Текст
                    ФИЗИОЛОГИЯ
СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ
животных
Допущено Министерством образования Республики Беларусь
н качестве учебного пособия для студентов специальностей
« Нетерннарная медицина» и «Зоотехния» учреждений,
ооеснечнваюи(их получение выси/его образования
Под редакцией профессора Ю. И. Никитина
Минск
«Техноперспектива»
2006


УДК 636:612(075 X) ВПК 45.2и73 Ф so Авторы: К> И Никитич, В. К. Гуса кои, II. (' Мотуи.о, В А Медйодскин, П, Н Кошу/ишон Рецензент ы: д-ре-х. на> к. проф. Гродн с.-\. ин-га Я. Н. Паси чиж: д-р всIери 1 iap наук, проф.. чден-коррсспомдст Академии аграрар наук/I Ф. Трофимов Фитология сельскохозяйственных животных \чсб посо- Ф 50 бис / 10. И. Никитин [и др.]; под ред. 10. И. Ыпшгпша Минек : Техно- перспектива. 2006. - 463 с. ISBN 985-6591-34-1. В книге изложены сведения о физиоло! ичсских фуикциич и механизмах регуляции всех систем opiammia животных. Показана физиоло! ия uicie\i крови, кровообращения, дыхания, пищеварения Приведены данные по фимникч мм обмена веществ, энергии и выделения, желез внутренней секреции, органов ра <множенпя и лактации и г. д. Рассмот¬ рены вопросы о физиологических механизмах намят, н питии природных оиоритов на жизнедеятельность животных, их адаптации к условиям внешней среды Пособие предназначено для студентов вузов и yiaiimsoi клникумпн по специально¬ стям «Нетерипарная медицина» и «Зоотехния» >ДК 6.U»:612(075.8) lilik* 45.2н73 ISBN ‘>N5-6591-3-1-1 JA() «Техшжсрсиекшиа», 2006
ПРЕДИСЛОВИЕ Многие годы в Реет блике Беларусь студенты аграрных вузов изучали физиологию сельскохозяйственных животных по учебникам. издаваемым в России Одни из них вообще устарели, другие стали ветхими. Это и побудило нас подготовить к изданию первый белорусский учебник по данной дисцип¬ лине К созданию его были привлечены ведущие специалисты республики, имеющие к тому же большой педагогический опыт. Учебник написан в соот- ПС1СТ ВИИ с действу ющей программой по физиологии для сельскохозяйствен¬ ных ву зов. При изложении материала особое внимание уделялось связи тео¬ ретических основ физиологии с их практической значимостью для врачей исюринарной медицины и зооинженеров Вместе с тем авторы стремились осветить важнейшие теоретические положения о механизмах регуляции ос¬ новных физиологических фу нкций и процессов у разных видов животных, I лк как глу бокое понимание их имеет важное прикладное значение в работе по сохранению животных п повышению их ироду ктивности. Ограниченный объем у чебника не позволяет широко осветить все этапы развития физиологии как науки и дать некоторые исторические справки по ipy гим главам. Нам совершенно ясно, что в предлагаемом издании затронуты i.uicko не все существенные вопросы, а некоторые из них изложены в крат¬ кой форме. В первую очередь мы считали необходимым показать значимость физиологии как одной из основных биологических дисциплин для последую¬ щего изу чения клинических и зоотехнических наук. Будем удовлетворены," если предлагаемый учебник окажется полезным для студентов при изучении ими физиологии сельскохозяйственных живот¬ ных С большой признательностью примем и любые замечания, товарищес¬ кие советы и пожелания, высказанные в адрес учебника с целью его дальней¬ шею совершенствования.
ГЛАВА 1. ВВЕДЕН И К 1.1. Предмет физиологии, ее связь с другими дисциплинами и методы физиологических нсследоипнии Фи пккю.чш - па\ ка, изучающая функции п процессы, протекающие в организме животного и механизмы их регуляции, обеспечивающие единство организма п его жизнедеятельность во взаимосвязи с внешней средой. Фпзполо! пя стреми гея познать функциональные процессы жизнедеятель¬ ности в норме \ здорового животного, выясни м, механизмы реглляции и при¬ способлении организма к действию непрерывно меняющихся условий внеш¬ ней среды. Этим самым она указывает пути для нормализации физиологичес¬ ких ф) нкции в случаях их патологии с целью сохранения животных и повы¬ шения их прод)ктивностн Современная физиология получила широкое развитие в разных направ¬ лениях. выделяемых в самостоятельные курсы и даже дисциплины. ()бк\ая фитология изучает общие закономерности ф> нкции. явлений, процессов, свойственных животным разных видов, а также общие законо¬ мерности реакции организма на воздействие внешней среды. ('ртпитеяьная фюно:югня исследлет оходет на и различия, специфичес¬ кие особенности каких-либо физиологических процессов > животных разных видов ' Ьюиоциошшя (физиология изучает pa ibiiiiic физиоло! i[ческих (|л нкции и механизмов \ животных в их историческом, тволюмпонном н.танс (в онто- и (])11Л01 CI1СЗС) По >■/>t/с тиая ([типология имеет исключительно важное значение для всте- рппарпп. iai< как она исслсд\ст возрастные особенности (функций организма на разных папах его индивиду альпого (возрастного) развития. Это позволяет 4
ирамам п зооинженерам оказывать необходимое влияние на поддержание /1ч11 шсдеятельностн организма в благоприятных физиологических парамет- I >а ч с \ четом его возрастных особенностей. Частная фитология изучает физиологические процессы отдельных ви¬ ши животных или отдельных их органов и систем. В процессе развития физиологии выделился ряд се разделов, имеющих но им нос прикладное значение. Одним из таких разделов в сельскохозяйствен¬ ной физиологии является физиология питания животных. Ее практической но 11,10 является изучение особенностей пищеварения у разных видов и возраст- пыч I р\ гтп животных. Важное практическое значение имеют разделы по фи- iikiiioi ии и\ размножения, лактации, обмена веществ, адаптации организма к ра шмм условиям внешней среды. Основной задачей физиологии сельскохозяйственных животных является и is чение регулирующей, объединяющей роли центральной нервной системы (Ц11C) в организме с тем, чтобы, возденет я на нее. можно было нормализо¬ ван, и другие функции животного. Физиология как основная ветвь биологических наук тесно соприкасается г целым рядом других дисциплин, в частности с химией, физикой, использует п\ методы исследований. Знание физики и химии позволяет глубже понять I лкис физиологические процессы, как дпфф> зпя. осмос, всасывание, возник¬ новение электрических явлений в тканях и т. д. Исключительно болышто связь физиология имеет с морфологическими тециплинами - цитологией, гистологией, анатомией, поскольку функция opi анов и тканей неразрывно связана с их строением. Нельзя, например, по¬ па п, процесс образования мочи, не зная анатомического и гистологического с I роения почек. Ветеринарный врач значительную часть своей работы посвящает лече- ппю больных животных, поэтому нормальная физиологии важна дня послс- . тощего изучения патологической физиологии, клинической диагностики. icpamiH и других дисциплин, изучающих закономерности возникновения и развития патологических процессов, которые можно понять, только хорошо зная функции органов и систем здорового организма. Достижения физиоло- IIIM всегда использовались в ветеринарных клинических дисциплинах, кото¬ рые. в свою очередь, также оказывают положительную роль дтя более глубо¬ кою понимания и объяснения многих физиологических процессов, протека¬ ющих в организме. Физиология, изучая процессы пищеварения, обмена ве¬ щее I в. лактации, размножения, создаст теоретические предпосылки для орга¬ низации рационального кормления, содержания животных, их воспронзвод- 01 на п повышения продуктивности Поэтом) она имеет связь и со многими too техническими на> ками.
Физиология близка к философии, которая позволяет дать материалистичес¬ кое объяснение многим физиологическим процессам, протекающим ■у животных. В связи с внедрением и животноводство новых приемов и технологий производства перед физиологией возникают все новые п новые проблемы по изучению механизмов адаптации животных с целью создания нм более бла¬ гоприятных условии дли проду ктивной жизнедеятельности Меюды фнию. кп нчсск’их исследований. Физиология паука экспери¬ ментальная. а э m о шачает. ч ю в основе се лежит опы i или эксперимент. На раннем экшс разишпл физиологии наиболее umpoicoe paciipocipancnnc имел гак называемы!'! ocipi.ni или кровавый опыт, основанный па обнажении орга¬ на и нспосрсдс i венном исследовании его функции По >toi метод не позволя¬ ет наблюдап. ia работй opi ана или системы оргаииша синельное время и в динамике с работй других органов. После такого оньна животное, как пра¬ вило. гнчнбасг 'Зш недостатки были устранены внедрением в физиологию метода хронического эксперимента, предусматривающею вживление опера¬ тивным путем в полостные органы фистул. В физиоло! ни широко применя¬ ются методы раздражения и графической регистрации ф\пкцпй различных органов п систем организма. Значительное распространение при изучении отдельных с 11 с I е м организма получили методы частичной пли полной экстир¬ пации (удаления), трансплантации (пересадки) органов, нх денервации, на¬ ложения лигатур и т. д Применяемый в физиологии меюд радиотелеметрии дает возможность получать объективную информацию о работе органов и систем у животных, находящихся в естественных условиях. вдали от экспе¬ риментатора, когда ничем не ограничены их движения В последние годы все более широкое применение находят различные .ме¬ тодики, основанные на современных достижениях физики, электроники, ки¬ бернетики. позволяющие изу чать некоторые фу нкции. как на целостном орга¬ низме, так и на различных его уровнях — органiюм, i каноном, кдеточном, суб¬ клеточном и молекулярном Существу'ют и многие дру i не методы физиологи¬ ческих исследований, которьге будут описаны в соошсюшмощнх главах. В у чебных заведениях на занятиях проводя юл опы i ы на лабораторных и сельскохозяйственных животных. Необходимо при этом соблюдать гуман¬ ность. стараться меньше наносить болевых ра (драженпй. проводить опыты с предварительной фиксацией, обездвиживанием и обе toojn шаппем подопыт¬ ных животных. 1.2. Организм и вмеипшн среда Основным объектом изу чения физиологии является организм животного, который представляет собой са.морегулпруюшу ю систему реагирующую как единое целое па различные изменения внешней среды 6
Га (личные организмы имеют свою, строю определенную. прис) щую для LiiiiKtio вида организацию структур. Самым простым в эволюционном раз¬ ни шп является молекулярным уровень организации (у вирусов), который ids почлоI в себя молекулы белка и нуклеиновых кислот. У более высокоорга- ни юилпных одноклеточных организмов наблюдается уже некоторая диффе- Iн нпплппя внутри- и надклсточных образований, появляются пищеваритель¬ ные т.целительные вакуоли, реснички, жгу тики дан передвижения. Это кле- п1,>чн1.1н уровень организации. В дальнейшем у многоклеточных организмов ■ к 1|м :\ югея разные клетки, отличающиеся по своим размерам, форме. Изоди- I i.iivi ню построенных клеток выделяются ткани, специализирующиеся на вы¬ полнении одной какой-то специфическом ,гпя нее функции, Здесь речь уже п h i о тканевом уровне организации. Для выполнения более сложных функций из нескольких тканей формиру- ю юя отдельные органы - органный уровень. Однако условия внешней среды I |>сб\ ют и более совершенных механизмов приспособления, для чего несколько |м 1;шчных органов объединяются в своей деятельности, образуя систему, спо- ( обпм-о выполнять ряд сложных функций Это самый совершенный - сис- Dh MHbiit уровень организации. В мире все находится в движении, изменении, в превращении одной фор¬ мы в другую. Изменения организма - это также особая форма движения мате¬ рии Всеобщий диалектический закон «отрицание отрицания» - неизбежность всякого развития, ведь развитие - это цепь диалектических отрицаний. Выс¬ шие формы животных формируются па базе низших, сохраняя их положи- кльпые качества. Жизнедеятельность любого организма тесно связана с внешней средой, котрая представляет собой целый комплекс самых разнообразных условий. II организм как саморегулиру ющаяея система реагирует на воздействие внеш¬ ней среды, приспосабливается к ней, без лого его существование было бы просто невозможным. Клетки теплокровных животных могут нормально существовать только в определенных условиях, например, при температуре 36-40 °С, хотя само жи- ко1 нос переносит и более широкий температурный диапазон - от -50 до +40 °С п выше. Это достигается за счет действия специальных механизмов теплорс- | \ляции, обеспечивающих нужную температур) тела животного. Клеткам орга¬ низма необходимы также постоянные условия осмотического давления, кон¬ цам рации водородных ионов, уровня содержания сахара в крови и ряда дру- I их биологических констант. Относительное динамичное постоянство химического состава и физико¬ химических свойств внутренней среды организма, обеспечивающее нормаль¬ ную жизнедеятельность животного определяется как гомеостаз. Он поддер¬ живается ф\ нкциямп органов пищеварения, дыхания, выделения, нервной
системой, которые создают необходимые условия для саморегуляции орга¬ низма. Функции этих систем и лежат в основе гомеостаза. Но иногда 4 словия внешней среды бывают неблагоприятными для нормальной жизнедеятельно¬ сти животного - недостаток корма, неудовлетворительные \ словия содержа¬ ния и т. п., что может вызывать нарушения различных физиологических функ¬ ций животного Полому врач\ нужно следить за показателями гомеостаза и не допускать их выхода за пределы физиологических величии. 1.3. Физиологические функции и их регуляция Физиологические функции - это проявления специфической деятельнос¬ ти клеток. | канем, органов и систем организма, направленные на приспособ¬ ление ею к условиям внешней среды. Одном м ! основных физиологических функций являеюя обмен веществ и энергии как одно из главных, необходимых условии жизни животного Обмен веществ включао в себя два взаимосвязанных, одновременно протекающих, но противоположных процесса - ассимиляцию и диссимиляцию, Ассимиляция (анаболизм) - процесс синтеза, создания повои живой ма¬ терии, образование сложных, специфических для данного животного соеди¬ нений пз болсс простых. Диссимиляция (катаболизм) - изнашивание, ра !р\ шснис, распад живой материн, в результате чего сложные химические вещее 1ва превращаются в болсс простые С обменом веществ связаны все остальные физиологические функции рост и развитие животных, пищеварение размножение, выделе¬ ние и г. д Вес эти вопросы будл т подробно раесма i pi iват ься дальше, а обмену всщсств и энергии посвящается отдельная глава Физиологические функции проявляются рядом бнолси нческих реакции. Раздражимость - способность клеток, тканей пли целого организма от¬ вечать на внешние или внутренние воздействия (ра (дражнгели) изменением своей структуры, функции. Одной из форм проявлении раздражимости явля¬ ется возбудимость, когда ткань в ответ на дейс:вне раздражителя приходит в состояние возбуждения и отвечает проявлением определенных признаков сво¬ ей специфической деятельности. Например, нервная ткань проводит импуль¬ сы возбл ждення, мышечная - сокращается, жслезис тая вырабатывает и вы¬ деляет определенный секрет. Таким образом, шчоудимчеть это сложная биологическая реакция клеток, тканей, отвечающая на лейсгвнс раздражите¬ лей комплексом физических, химических, ф\ пкннональных и мембранных изменений, что обеспечивает переход возбудимых тканей пз состояния физио¬ логическою покоя в состояние своей специфическом деятельности. Раздражение — воздействие на ткань или орт аи раздражителей. Раздражители по своей природе могут быть физическими, химическими, биологическими. 8
11<м|)и июлошчсскому значению различают адекватные раздражители, явля¬ ющиеся специфическими ятя клеток и тканей, к действию которых они приспо- i ип к'нм п необычно чу вствигельны. Для сетчатки- глаз это - световые лучи, для мышц нервный импульс, для слуховых рецепторов - зву новые колебания и т. д. Неадекватные раздражители - необычные, нсспешгфпческие для тканей ра t фажпгсли, к действию которых они не приспособлены, и для их возбужде¬ ния фсбустся значительно большая сила действия такого раздражителя. Мерой возбудимости тканей является пороговая сила раздражителя, т(е, м минимальная сила, при действии которой ткань приходит в состояние in' >\ ж гения, •Этиологический процесс представляет собой последовательную смену яг. 1СИИЙ пли состояний в развитии какого-либо действия или совокупность ра I ш'шых действий, направленных на достижение определенного результата. Реакция - изменение (усиление или ослабление) деятельности органа, сис- и-мы организма в ответ на действие в ну грсннсго или внешнего раздражителя. Активным процессом является и торможение, заключающееся в ослаб¬ ил ши или полном прекращении фу пкиии гкани. органа, системы организма. Взаимосвязь функций организма, его единство и связь с внешней средой тогпгается посредством местного, г> морального и нервного механизмов pci у ляции. Регуляция функции включает совоку и ноет ь физиологических механиз¬ мов. обеспечивающих оптимальное, согласованное функционирование раз- пгшых систем организма в определенных условиях внешней среды Мест- III,ш механизм регуляции происходит за счс1 химических, меслнодейству ю- шн\ веществ или за счет местных периферических рефлекторных дуг. замы¬ кающихся в интрамуральных ганглиях. Эти периферические рефлексы спо¬ собны поддерживать функцию органа и обеспечивать некоторые межорган- III,ie связи. Гуморальная turn химическая регуляция осу щсст вляелся биологически ак- Н1Ш1ЫМИ химическими веществами, выраСш ывасмымн во многих органах и |каиях организма. Эти вещества поступают в кровь и лимфу разносятся по всем) организм), оказывая свое регулирующее влияние на функции многих upiaiioB. У высших животных образовалась целая система желез внутренней секреции. Вырабатываемые ими гормоны выполняют- ведущую роль в гумо¬ ральном звене регуляции. В процессе эволюционного развития у животных образовался более со¬ вершенный механизм регуляции, действующий мгновенно и кпикостно на определенный орган - это нервный механизм, Свое регулирующее влияние нервная система оказывает посредством рефлексов Рефлекс - ответная реакция организма на раздражение нервных оконча¬ нии (рецепторов), осу meciвляемая с участием центральной нервной сисге-
мы. Возбуждение 01 репетиров передается по афферентным нервным волок¬ нам в центральную нервпу ю систему (в центр), а от да по эфферентным во¬ локнам к рабочему opi any осуществляющем) ответную реакцию на раздра¬ жен не. Этот пу i t. по ко к)рому проходит возбу ждепие о г рецепторов до рабо¬ чего органа (эффектора) начинается рефлекторной дугой Она включает: • рецепторы (епецпа мипрованныс нервные образования. воспринимаю¬ щие раздражения). очень чу вс i витсльныс к адекватным раздраж! мелям и пре¬ ображу ющпе ра ! фажепия в нервные импульсы; • афференшое (цсшросфсмптсльное. ч\bctbiпелыюе) нервное волокно, проводящее mv.oy ж lenne 01 рсиепторов в ЦНС; • нервный 1 к 111 р I руппа нейронов в ЦНС, у час1 ву ющнх в регуляции какой-то (|>у пкппп opi аннзма: • )(|к|)ереп I пое (цеп гробежпос, двигательное) нервное волокно передаю¬ щее во i6y ждепие OI цен ipa к рабочему органу ; • мффсклор (рабочий орган) С появ leinieyi периною механизма гуморальный, как филогенетически более древний. 1 ie у ipaii 1.1 своего значения. Эти два механп s\ia объединились в cnocii дея-iелыюст п составили сложный нерано-гуморачьнын механизм регуляции при ведущей роли нервной системы Благодаря угнм механизмами обсспечпвае 1ся под.ифжаппс физиологических констат па уровне, необхо¬ димом для поруыльпой жизнедеятельности организма в определенных усло¬ виях внешней среды Все рефлексы И II 11авлов (1849—1936) разделил па безусловные и условные, Heiyciouiii.h'/н'фчексы врождснггыс. наследственно передающиеся, проч¬ ные видовые реакппп opi аннзма. VcjKHiuhii’ рсф icKchi приобретенные, выработанные в процессе индиви¬ дуальной жизни живом ini о. непрочные рефлексы При определенных усло¬ виях они уюгуэ образовываться и исчезать. 1.4 К'рлисан история развития физиологии История развшпя (физиологии, как и других биологических пам<, берет свое начало в ijiy60кой чревиостп Человек всегда шпсресовался строением и фу нкцпями организма 11срвыс сведения об этом были обобщены и изложе¬ ны в сочипенпях «ота медицины» Гиппократа. Cipoeime органов пищеваре¬ ния. кровеносных сосудов описал древнеримский врач анатом Гален (II век н э.). Важную роль в пзу чеппп влияния гигиенических (факторов (питания, солнеч¬ ного свела, возду ха) и нервной системы на организм человека сыграл \ ченый (XI век н.э ) Абу-Алн-Ибн-Спна (Авиценна). Основоположником экспериментальной (физиологии и эмбриологии счи¬ тается английский! анатом и физиолог В Гарвеи (1578-1657). который прсд- 10
иi/Mi I мсгодикл исследований путем рассечения тканей (вивисекцию). Это но птfiiiiio сделать важные открытия в (функциях сердечно-сосудистой систе- мi.i Нм основании своих многочисленных наблюдений Гарвей дал обосно- н.пиич' представление о кровообращении. Именно он впервые высказал мысль, ч in "lux живое происходит из яйца». И ia н.нсйшсм учение о кровообращении было существенно дополнено щ,| п.пнскнм биологом и врачом М. Мальпиги, который в 1661 г. открыл на- тчпе капилляров. ()сIюноположником экспериментальной (физиологии в России является профессор Московского университета Л. М. Филомафитский (1807-1849), .lump первого учебника по физиологии. Внедрение рассечения тканей послужило мощным толчком для изу чения I i.i I шчпых функции организма. Первые, хотя во многом и упрощенные, пред- I I.IH 1СПИЯ о рефлексе были сформулированы Р. Декартом (1596-1650), а в in и 1с, [ствии развиты чешским ученым Георгом Прохаско. который ввел в науку п рмпи «рефлекс». Французский ученый Ф. Можанди (1785-1855) обнаружил в нервных ство- 1.1 \ раздельное наличие чувствительных и двигательных нервных волокон. ■I in позволило лучше представить нервные пути регуляции функций органов и систем организма. Немецкий естествоиспытатель И. Мюллер - автор тру- нm по (физиологии ЦНС. органов чувств (зрения, слу^ха), некоторых желез hi is I реIшей секреции. В I 771 г. итальянский физик и анатом Л Гольвани выявил возникновение н мышцах электрических токов. Эти исследования продолжили ученики II М юллсра - немецкие физиологи Э. Дюбуа-Реи,мон (1818-1896). Гельмгольц (18.4 1894). ('овстские физиологи В. Ю. Чаговец (1873-1941) и А. Ф. Самойлов (1 867- Г>'()) впервые высказали мысль о химическом механизме передачи возбуж- и ипн в синапсах и о том, что в основе возникновения токов в тканях лежит и iMcncime проницаемости клеточных мембран для разных ионов. В 40-50-х го- |.1\ XX ст. эта идея послужила основанием для выдающегося обоснования 'к м бра иной теории возникновения биоэлектрических потенциалов в тканях ( \ Ходжкин. А. Ф. Хаксли и Б. Катц). Значительный интерес представляют работы английского нейрофизиоло- 1.1 'I С Шсррннгтона (1859-1952). Советский (физиолог И. С. Бсриташвили ( IXXS 1974) обосновал положение о дендритном торможении и психонсрв- nuii деятельности человека. В области физиологии висцеральных систем заслуживают внимания ра¬ нни,i английского физиолога У. X. Гаскслла (1847-1914), посвященные изуче¬ нию функции вегетативной нервной системы. Д Н. Ленгли (1852-1925) на¬ ша I се «лнгономной». подчеркнув этим ее независимость от высших отделов !!
нервной системы. ГЗ противоположность этому, академик К. М. Быков (] 886-1959) выявил наличие условно рефлекторных реакции в деятельности внутренних органов, покачав что вегетативные функции не автономны и под¬ чинены влияниям высших отделов центральной нервной системы. Ф Можанди. К Бернар. Р. Гсйдснгайн. И П Павлов в многочисленных экспериментах на разных животных обосновали представление о трофичес¬ кой роли нервной системы И. П. Павлов считал, что фу нкцпя каждого органа находится под тройным контролем - нервно-фу нкцпональным, сосудистым и трофическим Л. А. Орбслп (1882 1(->58) совместно с А Г. Гипсцппскпм (1895-1962) занимались изучением влияния симпатической нервной! системы на различ¬ ные функции opi аннзма. что дало возможность впоследствии Л. А. Орбели сформулпрова I ь у чепие об адаптационно-трофической роли симпатической нервной спермы К Ф Людвиг (I 816-1895), Ф В Овсянников (1827-1906) установили наличие и продолговатом мозге сосудодвш аголыюго центра. К. Людвиг н И Ф. Цнои в I 866 г. обнаружили цет рос тремнтельный нерв, замедляющий работу» сердца и снижающий кровяное давление Этот нерв был назван ими депрессором В лаборатории К. Людвига братья Ционы продол¬ жили исследования но изучению влияния симпатических первое на работу сердца. Кроме го го. К. Людвиг является автором изобретения кимографа и внедрения в физиологические исследования графического метода регистра¬ ции артерпально! о давления. Впоследствии э то т метод получил широкое рас¬ пространение при исследовании многих дру гпх фу пкцпй организма. В результате исследований на лягушках п кроликах. А. П. Вальтер (1817— 1889) и К Бсрпар (1813- 1 878) установили, что сим на гичсские тюрвы сужива¬ ют просвет кровеносных сосудов. Английский (физиолог Э. Старлинг (1866 1927). пз_\ чая динамику сердеч¬ ной деятельности, заметил, что сила сердечных сокращений зависит от коли¬ чества притекаемом к сердцу крови и длины его мышечных волокон к момен¬ ту сокращения Важным моментом в физиологии было открытие Н. А. Мис- лавским дыхательного центра в продолговатом мозге Академик П К Анохин (1898-1974) выдвинул идею о (функциональном взаимодействии в ну тренних органов и систем организма с центральной нервной системой по принципу их обратной связи, что во многом расширило прежние представления о нервном механизме регуляции (функций Основатель физиоло! и и в США врач У. Бомон (1785 -1853) проводил мно¬ голетние наблюдения желудочного пищеварения у человека, имеющего пос¬ ле ранения незаживающий желудочный евпш. Неоценимый вклад в (физиологию процессов пищеварения внесли иссле¬ дования К. Бернара. Р. Гсидснгайна. Б. К. Бабкина В этом направлении рабо¬ тали В. А. Басов, Тири, Вела, предложившие хирургические методики полу- ченття соков разных пищеварительных желез. 12
V Бейлис и Э Старлинг положили начало изучению гуморальных (факто¬ ром регуляции пищеварения, а И. П. Разенков (1888-1954) успешно исслсдо- п,1 ■ I нервно-гуморальный механизм регуляции работы органов пищеварения. •\ М Уюлев (1926-1992) разработал учение о пристеночном (мембранном) мшпснарснии, Несмирную известность полечили работы И. М. Сеченова (1829-1905). 1 м\ принадлежит честь открытия торможения в центральной нервной систе¬ ме что дало возможность по-новому рассматривать регулирующее влияние нервном системы на различные функции организма. Он установит, что в ос¬ инке деятельности коры головного мозга лежит рефлекторный механизм. 11 М. Сеченов успешно работал в Германии в лабораториях Дюбуа-Рей- момл К". Людвига, Гельмгольца. Вернувшись в Россию, он создал русскую фи- шологпческую школу, из которой вышли такие крупные ученые, как В. В. Па¬ тч гин, А. Ф. Самойлов, М. Н. Шатсрников. 11 Е. Введенский и др. За выдаю¬ щиеся заслуги в науке И. П. Павлов назвал И М. Сеченова «отцом русской ||||| июлогии». Занимаясь проблемами нервно-мышечной (физиологии, Н. Е. Введенский (IX \2 1922) сформулировал положен ис о едш ictbc процессов возбуждения и тор- можепия, доказал что при определенных условиях процесс возбуждения может I u peii ги в процесс торможения. Развивая у чснис Н Е Введенского о лабильнос- IUII парабиозе, А. А. Ухтомский (1875-1942) создал теорию о доминанте. Велика роль и заслуга академика И. Г1 Павлова (1849-1936) в развитии (фитологии вообще и, в частности, физиологии пищеварения. Именно под ею ру ководством были усовершенствованы и разработаны новые оригиналь¬ ные методики ряда хирургических операций по наложению (фисту л. Павловс- ь,тя методика хронического (фистульного) эксперимента позволила создать принципиально новое направление в изучении физиологии целостного орга- шг.ма и во взаимосвязи его с внешней средой Его работы легли в основу и фи июлогии сельскохозяйственных животных И Г1 Павлова отличали глуби¬ на и многосторонность исследований. Он посвятил свой пытливый и наблю- I,цельный ум изучению физиологии сердечно-сосудистой системы, пищева¬ рения, центральной нервной системы и высшей нервной деятельности, пред- IO/MUI совершенно новый в физиологии аиалитпко-синтетический подход к пошапню сущности (физиологических процессов. Недаром в 1904 г. он был \ юс юсн Нобелевской премии, а в 1935 г., за год до смерти, Международный (ф11 (пологический конгресс присвоил ему почетное звание «старейшины (фи яюлогов мира». II Ф Попов, И, А. Барышников, Г1. Ф. Солдатснков, Н В . Курило в, С. С. Полты- pui В В Савич. Н. У Базанова посвятили свою научную деятельность изу че¬ нию пищеварения, обмена веществ у разных видов животных. А А. Сысоев - рм '„мпожеппю и лактации. К Р. Викторов - (физиологии дыхания и пишеваре-
пня у птиц Н Ф, Попов работал в области (физиологии ЦНС. ВНД. физиоло¬ гии пищеварения \ жвачных животных н лошадей. Г. И Азимовым выполне¬ ны исследования но изучению ВНД. лактации, желез внутренней секреции. Д. Я Крпппцым исследовал механизмы секреции пищеварительных со¬ ков п моторной (|)\ мкцпи органов пищеварения. А. А Кудрявцев - обмен ве¬ ществ н incpimi. ВИД. анализаторы. Многие юлы в сельскохозяйственных В}зах изу чают (физиологию по учебни¬ кам К Викторова, Г. И Азимова. А. А. Сысоева. А II. Костина. А II Голикова. И У На laiionoii. В И Георгиевского. В 1>снар\сп работали академикИ. А. Булыгин. профессора А Н. Черсдто- ва. И К, Слесарен и их многочисленные ученики, посвят ившие свои работы изучению физиологии нервной системы, пищеварения, обмена веществ. Для разит ня (физиологии пищеварентш большое значение имеют работы профессор;! В Ф. Лсмеша, который многие годы возглавлял Витебский вете- piiiuipiu.ui институт. В своих многосторонних исследованиях он изучал эф¬ фективное м. использования животными различных кормов и кормовых сме¬ сей В ном же 1 menIтуте профессор Ф. Я. Бернштейн и сго\ченики занима¬ лись пз\ чеппем роли минеральных веществ в обменных процессах у животных. Ученые I laiiicii рост блики внесли су щественный вклад в нз\ чение физиоло¬ гии пищеварения, разработали оригинальные методики получения пищева¬ рительных соков, предложили новые корма и добавки. ул\ чшающие пищева¬ рительные процессы Большое количество их pa6oi посвящено изучению ре¬ зне гсп I пост п животных и птиц в онтогенезе, изысканию наиболее эффектив¬ ных методов ее ешмулиции. Научные исследования сельскохозяйственных (физиологов всегда были направлены па повышение продуктивности, сохранности животных, их адап¬ тации к условиям внешней среды
Вильям Гарвей Клод Бернар Карл Людвиг И. М. Сеченов
II. Г. Введенский А. Ф. Самойлов Ф. В. Овсянников II. 11. Павлов 16
ГЛАВА 2. СИСТЕМА КРОВИ 2.1. Кровь, ее состав и функции. Депо крови Кровь с органами, в которых она образуется и где разрушаются клетки крови составляют систему крови. В псе входят сама кровь, костный мозг, in 'iciib. селезенка, лимфоузлы, тимус. Кровь - это жидкая ткань организма, состоящая пз плазмы (55-60 %) и форменных элементов (40-45 %). Для получения плазмы и (форменных эле- мпиов кровь необходимо стабилизировать (предохранить от свертывания) тйаилснием лимоннокислого натрия или щавелевокислого аммония, трило- и,| В. гепарина, а затем отцентрифутировагь. В составе цельной крови 80 % воды и 20 % сухого вещества. В составе плаз¬ мы содержится 90-92 % воды, 6-8 % - белка. 0.1 -0.2 % - жира, 0,06—0,16 % - \ I т сводов, 0.8-0,9 % - минеральных вещсст в Кроме того, в плазме имеются трмоны, ферменты, витамины, продукты азотистого обмена (так называе¬ мым остаточный азот). В состав белков крови входят фибриноген, альбумины и глобулины. Ме- mтом электрофореза можно выделить несколько (фракций глобулинов, каж- 1.1» из которых имеет важное физиологическое значение (табл. 1). ( оотношение между количеством альб\ минов и глобулинов называют бел- huci.iM коэффициентам. В крови новорожденных животных почти полностью тех гств\К)т у-птобулины. они появляются вскоре после приема молозива. С iHi-.pacroM у животных начинают вырабатываться собственные у-глобулины. Значение белков крови, и особенно альбуминов, состоит в том, что они ■ к >\ с товливают онкотическое давление, регулирующее обмен воды между тка- 1п\м1 и кровью, создают определенную вязкость крови, влияющую на всли- • 111 us кровяного давления и скорость оседания эритроцитов, регу лиру ют кис- тпкыцелочное равновесие внутренней среды организма.
Таблица 1 Содержание белковых фракции в сыворотке крови животных, % от общею количества белка Вид /КИНО 1 пых Альбу мины 1 лобллины (X Р У Лота, «и Кру ннып poi а гый скот Овцы С ВИНЬИ 32.4 44.0 39.0- 43.0 39.0- 49.0 17.0 14.0 18.0-22.0 15.0-24.0 23.0 18.0 25.0-30.0 10.0-18.0 27.6 24.0 10.0-15.0 15.0-30.0 Альбумины являются пластическим материалом ятя построения белков различных i ка пей и органов. Они участвуют в гране порте жирных кислот и пт мотом желчи Белок фибриноген обеспечивает свертывание крови. В гам¬ ма-глот пинов) ю фракцию входят антитела, выполняющие защитную фу нк¬ цию м opi аиизме, В плазме крови имеется белковый комплекс - пропердин, являющийся важным фактором естественной резистентноегн новорожденных животных к ряду заболеваний виру сного и баетериального происхождения. Ьелкн (фибриноген и альбумины синтезируются в печени, а глобулины, кроме тою. в костном мозге, селезенке и лимфатических узлах. Белки крови быст ро подвергаются распаду и обновлению 11српод их полу обновления со- ставляе г 6 7 дней. Кровь выполняет различные жизненно важные (функции: I. I IcpcHoeiiT по всему организму питательные вещества после их всасы¬ вания в пищеварительной системе 2 Транспортиру ет кислород от легких к тканям и у глскислый газ от тка¬ ней к легким, откуда он удаляется с выдыхаемым возду хом. 3. Доставляет к органам выделения ненужные, вредные для организма конечные проду кты обмена веществ, которые далее выводятся из организма. 4 Имея в своем составе воду, обладает высокой теплоемкостью. Цирку¬ лируя по кру гам кровообращения, участву ет в равномерном распределении тепла по организму 5. За счет наличия гормонов, медиаторов, электролитов и других биологи¬ чески активных вещест в обеспечивает объединяющую, регуляторную (кор¬ релятивную) связь между различными органами и системами организма. 6 Защит ная (функция обеспечивается (фагоцитарной способностью лейко¬ цитом и наличием в крови антител: лизипов (растворяющих чу жеродные клет¬ ки). агглютининов (склеивающих) и прециппгинов (осаждающих чужерод- 18
I и.п.' (k-imi) i I pi i инфекционных заболеваниях, воспалительных процессах увс- iii'iiiii.iei'oi образование антител в виде у-глоб\липовой фракции белка, / 1(моя постоянный состав и циркулируя по сосудистой системе вместе с шчфой и Iкансвой жидкостью, поддерживает многие (физико-химические инк,I имели внутренней среды организма на (физиологически необходимом spuniic I с \ частвует в поддержании гомеостаза. ОГн.см крови. Количество крови зависит от вида и общей массы живот- тип и поддерживается на относительно постоянном уровне (табл. 2). Таблица 2 Объем крови у разных видов животных (по А. М. Голикову) Вид животных % от массы тола мл/кг массы тела Мошади 8-10 85-100 Кру пный рогатый скот 8.2 65-85 ( иипьи 4.6 65-80 <>ш (ы. козы 7.3 70-90 ( обаки 6.8 65-75 11у шные звери 5,7 55-60 111ица 8.5 90-120 Кровь, находящаяся в организме, подразделяется на циркулирующую в кровеносных сосу дах (55-60 %) и депонированную: в печени - 20 %, селезен¬ ке 16 % и коже - до 10 %. Функции депо при определенных условиях могут выполнять легкие, почки, вены. Соотношение количества циркулиру ющей и 1сIкопированной крови зависит от физиологического состояния животного. Депонированная кровь в своем составе имеет большее количество эрит- роцпгов и гемоглобина, и мобилизуется в сосудистое русло при кровопоте- ря\. физической работе, недостатке в воздухе кислорода. Увеличение общего количества крови (гпперволемня) может происходить как за счет общего увеличения плазмы и (форменных элементов, так и за счет \ «сличения только плазмы или только (форменных элементов. Такие же при¬ чины могут быть и в отношении уменьшении объема крови (гиповолемия). 2.2. Физико-химические свойства крови Вязкость п плотность крови. Если вязкость воды принять за единицу, то пн ясость цельной кровп в 3-6 раз больше. Относительная плотность цельной крови 1.040-1,060 г/мл, плазмы - 1,025-1.034. эритроцитов - 1,080-1,090 г/мл. Ия ’.кость и плотность крови создают белки и эритроциты. Показатели вязкос- I и и плотности цельной крови могут повышаться при больших потерях воды и <. т\ чаях длительных поносов, рвоте, обильного потоотделения.
Осмотическое давление крови. Осмотическое давление - это сила, обеспечивающая переход растворителя через полупроницаемую мембрану из менее концен грированпых растворов в более концентрированные. Осмотичес¬ кое давление кроим создаемся солями, глюкозой и составляет 7—8 атм. что со¬ ответствует осмотическому давлению 0,85-0.9 %-го раствора хлорида натрия (NaCl), Растворы, имеющие одинаковое осмотическое давление, называют изо¬ тоническими. с меньшим осмотическим давлением - гипотоническими, а с большим - I иперюпичсскимп Величина осмотического давления оказываем существенное влияние на структуру и функцию k;iсток крови Так, если поместить кровь в раствор с небольшой степенью I ииотонни. то эритроциты будут только набу хать и \вс- личнвап.ся в размере, а в растворах с более низким осмотическим давлением они разрушаются с выходом гемоглобина в плазму крови, которая приобрета¬ ет прозрачным красным цвет (лаковая кровь). 'Ото явление называется осмо¬ тическим гемо.ппом зрптроцитов. В клинике с диагностической целью оп¬ ределяю! максимально ю и минимальную величину осмотической резистентнос¬ ти эрт poi и пни. г. с их у стончивость к разной степени гипотонии. Гемолиз части эрптрот I тв можс: i шинатьсм уже в 0.4-0,5 %-м растворе хлорида натрия (NaCl), а ггри более низкой сгепенн гипотонии разрушаются все эритроциты 1 смол из эри гроцитов происходит под влиянием ряда химических веществ (кислоты, щелочи, эфир, хлороформ), механических воздействий при силь¬ ном встряхивании крови, повторном замораживании н оттаивании ее. В орга¬ низме гемолиз возникает под влиянием яда змей и при действии особых ве¬ ществ - I смол 113111юв, образующихся в крови при повторном введениях жи¬ вотным в кровь эритроцитов от других, но только того же вида животных. Некоторые инфекционные и паразитарные заболевания сопровождаются ярко выраженным гемолизом эритроцитов с окрашиванием мочи в красный цвет. Различные виды гемолиза приведены в табл. 3 В гипертонических растворах эритроциты уменьшаются в объеме и сморщиваются Величина осмотического давления крови держится на относительно по¬ стоянном уровне за счет функции органов выделения (почек, потовых желез) и осморсцепторных клеток, расположенных в кровеносных сосудах, тканях и особенно в гипоталамусе, Эти клетки очень чу вствительны к изменению ве¬ личины осмотического давления и в этом случае посылают соответствующие импульсы железам внутренней секреции, которые посредством своих гормо¬ нов (антндиурстпческого гормона гипофиза, мннералокортикоидов надпочеч¬ ников) регулируют выделение почками воды и минеральных солей до уста¬ новления нормальной величины осмотического давления крови. Если, например, ввести лошади вну тривенно раствор NaCl или сернокис¬ лого натрия до увеличения осмотического давления крови почти в два раза, то за счет включения механизмов регуляции оно через 10-20 мин устанав- 20
111 hi ic г ся на необходимом уровне. При этом вначале буду г выводиться любые со in а когда осмотическое давление начнет приближаться к нормальным ве¬ личинам. почки станет регулировать постоянство ионного состава крови Таблица 3 Виды I смоли {а Характер гемолиза ()смотический \ пмический ыюлогическии Механический I емпературный Факторы, вызывающие гемолиз Гипотонические растворы Действие эфира, хлорофор¬ ма. бензина, спирта, кислот, щелочей Результат агглютинации эри¬ троцитов при переливании несовместимой крови Действие ядов, выделяемых змеями, некоторыми насе¬ комыми. кишечными и дру¬ гими паразитами Действие бактериальных ток¬ синов Разнообразные встряхива¬ ния крови Повторные замораживания и оттаивания Механизм гемолиза Проникновение воды в эритроциты, набухание их и разрыв оболочки Растворение белково-ли¬ пидной оболочки и стро- мы эритроцитов Разрушение эритроцитов Лизис оболочки. Увеличение проницае¬ мости оболочки эритро¬ цитов ими разрушение обо¬ лочки и стромы Механическое разруше¬ ние эритроцитов Разрушение оболочки эри¬ троцитов кристаллами за- мерзшей воды Для определения величины осмотического давления пользуются криоско- ппческим методом, при котором находят депрессию, или понижение точки '.амерзания крови. Температура замерзания раствора тем ниже, чем больше концентрация раст воренных в нем частиц, т. е. чем выше его осмотическое давление. Тем¬ пература замерзания крови (депрессия) у сельскохозяйственных животных на (I 56-0.58 °С ниже температу ры замерзания воды, что соответствует осмоти¬ ческому давлению в 7,6-8.1 атм. Около 60 % этой величины приходится на юлю NaCl. 21
Осмотическая vi'luii'iniunjii. эритроцитов (в % раствора NaCl) составля- eiy ношаден (I'’■I v кр\ иною рогатого скота - 0.53; у овец-0.65; свиней- (l.(i l; кропнкоп 0/13 шин 0.40; у пушных зверей - 0,46* Осмотическое laiciennc может у всличиваться при сердечной недостаточ- I ioci п. пат,hoi ни 1МЧПИИЯ и особенно обмена веществ, патологии почек, ког¬ да нарми.н'ю! и i.i к- пине из организма солей и других метаболитов. ()смотчсскос ми 1СППС. создаваемое белками крови, называется онкоти- чеекпм оно сое ми пк'1 35 30 мм рт. ст. и регулирует обмен воды между кро- IU.IO и Iкипямп IV:ikhhii к рип и. Реакция крови обусловлена концентрацией в ней водо- ро, 11И.1Ч (II') и mi фикспльных (ОН-) понов В крови имеется определенное cool ношение ме.кду кислотными и щелочными эквивалентами, поэтому при- iiiiiii мшорпп, о кислотно-щелочном равновесии крови Реакция кропи слабо щелочная (pH 7.35-7.55) и удерживается на относи¬ тельно постоянном уровне за счет наличия в крови буферных систем. Буфер¬ ными enoiicIнами обладают слабые (малодиссоцпированныс) кислоты и их соли, образованные сильным основанием. К’ пу</н'/>111,ш системам относятся; I Карбонатная, которую составляет угольная кислота и сс соли: 11,(4), кислота, Na(K)l ICO, - щелочная соль. 2. Фосфашая (одно- и двуосновной фосфорнокислый натрий); Nal 1,РО - кислый фосфат. N:iJ IPO, - основной фосфат. 3. Буферная система белков плазмы крови белки - слабые кислоты. протеннат Na (К) - соль основная. 4. Темоглобиновая: КчНвО, - соль щелочная. Н+Нв02 - кислота. Кровь надежно защищена от сдвига ее кнелу ю сторону. В цель¬ ной крови 70-75 % буферностп обеспечиваемся iсмоиюбнном и до 25 % - карбонатной системой. Кроме того, в крови имеемся избы тк бикарбонатов, образующий щелочной резерв, который у лошадей составляет 55-57 см', у кру тих о poi а юго скота - до 60. овец - 56 см1 угле кислою газа в 100 мл плаз¬ мы кроки Для сдвига реакции плазмы крови в щедочпу к.» сторону достаточно добавим, к ней только в 40-70 раз больше едкою натра, чем к чистой воде, в то время как для сдвига реакции в кнелу ю сторону к плазме следу ет добавить соляной кислоты в 327 раз больше, чем к воде. Несмотря па наличие буферных систем п хорошую защищенность крови от сдвига сс реакции но ряду причин, эго может произойти в щелочную сто¬ рону' (алкало?) или в кислую (aifiirioj), В животноводстве чаще всего возмож- ')!
111.1 iiiui in и.i коюрыс могут быть компенсированными, т. с. когда нейтрали.)} - i n и in и.ко щелочной резерв, но при этом не происходит сдвига активной III ||М щи кроим Компенсированный ацидоз может легко перейти в некомпенсированный, ми и и\ форпых систем уже недостаточно и происходит смещение активной |и .и* крови в кислую сторону, что вызывает у животных значительные ii.ipv шепни многих жизненно важных функций. Ацидоз возникает вследствие in ии.именного содержания в крови углекислоты (газовый ацидоз) или при об- p.i и >i I. м 11111 в организме избыточного количества кислот, напрпмер при диабе- п нарушении жирового обмена, при длительном кормлении животных кне- I м м силосом или сенажсм плохого качества. ( двнг pH крови в кислую сторону только на 0.2-0.3 вызывает в организме i южные изменения и может быть опасен не только для продуктивности, но и -к п ti hi животных. Поэтому специалистам следует внимательно следить за этим показателем, особенно в зимне-весенний период. В сохранении постоянства реакции крови имеет значение деятельность 1ы\лтсльной, пищеварительной и выделительной систем, которые регулиру- IOI учаление из организма избытка кислых или щелочных солей Так. прнсдви- ic реакции в кислую сторон}’, почки б}Д}т выделять с мочой больше кислого 0 пюосновного фосфата натрия, а при сдвиге в щелочнхю сторону - щелоч¬ ных солей (дв\ основного фосфорнокислого и углекислого натрия). В первом с.п час моча б\ дет резко кислой, а во втором - щелочной. 2.3. Сиергывппие крови Счертьшише крови - защитная биологическая реакция, выработанная в процессе эволюции и направленная на предохранение организма от кровопоте- рп Это сложный ферментативный процесс, обеспечивающий переход раство¬ римого в плазме белка фибриногена в нерастворим} ю форм} - фибрин, в рс- д штате чего кровь превращается в студенистый сгусток, закрывающий гто- ирежденный кровеносный сосуд. Свертывание крови может происходить и впуфн кровеносных сосудов в г 1\чаях повреждения их внутренней оболочки (интимы) или при повышен¬ ной свертываемости крови. Образование внутри сосудисто го тромба очень опасно для жизни, Кровь, пз которой удален фибрин путем помешивания ее мс Iелочкой с послед} ющей фильтрацией через марлевый фильтр, называется ih'ijnidpumipotuiiiiioii Она состоит из форменных элементов и сыворотки. Та¬ кая кровь в дальнейшем не способна к свсртывашпо. В основу механизма еиергывання крови положена разработанная Л. Шмидтом в 1872 г, теория, мморая впоследствии была значительно дополнена. В настоящее время счп- 1 лют. что в свертывании крови участвует i тслая система, обеспечивающая оста-
моим к | х tin I n'K'i inti. I ><>.: I ы и 111 ic 1B0 факторов, влияющих на свертывание кро¬ пи Iiiiso.'ni |ся и нслкт шшпм состоянии. При повреждении сосудов один из флмпрои ;1миии|)\с1 последующий. «1>;мч И1|)1.1 iiupii.Miamiii кропи: I Ф|ЮрП|101 СИ II I 1рш ромбин III I ромбопластнн. IV I loi п.] кальция. V 11роакцелерин. VI Лкцслсрин. VII. 11роконвертин. VIII Фактор Виллебранда (антигемофильный глобулин А). JX Антигемофильный глобулин В (фактор Крист паса). X Фактор Стюарта-Пралэра (тромботроиин). XI. Антигемофильный фактор (предшественник плазменного тром- бопластина). XII. Фактор Хагемана. XIII. Фибрннстабнлизирутощий фактор При травлю мелких кровеносных сосудов с низким кровяным давлением вначале происходит рефлекторное сужение их просвета, что приводит к вре¬ менной остановке кровотечения. Затем наступай образование тромбоцптар- ной пробки. Этот гемостаз называется первичным, после чего насту пает вто¬ ричный гемостаз, при котором происходит необратимая агрегация (склеива¬ ние) тромбоцитов с образованием сгустка крови Вторичный гемостаз пре¬ дохраняет сосуды от возобновления повторною кровотечения Он плотно закрывает поврежденный сосуд тромбом. В крупных сосудах происходит сложныii коагуляционный (ферментатив¬ ный) процесс, осуществляемый в три фазы (рис I) Первая фаза связана с образованием тканевом и кровяной протромбина- зы. Образование тканевой протромбиназы начмпас1ся с повреждения сосу¬ дов и окружающих их тканей и выделения из них планового тромбопластина (фактор III). В этом процессе участвуют также факторы VII, V, X и ионы кальция. Образование кровяной протромбиназы начинается с активирования от соприкосновения с шероховатой поверхностью поврежденных сосудов и тка¬ ней особого вещества плазмы - фактор XII (фактор Хагемана). В неповреж¬ денном сосуде этот фактор неактивен благодаря наличию в плазме его анти- фактора. который разрушается при ранении сосуда. Фактор XII активирует фактор XI (предшественник плазменного тром- бопластпна). Эти два фактора (XI и XII) взаимодействуют между собой, обра¬ зуя контактный фактор, который активирует фактор IX (антигемофильный гло¬ булин В). Фактор IX вступает в реакцию с фактором VIII (антигемофильный 24
I uи)\ щи Л) и нонами кальция, образуя кальциевый комплекс, действующий и,| кроияпые пластинки (тромбоциты), которые выделяют тромбоцитарный |||,1К I <>|> III Поирежде! те сос\ доп “ | I"ii -.pv Iнемце фочоопигон м >рпфогвпов I капеиый громбошгю иш 1'ролюощ 11 армии и эрнфоцитаршли Iфосфолипиды) rpoMnoiпасши (фосфолипиды) Рис. 1. Схема коагуляционного гемостаза Контактный фактор вместе с кальциевым комплексом и тромбоцитарный фактор III образуют так называемый, промежуточный продукт, который акти- нпрует фактор X. Этот фактор на осколках кле iочных мембран эритроцитов и фомбоцитов (кровяной тромбопластин), соединяясь с фактором V и ионами кальция, завершает образование кровяной протромбиназы. Во второй фазе образовавшаяся протромбиназа вместе с факторами V, X. ионами кальция и факторами тромбоцитов действует на неактивный фермент плазмы протромбин (фактор-11) и превращает его в активную форму тромбин. 11ротромбин синтезируется в печени с участием витамина К. Третья фаза. Тромбин во взаимодействии с ионами кальция и факторами 1 ромбоцитов действует на растворимый в плазме белок фибриноген (фактор 1) и переводит его в нерастворимую форму фибрин-мономер, затем - (фибрин- полимер. Фибрин уплотняется под влиянием (фактора XIII и особых веществ 25
ретрактознмов, выделяемых кровяными пластинками. Этим и завершается об¬ разование тромба Одновременно с у плошснисм (ретракцией) тромба постепенно начина¬ ется фибршюяиI (расщепление, растворение) фибрина, с тем чтобы восста¬ новить просвет заку моренного сг\ стком поврежденного кровеносного сосуда и обсспсчть по нему нормальный кровоток. Фибрннолнз осу ществляется под влиянием (фермета фпбрпнолнзпна, находящегося в крови в виде профибрн- нолизппа или ила шнногена. Приведем!in ю схему свертывания крови вряд лн можно считать полностью изученном В разных источниках она трактуется по-разному. Вполне вероят¬ но, что в лом промессе принимают у частие и многие другие факторы, требу¬ ется также дальнейшее уточнение последовательности и характера их взаи- модснепшя межд\ собой При нсдоскшсе или отсутствии в крови какого-либо из перечисленных факторов ее свертывание замедляется до полного прекращения. При отсут¬ ствии антш смофплпчсского глобулина, участвующего в образовании тром- бопластииа. возникает заболевание гемофилия, при котором даже небольшое ранение может привести к кровопотере опасной для жизни. Подобное забо¬ левание. наблюдается у собак и свиней, причем болеют и передают заболева¬ ния свит.и обоих полов. В начале 20-х годов прошлого столетия в Северной Америке была зарегистрирована массовая гибель крупного рогатого скота от нару шенпя свертываемости крови. Это заболевание было вызвано кормлени¬ ем животных недоброкачественным силосом и сепом из медового клевера - донника, содержащего юксическое вещество (дик\ марин), разрушающее ви¬ тамин К. Впослсдс! впп дпкумарин и производные пз него синтетические пре¬ параты нспользоватпсь в клинике как антикоагулинты, блокирующие в пече¬ ни синтез протромбина и (фактора VII. Свертываемость крови повышается под влиянием боли, эмоций (ярости, страха), адреналина, ва юпрссспна. серотонина Адреналин и норадреналин ускоряют действие тромбопластинов прямо в сосудистом русле, они активи¬ руют фактор Хагемана. Наряду- с этим в организме имеется и мощная проти- восвертываютцая система. В состав этой системы входит антитромбоплаетин - ингибитор XII (фактора, а также другие антитромбопластины. препятствую¬ щие образованию кровяной и тканевой протромбиназы. Гепарин, выделяе¬ мый из ткани печени и легких, является ингибитором превращения протром¬ бина в тромбин за счет у гнетения действия тромбопластпна; антиконвертин - ингибитор фактора Vlln ингибитор (фактора V; антнтромбнны инактивируют и разрушают тромбин Гирудин, выделяемый из слюнных желез пиявки, пре¬ пятствует образованию (фибрина. Свертыванию крови, как уже отмечалось, препятствует лимоннокислый натрий и щавелевокислый аммоний, но ими можно пользоваться для предот¬ вращения крови от свертывания только вне организма. 26
() п him п s физических факторов, влияющих на свертывание крови, являет- > ‘I кмпсратура внешней среды. При низкой температуре оно значительно за- \п мяе юя. гак как (ферментативные (факторы свертывания крови в этих усло- |иг|' ма к (активны. Оптимальной температурой дтя свертывания крови являст- | ч IX К) °С. ('иертывание крови у скоряется при соприкосновении ее с шероховатой мпнермюстъю, например, при томпоннрованнп кровоточащих ран. Гакнм образом, в организме всегда имеются две системы - свертываю¬ щая кровь и иротивосвертываюшая. которые в нормальных условиях нахо- 1чн я в состоянии необходимого равновесия, что обеспечивается нервно-п - чоратьным механизмом регуляции. Раздражение симпатических нервов ускоряет процесс свертывания кро¬ пи 11ервно-гу'моралъные механизмы могу ту силивать одн\ систему при одно¬ временном угнетении дру гой системы свсргывания крови, поддерживая их на необходимом для организма уфовне. На свертываемость крови влияют и м товпо-рефлекторные реакции, подтверждающие участие в этом процессе высших отделов центральной нервной системы. Скорость свертывания крови у лошадей I О- 11.5 мин; у крупного рогатого емн а - 7-9; свиней - 3—4. коз, овец - 4-5. собак, кошек - 2-4: птиц - 0,5-2 мин. 2.4. Группы крови О значении крови дтя организма было пзвсс гно давно Делались и попыт¬ ки ее переливания от одного человека друтому. по часто это заканчивалось I и белью того человека, которому переливали кровь из-за склеивания (агглю¬ тинации) эритроцитов вводимой крови с их последующим гемолизом и раз¬ ни тем гемотрансфузионного шока. Причины ст алн ясны при более глу боком и s\ чении самой крови. В 1901 г. К. Ландштсйпср выделил у людей три груп- а в 1902 г. Я. Янский - четвертую Гру ппы крови принято обозначать по эрптроци гарным антигенам и их i очетаниям. Антигены обозначаются бу квами латинского алфавита (А и В), в i оогветствии с этим и называются группы системы АВО (А-Б-ноль). Агглю- I ппины соответственно обозначаются буквами а и р. Таким образом, распределение людей по группам крови основано на на- 111чии в эритроцитах особых агглютинируемых веществ глобулиновой при¬ роды - агглютиногенов (их два вида - А и В), а в плазме - двух видов агглю- | mi игру тощих факторов (агглютинины а и [Я (табл. 4). В соответствии с распределением в крови агглютиногенов и агглютини¬ нов н определяется совместимость групп крови и возможность ее перелива¬ ния другим гру ппам. 27
Таблица 4 PjiiTipf uvk'iiiic лплмшншгснов н агглютининов no i pyinuiM крови у . модем pvillll.l кроим Агглютиногсны Ап иопшины 1 1) Нет сф II А А Р III В В а IV ЛВ АВ 11ст Как пп/иio. в крови одного человека никогда не встречается два одноимен¬ ных airjimiпногсна и агглютинина. Реакция агглютннацпн наступает, когда взаимодействует Аса или В с (3. При переливании крови важно установить нсагтлютинирусмость эритро¬ цитов вводимой крови (донора) плазмой реципиента (того, кто получает кровь). Обычно реципиенту вводят кровь медленно, она быстро разбавляется значи- iC4i.no большим количеством своей крови, поэтому концентрация вводимых с плазмой агглютининов оказывается недостаточном для агглютинации соб¬ ственных эритроцитов, но если введенные эритроциты будут иметь агглюти- иоген. соответствующий агглютинину реципиента, ю они немедленно под¬ вергнуться агглютинации и гемолизу. Схема совмест имости и возможности переливания крови показана на рис. 2. Рис. 2. Схема допустимого переливания крови (стрелками показано, каким группам можно переливать кровь других групп) Кровь человека первой группы (универсальный донор) можно переливать в кровь всех других групп, так как эритроциты этой группы не имеют агг- 28
снов Человек с кровью четвертой группы может принимать кровь всех 11is I п\ I рупп (универсальный реципиент), так как эта группа не имеет агглю- I ш п и нж. Однако при переливании больших количеств крови лучше использо- 1\,111. И 1НОф\ пповую. Де I н получают группу крови, наследуя различные факторы от их родите- ■ ii'ii (ia6ji. 5). Наличие агглютиногенов А и В передается как доминантный признак, а отсутствие антигенов (0)- как рецессивный. У детей не могут при- i \ 1сIковать агглготиногены, отсутствующие в крови у родителей. Таблица 5 Унаследование групп крови у люден 1) Дети и А В АВ 0 0 100% Невозможно Невозможно 0 А 40 % 60 '/о Невозможно Невозможно л А 20 % 80 % Невозможно Невозможно 0 В 40 % Нет 60 % Нет в В 20% Нет 80 % Нет А В 20% 30 % 20 % 30 % 0 АВ Нет 50 % 50 % Нет А АВ Нет 50 % 20 % 30% В АВ Нет 25 % 50 % 20 % АВ АВ Нет 25 % 30 % 50 % Групповые свойства ребенка проявляются на раыних стадиях его разви- гия. При несовместимости групп крови плода и матери, особенно при унасле¬ довании от огца агглютиногенов А или В и отсутствии их в крови матери, может наступить «иммунологический конфликт» с тяжелыми последствиями лтя плода. У сельскохозяйственных животных имеется большое количество антиге¬ нов (агглютиногенов) и антител (агглютининов) У кру пного рогатого скота выделено более 80 антигенных факторов, объединенных в 12 систем, у сви¬ ней - от 14 до 16 систем, овец-7, лошадей - 13. у кур-14. В каждой системе бывает большое количество антигенов, однако вопрос о группах крови жи¬ вотных нельзя считать окончательно решенным, поэтому в сл\^-1ае необходи¬ мости переливания крови лучше провести лабораторные исследования на совместимость крови донора и реципиента по наличию или отсутствию реак¬ ции агглютинации. Гру ппову ю принадлежность животных определяют мето¬ дом иммунизации - введением эритроцитов от одного животного другому, но 29
idio /la' mu,-I ii.iiи ml'io.'iom i с i сроим му нпзацип - введением эритроцитов жи- hoiiioio лр\ ioio mi, i;i. В результате ползаютспецифическую сыворотку, ме¬ толом in I 11< > 11111:1111 и I которой определяют наличие агглютиногенов в 2,5 %-й iviiiccn >pi111><>i и 11он и но ним - групповую принадлежность. Чпачсние пере шнанпя крови состоит в том. что у реципиента повышается кровяное и опко I ическос давление, которое снижается в случаях кровопотерь. ул\чшлекя енерIыиасмость крови, активизируется (функция кроветворных органом повышаются защитные механизмы организма Поэтому' перелива¬ ние кроим применяют не только при кровопотсрях. но и при токсикозах, ин- фекцм и других хронических заболеваниях В жнвожоводствс опреде¬ ление I ру пи крови производят главным образом и целях имму ногснстики дпя \ с I апоиления происхождения животных, что особенно важно в связи с широ¬ ким внедрением искусственного осеменения и возможными ошибками в уче¬ те. спермой какого производителя осеменяли самку 2.5. Форменные элементы крови К форменным элементам крови относят эрт рот и ы, лейкоциты и кровя¬ ные пластинки (тромбоциты) (рис. 3). Эритроциты - красные клетки крови, свое название они получили от греческого слова «эритрос» - красный. Каждый в отдельности эритроцит - зеленовато-желтый, а в толстом слое все вместе приобретают красный цвет. У млекопитающих животных эритроциты безъядерные, а в связи с выталки¬ ванием ядра на определенной стадии развития приобретают форму двояко¬ вогнутого диска, благодаря чему в 1,64 раза у вслпчивается их поверхность по сравнению с повсрхно’стъю шара, что создаст благоприятные условия для диффузии газов через их оболочку'. Поверхность эритроцитов большая и со¬ ставляет 27-32 м’/кг массы животного У птиц, амфибии, рептилий и рыб эритроциты овальной (формы и содер¬ жат ядро. Эритроци ты животных других видов имеюттонку ю, сстчалу ю строму (остов), ячейки которой заполнены гемоглобином, Бслково-липоидная обо¬ лочка эритроцитов обладает избирательной способностью к проникновению разных веществ, благодаря чему эритроциты сохраняют свой постоянный химический состав. Оболочка легко пропускает газы. воду, анионы хлора и угольной кислоты, глюкозу, .мочевину', но через нес не проходят белки, гемог¬ лобин и катионы, а ноны натрия и калия проникают очень медленно. Эритро¬ циты очень эластичны, могу т менять свою форму и проникать в Капилляры, диаметр которых меньше диаметра эритроцитов. 30
Эрнтроцты Тромоошп ы $$ * * Ф \ * * f £ * Базофнлы Эочинофнлы НеГттрофилы Рис. 3. Форменные элементы крови Эритроциты выполняют следующие фу нкцпи: 1. Перенос кислорода от легких к тканям и у глекислого г аза от гкансн к легким. 11 Моноциты Лимфоциты Грану лоцп I м Лсйкошпы Аграну лощи ы
2. Транспортируют по организму адсорбированные на их поверхности аминокислоты, липиды. 3. За счет наличия гемоглобина участвуют в поддержании постоянства реакции крови. 4 Адсорбируют яды. токсины, переносят их в систему монону клеарных (фагоцитов, где они нейтрализу ются. Для нормального фу нкцпонирования эритроцитов необходимо, чтобы при движении в сосудах они не сближались и не склеивались Взаимоотталкива- ющая сила эрпт роцн го в обеспечивается величиной их одноименного отрица¬ тельною заряда Эритроциты образуются в красном костном мозге. Продол¬ жительное! ь их жизни у крупного рогатого скота 120-160 дней, овец - 130, лошадей 100. свиней и кроликов - 45-60 дней. Ра spy шаются отжившие эритроциты в печени и селезенке. В норме коли¬ чество образующихся эритроцитов соответствует разрушающимся, и общее количество удерживается на постоянном уровне ( габл 6). Таблица 6 ( одоржлиис форменных ЭЛСМеППШ И Кропи /МИНИНЫХ Вил животных Эритроциты 10% Лейкоциты К)7л Тромбоциты в 1 мм крови. тыс. J1 о 1 и ади 6-9 7 12 350 Крупный роыгый скот 5-7.5 6 10 450 Свиньи 6-7.5 X 16 210 Овцы 7.5-12,5 6 ] 1 350 Кролики 5-7.5 6-9 190 Пушные звери 8,5-11 4-10 300 Птица 2.5- 4.5 20-40 50 Рыбы 1.2-2.5 25.-50 100 Количество эрп гроцитов может меняться в зависимости от разных факто¬ ров: возраста, пола, породы, величины продуктивности и т. д. У сам юв и высокопродуктивных животных их больше вообще. Повышенное содержа¬ ние эритроцитов называется эритроципипом Истинный эритроцитоз, когда увеличена вь[работка эритроцитов, наблю¬ дается в условиях низкого барометрического давления (при подъеме ? пвот- ных па высоту')- при туберкулезе, эмфиземе легких, когда организм it пыты- васт недостаток кислорода. Этот эритроцитоз выполняет компснсаторно-прн- способителъную (фу пкцню. направленную на лучшее снабжение организма кислородом. Ложный эритроцитоз отмечается, когда количество эритр оцитов в еди¬ нице объема крови повышается, по общее их количество в организме не пз- 32
MenясIси ’)'ro бывает при сг> щении крови от обильного потовыделения, при иппельпых поносе, рвоте. Перераспределительный эритроцитоз происходит за счет мобилизации к-помированной крови при тяжёлой (физической нагрузке. Уменьшенное ко¬ микс то эритроцитов (эритропения) может быть при нарушении их образо- II,шин или при сильном разрушении. 2.6. Гемоглобин Гемоглобин (Нв) - сложный белок (чромопротсид). Он состоит из белка I юПипа и четырех молекул гема и окрашивает эритроциты в красный цвет. I см является активной частью и содержит дв\ хвалентное железо, одна моле- iv\ на гема способна присоединять и отдавать одну молекулу кислорода. Гло- п|in является белковым носителем гема Гемоглобин в легких присоединяет к 1 с tic кислород, образуя непрочное, легко диссоциируемое соединение - окси- кмоглобин (НвО,).'Кровь, насыщенная окспгсмоглобино.м (артериальная), нпс1лпает в ткани организма, где окспгсмоглобин распадается на восстанов- к 1111Ы11 гемоглобин и кислород. Восстановленный гемоглобин (дсзоксиге- моглобин) в тканях соединяется с углекислым газом, образуя также непроч¬ ное соединение карбгемоглобин (НвСО,) Кровь, насыщенная восстановлен¬ ным гемоглобином и карбгемоглобином (венозная) поступает в малый круг кровообращения, В крови плода находится (фетальный гемоглобин (HbF). ко- трый может значительно больше насыщаться кислородом, чем гемоглобин матери. Считается, что (фетальный гемоглобин у плода синтезиру ется в пече¬ ни, а гемоглобин взрослых животных - в красном костном мозге. Гемоглобин легко вступает в соединение с угарным газом (окись углерода), образуя кар- ii о кс и ге мо г л о б и н (НвСО), который утрачивает способность к переносу кис¬ лорода. Уже при содержании во вдыхаемом возду \с только 0,04 % окиси угле¬ рода наступает тяжелое отравление, а при концентрации 0,1 % - гибель жи¬ вотного. При слабом отравлении окись углерода постепенно отщепляется, и юмоглобин восстанавливает свою способность к присоединению и переносу кислорода, При действии на гемоглобин сильных окислителей (бертолетова соль, перекись водорода, анилин и др.) образуется достаточно прочное соеди¬ нение гемоглобина с кислородом - метгемоглобин (Mtl 1в), в котором двухва- ichthoc железо переходит в трехвалентную (форму. Это соединение прочно у дсрживаст кислород и не может отщеплять ею тканям. При образовании боль¬ шого количества метгемоглббина наступает гибель животного от удушья, В животноводческой практике метгемоглобин образуется при скармливании животным кормов, содержащих большое количество нитратов от внесения в почву больших доз азотистых удобрении Качественное определение гемогло¬ бина и его производных можно провести при помощи спектрального анализа, а количественное - различными калориметрическими методами (табл. 7), I :.'9К„2277. 33
Таблица 7 ( (I'u p/Killllic I смог. 1061111а в крови животных, г/л крови Вид ЖИВО 1 ныч Содержание Нв Вид животных Содержание Нв ) Ionia 111 80-130 Кролики 100-120 К р\ ними poi а 1 ый скот 90-120 Пу шные звери 120-170 ( IUIlll.il 90 110 Птицы 80-130 ( )|ЩЫ 70-110 Рыбы 60-120 IIii'ikoc содержание гемоглобина может наблюдаться при несбалансиро- иаппом кормлении животных, нарушении синтеза гемоглобина, что приводит к шачм 1сльным нарушениям многих функций организма Для установления насыщенности эритроцитов гемоглобином определя¬ ют цветовой показатель или индекс у: 11н у исследуемого животного * нормальное ко шчес гво эритроцитов Нв в норме х количество эритроцитов у исследу емого животного В норме этот показатель равен 1 ±0,15 %. Миоглобин - это сложный белок, содержащийся в скелетных и сердечной мышцах. Миоглобин может связывать 14-15 % общею количества кислоро¬ да Кислород миоглобина использу ется мышцами при их сокращении, когда приток крови в их капиллярах уменьшается. I ]рн расслаблении мышц многло- бин снова присоединяет к себе кислород. В зпачп 1сльпо больших количествах миоглобин содержится в мышцах морских млекопшающих, что дает им воз¬ можность длительное время находиться под водой При разру шении эритроцитов гемоглобин распадается на гем и глобин. Часть железа гема окисляется с образованием специфического соединения гемосидерина, используемого для синтеза поною гемоглобина. Остальная часть гема превращается в желчные пигменты билирубин и биливердин, которые в дальнейшем в виде у робилина и урохрома выделяются с мочой или в виде стсркобилина - с каловыми массами 2.7. Скорость оседания эритроцитов (СОЭ) В крови, предохраненной от свертывания, эрт роциты постепенно оседа¬ ют на дно cocx.ia. Это происходит в силу их большей плотности, чем плазмы крови. Эритроциты имеют на своей поверхности отрицательный заряд и как одноименно заряженные частицы они меньше сближаются и скорость их осе¬ дания невелика. СОЭ зависит, главным образом, от химического состава плаз¬ мы крови. При воспалительных процессах, бсремснности. инфекционных 34
инюнсваппнх в ней увеличивается содержание глобулинов, фибриногена, ко- I < • I >I.Iс адсорбируясь на поверхности эритроцитов, у меньшают величину их чфинаюльного заряда, вследствие чего эритроциты сближаются между со- *4iii. образуя крупные агрегаты, скорость оседания которых повышается. Оп- |н- к- Юнне СОЭ в ветеринарной практике имеет важное значение для анализа фп шологического состояния животного У кру пного рогатого скота величина ('<)') составляет 0.5-1.5, овец и коз - 0-1. свиней —2—9, лошадей - 40-70. I оиак - 2-6. кроликов - 1—2. ку р - 2-3 мм/ч. 2.8. Лейкоциты Лейкоциты - белые клетки крови, содержащие ядро. Лейкоциты облада- 14 1 следующими свойствами: • способностью проникать через стенку кровеносных сосудов и выходить и межтканевое пространство (лейкопеда). В тгпх случаях эритроциты зани¬ мают в кровеносном сосуде осевос центральное положение, а лейкоциты - прпстсночное (рис 4); Стенка капилляра I (си тральный кровоток 11рист кровоток Лейкоциты Выход лейкоци га и ткани Выход лейкоцита в ткани Рис. 4 Перемещение лейкоцитов с током крови и выход их из сосудистого русла
• способностью к амебоидному движению и положительному хемотакси¬ су (передвигаются к очагу раздражения); • (фагоцитозом (поглощают и разрушают микроорганизмы). В зависимости от зернистости цитоплазмы лейкоциты делятся на зернис¬ тые (гранулоциты) и псзсрнистыс (агранулоциты). К зернистым лейкоцитам относятся эозннофплы. базофилы. нейтрофилы; к пезерпнетым -лимфоциты и моноциты Классификации лейкоцитов показана на схеме: Наиболее выражена фагоцитарная способность у эозинофилов, нейтро- (филов и моноцитов По имеющимся в литературе данным один нейтрофил может захватить 20-30 бактерий, а моноцнг до 100 микробов, которые пере¬ вариваются с участием ферментов (протсаз. пептидаз, липаз), вырабатывае¬ мых лизосомами. Строение и окраска лейкоцитов представлены па рис. 5. Эо'шюфгты имеют хорошо выраженную зернистость цитоплазмы, окра¬ шиваемую кислыми красками в розово-красный цвет-. Они обладают фагоци¬ тарной активностью (микрофаги), обеспечиваю! ппактивацию гистамина и других медиаторов воспаления и этим ограничивают воспалительный про¬ цесс; участвуют в разру шении и нейтрализации токсинов и чужеродных бел¬ ков; проявляют высокую активность при паразитарных и аллергических за¬ болеваниях. При этих заболеваниях увслнчпваск'я количество их в крови. Ни'юфн.чы - самая малочисленная разпош i;u юс i ь грану лоцитов. Они име¬ ют болсс мелкчто зернистость цитоплазмы, окрашиваему ю основными крас¬ ками в фполсгоио-спний цвет. Обладают свойсшамп лейкопедеза и амебоид¬ ным движением; вырабатывают гепарин и i пегампн. что способствует току' крови в мелких сосудах и увеличивает проницаемость их стенок; участвуют в иммунологических реакциях организма и особенно в реакциях аллергичес¬ кого типа. Высвобождение гистамина и гепарина лежит в основе механизма возникновения быстро проявляющихся реакций повышенной чувствительно¬ сти. например, при сывороточной болезни 36
Рис. 5. Общая микроскопическая картина крови лошади: / базофил; 2 и 3 - эозинофилы; 4 - юный нсйтрофил; 5 - палочкоядерный нсйтрофил; 6 - ссгментоядсрный нсйтрофил: 7 - моноцит: 8 - большой чимфоцит; 9 - средний лимфоцит: 10 - малыii лимфоцит; 11 - кровяные пластинки; 12 и 13 - эритроциты /к'чтрофнлы окрашиваются кислыми и основными красителями в фио- ц'юный цвет. В зависимости от возраста и (формы ядра они делятся на юные, н.ыочко- и сегментоядерные. Относятся к микрофагам и в большем количестве I к,и читаются в местах повреждения тканей и проникновения микробов Кроме н pi неолитических ферментов, которые разрушают (переваривают) микроор- I .нипмы, они вырабатывают белок - интерферон и тем самым оказывают про- шшжирусное влияние. При острых воспалительных процессах количество нппрофилов резко увеличивается с появлением незрелых форм - юных и п,мочкоядерных. Могут быть их предшественниками миелоциты. В костном мозге в 20-25 раз больше зрелых сегментоядерных нейтрофи- II hi чем в крови, откуда при необходимости они мобилизуются в кровяное I>\ с ни . In ut/xiijiimbi при окраске проявляются в виде округлого (фиолетового цвета 'I ipa 11 I ол> бой цитоплазмы. По величине делятся на большие, средние и малые. 37
Г-лимфоцты обра i\ mioi т столовых клеток мозга, постл'паютв тимус, где размножаются нром> 111 первичную дифференцировку и дальше идут в тимуезавиепмые юны периферических органов кроветворения и иммуноге¬ неза Вход»п м coeian клстчных (факторов иммунитета, имеют субпопуляции (см гл. 4) В-лнмфоцнгы \ итиц образу ются в бурсе Фабрициуса, а у млекопитающих живо-тих и красном косшом мозге, в лимфоузлах, селезенке и дру т\ лимфо¬ идных opiana\ М лимфоциты oi носятся к гуморальным факторам имму нитета. Таким образом Г и В-лимфоциты осуществляют иммунный надзор в орга¬ низме, yiacmvioi 11 выработке специфического иммунитета, при встрече с aim и сном образую! лимфоциты памяти. Лимфоциты аг рессивны не только к чужим но и к своим поврежденным клеткам. Моноцит!,I самые крупные клетки, обладающие хоропю выраженной фашцтарной и бактерицидной активностью. Входят в систему мононуклеар- иых фагоцитов Моноциты фагоцитируют микроорганизмы, погибшие лейко- ш 11 ы, к л с I к и I юврежденных тканей и тем самым очищают оча! воспаления. Moi Ю1 и 11 ы у частвую г в формировании иммунного ответа организма, усили¬ вают регенерацию тканей и противоопухолевую защиту. Образуются в костном мозге из колонпсобразующей моноцитарной клетки-предшественницы, кото¬ рая дн(|)(|)еренцируется до монобласта, промоноцита и моноцита Продолжи¬ тельное I ь их жизни в тканях - около трех недель. Процентное соотношение различных (форм лейкоцитов называется лей- коформулой. или лейкограммой ( табл. Я). Таблица 8 Леикчн раммл щроелмх жшшгнмх (средние данные), % Вид лейкоцитов Лошади Крупный рогатый ско т Свиньи Овцы Пу шные звери Базофил ы 0,5 1,0 0,5 0,5 0.5 Эозинофилы 4.0 6.5 2.0 7,5 4.5 Палочкоядерные 4.5 3.0 4.0 4.0 5.0 Сегментоядерные 54 28 44 40 43 Лимфоциты 34 57 45 43 45 Моноциты 3.0 4,5 4.5 3.0 2.0 Повышенное содержание в крови лейкоцитов называется лейкоцитозом (рис. 6). Он может быть физиологическим - после приема корма, тяжелой фи¬ зической работы, при беременности, болевых раздражениях, эмоциях. В этих случаях лейкоцитоз бывает перераспределительным за счет поступления лей- коцтттов из депо - костного мозга, селезенки, лимфатических узлов, при этом, как правило, изменений в лейкограмме не отмечается Патологический лейко¬ цитоз характерен для воспалительных процессов, инфекционных заболеваний. 38
Уменьшенное количество лей- мщ11 гоп (чейкопеиия) наблюдается при м метении кроветворной тка¬ ни некоторых заболеваниях - па- p. Iмифе телят, чуме свиней, при поражении лучистой энергией. В • 111 \ случаях наблюдаются сугце- i Iпенные изменения и в лейког- рлммс, г. е. в перераспределении чис м разных форм лейкоцитов < )п ре деление количества лейкоци- m и и выведение лейкограммы для мрача имеет большое диагностичес¬ кое значение. Живут лейкоциты 11ссколько дней, даже часов и толь¬ ко Г-лимфоциты - месяцы и годы. 1\пру шаются в печени и селезенке. Кровяные пластинки (тромбоци- | i.i ) у млекопитающих животных - по безъядерные форменные элемен- п.| крови (у-' птиц и низших позво¬ ночных они содержат ядро). Клетки Moi у г быть разнообразной формы и исшчины. что в определенной мере laiinciiTOTHX местонахождения. Во нпепшей среде их форма меняется, ,1 пиощадь уъеличивается. Тромбоциты участвуют во всех фа tax свертывания крови, выделяя при своем разрушении тромбоци- lapiihic факторы и ретрактозимы. необходимые для уплотнения кро- Рис 6. Изменение содержания лейкоцитов в крови ПЧИ01 о сгустка. Взаимодействуя с эндотелием сосудов, тромбоциты способствуют укреп¬ лению их стенок и тем самым препятствуют проникновению из сосудов эрит- рпцпгов. Выделяют в поврежденну ю ткань громбоцнтармый фактор роста, способствующий ускоренному делению клеток и более быстрому' заполне- о поврежденной ткани. Тромбоциты адсорбируют из крови серотонин, ко- inpi.ni переносится к раневому участку; вызывает сужение просвета сосудов и \ мет.тает кровотечение, кроме того, тромбоциты обладают и (фагоцитарной ,1мпипос1ью, поглощая чу жеродные клетки и вирусы 39
2.9. Кроветворение и его регуляция Кроветворение (гемоцитопо')з) - сложный, многостадийный процесс образования, развития и созрсвання клеток крови Во время внутриутробного развития универсальна ю кроветворную функцию выполняет желточный ме¬ шок. печень, костный мозг, селезенка. В постнатальный (после рождения) период кроветворная фу пкция печени и селезенки утрачивается и основным кроветворным opi апом остается красный костный мозг. Считается, что родо¬ начальником всех клеток крови является полипотентная нсдсффсрснцирован- ная стволовая клетка костного мозга, дающая начало другим типам «комми- тированных» yhiiпотентных клеток-предшеетвенников. колониеобразующих единиц (КОН). (\ шествуют унипотентные клетки-предшественницы грану- лоцитарного. эрптроцитарного. моноцитарного и мегакариоцпгарного рядов гемоцитопоэза (КОЕ-ГЭММ), грануло- и моноцитопоэза (КОЕ-ГМ), грануло- цпто- н эритропоэза (КОЕ-ГЭ). мегакариоцито- и эритропоэза (КОЕ-МГЦЭ), клетки-предшественницы гранулоцитов (КОЕ-Г), моноцитов (КОЕ-М), клет- ки-предшесi венницы эизино(|)илов (КОЕ-Эо), базофилов (КОЕ-Б), мсгака- риоцитов (КОЕ МГЦ). Ранни не эритроцитов (эрт роцитопоэз) происходит в красном мозге по схеме: с тволовая клетка (СК) —> полустволовые клетки (КОЕ-ГЭММ. КОЕ-ГЭ, КОЕ-МГЦЭ) унипотентные предшественники эритропоэза (БОЭ-Э, КОЕ-Э) > эрнтробласт —> пронормоцит —> нормоцит базофильный —> нор- моцит полпхроматофильный —> нормоцит оксифильньтй —> ретикулоцит - > эритроцит. Разните i ранул оцтов. Из стволовых ют сто к красного костного мозга вначале образу ются полустволовые (КОЕ-ГЭММ. КОЕ-ГМ. КОЕ-ГЭ) и уни¬ потентные предшественники (КОЕ-Б. КОЕ-Эо. КОЕ-- Г11)- которые далее че¬ рез ряд распозноваемых клеточных форм (мислобласт промислоцпт - мие¬ лоцит метамислоцпт - палочкоядерный гранулоцнг) превращаются в зре¬ лые сегмснтоядсрпыс гранулоциты трех разновидностей - нейтрофилы, эозинофилы и базофплы. Сегментоядерные гранулоциты поступают в кровь на 8-Г2 ч, а затем переходят в ткани, где выполняют свои функции и погиба¬ ют. Эозинофилы в тканях находятся около 10 суток, базофилы погибают очень быстро. Развитие моноцитов (мопоцпгопоэз). Клетки моноцитарного ряда об¬ разуются из стволовых клеток до стадии полустволовых клеток (КОЕ-ГЭММ и КОЕ-ГМ). из которых образу ется у нипотентный предшественник (КОЕ-М), затем - монобласты —> промоноциты —> моноциты. Последние поступают в ткани в виде незрелых и зрелых макрофагов по приведённой схеме: 40
Развитие кровяных пластинок (тромбоцнгошт). В костном мозге раз¬ минаются мегакариоциты, из которых начинается мегакариоцитопоэз по сле- is ютим стадиям: Pci уляипя кроветворения (рис. 7). Эритронитопоэз в костном мозге до с I алии рстикулоцптов занимает около 5 дней. Поступившие в кровь ретику- юц| 11 ы в течение суток созревают и превращаются в эритроциты. По количе- i I и\ рстпкулоцитов в крови можно судить об интенсивности эритропоэза.
11родук'1ы рачр> тения лей¬ коцитов, шшсм. микро¬ бы. токсины. чужеродные бел кн. инородные тела Продукт кг разрушения ЭрНТрОЦМТОВ, гипоксия (pu.ii 1ы.\ видов), внешний и im\ 1 pci и mil фактор Касла Продукт iii ратру 11 ich и я гро.мбоцнюв и тканей Рис 7. Регуляция кроветворения Гуморальным регулятором эритропоэза является эрнтропоэтины (рис. 8), вырабатываемые в почках, печени, селезенке Синтез и секреция эритропоэ- тинов зависит от уровня оксигенации почек. При всех случаях дефицита кис¬ лорода в тканях (гипоксия) и в крови (гипокссгтя) увеличивается образова¬ ние эритропоэтинов. Адрснокортикотропный. соматогропный гормоны гипо¬ физа, тироксин, мужские половые гормоны (андрогены) активируют эритро- поэз, а женские половые гормоны - тормозят. Для нормального метаболизма кроветворная ткань ну ждается в поступле¬ нии ряда веществ. Для образования и созревания эритроцитов необходимо поступление в организм витамина В|2, (фолиевой кислоты, витаминов В., С, Е, элементов железа, меди,'кобальта, марганца, которые составляют внешний фактор эритропоэза. Наряду с этим важную роль играет и так называемый внутренний фактор Касла, образующийся в слизистой оболочке желудка, но функция этого фактора еще не полностью выяснена. 42
V фактор Касла (мукопрогеин I I Р Пыход чршроцитов m костного мона и сосудистое р\ ело Рис. 8 Схема одного из механизмов регуляции эритропоэза (внешний и внутренний факторы Касла и их взаимодействие): Пч - печень, Кс - кровеносные сосуды, Гр - грудина В регуляции лейкоцитопоэза, обеспечивающего поддержание на необходи¬ мом уровне общего количества лейкоцитов и отдельных его форм, участвуют ве¬ щества гормональной природы - лейкопоэтины. 11родиолагают, что для каждого ряда лейкоцитов возможно наличие специфических лейкопоэтинов. образующихся в различных органах (легких, печени, селезенке и др.) Лсйкоцитопоэз стимули¬ руют ну клеиновые кислоты, продукты распада тканей и самих лейкоцитов. Адренокортикотропный и соматотропный гормоны гипофиза повышают количество нейтрофилов, но уменьшают число эозинофилов. Наличие в кро¬ ветворных органах интерорецепторов служит несомненным доказательством влияния нервной системы на процессы кроветворения. Имеются данные по влиянию блуждающего и симпатических нервов на перераспределение лей¬ коцитов в разных участках сосудистого русла животных. Все это свидетель¬ ствует о том. что кроветворение находится под контролем нервно-гумораль¬ ного механизма регуляции. 43
ГЛАВА 3. КРОВООБРАЩЕНИЕ Кровь может выполнять свои важные и многообразные (функции только при условии непрерывного движения, обеспечиваемого деятельностью сер- дечно-сос'1 диетой системы. В процессе эволюционного развития эта система претерпела существен¬ ные изменения. На ранних ступенях филогенеза у кишечнополостных нет ни сердца, ни сосудов, гаг крови, а связь организма с внешней средой осуществляет¬ ся через межклеточные ходы. Кровеносная система в виде сосудистых тру¬ бок. в которых передвигается жидкость, впервые появляется}' червей, У выс¬ ших червей некоторые сосуды начинают сокращаться, обеспечивая этим пе¬ редвижение гемолимфы. Постепенно в ходе эволюции сократительная спо¬ собность сосудов концентрируется в ограниченных участках, и у оболочни¬ ков этот участок выполняет функцию своеобразного однокамерного сердца. У животных с жаберным типом дыхания и появлением одного круга кро¬ вообращения с капиллярами (у рыб) образуется дву хкамерное сердце - одно предсердие и один желудочек. У земноводных и пресмыкающихся с переходом на легочное дыхание - трехкамерное сердце (два предсердия и один желудочек). Однако кру ги кро¬ вообращения у них еще полностью не обособлены. У высших рептилий (крокодгглов), птиц с формированием полностью обо¬ собленных кругов кровообращения и мощным развитием легочного дыхания, сердце, как и у животных. 4-камерное (два предсердия и два желудочка). Морфологически различают следующие типы сердец: • трубчатые сердца - у членистоногих; • пульсирующие сосуды - у дождевых червей, ланцетников; • ампулярные добавочные сердца (жаберные сердца моллюсков, добавоч¬ ные сердца насекомых в области прикрепления крыльев); • камерные сердца - у позвоночных животных. 44
3.1. Физиология сердца Сердце сельскохозяйственных животных представляет собой полый мы¬ шечный орган, разделенный продольной перегородкой на правую и левую половины, а поперечной или атриовентрикулярной (предсердно-желудочко- ной) - на предсердия и желудочки. Сердце располагается в сердечной сумке (сорочкс). образованной перикардом, полость которой заполнена серозной жидкостью, предохраняющей сердце от трения, механических повреждений, псрснаполнения полостей ссрдца кровыо п его чрезмерного растяжения Сердце имеет три оболочки - эндокард, миокард и эпикард. Эпикард од¬ ним своим листком снаружи прочно сращси с миокардом, а другим листком переходит в перикард. Миокард состоит из сердечной поперечнополосатой мышечной ткани, которая в предсердиях имеет менытю тлщипу. чем в желудочках, и в пра¬ вом желудочке она тоньше, чем в левом ")т зависит от требуемой силы для проталкивания крови. Мышцы предсердий и желудочков представляют со¬ бой общие, но обособленные один от другого мышечные пласты. Внутренняя оболочка (эндокард) покрыта гладким эндотелием, создаю¬ щим благоприятные условия для течения кропи и предохранения эритроци¬ тов от разрушения и свертывания крови. Гистологически миокард состоит из ветвящихся мышечных волокон, соединенных между собой вставочными дис¬ ками-нексусами, которые вместе с мышечными анастомозами обеспечивают сердечной мышце морфологическую и, главным образом, функциональную непрерывность. В сердечной мышце различают два типа мышечных волокон. Одни из них представлены волокнами рабочего, сократительного миокарда (типическая ткань), другие (атипические волокна) образуют проводящую систему7 ссрдца. В миокарде предсердий в области устья вен расположены кольцеобразные сфинктероподобные мышечные волокна, выполняющие роль своеобразных клапанов. В сердце имеется мощный клапанный аппарат. Предсердия отделены от желудочков атриовентрикулярными створча тыми клапанами, включающими в себя предсердно-желудочковое фиброзное кольцо, створки, сосочковые мыш¬ цы и сухожильные нити. Между левым предсердием и желудочком располага¬ ется двустворчатый (митральный) клапан, а между правым - трехстворчатый. В большинстве слу чаев количество створок в ат риовентрикулярных клапанах не совпадает. В левом их может быть три и четыре, а в правом - четыре, реже пять или шесть. Поэтому традиционное название клапанов «двустворчатый», «трех¬ створчатый» в определенной мере можно считать условным. Между левым желудочком и аортой располагается аортальный полулу н¬ ный клапан, а между правым желудочком и легочным стволом - пульмональ¬ ный полулунный клапан, которые включают в себя три (реже два или четыре) 45
полулунные заслонки. Полулунные клапаны действуют под влиянием пере¬ падов давления крови. Во время систолы кровь раздвигает заслонки и пере¬ ходит в сосуды, а во время диастолы желудочков заслонки сближаются между собой и заходят одна на другую Клапанный аппарат ссрдца осуществляет строго направленное движение крови из предсердий в желудочки - при систоле предсердий, а из желудочков в аорту и легочную артерию - при систоле желудочков Этим самым клапаны обеспечивают движение крови в одном направлении В работе ссрдца наблюдается непрерывное, ритмически повторяющееся чередование ею сокращений (систола) и расслаблений (диастола). Вначале считали, чт систола предсердий и желудочков, их диастола составляют сер¬ дечный цикл, который происходите следующем порядке. • систола предсердий - диастола желудочков - 0.1 с; • систола желудочков - диастола предсердий 0,3 с; • общая диастола предсердий и желудочков - 0,6 с Таким образом, при 60 сокращениях сердца в I мин длительность одного сердечного цикла составит 1 с, из которой 0,1 с затрачивается на систолу предсердий, 0,3 с -- на систолу желудочков и 0.6 с па общую диастол) . При 75 сокращениях продолжительность цикла составит 60 : 75 = 0,8 с. Однако такое представление о сердечном цикле не раскрывают всей его сущности и сложности кардиодинамики. К. Хюртли и К. Уиггерс разделили сердечный цикл па 11 различных перио¬ дов. фаз и интервалов Под термином «период» слсд\ст понимать основные этапы систолы и диастолы, а под термином афача» составные части перио¬ да. Основное детализирование сердечного цикла было сделано в систоле и диастоле желудочков Для первоначального изучения кардиодинамики доста¬ точно выделить такие периоды и фазы в их последовательном проявлении. б) фаза изометрического сокращения, б) изометрическое расслабление. 3.2. Динамика работы сердца Систола желудочков 1. Период напряжения: а) фаза асинхронного сокращения, J (и ист ома ж е. чудо ч ко в 1. Период расслабления: а) протодиастолический интервал. 2. Период изгнания крови: а) фаза быстрого из1 нания, б) фаза медленного изгнания. 2 Период наполнения: а) быстрое наполнение, б) медленное наполнение. Сердечный цикл начинается с систолы предсердий, желудочки в это вре¬ мя находятся в состоянии диастолы. Систола правого предсердия начинается 46
несколько раньше левого. К началу систолы предсердий миокард расслаблен н полости сердца заполнены кровью, створчатые клапаны открыты. После на¬ полнения предсердий кровью и создания в их полостях давления в 5-8 мм рт. ст. происходит сокращение миокарда предсердий и кровь через открытые створ- 'i;i I i.ie клапаны посту пает в желудочки, которые большей частью уже заполне¬ ны кровью во время общей диастолы Обратному току крови из предсердий в пены препятствуют кольцеобразные мышцы, расположенные в устье вен, с сокращения которых и начинается систола предсердий. Диастола предсердий длится значительно больше времени, чем систола. <)па захватывает время всей систолы желудочков и большую часть их диасто- Предсердия в это время заполняются кровью. Систола лселудочков начинается с периода напряжения, в котором вна¬ чале наблюдается асинхронное сокращение миокарда, когда при распростра¬ нении волны возбуждения происходит неодновременное (асинхронное) со¬ кращение только некоторой части волокон, что приводит к изменению формы желудочков. После того как возбуждением и сокращением охвачены все во¬ локна, в желудочках начинает повышаться давление, и створчатые клапаны закрываются, но к этому времени давление в желудочках ниже, чем в аорте и легочной артерии, поэтом}' мышечные волокна в это время только напрягают¬ ся. но не укорачиваются — это фаза изометрического сокращения. К этому времени внутрижелудочковое давление достигает уровня в аорте и легочной артерии. Заслонки полулунных клапанов раздвигаются и наступает период шжания крови из желудочков (из правого на сотые доли секунды раньше, чем из левого). В фазу быстрого изгнания в сосуды выбрасывается большая часть систолического объема крови, а в фазу медленного изгнания давление в желудочках резко падает и полностью заканчивается опорожнение от крови. I i тго время давление в сосудах выше, чем в желудочках, и полулунные клапа¬ ны закрываются, препятствуя обратному поступлению крови в желудочки. Вслед за фазой изгнания крови происходит диастола желудочков, кото¬ рая подразделяется на период расслабления и период наполнения желудочков кровью. Период расслабления начинается с протодиастолического интервала- (п начала расслабления миокарда желудочков до закрытия полулунных кла¬ панов. Затем насту пает фаза изометрического расслабления, продолжающая¬ ся до тех пор. пока давление в желудочках сравняется или даже станет мень¬ ше давления в предсердиях, которые уже наполнены кровью. Створчатые кла- I юны открываются, и насту пает фаза быстрого, большего по объему наполне¬ ния желудочков кровью. Фазе медленного наполнения способствует повыше¬ ние давления в предсердиях к начал} их систолы. С этого момента начинает¬ ся новый сердечный цикл. Наполнение сердца кровью обеспечивают следующие факторы: остаток пшжущей силы от предыдущего сокращения ссрдца. присасывающая спо- 47
собность грудной клетки, особенно во время вдоха, и насасывание крови в предсердия при систоле желудочков, когда предсердия расширяются вслед¬ ствие оттягивания атриовентрикулярной перегородки книзу. Непрерывность движения крови обеспечивается не только нагнетающей работой сердца, но эластической и сократительной способностью стенок ар¬ териальных сосудов, когда кинетическая (движущая) сила, развиваемая серд¬ цем при систоле переходит в энергию эластичсско: о напряжения стенок сосу¬ дов. которое в определенной степени и поддерживает кроваток. Частота сердечных сокращений у лошадей 30- 40. у коров, овец, свиней - 60-80, у собак- 70-80, v кроликов - 120-140 в I мин. При более частом ритме (тахикардия) сердечный цикл укорачивается за счет уменьшения времени на диастол)', а при очень частом - и за счет укорочения систолы При уроженки частоты сердечных сокращений (брадпкирдня) происхо¬ дит удлинение фаз наполнения и изгнания из желудочков крови 3.3. Физиологические свойства сердечной мышцы Сердечная мышца, как и всякая другая мышца, обладает рядом физиоло¬ гических свойств: возбудимостью, проводимостью, сократимостью, рефрак- тсрностью и автоматией. Возбудимость - это способность кардиомиоци т» и всей сердечной мыш¬ цы возбуждаться при действии на нее механических, химических, электри¬ ческих и других раздражителей, что находит свое применение в случаях вне¬ запной остановки ссрдца. Особенностью возбудимости сердечной мышцы является то, что она подчиняется закону' «все ■■ или ничего». Это значит, что на слабый, допороговой силы раздражитель сердечная мышца не отвечает, т. е. не возбу'ждается и не сокращается («ничего»), а на раздражитель порого¬ вой!. достаточной для возбуждения силы сердечная мышца реагирует своим максимальным сокращением («все») и при дальнейшем увеличении силы раз¬ дражения ответная реакция со стороны ссрдца не изменяется Это связано с особенностями строения миокарда и быстрым распространением по нему возбуждения через вставочные диски-нексусы и анастомозы мышечных во¬ локон Таким образом, сила сердечных сокращений в отличие от скелетных мышц не зависит от силы раздражения. Однако этот закон, открытый Бруди- чем, в значительной степени у словен, так как на проявление данного феноме¬ на влияют определенные условия - температу ра, степень утомления, растя¬ жимость мышц и ряд других факторов Стоит добавить, что он применим только по отношению к действию на сердце искусственного раздражителя. Боудич в эксперименте с вырезанной полоской миокарда обнаружил, что если ее ритмически раздражать электри¬ ческими импу льсами одинаковой силы, то па каждое последующее раздраже- 48
пне мышца ответит большим сокращением до ее максимальной величины. ' )ш явление получило название «лестницы Боудпча». Проводимость — способность сердца проводить возбуждение. Скорость пропс [синя возб\ ждения в миокарде разных отделов ссрдца неодинакова. По миокард) предсердий возбуждение распространяется со скоростью 0.8-1 м/с. по миокарду желудочков - 0,8—0,9 м/с. В атриовентрикулярной области на ч ■ Iас I кс длиной и шириной в 1 мм проведение возб)ждения замедляется до 0 П2 0.05 м/с. что почти в 20-50 раз медленнее, чем в предсердиях. В резуль- I;11с этой задержки возбуждение желудочков начинается на 0.12-0.18 с позже начала возбуждения предсердий. Существует несколько гипотез, объясняю¬ щих механизм атриовентрикулярной задержки, но этот вопрос требует своего дальнейшего изучения. Однако эта задержка имеет большой биологический смысл - она обеспечивает согласованную работу предсердий и желудочков. Рефрактерность - состояние нсвозбудимости сердечной мышцы. Сте¬ пень возбудимости сердечной мышцы в процессе сердечного цикла меняет¬ ся Во время возбуждения она теряет способность реагировать на новый им¬ пульс раздражения. Такое состояние полной нсвозбудимости сердечной мыш¬ цы называется абсолютной рефрактсрностмо и занимает практически все время систолы. По окончании абсолютной рсфрактсрности к началу диасто¬ лы возбудимость постепенно возвращается к норме - относительная реф¬ рактерность. В это время (в середине пли в конце диастолы) сердечная мышца способна отвечать на более сильное раздражение внеочередным сокращенн¬ ом - экстрасистолой. За желудочковой экстрасистолой, когда внеочередной импульс зарождается в атриовентрикулярном узле, наступает удлиненная (ком¬ пенсаторная) пауза (рис. 9). Она возникает в результате того, что очередной импульс, который идет от синусного \ зла. посту пает к желудочкам во время их абсолютной рефрактсрности, вызванной экстрасистолой, и этот импульс или одно сокращение сердца выпадает. 11ослс компенсаторной паузы восста¬ навливается нормальный ритм сокращении ссрдца. Если дополнительный импульс возникает в синоатриальном узле, то происходит внеочередной сер¬ дечный цикл, но без компенсаторной паузы 11ауза в этих случаях будет даже короче обычной. За периодом относительной рсфрактсрности наступает со¬ стояние повышенной возбудимости сердечной мышцы (экзальтационный пе¬ риод) когда мышца возбуждается и на слабый раздражитель. Период рефрак¬ тсрности сердечной мышцы продолжается более длительное время, чем в скелетных мышцах, поэтому сердечная мышца не способна к длительному гетаническому сокращению. Иногда отмечаются патологические режимы распространения возбужде¬ ния. при которых предсердия и жел)дочки возбуждаются самопроизвольно с высокой частотой и сокращаются неодновременно Если эти возбуждения периодичны, то такую аритмию называют трепетанием, если они неритмич- 49
ны - мерцанием. Как трепетание, так и мерцание желудочков вызывает наи¬ большею опасность для жизни а Pi ic 9. Экстрасистола я и удлиненная пачза 6 Сократимость сердечной мышцы имеет свои особенности. Сила сер¬ дечных сокращений зависит от исходной длины мышечных волокон (закон Франка-С’тарлмнга). Чем больше притекает к сердцу крови, тем более будут растянуты его волокна и тем большая будет сила сердечных сокращений. Это имеет приспособительное значение, обеспечивающее болсс полное опорож¬ нение полостей сердца от крови, что поддерживает равновесие количества притекающей к сердцу и оттекающей от него крови Здоровое сердце уже при небольшом растяжении отвечает усиленным сокращением, в то время как слабое сердце даже при значительном растяжении лишь немного увеличива¬ ет силу свосго сокращения, а отток крови осуществляется за счет учащения ритма сокращений сердца Кроме того, если по каким-либо причинам про¬ изошло чрезмерное сверх физиолочески допустимых границ растяжение сер¬ дечных волокон, то сила последующих сокращений уже не увеличивается, а ослабляется. Сила и частота сердечных сокращений меняется под действием различных нервно-гуморальных факторов без изменения длины мышечных волокон. Особенностями сократительной деятельности миокарда является то, что для поддержания этой способности необходим кальций. В безкальциевой среде сердце не сокращается Поставщиком энергии для сокращений сердца явля¬ ются макроэргпческие соединения (АТФ и КФ) В сердечной мышце энергия (в отличие от скелетных мышц) выделяется, главным образом, в аэробную фазу: поэтому- механическая активность миокарда линейно связана со скоростью поглощения кислорода. При недостатке кислорода (гипоксемия) активируют¬ ся анаэробные процессы энергетики, но они только частично компенсируют недостающею энергию. Недостаток кислорода отрицательно влияет и на со¬ держание в миокарде АТФ и КФ. 50
И сердечной мышце, имеется пн» па и.жасмая атипическая ткань, пира лютая проводящую систему v ер ща (pi 1C 10) Эта ткань имеет (hi ice юнкнс миофибриллы с мень¬ шем поперечной i[счерченностью, ДI ипмчсские миоциты более бога- I i.i саркоплазмой. Ткань проводя¬ щей системы сердца более возбу- шма 11 обладает резко выраженной способностью к проведению воз- о\ лсдсния. В некоторых местах миоциты этой ткани образуют i копления или узлы. Первый узел располагается под эпикардом в с I с и кс правого предсердия, вбли- III впадения полых вен - синоат¬ риальный узел. Второй узел располагается под чшкардом стенки правого пред¬ сердия в области атриовентрику- мрнон перегородки, разделяющей Iipanoe предсердие от желудочка. и назынасiси предсердии- шелудочкоаыи(ат- рппсентрикулярным) узлом. От него отходиi пучок Гиса. разделяющийся на правую и левую ножки, которые по отдельности идут в соответствующие же¬ рдочки. где они распадаются на волокна 1 [уркпне. Проводящая система сер- ща имеет непосредственное отношение к автоматик сердца. Автоматия сердца - способность ритмически сокращаться под влияни¬ ем импульсов, зарождающихся в самом сердце без каких-либо раздражений. Автоматию сердца можно наблюдать па удаленном и помещенном в раствор Рингсра сердце лягушки. Явление автомамш сердца было известно очень дав¬ но Его наблюдали Аристотель. Гарвей, Леонардо Да Винчи. Долгое время в объяснении природы автоматик существовало две теории - нейрогенная к миогенная. Представители первой теории считали, что в осно¬ ве автоматии лежат нервные структу ры сердца, а представители второй тео¬ рии связывали автоматию со способностью к ней мышечных элементов. Взгляды на автоматию получили новое направление в связи с открыти¬ ем проводящей системы сердца Значительный шаг в расшифровке приро¬ ды автоматик сердца был сделан при использовании микроэлектродов и за¬ писи мембранных потенциалов действия волокон разных участков проводя¬ щей системы сердца В настоящее время способность к автоматической ге¬ нерации импульсов связывают е особыми Р-клетками. входящими в состав 51 Рис. К). Проводящая система сердца: а синоатриальный узел: б - предсердно- жсл\ [очковый узел; в - пучок Г'иса: / волокна Пуркине
синоат риального узла Многочисленными н разнообразными опытами (Стан- ниус - методом наложения лигатур. Гаскслл - ограниченным охлаждением и нагреванием разных участков ссрдца). затем исследованиями с регистра¬ цией электрических потенциалов было доказано, что главным центром ав- томатии. датчиком, водителем (пейсмекером) ритма сердечных сокращений является синоатриальным узел, так как в Р-клстках этого узла отмечается наибольшая скорость диастолической деполяризации и генерации потенци¬ ала действия, связанного с изменением ионной проницаемости клеточных мембран. По удалению от этого узла способность проводящей системы сердца к автоматии уменьшается (закон градиента убывающем автоматии. открытый Гаскеллом) Исходя из этого закона, атриовентрикулярным узел обладает меньшей способностью к автоматии (центр автомагпп вюрого порядка), а остальная часть проводящей системы является центром автоматии третьего порядка В нормальных условиях функционирует только автматпя синоатриаль¬ ного узла, а автоматии других отделов подавлена более высоком частотой его возбуждений Это было доказано Станниусом методом наложения лигатур на разные отделы ссрдца лягу шки. Так, если у лягушки наложить первую лига¬ туру, отделив венозный сину с от предсердий, то сокращения ссрдца временно прекратятся. Затем через некоторое время или сразу после наложения второй лигатуры на предсердно-желудочковый узел начнутся сокращения предсердий или желудочка (в зависимости оттого, как ляжет лш агч ра и куда отойдет узел), но во всех случаях эти сокращения будут иметь более редкий ритм ввиду' мень¬ шей способности к автоматии атриовентрикулярного у зла. Таким образом, импульсы, вызывающие сокращения сердца, первона¬ чально зарождаются в синоатриальном узле Возбу ждение от него распро¬ страняется по предсердиям и доходит до атриовентрикулярного узла, да¬ лее через него по пучку Гиса к желудочкам При этом возбуждение от си¬ ноатриального узла к атриовентрикулярному по предсердиям передастся не радиально, кагс это представлялось раньше, а по наиболее благоприят¬ ному. предпочтительному пути. т. е. по клеткам очень сходным с клетками Пу ркине. Волокна проводящей системы ссрдца своими многочисленными разветв¬ лениями соединяются с волокнами рабочего миокарда. В области их контакта происходит задержка передачи возбуждения в 30 мс. что имеет определенное функциональное значение Одиночный импульс, пришедший раньше дру гих по отдельному волокну проводящей системы, может вообще не пройти на рабочий миокард, а при одновременном приходе нескольких импульсов они суммируются, что облегчает их переход на миокард 52
3.4. Проявление работы сердца Сердечная деятельность проявляется рядом механических, звуковых. > кмрпчсских II других явлений, исследования которых в клинической прак- IUKI- позволяют получить очень важную информацию о функциональном со- I' юмнин миокарда. ()дпим из показателей работы сердца может служить систолический (удар¬ ный) и минутный объем кровообращения. Объем крови, выбрасываемый каждым желудочком в сосуды при одной енсюле. определяется как систолический, или ударный, объем криви. В со- I1 юлнии покоя обычно выбрасывается I /3-1 /5 часть всей имеющейся крови в /кс п дочках. Остающаяся кровь находится как бы в своеобразном депо, и она мобилизуется в кровяное русло при экстремальных условиях, требующих не¬ медленного увеличения объема кровообращения. В этих случаях систоличес¬ кий объем может увеличиваться в 1,5-2 раза Минутный объем кровообращения (МОК) представляет собой количество крови, перекачиваемое одним желудочком за одну минуту Систолический объем, умноженный на число сердечных сокращений в 1 мин, составит ми¬ нутный объем кровообращения. На величину систолического объема и МОК влияют многие факторы: количество притекающей к сердцу крови, емкость сердечных полостей, сила сердечных сокращений, сопротивление стенок кро¬ веносных сосудов. Систолический объем у лошади равен 500, кру иного рога- ют скота - 600, овец- 70 мл. При мышечной работе МОК увеличивается как за счет у величения систолического обьсма, так и за счет повышения частоты сердечных сокращений. Сердечный толчок - колебание грудной стснки в резу льтате систолы же¬ лудочков. Он бывает верхушечный, когда сердце во время систолы ударяется верхушкой левого желудочка (у мелких животных), и боковой, когда сердце ударяется боковой стенкой. У сельскохозяйственных животных сердечный юлчок исследуют слева в области 4-5-го межреберья и при этом обращают внимание на его частоту, ритмичность, силу и место расположения. Тоны сердца - звуковые явления, образу ющиеся при работе сердца. Они определяются как при их прослушивании (аускультация), так и при графи¬ ческой записи - фонокардиографии. Считается, что можно различать пять тонов сердца, но в клинической практике имеет значение прослутиивание двух тонов Первый тон совпадает с систолой сердца и называется систолическим. Он образуется из нескольких компонентов Основной из них - клапанный, возникающий от колебания створок и сухожильных нитей атриовентрикуляр¬ ных клапанов при их закрытии, колебания стенок полостей миокарда при систоле, колебания начальных отрезков аорты и легочного ствола при растя¬ жении их кровью в фазе ее изгнания. По зву ковому характеру этот тон про¬ должительный и низкий. 53
Второй тон совпадает с диастолой и называется диастолическим. Его возникновение складывается из шума, образующегося при закрытии полу¬ лунных клапанов, и открытия в это время створчатых клапанов, колебания стенок аорты и легочной артерии. Этот тон короткий, высокий, у некоторых животных с хлопающим оттенком. Прослу шивание тонов имеет важное диагностическое значение для опре¬ деления функционального состояния сердечно-сосудистой системы Недоста¬ точность того или иного клапана определяют по прослушиватгю тонов в оп¬ ределенных, соответствутощих для каждого клапана местах грудной клетки (места наилучшем слышимости клапана). При различных физиологических состояниях в тонах ссрдца могут прослушиваться разнообразные усиления, ослабления, расщепления, раздвоения тонов и т. д. Электрические явления в сердце, электрокардиография. Одним из методов, нашедших широкое применение в клинической практике при иссле¬ довании сердечной деятельности является электрокардиография. При рабо¬ те сердца в разных его отделах возникают возбужденные (-) и не возбужден¬ ные (+) заряженные участки. В результате этой разницы потенциалов возни¬ кают биотоки, которые распространяются по организму и улавливаются с по¬ мощью электрокардиографов В состоянии покоя мышца ссрдца поляризова¬ на, когда положительные и отрицательные заряды взаимно сбалансированы и движения тока нет. При деполяризации потенциал действия (ПД) начинает распространяться по миокарду и на электрокардиограмме (ЭКГ) возникает зубец. Затем наступает реполяризация и снова образу с гея зу бец Для записи биотоков сердца в обязательном порядке делают три стандартных отведения от конечностей: I - от пястей правой и левой конечностей; II - от пясти правой и плюсны левой: III - от пясти и плюсны левых конечностей Иногда применяют дру гие отведения. В ЭКГ (рис II) различают систо¬ лический период - от начала одного зубца Р до конца зу бца Т. В период диас¬ толы токи действия не возникают и электрокардиограф регистрирует прямуто изоэлектрическую линию от конца зубца / до начала зу бца Р (диастоличес- кий. период). Его продолжительность зависит от часки ы сердечных сокраще¬ ний. Зу бцы /'. R. / определяют как положительные а О и S как отрицатель¬ ные. На ЭКГ. кроме тогоi регистриру ются интервалы P-U. S-T, Г Р. R-R. комплексы ORS и (JRSI Каждый из этих элсмсннш отражает время и после¬ довательность возбуждения различных участков миокарда. Сердечный цикл начинается с возбу ждения предсердий, что на ЭКГ отражается появлением зубца Р. У животных он обычно раздвоен в силу неодновременного возбужде¬ ния правого и левого предсердия. Интервал Р О показывает время от начала возбуждения предсердий до начала возбуждения желудочков, т. е. время про¬ хождения возбуждения по предсердиям и его задержку в атривентрикуляр- 54
mum \ uic llpir возбуждении желудочков записывается комплекс ORS Про- к Iii/кп гслыюеть интервала от начала О до конца зубца 7’отражает время внут- рпжснудочковой проводимости. Зубец О возникает при возбуждении межже- i\ юмковой перегородки Зубец R образуется при возбуждении желудочков. i\(icц S свидетельствует, что желудочки полностью охвачены возбуждением. {х Г>е11 / соответствует фазе восстановления (реполяризации) потенциала мио¬ карда желудочков. Интервал О-Т(комплекс ORST) показывает время возбуж¬ ден! i)i и восстановления потенциала миокарда желудочков По интервалу R-R определяют время одного сердечного цикла, длительность которого также ха¬ рактеризуется частотой сердечного ритма Расшифровку ЭКГ начинают с ана- 1иза второго отведения, два других имеют вспомогательный характер. При расшифровке обращают внимание на величину зубцов (в мм), форму зубцов, IIX направленность, продолжительность комплексов и интервалов (в секундах) Рис. 11. Схема электрокардиограммы 3.5. Регуляция работы сердца Центральная нервная система вместе с рядом гуморальных факторов обес¬ печивает регулирующее влияние на работу сердца, приспосабливая ее к конк¬ ретным условиям, в которых находится животное Разлггчают иптракарди- ii.ibiiyioрегуляцию, осуществляемую за счет рефлекторных дуг. замыкающихся и интрамуральных (внутрисердечных) ганглиях миокарда и экстр акардиаль- пую регуляцию. обеспечиваемую импульсами поступающими из ЦНС к серд¬ цу по симпатическим и парасимпатическим нервам (рис. 12). В продолговатом мозге расположены нейроны, аксоны которых в составе С>л\ждающих нервов идут в интрамуральные ганглии сердца, где располага¬ ются вторые нейроны. Отростки последних нейронов иннервируют узлы про- иодящей системы и миокард, главным образом, предсердий. Симпатическая иннервация берет начало в боковых рогах 1-5-го грудных сегментов спинно- н) мозга Отростки этих нейронов доходят до шейного и звездчатого гангли- 55
ев. от которых выходят постгангл попарные симпатические волокна, иннер¬ вирующие проводящую систему и миокард желудочков. Рис. 12. Симпатическая и парасимпатическая иннервация сердца: Сц - сердце; К - кора мозга: Гт - гипоталам) с; I '<|> - гипофиз; Цсд - центр сердечной деятельности; Пм - продолговатый мозг; СГ - симпатический ганглий; См - спинной мозг; Th - грудной отдел; / - блуждающий нерв; 2 - симпатические нервы; 3 - звездчатым ганглий (узел) Влияние блуждающих нервов на работу ссрдца впервые было установле¬ но братьями Вебер (1X45). Импульсы, поступающие к сердцу по волокнам блуждающих нервов, вызывают замедление частоты сердечных сокращений (iотрицсппе.чьньп1 хронотроппын эффект) до полном их остановки, что зави¬ сит от сплы и частоты стимуляции блуждающего нерва, а также от степени угнетения синоатриального узла. В слу'чае длительного раздражения блужда¬ ющего нерва остановившееся сердце снова начинает сокращаться, хотя и в несколько редком ритме. Это явление называют ускользанием сердца из-под влияния блуждающего нерва. По поводу возникновения этого явления суще¬ ствует много разл!гчных мнений. Наряду с хронотропным влиянием блужда- 56 ц. sti'/latum
юшпс нервы уменьшают и силу сердечных сокращений (отрицательный итчприпный эффект), снижают возбудимость миокарда (отрицательный чачпютроппьш эффект) и скорость проведения по сердцу возбуждения (от¬ рицательный дромотропиый эффект). 1 ij111яние симпатических нервов i i:s\ чалось Бецольдом (1863). братьями Цион (I N(>6). И. П. Павловым. Было установлено, что в противоположность блужда¬ ющим симпатические нервы вызывают все четыре положительных эффекта. Благодаря этой двойной иннервации (рпс. 13) обеспечивается приспособ¬ ляемость работы сердца к потребностям организма, что достигается путем реп ляции разной степени влияния па сердце этих нервов. Некоторые псслс- юватели считают, что при срочно необходимом усилении работы сердца про¬ является вначале ослабление вагусного влияния и только несколько позже присоединится активирующее действие симпатических нервов. Рис. 13. Влияние блуждающею нерва на работу сердца: / - действие блуждающего нерва; 2 - дсйс гвис симпатического нерва И. П. Павлов (1887) при раздражении отдельных веточек, проходящих в сим¬ патических нервах, наблюдал увеличение силы сердечных сокращений без за¬ метного повышения их частоты Если же раздражать веточки, проходящие в стволе блуждающих нервов, то сила сокращении сердца будет меньшей. И, П. Павлов считал, что эти нервные волокна оказывают влияние на метаболические про¬ цессы в миокарде. В одних случаях они \ снижаются, в других - снижаются. Эти нервные волокна были названы И. Г1 11авловым трофическими. На работу сердца влияют разнообра тыс рефлекторные реакции, вызыва¬ емые раздражением от многочисленных экстеро- и интерорецепторов. Раз¬ дражение проприорецепторов сокращающимися мышцами рефлекторно сти-. мулирует сердечную деятельность и движение крови по сосудистой системе. Это дало основание для названия мышц дополнительными сердцами. Работа ссрдца тормозится при раздражении рецепторов ряда полых органов. Напри¬ мер. известный в физиологии вагональный рефлекс Гольца, вызывающий рез¬ кое замедление работы сердца при раздражении рецепторов желудка, кишеч¬ ника. брюшины, что происходит не только в эксперименте, но и при ряде па- тлогических процессов в этих органах 57
Рис. 14 Спнокаротндная и аортальная рефлексогенные зоны. 1 - аорта: 2 - общие сонные артерии; 3 - каротидный синус: 4 - синусный нерв; 5 - аортальный нерв; б - каротидное тельце; 7 - блуждающий нерв; 8 - языкоглоточный нерв; 9 - внутренняя сонная артерия Среди рефлекторных влия¬ ний на сердце важное значение имеют импульсы, возникающие в рецепторах, расположенных в дуге аорты и каротидном син) се (рис. 14). В этих зонах имеются баро- и хеморецепторы. Участки этих сосудистых зон называются рефлексогенными юпами. В дуге аорты располагается первая рефлексогенная зона нерва депрессора (аортальный нерв), раздражение рецепторов которо¬ го ведет к значительному сниже¬ нию величины кровяного давле¬ ния (рис. 15). В юра я ini ia - в каротидном си¬ нусе. где находятся рецепторы си- нокаротт 1/1,11010 нерва (нерв Герин¬ га), идущего в продолговатый мозг в составе языкоглоточного нерва. Р а з д р а же н ис б арор ецептор о в (мсха1 юрецепторов) повышением давления крови и растяжением стсиок эгпх сосудистых зон уве- личпвасI тх1 нус блуждающего не¬ рва. вследствие чего работа сер¬ дца рефлекторно замедляется и кровяное давление снижается до нормальной величины Раздраже¬ ние хсморсцснторов этих зон уве¬ личенным содержанием в крови угольной кислоты, концентрации водородных ионов, недостатком кислорода и т. д. ведет к повышению тонуса симпатических нервов, а следовательно, к усилению работы сердца, сужению просвета сосудов и как результат - к повышению кровяного давления, В устье полых вен располагается третья рефлексогенная зона, раздраже¬ ние барорецепторов которой большим количеством крови повышает влияние симпатических нервов, что приводит к увеличению частоты и силы сердеч¬ ных сокращений, кровь в большом количестве перекачивается из вен в арте¬ рии, в результате чего давление в полых венах снижается до нормальных ве¬ личин. Это явление ноенг название рефлекса Ьеннбрнджа. 58
n/%A У 1 1 t 1 1 1 1 1 ! 1 1 \ II /чЛ 1 ! М 1 1 1 1 И \J\f Г" 1 Рис. 15. Рефлекторное падение кровяного давления под влиянием раздражения аортального нерва Работа сердца находится и под влиянием условнорефлекторных импуль¬ сов, идущих от центров гипоталамуса и др\ гих структур головного мозга, в гом числе его коры. Примером этого служат факты изменения сердечной дея¬ тельности под влиянием сказанного слова, разнообразных эмоциональных факторов, о чем красноречиво сказал И П Павлов: «Сердце прыгает от радос¬ ти, бьется любовью, сердце колотится от страха, сжалось от жалости». Услов¬ но рефлекторные изменения работы ссрдца наблюдаются при предстартовых состояниях человека и у животных при различных манипуляциях, связанных с подготовкой к работе. Возможна выработка и условных сердечных рефлек¬ сов на посторонний, индифферентный раздражитель. Гуморальная регуляция работы сердца. Гуморальная регуляция рабо¬ ты ссрдца осуществляется с участием химических биологически активных веществ. При раздражении блуждающих нервов в их окончаниях выделяется ацетилхолин, а при раздражении симпатических нервов - норадреналин (сим- 1 татин). которые влияют на работу сердца аналогично выделяемым их нервам. Ацетилхолин оказывает кратковременное угнетающее влияние на работу серд¬ ца, а адреналин - более продолжительное стимулирующее. Кортикостерои- 59
ды, гормоны щитовидной железы (тироксин, трийодтиронин) усиливают ра¬ боту сердца. Сердце чувствительно к ионному составу крови. Ионы кальция повышают возбудимость клеток миокарда, но высокая их насыщенность мо¬ жет вызывать остановку сердца, ионы калия угнетают функциональную дея¬ тельность сердца (рис. 16 и 17). I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I И I I I I I I I I I I Рис. 16. Действие солей кальция на сердце лягушки Ш I I 11 11 I I I j I I II I I I I I I I I I I I I I 111 I 1 I I I 11 I I I I I I I I I I I I М I I I I I I I Рис. 17. Действие солей калия на работу сердца лжушки 3.6. Сосудистая система Кровь в своем движении проходит сложный путь, двигаясь по большому и малому кругам кровообращения. Большой круг кровообращения начинается с левого желудочка аортой, от которой отходят артерии, затем артериолы, разветвляющиеся на капилля¬ ры. Последние, соединяясь между собой, дают начало венам. Мелкие вены путем слияния образу ют более крупные и по двум полым венам кровь посту- 60
м.u'I и правое предсердие. В артериях большого круга течет артериальная, насыщенная кислородом кровь. Малый круг кровообращении начинается от правого желудочка легочной аркрней В легких артерия распадается на артернолы и капилляры. Кровь, шип ащенная кислородом, собирается в вены и по легочной вене поступает в немое предсердие. Таким образом, в сердце начинаются и заканчиваются оба к)>s I а кровообращения. В сосудистой системе выделяют микроциркулярное р\сло. в которое входят терминальные артсриолы, мстартериолы, артсриове- Iю шыс анастомозы, прекапиллярные с(|)ннктеры. капилляры и посткапилляр- III,1C иснулы. Исходя из функциональной роли в сердечно-сосудистой системе. Б. И. Тка¬ ченко рассматривает следующие звенья: 1. Сердце как генератор давления, падающий кровь в аорту и легочную ар терию 2. Сосуды высокого давления - аорта и крупные артериальные сосуды. 3. Сосуды- стабилизаторы давления мелкие артерии и артернолы, под¬ держивающие оптимальный уровень давления 4 Распределители капиллярного кровотока - терминальные сосуды, ре- плирующие кровоток в капиллярной сети путем включения разного числа ф\ пкционнрующих капилляров 5 Обменные сосуды капилляры и частично поеткапиллярные участки венул. 6. Аккумутирующие сосуды - вепулы п мелкие вены, способные накапливать большое количество крови, а при необходимости выбрасывать се в цтгркуляцию. 7 Сосуды возврата крови - крупные вены, полые вены, через которые кровь возвращается к сердцу. 8 Шунтирующие сосуды - различного типа анастомозы, соединяющие артсриолы и венулы. 9. Резорптивные сосуды - лимфатические сосуды, обеспечивающие об¬ мен белков и жидкости между тканями и кровью. Движение крови по сосудам (гемодинамика). как и движение любой жид¬ кости, подчиняется закону гидродинамики, в соответствии с которым жид¬ кость течет от области большего давления к меньшему Диаметр сосудов от аорты постепенно уменьшается, поэтому возрастает сопротивляемость сосудов I оку кровп. Этому еще больше способствует вязкость и увеличивающееся трение частиц крови между собой. Поэтому движение крови в разных у частках сосудис- юй системы неодинаково и оно обусловливается следующими факторами: I. Разницей давления в артериальных и венозных концах сосудов или в начале и в конце сосу да (Рt -/\),что способствует движению крови. 2 Сопротивлением просветов сосудов (А'). прешггствующим току' крови и получившим название гидравлическое сопротивление Определить количество крови (О), проходящее через кровяное русло в единицу' времени (объемная скорость кровотока, мл/с), можно по формуле Пуазейля: 61
/’ /' где X = —— -- гидравлическое сопротивление: г| - коэффициент вязкости крови: / 8т| X 8г)/ кЯ ! - дтина сосуда; К радиус сосуда. Общее гидравлическое сопротивление (периферическое сопротивление) выражается в единицах (Н-С)/м\ Анализ формулы 11> азейля показывает что чем больше величина разности давлении (/^ /’,) и чем меньше гидравлическое сопротивление (АО, тем боль¬ шее количество крови проходит через сосуды в единицу времени. Для расче¬ та величины О большого круга кровообращения необходимо брать показате¬ ли давления в аорте и полых венах, а также общее сопротивление сосудов кровотоку Исли расчет ведется для отдельного органа, то берутся величины давления в приносящем к органу и выносящем от органа сосудах и величина сопротивления в его сосудистой системе. Таким образом, по этим уравнени¬ ям в определенной степени устанавливается зависимос ть сопротивления току крови от ширины, длины сосудов и вязкости крови. Сопротивление току кро¬ ви будет тем больше, чем больше будет длина сосудов и вязкость крови и чем меньше диаметр сосудов Объемная скорость кровотока (величина кровотока) зависит от степени развитости сосудов в органах или тканях. При работе органов происходит расширение сосудов. что ведет к увели¬ чению притока крови вследствие уменьшения сопротивляемости стенок со¬ судов току крови. В нормальных физиологических условиях как общая для организма, так и местная для отдельных органов н i камей объемная скорость должна быть одинаковой, что обеспечивается реп нишей работы сердца Зная объемную скорость гака крови можно расе ап. и пшенную ско¬ рость //. мм/с - путь, проходимый частицей крови в с ншнну времени u-Q- Q s nR" где S - площадь поперечного сечения сосудов И чем больше величина S, тем меньше линейная скорость. Наибольшая скорость в аорте 400-500 мм/с. по уда¬ лению от которой она уменьшается и уже в артериях сос тавляет 150-200 мм/с, а в капиллярах всего лишь — 0.5 мм/с, так как общая сумма поперечных сече¬ ний всех функционирующих капилляров в 600 800 раз больше сечения аор¬ ты. Следовательно, чем больше общая величина площади сечения совокуп¬ ности сосудов, тем меньшая линейная скорость кровотока. В венах эта ско¬ рость постепенно возрастает и в полых венах достигает уже 200 мм/с. так как суммарное поперечное сеченнс полых вен уменьшается, О средней линейной 62
i м i| м к11 и кроно го ка можно в определенной степени судить по времени полно- I и кр\ I oooopoia частицы крови по кру гам кровообращения. При сокращении II р и i.i с частотой 60-80 в мин период кру гооборота составит при длитсльнос- III I брючного цикла 0.80-0.85 с - 22-27 с. Из этого времени на малый круг к|и мюооращсния приходится 4-5 с и на большой - 19-20 с. т. е. на полный крут кровообращения затрачивается около 27 ссрдсчных циклов или 22-24 с. 3.7. Артериальный пульс . Iртериальпый пульс - ритмические колебания стенок кровеносных со- > \ юн, обусловленные сокращением ссрдца. выбросом крови в артериальнуто I иг icm\ п изменением в ней давления в течение систолы и диастолы. Пульсо- ii.ni полна возникает в аорте в момент сокращения желудочков и не зависит от I ьпросги движения крови, которая значительно отстает от скорости распростра- нгппн пульсовой волны. Пульс можно исследовать у лошадей по лицевой. ( речи иной хвостовой артериям; у крупного рогатого скота - по артерии сафе- н,| срединной хвостовой, лицевой (нару Ж11ая челюстная), у овец - срединной \ нос твой, артериям бедренной и паховой области, плечевой на внутренней поверхности плечевой кости, около лотового су става; \' свиней - по артерии > афспа и срединной хвостовой, если не ампу трован хвост; у' собак - по ли¬ цевом. срединной хвостовой, плечевой м артерии сафсна. 11ульс отражает не только характер работы ссрдца. но и состояние стенок кровеносных сосудов. При исследовании пульса обращают внимание на его час m iv, ритмичность, величину пульсовой волны (большой, малой волны, едва |>ш\ 1ММОЙ. нитевидной), напряжение стенки сосуда (твердый, мягкий, среднего I i.ii фяжения), быстроту подъема и спадет hi стенки сосуда (быстрый, медленный, скач\ щий), наполнение сосуда кровью (полный, умеренный, пустой) и т. д. Для более детального анализа пульса проводят его графическую запись (i </томография). В сфигмограмме (рис. IX) различаютанакротический подъем, возникающий при сокращении желудочков, выбросе крови в аорту' и повы¬ шении в ней давления. Затем наступает катакротический спу ск - при диасто- ic желудочков и снижении давления в сосудах На катакроте возникает вто¬ ричный (дикротический) подъем, связанный с отбрасыванием крови от зак- рм mm аортального полулунного клапана в начале диастолы левого желудоч¬ ка н в горичным растяжением сосудистой стенки. 3.8. Артериальное кровяное давление Артериальное кровяное давление (АКД) - давление движу щейся крови па слепку кровеносного сосуда. На величину АКД оказывают влияние работа i ер иui. величина просвета сосудов, а следовательно, и степень их сопротив- 1ЧСМОСТП току' крови, количество и вязкость крови. 63
Рис. 18. Сфигмограмма а - анакротичсскнй подъем; д - дикротпчсский подъем Величину АКД в клинической практике определяют непрямыми метода¬ ми с помощью тонометров по наружному исследованию пульса (метод Рива- Роччи), по прослушиванию зву'ковых явлений, возникающих и исчезающих при пульсовых колебаниях крови в сосуде в зависимости от фазы сердечных сокращений (более точный метод Н. С. Короткова) Оециллографический (ос- цилляторныи) метод основан на использовании прибора осциллосфигмома- номстра. Применяется и ряд других сфигмоманомст ров с различными датчи¬ ками. Подробно техника определения АКД будет рассматриваться в практи¬ ческой части изучения физиологии. Су щсст в\ ст и прямой. кровавый метод определения АКД, основанный на введении в артериальный сосуд иглы пли канюли 11ри этом методе с помо¬ щью ртут ного манометра можно на кимографе произвести графическую за¬ пись колебании АКД (рис. 19). На этой записи видны так называемые волны первого порядка, связанные с работой ссрдца При каждой систоле сердца давление повышается (систолическое, или максимальное давление), а при диастоле - снижается (диастолическое, или минимальное давление). Разница между ними составляет пульсовое давление, но коюрому косвенно можно судить о величине систолического объема крови (кЮл. 9) Пульсовое давле¬ ние выше в артериях, расположенных ближе к сердцу, по удалению от которо¬ го оно постепенно уменьшается. Величина пульсовою давления характеризу¬ ет энергию непрерывного движения крови Рис. 19. Кривая кровяного давления а - волны первого порядка; 6 - волны второго порядка 64
Таблица 9 Артериальное кровяное давление у животных И ИД Систолическое Диастолическое Пульсовое животных кПа мм рт. ст кПа лиг рт. ст кПа мм рт. сг. 11(1111,'t (И 14,6-15.9 110-120 4.6-6.6 35-50 8,6-9,2 65-70 К11\ ппый рогатый 1 KOI 14.6-18.6 110-140 4.0-6.6 30-50 11.9 90 Me ikiiii рогатый 1 КО 1 13.3-15.9 100-120 6.6-8.6 50-65 6,6-7.3 50-55 ( шшьн 17.9-20,6 135-155 6.0-7.3 45-55 11.9-13.3 90-100 С обакн 15,9-18.6 120-140 4.0-5.3 30-40 11.9-13.3 90-100 1 h шные звери 13.3-14,6 100-110 4.0-6.0 30—45 8,6-9,2 65-70 11а графической записи видны и волны второго порядка, связанные с ды- чаипсм. Эти волны включают в себя несколько волн первого порядка, так как ia время вдоха и выдоха происходит несколько сокращений сердца. При вдо- че давление вследствие большего притока крови к сердцу, некоторого учаще¬ ния его работы и сужения сосудов повышается, а при выдохе давление енпжа- гю1 (рис. 20). Иногда записываются и волны третьего порядка, включающие и себя несколько волн второго порядка Это бывает при уменьшении притока крови к головному мозгу-; худшем снабжении его кислородом и угнетении то- н\са сосудодвигательного центра. Рис 20. Запись кровяного давления (внизу) н дыхания (вверху) :U,2277 65
Величины АКД зависят не только от вида животных, но и от многих дру ¬ гих факторов. У молодых животных АКД ниже, у более продуктивных и у работающих животных - выше и т. д. Наиболее низкое давление у тром, и его называют основным или базовым Повышенная величина АКД называется гипертети ей. пониженная - гипотетией. В механизме регуляции величины кровяного давления прини¬ мают участие тс же факторы, что и в регуляции работы ссрдца и просвета кровеносных сосудов. Блуждающие нервы и ацетилхолин снижают уровень кровяного давления (рис. 21). а симпатические и адреналин -- повышают. Важ¬ ная роль принадлежит и рефлексогенным сосудистым зонам (см, п. 3.5). Рис. 21. Влияние раздражения блуждающего нерва па кровяное давление; 1 - начало и 2 - конец раздражения 3.9. Регуляция кровообращении Распределение крови по организму обеспечиваемся фемя механизмами регу ляции: местным, гу моральным и нервным. Местная регуляции кровообращения осу щеепшяеюя’в интересах функ¬ ции какого-то конкретного органа или ткани, а гу моральная и нервная регуля¬ ции обеспечивают потребности преиму щественно больших зон или всего организма. Благодаря этим механизмам характер кровообращения по орга¬ низму меняется, перестраивается и четко приспосабливается к его текущим потребностям. Во время работы той или ином системы органов наступает пе¬ рераспределение количества цирку лирующем крови в пользу функциониру ю¬ щей системы при одновременном снижении кровотока в дру гих органах. Это наблюдается при интенсивной мышечной работе. Особенно сильно увеличи¬ вается кровоток при сокращениях мыши, череду ющихся с их расслаблением. 66
И in 111к I i 111иik'Miipciиi)i количество крови, протекающей через органы пище- utipi Iпpi luiipaciaei на 30-50 %. Всякое повышение температуры внешней ■ Р> п.I v iu iii4iinaei приток крови к коже, а во время умственного напряжения-- I- mi mi \ 11рп переменности увеличивается плацентарное кровообращение и т. д. ‘i I in регуляция кровообращения осуществляется механизмами гетсро- и ник пмпрической саморегуляции, в основе которой лежат внутриклеточные iipinii i n.i I с 1еромстрпческая регуляция связана с растяжением волокон мио- 1 ,11> м при заполнении полостей сердца кровью во время диастолы. Растяже- ■ 111. ни юкон пыстл паст как механический раздражитель, который и определя- ■ I in личину силы сокращения сердца («закон сердца» Старлинга). Этот меха¬ ми 1м рп улирует необходимое соотношение между' величиной притока к серд- и\ кршщ п количеством ее систолического выброса, чем и создаются необхо- ihmi.ii' \словия для нормального кровотока при разных условиях жизнедея- и ихними организма. I омеометрическая саморегу ляция возникает при увеличении сопротивля- • \iiii in систолическому выбросу крови при повышенном ее давлении в аорте. \'иг ш'К'нпс силы систолы в этих слу чаях происходит на фоне неизменной и. миной длины миокардиоцитов (это явление было установлено Анрепом в мппрлтрии Старлинга). Изменение силы сокращений миокарда зависит и от 'i.ii hi I i.i его стимуляции («лестница Боудича»). Mcci пая саморегуляция работы сердца и тонуса сосудов осу ществляется и ил 1C I пнем ряда химических факторов в тех случаях, когда они находятся в . | ч ч и 1C ю.м ру сле в небольших количествах. I у моральная регуляция кровообращения. Местная и системная регу- кровообращения осуществляется с участием разнообразных химичес- Iл I s исщсств. оказывающих на сосуды как непосредственное местное действие. I.Iк н общее - через сосудодвигательные центры, Проду кты тканевого обмена I \н'Iлоолиты) -угольная, молочная, фос-форная кислоты. АТФ, ионы калия. | in I лм11и и другие - вызывают вазодилятаторный эффект. Такое же влияние I'k.i п.шлют и гормоны - глюкагон, секретин, медиатор - ацетилхолин, бради- I I г образующийся при деятельности железистых клеток органов пищева- |ц мня п др. Эти вещества в зависимости от их количества вызывают местное и in общее расширение сосулов. Кл юхоламины (адреналин, норадреналин). гормоны гипофиза (окситоцин, п.I кшрессин), ренин, вырабатываемый в почках, вызывают сосудосуживаю- >ффект. При этом гормон ренин, поступая в кровь, активирует глобулин п i.r.Mi.i I ипертензиноген. превращая его в активное сосудосуживающее ве- iiii iл но гипертензии При нормальном кровообращении в почках образуст- . I небольшое количество ренина, а при нару шении кровообращения и других I i.i 10,101 нях ночек ренина образуется значительное количество, что приводит | |>.) .им!!по почечной гипертензии. 67
Нервная pel у. шипя кровообращения. Кровеносные сосуды имеют двой¬ ную иннервацию. Симпатические нервы суживают просвет кровеносных со¬ судов (вазоконстрикторы), парасимпатические - расширяют (вазодилятато¬ ры). Еще в 1842 г. русским ученый А. П. Вальтер в опытах на лягу шках заме¬ тил расширение сосудов лапки после перерезки симпатических волокон се¬ далищного нерва Позднее К. Бернар в опытах на кроликах наблюдал, что после односторонней перерезки на шее симпатического нерва сосуды уха со- ответствл ющеп стороны расширяются (рис. 22). При раздражении конца (иду¬ щего к ухч) перерезанного нерва сосуды заметно с> жнваются и ухо бледнеет. судорасширяющего Тонус сосудосуживающе! о о i дел а болсс выражен, а со¬ судорасширяющий отдел выполняет вспомогательнаю роль, поэтому крове¬ носные сосуды больше находятся под контролем сосчдосаживающего цент¬ ра. Тонус сосудодвпгатсльного центра поддерживается импульсами, поступа¬ ющими к нему от разнообразных рецепторов I [апбольшее значение в этом имеет импульсация от сосудистых рефлексогенных зон, расположенных в дуге аорты, каротидном синусе и в лстье полых вен. о чем было сказано ранее. Хсморецепторьг. влияющие на работл ссрдца и просвет сосл дов были обнару¬ жены и в других органах - сосудах селезенки, почек, надпочечников. Эти ре¬ цепторы чувствительны к различным химическим веществам - адреналину 68 В некоторых органах (сердце, легких, головном мозге, мышцах) при раздра¬ жении симпатических нервов может происходит ь расширение сосудов, ве¬ роятно, за счс1 наличия в этих нервах вазодилятаюрных волокон, но у уче¬ ных по этому вопросу еще нет едино¬ го мнения ВазоляIaiopiним действи¬ ем обладают' нре- и постганглионар- ные, холппергнчеекпе симпатические нервы, вырабатывающие медиатор ацетилхолпп Рис. 22. Сосуды уха кролика: на правой стороне, где сосуды резко расширены, перерезан симпатический ствол на шее (опыт Клода Бернара) Влияние нервов на сосуды нахо¬ дится под ми п ролсм сосудодвнгатель- ных петров, расположенных в раз¬ ных, практически во всех, отделах центральной нервной системы. Глав¬ ным пз них является сосудодвигатель¬ ный цсшр, расположенный в продол¬ говатом мозге, от крыт ый Ф. В Овсян- HI1КОВЫ М . ' ) ГО I ЦС111 р состоит их двух отделов сосч дое> жпвающего и со-
♦и и-111ii\oj11 и iv и др. Просвет кровеносных сос>'дов меняется и при раздраже¬ нии мссшых экстсрорецепторов холодом, теплом, светом, звуком, при боле- м|.is раздражениях. Влияют также эмоциональные и другие условнорефлек- и ipni.iL- кортикальные реакции, реализующие свое действ vie через центры спин- ншо и продолговатого мозга. 3.10. Особенности кровообращения в капиллярах, венах и некоторых органах К'рокообращсиие в капиллярах. Капилляров в организме несколько мнтчнардов. причем в разных органах их неодинаковое количество. Так в I ер ючпой мышце их в 2-4 раза больше, чем в скелетных. Длина капилля¬ ром от 0.3-0,7 до 4 мм. диаметр - 0,007 мм. форма - самая разнообразная. Метченное течение крови и очень тонкие стенки капилляров создают благо- ирилшые условия для обменных процессов между кровью и тканями. Через i к'нкн капилляров проходят вода, соли п другие молекулы. В артериальном конце капилляров происходит процесс фильтрации этих веществ из крови в ношеное пространство. В венозной же части, напротив, осуществляется об¬ ритая их абсорбция из тканей в кровь. Все это обуславливается разницей не шчим онкотического и гидростатического давлений в тканях и кровенос¬ ных сосудах. Гидростатическое давление в артериальном конце капилляра iтюсобствует выходу жидкости из крови в т кань, а онкотичсскос давление в иснозпои части капилляра удерживает жидкость в сосудах и частично возвра- mac I сс из тканей в кровь (рис. 23) I’eiy ляция кровообращения в капиллярной сети осуществляется прекапил- nipiiwM сфинктером. Обычно функционируют не все капилляры, но при ра¬ ите. повышении обменных процессов в органах и тканях число функционп- рмощих капилляров значительно увеличивается В некоторых органах (коже, кт mix. почках) имеются артериовенозные анастомозы, обеспечивающие наи- оотсе короткий путь для крови между артерполами и венулами. Анастомозы кыиолняют роль шунтов, регулирующих капиллярное кровообращение. В 001.ППЫХ з'словиях они закрыты и кровь течет через капиллярную сеть, но в коже, например, при температуре окружающей среды выше +35 °С или ниже I ^ ”С кровь течет через артериовенозные анастомозы, минуя капиллярную ген., чю предотвращает организм от переохлаждения или перегревания. Кровообращение в венах. Линейная скорость движения крови в венах, как \ же отмечалось, меньше, чем в артериях. Причиной движения кровтт по т-иам является не только нагнетающая сила сокращения сердца, которая в шачн 1ельиой степени уже зату хает, но и ряд др> гих факторов. Одним из них ч и тче I см го. что в некоторых венах эндотелий образует складки, препятству¬ ющие течению крови в обратном направлении. Дополнительными факторами 69
движения крови по венам являются присасывающая способность грудной по¬ лости при дыхании, а также сокращения скелетных мышц, обязательно че¬ редующихся с их расслаблен нем. I ьо Артернола Ьснула ■ Элсктролн гы # Питательные веществ;! 11род> кты метаболизма Рис 23. Обмен веществ в пределах микроцпркулярного русла: цифрами показано изменение соотношений i пдроекипчеекого (числитель) и онкотического (знаменатель) давлений (мм рт. ст.) Это очень важный фактор, способствующий движению крови по сосудис¬ той системе. Поэтому вряд ли оправдано длтслыюс содержание новорож¬ денных животных в тесных клетках. Оно отрицательно сказывается не толь¬ ко на кровообращении, но и на работе ссрдца, дыхании, обмене веществ и других функциях организма. В равной степени, э но касается и взрослых, осо¬ бенно продуктивных животных, не пользующихся прогулками. Характерной чертой является и то, что мышечный слой в венах слабо развит, поэтом)' их стенки способны растягиваться и вены могу т вмещать большое количество крови. Давление в венах низкое (5-9 мм рт. ст.) При вдохе оно в крупных венах еще больше снижается и становится даже отрицательным При выдохе, особенно форсированном, а также при натуживании грудная клетка сдавли- 70
имс к1 я it i р> дном полости и в венах повышается давление, что препятствует отго- кромн vi s вен брюшной полости и конечностей. Венозный возврат крови к (1|гщ\ > мепьшается, снижается артериальное давление и в этих случаях может п.к i\ пит ь обморочное состояние. Такой эффект чаще возможен у человека. Л01 очное кровообращение. Легкие снабжаются кровью от обоих кругов кровообращения Но газообмен происходит только в капиллярах малого кру- III II ю время как сосуды большого круга кровообращения обеспечивают пи- ммне легочной ткани. В области капиллярного русла сосуды разных кругов Moi \ г анастомозировать между собой, обеспечивая необходимое перераспре- iciiemic крови между кругами кровообращения. Сопротивляемость току кро- мп и сосудах легких и давление в них меньше, чем в сосудах большого крута кровообращения; диаметр легочных сосудов больший, а длина их меньшая. I li I время вдоха увеличивается приток крови в сосуды легких, и вследствие их рае I яжимости они способны вмещать до 20-25 % крови. Поэтому легкие при определенных условиях могут выполнять функцию депо крови. Стенки ка¬ пилляров легких тонкие, что создаст благоприятные условия для газообмена, по при патологии это может привести к их разрыву и легочному кровотече¬ нию Резерв крови в легких имеет большое значение в случаях, когда необхо¬ дима срочная мобилизация дополнительного количества крови для поддер¬ жания необходимой величины сердечного выброса, например в начале ин- юиеивной физической работы, когда другие механизмы регуляции кровооб¬ ращения еще не включились. Кровообращение в сердце осуществляется двумя коронарными артерия¬ ми распадающимися на большое количество анастомозирующихся между собой ветвей и обширную капиллярную есть Во время систолы сердца при- 1ок крови к коронарным сосудам уменьшается, а обеспечение миокарда кис¬ лородом происходит в это время за счет миоглобина. В период диастолы в гиизп с увеличением притока крови истраченный кислород миоглобина вос- i иигавливается. В регуляции венечного кровообращения принимают участие многочисленные факторы. Как уже отмечалось, симпатические нервы и адре¬ налин расширяют коронарные сосуды и улучшают кровоснабжение сердца. Однако некоторые исследователи придерживаются совершенно противопо- ножиого мнения. Такие различия во взглядах объясняются трудностью выяс¬ нения - влияют ли симпатические нервы и адреналин непосредственно на сосуды или это связано через их действие на работ\' сердца. Нару шение коро¬ нарного кровообращения и снабжение миокарда кислородом вызывает зна- чшеиьные изменения сердечной деятельности, что в конечном итоге может принести к тяжелым последствиям для жизнедеятельности всего организма. Кровообращение в мозгу. Нервная система и особенно ее высшие отде- :п.I очень чувствительны к нарушениям их кровоснабжения и недостатку кис¬ лорода. Прекращение поступления кислорода уже через несколько минут вызывает гибель клеток головного мозга. Кровь течет по мозговым сосудам 71
непрерывной струей без пульсации. Между артериями и венами мозга анас¬ томозов нет. Как правило, все капилляры всегда функционируют. В сосудах мозга возможны случаи перераспределения крови, что зависит от степени активности разных участков коры головного мозга, Кровообращение в печени. Кровь из желудка, кишечника и селезенки по воротной вене посту паст в печень, где она распадается на венозную капил¬ лярную сеть. Впоследствии капилляры объединяются и образуют печеноч¬ ные вены Таким образом, кровь, проходящая через печень по системе ворот¬ ной вены, дважды проходит через капиллярную сеть, что обеспечивает нейтра¬ лизацию в печени вредных доя организма метаболитов, переносимых кровью. Кровообращение в селезенке. Особенностью кровообращения в селе¬ зенке является тог факт, что артерии в ней не распадаются на капиллярную сеть, а образуют своеобразную кисточку из концевых веточек, закапчиваю¬ щихся слепыми расширениями с отверстиями, через которые кровь перехо¬ дит в сслсзеночпмо пульпу, а из нее - в венозные спп\сы Благодаря этому селезенка может впитывать в себя большое количество крови и выполнять функцию кровяного депо 3.11. Лимфа и лимфообразование Одним из компонентов внутренней среды opi аннзма является лимфа. Она выполняет роль связующего звена между кровью и тканевой жидкостью. Об¬ мен веществ между клетками и кровью осуществляемся посредством ткане¬ вой жидкости, из которой клетки получают все необходимые питательные вещества, а в нес выделяют продукты внутриклеточного обмена. Тканевая жидкость поступает в лимфатические сосуды, узлы, обогащается лимфоцитами и превращается в лимфу. Лимфатическая система сое mm из мелких внутриор- ганных сосудов, отводящих лимфу из лимфатических капилляров: внеорган- ных сосудов, отводящих лимфу в лимфатические узны; внеоргапных сосудов, отводящих лимфу от узлов; крупных лимфатических сос\дов. шейного и груд¬ ного протоков, впадающих в полые вены. В правом предсердии лимфа сме¬ шивается с венозной кровью. Лимфа участвует в перераспределении воды и белков в организме, в про¬ цессах пищеварения, обмена веществ, молокообразованпя и т. д. Лимфоузлы выполняют роль механического и биологическою фильтра, задерживая по¬ ступление в кровь инородных частиц, бактерии, токсинов. Лимфоузлы содер¬ жат фагоцитарные клетки, разрушающие чу жеродные вещества. Они участву¬ ют в синтезе антител. Лимфососуды снабжены симпатическими и парасимпатическими нервны¬ ми волокнами. Симпатические волокна вызывают сокращение сосудов и лим¬ фоузлов, парасимпатические - двояко, в зависимости от исходного их функ¬ ционального состояния. Состав лимфы (табл, 10.) близок к составу плазмы 72
i«l и mi I но i) разных органах и отделах лимфосистемы он неодинаков, что зависит hi ф\ пк1 пиI органов и тканей. В печеночной лимфе, оттекающей от органов пи- ик'млрепия после приема животными корма, содержится больше жира. В лимфе нмолей фибриноген, поэтому она способна к свертыванню с образованием рых- loio /кел говагого сгустка и сыворотки. В лимфе обычно нет эритроцитов, но пмгкнея лимфоциты, в небольшом количестве моноциты и гранулоциты. Таблица 10 Состав лимфы Компонент В плазме крови, % В лимфе шейно¬ го ствола. % В лимфе груд¬ ного ствола. % 1>с юк 8 2 4 Na 0,32 0.33 0.33 К 0,02 0.023 0.024 ( а 0,01 0.01 0.011 ( 1 0.37 0,42 0,41 1 II ю коза 0,12 0,12 0.13 11с6елковый азот 0,032 0.034 0,029 Фибриноген 0.4 0.04 В образовании лимфы участвуют следу ющис факторы: • осмотическое давление крови и тканевой жидкости: • гидростатическое давление крови; • онкогическое давление крови: • проницаемость стенок капилляров. Когда в тканях интенсивно протекают обменные процессы, то в тканевой /ки, Iкости увеличивается общая молекулярная концентрация веществ и повы¬ шайся осмотическое давление. Оно будет выше, чем в крови, поэтому часть /mi (кости переходит из крови в ткани, что нрпводит к \ велнчению лимфообра- юпаппя. Поскольку белков в плазме крови больше, чем в тканевой жидкости, а и i;n 11 г и выше ее онкотическое давление, л о способе тву ст обратному переход}’ «мщкостп из тканей в кровь. Поэтому всякое понижение онкотпческого давле¬ ния и крови ведет к усиленному лимфообразованию и появлению отеков. ()i поэтическому давлению противодейств\ ст гидростатическое давление кро- iiii В артериальной части капилляра кровяное давление - около 25—35 ммрт. ст.. н оно несколько превышает величину онкотпческого давления, поэтом)' в на- 'м 1Ы1оп части капилляра жидкость переходит пз крови в окружающую ткань, а \ венозного конца капилляров, напротив, гидростатическое давление крови им,кс онкотпческого. и жидкость частично переходит обратно в кровь. Ос- I а п,пая лимфа возвратится в кровь через лимфососуды. Таким образом, он¬ ым пческое давление крови ограничивает лимфообразование, а гидростати¬ ческое давление увеличивает его.
Всякое повышение проницаемости стенок кровеносных сосудов способ¬ ствует Лимфообразованию, поэтому такие вещества как гистамин, пептоны, желчь относятся к лимфогонным веществам первого порядка. Если же живот¬ ным ввести растворы мочевины, сахара. NaCl и др . то эти вещества вначале повысят осмотическое давление крови, и часть жидкости из тканей перейдет в кровь, что приведет к снижению онкотпческого давления, но повышению гидростатического давления крови. В силу этого жидкость в больших количе¬ ствах возвратится обратно в ткани и увеличится образование лимфы. Эти ве¬ щества являются лимфогонными второго порядка В обычных условиях про¬ ницаемость стспок капилляров разных органов неодинакова В печени она выше, чем R скелетных мышцах, поэтому больше половины лимфы, протека¬ ющей через грудной поток, образуется в печени. Передвижение лимфы во многом сходно с движением крови по венам, и оно осуществляется за счет ритмического сокращения стенок некоторых лим- фососудов, наличия в крупных сосудах складок эндотелия, препятствующих обратному' движению лимфы. Большое значение в движении лимфы имеет внутри груд по с отрицательное давление и увеличение объема грудной клетки во врсуги вдоха, которое расширяет грудной лимфатический проток, что вы¬ зывает присасывание лимфы из других лимфатических сосу дов. Способству¬ ет передвижению лимфы и сокращение мышц, особенно мышц конечностей. Движение лимфы, как и крови, обеспечивается разностью давления в началь¬ ной и конечной частях сосудистой системы. Давление лимфы в лимфососу- дах составляет 8-10 мм вод. ст.. а в утесте впадения тру дного протока в полые вены - около 4 Эта разность и способствует передвижению лимфы. Скорость течения лимфы очень мала Так, в шейном лимфатическом сосуде лошади она составляет 240-300 мм/мин 74
ГЛАВА 4. ИММУНИТЕТ 4Л. Иммунитет и иммунная система Им мунология - наука, изучающая реакции организма на нарушения по- I тяпетва его внутренней среды. Центральным понятием иммунологии явля- i'ioi иммунитет. Иммунитет - способ защиты организма от живых тел и веществ, несу¬ щих I спетпчески чужеродную информацию (вирусов, бактерий, их токсинов, ч\ /керодных в генетическом отношении клеток и гканей и т. д.). Эта защита направлена на сохранение постоянства внутренней среды (гомеостаза) организ¬ ма и результатом ее могут быть различные феномены иммунитета. Одни из них ми пип гея полезными, другие обуславливают патологию. К первым относятся: пративогтфекционный иммунитет - невосприимчивость организма к инфекционным агентам - возбудителям заболеваний (микробам, вирусам); толерантность - терпимость, неотвсчаемость на собственные биоло- I пчеекп активные вещества, одним из вариантов которых является анергия, т. е. ок'лчетвне реакции. Система иммунитета в норме не отвечает на «свое» и 111 mpi аст «чужое». Другие феномены иммунитета приводят к развитию заболевания: аутоиммунитет включает реакции системы иммунитета на собствен¬ ные (11C чужеродные) вещества, т. е. на аутоантигены. При аутоиммунных реак¬ ция \ «свои» молекулы у знаются как «чу'жне» и на них развиваются реакции; птерчувствителъность - повышенная чувствительность (аллергия) на .им 1 не! 1ы - аллергены, которые приводят к развитию аллергических заболеваний ()сновой проявления феноменов иммунитета является иммунологическая нами 11, ( уть этого явления заключается в том. что клетки системы иммуните- и ■<помнят» о тех чужеродных веществах, с которыми они встречались и на мнорыо реагировали. Иммунологическая память лежит в основе феноменов игмоспрпнччпвостп, толерантности и гиперчу вствительности. 15
4.2. Виды иммунитета По механизму развития различают следу ющис виды иммунитета: Видовой иммунитет (конститу ционный, наследственный) - это особый вариант неспецифичсской резистентности организма, генетически обуслов¬ ленный особенностямн обмена веществ данного вида Он в основном связан с отсутствием необходимых условий для размножения возбудителя. Напри¬ мер. животные не болеют некоторыми болезнями человека (сифилис, гоно¬ рея, дизентерия), и, наоборот, люди не восприимчивы к возбудителю чумы собак. Строго говоря, данный вариант резистентности не является истинным иммунитетом, так как не осуществляется системой иммунитета. Однако есть варианты видового иммунитета, обусловленные сстсст венными, предсуществу- юшимн антителами Такие антитела имеются в небольшом количестве про¬ тив многих бактерий и вирусов. Приобретенный иммунитет возникает в течение жизни. Он бывает ес¬ тественным н искусственным, каждый из которых может быть активным и пассивным. Естественный активный иммунитет появляется в результате контак¬ та с возбудителем (после перенесенного заболевания или после скрытого кон¬ такта без проявления симптомов болезни). Естественный пассивный иммунитет возникает в результате переда¬ чи от матери к плоду через плаценту' (трансплатационный) или с моло¬ ком (колостральный) готовых защитных факторов лимфоцитов, антител, цитокпнов п т. д. Искусственный активный иммунитет индуцируется после введения в организм вакцин, содержащих микроорганизмы или пх субстанции - антигены. Искусственный пассивный иммунитет создае1Ся после введения в орга¬ низм готовых антител или иммунных клеток, Такие аигптсла содержатся в сыворотке крови иммунизированных доноров или животных По реагирующим системам различают мсстый и общий иммунитет. В местном иммунитете участву ют неспецнфичсскпс фагсюры защиты, а так¬ же секреторные иммуноглобулины, которые находятся на слизистых оболоч¬ ках кишечника, бронхов, носа пт. д. В зависимости от того, с каким фактором борется организм, различают противоинфекционный и неинфекционный иммунитет. Противоинфекционный иммунитет - совокупность реакций системы иммунитета, направленных на удаление инфекционного агента (возбудителя заболевания). В зависимости от вида инфекционного агента различают следующие виды противоинфекционного иммунитета: • антибактериальный - против бактерий: 76
• им I токсический — против проду ктов жизнедеятельности микробов- II ни in юн; • противовирусный — против вирусов или их антигенов; • прошвогрибковый - против патогенных грибов; • прошвопаразитарный - против патогенных простейших и гельминтов. 11мм\ пптет всегда конкретен, направлен против определенного возбудп- и in заболевания, вируса, бактерии Поэтому к одном)' возбудителю, напри- MI р иир\ е\ корп. иммунитет есть, а к др\ гомх (вирусу гриппа) - его нет. Эта 1ч шкре I пость и специфичность определяется антителами и рецепторами иы- \I\ him.in Т-клеток против соответствх ютпх антигенов. //<’инфекционный иммунитет - совок\ пность реакций системы имму- iimeia. направленных на неинфскцпонныс биологически активные агенты- ,||п hi сны. В зависимости от природы лих антигенов он подразделяется на | uvi\ пицце виды: • а\ тоиммунитет - аутоиммунные реакции системы иммунитета на соб- i I щ-нпые антигены (белки, липопротенны. глнкопротеиды); • 1 ранегшантационный иммунитет возникает при пересадке органов и I ii.ineii от донора к реципиенту-, в слу чаях переливания крови и иммунизации и нкоцптами. Эти реакции связаны с наличием индивидуальных наборов моиек>л на поверхности лейкоцитов; • противоопухолевой иммунитет - это реакция системы иммунитета на .ниш сны опухолевых клеток; • репродуктивный иммунитет в системе «мать - плод». Это реакция мате¬ ри на антигены плода, так как он отличается по ним за счет генов, иолучен- ш.i\ oi отца. В зависимости от механизмов защиты организма различают клеточный и I \ моральный иммунитет. Клеточный иммунитет обуславливается образо- п.ншем специфически реагирутощих с возбудителем (антигеном) Т-лимфоци- IUII Гуморальный иммунитет происходит за счет выработки специфичес¬ ких антител. Вели после перенесенной болезни организм освобождается от возбудите - 14 сохраняя при этом состояние невосприимчивости, то такой иммунитет н.пинается стерильным. Однако при многих инфекционных заболеваниях iimmn пптет сохраняется только до тех пор. пока в организме находится возбу- III ют., п этот иммунитет называют пестсрпяьным. В выработке перечисленных видов иммунитета принимает участие пм- ммшая система, которая характеризуется тремя особенностями: она генера- ■ III ижапл. т. е. распределена по всему организму, ее клетки постоянно рецирку- шр\ ю1 через кровоток и она вырабатывает строю специфические антитела. 77
4.3. Иммунная система организма Илшушшя система представляет собой совоку лность всех лимфоидных органов и клеток тела. Все органы имму иной системы подразделяются на центральные (первич¬ ные) и периферические (вторичные). К центральным органам относят тимус и костный мозг (у птиц - фабрициева сумка), а к периферическим - лимфати¬ ческие узлы, селезенка, лимфоидная ткань желудочно-кишечного тракта, ор¬ ганов дыхания, мочевыделения, кожи, а также кровь и лимфа Главной клеточной формой иммунной системы являются лимфоциты. В зависимости от места происхождения эти клетки делят на две большие группы: Т-лимфоциты и В-лимфоциты. Обе группы клеток происходят ог одного и того же предшественника - родоначальной кроветворной столовой клетки. В тимусс под влиянием его гормонов происходит аптигсннозависимая дифференцировка Т-клеток в иммунокомпетентные клетки, которые приоб¬ ретают способность к распознованию антигена Существует несколько различных субпопуляций Г-лимфоцитов с различ¬ ными биологическими свойствами. Это Т-хелперы, Г-киллсры, Т-эффекто- ры, Т-амплифайеры, Т-супрессоры, Т-кпетки иммунной памяти. Т-хелперы относятся к категории регуляторных вспомогательных клеток, стимулирующие Т- и В-лимфоциты к пролиферации и дпфференцировке. Ус¬ тановлено, что ответ В-лимфоцитов на большинство белковых антигенов пол¬ ностью зависит от помощи Т-хелперов. Т-эффекторы под влиянием чужеродных антигенов, попавших в орга¬ низм, формируют часть повышенной чувствительности лимфоцитов - Т-кил- леров (убийц). Эти клетки проявляют специфическою цитотоксичность по отношению к клеткам-мишеням в результате прямою контакта. Т-амплифаейры (усилители) по своей функции напоминают Т-хелперы, с той, однако, разницей, что Т-усилители, активизируют иммунный ответ в рамках Т-подсистемы иммунитета, а Т-хелперы обеспечивают возможность его развития в В-звене иммунитета. Т-супрессоры обеспечивают внутреннюю саморегу ляцию системы имму¬ нитета. Они выполняют двойную функцию. С одной стороны, клетки-супрес¬ соры ограничивают иммунный ответ на антигены, с другой стороны, предот¬ вращают развитие аутоимму нных реакций. Т-лимфоциты имму нной памяти обеспечивают иммунный ответ по вто¬ ричному типу в случае повторного контакта организма с данным антигеном. В-лимфоциты у птиц созревают в фабрициевой сумке. Отсюда эти клет¬ ки получили название «B-лимфоцигы». У млекопитающих это превращение происходит в костном мозге. В-лимфоциты более кру пные клетки, чем Т-лим- 78
< | и ч mi I i,i В-лимфоциты под влиянием антигенов, мш pitp\ я в лимфоидные тка¬ ни прекращаются в плазматические клетки, которые синтезируют иммуногло- 1а пипы соответствующих классов. 4.4. Антитела (иммуноглобулины) ()сновной функцией В-лимфоцитов. как отмечалось, является образование .пп'нгсл. При электрофорезе большинство иммуноглобулинов (обозначается i нм кол ом lg) локализуется во фракции гамма-птобулшгов. Антитела - это им ms I юглобулины, способные специфически соединяться с антигенами Иммуноглобулины - основа защитных ф\нкций организма. Их уровень щражаст функциональною способность пмм) некомпетентных В-клеток к специфическом)- ответу на внедрение антигена, а также степень активности процессов иммуногенеза. Согласно междо народной классификации, разрабо- lannoii экспертами ВОЗ в 1964 год)’, нммо ноглоболины подразделяются на ним, классов: IgG, IgA. IgM. IgD, JgE. Наиболее изучены первые три класса. Каждый класс иммуноглобулинов характеризуется специфическими фи- шко-хнмическими и биологическими свойствами 11аиболее изо’чены IgG. На их долю приходится 75 % всех иммуноглобу¬ линов сыворотки крови. Выявлено четыре подкласса IgGr IgGr IgG3 и IgGr различающиеся по структуре тяжелых цепей и биологическим свойством. ()бычно IgG преобладает при вторичном иммунном ответе. С этим иммуно- шоболином связывают защит)- против вирусов, токсинов, грамположнтель- п|.[\ бактерий. IgA составляют 15-20 % всех сывороточных иммуноглобулинов Быст¬ рый катаболизм и медленная скорость синтеза - причина низкого содержания и мм) ноглобо лина в сыворотке крови. IgA-антитела не связывают комплемент, крмотабильны. Обнаружено два подкласса IgA - сывороточные и секреторные. Секреторные IgA, содержащиеся в различных секретах (слезах, кишеч¬ ном сокс, желчи, молозиве, бронхиальных выделениях, секрете носа, слюне), m носятся к особой форме IgA, отсо ство’ющсй в сыворотке крови. Значитель¬ ные количества секреторного IgA, превышающее в 8-12 раз содержание его в ьроии. обнаро'жены и в лимфе. Секреторный IgA влияет на виро’сныс, бактериальные и грибковые, пи¬ щевые антигены. Секреторные IgA-антитела защищают организм от проник¬ новения виро'сов в кровь в месте их внедрения IgM составляют 10 % всех иммуноглобулинов сыворотки крови. Система макроглоб)линовых антител более ранняя в онто- и филогенетическом отно¬ шении. чем другие иммуноглоболины. Образуются они обычно при первич¬ ном иммунном ответе в ранние сроки после введения антигена, атакже v пло- 1,1 и новорожденного. Молекулярная масса IgM около 900 тыс. Ввиду боль¬ 79
шой молекулярной массы IgM хорошо агглютинируют корпускулярные анти¬ гены, а также лизируют эритроциты и бактериальные клетки. Существуют два типа IgM, различающихся но способности связывать комплемент. IgM не проходят через плаценту, п увеличение количества IgG вызывает угнетение образования IgM, и наоборот, приугнетении синтеза JgG часто встре¬ чается компенсаторное повышение синтеза IgM. IgD составляют около I % от общего количества иммуноглобулинов. Мо¬ лекулярная масса - около 180 тыс. Установлено, что его у ровень повышается при бактериальных инфекциях, хронических воспалительных заболеваниях; а также говорят о возможной роли IgM в развитии аутоиммунных заболева¬ ний и процессах дифференцировки лимфоцитов IgE (реагины) играют большую роль в формировании аллергических ре¬ акции и составляют 0.6-0,7 % от общего количества иммуноглобулинов. Мо¬ лекулярная масса IgE - 200 тыс. Эти иммуноглобулины играют ведущую роль в патогенезе ряда аллергических заболеваний. Сингезиру ются реагины в плазматических клетках региональных лимфо¬ узлов, миндалин, слизистых бронхов и желудочно-кишечного тракта. Это сви¬ детельствует не только о месте их образования, но и важной роли в местных аллергических реакциях, а также в защите слизистых оболочек от респира¬ торных инфекций Общее для всех классов иммуноглобулинов то, что количество их в орга¬ низме завио гг от возраста, пола. вида, условий кормления, содержания и у .хо¬ да . состояния нервной и эндокринной систем. Выявлено также влияние на их содержание генетических факторов и климатогсографической срсды. Антитела по взаимодействию с антигеном подразделяются на: • нейтрализины - нейтрализующие антиген; • агллютннины - склеивающие антиген: • лизины -лизирующне (растворяющие) amnicii с участием комплемента; • преципнтины - осаждающие антиген; • опсонины - усиливающие фагоцитоз. 4.5. Антигены Антигены (от лат. anti - против, genos - род, происхождение) - все те вещества, которые несут признаки генетической чужеродное™ и при попада¬ нии в организм вызывают формирование иммунологических реакций и спе¬ цифически взаимодействуют с их проду'ктамн Иногда антиген, попав в организм, вызывает не иммунный ответ, а состоя¬ ние толерантности. Такая ситуация может возникнуть при внедрении антиге¬ на в эмбриональный период развития плода, когда иммунная система незре¬ ла и только формируется, либо когда она резко угнетена, или при действии им му нодепресантов 80
Ли гигены представляют собой высокомолекулярные соедннеш-гл. которым чарактерны такие свойства как: чужеродность. антиген ность, иммунноген- поечь. специфичность (примером могут бы гъ вирусы, бактерии, микроскопи¬ ческие грибы, простейшие, экзо- и эндотоксины микроорганизмов, клетки животного и растительного происхождения, яды животных и растений и др.). Антигенпость - способность антигена вызывать иммунный ответ. Вы¬ раженность его у различных антигенов будет неодинакова, так как на каждый amпген вырабатывается неодинаковое количество антител. Под илшупногенпостыо понимают способность антигена создавать им¬ мунитет. Это понятие главным образом от носится к микроорганизмам, кото¬ рые обеспечивают создание иммунитета к инфекционным болезням. Специфичность - это особенность строения антигенов, по которой они отличаются друг от друга. Специфичность антигенов животного происхождения подразделяют на: • видовую специфичность. У животных разных видов имеются антигены, свойственные только данному виду, что используется при определении фаль¬ сификации мяса, групп крови путем применения антивидовых сывороток; • групповую специфичность, характеризующую антигенные различия животных по полисахаридам эритроцпгов. белкам сыворотки крови, поверх¬ ностным антигенам ядерных соматических клеток. Антигены, обусловлива¬ ющие внутривидовые различия индивидуумов или групп особей между со¬ бой, называют изоантигенами, например групповые эритроцитарные антиге¬ ны человека; • органную (тканевую) специфичность, характеризующуюся неодинако¬ вой антигенностью разных органов животного (например, печень, почки, се¬ ле юнка отличаются между собой антигенам и); • стадиоспецифические антигены, возникающие в процессе эмбриогене- (а н характеризующие определенный этап внутриутробного развития живот¬ ною. его отдельных паренхиматозных органов. Антигены подразделяются на полноценные и неполноценные. Полноценные антигены вызывают в организме синтез антител или сен¬ сибилизацию лимфоцитов и вступают с ними в реакцию как in vi\o. так и in \ilro. Для полноценных антигенов характерна строгая специфичность, т. е. они вызывают в организме выработку только специфических антител, всту¬ пающих в реакцию только с данным антигеном. Полноценными антигенами являются природные или синтетические био¬ полимеры, чаще всего бслКи и их комплексные соединения (гликопротеиды, шпопротсиды, нуклеопротеиды), а также полисахариды. Неполноценные антигены. или гаптены. в обычных условиях не вызы¬ вают иммунную реакцию. Однако при связывании с высокомолекулярными молекулами - «носителями» - они приобретают имму ногенность. К гаптенам in носятся лекарственные препараты и большинство химических веществ. Они 81
способны запускать иммунный ответ после связывания с белками организма, например с альбумином, а также с белками на поверхности клеток (эритроци¬ тов. лейкоцитов). В результате образуются антитела, способные взаимодейство¬ вать с гаптеном. При повторном попадании в организм гаптена возникает вто¬ ричный иммунный ответ; нередко в виде повышенной аллергической реакции. Антигены или гашены, которые при повторном попадании в организм вызывают аллергическую реакцию, называются аллергенами. Поэтому все антигены и гаптсны могут быть аллергенами. Согласно этиологической классификации, антигены подразделяются на два основных вида: экзогенные и эндогенные (аутоантигены). Экзогенные антигены попадают в организм из внешней среды Среди них различают инфекционные и нсинфекционные антигены. Инфекционные антигены - это антигены бактерии, вирусов, грибов, про¬ стейших, которые попадают в организм через слизистые оболочки носа, рта, желудочно-кишечного тракта, мочеполовых путей, а также через поврежден¬ ную. а иногда и неповрежденную кожу. Кненнфекцнопным антигенам относятся антигены растений, лекарствен¬ ных препаратов, химические, природные и синтетические вещества, антиге¬ ны животного и человека. Под эндогенными антигенами понимают собственные аутологические молекулы (аутоантигены) или их сложные комплексы, вызывающие в силу разных причин активацию системы иммунитета. Чаще всего это связано с нарушением аутотолерантности. 4.6. Динамика иммунного ответа В развитии нротивобактериального иммунного «цвета различают две фазы: инду ктивную и продуктивную. ] фаза. При попадании в организм антигена первыми в борьбу' всту пают микрофаги и макрофаги. Первые из них переваривают антиген, лишая его антигенных свойств. Макрофаги на бактериальный антиген действуют двоя¬ ко: во-первых, они сами его переваривают, во-втрых, они передают инфор¬ мацию об антигене Т- и В-лимфоцитам. II фаза. Под влиянием информации, полученной от макрофагов, происхо¬ дит трансформация В-лимфоцитов в плазматические клетки и Т-лимфоцитов - в иммунные Т-лимфоциты. Одновременно часть Т- и В-лимфоцитов транс¬ формируется в лимфоциты иммунной памяти. При первичном иммунном от¬ вете первыми синтезируются IgM, а затем IgG. Одновременно увеличивается уровень имму нных Т-лимфоцитов, образуются комплексы антиген - антитело. В зависимости от вида антигена преобладают или иммунные Т-лимфоциты. или антитела. 82
I l|iu шорпчном иммунном ответе за счет клеток памяти стимуляция син- п и in I м пил и иммунных Т-клеток наступает быстро (через 1-3 дня), количество tin much резко увеличивается. При этом сразу синтезируется IgG. титры кото- Iн.|ч но mi 101 о раз больше, чем при первичном ответе. Против вирусов и неко- inpi.ix внутриклеточных бактерий (хламидин. риккетсин) иммунитет разви- илек'я несколько иначе. 11см больше происходит контактов с антигенами, тем выше уровень анти- н' I ‘) Iо явление используют при иммунизации (многократном введении ан- ннсна животным) с целью получения антисывороток, которые применяют I Iм (нагностики и лечения. Иммунопатология включает заболевания, в основе которых лежат нару¬ шения в системе иммунитета. Различают три основных вида имм\ ноиатологии: • заболевания, связанные с угнетением реакций иммунитета (иммуно- и-фициты); • заболевания, связанные с усилением реакции иммунитета (аллергия и л\ тиммунные заболевания); • болезни с нарушением проли(1)ерацпп клеток системы иммунитета и синтеза иммуноглобулинов (лейкозы, паранротсинемии). /7ммуподефицпты, или иммунная недостаточность проявляется тем. что оркшизм не в состоянии реагировать полноценным иммунным ответом на ,11II III СП, 11о происхождению иммунодефит и ы делят на: • первичные - врожденные, часто генетически обусловленные. Они мо- I \ I быть связаны с отсутствием или снижением активности генов, контроли- р\ кнцих созревание иммунокомплементарпых клеток, или с патологией в про¬ цессе внутриутробного развития; • вторичные - приобретенные, возникающие под влиянием неблагопри- чшых эндо- и экзогенных факторов после рождения; • нозрастные или (физиологические, возникающие у молодняка в моло- :инш,1н и молочный периоды. У молодняка сельскохозяйственных животных обычно встречаются воз- рлсшыс и приобретенные иммунные дефициты. Причиной возрастных им- м\ иных дефицитов у молодняка в молозивпый и молочный периоды является нетосшгочность в молозиве иммуноглобулинов и лейкоцитов, несвоевремен¬ ное получение его, а также незрелость нмм\ иной системы. У молодняка молозивного и молочного периодов отмечаются два возраст¬ ных пмм\ иных дефицита: в период новорожденное™ и на 2- 3-й неделе жиз¬ ни Основным (фактором в развитии возрастных иммунных дефицитов при ним является недостаточность гуморального иммунитета. 83
Физиологический дефицит иммуноглобулинов и лейкоцитов у новорож¬ денных компенсируется поступлением их с молозивом матери. Однако при имму нологической неполноценности молозива, несвоевременного его по¬ ступления новорожденным животным, нарушении усвоения в кишечнике воз¬ растная иммунная недостаточность усугубляется. У таких животных содер¬ жание иммуноглобулинов и лейкоцитов в крови остается на низком уровне, у большинства возникают острые желудочно-кишечные расстройства. Второй возрастной иммунный дефицит у молодняка обычно возникает на 2-3-й неделе жизни. К этому времени большинство колостральных защит¬ ных факторов расходуется, а образование собственных идет еще на низком уровне. Следует отме тить, что при хороших условиях кормления и содержания молодняка этот дефицит выражен слабо и сдвинут на болсс позднее время. Ветеринарному врачу следу ет следить за иммунологическим качеством молозива. Хорошие результаты полу чены при коррекции иммунных дефици¬ тов путем применения различных иммунномодуляторов (тпмалин. тимопоэ- тин. Т-активнн, тимазин и др.). Достижения иммунологии широко используются в установлении по¬ томства животных, в диагностике, лечении и профилактике заболеваний и т. д. 84
ГЛАВА 5. ФИЗИОЛОГИЯ ДЫХАНИЯ Дыхание - это совокупность процессов, п результате которых происходит доставка и потребление организмом кислорода и выделение двуокиси угле¬ рода во внешнюю среду. Прекращение дыхании даже на самый короткий про¬ межуток времени нарушает функции различных органов и может привести к смерти. Процесс дыхания состоит из следующих этапов: • обмен возду ха между внешней средой н альвеолами легких; • обмен газов альвеолярного воздуха и кропи через легочные капилляры; • транспорт газов кровью; • обмен газов крови и тканей в тканевых капиллярах; • потребление кислорода клетками и выделение ими углекислоты. В процессе эволюции животного мира возникновение и развитие систе¬ мы специальных органов дыхания шло разными путями. Тип дыхания обусловлен средой оби тания животных. У одноклеточных организмов диффузное дыхание - непосредственное проникновение газов через оболочку клетки (лейкоциты, амеба и др.) У низших многоклеточных (червей, низших насекомых) обмен газов происходит через клетки поверхнос¬ ти тела (кожное дыхание). У рыб обмен тазов происходит между' кровью в жабрах и кислородом, растворенным в воде 11екоторые рыбы кроме жабер¬ ного имеют кожное и кишечное дыхание 11лавательный пузырь щуки погло¬ щает 35 % кислорода, а морского окуня - до XX %. У насекомых поверхностный покров состоит пз плотной хитиновой обо¬ лочки, газообмен происходит в специальных дыхательных гру'бочках - трахе¬ ях, пронизывающих их тело (трахейное дыхание) У рептилий и амфибий газообмен осуществляется на 2/3 через кожу и на 1/3 через легкие. У птиц газообмен осуществляется и легких, через которые воздух прохо¬ дит во время вдоха и выдоха. 85
У млекопитающих обмен газов происходит в основном в легких, через кожу и пищеварительный тракт газообмен не превышает I % всего объема дыхания, однако у лошадей при работе кожное дыхание увеличивается до 8 %. 5.1. Дыхательный аппарат млекопитающих Эволюция органов дыхания сопровождалась развитием специальной ды¬ хательной'мускулатуры и легких. По дыхательным и\тям воздух поступает в легкие, где и происходит газо¬ обмен. Дыхательные пути включают в себя носовую п ротовую полости, гор¬ тань. трахею и бронхи, вплоть до их мельчайших разветвлений. Слизистая оболочка дыхательных путей покрыта мерцательным эпителием и содержит секреторные клетки, вырабатывающие слизь и серозтю жидкость. В дыха¬ тельных путях газообмен не происходит, но они имеют большое значение. Атмосферным возд\х, проходя через воздухоносные ну ш. очищается от пыли и других твердых частиц, согревается в холодное время года или охлаждается в жару, увлажняется, что способствует ионизации кислорода, в результате чего он лучше использ} ется организмом и обезвреживас i ся за счет наличия в сли¬ зи лизоцима. У высших животных и человека газообмен происходит в легких. Легкие образованы разветвлениями бронхов на средние и мелкие, которые заканчи¬ ваются конечными бронхиолями. Бронхиол!I ветвятся па альвеолярные ходы, заканчивающиеся альвеолами. Из альвеол и сос тои т паренхима легких. У овец поверхность альвеол составляет 50-80 м2, у человека - 60-120 м\ что более чем в 100 раз поверхности тела. Альвеолы состоит пз одного слоя плоских клеток. Они окружены густой сетью капилляров, кровь, протекая по капилля¬ рам, отделена от воздуха эндотелием альвеол и капилляров, толщина которых составляет 0,004 мм, что создает благоприятные условия для газообмена. В аль¬ веолах происходит газообмен между альвеолярным иозд\ хом и кровью (рис. 24). Бронхиальная мускулату ра иннервируется парасимпатическими волокна¬ ми, проходящими в стволе блуждающего нерва, п симпатическими, отходя¬ щими от нижнего шейного и верхнего грудного i апглпсв. Перерезка блужда¬ ющих нервов на шее животного вызывает расширение трахеи и бронхов, тог¬ да как при раздражении периферического конца блуждающего нерва электро¬ током бронхиальная мускулатура сокращается. Симпа гпчсские нервы расслаб¬ ляют мышцы бронхов. 5.2. Механизм вдоха и выдоха В акте дыхания легкие играют пассивну ю роль Они не могу т расширять¬ ся и сжиматься активно, так как в них нет мускулатуры. Легкие находятся в герметически закрытой трудной полости. Каждое легкое покрыто плеврой. 86
мнорля coc ixjiit из дв\"х листков: висцерального, который срастается с легоч¬ ном I isiiHMO м затем по краям легких переходит в париетальный листок, кото¬ рым ныстласт грудную полость. Между висцеральными и париетальными пт ikjmii имеется плевральная полость, заполненная серозной жидкостью. ') 111 \ Mei 1ьшаст трение при дыхательных движениях. Давление в плевральной полос 1чI ниже атмосферного на 10-30 мм рт. ст. Рис. 24. Участок легкого с капиллярами (сильное увелггчение): / - терминальная бронхиола; 2 - альвеолярные ходы; 3 - альвеолы: 7 - капилляры с эрмiроцитами Акт ндоха (инспирация) совершается вследствие увеличения объема I р\дпой полости за счет сокращения мышц диафрагмы и наружных межре- мерныч мышц. Эти мышцы называются инспсрагорами. При посту плении импульсов из центра дыхания наружные межреберные мышцы сокращаются, клетка расширяется в продольном и поперечном направ¬ лениях Расширению грудной полости спереди назад способствует и сокраще¬ ние диафрагмы. В результате сокращения диафрагма уплощается и отходит мл '.ад Гр\дная полость увеличивается в объеме, давление в ней понижается у кр\ иных животных до 30 мм рт. ст., легкие следуют за расширением грудной к 1с мен. и воздух засасывается в них - происходит акт вдоха - инспирация. В upoi icccc вдоха принимают участие и другие мышцы (грудные, брюшные и др.). 87
Между листками плевры отрицательное давление, что обеспечивает дви¬ жение легких за изменением тру дной полости. При проникновении воздуха в плевральную полость (пневмоторакс) легкие спадаются (ателектаз) и не следуют за дыхательными движениями грудной клетки. Пневмоторакс возникает при вскрытии грудной клетки, при поломке ре¬ бер. при сильном кашле \ собак, у крупного рогатот о ско та при проколе диаф¬ рагмы острыми предметами со стороны органов пищеварения Ателектаз может быть \ мертворожденных и приобретенный, когда лег¬ кие сдавлены со стороны грудной клетки, или при спазме бронхов. При кратковременном ателектазе легкие могут расширяться и (функция легких восст анавливаться. Если проколоть грудтпто стенку иглой от шприца и «пустить в плевраль¬ ную полость немного воздуха, то легкие частично спадаются. Полный двухсторонний пневмоторакс приводит животных и человека к гибели. У большинства млекопитающих животных плевральные полости обо¬ их легких сообщаются между собой, и поэтом)' незначительное повреждение грудной клетки в любом ее месте является смертельным. У человека правая и левая плевральные полости между собой разделены, поэтому при проникновении воздуха в одну из полостей пневмоторакс оста¬ ется односторонним. Метод получения искусственного пневмоторакса исполь¬ зуется в клинической практике при лечении легочного туберкулеза. Акт выдоха (экспирация). В конце вдоха мышцы инспираторы расслаб¬ ляются. грудная клетка в силу7 своей тяжести и эластичности возвращается к исходному положению, диафрагма поддается вперед, и сс купол становится выпуклым в грудную полость под действием брюшных органов. Грудная по¬ лость уменьшается в объеме, пз легких выжимаеюя воздух, происходит вы¬ дох. В акте выдоха принимают участие внутренние межреберные мышцы, помогают мышцы живота, поперечные и прямые брюшные мышцы и др. Дав¬ ление в межплевральной полости увеличивается, по и при выдохе оно ниже атмосферного на 5-7 мм рт. ст. Во время выдоха альвеолы спадаются, но не слипаются, потому ч го внутрен¬ няя их поверхность покрыта нерастворимой в воде пленкой су рфактантом. Акт вдоха - активный процесс, а выдоха — пассивный Вдох короче выдо¬ ха. Продолжительность выдоха в 1.1—],8 раза превышает время вдоха. Механизм дыхательных движений легких может быть продемонстриро¬ ван с помощью модели Дондерса (рис. 25). Модель представляет собой стеклянный сосут, затянутый внизу резино¬ вой мембраной: имеется пробка, через которую проходят две стеклянные тру¬ бочки. на одну из которых надевают резинову ю тру бку с зажимом, а другую вставляют в трахею легких кролика и плотно привязывают нитками. Легкие осторожно вводят внутрь колпака. Плотно закрывают пробку1. Резиновую мем¬ брану вдавливают внутрь колпака и зажимом перекрывают резиновую труб- 88
1Л I х'лп оттянуть вниз мембрану, объем гослдп у величивается, давление в нем \ мсныиастся. и в легкие будет засасы- иаи.ся возду х, т. с произойдет акт вдо- уа Коли отпустить мембрану она воз- ират 11ться в исходное положение, объем сосуда уменьшится, давление внутри ci о у вслнчится и воздух из легких вый- тст нару жу Произойдет акт выдоха Типы и частота дыхания. Разли¬ чают три типа дыхания: - грудной, или реберный - в нсу1 принимают участие в основном мыш¬ цы грудной клетки (преимущественно у женщин); - брюшной, или диафрагмальный - тыхательные движения совершаются ыавным образом мышцами живота и диафрагмой (у мужчин); - грудобрюшной, или смешанный ■ нюхательные движения осуществляют¬ ся трудными и брюшными мышцами (у Рис. 25. Модель Дондерса иссх сельскохозяйственных животных). Тип дыхания может изменяться при заболевании органов грудной или брюшной полости. Акт вдоха и акт выдоха принимас1ся за одно дыхательное движение. Определить количество дыхательных движений за минуту' можно по движе¬ нию грудной клетки, по струе выдыхаемого иоздуха (табл. 11). Таблица 11 Частота дыхательных движений у взрослых животных Животное Частота дыхательных движений в 1 мин Лошадь 8-16 Крупный рогатый скот 10-30 ()ица 10-20 ( ПИНЬЯ 8-18 ( обака 10-30 Кролик 50-60 Курица 22-25 Крыса 100-200 8V
Частота дыхательных движений зависит от у ровня обмена веществ в орга¬ низме, от температуры окружающей среды, возраста животного, атмосфер¬ ного давления и некоторых дру гих факторов. У высокопродуктивных коров обмен веществ выше, поэтому частота дыха¬ ния составляет 30 в 1 мин. в то время как у коров со средней продуктивностью она равна 15-20. У телят в возрасте одного года при температуре возду ха 15 °С частота дыхания составляет 20-24. при температуре 30-35 °С - 50-60 и при температуре 38-40 °С - 70-75. У молодых животных дыхание чаще, чем у взрослых. У телят при рожде¬ нии частота дыхания достигает 60-65, а к году снижается до 20-22. Физическая раоота, эмоциональное возбуждение, пищеварение, смена сна на бодрствование учащают дыхание. На частоту дыхания влияет тренировка. У тренированных лошадей дыхание более редкое, но глубокое. При оценке дыхательных движений обращают внимание на их ритмич¬ ность: правильное и регулярное чередование фаз вдоха и выдоха, его ритм, тип. симметричность Учащенное дыхание (политкп) может быть при повы¬ шении температуры тела, при болевых раздражениях, поражениях нервной системы, анемии, сердечно-сосудистой недостаточности, гипоксии, накопле¬ нии углекислоты (гиперкстния'). Урежение дыхания бывает при угнетении дыхательного центра, послеродовом порезе, интоксикациях. Защитные дыхательные рефлексы. Раздражение афферентных нервов может вызывать учащение и усиление дыхатслыiы\ движений или же замед¬ ление и даже полную остановку дыхания. При вдыхании воздуха с примесью аммиака, хлора и дру гих остро пахнущих веществ насту пает задержка дыха¬ тельных движений. Рефлекторная остановка дыхания сопровождает каждый акт глотания. Эта реакция предохраняет дыхательные мути от попадания пищи. К защитным дыхательным рефлексам относится кашель, чихание, сморка¬ ние, зевота. Кашель - рефлекторный акт. возникающий при раздражении рецепторов дыхательных пу тей, плевры и органов брюшной полост и инородными части¬ цами, экссудатом, газовыми смесями. Это усиленным выдыхаемый толчок при закрытой голосовой щели, необходимый для удаления из воздухоносных пу'- тей посторонних тел и выделений (пыль, слизь). Чихание - непроизвольный выдыхаемый тпчок при от крытом носогло¬ точном пространстве, способствующий удалению посторонних тел и выделе¬ ний из полости носа. При чихании очищаются носовые ходы. Сморкание - можно рассматривать как замедленное и произвольно со¬ вершаемое чихание. Зевота - продолжительное глубокое вдыхание при открытом рте, зеве и голосовой щели. Механизм первого вдоха. Во внутриутробном периоде легкие не содер¬ жат воздуха и их спавшиеся альвеолы заполнены небольшим количеством 90
/к 11 'i кос in 11родукты обмена веществ посредством диффузии попадают в кровь мак'рп Кровь плода и матери не смешивается. В этот период возбудимость п.I\аюлы-юго центра низкая. Но как только связь с кровеносной системой маюрп прекращается, в крови новорожденного накапливаются проду кты об¬ мена. СО,, которые возбуждают дыхательный центр, и происходит первый и 1о\ Грудная клетка вследствие сокращения мышц инспираторов расширя- е I с я. в грудной полости создается отрицательное давление, и воздух входит в iciKiic, заполняет растягивающиеся альвеолы Для наступления первого вдоха важно, чтобы прекращение плодного ды- saiшм произошло внезапно, при медленном зажатии пуповины дыхательный центр не возбуждается и плод погибает, пс совершив ни одного вдоха. Дыхательный центр можно возбудить п приливом крови к голове (путем поднятия животного за задние конечности), раздражением рецепторов носо¬ вой полости, ушной раковиной и при поступлении по афферентным нервам потока импульсов к дыхательному цент ру' (иску сственное дыхание, убирание спичи с носовой полости и ушных раковин) При выдохе головки ребер фиксируются в позвонках, и грудная клетка не может полностью спадаться. Объем грудном полости уменьшается, давление в плевральном пространстве несколько увеличивается, растянутая легочная I кань сжимается; в легких повышается давление п воздух выходит из легких. ('падание легких больше, чем уменьшение грудной полости. В межплевраль- пом пространстве создается отрицательное давление, т. с. давление ниже ат¬ мосферного на 5-7 мм рт. ст., которое сохраняется на протяжении всей жизни (рис 26). Внутригрудное давление можно измерить, если ввести иглу, соеди¬ ненную с манометром, в межплевралыюс пространство. Рис. 26. Определение внутриплеврального давления у кролика 9]
На поступлении воздуха в легкие при первом дыхании основана так назы¬ ваемая «проба легкого», применяемая в судебной практике Если легкие хоть раз заполнились воздухом, то они не тонут в воде Если же новорожденный был мертвым и не дышал, то легкие тонут. 5.3. Жишеиная емкость легких В состоянии покоя крупные собаки, овцы, человек вдыхает и выдыхает 0.3—0,5 л. лошади 5j-6 л воздуха. Этот объем называется дыхательным возду¬ хом. При обычном вдохе в легкие вдыхают меньше воздуха, чем может в них войти при максимальном вдохе. После нормального вдоха в легкие может войти примерно в три раза больше воздуха. Количество воздуха, которое можно вдохнуть после нормального вдоха, называется дополнительным воздухом (овца ] -1,5 л. лошадь 12-15 л, человек 1.5-1.8л). Мосле нормального выдоха животные моп т выдохнуть еще примерно в три раза большее количество воз¬ духа -резервный воздух Объем дыхательного, дополнительного и резервно¬ го воздуха составляют жизненную емкость легких Она определяется при¬ бором спирометром и составляет: у лошадей 26 30 л. \ крупного рогатого скота 30-35, у овец 2,3-4. человека 3-5 л (рис. 27). Грашща мпкеима п.по] о вдоха — I Г: •'J ДМЧЛ'Ю^ЬПЫИ НО VIA х ( ^00 мл) 92 Рис. 27. Содержание воздуха в легких человека
/Км '.ценная емкость легких изменяется при некоторых заболеваниях, на по- окатывает влияние возраст, рост, тренировки. После максимального глу бокого выдоха в легких остается остаточный но/дух. который примерно равен по объему дополнитсльнош возду ху. Оста- .hi ноздух сохраняется в легких и после смерти. Жизненная емкость лег¬ ких и ос таточный воздух составляю т общую емкость легких. Движения грудной клетки при дыхании можно записать при помощи сле¬ пил п.пого прибора - пневмографа, будем получена пневмограмма (рис. 28). Рис. 28. Пневмография у кролика После спокойного выдоха в легких лошади остается резервный и оста- тчпый воздух, который называется альвеолярным воздухом ~ 22 л Из выды¬ хаемого воздуха 70 % достигает легких, а 30 % остается в воздухоносных п\ гях и участия в газообмене не принимает. У лошади дыхательный воздух сое I авляет 5 л. из них достигает альвеол 3.5 л, т. с! воздух в альвеолах венти- тнрустся лишь на ] /6 часть. Отношение вдыхаемого воздуха к альвеолярному называется коэффици¬ ентом легочной вентиляции. Количество воздуха, проходящего через лег¬ кие в одну минуту, называется минутным от,ем ом легочной вентиляции I I.i последний оказывают влияние частота дыхания и в меньшей степени ды¬ ха юльный воздух. Минутный объем у лошади при покое составляет 40 -60 л. при свободном движении шагом - 120-180 л, движений рысью - 200-300 л. 11jх 1 работе \ чащастся дыхание,увеличивается интенсивность обмена веществ. 93
5.4. Газообмен в легких Если проанализировать состав выдыхаемого воздуха, то окажется, что в первых порциях газовым состав воздуха будет близок к атмосферному - воздух: воздухоносных путей, в конце же выдоха содержание кислорода будет уменьшаться, а содержание у глскислого газа возрастать - альвеолярный воз¬ дух (табл. 12). Таблица 12 Сопли вдыхаемого и выдыхаемою воздуха, % Во ).т> \ Кислород Углекислый 1 аз Азот Вдыхаемы!) 20.96 0.03 79.02 Выдыхаемый 1(>.4() 4.10 79.50 Альвеолярный 13.70 5.60 80.70 Вдыхаемым воздух поступаетв альвеолы легких, где м смсшивастсяс аль¬ веолярным воздухом. Газообмен в альвеолах между газом альвеол и кровью осущсствляе гея только в силу- законов диффу зии, т. с газы переходят из обла¬ сти большого давления в область меньшего. Воздух представляет собой смесь газов. Каждым из составляющих газов обладает своим парциальным (частичным) давлением. Ч гобы определить пар¬ циальное давление любого газа, нужно знать его процентное содержание в смеем газов. Парциальное давление кислорода н альвеолярном воздухе - 100 мм рт. ст.. в венозной крови-40 мм рт. ст. Парциальное давление углекислого газа в венозной крови - 46 мм рт. ст., а в альвеол яр] юм воздухе - 40 мм рт. ст По закону' диффузии разность парциальных давлений газов в альвеолах и крови определяет переход этих газов из альвеол в кровь кислород, или из крови в альвеолы - у глекислый газ. Перенос кислорода кровью. Благодаря большом поверхности альвеол 50-120 м2 и густой сети капилляров газообмен проiекает очень интенсивно - 0,7 с. Впервые газовой состав крови был исследован И М Сеченовым, кото¬ рый разработал методику' извлечения газов из крови Кислород и у глекислый газ находятся в крови в растворенном и связанном состоянии. В артериаль¬ ной крови содержится 18-20 % кислорода В растворенном состоянии его только 0.35 %. Большая же часть кислорода находит ся в связанном состоянии с гемоглобином, образуя оксигемоглобин (НвО,): I г гемоглобина при полном переходе в оксигемоглобин присоединит 1.34 см’ кислорода. Если в крови содержится 12 % гемоглобина, то она способна связывать 16.09 мл кислоро¬ да. Количество кислорода, которое может связать 100 мл крови, составляет кислородную емкость крови. Она зависит от содержания гемоглобина в кро¬ ви (табл. 13). 9-1
Таблица 13 Кислородная емкость кроим у животных Емкость крови, об % 15,4 14.9 17.8 16.9 16.0 15.0 19,8 14.6 Животное Кр> in (ый рогатый скот Мошадь ('винья ()вца Кролик Курица ( обака I Усь Степень насыщенности гемоглобина кислородом находится в зависимос- И1 01 парциального давления кислорода в альвеолярном воздухе (табл. 14). Таблица 14 Насыщение гемоглобина кислородом финальное давление кислорода, мм рт. ст Насыщение гемоглобина. % 0 0 10 55 20 72 40 84 100 92 11а связывание кислорода с гемоглобином оказывает влияние содержание и крови углекислоты и pH крови. Повышение парциального давления кисло¬ рода увеличивает образование оксигемоглобнна. а при снижении - оксиге- моглобин расщепляется (рис. 29). При снижении pH крови и повышении со¬ к-ржания углекислого газа образование окспгемоглобина уменьшается. В тканях при понижении напряжения кислорода оксигемоглобин распа- i.ieioi на свободный кислород и восстановленный. 11омимо гемоглобина крови, у высших животных в мышцах имеется осо- oi.iii вид гемоглобина -- миоглобин. При низких парциальных давлениях кис- .юрода миоглобин распадается и отдает кислород. Миоглобин, как депо кис- ■ юрода, имеет особенно болЫиое значение в сердечной мышце водоплаваю- |шi\ животных, у животных, живущих высоко в горах при гипоксии (пони- /мтшос содержание кислорода в тканях) Перенос углекислого газа кровыо. Потребление кислорода с образова¬ нием \ I ольной кислоты составляет сущность внутреннего пли тканевого ды¬ хания Углекислый газ из тканей поступает в кровь, с которой и транспортп- 95
К) 20 30 -40 50 60 70 80 90 100 11арцштльное давление О,. мм рт. ст Рис 29. Кривая диссоциации окси гемоглобина: жирная линия показывает пределы колебания хода кривой у здоровых людей (по Баркрофту) рустся к легким. В плазме крови углекислого газа растворяется немного - 2.5 %. Основная мас¬ са его переносится в виде бикар¬ бонатов и фосфатов (NaHCO,. КНСО,. NaHPOj). Около 5 % углекислого газа соединяется с гемоглобином, образуя карбо- гемоглобин Углекислый газ из тканей переходит в кровь, где вступает при участии карбоангидразы в реакцию с водой и образует угольную кислоту. Эта реакция протекает в эритроцитах. Карбо- ангпдраза обладает очень высо¬ кой активностью, поэтому весь углекислый газ быстро превра¬ щается is угольную кислоту, и напряжение у глекислого газа в эрп I роцптах уменьшается близ¬ ко к нулю, что способствует не¬ прерывному посту плению его в эрит роциты Угольная кислота диссоциирует, и образующиеся ионы 1 ICO , переходят в плазму. Ионы натрия связываются с I ICO,, образу я NaHCOv В капиллярах легких происходит обратит.iii процесс При участии карбо¬ ангидразы из бикарбонатов выделяется углекислый гаи, который переходит из крови в полость альвеол и выделяется наружу при выдохе. Таким образом, для нормальной жизнедеятельности организма и тканей необходимо насыщение крови О, и выделение через лет кис СО,. Газообмен в тканях. В тканях происходи i непрерывное потребление кис¬ лорода и образование углекислого газа. Напряжение углекислого газа в тка¬ нях достигает 60-70 мм рт. ст., в венозной крови только 46 мм рт. ст., поэто¬ му углекислый газ из тканей поступает в тканеву ю жидкость и далее в кровь, делая ее венозной. Кровь, посту пающая в капилляры большою кру га кровообращения, содер¬ жит большое количество кислорода Его напряжение составляет 100 мм рт. ст., в тканевой жидкости напряжение кислорода - 20-37 мм рт. ст. Происходит газообмен между' кровью и тканевой жидкостью, т. е. кислород из крови пере¬ ходит в тканевую жидкость. Ткани потребляют около 40 % всего кислорода, 96
со, (сржащсгося в крови. Приусилении обмена веществ потребление кислоро- i.i I iwiiihmii увеличивается. Количество кислорода, которое поглощается тканя- ми in.I ралсеиное в процентах, называют коэффициентом утилизации кисло- 1»к>а, г. с это разница между содержанием кислорода в артериальной и веноз¬ ной крови. 5.5. Регуляция дыхания Ритмические сокращения дыхательной мускулатуры обусловлены тем, что к ncii пз центральной нервной системы беспрерывно и ритмично поступают импульсы. Исследованиями Н. А. Мислевского (1885) установлено, что дыхатель¬ ные движения непосредственно связаны с продолговатым мозгом. Отделение продолговатого мозга от спинного полностью прекращает дыхательные дви¬ жения Совоку пность нейронов продолговатого мозга, деятельность которого может обеспечить ритмические движения, называется дыхательным цент¬ ром Дыхательный центр расположен на дне четвертого желудочка в ретику- 1ярной формации и состоит из правой и левой симметрически расположен¬ ных половин. Каждая его половина связана со своей стороной спинного моз- I .mi состоит из центра вдоха и центра выдоха - это основной, или «рабочий» дыхательный центр. На изменения дыхательных движении оказывают влияние нейроны спин¬ ною. продолговатого, среднего, промежуточного мозга и коры больших полу¬ шарий. В верхней части воролиева моста находится так называемый пневмо- тксичсский центр, который контролирует центр продолговатого мозга. Если \ животного большие полушария мозга удалены, но средний мозг и мозжечок сохранены, то дыхание сохраняется дольше, чем при наличии только продол- I она гою и спинного мозга. Удаление коры больших полушарий ведет к нару¬ шению нормальной регуляции дыхания На изменения частоты и глубины итхания можно выработать условный рсфлскс Таким образом, под дыхательным центром нужно понимать совоку пность пспронов спинного, продолговатого, среднего, промежуточного мозга и коры больших полушарий, обеспечивающих нормальную регуляцию ды¬ хания. И. П. Павлов писал о дыхательном центре: «С самого начала думали, чю это точка с булавочну ю головку' в продолговатом мозгу'. Но теперь он чрез¬ вычайно расползся, поднялся в головной мозг и спустился в спинной, и сей¬ час границы его точно никто не укажет»1. Дыхательный центр способен возбуждаться и отвечать ритмическими импульсами на рефлекторные и гуморальные раздражения. 1 Павлов И. П. Поли. собр. соч. Т. III, кн. 1. С. 157 I.-IK 2277 97
Рефлекторное влияние на дыхательный центр может исходить со стороны вагуса, самих легких, носовой полости, кожи, возбуждения коры больших полушарий (испуг, болевое раздражение, половое возбу ждсиие) и других час¬ тей тела. Если перерезать афферентные нервы, идущие к дыхательному цент¬ ру, то произойдет резкое понижение возбудимости центра по отношению к гуморальным раздражителям, Считается, что в легких имеется два вида воло¬ кон блуждающего нерва Раздражение одних волокон ведет к расширению легких, а других -- к их спадению Если раздражать центральный конец блуж¬ дающего нерва во время вдоха, то вдох прекращается и наступает выдох. Раз¬ дражение блуждающего нерва во время выдоха тормози т его и наступает вдох. Таким образом, вдох регулирует выдох, а выдох реп лиру ст вдох (саморегуля¬ ция дыхания). В легких, плевре, грудных и брюшных мышцах имеются окончания аф¬ ферентных нервных волокон, которые возбуждаются во время вдоха и выдо¬ ха. Возбуждение передастся в дыхательный центр продолговатого мозга и вызывает возбуждение центра вдоха или выдоха Во время вдоха, когда легкие в достаточной степени растягиваются, воз¬ никает механическое раздражение нервных окончании к легких и плевре, воз¬ буждение передается в продолговатый мозг, где центр вдоха тормозится, а центр выдоха возбуждается - вдох прекращается и начинается выдох. При выдохе, когда легкие спадаются, раздражаются нервные окончания в легких и плевре, возбуждение передается в продолшватын мозг, где центр выдоха тормозится, а центр вдоха возбуждается, в результате чего выдох пре¬ кращается, насту паст вдох Следовательно, вдох рефлекгорно регулиру ет вы¬ дох, а выдох регулирует вдох (теория Геренга-Бремора) При перерезке обоих блуждающих нервов дыхание сохраняется, но оно оаиовится более глубо¬ ким и редким. Дыхательный центр обладает автоматией (И. М. Сеченов. 1X82) Нарушение дыхательных движений проявляется и форме дыхания Чейна- Стокса. которое характеризуется тем, что после нескольких нарастающих дыханий наступает продолжающаяся 5-10 и более секу пд дыхательная пауза. Затем следует опять несколько дыханий, опять пауза п г. д Дыхание Чейн- Стокса чаще всего обусловлено падением возбудимости дыхательного центра Дыхание Биота - правильные дыхательные движения прерываются пау¬ зами до 1 мин. Механизм нару шения ритма тот же. ч ю н при дыхании Чейна- Стокса (ассимстрия дыхательных движений п др ). Дыхательный центр очень чувствителен к гуморальным веществам. По¬ вышение содержания углекислоты в крови приводит к углублению и учаще¬ нию дыхания. Понижение содержания углскисло гы в крови может вызвать вре¬ менное прекращение дыхательных движений. Задержка дыхания на 20—30 с вызывает несколько частых и глубоких дыхательных движений (.гнперпноэ) Если, наоборот, уменьшить содержание у где кислоты в крови, делая в течение 98
1 ' miiii частые vi глубокие вдохи, то после этого дыхательные движения в и‘к ппс 20--30 с будут отсутствовать (,апноэ). Кислые продукты обмена могут | НчТ и.жать непосредственное воздействие па дыхательный центр, а также через м/морецеторы в д\ге аорты и каротидном сит се - в рефлексогенных зонах. Значение углекислоты в регуляции дыхания было впервые выяснено М Фредериком (1871) в опыте с «перекрестным кровообращением» (рис. 30). У I и\ х собак перерезают сонные артср| in и соединяют их так, чтобы кровь из I \ юиища первой собаки переходила в голов\ второй. а из туловища второй - н iuiiohn первой, вторые сонные артерии зажимают. Если у первой собаки и,ка I ь грахею, у другой наступает одышка 3 го происходит потому; что в крови первой собаки увеличилась концентрация углекислоты, которая возбхждает и.нательный центр, что и обуславливает > чищеные дыхания. Повышение кон¬ цам рации углекислоты в альвеолярном воздухе на 0.2 % увеличивает легоч- нмо вентиляцию вдвое против нормы В помещениях для людей концентра¬ ция > глскислого газа в воздухе не должна превышать 0,1 %, а на скотных шорах - 0,25 %. Рис. 30. Схема перекрестного кровообращения \ собаки Дыхание зависит от функционального состояния сердечно-сосудистой, мышечной и других систем. На дыхание животных оказывает влияние время in i,a. уровень кормления и условия содержания, В жаркое время дыхание ста- in пнися частым, но поверхностным. Дыхание при мышечной работе. Во время мышечной деятельности увели¬ чивается частота и глубина дыхания, При напряженной мышечной работе минут- III in объем легочной вентиляции \ всличивастся в 3—5 pas. Одновременно учаща- ■ к я сердечный ригм, увеличивается минутный объем крови. Так. у лошади ми- п\ мii,iiI объем легочной вентиляции в обычных условиях составляет примерно ••I a I ipi I выполнении тяжелой работы > величииастся до 400-500 литров.
При мышечной деятельности может возникнуть кислородная задолжен¬ ность за счет накопления молочной кислоты в работающей мышце, так как при напряженной работе она не успевает окислиться до углекислого газа и воды. Количество молочной кислоты может увеличиваться до 200 мг %, при норме от 15 до 24 мг %. При этом наступает одышка Такое состояние А. Хилл назвал кислородной задолженностью В тренированных мышцах при интен¬ сивной работе раскрывается большее количество капилляров, а это способ- ств} ет лучшему снабжению тканей кислородом. В результате усиленной венти¬ ляции легких из крови переходит в выдыхаемый воздух большое количество угольной кислоты, что ведет к снижению pH крови, и одышка прекращается. Устанавливается новый ритм дыхания и сердечной дся гельностн, нарастание кислородной задолженности прекращается и устанавливается новое равно¬ весие между приходом и расходом кислорода («второе дыхание» у спортсме¬ нов). Окисление молочной кислоты, которая образовалась в начале работы, происходит после ее окончания. Дыхание при пониженном атмосферном давлении. Недостаточное снаб¬ жение организма кислородом называется гипоксией При подъеме на горные вершины может нарушаться нормальная деятельность организма. По мере подъема на высот} парциальное давление кислорода со вдыхаемым воздухом снижается, что ведет к падению этого давления в альвеолах и снижению на¬ пряжения кислорода в артериальной крови. На высоте до 4,5 км барометрическое давление составляет около 60 мм рт. ст., насыщенность крови кислородом снижается до S0 % При дальнейшем паде¬ нии барометрического давления насыщение артериальной крови кислородом быстро снижается, оно доходит до 50 % величины кислородной емкости. На вы¬ соте 7.5-8 км барометрическое давление составляет 270 -300 мм рт. ст. (табл. 15). Таблица 15 Изменение барометрического давления кислорода п процент насыщении артериальной крови кислородом Высота над уров¬ нем моря, км Барометрическое дав¬ ление мм рт. ст. Процент насыщения артери¬ альной крови кислородом 0 760 95 3 530 90 5 405 75 8 270 50 10 200 5-10 и 170 Близко к 0 100
(>|ti аппзм приспосабливается к гипоксии изменением дыхания, кровооб¬ ращения, приспособлением самой ткани к гипоксии, увеличением выработки ||>и I роцп гов - высотная акклиматизация. У киргизских тонкорунных овец. м>н>ри.\ па протяжении многих поколений отгоняли на летний ссзон в горы м.| m.ieoiy 400 м, понижен основной обмен и легочная вентиляция. Новорож- к иные животные переносят гипоксию легче, чем взрослые. Дыхание при повышенном атмосферном давлении. Низкое атмосфер¬ ное давление ведет к химическим сдвигам в организме, обусловленное недо- i ником кислорода. Повышенное атмосферное давлейие действует, прежде neci о как физический агент. 11огр> жение на каждые 10 м под вод> > велпчивает давление на 1 атм. Дав- icimc может достигать 10 атм. При этом в крови растворяется большое коли- чеспю газов. Чем большее время организм находится под большим давлени¬ ем Iсм больше растворяется азота. 11рпчиной сильных болей, возникающих при быстром подъеме на поверх- пос I ь (|три работе в кессонах, у водолазов), является растворенный в крови азот. ( амо по себе пребывание на большой гл\ бпне не опасно, но при быстром переходе от большого давления к обычному азо т пз растворенного состояния переходит в газообразное, не успевает выделился через легкие и образует 11\ итрьки газа, которые могут закупорит ь мелкие кровеносные сосуды и при¬ нес I и к смерти. При медленном подъеме па поверхность азот удаляется из npi аннзма и таким образом предупреждает ксссонн\ ю болезнь. 5.6. Особенности дыхания у птиц Дыхательный аппарат птиц резко отличается от дыхательного аппарата м к'когтитающих животных. Аппарат дыхания л птиц делится на воздухоносные пути, легкие и возду- мшосные мешки. Грудная кость относи тельно большого размера и далеко за- чодпт назад и вниз, прикрывая часть брюшных органов. Диафрагмы у птиц но, легкие невелики и расположены под позвоночником в углублениях меж- i\ ребрами. Легкие связаны с воздухоносными мешками и прочно прикреп- тспы к ребрам и позвоночнику. Всего у птиц четыре парных и один непарный воздухоносных мешков. I рудные и брюшные воздухоносные мешки располагаются между петлями кишечника, вокруг сердца и заходят отростками в трубчатые кости. Они со- I кио т резерв воздуха и облегчают вес птицы, но в газообмене не участвуют. У газообмен происходит в легких. При вдохе воздух поступает в трахею, бронхи, бронхиолы, воздухонос¬ ные капилляры, где происходит газообмен, и заполняет воздухоносные меш¬ ки 11рн выдохе воздух из воздухоносных мешков движется в обратном на- 101
правлении, в легких снова происходит газообмен. Такая двукратная циркуля¬ ция воздуха через легкие обеспечивает интенсивный газообмен. Жизненная емкость легких у кур составляет 13 .мл. у уток - 20, а емкость воздухоносных мешков - соответственно 169 и 315 мл В 100 мл крови птиц содержится 9-14 г гемоглобина. В их мышцах много миоглобина. который при низком напряжении кислорода в крови (10 мм рт. ст.) может отдавать до 70 % кислорода. Гемоглобин при таком давлении отдавать кислород не может. Птицы более чувствительны к избытку углекислого газа, чем млекопитающие Особенно чувствительны они к недостатку кислорода. Низкое парциальное давление кислорода на высоте 3-4 км при полете птицы переносят хорошо, а гипоксию в состоянии покоя - плохо. Механизм вентиляции легких при полете мало изучен Одни считают, что движения крыльев, действуя на воздухоносные мешки, способствуют обнов¬ лению воздуха в легких, другие приписывают важное значение в дыхании воздушной струе, направленной при полете в ноздри птиц. Птица может дышать продолжительное время через обломленный конец плечевой кости. Частота дыхательных движений в минуту' составляет: у ку р 22-25. у у ток 15-18, у гусей 9-10 и у индеек 15-20. 5.7. Голос животных Голос животных -это рефлекторная реакция, в которой принимают учас¬ тие носовая и ротовая полость, легкие, гортань с голосовыми связками. Обра¬ зование звуков связано с дыханием. Здоровые животные формируют свой го¬ лос, в то время как больные, и в особенности при заболевании голосового аппарата, обычно утрачивают это свойство. У разных видов сельскохозяй¬ ственных животных и птиц анатомическое строение отличается, что сказыва¬ ется на образовании звука. Голос животных - сложная, многозвеньсвая рефлекторная реакция. Обра¬ зование звука и его высота определяется напряжением голосовых связок, че¬ рез которые под давлением проходит воздух пз легких. У птиц образование звука происходит в результате сближения барабан¬ ной перепонки каждого бронха и мышцы пару жной гу бы. Между ними обра¬ зуется щель. В зависимости от диаметра щели создаются различные колеба¬ ния перепонки и образование звука. У человека шкала частот звука лежит в пределах 80-1024 Гц. Голосовой регистр определяется в основном длиной голосовых связок. У женщин длина голосовых связок меньше (15-18 мм), чем у мужчин (20-24 мм), поэтому жен¬ ский голос выше мужского. 102
()i iuimi тдоса животных и птиц в значительной степени изменяются в nimii имосIи OI (физиологического состояния, поведения, гормональной ак- пиипц in соеюянил центральной нервно!! системы. Животные голосовыми imii.iMii передают нн(])ормацию. Так, мычание бычков свидетельствует об iiiiiIi ikh: I н ржание кобыл - беспокойство о жеребенке, пенис соловья - спо- м>1 ннiiI oOciaiiOHKC. I u ioenHoii аппарат животных значительно короче и имеет более простое | Iроение, чем голосовые связки человека. Образование звука и его высота пире к'ияются не только напряжением голосовых связок, сколько возникаю¬ щими при этом сгущениями и разряжениями воздушного столба.
ГЛАВА 6. ПИЩЕВАРКП и i: 6.1. Понятие о пищеварении. Виды обработки корма, функции органов пищеварении. Типы пищеварении Под пищеварением следует понимать совокупное?ь сложных (физиологи¬ ческих процессов, обеспечивающих необходим} ю обработку корма и всасы¬ вание питательных веществ в кровь и лимфу. Процессы пищеварения происходят в пищеварительном тракте, который условно подразделяют на передний отдел (ротовая i юлость. глотка, пищевод), средний (желудок и тонкий кишечник) и задний oi чей толстого кишечника. Кроме того, к органам пищеварения относят и ряд застенных желез (слюн¬ ные. поджелздочная) и печень. Секреты этих жене,!, поступая в пищевари¬ тельные пути, принимают активное участие в i пдроли зе пи i агельных веществ. В пищеварительном тракте корм подвергаем! • физической обработке, благодаря чему qt-i иймельчястея, \ всличивастся его поверхность и становится более доступным для дальнейшею переваривания; • биологической обработке, которая ocyui.eeшляется микроорганизмами, населяющими в больших количествах пищеварительный тракт; • химической обработке, которая происходит под действием ферментов, выполняющих роль биологических катализаторов химических процессов, обеспечивающих гидролиз питательных веществ, благодаря чем)' они пре¬ вращаются в компоненты, лишенные видовой специфичности и доступные для их всасывания. Ферменты вырабатываются клетками пищеварительных желез в неактивной (форме - в виде проферментов, которые приобретают свою активность при воздействии на них ряда специфических активаторов и при наличии для их действия необходимых условий (температу ры, реакции сре¬ ды, концентрации питательных вещест в в субстрате). 104
I liiiuciiapiiicjii.iibic ферменты no своему влиянию специфичны, г с дей- i I п\ к) I на с I рот определенный с} бстрат и исходя из этого они делятся на три 11>\ ним: • мроюолнтнчсскис (протеазы), гидролизирующие белки; • лпполитическис (липазы), расщепляющие жиры: • амилолш'ические или глюколитнчсскис (карбогидразы). действующие I ia \ гтеноды. 11пщеварительный тракт выполняет следующие функции: I ('екреториая, заключающаяся в выработке пищеварительных соков. i птержащих ферменты. ('скреция пшдеварительных соков - сложный процесс, при котором сек- рстрная клетка получает из крови необходимые вещества для образования i г.осго продукта и его выделения (экструзии) в органы пищеварения. Г1о тип) и\е грузии секрета клетки делятся на мерокрановые, выделяющие секрет че- ре! мембраны, без нарушения своей морфологической целостности и даль¬ нейшей функциональной способности; апокриновые — выделяющие секрет с оторжением части цитоплазмы, после чего необходимо время для восста¬ новления их секреторной способности: голокриновые — когда вся клетка с имеющимся в ней секретом отторгается, и она прекращает свою функцию. 2. Моторно-эвакуаторная, или двигате vьная функция, обеспечивает при¬ ем корма, его пережевывание, заглатывание, перемешивание, продвижение содержимого по длине пищеварительного тракта и выбрасывания из организ¬ ма непереваренных остатков корма. 3. Всасывательная - обеспечивающая поступление питательных веществ после их соответствующей переработки в кровь и лимфу. 4. Экскреторная (выделительная) функция обеспечивает выведение из организма продуктов различных видов обмена веществ и непереваренных остатков корма. 5. Инкреторная связана с выработкой пищеварительными железами эн- юриновых гормонов и гормоноподобных всщсств. влияющих не только на ф_\ нкции пищеварительного тракта, но и на дру гие системы организма. 6 Защитная, выполняющая роль барьера от проникновения в организм вредных агентов. 7. Рецепторная (анализаторная) (функция проявляется в оценке качества посту пающего в организм корма Типы пищеварения. В различных организмах в процессе их эволюцион¬ ною развития образовалось несколько типов пищеварения. В зависимости от неючпнка образования ферментов различают: ® собственное тицеварение, когда сам организм вырабатывает для себя ппщевар!I гельные ферменты; • енмбионтние тицеварение, осуществляемое ферментами микроорганиз¬ мов. что особстгно большое значение имеет is пищеварении жвачных животных: 8 Зак 2277 1 05
• аутолиптческос - наиболее древний тип пищеварения происходит под влиянием ферментов, заключенных в еамо,м корме. В зависимости 01 мест. тле ос\ ществдяются ш пцеварительиые процес¬ сы. выделяют сиутрнк lemo'iiihiii пит пищеварения. происходящий в пищева¬ рительных вакуолях одноклеточных организмов. Внеклеточное пищеварение можно разделить на полостное, осуществля¬ емое в полости же 1\дка. кишечника, и пристеночное или мембранное, проте¬ кающее на мембранах клеток слизистой оболочки пищеварительного тракта. Кроме топ), выделяют внешнее тицеварение, происходящее за пределами организма (например \ пауков); коллективное, когда в этом процессе участвуют несколько особей многочисленного сожительства организмов (у пчел, млравьев). 6.2. Пищеварение в ротовой полости Прежде чем приступить к приему корма, животное должаю испытывать необходимую потребность в его приеме, ощущать чувство голода, тогда оно проявляет своп, свойственные его виду, особенности пищевого поведения. Чувство голода связано с повышением возбудимости пищевого центра, рас¬ положенного в разных отделах центральной нервной системы, среди которых важтю роль играет гипоталамичеекпй центр Функциональное состояние пищевого центра определяется химическим составом крови, наличием в ней глюкозы, аминокислот, жирных кислот и других метаболитов, а также гормо¬ нов поджелудочной железы п энтерпновон системы Наряду с г>моральными факторами па возбудимость нишевого центра влияют и рефлекторные реакции, исходящие от раздражения ра л юобразпых pei [.епторов пищеварительного тракта. К чувству голода близко, по более выражено ощмденпе жажды, связан¬ ное с уменьшением поступления воды в opi аппз.м или с большой ее потерей вследствие\силснного потоотделения пли и'.быточного приема минеральных веществ. При этом наблюдается сухость в ронжои полости, снижение у ровня соливацпи. диуреза, потоотделения При болсс значите и.ном дефиците воды в организме наступают нарушения многих жизненно важных фу пкцнй. Механизм возникновения чувства жажды многообразен. Он связан с воз¬ буждением осморецепгорных клеток гипоталамуса, где располагается центр, регулирующий вводно-солсвоп обмен, а также возбуждением разнообразных рецепторов пищеварительной и других систем орышпзма. С приемом воды ощущение жажды_ проходит. Прием корма. В отыскивании, оценке качества и в самом механизме при¬ ема кормах животных много общего, но имеются и некоторые видовые осо¬ бенности. Животные отыскивают корм и определяют его пищеву ю пригод¬ ность с участием органов зрения, обоняния, осязания, вку са. Лошади, мелкий рогатый скот принимают корм главным образом хорошо подвижными гу бами и отрывают сто резцами; кру пный poi атый скот, свиньи - 106
••I tыком. губами: плотоядные - резцами и клыками; птицы - клювом. Питье но |ы происходит путем погружения в нее губной шели с последующим наса- сываиием движениями щек и языка, 11лотоядные воду и жидкий корм лакают. I г 1и цы захватывают воду клювом. запрокидывают голову, чем облегчают се •..и цпыванне. Прием корма — ак т произвол ы 1ый и осуществляется по принципу цепных рефлексов, когда конец одного рефлокса является началом другого. Жевание осуществляется разнообразными движениями нижней челюсти, благодаря чему корм измельчается, . ipobiпси. перетирается. В резу льтате это- го у величивается его поверхность, он хорошо увлажняется слюной и стано¬ вимся доступным для проглатывания. Ноша ш и свиньи тщательно жуют корм, жвачные животные - поверхностно, поэтому они могут заглатывать разнооб¬ разие посторонние предметы Этому способствует гакже низкая тактильная чувствительность слизистой оболочки ротовом полости. Количество затра¬ ченных жевательных движений у животных ;авпсмтот вида корма и техноло- 1 ии его приготовления. Жевание - акт рефлекторный, но произвольный Возникшее от раздраже¬ ния кормом рецепторов ротовой полост и но.зб\ жленпс по афферентным нервам (язычная ветвь тройничного нерва. л iitkoi чоточпый нерв верхнегортанная веточка блуждающего нерва) передается в иешр жеваппя продолговатого мозга. От него возбуждение по эфферст ным во юкиам гройнпчного, лицево¬ го и подъязычного нервов поступает к желше/п.ным мышцам, и за счет их сокращения происходит акт жевания ( и ;ме!н,чспнем грубых частиц корма раздражение рецепторов ротовой полости уменьшается. в результате чего час- юта жевательных движений и их сила становятся болсс слабыми и направле¬ ны они теперь, главным образом, на формирование пищевого кома и подго¬ товку его к глотанию. Высшие центры жевания располагаются в гипоталаму¬ се и в моторной зоне коры головного моя а Слюнные железы. В ротову ю полость спадают протоки трех пар слюн¬ ных желез - околоушных. подъязычных и пп/к'нечелюстных Кроме того, име¬ ется большое количество мелких слюнных желез, рассеянных в слизистой оболочке ротовой полости, секрет которых по, поржи кает ее во влажном со¬ стоянии, Застойные слюнные железы состоя i пз ели шетых клеток, выделяю¬ щих мукоидную слюну густой слизистой консистенции и серозных клеток, вырабатывающих жидкий, водянистый, серозный секрет. Исходя из характе¬ ра вырабатываемой слюны различают ел п лютые же юзы. к которым относят¬ ся большинство мелких желез неба, щек и корпя языка: серозные железы - около} шные - выделяют жидкую, водянист у ю слюну, а смешанные - подъязыч¬ ные и нижнечелюстные, вырабатывают смешанную серозно-слизистую слюну. Для изучения секреторной деятельности слюнных желез Д. Д. Глинским в лаборатории И. П. Павлова был предложен метод выведения их протока с небольшим у частком слизистой оболочки па поверхности шски и подшива¬ нием сс к коже. 107
Состав слшпм. Слюна является секретом грех пар слюнных желез. Она представляет собой водянисто-вязкую. мутноватую. слегка аполесцирутощу ю на свету жидкость слабощелочной или щелочной реакции (pH 7.2—8,5). Слю¬ на содержит 98-09.5 % воды В состав минеральном части входят натрий, калий, кальцин, магний, хлориды, карбонаты, сульфаты К органическим ве¬ ществам слюны относятся глюкопротеид. - му цин, белки (альбумины, глобу¬ лины, аминокислоты), азотсодержащие вещества (мочевина, мочевая кисло¬ та). ферменты лизоцнм (мурамидаза). а-амилаза н малы аза. В незначитель¬ ных количествах моп т быть и другие ферменты - протеазы. пептидазы, фос- фатазы. липазы Значение слюны: i Смачивает корм и облегчает его пережевывание 2. Растворяя частицы корма, слюна участвует в определении его вкусовых качеств. 3. Слизистая часть слюны (муцин) склеивает мелкие частицы корма, фор- мир\ ст пищевой ком, ослизняет его и таким образом облс! чает проглатывание. 4. За счет своей щелочности нейтрализует избыток кислот, образующихся в желудке. 5. Участвует в теплорегуляции у животных, пс имеющих потовых желез. Например, у собак при высокой температуре с падающей изо рта слюной уда¬ ляется часть тепловой энергии. 6. Защитная роль слюны осу ществляется за счет наличия в ней лизоцнма. обладающего бактерицидными свойствами 7. Слюна обладает низким поверхностным натяжением, содержит аскор¬ биновую кислоту и этим участвует в регуляции видового состава микрофло¬ ры в преджелудках жвачных животных. 8. За счет присутствия в слюне мочевины и других азотсодержащих ве¬ ществ она участвует в азотистом обмене 9. Имея в своем составе пищеварительные ферменты, слюна способству¬ ет гидролизу \ глеводов в желудке. ](). Слюна содержит тромбопластическис вещес тва, поэтому в какой-то мере обладает кровоостанавливающим действием. Механизм секреции слюны. Слюна - э то результат активной секретор¬ ной деятельности железистых клеток, которые по п чакн для ее образования из крови воду, минеральные и другие необходимые вещества В секреторной деятельности слюнных желез выделяют три процесса: • синтез первичного проду кта с образованием i ранул секрета; • выведение образовавшегося секрета из клетки: • восстановление морфологической целостности и функциональной спо¬ собности клетки Первичный секрет слюны образуется в канальцах гранулярной цитоплаз¬ матической сети при участии рибосом После этого он накапливается в ап- 108
I i.i pa i с Гольджн. где формируются гранулы, которые затем постепенно пере¬ мещаются к апикальной части секреторной клетки. Выделение секрета через к истомную мембрану может происходить по мерокрпновому, апокриновому и т'юкрпновомх типам секреции, что связано в определенно!! степени с интен¬ сивностью слюнообразования, В дальнейшем происходит восстановление морфологической целостности и секреторной способности клеток Регуляции слюноотделении. С люноотделение - сложнорсфлекторный акг. осуществляемый вследствие разчражеппя ме.хапо-. хемо- и терморецеп- юров ротовой полости кормовыми или дрхшми раздражающими вещества¬ ми Возбуждение по волокнам афферентных нервов передается в продолгова- 1ый мозг в центр слюновыделения и далее галамус, гипоталамус и кору го¬ ловного мозга. От центра слюновыдслеппн возбуждение по волокнам эффе¬ рентных симпатических и парасимпатических первое переходит к слюнным железам, и они начинают выделять слюпх ’ )фферентные парасимпатические волокна идут в составе лицевого и языктн ншпиого нервов Постганглионар- пые симпатические волокна начинаются oi верхнего шейного ганглия. Этот механизм выделения слюны определяется как безу словпорсфлекторный. Па¬ расимпатические влияния вызываю! обп п.пос выделение жидкой, водянис¬ той слюны с небольшим содержанием в iicii opi аппчеекпх веществ. Симпати- чсскне нервы, напротив, уменьшают ко шчесию выделяемой слюны, но в ней содержится больше органических веществ Pci уляция количества выделения воды и органических веществ осуществляется нервным центром за счет раз¬ личной информации, поступающей к нему по афферентным нервам Слюна выделяется также при виде ianaxe корма, в определенное время кормления животных и при других мацнпу ляциях, связанных с предстоящим приемом корма. Это условнорефлекториыи механизм выделения слюны, свя¬ занный с проявлением так называемых натуральных, пищевых слюновыдс- лптельных рефлексов. В этих слх чаях еаюповыдслсппс происходит с у частн¬ ом вышележащих отделов ЦНС - гипогаламу с a 11 коры тловпого мозга. Слюна может выделяться и на искусственные (индифферентные) раздражители, ког¬ да условный сигнал (свет; звонок и др ) через 15 о<) с сопровождается дачей корма. После нескольких таких сочекшпй на один условный, посторонний раздражитель происходит условнорсфлсморнос выделение слюны. Гакис рефлексы называются искусственными усчовпимн рефлексами, которые мо¬ гут использоваться в животноводстве как с алы к началу приема корма На выделение слюны влияют калликрепп. гормоны гипофиза, щитовидной, под¬ желудочной желез и половые гормоны Еще И. П Павлов в опытах на собаках оi мстил гонкую приспособляс- хюстъ слюнных желез к виду скармливаемого корма. На сухие, вредные (от¬ вергаемые) вещества выделяется большое количество жидкой, так называе¬ мой. отмывной защитной слюны
ОсобенноеIн с.пожни ii'. K'iimi \ жвачных. В первые лни утелят боль¬ ше секрстируют слюнх смета ic жепоы. по?юм> с:иона вязкая. тяг\ чая. Околел шные железы до З-мсеичиою возрае га ic.aai выделяют слюну в пери¬ од приема корма м жвачки, а затем переходят как п \ взрослых животных на непрерывную секретно, почтмх количество выделяемой пмн слюны зани¬ мает оолымни процен i пи оI ношению к колпчес! н\ е ноны дрх гих желез. Не¬ прерывность выделения с.noiiiii обеспечивается имм\ п>са.мм. исходящими от механохеморепепторов преджелхдков. Прием корма п жвачка увеличивают непрерывнх ю секрецию около) шных желез. 1 lii/кпсче noci пыс. подъязычные н некоторые мелкие железы выделяют слюнх только при приеме корма и жвач¬ ке За с\TKiI \ кр\ иных жвачных животных выделяется ю I90 л слюны Коли¬ чество выделяемой слюны зависит от вида скармливаемого корма и способа его прнготвления У саш/ей слюна выделяется в основном при приеме корма - до 15 л в с\ гки И Георгиевский отмечает, что окояох шпые и подьязычные железы у CBiiHCii сскрешрхют сдюих иериодпчески гю время е ;ы а нижнечслюстныс и мелкие железы ротовой полости выделяют се непрерывно. Другие авторы считают, что у свинец слюноотделение всех желе ; происходит периодически, при приеме корма. Степень секреторной деятельности е ионных желез зави¬ сит от характера корма На жидкие корма (болтх шкп) е попы выделяется очень мало. Слюна евнней обладает ярковыраженным амп юлптпчсскнм действием за счет наличия в ней альфа-амилазы и глюкозида ;ы Слюноотделение у лошадей осуществляется юлько при приеме корма, и слюны выделяют больше тс железы, на стороне котрых происходит пере¬ жевывание корма. Слюна лошадей имеетнпзкл ю щелочноегь (pH 7.5). она бедна органическими веществами и (|)срмсптамн. за е\ i кп вы, к'ляется до 40 л слюны. При патологии объем выделения слюны может мепч1ьея ! 1овышснное вы¬ деление слюны называется гиперсоливаиией. хмепыпеппос • гипосоливицией. Глотание — сложнорсфлскторный aicr. обеспечивающий чвакхam по кор¬ ма из ротовой полости в пнш.евод. Сформирован!n.iii и оелн люинып елюноГ| пищевой ком движением щек и языка направляется к сю корню за передние дужки глоточного кольца Возбуждение, возникшее oi ра отражения рецепто¬ ров слизистой оболочки корпя языка и мягкою пени по волокнам языкогло¬ точного нерва передастся в продолговатый моя в иептр глотания. От него пмпхльсы по волокнам эфферентных нервов (потьязычпый. тройничный, блх ждающий) передаются к мышцам пол ост и pi a i а от кн. го pi ани и пищево¬ да. Происходит сокращение мышц, приподнпмаюиюх хин кое небо п гортань. Перекрываете '-ход в дыхательные пути, открывается верхний пищеводный сфинктер, и пищевой ком поступает в пищевод В акте глотания выделяют произвольна ю фа ty. когда пищевой ком распо¬ лагается в ротовой полости до корня языка п животное сше может выбросить его. а далее уже наступает непроизвольная (|)а ;а. когда ос> ществляются mo¬ ll 0
I лтельньте движения Центр глотания спя sau с ,ф\-гими центрами продолгова- юго мозга, поэтому в момент глотания тормошится дыхательный центр, в ре¬ зультате чего происходит задержка дыхания н л чашенпе работы сердца, Выс¬ шие центры глотания расположены к i ипоталамнчсской части промежуточ¬ ного п в коре головною мозга Глотаний при отсутствии в ротовой полости корма или слюны практически трудно осу ществн.мо или невозможно. Передвижение ншцн по пищеводу ос\ шеспвлястся рефлекторно за счет перистальтических сокращениГ) мышц пищевода Началом этого рефлекса является акт глотания. Движению корма по пищевод} способствует также тя¬ жесть самого корма, разность давления между полостью глотки и началом пищевода в 45-30 мм рт ст и то. что mm с мыши пищевода в шейном его отделе в это время в три раза выше, чем и торокальном. Средняя продолжи¬ тельность прохождения твердой пиши по пищеводу составляет 10-12 с. но )то зависит от массы животного и коне не юн корма. Без глотательных дви¬ жении кардиальный сфинктер жслуна дарьп а при прохождении пищи по пищевод}' он рефлекторно открывается. ( окращенпя мышц пищевода проис¬ ходят под влиянием блуждающего нерва, 6.3 Пищеварение к желудке Поступивший в желудок корм подпер! ается дальнейшей физической, хи¬ мической п биологической обработке. ('троение желудка, как и всего пищева¬ рительного тракта, определяется особенностями питания животных. По сво¬ им анатомическим и функциональным особенностям различают простые од¬ нокамерные железистого типа желудки \ человека, собак, кошек: однока¬ мерные усложненные желудки пере.чо тою желудочно-кишечного типа - у свиней, лошадей, кроликов: сложные miioiокамерные желудки - у жвачных животных и двухкамерные — у птиц. По особенностям строения слизистой оболочки и расположению в ней железно i ы.\ клеток в простом однокамерном желудке выделяют три функционально ра t шчпые зоны: • кардиальная зона, примыкающая к пищеводу с расположенными в нет! кардиальными железами, вырабатывающими cjmyистый секрет: • донная (фундальная) зона, включающая дно. тело и часть малой кривиз¬ ны желудка с наличием в ней фундальных желез, вырабатывающих фермен¬ ты. соляную кислот}' и слизь: • пилорическая зона, прилетающая к пилорусу, содержит пилорические железы, вырабатывающие ферменты и слизь Соляная кислота в пилоричес¬ кой части желудка не вырабатывается Ф}ндальныс железы имеют три вида сскретнрующнх клеток - главные, обкладочные (париетальные) и добавочные. Главные клетки вырабатывают ферметы. обкладочные - соляную кислоту, добавочные - слизь. ill
Рис. 31. Желудочная фистульная трубка Методы изучения желудочной секре¬ ции. В экспериментальной и клинической практике используются многочисленные методы исследования желудочного пищева¬ рения. Это методы зондирования, рентгено- с копии, элскгрогастрографпн. радиотелемет¬ рии и др. Вместе с тем в эксперименте для изучения желудочной секреции применя¬ лись различные хирургические методики. Впервые в 1842 г. В. А. Басов и итальянс¬ кий ученый Н. Блондло произвели вжив¬ ление в полость желудка фистульной труб¬ ки. дающей возможность получать желу¬ дочный сок (рис. 3 J). Однако в этих опытах даже после тщательного предва¬ рительного промывания желудка, выделяемый сок имеет примеси остатков корма и слюны В 1878 г. Р. Гейденгайн произвел операцию с выкраиванием лоскута из стенки желудка и образованием из него изолированного мешочка (маленько¬ го желудочка), который не имел нервно-мышечной связи с основным желуд¬ ком, поэтому он не отражал рефлекторных влияний, связанных с приемом корма, на желудочное соковыдсление. Сок из такого желудочка начинал вы¬ деляться не ранее 20 мин от начала приема корма (рис. 32). Рис. 32. Разрезы для образования изолированных желудочков по И П. Павлову (справа) и по Р. Гсйденгайну (слева): Г - пищевод; Д - привратник; 1 и 2 - соответственно переднее и заднее желудочное сплетение блуждающего нерва; В и Bt - лоскуты желудочной стенки, из которых выкраивается изолированный (маленький) желудочек; АБ - разрез по Павлов); сохраняющий показанные пунктиром нервные волокна, идущие к лоскуту В; АББ^ - разрез по Гейденгайну, пересекающий нервные волокна, идущие к лоскуту В! л 112
В лаборатории И. П. Павлова в 1889 г. была предложена методика для изучения желудочной секреции, названная И. П Павловым «методом мнимо¬ го кормления». Она заключалась во вживлении в желудок собаки фисту лы по Басову (рис. 33) и эзофаготомии Концы перерезанного пищевода выводятся наружу и подшиваются к коже В этом опыте выделение сока начинается уже через 5-7 мин после начала приема животным корма. Это послужило И. П. Павлову (1894) поводом для видоизменения операции Гейденгайна (рис. 34). Он обеспечил сохранение нервно-мышечной связи между основ¬ ным и маленьким желудочком, который в этом случае полностью отражал секреторную деятельность обычного желудка Рис. 33. Мнимое кормление эзофаготомированной собаки с фистулой желудка Состав желудочного сока. Чистый желудочный сок представляет собой бесцветну ю, прозрачную жидкость кислой реакции (pH 0,8-1,2) с наличием небольшого количества слизи и клеток отторгнутого эпителия. Кислая реак¬ ция сока обусловлена наличием в нем соляной кислоты и других кислореаги- рующи.ч соединений. В состав неорганической части сока входят минераль¬ ные вещества, имеющиеся в слюне. Органическая часть сока представлена белками, аминокислотами, ферментами, мочевиной, мочевой кислотой. Ферменты желудочног о сока. В желу дочном соке выделено семь видов неактивных предшественников (проферментов), находящихся в клетках же¬ лудочных желез в виде гранул пепсиногенов, объединенных под общим на¬ званием пепсины. В полости желудка пепсиноген активируется НС1 путем отщепления от него ингибирующего белкового комплекса. Пепсин действует на пептидные связи белковой молеку лы и она распадается на пептоны, проте- азы и пептиды 113
Рис. 34 Схема изоляции малого желудочка по Гейдешайну (а) и И. П. Павлову (б): 1 - изолированный желудочек; 2 - линии разрезов; 3 - ветви блуждающего нерва; 4 - нервно-мышечная связь между большим и изолированным желудочком по И. П Павловч ; 5 - брыжейка с сосудами, питающими изолированный желудочек Различают следующие основные пспсины: • пепсин А - группа ферментов, гидролнзнр} ющпх белки при pH 1.5-2.0: • пспсин С (желудочный катепспн) реалпзус i' снос действие при pH 3.2-3,5; • пепсин В (парапепсин, жслатиназа) разжижает желатин, действует на белки соединительной ткани при pH менее 5.6; • пепсин Д (реннин. химозин) действует в прпс\ гствии viohob кальция на казеиноген молока и переводит его в казеин с образованием творожистой части и сыворотки молока. К др\ I им ферментам желудочного сока относятся желудочная липаза, рас¬ щепляющая эмульгированные жиры (жир молока) на глицерин и жирные кис¬ лоты при pH 5.9—7,9. Фермента больше вырабатывается у молодняка в пери¬ од их молочного кормления Уреаза расщепляет мочевину при pH 8,0 до аммиака, который нейтрали¬ зует НС1. Лизоцим (мурамидаза) обладает антибактериальным свойством 114
li желудочном пищеварении существенную роль выполняю г ферменты ра- i 111 ic.ii-ных кормов (фптоферменты). которые особенно большое значение имею г мри I мдролизс питательных веществ в желудке жвачных, лошадей и свиней. Желудочная слизь п ее значение. Слизь вырабатывается всеми, но боль¬ ше добавочными плетками слизистой оболочки желудка (.мукоциты). Слой i hi in предохраняет оболочку желудка сл механических, химических, темпе¬ ратурных повреждений, от е.с самопереваривания (аутолиза) под действием IICI и пепсинов. Ряд авторов считают, что переваривающему действию сока I ia желудок, наряду со слизью, прспя тс i ву ст щелочная реакция крови, обиль¬ но циркулирующая в стенкс желудка, п наличие в ней фермента - антипспсп- | ia При pH ниже 5,0 вязкость слизи уменьшается, она растворяется и удаляса - ся е поверхности слизистой оболочки, п кмда в желудочном соке появляются комочки слизи. Нетральные муюпол! icaxapi щы (основная часть слизи) входят в состав групповых антигенов крови п ашпансмнчсского фактора Касла. Гли- копротеины, вырабатываемые обкладочпымн (париентальными) клетками явля¬ ются внутренним фактором Касла, необходимым дпя всасывания витамина В . Значение соляной кислоты и пищеварении. Находясь в свободном и связанном состоянии, она выполняет боамщ ю роль в пищеварении: • активирует пепсиногсн в пепсин и со (дас i да я сто действия кислую среду; • гормон просекретин переводит и ака нипу ю форм\ секретин, влияющий па секрецию панкреатического сока; • декальцннирует и этим разрыхляе а кос мi, • денатурирует белки, в результате чет опп набухают, чао облегчает их гидролиз; • действует бактерицидно на гнилоепу ю у|нкро<|)лору: • у частвует в механизме перехода содержимого из желудка в кишечник; • способствует створаживанию молока в желудке; • аюлтвирует моторику' желудка; • активирует гормон прогастрпн в тасарпн, участвующий в регуляции желудочного соковыделения. Механизм секреции желудочного сока. Секреция сока происходит под влиянием разнообразных внешних и внутренних сапмуляторов Условно раз¬ личают три наслаивающихся друг на др> i а фазы выделения сока Сложнорефлекторная фаза первоначально связана с условнорсфлектор- ными реакциями на раздражение зрительных, слу ховых, обонятельных рецепто¬ ров, к которым впоследствии присоединяю юя безу словнорсфлекторные раздра¬ жения рецепторов ротовой полости, связанные с приемом корма и жеванием. При приеме корма возбуждение от рецептора ротовой полости по аффе¬ рентным волокнам посту пает в пищевой центр продолговатого мозга и от него по эфферентным волокнам блуждающего нерва к железам желудка - начинается секреция сока. Рефлекторная фаза была доказана в лаборатории И Г1 Павлова в опыте с «мнимым кормлением» собак. При кормлении такой 115
подопытной собаки корм выпадает через перерезанный пищевод, а через 5-7 мин от момента начала кормления происходит выделение сока. Перерез¬ ка блуждающих нервов не вызывает секреции сока при «мнимом кормлении», раздражение же псрсфсрического конца блуждающего нерва ст имулирует вы¬ деление сока, Условнорефлекгорное соковыделение на вид. запах-корма осуществляет¬ ся с участием сенсорных зон соответствующих анализаторов и пищевого цент¬ ра коры головного мозга. Сок. выделяющийся на вид, запах и другие раздра¬ жители, связанные с началом приема корма. И. I I Павлов назвал «запаль¬ ным» пли «аппеппным». который подготавливает желудок к приему корма и его перевариванию. Рефлекторная фаза продолжается 1-2 ч, выделяющийся в это время же¬ лудочный сок обладает высокой кислотностью и переваривающей силой. На сложнорефлекторную фазу постепенно наслаивается желудочная (нервно- гуморальная) фаза. В этой фазе принимают участие блуждающие нервы и местные интрамуральные рефлексы. К продолжающемуся еще выделению сока от первой фазы на секрецию уже начинают влиять механические и хими¬ ческие факторы корма, а также гормоны гастрии. этерогастрпн. гистамин. Роль продуктов переваривания корма и других химических экстрактивных веществ в секреции сока доказывается опытом с незаметным для животного вкладыванием корма через фистулу непосредственно в желудок - в обход слож- норсфлекторной фазы. В этих случаях соковыделепне начинается только че¬ рез 20-30 и более минут: когда появятся первые ироду ктьт гидролиза корма. Наглядным примером этого являются и опыты И. 11 Разснкова с переливани¬ ем крови от сытой, накормленной собаки - голодной, у которой сразу же пос¬ ле этого начинается соковыделение. Но вес этп химические вещества дей¬ ствуют е участием нервной системы и, главным образом, блуждающих не¬ рвов. так как введение атропина на фоне высокой желудочной секреции резко ее снижает. Кишечная фаза происходит при переходе содержимого из желудка в ки¬ шечник. Желудочная секреция в начале этой фазы еще увеличивается за счет химических веществ, всасывающихся в кишечнике, а затем она постепенно затухает вследствие образования в кишечнике секретина, который является антогонистом гастрина. Торможение желудочной секреции. Наряду с возбуждением секреция желудочного сока может и тормозиться. Причиной этого может стать жирная пища, поступившая из желудка в двенадцатиперстную кишку. Угнетающее действие на соковыделение жир оказывает как через рефлекторные влияния на железы желудка, так и через увеличение секреции гормонов гастрона и энтерогастрона. Угнетает выделение сока и избыточное поступление в ки¬ шечник соляной кислоты при ее гиперсекрсции в желудке Отрицательные 116
•мопмопалыныс реакции повышают влияние симпатических нервов иувели- ИЗшаю I выброс в кровь адреналина, что также приводит к торможению желу- lo'inoii секреции И лаборатории И. П. Павлова в опытах на собаках с маленькими изолнро- H.miii.iMii желудочками при скармливании животным разных кормов (мясо. \ nut), молоко) была выявлена четкая функциональная приспособляемость желудочных. желез к виду скармливаемого корма, выражающаяся в разном шчсствс. характере соковыделенпя и химическом составе сока. Позднее аналогичные результаты были получены и в опытах на сельскохозяйствен¬ ных животных при скармливании им разнообразных традиционных для них кормов. Так, посредством регуляторных механизмов секреторно-фермента- I mu шг деятельность пищеварительных желез адаптиру ется к скармливаемым кормам. Каждому виду корма соответству сз характерная для него секретор¬ ная функция пищеварительных желез, '.hoi факт имеет существенное значе¬ ние для организации рационального кормления здоровых и диетпитания боль¬ ных животных. Таким образом, основными факторами регуляции секреторной деятель¬ ности пищеварительных желез являются следующие: • нервные возбуждения, связанные е приемом корма, что является мощ¬ ным пусковым импульсом к началу соковыделенпя; • рефлекторная регуляция от механических и дру гнх раздражений слизис¬ той оболочки органов пищеварения, проявляемая с участием рефлекторных г, замыкающихся в ЦНС, в экстра- И интраму ральных ганглиях: • гуморальная регуляция, осуществляемая продуктами переваривания корма; • гормональная регуляция - за счет своих эптсриновых гормонов и гормо¬ нов других эндокринных желез (табл 16) Моторная функция желудка. Двш а гсльная функция желудка осуществ¬ ляется за счет сокращения его гладких мышц и обеспечивает перемешивание содержимого, его передвижение из одного отдела в дру гой и из желудка в кишечник. У входа в желудок имеется кардиальный сфинктер, между фун- дальной и пилорической частями желудка располагается препилорический. а в месте перехода желудка в двенадцатиперстную кишку' - пилорический сфинктер В пустом желудке нет полости, кардиальный сфинктер при этом закрыт, а пилорический открыт. Баллонографическим, рентгеноскопическим, элсктрогастрографическнм, радиотелеметрическим и другими методами установлены ритмические (перис- I апьтические) волны сокращения. Они возникают в кардиальной зоне желудка и I юстспенно распространяются к его nunopi пес кой части, с продолжительностью полны в 5-20 с. Тонические сокращения характеризутотся более длительным и cl шьным напряжением мышц желудка, что создаст в его полости постоянное от¬ жимание содержимого по направлению к пилорической части. Гладкие мышцы желудка обладают, кроме того, и спонтанными (автоматическими) сокращениями. I 17
Таблица 16 Гормоны желудочно-кишечного тракта, место их образовании и эффекты действия Гормон Место выработки гормона Типы эндо¬ кринных клеток Эффект действия гормонов Соматостатин Желудок, проксимальный отдел тонкой кишки, под¬ желудочная железа D-клетки Тормозит выделение инсулина и глюка гона, боль¬ шинства известных желудочно-кишечных гормонов (секретина. ГИПа. мотилина. гастрина): тормозит ак¬ тивность париетальных клеток желудка и ацинарных клеток поджелудочной железы Вазоактивный интестинальный пептид (ВИП) Во всех отделах желу¬ дочно-кишечного тракта D| -клетки Тормозит действие холецистокинина, секрецию со¬ ляной кислоты и пепсина желудком, стимулирован¬ ную гистамином, расслабляет гладкие мышцы крове¬ носных сосудов, желчного пузыря Панкреатический полипептид (ГПТ) Поджелудочная железа D'-клетки Антагонист ХЦК-ПЗ. усиливает пролиферацию сли¬ зистой оболочки тонкой кишки, поджелудочной желе¬ зы и печени; участвует в регуляции обмена углеводов и липидов Г астрин Антральная часть же¬ лудка, поджелудочная же- леза, проксимальный от¬ дел тонкой кишки G-клетки Стимулирует секрецию и выделение пепсина желу¬ дочными железами, возбуждает моторику расслаб¬ ленного желудка и 12-перстной кишки, а также желч¬ ного пузыря Гастрон Антральный отдел желудка G-клетки Снижает объем желудочной секреции и выход кис¬ лоты в желл дочном соке. Бульбогастрон Антральный отдел желудка G-клетки Тормозит секрецию и моторику желудка Дуокринин Антральный отдел желудка G-клетки Стимулирует выделение секрета бруннеровых желез 12-перстной кишки Продолжение табл, 16 Гормон Место выработки гормона Типы эндо¬ кринных клеток Эффект действия гормонов Бомбезин Желудок и проксималь¬ ный отдел тонкой кишки Р-клетки Стимулирует высвобождение гастрина. усиливает сокращение желчного пузыря и выделение ферментов поджелудочной железой, усиливает выделение энте- роглюкагона Секретин Т онкий кишечник S-клетки Стимулирует секрецию бикарбонатов и воды подже¬ лудочной железой, печенью, железами Бруннера, пеп¬ сина - желудком; тормозит секрецию соляной кисло¬ ты в желудке Холецистоки- нинпанкрео Зи¬ мин (ХЦК-ПЗ) Тонкий кишечник I-клетки Возбуждает выход ферментов и в слабой степени стимулирует вьгход бикарбонатов поджелудочной железой, тормозит секрецию соляной кислоты в же¬ лудке. усиливает сокращение желчного пузыря и жел- чевыделение. усиливает моторикл тонкой кишки Энтеро глюка гон Тонкий кишечник ЕС) -клетки Тормозит секреторную активность л<слудка. снижает в желудочном соке содержание К+ и повышает Сг . тормозит моторику желудка и тонкой кишки Мотилин Проксимальный отдел тонкой кишки ЕС;-клетки Возбуждает секрецию пепсина желудком и секре¬ цию поджелудочной железы, ускоряет эвакуацию со¬ держимого желудка Гастроингиби¬ рующий пептид (ГИЛ) Тонкий кишечник К-клетки Тормозит выделение соляной кислоты и пепсина, высвобождение гастрина, моторику желудка, возбуж¬ дает секрецию толстой кишки Нейротензин Дистальный отдел тонкой кишки N-клетки Тормозит секрецию соляной кислоты железами же¬ лудка. усиливает высвобождение глюкагона
Продолжение табл. 16 О о О* о и Я CQ И О Г) о ю х £ s s |-( ^ fe' Я О) Он ь И У о О) X о а ^ я Он о о ю ^ о рэ О £_ & 5 CD CQ CJ £ Ь н Л и Q. -’н- О о Н <ii г; '6 ® 5 s У Р- <D CJ * Й К О Он R О о н ю о о 3 § н ^ QJ Я СЗ г со t s я я S £ & н о о я а сЗ & О н я Он 5 s >5 S о а х о н х Он о н о нО И о с; X я н СЗ 2 Он С,) н а> Он VxJ Cl.) О н )-Ц СО CJ п Он о И о (L) о; К Е ri о Я о о н о Он н 1“! CD (U й: * и k-N 1> е r (И ^ Й ю й> Он я ft н 3 и 52 I | <и Я я р О, н о о Я о я Я н аю ^ 8 н в О о -I £ Он я ю Н 5 О 6 Он 8 н Я я S н Я (D си «Л о а Ч CD ч d) * В £ Sh 8 о * о -и У Оч ^ н я о п а 2 о < h си , е s* ^ со _j (D я Ч t[ 1) § * Ё° Ь М Н О CD j=t £ £* Я CD Я 2 Г[ 5‘ 2 § § Й S 5 g g г и и и W W щ I и ш § н о ю Й и g £ о о и §! с о н а э о н я н а Он <D С Я н я $ о ^ Й- a «g w G3 Я н о Он CD Р Я ь СЗ Я" э Я сс Й « - э А и <л5 & § £■ I о fct е- ё о С х о Ом о я X я я я я ч А Он о о п я я <Т) Я" я аЗ н о ю »>. U я I S ч я ра я о о н о СЗ fn о & Ё Г) я о н о Он (D о о я я я fcj о я я я о tH Л § и 120
Двигательная функция желудка стим\лнруется .механическими и хими¬ ческими раздражениями рецепторного аппарата его слизистой оболочки. Наи¬ большее значение в регуляции моторики выполняют блуждающие нервы - усиливают и симпатические - тормозят сократительную функцию желудка. I \ моральными возбудителями моторики являются ацетилхолин, гастрин. ги- скшин, ионы калия. Тормозящее влияние оказывают адреналин, норадрена- jiiih. гастрон, энтерогастрон и ионы кальция. Переход содержимого из желудка it кишечник. Эвакуация содержимого из желудка в кишечник происходит небольшими порциями через пилоричес¬ кий сфинктер. Быстрота перехода корма зависит от степени его обработки в желудке, консистенции, химическою состава, реакции, осмотического давле¬ ния и др. Быстрее эвакуируются утлсво. и ю гыс корма. Жирная пища задержи¬ вается более длительное время, что, по мнению некоторых авторов, связано с образованием в кишечнике энтерогастрон а Измельченное, кашицеобразное, теплое, изотоническое содержимое переходи i в кишечник быстрее, При на¬ полнении двенадцатиперстной кишки, переход следующей порции из желуд¬ ка задерживается до продвижения содержимою вниз по кишечнику'. Переход содержимого из желудка в кишечник ocymeci пляс гея благодаря координиро¬ ванной функции моторики желудка и кишечника, сокращений и расслабле¬ ний пилорического сфинктера, что осущесшляется под влиянием ЦНС, мест¬ ных интрамуральных рефлексов, НС1 и этеральных гормонов. Рвота — это защитная реакция организма, направленная на удаление из пищеварительного тракта вредных раздражающих веществ. Рвоту могут выз¬ вать раздражения корня языка, брюшины, слизистой оболочки матки. Она может возникнуть и условнорефлекторно, например при неприятных запахах или вкусовых раздражениях. Рвота начинается с антипересталыiпеских сокращений кишечника, когда часть его содержимого забрасывается в желудок. Через 10-20 с происходят сокра¬ щения мышц желудка, стенки живота и диафрагмы, и на фазе выдоха содержи¬ мое желудка через пищевод выбрасывается в ротовую полость и наружу. Рвота- это сложнорефлекторный акт с центром, расположенным в продолговатом моз¬ ге Афферентными путями, передающими возб) ждепие в центр, являются блуж¬ дающий и языкоглоточный нервы. Эффсра иные пути составляют волокна блуж¬ дающих, чревных нервов, иннервирующих пищеварительный тракт, а также другие нервы, иннервир\тощие диафрагму и мышцы брюшной стенки. 6.4. Особенности желудочного пищеварения у разных животных У лошадей в желудке различают небольшую кардиальную зону с хорошо развитым слепым куполообразным мешком, фундальную и пилорическую юны. Пищевод входит в желудок в косом направлении, хорошо развит карди¬ 121
альный сфинктер, поэтому рвота и отхожденне га:юв из желудка практически невозможны. Объем желудка - около 15-20 л Лошади тщательно пережевы¬ вают корм, поэтому в желудок он поступает достаточно измельченным и ув¬ лажненным слюной. Поступивший корм в желудке располагается послойно в последовательности его приема. Кардиальное и пилорическое отверстия сбли¬ жены, поэтому жидкий корм и вода могут быстро переходить в кишечник, даже не заходя в дру гпе отделы желудка. Желудочный сок выделяется непре¬ рывно и содержит пепенноген, липазу, соляную кислоту, общая концентрация которой невысокая - до 0,24 %. из которых 0,14 % приходится на свободна то HCI. Прием корма увеличивает соковыделение В желудке лошади одновре¬ менно проходят два гидролитических процесса. В зоне слепого мешка за счет слюны сохраняется щелочная реакция, и корм подвергается воздействггю мик¬ рофлоры, которая вызывает бродильные процессы с образованием молочной, уксусной и масляной кислот. Параллельно с этим около стенок фундальной и пилорической зон желудка за счет кислого желудочного сока и ферментов начинает происходить гидролиз белка и жира По мере пропитывания содер¬ жимого кислым соком а м ил о л ит и ч с с к и е процессы затухают, а протео- и ли- политическне — усиливаются. Клетчатка в желудке пе переваривается в вид}' отсутствия целлюлозолитической микрофлоры, а сс гидролиз происходит в слепой кишке. Количество и химический состав выделяемого сока зависит от вида скармливаемого корма и способа его приготовления. У свиней желудок однокамерный, пищеводно-кишечного типа. В нем вы¬ деляют пищеводную, кардиальную, слепой выступ (дивертику л), фундальную и пилорическу ю зоны. Емкость желудка - до 10 л Слизистая оболочка пище¬ водной зоны желез не имеет, а в зоне слепого мешка (дпвертикуде) и карди¬ альной зоне железы вырабатывают, главным образом, слизистый секрет. В слизистой оболочке других зон содержатся секреторные железы, вырабаты¬ вающие сок с разного вида пепсинами и соляной кислотой, которая создаст сравнительно высокую кислотность (0,35-0,45 %) Большая часть НС1 нахо¬ дится в связанном состоянии. Наличие липазы и амилазы в соке не установ¬ лено. Гидролиз углеводов осуществляется за счет амилолитических фермен¬ тов слюны и бактериальных процессов, а жиров - за счет липаз, забрасывае¬ мых с химусом из кишечника. Как и у лошадей, корм в желудке, хотя и не так строго, но располагается послойно и относительно слабо перемешивается. В начальной фазе желудочного пищеварения идет гидролиз углеводов (амило- лнтические процессы), постепенно сменяясь па протеолитическне. Наиболее благоприятные условия для гидролиза углеводов в слепом мешке и в карди¬ альной зоне. Желудочный сок выделяется непрерывно. Прием корма заметно у силивает соковыделение, в котором достаточно хорошо просматриваются все три фазы секреции. Как и у других животных, выделение сока и фер¬ ментов зависит от вида и качества кормов и подчинено тем же механизмам регуляции. 122
У нсвачных желудок сложный многокамерный, включает четыре отдела - 1>\ пен. сетку, книжку и сычуг. Первые три отдела называют преджелудками. а i■ Iлч\ г выполняет функцию однокамерного железистого желудка. Слизистая оболочка преджелудков покрыта плоским многослойным эпителием и не со- !сржнт секреторных пищеварительных желез. Рубец - самая большая по объему камера преджелудков. У крупного рога- юго скота емкость рубца - до 200 л. у овец и коз - около 20 л. Наибольшее развитие рубца начинается при переходе молодняка к смешанному' питанию с использованием грубых кормов На слизистой оболочке ру'бца формируются разной величины сосочки, увеличивающие его всасывательную поверхность. Имеющиеся в рубце мощные складки разделяют его на несколько мешков и иысту пов. Эти складки при сокращениях ру бца обеспечивают сортировку' со- . (ержимого по его зонам. Сетка - небольшой округлой формы отдел Между' преддверием рубца и сеткой имеется складка, через которую проходит только измельченное и час¬ тично обработанное содержимое рубца Полому сетку' следует рассматри¬ вать как сортировочный орган. На елпзпетй оболочке сетки расположены выступающие над ее поверхностью ячейки, сортирующие имеющееся там содержимое. Мелкие, обработанные чаешцы сокращениями сетки поступа¬ ют в следующие отделы желудка, а болсс кру иные переходят в ру'бец для их дальнейшей обработки. Слизистая оболочка книжки образу ei разной величины (большие, сред¬ ние, малые) листки, между которыми задерживаются болсс крупные частицы для дополнительного измельчения, а разжиженная часть содержимого пере¬ ходит в сычуг Таким образом, книжка является своеобразным фильтром. В книжке, хотя и в меньшей степени, чем и ру бце и сетке продолжаются про¬ цессы гидролиза питательных веществ ферментами .микроорганизмов. В ней активно всасываются вода, минеральные вещества, аммиак, ЛЖК. Сычуг, как уже отмечалось, выполняем функцию железистого желудка, в нем происходит гидролиз питательных вещее гв за счет вырабатываемого сока, содержащего ферменты. Пищевод входит в желудок на границе между' сеткой и преддверием ру'б- ца и дальше продолжается по стенкс семей до входа в книжку как пищевод¬ ный желоб в виде полузамкнутой трубки Он образован складками слизистой оболочки, называемыми валиками (гу'бами) 111 идсводный желоб хорошо раз¬ вит у молодняка и обеспечивает поступление молока, минуя преджелудки (ко¬ торые еще не развиты и не функционирую!) пспорсдственно в сычуг С нача¬ лом приема молока происходит рефлекторное смыкание валиков пищеводно¬ го желоба. Центр, регулирующий это т процесс, располагается в продолгова¬ том мозге, а афферентный путь рефлекса начинается с раздражения рецепто¬ ров ротовой полости, языка, глотки. Эфферентные волокна идут к желобу в составе блуждающих нервов. Сосательные движении усиливают смыкание 123
валиков пищеводного желоба, поэтому в первые дни молодняку рекомендует¬ ся выпаивать молоко через сосковую поилку В этом случае молоко в ротовой полости хорошо смешивается со слюной и в сычуге образуется рыхлый мо¬ лочный сгусток, досту пный для дальнейшего переваривания. При быстром заглатывании молока большими порциями желоб не успевает сомкнуться и часть молока попадает в преджелудки, что может привести к значительным нарушениям пищеварительных и других функции организма. С 20-2]-го дня молодняк начинает принимать грубый корм и значение пищеводного желоба постепенно уменьшается С этого времени начинают функционировать пред¬ желудки, которые заселяются микрофлорой, образ\ я многочисленную, разно¬ образна то мнкрофауну До 3-месячного возраста у телят наблюдается своеоб¬ разный переходный период от пищеварения в сычуге к пищеварению в пред- желудках К 6 месяцам преджелудки достигают полного своего развития, и у телят устанавливается тип пищеварения, свойственным взрослым животным, когда гидролиз питательных веществ осуществляется ферментами микроор¬ ганизмов В преджелудках микрофлора находит благоприятные условия для своей жизнедеятельности и размножения. Только в I г содержимого рубца насчитывается до 1 млн инфузорий и 1010 бактерии. Мнкрофауна рубца пред¬ ставлена главным образом бактериями, простейшими одноклеточными орга¬ низмами и грибками. Их количество и видовой состав зависит от состава ра¬ циона. поэтому включать в рацион новые корма н переходить от одного раци¬ она к другому следует постепенно. Бактерии представлены многочисленными видами. 11о участию в процес¬ сах пищеварения и по используемому субстрату можно выделить группы цел- люлозолитических. протеолитических и липолпiпческих бактерий. Между различными видами бактерий устанавливаются сложные формы взаимоотно¬ шений. Одни виды бактерий могут стимулировать пли, наоборот, тормозить развитие других. Симбионтные взаимоотношения разных видов бактерий позволяют им кооперироваться в использовании метаболитов одних видов бактериями другого вида. По образу и месту жительства различают бактерии, связанные со стенкой рубца, располагающиеся на поверхности ее слизистой оболочки, бактерии, фиксирующиеся на поверх поет твердых частиц корма, и бактерии, свободноживущие в рубцовом содержимом Простейшие представлены разнообразными (около 50 видов) инфузория¬ ми. Некоторые авторы выделяют до 120 видов рубцовых простейших, в том числе у крупного рогатого скота - 60, у овец и коз до 30 видов. Но у одного животного одновременно может быть 14-16 видов. Инфузории быстро раз¬ множаются и за сутки могут давать до пяти поколении. Видовой состав и ко¬ личество инфузорий, так же как и бактерий, зависи т от состава рациона и реакции среды содержимого рубца. Наиболее благоприятной для их жизнедея¬ тельности является среда с pH 6-7. Значение инфх зорий состоит в том, что они, разрыхляя и измельчая, подвергают корм механической обработке, делая 124
ci о болсс доступным для действия бактериальных ферментов. Инфузории поглощают зерна крахмала, растворимые сахара, предохраняя их от сбражи¬ вания и бактериального расщсгитения, обеспечивают синтез белков и фосфо¬ липидов. Использу я для своей жизнедеятельности азот растительного проис¬ хождения, инфузории синтезируют белковые структуры своего организма. 11родвигаясь вместе с содержимым по пищеварительному- тракту; они перева¬ риваются. и животные получают болсс полноценный белок микробиального происхождения. По данным В. И. Г’еорп ювекого биологическая ценность белка бактерий оценивается в 65 %, а белка простейших - в 70 % (табл. 17). Таблица 17 Состав бактерии п простейших ру бца, r/кг сухого вещества Вещества Бактерии Простейшие Азот 78 64 Углеводы 155 380 Липиды 100 90 (более половины фосфолипиды) Зола 170 65 Лизин (г/100 г азота аминокислот) 8.5 10.2 Считают также, что бактериальная фракция рубцового содержимого име¬ ет все незаменимые аминокислоты Живо тные в сутки за счет микроорганиз¬ мов могут получать до 400 г полноценного белка и у довлетворять свою суточ¬ ную потребность в нем на 20-30 %. Кроме того, микроорганизмы синтезиру¬ ют витамины группы В (тиамин, рибофлавин, никотиновую кислоту, фолие¬ вую кислоту, биотин, цианкобаламин п др ) Имеющиеся в рубце грибки (дрожжи, плесени) обладают целлюлозоли- тической активностью, сбраживают сахара, синтезируют гликоген, аминокис¬ лоты, витамины группы В. Пищеварение в рубце. Пищеварительный аппарат жвачных приспособ¬ лен к употреблению и усвоению больших количеств грубых растительных кормов, основным компонентом которых является клетчатка, занимающая в рационе жвачных 40-50 %. Содержание клетчатки в различных растениях в расчете на сухое вещество колеблется в пределах 25-50 %. Жвачные живот¬ ные утилизируют до 80 % всей поступившей с кормом клетчатки, и 60-65 % ее подвергается различным "превращениям в рубце. Гидролиз клетчатки осу¬ ществляется ферментами микроорганизмов, населяющих преджелудки Ре¬ акция содержимого рубца колеблется в пределах pH 6,5—7,4. В поддержании активной реакции большое значение имеет непрерывное поступление в ру¬ бец слюны, буферные свойства которой содействуют нейтрализации избытка кислот, образующихся в процессе рубцового брожения. Этим самым слюна 125
способствует созданию благоприятных условий дня жизнедеятельности мик¬ рофлоры рубца. Этому способствует и секретнру смая со слюной аскорбино¬ вая кислота. Она стимулирует также синтез белков. У крупного рогатого ско¬ та со слюной ежедневно выделяется до 80 мг аскорбиновой кислоты. Переваривание углеводов. Клетчатка на 50-80 % состоит из углеводов. Основная роль в гидролизе клетчатки принадлежит цсллюлозолитическим бактериям, которые выделяют фермент целлюлазу. Под действием этого фер¬ мента образуются цел л от риоза целлобиоза, и далее под влиянием глюкози- дазы они гидролизу ются до глюкозы. Переваривание клетчатки в рубце умень¬ шается, если в рационе содержатся легкопереварнмыс углеводы (крахмал, сахароза), так как они более доступны и предпочтительны для использования их микроорганизмами. Переваривание крахмала. Крахмал занимает второе место после клет¬ чатки в углеводном питании жвачных животных Скорость переваривания крахмала зависит от его происхождения и физико-химических свойств При повышенном содержании крахмала в рационе образуется большое количе¬ ство молочной кислоты, что может привести к нарушению процессов пище¬ варения, в то время как небольшие ее количества улучшают течение бродиль¬ ных процессов, использование корма и приводят к у величению содержания белгеа в молоке Практически все моносахара, поступающие с кормом или образующиеся в рубце при гидролизе полисахаридов, у типизируются микро¬ организмами. Часть проду ктов гидролиза (молочная кислота, янтарная, вале¬ риановая и др.) используются микроорганизмами в качестве источника энер¬ гии и для синтеза своих клеточных соединений Подвергнутые гидролизу углеводы, в дальнейшем сбраживаются с обра¬ зованием низкомолекулярных летучих жирных кислот (ЛЖК) - уксусной, пропионовой, масляной и др. За сутки в среднем образу ется до 4 л ЛЖК. Со¬ отношение ЛЖК зависит от состава рациона (табл 18). Таблица 18 Процентное отношение основных ЛЖК в содержимом рубца у коров Тип кормления Кислота. % уксусная пропионовая масляная Конце игр атный 59,60 16,60 23.80 Сочный 58,90 24.85 16.25 Сенной 66.55 28.00 5.45 Корма растительного происхождения с большим содержанием клетчатки (сено) дают больше уксусной и пропионовой кислот, а концентрированные - у ксусной и масляной. Некоторыми авторами получены несколько отличаю¬ щиеся результаты, что, вероятно, зависит от вида скармливаемых концент- 126
рпрованных кормов, но тем не менее во всех случаях в наибольших количе- г I iuix вырабатывается уксу'сной кислоты, углеводистые корма благоприятству- loi большему' образованию пропионовой кислоты. По данным некоторых ав- тров. при содержании животных на смешанном зимнем рационе образуется \ ксусной кислоты 60-70. пропионовой - 15—20 и масляной - 10-15 моль/%. ()сповное количество образовавшихся кислот всасывается в кровь в преджс- |\дках. и лишь небольшая их часть (10-30 %) посту пает в сычуг. Всосавшие¬ ся кислоты используются организмом для энергетических и пластических целей. Уксусная кислота является предшественником молочного жира, про- I тоновая - участвует в углеводном обмене и идет на синтез глюкозы, масля- 1i ля - используется как энергетический Marcpi 1ал и для синтеза тканевого жира. Переваривание белка. Растительные протеины, поступившие в рубец, расщепляются ферментами протеолт ичееких микроорганизмов до пептидов, аминокислот и аммиака. В ру'бце происходи г всасывание аммиака в кровь, и пи поступает в печень, где превращается в мочевину, которая частично выде¬ ляется с мочой, а частично - со слюной Значительная часть аммиака путем шффу'зии из крови через стенку рубца ннош. возвращается в его полость и продолжает участвовать в азотистом обмене Одновременно с процессами расщепления растительного белка в рубце происходит и синтез бактериаль¬ ного белка высокой биологической ценности. Для этой цели может использо¬ ваться и небелковый азот. В основе усвоения азота небелковых соединений ( мочевины) лежит микробиологический процесс. Выявлено, что в рубце мо¬ чевина (карбамид) быстро гидролизуется микроорганизмами с образованием аммиака, который использу'ется ими для дальнейших синтетических процес- v'ob Скармливание мочевины не вызывае т осложнений, если дозы ее не слиш¬ ком высоки. Лу'чше скармливать карбамид в двс-три дачи в смеси с другими кормами. При скармливании азотсодержащих веществ небелкового происхож¬ дения рацион должен быть сбалансирован по содержанию легкоперваримых \ I л сводов, иначе образуется большое количество аммиака, который не может быть полностью использован микроорганизмами, и в этих случаях может на- г iy пить нарушение функций почек, печени и других органов Переваривание липидов. Количество липидов в рационе жвачных обыч¬ но невелико. Растительные жиры содержат до 70 % ненасыщенных жирных кислот. Под влиянием ферментов липолитичсских бактерий жиры в ру'бце подвергаются гидролизу до моноглицеридов и жирных кислот. Глицерин в 1>\бце подвергается сбраживанию с образованием пропионовой кислоты. Жирные кислоты частью используются для синтеза липидов микробных тел, частью поступают в другие отделы пищеварительного тракта. Образование газов в рубце. В процессе сбраживания корма в рубце, кро¬ ме летучих жирных кислот, образуются газы (у глекислый газ, метан, водород, тот. сероводород) и очень незначительное количество кислорода. Количество и состав образующихся в ру'бце газов непостоянно, так как зависит от со- 127
держащихся в рационе кормов, возраста животного, температуры внешней среды и многих других причин. По некоторым данным у кру пных животных за сутки образуется до 1000 л газов. Наибольшее количество газов образуется при употреблении легкосбраживаемых и сочных кормов, особенно бобовых культур, что может привести к острому' взду ч ню рубца (тимпании). Образую¬ щиеся в рубце газы удаляются из организма, главным образом, при отрыгива- нии корма во время жвачки. Значительная их чаа ь ислсывается в рубце, пере¬ носится кровью в легкие, через которые они удаляются с выдыхаемым возду¬ хом. В большей степени удаляется через легкие утею тслый газ и в меньшей — метан. Некоторая часть газов используется микроорганизмами для дальней¬ ших биохимических и синтетических процессов Физиологии жвачки. Жвачные животные зашагывают корм, практичес¬ ки не пережевывая его. Затем, после определенной степени наполнения руб¬ ца кормом, наступает жвачка (рултнация). Отрмшианис корма, его переже¬ вывание и вторичное проглатывание составляю т жвачный процесс. Время, в течение которого животное многократно пережевывает отрыгиваемый корм, называется жвачным периодом, или циклом. Жилчкл проявляется периоди¬ чески и является необходимым условием для измельчения и дальнейшего пе¬ реваривания грубых кормов. Она обычно начинается вскоре после окончания приема корма, когда он в рубце подвернется размя! чепию и разжижению. В течение суток бывает 6-10 жвачных периодов, каждым из которых продолжа¬ ется по 30-60 мин. Чаще всего руминация naciy паст при полном покое жи¬ вотных, когда они ложатся. Отрыгивание корма сложнорефлекторный про¬ цесс. Грубые частицы корма раздражают мехапорсцсп горы преддверия руб¬ ца, сетки, пищеводного желоба. Возникшие импульсы возбуждения переда¬ ются в центр жвачки продолговатого мозга, от него но эфферентным нервным путям (блуждающие нервы) возбуждение nociynaci к ссткс и пищеводному желобу, происходит их дополнительное сокращение с одновременной оста¬ новкой дыхания в фазе выдоха. Затем насчупас ! вдох при закрытой гортани. Давление в грудной полости понижается, грудная часть пищевода растягива¬ ется, в нем образуется отрицательное давление, обеспечивающее насасыва- ние части содержимого рубца и сетки в полос м. пищевода. При последую¬ щем выдохе давление в грудной полости повышается, и за счет антиперис- тальтических сокращений пищевода кормовой ком поступает в ротовую по¬ лость. где в течение 60 с тщательно пережевывается и снова заглатывается. С уменьшением грубых частиц жвачка затухает. Моторная функция преджелудков обеспечивает перемешивание, допол¬ нительное измельчение содержимого прсджел\ дков н эвакуацию его в сычуг. Благодаря моторной функции преджелудков соидаюпся благоприятные усло¬ вия для жизнедеятельности микрофлоры и активного проявления микроби¬ альных процессов. Сокращения преджелудков имеют строго согласованную последовательность и ритмичность. Вначале происходят двухфазные сокра- 128
щсния сетки, повторяющиеся через каждые 30-60 с. Первое сокращение - более слабое, и после кратковременного расслабления наступает второе, бо¬ лсс энергичное. Во время этих сокращений крупные частицы содержимого выталкиваются обратно в рубец, а измельченная разжиженная масса поступа¬ ет в книжку и сычуг. При отрыгивании жвачки отмечается дополнительное фстье сокращение сетки. Одновременно с сеткой сокращается и пищевод¬ ный желоб с частотой 5-6 за 5 мин. Во время второй фазы сокращения сетки начинают последовательно сокращат ьсм преддверие рубца, его дорсальный и вентральный мешки, кауд о дорсальный и каудовентральньщ слепые выступы. Этим и заканчивается один цикл моторики сетки - рубца продолжительнос- I ью 1 мин и с паузами между циклами и .’.О 25 с. При сокращении дорсально¬ го мешка сетка расслабляется, и в нее переходит содержимое преддверия руб¬ ца. В это время осуществляется и основное отрыгивание газов Удаление га¬ зов в 30 % случаев связано с сокращением слепых выступов. При сокраще¬ нии сетки сычуг расслабляется, в нем со viae i си отрицательное давление, спо¬ собствующее переход)' в него измельченною содержимого из книжки. Этому содействует и мощное сокращение тела книжки, наступающее сразу после расслабления дорсального и вентральною мешков рубца. Регуляция моторной деятельное!м осуществляется рефлекторно. Аффе¬ рентные и эфферентные пути проходя! в составе блуждающих нервов В ре¬ гуляции моторики преджелудков имени значение и пптсроцсптивные взаи¬ моотношения между различными отделами пищеварительного тракта. При¬ ем корма усиливает моторику' преджелудков 11аполнснис каждого последую¬ щего отдела преджелудков временно трмозш сокращение предыду'щего. Наполнение сычуга и кишечника содержимым тормозит сокращение предже¬ лудков. На активность двигательной фу нкции преджелудков оказывает влия¬ ние вид корма и подготовка его к екармливаппю. Грубые корма усиливают моторику'. В регуляции сократительном дся i ел ьности участвулот и дру гие струк- г\ры головного мозга, в том числе м ею кора Имеются данные об участии в этих процессах и некоторых гуморальных факюров У животных нередки случаи ослабления млн даже полного прекращения моторики преджелудков (атония), что вызывает значительные нарушения всего пищеварительного процесса и даже i и боль животного. Пищеварение в сычуге. Тонко измельченная и подвергнутая микроби¬ альному гидролизу масса поступает из книжки в сычуг, где на нее действуют ферменты сычужного сока, представляющею собой бесцветную прозрачную жидкость кислой реакции, содержащу ю ферменты - пепсин, реннин. липазу. Сычужный соку коров выделяется непрерывно - до 40 л в сутки Прием кор¬ ма увеличивает соковыделение Непрерывность секреции сычужного сока I юддерживастся раздражением ме.хано-, хеморецепторов сычута содержимым и интерорецептнвными влияниями, посту пающими из преджелудков В регу- Iяции секреции сока у частвуют те же факторы, что и у животных с однока- ') Зак 2277 129
мерным желудком. Количество и ферментный состав сока зависит от вида корма и подготовки его к скармливанию. Наибольшее его количество с высо¬ кой ферментативной активностью выделяется на траву, сено бобовых куль¬ тур. В сычуге активно происходит гидролиз растительного и бактериального белка за счет пепсина. Кислотность сока составляем ог 0.1-0,2 до 0.4 % сво¬ бодной соляной кислоты. 6.5. Пищеварение в тонком отделе кишечника Поступающее небольшими порциями из желудка в кишечник содержи¬ мое подвергается в нем дальнейшим процессам гидролиза под действием сек¬ ретов поджелудочной железы, кишечника и желчи Наибольшее значение в кишечном пищеварении имеет сок поджелудочном железы Секреторная функция поджелудочной железы. Впешпеескрсторная (эк- зокринная) функция поджелудочной железы заключае тся н выработке подже¬ лудочного сока, который через 1-2 протока посту паст в просвет двенадцати¬ перстной кишки. Для изучения внсшнесекреторнои фу мкцнн поджелудочной железы было предложено много разнообразных методов Наибольшего вни¬ мания заслуживает метод А. Н Бакурадзе. основанный па образовании не¬ большого изолированного кишечного отрезка с впадающим в пего протоком железы, с вживлением в отрезок и основной кишечник каналов У-образной фистулы, позволяющей получать сок и возвращать его обратно в кишечник. Впоследствии этот метод был оригинально модифицирован применительно для свиней В, А. Телепневым и А. И. Киеней. Поджелудочный сок - бесцветная прозрачная жидкость щелочной реак¬ ции (pH 7.5-8.5). Неорганическая часть сока представлена солями натрия, кальция, калия, карбонатами, хлоридами и др. В сое i ав орг анических веществ входят ферменты для гидролиза белков, жиров и уч неводов и многообразные другие вещества. Белки расщепляются протсолитическимп ферментами - эндопептидаза¬ ми (трипсин, химотрппсин и эластаза), действую на пептидные связи белков, образуя пептиды и аминокислоты. Экзопен i пдазы (карбоксипептнда- за А и В, аминопептидаза) расщепляют в белках п пей гидах конечные связи с освобождением аминокислот. Эти протеолнтнчеекие ферменты выделяются клетками поджелудочной железы в виде проферментов, Активация их проис¬ ходит в двенадцатиперстной кишке. Трипа жога 11 icpcuo, и i гея в активную форму' трипсин под влиянием энтеропептидазы (энтерокпназы) кишечного сока. Трип¬ син в свою очередь активиру ет химотрипеиногем в химотрппсин. прокарбокси- пептидазу А и В - в карбоксипсптидазу А и В. проэласта ;у - в эластазу Липолитическис ферменты выделяются в неактивном (профосфолипаза А) и в активном (липаза, лецитиназа) состоянии. Панкреатическая липаза гидро¬ лизует жиры до моноглицеридов и жирных кислот. Фосфолипаза А расщеп- 130
1>1С г фосфолипиды до жирных кисло т. , су тствии желчи и ионов кальция. Амилолитичсский фермент (панкре ci крахмал и гликоген до ди- и моносах; IOIOI мальтазой и лактазой до моносах; pi 160 ну клеаза осуществляет расща тчеш спну клеаза гидролизх ст дезоксину клеш С целью предохранения гчоджелудоч же секреторные клетки вырабатываюi ный сок у собак выделяется перподпчеч •.яйствснных животных - непрерыпно I ют слабовыраженную. не продолжи толы '.аннх ю с подготовкой корма к скармлин; непрерывная секреция сока увелнчпплс Iюступлении корма в желудок и кишим переваривания корма. соляной кислоты мого нз желудка в кишечник возннкасч а ют рефлекторные влияния химуса на о нон кишки и гормоны — секретим. нанк| Секрецию сока тормозят глюка! ом лин. Единого мнения по влиянию ncpium иые, что секретин действует на клочки симпатической нервтчой системы, гак как t тормозит соковыделение. Следовательно i ковыделенпя можно рассматривать, как не нения сока и его ферментативная акпшпое мых кормов, что было доказано В. А Гене Желчь, ее сослан и значение. Же i n патоцитов. У травоядных животных же г красно-желтого. Различают печеночную .>, токах с плотностью 1,010-1.015 и р11 7 следствие всасывания в желчном пузыре ный цвет, плотность сс достигает 1,0,Й> ной желчи входяч- SO—86 % воды, холеек мочевая кислота, аминокислоты, витамт ферментов - амтшаза. фосфатаза. гтрочеаа юна теми же элементами, что и др\ тис ш менты (билирубин и бплнв.ерднн) являю) чобина при распаде эритроцитов Опп н окраску. В желчи плотоядных больиче 6hj шиа Истинным сскрсч'ом гсиатоци тов яв •юная и та> рохолпенпя. В дистальном очд Действие липазы усиливается в при- атчеекая алы])а-амилаза) расщепля- чрндов. Дпсахарнды далее расчцепля- чрндов Нуклсотические ферменты - 1C рпбону клеиновой кислоты, а дезок- юиую кислоту. noil железы от самоперсвармвания те и ингибитор трипсина Поджслудоч- ки мри приеме корма, у сельскохо- i механизме выделения сока различа- i\ ю с' ютиорефлекторпую фазу. свя- и 11но и его приемом, в результате чего I сч Желудочная фаза насчупает при а секреторные клетки продуктов laeipmia После перехода содсржи- шпсчп11н i/>a;a Очу фазу поддержива- iiidiciMO оболочкл двснадцатипсрст- К'о нкмIпI имел лип. просчогландины. I..I II.11M пиши сомачосчаччп-i. адрсна- па секрецию сока пет. Имеются дан- по.чжслудочпоп железы с участием \ юкпроваппе се днгндроэрготамином лппечнмо фазу панкреатического со- ||ро\п,мическ\ю (|)азу, Характер выде- I к I акже зависят от вида скармливае- и юным и в опытах на свиньях. , ян Iяется секретом и экскретом ге- п. (сиеною цвеча, а у плотоядных- '11 "141, I ктходжщ юся в желчных про- ^ S.0, и пузырную желчь, которая в часам поды приобретает более тем- I 0 IX и рИ 5,5-6,5. В состав пузыр- ■рни. нейтральные лепры, мочевина, ппч Д. 15. С. небольшое количество а и лр Минеральная часть представ- пце нар пчельные соки. Желчные пиг- е.я ирод> к гам и превращении гемог- ирн unoi желчи соотвсчству-'ющхю шруонна. а у травоядных - билмвер- ЛЯП)! ся желчные кислочы — гликохо- ;;ле гонкого кишечника иоддсйстви-
ем микрофлоры около 20 % первичных холневых кислот превращаются во вторичные - дезоксихолисвую и литохолиевую. Здесь же 85-90 % желчных кислот реабсорбируется и возвращается в печень в состав желчи, а остальной их недостаток восполняется гепатоцитами. Значение желчи: • эмульгирует жиры, превращая их в мелкодисперсную систему, и этим создает благоприятные условия для их гидролиза; • обеспечивает всасывание жирных кислот. В кишечнике желчные кисло¬ ты соединяются с жирными кислотами, образуя так называемые мицеллы, в составе которых жиры поступают в эпителиоциты кишечника. Кроме того, желчь способствует всасыванию жирорастворимых витаминов; • участвует в нейтрализации НС1 и этим прекращает функцию пепсина и создает условия для действия трипсина; • усиливает гидролиз белков и углеводов за счет активирования протео- и амилол 1 ггических ферментов; • активизирует моторику желудка и кишечника, секрецию поджелудочно¬ го. кишечного соков, желудочной слизи; • оказывает бактериостатическое действие на гнилостною микрофлору. Желчь секретируется непрерывно и поступает в желчные протоки и желч¬ ный пузырь. У лошадей, верблюдов желчный пузырь отсутствует, и желчь накапливается в крупных протоках. У сельскохозяйственных животных желчь выделяется в кишечник непрерывно, но неравномерно Выделение желчи реф¬ лекторно усиливается при приеме корма, вследствие раздражения рецепто¬ ров ротовой полости, желудка и двенадцатиперстной кишки. Выделение жел¬ чи регулируется блуждающими нервами, которые вызывают расслабление сфинктера желчного пузыря и сокращение его стспкм, ч то обеспечивает по¬ ступление желчи в двенадцатиперстную кишку Симпатические нервы вызы¬ вают противоположный эффект - расслабление стенки пузыря и сокращение сфинктера, что способствует накоплению желчи в пузыре Стимулируют вы¬ деление желчи гормоны холецистокинин, гастрнн. секретин и жирная пища. Секреторная функция кишечных желез. Кишечный сок вырабатывает¬ ся бруннеровыми, либеркюновыми железами и др-* i ими клетками слизистой оболочки тонкой кишки. Сок представляет собой мугщго. вязкую жидкость специфического запаха, состоящую из плотной и жидкой частей Образова¬ ние плотной части сока происходит морфомскрошческим (голокриновым) типом секреции, связанным с отторжением, слмцнванисм кишечного эпите¬ лия. Жидкая часть сока образуется водными растворами органических и не¬ органических веществ. В кишечном соке более 20 пищеварительных ферментов Они действуют на продукты, уже подвергнувшиеся действию ферментов желудка и поджелу¬ дочной железы. В соке имеются пептидазы - аминополипептидазы. дипепти- дазы и др.. объединенные под общим названием эрепспны Расщсплсние нукле- 132
|ип «in н 11\ клепновых кислот oc> ществлястся ферментами нуклеотидазой и м\ кнслзой Лпполитическими ферментами кишечного сока являются липаза, фпефонппаза; амилолитическими - амилаза, лактаза. сахараза, гамма-амила- ш I (лжными ферментами кишечного сока являются щелочная и кислая фос- фа I л за. энтсропептидаза. Кишечные (|»срмснты завершают гидролиз проме- /Кn шчмых продуктов питательных веществ Плотная часть сока обладает зна¬ ли кчыю большей ферментативной активностью. Методом послойного изу- чгиня распределения ферментов в слизистой оболочке выявлено, что основ¬ ное содержание кишечных ферментов сосредоточено в верхних слоях слизи- i mil оболочки двенадцатиперстной кишки, а по удалению от нее количе- 1 по ферментов уменьшается. В толстом отделе кишечника ферменты с учас- июм микрофлоры разрушаются, но > овец щелочная фосфатаза выделяется с кл лом в сравнительно больших количествах При патологии кишечника коли- ч есть о выделяемых с калом ферментов значительно увеличивается. Для получения чистого кишечного сока предложены различные методы образования изолированных отрезков кишечника. Впервые немецкий ученый li I при (1863) предложил метод, основанный па образовании изолированно- к) \ частка тонкой кишки длиной до 30 см, одни конец которого зашивается ншлухо, а второй (каудальный) выводи тся наружу и вшивается в кожу брюш¬ ном стенки Проходимость основною кпшечппка восстанавливается сшива¬ нием перерезанных концов. Изолированный отрезок по методу Б. Тири мог выворачиваться слизистой оболочкой наружу и прекращать свою секретор- н\ ю функцию, поэтому земляк Б, Тпрп Велла преложил выводить оба конца hi резка, и метод получил название Тирп-Вслла. 11ри этих методах изолированные сп резки не участвуют в пищеварении, через них не проходит химус и слизистая оболочка постепенно утрачивает I ною секреторную способность. Эти недостатки были устранены академиком Л Д Сннсщековым (рис. 35) путем наложения внешних энтсроанастомозов. (\щность метода заключается в образовании изолированного участка кишечника. Все четыре перерезанных конца зашиваются наглухо, и в них ваются фистульные трубки, которые выводятся наружу и соединяются ■ шлетомозами (резиновыми или из другого материала трубками). Секреция кишечного сока происходи! непрерывно. Рефлекторные влия¬ ния с рецепторов ротовой полости выражены слабо и только в краниальных отделах тонкого кишечника. Секреция увеличивается при действии на слизи- 1 1мо оболочку механических и химических раздражений химу сом, что про¬ исходит с участием интрамуральных нервных образований и ЦНС. Блуждаю¬ щие нервы, ацетилхолин. энтерокринин. дуокрпнин стимулируют секрецию сока Симпатические нервы и адреналин тормозят соковыделение. Адапта¬ ция секреторно-ферментативной функции кишечных желез к разным кормам mi пес выражена и протекает более длительное время. 133
о б Рис. 35. Схема операций изолированной кишки по Тири (а). Тири-Велла (б) и наложение двух внешних анастомозов по Синещекову (<?): 1 - вшитый в кожу конец кишки; 2 - соединение перерезанной кишки В тонком кишечнике наряд}' с полостным пищеварением, осуществляе¬ мым соками и ферментами поджелудочной железы, желчи и кишечного сока, происходит мембранный или пристеночный гпдро.т > питательных eenfecmG. При полостном пищеварении происходит начальный этап гидролиза и рас¬ щепляются крупномолекулярные соединения (полимеры), а при мембранном пищеварении завершается гидролиз питательных веществ с образованием более мелких частиц, доступных для их всасывания (рис 36). 134
( I роение кишечных ворсинок Часть эпителиальной клетки с микроворс инками ГТр печеночное пищеипроине п ис.мсыиапие: / - каем'шый эпителий; 2 - бокалопмднмс kviovkii; 3 — формеигы. Перенос иешест в клетк*\ эпителия ,11олостиоо , шишнн ренпо (корм I- секрет же, ie i с фермсн- I ниш) 1 IpiicreiiO'iHDe пищеварение (к-орм + секрет же|11е1 с фермен- I ими + кусочек слизистом обо¬ лочки кишки) Я Гис 36 Схема полостного и мембранного (пристеночного) пищеварений! 135
Полостной гидролиз составляет 20-50 %, а мембранный - 50-80 %. Мем¬ бранном}' пищеварению способствует структура слизистой оболочки кишеч¬ ника. которая кроме ворсинок имеет огромное количество микроворсинок, образующих своеобразную щеточную кайму. Слизь, выделяемая бокаловид¬ ными клетками, создаст на поверхности щеточном каймы мукополисахарид¬ ную сеть - гликокалнкс, который препятствует проникновению в просвет меж¬ ду ворсинками крупных молекул питательных веществ и микробов, поэтому мембранный гидролиз происходит в стерильных условиях Ферменты, осу¬ ществляющие мембранный гидролиз, - это ферменты поджелудочного сока (а-амилаза, липаза, трипсин) и ферменты, синтезируемые в кишечных эпите- лиоцитах, фиксированные на мембранах ворсинок, находясь с ними в струк¬ турно связанном состоянии. Таким образом, пристеночное пищеварение яв¬ ляется заключительным этапом гидролиза питательных веществ и начальным этапом их всасывания через мембраны эпителиоцнюв. Пристеночное пище¬ варение у сельскохозяйственных животных происходи ! и в других отделах пищеварительного тракта. Гидролитической активностью обладает слизис¬ тая оболочка преджелудков и сычуга у жвачных животных, желудка -у лоша¬ дей и свиней. Двигательная функция кишечника обеспечивает перемешивание его содержимого с пищеварительными соками и соприкосновение большей час¬ ти химуса со слизистой оболочкой, благодаря чему создаются лучшие усло¬ вия для полостного, мембранного гидролиза питательных веществ и их вса¬ сывания Моторика кишечника, кроме того, обеспечивает передвижение со¬ держимого в аборальном направлении. В кишечнике различают четыре ос¬ новных типа сокращений: • Ритмическая сегментация возникает вследствие ритмического чередо¬ вания (8-10 раз в мин) участков сокращения кольцевых мышц с участками расслабления между' ними В следующей момент рапсе сокращенные кольце¬ вые мышцы расслабляются, а перетяжки образуются на соседних участках. • Перистальтические сокращения характеризуются образованием пере¬ тяжки. расположенной выше отдельной порции химуса, и волнообразным ее распространением в аборальном направлении при одновременном переме¬ шивании и продвижении химуса. В кишечнике могут возникать волны.раз¬ личной силы, которые распространяются на разные расстояния по кишечнику. • Маятникообразные движения осуществляются за счет сокращения коль¬ цевого и продольного слоев мышц, обеспечивающих колебание участка ки¬ шечной стенки то вперед, то назад, что совместно с ритмической сегментаци¬ ей создает хорошие условия дтя перемешивания химуса. • Тонические сокращения характеризуются длительным тонусом гладких мышц кишки, на их фоне происходят и другие виды сокращений кишечника. 136
Тонические сокращения часто возникают при патологии. Гладкие мыш¬ цы кишечника способны и к спонтанным (автоматическим) сокращениям, обусловленным интрамурал'ьной нервной системой. На моторику' кишечника стимул пру ютсс влияние оказывают механические и химические раздражения химусом слпзпсюй оболочки кишечника. Нервная регуляция моторики осуществляется ип граму ральной нервной системой и ЦНС Блуждающие и чревные нервы в зависимости от их исходного функцио¬ нального состояния могут возбуждать пли тормозить моторную деятельность кишечника, так как в них проходят разные волокна. Парасимпатические не¬ рвы. как правило, возбуждают, a симпашчсскнс - тормозят сокращения ки¬ шечника. Влияние разнообразных эмоций, словесных раздражений свидетель¬ ствует о роли высших отделов ЦНС (гппоталаму са и коры головного мозга) в регуляции моторики пищеварительною ipaicia Определенное действие ока¬ зывают разнообразные химические вещее та Ацетилхолин, гистамин, серо¬ тонин, гастрин. энтерогастрин, оксптоцпн н другие стимулируют1 а адрена¬ лин, гастрон, энтерогастрон тормозят мотрпкл кишечника. 6.6. Пищеварение и толстом кишечнике К толстому кишечнику относятся слепая, ободочная п прямая кишки. Хи¬ мус тонкого кишечника каждые 30- 60 с небольшими порциями через илеоце¬ кальный сфинкгер поступает в толстый (идеи 11рп наполнении слепой киш¬ ки сфинктер плотно закрывается. В слизнстй оболочке толстого кишечника нет ворсинок, имеется большое количссэ во бокаловидных клеток, вырабаты¬ вающих слизь. Сок выделяется hciipcpumio под влиянием механических и химических раздражений слизистой оболочки [3 сокс толстого кишечника в небольшом количестве содержатся нсишдазы. амилаза, липаза, нуклсаза. Энтеропептидаза и сахараза отсутствуют. I ндроппз пи тательных веществ осу¬ ществляется как за счет своих фермспп>в. i лк п энзимов, приносимых сюда с содержимым тонкого отдела кишечника. Особенно большое значение в пи¬ щеварительных процессах толстого кишечника принимает микрофлора, ко¬ торая находит здесь благоприятные условия для своего обильного размноже¬ ния. У жвачных животных, как отмечалось, к'кмчагка расщепляется главным образом в преджелудках, ау' животных с однокамерным желудком, особенно n лошадей, это происходит в слепой кишке, которую иногда называют «вто¬ рым желудком», объемом более 30 л. В слепой кишке лошади под влиянием микрофлоры переваривается до 50 % клет ча гкп и около 40 % белка. В резуль¬ тате сбраживания клетчатки образуются ЛЖК. Наряду с клетчаткой бактерии гидролизуют и другие углеводистые корма Общая концентрация ЛЖК в со¬ держимом толстого кишечника достигает до 90 ммоль/л. У разных животных имеются некоторые, но не существенные различия в соотношении отдельных ЛЖК (табл 19) К) Зак 2277 J 37
Таблица 19 Соотношение ЛЖК в содержимом слепой кишки разных животных (по Л. Т. Филлппсопу) Животное Соотношение кислот брожения, ммоль/% уксусная пропионовая масляная и др. Крупный рогатый скот 72 18 10 Лошадь 73 20 7 Свинья 62 28 10 Собака 51 36 13 В толстый отдел кишечника свиней поступает около 14 % углеводов и 12 % белка корма, а переваривается здесь всего лишь до 9 % углеводов и до 3 % белка. Микрофлора толстого отдела кишечника синтезирует витамины К. Е и группы В С ее участием происходит подавление патогенной микрофлоры, она способствует нормальной деятельности иммунной системы. Поступив¬ шие из тонкого кишечника ферменты, особенно эптсропсптидаза, инактиви¬ руются с участием микроорганизмов. Углеводистые корма способствуют раз¬ витию бродильных процессов, а белковые - гнилост пых. с образованием вред¬ ных. ядовитых для организма веществ - индол, скатол, фенол, крезол и раз¬ личных тазов Продукты гниения белков всасываются в кровь и поступают в печень, где они обезвреживаются с участием серной и глюкуроновой кислот. Сбалансированные по содержанию углеводов и белков рационы уравновеши¬ вают процессы брожения и гниения. Возникающие большие несоответствия этих процессов вызывают нарушения пищеварения и других функций орга¬ низма. В толстом кишечнике заканчиваются процессы всасывания, в нем на¬ капливается содержимое и происходит формирование каловых масс. Виды сокращения толстого кишечника и его регуляция практически одинаковы с тонким отделом, но эти сокращения более слабые и медленно протекающие. В слепой и ободочной кишках наряд}' с перистальтическими происходят и антиперистальтическнс сокращения, что способст вует лу чшему перемеши¬ ванию содержимого Моторику стимулируют главным образом механические раздражения слизистой оболочки содержимым толстого кишечника. Длитель¬ ность пребывания содержимого в пищеварительном тракте зависит в первую очередь от вида корма. Время пребывания корма в разных отделах в процентах от общей дли¬ тельности его нахождения в желудочно-кишечном тракте, по приведенным В. И. Георгиевским данным, составляет: у коров - в рубце и сетке - НО, книжке -- 6, тонком кишечнике - 5, слепой кишке - 3, ободочной и прямой кишке - 6; у лошадей - в желудке - 25. тонком кишечнике - I 0, слепой кишке - 35, ободочной и прямой кишке - 30; 138
v cauneit в желудке - 30. тонком кишечнике 10, слепой кишке - 40, ободочной п прямой кишке - 20 После прохождения корма наступае т акт дефекации - освобождение, опо¬ рожнение нижних отделов толстого кишечника от непереваренных остатков ( жскрементов). Заполнение прямот! кишки каловыми массами вызывает рас- 1яжсние ее стенок Возникшие при этом импульсы возбуждения по афферент¬ ным нервным пу тям передаются в спинно-мозговой центр дефекации, оттуда по эфферентным парасимпатическим ну гям идут к сфинктерам, которые рас¬ слабляются при одновременном усилении моторики прямой кишки, сокра¬ щения диафрагмы и мышц живота, и осуществляется акт дефекации. 6.7. Всисыклине Всасывание - сложный физиологический процесс, обеспечивающий про¬ никновение питательных веществ через клеточные мембраны и поступление их в кровь и лимфу Всасывание происходи ! со всех отделах пищеваритель¬ ного тракта, но с разной интенсивностью В ротовой полости всасывание не¬ значительно вследствие кратковременное!и пребывания здесь корма и низ¬ кой всасывательной способности елизпеиш оболочки. В желудке всасывают¬ ся вода, алкоголь, небольшое количество солен, аминокислот, моносахари¬ дов. У жвачных животных в преджелудках всасываются почти все летучие жирные кислоты. Основным отделом всасывания всех проду ктов гидролиза является тонкий отдел кишечника, где исключительно высокая скорость пе¬ реноса питательных веществ. Этому способе i uy е i особенность строения сли- J и стой оболочки, заключающаяся в том что на всем протяжении тонкого от¬ дела имеются складки и огромное количест во ворсинок, значительно увели¬ чивающих всасывательную поверхность Кроме того, каждая эпителиальная клетка содержит микроворсинки, благодаря которым всасывательная поверх¬ ность дополнительно увеличивается в сотни р;п. Особенности строения вор¬ синок дают возможность проникать пшаге.пыи.ш веществам через своеоб¬ разные фенестры (окошки). Транспорт' макромолекул может осуществляться путем фагоцитоза и пиноцитоза, но в нпщеварп юиыюм тракте всасываются в основном микромолекулы, и их всасывание осу ществляется путем пассивно¬ го переноса веществ с участием процессов диффузии, осмоса и фильтрации. Активный транспорт происходит с участием специальный переносчиков и жергетических затрат, выделяемых макроэргамн. Субстрат (питательные ве¬ щества) всту пает в соединение с мембранным бслком-переносчиком. образуя комплексное соединение, которое перемещается к внутреннему слою мемб¬ раны и распадается на субстрат и белок-носитель. Субстрат поступает к ба- ’.альной мембране и далее в соединительную ткань, кровеносные или лим¬ фатические сосуды. Освободившийся белок-переносчик возвращается на по¬ верхность апикальной мембраны за новой порцией слбстрата 1V)
Всасыванию в kiiiiictiiiikc способствует н сокращение ворсинок, благода¬ ря чему в это время in нимфашчсских и кровеносных сосудов выдавливается лимфа и кровь. При расслабло!ши ворсинок в сосудах образуется слегка от¬ рицательное давление, способствующее насасывапию в них питательных ве¬ ществ. Стимуляторами сокращения ворсинок являются продукты гидролиза питательных всщссш и гормон вилликинин, вырабатываемый в слизистой двенадцатиперстном и гащей кишках. Всасывание в -тле гам кишечнике незначительно, здесь всасываются вода, в небольших количествах аминокислоты, глюкоза, на чем и основано приме¬ нение в клинической практике глубоких питательных клизм Всасывание полы осуществляется по законам осмоса, поэтому она легко может проходить пз кишечника в кровь и обратно в химус кишечника. Ос¬ новное всасывание воды происходит в кишечнике, а \ жвачных животных интенсивнее всасывается вода в рубце и сетке. У коров вместе с пищевари¬ тельными соками выделяется до 180 л воды, которая почти полностью всасы¬ вается в кишечнике. Всасывание минеральных веществ проходит путем как пассивного, так и активного транспорта. Из гипотонических растворов солп всасываются легче путем пассивного их транспорта. Всасывание различных минеральных ве¬ ществ происходит избирательно и с неодинаковом скоростью, что зависит от их растворимости в пищеварительных соках и соединения с органическими веществами. Наиболее быстро всасывается калий, загем натрий, кальций и магний Большинство микроэлементов всасывается в виде неорганических и органических соединений. Всасывание углеводов в тонком кишечнике происходит в виде моноса¬ харидов - глюкозы, фруктозы и галактозы. Наиболее активно всасываются глюкоза и галактоза. Всасывание глюкозы с участием переносчиков облегча¬ ется в присутствии ионов натрия У жвачных животных всасывание углево¬ дов невелико, так как большая их часть сбраживас гея в преджелудках до ЛЖК, и в таком виде они всасываются в следующем порядке: уксусная, масляная, пропионовая. Смеси кислот всасываются быстрее, чем каждая из кислот в отдельности. Всасывание белков. Белки всасываются через мембраны эпителиальных клеток в виде пептидов и аминокислот с участием белков - переносчиков и ионов натрия. Некоторые белки всасываются без расщепления. К таким бел¬ кам относятся белки молозива, благодаря чему новорожденные животные получают готовые иммунные тела, участвующие в создании колострального иммунитета новорожденных. Всасывание жиров. Жиры расщепляются До моноглицеридов и жирных кислот. Всасывание последних происходит с у частием желчных кислот. В ре¬ зультате их взаимодействия образуются мицеллы, которые поступают в энтеро- циты по механизму активного транспорта После захвата мицелл мембраной 140
энтероцитов желчные кислоты отделяются и частично вновь поступают в хи¬ мус для участия в реобсорбции новых порции моноглицеридов и жирных кис¬ лот Другая часть желчных кислот с кровью поступает в печень в состав жел¬ чи. Из поступивших в эпителиоциты моноглицеридов и жирных кислот в эн- доплазматическом ретикулеме происходит рссинтез триглицеридов с после- дующим образованием хиломикронов (мельчайших жировых частиц, покры¬ тых липопротеиновой оболочкой) Хпломпкроны посту пают в лимфу и далее через грудной лимфатический проток в кровь, а при необходимости в жиро¬ вые депо. Небольшое количество всаслвшс! ося в кишечнике жира может по¬ ступать сразу в кровь и далее в легкие, где он поглощается гистиоцитами. При распаде этого жира выделяется тентовая энергия, иду щая на согревание вдыхаемого воздуха. На всасывание питательных вещее i и оказывают влияние нервные и гор¬ мональные факторы. Рефлекторная pci \ тяцня всасывания осуществляется при участии разнообразных рецепторов пищеварительного тракта, дающих ин¬ формацию ЦНС о всей секреторно-ферментативной. двигательной и других функциях органов пищеварения, с которыми iccno связана и всасывательная деятельность пищеварительного тракта Ни мора им мм звене рег\ ляции> частву- ют гормоны надпочечников, поджелучочпоп, щигаипднои. паращитовидной желез и задней доли гипофиза. 6.8. Особенности пищеварении у пищ Особенности питания и условия обтлнпя птиц, как и у жвачных живот¬ ных, наложили свой отпечаток как па морфологические, так и функциональ¬ ные особенности их пищеварительного аппарата Прием корма. Зерноядные птицы имеют кпюв. приспособленный для склевывания и дробления твердого корма Ктюв у них острый, короткий, v водоплавающей птицы он широкий е ороговевшим выступом и насечками, служащими для отрывания травы и отцежнвапня воды. В ротовой полости имеются слюнные железы, вырабатывающие небольшое количество слизис¬ той слюны, содержащей амилазу. 3>бов \ пгпн нет. и поэтому они сразу про¬ глатывают корм, который по пищеводу поступает в зоб. хорошо развитый у зерноядных птиц. В зобе корм набухает, размягчается, пищеварение в зобе идет за счет ферментов корма, слюны п бактерии В зобе проходят в основном амилолитические процессы и в небольшой степени за счет микрофлоры - гидролиз белков и жиров. Некоторая час1 ь > глеводов подвергается брожению е образованием молочной кислоты и ЛЖК Пищеварение в желудке. Периодическими сокращениями зоба его со¬ держимое порциями переходит в желудок Скорость эвакуации зависит от корма и степени заполнения желудка Мягкие корма переходят быстрее. Ос¬ вобождение мышечного желудка от корма усиливает сокращения зоба, а при !-!]
его наполнении сокращения ослабевают. Регуляция сокращений зоба осу¬ ществляется блуждающим нервом Из зоба корм через продолжение пищево¬ да поступает в железистый отдел желудка, в слизистой оболочке которого зало¬ жены секреторные железы, вырабатывающие желудочный сок, содержащий пеп¬ син и соляную кислоту Общая кислотность сока 0,2-0.5 % Секреция желудочно¬ го сока непрерывная Прием корма, мнимое кормление рефлекторно усиливают соковыделение. Вероятно, у птиц регуляция секреции сока аналогична млекопи¬ тающим животным Железистый отдел желудка небольшой, кормовая масса в нем не задерживается и имеете с выделенной порцией сока переходит в мышеч¬ ный отдел желудка Мышечный желудок небольшим перешейком соединяется с железистым и имеет хорошо развитые гладкие мышцы. Полость желудка выст¬ лана твердой кут нколой, образованной затвердевающим секретом, вырабатывае¬ мым железами слизистой оболочки желудка. Кутикула предохраняет мышечный желудок от механических повреждений;, поэтому по мерс се стирания она обнов¬ ляется. В полости мышечного желудка всегда имеются i вердые частицы (гравий, ракушки и пр.), способствующие измельчению, перетиранию содержимого. В мышечном желудке продолжаются процессы гидролиза белков, углеводов и ли¬ пидов. Этому способствует желчь и ферменты, забрасываемые вместе с содер¬ жимым кишечника при его антиперистальтических сокращениях: Частота сокра¬ щений желудка 1-2 за 5 мин до кормления и 2-Л в I мин после приема корма. Блуждающие нервы активизируют двигательною функцию желудка. Пищеварение в кшлечппке. Из мышечного желудка измельченное со¬ держимое переходит в двенадцатиперстную кишку, в которую через 2-3 про¬ тока поступает сок поджелудочной железы щелочной реакции, содержащий те же ферменты, что и у животных, кроме лактазы У птиц хорошо развиты поджелудочная железа и печень Выделение поджелудочного сока и желчи происходит непрерывно и в сравнительно больших количествах, что обеспе¬ чивает высокую интенсивность гидролиза питательных веществ. В кишечни¬ ке птиц происходит как полостное, так и мембранное (пристеночное) пище¬ варение. В виду' слабого развития лимфатических нрогоков основное всасы¬ вание питательных веществ, в том числе и липидов, происходит в кровь. Про¬ цессы всасывания протекают интенсивно Толстая кишка у птиц короткая и имеет два слепых отростка, хорошо развитых у травоядных птиц. В слепые кишки поступает только часть хнму'са, и в них происходит те же фермента¬ тивные процессы, что и у животных. Прямая кишка открывается в каловый синус, где формируется кал, который, проходя через мочеполовой синус, сме¬ шивается с мочой. Мочевая кислота кристаллизуется, и на поверхности кала образуется беловатый налет. Моторная функция кишечника и ее регуляция такие же, как и у животных, но у птиц, кроме того, по всей длине кишечника хорошо развиты антииеристальтические сокращения, что позволяет химу су проходить в разных направлениях кишечника несколько раз. Толстая кишка заканчивается клоакой 1-12
ГЛАВА 7. ОБМЕН ВЕЩЕСТВ 7.1. Биологическое знамен in* и методы изучения обмен:» шч нести Основой жизнедеятельности жпвот opi аннзма сложит обмен веществ. Он является основной физиологических функции организма С прекращени¬ ем обмена веществ прекращается и жпзш. Обмен веществ включает в себя: 1) поступление в организм из внешней среды различных веществ: 2) усвоение и изменение их; 3) выделение конечных продуктом распада При всех этих процессах в организме наблюдается множество различных химических, механических, термических и электрических явлений, непрерыв¬ но происходит превращение энергии: потенциальная энергия сложных орга¬ нических соединений при их расщспленнп освобождается и превращается в тепловую, механическую, электрическую. За счет освободившейся в организме энергии поддерживается определен¬ ная постоянная температура тела и совершается физическая работа. Освобож¬ дение энергии в организме, кроме того, необходимо для осуществления хи¬ мических процессов, образования сложных соединений и роста клеток Обмен веществ и превращение энер неотъемлемы дру г от друга Не существует обмена вещества без превращения энергии, и нет обмена энергии без обмена веществ. Обмен веществ представляет собой единство двух взаимосвязанных, но противоположных процессов: ассимиляции и диссимиляции. Ассимиляцией (анаболизмом) называют сумму процессов усвоения орга¬ низмом питательных веществ, постулающих с кормом из внешней среды, 143
образования более сложных химических соединений из более простых Ас¬ симиляция - это процесс образования новой живой материи. Питательные вещества корма ассимилируются и становятся белками, жи¬ рами и углеводами, присущими данному организму, его строительными мате¬ риалами и энергетическими ресурсам. Диссимиляция (катаболизм) - процесс распада сложных органических веществ, сопровождающийся освобождением большого количества энергии. При этом образуются конечные продукты распада, которые удаляются из орга¬ низма или обезвреживаются. Проще сказать, это -- разру шение материи. Процессы ассимиляции и диссимиляции, тесно переплетаясь друг с дру¬ гом. способствуют постоянному обновлению химического состава организ¬ ма. что также требует энергетического обеспечения Они протекают одновре¬ менно, но не взаимоуравновешанно. У молодых особен преобладает ассими¬ ляция. у старых - диссимиляция. Каждому' виду сельскохозяйственных животных присущ свой тип обмена веществ, который зависит от многочисленных факторов: климата, кормления, породы, наследственных особенностей, пола, возраста, условий кормления и содержания и т. д Для изучения обмена веществ в организме или в отдельных органах ис¬ пользуют самые разнообразные методы, такие как: Метод балансовых опытов (балансовый) заключается в подсчете ко¬ личества поступающего в организм корма и количества образующихся ко¬ нечных продуктов его превращения, выделяющихся пз организма. Напри¬ мер, определив количество азота, поступающего в организм животного с белками и выделяющегося с мочой, калом и потом, можно установить ба¬ ланс азота Метод изолированных органов. Такие органы в течение некоторого време¬ ни способны сохранять свою жизненную активность и использовать для своей деятельности питательные вещества, пропускаемые через кровеносные сосуды. Метод ангиостомии, разработанный русским ученым Е. С. Лондоном в 1916 г., основан на получении крови из глубоко лежащих сосудов при прове¬ дении различных экспериментов в течение длительного времени. Метод катетеризации кровеносных сосудов Метод меченных атомов. В кровоток вводя тся атомы йода-131, азота-15, углерода-14, водорода Н, с кормом или непосредственно в желудок и просле¬ живается путь их следования. 7. 2. Азотистый обмен и его регуляция Ф. Энгельс, учитывая важнуто роль белков, писал: «Жизнь есть способ су шествования белковых тел». 1-14
Повсюду, где мы встречаем жизнь, мы находим, что она связана с каким-либо белковым телом, и где встречаемся с белковым телом - встречаемся с жизнью. Особое значение для животного организма имеют белки. Белок - основа живой протоплазмы. Примерно 20 % массы тела животного приходится на белки. Основными функциями белка являются пластическая и энергетичес¬ кая, а также: • сократительная (белок мышц выполняет двигательную функцию); • дыхательная (гемоглобин участвует в переносе газов): • защитная (обеспечивает защиту от болезнетворных микробов). Синтез и распад белка идет непрерывно. В тех случаях, когда белки ис¬ пользуются для энергетических целей, происходит их дезаминирование. При этом из аминогруппы образуется мочевина, которая удаляется из организма, а безазотистый остаток превращается в углеводы и используется на энергети¬ ческие цели. Биологическая ценность белков зависит сп аминокислотного состава. В состав животных белков входят20 аминокислот в различных сочетаниях, всего их в тканях обнаружено более 100. Молекулы белка содержат от нескольких десятков до десятков тысяч аминокислотных остатков. Из 20 исходных ами¬ нокислот может быть построено бесчисленное количество белков. В настоя¬ щее время известно более 2000 белков жшип них, paei и гслыюго и микробно¬ го происхождения. Различают аминокислоты: 1. Незаменимые, которые не ситсзпрх ются в организме. 2. Частично заменимые. 3. Заменимые, которые синтезируются из других аминокислот в организме. К незаменимым аминокислотам относятся: валнн. лейцин, изолейцин, метионин, триптофан, фенилаланин, лизни, фсонин. К частично заменимым - аргинин, i исгидин, цистеин и тирозин К заменимым - аланин, аспарагин, гл\ танин, глицин, пролин, серин, ас¬ парагиновая и глутаминовая кислоты Аминокислоты в организме выполняю! многочисленные функции, напри¬ мер: фенилаланин и тирозин использую юя для синтеза адреналина и норад- реналина; валин увеличивает силу мышц; метионин участвует в синтезе хо- лина и ацетилхолина. В зависимости от аминокислотного состава различают полноценные и Tie полноценные белки. Полноценные Осям/ являются белками животного про¬ исхождения (мясо, молоко, яйца), они содержат все незаменимые аминокис¬ лоты. В большинстве же белков растительных кормов (рожь, кл куру за, пше¬ ница, овес) отсутствуют 1-2 незаменимые аминокислоты. Такие белки явля- Ю1 ся неполноценными. 145
Длительный недостаток белка в ранноне вызывает значительные нар\ ше- ния многих функций организма. К недостатку белка особенно чувствителен молодняк жвачных животных, в то время как взрослые животные покрывают его за счет микробиального белка. Поэтому при составлении рациона для сельскохозяйственных животных и птицы необходимо учитывать их потреб¬ ность в аминокислотах и содержание последних в кормах В настоящее время промышленностью н ьы ix с ка юте я синтетические ами¬ нокислоты метионин п лизин, добавление в корм которых позволяет повы¬ сить продуктивность сельскохозяйственных животных и птицы на 10-15 %. Введение этих аминокислот в рацион повышает использование других ами¬ нокислот в организме на 20-30 %. что позволяет обходиться без белков жи¬ вотного происхождения при сохранении продуктивности. Лизин вырабатывается микробиологической промышленностью и выпус¬ кается в виде жидкого или сухого кормового концсшрат (ККЛ) В сухом пре¬ парате содержится 7-) 0 % этой аминокислоты. О белковом обмене можно судить по азотистом) баланс}' - это соотноше¬ ние количества азота, поступившего в организм с кормом и выделенного из организма с молоком, калом, мочой и потом. Усвоенный организмом азот определяется по разнице азота, поступивше¬ го с кормом и выделенного из организма с каловыми массами. Количество распавшегося белка в организме определяют по содержанию азота в моче и поте. Принято считать, что в белке содержится примерно 16 % азота. Определяя содержание азота в кормах и выделенное его количество с калом, мочой и потом, устанавливается азотистым баланс. По его величине определяют приход и расход белка, дтя чего на идеи н\ ю величину азота умно¬ жают на 6.25 (100 : 16 = 6.25). Различают положительный азотистый баланс, когда в организм с бел¬ ком посту пает азота больше, чем его выделяется пз организма. Он наблюда¬ ется у растущих животных, после болезни, у овец после стрижки, лактнрую- ших животных Отрицательный баланс - когда количество азота с белком посту пает в организм меньше, чем выделяется. 11аблюдается при голодании, болезнях, старении, Азотистое равновесие - это когда количество азота, посту пившего с бел¬ ками равно количеству азота, выделенного из организма Наблюдается у взрос¬ лых, здоровых животных (рис. 37). То минимальное количество белка, которое необходимо для поддержания азотистого равновесия, называется белковым минимумом. Он составляет: для овец и свиней - 1 г/кг массы тела, лошадей — 0.7 r/кг. у рабочих лошадей - до 1г/кг, крупного рогатого скота - 0,6-0.7. у лактнрующих коров - 1-1,4 г/кг в зависимости от продуктивности. У человека - 1 r/кг массы тела. 146
Рис. 37. Механизм awnioiom равновесия \ жвачных: 1 — слюнные железы; 2 - преджелудки: .' кишечник: 4 - печень; 5 - мышцы; (> почки Обмен аминокислот. После всасывания и кровь и частично в лимфу ами¬ нокислоты в организме животного претерпеваю! ряд превращений. Во-пер- вых, происходит синтез белков, направленный па восполнение физиологи¬ ческих затрат их в результате жизпедся теш.пости. Белок органов и тканей имеет присущий для данного вида живот noi о. даже индивидуума, аминокис¬ лотный состав. Поэтому' для синтеза различных тканевых белков необходим вполне определенный набор незаменимых аминокислот. При отсутствии хотя бы одной незаменимой аминокислоты биосинтез белка не осуществляется Часть свободных аминокислот затрачнвас1ся па синтез биологически важных веществ - гормонов, ферментов и др} пix ак i пвных соединений. Др> гая часть, подвергаясь необратимом} окпслитслыюм\ процессу, используется в качестве энергетического материала с образованием конечных продуктов - аммиака, уг¬ лекислого газа и воды. При этом процесс ooi юнлеж т аминокислот в молекулах тканевых белков происходит с разной скоростью. Так. белки печени обновля¬ ются наполовину за 12-18 с}ток, белки плазмы крови-за 18-45 суток. В обмене аминокислот наибольшее значение имеют реакции дезамини¬ рования, трансамишгрования и декарбоксплировання. Имеется несколько путей дезаминирования: восстанов1ггельный, окисли¬ тельный и гидролитический. Продукт ими дезаминирования аминокислот мо- 147
гут быть различные кетокислоты (ппровиноградная, щавелсвоуксусная. аль- факетоглу таровая). оксикпслоты (молочная кислота и др.) с выделением ам¬ миака. У животных окислительный щть является преобладающим типом дезаминирования. Кетокислоты являются звеньями как промежуточного обмена аминокис¬ лот. так обмена у глеводов 11 жиров. Через эти сосд| и icj пт осу щсствляется связь белкового обмена с жировым и углеводным В результате дезаминирования аминокислот и распада дру гих азотистых соединении в тканях непрерывно образу ется аммиак, дву окись углерода и вода. Аммиак токсичен для 'животных, поэтому его накопление привело бы к неиз¬ бежному отравлению организма. Однако у высших животных аммиак в орга¬ нах и тканях не накапливается, а за счет существующих ферментативных ме¬ ханизмов он связывается (обезвреживается) и переходи г в мочевину. Мочеви¬ на - это главный конечный проду кт азотистого обмена, выделяющийся с мо¬ чой у млекопитающих животных У птиц и рептилии основной конечный про¬ дукт азотистого обмена представлен мочевой кислот oil. Конечными продук¬ тами азотистого обмена, кроме мочевины и моченом кислоты, является креа¬ тин и гпппуровая кислота. Регуляция белкового обмена. Регулируется белковый обмен централь¬ ной нервной системой и гуморальными веществами В гипотоламнческой области промежуточного мо л а находятся специаль¬ ные центры, регулирующие белковый обмен. На белковый обмен оказывает влияние и кора больших полу шарий Из желез вну тренней секреции в регуля¬ ции участвуют щитовидная железа, надпочечники, i ппофиз При гиперфункции щитовидной железы повышается обмен белков, мыш¬ цы теряют азотистое вещество - креатин, который i юреходнт в мочу. При этом может насту пить отрицательный азотистый баланс Гипофункция сопровождается явлениями обрапюю порядка, замедляет¬ ся обмен веществ, останавливается рост и развитие организма. Под влиянием гормонов корковой части надпочечников (дезоксикортико- стероиды, алъдостерон) в печенпипочкахусиливается дезаминирование, при этом .большое количество азота выделяется с мочой Глюкокортикоиды ускоряют распад белков и аминокислот, в результате чего усиливается выделение азота из организма 11сдостаток этих гормонов вызывает обратный процесс. Гормон роста стимул и руст синтез белков в мыш¬ цах и печени. Он следит за экономным расходованием белков за счет распада жира. Большая роль в регуляции белкового обмена npi гнадпежит печени и почкам. В печени происходит не только синтез белка, по и обеззараживание про¬ дуктов их гниения. В почках совершается дезаминирование продуктов азо¬ тистого обмена. 148
7.3. Углеводный обмен Углеводы в организме имеют значение энергетического материала. Их роль н энергетике организма обусловлена быстротой распада углеводов и окисле¬ ния, и тем, что они быстро извлекаются из депо и могут быть использованы, когда организм нуждается в дополнительной энергии. Различают простые и сложные углеводы. Сложные - это полисахариды, состоящие из большого количества моле¬ кул простых углеводов. Кроме энергетической функции, которая является основной, углеводы выполняют другие многообразные функции., такие как: • соединяясь с белками и липидами, образуют структурные компоненты клеток и их оболочек; • рибоза и дезоксирибоза играют важм\ ю роль в качестве составных час¬ тей ДНК и РНК и др. Для жвачных животных основными пс тчпиками углеводов является клет¬ чатка. В рубце у них при расщеплении кисмшкп образуется глюкоза. Одна часть ее всасывается в кровь, другая сл\ леи i нищем для микробов и подвер¬ гается дальнейшему распаду с образованием лету чнх жирных кислот: уксус¬ ной, масляной, пропионовой. Всосавшиеся пз пищеварительного тракта уг¬ леводы через воротную вену поступают в печень. где из них образуется гли¬ коген. Здесь он депонируется и является резервным источником образования глюкозы. Остальная часть глюкозы из нечс поступает в большой круг кро¬ вообращения и далее в органы и ткани как энергетический материал. Неис¬ пользованная часть глюкозы превращается в григлицерин (в жировом депо). У жвачных животных уровень глюкозы в крови низкий (40-60 мг %) и мало зависит от содержания углеводом в корме При избытке белка, жира в рационе и нарушении углеводно-жирового обмена у высокопродуктивных животных возникает заболевание кстоз. Оно характеризуется повышенным образованием и выведением кетоновых тел. 11ри этом у животных нарушает¬ ся пищеварение, обмен веществ, снижается продуктивность. Особенностью углеводного обмена у молодняка жвачных также является высокое содержание глюкозы (100-120 mi %) в крови. С возрастом концент¬ рация постепенно снижается У моногастричных животных примерно 70 % переваренных углеводов корма окисляются в тканях до СО, и воды, часть (25-27 %) превращаются в жир, и 3-5 % используются для синтеза гликогена В организме постоянно происходит обмен углеводов Однако концент¬ рация сахара в крови находится в определенных пределах: у лошадей - 65-95 мг %. у жвачных - 40-60. у человека - 80-120, свиней -60—90 мг %. 149
Увеличение содержания сахара в крови называется гппергликемией, сни¬ жение глюкозы в крови - гипогликемией. Избыток сахара в крови выбрасыва¬ ется с мочой - глюктурия. Регуляция обмена углеводов. В регуляции постоянства концентрации сахара в крови главною роль выполняет печень. При избыточном поступле¬ нии углеводов в организм в печени происходит накопление гликогена, а при недостаточном пост} пленни. наоборот, гликоген, в nci'i распадается до глюко¬ зы. Таким образом поддерживается нормальное количество сахара. Постоянс1во содержания глюкозы в крови, гликогена в печени регулиру¬ ется нервной системой. На обмен углеводов оказывает влияние кора больших полушарии головного мозга. Доказательством этого является повышение са¬ хара в моче \ студентов после трудного экзамена I (етр углеводного обмена находится в гипоталамусе и продолговатом мозге. Влияние гипоталамуса и коры больших полушарии па \тлсводный обмен осуществляется преимущественно посредством симпатической нервной сис¬ темы. которая вызывает усиленную секрецию адреналина надпочечниками. Большое значение в углеводном обмене имеют железы внутренней секре¬ ции- поджелудочная. щитовидная, надпочечники, гипофиз и др.. которые под действием ЦНС регулируют ассимиляцию и диссимиляцию углеводов. Гормон поджелудочной железы инсулин переводит- глюкозу в гликоген и тем самым уменьшает количество сахара в крови Адреналин и гликогон увеличивают расщсплсппс гликогена в печени, в мышцах, вследствие чего увеличивается содержание сахара в крови Следовательно, инсулин - это сахаропонижающим гормон, гликогон - сахароповы ш аюший При снижении концентрации сахара в крови возбуждается центр угле¬ водного обмена в гипоталамусе, который дает импульсы поджелудочной же¬ лезе, и она увеличивает выработку глюкагона до тех пор. пока содержание глюкозы за счет распада гликогена не у величит си до нормального у ровня. 7.4. Липидный обмен и его регуляция Физиологическая роль липидов в организме заключается в том, что они вхо¬ дят в состав клеточных стру тстур (пластическое si 1аченпс липидов) и они исполь¬ зуются как богатые источники энергии (энергетическое значение липидов). Липиды составляют в среднем 10-20 % массы тела животных. В основ¬ ном это триглицериды, содержащие преимущественно насыщенные и нена¬ сыщенные жирные кислоты. У свиней при сальном откорме, у валухов пли волов содержание липидов возрастает до 35- 50 %, а у курдючных овец масса жира иногда превышает 50 % живой массы Жиры играют важну ю роль в регуляции теплового баланса Плохо прово¬ дя тепло, жировой слой ограничивает теплоотдачу Эластичная жировая ткань 150
и качестве своеобразной подкладки для ряда внутренних органов (почки, сердце) способствует фиксации их в полости тела и служит для защиты от механических воздействий. К жироподобным веществам относя тся фосфатиды. стерины. воски и др\- гие вещества. Основным их представителем является ацетилхолин. которого много в нервных тканях. Синтез фосфатпдов происходит из нейтральных жиров, фосфорной кислоты и азотистого основания - холина. Комплекс липидов с белками получил название липопротеидов. Цирку¬ лирующие в крови липопротепды являются важным резервом жира, так как под влиянием особого фермента - лмнопротснновой липазы из жира, входя¬ щего в состав липопротеидов. могут освобождаться жирные кислоты. Стерины представляют собой сложные соединения. К ним относятся гор¬ моны коркового слоя надпочечников, мужские и женские половые гормоны, соли желчных кислот, холестерин и в и гам пн 1) Гак. холестерин является важ¬ ным компонентом клеток, часть его гюс п пае i с ппщсй, а часть синтезируется пз жиров, белков и углеводов. Холестерин был открыт в XIX веке при иссле¬ довании желчных камней. Холестерин способом связывать ядовитые веще¬ ства. поступающие в организм или образ\ ющпсси в пом. и даже обеззаражи¬ вать их. Он участвует в образовании желчных кислот, кальциферола, гормо¬ нов коры надпочечников и половых гормонов Однако холестерин при нару¬ шении его обмена способствует возникновению серьезных заболеваний - атеросклероза, желчекаменной болезни п. мо данным некоторых ученых, даже злокачественных опухолей. У человека массой 70 кг содержится около 140 г холестерина, больше всего его в надпочечниках и нервной системе Жиры в желудочно-кишечном трак i с превращаются в глицерин и жирные кислоты. Глицерин, растворяясь в воде, всасывается Жирные кислоты, соеди¬ няясь с желчными кислотами, всасываются, а. соединяясь с глицерином, об¬ разуют нейтральный жир - триглицерид Прежде чем попасть в кровь или лимфоидным сосуд, этот жир приобрета¬ ет белковую оболочку и образует хиломикроны разновидность липопротеп- дов. Хиломикроны попадают в лимфат нчсскос р\ ело, а затем в легкие В лег¬ ких имеются особые клетки - гистиоцит ы, способные захватывать жир. Сле¬ довательно, легкие предохраняют артернальт ю кровь от избыточного поступ¬ ления жира. В легких жир не только задерживается, но и расщепляется, про¬ исходит окисление освободившихся жирных кислот. При этом освободивше¬ еся тепло согревает поступивший в легкие холодный воздух. Неиспользованные жиры откладываются в жировых депо, которыми яв¬ ляются подкожная клетчатка, сальник, брыжейка п др. Источником жира могут быть у глеводы. У крл иного рогатого скота источ¬ ником жира являются ЛЖК. У молодых (новорожденных) животных бурый жир выполняет функцию поддержания температурного гомеостаза. 151
Поскольку основную часть рациона сельскохозяйственных животных со¬ ставляют целлюлоза и белки, то источником жира в организме, помимо липи¬ дов. служат\глеводьт и белки Например, из 100 кг крахмала может образо¬ ваться 41 кг жира, из такого же количества белка - 51 кг жира. Но жиры корма нельзя целиком заменить углеводами и белками, так как незаменимые жир¬ ные кислоты в организме не синтезируются и должны обязательно поступать с кормом. Регуляция липидного обмена. Обмен липидов, так же как и других ве¬ ществ, регулируется центральной нервной системой Центр липидного обме¬ на находится в промежх точном мозге. Регуляция ос\ ществляется как через симпатическую и парасимпатическую систему, так и через железы внутрен¬ ней секреции. Симпатическая нервная система способствует мобилизации жира При се возбуждении возможна убыль жира из жировой ткани и наобо¬ рот. слабая возбудимость симпатической нервной системы способствует по¬ нижению расщепления жира и приводит к ожирению. К железам внутренней секреции, через которые нервная система влияет на обмен, относят гипофиз, щитовидную, поджелудочную, половые железы и др. Переход \ глеводов в жиры осу ществляется непосредственно в жировой ткани. Этот сложный процесс регулиру ется гормоном поджелудочной желе¬ зы - инсулином. Превращению углеводов в жиры способствует гормон пере¬ дней доли гипофиза - пролактин. Тиамин (витамин В,) также активизирует процесс образования жира из углеводов. Мобилизация жира и его энергетическое использование стимулируется гормоном щитовидной железы - тироксином. Соматотропный гормон гипофиза ускоряет как выход жирных кислот, так и их сгорание. Выделяемая при этом энергия иде т на синтез белка, что ведет к усиленному росту' организма. Изменение липоидного обмена возможно и при расстройстве желудочно- кишечного тракта. 7.5. Водно-солевой обмен Обмен воды и минеральных веществ тесно связаны между' собой. Они не являются энергетическими веществами, но выполняют ряд важных функций. Вода входит в состав каждой клетки живого организма В теле взрослых живот¬ ных до 60 % воды, у молодых животных сс болыис. В тканях головного мозга ее 70-80 %, в костях - 22 %. Основным депо воды в теле животных являются мышцы (около 50 %), а также печень, почки и другие внутренние органы. Значение воды: • участвует в растворении и всасывании питательных веществ; • является средой для химических реакций; • участвует в терморегуляции, осмосс и входит в состав клетки. 152
И организме не содержится химически чистой воды. Различают 3 вида ми н.I и организме: • свободная является растворителем органических и неорганических . ui: шнений; • сказанная входит в состав коллоидов; • внутримолекулярная, входящая в состав молекул белков, жиров и углеводов. 11огребность в воде у разных животных неодинакова и зависит от многих фаморов, в том числе от кормления При концентратном кормлении на 1 кг корма в условиях нормальной темпе- |ui\ ры коровы потребляют 4-6 л воды: лошади и овцы - 2-3; свиньи - 7-8 л. Иода, поступившая с кормом, всасывается в желудочно-кишечном тракте н через воротную вену посту пает в печень, а затем в общий круг кровообра¬ щения Из капилляров она переходит в г каш г, которые выделяют вод)- обрат¬ но в кровеносную систему. Из организма вода выводится с мочой, калом, через легкие и кожу. Минеральным обмен. Все важнейшие физико-химические процессы в opi апизме происходят при участии минеральных веществ. При полном лише¬ нии животных минеральных веществ, т е при минеральном голодании, не- I мотря на поступление в организм всех питательных всщсств и воды, наблю- 1.1С1СЯ потеря аппетита, отказ от еды, исхудание и гибель. Необходимость постоянного поступления минеральных веществ объяс¬ няется тем, что организм постоянно теряет их некоторое количество с мочой, но юм и калом. 15 сравнительно больших количествах в организме содержатся макроэле¬ менты: кальций, фосфор, калий, сера, натрий, хлор и относительно неболь¬ ших магний, йод. В минимальных количествах микроэлементы: железо, медь, марганец, бром, цинк, алюминий и др. В организме животных имеются все известные химические элементы и м\ изотопы Недостаток тех или других минеральных веществ вызывает нарушение физиологических процессов, что ведег к задержке роста и развития молод¬ няка, снижению продуктивности, возникновению различных заболеваний (рахит, остеомаляция, остеопороз, сухотка и др.). Нередко эти болезни закан¬ чиваются гибелью животных. Роль отдельных минеральных веществ. Натрий находится в организме м составе хлоридов, фосфатов,, карбонатов и сульфатов, частично в ионизиро¬ ванном состоянии и частично в соединении с белками и продуктами обмена. Физиологическое значение натрия заключается в том, что его количество опре- юляст величину осмотического давления. Так, около 90 % величины осмоти¬ ческого давления плазмы крови зависит от наличия в ней NaCl. Ионы натрия находятся в составе важнейших буферных систем Выделяясь со слюной, NaCl 153
обеспечивает нормальное pH преджелудков жвачных Потеря NaCl плохо отра¬ жается на состоянии организма, снижается его работоспособность. Потребность животных в солях Na: крупный рогатый скот - на 100 кг живой массы - 6-7 i NaCl. лошади - 15-30. овцы 8--10. свиньи - 5-10 г. Введение большого количества NaCl вызываетсолсву ю лихорадку и повыша¬ ет обмен веществ. Калий \ частву ст в поддержании pH внутр)i opi п рощitob и дру гих клеток. Вместе с ионами Na они \сшивают способность т каневых коллоидов к на¬ буханию. влияют на процессы нервной деятельности, состояние мышечной системы, работ л сердца, на сосуды печени и дру тс органы. Ионы Na и К часто проявляют антагонистическое воздействие. Ионы Na. например, тор¬ мозят действие фосфорнлаз. а К - стимулиру ют. Норма К 2- 3 г в сутки. При его недостатке пару шается сократительная (функция миокарда. Соотношение Na и К в норме - 0.5 : I Кальций 97-99 % сто находится в составе скелета в виде фосфорнокис¬ лых и млскислых соединений Он обнаруживается к составе всех тканей и в крови животных, причем значительная его часть связана с комплексами, а также в составе молока в виде растворенных в воде солей казеина - казеина¬ тов. Ионы кальция понижают возбудимость нервной системы, уменьшают способность тканевых коллоидов связывать воду, понижают клеточную про¬ ницаемость. возбуждают деятельность сердца, участвуют в процессах свер¬ тывания крови, активизирутот многие ферменты Содержание кальция колеблется в определенных пределах в организме и тканях Большая его часть сосредоточена в костях скелета. В плазме крови находится 5-1) мг %, в эритроцитах его нет. Потребность сельскохозяйствен¬ ных животных в кальции на 100 кг живой массы дтя кр\ иного рогатого скота - 5,0 г. лошадей - 35- 100; овец - 3-10 г. Во время рост а и беременности потреб¬ ность в кальции увеличивается. Выделяется кальций в виде труднораствори¬ мых соединений с калом, а растворимых - с мочой Фосфор является наиболее распространенным элементом в оргашгческо.м жире. Основная масса фосфора содержится в костной ткани. Много фосфора и в нервной! ткани. В виде солей фосфорной кислоты он входит в состав бел¬ ка, липидов, углеводов и многих продуктов обмена Фосфорная кислота вхо¬ дит в состав многих коферментов. ' Для течения нормальных процессов в организме необходимо определен¬ ное соотношение Са и Р - (1.5-2) : 1. Потребность сельскохозяйственных живот ных в фосфоре на 100 кг жи¬ вой массы для крупного рогатого скота - 30 г: лошадям - 60; телятам - 20-25; овцам - 1-5 г в сутки. Выделение фосфора происходит в основном через поч¬ ки и немного через кишечник. Магний является важнейшим активатором окислительного фосфолиро- вания. Часть его связана с белками, но большая часть входит в состав костей 154
п пиле нерастворимых соединений. Магний является внутриклеточным катио¬ ном, необходимым при мышечном сокращении дтя осуществления ряда фер¬ ментативных процессов. Ионы магния активизируют фосфатазу. пептидазы и фугпе ферменты. Магний входит в состав растительного хлорофилла При недостатке магния в организме у животных развивается гппомагне- :пя При этом расстраивается сердечная деятельность и животные погибают и судорогах Введение больших доз матня вызываету животных депрессию п сон (магнезиальный наркоз), введение попов кальция устраняет это явле¬ ние. Суточная потребность магния для крупного рогатого скота - 15-30 г. свиней - 2-3. Хчор находится в организме в виде хлоридов натрия, калия, кальция и ip\ гих соединении. Но больше всего соединении с натрием. Физиологичес¬ кое значение хлоридов в организме заключается в том. что они играют боль¬ шую роль в поддержке осмотическою дан юпня и образования НСI желудоч¬ ного сока. Сера у животных и растений встречается в сос таве серосодержащих ами¬ нокислот (цистин, цистеин, метионин там др.) В организме сера окис- 1яется до серной кислоты, которая сия u.iuai г я юшныс вещества, образую¬ щиеся в кишечнике (индол, скатол, фенол и ip ) Ома идет на образование рогов, влияет на рост шерсти. Микроэлементы. Желею входит в сое им гемоглобина в виде двухвалент¬ ного катиона. Обычно в организм железо вводи гея с кормом в виде 3-валент¬ ного. Благодаря НС 1 желудочного сока, посту паюсцне в организм нераствори¬ мые соединения железа превращаются в рае i коримые 2-валснтные катионы и всасываются в тонком кишечнике. В opi а пи ;ме животных железо использует¬ ся для синтеза миоглобина, входит в состав кат алазы, цптохромов. Очень малый запас железа \ поросят поэ тому им при рождении вводят железосодержащие препараты, а у морских свинок потомство рождается без Запасов железа. Суточная потребность железа наибольшая у i юрося г Так. поросенку 5-10 кг I юобходимо добавлять до 20 мг железа, дня к-тят 50 мг: С' возрастом потреб¬ ность в железе несколько снижается. Под относится к числу важнейших микроэлементов. Впервые он был об¬ наружен в щитовидной железе. Оказалось, что rayi его содержится до 300 мг на 100 кг ткани. Дальнейшие исследования показали, что йод входит в состав гормона щитовидной железы - тироксина Содержание йода в организме за¬ висит от его содержания в окружающей среде Мало йода в Беларуси, Закар¬ патье и других районах. По этой причине в поваренную соль добавляют йод. от чего она приобретает темный оттенок. При недостатке йода возникает болезнь эндемический зоб. Суточная I ютребность в йоде составляет для коров - 0,4-0,8 мг/кг сухого корма, телят - 0.4-0,8. свиней - 0.2-0 4. овец - 0.3-0.6 мг/кг.
Медь содержится во вссх тканях у животных В значительном количестве она депонируется в печени и селезенке. Так. например, в печени крупного рогатого скота содержится до 30 мг/кг органа, телят - до 45 мг/кг. В крови содержится меди до 2 мr/литр. Медь находится в организме как в свободном (ионном), так и в связанном состоянии. Так, в белке эритроцитов медь входит в состав белкового компонента - гсмокупсина. а в печени - гспатокупрспна Медь входит в состав простейших групп ряда ферментов оксидаз, играющих большую роль в тканевом дыхании, активизирует гормон передней доли ги¬ пофиза. влияет на процессы размножения живот ных. \ часгвует в синтезе пиг¬ мента меланина Недостаток этого элемента в кормах вызывает пару шение процессов, фу нк¬ ций нервно-мышечной и кровеносной систем, снижением продуктивности При недостатке медиу крупного рогатого скота возникает болезнь-лизу- ха. Это заболевание встречается в районах Беларуси Очень часто от недо¬ статка меди страдают овцы, особенно ягнята. У них возникает заболевание энзоотическая атония. В целях профилактики данных заболеваний животным скармливают CuSO, Кобальт. Нарушение при недостатке кобальта в opi апнзмс впервые заме¬ тили в Австралии, и в ] 035 г. его стали применять как лекарственное сред¬ ство. Болезнь, вызванною недостатком кобальта в организме. Ковальский назвал акобальтозом, или же су ществу ст еще название с\ хо i ка. Болезнь характери¬ зуется нарушением синтеза витамина В что вызывасг злокачественную ане¬ мию. Обычно синтез витамина Вр происходит и р\ бце у жвачных, а у других животных - в толстом отделе кишечника. По для ною необходимо присут¬ ствие кобальта, ибо он входит в состав В (4.5 %) Кроме этого, при недостат¬ ке кобальта нарушается ф\ нкцияссрдечно-сое\ inemii системы, эндокринных желез, пищеварения и др. Лечебная доза кобальта составляет 5-10 мг СоС1, в день на одно животное. Больше всего кобальта находится в щнтоиидпон железе, яичниках, лег¬ ких, печени Он активизирует обмен белков и углеводов, стимулирует про¬ цессы кроветворения и костную фосфатазу. Марганец в тканях животного содержится пе более 0,05 мг % Больше всего его находится в печени. Марганец играет роль активатора многих окис¬ лительных процессов, входит в состав арпшазм. эколазы, карбоксилазы и других (ферментов. Ионы марганца принимают участие во многих реакциях промежуточного обмена, стимулируют распад белков, углеводов, активность дипептидазы и аргиназы, необходимы для процессов костеобразования. ак¬ тивизируют костную и щелочную фосфатазу сыворотки крови, способствуют отложению Сач(Р04), в костях. Марганец оказывает положительное действие на рост, кровообращение и половхю функцию животных. Особенно чувстви¬ тельны к недостатку марганца птицы, у которых возникает болезнь перодис 156
(деформация костей). Суточная потребность в микроэлементе - 40 мг на I кг е\ \ого корма Цип к входит в состав тканей млекопитающих в количестве 0.1-0,7 мг %. Польше всего его содержится в гемоглобине, где его количество колеблется в пределах 15-20 мг %. Ером находится в тканях млекошп ающпх в количестве 0.1 -0.7 мг%. Боль¬ ше всего его содержится в гипофизе. где ею количество колеблется в преде¬ лах 15-30 мг %, но роль брома в функции гипофиза до сих пор не ясна. В организм животных бром вводится с прод\ ктами растительного происхожде¬ ния п больше всего с поваренной солью, где брома содержится до 0,1 мг %. Бром тормозит ЦНС. действует успокаивающим образом на организм. Введе¬ ние брома усиливает выделение хлоридов из организма. Фтор входит в состав зубной эмали и костной ткани. Фтористая паста является незаменимым лекарством при некоторых заболеваниях зубов. В кос- I ях скелета фтора содержится 10-30 mi 0... и >мали зубов - 120-150, в крови - 0.03-0,07 мг %. Фтор поступает в организм в основном с питьевой водой, где его содер¬ жится 0.5-1.0 мг/л. В местностях, где В но к- очень мало фтора как \ живот¬ ных, так иу человека наблюдается заболевание t\ Go и. так называемый кари¬ ес. а где много фтора - возникает пя i ппе 1ая тмаль 11ри ) юм возникает забо- тсвание флуороз. Фторорганические соединения очень ядшииы и Применяются для борь¬ бы с вредителями сельского хозяйства. Стронций и цезий являются составными частями скелета человека и жи¬ вотных При избытке стронция воз рахит, похожий на авитаминоз D, но не излечивается введением витаминок Стронций привлекает к себе внимание как радиоактивный элемент (строн- ций-90). Радиоактивный стронций испускает бета-частицы, вызывающие па¬ тологические явления в костях и костном мо я е Цезий входит в состав организма живо 11 n,i\ в незначительном количестве, ко в настоящее время, когда ведутся атомные испытания, выделяется боль¬ шое количество цезия-137, который пзл \ чает i амма-лучи. очень вредные для организма. Молибден входит в состав элементов пуринового обмена (ксантин-океи- тазы). Избыток данного элемента вызывает у крупного рогатого скота поно¬ сы и поражение шерсти. Селен. Имеет большое значение для opi аннзма При недостатке селена у животных возникает беломышечная болезнь, вызывая мышечную дистрофию \ телят и ягнят. Введение селена увеличивает остроту зрения. Установлено, что у некоторых рас людей процент нуждающихся в очках значительно ниже среднего на земном шаре По-видимому, секрет хранится в рационе питания. Оказывается, что в воспринимающей! части глаза у таких людей очень мало
селена. Дта сравнения можно привести такой пример: \ орла, который огличаст- ся остротой зрения, находится в глазу около 780 мг селена, а у человека-всего 7, Избыток селена также вреден. У животных возникает щелочная болезнь, которую впервые хорошо описал Марко Поло еще в конце XVIII века. По своем} действию на организм селен близок к вшаминх Е. Кремний имеет С) щественное значение для современных живых организ¬ мов. оставшихся на низких ст) пенях эволюционного развития. Бактерии спо¬ собны усваивать кремний пз гранита. Последнее явно свидетельствует о том, что существ) ют специальные ферменты, переводящие неорганические соеди¬ нения кремния в его органические. Установлено, что некоторые бактерии спо¬ собны заменимь фосфор на кремний и что роль акк\ мупятора биохимической энергии выполняет кремневый аналог АТФ Сейчас не вызывает сомнения, что производные кремния необходимы для нормального функционирования эпителиальной и соединительной тканей Кремний выполняет важную роль в процессе роста волос, рогов и копыту животных, перьев \ птиц, способству¬ ет созданию костной ткани при переломах, содержание кремния увеличива¬ ется в растущих клетках в 50 раз. При атеросклерозе содержание кремния уменьшается, недостаток его ве¬ дет к «силикозной анемии», сопровождающейся болезненными симптомами. Вполне возможно, что добавка кремния необходима в пищу (20—30 мг SiO,). При правильном кормлении, сбалансированном рационе у животных не возникают дефициты в минеральных веществах Регуляция водно-солевого обмена. Солевой обмен теснейшим образом связан с водным обменом. Выражением потребностей в солях является так называемый солевой аппетит. Он проявляется \ живо г пых в том. что они охотно поедают большое количество солей или наоборот, отказываются от пиши при избытке солей Большое значение в регуляции водно-соленою обмена имеют гормоны задней доли гипофиза (вазопрессин) и гормоны коры надпочечников (мине- ралокортикоиды). Здесь находятся специальные осморецепторныс нервные клетки, чувствительные к изменению концентрации электролитов. Возбуж¬ дение этих клеток вызывает рефлекторные реакции, в результате чего восста¬ навливается постоянство осмотического давления крови. Также водно-соле¬ вой обмен регулируется корой больших полмпарин. Это доказывается тем, что у животных очень легко выработать условный рефлекс на потребление воды или минеральных солей. 7.6. Физиологическое значение витаминов Для поддержания нормальной жизнедеятельности организма недостаточ¬ но налтгчияв кормах только белков, жиров, углеводов, минеральных веществ, а требуются еще и витамины. 158
Витамины низкомолекулярные органические соединения, в очень ма¬ лых. дозах обеспечивающие нормальное течение биологических и физиоло¬ гических процессов в организме. В настоящее время известно болсс 30 вита¬ минов. установлена их химическая стр\ кт\ ра Нарушения обмена веществ, вызываемые полным отсутствием в кормах юго или иного витамина, называют авитаминозами. а недостаточное их по¬ ступление в организм - гиповитамино тми. По своим свойствам витамины делят па две группы: жирорастворимые и водорастворимые. Жирорастворимые пи гамнмы. К пои i р\ ппс относятся витамины групп A, D. Е и К. Витамин А (ретинол). Он содержи гся только в продуктах животного происхождения: в молоке, масле, печени рыб и яйцах птиц. Предшественни¬ ком ретинола служит каротин, которы и не>е т> i шя с кормом в организм живот¬ ных, превращается в ретинол в стенке тонких кишок, в печени и крови. Витамин А имеет большое физполо! пческое значение, принимает учас¬ тие в важнейших химических процесса\ обмена веществ. При ею недостатке \ молодняка замедляется или прекращается рост, плохо заживают раны, что связано с торможением процессов регспераппн тканей. При А-гиповитами- нозе у всех животных наступают патологические изменения эпителиальной ткани слизистых оболочек дыхательных и пищеварительных органов, поло¬ вой системы, отмечают выделения из гопч и носа, ксерофтальмию. помутне¬ ние роговицы, куриную слепоту (гемеролшммо) Лини/мины группы I) (кальциферол). Лит '«рахитический витамин. Для крупного рогатого скота, овец. свиней и лошадей имеют значение эргоферол (D ) и кальциферол (D ). Биосинтез кальциферола происходит в коже живот¬ ных под влиянием ультрафиолетовых /очен солнца пип кварцевой лампы Витаминами этой группы богаты жир ПОЛ\ чйамый из печени морских рыб. Они содержатся в сливочном маслс. молоке яичном желт кс. печени животных. Кальциферолы принимают участие в регуляции минерального и энерге- игческого обменов, оказывают влияние на пспотьчоиаппе азота, углеводов, кальция, фосфора и особенно трудно) своясмт о фитинового фосфора зерно¬ вых кормов. При недостатке кальциферолов у молодняка развивается рахит, а у взрос¬ лых животных - остеомаляция. У маток и проп родителей нарушается вос¬ производительная способность, снижается нрод\ кгивность. Витамины группы Е (токоферолы). Витамины этой группы обладают антиокислительными свойствами, способе i в\ ю i \ евоеншо и сохранению ви¬ таминов группы А и каротина в организме. > час.тв\ ют в обмене жиров, белков и чглсводов. Наибольшей биологической активностью обладает альфа-токоферол. Витамины группы Е присутствуют в прод> ктах как растительного, так и животного происхождения: в растительных маслах (особенно в маслс облс-
пихи и ростках пшеницы), зеленых овощах, зернах злаков, коровьем масле, мясе, молоке, яйцах. При недостатке витаминов группы Е нарушается спер¬ матогенез. тормозится развитие зародыша, в дальнейшем плод может погиб¬ нуть. При Е-гиповнтамннозс развивается мышечная дистрофия, мышцы ста¬ новятся дряблыми, белыми. нару шастся деятельноегь мышцы сердца Телята I и ягнята становятся малоподвижными, при ходьбе задыхаются. У свиней воз¬ никают дистрофия мышц, некроз печени. Витамины группы К. К( - филлохинон. К, фарнахинон. К, - викасол - антигеморра! ические (|»акторы. Они играют важпу ю роль в процессе сверты¬ вания крови 11ри их отсутствии кровь теряет способность быстро сверты¬ ваться. В организме снижается уровень белка протромбина и других факто¬ ров, \ частву ющих в процессе свертывания крови Введение витаминов груп¬ пы К стимулирхст синтез белков в печени. Кроме того, при К-гиповитамино- зе появляются подкожные и внутримышечные кровоизлияния, развивается анемия. Водорастворимые витамины. К этой группе относятся аскорбиновая кислота, цитрин, витамины группы В. Аскорбиновая кислота (витамин С). Витамин (.' - антицинготный вита¬ мин. содержится в растительных продуктах: в цтрусовых, плодах шиповни¬ ка, ягодах черной смородины, капусте, шпинате, салате, картофеле и др Животные получают этот витамин из зеленой травы, правильно заготов¬ ленного силоса, сенажа, травяной муки, пророщеппого зерна, хвойных вет¬ вей п хвойной муки, молозива и молока. В молоке кобыл и свиноматок аскор¬ биновой кислоты в 5-10 раз больше, чем в молоке коров. Она участвует в образовании опорных белков - коллагена и хондрому коида. способствует син¬ тезу и отложению гликогена в печени, стимулиру ег секрецию желез желудка, участву ет в окислении тирозина и в превращениях нуклеиновых кислот, не¬ обходима для синтеза ряда гормонов, ускоряе т заживление ран Аскорбино¬ вая кислота повышает сопротивляемость организма к различным инфекциям и неблагоприятным воздействиям внешней среды, ст имулирует образование антител, обеспечивает нормальную проницаемост ь капилляров. Вита нии Р - витамин проницаемости, постоянный спутник аскорбино¬ вой кислоты Цитрин и аскорбиновая кислота являются синергпстами --уси¬ ливают действие один дру гого. Они вместе у частву ют в различных процессах обмена всщсств. Витамин укрепляет стенки капилляров и регулирует тк проницаемость, способству ет нормализации давления крови в сосудах При недостатке этого витамина появляются точечные кровоизлияния на коже, особенно в местах, подвергаемых давлению. Тиамин (витамин В,) - антиневритичсский фактор. Им богаты зародыши и оболочки семян, бобы, горох, отруби, жмых, картофель и зеленые листья, У жвачных и лошадей он синтезируется в желудочно-кишечном 'факте. Тиамин 160
играет важную роль в различных обменных процессах. В виде тпампнппро- фосфата сл\жпт (ферментом ферментом, каяалнзпрхющих декарбоксилирова- мис кетокислот в тканях. Тиамин активно влияет па обмен ацетшхолнна - проводника нервного импульса I [оио.м\ г намин широко применяют при ле¬ чении различных заболеваний нервной системы Рибофлавин (витамин В,) широко встречается в растительных и живот¬ ных организмах, а также у микроор! aimзмов Источники витамина В, - зеле¬ ные корма, шпинат, кат'ста. дрожжи, печеш.. япца, почки п молоко. Недостаток рибофлавина в организме приводит к нарушению углеводно¬ го обмена, снижению образования ишкогспа в печени, задержке процессов окисления молочной и пировиногра moii кислот Витамин В, необходим для нормального обмена белка При сю по mciancc белок и аминокислоты ис¬ пользуются плохо, причем некоторые аминокислоты выделяются с мочой неизменными Рибофлавин нужен для нормальною ’.рения ф\ нкиноннрованпя половых желез н нервной системы, для развп i пя i пипа епптеза гемоглобина. Недостаток рибофлавина в оргашпмо чате встречается у птицы, свинсй. реже - у лошадей и телят. При его недоспике и раппопс у цыплят заменяется рост, появляется понос, развивается паралич п nae.miaoi емерп>. а \ взрослой птицы снижается яйценоскость. У свиней км|>11■ i■ 11 рибофлавина характери¬ зуется медленным ростом, помутнением ронжпцы и хрчегалнка, общей сла¬ бостью. насту пает смерть. Крупны!-! poian.m емн не п\ждается в гюстхпле- нип рибофлавина с кормом. Паитотеновая кислота (витамин И ) очень широко распространена в природе. Зеленые растения и в особенное и I ’.ерпа шаков являются хорошими источниками данного витамина Больше всего сто содержится в печени, за¬ тем в надпочечниках, сердце, яичном же икс п почках. Он синтезируется дрожжами, микрофлорой желудочио-кпик тракта. Дефицит пантотеновой кислоты _\ цмппм проявляется замедлением рос¬ та. неравномерным развитием оперения дерматитами, поражением нервной системы. У поросят при ес недостач кс во чшкаю г желудочно-кишечные забо¬ левания. дерматиты, нарушение координации движении, истечение темного экссудата из глаз и т. д. Холии (в1ггамин В ) входит в сос тав В большом количестве он содержится в зеленых листьях, дрожжах хчеоных злаках, жмыхах, шротах, печени, рыбной и мясной муке. Холии обладает способностью предупреждать жировхю инфильтрацию печени и ускорять всасывание жпра. Оп принимает участие в образовании одного из сильных медиаторов - аце пша и является возбудителем мо¬ торной функции кишечника Никотиновая кис:юта (витамин И’ вптампп В_) встречается в природ¬ ных продуктах в свободном состоянии и в виде н\клеопротепдов. входит в I 1 Зак 2277 S Ы
состав сложных ферментов. Основными источниками этого витамина служат дрожжи, печень, мясная и рыбная мука, подсолнсчннковый шрот, в меньшем количестве содержится в зернах хлебных злаков. Никотиновая кислота способствует образованию пищеварительных соков желудка и поджелудочной железы, влияет на ускорение ритма сердечных со¬ кращений. расширяет периферические сосуды, стимулиру ет образование эрит¬ роцитов и регулирует функцию печени. Отсу тствие данною витамина приводит к тяжелому заболеванию - пел¬ лагре. Характерными признаками этого заболевания служат дерматит (пора¬ жение кожных покровов), диарея (понос), изменение поведения животных вследствие нарушения функции коры больших полу шарнй головного мозга. Лиридоксип (витамин В адермин) в достаточных количествах прису т¬ ствует в дрожжах, печени, молоке, бобовых, зерне хлебных злаков, жмыхах, шротах и картофеле Пирндоксин принимает активное участие в белковом обмене - процессах трансам ннирования и декарбоксилирования аминокислот, во всех этапах син¬ теза и обмена глутаминовой и аспарагиновой кислот. При недостатке витамтша у свиней и птиц задерживается рост, снижается использование корма, появляются дерматсгты. судороги, параличи и анемия. Фолиевая кислота (витамин Вс, фолацин) содержится в кормах. Много се в зеленых листьях растений, цветной капус те, дрожжах, печени, грибах, хлебных злаках и сое. Она также синтезируется в -желудочно-кишечном трак¬ те животных, участвует в образовании эритроцитов и поддержании нормаль¬ ного состава крови, усиливает и утлубляет действие цианкобаламина. Фолие¬ вая кислота - липотропный фактор, преду преждает жировую инфильтрацию печени, участвует в синтезе нуклеиновых кислот, пу ринов, в распаде гисти¬ дина. стимулиру ет функцию половых желез При недостатке фолиевой кислоты у цыплят и индюшат развиваются ане¬ мия и лейкопения, наблюдается задержка в росгс. У свиней также отмечают анемию, слабость и выпадение щетины. Циапкобаламип (витамин В ,). В большом количестве содержится в пе¬ чени животных. По своему составу', происхождению и физиологическому дей¬ ствию занимает особое место среди друлих витаминов группы В. Это един¬ ственный витамин, в состав которого входит металл - кобальт (4.5 %). Цианкобаламнн синтезируется исключительно простейшими микробами, населяющими ру бец. толстый кишечник, почву, навоз и стоячую воду'. Иные источники витамина В - корма животного происхождения, рыбная и мясо¬ костная мука, молоко, сыворотка. Цианкобаламин принимает активное учас тие в синтезе нуклеиновых кис¬ лот. метионина и холина. в восстановлении гдюгатнона в крови и тканях жи¬ вотных. Он стимулирует синтез белков Как стимулятор роста витамин Вп имеет важное значение для животноводства 1 {) кшкобаламин — незаменимый 162
фактор кровообразования, стимулирует эрнтропоэз и синтез гемоглобина, шпта.му его называют стце ггротивоансмическим. Этот витамин применяют как лечебное средство при расстройствах кровообразования, нарчшениях фу нкций печени и нервной системы Гиповитаминоз В возникает в основном у свиней, собак и птиц. При ном у животных изменяется белковый обмен, повышается содержание оста- Iочного азота и мочевины в крови. Нарушается эрнтропоэз, тканевое окисле¬ ние. снижается содержание гемоглобина и развиваются нервные расстройства. Пачгамовая кислота (витамин В|5) усиливает кислородный обмен в клет¬ ках тканей, обладает липотропным действием, т. е. способна предупреждать жировое перерождение печеночных клеток. Витамин B]S снижает токсичес¬ кое действие алкоголя и некоторых других химических веществ, усиливает окислительно-восстановительные процессы. Его применяют для лечения бо¬ лезней печени, сердечно-сосудистых заболеваний склеротического характе¬ ра, эмфиземы легких, пневмосклероза и т. д. Ан тивитамины. Это соединения, похожие на тот пли иной витамин, но но своему действию обладающие противоположными, антагонистическими свойствами. Антивитамины известны не для всех витаминов. Отдельные ан- швнтампиы используют с лечебной целью Механизм действия антивитаминов заключается в конкурентных отноше¬ ниях с витамином за специфический белок, с которым виламин образует фер¬ мент. При высокой концентрации антивитамина он соединяется со специфи¬ ческим белком, вытесняя витамин. Образовавшийся комплекс с белком не обладает ферментативными свойствами В э том и состоит основной механизм развития авитаминоза при совместном поступлении в организм витамина и его антивитамина. Действие антивитамина молено еннль только введением в организм соот¬ ветствующего количества витаминов. 7.7. Роль печени в обмене веществ Печень играет огромную роль в пищеварении и обмене веществ Все ве¬ щества, всасывающиеся в кровь, обязательно пост шют в печень и подверга¬ ются метаболическим превращениям. В печени синтезируются различные органические вещества: белки, гликоген, жиры, фосфатиды и дру гие соеди¬ нения. Кровь поступает в нее по печеночной артерии и воротной вене. При¬ чем 80 % крови, иду щей от органов брюшной полости, поступает по ворот¬ ной вене и только 20 % — по печеночной арл ертп i Кровь оттекает от печени по печеночной вене. Для изучения функций печени применяют ангиостамический метод, фнс- |улу Экка-Павлова, при помощи которых исследуют биохимический состав 163
притекающей и оттекающей крон к. применяют метод катетеризации сосудов воротной системы, разработанный А. А. Алиевым. Печени принадлежит существенная роль в обмене белков Из аминокис¬ лот поступающих с кровью, в печени образуется белок. В ней формируются фибриноген, протромбин, выполняющие важные функции в свертывании кро¬ ви. Здесь же происходи процессы перестройки аминокислот: дезаминирова¬ ние. трансаминированнс. декарбоксилированис. Печень - центральное место обезвреживания ядовитых продуктов азоти¬ стого обмена, в первую очереди аммиака, который превращается в мочевину или идет на образование амидов кислот, в печени происходит распад нуклеи¬ новых кислот, окисление пуриновых оснований п образование конечного про¬ дукта их обмена - мочевой кислоты Вещества (индол, скатол, крезол, фе¬ нол), посту пающие пз толстого отдела кишечника, соединяясь с серной и глю¬ ку роновон кислотами, превращаются в эфириосермыс кислоты. Удаление пе¬ чени из opi аннзма животных приводит к их гибели. Она наступает, по-види¬ мому, из-за накопления в крови аммиака и других ядовитых промежуточных продуктов азотистого обмена. Большую роль печень играет в обмене углеводов Глюкоза, приносимая из кишечника по воротной вене, в печени превращается в гликоген. Благода¬ ря высоким запасам гликогена печень служит основным углеводным депо организма. Гликогенная функция печени обеспечивается действием ряда фер¬ ментов и регулируется центральной нервной системой и гормонами - адрена¬ лином. инсулином, глюкагоном. В случае повышенной потребности организ¬ ма в сахаре, например, во время усиленной мышечном работы пли при голо¬ дании гликоген под действием фермента фосформлазы превращается в глю¬ козу и поступает в кровь. Таким образом, печень регулирует постоянство глю¬ козы в крови и нормальное обеспечение ею органов и тканей. В печени происходит важнейшее превращение жирных кислот, из кото¬ рых синтезируются жиры, свойственные для данного вида животного. Под действием фермента липазы жиры расщепляются на жирные кислоты pi гли¬ церин Дальнейшая судьба глицерина похожа на судьбу глюкозы. Его превра¬ щение начинается с участием АТФ и заканчивается распадом до молочной кислоты с последующим окислением до > глекпе.пого газа и воды. Иногда при необходимости печень может синтезировать гликоген из молочной кислоты. В печени также осуществляется синтез жиров и фосфатидов, которые по¬ ступают в кровь, транспортируются по всему организму Значительную роль она играет в синтезе холестерина и его эфиров 11рн окислении холестерина в печени образуются желчные кислоты, которые выделяются с желчью и участву¬ ют в процессах пищеварения Печень принимает \ частие в обмене жирорастворимых витаминов, явля¬ ется главным депо ретинола и его провитамина - каротина. Она способна синтезировать цланокобаламин. 164
I k'lOm. может задерживать в себе излишнюю воду и тем самым не допус- I ill. p,i (жи/ксния крови. Она содержит запас минеральных солей и витами¬ нки участвуете пигментном обмене Печень выполняет барьерную функцию, Если в нее с кровью заносятся i>, но н ■ тбо болезнетворные микробы, то они подвергаются обеззараживанию I in )i\ (фикцию выполняют звездчатые клетки, расположенные в стенках i рши носпых капилляров, принизывающих печеночные дольки. Захватывая ■I шитые соединения, звездчатые клетки в союзе с печеночными клетками • им мараживают их. По мере необходимое гм звездчатые клетки выходят из i и инк капилляров и, свободно псрсдЛнгдяеь. выполняют свою функцию Кроме того, печень способна переводть свинец, ртуть, мышьяк и другие ■I и >и м 11.1с вещества в неядовитые. I кчень является основным углеводным депо организма и регулирует по- ! гол потно глюкозы в крови. Она содержит запасы минеральных веществ и снIаминов; является депо крови, в neii образу ется желчь, необходимая для пищеварения. 7.8. Обмен энергии н теплообмен Живой организм представляет собой систему. в ко юру ю непрерывно no¬ il i\ паст энергия из окружающей среды и из которой выделяется такое же ее i nшчеетво. Изменение соотношения между нетпчпиамп ироду кипи и отдачи и и ia за определенный промежуток времени ведет к копебаппям температу¬ ры ()днако многие животные способны подюржииап. постоянную гемпера- I s |>\ тела. В этом участвует большое колпчее i во сложных pci у л пру ющих про¬ цессов Превращения энергии в организме очень стожим и они не всегда • I iiфонождаются немедленным переходом fiecii освобождающейся энергии в о Распределение тепла по организму и iei не равномерно, а температу ра различных органов и тканей также не постоянна Н организм животных поступает жершя солержащаяся в питательных in iiieciBax корма (рис. 38). ) i ll энергия должна обеспечивать расходы па поддержание жизни и синтез | 'проделенной продукции (молока, яиц. шерс 111. оттожс! п нi белка и жира в теле). Наибольшее постоянство температуры присуще крови, мозгу, сердцу и in чепп. тогда как температура кожи можем мсшпься более значительно под и погнием внешних факторов среды п фпзполо! ических функций организма. 1> мюдаря этому в организме устанавливаем дннамичсское равновесие. Энергия в организме образу ется благодаря окислению белков, жиров и \ I инодов Например, в глюкозе количество энергии, заключенной между атомами 1 Ни С), составляет около 2871.2 кДж (686 ккал) на 180 г глюкозы
Оора юьшпие icii.ki J loicpu u мымсдашо iciuia Рис 38 Схема образования, потерп и выведения тепла Эта энергия освобождается при окислении: С6Нр06 + 60, = 6Н,0 + 6С02 t 2S71 2 кДж. 1 Дж = 0.239 ккал или 1 икал = 4,187 Дж Энергия, используемая для поддержания жнзпи. i рапс(|)ормируется в ко¬ нечном итоге в тепло основного обмена. У продуктивных животных часть обменной энергии корма идет на поддержание жизнедеятельности и тепло¬ продукцию. остальная часть дает величину чисти июргии. которая исполь¬ зуется доя образования разных видов продукции О i ложен не энергии в орга¬ низме растущих и откармливаемых животных происходит в форме белка и жира. Лактирующая корова превращает чистую jncpi ию корма в энергию со¬ ставных частей молока. Другими видами проду кции является мышечная ра¬ бота. образование шерсти и яиц. Эффективноегь трансформации обменной энергии на поддержание жизнедеятельности составляет- у жвачных в среднем 70 %. на образование молока - 60, на рост - 50. на oi корм - 25-30 %. У свиней при оптимальном условии кормления только 40 % валовой энер¬ гии корма или 50 % обменной энергии используется на образование продук- 166
цпп: прирост живой массы, внутриутробное развитие плода, синтез молока, слсрмоиродукцию. Чистая энергия продукции может быть измерена непосредственно на расту ¬ щих ;ши откармливаемых животных методом убоя (энергия, фиксирлемая в гканях). Однако обычно для этого определяют общу ю продуктивность тепла животных при разных физиологических состояниях, а также калорийность продуктов. Рассчитав коэффициент трансформации обменной энергии в чис¬ тую. можно сопоставить расход энергии на поддержание жизни и образова¬ ние продукции. У л актирую щей короны tncpi пя поддержания составляет при¬ мерно 40 %, у кур-несушек, бычков и сиппсп па откорме - около 60. Затраты энергии поддержания распределяются примерно поровну,- между' фу нкциями обеспечения (работа сердца, почек, легких, печени, ЦНС) и кле¬ точными процессами (реосинтез белка, ипиидов. перемещение ионов через мембраны). В накоплении энергии важную роль шрает макроэргнческие соединения, в химических связях которых сосредоточено большое количество энергии К таким соединениям относятся АТФ, ЛДФ, крсашнфосфат п др В гагх акку¬ мулируется энергия белков, жиров и у гл сводов Польше bcci о тепла образует¬ ся в мышцах, а также в печени, почках же ie tax и tci кпх Значительно повы¬ шает теплопроду кцию низкая температу ра шпду \а. мышечная работа Высо¬ кая температура, состояние покоя, кастрация живо i пых. подкожный жировой слой и густой волосяной покров снижаю! образование гспла. 7.9. Методы изучения оПмепл энергии Энергия, поступившая в организм живо того с кормом, частично расхо¬ дуется на обеспечение его жизнедся гелыюст п I [рп избыточном поступлении энергии в организм происходит ее накопление, а при недостатке или больших энергетических затратах идет расщепление жира е выделением большого ко¬ личества энергии При изучении o6mci i;i >i icpi i и i у жт тогных необходимо знать, сколько ее посту пило, сколько исполь ювапо и выделено из организма во внешнюю среду. Поскольку основным поставщиком эперпш являются корма, то необхо¬ димо определять количество энергии в принимаемых с рационом кормах. Калорийность питательных вещест в рациона определяют в специальном приборе - калориметрической бомбе - замкнутой камере, погруженной в во¬ дяную баню, где пробы сжигаются в атмосфере чистого кислорода. Следует однако иметь в виду, что физическая (при сжигании в бомбе) и физиологичес¬ кая тепловая ценность питательных веществ неодинакова. В организме кало¬ рийность пищевых веществ несколько снижается вследствие потери при вса¬ сывании. Белки в организме окисляются не полностью; аминогруппы отщеп- 167
ляются от молеку л белка и выводятся с мочон в виде мочевины, содержащей определенный запас энергии (табл. 20). Таблица 20 Средняя калорийность питательных веществ Питательные Сжигание вне организма Сжигание в организме вещества ккал/i кДж/г ккал/г кДж/г Углеводы 4.1 17.2 4.1 17.2 Белки \4 22.6 4.1 17.2 Жиры 9,3 38.9 9.3 38.9 В процессе обмена ксщсств в организме происходит обмен газов. Жиз¬ ненные проявлении opi аннзма обуславливаются постоянным и значительным обменом вдыхаемых и выдыхаемых газов (СО, и О ) Поэтому освобождение и расходование эперыт могут быть измерены непосредственно калоримет¬ рически пли косвенным методом газового обмена. Для проведения непрямой калориметрии используют специальные гер¬ метические рееппрациопные камеры, а также применяют .масочный метод. Принцип масочною ме года основан на том. что потребление единицы объема кислорода плп выделение единицы объема двуокиси углерода соответствует образованию опредепспного количества тепла, что называют калорическим коэффициентом кислорода или двуокиси у глерода Рашпчаюч прямую п непрямую (косвенную) калориметрию. Прямая - основана на у че ic bcci о количества тепла, выделяемого животным за опреде¬ ленное время (обычно за су тки), в специальном приборе - калориметре. Пос¬ ледний представляет собой камеру', термически изолированную от внешней среды, через радпаюры которой течет вода с постоянной скоростью. Потери тепла животным pci псгрпруются по нагреванию воды и воздуха, проходящих через камеру'. 11о разнице температуры воды вычисляют количество освобож¬ денного тепла (Дж) Наиболее широко использу ется на практике непрямая калориметрия, так как она технически более проста. Принцип этот основан на определении тер¬ мических затрат организма по его газообмену. Респирационныс камеры могут быть открытого или закрытого типа (рис. 39). Аппараты обоих типов представляют собой воздухонепроницаемую камеру', оборудованную приспособлениями для кормления, поения, доения животно¬ го. забора мочи и кала В открытой системе животное находится в непрерывном регулируемом режиме: потребление кислорода определяют по разности концентрации газа на входе и выходе и по скорости тока возду ха. В камерах закрытого типа воз¬ дух: циркулирует по замкнутой системе, проходя через поглотители газов и 168
воды и возвращаясь обратно в камеру Поступление О, и извлечение СО, ре¬ гулируется также, как и в калориметрах. Продолжительность опыта в рсспи- рационных камерах не менее 4 ч. а для пол> чения среднесуточных показате¬ лен теплопродукции - до 48 ч Обмен веществ можно определить но дыха¬ тельному коэффициенту (ДК). Дыхательный коэффициент - объемное со¬ отношение выделенного углекислого газа к поглощенном)' кислороду за тот же промежуток времени: Г(П> ! ДК: ПО,) Рис 39 Схема респирационпого аппарата с замкнутым циклом . (закрытою гппа) При смешанном кормлении величина дыхательного коэффициента колеб¬ лется от 0,7 до 1. Иногда он бывает п выше единицы, если в организме проис¬ ходит превращение углеводов в жиры При шлодании дыхательный коэффи¬ циент снижается до 0,7 и ниже. Равное количество молекул газа при одинаковом давлении и температуре имеет равный объем (закон Авангардо) ДК при окислении углеводов равен 1.0. 6-мол. СО, 6 • об. %СО-, , 6 • мол. О, (i ■ об. % От При окислении молекулы жира затрачивается больше кислорода, чем вы¬ деляется углекислоты, что иллтострирх стся следующим уравнением: СП (С Н ) + 145 О, > 102 СО,+ 98 11,0. значит дК = 102С°2 = QJ • 2:2 145 О-, J2 Зак 2277 )f/)
У мопогастрмчных животных основными поставщиками обменной и чи¬ стой энергии является глюкоза и жирные кислоты, у жвачных — ЛЖК. По¬ скольку чистая энергия равных ЛЖК различна, общин энергетический при¬ ход зависит от состава рациона, соотношения ЛЖК и энергетической ценности каждой из них Определение jnepi стпчсскпх затрат организма п баланса энергии, исходя из теплового эквивалента белков, жиров, углеводов и ЛЖК, удобно в практи¬ ческом отношении, но не отражает всей сложности и тонкости метаболичес¬ ких процессов Решающей величиной энергетическою баланса в организме является не образование тепла, а использование >ncpi пи в процессе химичес¬ ких превращений Истинный полезный энергстческий эффект питательных веществ выражается в молях АТФ, образующегося на кажд\ ю молекулу пита¬ тельного вещества при образовании фосфатных связей (рис 40) 7.10. Основной и общий обмен энергии при разном физиологическом состоянии Лишенные корма, животные продолжают расходовать энергию на осу¬ ществление функций, которые необходимы для поддержания жизни, .механи¬ ческую работу, выполняемою отдельными органами (сердцем, дыхательны¬ ми мышцами и т. п.), химическую работу, например, продвижение раствори¬ мых веществ против градиента концентрации или епшез ферментов и гормо¬ нов В этом случае животные полу чают энергию для ос\ ществления жизнедея¬ тельности посредством распада имеющихся в организме резервов в первую очередь гликогена, затем жира п белка. Основной обмен - минимальное количество пюргпи, необходимое для поддержания жизнедеятельности организма в состой полного покоя при исключении всех внутренних и внешних влияний, которые могли бы повы¬ сить уровень обменных процессов. Основной обмен Определяют у моногаст- ричных животных утром натощак (через 12-14 ч после последнего приема корма), желательно в положении лежа или полном расслаблении мышц, в ус¬ ловиях температурного комфорта (18-25 °С) Выражается основной обмен количеством энергии, выделенной организмом (кДж/кг/сутки). У жвачных животных исследования проводят через 72 ч, т. е на четвер¬ тые с\тки после приема корма Однако и в этом сл\ час нельзя добиться пол¬ ного состояния натощак или снижения до мппимч ма активности мускулату¬ ры. Поэтому основной обмен у жвачных называю г еще истинным поддержи¬ вающим (общим) обменом, или чистой энергией поддержания. Это состояние готовности животного к производству продуктш. включая потребность энер¬ гии на жевание, деятельность органов пищеварения., элементарно необходи¬ мые движения. 170
171 'ис. 40. Схема использования питательных веществ животными
Величина основного обмена зависит от возраста, пола, физиологического состояния животных. Как интегральный показатель интенсивности окисли¬ тельно-восстановительных процессов в тканях при покое, основной обмен в определенной мере зависит от внешних воздействий на организм. Наиболее сильное влияние на расходование энергии оказывает мышечная деятельность. Последняя всегда повышает величин}' основного обмена, причем степень повышения зависит от характера выполненной работы и уровня мышечной активности. Если при голодании тепло выделяется животными равномерно в течение суток, то при посту плении корма, обеспечивающего лишь затраты на поддер¬ жание. его выделение увеличивается, т. е. происходи ! прирост теплопродук¬ ции. Особенно резко теплопродукция усиливается (от 10 до 30 %) в первые часы после приема корма. Этот прирост тепла после кормления по отноше¬ нию к л ровню обмена был назван специфически динамическим действием (СПД) корма Интенсивность окислительных процессов и превращения энергии нахо¬ дится в зависимости от индивидуальных особенностей и состояния организ¬ ма (пол. возраст, масса тела, физическая работа и т. д.) Многое также зависит и от условий внешнем среды (температу ра, влаж¬ ность. барометрическое давление и др.). Энергию, затраченную организмом животного .тля образования различ¬ ных видов продукции, называют продуктивным обменом. Величину основного обмена выражают количеством тепла в калориях на кг живой массы или на м: поверхности тела за 1 час или за сутки. На основании фактов, свидетельствующих о наличии закономерной свя¬ зи между интенсивностью обмена и поверхностью тела, Рубнером был сфор¬ мулирован «закон поверхности тела». Согласно ему затраты энергии тепло¬ кровными животными пропорциональны величине поверхности тела. Так. теп- лорепляция на 1 м2 поверхности тела у крупного рогатого скота 11567 ккал, свиньи - 1078. курицы - 947. у человека около I ООО ккал. Однако, закон поверхности не абсолютно верен Интенсивность обмена веществ может быть разной у двух животных с равной поверхностью тела, так как теплореглляция клеток зависит также от биологических особеннос¬ тей и состояния организма, деятельности нервной системы и состояния эн¬ докринного аппарата. На уровень основного обмена влияет порода, пол. живая масса, продук¬ тивность, физиологическое состояние и др Чем крупнее животное, тем меньше расходх стся энергии на единицу мас¬ сы. У самцов основной обмен выше, чем \ самок Летом и весной он выше, чем зимой и осенью. У лактирующих коров основной обмен на 30 % выше, чем у сухостойных 172
Обмен энергии в организме тесно связан с обменом веществ. Эта взаимо¬ связь регулируется ЦНС. Ведущая роль в регуляции принадлежит коре боль¬ ших полу шарий. Большое значение в регу ляции обмена энергии имеют реф¬ лексы. возникающие при раздражении рецепторов. Также важную роль игра¬ ют гипоталамус и гормоны гипофиза, щитовидной железы, поджелудочной железы и надпочечников. 7.11. Теплообмен и регуляция постоянства температуры тела у разных видов и молодняка животных По температуре тела животных делят на хладнокровных (,поикилотермных) с непостоянной температурой и теплокровных (ромойотермных) с постоян¬ ной температурой тела (от 36 до 42 °С) Домашние животные, дикие млекопи¬ тающие. птицы и человек относятся к теплокровным Температура тела у сельскохозяпст пенных животных и человека поддер¬ живается на относительно постоянном > роппс. несмотря на колебания темпе¬ ратуры внешней среды. Это постоянство называется пччтермией Изотермия свойственна только теплокровным Температура тела не оди¬ накова у разных животных: • лошади - 37,5-38.5 °С: • крупный рогатый скот -- 38,0 3(),5 ' (': • овцы, козы - 38,0-40,0 °С; • собаки - 37,5-39,0 °С. Температура органов и тканей, как и нее: о орг апизма в целом, зависит от интенсивности образования тепла и величины юплопотери. Теплообразование происходит постоянно, его важнейшим источником являются окислительные процессы. Небольшое количество тепла можс1 посы пать с подогретым кормом, во¬ дой, солнечной радиацией. Основой теплопрод\ кцнп является прием полно¬ ценного, сбалансированного корма. В i юкос opt аны вносят в образование тепла следующий вклад: мышцы - 25 %. ссрд| ic 11. i ючень - 20, головной мозг - 13, почки - 7, кожа - 5 и остальные opi аны 1‘) % Во время работы теплопро¬ дукция мышц составляет примерно 70 % Постоянство температуры тела у животных сохраняется только при усло¬ вии равенства теплообразования и теплопотерп. Терморегуляцию различают химичееку ю п физическою. Химическая терморегуляция осуществляется путем усиления или ослаб¬ ления образования тепла организмом, т. е. при ослаблении или у силении об¬ мена веществ. Физическая терморегуляциия осуществляется путем изменения отдачи 1епла телом. 171
Регуляция температуры тела. Температура крови воспринимается тем¬ пературными рецепторами сосудов или непосредственно центральными ре¬ цепторами гипоталамичсской области. Клетки переднего отдела гипоталаму¬ са. воспринимающие повышение температуры крови, образуют центр тепло¬ отдачи; клетки заднего отдела гипоталамуса, воспринимающие снижение тем¬ пературы крови, - цсигр теплопродукции. Гипоталамус поэтому называют термостатом организма Кожная температурная чувствительность обеспечивается температурны¬ ми рецепторами, расположенными непосредственно в коже, а также в кож¬ ных и подкожных сосудах. Различия холодовых и тепловых рецепторов заключаются в специфических особенностях их мембран. Афферентная сиг¬ нализация от холодовых кожных температурных рецепторов усиливает тонус центра тсплопроду кц| ш, тогда как возбуждение тепловых рецепторов активи¬ зирует центр теплоотдачи. Степень возбуждения i nnoi аламнческнх центров теплорегуляцип определяет интенсивность центров теплопроду кции и тепло¬ отдачи Если эти процессы приблизительно одинаковы, температура крови поддерживается на оптимальном уровне. Регу ляция теплорегуляции и теплоотдачи обеспечивается гипоталамичес- кими центрам» непосредственно гши через железы ни\ i ренней секреции Гор¬ моны адреналин и тироксин стимулируют теплойроду кцпю В регуляции теп¬ лообмена участвуют и другие нервные центры сосудисто-двигательный, дыхательный, двигательные спинного мозга Эффективным органом теплоотдачи является кожа, благодаря изобилию в ней артсриовснозных анастамозов, меняющих капиллярный кровоток, и большой секреторной поверхности потовых желез I leiipoгенное расширение сосудов обусловлено открытием прекапиллярных сфинктеров и увеличением площади поверхности капилляров. Адреналин, связываясь с (3-адренорсцеп- торами, вызывает расширение сосудов. Вследствие гормонального воздействия сосудорасширяющий эффект становится более дательным. Отдача тепла с поверхности кожи возрастает. Определяющую роль в теплоотдаче играет п поведенческая терморегуля¬ ция животных Сюда относятся смсна временною режима пастьбы, измене¬ ния двигательной активности, уход в укрытия и г. д Крупный рогатый скот при адекватном питании хорошо переносит низкую юмпературу, но реагиру¬ ет падением продуктивности и изменением состава молока на температуру больше 30-3 5 °С. Степные овцы хорошо перенося г с\ хос лето и зиму', но крайне чувствительны к повышенной влажности. Теплообмен животного с окру жа¬ ющей средой представлен на рис. 4 L Химическая регуляция особо важна в у словиях охлаждения, а физичес¬ кая - при высоких температурах. ] 74
Ill H'M'III II предметов Рис. 41. Теплообмен живо mom с окру жающей средой Теплопотери происходят следующим ну к-м Теплоизлучение - излучение с повермюе i п кожи п иiy боколежащих ор¬ ганов и тканей длинноволновых невпдпмму iиi<|»p;iKp;icin.ix jiyici-i Теплопроведение осуществляется п\ icm пря.унно обмена теплом между' 2 объектами с разной температурой (соприкосновение животных с холодным полом, стенами, ограждающими копе тру кцпямп) Конвекция - передача тепла воздуху ко i opi.i ii окру жаст животное, созда¬ вая воздушную оболочку возле него Испарение - это превращение псп а и i а зообразпос состояние. Тепло берется с поверхности кожи. Некоторая часть iwna учалжлея с выделяемым воздухом. В поддержание постоянной темпера г\ pi. 1 тела огромная роль принадле¬ жит коре больших полушарий головней о мо и а Тсплорегуляция может иметь условно-рефлекторный характер под илпяппем условных рефлексов, которые легко вырабатываются на температурные факторы В условиях промышленного живоiповодеiва значительное влияние на производство молока и мяса оказывас! микроклимат. Большое скопление животных при относительно малой ну багурс воздуха часто создает в помеще¬ ниях крайне неблагоприятные условия. влеку щпс за собой заболевания и даже гибель этих животных. Такое возможно, если недос таточно хорошо функцио¬ нирует принудительная вентиляция Установлено, что при оптимальном воз¬ духообмене и при снижении влажноеш уменьшаются случаи заболевания коров маститом, и отсутствуют заболевания дыхательного аппарата у телят. Особенно большое значение вентиляция помещения имеет в условиях жарко¬ го климата, когда температу ра в помещениях п на открытом возду хе выравни¬ вается и естественная вентиляция почти отсу гсгвуст. 175
ГЛАBA 8. В ЫДЕЛ Е11I II Выда/епие - это освобождение организма от конечных продуктов обме¬ на. чужеродных веществ, избытка воды, солен п органических соединений, посту пающих с пищей или образовывающихся в ходе метаболизма. Выделение этих соединений, называемых конечными продуктами, явля¬ ется последним этапом обмена веществ организма с окружающей средой. В процессе обмена веществ в организме образуется ряд химических про¬ дуктов. которые для него являются при известной концентрации вредными, Организм прибегает при этом или к обезвреживанию лих продуктов, или же к их выведению наружу. Кроме этого в кровь посыпают и накапливаются вещества, не вредные для организма (вода, соли), но при их избытке изменя¬ ется состав крови, ее осмотическое и онкотическос давление, что ведет к на¬ рушению функций организма. Расстройство процессов выделения веде:' к гораздо более быстрой гибе¬ ли высших животных и человека, чем голодание Человек при полном голо¬ дании, но достатке воды погибает через 55- 65 дней, а при полном прекраще¬ нии выделительной функции почек умирает через 4 7 суток, Органы выделения: • участвуют в регуляции гомеостаза - от постельного постоянства внут¬ ренней среды организма; осмотического давления крови и тканевой жидко¬ сти; кислотно-щелочного равновесия; • регулируют выделение конечных продуктов азотистого обмена и чуже¬ родных веществ; экскрекции избытка органических веществ, поступивших с пищей пли образовавипгхея в ходе обмена: • регулируют обмен белков, липидов, углеводов; артериальное давление; • участвуют в регуляции гемопоэза; • регулируют секрецию ферментов и физиологически активных веществ; • принимают участие в теплорегуляцпп 176
к органам выделения относятся почки, легкое, печень, желудочно-кишеч- III.ш факт. кожа. Через легкие удаляются у гл скислый газ. вода, аммиак, апс- I<>iI алкоголь. I 1ечснь п желудочно-кишечный тракг удаляют из крови гормоны (тирок- ■ ми фолликулин). продукты обмена гемоглобина, азотистого метаболизма. лекарелвенные вещества. воду и лр Через кожу выделяются вода, соли, мочевина. Особое место среди органов выделения занимают сальные и молочные ••1.1 1ечы Выделяемые ими проду кты кожное сало и молоко - не являются конечными проду ктами обмена вещее г и. но имеют определенное физиологи- 414 кос значение: молоко - ироду кт шмания. а кожное сало необходимо для . ма (ывания и эластичности кожи. Основным органом выделения являются почки. Между органами выделения (ночки uei кие. печень. желудочно-кишечный I рак г, кожа) имеются функционалы п. ю и рс i у л я горные взаимосвязи, и поэтому in in могут быть объединены понятием «выделительная система организма». Методы изучения функции ночек. Выделительная функция почек и фн шко-химические свойства мочи зависят о i количества потребляемой воды, кмпературы внешней среды, выполняемой работы, (физиологического состоя¬ нии организма, состояния ЦНС н автономного отдела нервной системы, фу нк¬ ции желез внутренней секреции и др Определение основных показателей фп ;пко-хнмических свойств мочи пачочит широкое применение в клинике гIя диагностических целей. Поэтому ученых давно привлекает внимание к ра (работке различных методов получения мочи. Метод наблюдения за процессом мочеобра ювания и выведения мочи жи- ыннными, находящимися в естественных усчоаиях Мочу можно получить, еетп животное поместить в станок, пои коюрого покрыт водонепроницае¬ мым материалом, в центре которого имеется отводящая трубка, по которой . | юпраюг мочу в специальный сосуд 1'слн живот пому подвязать прорезинен¬ ный фартук с отводной трубочкой, мочу можно собрат ь подпоет ыо. поместив книогное в станок. II ГГ Павлов в 1 883 г. произвел па собаке операцию по вшиванию устьев nt>опч мочеточников в брюшную стенку (рис 12) JI А. Орбсли модпфнцпро- п.| I му операцию, предложив выводить па кожл живота мочеточники раздель¬ но чю дало возможность получения мочи пз каждой почки. Этот метод в о.к [оящее время широко используется при изучении механизма регуляции \н 'чеобразования. Метод выведения уретры предложил студент Витебского ветеринарного |мн пну та Н С Ельцов. Метод очень оригинальный и широко используется п.I прак I пчеекпх занятиях при изу чении физиологии выделения 177
Рис. 42. Собака с выведенными мочеточниками (по Павлову) Для изучения состава первичной мочи и механизма ее образования ис¬ пользуется микрометод (рис. 43). Стеклянная палочка PlYTb К. i\ бочковый фильтрат Сосуды клубочка Рис. 43. Получение фильтрата из боуменовой капсулы Впервые извлечение жид¬ кости микропипеткой из по¬ чечной капсулы клубочка осу¬ ществил А Н. Ричардс. Метод дал возможность установить процесс постепенного образо¬ ваниям мочи по мере протека¬ ния сс по сегментам нефрона. Этот метод получил широкое npi [Mci юние в клинике. Для изу¬ чения роли почки в синтезе но¬ вых соединений сопоставляют сост ав крови почечной артерии и вены Метод «очищения», кото¬ рый заключается в том, что в организм вводятся различные безвредные краски, которые удаляются с мочой. По выведению краски судят о скорости образования мочи. Клиренс - коэффициент очищения. Это объем плазмы крови (мл), который полностью очищается от какого-либо вещества в течение одной мину ты. ] 78
< 11) о с 111 [ с почек. У всех сельскохозяйственных животных и человека мичсныдслптельная система состоит из двух почек с их выводящими прото¬ ками мочеточниками, через которые моча поступает в мочевой пузырь. Почки расположены по бокам от позвоночника в поясничном отделе. I 1очка состоит из коркового и мозгового слоев. Корковое вещество обра- к та!ю капсулами Шумлянского-Боумсна и извитьинг мочевыми канальцами. Л In‘оаое вещество находится внутри почки и состоит в главной своей массе in прямых канальцев. Функциональной единицей почки является нефрон. Нефрон состоит из капсулы Шумлянско го-Боумена, которая и мест форму двустенной чаши, внут¬ ри капеллы находится клубочек капилляров - мальпигиев клубочек. Стенка капилляров и стенка капсулы представлены двумя слоями клеток, толщина их пс превышает один микрон. В каждой гючке человека около 1 млн нефронов, \ собаки - 700 ООО. Подсчитано, что на 1 м’ поверхности тела теплокровного /к и потного приходится довольно постоянное количество нефронов - порядка ООО ООО. Капсула у животных переходит и короткую шейку, отсутствующую \ человека, и в извитой каналец первого порядка, который доходит до мозго- и(ч о слоя почки и образу ет нисходяiuy ю чает ь пегли Гснле Восходящая часть петли поднимается до коркового слоя, где образует извитом (дистальный) ка- паиец второго порядка, впадающий в собирательную трубку. Собирательные ips6i<H проходят через мозговой слог! почки п открываются в почечную ло¬ ханку При наполнении лоханка сокращается, моча направляется в мочеточ- ипкп и по ним продвигается в мочевом пузырь Длина канальцев одного нефрона составляет 30-50 мм. а длина всех из- IUIH.IX канальцев достигает 80-100 км (рмс. 44). Кровоснабжение почек. Кровоснабжение мочек отличается от кровоснаб¬ жения других органов тем, что втекающая в почку кровь последовательно проходит две сети артериальных капилляров капилляры мальпигиевых клу- пичков и капилляры, оплетающие почечные канальцы К каждой капсуле Шумлянского-Боумсна подходит аргсриально-принося- IIIпй сосуд, который разветвляется и образует мальпигиев клубочек, состоящий hi 5() капиллярных петель. Давление крови в лих капиллярах 70-90 мм рт. ст.. чю значительно выше, чем в других капиллярах Приносящий сосуд широ¬ кий п короткий, выносящий сосуд - узкий. Выносящий сосуд вновь разветв- пс I ся, и образуется вторая сеть почечных капилляров, которые оплетают про¬ ксимальные и дистальные извитые мочевые канальцы. Давление крови в ка- пп I i>ipa.x канальцев 10-20 мм рт. ст. Через почку проходит примерно 20 % кроим, которая выбрасывается в аорту, у человека - 1,0-1.2 л крови за одну мип\ IX Вся кровь проходит через почки в течение суток 360 раз. ()собспиость почечного кровотока состоит и в том, что в у словиях изменения 1 in IсмIюго артериального давления в широких пределах (от 90 до 190 мм рт. ст.) 179
он остается постоянным. Во время мышечной работ сосуды почек сужива¬ ются. п через них крови протекает меньше на 10-20 %, чем при покое Рис. 44 Схема строения нефрона и внутреннего слоя почки: 1 - сосудистый клубочек; 2 - проксимальным извитой каналец; 3 - нисходящая и 4 — восходящая части петли Гснле; 5 - дистальный извитой каналец; б - собирательный каналец; 7- капилляры; 8 - артерии, 9 иена Между корковым и мозговым слоями почки имеется иитермедуляярная (юкстамедуллярпая) зона, в которой расположены крупные клубочки. При¬ носящая артерия в них по диаметру равна выносящем Эфферентная артерио- ла не распадается на околоканальцевую капиллярную ccti а образует пря¬ мые сосуды, стекающиеся в мозговое вещество Считается, что это обходной путь для прямого прохождения крови из артериальном системы в венозную. В этих нсфронах имеются клетки юкстагломср\ л яркого комплекса, обла¬ дающие внутрисекреторной функцией, выделяя при уменьшении почечного кровотока ренин. Ренин вступает во взаимодействие с белком плазмы — гипертензиногеном, который под влиянием ренина превращается в активный 180
I inu'piennm. вызывающий резкое су жение кровеносных сосудов и повыше¬ ние кровяного давления. Иннервации почек. Почки иннервируются нервными волокнами, кото¬ рые н гут в составе большого н малого чревных нервов и частично в составе 1ы\ ж чающего нерва. Входят в почку через сс ворота вместе с сосудами и оп- Iе I лю г все сосуды почек, а так же иннервиру ют эпителий канальцев. Рецеп- inpiii.iii аппарат почек главным образом находится в капсуле у начала моче- 1ПЧППК0В гг воспринимает болевое раздражение. Возникают сильные боли пргг |.пл порке мочеточника камнями. И почках мочеобразованис и мочеотделение происходит непрерывно и ре I \ j г I фуется рефлекторно 8.1. Образование мочи U настоящее время общепризнанном теорией мочеобразования Собьеранс- мио, Ксшни, Ричардса является фши.транпомно-рсабсорбционная. Мочеоб- 11л ;ование протекает в две фазы: фильтрационную п рсабсорбционную Первая фаза мочеобразования. В m фазу' из плазмы крови, протекаю¬ щей по мальпигиеву клубочку; отфильтровывается подл со всеми растворен¬ ными в ней веществами. Процессу фильтрации способствует высокое давле¬ ние крови в мальпигиевых клу бочках Эндотелий капилляров п прпкрываю- ш.in их капсу ла служат полупроницаемом мембраной, функционирующей как фиш.гр - пропускаетодни вещества и задерживает дру гие. Через поры из маль- I ми певых клубочков не проходят вещее i на, молекулярная масса которых боль¬ ше 70 ООО В здоровой почке через поры капсулы проникает в канальцы 1 % л н.бу мина, а при гемолизе крови в клубочках - до 5 % гемоглобина. 11рспятствует фильтрации онкотическос давление крови и величина дав- 1СППЯ жидкости, находящейся в пол ос ш капсулы В моче здоровых живот¬ ных могут обнаруживаться и некоторые ппзкомолекулярные белки. Фильтрация происходит до тех пор. пока капиллярное давление крови в к 'is бочках будет больше онкотпческого давления кропи и давления мочи в капелле: 70 мм — (30 + 20) = 20 (70 мм гпдрос'1 атпчеекое давление. 30 мм - ппкошчсское давление) Снижение кровяного давления в почечной артерии inn повышение его внутри капсулы прекращает фильтрацию. Первичная моча in шчаетсн от плазмы крови только отсутствием белков. Элементы почечной iiwiini актвного участия в фильтрации не принимают. I i обычных у словияху человека образу ется за су тки 150-180 л первичной мочи у коров 900-1800 л. а выделяется у человека только 1-1,5 л. у коров - <> '0 и мочи Образующийся в клубочках в результате фильтрации безбелко- и i.i 11 \ т. фофпльтрат плазмы проходит по системе почечных канальцев, изме¬ нился и превращается в конечную мочу Анализ первггчной мочи, плазмы гр.тп п конечной хгачи показал (табл 22). что первичная моча образуется в 18!
очень больших количествах, что связано с обильным кровоснабжением У коров за сутки проходит через почки около 18 ООО л крови, из каждых 6-10 л крови образуется примерно I л фильтрата. 11оч!Ш имеют большую и лошадь фильтрационной поверхности (40-50 \г). Таблица 22 Состав мочи Содержится. 1 в 90 л плазмы в первичной моче всасывается обратно в кровь в 1 л мочи Вода 83 л т сс Ш 0.99 л Коллоиды 6750 - — — Глюкоза 90 90 90 — Натрий 270 2,70 2ь<о 3.5 Хлориды 333 333 327 6 Мочевина 27 27 7 20 Мочевая кислота 3.6 3.6 3.1 0.5 Калий 18,0 18.0 16.5 1.5 Фосфаты 8.1 8.1 6.6 1.5 Сульфаты 1.8 1.8 1.8 Вторая фаза мочеобразования. Из первичной ,мочн в проксимальном отделе нефрона происходит полная реабсорбцня аиОК'озы. аминокислот, ви¬ таминов. белков, микроэлементов, около 80 % iiaipiri .хлоридов и воды. Ре- абсорбция происходит при затрате большого ко. п пес та энергии Вещества, которые находятся в первичной моче, не в одинаковой мере подвергаются обратному всасыванию. Наиболее полно происходит рсабсор- бция низкомолекулярных белков, глюкозы и аминокислот. В норме в конеч¬ ной моче их нет (высокий порог выведения). Некоторые вещества - мочевина, сульфаты, a i а касс все чужеродные орга¬ низму’ вещества (в том числе и лекарственные) переходят из крови в фильт¬ рат. как бы мало их не содержалось в крови Их обрашое всасывание проис¬ ходит в очень малой степени, поэтому они всегда содержатся в моче в боль¬ шей концентрации, чем в плазме. Эти вещества поллчили название веществ с низким порогом выведения (или бсспороговыс) Кровь ог гаких веществ ос¬ вобождается на 90 %. Существует активный и пассивный мехамиш всасывания в канальцах Активный механизм связан с деятельностью цилиндрического эпителия по¬ чечных канальцев. Пассивный механизм реабеорбцпи связан с разностью ос¬ мотического давления, Регулирует осмотическое давление первичной мочи н крови так называе¬ мая «поворотно-противоточная система» (рис. 45). 182
?fag Av,HfV.-i> -I Эпителий нисходящего коле- на петли Генлс прот екает воду, но не проходят ионы натрия, 6/7 всасывается воды до начала пет¬ ли Генлс. а 1/7 посту паст в нис¬ ходящую часть петли. Эпителий восходящего отде¬ ла петли Гснле реабсорбирует ионы натрия н не пропускает воду из просвета канальцев в тка¬ невую жидкость В извитых канальцах второю порядка идет дальнейшее всасы¬ вание ионов натрия, калия, воды и дру гих веществ. Однако всасы¬ вание натрия и калия зависит от их концентрации в крови Рсабсор- Г’ие И Схема работы поворотно- бция натрия в проксимальном от- протнотчпоп акпемы (по 1>осту и Тсйдеру): деле прекращается, югдаего юн- белые строит пока-.икают выделение центрация в первичной моче па- [lo ,,j( .^рные им i.ejieiuie ионов натрия; дает до 1 /, концентрации в плаз- / ме. В дистальном отделе он может всасываться почти полностью, до 0,01 % натрия в моче. После реабсорбции процесс мочеобразования ис окончен. В канальцах происходит процесс секреции, синтеза и жскрецпи Благодаря активной сек¬ реции выделяется большая часть введенных в организм лекарственных ве¬ ществ. красок. В канальцах происходят процессы синтеза гилуровой кислоты из гликокола и бензойной кислоты 11рм жс.крсшш из крови удаляются про¬ дукты белкового обмена: мочевина, креашп аммиак, мочевая кислота. Таким образом, моча образуется в pcivn.iare фильтрации, реабсорбции, секреции, синтеза и экскреции. Все ни процессы обеспечивают не только выделение продуктов обмена веществ, по и направлены на сохранение отно¬ сительного постоянства внутренней среды opi аппз.ма - гомеостаза. извитой каналец! порядка; извитой каналец II порядка: ' собирательная тру бка 8.2. Регуляция мочсоГфаювпния Процесс мочеобразования регул пру ет с я весьма сложным нейро-гумораль- ным механизмом Многочисленные исследования показали, что центр моче¬ образования находится в продолговатом молу па дне четвертого желудочка. Центр водного обмена расположен в промежуточном мозге, который у прав- 18.4
лист центром .мочеобразования. Укол в дно четвертого желудочка и особенно в серий бл гор промежуточною мозга вызывает усиленный диурез. При раздражении ветвей бл уждающего нерва отмечается усиление выде¬ ления воды и задерживается выделение органических веществ. Раздражение симпатических нервов уменьшао выделение воды и повы¬ шает выделение хлористого натрия. Вопрос о механизме влияния автоном¬ ной нервной системы не доказан. Одни авторы считают, что автономная не¬ рвная система влияет на просвет кровеносных сосудов почки, что изменяет кровяное давление, а другие - нервная система влияет на деятельность почек, изменяя проницаемость почечного эпителия. Нанесение сильного болевого раздражения живошом\ задерживает мо- чсобразованне, что у казываст на нервное влияние и регуляции мочеобразова- ння. Однако необходимо отметить, что пересаженная почка на шею (денерви- рованная почка) продолжает нормально функционировать и отвечать на боле¬ вые раздражения. В опытах на собаках В. М Бехтерев показал, ч то раздражение одних то¬ чек коры больших полушарий вызывает увеличение мочеобразования. дру¬ гих - л мсньшение Если людям в гипнотическом состоянии вну шить питье воды, то у них увеличивается мочеобразование. К. М Быков и его сотрудники доказали уча ел не коры головного мозга в регуляции мочеобразования путем выработки условных рефлексов. Собакам в одной и той же комнате вводили в прямую кишку иоду, что вызывало у них усиленный диурез. Если такой опыт проводить е условным раздражителем (метроном, лампочка, свисток), то через несколько сочетаний один только условный раздражитель увеличивал мочеобра ювапис. Условный рефлекс можно выработать и на торможение мочеобразования. сочетание болевого раздражения с условным раздражителем. Однако условно-рефлекторную анурию можно помучить и при дснерва- ции почки. Из этого следует, что регуляция корой больших полушарий почеч¬ ной деятельности может идти двумя путями: 1) пря 1 юн. когда первые импульсы от коры мозга доходят до самой почки и изменяют ее деятельность; 2) иенрогуморсиьньт. когда импульсы от коры больших полушарий пере¬ даются на гипофиз, где изменяется секреция назопрессина. который через кровь поступает в почку, изменяя се работу . В пользу последнего свидетель¬ ствуют факты с денервацией гипофиза. При накладывании на ножку гипофи¬ за полукольца денервированная почка не отвечает на болевое раздражение. Гуморальная регуляция почечном деятельности. Наряду' с нервной регуляцией функции почек принимает у част ис и аморальная система. Гор¬ мон задней доли гипофиза вазопрессин (антиднуретический. АДГ) стимули¬ рует активную реабсорбцию воды и угнетает реабсорбцню натрия и хлора. 184
При усиленном выделении этого гормона уменьшается мочеооразованпе и, наоборот, при недостатке АДГ - мочеобразование возрастает. При патологии у человека вследствие задержки выработки гормона выде¬ ляется до 25 л мочи в сутки, при норме 1.0-1.2 л. Образование и выделение антпдпх ретпчсского гормона происходит реф¬ лекторно. Импульсы посту пают как от центра мочеобразования (продолгова¬ тый мозг, кора больших полушарии), i а к и от хеморецепторов кровеносных сосудов, которые раздражаются повышенным содержанием солей и продук¬ тами азотистого обмена. Гормоны коры надпочечников поддерживают определенный уровень фильтрации. Альдестерон угнетает реабсорбцпю воды, стимулирует реабсорб¬ цию натрия и понижает обратное всасывание калия. Кортпкоиды обеспечива¬ ют постоянство ионного состава плазмы Адреналин - гормон мозгово¬ го вещества надпочечников в ма¬ лых дозах суживает капилляры мальпигиевою клубочка, в ре¬ зультате чего фильтрация увели¬ чивается. Адреналин в больших дозах приносящий сосуд сужива¬ ет. кровоснабжение нефрона уменьшается, процесс фильтра¬ ции снижается. Паратгормон увелшшваетрс- абсорбцию кальция, способству¬ ет выделению кальция из костной ткани, содержания кальция в плазме крови повышается. Под влиянием паратгормона резко \ силивается выведение фосфатов с мочой. Гормоны щитовидной железы изменяют обмен веществ в орга¬ низме и уменьшают реабсорбцию воды. Ренин вырабатывается в юк- е т а гл ом ерул яр н ы х ко м п л е кс а х, повышает кровяное давление в почках и \ величивает фильтра¬ цию (рис. 46). Рис 46 Схема регуляции водно- солевого обмена
8.3. Выведение мочи Почки образуют мочу непрерывно, однако выделяется она периодически. Образовавшаяся моча по собирательным канальцам поступает в почечную лоханку При наполнении лоханки она сокращас гея, и моча переходит в моче¬ точники. откуда - в мочевой пузырь. Мочевой пузырь состоит из трех слоев гладкой мускулатуры мышц: наружный, внутренний продольный, средний слой из кольцевых мышц (расположен между' продольными) В месте выхода мочеиспускательного канала имеется внутренний сфинк¬ тер мочевого пузыря. По ходу мочеиспускательною канала имеется наруж¬ ный сфинкгср Мускулатура сфинктеров находится и тонусе (сфинктеры закры¬ ты). что препятствует постоянному выходу' мочи из ну зыря Объем мочевого пузыря, при его наполнении может увеличиваться в не¬ сколько раз без значительного повышения давления пласт ический тонус. Эго связано с тем. что в мочевом пузыре раздражаются рецепторы, кото¬ рые возбуждаются, и сигналы передаются в центр мочеиспускания, что рас¬ положен в пояснично-крестцовом отделе спинною мо и а. Этот центр нахо¬ дится под контролем продолговатого, среднего мозга и больших полушарий, о чем свидетельствуют данные о произвольном мочеиспускании. Процесс мочеиспускания - сложный рефлекторный акт, заключающий¬ ся в одновременном сокращении мышц мочевого пу зыря и расслабления сфинктеров. , Симпатические нервы у силивают перистальтику мочеточников, но тор¬ мозят сокращение мочевого пу зыря - создают условия наполнения мочевого пузыря. Парасимпатические нервы стимулируют сокращение мышц мочево¬ го пузыря и расслабление сфинктеров, происходит опорожнение мочевого пузыря. Образование мочи зависит от количества Припяти жидкости с кормом или питьем, от потоотделения. Крупный рогатый скот потеет мало - мочи выделяется много. При белковом питании процесс мочеобразования усиливается. Процесс образования мочи зависит от времени года, ноюды. температуры окру жаю¬ щей среды, влажности воздуха, заболевания животного, т. е. от обмена ве¬ ществ. Днем мочи образуется больше, чем ночыо 11ри усиленной мышечной работе процесс мочеобразования уменьшается (та б л 23). В моче содержится около 4 % су'хого всщсст ка и 96 % воды. В моче имеются продукты белкового обмена: мочевина - 90 % от обще¬ го количества азота мочи, а также мочевая кислота, аммиак, креатин, гипу- ровая кислота, продукты гниения белка (индол, скатол, крезол, фенол), пиг¬ менты (уробилин, урохром и др.), соли натрия, калия, сернокислые, фос¬ форною гслыеидр 186
Таблица 23 Величина Диуреза у жниотнмх Вид животного Количест во мочи за сутки, л Частота мочеиспускания, раз Лошадь 5-10 5-7 Бык 6-20 10-12 Свинья 2-5 5-8 Собака 0,5-2 3-4 Кошка 0.05-0,2 3-4 При исследовании мочи определяют се (физические свойства: количество выделяемой мочи за сутки, цвет, прозрачное п>, консистенцию, залах и шютность. У жвачных моча бывает от свстло-жсл юга до светло-коричневого цвета. > лошадей - от бледно- до буро-желтот, \ свиней и у собак- светло-желтого цвета. При патологии цвет мочи меняется; при сахарном диабете - бесцветная, при гематурии, гемоглобинурии, миоглобинурии - от темно-коричневого до кроваво-красного, при увеличении количества желчных пигментов - от жел¬ то-зеленого до темно-коричневого I {пег мочи может меняться и после при¬ менения лекарственных веществ, а также при кормлении красной свеклой. Свежая моча от здоровых животных прозрачная. У цельнокопытных жи¬ вотных моча мутная от присутствия крист аилов \ глскислого кальция. Помутнениесвежеполученной мочи об\сломлено присутствием в нейкро- ви. бактерий, слизи, капелек жира. У кр\ иною рогатого скота, свиней, овец моча жидкая, водянистая, у лошадей - моча сшзпстой консистенции вследствие примеси муцина. Запах мочи специфичен дти каждою вида животного и за¬ висит от ее концентрации. Чем концеп фпрованпсс моча, icm сильнее се ам¬ миачный запах. При длительном хранении мочи на во !.ц> \с запах сс аммиач¬ ный, гнилостный - при распаде тканей мочевого штыри. фр\ктовый запах мочи у коров бывает при кетозе. У здоровых животных плотность мочи мпсГтчси в пределах: у крупного рогатого скота - 1,015-1,045: свиней 1.010 1.030. лошадей - 1.020-1.050, собак - 1,020-1.050 (г/мл или кг/л). При протсинурии, глюко'зурпи, поносах, сильном рвоте, длительном поте¬ нии. плотность мочи увеличивается, при хронических нефритах, нефросклеро- зе - уменьшается При химическом исследовании мочи определяют pH. содержание белка, сахара, кетоновых тел. пигментов, желчпых кпелог. Реакция мочи у животных может быть кислой, щелочной или нейт раль¬ ной в зависимости от вида животного и корма. 11ри поедании животными корма, богатого белками, реакция мочи становится кислой, моча травоядных 187
животных щелочная, у всеядных и плотоядных - олабокпслая. pH мочи лоша¬ ди составляет 7.]-8.7. у крупного рогатого скота 7.7 8.7. у телят-сосунов моча кислая (5,7), а с возрастом постепенно переходит в щелочную: у свиней - 6.0- 7,5: овец - 7.4-8,5: собак - 5.2-7.0. Белка, сахара, пигментов, желчных кислот в моче здоровых животных нет, мало кетоновых тел. Положительная реакция на кетоновые тела в моче (ке- тонурня) встречается при кетозс коров, кетонурпп суягных овец, продолжи¬ тельных желудочно-кишечных расстройствах 8.4. Мочеотделение у пищ Мочу пт пц собрать трудно, так как мочеточники \ них впадают в клоаку. к\да выделяется кал Чтобы по.т\чить мочу нужно перевязать мочегочннкн до их впадения в клоакл п вывести наружу. Можно вставить канюлю в мочеточники или же отвести кал в искусственное заднепроходное отвере те (браковавшаяся моча в почках и мочевых путях жидкая. В клоаке моча кашицеобразная, пронизана хлопьями мочевой кислоты. Реакция мочи у птиц зависит от вида скармливаемо) о корма: при голода¬ нии — щелочная, после кормления - кислая. Плотность мочи 1,002—1,003 г/см3. Птицы выделяют мочу вместе с калом; у зерноядных птиц она образует белый налет на каловых массах, у хищных - смсшпвасюя с ним)-) и придает им сероватый цвет. Белые хлопья мочи состоя т пз мочевой кислоты, которую можно сиять с кала в виде пленки. В 1 00 мл мочи к> р содержится 2.09 г органических и 0,39 г неорганичес¬ ких веществ. У уток - соответственно 0,81 и 0.12 i (i абл 24) У птиц до 70 % общего азота выделяется с моченой кислотой. Из азотис¬ тых соединений, кроме мочевой кислоты, в моче находится мочевина. аммиак, креатин, аминокислоты. Таблица 24 Неорганический состав мочи кур Химический состав 100 г золы содержит, г В ел 1 кн, mi В 100 мл мочи, мг СаО 9.93 35.2 391.0 MgO Следы - - к, о 6.08 21.6 240.0 №ъО 14.30 50 0 564.7 Pods 65.23 23 1,0 2566.8 сь 4.39 15.6 173.3 so3 0 79.9 799.0 188
При развитии плода в яйце выделяется большое количество мочевой кис¬ лоты. Продукты обмена находятся внутри скорлупы яйца, и если бы мочевая кислота растворялась в яйце, то зародыш бы погиб. Ведь у млекопитающих продукты белкового обмена растворяююя к удаляются через кровь матери. Процесс мочеобразования у пищ изучен недостаточно. В гистологичес¬ ком строении почек птиц отмечается отсутствие извитых канальцев второго порядка. Петля Генле переходит в прямые канальцы Фильтрационная поверхность клубочков значительно меньше, чем у мле¬ копитающих. Моча птиц резко гнпергонпчна по отношению к крови. Это свя¬ зано с тем. что обратное всасывание поды происходит не только в мочевых канальцах, но и в клоаке. 8.5. Фи uiojioi ии кожи Кожа представляет собой сложнейший opian. покрывает все тело живот¬ ного. Она выполняет связь между впу i репной и внешней средой организма. По состоянию кожи и шерстному покрову можно с\ urn. о здоровье животного, а для этого надо, чтобы кожа была чпе i ля (чi ic 1 ка жргв01 пых, баня для людей) Кожа состоит из трех слоев. Первый, верхний слой юндсрмпс или надкож- нпца, не содержит кровеносных сосудов, нмсюкя ипмфашчсскпс сосуды. По¬ верхностные слои эпидермиса состоя i пз inrun и,кп\ рядов плоского эпителия, роговой слой все время образуется, постоянно ороговевает и слущивастся. Второй слои - собственная коми ш) ' )ппдсрмис п]ючно соединяет¬ ся с дермой мембраной, через штору ю осу щес i вляется обмен веществ между эпидермисом и соединительной тканью дермы 15 дерме расположены пото¬ вые и сальные железы, волосы. Третий слой - подкожная клетчатки сое гот из соединительной ткани, между' волокнами которой откладывается запасном жир - до 40 % в зависимо¬ сти от упитанности животного. Этот слой кож и защищает нижележащие тка¬ ни от механического повреждения и oi охиаждеппя Масса и толщина кожи зависитOI вида и у чаетка юла животного (табл 25). Таблица 25 Кожа живиI iii.iv Вид животного Масса, кг % о. массы юла Толщина кожи, мм Корова 20-40 6 7 3-4 Лошадь 8-20 1 1-7 Свинья 7-10 5.Гг () 0,6-3 Овца 1.5-2,5 5 7.3 0.7-2 У лошадей в области крупа толщина кожи jioei пгает 7 мм. холки - 3-3.5. живота - до 2 мм 1X9
Кожа выполняет следующие функции: защитную, терморегуляции, выде¬ лительную. дыхательну ю, секреторную, всасывательну ю, депо крови и жира, рецепторную Защитная функции кожи состоит в том, что она препятствует проникно¬ вению в организм всевозможных вредных веществ, микробов Проникают вещества в кожу' через эпидермис, потовые и сальные железы, через волося¬ ные фолликулы Растворенные вещества проникают через межклеточные щели, не нару шая целостности клетки. Если втираемое в кожу вещество (эфир, хлороформ, спирг п др.) способно растворять жир, выделяемый сальными железами, то проницаемость эпидермиса увеличивается, на чем основано применение нару жных лекарственных веществ О попадании в организм лекарственных вещей н через кожу можно су¬ дить по наличию их в моче или молоке животных, а тюке по их поведению. Через кожу проникают растворенные в воде газы (сероводород, кислород). Терморегу. шторная функция кожи заключается м юм. что она участву ¬ ет в регуляции отдачи тепла из организма во внешнюю среду. Отдача тепла через кожу происходит посредством проведения тента m болсс теплого к бо¬ лее холодному. Излучение - это отдача тепла путем излучения невидимых инфракрасных лучей с поверхности тела. Чем выше температура поверхнос¬ ти тела, тем интенсивнее теплоотдача. Испарение воды происходит через кожу и дыхательные пути. Наибольшее количество тепла отдается организмом теплоизлучением и теплопроведением (60-65 %). За счет испарения пота теряется до 30 % избы¬ точного тепла. Остальные 5-10 % тепла идут на coi рсваппе вдыхаемого воз¬ духа, воды и пищи. Температура кожи животных на разных участ ках тела неодинакова, ниже всего на конечностях и на брюхе. Температура тела животного связана с особенностями кровообращения в коже. Главная роль в этом принадлежит артериовепозным анастомозам, кото¬ рые сильно развиты в коже, утиных раковинах п на конечностях. При понижении температуры внешней среды часть капилляров, находя¬ щихся в коже животного, закрывается, сосуды суживаются, кровь движется по артериовенозным анастомозам, минуя капиллярную сеть, из артериол по¬ ступает в вс пулы - теплоотдача уменьшается В жаркое время большая часть капилляров открывается, они пропускают кровь юилоотдача увеличивается. Выделительная функция кожи связана с функцией потовых и сальных желез С потом выделяется до 50-60 % общего количества выводимой воды из организма Потоотделение происходит непрерывно. Однако заме тным оно становит¬ ся только в том случае, если пот не успевает испарит ься с поверхности тела. В среднем за сутки у животных и человека выделяется 500-1 ООО мл пота. При напряженной мышечной работе и высокой температу ре окру'жающего возду- 190
ха потоотделение может возрас гать в десятки раз. Во время работы у меныиает- ся приток крови к почкам, мочеобразование снижается, потовые железы берут на себя выделителъну ю функцию. В состав пота входят как органические (мочевина, мочевая кислота, креа- тинин. гиппуровая кислота), так и неорганические (хлорид натрия, хлорид калия, фосфаты, сульфаты) вещества. По данным И. А. Троицкого и А. Л. Ку дрявцева пот лошади состоит (табл. 26). Таблица 26 Соски» ища .iotna.ni Вода 94.0 % Белки, из них 0.70 % альбх'мины 0.15 % глобулины 0.55 % мочевина 0.14% Соли 5% Плотность пота - 1.020 г/см3, визкосп, в 1,2 раза выше вязкости воды. Приу-енленной мышечной работе шл лошади вспенивается за счетсодер- жанггя альбу минов. Запах пота зависит от i ipi юл тс i пня лету чнх жирных кис¬ лот. Регуляция потоотделения осу щсствтяскя автономным отделом нервной системы и корой больших полушарии. I |,епф потоотделения находится в про¬ долговатом мозге. Раздражение симпатических нервов вызывает отделение пота только на соответствующих участках icjia Эмоциональный (холодный) пот выделяется под влиянием симпатических нервов Пилокарпин возбуждает потоотделение, а афопин его прекращает. На потоотделение оказывает влияние кора больших полушарий, что дока¬ зывается выработкой условных рефлексов Секреция кожного сала происходи г сатьными железами, расположенны¬ ми около волосяных луковиц. В момент выделения кожное сало представляет собой жидкость, но оно очень быстро густеет. Кожное сало состоит из нена¬ сыщенных глицеридов иэстеров холестерина. 11од влиянием кислот пота кож¬ ное сало разлагается с образованием летучих жирных кислот со специфичес¬ ким запахом. Кожный жир смягчает эпидермис, защищает его от высыхания и разруше¬ ния. Существует мнение, что секрет сальных желез способствует росту во¬ лос, волосы становятся мягкими и блестящими У водоплавающих птиц из копчиковой железы выделяется жир, которым они смазывают своп перья. У овец жиропот делает шерсть мягкой и прочной, способствует склеиванию шерстинок, что предохраняет от проникновения влаги, сохранению руна. Сальные и потовые железы функционируют у овец непрерывно, но у тонкорунных - пота выделяется больше, чему грубошерстных. 191
У коров на сосках нет сальных и потовых желез, что обязывает проводить тщательный уход за кожей сосков, чтобы предупредить появление трещин. Другие функции кожи. У земноводных животных легкие еще слабо раз¬ виты и газообмен у них на 2/ происходит через кожу. У сельскохозяйствен¬ ных животных газообмен через кожу происходит не более чем на 1 %. Уменьшение функции почек способствует усилению газообмена через кожу. Таку лошади при у силснной мышечной работе дыхание через кожу увеличива¬ ется до 8 %. Мытье, чистка кожи увеличивает обменные процессы в коже и газообмен. Кожа имеет важное значение и в обмене веществ. С потом выделяются конечные продукты обмена: аммиак, мочевина, хлористый натрий и др. Кожа принимает участие в обмене углеводов. В ней происходит синтез гликогена. В коже сахара больше, чем в крови. В ней синтезируется витамин D, образу¬ ется лизоцнм. иммунные тела, содержатся протеолитические. липолитичес- кнс. каталаза, карбоксилаза. оксидаза и другие ферменты Кожа обильно снабжается кровеносными сосудами, которые обеспечива¬ ют не только ее питание, но и в них может депонировал ься свыше ] 0 % крови. Кожа является «депо» воды и солей. Рецепторная функция кожи. В коже заложены многочисленные рецеп¬ торы, воспринимающие температурные, тактильные и болевые раздражения. Рецепторами, воспринимающими тепловые раздражения, являются тель¬ ца Руффини, а холодовые - тельца Мейснера и клетки Меркеля. На 1 см2 по¬ верхности кожи находится 13-15 температурных точек, из них 12-13 холодо¬ вых температу рных точек и 1 -2 тепловые. Температура кожи зависит от окружающей среды и в результате измене¬ ний кровоснабжения Эти факторы могут комбинироваться. Изменения усло¬ вий кровоснабжения может происходить при охлаждении или согревании кожи. Тактильными рецепторами кожи являются тельца Мейснера и клетки Меркеля. Эти рецепторы воспринимают раздражение от прикосновения. Дав¬ ление воспринимают тельца Фатгера-Паччини. Тактильные рецепторы рас¬ положены по всей поверхности кожи, однако они распределены неравномер¬ но. На 1 см2 кожи голени находится 9-10 точек чу вствителъных к прикоснове¬ нию. на коже головы до 300 точек. Вспомогательным органом рецептора прикосновения являются нервные волокна, оплетающие волосяную луковицу. Волосы играют роль рычагов и усиливают силу прикосновения. У человека наибольшей чувствительностью обладают кончики пальцев, кончик языка, нос, губы, наименьшей - лоб У животных - морда, кончик языка. У лошади скоплением тактильных рецепторов служит верхняя губа. 192
Человек и животное обладают способностью довольно точно локализи- I мша п. тактильные раздражители, что доказывается методом выработки ус- НИШЫХ рс(|тсксов 1’а '.дражением рецепторов кожи можно влиять на функции сердца, легких и ipyinx внутренних органов. На этом основано применение кхпания в хо- III inoii воде, «холодное» воспитание телят, массаж кожи. Ьолевые раздражения воспринимаются свободными нервными окончани- чми сложенными в эпидермисе кожи Ощхщение боли вызываету животно- m сцюмление освободиться от раздражителя, причиняемого боль. Болевое | пил щение определяется не качеством раздражителя, а только его силой и дли- нтыюстью действия. 11ороговая сила раздражителя еще не вызывает чувство боли. При увели¬ чении силы раздражителя возникает изолированное болевое ощущение типа \ мша Сиерхпороговая сила воздействия вызывает- общую болевую реакцию с резко выраженной эмоциональной окраской, участием вегетативных рефлек- | пн, выходом в кровь адреналина и гормонов пшофпза. Боль может быть достаточно точно локализирована (кроме боли во внут¬ ренних органах). Если раздражать централ:.ный конец перерезанного нерва, m боль локализуется в том месте, где этот пери заканчивается Гак возникает нош, у людей после ампутации конечности Ьолсвые раздражения вызывают многообразные рефлекторные реакции, п результате чего вовлекаются многие opi аны тела. 11 р и болевых рефлексах наблюдается: у чащенпе сердцебиения и дыхания, повышение кровяного давления, уменьшение мочеотделения и секреции пи¬ щеварительных соков, увеличение потоотделения, повышение содержания 1 т\ара в крови и др. Эти рефлексы мобилизуют защитные силы организма прошв вредного фактора. Для уменьшения пли устранения болевых ощущений в клинике использу- нмся многие специальные вещества анальгетики, анастстики и наркотики. Воздействием на активные точки поверхности кожи можно избирательно из¬ менять кровоснабжение и трофику тех пли иных органов и тканей, на чем и иеноиано иглоукалывание, массаж активных точек- кожи.
ГЛАВА 9. ЖЕЛЕЗЫ ВНУТРЕННЕЙ СЕКРЕЦИИ Желешми внутренней секреции, мтгэндокриннымн (л/до - внутрь, кра¬ ло - выделяю) называются специализированные органы или группы клеток, основной функцией которых является выработка физиологически активных веществ - гормонов. Эти железы не имеют выводных протоков, а их инкреты выделяются непосредственно в кровь или тканевую жидкость В настоящее время к этим железам относятся: щитовидная, околощитовидные, надпочеч¬ ники, гипофиз, поджелудочная железа, половые железы, тимус и эпифиз. Имеются эндокринные клетки, выделяющие гормоны в других органах и тка¬ нях: в плаценте, пищеварительном тракте, почках, сердечной мышце, в веге¬ тативных ганглиях. Эндокринные железы имеют обильную сеть кровенос¬ ных сосудов и богатую ннервацию. Все железы внутренней секреции вырабатывают специфические хими¬ ческие вещества, называемые гормонами (гормао возбу ждаю) Впервые этот термин был применен к секретину (1902) и гастрпну (1905). Значение желез внутренней секреции было показано давно. Еще в древ¬ ние времена использовали кастрацию для откармливания животных или для использования их в качестве рабочего скота. Опыты Бертсольда (1849) показали, что прп пересадки кастрированным петухам яичников у них появлялись вторичные половые признаки самок. Большое впечатление произвел опыт Броуп-С'екара (1889) с введением самому себе под кож) вытяжек из семенников животного. После введения вытяжек наступило резкое повышение физических сил. работоспособности ученого, которому было 72 года. Хотя эти результаты были следствием само¬ внушения, как выяснялось позднее, однако опыты Броу н-Секара дали толчок к проблеме изучения желез внутренней секреции 194
I Id химическому строению гормоны делятся на 4 группы: I ) белковые гормоны (гормоны передней доли гипофиза, поджелудочной ■те кчы и некоторые гормоны надпочечников); .') пептндые (окситоцин. вазопрссип); ') производные тирозина (тироксин и норадреналин); I) стероидные гормоны (гормоны надпочечников, половые гормоны). 11о характеру действия гормоны деля тся на 3 большие группы: 1) метаболические - влияющие па обмен веществ; ?.) формообразовательные или морфогенетические, стимулирующие про¬ цесс дифференциации органов и тканей; 3) коррегирующие - изменяющие фу нкции всего организма I ормоны обладают рядом специфических свойств: 1) каждый гормон действует лишь па определенные органы и функции ( ннсу лнн понижает концентрацию глюкозы в крови) На один и тот же орган чаще всего действует несколько гормонов, которые проявляют влияние в од¬ ним направлении или в противоположном Эстрогены усиливают сокраще¬ нии мускулатуру матки, а прогестерон тормозит; 2) гормоны обладают высокой! биологической активностью, т. е. они в малых дозах оказывают свое действие Один грамм инсулина способен пони- инь у ровень сахара в крови у 125 ООО кроликов, 1 г адреналина достаточно, ч юбы у силить работу 10 млн изолирован пых сердец лягушек; ’) гормоны обладают дистантным действием Они оказывают влияние на ф\ нкции органов, расположенных на значительном расстоянии от той желе- II,I « которой они образованы. Гормон адреналин вырабатывается в мозговом пешсствс надпочечников, а действуем на сердце, пищеварительный тракт и 11 >\ I i 1C органы и ткани; 4) небольшой размер молекул гормонов обеспечивает их проникновение через эндотелий капилляров, а также через мембраны клеток и действие внутри к ieюк; 5) гормоны сравнительно быстро разру шаю гея или удаляются из организма, л вместо них железы внутренней секреции выделяют новые порции гормонов; (>) у большинства гормонов отсутствует видовая специфичность, что позво- rie I применять гормональные препарал ы, полученные от желез других видов Мининых Однако гормоны белковой природы или полипептидные (инсулин, трмопы передней доли гипофиза, нсюггарые гормоны коры надпочечников) s ра tin.[х видов животных оТличаются но сос таву и порядку соединения ами¬ нокислот. поэтому их применение ограничено, I ормоны действуют на процессы, происходящие в клетках и их структу¬ рах И бес клеточной средс гормоны не дсйствулол Действие гормонов осуще- i in I не гея через ферментные системы. Гормон может изменять количество и .и. шппоегь ферментов, увеличивать или уменьшать проницаемость клеточ- 195
ных и субклеточных мембран для ферментов и других активных веществ, бла¬ годаря чему облегчается или тормозится действие фермента на субстрат. Выработка гормонов железами находится в зависимости от состояния ре¬ гулируемых ими процессов. Увеличение содержание сахара в крови способ¬ ствует увеличению выработки инсулина поджелудочной железой и наоборот, снижение содержания сахара в крови уменьшает выработку инсулина. Регуляция выделения гормонов осуществляется сложным нервно-гумо- ральным пу тем Вегетативная нервная система может изменять не только вы¬ работку гормонов, но и их активность. Под действием симпатических нервов гормонообразоватсльная функция щитовидной железы увеличивается. В свою очередь на деятельность щитовидной железы оказывает влияние тиреотроп- ный гормон гипофиза Нервная система обладает способностями изменять реакции тканей на действие гормонов, а ее центральный отдел - кора головного мозга у живот¬ ных имеет большое значение в приспособлении (адаптации) функциональ¬ ной активности эндокринных желез и всего организма к постоянно изменяю¬ щимся условиям внешней среды. Методы исследований функции желез niiy i peiincii секреции •I. Метод наблюдения за последствиями полного пли частичного удаления железы или введение в организм определенных веществ, вызывающих угне- тенение или перерождение железы. Мерказолин угнетает синтез гормона щитовидной железы, аллоксан вызывает перерождение бета-клеток островков Лангерганса поджелудочной железы, вырабатывающих инсулин. 2. Метод удаления и пересадки. При удалении той или иной железы в орга¬ низме возникает ряд изменений; по этим изменениям и судят о функции, ко¬ торую выполняет данная железа. Пересадка производится нормальному жи¬ вотному с целью создания повышенной функции железы. Лучший результат дает аутотрансплантация, т. е обратная пересадка собственной железы в дру¬ гое место. Гомотрстсплсттация - пересадка железы от дру гого животного того же вида удается с трудом. Пересадка железы дру гого вида животного - гетеротрасплсттация дает кратковременный эффект - железа отторгается. 3. Введение экстрактов, полученных из той или иной железы или гор¬ мональных препаратов, а также скармливание измельченной железы с кор¬ мом чаще всего используется после удаления железы, но эффект бывает кратковременны й 4. Метод парабиоза, который состоит в том, что дву х животных одного и того же вида (кролики, крысы и др.) сращивают друг с другом, с общим кро¬ вотоком. При этом сращивают, как правило, половозрелого с неполовозре¬ лым, кастрированного с нормальным (рис 47). Выясняют роль гормонов в восстановлсни нару шенных фу нкций за счет гормонов партнера. 196
> Определение гормона в iipniiii оттекающей от железы, и in и моче. Гормоны иногда по- 11.1 кщи и мочу и выделяются из чршнпчма без изменений. ь Метод радиоактивных изо- пнкж Мстят йод (J131) и дают его I кормом или вводят внутримы- II к о Через различные интерва- н.| нремсни определяют концен- I рацию йода в щитовидной желе- «■ о чем и судят о ее функции. 7 Клинический метод ис- ппи, зустся. когда у животного пинает недостаточная или избы- iii'iiiaM (функция железы. X Синтез гормонов дает быстрое изучение механизма их действия ') В последние годы используется метод флюоресцирующих антител. 11о:|\чают антитела, соединяют с флюоресцирующим веществом, которыми и обрабатывают срезы эндокринных желез По их свечению с\Д5тт о месте пиразования гормонов. 9.1. Щитовидная железа Щитовидная железа расположена па трахее в виде двух боковых долей, I I к1 (иненных между- собой, у некоторых животных, перешейком. Ее масса в г: \ молочных пород скота - 23-41. у' мясных -- 21-36. у лошадей - 20-35. у | нппсп- 12-30, у овец - 5-14, у человека - 25-30 ( труктурно-функциональной единицей щитовидной железы являются ф(||лпкулы, которые заполнены коллоидом Стенки фолликулов состоят из ь ю тк типа А-клеток или тироциты. способных захватывать йод и синтези¬ рован. подсодержащие тиреоидные гормоны и К-клстки, синтезирующие гор¬ мон калъцитонин. В I 867 г. Перемежко, затем Бубнов показали, что коллоид - секрет щито- ■ > 11 той железы - образуется в эпителиальных клетках, откуда поступает в iionocib фолликулов 111,11 говидная-железа вырабатывает йодсодсржащис гормоны - тироксин и I рииодтпронин. В образовании гормонов участвует йод и аминокислота ти- рп mu Иода в фолликулах содержится больше в 30 раз. чем в крови. Иод со- I мшлется с аминокислотой тирозином, которая является составной частью I npeoi лобу лина, образуется моно- и дийодтирозин. который синтезируется в I pi шод и ipoHiiH и тироксин Тироксина в 20 раз больше, чем трийодтиронина. Ili> мерс надобности под действием протеолипгческих ферментов происхо- 197
дит расщепление тиреоглобулинов. и освобождающиеся гормоны поступают в кровь Тироксин в клетках может превращаться в грийодтиронин, который в 5 раз обладает более сильным физиологическим эффектом. Есть мнение, что тироксин (Т ) представляет собой транспортную форму тиреоидных гормонов, а трийодтирозпн (Т ) является их агстивной внутрикле- точной формой. Внутрь клеток из крови проникают только свободные Т. и Тг Главное значение гормонов щитовидной железы заключается в усилении метаболической активности организма. Они усиливают обмен белков, жиров, у глеводов, а также минеральных веществ, воды и витаминов в клетках и тка¬ нях. Тиреоидные гормоны ускоряют всасывание глюкозы в желу дочно-кишеч¬ ном тракте, участву ют в регуляции содержания сахара в крови и синтезе гли¬ когена в печени Усиливают секрецию молока и содержание в нем жира, по¬ давляют деятельность половых желез (рис. 48). Са. Р Рис. 48. Схема регуляции основных процессов гормонами щитовидной железы: 7 - гипофиз (тиреотропнын гормон); 2 — щитовидная железа; 3 - формообразование кости; 4 - кровеносный сосу'д — обмен между кровью и тканями; 5 - выделение влияет на фильтрацию и реабсорбцию в почках; 6 - повышает всасывание солей и других веществ в желудке и кишечнике; 7 - повышает интенсивность проведения нервных импульсов и окислительных процессов в мышцах и других тканях: 8 - влияет на процесс оплодотворения и развития зиготы; 9 - повышает синтетические процессы в альвеолах молочной железы L98
I [pit i пперфункции щитовидной железы пли введении гормона в организм Iн iKiiinoii обмен повышается на 30-50 % При этом усиливается распад гли- кик па. белков и выделение азота с мочой В XIX веке Базедов описал бо- и: им, у человека - (базедова болезнь), у которого увеличена щитовидная же- н и пучеглазие, учащенный ритм сердечной деятельности, повышена тем¬ пе pai\pa тела, усилена моторика пищеварительного тракта, исхудание. Если к\ рпце скоромить 15-20 г сухой щитовидной железы, через 7 дней она быстро тпяег н теряет оперение. Взамен выпадающих перьев отрастают новые. У высокопродуктивных коров функции щитовидной железы немного по- ш,имена. У птиц функция щитовидной железы повышается в сезон кладки чпц У животных с гипофункцией щитовидной железы основной обмен сни- /ivас I сн на 25-35 %, уменьшается теплопродукция, замедляется распад бел¬ ков \ псличивается содержание воды в гкапях. I ппофункция щитовидной железы наблюдается у животных в период зим¬ ней спячки (у су рка, ежа, летучей мыши п др ). У этих животных обмен ве- IMCCIB зимой ниже чем летом. В Витебской области, около болот и озер, в почве и в воде недостаточно содержится йода, мало вырабатывается гормона muювпдной железы У человека и животных возникает эндемический зоб (рпс 49). Эндемический - потому, что распространение зоба ограничивается определенной местностью. Заболевание сопровождается снижением общего опмена веществ, урежением пульса, сухостью, слизистым отском кожи. Эту on ic inb называют микседемой - слизистый отек 11 pi I недоразвитии щитовидной железы у молодых животных наблюда- 1 Ii-ii кретинизм. У больных задерживается рост, наблюдается непроггорци- Рис 49. Компенсаторное разрастание щитовидной железы при гипофункции (зоб) 199
ональное развитие тела - короткие конечности, большая голова, недоразви¬ тые вторичные половые признаки, понижена мясная и молочная продуктив¬ ность (рис. 50) Рис 50. Влияние удаления щитовидной железы на рост поросят одного возраста: ] - контрольный; 2-е удаленной в раннем возрасте щитовидной железой Парафолликчллрные клетки щитовидной железы синтезируют гормон тирсокальци тш т. это гормон был открыт в 1962 г. Он не поступает в фолли¬ кулы и в течение 2-3 ч разрушается. Регулирует обмен кальция и фосфора в организме Pro механизм действия связан с тем, что он уменьшает содержа¬ ние кальция и фосфора в крови. Гормон препятствует выведению кальция из костей, а снижение фосфора - усиленным выделением его с мочой. Тирео- кальцитонии спит,и синтезирован. Деятельность щитовидной железы регулируется нервной системой и гу¬ моральными веществами. Центральная нервная система на функцию щито¬ видной железы влияет непосредственно как через симпатические и парасим¬ патические нервы, гак п через другие железы внутренней секреции (гипофиз, половые железы) Если сшить периферический конец симпатического нерва, идущего к же¬ лезе из верхнего шейного симпатического узла, центральным концом диаф¬ рагмального нерва, то у животного развивается гипертиреоидизм: у него по¬ вышается основной обмен, снижается вес. учащается сердцебиение. Выработка гормонов щитовидной железы усиливается в условиях дли¬ тельного эмоционального возбуждения. У животных вырабатываются услов¬ ные рефлексы на введение тироксина. 200
И регуляции деятельности щитовидной железы принимает участие рети- ь\ иярная (формация. Стрессовые состояния организма сопровождаются изме¬ нением (функции щитовидной железы при участии ретикулярной формации. Деятельность щитовидной железы регулируется тиреотропным гормоном, ни тедяемым аденогипофизом, тиротропин передней доли гипофиза действу - | I на секрецию тиреоидных гормонов по принципу обратной отрицательной I пч :i I 15 свою очередь гипофиз находится под воздействием центральной нервной I но Iсм ы В гипоталаму се вырабатывается тиротропин - рилйзинг-гормон, стиму'- щрующий выделение тиреогропного гормона гипофиза 11а активность щитовидной железы оказывают влияние гормон роста, ад- ргнокортикотропный гормон, эстрогены. Па выработку гормонов в щитовид¬ ной железе влияет температура окру жающей среды. При понижении темпе¬ ра г\ ры продукция гормонов увеличивается и сс (функциональная деятельность попытается, На синтез тиреоидных