а так- же флавоноиды, гликозиды, ку- марины, органические кислоты, эфирные и жирные масла, са- хара. В молодом состоянии удовле- творительно поедается скотом, идет в пищу диким животным (особенно медведю). Применяется в народной медицине. Хороший медонос. На лугах и по сырым местам в поймах рек в Европе, от аркти- ческих районов до Предкавказья, отчасти в Западной Сибири ши- роко распространен внешне сход- ный вид — дудник лекарствен- ный, или дягиль (A. archange- lica L.). Он отличается в целом более крупными размерами, толс- тыми (иногда в кулак толщиной) стеблями, более широкими сег- ментами листьев, почти шаровид- ными зонтиками, зеленоватыми цветками и светлыми плодами с хрупким околоплодником и поч- ти равными некрылатыми реб- рами. Восточнее его замещает Рис. 115 Дудник лесной близкий вид — дудник низбегаю- щий (A. decurrens Ledeb.), у кото- рого пластинки конечных сегмен- тов листа низбегающие по че- решку. На Дальнем Востоке по сырым лугам, особенно в поймах рек, встречается дудник преломлен- ный (A. genuflexa Nutt.) с коленчато изогнутым стержнем листа и отклоненными книзу сег- ментами. Всего в СССР около 30 видов дудника, больше всего их в Си- бири и на Дальнем Востоке. 123
Жабрица однолетняя (Seseli annuum L.) Двулетник или многолетник с вертикальным корнем. Корне- вая шейка густо одета бурыми волокнистыми остатками отмер- ших листьев. Стебель одиночный, высотой 20—80 см, очень тонко- бороздчатый, простой или с не- многочисленными ветвями, на- правленными вверх, равномерно Рис. 116 Жабрица однолетняя Рис. 117 Жабрица порезниковая облиственный. Листья в очерта- нии продолговатые или продол- говато-яйцевидные, триждыпе- ристорассеченные; дольки листь- ев последнего порядка линейные или линейно-ланцетные. Цент- ральный зонтик 15—30-лучевой, без обертки. Листочки оберточки многочисленные, ланцетные или линейно-ланцетные, по краю пленчатые. Зубцы чашечки очень короткие, треугольные или тре- угольно-шиловидные. Лепестки белые. Плоды овальные, длиной до 2,5 мм, с нитевидными ребра- ми — по 5 на каждом мерикар- пии (рис. 116). Вид распространен в умерен- но теплых районах Европы, в СССР — в Прибалтике и южной половине европейской части. Рас- тет по степям, остепненным лу- гам и склонам, опушкам и поля- нам, на окраинах полей, по при- дорожным луговинам и насыпям заносится к северу. Встречается обычно одиночными экземпляра- ми или небольшими группами. Цветет с конца июня, плодо- носит в августе — сентябре. Раз- множается семенами. Хорошо от- растает после сенокоса, и побе- ги, развившиеся из придаточных почек, могут давать вторичное цветение. Скотом поедается неохотно или не поедается вовсе. Из большого рода жабрица в СССР встречается около 65 ви- дов. Большинство из них — рас- тения степные, лесные или гор- ные, на равнинных лугах они су- щественной роли не играют. Жабрица порезниковая (Sese- li libanotis (L.) С. Koch) Двулетник или многолетник высотой 50—170 см с крепким, толстым угловато-ребристым го- лым стеблем, одетым при осно- вании волокнистыми остатками отмерших листьев. Листья в очер- тании треугольные, яйцевидные или продолговатые, просто- или дважды- триждыперисторассе- ченные, снизу сизоватые. Расте- ние очень изменчиво по степени расчленения листьев, форме ко- нечных сегментов и долек. Цент- ральный зонтик крупный, выпук- лый. Обертки нет или она много- листная, оберточки из многочис- ленных шиловидных листочков. Зубцы чашечки мелкие, ланцет- ные. Лепестки белые, иногда в бу- тонах снаружи лиловатые. Плод длиной до 4,5 мм, опушенный или реже почти голый, слегка сжатый с боков, с выступаю- щими ребрами (по 5 на каждом мерикарпии) (рис. 117). Распространена почти по всей Европе (кроме крайних северных районов), в Сибири (на восток до Байкала), Казахстане, на Кавка- зе, в Малой Азии, Иране, Монго- лии, в Северном Китае. Экологи- ческий оптимум вида в лесосте- пи и северных вариантах степей, но часто встречается и в лесной полосе, и в более южных райо- нах, преимущественно в долинах рек. В особенно большом коли- честве растет на заливных лугах среднего и высокого уровня, встре- чается в степях, на полянах, опушках, придорожных лугови- нах, хорошо прогреваемых скло- нах, выходах известняков, пус- тырях. Монокарпическое стержнекор- невое полурозеточное растение 124
с полициклическими монопо- диально нарастающими побега- ми. Корни проникают в глубину почвы до 2 м и глубже. Цве- тет с середины июня по август. Продолжительность цветения од- ного цветка 4—12 дней. Размно- жается семенами. Семена про- растают весной, летом и осенью, быстро теряют всхожесть. Жиз- ненный цикл в луговых сообщест- вах протекает в течение 6—10 лет, а в условиях питомника со- кращается до 2 лет. Растение хо- рошо отрастает и нередко дает вторичное цветение после покоса. Густой посев и частое скашива- ние удлиняют жизненный цикл. Стебли и листья содержат 0,57—0,7% эфирного масла, са- понины, флавонолы и кумарины; плоды — эфирное масло и кума- риновые соединения; корни — многочисленные производные ку- марина. Эфиромасличное расте- ние, дает гераниол. Листья и молодые стебли хо- рошо поедаются скотом на паст- бищах и в сене, но жесткие гру- бые стебли снижают качество сена. Растение пригодно для си- лосования. Из-за грубых стеблей и способности при обильном раз- витии снижать урожай более ценных трав считается луговым сорняком. Меры борьбы — систе- матическое скашивание до обсе- менения. Применяется в народной ме- дицине. Медонос. Жгун-корень Монъе (Cnidi- ит monnieri (L.) Cuss, ex Juss.) Однолетнее, реже двулетнее растение с вертикальным кор- нем. Стебель одиночный, прямой, высотой до 1 м, шероховатый, под соцветием густоопушенный белы- ми волосками, в верхней части ветвистый. Прикорневые листья рано отмирают, стеблевые в очер- тании яйцевидные, дважды-триж- ды перисторассеченные, верх- ние менее сильно расчленен- ные; конечные дольки листьев ланцетные, острые или с белова- тым хрящевидным остроконечи- ем. Зонтики с оберткой из 4— 10 линейно-шиловидных листоч- ков, по краю белоперепончатых и мелкореснитчатых. Листочков оберточки 5—9, равных по длине цветоножкам. Зубцы чашечки не- заметные. Лепестки белые. Пло- ды длиной до 3 мм. Мерикар- пии слегка сжатые со спинки, с почти равными крыловидными ребрами (рис. 118). Цветет с июня по август, пло- доносит в августе — сентябре. Распространен на юге Восточ- ной Сибири, на Дальнем Востоке, в Китае и Японии, как занос- ное растение встречается в Юж- ной Европе. Растет на сырых за- ливных лугах, засоленных луго- вых участках, по берегам водо- емов, обочинам дорог, залежам, иногда как сорняк в плодах. Златогоричник алъзасский (Xanthoselinum alsaticum (L.) Schur (Peucedanum alsaticum L.) Многолетник с толстым, бо- роздчатым, сильноветвистым стеблем высотой 40—180 см, оде- тым при основании волокнисты- ми остатками отмерших листь- ев. Прикорневые листья черешко- вые, в очертании треугольные, триждыперисторассеченные; ко- нечные сегменты их глубоко над- резанные, с ланцетными или про- долговатыми дольками. Стебле- вые листья кверху уменьшаются. Зонтики весьма многочисленные, в метельчатом общем соцветии, диаметром 3—6 см, с оберткой из 3—7 листочков. Оберточка обыч- но из 5 неравных по длине листочков. Лепестки бледно-жел- тые. Плод длиной 4,5 — 5 мм, сильно сжатый со спинки. Ме- рикарпий с ширококрылатыми краевыми и нитевидными спин- ными ребрами (рис. 119). Распространен в Европе, в СССР — в европейской части, Предкавказье, Казахстане, на юге Западной Сибири. Степное расте- ние, обитающее по разнообразным степям, зарослям степных кус- тарников, светлым лесам и опуш- кам; встречается также на остеп- ненных и солонцеватых лугах, по луговым склонам оврагов и на- сыпей, залежам; вдоль крупных рек и путей сообщения проника- ет к северу от степной зоны. Цветет в июне — августе, пло- доносит в августе — сентябре. Размножается семенами. Мери- карпии переносятся ветром. На пастбищах поедается ско- том плохо, возможно из-за толс- тых и быстро грубеющих стеб- лей; в сене поедаемость лучше. Есть данные, что лошади это рас- тение почти не едят. Изредка при- меняется в народной медицине. Кадения сомнительная (Ка- Рис. 118 Жгун-корень Монье 125
denia dubia (Schkuhr) Lavrova et V. Tic ho m). Многолетник, реже двулетник с вертикальным корнем. Все рас- тение голое. Стебель одиночный, высотой 30—80 см, прямой, прос- той или в верхней части слабо- ветвистый. Листья в очертании продолговато-яйцевидные, дваж- ды- или триждыперисторас- сеченные, нижние — черешко- Рис. 119 Златогоречник алъзасский Рис. 120 Кадения сомнительная вые, верхние — сидячие, с узки- ми удлиненными влагалищами. Конечные дольки листьев ланцет- ные или линейные. Зонтики с 20—35 лучами, без обертки или с оберткой из нескольких линей- ных листочков. Листочки обер- точки многочисленные, линейно- шиловидные, не пленчатые по краю. Лепестки белые. Плод дли- ной до 2,5 мм. Мерикарпии с 5 ребрами, краевые из которых шире остальных (рис. 120). Вид распространен почти по всей Европе (кроме Арктики, Средиземноморья, Крыма), в Се- верном Казахстане, в Западной и на юге Восточной Сибири. Оби- тает на сыроватых и сырых лугах как заливных, так и суходоль- ных, по засоленным луговинам, светлым лесам, полянам, опуш- кам. Цветет с конца июня до осе- ни. Плодоносит в августе — сен- тябре. Размножается семенами. В плодах и корнях содержат- ся кумарины, поэтому плоды об- ладают спазмолитической актив- ностью. Скотом на пастбищах почти не поедается. Купырь лесной (Anthriscus sylvestris (L.) Hoffm.) Двулетник или многолетник с толстым вертикальным кор- нем. Стебель высотой 50—180 см, бороздчатый, коротковолосистый, в верхней половине сильноветвис- тый. Листья в общем очертании треугольные, дважды- или триж- дыперистые, нижние — длинно- черешковые, верхние — сидячие, с хорошо развитыми влагали- щами. Зонтики без обертки, с 7 —15 почти равными лучами, в щитковидном общем соцветии. Оберточка обычно из 5 отогнутых вниз реснитчатых листочков. Зуб- цы чашечки незаметные. Лепест- ки белые, со слабозагнутой внутрь верхушкой, обращенные к пери- ферии зонтичка — несколько уве- личенные. Плод продолговато- яйцевидный или линейно-продол- говатый, темно-коричневый или почти черный, блестящий, с за- метным коротким носиком, без ре- бер, гладкий или покрытый ост- рыми шипиками (рис. 121). Распространен по всей Евра- зии, кроме самых южных осо- бо засушливых районов, и как за- носное растение в Северной Аме- рике. Встречается по лугам, зале- жам, прибрежным ивнякам и ольшаникам, в лесах, на выруб- ках и опушках, у дорог, на сор- ных местах. В горах поднима- ется до верхней границы леса. Размножается семенами и ве- гетативным путем — посредством партикуляции. Растение в раз- ных условиях образует в ле- сах 130 — 200 семян, на лугах 800—900, у особо мощных эк- земпляров развивается до 10 000 семян. Семена прорастают толь- ко весной следующего после осы- пания года или на второй год, быстро теряют всхожесть. В усло- виях густого задернения растение постепенно выпадает. Плохо пе- реносит постоянный интенсивный выпас, но хорошо отрастает пос- ле скашивания и даже может да- вать второе цветение. Скотом поедается неохотно и большой кормовой ценности не имеет. Принадлежит к числу луговых сорняков. 126
Морковник обыкновенный (Silaum silaus (L.) Schinz et Thell.) Многолетнее голое растение; стебель 30—70 см высотой, тон- кобороздчатый, при основании одетый волокнистыми остатка- ми отмерших листьев, в узлах обычно несколько изогнутый, от середины и выше — ветвистый. Листья в очертании треугольные, триждыперисторассеченные, с острыми линейными конечными дольками, верхние — сильно- уменьшенные и слабее расчленен- ные. Зонтики 5—25-лучевые, без обертки. Оберточки из мно- гочисленных линейно-ланцетных листочков. Зубцы чашечки не- заметные. Лепестки зеленова- то-желтые. Плоды с острыми, вы- сококилевидными ребрами (рис. 122). Распространен в Европе, Пред- кавказье, Казахстане, на юге За- падной Сибири, в европейской части СССР — только в черно- земной полосе. Растет на засо- ленных лугах, по солонцам и солончакам, на сыроватых местах по берегам водоемов, нередко об- разует скопления и заросли. Цветет в июле — августе, пло- доносит с сентября. Размножа- ется семенами. В листьях содержится значи- тельное количество витамина С (по крайней мере весной), в пло- дах — эфирное масло. На пастбищах скотом не пое- дается или поедается только с весны; в сене, по-видимому, без- вреден. Пусторебрышник обнаженный (Cenolophium denudatum (Hor- nem.) Tutin) Голое многолетнее растение. Стебель высотой 40—120 см, при основании одетый волокнис- тыми остатками отмерших листь- ев, в узлах обычно изогнутый, в верхней части ветвистый, в се- чении округлый. Листья в очер- тании широкотреугольные, три- ждыперисторассеченные, с ли- нейными или линейно-ланцет- ными конечными дольками, с резко коленчато вниз изогнутым общим стержнем. Зонтики круп- ные, без обертки. Зубцы чашечки незаметные. Лепестки белые. Плод продолговатый, длиной до 4 — 5 мм, с почти равными ки- левидно-крыловидными ребрами (рис. 123). Распространен в Европе, Сиби- ри, Казахстане, Средней Азии. Обитает преимущественно по бе- регам рек и пойменных озер, га- лечникам и бечевникам, в приб- режных ивняках, на прирусло- вых валах и в центральной луго- вой пойме, иногда на солонцева- тых лугах и во вторичных мес- тообитаниях. Хорошо переносит длительный паводок. Цветет с июня по август, пло- доносит в августе — сентябре. Размножается семенами и веге- тативным путем за счет разви- тия побегов из придаточных по- чек у корневой шейки. В питом- нике жизненный цикл сокращает- ся, растение может зацветать на второй год жизни. Алкалоидов не содержит. В вегетативных органах и плодах обнаружены флавоноиды и кума; рины, в плодах — довольно боль- шое количество эфирных ма- сел. Рис. 121 Купырь лесной Рис. 122 Морковник обыкновенный 127
Рис. 123 Пусторебрышник обнаженный На пастбищах крупным рога- тым скотом, по-видимому, не пое- дается или поедается неохотно, в сене безвреден. Считается не- желательным луговым сорня- ком. Реброплодник уральский (Pleurospermum uralense Hof- fm.) Двулетник или многолетник. Стебель одиночный, высотой до 200 см и толщиной до 3 см, по- лый, бороздчатый. Листья в очер- тании треугольные, дважды-, триждыперисторассеченные. Об- щее соцветие щитковидное, ветви, несущие боковые зонтики, часто превышают по длине главный стебель. Главный зонтик очень крупный (до 20 см диаметром), с 20—60 лучами. Обертка и обер- точки из многочисленных листоч- ков. Зубцы чашечки очень мел- кие. Лепестки белые, цельные. Плод с тонкокожим перикар- пием и 5 острыми ребрами (рис. 124). Распространен на востоке европейской части СССР, по всей Сибири, в Монголии, на Дальнем Востоке, в Северном Ки- тае. Обитает в лесах, на поля- нах и опушках, по берегам рек и ручьев, на заливных лугах, в пойменных перелесках и зарос- лях кустарников; преимуществен- но в лесной полосе, но заходит в тундру, а в горах поднимается выше границы леса и встречает- ся в альпийском высокотравье. Размножается семенами. Есть сведения о хорошем пое- дании растения маралом и се- верным оленем, другие сельско- хозяйственные животные его почти не употребляют. Черешки, листья и корни иногда употреб- ляются в пищу вареными или жареными. Резак обыкновенный (Falca- ria vulgaris Bernh.) Двулетнее или многолетнее растение сизовато-зеленого цвета. Стебель высотой до 60 см, силь- но растопыренно-ветвистый. Лис- тья несколько кожистые, трой- чатые или дваждытройчатые, с длинными линейно-ланцетными конечными дольками, хрящевато- пильчатыми по краю; прикорне- вые и нижние стеблевые листья — черешковые, верхние — сидячие, на удлиненных влагалищах. Зон- тики 5—10-лучевые, весьма мно- гочисленные, с тонкими лучами. Листочки обертки и оберточки линейно-шиловидные. Зубцы ча- шечки мелкие, но заметные, ко- ротко-треугольные. Лепестки бе- лые. Плоды сжатые с боков, про- долговатые или продолговато-яй- цевидные, длиной 3—4,5 см. Ме- рикарпии с 5 сильно сглажен- ными светло-серыми ребрами (рис. 125). Вид распространен в Европе, на Кавказе, в Сибири, Казахста- не, Передней и Средней Азии, как заносное растение — в Африке и Америке. Растет в сте- пях, на остепненных лугах, по степным опушкам и зарослям кустарников, в посевах, на зале- жах, к северу заносится по доро- гам. Цветет с середины лета. Раз- множается семенами. При ве- сеннем посеве семена не прорас- тают, при посеве под зиму да- ют дружные всходы. Во второй год жизни растение вступает в фазу хорошо развитой ро- зетки. Резак обыкновенный считает- ся хорошим пастбищным расте- нием, поедается и в сене. Моло- дые растения богаты протеи- ном, содержат значительное ко- личество витамина С и каротина. В плодах содержится эфирное масло. Используется в народ- ной медицине как средство про- тив острых болей в желудке. Пло- ды иногда применяют в хлебо- печении вместо тмина. На Кав- казе зеленые части растения употребляют в пищу. Синеголовник плоский (Егуп- gium planum L.) Многолетник с прямым стерж- невым корнем. Стебли одиноч- ные или немногочисленные, высо- той 25 —100 см, в верхней части ветвистые. Все растение обычно с фиолетовым или голубым от- тенком, особенно в области соцве- тия. Листья жесткие, кожистые; прикорневые листья с длинными черешками, цельные, овальные или яйцевидные, по краю колю- чезубчатые; стеблевые более мел- кие, сидячие, верхние 3—5-раз- дельные. Цветки в яйцевидных плотных головках длиной до 1,5 см и шириной 1 см. Крою- щие листья цветков линейно- ланцетные, по краю шиловид- но-зубчатые. Зубцы чашечки жесткие, колючие. Лепестки го- лубые или синие. Плод длиной 128
4—6 мм, покрытый светлыми чешуйками (рис. 126). Распространен по всей Европе, кроме северных районов, на Кав- казе, в Казахстане, Средней Азии, на юге Западной Сибири, в Мон- голии. Растет по сухим лугам, полянам, опушкам, пескам и бе- регам рек, в степях, вдоль дорог. Обычен в степи и лесостепи, в лесной полосе к северу становится все более редким. На заливных лугах приурочен преимуществен- но к повышенным участкам и грядам. Скотом практически не пое- дается и принадлежит к числу луговых сорняков. В более южных районах встре- чается еще ряд видов этого рода. Все это очень колючие растения, не поедаемые ско- том. Тмин обыкновенный (Сагит carvi L.) Двулетник или многолетник, монокарпик с веретеновидным вертикальным корнем. Все рас- тение голое. Стебли высотой до 70 см, в верхней части вет- вистые. Листья в очертании про- долговатые, дважды- или триж- дыперисторассеченные, с линей- но-ланцетными или линейными конечными дольками; прикорне- вые и нижние стеблевые листья черешковые, верхние сидячие, с пленчатыми по краю влагалища- ми и как бы с перистыми при- листниками из-за смещения к ос- нованию листа нижних сегмен- тов. Оберток и оберточек нет. Зубцы чашечки незаметные. Ле- пестки белые или (реже) розо- вые. Плод слегка сжатый с боков, коричневый, с 5 нитевидными ребрами на каждом мерикарпии (рис. 127). Широко распространен по всей Евразии, кроме Крайнего Се- вера и особенно засушливых районов, занесен в северную Аме- рику и Новую Зеландию. Типич- ный луговой вид — растет на заливных и суходольных лугах, по остепненным и солонцеватым участкам, на полянах и опушках, вдоль дорог и около жилья, как сорняк в посевах; подни- мается на горные луга до вы- соты 4000 м над ур. м. Неред- ко играет существенную роль в формировании луговых сооб- ществ. Цветет в начале лета. Размно- Рис. 124 Реброплодник уральский жается семенами. Одно расте- ние дает 5000—15 000 семян. Плоды созревают неравномерно и легко осыпаются. Семена дают хорошую всхожесть в первый год, но быстро ее теряют. Хоро- шо выдерживает сенокошение и умеренный выпас. Ценное кормовое растение, хорошо влияющее на организм животных и повышающее удои. В соцветиях и листьях содержат- ся флавоноиды, кумарины, сапо- нины, гликозиды. Плоды со- держат до 17% жирного масла и 129
3 — 7% эфирного масла и широ- ко применяются в хлебопечении, кулинарии, при засолке овощей. Эфирное масло используется в парфюмерии, сыроварении и мы- ловарении, кондитерском и табач- ном производстве и т. д. Жир- ное масло применяют в техни- ческих целях, а жмых — как кон- центрированный корм для ско- та. Молодые побеги и листья Рис. 125 Резак обыкновенный Рис. 126 Синеголовник плоский употребляют в пищу. Ценное ле- карственное растение, применяет- ся при желудочных заболеваниях и в ветеринарии. Хороший ме- донос. Тмин давно введен в культу- ру и возделывается как эфир- номасличное растение. Род содержит до 20 видов, из них в пределах СССР растут 7. На лугах в Сибири встречается тмин бурятский (С. buriaticum Turcz.), отличающийся нали- чием обертки из 1—3 листочков и многочисленными листочками оберточки. Несколько видов тми- на свойственны субальпий- ским и альпийским лугам Кавка- за. Тиселинум болотный, или калестания болотная (Thyseli- num palustre (L.) Rafin. (Cales- tania palustris (L.) K.-Pol., Peucedanum palustre (L.) Mo- ench) Многолетник, монокарпик. Сте- бель высотой 50—150 см, реб- ристый, по ребрам часто с узкими крыльями, при основании обычно малиновый или фиолетовый, ввер- ху ветвистый. Прикорневые ли- стья с длинными черешками, в очертании треугольные, дважды- или триждыперисторассеченные; их конечные сегменты или дольки ланцетные или почти линейные, с маленьким хрящевидным за- острением; стеблевые листья квер- ху уменьшаются, черешки их укорачиваются, верхние листья сидят на удлиненных влагали- щах. Зонтики 12—30-лучевые, вер- хушечный зонтик намного круп- нее боковых, с обертками и обер- точками. Обертки из ланцетных или линейно-ланцетных, длинно- заостренных, по краю перепон- чатых, отогнутых вниз листочков. Листочки оберточек многочислен- ные, по длине почти равные лучам зонтичка. Лепестки белые (в буто- не обычно розовые). Плод, сильно сжатый со спин- ки, широкоовальный или почти округлый, длиной 4—7 мм. Краевые ребра мерикарпия кры- латые, спинные нитевидные (рис. 128). Тиселинум болотный распро- странен в Европе и Западной Си- бири. Растет на сырых и заболочен- ных лугах, разнообразных боло- тах, по сырым лесам, берегам во- доемов. Цветет с середины лета. Плодо- носит в августе — сентябре. Масса 1000 мерикарпиев 1,7— 1,9 г. Плоды разносятся ветром и водными потоками, способны долго плавать в воде. Растение содержит флавонои- ды, кумариновые соединения, не- которые кислоты. Скотом, по- видимому, поедается неохотно, но нередко оно используется в пи- щу дикими животными (напри- мер, бобром). 130
СЕМЕЙСТВО ПЕРВОЦВЕТНЫЕ (PRIMULACEAE) Включает 30 родов с более чем 800 видами, распространенными по всему земному шару, но преимущественно в умеренных и холодных областях северного по- лушария, в том числе в горах. В СССР 18 родов и 163 вида. Многолетние и однолетние травы, редко полукустарники, часто с листьями, собранными в при- корневые розетки (и тогда цветоч- ные стрелки безлистные), а также с очередными, супротивными или мутовчатыми листьями. Подзем- ные органы разнообразны: корни, корневища и клубни. Цветки оди- ночные или собранные в соцве- тия, обоеполые, обычно актино- морфные, 5(3—9)-членные. Ча- шечка всегда сростнолистная, ос- тающаяся. Венчик сростнолепест- ный с черепитчатыми долями. Ты- чинки в одинаковом числе с ле- пестками и супротивны им; иног- да имеется внешний круг чешуе- видных стаминодиев. Завязь верх- няя или полунижняя, из 5 срос- шихся плодолистиков; столбик один, с головчатым рыльцем. Плод — многосеменная коробоч- ка, разнообразно растрескиваю- щаяся. Семена мелкие, углова- тые. Первоцвет весенний (Primula veris L.) Многолетник высотой 10— 30 см с коротким косым корне- вищем и пучком толстых свет- лых шнуровидных корней. Лис- тья в прикорневой розетке, яйце- видные или яйцевидно-продолго- ватые, по краю городчатые, мор- щинистые от вдавленных сверху жилок. Цветочные стрелки без- листные, соцветия односторонние, зонтиковидные, поникающие. Цветки желтые, с угловато-грани- стой чашечкой и трубчатым вен- чиком. Коробочка равна по длине чашечке. Семена около 1 мм диаметром, неправильно округло- гранистые, черные, мелкобугор- чатые (рис. 129). Западноевропейский вид, рас- пространенный в лесной и сте- пной зонах европейской части СССР. Растет в светлых листвен- ных, преимущественно березо- вых лесах, разрастаясь на поля- нах и опушках, на луговых склонах как в сухих местообита- ниях, так и на сравнительно влажных почвах. В первом случае он ассоциируется с горным клевером, подорожником ланцет- ным, колокольчиком скученным, бедренцом-камнеломкой; во вто- ром — с марьянником дубрав- ным, купальницей, васильком фригийским и т. п. Цветет в мае, семена созрева- ют в июне — июле. Несмотря на то что семенная продуктивность первоцвета невелика (около 200 семян на одну особь), семена, как правило, имеют хорошую всхо- жесть и быстро прорастают при благоприятных условиях. При размножении семенным путем в первый год образуется розетка листьев, а на второй год — цветоч- ные стрелки. Размножается так- же и вегетативно, при помощи придаточных почек, закладываю- щихся на корневищах. На одном Рис. 127 Тмин обыкновенный Рис. 128 Тиселинум болотный 131
корневище могут образоваться несколько розеток листьев, кото- рые после перегнивания подзем- ных частей могут отделяться друг от друга. В подземных органах перво- цвета содержатся эфирное масло и гликозиды, а в цветках — фла- воноиды; все части растения со- держат сапонины, каротин и ас- корбиновую кислоту. Как кормо- вое растение значения не имеет, так как крупным рогатым скотом практически не поедается. Имеют- ся указания на то, что в начале цветения он может служить кормом овцам, а к концу лета — гусям. Выдерживает легкий вы- пас и хорошо переносит сено- кошение, так как розетки листьев при этом повреждаются мало. Первоцвет издавна использует- ся как лекарственное растение. В его подземных органах содер- жатся тритерпеноиды и эфирное масло, в надземных — эфирное масло и флавоноиды. Во всех частях довольно много аскорбино- вой кислоты. Лекарственным сырьем служат цветки, листья и корневища с корнями. Препараты первоцвета увеличивают отделе- ние слизи и выделение мочи, их применяют как потогонное, жаро- понижающее, отхаркивающее и общеукрепляющее средство. На- стой цветков в народной медици- не рекомендуют от бессонницы. Листья — прекрасное средство при гипо- и авитаминозах. Листья и цветочные стрелки употребляют в пищу в свежем виде в са- латах, а также используют для супов. Надземные органы окра- шивают ткани в буро-оливковый цвет. Медонос. Декоративное рас- тение, имеющее несколько сортов. На севере и северо-западе ев- ропейской части СССР, юге Сиби- ри и на Дальнем Востоке на сы- рых лугах встречается первоцвет мучнистый (Р. farinosa L.) — розеточное растение высотой до 30 см, с лиловыми или пурпурными цветками и мучнистым налетом на цветочных стрелках и ниж- ней стороне листьев, а на лугах Сибири и Дальнего Востока — первоцвет поникший, или сибир- ский (Р. nutans Georgi (Р. sibiri- са Jacq.), не имеющий мучнисто- го налета. Оба вида могут играть заметную роль в сложении расти- тельного покрова сырых лугов, но скотом не поедаются. Первоцвет мучнистый — декоративное рас- тение, известное в культуре с XVI в. Вербейник монетный, луговой чай (Lysimachia nummularia L.) Многолетник со стелющимися и местами укореняющимися в уз- лах побегами. Листья яйцевидно- округлые, тупые или слегка за- остренные, на очень коротких че- Рис. 129 Первоцвет весенний решках; как и у всех предста- вителей рода усеяны точечными железками. Цветки одиночные, в пазухах средних листьев, с круп- ным, до 3 см в диаметре, желтым венчиком. Коробочка шаровид- ная, семена мелкие (рис. 130, 1). Распространен в Западной Ев- ропе, Малой Азии и как занос- ное — в Японии и Северной Америке. В СССР растет в евро- пейской части и Предкавказье. Обычен в сырых водораздельных пойменных лугах и близ во- доемов. Цветет в июне — июле, семена созревают в августе — сентябре. Может размножаться семенами, но основное значение имеет ве- гетативное размножение. Длин- ные укореняющиеся побеги лу- гового чая образуют сплошные ковры в нижнем ярусе луговых травостоев. Зимнезеленое расте- ние, способное выносить длитель- ное затопление в поймах. Устой- чив к сенокошению и выпасу. Содержит дубильные вещества и много зольных элементов; в листьях присутствует вита- мин С. Совершенно не поедается скотом. Имеются указания на его ядовитость главным образом для овец. Применяется в народной меди- цине для лечения ран и опухо- лей. Листья и цветки служили суррогатом чая. Листья окраши- вают ткани в желтый цвет. Медо- нос. Вербейник обыкновенный (Ly- simachia vulgaris L.) Многолетник с ползучим корне- вищем и высоким, до 120 см, прямостоячим четырехгранным облиственным стеблем. Листья продолговато- или яйцевидно- ланцетные, заостренные, супро- тивные или мутовчатые, с точеч- ными железками. Цветки ярко- желтые, собранные в пирамидаль- но-метельчатые соцветия. Доли чашечки длиннозаостренные, окаймленные красно-бурой поло- сой. Лепестки на внутренней сто- роне покрыты короткими желез- ками. Коробочка шаровидная; семена неяснотреугольные, мел- кие (рис. 130, 2). Распространен в Западной Ев- ропе, Малой и Восточной Азии. В СССР встречается на всей тер- ритории европейской части, на Кавказе, в Сибири и Средней Азии. Растет по влажным поймен- 132
ным лугам, вместе с дербенником, тысячелистником хрящеватым, двукисточником и др. Цветет с июня до августа. Семенное раз- множение играет незначительную роль, хотя семена могут пере- носиться водой на далекие рас- стояния. Хорошо размножается вегетативно, развивая обширную многоярусную сеть корневищ, которые легко дают почки и по- беги с мощной корневой системой. Считается сорняком сенокосов и пастбищ, так как совершенно не поедается животными и устойчив к выпасу и сенокошению. Все части растения содержат са- понин. Листья и цветки реко- мендует для употребления народ- ная медицина. Из листьев и корней получают желтую, зеле- ную и коричневую краску для шерсти. СЕМЕЙСТВО ГОРЕЧАВКОВЫЕ (GENTIANACEAE) Насчитывает около 70 родов и более 1100 видов, распространен- ных по всему земному шару, но главным образом в умеренных и субтропических областях, особен- но в горных странах. В СССР — 9 родов из 136 видов. Много- летние и однолетние травы, иног- да сапрофитные, изредка — полу- кустарники и кустарники и редко — небольшие деревца. Листья цельные, супротивные или мутовчатые. Цветки обоеполые, актиноморфные, 4—5, реже 6— 12-членные, одиночные или в со- цветиях. Чашечка сростнолист- ная, глубокораздельная. Венчик сростнолепестный, обычно ворон- чатый или колокольчатый, иногда со складками между лопастями. Число тычинок равно числу ле- пестков, чередующихся с ними. У основания лепестков развива- ются нектарники, иногда в виде шпоры. Завязь верхняя, из двух сросшихся плодолистиков, од- ногнездная. Столбик нитевидный, с двураздельным рыльцем. Плод — коробочка, раскрываю- щаяся двумя створками, реже ягода. Семена многочисленные, очень мелкие. Для всех представителей харак- терно содержание гликозидов и алкалоидов. Из-за присутствия горьких веществ горечавковые практически не поедаются круп- ным рогатым скотом и лошадьми, Рис. 130 хотя некоторые виды служат кор- 1 — вербейник монетный; мом овцам и диким копытным 2 — вербейник обыкновенный животным. Большая часть пред- ставителей семейства не имеет кормового значения, однако су- ществует мнение, что поедаемые даже в малых количествах, они оказывают оздоровляющее дейст- вие на животных, являясь тони- зирующими, глистогонными и улучшающими пищеварение рас- тениями. Среди представителей семейства имеются лекарственные и декоративные виды. 133
Горечавка легочная (Gentiana pneumonanthe L.) Многолетник высотой до 65 см, с коротким цилиндрическим кор- невищем и одиночными или не- многочисленными прямостоячи- ми густооблиственными побега- ми. Листья линейно-ланцетные или линейные, супротивные, при основании сросшиеся в короткие влагалища. Ярко-синие крупные цветки сосредоточены на вершине стебля и в пазухах верхних лис- тьев. Чашечка колокольчатая, венчик трубчато-булавовидный, с несимметричными складками между лопастями. Коробочка про- долговато-ланцетная; семена ве- ретеновидные, крылатые (рис. 131, 1). Встречается в Западной Европе. На территории СССР растет в европейской части, на Кавказе и в Сибири. Распространена на влажных лугах, преимуществен- но на легких почвах, особенно на песчаных флювио-гляциальных равнинах, где местами имеет вы- сокое обилие и дает аспект во время цветения. Цветет в августе, семена созре- вают в конце осени. Размножает- ся преимущественно семенами, которые благодаря малой массе могут разноситься на далекие расстояния. В листьях содержится вита- мин С, а в подземных органах — глюкозиды и алкалоиды. Скотом не поедается. Выдерживает лег- кий выпас. Из цветков изго- товляли голубую краску для шерсти. На территории европейской части СССР, кроме северных и юго-восточных районов, на Кав- казе, юге Западной Сибири и се- веро-западе Казахстана распрост- ранена горечавка соколий пере- лет, или крестовидная (G. crucia- ta L.) — многолетнее растение с невысокими густооблиственными стеблями и многочисленными синими цветками, скученными в пучки в пазухах верхних листьев (рис. 131, 2). Она растет на сухих луговых, несколько остепненных склонах, особенно с близким зале- ганием карбонатных пород и встречается рассеянно, а в ряде районов вообще отсутствует или становится редким растением. В надземных частях этого вида содержатся алкалоиды, гликози- ды, эфирное масло и слизь. В листьях присутствует в неболь- ших количествах витамин С. Горечавка не поедается домаш- ним скотом, но поедается дики- ми копытными животными. Из- давна применялась как лекарст- венное растение в виде отвара корневищ и корней при забо- леваниях желудочно-кишечно- го тракта. Декоративное расте- ние. Рис. 131 1 — горечавка легочная; 2 — горечавка крестовидная СЕМЕЙСТВО ПОВИЛИКОВЫЕ (CUSCUTACEAE) Содержит лишь один паразит- ный род (Cuscuta L.) — пови- лика, насчитывающий 170 видов, распространенных в тропических, субтропических и умеренных об- ластях. В СССР — 37 видов. Это однолетние, лишенные зеле- ной окраски растения, прикрепля- ющиеся к автотрофным расте- ниям-хозяевам при помощи осо- бых присосок — гаусторий — и обвивающие их многочисленными шнуровидными стеблями с чешуе- видными листьями. Цветки мел- кие, в головчатых соцветиях или пучках, обоеполые, актиноморф- ные, четырех-пятичленные. Ча- шечка полушаровидная, коло- кольчатая или трубчатая, почти цельная или глубоконадрезан- ная. Венчик спайнолепестный, трубчатый или колокольчатый. Тычинок столько же, сколько лопастей венчика. В основании трубки под тычинками помеща- ются бахромчатые чешуйки. За- вязь верхняя, двугнездная, с 2 семезачатками в каждом гнезде. Стилодиев 2, свободных или бо- лее или менее сросшихся. Плод — перепончатая или ягодообразная коробочка, открывающаяся кры- шечкой. Семена округло-углова- тые, диаметром около 1 мм. Цветут в июне — июле, семе- на созревают в августе — сентяб- ре. Семенная продуктивность у повилики очень высока, несмотря на малосемянные коробочки. Се- мена сохраняют всхожесть в те- чение нескольких лет. Распрост- раняются они преимущественно с плохо очищенными семенами культурных растений; они могут также рассеиваться ветром, раз- носиться водой и с навозом сельс- кохозяйственных животных после прохождения через их кишечный тракт. Семена имеют период по- коя и прорастают весной, причем значительно позже семян авто- трофных растений, к этому време- ни уже проросших и давших начало молодым растениям. За- родыш семени, окруженный эн- доспермом, спирально свернут и на одном конце булавовидно утолщен. Семядоли у повилики отсутствуют. При прорастании зародыш расправляется, прини- мает винтообразный вид и вы- двигает булавовидный конец из 134
семенной оболочки. Он сразу же врастает в почву и закрепляется на земляных частицах, разложив- шейся подстилке и пр. Противо- положный суженный конец за- родыша, не сбросивший еще се- менную оболочку, приподнима- ется и, совершая вращательные движения, ищет твердую живую опору. Запасных питательных ве- ществ семени хватает примерно на 3 дня развития, после чего пустая семенная кожура сбрасы- вается. Какое-то время проросток может расти за счет веществ, со- держащихся в утолщенном кон- це, погруженном в почву, но за- тем и он отмирает. Если за этот период проросток придет в сопри- косновение с живыми частями зеленых растений, вокруг кото- рых он сразу же обвивается, даль- нейшее его развитие обеспечива- ется уже за счет последних, в тка- ни которых он внедряется при по- мощи присосок. Часть стеблей по- вилики, расположенная ниже первых присосок, соприкасаю- щаяся с поверхностью почвы, от- мирает, и с этого времени пови- лика держится лишь на растении- хозяине. Если же проростки не смогли «найти» зеленых расте- ний, после отмирания булавовид- ного конца они падают на зем- лю. Дальнейший рост их прекра- щается, однако жизнеспособность они сохраняют в течение несколь- ких недель. Особи повилики, при- сосавшиеся к растению-хозяину, быстро растут и ветвятся, обра- зуя все новые петлеобразные по-^ беги и присоски, обвивают и пе- реплетают друг друга и опуты- вают соседние растения. Повили- ка может размножаться также и вегетативно — обрывками стеб- лей, которые имеют способность сразу же присасываться к зеле- ным растениям при соприкосно- вении с ними. Повилики приносят большой вред многим луговым, полевым, огородным и садовым культурам, так как одна особь повилики мо- жет обвивать сотни побегов зеле- ных растений. Поражение пови- ликой приводит к большим по- терям урожая при снижении его качества. Практически все виды повилики ядовиты для сельскохо- зяйственных животных, и сено, засоренное повиликой, может вы- звать у них отравление. Все виды повилики относятся к числу опас- ных сорняков. В Советском Сою- зе они включены в список каран- тинных растений. Борьба с пови- ликой требует комплекса специ- альных мероприятий. Повилика европейская (Cuscu- ta euro раса L.) Стебли толстые, красноватые. Цветки розовые или розовато-бе- лые, собранные в многочислен- ные рыхлые шаровидные соцве- Рис. 132 1 — повилика европейская; 2 — повилика клеверная тия диаметром до 1,5 см. Чашеч- ка обратноконическая, длиной до 3 мм, почти до половины надре- занная на широкояйцевидные или широкотреугольные доли. Венчик немного превышает ча- шечку. Тычинки короче долей венчика; чешуйки мелкие, дву- раздельные или цельные, обычно с немногими бахромками на вер- хушке. Завязь почти шаровидная, длиной до 2,5 мм, с двумя расхо- дящимися нитевидными стило- диями. Коробочка приплюснуто- шаровидная. Семена в очертании почти округлые, с внутренней сто- роны угловатые, длиной до 1,3 мм, шероховатые (рис. 132, 1). Распространена в Западной Европе, Западной и Центральной Азии. В СССР встречается на всей территории, кроме северных райо- нов. Паразитирует на многих ди- корастущих видах травянистых растений, преимущественно на луговых, поражает деревья и кус- 135
тарники, полевые и огородные культуры, особенно предпочитает плантации хмеля, и плодовые рас- тения. По наблюдениям в Хоперском заповеднике, поедается пятнис- тыми оленями. Лекарственное растение; изготовляемый из не- го препарат кускутин применяет- ся в медицине как сильное сла- бительное средство. Рис. 133 Синюха голубая Рис. 134 Окопник лекарственный Повилика клеверная (С, epit- hymum (L.) L.) Имеет тонкие нитевидные стеб- ли красноватого или желтовато- го оттенка. Цветки собраны в плотные мелкие шаровидные со- цветия. Чашечка колокольчатая, мясистая, до половины или глуб- женадрезанная на широкояйце- видные заостренные доли. Вен- чик длиной до 3 мм, едва выше чашечки, розовато-белый, с го- ризонтально распростертыми до- лями. Чешуйки немного короче трубки венчика, удлиненно-лан- цетные, бахромчатые, до основа- ния свободные, вогнутые. Завязь шаровидная или приплюснуто- шаровидная. Стилодии и рыльца почти в 2,5 раза длиннее завя- зи. Коробочка приплюснуто-ок- ругло-четырехгранная, около 2 мм в поперечнике (рис. 132, 2). Распространена в Западной Европе и в Западной и Централь- ной Азии. В СССР встречается в европейской части, на Кавказе, в Западной Сибири и Северном Казахстане. Паразитирует на ди- корастущих луговых травах, кус- тарниках, посевах кормовых бо- бовых растений, главным обра- зом на клевере и люцерне, на сор- ных растениях, в массе встречаю- щихся по краям полей и на ме- жах, а также на некоторых ого- родных культурах. Цветет в июне. Одно растение дает до 2500 семян. Оптималь- ная температура прорастания 18° С. Семена прорастают на свету, находясь на поверхности почвы или под небольшим слоем земли. Заделка на глубину 4 см препятствует появлению всходов. Молодые нитевидные побеги это- го вида повилики, имеющие вид войлока, сосредоточены в нижних частях стеблей питающих расте- ний и лишь ко времени цветения быстро оплетают их, достигая верхушек. СЕМЕЙСТВО СИНЮХОВЫЕ (POLEMONIACEAE) Включает 18 родов и около 320 видов, распространенных главным образом в Северной и отчасти Южной Америке, а также в Европе и во внетропической Азии. В СССР 2 рода и 24 вида. Однолетние и многолетние тра- вы, полукустарники, кустарники, лианы и небольшие деревья. Листья очередные или супротив- ные, цельные или рассеченные. Цветки в соцветиях или одиноч- ные, обоеполые, преимуществен- но актиноморфные, пятичленные. Чашечка сростнолистная; венчик сростнолепестный, скрученный. Тычинки чередуются с лопастя- ми венчика; часто имеется нектар- ный диск. Завязь верхняя, из 3, реже 2 или 4 плодолистиков. Столбиков 2, с трехлопастным рыльцем. Плод — трехгнездная коробочка. Семена в гнездах оди- ночные или многочисленные, вы- пуклые или угловатые. Синюха голубая (Polemonium caeruleum L.) Многолетник с коротким кор- невищем и одиночным облиствен- ным стеблем высотой до 100 см. Листья очередные, непарно пе- ристо-рассеченные, с продолгова- то-ланцетными долями, от длин- ночерешчатых нижних до сидя- чих верхних. Голубые ширококо- 136
локольчатые с яркими оранжевы- ми тычинками цветки собраны в сложную конечную метелку. Плод — почти шаровидная мно- госеменная коробочка. Семена изогнуто продолговатые, длиной около 3 мм, крылатые (рис. 133). Распространена в Западной Европе. В СССР встречается на территории европейской части и в Сибири. Растет на сырых ни- зинных и пойменных лугах, по берегам водоемов и на лесных по- лянах. Цветет в июне — июле, семе- на созревают в августе. Семен- ная продуктивность — 15—20 се- мян на коробочку, максимальная продуктивность одного растения может достигать 2000 семян. Часть семян прорастает осенью, но основная масса всходов появ- ляется весной. Возможно и ве- гетативное размножение из по- чек возобновления, закладываю- щихся на корневищах. Домашним скотом не поедает- ся, хотя имеются указания на поедание растения в цветущем состоянии овцами; на Алтае по- едается маралом. Имеются по- дозрения на ядовитость. Выдер- живает умеренный выпас. Корневища, содержащие до 30% сапонинов, органические кислоты и смолы, применяются в медицине в качестве отхарки- вающего средства при различных заболеваниях дыхательных пу- тей. В сочетании с сушеницей то- пяной используется для лечения язвенной болезни двенадцати- перстной кишки и желудка. Ме- донос. СЕМЕЙСТВО БУРАЧНИКОВЫЕ (BORAGINACEAE) Содержит 100 родов с более чем 2000 видов. Широко распро- странено по всему земному ша- ру, однако большинство видов сосредоточено в умеренной зоне северного полушария, особенно в Средиземноморье, Западной и Средней Азии и в прилегающей к Тихоокеанскому побережью части Северной Америки. В СССР про- израстает 52 рода и около 450 видов. Однолетние и многолетние травы, кустарники и деревья с очередными обычно цельными листьями. Листья и стебли покры- ты одноклеточными щетинисты- ми волосками; встречается так- же звездчатое и железистое опу- шение. Цветки в завитках, редко одиночные, обычно обоеполые, актиноморфные, пятичленные. Чашелистиков 5, свободных или сросшихся у основания. Венчик пятилопастный, трубка венчика у зева с более или менее развиты- ми чешуйками. Тычинки чере- дуются с лопастями венчика. За- вязь верхняя, из двух плодолис- тиков. Столбик один, помещает- ся между лопастями основания завязи. Завязь сначала двух- гнездная, но позже становится че- тырехгнездной, в каждом гнезде с 1 семязачатком. Плод распада- ется на 4 нераскрывающихся оре- ховидных членика. Окопник лекарственный (Sym- phytum officinale L.) Многолетник с одиночными мощными ветвистыми щетинис- тыми стеблями высотой до 100 см. Листья низбегающие, продолго- ватые, острые, длиной 10—15 см, сверху жесткощетинистые, снизу голые или сероватые от густых волосков, со щетинистой средней жилкой, по краю изогнуто ши- поватые. Цветки в завитках, со- бранных в метельчатое соцветие. Чашечка до 3Л рассечена на лан- цетные длиннозаостренные ще- тинистые зубцы. Венчик темно- фиолетовый или розовый, труб- чатый, с овальным отгибом. Пло- ды — полусогнутые яйцевидные орешки длиной 4—5 мм (рис. 134). Встречается в Средней Евро- пе. В СССР распространен в евро- пейской части, Предкавказье, За- падной Сибири и Северном Ка- захстане. Растет на сырых местах в пойменных лугах, у водоемов, по опушкам и полянам мелко- лиственных пойменных лесов. Многолетник, размножающий- ся семенами (одно растение дает от 800 до 2000 семян). В год про- растания формируется лишь стержневой корень, проникающий на глубину до 25 см, и розетка листьев. Цветет и плодоносит, на- чиная со второго года жизни. Обычно вегетативно не размножа- ется, но при повреждении кор- ней на них могут возникать при- даточные почки, дающие начало новым растениям. Цветет в мае, семена созревают в июле. В надземных частях окопника содержится (в процентах от аб- солютно сухого вещества): золы 18,4; протеина 25; жира 3,3; клетчатки 14,2; безазотистых экстрактивных веществ 39,1. В листьях содержится 50 мг% вита- мина С. Скотом поедается пло- хо как из-за жесткого опушения листьев, так и из-за ядовитых ал- калоидов, в них присутствующих. Корни, содержащие дубиль- ные вещества, употребляются в народной медицине и гомеопатии как вяжущее и заживляющее средство. Из корневищ можно по- лучать красную краску. Медо- нос. Незабудка болотная (Myoso- tis palustris (L.) L.) Многолетник с ползучим кор- невищем и одиночными прямо- стоячими или укореняющимися стеблями высотой 20—40 см. Листья ланцетные, слегка лопат- чатые, тупые, длиной до 8 см, го- лые или с мелкими щетинистыми волосками. Цветки голубые, с некрупной чашечкой, опушенной вверхприжатыми волосками, и плоским венчиком диаметром до 12 мм. Они собраны в одиночные или парные на концах стеблей короткие кисти, удлиняющиеся по мере распускания цветков. Плоды — трехгранные черные орешки (рис. 135, 1). Распространена в Западной Европе, Малой Азии, Монголии и Северной Америке. В СССР встречается в европейской части (кроме юга и юго-востока), на Кав- казе и в Сибири. Растет на сырых лугах, но главным образом по бе- регам водоемов, топким местам, сырым канавам. Часто ассоцииру- ется с щучкой, щавелем кислым, раковыми шейками, купальни- цей, вербейником обыкновенным, сивцом и т. п. Цветет с мая до сентября. Кор- мовое растение среднего качест- ва. Плохо поедается крупным ро- гатым скотом, лучше — козами и овцами, хотя для овец считается вредной. В результате поедания незабудки молоко приобретает си- неватый цвет. Незабудка душистая (М. sua- veolens Waldst. et Kit.) Многолетник высотой 20— 40 см, с прямыми крепкими гус- тоопушенными стеблями и лан- цетными вверхнаправленными прижатыми к стеблю сероваты- 137
Рис. 135 1 — незабудка болотная; 2 — незабудка душистая ми от опушения листьями. Чашеч- ка, в отличие от предыдущего вида, опушена оттопыренными крючковатыми волосками. Вен- чик голубой, 5—10 см диамет- ром, с короткой трубкой. Орешки черные, блестящие (рис. 135, 2). Встречается в средней части Западной Европы. В СССР рас- пространена в южной половине европейской части, на Кавказе, в степной зоне Сибири, в горах Средней Азии и западной части Дальнего Востока. Обычна на луговых степях и остепненных лу- гах, полянах и опушках поймен- ных дубрав, на открытых склонах холмов; в горах доходит до аль- пийского пояса. Местами доми- нирует и во время цветения обра- зует аспект. Цветет в мае — июне. Как и предыдущий вид, на равнине крупным рогатым скотом не пое- дается и даже считается пастбищ- ным сорняком. Однако имеются указания, что на альпийских лу- гах в горах Средней Азии все час- ти растения хорошо поедаются овцами, а на Алтае — маралом. В образце из Киргизии, собранном в фазе цветения, содержалось (в процентах от абсолютно сухого вещества): золы 12,7; протеина 23,5; белка 19,7; жира 1,2; клет- чатки 18,2 и безазотистых экст- рактивных веществ 44,4. СЕМЕЙСТВО ГУБОЦВЕТНЫЕ (LABIATAE) Крупное семейство, включаю- щее более 200 родов и около 3500 видов, широко распространенное по всему земному шару, но осо- бенно многочисленное в Среди- земноморье, Передней и Средней Азии. В СССР около 69 родов и 100 видов. Ароматические кус- тарники, полукустарники, много- летние и однолетние травы, реже небольшие деревья. Стебли обыч- но четырехгранные, листья супро- тивные или мутовчатые. Цветки в разнообразных соцветиях, обое- полые, зигоморфные, редко почти актиноморфные, в основном пя- тичленные. Чашечка спайнолист- ная, пятизубчатая, пятилопаст- ная или двугубая, остающаяся при плодах. Венчик обычно дву- губый и пятилопастный. Тычинок 4 или 2. Завязь верхняя, из двух плодолистиков, четырехлопаст- ная. Столбик простой, верхушеч- ный, иногда в той или иной сте- пени погруженный в завязь. Плод распадается на 4 орешка. Живучка ползучая (Ajuga rep- tans L.) Многолетник со стелющими- ся и укореняющимися вегетатив- ными побегами и прямостоячи- ми генеративными высотой до 35 см. Листья лопатчатые или ло- патчато-обратнояйцевидные, ши- роко выемчато-зубчатые, как и стебель прижатоопушенные. Цветки голубые, синие, фиолето- вые, иногда белые или розовые, в шести-восьмицветковых лож- ных мутовках, расставленных внизу и собранных на верхушке стебля в густое ложно колосовид- ное соцветие. Прицветные листья цельные, иногда слегка городча- тые. Чашечка с длинноопушен- ными ланцетными зубцами, верх- няя губа венчика очень короткая, двулопастная, нижняя — длин- ная, трехлопастная. Плоды — светло-бурые округлые тонкосет- чато-морщинистые орешки (рис. 136, 7). Распространена в Западной Европе и Малой Азии. В СССР встречается на территории евро- пейской части и на Кавказе. Рас- тет на лугах, лесных полянах и опушках и в светлых лесах, обыч- но вместе с лютиком едким, зве- робоем пятнистым, дягилем, Чер- ноголовкой, видами вероники, сивцом, ястребинкой луговой и др. Цветет в мае, плодоносит в ию- ле — августе. Зимнезеленое рас- тение. Размножается главным образом вегетативным путем — при помощи длинных столонов, местами укореняющихся и даю- щих розетки листьев, из которых на следующий год разовьются ге- неративные побеги. На опушках леса и лесных полянах образует сплошные ковры. На пастбищах и сенокосных лугах развита мень- ше, хотя довольно устойчива к легкому выпасу и сенокошению. Неплохо поедается крупным рогатым скотом, особенно в ве- сеннее время, когда остальные травы еще не успели отрасти. Ме- донос. Живучка женевская (A. gene- vensis L.) Отличается от предыдущего вида отсутствием стелющихся по- бегов, в целом более высокими (до 50 см) стеблями, трехлопастными прицветными листьями и светло- 138
голубыми цветками. Распростра- нена примерно так же, как и жи- вучка ползучая, но массовое раз- витие получает в более южных районах — в зонах дубрав, лесо- степи и степей (рис. 136, 2). Цветет со второй половины ап- реля до июня. После плодоноше- ния стебли отмирают, а на корне- вой шейке закладываются прида- точные почки, из которых разви- ваются зимующие розетки, цве- тущие на следующий год. Скотом поедается умеренно. Употребля- ется в народной медицине. Медо- нос. Шлемник обыкновенный (Scu- tellaria galericulata L.) Многолетник с тонким ползу- чим корневищем и восходящими или прямостоячими простыми или ветвистыми стеблями. Листья широколанцетные, длиной до 7 см, при основании сердцевид- ные или усеченные, плотные, тем- но-зеленые, неясногородчатые, го- лые или опушенные. Цветки фио- летово-синие, расположены по од- ному в пазухах средних и верх- них листьев. Чашечка длиной до 4 мм (при плодах до 5 мм), двугу- бая, с щитковидным придатком, синеватая. Венчик длиной 2,6 см, с верхней губой, равной по длине нижней или несколько короче ее. Плоды — орешки диаметром до 1,5 мм, угловато-яйцевидные, светло-коричневые, мелкобугор- чатые (рис. 137). Распространена в Западной Европе и внетропической Азии. В СССР встречается на террито- рии европейской части, на Кавка- зе, в Сибири и Средней Азии. Рас- тет на сырых низинных и пой- менных лугах, по берегам водое- мов и в сырых канавах, часто вместе с канареечником, дербен- ником, вербейником обыкновен- ным и др. Цветет в июне. Семена созре- вают в августе — сентябре. В листьях в небольших количест- вах содержится витамин С. Ма- лоценное кормовое растение, пое- даемое лишь мелким рогатым скотом. В народной медицине приме- няется при кровотечениях (как наружных, так и внутренних), для понижения кровяного давле- ния и возбудимости нервной си- стемы. Медонос. Черноголовка обыкновенная (Prunella vulgaris L.) Рис. 136 1 — живучка ползучая; 2 — живучая женевская Рис. 137 Шлемник обыкновенный Многолетник с ползучим кор- невищем и прямыми или припод- нимающимися стеблями высотой 8—20 см. Листья яйцевидные или продолговатые, черешковые (верхняя пара сидячая), цельно- крайние или зубчато-городчатые, иногда перисто-рассеченные. Цветки скучены в головчатые или колосовидные соцветия. При- цветники широкояйцевидные или почти округлые, длиннозаострен- ные или с остроконечием, час- то окрашенные, как и двугубая чашечка, в черно-пурпурный 139
цвет. Венчик фиолетовый (иног- да белый), двугубый. Плоды — яйцевидные или трехгранные блестящие орешки (рис. 138). Распространена в Западной Европе, Малой и Восточной Азии. В СССР встречается прак- тически на всей территории. Рас- тет на сыроватых лугах, лесных опушках и полянах, в разре- женных лесах и по обочинам до- рог. Обычный компонент паст- Рис. 138 Черноголовка обыкновенная Рис. 139 Буквица лекарственная бищ, где растет вместе с куль- бабой осенней, одуванчиком, кле- вером ползучим и т. п. Цветет с июня до поздней осе- ни. В сухую погоду чашелисти- ки при плодах плотно сомкнуты и препятствуют рассеиванию орешков, которые могут высво- бождаться лишь во влажной сре- де. В первый год из проросших семян образуются зимующие ро- зетки листьев, на второй год раз- виваются цветки и плоды. Размно- жается также и вегетативным пу- тем. Хорошо поедается всеми ви- дами скота на пастбищах и в се- не. Устойчива к выпасу и сеноко- шению. Буквица лекарственная (Ве- tonica officinalis L.) Многолетнее растение с мочко- ватой корневой системой и прос- тым прямостоячим стеблем высо- той до 100 см. Листья супро- тивные, продолговато-яйцевид- ные, сердцевидные при основа- нии, городчатые по краю, голые или опушенные; прикорневые и нижние стеблевые — длинноче- решковые, верхние — коротко- черешковые. Цветки двугубые, длиной до 17 мм, малиново- красные, собранные в ложных мутовках на верхушке стебля (рис. 139). Распространена в Западной Европе и Малой Азии. В СССР встречается на территории евро- пейской части (кроме самых се- верных и самых южных райо- нов), на Кавказе и юге Запад- ной Сибири. Растет на умеренно влажных и сыроватых лугах, лесных опушках и полянах, за- ходя под полог лесов разного состава. На лесных луговинках обычно сочетается с кукушкиным цветом, калганом, лядвенцем, лес- ной геранью, зверобоем пятнис- тым, вероникой дубравной, марь- янником дубравным и пр. Цветет в июне — сентябре, плодоносит с августа. Размножа- ется преимущественно семенным путем и обычно бывает рассея- на в травостое, не образуя за- метных скоплений. В листьях содержатся горькие и дубильные вещества, алкалоиды и эфирные масла, поэтому она неохотно поедается мелким ро- гатым скотом (крупный рогатый скот и лошади буквицу вообще не едят). Неустойчива к выпасу и плохо переносит сенокошение; на пастбищных и сенокосных угодьях может сохраняться лишь в глубине кустов. Издавна использовалась в на- родной медицине и гомеопатии (при астме). В виде отваров тра- вы применяется при катаре дыха- тельных путей, радикулите, бо- лезнях печени, желудка, как успо- каивающее средство. Отвар кор- ней пьют при нервных заболе- ваниях. Листья используют как суррогат чая, а травой окраши- вают шерсть в буро-оливковые то- на. Измельченное сухое расте- ние применяется как средство против грызунов. Душица обыкновенная (Ori- ganum vulgare L.) Многолетнее растение с косым корневищем и прямыми, часто разветвленными, стеблями высо- той до 90 см, обычно окрашен- ными в малиновый цвет. Листья черешковые, продолговатые, дли- ной до 4 см, мелкозубчатые, с 140
нижней стороны с рассеянными мелкими железками. Соцветие — многоцветковая раскидистая щит- ковидная метелка. Цветки свет- ло-пурпурные или лилово-розо- вые (редко белые), с правильной колокольчатой чашечкой длиной около 3 мм и двугубым венчи- ком длиной 5—10 мм. Плоды — округлые тупотрехгранные ко- ричневые гладкие орешки (рис. 140). Распространена в Западной Европе и Центральной Азии. В СССР встречается в лесных, лесостепных районах европей- ской части, на Кавказе, в южных районах Сибири и в Средней Азии. Растет на суходольных и пойменных лугах, на лесных опушках, полянах и в светлых лесах. Обычно входит в многови- довые луговые невыпасаемые це- нозы, где может ассоциироваться со смолкой, лютиком многоцвет- ковым, клевером средним, зверо- боем продырявленным, бедрен- цом-камнеломкой, подмарен- ником мягким, короставником, видами колокольчика и др. Цветет, начиная с июня, пло- ды созревают, начиная с авгус- та. Размножается семенным и ве- гетативным путем. Надземные части растения со- держат эфирные масла, дубиль- ные вещества и витамин С. Круп- ным рогатым скотом и лошадьми в свежем виде не поедается, хо- тя соцветия могут есть овцы, а также дикие копытные живот- ные. Имеет приятный запах, горьковато-пряный, слегка вяжу- щий вкус; используется в парфю- мерной и пищевой промышлен- ности. Издавна как лекарствен- ное растение применяется при желудочно-кишечных заболева- ниях и как отхаркивающее и успокаивающее средство. Как наружное используется в виде ароматических ванн и компрес- сов при головных болях, золоту- хе и различных сыпях. Цветка- ми можно окрашивать шерсть в оранжево-красные тона. Хороший медонос, дающий до 330 кг нек- тара с общим количеством саха- ров 118 кг с 1 га. С 1 га посева душицы собирают до 170 кг меда. Мята луговая (Mentha arven- sis L.) Многолетнее растение с ползу- чим корневищем и приподни- мающимися, лежачими или пря- мостоячими побегами высотой 15—50 см, обычно красновато- окрашенными, мохнатоопушен- ными или почти голыми. Листья от яйцевидных до ланцетно- продолговатых, длиной 2—7 см, острые, пильчато-зубчатые по краю, короткочерешковые или сидячие. Цветки в раздвинутых многоцветковых шаровидных ложных мутовках. Чашечка ко- локольчатая, длиной около 2,5 мм, фиолетовоокрашенная. Венчик широкотрубчатый, ли- ловый или розово-лиловый, дли- ной до 5 мм, волосистый снару- жи и изнутри. Орешки округ- лые, диаметром около 1 мм, ту- пые (рис. 141). Распространена в Западной Европе и Восточной Азии. В СССР встречается в европейской части, на Кавказе и в Сибири. Растет по сырым низинным и пой- менным лугам, берегам водоемов, рек и ручьев на старых залежах и топких болотистых местах. Обычно произрастает вместе с ве- роникой длиннолистной, дербен- ником, тысячелистником хряще- ватым, вербейником обыкновен- ным, шлемником обыкновен- ным и т. п. Цветет с июня до осени. Се- мена созревают, начиная с июля. Размножается семенами (одно растение может дать до 6400 се- мян) и вегетативно — путем об- Рис. 140 Душица обыкновенная Рис. 141 Мята луговая (а, — цветок) 141
Рис. 142 1 — коровяк метельчатый; 2 — коровяк обыкновенный разования верхушечных и пазуш- ных почек на корневищах. Крупным рогатым скотом не поедается. В период цветения яв- ляется кормом для гусей. Боль- шая примесь мяты в сене силь- но снижает его качество. Эфи- роносное и медоносное растение. СЕМЕЙСТВО НОРИЧНИКОВЫЕ (SCROPHULARIACEAE) Крупное семейство, содержа- щее более 200 родов и около 3000 видов, широко распростра- ненное в умеренных областях земного шара. В СССР 44 рода и около 680 видов. Травы, иногда сапрофитные, полупаразитные и паразитные, полукустарники и редко — кустарники. Листья оче- редные, супротивные или мутов- чатые, цельные или перисто-рас- члененные. Цветки одиночные или собранные в разнообразные соцветия, обоеполые, обычно зиго- морфные, с глубокораздельной или лопастной чашечкой и обыч- но двугубым венчиком. Завязь верхняя, из двух сросшихся пло- долистиков, двухгнездная. Стол- бик простой или двулопастный. Плод — коробочка (редко ягодо- образный или костянковидный). Семена угловатые или крылатые. Коровяк метельчатый (Ver- bascum lychnitis L.) Двулетнее растение с высоким, до 160 см, прямостоячим густо- облиственным ветвистым стеб- лем. Листья обратнояйцевидные или продолговатоланцетные, ост- рые, по краю городчато-зубча- тые, нижние на черешках, верх- ние — сидячие, как и стебель, сплошь покрытые мельчайшими звездчатыми серовато-зелеными волосками. Цветки в пучках по 2 — 7 собраны в сильноветвистую пирамидальную метелку. Чашеч- ка длиной до 4 мм, почти до основания разделена на ланцет- ные доли. Венчик правильный, желтый или беловатый, диамет- ром до 20 мм, с прозрачными точками. Основания нитей двух передних тычинок и нити трех остальных густо опушены белыми сосочковидными волосками. Ко- робочка эллиптическая, семена мелкие, продольно ямчатые. Мас- са 1000 семян равна 0,13 г (рис. 142,1). Европейско-переднеазиатский вид, встречающийся на террито- рии СССР в европейской части, Западном Закавказье (редко) и в Западной Сибири. Входит в со- став сбитых лугов, преимущест- венно на песчаных или каменис- тых почвах, растет на залежах и открытых незадернованных склонах. Цветет с конца июня до сен- тября. Семена созревают, начи- ная с августа. Монокарпический вид. При отсутствии конкуренции (на грядках или открытых мес- тах) жизненный цикл обычно длится два года: в первый год растение дает вегетативную розет- ку, а на второй — генератив- ный побег, отмирающий после плодоношения. Но в луговых сообществах период до цветения может длиться несколько лет. Размножается исключительно се- менным путем. Средняя семен- ная продуктивность одного рас- тения 88 000 семян. Микотроф. Крупным рогатым скотом и лошадьми не поедается, но мо- жет служить кормом овцам. Пер- гонос. Коровяк обыкновенный (V. thapsus L.) Отличается от предыдущего вида густым пепельно-белым или желтоватым войлочным опуше- нием из разветвленных (канде- лябровидных) волосков, крыла- тыми от низбегающих листьев стеблями и соцветием в виде плот- ной неветвящейся кисти. Венчик желтый, до 20 мм диаметром, с прозрачными точками. Две перед- ние тычинки с низбегающими пыльниками и голыми или опу- шенными длинными белыми во- лосками-нитями; нити трех зад- них тычинок не опушены (рис. 142,2). Распространен в Европе, Ма- лой Азии и в Юго-Западном Ки- тае. В СССР встречается в евро- пейской части, на Кавказе, юге Сибири и Средней Азии. Растет на сухих лугах, преимуществен- но на песчаной почве, на опуш- ках лесов, обрывах и по берегам рек. Цветет с июня по август. Про- изводит до 200 000 мелких легких семян на одно растение, имею- щих высокую всхожесть (не ни- же 80%). Семена, как и у боль- шинства представителей рода, прорастают на свету, и долгое 142
время (до 40—60 лет) сохраняют жизнеспособность, находясь в почве. Микотроф. В листьях содержится неболь- шое количество алкалоидов (в цветках, стеблях и корнях их нет), во всех частях растения, особенно в семенах, содержатся сапонины. Имеются подозрения на ядовитость. Скотом не поедается. Цветки применяются в медицине как об- волакивающее и отхаркивающее средство. В народной практике употребляются для лечения бо- лезней у лошадей; порошком из сухих листьев присыпают раны у животных. Пергонос. Авран лекарственный (Gra- tiola officinalis L.) Многолетник с ползучим кор- невищем и прямостоячим прос- тым или ветвистым стеблем высо- той 20—60 см. Листья супро- тивные, ланцетные, полустеб- леобъемлющие, длиной до 6 см. В пазухах листьев на цветонож- ках одиночные цветки длиной до 2 см. Чашечка почти от основания пятираздельная. Венчик двугу- бый, белый, с желтоватой труб- кой и продольными темно-фиоле- товыми жилками. Плод — широ- кояйцевидная многосеменная ко- робочка длиной 5—6 мм. Семе- на продолговатые, неяснотрех- гранные, слегка согнутые (рис. 143). Распространен в Западной Европе, Малой Азии и Северной Америке. В СССР встречается в европейской части, на Кавказе, юге Западной Сибири, на Алтае, в Казахстане и Средней Азии. Растет на сырых пойменных лугах, прибрежных песках, по берегам водоемов и болотистым местам. Цветет в июне — августе, се- мена созревают в июле — сен- тябре. Размножается семенным и вегетативным путем. Зимую- щие почки расположены у поверх- ности почвы. Хорошо переносит скашивание, отрастая за счет бо- ковых побегов, развивающихся из пазушных почек «пенька». Авран — ядовитое растение. В его надземных частях содер- жатся токсические гликозиды грациозид (грациолин) и грацио- токсин, а также до 0,2% алкалои- дов. На пастбищах скотом не поедается; авран, попавший в зна- чительных количествах в сено, может вызвать отравление (осо- бенно чувствительны к нему ло- шади). Изредка применяется в народ- ной медицине как слабительное и антигельминтное средство, а также при болезнях печени и селезенки. Вероника длиннолистная (Ve- ronica longifolia L.) Многолетник с ползучим кор- невищем, прямыми густооблист- Рис. 143 Авран лекарственный венными стеблями высотой до 150 см и восходящими вегетатив- ными побегами. Листья супротив- ные или мутовчатые, ланцетные, двоякозубчатые или остропиль- чатые, заостренные. Соцветия — конечные узкопирамидальные кисти, одиночные или с несколь- кими боковыми кистями. Чашеч- ка длиной 2—3 мм, надрезан- ная на 4 доли. Венчик с корот- кой белой трубкой и сине-фио- летовым широким плоским от- гибом. Коробочка обратносердце- видная или округлояйцевидная, длиной 3—4 мм и такой же ши- риной. Семена овальные, длиной 0,75 мм (рис. 144, 1). В СССР распространена в европейской части (кроме Край- него Севера и Крыма), в Пред- кавказье, в Сибири, Средней Азии и на Дальнем Востоке; за пре- делами СССР встречается в Цент- ральной Азии. Растет на сырых лугах, по берегам водоемов и на эвтрофных болотах. Обычно ассо- циируется с вербейником обык- новенным, дербенником, тысяче- листником хрящеватым. Цветет с конца июня до сен- тября. Семена созревают, начи- ная с августа. Размножается ве- гетативно и семенным путем. Семенная продуктивность до 10 тыс. семян на одно растение. Семена, находящиеся в почве, способны к длительному сохра- нению всхожести. Почки возоб- новления располагаются у повер- хности почвы. Отрицательно реа- гирует на интенсивный выпас, но хорошо отрастает после ска- шивания, образуя побеги из па- зушных почек на «пеньках» стеб- лей, а также на корневищах. Выносит умеренное и даже дли- тельное затопление и слабое заи- ление. Во всех частях растения обна- ружены следы или незначитель- ные количества алкалоидов. Листья в фазе цветения содержат (в мг% на абсолютно сухое ве- щество): каротина — 30,3, вита- мина С — 776. Кормовая ценность незначи- тельна, так как растение имеет высокие грубые стебли, содер- жащие много клетчатки и мало протеина (в листьях соотноше- ние обратное). На пастбищах крупным рогатым скотом вообще не поедается, в сене поедаются листья, соцветия и молодые час- 143
ти стеблей. Листья и соцветия поедаются северным оленем, ма- ралами и косулями. Медонос. Вероника дубравная (V. cha- maedrys L.) Многолетнее растение с пол- зучим корневищем и распростер- тыми, приподнимающимися или прямостоячими стеблями высо- той 10—40 см. Листья округ- ло- или продолговато-яйцевид- ные, крупногородчатые, иногда Рис. 144 1 — вероника длиннолистная; 2 — вероника дубравная fa — цветок); 3 — вероника лекарственная; 4 — вероника тимъянолистная почти перисто-рассеченные, мягко опушенные, как и стебли. Цвет- ки собраны в супротивные мало- цветковые кисти в пазухах верх- них пар листьев. Ярко-голубой венчик достигает 15 мм в диа- метре (самый крупный в роде вероника). Коробочки трехгран- но-обратносердцевидные, длиной 3 мм и шириной 4 мм. Семе- на плоские, длиной около 1 мм (рис. 144, 2). В СССР распространена в ев- ропейской части, на Кавказе, в Западной Сибири, на юге Вос- точной Сибири и в Средней Азии; за пределами Союза встре- чается в Западной Европе, Малой и Передней Азии. Растет на су- ходольных лугах, особенно не- давно вышедших из-под леса, в светлых лесах, на лесных опуш- ках и полянах, обычно вместе со многими луговыми и лугово-лес- ными видами: купальницей, ва- силистником водосборолистным, лютиком едким, геранью лесной, марьянником дубравным, сивцом, ястребинкой луговой и др. Цветет с мая по июль. Семена созревают во второй половине лета. Размножается семенами (семенная продуктивность — 20—40 семян) и вегетативно, образуя систему надземных и приповерхностных побегов, рас- положенных на глубине до 2 см. Укоренение поверхностное, до глубины 10—15 см. Корни име- ют эндо- и эктотрофную микори- зу. Зимует с зелеными листья- ми. Почки возобновления распо- лагагаются над поверхностью почвы. В надземных частях обнару- жен алкалоид аукубин (ринан- тин), в стеблях и листьях — сле- ды алкалоидов. В свежих листьях содержится 40—88 мг% вита- мина С, а в цветках — 103 мг%. Удовлетворительно поедается все- ми видами сельскохозяйствен- ных животных в свежем виде и хорошо — в виде сена. Отри- цательно реагирует на постоян- ный выпас. Вероника лекарственная (V. officinalis L.) Многолетник со стелющимися и укореняющимися побегами, в верхней части восходящими. Листья обратнояйцевидггые или продолговатые, длиной до 4 см, пильчатые или городчатые по краю, с обеих сторон опушен- ные, как и стебли, короткими оттопыренными волосками. Цвет- ки — в боковых пазушных кис- тях, обычно одиночных, несупро- тивных. Чашечка железисто-опу- шенная, с ланцетными долями. Венчик диаметром 6—7 мм, блед- но-лиловый. Коробочка обратно- треугольная, длиной 4—5 мм. Семена плоско-выпуклые, шири- ной 1 мм (рис. 144, 3). Распространена в Европе и Ма- лой Азии. В СССР встречает- ся в европейской части и на Кав- казе. Растет в лесах, на лес- ных полянах и лугах, недавно вышедших из-под леса, обычно вместе с душистым колоском, белоусом, овсяницей овечьей, ве- роникой дубравной, золотарни- ком и др. Цветет с июня до сентября. Семена созревают, начиная со второй половины июля. Размно- жается вегетативно (подземными укореняющимися побегами) и 144
семенами (средняя семенная про- дуктивность на один побег 150— 230 семян). Семена имеют высо- кую всхожесть и растянутый пе- риод прорастания. В культуре зацветает на второй год после посева, в природных условиях — через 3—6 лет. Кормового значе- ния не имеет, скотом не пое- дается. В надземных частях содержат- ся горькие и дубильные вещест- ва, гликозид аукубин, эфирное масло, витамины и сапонины. Используется в научной и на- родной медицине при легочных и простудных заболеваниях, ис- тощении, язве желудка, заболе- ваниях мочевого пузыря, как желчегонное средство и наруж- но для лечения ран. Входит в состав грудного чая. Вероника тимъянолистная (V, serpyllifolia L.) Многолетник со стелющимися и восходящими голыми или опу- шенными побегами обычно высо- той 10—20 см. Листья округ- лые или яйцевидные, блестящие, обычно голые, цельнокрайние или неясно городчатые, длиной до 10 см. Соцветия — верху- шечные или боковые пазушные многоцветковые рыхлые кисти, удлиняющиеся при плодах. Ча- шечка с продолговато-яйцевид- ными тупыми железисто-реснит- чатыми долями. Венчик белый или голубой с розовыми жилка- ми, длиной до 4 мм. Коробочка широко-обратносердцевидная. Се- мена плоские, овальные, длиной до 1 мм (рис. 144, 4). Встречается в Западной Евро- пе и Восточной Азии. В СССР распространена практически по всей территории. Растет на влаж- ных и болотистых лугах, в свет- лых лесах, на выгонах и вдоль дорог. Цветет с мая по сентябрь. Се- мена созревают, начиная с ию- ня. Размножается семенами, но главным образом вегетативным путем, образуя сплошные ковры на влажных местах. Коробочки раскрываются только в сырую погоду, и семена из них могут вымываться дождевыми капля- ми и разноситься водяными струйками. Удовлетворительно поедается крупным рогатым скотом и ов- цами. Хорошо переносит паст- бищную нагрузку и практически не страдает от сенокошения, на- ходясь в нижнем приземном ярусе. Льнянка обыкновенная (Ы- naria vulgaris L.) Многолетник с простыми или ветвистыми облиственными сте- блями высотой 30—60 см. Листья очередные, линейные, сизова- тые. Цветки в густых верхушеч- ных кистях. Чашечка с 5 заост- ренными долями. Венчик двугу- Рис. 145 Льнянка обыкновенная бый, со шпорцем, желтый, с ярким оранжевым пятном на нижней губе. Плоды — многосеменные эллиптические коробочки. Семена дисковидные, с широким пере- пончатым краем (рис. 145). Заходит в северо-восточную часть Западной Европы; основ- ной ареал лежит на террито- рии СССР — в европейской части и Западной Сибири. Растет на сухих легких почвах, часто в местах с нарушенным раститель- ным покровом, входит в состав опушечных луговых ценозов, но чаще встречается у дорог, на пустырях, откосах и как сорное в посевах. Цветет с июня до осени. Пло- доносит с августа. Корнеотпрыс- ковый многолетник, хорошо раз- множающийся вегетативно и се- менами. Одно растение произво- дит около 8 тыс. семян, а в отдель- ных случаях — до 30 тыс. Се- мена имеют высокую всхожесть И, будучи погребенными в почве, сохраняют ее в течение несколь- ких лет. Зимующие почки рас- положены на поверхности почвы; к перезимовке способны также молодые вегетативные побеги. Микотроф. В надземных частях льнянки содержатся алкалоиды, флаво- ноиды, кислоты, витамин С и ка- ротин. Растения обладают не- приятным запахом и вкусом. Ядовита из-за содержания глико- зидов, отщепляющих синильную кислоту. Скотом не поедается. Лекарственное растение, при- меняющееся для улучшения дея- тельности желудка и кишечни- ка, а также при воспалитель- ных заболеваниях печени и желчного пузыря и как пото- гонное и мочегонное средство. Прежде использовалась как кра- сильное растение. РОД МАРЬЯННИК (MELAMPYRUM L.) Включает около 25 видов, распространенных в умеренных зонах северного полушария. В СССР 12 видов. Однолетние по- лупаразитные растения с прямы- ми более или менее ветвящимися стеблями и остроконечными суп- ротивными цельнокрайними или неправильнозубчатыми при ос- новании листьями. Двугубые цветки довольно крупные, собра- 145
ны в верхней части стебля в ко- лосовидные или кистевидные соц- ветия. Прицветники яйцевидно- ланцетные или ланцетные, по бокам вырезанно-зубчатые или цельнокрайние, окрашенные. Плод — двугнездная коробочка с 1 или 2 семенами в каждом гнезде. Семена эллиптические или продолговатые, почти трех- гранные, длиной до 4 мм, глад- кие, с присемянником. Рис. 146 Марьянник гребенчатый Рис. 147 Марьянник дубравный (а. — цветок) В первых стадиях развития марьянников (как и других полу- паразитных растений с зелены- ми листьями из семейства норич- никовых) мало выявлен парази- тизм. Проросток в первую неде- лю развивает длинный главный корень, от которого под прямым углом ответвляются несколько боковых корешков. Присоски раз- виваются лишь после того, как корни придут в соприкоснове- ние с корнями других видов; при этом край присоски врастает в корень хозяина. К моменту созревания семян участки корня растений-хозяев отмирают, но и сами полупаразиты оканчива- ют свою вегетацию. Семена марьянника не имеют периода по- коя и, попадая на землю, сразу же прорастают. В надземных органах марьян- ников обнаружены следы ал- калоидов и гликозиды. На пастбищах хорошо поеда- ются всеми видами скота, в осо- бенности крупным рогатым ско- том, а также дикими копытными животными. Семена ядовиты. Однако в сене семян марьянника обычно не содержится, так как при суш- ке они высыпаются из коробо- чек. Отравление марьянником в прежнее время происходило при кормлении скота зерном, отру- бями или мукой, содержавшими целые или раздробленные семе- на. В настоящее время это воз- можно лишь в исключительных случаях, так как при машинной уборке хлебов марьянники, в си- лу своей низкорослости, не ска- шиваются. Не выносят постоянного вы- паса и быстро исчезают из тра- востоя. Аналогичным образом на них действуют ранние сроки се- нокошения. Марьянник гребенчатый (Ме- lampyrum cristatum L.) Растение высотой 15 — 35 см. Цветки, обращенные в разные стороны, собраны в густые четы- рехгранные соцветия. Прицвет- ники желто-зеленые, светло-пур- пурные или малиново-красные, сближенные, черепитчатые, ок- ругло-сердцевидные или округло- почковидные, вдольсложенные, с неравномерно-гребенчатыми, острозубчатыми и реснитчатыми краями. Нижние прицветники в верхней части сужены в лан- цетно-линейную вниззагнутую цельнокрайнюю заостренную верхушку длиной до 3 см; дли- на верхушки верхних прицвет- ников не превышает 0,5—1 см. Венчик желтовато-белый или пурпуровый с ярко-желтой ниж- ней губой, иногда с пурпурно- фиолетовыми жилками. Семена длиной 4 мм, шириной 1,5 мм, темно-коричневые (рис. 146). Встречается в Западной Евро- пе и Малой Азии. В СССР рас- пространен в европейской части, Предкавказье, Западной Сибири, западной части Восточной Сиби- ри и Западном Казахстане. Рас- тет на пойменных лугах, лесных полянах и опушках и на засолен- ных лугах. Цветет с июня по сентябрь. Семена созревают с середины ию- ля. Число семян на растении сильно варьирует в зависимо- сти от степени разветвления осо- би; обычная семенная продук- 146
тивность 80—300 семян. Для про- растания семян требуется воздей- ствие низких температур. Обыч- но прорастает 60—85% семян из урожая, но непроросшие могут сохранять в земле всхожесть в течение нескольких лет. При ска- шивании в начале лета боковые ветви могут развиться из пазуш- ных почек в нижней части стеб- ля, зацвести и дать семена; если растение оказывается срезанным в более позднее время, оно обычно погибает, а в случае отрастания семян не образует. Хорошо по- едается крупным рогатым скотом и удовлетворительно овцами, ко- зами и лошадьми. Есть указание, что молоко при этом приобрета- ет голубую окраску. Марьянник дубравный (М. пе- morosum L.) Растение высотой 15 — 50 см. Цветки одиночные, обращенные в одну сторону, собранные в ред- кую колосовидную кисть. При- цветники сине-фиолетовые, яй- цевидно-сердцевидные или яйце- видно-ланцетные, по краю гре- бенчато-зубчатые с ланцетно-ши- ловидными длинно- и тонкозаост- ренными зубцами. Венчик ярко- желтый с красноватой изогнутой трубкой. Семена длиной 5—6 мм, шириной 1,5—1,8 мм, чернова- тые (рис. 147). Западноевропейский вид, рас- пространенный в СССР в евро- пейской части. Растет на влаж- ных и сырых лугах вместе с ви- дами василистника, геранью лес- ной, буквицей, сивцом, душис- тым колоском, трясункой и др. Цветет с июня по сентябрь. Содержит большое количест- во витамина С: в цветках 6322 — 6970, в листьях 3309—14184, в стеблях 5352 (в мг на 1 кг абсо- лютно сухого вещества). В цвет- ках обнаружено 3,4—6,6 мг% каротина. Семена поедаются ряб- чиком, тетеревом и глухарем. РОД ОЧАНКА (EUPHRASIA L) Однолетние невысокие полу- паразитные травы со слаборазви- той корневой системой и наличи- ем на ней гаусторий, при помо- щи которых они присасываются к корням различных луговых рас- тений, преимущественно злаков и осок. Стебли простые или ветвя- щиеся; листья супротивные, овальные или яйцевидные, зуб- чатые, на верхушке стебли пере- ходящие в прицветники. Цветки пазушные, одиночные, собранные в верхушечные колосовидные или кистевидные многоцветковые со- цветия. Чашечка трубчатая или колокольчатая, четырехнадре- занная, неяснодвугубая. Венчик с узкой трубкой и двугубым отгибом, белый, голубоватый или сиреневый с желтым пятном и темно-фиолетовыми полосками. Четыре тычинки сходятся под сводом верхней губы. Столбик волосистый, с головчатым рыль- цем. Коробочка клиновидно-об- ратнояйцевидная, на верхушке более или менее выемчатая. Се- мена довольно крупные, с про- дольными бороздками. Род включает около 100 ви- дов, распространенных по всему земному шару. В СССР — 73 ви- да, растущих на лугах различ- ных типов, часто предпочитая низкотравные или разреженные сообщества. Очанки размножаются семе- нами, опадающими недалеко от материнских растений. После созревания семена рассеиваются из коробочек постепенно, при со- трясении растений. Они прорас- тают весной следующего года и могут сохранять всхожесть в те- чение нескольких лет. Не выносит интенсивного выпаса. Имеют сезонные формы, при- уроченные к срокам сенокоше- ния на лугах: весеннюю (пред- летнюю), цветущую и плодоно- сящую до покоса, и поздноцвету- щую осеннюю (позднелетнюю), имеющую замедленное развитие в начале лета и интенсивное — после покоса. В некоторых видах обнаружен гликозид аукубин, а также не- значительные количества алкало- идов. Скотом обычно не поедает- ся, но существует указание на поедаемость ее маралами и пят- нистыми оленями. Листья, цвет- ки и семена поедаются тетере- вом. Очанки представляют опреде- ленные трудности для идентифи- кации из-за высокого полимор- физма видов и широкого разви- тия процессов гибридизации, при- водящего к возникновению мно- гих промежуточных форм. Глав- ными признаками для различе- ния видов служат наличие и ха- рактер опушения, форма зубцов прицветных листьев и размер венчика. Очанка коротковолосистая (Е. brevipila Burn, et Gremli.) Стебель высотой до 35 см, обычно с оттопыренными ветвями и яйцевидными или широкояйце- видными прицветными листьями с железистым опушением (от сла- бого до обильного) и 4—7 остис- тыми зубцами с каждой стороны. Венчик длиной 6—10 мм, бледно- фиолетовый (рис. 148, 1). Встречается в Западной Ев- ропе. В СССР распространена в европейской части и на юге Сиби- ри. Растет на влажных и сырых лугах, на пустошах и залежах. Цветет в июле — сентябре. Имеет раноцветущую (в мае или