ПТИЦЫ СОВЕТСКОГО СОЮЗА
Том IV
Отряд куриные
Таблица для определения видов куриных птиц СССР
Род белые куропатки
Среднерусская белая куропатка
Северосибирская белая куропатка
Большая белая куропатка
Малоклювая белая куропатка
Восточносибирская белая куропатка
Сахалинская белая куропатка
2. Тундреная куропатка
Сибирская тундреная куропатка
Алтайская тундреная куропатка
Командорская тундреная куропатка
3. Тетерев
Степной тетерев
Енисейский тетерев
Тяньшаньский тетерев
Байкальский тетерев
Уссурийский тетерев
4. Кавказский тетерев
5. Глухарь
Таежный темный глухарь
Чернобрюхий западноевропейский глухарь
6. Каменный глухарь
Темный каменный глухарь
8. Рябчик
Сибирский рябчик
Амурский рябчик
– Семейство фазановые
9. Обыкновенный перепел
Немой, или восточносибирский перепел
Род пустынные куропатки
10. Пустынная куропатка
Род каменные куропатки
Копетдагский кеклик
Западнотуркменский равнинный кеклик
Восточноиранский кеклик
Кызылкумский кеклик
Тяньшаньский кеклик
Кара-Корумский кеклик
Джунгарский кеклик
Кашгарский кеклик
Род Турач
Род Улары
14. Каспийский улар
Южнокаспийский улар
15. Гималайский, или темнобрюхий, улар,
16. Алтайский улар
17. Тибетский улар
18. Обыкновенный фазан
Северокавказский фазан
Талышский фазан
Персидский фазан
Мургабский фазан
Аму-Дарьинский фазан
Таджикистанский фазан
Хивинский фазан
Зеравшанский фазан
Сыр-Дарьинский фазан
Семиреченский фазан
Маньчжурский фазан
19. Серая куропатка
Среднерусская серая куропатка
Закавказская серая куропатка
Сибирская серая куропатка
20. Бородатая куропатка
Маньчжурская бородатая куропатка
Отряд гусеобразные
Таблица для определения видов гусеообразных
– Семейство утиные
– – Подсемейство гусиные
2. Тундровый лебедь
Восточный тундровый лебедь
3. Американский лебедь
4. Лебедь-шипун
Род сухоносы
Род голубые гуси
Род индийские гуси
Род белый гусь
Род гуси
10. Белолобый гусь
11. Пискулька
12. Гуменник
Восточносибирский тундровый гуменник
Таежный гуменник
Короткоклювый гуменник
Род краснозобые казарки
Род казарки
Евразийская черная казарка
Восточносибирская черная казарка
15. Белощекая казарка
16. Канадская казарка
Малая канадская казарка
Темногрудая канадская казарка
Род пеганки
18. Огарь
19. Хохлатая пеганка
Род настоящие или речные утки
21. Шилохвость
22. Чирок-свистунок
23. Чирок-клоктун
24. Касатка
25. Кряква
26. Желтоносая кряква
27. Серая утка
28. Свиязь
29. Американская свиязь
30. Чирок-трескунок
31. Широконоска
Род красноносые нырки
Род чернети
34. Белоглазый нырок
35. Нырок Бэра
36. Хохлатая чернеть
37. Морская чернеть
Род мандаринки
Род гаги
Гренландская гага
Тихоокеанская гага
40. Гага-гребенушка
41. Очковая гага
42. Сибирская гага
Род турпаны
44. Тихоокеанская синьга
45. Пестроносый турпан
46. Черный турпан
47. Горбоносый турпан
Восточносибирский турпан
Род каменушки
Каменушка атлантическая
Род морянки
Род гоголи
51. Исландский гоголь
52. Гоголь-головастик
Род крохали
54. Длинноносый, или средний крохаль
55. Чешуйчатый крохаль
56. Большой крохаль
Обыкновенный большой крохаль
Гималайский большой крохаль
Род савки
Род перепончатопалые песочники
Ред. Г.П. Дементьев и Н.А. Гладков
Вклейки
Дикуша
Фазаны 1-4
Фазаны 5-8
Хохлатая пеганка
Черная кряква
Текст
                    Г. П. ДЕМЕНТЬЕВ, Н. А. ГЛАДКОВ,
Ю. А. ИСАКОВ, Н. Н. КАРТАШЕВ, С. В. КИРИКОВ,
А. В. МИХЕЕВ, Е. С. ПТУШЕНКО
ПТИЦЫ
СОВЕТСКОГО
СОЮЗА
Том IV
Под редакцией
Г. П. Дементьева и Н. А. Гладкова
ГОСУДАРСТВЕННОЕ ИЗДАТЕЛЬСТВО
«СОВЕТСКАЯ НАУКА»
Москва— 19 52


ОТРЯД КУРИНЫЕ RASORES или GALLIFORMES Характеристика отряда Морфология. Внешние признаки. Птицы главным образом средней, реже крупной или мелкой величины. Самый крупный вид в фауне СССР—глухарь—достигает веса 5000 г; самый мелкий—перепел—100 г. Тело- сложение плотное, шея короткая, крылья короткие и широкие, хвост разно- образной формы, ноги умеренной длины, четырехпалые. У многих видов самцы имеют на цевке шпору. Для некоторых характерно наличие окаймля- ющих пальцы роговых бахромок, способствующих удержанию на ветвях и передвижению по заснеженной земле. Цевка у одних голая, у других оперен- ная; у некоторых видов оперены и пальцы. Клюв короткий, выпуклый по хребту надклювья, с тупой, слегка загнутой вершиной. Оперение плотное и жесткое. Перья с хорошо развитым побочным ство- лом (кроме гоацина). Десять первостепенных маховых. Пух только по апте- риям. Число рулевых варьирует от 12 (и даже 10 у гоацина) до 24. Окраска разнообразная. У многих видов резко выражен половой диморфизм. Анатомические признаки. Череп схизогнатический, голо- ринальный, сошник развит очень слабо. Гемиптеригоидной кости нет. Неб- ные кости без lamina interna. Шейных позвонков 16 (исключение гоацин). Вилочка с хорошо развитым гипоклейдием. В позвоночнике хорошо выра- жена os dorsale. На processus lateralis posterior грудины имеются processus obliquus. Кольца трахеи окостеневают. Желчный пузырь имеется. Слепые кишки хорошо развиты и функционирующие. Зоб большой, мускульный желу- док хорошо развит (исключение гоацин). Крыло обычно эвтаксического типа. Образ жизни. Разнообразие форм и условий жизни куриных позволяет дать характеристику их биологии лишь в самых общих чертах. Гокко и гоа- цины—древесные виды. Остальные хотя и присаживаются на деревья, но гнездятся на земле. Многие виды всю жизнь проводят на земле Громадное большинство видов оседлые или совершают только небольшие перекочевки, но немногим, как, например, перепелу, свойственны настоящие перелеты. Пища преимущественно растительная и разыскивается на земле, причем пти-
ОТРЯД КУРИНЫЕ цы роются в земле сильными ногами. В выкармливании молодых, однако, значительное место занимают мелкие беспозвоночные. Половая зрелость у видов мелкой и средней величины наступает в годо- валом возрасте, у крупных видов—позднее. Брачный период у многих харак- теризуется токами, в которых принимает участие несколько самцов. Неко- торые виды разбиваются на пары, другие пар не образуют. В последнем слу- чае самцы в заботах о выводке участия не принимают. У видов, не образую- щих пар, самцы, как правило, не только больше по размерам, но и ярче окра- шены, чем самки. У видов, образующих пары, самцы и самки, за некоторыми исключениями, окрашены одинаково. Вне брачного времени многие виды ведут стайный образ жизни. Яйца (за исключением гокко и большеногих кур) относительно мелкие, но количество их в кладке большое. Скорлупа белая или пестрая. Исключение составляют гокко и гоацины, кладущие по 2—3 яйца. Как правило, один репродуктивный цикл в году. Эмбриональное развитие протекает быстро — от 12 до 28 дней. Развитие птенцов—по выводковому типу. Линька—раз в году, полная, в конце брачного периода. Исключение— белые куропатки, у которых самец имеет четыре, а самка три наряда в году. У некоторых видов имеется, повидимому, частичная предбрачная линька весной, захватывающая оперение шеи. Возрастные изменения окрас- ки незначительны, но у крупных видов прослеживаются до двухлетнего возраста. Кроме того, довольно длительное время сохраняются и остеологи- ческие (краниологические) особенности. Весьма характерно для куриных (кроме гокко) и развитие маховых у молодых птиц. Передние два первостепен- ных маховых развиваются только тогда, когда птенец меняет пуховой наряд на первый контурный и сохраняются в течение первого года жизни до пер- вой полной годовой линьки—по окраске этих перьев можно, таким образом, всегда определить возраст этих птиц. Остальные первостепенные маховые развиваются]у пуховиков и сменяются уже в первую осень жизни при ювеналь- ном линянии. У взрослых птиц первостепенные маховые сменяются от заднего (внутреннего) края партии к переднему (наружному). Рулевые ли- няют то центробежно, то центростремительно. У некоторых тетеревиных при линянии сменяются не только оперение, но и когти, и бахромки на лапах, и клюв (белые куропатки, глухари и др.). Куриные хорошо передвигаются по земле—ходят и бегают. Полет их в высшей степени специализирован. Как правило, птицы взлетают в послед- ний момент, стремительно и с шумом. Фазаны и кеклики поднимаются при этом вверх «свечкой», потом полого планируют. Прибегают к полету обычно на очень короткое время, но перепел способен перелетать Черное море от Крыма к берегам Малой Азии; в соответствии с этим он имеет более острое крыло. Систематика. Куриные распадаются на два подотряда: гоацинов Opis- thocomi и собственно куриных Galti. К первому принадлежит одно семейство Opisthocomidae с единственным родом и видом Opisthocomus hoatzin, распространенным в Южной Америке от Суринама до Колумбии и Боливии. Морфологически и экологически гоа- цины представляют собою резко уклоняющуюся от собственно куриных группу; некоторые исследователи предлагали рассматривать их в качестве самостоятельного отряда. Гоацин — древесная птица, которая редко летает и почти не спускается на землю. Морфологически гоацины характеризуются сильным развитием подвижности верхней челюсти (в силу особенностей со- членения лобных и носовых костей), срастанием грудины с вилочкой и во- роньими костями и слабым развитием киля грудины (он выражен, в сущности, только в каудальной части); последнее связано с сильным развитием и круп- ными размерами зоба, служащего для перетирания основной пищи гоацина—
ХАРАКТЕРИСТИКА ОТРЯДА жестких листьев. В связи с последним мускульный желудок мал. Слепые кишки, в отличие от собственно куриных, развиты слабо и укорочены. Пух, в отличие от всех остальных куриных, расположен не только по апте- риям, но и по птерилиям. Цевка спереди покрыта мелкими чешуйками (у остальных куриных двумя рядами поперечных щитков). Шейных позвон- ков 19. На груди имеется кожное утолщение (мозоль), которому соответст- вует утолщение грудины—на это место гоацин опирается при отдыхе. Птенцы развиваются, в сущности, по типу, промежуточному между выводковым и птен- цовым: рождаются они слабо развитыми, с редким пуховым нарядом, который впоследствии сменяется вторым пуховым нарядом. Первый и второй пальцы передних конечностей у них весьма развиты и подвижны, несут когти—пте- нец пользуется ими при лазании по ветвям деревьев (у взрослых гоацинов строение пальцев крыла обычное). Свои гнезда гоацины устраивают над во- дою на деревьях из небрежно сложенных веточек. При опасности птенцы гоацина или вылезают из гнезд и лазают при помощи крыльев и ног по вет- вям, или бросаются в воду, ныряют и плавают. Характерно медленное раз- витие маховых у птенцов гоацина. Выкармливают их родители отрыжкой из зоба, как это делают голуби. Подотряд собственно куриных разделяется на четыре семейства: боль- шеногов, или сорных кур Megapodiidae, гокко Cracidaey павлиньих, или фаза- новых Pavonidae (Phasianidae), и тетеревиных Tetraonidae. У первых двух семейств, в отличие от двух последних, первый (задний) палец прикреплен на одном уровне с передними, а основная его фаланга примерно равна по длине основной фаланге среднего (третьего) пальца. Они поэтому выделяются в группу голубеногих, или равнопалых Peristero- podes. Павлиньи и тетеревиные—с первым пальцем, прикрепленным выше остальных; основная его фаланга заметно короче основной фаланги сред- него пальца. Эта группа носит название куроногих, или неравнопалых Ale- ctoropodes. К семейству большеногов, или сорных кур, относится 10 видов. Это— крупные и средней величины неярко окрашенные птицы, ведущие наземный образ жизни. Вырезки грудины у них развиты слабо; кости слабо пневма- тичны; трахея удлинена, как у гокко, но в отличие от последних не имеет изви- вов; побочный ствол развит слабо, копчиковая железа голая или почти голая; имеется только правая сонная артерия; пальцы длинные, хорошо приспособ- ленные к разрыванию земли, куч, опавших листьев и т. п., когти прямые; у двух родов—Megapodius и Megacephalon—крыло аквинтокубитального типа. Распространены в Юго-Восточной Азии от Филиппин и Индо-Австра- лийского архипелага до Австралии. Семь родрв—Catheturus, Leipoa, Tale- gallus, Aepypodius, Megacephalon, Eulipoa, Megapodius. В биологическом отношении интересно, что большеноги откладывают свои очень крупные яйца в большие сгребаемые ими кучи гумуса и растительных остатков, развитие яиц происходит без насиживания, за счет тепла субстрата, а отча- сти—развиваемой эмбрионами теплоты. Некоторые виды зарывают яйца в песок. Птенцы выходят из яиц покрытые перьями и могут перепар- хивать. Гокко—38 видов, относимых к родам Crax, Mitua, Penelope, Ortalis и др. Распространены в Центральной и Южной Америке. У них ряд морфологи- ческих черт, сближающих их сбольшеногами: строение ноги, слабое развитие вырезок грудины, слабое развитие побочного ствола перьев, голая копчико- вая железа. Трахея длинная и у самцов имеет петлеобразные извивы; имеется половой член; крылья эутаксического типа. В отличие от других куриных, у гокко при ювенальной линьке сменяются все, включая два передних, первостепенные маховые. Древесные птицы, гнездящиеся также на деревьях. Кладки небольшие, из 2—3 яиц, насиживаемых в течение 22—29 дней.
ОТРЯД КУРИНЫЕ Фазановых — Pavonidae, или Phasianidae,—174 вида, широко распростра- ненных по всему свету, кроме холодной зоны южного и северного полушария. Кроме общих куроногим особенностей строения задней конечности, для фазановых характерна неоперенная цевка, неприкрытые перьями ноздри, отсутствие бахромок или оторочек по краям пальцев. Грудина с глубокими вырезками и длинными боковыми отростками. Сонные артерии парные. Побочные стволы хорошо развиты. Гнездятся на земле, откладывают срав- нительно большое количество некрупных яиц. Внешность весьма разно- образная, как и величина. Семейство делится обычно на три подсемейства: американских индюков Meleagrinae с двумя монотипическими родами Meleag- ris и Agriocharis\ африканских цесарок Numidinae, всего 7 видов, относимых к родам Numiduy Guttera, Acryllium и др.; наконец, фазановых в узком смыс- ле—Phasianinae всего 165 видов, относимых к родам Odontophorus, Lophor- tyxy Colinus, Phasianus, Gennaeus, Crossoptilon, Ithaginis, Lophophorus, Chryso- lophuSy Polyplectron, Tragopan, Diardigallus, Reinchardtia, Syrmaticus, Pavo, Afropavo, Gallus, Perdix, Alectoris, Ammoperdix, Francolinus, Coturnix, Tet- raogallusy Arborophila, Lerwa и др. Тетеревиные—относительно небольшое семейство, всего 18 видов, отно- симых к родам глухарей Tetrao, тетеревов Lyrurus, рябчиков Tetrastes, дикуш Falcipennis, белых куропаток Lagopys, а также американских Dendragapusy Tympanuchus, Centrocercus, Bonasa, Canachites, Pedioecetes. В морфологиче- ском отношении они, в сущности, очень близки к фазановым, но отличаются от последних прикрытыми перьями ноздрями, оперенной цевкой и нали- чием бахромок, оторачивающих пальцы. В систематическом отношении отряд куриных представляет собою резко очерченную группу. Он в известной мере приближается к тинаму— с одной стороны, а к трехперсткам—с другой. Тем не менее никаких палеонтологических данных в пользу общего происхождения этих групп не имеется. В мезозое ископаемые куриные неизвестны, но уже в среднем эоцене Северной Америки появляются представители двух семейств этого отряда. Существенно, что здесь представлено семейство Gallinuloididae со смешанны- ми признаками, промежуточными, до известной степени, между большеногами и гокко. В Европе куриные найдены с позднего эоцена или раннего олигоцена. Заслуживает внимания, что позднеэоценовый европейский вид Filkolornis также обнаруживает известные черты сходства с гокко и даже в известном отношении напоминает гоацина. Несомненные гокко, повидимому, идентичные с современным родом Ortalis, известны из миоцена—плиоцена Северной Америки. В Южной Америке ископаемые остатки гокко известны только с плейстоцена. Описанный из эоцена штата Уайоминг Palaeophasianus meleagroides пред- ставлен, в сущности, столь фрагментарными остатками, что говорить о его месте в системе куриных трудно. Семейство фазановых в третичных отложениях Европы и Америки пред- ставлено довольно богато, но и для этих остатков трудно определить с до- стоверностью их место в системе. Можно только сказать, что близкие к современным фазанам птицы жили и в Америке в олигоцене и миоцене, но не позднее. Индюки, в сущности, известны только с позднего плиоцена и плейстоце- на Северной Америки. Описанный из миоцена вид Meleagris antiqua едва ли представляет собою индюка. Современные роды появляются в плиоцене—Alectoris, Francolinus в Ев- ропе, Ortalis, Colinus—в Америке. В плейстоцене современные роды куриных уже многочисленны, встречаются и современные виды, как глухарь, тетерев, рябчик, кеклик, перепел, серая куропатка, обыкновенный фазан и др.
ХАРАКТЕРИСТИКА ОТРЯДА Географическое распространение. Как указывалось в очерках семейств, куриные птицы распространены по всему свету, за исключением только Ант- арктики и некоторых островов. В биотопическом отношении распространение куриных, как отряда, также чрезвычайно широкое. Они встречаются и в откры- тых ландшафтах, например тундрах и степях, и в лесах; хорошо уживаются и в культурном ландшафте. Обитают как на равнинах, так и в горах, дости- гая значительных высот в альпийском поясе. Вместе с тем для куриных, как и для других групп оседлых птиц, харак- терно наличие эндемизмов высокого ранга. Так, в тундрах Старого и Нового Света представлен только один род—белые куропатки. Гоацин и гокко характерны для Неотропики, индюки—для Неарктики. Тетеревиные населяют только Палеарктику и Неарктику, причем и тут и там представлены эндемичными родами. Большеноги характерны для Австралии и Папуасии. В фауне СССР имеется 20 видов куриных, или 8,3 % от общего числа ныне живущих видов отряда. В том числе 8 видов семейства тетеревиных и 12 видов семейства фазановых. Тетеревиные в основном распространены в лесной зоне, выходя из нее в пределы лесостепи. Наибольшее число видов характерно для тайги: обыкновенный и каменный глухарь, рябчик, дикуша (последняя распро- странена только на востоке Сибири и имеет своих ближайших родственников среди лесных тетеревиных Северной Америки). Тундреная куропатка имеет типичное аркто-альпийское распростране- ние, встречаясь, с одной стороны, в каменистых тундрах и на островах север- ных океанов, а с другой—в альпийской зоне гор. Белая куропатка, не заходя в столь высокие широты, встречается в субарктических тундрах, а также по болотам таежной полосы, выходя в лесостепь в Северном Казахстане и на юго-западе Сибири; встречается она и в горных местностях. Среди фазановых все улары—птицы азиатского высокогорья, прони- кающие в пределы Европы только на Кавказе. Характерно, что они предста- влены рядом близких экологически и сходных морфологически викарирующих видов. Горная, широко распространенная в Палеарктике птица, но менее связанная с большими высотами,—кеклик. С западной Палеарктикой, в основном, связана пустынная куропатка, также держащаяся на расчлененном вертикально рельефе, но не выходя- щая, как правило, за пределы нижнего пояса гор и предгорий. Перепел, серая и бородатая куропатки—птицы степей и культурных ландшафтов Палеарктики. Фазаны в целом тяготеют к восточной области. Обыкновенный фазан— эндемик Палеарктики, встречающийся у нас преимущественно в речных доли- нах Кавказа, Средней Азии и Дальнего Востока. Местами в Азии проникает по долинам довольно высоко в горы. Наконец, турач принадлежит к группе африканско-переднеазиатского происхождения. В СССР он находится у крайнего северного предела видо- вого ареала в Азии и встречается только на незначительной части территории Закавказья и Юго-Западной Туркмении. Практическое значение. Практическое значение куриных очень велико. Как известно, это лучший объект и промысловой и спортивной охоты. В этом отношении из тетеревиных на первом месте стоит рябчик, за ним следует тетерев. Для населения севера большое значение имеют куропатки—тунд- реная и в особенности белая. Глухари уступают перечисленным видам по вку- совым качествам, и охота на них имеет спортивное, а в хозяйственном отно- шении лишь местное значение. Из фазановых главное значение как предмет охоты имеют фазаны, пере- пела, серая и бородатая куропатки. Турач имеет на нашей территории столь
8 ОТРЯД КУРИНЫЕ ограниченное распространение, что в советское время стал полностью охраняться как на Кавказе, так и в Средней Азии. Местами в Средней Азии и на Кавказе довольно значительна роль в охотничьем хозяйстве кеклика, чего нельзя сказать о пустынной куропатке и уларах: первая немногочис- ленна, вторые—малочисленны и труднодоступны. Надо еще отметить, что куриные хорошо подвергаются акклиматиза- ции. Во многих охотничьих хозяйствах нашей страны успешно разводятся в парковом состоянии фазаны. В Крым несколько раз завозились кеклики, в последний раз после Великой Отечественной войны. В средних частях Туркмении, у Ашхабада, делались опыты вольного разведения турача. Нет сомнения, что при достаточном контроле за результатами акклимати- зации имеются достаточно широкие возможности обогащения ценными в охот- ничьем отношении видами куриных. Этот вопрос возникает, в частности, в свя- зи с осуществлением плана преобразования природы нашей страны. Надо еще иметь в виду, что многие куриные, в особенности серые куро- патки, приносят большую пользу сельскому хозяйству истреблением вред- ных насекомых. Еще более велико значение куриных в качестве домашних сельскохо- зяйственных птиц. Таблица для определения видов куриных птиц СССР 1B). Цевка оперена полностью или, по крайней мере, на три четверти длины; пальцы ног окаймлены роговой бахромой; ноздри прикрыты перьями 3 2A). Цевка не оперена; пальцы ног без роговой бахромы; ноздри не прикрыты 25 перьями 11A2 1201 13A4 ИОЗ 3D). Нижняя четверть цевки не оперена . . . рябчик Tetrastes bonasia 4C). Цевка оперена полностью . 5 5F). Пальцы оперены; маховые бе- лые 7 6E). Пальцы не оперены; маховые темной окраски 9 7(8). Крыло самцов обычно длин- нее 210 мм, самок—длиннее 190 мм; клюв сильнее, выпуклее и выше (вы- сота его у основания обычно превышает 8 мм); черной полосы у глаза в зимнем наряде нет . . белая куропатка Lagopus lagopus 8G). Крыло самцов обычно менее 210 мм, самок —менее 190 мм; клюв слабее, площе и ниже (высота его у основания обычно менее 7,5 мм); перед глазом в зимнем наряде обычно имеется черная полоса т у н д- реная куропатка Lagopus mutus 9A0). Рулевых 8 пар; вершины передних маховых резко сужены . . . .дикуша Falcipennis falcipennis 10(9). Рулевых 9 пар; вершины передних маховых без резких суже- ний И Боковые рулевые короче средних; длина крыла превышает 250 мм .... 13 Рис. 1. Характер оперения цевки куриных птиц. Наверху—фазан, внизу—тетерев Боковые рулевые длиннее средних; длина крыла короче 250 мм 19 Окраска спины бурая, хвост без поперечных полос 15 Окраска спины пестрая, хвост поперечнополосатый 17 15A6). Клюв черный, рулевые черноватые без белых пестрин, плечевые с белыми пятнами каменный глухарь Tetrao parvirostris (самцы) 16A5). Клюв беловатый, рулевые с белыми пестринами, плечевые без белых пятен обыкновенный глухарь Tetrao urogallus (самцы) 17A8). Зоб рыжевато-бурый без поперечного рисунка обыкновенныйглухарь Tetrao urogallus (самки)
ХАРАКТЕРИСТИКА ОТРЯДА Рис. 2. Голова белой куропат- ки (наверху) и тундреной ку- ропатки (внизу) 18A7). Зоб иной окраски, поперечнополосатый каменный глухарь Tetrao parvirostris (самки> 19B0). Общая окраска однообразная с преобладанием черноватого цвета .... 21 20A9). Общая окраска пестрая с преобладанием рыжеватых или сероватых тонов 23 21B2). Боковые рулевые изогнуты лирообразно (снаружи); нижние кроющие хвоста, задние (внутрен- ние) первостепенные маховые и основные части второ- степенных маховых белые тетерев Lyrurus tetrix (самцы) 22B1). Боковые рулевые изогнуты внизу; нижние кроющие хвоста и все маховые черноваты ....кав- казский тетерев Lyrurus mlokosiewiczi (самцы) 23B4). Длина хвоста менее 2/з длины крыла и обычно менее 130 мм. Темный рисунок оперения груди и боков широкий . . тетерев Lyrurus tetrix (самки) 24B3). Длина хвоста более 2/3 длины крыла и обыч- но превышает 130 мм; темный рисунок оперения груди и боков узкий и неправильный кавказ- ский тетерев. Lyrurus mlokosiewiczi (самки) 25B6). Величина мелкая, длина крыла менее 120 мм; рулевые перья скрыты кроющими хвоста перепел Coturnix coturnix 26B5). Величина иная, длина крыла превышает 120 мм; рулевые перья не скрыты кроющими хвоста 27 27B8). Хвост заметно длиннее крыла; оперение или яркое с сильно развитыми металлическими отливами (самцы) или пестрое охристо-серовато-буроватое (сам- ки) фазан Phasianus colchicus 28B7). Хвост короче крыла, оперение без ярких ме- таллических отливов 29 29C0). Размеры средние: крыло короче 200 мм, хвост короче 130 мм; рулевых не более 9 пар . . .31 30B9). Размеры крупные: крыло длиннее 200 мм> хвост длиннее 130 мм; рулевых более 10 пар 39 31C2). Окраска рулевых, кроме средней их пары, черная с узкими беловатыми по- перечными полосками турач Francolinus francolinus- 32C1). Окраска рулевых иная, кроме средней пары, они рыжеватые, без резкого поперечного рисунка 33 33C4). Первостепенные маховые, кроме первого, окрашены на наруж- ных опахалах в поперечнополосатый рисунок, на внутренних опахалах одноцветны; рулевых 6 пар; крыло- не длиннее 140 мм пустынная ку- рочка Ammoperdix griseigularis 34C3). Первостепенные маховые, кроме первого, или все одноцветные, или окрашены и на наружных и на внутренних опахалах в поперечнопо- лосатый рисунок; рулевых более 6 пар; крыло длиннее 145 мм . . 35 35C6). Первостепенные маховые, кроме первого, одноцветные; ноги и клюв красные; шея с черной полосой на передней стороне к е к л и к Alectoris graeca 36C5). Первостепенные маховые, кроме первого, поперечнополосатые; ноги и клюв буроватые, шея без чер- ^ , ной полосы на передней стороне . . 37 Рис. 3. Хвост обыкновенного тетерева (слева) 37C8). Зоб одноцветный, серый; и хвост кавказского тетерева (справа) пятно на передней части брюха каш- таново-бурое в разных оттенках; чер- ной полосы под глазом нет серая куропатка Perdix perdix 38C7). На зобе желтое пятно; пятно на передней части брюха черное или черновато- бурое; под глазом черная узкая полоса . ..бородатая куропатка Perdix daurica 39D0). Первостепенные маховые белые с темными вершинами 41
10 ОТРЯД КУРИНЫЕ 40C9). Первостепенные маховые бурые; если белый цвет на них имеется, то только «а вершинах или же у оснований внутренних опахал 45 41D2). От угла рта вокруг горла идет каштановая, рыжая или серая полоса ... 43 42D1). Окраска иная, без каштановой, рыжей или серой полосы у горла каспийскийулар Tetraogallus caspius 43D4). Полосы у горла рыжие или серые; зоб с узким и правильным поперечным ри- сунком кавказский улар Tetraogallus caucasicus 44D3). Полосы у горла каштановые; зоб иной окраски, серий с черными предвершин- ными пестринами гималайский улар Tetraogallushimalayensis 45D6). Первостепенные маховые бурые со светлыми вершинами; перья груди с чер- ными каемками тибетский улар Tetraogallus tibetanus 46D5). Первостепенные маховые бурые с беловатыми полями у оснований внутрен- «их опахал; перья груди беловатые . . . алтайский улар Tetraogallus altaicus СЕМЕЙСТВО ТЕТЕРЕВИНЫЕ TETRAONIDAE РОД БЕЛЫЕ КУРОПАТКИ LAGOPUS BRISSOH A760) Тип Tetrao lagopus 1. Белая куропатка Lagopus lagopus Linn. Tetrao lagopus. Linnaeus. Syst. Nat., изд., X,I, 1758, стр. 159. Шведская Лапландия. Распространение. Ареал. Кругополярная птица. В Старом Свете встречается от Скандинавии и тундр Евразии к югу до Южного Казахстана и Северной Монголии, а в Северной Америке от Гренландии, Ньюфаундленда, Арктического архипелага и Аляски к югу через Канаду, залетая иногда зи- мою в Соединенные Штаты. В Северной Америке (Бент, 1932) гнездовая область простирается: к северу—до побережий Аляски (мыс Лисберн, Уэнрайт, мыс Барроу и мыс Демаркейшн), Франклина (порт Чайлю) и Лаб- радора (Оккак); на восток—до Лабрадора (бухта Гамильтон) и Ньюфаундлен- да (Ролей и Сент-Джонс); на юг—до Ньюфаундленда, Центрального Квебека, Северного Онтарио D0 миль к югу от мыса Генриетта-Мария), Северного Манитоба (форт Черчилль), Южный Мекензи (форт Резолюшен), Централь- ной Британской Колумбии (Оленье ущелье, горы Ича и гора Девяти миль) и Юго-Восточной Аляски (о-в Сант-Хуан); на запад—до Аляски (Ледниковый залив, о-в Нельсон, Аскинукский хребет, Ном, р. Минг., мыс Лисберн). В За- падной Европе населяет субальпийскую зону и морской берег от района Ставангер до Нордкапа в Норвегии, обитает от Вермланда до Лапландии в Швеции, встречается в Финляндии. Прежде водилась и была нередка на болотах северо-восточной части б. Восточной Пруссии, особенно у Мемеля и Тильзита. Исчезла там примерно в 30—40-х годах прошлого столетия (Хартерт, 1921—1922). В небелеющей на зиму расе (L. /. scoticus L a t h.) встречается на Британских о-вах: в Англии и Уэльсе — в Глеморгане, Монмаузе, Гересфорде, Лэлоне, Дерби, Йоркшайре, кочующие отмечены в Серрее, Девоне и Сомерсете; в Шотландии—всюду, включая Гебридские и Оркнейские о-ва, но не Шетландские; встречается в Ирландии (Уайзерби, 1941). Наибольшая же часть ареала приходится на СССР (см. ниже). Характер пребывания. В лесной и лесостепной зонах— оседла, слабые кочевки изредка бывают в неурожайные для кормов годы. В тундрах Крайнего Севера и в альпийском поясе гор совершает регуляр- ные сезонные перекочевки в лесотундру или в нижние пояса гор и долины. Биотоп. В гнездовое время: открытые тундры с наличием зарослей ивняка, карликовой березы и ягодников; альпийский и субальпийский поя- са гор; моховые болота лесной полосы; березовые и осиновые колки и забо- лоченные ольшаники в лесостепной зоне. Зимою—заросли ивняков, березы
БЕЛАЯ КУРОПАТКА 11 и ольхи, преимущественно в поймах рек, где больше всего концентрируются эти кустарники. Подвиды. На территории СССР семь подвидов, различающихся размерами и окрас- кой: L. /. lagopus Li п п а е u s, 1758—север Европы; L. L rossicus Sserebrowsky, 1926—центральные районы европейской части СССР; L. /. koreni Thayeret Bangs, 1914—север Сибири до Томска, Красноярска, Якутска; L. /. major L о г е n z, 1904— Западная Сибирь к югу от Ишима и Тары, Северный Казахстан, Башкирия на север до Свердловска; L. I. brevirostris Hesse, 1931—Алтай, Саяны, Танну-Ола, Хангай, Кентэй; L. /. sserebrowsky Domaniewsky, 1933—горы Восточной Сибири южнее Якутска и Верхоянского хребта; L. /. okadai Moraiyama, 1928—Сахалин, Камчатка. Карта 1. Распространение белой куропатки Lagopus lagopus 1 — L. I. scoticus, 2 — L. /. variegatus, 3—L. I. lagopus, 4—L. I. rossicus, 5—L. I. koreni, 6—L. I. major, 7—L. I. brevirostris, 8—L. I. sserebrowsky, 9—L. L okadai, 10—L. I. alexandrae, 11—L. I. •alasceneis, 12—L. L albus, 13—L. /. ungamis, 14—L. I. alleni; a—граница гнездовий, б—не вполне выясненная граница гнездовий Выделяемого некоторыми авторами в самостоятельный 'вид грауса с Британских островов правильнее считать лишь хорошо обособленной небелеющей на зиму расой белой куропатки L. /. scoticus Lath. Это подтверждается географическим викариатом этих форм, полным сходством биологии, а также существованием в Норвегии как бы переходной к граусу формы L. I. variegatus Salomonsen, 1936, оперение которой белеет на зи- му не полностью. В Северной Америке различают пять географических рас: L. I, albus G m e I i n, 1789— L. I. ungavus R i 1 e y, 1911—Северный Квебек—Гудзонов залив; L. /. alleni Stei neger, 1884—Ньюфаундленд; L. /. alascensis Swarth, 1909—Аляска севернее бассейна Юкона; L. I. alexandrae Gri nnel 1, 1926—о. Баранов, о. Шумагин,Аляска до Британской Колумбии. Лапландская белая куропатка Lagopus lagopus lagopus L. Синонимы. Tetrao lapponicus. Gm e 1 i n. Syst. Nat., 1, 2, 1789, стр. 751. Лапландия.— Lagopus albus auctorum nee G meli n, 1789.—Lagopus brachydadylus. Gould. Birds of Europe. IV, 1836, стр 256. Северная Россия.—Lagopus lagopus kapustini. Sserebrow- ski. Journ. fur Ornith., 1926, стр. 512. Кольский п-ов.— Lagopus lagopus septentrional is. Бутурлин. Сборник трудов Зоологического музея Московского университета, 1, 1934, стр. 83, низовья Таза. Распространение. Ареал. Скандинавия, Финляндия, Прибалтика, север европейской части СССР. В СССР на север проникает до побережья Кольского п-ва, Канинской, Тиманской (Михеев, 1948) и Большеземельской тундр, за исключением узкой прибрежной полосы Югорского Шара, на о-в Колгуев (Портенко, 1937); к югу
12 ОТРЯД КУРИНЫЕ по тундре, лесотундре и северной части лесной полосы через Прибалтику (Эсто- ния, Латвия, Литва; Лоудон, 1909) до Белоруссии (без ее южных частей), Ленинграда, вероятно Вологодской обл. и Камского бассейна, может быть только до Вычегды; экземпляр с Вычегды по рыжей окраске больше сходен со среднерусской куропаткой, хотя имеет выраженные черные центры, сбли- жающие ее несколько с лапландской (Михеев, 1948); к востоку—до Урала. Характер пребывания. В лесной полосе в основном оседла, делает местные кочевки в зимнее время, особенно при неурожае кормов. В тундрах и на островах северных морей совершает регулярные перелеты в лесотундру и прилегающие районы лесной полосы. Степень выраженности перелетов зави- сит от характера зимы, особен- ностей местности и урожайно- сти кормов. В годы, когда ку- старники вовсе не заносятся сне- гом, почти вся масса птиц оста- ется зимовать в тундре. Из районов с высокими зарослями ивняков улетает птиц меньше и отлет происходит позднее, чем из арктической зоны тундры и с островов, где ивняков вовсе нет или они низкорослы; оттуда куропатки улетают раньше и почти полностью. Изредка от- мечаются массовые переселения из тундр, во время которых пти- цы движутся по кустарникам в определенном направлении в те- чение всей зимы или летят гро- мадными стаями почти без пере- рыва (Соловьев, 1927). Эти пе- реселения связаны, видимо, с особой неурожайностью кормов в тундре и являются крайним выражением обычных сезонных миграций. Места массовых зимовок птиц тундры—лесотундра и верховья тундро- вых рек с обширными и высокими ивняками. При наличии последних на тунд- ровых реках ежегодно зимует значительное количество куропаток. В Канин- ской тундре, например, к таким рекам относятся Губистая, Двойник, Косты- лиха, Жемчужная; в Тиманской—Вельть, Икча, Черная, Великая, Волонга (Михеев, 1948, см. карту 2). Часть птиц заходит на зимовке в северные районы таежной зоны. Глубина проникновения в лесную зону зависит от характера зимы и в разные годы колеблется. Куропатки из Большеземельской тундры чаще всего достигают среднего и нижнего течения р. Усы, иногда только ее верховьев, а в наиболее суровые и многоснежные зимы проникают по Печоре даже в хвойные таежные лесные массивы на 200—250 км—до рек Абрамской и Шуроге (Соловьев, 1927). Из Канинской тундры обычно доходят до г. Мезе- ни, а по долине р. Мезени на 50 км южнее (до д. Кильцы, Михеев, 1948). В Северном Крае наблюдаются три очага массового скопления зимующей куропатки: район р. Усы и низовьев Печоры с их притоками, где зимуют пти- цы из Большеземельской и отчасти Малоземельской тундры; район р. Сулы— из Малоземельской, Тиманской и отчасти Канинской тундр; район рек Несь, Карта 2. Схема зимних перелетов белой куропатки
БЕЛАЯ КУРОПАТКА 13 Вижас, Ома, Пеша и прилегающих к ним березников—из Канинской тундры, а иногда и с Кольского п-ва. Наиболее мощный очаг первый; значительные массы птиц скопляются и в последнем. Время отлета из тундры и появления в лесах зависит от характера зимы и сильно колеблется в разных районах и в разные годы. В окрестностях с. Несь (Канинская лесотундра) в 1914 г. куропатки появились в октябре, в 1922 г.—в ноябре, в 1931 г. в феврале, в 1937 г.—в конце февраля—начале марта, в 1939 г. первые стайки в конце октября, основная масса в начале де- кабря. В окрестностях с. Вижас (Канинская лесотундра) в 1935, 1936, 1937 гг.—в конце февраля—начале марта. В низовьях реки Пеши отмечаются обычно две волны прилета: в сентябре—октябре и массовый—в ноябре— декабре, а иногда в январе. В окрестностях с. Паново (верховья р. Индиги, Тиманская тундра)—обычно в январе (Михеев, 1948). В притундровую полосу на Печоре—в среднем между 1 ноября и 1 декабря (Соловьев, 1927); в зиму 1931/32 г. первая волна здесь в начале декабря, вторая в конце января (Брюханов, 1935). Решающим фактором, влияющим на сроки отлета, являются кормовые условия в тундре и на пути перелетов; имеют значение направление и сила ветра: куропатка плохой летун, не способна летать против ветра и пользуется попутными ветрами. В зависимости от состояния погоды и времени зимы куропатки движутся или прямым полетом, изредка опускаясь в кустарниках на отдых и кормежку, или кочуют по зарослям; так они, кормясь, перебегая и делая короткие пере- леты, постепенно передвигаются на юг. Так, на Печоре с первозимья 1931/32 г. слет в притундровые леса проходил медленно; табунки вылетали из тундры и останавливались у первых высоких зарослей. Позднее наблюдался резко выраженный пролет: в продолжение 2—5 дней в одном направлении летел табун за табуном по 100—300 птиц на высоте от 50 до 200 м. Птицы следо- вали вдоль реки и редко удалялись в сторону. Изредка они опускались на кор- межку и рассыпались по кустарникам, бегали и перелетали вперед, создавая картину «перекатывания» табуна (по материалам Архангельской зональной охотничье-промысловой станции). Из тундры в леса птицы летят по наиболее удобным в отношении корма местам, в первую очередь по заросшим ивняками долинам тундровых рек. Но там, где отсутствуют идущие с севера на юг реки, на направление перелетных путей, а в конечном счете и на выбор зимовок, большое влияние оказывает направление и сила ветра. Зимой в тундре почти всегда дуют сильные ветры, и куропатки пользуются тем попутным ветром, который застанет их в момент исчезновения корма. Так, в район с. Нижняя Пеша они прилетают с Канинского п-ва только тогда, когда дуют северо-западные ветры. Если же дует северный или северо-восточный ветер, то основная масса летит вдоль западного берега полуострова к лесам в район с. Несь и только при дальней- шем попутном юго-западном ветре иногда продвигается в район с. Нижней Пеши. Точно так же бывают годы, когда с попутными ветрами куропатка прилетает с Кольского п-ва в окрестности с. Несь, а изредка с Канинского п-ва на Терский берег Белого моря (Михеев, 1948). Наиболее краткий путь с о-ва Колгуева на материк проходит через устье р. Вельть в Тиманской тундре, куда чаще всего в начале зимы и прилетают колгуевские птицы. Но нередко они прибывают в район устья р. Индиги и даже на северную оконеч- ность Канинского п-ва (Соловьев, 1927). Тем не менее имеются более или менее постоянные направления, по ко- торым чаще всего происходят сезонные миграции из тундр в леса и обратно. Так, из Тиманской- тундры в Канинскую лесотундру куропатки никогда не мигрируют. С Канина же они ежегодно летят в Тиманскую тундру и далее, в пограничные с нею лесные районы. При этом летят сюда несколькими путя-
14 ОТРЯД КУРИНЫЕ ми. Часть птиц, повидимому из северных районов полуострова, перелетает Чешскую губу в наиболее узкой ее части (Микулин мыс—мыс Бармина) и,, следуя далее в юго-восточном направлении, уходит в леса и кустарники по р. Сула, а по некоторым сведениям даже в район Печоры. Часть пересекает губу в южной ее оконечности и попадает в леса окрестностей с. Нижняя Пеша. Большинство же куропаток движется сюда по восточному берегу Канина через села Вижас и Ома. Значительный пролет идет вдоль западных берегов полуострова в район с. Несь, откуда часть спускается к окрестностям г. Ме- зени, а часть повертывает на восток в сторону с. Нижняя Пеша. Как отме- чалось, с о-ва Колгуева в большинстве случаев перелет идет в Тиманскую тундру через устье р. Вельть. Наличие определенных направлений пролета, проходящих иногда через довольно широкие морские проливы,—показатель того, что сезонные мигра- ции куропаток тундры не являются местными кочевками птиц, постепенно двигающихся в поисках корма от одного кормного места к другому, а пред- ставляют собой довольно хорошо выраженное явление перелета, связанное с определенными, выработавшимися исторически инстинктами. Возвращаются куропатки в тундру ранней весной, когда начинают вы- таивать из-под снега кустарники и появляются первые проталины. В зави- симости от характера весны птицы или летят на значительной высоте (вне досягаемости выстрела) почти без задержки, или же, как и осенью, пере- двигаются постепенно с длительными остановками. Обратный отлет происхо- дит, в общем, теми же путями, что и осенью, но не всегда. Так, птицы, про- шедшие зимой через окрестности с. Несь, как правило, весной сюда не воз- вращаются, а продвинувшись на восток, летят в тундру через район сел Сно- па—Нижняя Пеша, где наблюдается регулярный осенний и весенний проле- ты. Через с. Нижняя Пеша возвращается куропатка из Тиманской тундры на Канин. В Тиманскую и Канинскую тундры прилет происходит в конце марта—начале апреля, в Большеземельскую (по данным 1932 г.)—в 20-х чис- лах апреля (материалы Архангельской зональной охотничьё-промысловой станции). Сезонные миграции белой куропатки вызывают миграции кречета и белой совы, для которых куропатка служит основным зимним кормом. Явлениями миграций нередко объясняют колебание численности про- мысловых птиц, причем об урожайности последних судят по размерам промы- сла. Учитывая особенности миграций белой куропатки и зависимость от них. численности прилетающих на зимовку в лесотундру птиц, где происходит основной промысел, можно определенно высказаться о неприменимости подобного метода в отношении описываемого вида, по крайней мере для севера Биотоп. Гнездовый—открытая тундра и моховые болота в северной части лесной зоны, преимущественно по долинам рек. Внегнездовый—заро- сли ивняков по тундровым рекам, ивняки, низкорослые березники и ольша- ники в лесотундре, чистые высокоствольные березовые, а также хвойные насаждения с примесью кустарников и березников в лесной полосе. Наиболее характерная гнездовая стация—среднеувлажненная кочко- ватая тундра с ягодниками, карликовой березой и куртинками ивняка. На участках, где кустарники часто перемежаются кочковатой тундрой с ягод- никами, отмечается наибольшая плотность птиц в гнездовый период. Густых и обширных зарослей ивняков во время гнездования избегает и предпочитает держаться по их опушкам или на соседних участках тундры. Гнездится и в со- вершенно открытой местности в значительном удалении от ивняков, на при этом обязательно на кочковатой тундре, поросшей ягодниками и хотя бы редкими кустиками карликовой березы. Обширных голых участков тундры с лишайниками или низкорослой редкой травой на песчаных почвах со- вершенно избегает. Примиряясь с чрезмерной влажностью заболоченных
БЕЛАЯ КУРОПАТКА 15 мест с сухими кочками, она вовсе избегает их в тех случаях, когда кочки по- крыты густым, плотным покровом мха, сохраняющим влагу и вытесняющим ягодники и всякую травяную растительность. В незначительном количестве гнездится и на лайдах, но обязательно при наличии ивняков. Численность. На гнездовье в тундрах—высокая. Средняя плот- ность в Тиманской тундре 20—25 гнезд на 1 км2, максимальная 30 и более. В лесотундре и лесной полосе—значительно ниже. На зимовках в тундре ко- леблется по годам, но в общем незначительная. В лесотундре численность зимующих птиц высокая, о чем свидетельствуют и цифры промысла. На Мур- мане один охотник добывает за зиму до 600—800 птиц, в Канинско-Тиманском районе—1000—1500 и даже до 3000—5000, в Печорском крае до 4000— 6000 птиц (Ивлев, 1930), а нередко и до 10 000 (Соловьев, 1927). Во время сезонных миграций нередки случаи массовой гибели куропа- ток. Особенно много гибнет их от штормов при перелете с островов на мате- рик и обратно. По сообщению местных жителей в 1926 или 1927 г. в устье р. Индиги было обнаружено много куропаток, погибших при перелете с о-ва Колгуева на материк. Соловьев A927) приводит случай особенно грандиоз- ной гибели птиц в 1915—1916 гг., когда выброшенные на берег Большеземель- ской тундры птицы местами образовали вал высотой до 2 м. Гибель птиц, по его словам, имела место также в 1921, 1922 и в 1925 гг. Немало куропаток при перелетах разбивается о телеграфные провода. Так, зимой 1937 г. жите- ли с. Несь ежедневно собирали под телеграфной линией по 70—80 птиц на протяжении 10—15 км> а в течение месяца отдельные лица подобрали до 300 шт. По 15, 20, а иногда по 100 шт. в день находили под проводами в 1925 г. в Большеземельской тундре (Соловьев, 1927). Есть основания пола- гать, что разбиваются в первую очередь слабые птицы, не способные доста- точно хорошо управлять своим полетом при сильном ветре. В литературе есть указания, что белая куропатка по каким-то непонятным причинам в не- которые годы осенью устремляется в Северный Ледовитый океан где и поги- бает массами (Ивлев, 1930). Наши данные не подтверждают это. Здесь или смешивают весенние миграции с осенними, или же неправильно истолковы- вают могущие быть случаи уноса стай куропаток сильными штормами в от- крытое море в направлении к Северному полюсу во время их осенних пере- летов на материк. Экология. Размножение. Куропатки моногамные птицы, дости- гающие половой зрелости в первую же весну. По нашим наблюдениям в Канин- ской и Тиманской тундрах признаки наступления брачного периода (весен- ние крики самцов, увеличение бровей, первые следы весенней линьки) замет- ны еще на местах зимовок. По прилете в тундру птицы сразу рассыпаются по проталинам. При похолодании и выпадении снега вновь сбиваются в стаи и переселяются в ивняки, причем самцы образуют обособленные от самок стаи численностью до 100—150 шт. С наступлением вновь теплой погоды и появлением проталин снова быстро распределяются по тундре. Начало брач- ного периода тесно связано с ходом весны и состоянием снежного покрова и в разных районах наступает в разные сроки. Так, весной 1938 г. в западной части Тиманской тундры (р. Великая) куропатки рассыпались по проталинам и оглашали тундру громкими брачными криками в начале апреля, а в восточ- ной (р. Черная—р. Вельть), где снег еще лежал сплошным покровом, более чем на декаду позднее. Рассыпавшись по оголенным от снега участкам, самцы сразу приступают к ухаживанию за самками. В течение всего дня слышны громкие крики и видны токовые полеты самцов, во время которых они взле- тают на 15—20м и опускаются с характерными для брачного периода кри- ками. Первое время пар не заметно, птицы держатся поодиночке, лишь изред- ка сходятся по две-три вместе и тут же расходятся. Самки ведут себя спо- койно, в течение всего дня кормятся на проталинах и по кустикам карлико-
16 ОТРЯД КУРИНЫЕ вой березы с частыми перерывами на 15—25 мин. Самцы кормятся мало, чаще преследуют самок, при этом вытягивают и опускают вниз шею, подни- мают хвост, напоминая в такой позе курицу. Приближаясь к самке, изредка наклоняют голову, а подойдя вплотную, распускают веером хвост, оттопы- ривают одно крыло и, как петухи, забегают боком кругом. Самка в этот период всегда убегает от самца. Иногда самец бросается то к одной, то к другой, то к третьей самке, но везде его постигает неудача. Нередко одну самку пресле- дуют два самца, но драк и столкновений между самцами в это время не наблю- дается. Крики самцов и преследования самок в течение дня то разго- раются, то прекращаются. После непродолжительного затишья, во время которого птицы кормятся и отдыхают, достаточно раздаться только одному крику самца, как в ответ ему с разных сторон тундры доносятся ответные крики других самцов, начинаются перелеты с места на место, возобновляется преследование самок, и снова наступает шумное оживление. Будучи молча- ливой в другие сезоны года, в брачный период белая куропатка довольно Рис. 4. Схема токового полета самца белой куропатки криклива. От криков самцов в тундре временами стоит сплошной гул. Крики, в общем, однотонны, но имеют немало вариаций. Наиболее типичен для •самца громкий крик, издаваемый при опускании на землю во время токового полета, который можно изобразить так: очень высокого тона «кою», ниже «крр», выше «ква-ква», очень низко «кува-кува-кува-кува». Первые два слога издаются в воздухе при опускании на землю, остальные на земле. Самки зна- чительно молчаливее самцов, но и они в этот период подают голос, чаще всего по утрам и вечерам. Наиболее обычен негромкий крик, напоминающий голос домашней курицы: «та-та-та-та», иногда довольно продолжительный. С продвижением весны, с потеплением погоды и увеличением проталин брачная деятельность проходит интенсивнее. Самцы упорно придержи- ваются определенной самки, все чаще и чаще поблизости от самца можно обнаружить и самку. Образуются пары. В течение 3—4 дней разбивка на пары почти полностью заканчивается. Самцы с тихими гортанными, вор- кующими голосами, оттопыренными крыльями и распущенными веером хвостами расшаркиваются, кланяются в такт шагам перед самками, бегают за ними с поднятыми вверх хвостами, преследуют в воздухе. С этого момента начинают замечаться враждебные отношения между самцами. Самец, уха- живающий за самкой, завидев поблизости другого самца, оставляет подругу и с вытянутой вниз шеей и опущенным хвостом бежит к сопернику. Тот при- нимает такую же позу, и обе птицы, слегка покачивая шеями и покланиваясь, молча наступают друг на друга, перебегая с места на место. При этом до драк дело еще не доходит и один из самцов скоро улетает. Одновременно с образованием пар начинается размещение птиц по гнез- довым участкам. Каждая пара придерживается определенного места, на ко- тором кормится и отдыхает. Вспугнутый с этого места самец вскоре возвра- щается обратно на него. После того как большинство птиц разобьется на па-
БЕЛАЯ КУРОПАТКА \J ры и значительная часть удобной территории окажется занятой, начинаются драки самцов. Это дает основание предполагать, что дерутся самцы не из-за самок, а из-за гнездовых территорий. И чем меньше остается незанятой терри- тории, тем чаще и ожесточеннее драки. Драки возникают тогда, когда на за- нятый одним самцом участок прилетает другой. Самец—хозяин участка— немедленно вступает в драку с конкурентом и прогоняет его. Сходясь для драки, самцы издают свой боевой громкий клич: «ваак, ваак», после которого набрасываются друг на друга. Позы самцов во время схватки напоминают петушиные, птицы также часто клюют землю перед броском на врага, под- скакивают в воздух в момент драки. Но бросаются друг на друга не спере- ди, как домашние петухи, а сбоку, стараясь наносить удары в голову и шею. Птицы придерживаются избранных ими мест чрезвычайно упорно, и ни частое спугивание, ни выстрелы, ни близость жилья с бегающими собаками не в состоянии вынудить их покинуть облюбованные места. Объясняется это необходимостью иметь хоть где-нибудь гнездовую территорию и жестокой борьбой из-за нее между птицами в брачный период. На гнездовом участке самец держится по высоким кочками и буграм, с которых легче совершать обзор своих владений. Если гнездовый участок расположен на низинной лайде с кустарниками, то в качестве сторожевого поста избирается высокий куст. Пока не все птицы разбились на пары и не вся гнездовая территория занята ими, отдельные самцы или пары свободно перемещаются по незаня- тым участкам. Но это становится с каждым днем труднее и труднее, и вскоре вовсе прекращается. Закрепившиеся на гнездовых участках самцы тотчас изгоняют всякого прилетевшего на их участок другого самца. Каждый из них вынужден держаться на том участке, на котором он оказался к этому времени.* В отличие от самцов, самки свободно перелетают с одного гнездового участка на другой и никакой вражды к ним со стороны самцов и самок других пар не замечается. Отсюда следует, что в выборе и закреплении гнездового участка ведущую роль играет самец, а не самка. Самец, последовавший за перелетевшей на соседний гнездовый участок сам- кой, никогда не вступает в драку на чужом участке, а всегда при первом же враждебном действии со стороны самца—хозяина участка—возвращается на свой участок. Драки происходят главным образом с самцами, ищущими гнездовую территорию, а также на границах участков. При образовании пар самки первое время не реагируют на ухаживание самцов, убегают и улетают, не выказывая никакой привязанности к участку. Но с момента, когда вся территория уже занята самцами, они начинают упор- но держаться близ самца и, отлетев на другой участок, вновь возвращаются. Это изменение в поведении самок совпадает по времени с интенсивным раз- витием яичников и созреванием половых желез. Вскоре перемещение по тунд- ре самок также прекращается и они оседают по гнездовым участкам в парах с самцами. Вся гнездовая территория оказывается поделенной на гнездовые участки, зорко охраняемые самцами. Запоздавшие с началом брачного перио- да птицы вынуждены довольствоваться худшими местами или оставаться во- все без них. Неоднократные опыты с манщиком (чучело самца в брачном наряде), проделанные автором в Тиманской тундре, подтверждают ожесточенность, с которой самцы изгоняют соперников со своих гнездовых участков и полное безразличие к чужим самкам. Однажды легко раненный самец был заклеван в драке насмерть. В другом случае спугнутый со своего гнездового участка самец в течение значительного времени летал над тундрой и не мог найти места, где бы мог опуститься и отдохнуть: всюду его встречали самцы и мо- ментально изгоняли со своих участков. Он вынужден был вернуться на свой гнездовый участок и сесть поблизости от спугнувшего его человека. 2 Птицы СССР, 1. IV
18 отряд куриные Величина гнездового участка зависит от характера стаций и плотности населения куропаток. В Тиманской тундре в стациях со средней плотностью сторожевые посты самцов располагались на расстоянии 150—250 м один от другого и размеры гнездовых участков колебались от 30 до 70 тыс. м2. Средняя плотность составляла 20—25 пар на 1 км2, максимальная — 30 пар и более. В начале брачного периода плотность выше, чем позднее. Так^ на обследованном участке Тиманской тундры площадью 0,5 км2 14 мая оби- тали 15 пар, а 1 июня—только 12. Отход происходит за счет гибели от хищ- ников. Гнезда устраиваются не обязательно в центре участка, а нередко на его краю, и расстояния между двумя соседними гнездами бывают значительно короче, чем между сторожевыми постами самцов. Охрана гнездовых террито- рий происходит не только в брачный период, но и в течение всего периода насиживания и заканчивается только за несколько дней до появления птен- цов. Это совпадает с интенсивной линькой самцов и появлением темного оперения на верхней стороне тела. В это время самцы оставляют сторожевые посты и затаиваются между кочками, плотно прижавшись к земле. В период выкармливания птенцов никакого обособления гнездовых территорий и враж- ды между самцами не существует, а наоборот, наблюдается приуроченность нескольких выводков к одним местам и нередко даже соединение их в общее стадо. Образование гнездовых участков и борьба из-за них в брачный период есть приспособление вида к равномерному распределению популяции на гнездовой территории и наиболее успешному воспроизведению потомства. Начало весеннего возбуждения самцов совпадает по времени с увеличе- нием половых желез и с началом линьки. По мере роста семенников увели- чивается половая активность птиц, интенсивнее проходит линька. У самок наблюдается отставание в развитии яичников, чему соответствует отста- вание в появлении половой активности и более позднее начало линьки. Весь брачный период, т. е. время от рассеивания зимних стай и начала проявления брачной активности до момента кладки и насиживания яиц, можно разделить на три стадии. Первая—от начала весеннего возбуждения до разбивки на пары, вторая—от момента разбивки на пары до спаривания, третья—от спаривания и кладки яиц до начала насиживания. Первая стадия относится к ранней весне, когда наряду с проталинами в тундре еще много- снега, ясные теплые дни сменяются холодными, часто выпадает снег, бывают дни с пургой и метелями. Птицы имеют увеличенные гонады и в теплые дни проявляют активную брачную деятельность. При возврате холодов и снего- падах иногда наблюдается временное возвращение птиц к стайному образу жизни. В низовьях р. Вельть (Тиманская тундра) в 1938 г. эта стадия имела место с 18 апреля по 4 мая. Вторая стадия совпадает с освобождением значи- тельной площади тундры от снега, потеплением, прекращением сильных холодов и снегопадов, с массовым прилетом куликов и водоплавающих птиц с юга. В это время у куропаток происходит интенсивное развитие гонад, заканчивающееся к концу периода, образование пар и закрепление гнездовых участков за ними. Эта стадия наблюдалась с 4 по 26—27 мая. Третья стадия начинается тогда, когда гнездовые места полностью освободятся от снега, кочки и почва пообсохнут, установится теплая летняя погода. Этот период совпадает с появлением в тундре мелких насекомоядных птиц. К этому вре- мени заканчивается созревание половых желез, самки приобретают почти полный летний наряд, хорошо маскирующий их на темном фоне почвы. В этот период характерна еще более жестокая борьба за гнездовые участки, спаривание, устройство гнезд и откладывание яиц. Этот период имел место- меж ду 26—27 мая и 8—10 июня. Таким образом, продолжительность брачного периода в Тиманской тун- дре в 1938 г. равнялась 50—55 дням, т. е. почти двум месяцам. Это составляло около 40% всего гнездового периода против 25% у степной расы из Северного
БЕЛАЯ КУРОПАТКА \д Казахстана (Ульянин, 1939). Столь большая длительность брачного периода на севере с его и без того коротким летом объясняется тем, что на севере весна развивается значительно медленнее, в связи с чем и развитие половых желез у куропаток происходит не так быстро, как у южных. Зато затяжка брач- ного периода на севере компенсируется более быстрым темпом роста молодых, и весь гнездовый период как южные, так и северные птицы заканчивают примерно в 4,5 месяца. При выборе места для гнезда существенную роль играют характер ра- стительности, характер микрорельефа, влажность почвы. Для гнезда куро- патка выбирает место с такой растительностью, которая, с одной стороны, надежно маскирует гнездо (для чего при хорошей покровительственной окра- ске птицы достаточно малейшего прикрытия одиночных веток), а с другой— не скрывает от сидящей на гнезде птицы окружающую местность и позволяет во-время заметить опасность. Свойство куропатки при надвигающейся опас- ности крепко затаиваться на гнезде делает последнее обстоятельство крайне важным для выбора момента взлета. В силу этого куропатки по возможности избегают гнездиться в густых зарослях ивняка и березы и явное предпоч- тение отдают участкам открытой тундры. Из 14 найденных в Тиманской тун- дре гнезд среди зарослей ивы помещалось одно, под прикрытием одиночных, но сравнительно густых кустиков карликовой березы и ивы—3, на открытой тундре с нависшими над гнездом мелкими одиночными ветками карликовой березы—9 и на голом участке тундры без всякого прикрытия—1. Типичным местоположением гнезд в отношении микрорельефа является кочковатая тундра; на ней располагается большая часть гнезд. Устраиваются они чаще всего между кочками или на кочках, но всегда так, что гнездо с одной или двух сторон защищено не слишком высокими выступами кочек, не мешающими птице иметь под надзором окружающую местность. Встречаются гнезда и на участках ровной песчаной или лишайниковой тундры в низинах между кочками и на ровных лугах лайд, но, как правило, под значительным при- крытием той или иной растительности. Из отмеченных выше гнезд, помещав- шихся в открытой тундре, 7 располагались среди кочек, 3 на участках с ров- ным микрорельефом и 3 в понижениях тундры. Почти всегда гнезда распо- лагаются на сухом месте и этим в значительной мере объясняется тяготение к кочковатой тундре: кочки весной обсыхают раньше, а нередко предста- вляют единственные сухие места на довольно обширных площадях. Однако гнезда бывают и в сыроватых низинках и даже на мокрых лугах лайд. В этих случаях замечается более толстая подстилка из сухой травы под яйцами. Устройство гнезда весьма простое. Это небольшое углубление в земле, бедно выстланное окружающей растительностью—сухими стеблями, тон- кими ветками и листьями трав и кустарников и иногда несколькими соб- ственными перышками. Ямки, как правило, овальной формы 4—8 см глуби- ной (средняя 6 см), 9—19 см в диаметре (средний 17 см). На увлажненной почве подстилка гуще, размер нередко больше. Так, гнездо, найденное авто- ром на мокром лугу лайды в Тиманской тундре, представляло не углубление в почве, а сооружение, дно и стенки которого были свиты из длинной сухой травы. Глубина его 12 см, диаметр лотка 18 сму толщина дна свыше 1 см, тол- щина стенок до 2 см. Благодаря искусной маскировке гнезд, покровитель- ственной окраске яиц и самих птиц и привычке самки крепко затаиваться на гнезде (не только в период насиживания, но и в момент кладки) обнаружить гнездо белой куропатки в тундре чрезвычайно трудно. На время отсутствия на гнезде птица прикрывает яйца кусочками окружающей растительности. Яйца откладываются ежедневно. Число яиц в полной кладке Толмачев A927) указывает для о-ва Колгуева 6—10, Семенов Тян-Шанский A937) для Лапландии 7—10. В Тиманской тундре в 1938 г. кладки колебались от 8 2*
ОТРЯД КУРИНЫЕ до 15 яиц, а в среднем (по 14 гнездам)—11. Поданным жителей тундры, число яиц в гнезде достигает иногда 20 и более, а в некоторые годы в большинстве гнезд встречается всего по 5—7 яиц. Размеры яиц: длина 44—52 мм, средняя 47 мм (по обмеру 20 шт.); вес ненасиженных 19—22 г, насиженных 17—19 г. Окрашены в бледножелтоватый основной тон, испещренный коричневатыми и буроватыми крапинками и пятнами разной величины. Пигментация зна- Рис. 5. Схема расположения гнезд белой куропатки чительно большая, чем у тетерева. Мелкие крапинки, сливаясь, образуют немало крупных пятен неправильной формы, в результате чего темный цвет занимает больше половины плещади скорлупы. Окраска только что снесенного яйца свежая и сочная, основной тон, крапинки и пятна красного оттенка. Полежавшее яйцо имеет более бледную окраску основного тона и более темную, темнобурую и черно-коричневую, а также больше крапинок и пятен. Кладка яиц обычно в первой половине июня (Семенов Тян-Шанский, 1937—Лаплан- дия; Михеев, 1948—Тиманская тундра). В Тиманской тундре начало кладки с 27 мая по 7 июня, конец с 7 по 17 июня, общая продолжительность времени
БЕЛАЯ КУРОПАТКА 21 кладки 21 день. Большое число яиц в полной кладке указывает на малую про- должительность откладывания яйцу птиц одной популяции. К насиживанию приступают после окончания всей кладки. На незаконченную кладку не са- дятся и во время ночных заморозков. Морозы до —3,5° С никакого влияния на результаты вывода птенцов в Тиманской тундре в 1938 г. не оказали. Насиживает только самка, самец находится неотлучно близ гнезда, охраняя гнездовый участок и защищая гнездо от нападения чаек и поморников. Начало массового насиживания в Тиманской тундре в 1938 г.—около середины июня. К этому времени зазеленела трава на лугах и сырых низинах, начали распу- скаться листья березки на расположенных у земли ветках, появились цветы и много насекомых. С этого времени самцы становятся молчаливее, больше затаиваются, тундра не оживляется их голосами. Самка сидит на гнезде очень крепко, вплотную подпускает человека, иногда до нее можно дотро- нуться даже рукой. Спугнутая, быстро возвращается на гнездо. Сидит на гнез- де круглые сутки, слетая на короткое время для кормежки. При поспешном взлете с гнезда птица нередко выталкивает часть яиц на 10—20 см и более. При возвращении самка вкатывает их обратно. В одном гнезде мы несколько раз откатывали от 4 до 7 яиц на 5—20 см от гнезда, некоторые слегка прикры- вали травой, но каждый раз птица водворяла все яйца на место. Даже яйцо чирка, подложенное в кладку, ею аккуратно вкатывалось обратно. Как правило, яйца располагаются в гнезде в один ряд, но в крупных кладках— в два ряда, причем всегда острым концом вниз, тупым кверху. Для равномер- ности согревания яйца регулярно перекладываются птицей с краев в середи- ну и наоборот, в чем мы неоднократно убеждались, делая пометки на яйцах. Это способствует одновременному вылуплению птенцов, наблюдающемуся в гнез- дах куропатки. В период насиживания птица худеет. Весной вес самок (в Ти- манской тундре в 1938 г.) от 600 до 700 г, к концу насиживания не более 550г. В этот период наблюдается наибольшая зараженность птиц пухоедами и гли- стами; зараженность последними иногда достигала 50% всех бегло осмотрен- ных птиц (начало июля 1938 г.). В кишечнике одной особи—до десятка круп- ных глистов. Наибольшая зараженность падает на конец июня—июль, т. е. на период, когда в кормовом рационе птиц отсутствуют ягоды. Продолжительность насиживания по Греббельсу A937) 22, 24 и 26 дней, по нашим данным для Тиманской тундры —19 дней, возможно в некоторых гнездах 20. В зависимости от характера почвы, на которой расположено гнездо, температуры воздуха в период насиживания, влажности воздуха и почвы, а также интенсивности насиживания сроки насиживания в разных гнездах могут колебаться в пределах 1—2 дней и равны 18—20 дням. Более же длительные сроки, указываемые Греббельсом, нуждаются в проверке. Появление птенцов отмечается: в Лапландии—в конце июня—начале июля (Семенов Тян-Шанский, 1938), на Канине (Банников, 1934)—в первой половине июня, на Колгуеве (Толмачев, 1937)—в середине июля. В 1938 г. в Тиманской тундре первые птенцы—в 20-х числах июня, массовый выход— в последних числах июня, а в запоздалых кладках до середины июля. Массовый выход птенцов совпал с началом отцветания морошки, концом распускания листьев ивы и карликовой березы, массовым цветением голу- бики, массовым появлением комаров. Продолжительность выхода птенцов и$ яиц в одном гнезде 20—28 часов, в среднем одни сутки. Число одновре- менно вылуплявшихся птенцов в наших гнездах было 1, 3, 4, 5, 9. Процент выхода птенцов у белой куропатки высок: из 107 яиц, находившихся в 10 гнез- дах, вывелись 97 птенцов, т. е. 90,7 %. Результаты вывода по отдельным гнез- дам: в 7 гнездах—100%, в 1—80%, в 1—72%, в 1—63,6 %. Последние три гнез- да часто нами посещались, что, очевидно, сказалось на результатах вывода. Из 10 погибших яиц 1 похищено, 1—болтун, 5—с недоразвитыми зародышами и 3 погибли в момент выклевывания из яйца вследствие нашего прямого вме-
22 ОТРЯД КУРИНЫЕ шательства. Помимо отхода отдельных яиц, нередка гибель полных кладок. Из 16 найденных нами гнезд погибли 3 A8,8%), два из которых разорены мох- ноногим канюком (погибла самка) и длиннохвостым поморником (похитил яйца), одно, повидимому, человеком. Нормально самка сидит до тех пор, пока не вылупится последний птенец; но если самка согнана с гнезда в то время, когда еще остается несколько яиц даже с проклюнувшимися зародышами, а вместе с самкой выскочили и разбежались полуобсохшие птенцы, то обратно птица в гнездо не возвращается, и зародыши в яйцах погибают. Обычно самка уводит птенцов с гнезда сразу после того, как они обсох- нут, т. е. через несколько часов после вылупления. К выводку сразу присое- диняется самец, у которого к тому времени летний наряд полностью покры- вает верхнюю сторону тела. Размещение куропаток в период выкармливания птенцов резко меняется. Выводки переселяются к зарослям карликовой бере- зыи ивнякам, на опушки травянистых лайд. Наибольшая плотность выводков наблюдается в местах, где среди ивняков располагаются участки более или менее сухой кочковатой тундры, поросшей карликовой березой и ягодниками. Родители очень привязаны к птенцам и смело защищают их, пренебре- гая смертельной опасностью. Как взрослые, так и птенцы при опасности стараются прежде всего затаиться, а если это невозможно, пытаются убежать. Только позднее, когда птенцы достигнут величины примерно половины взрос- лых, родители при тревоге поднимаются и улетают молча. Самец и самка в одинаковой мере заботятся о птенцах. При гибели самки все функции ухода за птенцами принимает самец, а при гибели обоих родителей—птенцы присое- диняются к соседнему выводку. Смертность птенцов белой куропатки, по сравнению с другими вывод- ковыми птицами, невелика, и по наблюдению в Тиманской тундре, до двух- месячного возраста, когда молодые по величине уже не отличимы от взрос- лых, доживают 80% птенцов (у глухарей смертность 60%, несколько меньше у тетеревов, Северцев, 1932). Незначительный процент гибели молодняка у белой куропатки объясняется рядом биологических особенностей: моно- гамность и большая привязанность родителей к птенцам, обыкновение под- бирать осиротевшие выводки, группирование нескольких выводков в общее стадо и коллективная защита от врагов, способность затаиваться при опас- ности и вести скрытый наземный образ жизни, чему способствует хорошо выраженная покровительственная окраска. Кроме того, разнообразие и оби- лие кормов в тундре исключает более или менее массовую гибель птенцов от заболеваний. Враги куропаток в тундре: песец, поедающий яйца, птенцов и взрослых; серебристая чайка и поморники (короткохвостый и длиннохво- стый), особенно опасные для кладок и птенцов; мохноногий канюк, охотя- щийся за птенцами и взрослыми, а также сапсан, кречет, белая сова, ястреб- тетеревятник. Для белой совы и кречета белая куропатка служит зимой основным кормом; вместе с нею они откочевывают на зиму в лесотундру. Преследуют куропаток орлы, филины, длиннохвостая и каменная неясыть и даже ястребиная сова. Таскают их яйца вороны и сороки. При таком обилии врагов только плодовитость белой куропатки да отмеченные выше биологи- ческие особенности позволяют этому виду успешно воспроизводить потомство и поддерживать свое существование. Анализы темпа роста птенцов (по весу) показывают, что первые 15— 20 дней увеличение веса идет сравнительно медленно: с 15—16 г в возрасте одно- го дня до 60—80 г в возрасте 20 дней. Затем вес быстро возрастает, к 40 дням достигая 300—350 г; после этого рост снова замедляется. К 60 дням вес птен- цов равен 500—600 г, т. е. почти полному весу взрослых. Периоды замедлен- ного увеличения веса совпадают с интенсивным формированием оперения и линькой. В течение первых 15—20 дней происходит закладка и бурное развитие перьев, заменяющих пух почти на всех частях тела. После 40 дней
БЕЛАЯ КУРОПАТКА 23 начинается линька маховых, идет интенсивный рост рулевых, происходит формирование осеннего, а почти одновременно и зимнего нарядов. Размеры птенцов в одном выводке колеблются: из пяти птенцов, добытых нами 14 июля 1937 г., самый маленький весил 22,4 г, самый крупный 43,1 г. В Тиманской тундре птенцы достигают величины взрослых в конце авгу- ста—в начале сентября, и весь период развития птенцов равен в среднем 2 месяцам, в то время как в Северном Казахстане у степной расы—3 меся- цам. В краткости сроков развития птенцов на севере можно видеть при- способление к короткому полярному лету, причем это связано с обилием в тундре пищи и длительностью полярного дня, позволяющего птенцам кормиться в течение круглых суток. Суточная жизнь куропаток в период выкармливания птен- цов в общем сходна с таковой в брачный период: кормежка пе- ремежается частым коротким отдыхом и лишь в течение не- скольких ночных часов насту- пает период покоя. В конце июля—начале августа ночи на- рушаются частыми и громкими криками самцов и перелетами, напоминающими токовые в брач- ный период, что связано, пови- димому, с пробуждением поло- вой активности и сходно с осен- ним токованием тетеревов. Выводки в течение лета ве- дут довольно оседлый образ жиз- ни и суточная деятельность од- ной даже взрослой семьи обыч- но ограничена территорией, не превышающей 1—2 гектаров. Родители находятся при птен- цах до тех пор, пока те не до- стигнут величины взрослых и не наденут зимнего оперения. Взрослые за это время претерпе- вают все последующие линьки. Рис. 6. Белая куропатка (самец в зимнем опе- рении) Линька. В течение года самцы носят четыре, самки—три хорошо выраженных и резко отличных один от другого сезонных наряда (Михеев, 1948). В соответствии с этим куропатка линяет три или четыре раза в году. Две линьки, послебрачная и предзимняя,—полные, в результате их появ- ляется летний и зимний наряды; две другие—предбрачная и осенняя, даю- щие весенний и осенний наряды,—частичные. У самок отсутствует пред- брачная линька. В линьке куропаток характерно то, что одна линька по времени налегает на другую: не успевает сформироваться один наряд, как начинает развиваться другой, а осенний и зимний наряды начинают заклады- ваться почти одновременно. По существу, беспрерывная линька идет с ранней весны до самой зимы, т. е. 7—8 месяцев в году. Возможно с этим связано то, что у белой куропатки не накопляется подкожного слоя жира, так как все за- пасы питательных веществ идут на воспроизведение новых перьев при линьке. Все сезонные наряды, за исключением зимнего, никогда не бывают чи- стыми, они всегда перемешаны. От весны до зимы в оперении каждой птицы
24 ОТРЯД КУРИНЫЕ имеются одновременно перья 2—3 нарядов. Ранней весной на горле у самцов среди белых зимних перьев появляются каштаново-рыжие перья весеннего на- ряда; вначале они скрыты белыми, а во второй половине апреля пробиваются и образуют на белом фоне зимнего наряда первые яркие пятна весеннего наряда. Вслед за горлом весенним нарядом охватываются бока шеи, головы и зоб, а затем верх шеи и головы, а вскоре грудь и спина. Эта стадия наступает примерно в конце мая. На этом линька не приостанавливайся, как полагает Бутурлин A935), а продол- жает развиваться, и уже в начале июня весенние перья появляются последователь- но в удлиненных плечевых и кроющих верх крыла, на пояснице, надхвостье, верх- ней части боков туловища, на спине и нередко брюхе; иногда последовательность несколько иная. На всех этих частях тела весенний наряд распространен не сплошь, а в виде отдельных перьев или партий, переме- шанных сначала с зимними, а потом с летними перьями. Весенним нарядом охваты- ваются не все части тела, а лишь голова, шея, зоб, передние части груди и спи- ны, часть удлиненных плече- вых и кроющих верх крыла, часть верха боков тулови- ща, отдельные перья пояс- ницы, надхвостья, спины и изредка подхвостья и брю- ха. Перья летнего наряда на- чинают показываться вскоре после появления весенних перьев на верхней стороне тела—обычно в первой по- ловине июня. На передних частях груди и спины они бывают видны до появле- ния весенних перьев на спи- не, пояснице и надхвостье. Обычная последовательность появления перьев летнего наряда: передние части груди и спины, удлиненные плечевые и кроющие верх крыла, поясни- ца, надхвостье, бока туловища и спина, верхняя сторона шеи, бока шеи, зоб, горло, голова и позднее всего нижняя часть груди и брюха. Брюхо в нижней части нередко остается белым в течение всего лета. Белые зимние перья ноздрей и подбородка заменяются летними, окрашенными после пол- ного формирования летнего наряда остальных частей оперения. Развитие летнего наряда проходит быстро и полностью заканчивается в середине июля. Отдельные перья весеннего наряда (чаще на горле и зобу) держатся иногда до полного осеннего наряда. По окончании развития летнего наряда начи- нается линька маховых и рулевых, затягивающаяся до поздней осени. В это Рис. 7. Белая куропатка; сверху—самец в весеннем наряде, снизу—самка в летнем наряде
БЕЛАЯ КУРОПАТКА 2S же время начинают линять клюв и когти. Оперение цевки и пальцев начи- нает изменяться еще в весеннем наряде, к полному летнему наряду почти пол- ностью сбрасывается и вскоре вновь появляется в виде новых белых зимних перьев. Вскоре после формирования полного летнего наряда появляются первые перья осеннего наряда, окрашенные в более интенсивный и темный рыжий тон. Пеньки осенних перьев закладываются в середине июля вначале на зобу и горле, почти одновременно на боках нижней части шеи, а вскоре на верхней стороне шеи и головы. Затем последовательно на груди, брюхе, боках туловища, в удлиненных плечевых, кроющих крыла, спине, пояснице, надхвостье. Осенним нарядом охватываются не все указанные части оперения и больше всего он развит на зобу и груди, выражен на голове, шее,.брюхе и боках туловища, но всюду перемешан с летним. Хорошо развитый осенний наряд наблюдается с первой половины августа. Зимний наряд начинает развиваться почти одновременно с осенним. В конце июля среди полного» летнего наряда на брюхе, зобу, боках и задней части верхней стороны шеи появляются распускающиеся из пеньков белые перья. В середине—во второй половине августа под летними перьями в большом количестве встречаются зимние на всех частях тела. Первые белые перья пробиваются наружу из-под окрашенных в середине августа. Последовательность развития зимнего наря- да: брюхо, подхвостье и нижняя часть боков туловища, грудь, зоб, подборо- док, ноздри и одновременно поясница, верх крыла, надхвостье; позднее спина, верхняя часть боков туловища, удлиненные плечевые, горло, шея, голова. Полный зимний наряд—во второй половине октября. У самок весной начинает развиваться сразу летний наряд и лишь у отдель- ных особей на голове, зобу, горле, шее и верхней стороне иногда встречаются одиночные рыжеватые перья, впоследствии заменяющиеся типичными лет- ними. Первые распускающиеся из пеньков летние перья охватывают одно- временно все части головы и шеи, за исключением подбородка, затем зоб и позд- нее подбородок, вершина которого остается белой до полного летнего наряда. К концу мая голова, зоб, шея полностью в летнем наряде, а спина, верх крыла, поясница, передняя часть боков, надхвостье—пестрые, где летние перья уже преобладают над зимними. К этому времени пеньки закладываются на груди, на остальных частях боков туловища, брюха и на подхвостье. В первой поло- вине июня наряд на этих частях тела пестрый, а полный летний наряд поя- вляется в середине—конце июня. В отличие от самцов, брюхо у самок в летнем наряде обычно полностью покрыто окрашенными перьями, за исключением иногда одиночных. Осенний наряд начинает формироваться с конца июля. Порядок его развития в общем сходен с таковым у самцов и охватывает те же части тела, но выражен слабее. Зимний наряд, как и у самцов, появляется почти одновременно с осенним, а первые зимние перья на наседных пятнах даже раньше. Порядок развития как и у самцов. Начиная появляться в сере- дине августа, полностью формируется во второй половине октября. Таким образом, в течение года оперение белой куропатки 4—5 месяцев состоит из одного наряда (зимний), iy2—2 месяца—из двух (зимний, весенний), 5—б ме- сяцев из трех нарядов (зимний, весенний, летний и летний, осенний, зимний). Рулевые перья сменяются один раз в году со второй половины июля до се- редины сентября, выпадая постепенно. Надрулевые (Михеев, 1948)—два раза в году; в июне и во второй половине сентября—в октябре. Маховые претер- певают одну линьку. Начинается она в середине июля и полностью закан- чивается в конце сентября—первой половине октября. Линька маховых начинается с внутренних первостепенных и наружных второстепенных и идет в двух направлениях: к наружным первостепенным и внутренним второстепенным. Последними из первостепенных линяют второе и первое маховые. Также один раз линяет оперение ног. Вследствие обнашивания и обламывания бородок к июлю пальцы и цевка становятся полуголыми,
2tt ОТРЯД КУРИНЫЕ с редкими упругими щетинками, представляющими собой сохранившиеся стержни перьев, которые позднее исчезают совсем. В середине августа закла- дываются пеньки новых зимних перьев, полностью одевающие плюсну и паль- цы в конце сентября—первой половине октября. Когти линяют в июле. Отра- стание новых когтей начинается вместе с появлением осеннего наряда и закан- чивается к моменту появления полного зимнего наряда. По Ионсену A929), линька клюва происходит в июле и начале августа; на нашем материале сроки не прослежены, но отмечалось линяние в конце мая—начале июня. Летний, осенний и зимний наряды связаны с сезонными изменениями ландшафта и являются покровительственными. Весенний наряд—охрани- тельный. Яркая окраска сидящего на сторожевом посту самца в брачном наряде делает его заметным издали и отпугивает от занятого гнездового участка другие пары, а также отвлекает внимание врагов от гнезда. Последо- вательность формирования каждого сезонного наряда подчинена сохранению наилучшей маскировки птицы. Помимо защитной роли, сезонные наряды имеют значение в приспособлении к температурным условиям. Зимние перья длиннее, их пуховая часть шире, побочный ствол развит лучше, чем у летних. Длина и развитие пуховой части осенних перьев в общем сходные таковыми зимних. Зимние перья дольше всего остаются весною и раньше всего появля- ются осенью на брюхе, в чем можно видеть приспособление к защите от низ- кой температуры снега и земли (при заморозках). Белая куропатка носит два возрастных наряда: первый—пуховой, вто- рой—ювенальный перьевой или птенцовый. Окончательный наряд—первый зимний. Порядок формирования птенцового наряда в общем такой же, как летнего наряда взрослых. Первыми начинают расти маховые первого порядка, затем махи второго порядка и перья на хвосте, плечах, верхней части спины и боках туловища. Все эти перья быстро отрастают, особенно маховые, в результате чего полупуховые птенцы хорошо перепархивают на большое расстояние. Дальше перья появляются на боках головы сзади глаз, на гру- ди, верхней стороне головы и шеи, брюха, ноздрях, по средней линии спины, затем на остальных частях спины и позднее всего—на горле, подбородке и боках шеи. В начале—середине августа птенцы в Тиманской тундре бывают полностью покрыты перьями. Вес их в это время достигает х/з—lU веса взро- слых и представляют они собой маленьких птичек с хорошо развитым опере- рением, но короткохвостых ввиду отсутствия рулевых. К этому моменту чер- ные с белыми вершинами рулевые начинают только появляться. Сначала показываются крайние, а затем постепенно средние. Развитие их затягивается и они долго остаются короче надрулевых и кроющих хвоста, удлиняющихся но мере роста птенцов. Средняя пара рулей начинает развертываться, когда крайние почти достигают нормальной длины. Маховые перья первого контурного наряда темные. Позднее они заменяются белыми, входящими в состав окончательного зимнего наряда. Замена окрашенных маховых белы- ми начинается еще у полупуховых птенцов. Порядок линьки маховых отли- чен от взрослых. Первыми заменяются два наружных первостепенных махо- вых (сначала первое, вскоре второе) и одновременно самые крайние внутрен- ние первостепенные. Движение линьки от наружных к внутренним на первых двух махах заканчивается, а от внутренних к наружным продолжается. Первое время замена внутренних первостепенных махов идет быстро и к мо- менту полного развития перьевого наряда большинство маховых оказывается белыми, а темными остаются только 3—4 пера (третье—шестое первостепен- ные маховые). Линька их затягивается и последнее, третье, первостепенное маховое перо заменяется белым поздней осенью. Поздним летом и осенью уже взматеривших молодых легко отличить от взрослых по наличию одного- двух окрашенных в темный цвет первостепенных махов (не перелинявших), я j первозимья—по третьему первостепенному маху, более короткому, чем вто»
БЕЛАЯ КУРОПАТКА 27 рое и четвертое маховые (у взрослых третье маховое всегда длиннее второго). Вместе с развитием птенцового наряда происходит замена ювенального пуха на цевке и пальцах. Зеленовато-желтоватый пух заменяется бело- ватыми пуховыми перьями сначала на цевке, а затем на пальцах. К моменту появления полного перьевого наряда ноги полуголые с наличием белых пень- ков; несколько позднее: и они покрываются пухом, но редким и не повсемест- но. Это соответствует летнему наряду ног взрослых. К тому периоду, когда в оперении молодых появятся зимние перья, пуховое оперение цевки, а затем и пальцев, вновь заменяется белыми перьями, которые и остаются на зиму. Первый перьевой наряд никогда не бывает чистым, к нему всегда примеши- ваются перья осеннего и зимнего нарядов. Еще у полупуховых птенцов, по- мимо белых маховых, появляются белые зимние перья среди мелких крою- щих крыла. Вскоре на груди и зобу закладываются пеньки с развивающимися рыжими перьями осеннего наряда. К середине августа у тиманских птиц осенний наряд бывает выражен хорошо. Развит он обычно на груди и зобу; на боках туловища и. верхней стороне тела проявляется в виде отдельных перьев. У самцов осенний наряд выражен значительно лучше, чем у самок, покрывая почти сплошь грудь и зоб (у самок в виде одиночных перьев). Это позволяет легко отличить самца от самки в довольно раннем возрасте. Одно- временно с осенними закладываются пеньки с зимними перьями на груди и брюхе, а позднее на боках туловища. Развитие пеньков идет медленно и лишь вместе с появлением хорошо развитого осеннего наряда одиночные белые перья пробиваются наружу, создавая известную пестроту в окраске оперения. Дальнейшее развитие зимнего наряда у молодых, повидимому, сходно с-таковым у взрослых. Когти и клюв у птенцов также подвергаются линьке. Питание. Типично растительноядная птица. Насекомые в питании взрослых фигурируют редко. По Михееву A948) в Тиманской тундре зареги- стрированы 37 кормовых видов растений, из которых 16 видов занимают значительный удельный вес или в отдельные сезоны, или в течение всего года: ивы F видов), подбел, толокнянка альпийская, водяника, клюква мелкоплод- ная, голубика, береза карликовая, гречишник живородящий, кукушкин лен, осока водяная и морошка. Наибольшее значение имеют ивы, средний про- цент встреч которых за шесть месяцев (март—август) в зобах равен 52,8%. Их удельный вес в кормовом рационе по месяцам: март 100%, апрель 56,8%, май 58,8%, июнь 50%, июль 40,6%, август 44,4%. Поедаются почки, ветки и зеленые листья. На втором месте стоит подбел (средний процент встреч за шесть месяцев 32,4%), у которого поедаются преимущественно почки и вет- ки, а также зеленые листья, прекрасно сохраняющиеся под снегом; реже упо- требляются цветы и коробочки. Удельный вес по месяцам: март—во всех зобах в значительном количестве, апрель—42, май—52,2, июнь—16,6%; в июле и августе редок. На третьем месте—толокнянка (средний процент встреч 26,4%). Обнаружен в зобах только в июне, июле и августе с удельным весом соответственно 16,6, 30,6, 22,2%. Употребляются в пищу листья и ягоды, реже цветы. Далее следует поставить водянику, встреченную в 22,8% всех осмотренных зобов. Значительный удельный вес имеет лишь в апреле и мае, достигая 28,4 и 23,2%, а отчасти в июле. Поедаются ягоды, сохраняющиеся под снегом до весны, а отчасти и листья. Являясь массовым кормом в период конца зимы и весны, водяника тем самым представляет особенно ценный объект питания. Не менее важным кормом служит голубика, приобретающая особенное значение в летнем питании (средний процент встреч 22,8). Удель- ный вес становится заметным в июне A6,6%), увеличиваясь в последующих двух месяцах до 23,8 и 22,2 %. В пищу идут главным образом листья и ягоды, отчасти цветы. Значительное место в питании занимает карликовая береза (средний процент встреч 20,4), но удельный вес ее невелик: в июле 10,2,
28 ОТРЯД КУРИНЫЕ в августе 11,1%. В пищу употребляются ветки, почки, листья и сережки. То- локнянка альпийская играет существенную роль в весенний и раннелетний период. Ее удельный вес: апрель 21,3, май 11,6, июнь 16,6%. В пищу идут почти исключительно ягоды и только отчасти зеленые листья. Все остальные корма употребляются на протяжении весьма ограниченного периода времени. Количество растений, употребляемых в пищу в разные сезоны года, далеко не одинаково. У птиц, добытых в марте, обнаружено 5 видов, в апреле—15, в мае—14, в июне—18, в июле—28 и в августе—18. Наибольшее значение в питании имеют три группы кормов: 1) сережки, почки и ветки растений, являющиеся основным, а часто и единственным кормом зимой и ранней весной, 2) зеленые листья, преобладающие в кормовом рационе летом, 3) яго- ды, занимающие весьма большое место в питании ранней весной, а также в конце лета и осенью. Количество поедаемого.корма колеблется по месяцам, достигая максимума в период питания грубыми кормами (почками, ветками, сережками), т. е. зимой, и снижаясь летом, когда употребляется более нежная и питательная пища. Так, средний вес содержимого зоба в апреле равен 13,6 г, в мае 6,6 г, в июне 3 г, в июле 1,9 г, в августе 2,5 г. В период питания грубы- ми кормами в желудке больше содержится мелких камешков и непереварен- ных костянок, способствующих механическому перетиранию кормов. Видовой состав кормов птенцов всех возрастных групп несколько раз- нообразнее, чему взрослых, и насчитывает 42 вида, из которых 31 относится к растительным и 11— к животным кормам, состоящим исключительно из насекомых. Последние обнаружены только .у птенцов ранних возрастов; позднее птенцы, как и взрослые, становятся почти исключительно раститель- ноядными. Общий состав кормов птенцов виден из следующих данных про- цента встречаемости в зобах: насекомые 35,5, голубика 37,5, береза карли- ковая 27,2, осоки 20,9, толокнянка 13,8, ивы 18,8, кукушкин лен 14,6, гречиш- кин живородящий 12,5. В первые же дни жизни птенцы потребляют все виды кормов, фигурирующие у взрослых, вплоть до грубых. Это свидетельствует о ранней физиологической приспособленности к перевариванию и усвоению самых разнообразных кормов, что увеличивает выживаемость птенцов при неблагоприятных кормовых условиях. Но наибольший удельный вес имеют нежные корма—насекомые и цветы. Это характерно для птенцов до 20-днев- ного возраста. В последующих возрастах характер питания приобретает сходство со взрослыми. Удельный вес групп кормов в разных возрастных группах птенцов (в %) Возрастные группы птенцов I II III IV Во всех воз- растных груп- пах в целом Сережки, почки и веточки 18,8 37,5 28,6 16,7 Листья и другие зеленые части растений 18,8 47,2 75,0 86,0 47,9 Цветы 50 17,7 16,7 Семена и плоды травяных растений 31,5 35,4 37,5 43 33,3 Ягоды 12,5 41,8 62,5 71,4 37,5 Насеко- мые (встречае мость) 63 41,8 35,5 Состав кормов этого подвида в разных районах может иметь некоторые различия, основанные на различной растительности этих районов. Так, в Норвегии (Нордхаген 1928) куропатки больше, чем в Тиманской тундре,
БЕЛАЯ КУРОПАТКА 29 употребляют в пищу ветки, почки и листья черники, почки и сережки березы, и используют вереск, вовсе не употребляющийся тиманскими птицами. В то же время последние поедают ряд кормов, не отмеченных для Норвегии. Небольшие различия имеются в кормовом рационе лапландских птиц, опи- санном Семеновым Тян-Шанским A937). Однако общий характер питания и смены кормов по сезонам в разных географических районах в общем один и тот же. В зимние месяцы поедаются почти исключительно почки, ветки и сережки древесных растений. Весною заметную роль играют перезимовав- шие под снегом ягоды и зеленые листья. В течение всего вегетационного перио- да имеют крайне важное значение листья и другие зеленые части растений. В период цветения кормовой рацион разнообразится цветами, а позднее пло- дами и семенами травянистых растений. В конце лета и осенью в массе по- требляются ягоды нового урожая, составляющие одну из основных групп кормов белой куропатки. Полевые признаки. От других куриных, как и тундреная куропатка, хорошо отличается в зимний период белоснежным нарядом и густым опере- нием цевки до пальцев включительно. Среди белого оперения контрастно выделяются лишь черные глаза, клюв, а при полете—темные рулевые и стерж- ни маховых перьев. Весною самцы легко отличимы от других видов наличием каштановой-рыжей окраски передних частей тела, а осенью самцы и самки— наличием интенсивно рыжих пятен, вкрапленных в более бледную окраску летнего наряда, преимущественно на передних частях тела. Летом отличается рыжеватыми и желтоватыми тонами оперения с характерным чередованием светлых и темных полос и пятен на пере. От тундреной куропатки отличается более крупными размерами, более крупным клювом, а также отсутствием черной уздечки в зимнем наряде и отсутствием ярких каштаново-рыжих, рыжеватых и желтоватых тонов в оперении других сезонных нарядов; общий окрас тундреной куропатки летом более темный и сероватый Промысел. Обширная область распространения, богатейшие естественные запасы и хорошие товарные качества ставят белую куропатку в число важней- ших промысловых птиц страны. Из всех подвидов более других хозяйственно используется популяция описываемой формы, населяющая более или менее об- житые районы, а поэтому и более доступная для массовой добычи, особенно при скоплении на зимовках в лесотундре. Промысел на куропатку в этих районах имеет большое экономическое значение. Во многих районах лесотундры про- мыслом занимается зимою поголовно все население. До Октябрьской револю- ции, когда на север завозилось мало хлеба, мясо куропаток заменяло насе- лению хлеб (Соловьев, 1927). Лет 20—30 тому назад ежегодный вылов белой куропатки только в одном Усть-Усинском районе (на Печоре) колебался от 400 до 1000 тыс. шт. (Соловьев). За последний период вследствие ослабления внимания к дичезаготовкам размер промысла этого вида снизился. Но и при былом промысле естественные запасы белой куропатки использо- вались далеко не полностью. Недопромысел связан с трудностями транспор- тировки добытой птицы из глубинных районов в промышленные центры и в особенности со слабой организацией промысла. Описание. Размеры и строение. Тело, как и у других куриных, плотного сложения, с небольшой головой, средней длины шеей, слегка выпуклым клювом; ноги средней длины с крепкими пальцами, с короткими, слегка изогнутыми тупыми когтями; по краям пальцев бахромка из роговых пластинок; цевка и пальцы оперены. Рулевые сверху прикрыты парой надрулевых перьев и кроющими хвоста. Крылья округленные и недлинные. Формула крыла: 3>4>2^>5>6> 1. Длина крыла самцов (86) 198—231, самок (87) 194—215, в среднем 215,5 и 205 мм; длина клюва самцов (86) 9,5—13, самок (87) 8—11,6, в среднем 11,3 и 10,4 мм; высота клюва самцов (86) 9—12,2, самок (87) 9—12, в среднем 10,9 и 10,4 мм. Вес самцов C2) 550—715, самок B9) 400—700, в среднем 658 и 616 г. Окраска. Птенец в первом пуховом наряде от беловатого, иногда с коричневым от- тенком, до желтого, иногда с зеленоватым оттенком, основного цвета; на этом общем фоне
30 ОТРЯД КУРИНЫЕ с боков и верхней стороны тела разбросаны темные полосы и пятна от черного до рыжего- и охристо-рыжего цвета. На голове коричневая или темнокоричневая шапочка, окай- мленная черным; на боках головы сзади глаз черная изогнутая полоска или пятна; вдоль спины тянутся две продольные черные (иногда слабо выраженные) или черно-бурые полосы, на крыльях темные пятна с коричневым, а иногда охристым цветом вокруг них. Надклювье желтоватое; когти беловато-желтоватые, иногда с темными краями. Птенцовый наряд сходен с летним нарядом взрослых самок (см. ниже), имеются лишь некоторые отличия: светлые полосы на перьях верхней стороны тела, следуя за вытянутым черным центром, часто образуют концентрической формы рисунок. Темные поперечные полосы на перьях брюха или слабо, или почти совсем не выражены. Больше проявляется желтоватый или рыжеватый тон. Вершины перьев верхней стороны тела имеют белые тре- угольники, а не каемки во всю ширину пера, как у взрослых. Маховые не белые, а серо- вато-бурые с узкими беловатыми белыми полосками. Надклювье черное, подклювье с тем- ными (или черными) краями и вершиной, с желтоватым или беловатым основанием. Зимний наряд у самцов и самок белый, лишь хвост и стержни маховых черные. Рулевые сверху прикрыты белыми надрулевыми и кроющими хвоста. Молодые в первом зимнем пере не отличимы от взрослых. Распознать их можно лишь по беловатому или желтоватому основанию подклювья, каковое у взрослых темное. Весенний наряд самца: голова, шея, зоб и верхняя часть груди каштаново-рыжие; перья верха головы и шеи с черными центрами, иногда на шее светлые вершинные каемки; на зобу и груди нередко узкие темные поперечные полоски, особенно выражен- ные на передней части спины. Весенние перья остальных темных частей тела несколько светлее зоба и груди и варьи- руют от темнорыжего с многочисленными темными крапинками и полосками до* темнобурого однотонного цвета. Бровь красная. Оперение всех прочих частей тела белое. У самок весенний наряд вы- ражен слабо и не у всех особей, он пред- ставлен в виде отдельных рыжеватых или темнокоричневатых перьев, главным образом на голове, зобу и шее. Летний наряд самца: голова и шея от охристо-бурого до бледнорыжего и даже рыжевато-желтоватого цвета, не- сколько более темного на голове, чем на шее; зоб и грудь немного темнее, интен- сивно рыжий цвет испещрен черными или черно-бурыми поперечными полосами и пятнами. Перья спины, удлиненные пле- чевые, кроющие верх крыла, поясницы и надхвостья—черные или черно-бурые с бледными желтоватыми или рыжеватыми попереч- ными полосками и беловатыми вершинными каемками. Бока туловища несколько свет- лее. Перья брюха от беловатого и бледнорыжеватого с темными буроватыми полосками и пятнами до темнобурого и даже черного однотонного цвета. Маховые, большие кроющие и верхние ряды малых кроющих верх крыла—белые, как и все кроющие низ крыла. Окра- шенные кроющие верх крыла длиннее белых и полностью скрывают их на сложенном кры- ле. Рулевые черные с яркобелыми вершинными каемками у новых после линьки, исчезаю- щими по мере обнашивания. Цевка и пальцы голые. Когти темного или желтоватого цвета с более темным основанием; клюв темный. Для самцов описываемого подвида характерен хорошо развитый черный цвет на верхней стороне тела. Интенсивно черные перья изрезаны сравнительно редкими узкими светлыми поперечными полосами, чем отличаются от севе- росибирской и среднерусской форм. Окраска светлых полос верха интенсивно желтая, рыжеватая и коричневатая в отличие от более бледных желтоватых тонов северосибир- ской и более светлых интенсивно рыжих тонов у среднерусской. Белые вершинные каемки развиты слабо, довольно узкие, создающие нередко на темном фоне спины характерный тонкий струйчатый рисунок. Интенсивно черный цвет, узкие светлые полоски и сравни- тельно темный окрас их, а также слабая развитость белых вершинных каемок, создают характерный для этого подвида темный окрас верха. Окраска низа также более темного рыжеватого тона с более узкими черными поперечными полосами на боках туловища, чем у северосибирской. Окраска оперения самок в летнем наряде отличается от окраски сам- цов следующим: 1) рыжие и рыжеватые тона выражены значительно слабее или вовсе отсутствуют и заменены желтоватыми, охристо-желтоватыми или бледными тонами, осо- бенно на горле, зобу, груди и брюхе, на которых у самцов рыжий цвет обычно развит интенсивно; в результате общая окраска самок более бледная, чем у самцов; 2) поперечно- полосатость на верхней стороне тела выражена слабее, а зачастую и вовсе отсутствует» так как черные центры перьев крупнее, светлые полосы не разрезают их поперек, а не- Рис. 8. Пуховой птенец белой куропатки
БЕЛАЯ КУРОПАТКА 31 редко, следуя за формой центра, образуют концентрический рисунок, характерный и для молодых; 3) брюхо, как правило, полностью покрыто окрашенными перьями; 4) ниж- няя сторона тела испещрена черными широкими поперечными полосами, чем самки до- вольно резко отличаются от самцов. Самки данного подвида характеризуются, подобно самцам, интенсивно черным основным цветом перьев верха, значительно более узкими (чем у северосибирских) светлыми полосами, в окраске которых также преобладают коричневатые и рыжеватые тона и более интенсивные (не бледные) желтоватые. Черные центры перьев верха менее выражены, белые вершинные каемки развиты слабее. В общем верхняя сторона тела более темная и значительно менее пестрая, чем у северо- сибирских. Осенний наряд самца: подбородок, горло, зоб, бока головы и шеи рыжевато-коричне- ватые, иногда с узкой черной каймой на перьях подбородка и шеи или с темными крапин- ками и пятнами на перьях зоба. Грудь такого же или более темного цвета, иногда с более развитыми крапинками и пятнами и светлыми узкими вершинными каемками. Брюхо и бока окрашены как и грудь, но всегда осенние перья перемешаны с летними, а на брюхе и с белыми зимними, благодаря чему эти части обычно имеют пестрый окрас. На осенних перьях боков туловища разбросаны темные крапинки и пятна. Подхвостье такого же цве- та, как и остальной низ, с черными крапинками, а иногда полосками. Верхняя сторона головы и шеи темнорыжевато-коричневатая с широкими черными полосами и пятнами. Разбросанные на остальных частях верха тела осенние перья такого же цвета, с много- численными черными крапинками, нередко сливающимися в центре пера в сплошное перо. Окраска осеннего наряда самок сходна с самцами. Среди более бледных, не имеющих почти совершенно рыжеватого оттенка летних перьев самок осенние перья выделяются более резко, чем у самцов. Среднерусская белая куропатка Lagopus lagopus rossicus Sserebrowsky Lagopus lagopus rossicus. Sserebrosky. Journ. fur Ornith., 1926, стр. 511. Егорьевск, б. Рязанская губ. Распространение. Ареал. Центральные районы европейской части СССР от Ленинграда и Вологодского края до долины рек Оки и Цны, к за- паду включая Белоруссию, а к востоку, вероятно, Камский бассейн. На юге граница проходит по южным районам Белоруссии, несколько севернее Гомеля, но южнее Слуцка и Рогачева, т. е. приблизительно по 52° 30' с. ш. (Мензбир, 1902). В Смоленской обл. доходит до широты Рославля, или 54° с. ш. (Станчинский, 1915). Была добыта у Ивниц Житомирской обл., есть указания на присутствие ее в Черниговской обл. (устное сообщение В. И. Зу- баревой), изредка встречается в северных частях Засурских лесов (Бутур- лин- 1935). В Тульской обл. прежде доходила до г. Одоева и района Епифани (Сушкин, 1892), позднее держалась лишь в северо-западном .углу области в районе Козельска, где очень редка (Филатов, 1915). В Московской обл. гнездится в северной половине, включая и Ногинский район (Поляков, 1924), заходит до района Спасска в Рязанской обл. (Хомяков, 1900), указывается для района Темникова Мордовской АССР. В Горьковской обл. гнездится только по левому берегу Волги (Серебровский, 1918), в Кировской—до райо- на Халтуринска (Лобачев, 1930), т. е. приблизительно до 58° с. ш. До той же примерно широты доходит и в Молотовской обл., где гнездится в районе устья р. Обвы (Ущков, 1927). Северная и восточная границы достаточно не про- слежены. Экземпляры из района станции Тундра (в 40 км к югу от Архан- гельска) относятся к лапландской, с Вычегды—к среднерусской формам; район Свердловска и Башкирию населяет степная форма. X а р а.к тер пребывания. В основном оседла, но местами, осо- бенно при неурожае кормов, совершает небольшие осенние и зимние переко- чевки. Александров A903), описывая распространение белой куропатки в б. Романово-Борисоглебском уезде Ярославской губ., пишет, что она по- падается по окраинам болот Золотого и Варегова исключительно осенью. Рузский A899) указывает, что в б. Казанской губ. летом куропатки нет, а зи- мой изредка встречается в Козмодемьянском, Царевококшайском, Свияж- ском и Казанском уездах. Хомяков A901) отмечает, что в б. Спасском уезде
32 ОТРЯД КУРИНЫЕ Рязанской губ. куропатка водится только в западной его части, зимой же встречается по всему уезду. Переходя зимою к питанию почками древесных растений, куропатки вынуждены выбираться из своих летних местообита- ний—моховых болот и переселяться в березовые леса, заросли ивняков по бе- регам рек, отстоящие иногда на значительном расстоянии от районов гнез- дования. Биотоп. Гнездовый—преимущественно моховые болота, негнездо- вый—открытые, поросшие кустарником места. По Битриху A926) на севере европейской части СССР куропатка избегает сплошных массивов хвойного леса, обитая по обширным моховым болотам и лесным площадям, испещрен- ным сфагновыми формациями различного рода. Наиболее характерны места, где чередуются чистые моховики-торфяники с торфяными болотами, по- крытыми низкорослой сосной с типичным для них моховым покровом и под- леском из карликовой березы, багульника, подбела, голубики и болотного мирта. Часто встречается по краям моховых болот, по соседству с остров- ными борами, веретьями, среди подлеска и полукустарников и низкорослых ив. Во время осенней линьки забивается в крепь заболоченных березняков, в кочковатые согры, поросшие ивняками, и избегает появляться в белом наряде на открытых пространствах до выпадения снега. Зимою живет табу- нами по порубам, пожарищам и тальникам. В Ленинградской обл. летом куропатка держится чаще в больших боло- тах, поросших молодым кустарником; реже наблюдается на песчаных, порос- ших вереском горках, граничащих с болотами. В другие времена года изби- рает вблизи лежащие открытые места, поросшие кустарником (Бихнер, 1884). В Смоленской обл. куропатка гнездится в березовом мелколесье по торфя- ному болоту и в сосновых насаждениях по моховому болоту (Станчинский, 1927). В Калининской обл. обитает по моховым болотам, поросшим редкой низкорослой сосной. По окраинам таких болот, а местами на возвышенных сухих участках среди них растут береза, осина, ива и другие кустарники. По самым болотам встречается вереск, багульник, голубика, брусника, клюква, а также морошка и черника. Болота зачастую вплотную подходят к возделываемым полям, которые белая куропатка нередко посещает. Летом держится на самом болоте, зимой концентрируется по их опушкам среди кустарников. Численность. Не высокая, с продвижением от севера к югу замет- но падает и у южных границ ареала—низкая, что связано с меньшим распро- странением болот в южных районах. На сокращение численности известное влияние оказывает изменение стаций под воздействием хозяйственной дея- тельности и непосредственное истребление самих птиц. Нами A948) в Кали- нинской обл. определена плотность не выше одной пары на 1—2 км2. Низкую плотность в значительной мере определяет ограниченность зимних кормов. Характер кустарниковых зарослей в окрестностях обследованного нами болота позволяет заключить, что для прокорма одной птицы в течение зимы требуется от 4 до 9 га сплошных густых зарослей. Площадь последних была такова, что позволяла держаться не более чем одной паре на 1 км2. Экология. Размножение. Общие закономерности сходны с номи- нальной расой. Весною табунки развиваются в марте (север европейской части СССР, Битрих, 1926), токованье с апреля до конца мая—начала июня (Костромская обл., Кирпичников, 1915; Ленинградская обл., Бихнер, 1884). Полная кладка в середине—конце мая (Бихнер, 1884). Появление выводков Битрих A926) отмечает около 15—25 июня, Бихнер A884)—в середине— конце июня. К середине августа птенцы почти достигают размера взрослых {Битрих, 1926). Линька. Как у номинальной расы, но в несколько другие сроки, детально не прослеженные.
БЕЛЛЯ КУРОПАТКА 33 Питание. Характер тот же, что и у номинальной расы, но набор кормов несколько иной. Зимой—почти исключительно почки и верхушки побегов ивы, березы, изредка осины, летом нежные листья, цветы, побеги и ягоды голубики, черники, морошки, брусники, клюквы, иногда и насе- комые (Михеев, 1948, Бихнер, 1884; Петрункевич, 1929). Мошнин A905) ука- зывает на питание травой и что куропатка выедает в день в среднем не менее 2 кв. аршин луга. Это может быть и преувеличено, но факт вылета куропаток осенью на поля и кормежки на них отмечает также Петрункевич A929). Промысел* Этот подвид представляет интерес главным образом как объект охоты. Добывается ружьем. Описание. Размеры. Чуть помельче номинальной расы. Длина крыла самца D) 205—208, самки D) 192—218, в среднем 206 и 203 мм\ длина клюва самца D) 11—12, самки D) 9,6—12, в среднем 11,4 и 11,1 мм; высота клюва самца D) 10,5—11, самки D) 10—12, в среднем 10,8 и 10,3 мм. Окраска. В летнем наряде характеризуется более светлой окраской и сильно выраженным чистым интенсивно рыжим тоном, особенно на верхней стороне тела, чем резко отличается от других рас. Черный цвет на верхней стороне развит слабо. Черновато- бурые (а не интенсивно черные, как у лапландской) перья верха изрезаны частыми и широ- кими интенсивно рыжими полосами, пересекающими и центр пера. В результате черные центры на перьях обычно отсутствуют, сравнительно хорошо выражена поперечнополоса- тость, а рыжий цвет в общем покрывает даже большую часть пера, чем черный. На боках туловища рыжая окраска особенно преобладает над темной, и рыжие полосы значительно шире, чем разделяющие их темные, что не всегда наблюдается у других рас. Бросается в глаза также отсутствие или слабая выраженность темных полос и пятен на перьях груди и зоба. В других сезонных нарядах не отличима от лапландского подвида. Северосибирская белая куропатка Lagopus lagopus koreni Thayer et Bangs Lagopus lagopus koreni Thayer et Bangs. Proceed. New-England. Zool. Club., V, 1914, стр. 4, Нижне-Колымск. Синонимы. Lagopus lagopus birulai. Sserebrowsky. Journ. fur Ornith., 1926, стр. 513. Новая Сибирь.— Lagopus lagopus septentrionalis. Бутурлин. Сборник трудов Зоологического музея Московского государственного университета, 1, 1934, стр. 83, низовья Таза. Распространение. Ареал. Север Сибири—от УРала до Анадыря. К югу до Томска, Красноярска, Якутска и верховьев бассейна Колымы. К северу на Ямале и Гыданском п-ве приблизительно до 71° 30' с. ш. (Житков, 1912; Наумов, 1931), по другую сторону Енисейского залива до о-ва Диксон и севе- ро-восточных побережий, т. е. почти до 74° с. ш. (Кирпичников, 1936); до той же широты на Восточном Таймыре (Тугаринов и Толмачев, 1934); распростра- нена в бассейнах Лены (Романов, 1934), Индигирки, Колымы, и на Чукот- ском п-ве (Прртенко, 1939) до морских побережий; встречается также на Но- восибирском архипелаге (Бируля, 1907). На восток до побережий Берингова и Охотского морей. Довольно обычна по прибрежной полосе Анадырского залива (Портенко, 1939) и в южных частях Анадырского края вообще (Бело- польский, 1934), в Коряцкой Земле (Дементьев, 1941), в районе Охотска (Харитонов, 1915). На запад распространена до Ямала включительно, по Уралу граница не прослежена. Характер пребывания. Как и у номинальной расы, из тунд- ры совершают регулярные перелеты на зиму в прилегающие леса; в лесной полосе—сравнительно небольшие перекочевки преимущественно в неуро- жайные на корма годы. Подобно лапландской, нередки случаи зимования некоторого числа птиц в Арктической тундре, что отмечено для Ленско- Хатангского района (Романов, 1934,), о-ва Диксон (Кирпичников, 1936) и даже Новосибирских о-вов (Бируля, 1907) Время отлета из тундры: с побережья и островов моря Лаптевых в 1926 г. в конце сентября—октябре и до второй половины ноября, момента 3 Птицы СССР, т. IV
34 ОТРЯД КУРИНЫЕ наступления полярной ночи (Романов, 1934); с Новосибирских о-вов— в середине ноября (Бируля, 1907); с о-ва Диксон—во второй половине октя- бря—начале ноября (Кирпичников, 1936). По Енисею стаи продвигаются к югу в лесную зону до 66—67° с. ш., а в Колымском крае резко выра- женный весенний пролет наблюдался под 68° 30' с. ш. (Тугаринов и Бутур- лин, 1911); по р. Индигирке куропатки добираются до г. Аллаихи A00— 120 км от устья) и вероятно еще выше (Михель, 1935). Большие скопления зимующих стай отмечены в низовьях Оби (реки Сосьва, Казым, Полуй), бассейна р. Таза, бассейна Нижней Тунгузки, на водоразделе между реками Вилюем и Оленеком, в местах вокруг среднего течения Лены и Олекмы, верховьях Яны, бассейна Индигирки, Колымы (Насимович, 1934), а также в бассейне Анадыря (Портенко, 1938). Время весеннего прилета в тундру: в районе о-ва Диксон в 1930 г. 23 апреля, в 1932 г. 18 апреля; в районе побережья моря Лаптевых в 1927 г. появились: на возвышенной тундре среднего течения р. Попигая 1 апреля, в дельте Лены 10—15 апреля, в рав- нинной тундре около 1 мая, в окрестностях с. Быково первые птицы 11 апреля, массовый прилет во второй половине апреля (Романов, 1934). Биотоп. Сходен с биотопом номинального подвида. Численность. В зоне тундры высокая, не ниже чем у номиналь- ного подвида. По Дементьеву A935), расстояние между сторожевыми по- стами двух соседних гнездовых участков определяется в 200 м. В лесной полосе средняя. В связи с значительно более широким распространением болот в лесной зоне Сибири по сравнению с европейской частью СССР чи- сленность и общие запасы северосибирской расы в лесной зоне выше, чем описанных двух рас в лесной полосе европейской части Союза. Экология. Размножение. Начало брачного периода несколько более позднее, чем у лапландской: в Гыданской тундре—первая половина апреля (Наумов, 1931), в Ленско-Хатангском районе—середина апреля (Романов, 1934), в дельте Индигирки—в апреле (Михель, 1935), на Ново- сибирских о-вах—во второй половине апреля (Бируля, 1907). Разбивка на пары в Гыданской тундре—в середине мая, в Ленско-Ха- тангском районе в первой половине мая, на Новосибирских о-вах в сере- дине мая. Спаривание и кладка в Ленско-Хатангском районе в первой по- ловине июня, в дельте Индигирки—в середине июня, на Новосибирских о-вах—в первой половине июня. К насиживанию приступают сразу же по окончании полной кладки. Места для гнездовий—те же ранние проталины, на которых птицы оби- тают с прилета. Они раньше обсыхают, давая возможность делать гнездо и класть яйца в то время, когда вокруг, по низинам, еще лежит снег. Как и у номинальной расы, гнездо—небольшое углубление в почве, выстлан- ное прошлогодней травой с примесью собственных перышек. Количество яиц в кладке отмечается: для Ленско-Хатангского района 10—14 (Романов, 1934), для Новосибирских о-вов 8—10 и до 12 (Бируля, 1907). Сроки появле- ния птенцов: на Ямале, в Гыданской тундре—в середине июля (Житков, 1913; Наумов, 1931), на северо-восточном побережье Енисейского залива— во второй половине июня (Кирпичников, 1936), в Ленско-Хатангском райо- не—в конце июня—начале июля (Романов, 1934). Молодые достигают вели- чины взрослых в конце августа. Линька. Ход и развитие, как у номинальной расы. Сроки также близки. Питание. Сходно с питанием номинального подвида. На почки ивы и березы, а также на сережки последней, как нз основной корм индигир- ских птиц, указывает Михель A935). По Наумову A931), основную летнюю пищу куропаток Гыданской тундры составляют луковички гречишника живородящего {Polygonum viviparum) и отчасти листья ив; в сентябре почти
БЕЛАЯ КУРОПАТКА 35 исключительно листья и почки ив и луковички камнеломки (Saxifraga cernna); в ноябре, по выпадении снега,—почки ив. Промысел. На обширной территории ареала естественные запасы опи- сываемого подвида велики и превышают запасы всех остальных географи- ческих рас. Однако экономически используются они весьма незначительно и опромышляются лишь местами. По подсчетам Куклина A927), в тундровых и лесотундровых районах Ямальского и Остяко-Вогульского округов еже- годно добывается до 300 тыс. белых куропаток; на южном Ямале один охотник добывает ежегодно в среднем до 1000 птиц. В большинстве же районов Сибир- ской лесотундры ввиду слабой заселенности и отсутствия заготовительных пунктов белая куропатка вовсе не опромышляется. Добыча производится почти исключительно самоловами. Описание. Размеры. Несколько мельче номинальной расы. Длина крыла самцов A03) 196—226, самок (82) 186—216, в среднем 210 и 201 мм: длина клюва самцов A03) 9—13, самок (82) 9—12,5, в среднем 10,8 и 10,6 мм; высота клюва самцов A03) 9—12, самок (82) 9—11,7, в среднем 10,8 и 10,1 мм. Окраска. Самцы в летнем наряде выделяются более светлой окраской спины, чем у номинальной расы, но более темной, чем у среднерусской, а также значительно мень- шим присутствием рыжих тонов, чем у обеих рас. Черный цвет перьев верхней стороны тела менее интенсивен, чем у лапландской и приближается к черновато-бурому, как и у средне- русских. Светлые полосы такой же ширины, но несколько реже расположены и окраска их характеризуется как более бледножелтоватая и рыжеватая, чем у предыдущих рас. Черные центры перьев верхней стороны выражены хорошо, более обширны, с широкими белыми вершинными каемками, чем ясно отличаются от других рас. Белые вершинные каемки, широкие светлые поперечные полосы и обширные темные центры создают ту Не- строту рисунка оперения, которая так^характерна для птиц этих районов. Окраска груди и зоба несколько темнее (но менее рыжая), чем у среднерусской, но чуть светлее лапланд- ской. Темные поперечные полосы на боках туловища более широки и яснее выражены, чем у обеих указанных рас. Самки в летнем наряде по окраске верха более свет- лые, чем номинальная раса, но несколько темнее среднерусских. Характеризуются хороша выраженными широкими светлыми полосами на верхней стороне тела, обширными черными центрами, что создает характерную пестроту оисунка. Чаще всего у птиц именно этой расы появляется концентрический рисунок пера. Светлые полосы на спине более бледного цве- та, чем у типичной и среднерусской форм, с значительно меньшим количеством рыжего* тона и с преобладанием бледножелтоватых тонов. Основной цвет перьев верха не интен- сивно-черный, а черновато-бурый, как у самцов. Белые вершинные каемки выражены сла- бее, чем у самцов. В других сезонных нарядах неотличимы. Большая белая куропатка Lagopus I ago pus major Lorenz Lagopus albus major. Lorenz. Orn. Monatsber 1904, стр. 177, степи у Акмолинска. Распространение. Ареал. Населяет Западную Сибирь примерно до района Ишима и Тары на север до последних островков леса в Северном Казахстане на юг и до подножий Алтая на восток; в европейской части Со- ветского Союза населяет Башкирию и заходит на север приблизительно до Свердловска. Южная граница проходит в низовьях Илека, Губерлинских горах, районе Орска, у истоков Тобола (близ озера Айке), в Наурзумском заповеднике E1° с. ш.) и даже еще южнее—в урочище Каинды-Сай (Тур- гайская степь) около 50° с. ш. (Сушкин, 1908); в Кокчетавском и Атбасар- ском районах Северо-Казахстанской обл. проходит на юг до Акмолинска, Каркаралинска (несколько южнее 50° с. ш.) и Семипалатинска (Штегман, 1934; Сушкин, 1938); западная, северная и восточная границы точнее не прослежены. Характер пребывания. Оседла, лишь местами совершает нерегу- лярные сезонные перекочевки, появляясь в зимний период далеко за предела- ми ареала. Сушкин A908) отмечает, что зимою куропатки держатся в камышах Чалкар-Игыз-Кара, отдельные стайки их наблюдались поздней осенью под Карабутаком, а зимби 1896/97 г. одна куропатка была добыта под Иргизом. Аксаков A856) писал, что в западных степных уездах б. Уфимской губ* белая куропатка бывала только зимой, летом ее там нет. 3*
36 ОТРЯД КУРИНЫЕ Биотоп. По Сушкину, в Зауралье белая куропатка обыкновенно держится в заболоченных березовых колках или ольшаниках. В подобных же условиях, если только они имеются, можно встретить ее и в Северо- Восточном Казахстане, но чаще всего она держится там в таких же березо- вых колках, разбросанных по степи, или березовых участках боров, как и тетерев. Иногда такие березовые участки растут среди боров и на пес- чаной почве. Этот же автор указывает, что, подобно тетереву, куропатка часто выбегает на полянки купаться в песке и довольно далеко уходит кор- миться в ковыльную степь. Кириков A935) отмечает куропатку в качестве весьма обыкновенной птицы в Предуральской и Зауральской лесостепях лля следующих стаций: мелколесья колковых березников, березово-осо- ковых болот, осоко-тальниковых мочажин и степных березников с кустар- никовым подлеском. По нашим наблюдениям A948), характерным место- обитанием в Северном Казахстане являются березовые, а местами осиновые колки и перелески с густыми кустарниковыми зарослями и высокой густой травой, перемежающиеся многочисленными большими и мелкими степными полянами с низкой разреженной травянистой растительностью. Встречается и в березовых участках на опушках сосновых боров. Кормящиеся птицы нередко наблюдаются в открытой степи и на просяных полях близ мелких кустиков таволги на расстоянии до 7—8 км от ближайшего леса и кустарни- ковых зарослей. В жаркую летнюю пору, когда все мочажины в борах пере- сыхают, в Наурзумском заповеднике куропатки регулярно вылетают на водопой к озерам и карасу на расстояние до 10 км от постоянного места обитания. В сухих березовых колках с кустарниковым подлеском и много- численными полянами держатся куропатки и в Барабинской степи. В отличие от лесной полосы, белая куропатка и тетерев в лесостепи обитают в сходных условиях. Однако и здесь проявляется тяготение белой куропатки к откры- тым местам, что особенно сказывается в приуроченности гнезд к полянам, опушкам колков и даже открытой степи.- По данным Ульянина A939) для Северного Казахстана, из 19 отмеченных им гнезд только 6 находились в лесу, остальные вне его. Из последних 6 гнезд располагались на расстоянии до 5 м от леса и отдельных деревьев, 7 гнезд—эт 50 до 10Э лс и 1 гнездо- до 20 км. Почти все гнезда располагались на пегчанэа почве и лишь одно на глинистой, что свидетельствует о тяготении птиц к сухим почвам. Чаще всего и сами птицы держатся в открытых местах, не забираясь в отличие от тетерева со своими выводками в густые кустарниковые заросли, окружен- ные густой травой. Больше всего шансов встретить куропатку в таких местах, где мелкие куртинки березника и кустарников перемежаются обшир- ными полянами с разреженной низкорослой травяной растительностью. Численность. Довольно высокая, но ниже, чем у лапландской и северосибирской форм в тундрах. На небольших площадях изолирован- ных березовых колков гнездится значительное количество пар, располагая гнезда иногда на 50—60 м одно от другого. Но небольшой размер территории лесостепи, заселенной куропаткой, ставит эту область в отношении запасов на одно из последних мест. Экология. Размножение. Брачный период в Северном Казах- стане в 1936 г. с 10 апреля по середину мая, т. е. 35 дней, весь период размно- жения с 10 апреля по конец августа, т. е. 140 дней (Ульянин, 1939, 1949). Таким образом, брачный период у степного подвида составляет лишь 25% от гнездового периода. По Ульянину A949), семенники начинают увеличи- ваться в длине с 1 апреля, наиболее резкое увеличение с 10 апреля, а к 8 мая достигают наибольших размеров A6 мм)\ с 8 мая до 10 июня постепенно уменьшаются до размеров, характерных для периода покоя G—8 мм). Автор выделяет три стадии в первом этапе периода размножения: 1) птицы концен- трируются в гнездовых стациях, самцы надевают брачный наряд, семенники
БЕЛАЯ КУРОПАТКА 37 начинают увеличиваться; стаи разбиваются на пары; самки сохраняют зимний наряд; птицы летают группами по 3—4 и парами, между самцами происходят драки; 2) куропатки окончательно устанавливают места гнездо- вья, самки надевают неполный летний наряд (на голове, шее, спине, верх- них кроющих крыла и хвоста) и начинают откладку яиц; становятся менее подвижны, поднимаются лишь в исключительных случаях; у самцов— полный брачный наряд, семенники достигают максимальной величины; по утрам самцы обычно сидят на березах недалеко от гнезда, кричат реже, перелетов группами на наблюдается, пары целыми сутками держатся в пре- делах своего гнездового участка, 3) самки целыми сутками сидят на гнездах, самцы находятся поблизости в ивняке или таволге. По данным того же автора, начало кладки в 1936 г. в Северном Казахстане наблюдалось с 2 по 8 мая, конец с 14 по 20 мая, весь период кладки равнялся 18 дням. К насиживанию птица приступает после того, как снесет последнее яйцо. Гнезда в углублениях на земле, размеры несколько мельче, чем у лапланд- ской в Тиманской тундре: глубина от 2 до 5, диаметр от 16 до 17 см. Подстил- ка—сухая трава, тонкие ветки таволги и изредка перья самой куропатки. В части гнезд подстилки вовсе не было, и яйца лежали на сухом песке. Самка откладывает ежедневно по одному яйцу. Полная кладка из 9—13, большей частью 11—12 яиц. Из 19 гнезд 9 яиц было в двух, 10—в трех, 11—в семи, 12—в шести и 13—в одном. Окраска яиц сходна с таковыми номинальной формы. Вес яиц сильно варьирует как в одной кладке, так и в разных: све- жих от 16 до 21 г, насиженных от 15 до 20,5 г. Сроки насиживания с 14— 20 мая и по 9—10 июня. Продолжительность насиживания 18, в двух гнез- дах—20 дней. Процент выхода птенцов: из 211 яиц, находившихся в 19 гнез- дах, вывелось 173 птенца, или 82,5%. Уничтожено хищниками 18 яиц (8,5%), болтунов 7 C,2%), птенцов, задохнувшихся в скорлупе, 13 E,8%), из них 11 в одном гнезде, т. е. кладка полностью погибла. В сравнении со степной расой тетерева процент гибели яиц у белой куропатки значительно ниже: у тетерева 41,5, у куропатки 17,5. Темп роста птенцов быстрый; дан- ные взвешивания птенцов из разных гнезд характеризуют прирост в весе следующим образом: 5 июня (день вылупления из яйца)—14 г, 21 июля— 118 г, 22 августа—416 г, т. е. 63% от среднего веса взрослых самцов. В пер- вые дни выводки держатся в березнике с разреженным травостоем, через 3—5 дней переходят в лощинки, заросшие зеленой травой. По мере подра- стания птенцов чаще выходят на открытые места, а к концу августа или же в начале сентября, когда молодые достигают 70% среднего веса старых сам- цов и хорошо летают, родители уводят выводки в открытую степь за 2—3 км и лишь к вечеру возвращаются в лес. В сентябре выводки начинают сбиваться в стаи, численность которых в Наурзумском заповеднике достигает 30 и реже 70 штук. Как выводки, так и стаи держатся в районе летнего гнездования. Линька. Общий ход линьки, как у номинальной расы. Сроки линьки у самцов: появление первых перьев весеннего наряда конец марта—начало апреля; передние части тела (голова, шея, зоб) полностью в весеннем наряде— начало мая; появление первых весенних перьев на спинной стороне тела— первая половина мая; появление первых летних перьев—первая половина мая; спинная сторона тела полностью в летнем наряде—конец мая—начало июня; полный летний наряд—конец июня; появление первых пеньков перьев осеннего наряда—конец июня; появление первых осенних перьев—начало июля, хорошо развитый осенний наряд—вторая половина июля, появление пеньков первых зимних перьев—первая половина июля; появление первых зимних перьев—первая половина августа; брюхо, подхвостье, грудь полностью белые — вторая половина сентября; полный зимний наряд — первая половина ноября; начало линьки махов—начало июля, выпадение последних махов—вторая половина августа, конец линьки рулевых—начало
38 ОТРЯД КУРИНЫЕ июля, выпадение последних рулей—конец июля, конец линьки рулей— первая половина сентября, конец первой линьки надрулей—начало июля, конец второй линьки надрулей—вторая половина сентября—октябрь. У самок: спинная сторона полностью в летнем наряде—первая половина мая; полный летний наряд—конец мая—начало июня; первые пеньки осен- них перьев—первая половина июля; хорошо развитый осенний наряд—со второй половины июля—начала августа; пеньки первых зимних перьев— начало июля, первые зимние перья — первая половина августа; брюхо, подхвостье, грудь полностью белые — вторая половина сентября — начало октября; полный зимний наряд — первая половина ноября; линька крыла и хвоста в те же сроки, как и у самца. Таким образом, у степного под- вида весенний, а также летний и осенний наряды формируются несколько раньше, чем у северных форм из тундр Евразии. Первые признаки зимнего наряда южных птиц также появляются чуть раньше, но развивается он медленнее, и полный зимний наряд появляется позднее, чем у северных. Длительность формирования каждого сезонного наряда у северных и южных форм примерно одинакова, за исключением летнего и особенно зимнего, которые у южных птиц развиваются медленнее. Питание. Общий характер питания и смена по сезонам сходны с таковыми номинальной расы. Но состав кормов резко отличен, что связано с различиями растительности северных тундровых и южных лесостепных районов. Так, в Наурзумском заповеднике (Ульянин, 1939) из 40 зарегистри- рованных видов кормовых растений 20 свойственны только для лесостепи и не отмечены вовсе для северных птиц; из всех основных кормовых видов 75% относятся к специфичным только для этой полосы видам. По данным анализа 56 зобов и 68 желудков главными растительными кормами явля- ются: шиповник B9,4% встреч), употребляются плоды и листья с января по сентябрь включительно; просо D5,5% встреч), поедается в течение 8 месяцев; лапчатка B9,4 % встреч)—в течение 5 месяцев; в отдельных случаях составляет 90% съеденного корма (по объему); ива B5%)—в течение 7 ме- сяцев, зимой почки и побеги—главнейший корм, летом—листья; гречиха A9,1 %)—в течение 3 месяцев, в отдельных случаях составляет 50% съеден- ного корма; осина G,3%)—в течение 4 месяцев; почки, сережки в осенне- зимний и ранневесенний период составляют в зобах до 95 % содержимого; таволга A7,6%); семена и листья поедаются в весенне-летние месяцы (май— 60%, июль—30% встреч); береза F%); почки и сережки в марте в отдельных зобах занимали до 100% содержимого. К второстепенным кормам относятся, полынь морская (Artemisia maritima), хвощ (Equisetum sp.), василек (Centau- via sp.), осока (Carex supina), солодка (Glyсуrrhiza glabra), спаржа {Asparagus sp.), щавель кислый (Rumexhaplorhizus), хондрилка (C/io/zdr/Z/a juncea), лютик (Ranunculus sp.). Кроме того, зарегистрирован ряд видов случайных кормов, как солонечник, дикий миндаль, гвоздика, ковыль и др. Животные корма не играют существенной роли; всего зарегистрировано 9 видов, в том числе чернотелка (сем. Tenebrionidae), итальянский прус (Calliptamus italicus), муравьи (Formicidae), долгоносики (Curculionidae). Только итальянский прус в двух случаях занимал 90% содержимого зоба (по объему) да муравьи— иногда до 80%. В зимнее время (с декабря по март включительно) фигури- рует исключительно растительная пища и главным образом шиповник, береза, ива, лапчатка, просо, осина, а в глубокую зиму—исключительно ветки и почки ивы, ягоды шиповника, почки осины и изредка березы. Сравнительно с тетеревом, обитающим в тех же местах, кормовой рацион белой куропатки беднее: у тетерева отмечено 54 вида растений и 14 видов животных. Промысел. Имеет значение не только для спортивной, но и промысло- вой охоты. По данным Куклина A927), только в одной Челябинской обл.
БЕЛАЯ КУРОПАТКА 39 ежегодно добывалось приблизительно 200—250 тыс. белой куропатки. Спо- соб добывания—стрельба ружьем и ловля шатром. Описание. Размеры. Несколько крупней номинальной формы. Длина крыла самцов C6) 208—235, самок A6) 208—222, в среднем 224 и 215 мм; длина клюва самцов C6) И — 13, самок A6) 11,3—12,2, в среднем 12,4 и 11,8 мм; высота клюва самцов C6) 10,7—12,5, самок A6) 11—12,7, в среднем 11,8 и 11,6 мм; вес самцов A7) 450—872, средний 593 г; са- мок (добытых в сентябре) 640—666 г. Окраска. Самцы в летнем наряде имеют черный цвет перьев спинной стороны более густой и интенсивный, чем у среднерусских и северосибирских, сближаясь этим с ла- пландской расой. Черные центры выражены хорошо, чем отличаются от среднерусских и сходны с северосибирскими. Светлые полосы бледнее, чем у предыдущих, с меньшим коли- чеством рыжего; окраска их бледнорыжего, желтоватого и даже беловатого цвета. У боль- шинства птиц они немного уже, чем у северосибирских, и расположены несколько реже. Черный цвет, интенсивнее, крупнее черные центры и более редкое расположение более узких световых полос создают окраску оперения верхней стороны тела темнее, чем у пре- дыдущих двух форм. Белые вершинные каемки выражены не хуже, чем у северосибирской формы, что обусловливает пестроту оперения, сходную с таковой у последней. Горло, зоб, грудь, бока туловища более светлые, чем у всех предыдущих рас, бледнорыжеватого и да- же желтоватого цвета. Самки в летнем наряде характеризуются теми же признаками. Кроме того, от лапландской расы отличаются меньшим развитием поперечной полосатости и более широкими светлыми полосами. Черный цвет на брюхе выражен слабее, чем у севе- росибирских и лапландских птиц. В осеннем наряде перья бледного, желтовато-рыжевато- го окраса, напоминающий окрас перьев на зобу и груди у самцов в летнем наряде. В дру- гих сезонных нарядах неотличимы. Малоклювая белая куропатка Lagopus lagopus brevirostris Hesse Lagopus tagopus brevirostris. Hesse. Ornith. Monatsber, 1912, стр. 101, Алтай. Синоним: Lagopus lagopus kozlowae. Portenko. Mitteil. aus dem Zoolog. Mus. Berlin. 1931, стр. 416, Хангай. Распространение. Ареал. Алтай, Саяны, Танну-Ола, Хангай, Кен- тэй. Южная граница проходит по хребту Сарым-Сакты и Тау-Текель в Южном Советском Алтае, на Укёке, у Коб до в Монгольском Алтае, на Чу- лышманском плоскогорье и хребте Танну-Ола на перевале Улуч-арт к северу от озер Убса-Нор (Сушкин, 1938), через Хангай (приблизительно 48° с. ш.) и Кентэй (Козлова, 1930, 1932, 1933). Северная, западная и восточная гра- ницы детально не прослежены. Характер пребывания. Совершают регулярные вертикаль- ные сезонные перекочевки. Обитая летом среди низкорослой горной расти- тельности, скрывающейся зимой под снежным покровом, птицы, лишенные корма и укрытий, вынуждены спускаться в нижние пояса гор и долины, где держатся в течение всего зимнего периода. О регулярных вертикальных кочевках и иногда на большие расстояния говорит Мензбир A902); то же для Алтая отмечают Фолитарек и Дементьев A938). Биотоп. По Сушкину A938), куропатка на Алтае связана с заросля- ми альпийской березки. Особенно много этой птицы на Чулышманском плоскогорье, где приземистая березка покрывает сплошь целые квадратные километры, причем держатся они преимущественно там, где ручьи образуют промоины, почва заболочена и местами в ней обнажены каменные обломки. Характерной стадией куропаток Алтайского заповедника Фолитарек A938) считает формацию мохово-кустарниковой тундры. Здесь куропатка держится в типичных для этой формации обширных зарослях низкорослой и корявой круглолистной березки, обычно достигающей высоты не более 1 м. Автор отмечает особенное обилие куропаток в верхнем течении р. Чулышмана, на р. Еш-Кечи, где на заболоченной долине реки заросли ивняков резко преобладали над березкой и травянистый покров был более разнообразен. Любимыми летними стациями в других местах являлись комбинации склонов с россыпями и щебенкой и пониженных мест в тундре, занятых зарослями ивняков, прерывающихся травянистыми буграми, лишенными кустарниковой
40 ОТРЯД КУРИНЫЕ растительности. Их становится мало в чистых и высоких зарослях березки и даже ивняков. Численность. В разных районах различна, местами—высокая. В Алтайском заповеднике Фолитарек A938) поднимал с площади в 20 га до 10 выводков. Учитывая сравнительную обширность площадей с подходя- щими стациями, к одной из ландшафтных зон, хранящих значительные запасы белой куропатки, можно отнести горные районы. Экология. Размножение. Откладывание яиц на Алтае в середине июня (Фолитарек и Дементьев, 1938), в высокогорном Хангае (Козлова, 1932)—в первой половине июня. Появление выводков на Алтае (Фолитарек и Дементьев, 1938)—в середине июля A8 июля птенцы весом 39,5 г, 8—12 июля 242—291 г). Линька. Характер линьки, как и у номинальной расы, но детально сроки не прослежены. По замечанию Сушкина A938), линька взрослых, а так- же последующая линька молодых носит иной, несколько сокращенный характер по сравнению с среднерусской расой: у взрослых не развивается полностью летний наряд, у молодых—осенний наряд. Автор предполагает, что эти особенности вызываются коротким и поздним летом альпийской зоны Алтая. Питание. Данные о питании отсутствуют. FОписание. Размеры. Мельче других рас, особенно в размере клюва. Длина крыла самцов B1) 187—216, самок A0) 182—208, в среднем 205 и 193 мм; длина клюва самцов B1) 8,5—11, 4, самок A0) 7,5—10,5, в среднем 10,3 и 9,4 мм; высота клюва самцов B1) 9— 10,4, самок A0) 8,5—9,4, в среднем 9,3 и 8,9 мм. Окраска. Темнее остальных рас, за исключением номинальной. Темный тон верха интенсивно черный. Светлые полосы более узкие и частые, лучше выражена погте- речнополосатость на верхней стороне тела. Окраска светлых полос более бледная, чем северосибирских, с меньшим количеством или полным отсутствием рыжеватых тонов, но чуть темнее, с меньшей выраженностью белого тона, чем у степной. Черный цвет на нижней стороне выражен лучше, чем у всех предыдущих, особенно на зобу, груди и пле- чах; лучше, чем у других рас, выражена поперечнополосатость на боках туловища и брюха. Самки в осеннем наряде сходны с северосибирскими, но окраска чуть потусклее, с меньшим оттенком красноватого и большим оттенком бурого. В других нарядах неотли- чимы. Восточносибирская белая куропатка Lagopus I ago pus sserebrowsky Domaniewski Lagopus lagopus sserebrowsky. Domaniewski. Acta Orn. Mus. Zool. Polon. 1, 1933, № 6, Забайкалье. Синоним. Lagopus lagopus dybowskii.S t e g m a n n. Orn. Mon., 1934, стр. 150—152 Распространение. Ареал. Горы Восточной Сибири южнее Якутска и Верхоянского хребта: хребты Становой и Тукурингра, северная часть Малого Хингана и Сихотэ-Алиня (Штегман, 1934), низовья Амура до притока Горин (Шульпин, 1936), все горы Забайкалья и Байкальский край на запад до западного берега Байкала, на юг до Хамар-Дабана и южной оконечности Байкала. Характер пребывания. По аналогии с предыдущей расой можно полагать, что совершают вертикальные сезонные перекочевки, хотя фактическим материалом мы не располагаем. Биотоп. На Яблоновом хребте найдена на гольцах, поросших кедро- вым стланцем, березкой Миддендорфа, даурской лиственницей, рябиной, водя- никой, брусникой, малиной, шиповником, пахучей смородиной, багульни- ком. Птицы держались на самой вершине гольцов и несколько ниже, избегая густых зарослей стланца и придерживаясь мест, густо поросших водяникой (Павлов, 1948).
БЕЛАЯ КУРОПАТКА 41 Численность. В разных местах различна, но, повидимому, не- высокая. На сравнительно небольшой площади гольца (менее 1 км2) Яблоно- вого хребта Павловым были обнаружены 4 выводка. Экология. Размножение. На Яблоновом хребте 30 июня Павлов наблюдал выводки слуховыми: птенцами 12 июля птенцы были величиной с перепела и при тревоге дружно поднялись и далеко улетели. В последних числах августа и в начале сентября в выводках насчитывалось по 8—10 птиц. Линька. Сроки линьки не прослежены. Питание. Просмотренные Павловым зобы и желудки куропаток, добытых 30 июня, а также в конце августа и начале сентября, содержали: ягоды водяники, брусники, малины, шиповника, пахучей смородины (еди- нично), а также почки березки Миддендорфа, цветы и орехи кедрового стлан- ца; орехи обнаружены лишь у одного самца в сентябре. Описание. Размеры. Значительно меньше других рас и равна примерно мало* клювой. Длина крыла самцов F) 195—210, самок A6) 180—197, в среднем 200 и 189 мм; длина клюва самцов F) 10,1—11,2, самок A6) 9,5—11,8, в среднем 10,7 и 10,7 мм; высота клюва самцов F) 9—11, самок A6) 8,3—9,5, в среднем 10,5 и 8,9 мм. Окраска. В летнем наряде отличается от северосибирской куропатки несколь- ко более узкими и частыми светлыми полосками на перьях верха, более мелкими черными центрами и лучше выраженными рыжеватыми и коричневатыми тонами в светлых полосах. У самцов эти же тона хорошо проявляются и в оперении низа. От малоклювой куропатки отлична также большим количеством рыжих тонов (у самок на верхней, у самцов на ниж- ней стороне тела), чуть более широкими и частыми светлыми полосками и отсутствием или слабой выраженностью поперечнополосатости. Перья осеннего наряда самок светлее, чем у упомянутых рас, но темнее у большой куропатки, светлокоричневатого или рыжевато»- оранжевого цвета. Птиц в весеннем наряде мы не имели, в зимнем наряде от других рас не отличима. Сахалинская белая куропатка Lagopus lagopus okadai Mom i у am a Lagopus lagopus okadai. M о m i у a m a. Annotationes Orn. Orient 1928, 21. XII, I, № 3, стр. 236 Сахалин. Синоним. Lagopus lagopus kamtschatkensis. Momiyama. Annot. Orn. Orient. 1928. 28. XI, № 3, стр. 238, западная часть Камчатки, около 51°50' с. ш. Распространение. Ареал. Камчатка, Сахалин. На Камчатке распро- странена ст побережья до верхних частей кустарникового пояса, т. е. до высоты 800—900 м (Аверин, 1948). Характер пребывания. По наблюдениям Аверина A948) сахалинская куропатка на Камчатке совершает регулярные сезонные вер- тикальные перекочевки из высокогорья в средние и нижние кустарни- ковые пояса, где ольховый стланец и березовый лес дают корм и защиту. Зимой в высокогорье совсем не встречается из-за отсутствия корма. Пере- селение в нижние пояса гор происходит постепенно, начиная с конца октября и в зависимости от снежности зимы. В местах зимовок концентрируется по речным долинам, где ивняки и ольховый стланец не заносятся снегом. Обратное передвижение в верхние пояса происходит в половине мая. Перекочевки в верхние пояса наблюдаются также осенью, после окончания гнездового пе- риода. Зимой крупных стай не образует, держится группками до 20 шт.; только однажды в марте отмечена стая численностью 150 шт. Биотоп. В гнездовое время держится по окраинам тундрочек вблизи кустарников и в речных долинах, особенно в их верховьях, где чередуются открытые высокотравные поляны и ягодниковые тундрочки с зарослями ивня- ков и ольховника. Кустарники летом представляют только защиту. Придер- живаясь последних, проникают на открытые окраины высокогорья. С высо- коствольным лесом летом связана мало. Гнезда встречены на тундровых кочках, на опушках приречных травянистых полей, на окраинах тундр под нависшими кустами кедрового стланца. Зимой, помимо речных долин, охот- но живет по опушкам березового леса, где много молодняка и кустарника.
42 ОТРЯД КУРИНЫЕ Численность. На Камчатке и Сахалине куропатка обычна, но не многочисленна. Экология. Размножение. Начало токования на Камчатке наблю- дается в половине апреля; распадение стаек на побережье—в 20-х числах апреля, вдали от моря—в конце мая. Откладка яиц начинается в первых числах июня: 3 июня найдены два гнезда с двумя яйцами в каждом. Кладка чаще состоит из 7—9 яиц, но встречались по 17 и даже по 23 яйца. Массовый вылет птенцов происходит 5—10 июля. В половине августа уже наблюдается много хорошо летающих выводков, хотя 10 сентября отмечен выводок из пяти птенцов, которые едва летали. Линька. Не прослежена. Питание. В зимний период, с половины ноября по апрель включи- тельно, пищу составляют почки и тонкие веточки главным образом ив, мень- ше—почки ольхового стланца и ольхи и изредка почки каменной березы. В апреле в пищу идут ягоды шикши и брусники, в мае присоединяется моло- дая зелень, а в конце этого месяца веточки вовсе выпадают из кормового ра- циона. Со второй половины июля до половины сентября поедаются исклю- чительно зелень и ягоды голубики, шикши, жимолости, брусники, шипов- ника; в этот период ягоды составляют основную пищу. С конца сентября по октябрь включительно—период перехода от летних кормов к зимним: наряду с ягодами поедается и главный веточный корм—ивы. Кварцевые зерна в же- лудках летом редки, зимой же обычны. Наибольшее количество гравия— 5,84 г—зарегистрировано у самца, добытого 8 апреля в березовом лесу. Описание. Размеры. Крупнее восточносибирской расы. Длина крыла самцов A4) 196—220, самок A6) 193—215, в среднем 208 мм\ длина клюва самцов A4) 10,5—12,2, самок A6) 10 12,4, в среднем 11,4 и 10,4 мм; высота клюва самцов A4) 10—12, самок A6) 9,5—11,3, в среднем 11 и 10,2 мм. Окраска. Сходна с окраской восточносибирского подвида. 2. Тундреная куропатка Lagopus mutus Montin Tetrao mutus, Montin. Phys. Saelsk. Handl. 1, 1776, стр. 155, Швеция. Распространение. Ареал. Кругополярная птица. Населяет полосу тундр и альпийскую зону горных хребтов от Исландии, Шпицбергена, Шотландии до Северо-Восточной Азии и Японии в восточном полушарии, северные части Северной Америки (Ньюфаундленд, Алеутские о-ва) и Грен- ландию—в западном. В Западной Европе идет к югу до Альп и Пиренеев, а в Скандинавии до 581/2° с. ш; в Азии—до Северной Монголии. В СССР—полоса тундр (сухих и каменистых) от Лапландии до Чукот- ского п-ва, Коряцкой земли и Камчатки, к югу—до Северного Урала F1°с. ш.), Тарбагатая, Алтая иСаяна, Станового и Яблонового хребта, Коман- дорских о-вов. Нет ее на Колгуеве, Новой Земле, Вайгаче и Канине, не найдена на Новосибирских о-вах. Характер пребывания. Оседла, местами зимой совершает незначительные вертикальные перемещения. Биотоп. Каменистая и горная тундра с бедной кустарниковой и травя- нистой растительностью. Подвиды. Систематика тундреной куропатки в значительной мере запутана, большое число подвидов было описано по явно недиагностическим признакам, на очень небольшом материале. Просмотренная коллекция Зоологического музея Московского государственного университета и отчасти Зоологического института Академии наук СССР в количестве 112 экземпляров позволила выделить на территории СССР только 4 подвида: L. m. mutus Montin, 1776 —Скандинавия, Кольский п-ов; L. т. kelloggae G г i n n е 1 1, 1910—Урал, Сибирь, Аляска, Северная Америка до залива Коронации, Арктических о-вов и Северо-Западной Гренландии; L. т. nadezdae Sserebrowsky, 1926—Тарбага- тай, Алтай, Саяны и Хангай; L. т. ridgwayi Stejneger, 1884—Командорские о-ва.
ТУНДРЕНАЯ КУРОПАТКА 43 Кроме того, за пределами СССР описаны подвиды: L. m. rupestris G meli n, 1789— север Британской Колумбии, Южный Юкон, бассейн Мекензи, западное побережье Гудзонова залива, юг Баффиновой Земли; L. т. reinhardi; В rehra, 1824—Юго-Западная Гренландия до 66° с. ш.; L, т. welchi Brewster, 1885—Ньюфаундленд; L. т. nelsoni S t e j n e g е г, 1884—Алеутские о-ва: Уналашка, Акутан и Унимак; L. т. atkhensis Turner, 1882—о-в Атка (из группы Алеутских о-вов); L. /я. chamberlaini Clark, 1907— о-в Адах (из группы Алеутских о-вов); L. т. sanfordl Bent, 1912—о-в Танага (из груп- пы Алеутских о-вов); L. /п. townsendi Elliot, 1896—о-в Кыска (из группы Алеутских Карта 3. Распространение тундреной куропатки Lagopus mutus l—L. m. islandorum, 2—L. m. millaisi, 3—L. m. pyrenaicus, 4—L. m. helveticxie, 5—L. m. mutus, 6—L. m. helloggae, 7—L. m. nadezdae, 8—L. m. lidgwayi, 9—L. m. japonicus, JO—L. m. evermanni, 11—L. m. townsendi, 12—L. m. sanfordi, 13—L. m. chamberlaini, 14—L. m. athhensis, 15—L. m. nelsoni, 16—L. ?n. dixoni, 17—L. m. rupestris, 18 — L. m. welchi, 1U — L. m. reichardi; а—граница гнездовий о-вов), L. т. evermanni Elliot, 1896—о-в Атту (из группы Алеутских о-вов); L. т. dixoni -Q г i n n e 1 1, 1909—о-в Баранов, Чичагов, Адмиралтейство и прилежащие части мате- рика; L. т. helveticus Thienemann, 1837—Альпы от Савойи до Южной Баварии, Зальцбург, Каринтия и Штирия; L. т. rnillaisi Hartert, 1923—Шотландия; L. т. pyrenaicus Н a rert, 1917—Пиренеи; L. т. islandorum F a b е г, 1822—Исландия; L. т. japonicus •Clark, 1907—о-в Хондо. Лапландская тундреная куропатка Lagopus mutus mutus Mont. Распространение. Ареал. Населяет Скандинавию и Кольский п-ов. На Кольском п-ве поднимается до 1100 м над уровнем моря в Лапландском заповеднике, а в Хибинах—выше (Семенов Тян-Шанский, 1939). Характер пребывания. В основном оседла, лишь в зимний период совершает незначительные вертикальные перекочевки. В Лаплан- дском заповеднике еще с осени стайки тундреной куропатки спускаются с вер- шин гор пониже, в районы, богатые ягодами и побегами, где они и остаются на зиму. Зимой обычно держатся между 300 и 600 м над уровнем моря (Семе- нов Тян-Шанский, 1939). Биотоп. Любимое местообитание—каменистые россыпи с растущими на них тощими мхами и лишаями, вообще же горные или по крайней мере каменистые тундры. На Кольском п-ве встречается по скалистым участкам у берегов Баренцова моря и заселяет все горные тундры в центральных частях полуострова. В разные сезоны года тундреная куропатка живет в тундрах разного типа, поднимаясь летом в область гольцов. В лес залетает редко. В конце зимы, когда снег покрывается крепким настом и куропатки не имеют
44 ОТРЯД КУРИНЫЕ возможности докопаться до пищи, стайки иногда спускаются в зону березо- вого криволесья, садятся на деревья, как это делают белые куропатки, и клюют березовые почки. Выводки встречаются в самых разнообразных стациях, но там, где поблизости есть вода или снег. Их можно встретить в сыроватых лощинах с низкой травкой лугового характера, недалеко от тундровых ручьев в долинах с зарослями карликовой березки, в ущельях со снегом и даже среди пустынных скал, если только здесь есть лужи воды; на сухих ягель- никах они редки, но на тундровых гарях кормятся охотно. Зимой попадаются повсеместно, но чаще на ягельниках. Численность. Не высокая. По данным Семенова Тян-Шанского A939), в Лапландском заповеднике на 1 км маршрута приходится встреч от 0,2 до 1,9, а в среднем за 5 лет 0,8 тундреной куропатки. В Архангельской обл. и Коми АССР ежегодно добывается в пределах 500 шт., а общее пого- ловье исчисляется 12—15 тыс. шт. (Паровщиков, 1937). Экология. Размножение. По наблюдениям Семенова Тян-Шан- ского A939) в Лапландском заповеднике, токовать куропатки начинают в конце апреля. В это время они живут у верхней границы леса, где птицы раньше всего и без затруднений находят корм. К закату солнца петухи ожив- ляются, начинают перелетать и токуют всю короткую и светлую полярную ночь. Стремительно взлетает петух и, опустив немного крылья и распущен- ный хвост, сразу задерживает движения и садится на снег, пробегает не- сколько шагов с приподнятым и полураспущенным хвостом и останавливается. Обычно сейчас же является и садится поблизости другой петух, и оба они перебегают друг перед другом, временами приостанавливаясь и исполняя токовую песню. Поза петуха в этот момент весьма характерна: он немного опускает хвост и шею так, что вместе с линией спины они образуют пологую дугу, а оканчивая песню, одновременно поднимает шею и принимает обычную позу. Брачный крик буквами можно изобразить примерно так: «кррраааэ-крэ- ке-крээ-э-э-э». Правда, вспугнутый петух кричит также и в другие времена года. Крик этот несколько варьирует, часто первое колено выпадает и в об- щем соответствует первой части крика белой куропатки; но ничего анало- гичного второй части брачного крика последней у самца тундреной куропатки нет. Курочки ведут себя в это время тихо, малозаметны и издают такие же негромкие крики, как и белая куропатка: «ме...», или «мя...», или «мяу...». Лучше всего токуют куропатки в тихие и сравнительно теплые ночи. Около 1 мая куропатки разбиваются на пары. Среди дня, когда птицы находятся в покое, самец обыкновенно сидит или, точнее, лежит грудью на выступающем камне, головой на ветер, а курочка прячется у подножья. Петух с большого расстояния кажется белоснежной точкой на темном фоне скалы. При приближении человека он взлетает с обычным брачным криком, но садится тут же поблизости на камень или кустик. Самка подпускает к себе ближе, а когда она взлетит, петух присоединяется к ней, и оба улетают. Живут ли парами тундреные куропатки в течение всего периода размно- жения—остается неясным. Некоторые наблюдения указанного выше автора, как преследование самцом другого самца, подсевшего к паре, двукратная встреча выводков вместе с самцом, усиленно отводившим от птенцов, как будто подтверждают это. Но вместе с тем автор указывает, что как только самки сядут на яйца, самцы встречаются поодиночке в тех же местах, где проводили весну, а в июле поднимаются к вершинам гор в область гольцов, где заканчивают смену пера. Кроме отмеченных двух случаев, автор не встре- чал при выводках самцов. Однако отсутствие групповых токов и факт суще- ствования определенных пар в брачный период дает возможность полагать, что тундреная куропатка—скорее птица моногамная. О жизни парами, подобно белой куропатке, указывает и Мензбир A902). В Лапландии кладка яиц начинается не ранее конца первой декады июня, иногда в середине
ТУНДРЕНАЯ КУРОПАТКА 45 июня, а как исключение даже в августе (Мензбир, 1902). В Лапландском заповеднике кладка и насиживание происходят в июне (Семенов Тян-Шан- ский). Гнездо представляет небольшое углубление в почве, устланное стебельками трав, мохом и иногда небольшим количеством перьев. Кладка содержит от 3 до 10,а иногда и 12 яиц. Основной цвет их от грязно- белого до буровато-охристого, с крупными и мелкими яркошоколадно- бурыми пестринами. По наблюдениям Семенова Тян-Шанского A939), на Кольском п-ве птенцы появляются в первых числах июля E июля в 1930 г., 3 июля 1933 г.), а при ранней весне даже в конце июня B4 июня 1934 г.); В 34 зарегистрированных в Лапландском заповеднике (Семе- нов Тян-Шанский, 1939) выводках число птенцов колебалось от 1 до 10, чаще 3—6, а в среднем за 5 лет—4,6. По отдельным годам средняя величина выводков изменялась от 1,6 A932 г.) до 6,2 A934 г.), что, как справедливо предполагает автор, связано со снижением плодовитости куропаток в небла- гоприятные в отношении зимних кормов годы и с значительной гибелью кла- док и птенцов при летних волнах холода. Выводки встречались на разных высотах от 400 до 830 м над уровнем моря. Выводок, имевший 5 июля пухо- вых птенцов, 14 июля недурно перепархивал. «Поршки» обычно стараются улетать как можно дальше под склон или по ветру, а самка остается на месте и отвлекает на себя внимание врага. Птенцы постарше не взлетают, а вместе с маткой убегакгГ и прячутся в камняк; как только все успокоится, подают голос. Призывный крик птенцов—довольно громкое «тиу» или «пиу». Самка сзывает цыплят негромким «куо», или «куа», или «квэ», причем, смотря по обстоятельствам, придает ему различный оттенок. К середине августа птенцы достигают 70% веса взрослой самки A2 августа—от 290 до 335 г), а в сентябре они по размерам от матки не отличимы. Линька. Число и порядок смены возрастных и сезонных нарядов, как у белой куропатки. По Семенову Тян-Шанскому A939), схема линьки лишь в деталях отличается от таковой у белой куропатки. У самцов тундреной куропатки первые темные перья весеннего наряда появляются на затылке, и, когда последний весь почернеет, линька преры- вается до окончания периода токов. По сравнению с белой куропаткой пауза наступает на более ранней фазе линьки и поэтому брачный наряд у тундре- ной куропатки мало отличается от зимнего. У самца в брачном наряде на теле под белым оперением скрываются пеньки и подрастающие летние перья. Брачный наряд он носит приблизительно с 10 мая по 20 июня. В июне линька переходит на шею и голову, а также на кроющие крыла и верхнюю часть спи- ны. Этими частями оперения и ограничивается распространение весеннего на- ряда, перья которого (более темного окраса) указанный автор ошибочно при- нимает за особый тип летних перьев. По крайней мере в просмотренной нами коллекции Зоологического музея Московского государственного университета ни у одного из летних или осенних самцов не было обнаружено тех темнокаш- тановых перьев, которые характерны для весеннего наряда. Таким образом, полный весенний наряд охватывает голову и шею сплошь, верхнюю часть спины, плечи и локти в виде отдельных перьев. Почти одновременно с фор- мированием второй стадии весеннего наряда бурно развивается и летний наряд, который вскоре становится полным. В летнем наряде остаются белыми маховые, нижние и большая часть верхних кроющих крыла, кроющие ног, брюха и задней части груди, центральная пара рулевых. Летний наряд самец носит все лето, приблизительно с 5 июля по 15 сентября. За это время он сменяет все перья, опадающие один раз в году, т. е. маховые, рулевые и все те кроющие, которые на лето оставались белыми. В сентябре среди летнего оперения появляются белые зимние перья, всюду почти в одно время, и около 15 октября петух надевает полный зимний наряд. Дольше всех задер- живаются отдельные летние перышки на шее и затылке. Весенняя линька
46 отряд куриные у самок начинается почти одновременно с почернением затылка у самцов. Летние перья пробиваются одновременно на голове, шее и плечах и к на- чалу июня—к моменту насиживания—она получает полный летний наряд. Ход осенней линьки у самца и самок одинаков. Осенняя линька, как и у сам- цов, происходит в среднем с 15 сентября по 15 октября. Зимняя жизнь. По Семенову Тян-Шанскому A939), зимою тун- дреные куропатки живут большей частью стайками по 3—6 шт., реже попа- даются большими стайками или одиночками. В первую, наиболее темную половину зимы они—почти единственные обитатели снежных гор Лаплан- Рис. 9. Тундреная куропатка (самец в зимнем наряде) дии; кроме них, здесь можно встретить только редкие следы зайца, лисы и горностая. Пищу добывают, раскапывая снег в тех местах, где он неглу- бок. Ночуют в снежных ямках не далее нескольких метров одна от другой. Чем толще, плотнее и ледянистее становится снежный покров в тундре, тем труднее добывать пищу из-под снега. Поэтому во второй половине зимы, когда северный олень из лесов переселится в тундру, отдельные стайки ку- ропаток охотно держатся на местах кормежки оленей, где снег взрыт копы- тами и куропаткам легко добраться до корма. В крайнем случае они спу- скаются в пояс березников, где кормятся березовыми почками. Автор пред- полагает, что многоснежные зимы губительны для тундренои куропатки и что снеговой режим зимы является главным регулятором численности популя- ции. В качестве примера указывает, что в начале 1932 и 1935 гг. наблюдался самый глубокий (80—100 см) и плотный снежный покров за ряд лет. Именно в эти зимы отмечено резкое падение численности куропаток @,3 и 0,2 шт. на 1 км учетного маршрута вместо 1,7 и 1,9 шт. в 1931 и 1934 гг., отличавшихся малоснежностью), а в последующее лето резкое уменьшение приплода. Питание. В Лапландии (Семенов Тян-Шанский, 1939) зимою куро- патки питаются ягодами вороники, толокнянки альпийской, толокнянки обык- новенной, добываемыми из-под снега, а также, вероятно, почками и зелеными частями тех же и других растений горной тундры. Нередко едят почки и
ТУНДРЕИАЯ КУРОПАТКА 47 концы побегов карликовой и простой березы и ивняков. Те же корма состав- ляют основу питания в конце апреля—начале мая, когда появятся первые проталины. В июне кормовой рацион значительно разнообразней и состоит из почек, листьев, цветов и ягод различных видов растений. Однако прош- логодние ягоды брусники и толокнянки альпийской, а также почки неко- торых видов ив попрежнему стоят на первом месте. В июле зобы наполнены по большей части цветами и соцветиями черники, ястребинки альпийской, гречишника живородящего, нежными листьями ив, осоки, черники, новыми плодами ивы травянистой, осоки, а прошлогодние ягоды попадаются редко; у птиц, добытых на тундровых гарях, зобы наполнены преимущественно коробочками кукушкина льна. По- падаются насекомые—жуки, мухи, перепончатокрылые. В августе то же разнообразие кормов, но добав- ляются ягоды нового урожая; в од- ном зобу отмечены слизни A0 шт.). В сентябре на первом месте ягоды черники, голубики, вороники, за- тем сухие плоды осоки, отчасти зе- леные листья черники и вороники, изредка насекомые, а с октября на- чинают попадаться грубые почки ив и карликовой березки. Всего заре- гистрировано 27 видов кормовых растений и несколько видов живот- ных кормов. Промысел. Ввиду малой чис- ленности промысловое значение небольшое. Полевые признаки. Похожа на белую куропатку, но мельче. Отли- чается от последней в зимнем пере широкой черной уздечкой у самцов (иногда и у старых самок), в летнем—меньшим развитием рыжих тонов. Описание. Строение и размеры. Строение, как и белой куропатки, но чуть длиннее крылья и более мелкий—низкий и короткий—клюв. Длина крыла самцов A1) 195—220, самок (9) 190—206, в среднем 196 и 209 мм. Вес (по Семенову Тян-Шанскому, 1939) самцов A3) 472—610, самок D) 435—480, в среднем 536 и 458 г. Окраска. Птенцы и молодые похожи на белых куропаток, но светлее. Зимний наряд взрослых птиц белый, обычно с черной уздечкой, с черными рулевыми. Весенний, летний и осенний—пестрые. Перья весеннего наряда темнокаштановые, иногда чернобурые. Летний наряд в общих чертах сходен с таковым белой куропатки, но отличается отсут- ствием или очень слабым развитием рыжих и охристых тонов и присутствием сероватых. Верхняя сторона тела самки темная, перья с крупными черными центрами, светлые каем- ки и полосы узкие, беловатые, сероватые или светлоохристые. Нижняя сторона тела с хо- рошо выраженными черными поперечными полосами и слаборыжими тонами. Верхняя сторона тела самцов темная, черные центры перьев разрезаны узкими беловатыми и свет- лоохристыми полосками, благодаря чему создается общий сероватый окрас со струйчатым рисунком. Поперечные полосы на нижней стороне тела уже, более рыжеватые. В целом отличается от других подвидов более темной окраской, меньшим развитием рыжих и боль- шим серых тонов. Рис. 10. Пуховой птенец тундреной куро- патки Сибирская тундреная куропатка Lagopus mutus kellogae G г i n n e 11 Lagopus rupestris kelloggae. Gri n n e 11. Univ. Calif. Publ. Zool. 1910, V, стр. 383. Аляска. Синонимы. Lagopus mutus komensis. Sserebrowsky. Journ. fur Ornith.,1929, стр. 522, Малая Харута, Северный Урал,—Lagopus mutustransbaicalicus. Sserebrows- ky. Journ. fur Ornith., 1926, стр. 694, Тукурингра.—Lagopus mutus bargusinensis, Бу- турлин. Птицы СССР, т. II, стр.175, Баргузин.— Lagopus mutus pleskeL Sserebro- wsky. Journ. fur Ornith., 1926, стр. 696, Таймыр.—Lagopus mutus Kurilensis Kuroda. Bull. Brit.Ornith. Club, 1934, стр, 15, Парамушир.
48 ОТРЯД КУРИНЫЕ Распространение. От Урала через Сибирь, Аляску, Северный Юкон, западное арктическое побережье Америки до залива Коронации и арк- тических островов (кроме Баффиновой Земли) и Северо-Западной Грен- ландии. В СССР—Урал, вся Сибирь (за исключением Алтая, Саян и Тар- багатая), Дальний Восток, Камчатка, Северные Курилы. На север идет до границ ареала вида, на юг—до 60° с. ш. по Уралу (Портенко, 1937), до Алтая и Саян в Сибири; населяет Яблоновый, Становой и хребет Тукурингра на Дальнем Востоке. Характер пребывания. В зимнее время в поисках корма местами совершает как горизонтальные, так и вертикальные перекочевки. На Северном Урале в летнее время держится только к северу от 71-й парал- лели, зимой же откочевывает к югу приблизительно до Полярного круга (Куклин, 1937). На Камчатке летом распространена по высокогорью, не ниже 2300 м, зимой спускается в нижние части долов и в пояса леса вплоть до морского побережья. Спускаться вниз начинают около половины сентября, т. е. когда высоты закрываются снегом; заканчивается зимнее размещение в се- редине ноября. Массовый подъем в горы происходит в апреле (Аверин, 1948). Биотоп. На Северном Урале каменистые россыпи, чередующиеся с пятнами лишайниковой тундры, сухие бугры и площадки тундры, порос- шие карликовой березой и ягодниками (Портенко, 1937). На Ямале держится всегда в высокой тундре: на склонах и вершинах обнаженных от кустар- никовых зарослей и вообще бедных растительностью холмов, на перевалах между речными бассейнами и т. п. (Житков, 1912). На Восточном Таймыре встречается большей частью в сухих участках тундры, нередко слегка порос- ших кустиками ивы, реже—на более высоких холмах и совсем случайна в болотистых низинах (Тугаринов и Толмачев, 1934). В Коряцкой Земле гнездится в каменистой горной тундре, зимой держится в речных поймах (Дементьев, 1940). Типичное местообитание на Камчатке (Аверин, 1948)— каменистая горная тундра на склонах хребтов, старые задернованные лаво- вые потоки; по соседству всегда каменистые осыпи, нагромождение туфовых обломков или отдельные скалы на склонах хребтов, которые дают возмож- ность куропаткам спрятаться. Эти стации находятся выше пояса сомкнутых кустарниковых зарослей и лишь иногда по разреженной их окраине. Зимой откочевывают вниз. Держатся там, где по условиям рельефа мало снега и есть бесснежные выдувы, на которых они кормятся. Численность. В большей части ареала обычна, но немногочислен- на; в численности далеко уступает белой куропатке* Экология. Размножение. Токование на Восточном Таймыре (Тугаринов и Толмачев 1934) отмечено 21 апреля. Образование пар 4—5 июня, насиживание—во второй половине июня—первой половине июля. Гнезда с 11 и 13 яйцами находили 23 и 25 июня, 4 июля, в последнем гнезде яйца были еще 7 и 10 июля. Гнездо представляет неглубокую ямку, скудно выло- женную перьями; расположено на сухой тундре под защитой ветвей ивы. Благодаря защитной окраске самку разглядеть на гнезде трудно. Сидит на гнезде так крепко, что ее можно снять руками с гнезда. Первый выводок с пуховыми птенцами встречен 18 июля; выводок, вспугнутый 28 июля, под- нялся на крыло, но полет неуверенный; к 3—4 августа птенцы заметно подросли и неплохо летали; 11 августа птенцы летали хорошо и величиной были почти со взрослых. На Среднем Урале гнездо с 5 яйцами найдено около 10 июня. На Камчатке (Аверин, 1948) птенцы выводятся в середине июля. Встречен- ные в период с 18 по 30 июля птенцы весили 22,5—40 г; в конце августа молодые хорошо летали (вес 150—200 г), в сентябре не отличались от взрос- лых (вес 310—400 г). За лето происходит большой отход молодняка. Линька. Характер линьки, как у номинального подвида. На Восточ- ном Таймыре самки начинают линять в первых числах июня; первые перья
ТУНДРЕНАЯ КУРОПАТКА 49 появляются в беспорядке на спине, шее и голове. Линька идет интенсивно и к середине июля почти полностью заканчивается, остаются белые перья лишь на брюхе. К концу июня летний наряд становится полным. Первые линяющие самцы с немногими темными перьями на задней стороне шеи встре- чены 11 июня,- а вообще без следов линьки попадались до 18 июня. В конце июня все самцы линяли; у многих из них темные перья были лишь на голове и шее, а у некоторых и на горле и у основания крыльев. К концу периода насиживания A0 августа) самцы успели заметно перелинять, но далеко не полностью; 18 июля сверху они почти вылиняли и на груди проглядывали темные перья. В первой половине августа они были в полном летнем наряде. В августе же начинается и осенняя линька. У добытого 25 августа самца на нижней стороне тела имелось немало белых перьев. Во встреченной 24 сентября стайке все птицы как будто перелиняли полностью (Тугаринов и Толмачев, 1934). На Северном Урале нередко куропатки белеют до выпадения снега и становятся легкой дсйбычей охотников. Зимняя жизнь. На Восточном Таймыре в конце августа сбиваются в стайки по 15—20 шт., которые держатся весь сентябрь. Начиная с октяб- ря встречаются только одиночками и по 2—Зшт. вместе (Тугаринов и Толмачев, 1934). На Камчатке с сентября и всю зиму куропатки чаще держатся пооди- ночке, выводки объединяются редко, на зимовках в лесу встречаются только небольшими стайками. Ночуют в снегу, иногда в нишах под скалами или кам- нями. Иногда несколько куропаток обитает на бараньей или оленьей зимовке, пользуясь растительностью, которую эти животные выбрасывают, раскапывая копытами снег. Кормежка на оленьих копках отмечена и для Таймыра. В вер- ховьях Колымы в апреле отмечены большие стаи (Дементьев и Шохин, 1939). Питание. Состав пищи и смена ее по сезонам сходны с белой куро- паткой- На Среднем Урале летом и весною тундреная куропатка питается исключительно листьями и цветами альпийских растений. Ко времени созревания ягод переходит на питание последними, в частности голуби- кой. На Камчатке (Аверин, 1948) наиболее постоянным кормом являются почки и тонкие веточки ив. В различные сезоны года к ним присоединяются другие корма. Зимой—ягоды шикши и брусники, сухая травянистая рас- тительность в сильно измельченном виде, встречающаяся во всех зимних зобах и желудках; в нижнем поясе леса—главным образом почки и семенные сережки каменной березы, почки и ветки ив, почки ольхового стланца. Летом к ивам присоединяются листья и цветы остролодки, горной голубики, куропаточьей травы, мятлика и других растений. По мере созревания ягоды и семена растений приобретают все большее значение. В августе и сентябре они встречаются во всех желудках. Промысел. Незначителен. Добывают ружьем, силками, загоняют зимой в сети, расстанавливаемые в кустах тальника. Описание. Размеры. Длина крыла самцов C1) 190—213, самок D8) 182—210, в среднем 205 и 194 мм; вес самцов A1) 360—750, самок A0) 310—660, в среднем 530 и 470 г. Окраска. Отличается от типичного подвида большим развитием рыжих и охри- стых тонов в оперении, меньшим—черного цвета. Черные центры перьев верха мельче, свет- лые каемки шире, черные поперечные полосы низа—уже. Светлые полосы и каемки на перьях не сероватые, а светлоохристые или рыжеватые. В целом окраска более светлая, чем у типичного подвида. Наличие охристых и рыжеватых тонов сближает описываемый подвид с белой куропаткой. Алтайская тундреная куропатка Lagopus rnutus nadezdae Sserebr. Lagopus mutus nadezdae. Sserebrowsky. Journ. fur Ornith., 1926, стр. 692, Курайские горы, Алтай. Синоним: Lagopus mutus macrorhynchus. Sserebrowsky. Journ. fur Ornith., 1926, стр. 693, Тарбагатай. Распространение. Тарбагатай, Алтай, Саяны и Хангай. К востоку идет до озера Косогол и Отхон-Тенгри, к северу—до верховьев Маны, к югу—до 4 Птицы СССР, т. IV
50 ОТРЯД КУРИНЫЕ Урюгнора и Тау-Теке-Лу в Монгольском Алтае, Западного Саяна, Хангая и Хамар-Дабана. Вертикальное распространение на Алтае от 2200 и по край- ней мере до 3000 м. Характер пребывания. Данных нет. По аналогии с преды- дущими подвидами можно полагать, что совершает сезонные вертикальные перекочевки. Биотоп. Характерная стация на Алтае—каменные россыпи, крупные с камнями до метра в поперечнике, или площадки мелкого щебня, разбросан- ные среди альпийского луга или крупных валунов. На кормежке иногда далеко выходит на кочковатый альпийский луг, но никогда не забирается в березовые заросли (Сушкин, 1938). В Алтайском заповеднике встречается выше пояса мохово-кустарниковой тундры, в щебенистой и каменистой тундре (Фолитарек и Дементьев, 1938). В Хангае придерживается исключительно области каменистой тундры вблизи нижней границы вечных снегов (Козлова, 1932). Численность. Невысокая, в Хангае редка. Экология. Размножение. Сведения об экологии крайне скудны. По Сушкину A938), вывод птенцов на Алтае происходит разно- временно и на больших высотах вообще запаздывает. 26 июня на Алтын-Ту встречены птенцы немного крупнее перепелки с пухом, сохранившимся на горле, щеках и по средней линии зоба. На Маргалинских белках в те же числа добыты пуховички. В Сайлюгеме у верховьев Хара-Джаматы пуховички ростом меньше перепелки найдены 18 июля, а неподалеку отсюда, у верхо- вья Чаган-Бургазы, 5 и 6 августа добыты птенцы уже крупные, размером в две трети самки, почти перелинявшие в осеннее перо. По наблюдениям тога же автора, в охране выводка самец не принимает участия, птенцов водит только самка; самца можно иногда найти неподалеку, но лишь просто пото- му, что он держится в тех же стациях. Л и н ь к а. По Сушкину A938), весенняя у самцов на Алтае начинается в начале июня: у добытого 9 июня только начинали пробиваться темные перья на голове. В конце июня голова и шея темные, но на уздечке и лбу еще имеются старые перья зимнего наряда; верхняя сторона тела в это время у одних сплошь темная, у других только начинает линять; на зобу и боках, а иногда и на брюхе одиночные летние перья. В середине июля самцы почти полностью в летнем пере, кроме груди и брюха, которые, за исключением отдельных перьев, остаются белыми. К концу июля у некоторых уже появ- ляются на брюхе новые зимние перья; к 10 августа их может быть и довольно много. Самки в конце июня уже одеты в летний наряд, в котором отдельные зимние перья остаются только на нижней стороне, среди кроющих крыла. К концу июля появляются перья осеннего наряда (принимаемые автором за перья второго летнего наряда), но их бывает не более 1/б общей массы опе- рения; иногда этот наряд представлен лишь немногими отдельными перьями. В это же время у некоторых на нижней стороне появляются отдельные перья нового зимнего наряда, происходит линька махов и рулей и зарастают белыми перьями наседные пятна. На Хангае (Козлова, 1932) весенняя линька отмечена во второй половине июня. Указанный автор справедливо пола- гает что куропатка не успевает целиком сменить зимний наряд на летний. Зимняя жизнь. Данные отсутствуют. Питание. Не изучено. Описание. Размеры. Длина крыла самцов F) 191—216, самок D) 193—198, в среднем 207 и 194 мм. Окраска. Занимает промежуточное положение между лапландской и сибир- ской: темнее, чем сибирская, но светлее, чем лапландская; рыжих и охристых тонов в опе- рении больше, чем у лапландской, но меньше, чем у сибирской.
ТУНДРЕНАЯ КУРОПАТКА 51 Командорская тундреная куропатка Lagopus mutus ridgwayi Stejneger Lagopus ridgwayi. Stejneger, Proceed Biol.lSoc Wash., 1884, 1, стр. 98, о-в Беринга. Распространение. Населяет только группу Командорских о-вов. Характер пребывания. Оседла. Совершает незначительные вертикальные перемещения. Биотоп. Излюбленная стация зимой—малоснежные обветренные края высокой каменистой и кочковатой тундры. Весною поднимается выше в горы. Численность. Обыкновенна и очень многочисленна как на о-ве Беринга, так и на о-ве Медном. Карта 4. Распространение тетерева Lyrurus tetrix l—L. t. britannicus, 2—L. t. tetrix, 3—L. t. viridanus, 4—L. t. tschusii, б—L. t. mongolicua, 6—L. t. baicalensi3, 7—L. t. ussuriensis; a—граница гнездовий, б—не вполне выясненная граница гнездовий Экология. Размножение. По Иогансену A934), в конце апреля разбивается на пары. Токование самцов—с апреля до половины июня. Откла- дывание яиц в июне: 15 июня 1927 г. в южной части о-ва Медного на высоте около 500 м найдена неполная кладка в 4 яйца. По данным местных жителей, полная кладка до 15 шт. Полные кладки в конце июля (Бианки, 1909). Птенцы выводятся в июле, а в середине августа попадаются уже летные выводки. Линька. Предбрачная линька самцов начинается в конце апреля— начале мая. Полный летний наряд птица надевает в середине августа; в это время наступает и смена махов. Первые белые перья зимнего наряда проби- ваются почти одновременно с появлением последних перьев летнего наряда; к концу первой декады октября распределение белых и окрашенных участков оперения почти такое же, как в конце мая. Полный зимний наряд появляется около середины ноября (Бианки, 1909). По данным Иогансена A934), у самца, добытого 5 июня, почти весь верх, большая часть груди и боков тем- ные, брюхо, подбородок, маховые и ноги еще белые. Зимняя жизнь. Зимой встречаются стаями, иногда до 20 шт. и более, в которые сбиваются в октябре. Благодаря большой доверчивости птиц к стае можно подойти почти вплотную; по рассказам местных жителей, иногда птиц бьют палками. 4*
52 ОТРЯД КУРИНЫЕ Питание. Зимой питаются в основном листьями и ягодами вороники, которые достают из-под снега. Промысел. Незначителен. На о-ве Беринга ежегодно добывается около 400 шт. и столько же приблизительно на о-ве Медном. Описание. Размеры. Длина крыла самцов 187—205, самок 179—197 мм (по Бутурлину, 1935). Окраска. Отличается очень темным, почти совсем однообразным черно-бурым летним оперением самца, причем в отличие от других подвидов даже брюхо и оперение голени не остаются белыми, а бывают дымчато-черными. 3. Тетерев Lyrurus tetrix L. Tetrao tetrix. Linnaeus. Syst. Nat., изд. X, I, 1758, стр. 159 Швеция. Русские названия. Тетерев-косач, березовик, черныш. Распространение. Ареал. Лесная и лесостепная полоса Евразии от Шотландии и восточной части Пиренеев до Уссурийского края; но на Саха- лине, Камчатке, в Крыму и на Кавказе отсутствует. На север распространен до 70° с. ш. в Скандинавии, до 67—69° с. ш. в европейской части СССР, до 66—68° в Сибири; на юг до Альп, Черногории, Карпат, Волын- ского полесья, Черниговской, Курской, Воронежской, северной части Саратовской обл., в районе рек Урала и Илека до 51° с. ш., Тургая до49°с.ш., до Тышкана (Семиречье), Тянь-Шаня, Чжунгарского Ала-Тау, южной Дау- рии и Южно-Уссурийского края. Характер пребывания. Оседлая птица, местами совершает незначительные сезонные перекочевки, более регулярно выраженные в гор- ных районах. Биотоп. Лиственные и смешанные леса, особенно осветленные поля- нами и вырубками; темной тайги избегает. Подвиды. Существование значительного числа географических рас, выделяемых ря- дом авторов (Бутурлин, 1935; Штегман, 1932), требует проверки, так как индивидуальные колебания в окраске оперения и размерах у тетерева значительны и в ряде случаев пере- крывают приводимые указанными авторами диагностические признаки. Однако недоста- точность материала по Средней Сибири и Дальнему Востоку не позволила нам это сделать и ниже приводятся подвиды, выделяемые Штегманом A932), как более близкие к действи- тельности. L. t. britannicus Witherbyet Lonnberg, 1913—Великобританские о-ва; L. t. tetrix Linnaeus, 1758—Западная Европа, северная полоса Евразии*. L. /. viridanus L о г е n z, 1891—южные части Восточной России и Западной Сибири; L. t. tschusii I о h a n s e n, 1898—Южная Сибирь от Иртыша до Иркутска, к северу до Томска и Красноярска, к югу до западных и северных частей Алтая и бассейна верховьев Енисея; L. t. mongolicus Lonnberg, 1904—от Тянь-Шаня до северных склонов Тарбагатая и южных частей Алтая; L. t. baicalensis L о г е nz, 1911—Забайкалье и Прибай- калье, северная часть Приамурья, Северная Монголия; L. t. ussuriensis L о г е n z, 1911 — Уссурийский край, низовья Амура, восточная часть Маньчжурии. Североевропейский тетерев Lyrurus tetrix tetrix L. Распространение. Ареал. Скандинавия, Финляндия, Германия, Поль- ша, Западная Литва, Белоруссия, северная часть СССР к югу по крайней мере до Оки, Камы, Подкаменной Тунгуски и среднего течения Лены вклю- чительно. Северная граница проходит в Скандинавии у 70° с. ш., на Коль- ском п-ве у 68° с. ш., захватывая северные берега озера Имандры (Семенов Тян-Шанский, 1938), у низовьев рек Мезени, Пёши (около 67е с. ш., Михеев, 1949), у 68° на Печоре (Портенко, 1937), у 67° на Урале, у 66° на Оби, у68 72о на Енисее, у 67° на Лене, у 68° на Колыме. Имеются указания, что северная граница распространения тетерева на Кольском п-ве за последние 80 лет несколько продвинулась на север (Семенов Тян-Шанский, 1938).
ТЕТЕРЕВ 53 Характер пребывания. Оседлая птица, местами зимой в по- исках корма совершает перекочевки, принимающие в горных районах харак- тер регулярных сезонных миграций протяженностью в сотни километров (Мензбир, 1902); изредка бывают массовые переселения тетеревов, связан- ные, по всей видимости, с большим неурожаем кормов. Такое переселение с севера на юг, напоминавшее отлет летних птиц, имело место в 1895 г. в* Коми АССР; в это время наблюдались стаи в 300—400 шт. (Резцов, 1904). Необы- чайное обилие тетеревов в окрестностях Усть-Сысольска (Вычегда) отмеча- лось осенью 1882 г.: птицы вылетели из сосновых и еловых лесов и концен- трировались стаями по 200—300 шт. в березниках (Арсеньев, 1883). Мас- совое появление наблюдалось в 1881 г. в Новоград-Волынском районе Жито- мирской обл. (Завилейский, 1882), в 1928 г. в Боровичском районе Псковской обл.(Нечаев, 1928). В обоих последних случаях в стаях отмечалось явное преобладание самок над самцами A : 3 и 1 : 7). О налете тетеревов в Печоро-Илычский заповедник в 1941 г. сообщает Теплов A941); в результате налета поголовье косачей увеличилось там в 14 раз. Биотоп. Гнездовой—березовые леса, чередующиеся с хлебными полями, осинники и липняки по соседству с обширными вырубками и гарями, лесные опушки и редкое мелколесье с обязательным присутствием ягодни- ков и сухих мест, необходимых для устройства гнезда; глухих высокостволь- ных лесов тетерев избегает. Во время линьки косачи выбирают крепкие места на окраинах болот с березовым мшарником, в густом мелком березнике, а нередко и в густом ельнике (Мензбир, 1902). По нашим наблюдениям, ха- рактерным летним местообитанием тетерева в Приволжско-Дубнинском за- поведнике (Московская обл.) являются мелкие березняки с полянами, опушки лиственных и смешанных насаждений с кустарниками, заросли ольхи по опушкам болот, кустарники поймы р. Дубны, разреженные хвойные и сме- шанные участки леса с мелким лиственным подлеском или куртинками мел- ких сосенок. В Лапландии тетерев встречается в ельниках и смешанных за- болоченных лесах; наиболее многочислен вдоль линии железной дороги, в полосе, сравнительно густо населенной, с выгоревшими и вырубленными лесами, в близком соседстве с северными форпостами земледелия—совхозом «Индустрия» и Полярным отделением Всесоюзного института растениевод- ства в Хибинах. Таким образом, и на северном пределе распространения тетерев остается по преимуществу жителем полей или открытых пространств с перелесками (Семенов Тян-Шанский, 1938). В Печоро-Илычском заповед- нике летом населяет в борах беломошники и зеленомошники, прибрежные ельники с примыкающими лугами, березники с лесными полянами, сухие, сильно захламленные гари. В период линьки косачи и холостые самки дер- жатся здесь главным образом на гарях, поросших кипреем и малинником, а в период питания брусникой чаще встречаются в брусничниках, в борах беломошниках или на открытых гарях. Зимнее (ноябрь—апрель) размещение тетерева зависит в первую очередь от наличия его основных кормов—березо- вой сережки и «озими» сосны. В большинстве тетерева сосредоточиваются в чистых березниках; темнохвойных насаждений, даже с значительной примесью березы, избегают и встречаются в них только в том случае, если в березниках они не находят сережек, а тут они есть. В сосновых лесах тетерев чаще встречается в разреженных насаждениях, в беломошниках и на сосновых болотах, но перебирается сюда только при урожае сосновой «озими». Сомкнутых сосновых насаждений избегает, повидимому, из-за их сильной заснеженности. С уплотнением снега обычно концентрируется в участках леса, богатых зарослями можжевельника, ягодами которого охотно пи- тается (Теплов, 1947). На Северном Урале населяет леса из березы и ели, сосновые леса, чистые березники (Портенко, 1937). На севере Кольского
54 ОТРЯД КУРИНЫЕ Приуралья придерживается речных долин; в елово-липовой подзоне—всюду, где есть вырубки и гари, поросшие вторичным лесным кустарником (Ворон- цов. 1940). По наблюдениям Раевского, в Кондо-Сосьвенском заповеднике (Тюменская обл.) в гнездовый период тетерев держится в березниках или в смешанном лесу с преобладанием березы, на кромках обширных болот и по рекам. Основная масса приурочена к большим площадям сгоревших елово- кедрово-лиственничных ассоциаций, сменяемых березовым возобновлением в возрасте 20—40 лет; таковы гари на реках Тугр и Ем-агань, а также на реке Нюрух севернее Выреи. На юге ареала вследствие распашки степей и уменьшения лесов рас- пространение тетерева сокращается, на севере же благодаря вырубке лесов занятая им территория постепенно все увеличивается. Численность. На большой части ареала значительная, в густо населенных районах местами низкая. На основании количественного учета разными авторами приводятся следующие показатели плотности на 1000 га: Лапландский заповедник (Мурманская обл.) 100 шт., Центрально-лесной заповедник (Великолукская обл.) 30 шт., район Верхней Вычегды 73 шт., Лисинское учебно-опытное охотничье хозяйство (Ленинградская обл.) 146 шт., Печоро-Ылычский заповедник 26 шт. (Теплов, 1947). В Приволжско- Дубнинском заповеднике (Московская обл.) на площади около 3 тыс. га в 1948 г. учтено около 30 выводков. Для ряда районов отмечено колебание числен- ности тетерева. Так, по данным количественного учета в Печоро-Ылычском заповеднике, установлены следующие показатели (в процентах от показа- теля за год максимальной численности): 1937 г.—100, 1938 г.—70, 1939 г.— 22, 1940 г.—4, 1941 г.—61, 1942 г.—74, 1943 г.—72. Колебания численности отмечены для Лапландского заповедника, Кондо-Сосьвенского заповедника (Тюменская обл.) и ряда других районов. Для севера эпизоотии у тетеревов не отмечено и причина колебаний численности лежит, видимо, в колебании урожаев зимних кормов (Теплов, 1947). Экология. Размножение. Срок наступления половой зрелости, повидимому, около года (Северцев, 1935). Пар не образуют, полигамы. В конце зимы стаи приближаются к местам будущих токов, что в Печоро- Ылычском заповеднике наблюдается во второй половине марта (Теплов, 1947), в Кондо-Сосьвенском заповеднике (Тюменская обл.) 4 апреля (наблю- дения Раевского). Вскоре зимние стаи разбиваются и с первыми признаками весны птицы приступают к токованию. Как правило, каждая зимняя стая имеет свое то- ковище, и там, где стаи зимою малочисленны, как, например, у населенных центров, малочисленны бывают и тока, и наоборот. В малонаселенных местах на тока вылетают до 150—200 птиц (Теплов, 1947, Коми АССР; Мензбир, 1902, Урал). В густо населенных районах, где вследствие постоянной охоты тетерева не собираются в стаи, а также в районах с низкой плотностью птиц, как, например, на севере, токование происходит в одиночку. Места токовищ весьма постоянны, и только чрезмерная охота или коренные изменения обста- новки на них заставляют птиц покидать старые и перемещаться на новые места. Обычно местом для тока в средней полосе служит поросшая редкими кустами и деревьями опушка леса, лесная поляна с отдельными кустиками и деревьями, а иногда и расположенный поблизости от леса участок поля или луга. В долинах лесных рек, заливаемых водой, как, например, в Яро- славской обл., ток происходит на поросших редкими лесами песчаных гри- вах, а нередко и на деревьях. В крупных лесных массивах местом для тока выбирается моховое болото, поросшее редкими чахлыми сосенками, берез- ками и кустами, или же редкое мелколесье. Известно токование на чистых, удаленных от леса болотах, поросших камышом, иногда вовсе без кустар-
ТЕТЕРЕВ 55 ников, (Мензбир, 1902). В Печоро-Ылычском заповеднике (Коми АССР) по месторасположению тока бывают двух типов: на открытых сфагновых боло- тах и на невозобновившихся лесом гарях. Тока на болотах характерны своей мощностью: в некоторых случаях на них регистрировалось до 200 птиц, в то время как на гарях не более 20—30, а очень часто и одиночные, на рас- стоянии нескольких десятков и даже сотен метров одна от другой. В районе темнохвойных лесов заповедника тетерева токуют чаще всего на лесных полянах в березниках и на мелкоразнотравных и пустотных лугах, в гор- ном районе—на полянах в субальпийской зоне (Теплов, 1947). В Лапландском заповеднике токование одиночных косачей отмечалось исключительно на обширных сфагновых болотах или по окраинам болотных массивов, иногда на льду озер (Семенов Тян-Шанский, 1938). По наблю- дениям Раевского, в Кондо-Сосьвенском заповеднике ток происходит обык- новенно на льду озер или же на открытом болоте и лишь изредка на лесных полянах. Одиночные тетерева токуют на берегах, травянистых лайдах, на гарях (поведение птиц во время тока см. в описании следующего подвида). Сроки токования в сильной степени колеблются в зависимости от гео- графического положения местности и общего хода весны. Так, по данным Хомченко A930), начало токования в 1930 г. было: в Ярославской обл. 7 марта, в Псковской 12 марта, в Вологодской 16 марта, в Мозырской 21 мар- та, в Калужской 22 марта По наблюдениям Раевского, в Кондо-Сосьвен- ском заповеднике в 1943 г. тетерева начали токовать 27 марта, а в 1939 г.— 20 апреля. По наблюдениям Семенова Тян-Шанского A938), в районе Хибин и Апатит токование начинается на неделю раньше, чем в расположенном не столь далеко Лапландском заповеднике, и растягивается на более продол- жительный срок- Вообще же в средней полосе России первое бормотанье тете- ревов обычно наблюдается около середины марта, в южной—в начале, на севере—в конце этого месяца и даже гораздо позднее, в апреле (Мензбир, 1902) и мае. В Лапландском заповеднике средняя дата начала токования за 6 лет— 6 мая (крайние сроки 1—16 мая), конец токования 23 мая B0—27 мая). 8 Архангельской обл. в 1913 г. тетерева начали бормотать с 17 марта, тока в разгаре были с 30 марта (Яблонский, 1914). В Кондо-Сосьвенском заповед- нике начало тока в среднем 10 апреля B7 марта—20 апреля), разгар 20 апре- ля—15 мая, конец 28 мая (самая поздняя дата 5 апреля наблюдения Раев- ского). Насимович A936) приводит начало тока в 1935 г.: в Максатихинском охотхозяйстве (Калининская обл.) 30 марта, в Долголуговском охотхозяй- стве 22 марта; в 1934 г. разгар тока здесь был 22 апреля, конец 8 июня. В Приволжско-Дубненском заповеднике (Московская обл.) первое бормо- тание в 1947 г. 8 марта, массовое—конец марта; в 1948 г. начало тока 6 марта, массовое—с начала апреля; отдельные токующие петухи отмечались до середины апреля (наблюдения автора). В Минской обл. самая ранняя дата начала тока отмечена 15 марта (Шнитников, 1913). Серебровский A918) отмечает конец токования в Горьковской обл. 18 мая. В среднем весеннее токование длится в одной местности 6—7 недель (Мензбир, 1902), но нередко растягивается до 21/»—3 месяцев. Последними токуют молодые тетерева, которых можно слышать еще в июне и как исклю- чение даже в июле. В первое время бормотанье тетеревов в средней полосе начинается часу в шестом, незадолго до восхода солнца; позднее, в начале апреля—около четырех часов утра, в конце апреля—в третьем часу, в мае—во втором часу ночи. В Лапландии, где в мае солнце почти перестает скрываться за горизонт, тетерева начинают токовать вечером и токуют всю ночь. В разгар тока тете- рева токуют не только утром, но и вечером, часов с 7 и до заката солнца.
56 ОТРЯД КУРИНЫЕ Ночуют птицы недалеко от токовища. Ежедневная продолжительность токо- вания с разгаром тока увеличивается. Сначала петухи перестают токовать через 2—3 часа после восхода сонца, но в самый разгар тока при хорошей погоде токуют до 10 час. утра, после чего улетают на кормежку в чащу леса. В начале токования самки прилетают к окраинам токовища ненадолго; позднее, когда начинается настоящий ток, они прилетают до солнечного вос- хода или на самом восходе и держатся на окраине токовища, издавая квох- танье. Спаривание происходит как на току, так и за его пределами. В период токования самки ведут более однообразную и спокойную жизнь, чем самцы, больше кормятся и отдыхают. Самцы же за это время сильно изнуряются и худеют (Мензбир, 1902). Данные о половом составе популяций почти отсут- ствуют, лишь по Печоро-Ылычскому заповеднику указывается соотношение: 57% самцов и 43 Уо самок. В средней полосе к гнездованию тетерева приступают в конце апреля— начале мая, когда молодая трава успеет подрасти и на деревьях появится молодая листва. Большинство самок садится на яйца в середине мая, в юж- ной полосе—в начале мая, в северной—в конце мая—начале июня. Старые самки начинают гнездиться раньше молодых. В Новгородской обл. полные кладки с почти ненасиженными яйцами в 1879 г. были найдены 27 мая и 2 июня (Бианки, 1910), в Минской обл. полные, ненасиженные кладки с 20 апреля до 13 мая (Шнитников, 1913), в Витебской обл. насиженная кладка 5 июня (Федюшин), в б. Келецкойгуб.» самое раннее нахождение полных кладок в 1908 г.—1 мая (Катин, 1912), в Горьковской обл. гнезда с яйцами отмечались не позднее 14 мая (Серебров- ский, 1918), в Кондо-Сосьвенском заповеднике первое гнездо с кладкой в 1 яй- цо в 1931 г. было найдено 22 мая (наблюдения Раевского). Место гнездовья обыкновенно находится недалеко от токовища и всегда по соседству с ягодниками земляники и костяники, на которых впоследствии кормятся выводки, следовательно преимущественно по березовым лесам. Гнездятся также в осинниках и липняках, но недалеко от ягодников. Для устройства гнезда выбираются сухие места, так как сырость для яиц губи- тельна. Гнездо обычно располагается под кустом или деревцем—березкой, липой, можжевельником. Оно представляет собой небольшую ямку в земле, слегка выстланную сухой травой, небольшим количеством моха и перьев. По Мензбиру A902), количество яиц в кладке обычно 4—8, иногда 10 и даже 12 и 14; вторая кладка из 2—4 яиц; по Серебровскому A918), для Горьковской обл. от 7 до 9, по Катину A912), для б. Келецкой губ. 9—12. Теплов A947) среднее число яиц в полной кладке для Печоро-Ылычского заповедника определяет в 7,3 шт. (по 16 кладкам). Размер яиц: 4,7—52 х X 34—36 мм (вес и окраску см. в описании следующего подвида). Малочислен- нее кладки в годы неурожая кормов, а также у молодых птиц. К насиживанию самка приступает после откладки последнего яйца. При гибели первых кладок самка откладывает вторую, в результате чего яйца можно встретить до конца июня (Мензбир, 1902). По Мензбиру, насиживание продолжается три недели, но с некоторыми колебаниями в разных широтах: в средней полосе 19—22 дня, на севере 23 и даже 25 дней. Несомненно, что небольшие колебания в продолжительности насиживания в отдельных гнездах тетеревов имеются, как это точно установ- лено и для белой куропатки. Но увеличение срока насиживания по мере продвижения на север сомнительно и требует проверки. По крайней мере достоверные наблюдения Ульянина A949) определяют срок насиживания тетерева в Северном Казахстане в 23 дня, т. е. несколько даже больший, чем указывается для средней полосы. Первые тетеревята появляются приблизительно через месяц от самого разгара тока. В средней России массовое появление выводков наблюдается
ТЕТЕРЕВ 57 в середине июня, запоздалые—до середины июля (Мензбир, 1902). В При- волжско-Дубненском заповеднике (Московская обл.) первые выводки в 1947 г. начали встречаться в первой половине июня, в массовом количе- стве—во второй половине июля. Встреченный 10 июня выводок состоял из пуховых птенцов с распускающимися перьями на крыльях, а 1 июля они хорошо летали. В 1948 г. первый выводок встречен 14 июня, птенцы были величиной с галку. Во встреченном 5 июля 1946 г. выводке птенцы хорошо летали и достигали по величине примерно 2/з величины взрослых (наблю- дения автора). В Долголуговском охотхозяйстве первые выводки в 1934 г. появились 12 июня, в 1935 г. 3 июня (Насимович, 1936). В 1928 г. первые выводки в окрестностях Ленинграда 18 июня, близ Вологды 20 июня, близ г. Омутнинска (Кировская обл.) 4 июня (Смирнов, 1920); в середине августа в Ленинградской обл. молодые петушки уже начинают «мешаться пером». В Новгородской обл. 15 июня отмечены молодые величиной с коростеля, 10 июля—с серую куропатку (Бианки, 1910). В б. Ковенской губ. Баранов- ский A907) в конце июля нашел много выводков, частью в черном пере, частью поршки, очевидно второй кладки. В Архангельской обл., по Але- ксандрову A906), к середине сентября молодые взматерели, и выводки раз- бились. В Горьковской обл., по Серебровскому A918), летающие молодые наблюдаются в конце мая. В Печоро-Ылычском заповеднике первые выводки в среднем появляются 3 июля. В конце августа вес молодых самцов состав- ляет 70%, а самок 80% от веса взрослых (Теплов, 1947). В Кондо-Сосьвен- ском заповеднике в конце июля 1931 г. птенцы были ростом с куропатку, а добытый 10 августа молодой самец носил уже пестрый наряд; в первых числах сентября тетеревята находились в своем первом взрослом оперении и только небольшое рыжее пятно имелось на шее и голове, немного на спине и крыльях и отсутствовали косицы на хвосте. К тому времени все выводки уже разбились (наблюдения Раевского). О сроках вывода птенцов дают также некоторое представление следую- щие материалы из коллекций Зоологического музея Московского готудар- ственного университета. Кандалакшский залив—5 августа молодой самец величиной со взрослого, оперение почти полностью черное, за исключением головы и отдельных пятен на туловище, имеются косицы на хвосте. Лениградская обл. (Лужский район)—28 августа молодой самец такого же размера и с таким же характе- ром оперения, как и предыдущий. Латвия—27 июля полный ювеналь- ный наряд. Калининская обл.—16 июня пуховой птенец, начинает оперяться; 26 июня полностью оперенный, размером в половину вели- чины взрослого; 2 августа молодой самец величиной в три четверти взрослого, оперение «мешается»—черные перья пробились на нижней части тела и пояс- нице; два молодых самца, добытых 4 и 14 августа, примерно такой же вели- чины и с таким же характером оперения. Вологодская обл. —два птенца, добытых 21 июля, величиной в половину взрослого и полностью оперены. Печоро-Ылычский заповедник—20 сентября самец размерами со взрослого, полностью черный, за исключением отдельных серых пестрин. Заповедник «Денежкин Камень» (Свердловская обл.)—18 сентября самец в таком же сос- тоянии, как и предыдущий. Ярославская обл.—11 июня пуховой птенец. Горьковская обл.—13 июля полуоперенный птенец. Московская обл.— 25 июля оперенный, но меньше, чем в половину взрослого; 10 августа моло- дой самец имеет уже более половины оперения черной. Рязанская обл.— 2 августа самец размером более половины взрослого, оперение «мешается». Тульские засеки—10 августа полностью оперенный, величиною почти в поло- вину взрослого. По Мензбиру A902), количество тетеревят в выводке в средней полосе чаще всего 7—8, изредка 10, в виде исключения 12—14. По наблюдениям
58 ОТРЯД КУРИНЫЕ Теплова A947), средний размер выводков, определенный путем подсчета птенцов в период до середины сентября, колеблется по годам от 4 до 5,4 шт., а в среднем за 7 лет A937—1943 гг.) равен 4,5 шт. Отход молодых с момента вылупления до середины сентября тот же автор устанавливает равным 26— 45%. Прирост поголовья у тетерева, как и других куриных, сильно сни- жается наличием в некоторые годы значительного количества холостых самок. Так, по данным Теплова A947), в Печоро-Ылычском заповеднике в 1939 г. холостые самки тетерева составляли 54%, по данным Белова и Полубояринова A934), в Ленинском учебно-опытном охотхозяйстве Ленин- градской обл. летом 1932 г. их было зарегистрировано 20%, в Ильменском заповеднике в 1940 г. (по наблюдениям Ушкова)—50%, в Башкирском за- поведнике (по данным Северцова, 1932) летом 1930 г. до 30%. Теплов наличие холостых самок связывает с гибелью насиженных кладок от июнь- ских заморозков. Первые дни тетеревята растут очень медленно, через неделю темп ренета сильно увеличивается; на 3—4-й день пробиваются маховые, потом рулевые перья; в недельном возрасте птенцы могут припархивать и подлетывать, в двухнедельном—перелетать значительное расстояние, а в месячном не отстают от матки. Примерно к этому времени у них полностью формируется перовый птенцовый наряд. Тетеревята взлетают на деревья уже в недельном возрасте, но подолгу оставаться на них и тем более ночевать начинают, только достигнув 1,5-месячного возраста. Суточная жизнь выводков проста: ранним утром птенцы выходят кормиться в лесные покосы, на сечи, гари и т. п., где держатся до 8—9 час. утра; затем отдыхают на лесной опушке, в кустар- никах и в других защищенных местах. Во второй половине дня, в 4—5 час, вновь кормятся на лесных покосах, а к закату возвращаются в защищенные места на ночевку. Первые 1—1,5 месяца семья ночует на земле, причем в течение 1—1,5 недели матка прячет птенцов под крылья. С возрастом вы- водки начинают кочевать на большей площади, позднее переселяются в ягод- ники, отстоящие нередко за много сот метров от первоначальных мест кор- межек. С исчезновением ягод и созреванием яровых хлебов выводки по утрам и вечерам совершают регулярные переходы на хлебные поля, возвращаясь в полдень и на ночь на лесные опушки. В конце августа—начале сентября в средней полосе молодые косачи отбиваются от матки, хотя и придержи- ваются друг друга, а полмесяца спустя они окончательно отбиваются от •семьи. Молодые тетерки продолжают держаться с маткой до образования зимних стай (Мензбир, 1902). В конце лета и осенью у тетеревов наблюдается осеннее токование. По Мензбиру, осеннее токование происходит лишь местами, но, судя по лите- ратуре и личным наблюдениям, распространено это явление весьма широко. Отмечено оно для средней полосы, западных и северных областей европей- ской части СССР, для севера Сибири и других районов. По Мензбиру при ранней весне осеннее токование начинается уже в конце августа, но лучшее время—с конца сентября по конец октября; бывает оно также в ноябре, декабре и январе. Начинается токование обык- новенно незадолго до восхода солнца и длится в течение всего дня, наиболее же дружно идет при восходе солнца, а в глубокую осень часу в десятом. Охотнее всего тетерев токует на земле, иногда на голом дереве. Токуют почти исключительно старики. Чуфыканье бывает слышно редко, остальная часть песни короче и слабее весенней. Позы во время токования те же, что и весной, но не так сильно оттопыриваются крылья и не в такой степени распускается хвост. Самки относятся к токованию безразлично. В Приволжско-Дубнен- ском заповеднике (Московская обл.) осеннее токование в 1946 г. отмечено 27 сентября, в 1947 г. 12 и 26 октября, в 1948 г. 12 сентября (наши наблюде- ния. В Максатихинском охотхозяйстве (Калининская обл.) осенний ток
ТЕТЕРЕВ 59 «ачался в 1934 г., 7 августа, разгар в октябре. В Долголуговском охотхозяй- стве тетеревиные тока в 1934 г. продолжались в ноябре, а бормотанье одиноч- ного косача отмечено 25 декабря (Насимович, 1936). В Кондо-Сосьвенском заповеднике (Тюменская обл.) начало осеннего бормотания 1 августа—10 сен- тября, оживленный осенний ток наблюдался в последних числах сентября; ток происходил по вечерам на деревьях (наблюдения Раевского). Токование изредка наблюдается и в зимние месяцы. Так, Рыков A930) сообщает о бор- мотании тетерева в окрестностях Свирьстроя 28 января; Хомченко A930) в Костромской обл. 24 ноября и в Ярославской обл. 21 февраля. Линька. Смена нарядов: пуховый—первый птенцовый—второй птенцовый, он же первый взрослый—второй взрослый наряд; окончатель- ный наряд—третий. Вскоре после того как закончится формирование первого птенцового наряда, тетеревята начинают линять во второй птенцовый наряд, являю- щийся в то же время первым взрослым нарядом. В средней полосе начало линыки наблюдается в среднем в конце июля. Начинается линька с брюха и оканчивается головой. Вместе с линькой появляются первые отличия молодых самцов от самок: пробивающиеся на крыльях самцов покровные перья темнобурые, почти черные, на задней части спины сине-стальные, по бокам груди черные; брови у самцов заметно крупнее и шире, чему самок. Позднее (в сентябре) у молодых самцов отрастают косицы, в середине сен- тября тетеревенок уже почти весь покрыт перьями второго птенцового на- ряда и только голова и часть шеи еще покрыты гнездовыми перьями; но окон- чательно первый взрослый наряд надевается лишь в конце сентября—октябре и носится до июня следующего года. Взрослые косачи начинают линять вскоре после окончания тока, для чего обычно переселяются в крепи, где и перелинивают. В средней полосе линька начинается обычно с конца июня и продолжается довольно долго— около 2,5 месяца и больше, заканчиваясь в сентябре и даже в октябре. Линька мелкого пера у косачей начинается одновременно на плечах, зобе и надхвостье и оканчивается шеей и головой; последними сменяются маховые и рулевые. Холостые самки приступают к линьке примерно на месяц раньше маток одновременно со старыми косачами, т. е. в средней полосе с конца июня, и оканчивают линьку к середине августа. Порядок линьки тот же, что и у тетеревят, т. е. начинается с брюха и оканчивается головой. Тетерки, имеющие птенцов, начинают линять вместе с последними, в средней полосе—в конце июля. Прежде всего пеньки перьев появляются на насед- ных пятнах, затем линька распространяется на грудь и надхвостье и закан- чивается на голове, как у молодых; последними сменяются маховые и руле- вые перья: в сентябре в средней полосе линька полностью заканчивается '(Мензбир, 1902). Следовательно, у взрослых бывает только одна полная годо- вая линька. Зимняя жизнь. Зимой тетерева живут смешанными стаями, кото- рые образуются еще осенью. Каждая стая упорно придерживается извест- ного участка, выбирая такие места, где поля и перелески расположены неда- леко от болотистой чащи—место их ночлега. Участок этот обычно занимает несколько C—6) квадратных километров. С выпадением глубокого снега -стаи перестают держаться исключительно одной местности и начинают вести более бродячий образ жизни. В годы неурожая березовой почки тетерева еще с осени переселяются в другие, иногда весьма отдаленные местности, концен- трируясь там в крупные стаи до 200 и даже 500 птиц. Осенью тетерева ночуют в болотистой чаще в густых уремах по берегам озер и рек, либо в густой осоке, либо под хворостом и кустами; на севере местом ночлега нередко изби- рают моховые болота. Зимою, особенно в большие холода, они всю ночь и даже значительную часть дня проводят, зарывшись в снег. Для этого тетерев или
60 ОТРЯД КУРИНЫЕ с дерева, или прямо с полета бросается в снег и пробивает его верхний за- твердевший слой. Затем подсовывает голову под этот пробитый слой и, двигая крыльями, образует углубление, вроде пещеры, куда и забивается. Таким образом тетерев уходит иногда под снегом на 10 м и более. Вылетает из-под снега тетерев очень быстро и с шумом. В сильные метели стая может оставаться под снегом по нескольку дней (Мензбир, 1902). Бывают случаи, когда после оттепели наступают сильные морозы, и снег покрывается такой твердой коркой, из-под которой тетерева не могут выбраться и в массе погибают» По сообщению местных охотников, подобный случай массовой гибели тете- ревов наблюдался в Талдомском районе Московской обл. в 1944 г., когда после выпавшего мокрого снега ночью ударил сильный мороз и образовался крепкий наст, державшийся две недели. До этого в лесах наблюдались стаи по 20—40 птиц, после их уже не стало. Бродячую жизнь тетеревиные стаи ведут до конца зимы, а в конце февраля—начале марта (средняя полоса) снова перемещаются в район токовища. Питание. В основном растительноядная птица; животные корма имеют небольшое значение. Исследованием содержимого зобов и желудков, добытых в нескольких областях европейской части СССР в различные сезоны года, установлено поедание 79 растительных и 26 животных видов кормов (Наумов и Лавров, 1948). Характер питания по сезонам года не одинаков: наиболее разнообразен кормовой рацион в летний период, наиболее одно- образен зимой. Значение наиболее часто поедаемых кормов по сезонам года видно из нижеприведеной таблицы (по Лобачеву и Щербакову, 1933). Наименование корма % встреч шма 100 55 33 0 0 0 0 0 0 0 весна и лето 57 14 0 28 57 57 28 0 28 71 осень Можжевельник (ягоды) Береза (сережки, почки, побеги) Ольха (сережки) Ива (почки и побеги) Брусника (ягоды и листья) Черника и голубика (ягоды и листья) . . . Ястребника, луговик (листья) Лютик (семена) Семена полевых культур Насекомые (главным образом муравьи и гусе ницы) 71 50 29 21 29 21 29 21 14 36 По данным исследования 14 зобов (Семенов Тян-Шанский, 1938), главными кормами тетерева в Лапландском заповеднике являются: хвоя и побеги сосны (зарегистрированы в ноябре и марте), цветочные сережки и побеги с почками березы (октябрь, ноябрь, де- кабрь, март), плоды, побеги и листья черники (май, сентябрь, октябрь, ноябрь), плоды и листья брусники (март, сентябрь, октябрь, ноябрь), плоды и листья голубики (сен- тябрь), листья подбела (май, сентябрь, октябрь, ноябрь), побеги и плоды вороники (март, сентябрь, октябрь), плоды и листья марьяника (сентябрь), плоды осоки (август, сентябрь), побеги с почками и листья карликовой березы (май, сентябрь, октябрь). В качестве второстепенных и случайных кормов отмечены листья луговика, плоды клюквы, плоды дерена. Из животных кормов встречены муравьи, гусеницы, кобылки, жуки. В результате анализа содержимого 47 зобов тетеревов, добытых в Печоро-Ылыч- ском заповеднике в период с ноября по апрель включительно, Теплов A948) дает следую- щую картину зимнего питания: «озимь» хвойных составляет 20% встреч, сережки березы— 45%, почки и побеги деревьев и кустарников—25%, побеги черники—5%, ягоды—5% встреч; сережки березы и «озимь» хвойных (сосны) составляют по встречаемости 65%, а по объему около 80%. Соотношение между березовой сережкой и «озимью» сосны в зобах тетерева довольно сильно изменяется в отдельные годы. Создается впечатление, что они заменяют друг друга. Почки и побеги (исключительно березовые) встречаются, как пра- вило, в виде примеси к березовой сережке и, очевидно, компенсировать недостаток послед-
ТЕТЕРЕВ 61 ней не могут. Автор связывает урожайность сосновой озими и березовых почек с колеба- ниями численности тетерева и его периодическими миграциями, имеющими место в районе заповедника. В зобах тетеревов, добытых в Кондо-Сосьвенском заповеднике, в сентябре преоблада- ли ягоды брусники и черники, листья этих растений, кусочки стеблей с почками черники, коробочки мха. В октябре, с перекочевкой птиц в березники, в зобах появились почки и сережки березы, но преобладающим кормом оставались те же ягоды, к которым стали примешиваться ягоды и листочки клюквы.Зимой корм состоит преимущественно из сережек и веточек с почками березы, молодых сосновых шишечек (урожай будущего года) и не- большого количества хвои. С середины ноября количество сосновых шишечек в зобах воз- растает и в среднем в зобе равно 6, а 2 декабря в одном зобу достигло 31 шт. Окончательно на зимний корм птицы переходят в середине декабря, с появ- лением глубокого снега (наблюдения Раевского). В зобах и желудках 5 тетеревов, добытых в апреле, сентябре и ноябре 1948 г. в Московской обл., содержа- лось 22 вида растительного корма: яго- ды можжевельника, шиповника, кру- шины, малины, черемухи, рябины, ко- стяники, брусники, семена осоки паль- чатой, воробейника полевого, горошка заборного, мятлика лугового, майника двулистого, фиалки, лапчатки серебри- стой, иван-да-марьи, овса, листья кле- вера лугового, вероники дубравной, сережки и ветки березы бородавчатой, ивы, цветочные головки кульбабы осенней, коробочки иван-да-марьи. Кроме того, в четырех желудках содержались камешки. Наиболее разно- образны корма в сентябре: 18 ви- дов преимущественно ягод и семян трав. В ноябре и апреле пища состояла из сережек и кончиков ветвей березы бородавчатой, ивы и ягод можжевель- ника. Промысел. Благодаря обшир- ному ареалу и высокой числен- ности описываемый подвид имеет большое промысловое значение и составляет основу промысла все- го вида. Немаловажное место за- нимает он и в спортивной охоте. Добывают тетерева весьма разнообразными способами. Весной охотятся с подхода и на току, в конце лета — за выводками и на манку. Осенью на чучела, зимой с подъезда и из ямок. Кроме этих ружейных способов, существует много промысловых способов добычи с помощью ловушек: вен- телей, ковшей, коробов, давушек, сильев, кружков и т. д. Все эти способы довольно полно описаны в охотничьей литературе. Полевые признаки. Птица средней величины, с короткими изогнутыми крыльями: поднимается с земли с большим шумом, полет быстрый, часто машет крыльями. Самец черный, с белыми подмышечными, подбоем крыла и подхвостьем и с более или менее заметным «зеркалом»—белой поперечной полосой на крыле: крайние рулевые сильно загнуты лирообразно наружу. Самка рыжевато-серая, немного мельче самца; подмышечные перья белые, подхвостье тоже, но с крупными темными полосами и пятнами; хвост выре- зан. Молодые похожи на самку. Описание. Размеры и строение. Птицы с совершенно оперенной цев- кой, но голыми, покрытыми сверху поперечными пластинками, пальцами, имею- Рис. 11. Тетерев (самец и самка)
62 ОТРЯД КУРИНЫЕ щими боковые роговые выросты или гребневидную бахрому. Хвост вырезан у сам- ки меньше, у самца больше, нижние кроющие хвоста обыкновенно длиннее средних рулевых, крайние же рули у взрослых самцов сильно изогнуты вбок. Над глазом имеется* голое пространство красной, сильно шершавой кожи. Длина крыла самцов C0) 250—286, самок C0) 227—255, в среднем 273 и 239 мм; вес птиц, добытых в период сентябрь—апрель, колеблется: в Печорском заповеднике самцов B6) 1000—1400; самок C5) 765—1050, в среднем 1255 и 910 г; в Лапландском заповеднике самцов E) 1120—1333, самок F> 934—1056, в среднем 1236 и 975 г. Окраска. Пуховой птенец желтовато-охристый, верх головы, плечевые и широ- кая срединная полоса на спине охристо-коричневые с черными пятнами. Птенцовый наряд у самца и самки одинаков и сходен со взрослой самкой, только с более светлой поперечной полосатостью. Первый годовой наряд самца в общем сходен со взрослым, но имеет ряд отли- чий. По бокам головы и на шее остаются рыжевато-охристые перья с поперечным рисунком. У заднего угла глаза небольшое охристо-беловатое пятно с мелкими более темными пестри- нами. Окраска верхней и нижней стороны тела черная. Металлический блеск развит слабо. Кое-где вокруг шеи, на спине и зобе встречаются рыжевато-охристые перья птенцового наряда. Второстепенные ма- ховые, верхние кроющие крыла и верх- ние кроющие хвоста испещрены мелкой рыжеватой струйчатостью. Окончатель- ный наряд надевается только на третьем году. Во втором годовом наряде самца поперечный рыжеватый рисунок стано- вится менее заметен, в особенности на верхних кроющих хвоста. Голова чер- ная. Металлический блеск развит силь- нее. В третьем годовом наряде самца по- перечнорыжеватого рисунка на верхних кроющих совсем нет, а на второстепен- ных маховых и верхних кроющих кры- ла едва заметен. Металлический блеск развит, как у взрослых. Взрослый са- мец имеет общую окраску оперения чер- ную с металлическим синим блеском на голове, шее, зобе и нижней части спины. Маховые темнобурые. Основание второ- степенных маховых, больших и средних кроющих крыла белое. Нижние кроющие хвоста, подмышечные и нижние крою- щие крыла белые. Над глазом красная Рис. 12. Пуховой птенец тетерева бровь. Летом голова черно-бурая в мел- ких пестринах. Клюв черный, пальцы темнобурые. Крыловое зеркало сравнительно узкое и на сложенном крыле мало заметно. На больших верхних и кроющих кисти нет белого» пятна. Рулевые перья обычно вовсе не имеют корневой белизны. У взрослой самки верх- няя сторона тела с черно-бурой и охристо-рыжеватой поперечной полосатостью. Верхние кроющие крыла с белыми вершинами, исчерченными черными продольными штрихами. Второстепенные маховые с белыми основаниями и широкими бурыми вершинами, испещрен- ными охристыми или беловатыми черточками. Нижние кроющие крыла и подмышечные белые. Верхние кроющие первостепенных маховых с белым основанием. Шея спереди охристая с темной поперечной полосатостью. Зоб рыжевато-охристый с редкой и узкой темной поперечной полосатостью. Грудь, верхняя часть брюха и бока тела с охристо-рыжи- ми и черно-бурыми поперечными полосами и широкими беловатыми вершинами, испещ- ренными продольными черными штрихами. Середина брюха черноватая с узким попереч- ным охристым и белым рисунком. Кроющие хвоста белые с рыжевато-коричневыми ред- кими поперечными полосами. Отличается от других подвидов более сильно выраженным рыжим тоном и узким зеркалом, обычно скрывающимся под кроющими перьями при сло- женном крыле. Степной тетерев Lyrurus tetrix viridanus Lorenz Tetrao tetrix viridanus. Lorenz. Journ. fur Ornith.,; 1891, стр. 306, Саратов. Распространение. Ареал. Населяет юг восточных районов европей- ской части СССР и лесостепь Западной Сибири, от бассейнов Дона и Суры на западе до Иртыша на востоке и к северу до низовьев Камы, верховьев Урала и до района Тюмени. Южная граница проходит в районах Курска,
ТЕТЕРЕВ 63» Воронежа, по северной части Саратовской области, в области рек Урала и Илека до 51° с. ш., в районе Тургая до 49° с. ш. Прежде, в конце XVIII и начале XIX века, ареал степного тетерева был гораздо обширнее. Пови- димому, именно эта форма занимала почти весь юг европейской части СССР до Бессарабии, Южноукраинских, Донских степей и Северного Кавказа включительно. В южных частях Воронежской облв и в Донских степях он окончательно исчез в конце XIX в., в Харьковской, Киевской, Полтавской обл.—в середине XIX в., в Бессарабии и Новороссийских степях—в конце XIX в. На Северном Кавказе тетерев прежде был распространен как в Став- ропольских и Кумских лесах, так и в Кубанских и Терских степях. На юг он проникал до предгорий Скалистого хребта. Особенно его много было в окрестностях Майкопа, Каладжинской, Упорной, Отрадной и Псе- бая. В 60-х годах численность начала быстро сокращаться, и последние тетерева исчезли в 80-х годах прошлого столетия (Мензбир, 1902; Аверин и Насимович, 1938). Основной причиной исчезновения тетеревов на юге европейской части СССР являются, повидимому, как отмечают Лоренц и Мензбир, не охота, а усиленная распашка степей, вырубание лесов и быстрое общее хозяйственное освоение края. Характер пребывания. Как и номинальная раса, совершает местные сезонные перекочевки, особенно резко заметные в годы неурожая кормов. По сообщению Кротова A928), в б. Тюменском округе летом была немного тетеревов, но за вторую половину ноября и начало декабря они заметно начали прибывать и в каждом лесном колке можно было видеть табунки по 15—25 шт.; по предположению местных охотников,* тетерева налетели из Тобольского округа. О появлении в б. Тарском уезде в некоторые годы больших стай залетных тетеревов пишет Ушков A913). В нормальные годы на Южном Урале осенью и в начале зимы тетерева перемещаются иа вишенников, бобовников и других кустарниковых и травянистых местооби- таний в уремные и колковые леса; на южной же окраине широколиственной лесостепи тетерева, наоборот, покидают на зиму уремные и дубово-липовые леса и перебираются на вершину горного массива, где березы значительна больше, чем в нижней части склонов (Кириков, 1948). Биотоп. По Кирикову A948), в лесных ландшафтах Южного Урала наиболее густо населяет березовые леса, перемежающиеся с полями и поля- нами, менее густо—разреженные сосново-березовые леса с участками мел- колесья, с полянами и безлесными склонами и еще реже встречается в гнез- довое время в старых густых широколиственных лесах и старых борах. В ле- состепи по восточным предгорьям Урала основными местообитаниями тетере- вов служат березовые колки, кустарниковая степь и заболоченное березовое мелколесье по западинам. На южной окраине широколиственной лесостепи чаще всего встречаются в колках широколиственного мелколесья и в зарос- лях степной вишни, бобовника и чилиги по безлесным склонам. Колочки березового мелколесья, вязово-черемуховая урема по дну долов и кустар- никовая степь—основное местообитание в нагорно-степных ландшафтах южной оконечности Урала. В равнинных степях Южного Урала, где нет березового мелколесья и крупных участков кустарниковых степей, тетерева очень редки. Примерно тот же характер биотопа отмечает для б. Уфимской губ. Сушкин A897), в больших лесах гнездится редко. За пределы лесной растительности, несмотря на обилие ягод, не идет. В б. Бугурусланском уезде наиболее характерен для молодняков и ку- старников, избегает старого леса (Исполатов, 1910), в южных районах Кам- ского Приуралья характерен для смешанных насаждений, представленных колками (Воронцов, 1949), в Мордовском заповеднике—для сильно разре- женных рубкой сосновых боров с примесью ели, березы и осины в подлеске, придерживаясь близости вырубок, опушек и полян (Птушенко, 1938). В сте-
64 ОТРЯД КУРИНЫЕ пях европейской части СССР тетерев распространен по долинам рек и там, где большие или меньшие участки степи покрыты ягодными кустарниками, дикой вишней и диким персиком (Мензбир, 1902). В Наурзумском заповед- нике (Северный Казахстан) наиболее многочислен в березовых колках и перелесках с густыми кустарниковыми зарослями и высокой густой травой, перемежающихся с многочисленными степными большими и мелкими поля- нами; меньше их в сосновых борах Терсеке и Наурзум-Карагае, где они держатся преимущественно в участках с наличием подлеска из березы и ку- старников (Михеев, 1936). Березовые колки характерны для тетерева в лесо- степи Западной Сибири (наблюдение автора). Численность. В большинстве районов ареала высокая. В Наур- зумском заповеднике на площади 300 км2 (леса Наурзум-Карагай и Сыпсын- Агач) в марте 1936 г. подсчитано в стаях 1140 тетеревов, т. е. в среднем около 0,4 шт. на 1000 га, весной того же года на токах учтено 400 шт. (Ульянин, 1949). Лет 20 тому назад в районе того же заповедника один охотник в течение зимы добывал в среднем около 100 шт., а за день 4—6 шт. (Михеев, 1936). На Южном Урале за одну утреннюю или вечернюю охоту охотник добывает от 5 до 20 тетеревов. Там же в березовых лесах величина зимних стай дости- гает 500—1000 шт. (Кириков, 1948). Экология. Размножение. Токование начинается с первыми при- знаками весны, когда, несмотря на утренние 30-градусные морозы, днем ка- пает с крыш, начинают чернеть большие дороги и на южных склонах пока- зываются проталины. Сроки начала и конца токового периода сильно изме- няются в зависимости от характера весны, района и даже ландшафта мест- ности. По Кирикову, в Башкирском заповеднике (Южный Урал) первое весен- нее бормотание в 1938 г. отмечено 3 апреля, в 1939 г.—22 марта, в 1940г.— 21марта, в 1941г.—25марта, в 1942 г.—4 апреля, в 1943 г.—20марта,в 1944 г.— 4 марта, в 1945 г.—30 марта; средняя дата за 8 лет—24 марта; разница между крайними датами—30 дней. Окончание весеннего токования на южной окраине широколиственной лесостепи в конце мая B6 мая в 1932 г.), а в ланд- шафте нагорных сосново-березово-лиственничных лесов заповедника—в пер- вой половине июня- В Мордовском заповеднике (Птушенко, 1938) в 1936 г. первое бормотание 12 марта; разгар токов—во второй половине апреля и начале мая, конец—19 мая: продолжительность периода токования 68 дней. По данным Ульянина A949), в Наурзумском заповеднике (Северный Казах- стан) массовое токование с 10 апреля по 10 июня, всего 61 день, одиночные же особи с 30 марта до 15 июня, т. е. 78 дней. В самом начале токового периода тетерева бормочут на случайных местах, будучи еще в стае. В солнечную погоду по утрам во время кормежки или после нее тетерева начинают чуфыкать, одиночки бормотать, а другие гоняться друг за другом и драться. Токование в неразбившейся стае длится несколько дней, затем стайки разбиваются, тетерки отделяются, и токование происходит на постоянных токовищах. Первыми вылетают на ток и бормо- чут на нем старые черныши, вскоре к ним присоединяются сильные молодые тетерева прошлогоднего выводка, слабые же молодые даже в разгаре токо- вого периода хотя и вылетают на ток, но держатся только на его окраинах; они или молчат или чуфыкают, но не бормочут (Кириков, 1948). Выделяют три стадии в развитии токов (Ульянин, 1949). Первая стадия—ранневесенние предбрачные игры, в течение которой происходит рост семенников и бро- вей и устанавливаются места токования. Стаи полностью слетаются на места тока, но брачные крики издают далеко не все петухи. Первое время преоб- ладает бормотанье, чуфыканье слышится редко, драки очень редки, самки держатся особой группой, несколько в стороне от тока. В 1936 г. эта стадия продолжалась с 10 по 28 апреля, всего 18 дней, если считать ее с момента увеличения семенников. Если же за начало ее принять первое бормотанье,
ТЕТЕРЕВ 65 то она занимала 30 дней (с 29 марта по 28 апреля). Вторая стадия—разгар тока. В течение этого времени семенники и брови достигают предельных размеров, происходит спаривание большинства самок. Вся стая слетается на токовища, токует большинство прилетевших на тока петухов, продолжи- тельность тока наибольшая, часты драки; самки держатся одиночками во- круг тока, в 200—300 м от петухов. В 1936 г. эта стадия продолжалась 17 дней—с 28 апреля по 15 мая. Третья стадия—угасание тока. В это время уменьшаются размеры семенников, понижается интенсивность брачных игр. Число прилетающих на ток петухов уменьшается, самки на ток вовсе не прилетают, так как сидят на яйцах. Продолжительность тока снижается до двух часов в сутки, начинаясь и кончаясь в более ранние часы; реже драки, голоса поющих самцов более глухи и слабы. Наблюдения того же автора за числом одновременно поющих на току самцов показывают, что в первую стадию токовало не сыше 12% из числа присутствующих петухов, во вторую стадию—до 75%, в третью стадию—до 60%. Количество собирающихся на тока чернышей на Южном Урале от нескольких штук до нескольких десят- ков (Кириков, 1948), в Северном Казахстане до 3—4 десятков (Ульянин,1949). В Мордовском заповеднике места токов располагаются на полянах среди кустарников и на буграх среди заливного луга, покрытого кустарни- ками (Птушенко, 1938). На Южном Урале в нагорно-лесостепных ландшаф- тах большинство токов наблюдается на степных вершинах водораздельных сыртов и отходящих от них отрогов, на участках, поросших типчаком, степ- ным мятликом, горной гвоздикой и т. д.; в нагорно-лесных ландшафтах—на безлесных вершинах хребтов и увалов, реже—на полянах и совсем редко— в редколесье, перемежающемся с участками березово-сосново-лиственничных молодняков (Кириков, 1948). В Наурзумском заповеднике (Ульянин, 1949) тока располагаются в довольно разнообразных местах: в типично степных стациях далеко от леса E—6 км), на степных полянах среди Наурзумского бора, в зарослях таволги на гриве между озерами, окруженной тростником, на опушке зарослей ивовых кустов и березника; большинство токов A7 из 21) располагается на песчаной степи с ковыльным покровом, вдали от леса. По наблюдениям того же автора, ранней весной тетерева слетаются на ток в 8—9 час. утра, когда уже пригревает солнце; позднее, в разгар тока, появляются при полной темноте C час.—3 час. 30 мин.), а к концу мая токуют с 2 час. утра и до восхода солнца. Во второй половине периода токования слетаются и вечером. Прилетевший на ток петух поднимает голову и ставит тело вертикально. Взмахивая крыльями и подпрыгнув 1—2 раза, издает громкое чуфыканье. Это—вызов другим тетеревам и сигнал начала драки: начинают чуфыкать другие и вскоре следуют драки. После первой схватки или после чуфыканья тетерев наклоняется, вытягивает горизонтально шею, поднимает на ней перья и, развернув веером хвост, начинает топтаться на месте или, медленно передвигаясь, делает небольшие круги. Принимая такие позы, он непрерывно бормочет. Обычно какой-нибудь наиболее крупный самец, раскрыв веером хвост и бормоча, проходит по всему току, отгоняя всех встретившихся ему на пути тетеревов или вступая с ними в драку. Схватка между самцами в большинстве случаев продолжается 2—7 мин., после чего петух делает минутную передышку и снова взъерошивает перья на шее, распускает веером хвост и непрерывно бормочет минут 10. Затем он сидит спокойно 3—5 мин., а потом начинает свою весеннюю игру сначала. До отлета с тока каждый самец многократно успевает повторить чуфыканье, драку и бормотанье. Во время тока некоторые самцы улетают в сторону от токовища отыскивать держащихся по соседству самок и потом снова воз- вращаются. Поведение самок в ходе токования меняется. В начале апреля, т. е. в период предбрачных игр, самки держатся группами метрах в 200— 300 от токующих самцов. В разгар токования самки держатся поодиночке, 5 Птицы СССР, т. IV
66 ОТРЯД КУРИНЫЕ каждая в районе своего гнезда. Только утром и вечером они случайно соби- раются иногда по 2—3 вместе недалеко от токовища. Как только в гнезде появится полная кладка яиц, тетерки приступают к насиживанию, и коли- чество их вблизи токов быстро сходит на-нет. Косачи некоторое время про- должают токовать и без самок, но игры становятся все более вялыми и вскоре прекращаются совсем. Спаривание, как утверждает вышеуказанный автор, в условиях Наурзумского заповедника происходит всегда в стороне от тока. Встреча самцов с самками обусловливается не только тем, что тетерки при- ближаются на 200—300 м к току, но и активными поисками самок самцами, отлетающими с тока. Роль самок при этом ограничивается только тем, что они показываются на виду у самца. Подманивания самками самцов голосом автор никогда не слышал. Наиболее крупные (вероятно, старые) самцы про- водят на току больше времени, улетая последними; более мелкие петухи разлетаются с тока в поисках самок раньше и имеют больше шансов оста- вить потомство (Ульянин, 1949). Насколько сильно стремление тетеревов к токованию, можно судить по тому факту, что однажды Кириков A948) встретил чуфыкавшего на току петуха, который накануне был тяжело ранен (перебито крыло). По Ульянину A949), период гнездования рисуется в следующем виде. В начале мая самки выбирают места гнездования неподалеку от тока. С мо- мента оплодотворения они останавливаются на избранном месте, устраивают гнезда и откладывают яйца. Гнезда располагаются в кустарниках, ковыль- ной степи, зарослях осоки и в небольших лесных колках. Гнездо представ- ляет собою небольшую ямку 16—20 см в диаметре и 4—6 см глубиной, вы- стланную сухой травой, иногда одними сухими ветками таволги или почти вовсе без подстилки. Кладка яиц в Наурзумском заповеднике в 1936 г. происходила с 2 по 26 мая, т. е. 24 дня; наиболее ранние кладки в Башкир- ском заповеднике (Кириков, 1948)—в середине мая, начало кладки в б. Сим- бирской губ. (Богданов)—конец апреля—начало мая, полная кладка— 10 мая; чем моложе курочка, тем позже она несется и меньше яиц; свежие яйца встречаются до конца мая, изредка до половины июня. Сроки размно- жения в степях на восток от Волги на две недели позже, чем в лесной полосе б. Симбирской и Казанской губ., что связывается с более ранним появ- лением и большим количеством пищи в лесах. Кладка яиц в окрестно- стях Уфы начинается в конце апреля, в окрестностях Златоуста на 2 недели позже (Сушкин, 1896). Как правило, самка кладет одно яйцо в сутки. Вес яиц в одной кладке варьирует от 28 до 35 г, а в среднем A0) 30,17 г.Окраска яиц бледноохристая с темнокоричневыми пятнами различной величины и формы (от макового зернышка до зерна чечевицы). Размер кладки в Наур- зугАском заповеднике от 4 до 10 шт., в среднем (по 9 кладкам) 7,3 шт., в Баш- кирском заповеднике (Кириков^ 1948)—от 5 до 11 шт., но чаще всего 6—8 шт. Насиживание начинается с момента откладки последнего яйца и продол- жается 23 дня, а по Богданову, 19—22 дня, что, видимо, преуменьшено. В период кладки одни самки при уходе с гнезда закрывают его сухой травой, другие оставляют яйца совершенно открытыми. Суточная жизнь тетеревов в период кладки и насиживания: утром самка откладывает яйцо и улетает или уходит к току; на заре, до встречи с самцами, некоторое время кормится, а найдя самца, улетает с ним в сторону от токовища, и происходит спаривание; днем она находится вблизи гнезда и на этом же участке остается на ночь. В период насиживания целые сутки сидит на гнезде и лишь утром (иногда также перед закатом солнца) сходит на несколько минут покормиться поблизости. Процент гибели яиц до- вольно велик и главным образом от хищников. Из 9 гнезд, находившихся под наблюдением Ульянина в Наурзумском заповеднике в 1936 г., 3 гнезда были полностью разорены хищниками; из общего числа 65 яиц
ТЕТЕРЕВ 67 в этих гнездах вывелись 38 птенцов E8,5%), похищено хищниками 25 яиц C5,5%), оказались болтунами 2 яйца C%). Период гнездования (от откладки первого яйца до нахождения последнего насиживаемого яйца) продолжался с 3 мая по 16 июня, т. е. 44 суток. Первые выводки в Башкирском заповед- нике (Кириков, 1948) отмечены: в 1937 г.—10 июня, в 1940 г.—1 июня, в 1941 г.—20 июня, в 1944 г.—17 июня, в 1946 г.—28 июня; в среднем за 5 лет 15 июня в Мордовском заповеднике (Птушенко, 1938); в 1936 г. 12 июня; в б. Симбирской губ. ранние в конце мая, в среднем—в первой половине июня, поздние—до конца июня. В Наурзумском заповеднике выводки держатся в различных местах: на степных полянах и в понижениях, поросших березником, таволгой, шиповником, боярышником среди соснового бора; в ковыльной степи и в ку- стах таволги в 2—3 км от границы леса; среди березовых колков в кустах таволги, шиповника и миндаля; на склонах соров, поросших высокой густой травянистой растительностью; среди ковыльной растительности по залежам, поросшим густым бурьяном, и т. д. Выводки не уходят далеко от места гнездо- вания и держатся здесь до конца лета даже в засушливые годы, когда в степ- ных районах пересыхают водоемы. В Мордовском заповеднике с 15 июня (т. е. вскоре после вывода) выводки держатся на ягодниках, сначала земля- ники^ 10 июня—на чернике, а в августе иногда на костянике. В первые дни птенцы держатся при матери, не отходя от нее дальше чем на 1 м\ при- мерно к 1 июля уже удаляются от самки на 15—20 м, а в первой половине августа—до 100—200 м. Суточный режим в первые дни жизни выводка разнообразен. В теплую солнечную погоду птенцы выходят кормиться рано утром, в пасмурные дни или после выпадения обильной росы—позднее, когда потеплеет. Днем они скрываются в тени—в кустах таволги или березнике; перед заходом солнца выходят кормиться на открытые места песчано-ковыльной степи; на ночлег скрываются в кустах таволги и березнике. Когда птенцы подрастут (до 200 г) и смогут перелетать на 40—50 м, их суточный режим несколько меняется. С восходом солнца они бродят по березовому колку или по склонам бархана с разреженной травянистой растительностью; днем больше в тени, под кусти- ками березы или таволги, а после полудня семья расходится по степи и кор- мится здесь до сумерек, после чего выводок приближается к кустам или березам, где и остается ночевать. Ночью тетеревята размещаются на земле неподалеку друг от друга; на деревьях ночуют только в исключительных случаях. Повидимому, определенных мест ночлега нет, птенцы ночуют близ тех кустов, где их застала ночь. Тетеревята растут очень быстро, но темп роста у отдельных птенцов различен. Отстрелянные в разные сроки из разных выводков птенцы весили: 8 июня—23 г; 11 июня—24 г и 26 г; 1 июля—54 и 94г; 2 июля—146 г; 18 июля— 526 г, 23 июля—509 г, 24 июля—625 г, в августе—221 и 758 г; в сентябре— 840 г. Птенцы, только что вылупившиеся из яйца, весят 24—26 г, через день вес их уменьшается до 23 г (за счет поглощения желточного пузыря), а потом быстро увеличивается: к середине августа отдельные молодые достигают 70% среднего веса взрослых самцов. По данным Птушенко A938) для Мордов- ского заповедника, вес молодых изменялся так: самцы 8 августа—748,772 г, 19 августа—873 г, 20 августа—974, 962 и 955 г; 22 августа—962 г, 23 авгу- ста—970 г; самки 8 августа—623 г, 20 августа—815 г; 23 августа 750 г, 26 сен- тября—917 г; взрослые самки 13 августа—870 г, 20 августа—816 г. Но попада- лись отдельные выводки, которые даже 4 сентября достигали всего лишь 3Д величины взрослых. По нашим наблюдениям, в Наурзумском заповед- нике в 1934 г., в конце июля птенцы почти достигали величины взрослых, а в середине августа начинали собираться в стаи и вылетать на кормежку на хлебные поля. 5*
68 ОТРЯД КУРИНЫЕ После окончания токов самцы, не принимающие участия в воспитании птенцов, линяют. Во второй половине лета тетерева иногда токуют, но не каждый год. В Башкирском заповеднике (Кириков, 1948) летнее токование в 1940 г. наблюдалось в первой половине августа на нескольких весенних токовищах. В Мордовском заповеднике (Птушенко, 1937) токование отме- чено во второй половине сентября. 26 сентября автор наблюдал, как два петуха дрались, наскакивая друг на друга, принимая те же позы, что и при весеннем токовании; близ них на токовище находились три самки, следив- шие за дракой самцов. Линька. Последовательность смены наряда, как у номинального подвида. По Богданову, птенцовый наряд начинает формироваться сразу, как только подрастут маховые перья. Сначала появляются перья на крыльях, потом на плечах и по бокам зоба, затем по спине, надхвостью, груди и бокам туловища, а к концу четвертой недели оперяются голова и брю- хо, и тетеревенок достигает величины домашнего голубя. В это время самца уже можно отличить от самочки: он рослее, брови шире, пестрины на перьях чаще и мельче, рыжий цвет значительно бурее, чем у последней. Птенцовый наряд носится недолго. Уже в конце июля у молодых самцов он начинает заменяться первым взрослым нарядом. Черные перья появ- ляются сначала по бокам зоба и на плечах, затем распространяются посте- пенно к середине зоба, по груди, шее и брюху, а от плеч на крыло, спину, надхвостье и заднюю сторону шеи к голове, которая линяет послед- няя. Во время смены гнездового наряда темнеют ноги и клюв. Смена махов происходит одновременно с линькой головы, когда птенцы достигают почти полного роста. С окончательной сменой махов начинается смена рулей, наконец появляются косицы, на чем линька и заканчивается. Самые ранние птенцы с косицами отмечены 18 августа, самые поздние с недоросшими ко- сицами—27 сентября. Линька старых самок начинается и заканчивается одновременно с молодыми, т. е. происходит с конца июля по конец августа. Последовательность линьки: наседные пятна, грудь, надхвостье и далее достепенно передние части тела. Старые косачи начинают линять около сере- дины июня и заканчивают в середине или второй половине июля. Чем моложе косач, тем позже начинается линька; линяющие годовалые самцы раньше конца июня не встречаются, чаще же в июле; оканчивают линьку они к концу августа. Линька начинается одновременно на плечах, зобе и надхвостье. От зоба линянье распространяется на грудь, брюхо, бока, шею, горло, ниж- ние кроющие крыльев и хвоста; от плеч—на верхние кроющие крыла и от надхвостья к переду по спине, задней стороне шеи и кончается головой. По- следними линяют голова и горло, одновременно с ними махи, а затем и рули. Холостые курочки начинают линьку одновременно с молодыми (годовалыми) косачами с конца июня, т. е. на месяц ранее, чем самки с выводками. Зимняя жизнь. В общем сходна с таковой предыдущего подвида. Особенно велики—до 500—1000 шт.—бывают стаи в березовых лесах по восточному склону Южного Урала. В сосново-березово-лиственничных и в широколиственных лесах таких больших стай не бывает. В начале зимы продолжаются перемещения и перекочевки тетеревов, начало которых наблю- дается еще осенью. Как только снег станет настолько глубоким, что они могут зарыться в него, птицы ночуют под снегом; в очень большие морозы сидят под снегом также значительную часть дня. Питание. Ульянин A941), исследовавший 62 зоба и 92 желудка тете- ревов, добытых в Наурзумском заповеднике, зарегистрировал 54 вида расти- тельных и 14 видов животных кормов. Из растительных кормов к главным относятся: 1) береза—почки, сережки, ветви; употребляются в течение 8 месяцев—с января по май, в октябре—декабре; средняя частота встреч за год 32,6%, в отдельных зобах зимой занимает до 100% объема; 2) шиповник,
ТЕТЕРЕВ 69 плоды и отчасти семена; встречен в январе—феврале, в апреле—октябре, а практически входит в рацион, видимо, круглый год; в отдельных зобах и желудках до 90% объема; 3) ястребинка—соцветия; встречена в мае, июле, августе, октябре в 16 случаях A7,3%); 4) просо—зерно, листья; отмечено в феврале, апреле, мае и с июля по октябрь в 17,3% случаев, в отдельных зобах до 100% по объему; 5) козлобородник—цветы, корзинки с плодами; встречен в 16,3% случаев в июле—сентябре, в июле из 24 данных—6 встреч, по объему в отдельных зобах до 60%; 6) лапчатка—листья и стебли; зареги- стрирована в марте, апреле, июле, августе и составляет 6,4% всех встреч, но в марте и апреле в зобах и желудках занимает 100% объема пищи, почему ее можно считать основным ранневесенним кормом; 7) подорожник—цветы и листья; 8,1% встреч главным образом в июле и реже в апреле, августе, сентябре; 8) молочай—соцветия; 8,1% встреч преимущественно в июле и еди- ничные случаи в августе и сентябре; 9) таволга—цветы, листья, плоды; 8,6% встреч в мае и особенно в июле; в отдельных случаях достигала 50% объема; 10) мятлик—листья; 5,4% встреч в мае, июне, сентябре, октябре, иногда до 50% объема; 11) осина—листья, почки, сережки—5,4% встреч в марте, апреле, июле; 12 ) солнечник—листья; 9,7% встреч, главным образом в июле и редко в сентябре и ноябре; 13) спаржа—ягоды; 9,7% встреч в июле—сен- тябре, иногда до 40% объема пищи; 14) латук—листья, цветочные корзинки; 6,4% встреч в мае, июле, августе и октябре; 15) вишня—плоды; 4,3% встреч в июле и августе, в отдельных зобах до 90% объема; 16) степной миндаль— плоды; в июле 8,3% встреч, в августе 25% встреч, в сентябре 22,6% встреч, в отдельных случаях до 90% объема; 17) полынь морская—листья; встречена в апреле C7,5%) и в ноябре, в апреле до 80% объема. К второстепенным кормам следует причислить паслен черный, ковылок Лессинга, василек, ивы, хвощ зимний, костер прямой, воробейник и др., всего 12 видов. Слу- чайных кормов зарегистрировано 23 вида (осот полевой, щавель, гвоздика, горошек, кровохлебка, вероника настоящая, анис дикий, боярышник и др.)- Из животных кормов к главным относятся: 1) саранча, 10,8% встреч: в июле 29,1%, в августе37,5%; 2) полосатая кобылка,6,4% встреч: в июне 25%, в июле 20,8%; 3) итальянский прус, 5,4% встреч: в июле 16,4%, в ав- густе 12,5%; 4) гусеницы (ближе не определены): в июле 20,8% встреч; 5) чер- нотелка в июле и сентябре; в отдельных случаях до 70% объема; 6) муравьи, 9% встреч: в июле 20,8%, в августе 25%, в сентябре 22,2%. В качестве второстепенных кормов отмечены 4 вида (мягкотелка, бронзовка, кобылка зеленая и божья коровка) и случайных 4 вида (златка, щитоноска, долго- носик, муха). В 1935 г., обильном мелкими саранчевыми, тетерева охотно ими питались. В некоторых зобах и желудках эти насекомые составляли до 100% объема съеденного корма. По сезонам кормовой рацион сильно ме- няется. В январе и феврале в него входят: береза (сережки, почки, ветки), шиповник (плоды), ивы (ветви и почки), изредка веточки сосны. Первое место занимает береза, второе в январе ива, в феврале шиповник. В марте к старым кормам прибавляется в значительном количестве лапчатка и почки осины. В апреле насчитывается до 10 видов, из них наибольшее значение имеют береза, лапчатка (листья) и осина (почки), несколько меньший— листья полыни и плоды шиповника. В мае и июне кормовой рацион еще более разнообразен. В мае основным кормом продолжают оставаться береза и ши- повник, но к ним добавляются в значительном количестве соцветия василька и таволги, а в июне мятлик, полосатая кобылка, златки. Наибольшего разно- образия достигают корма в июле: 39 видов растительных и 9 животных. По частоте встреч занимают первое место: зеленые ягоды и семена шиповника F6,6%), козлобородник D1,7%), ястребинка C5,4%), саранча B9,2%)> спаржа и молочай B5%). По объему в отдельных зобах преобладали следую- щие виды: итальянский прус (до 100%), другие насекомые (до 90%), шипов-
70 ОТРЯД КУРИНЫЕ ник (до 95%), козлобородник (до 100%). В августе состав кормов менее раз- нообразен: 16 видов растительных и 10 животных. Важнейшие корма—ши- повник, ястребинка, козлобородник, спаржа, саранча. В сентябре число кор- мовых видов резко падает: 12 растительных, 2 животных. Преобладают просо (87,5% встреч) и ягоды шиповника F2,5%). В октябре встречены только растительные корма; из них важнейшие—березовые почки и сережки, лю- церна, ковелец. В ноябре (по одному данному)—5 растительных видов, из которых основными являются верхушки побегов полыни и листья вероники. Таким образом, в зимние месяцы в рацион входят 2—3 вида корма (береза, шиповник, ивы), летом же, как, например, в июле, число кормовых видов доходит до 39 растительных и 9 животных. В Башкирском заповеднике (Кириков, 1948) тетерева, держащиеся зимой в чистых березниках, кормятся почти исключительно сережками и почками берез; зимующие же в сосново-березовых лесах питаются также и молодыми (первогодними) сосновыми шишечками. В летних кормах южноуральских тетеревов наибольшее значение имеют ягоды, зеленые части растений и бес- позвоночные (преимущественно кузнечики и жуки). В зависимости от место- обитания состав ягод, употребляемых в пищу, сильно изменяется: в сосно- во-березовых лесах чаще всего кормятся ягодами клубники, костяники, в ольхово-черемуховой уреме—черемухой, а в кустарниковой степи—степ- ной вишней. Осенний корм сильно различается в зависимости от того, где держатся тетерева. В южноуральских сосново-березово-лиственных лесах главнейшими кормами являются сережки, почки и побеги березы, хвоя лиственницы, первогодние шишечки сосны, листья клевера лесного, соцве- тия ястребинки зонтичной, ягоды костяники, цветочные почки сон-травы, плоды можжевельника, почки и побеги осины, побеги черники, листья ман- жетки. В смешанных дубово-сосново-березовых лесах большое значение име- ют жолуди. В нагорно-степном ландшафте, где основными кормовыми угодь- ями в это время года служат кустарниковая степь, поля и вязово-ольховая урема, главнейший корм—зерна пшеницы и овса, плоды черемухи, почки, и побеги вяза, плоды степной вишни, сережки черной ольхи, плоды (засох- шие) клубники, плоды шиповника, листья полыни, сережки березы, соцве- тия ястребинки зонтичной. В Мордовском заповеднике (Птушенко, 1938) в июле и августе отмечено поедание в значительном количестве проса, костяники и разнообразной травяной растительности. Промысел. В начале зимы, когда снег еще не глубок и тетерева довольно долго придерживаются одних и тех же участков, на Южном Урале на них охо- тятся с подъезда. Прекращается эта охота с установлением глубокого снежно- го покрова. В Северном Казахстане зимой добывают петлями или капканами. В лесу на полянке, в обычных местах кормежки тетеревов, втыкают наклон- но в снег пучок свежесломанных веток березы с сережками так, чтобы сереж- ки свешивались и птицы могли их достать. Перед пучком с той стороны, на которую свисают сережки, протягивают веревочку с висящими на ней пет- лями. Тетерев, подходя к пучку и пытаясь клевать сережки, попадает головой в петлю и затягивается. Вместо петель иногда расставляют у пучка капканы. Прежде (лет 20—30 тому назад) этими способами охотник за зиму добывал в среднем около 100 шт., а за день обычно 4—6 шт. Осенью на Южном Урале и в Западной Сибири применяют охоту на те- теревов с чучелами. Заметив места, куда прилетают кормиться стаи тете- ревов, охотники устраивают под одиночными березами, разбросанными среди поля, несколько шалашей на расстоянии 200—300 м один от другого. На вершине дерева, под которым поставлен шалаш, на легком шестике уста- навливается чучело тетерева. Пролетающие тетерева, заметив чучело, при- саживаютс! на это же дерево или на соседнее. Иногда в такой охоте уча-
ТЕТЕРЕВ 71 ствует верховой загонщик, который объезжает ближайшие к полю участки леса и нагоняет тетеревов на поле. Более удачна охота бывает группой в 5—6 человек, когда тетерева, отлетевшие от одного чучела, замечают сосед- ние и присаживаются к ним. Кириков A948) приводит случай, когда на од- ной охоте, где было 5 охотников и 1 загонщик, за одно утро и два вечера •было убито 152 тетерева. С установлением прочного снежного покрова охота с чучелами прекращается Прежде в указанных выше районах в зимнее время тетеревов крыли щат- рами, одновременно накрывая иногда по нескольку десятков птиц. Описание. Размеры. По размерам равен примерно номинальному подвиду. Длина крыла самцов F8) 250—282, самок E9) 225—250, в среднем 268 и 239 мм\ вес сам- цов (И) 810—1363, самок A1) 615—1100, в среднем 1247 и 754 г. Окраска. Отличается от номинального, как и от других подвидов, более широ- ким зеркалом крыла, которое при сложенном крыле хорошо выдается (около 2 см) из-под верхних кроющих перьев и развито даже на внутренних из первостепенных маховых. У самца оперение имеет слегка зеленоватый отлив металлически-стально-голубого блеска, а не слегка вишнево-синий, как у типичного подвида. Третьестепенные маховые и большие кроющие крыла даже у старых самцов не сплошь черны, а с неясными светлыми крапин- ками. Самки и молодые значительно светлее, охристее и сероватее типичных, почти без ржавчатого оттенка; на спине и надхвостье беловатые вершины каймы и белая поперечная предвершинная пестрина; зоб белесоват; на основании верхних больших кроющих кисти •белое пятно, прикрытое крылышком. Плечевые верхние кроющие крыла, перья груди и боков с большими белыми вершинными каемками. У молодых самцов в первом зимнем наряде плечи и темные части второстепенных и третьестепенных маховых сильнее испещрены, пестрины светлее—охристо-бурые, а не темнобурые, как у типичной расы; третьестепенные маховые с беловатыми вершинными краями; средние части перьев поясницы также сильнее испещрены светлыми крапинками. Енисейский тетерев Lyrurus tetrix tsckusii Johansen Tetrao tetrix tschusii. Johansen. Ornith. Jahrb., 1898, Томск. Синоним. Lyrurus tetrix jenisseensis. С у ш к и н. Спис. и распр. пт. Русск. Алт., 1925, стр. 62, Минусинский район. Распространение. Ареал. Распространен по Южной Сибири от Иртыша до Иркутска, к северу до районов Тары, Томска, Красноярска и Киренска, к югу до западных и северных частей Алтая и бассейна верхо- вьев Енисея (Минусинск, Тувинская авт. обл.): Птицы из верховьев Нижней Тунгуски занимают промежуточное положение между енисейской и но- минальной формами (Штегман, 1932). Характер пребывания. Оседлая птица, при неурожае кормов в послегнездовый период совершает явно выраженные перекочевки. О появлении в некоторые годы больших стай залетных птиц в б. Тарском уезде сообщает Ушков A913). Небывало массовый налет тетеревов в окрест- ностях Томска наблюдался в зиму 1927/28 г. Косачи появились даже в горо- де и, по свидетельству очевидцев, «небольшими стайками сидели на тополях, а часть из них расположилась на крыше кинотеатра Арос. Птицы были весьма смирны. Территория, подвергшаяся налету, повидимому, была зна- чительной, так как масса тетеревов наблюдалась и на расстоянии 180 км к северо-западу от г. Томска» (Кареев, 1928; «Уральский охотник», № 11,1928) Биотоп. В районе Красноярска особенно охотно населяет места, где сухие березники или колки смешанного леса чередуются с пашнями, заливными лугами или болотами. Пашни и ягодники на лесных полянах дают тетереву обильный корм, в соседнем ельнике он находит ночной приют, я по окраинам болот или в приречных чащах проводит наиболее жаркое время дня (Тугаринов и Бутурлин, 1911). В Минусинском крае встречается в лесостепной зоне и березово-боровом окрайке тайги; в тайгу не заходит (Сушкин, 1914). Численность. В большей части ареала обыкновенен.
72 ОТРЯД КУРИНЫЕ Экология. Размножение. Начало весеннего токования даже в одном и том же районе неодинаково: в лесостепных местностях раньше, чем в подтаежных, а тем более лежащих внутри тайги, что связано с разными сроками общего хода весны в этих районах. В районе Красноярска начало тока в среднем приходится на конец марта—начало апреля, разгар—не ранее 20-х чисел апреля. Токовища располагаются или на сухих гривах среди болот с немногими редкими деревьями, или на обширных полянах среди леса, или же просто на участке мелкого редкого березника. В последнем случае птицы не концентрируются на каком-либо определенном месте и токуют разбросанно. Оканчивается токование в середине мая, но не редкость слышать одиночных токовиков до первых чисел июня. Утром ток начинается с первыми проблесками зари и кончается часа два спустя после восхода солнца, отдельные же особи поют до 10—11 час. утра. Вечерние тока обычны, начинаются с заходом солнца и оканчиваются с наступлением тем- ноты. По вечерам слетаются реже и токуют вразброд (Тугаринов и Бутур- лин, 1911). В окрестностях Минусинска Сушкин A914) наблюдал разгар тока 15 мая. В Красноярском крае кладка яиц заканчивается иногда к 10 мая, но обычно позднее. Выход молодых начинается с первой декады июня и про- должается до первых чисел июля. После 10 августа молодые начинают наде- вать первый взрослый наряд (Тугаринов и Бутурлин, 1911). В Минусин- ском крае в начале августа птенцы достигают 1/г—2/з величины взрослых, а в конце августа почти полностью надевают взрослое перо (Сушкин, 1914). Линька. В сентябре, к моменту образования стай, линька взрослых, как и птенцов, заканчивается. Сроки линьки не прослежены. Зимняя жизнь. В общих чертах сходна с таковой номинального подвида: детально не прослежена. Питание. Детально не изучено. ПоТугаринову и Бутурлину A911), в первую половину лета пищу выводков составляют главным образом насе- комые, гусеницы, мягкие листья растений, семена. С появлением ягод клубники, черной смородины, кислицы и др. птицы начинают поедать их. Осенью, начиная с сентября, ежедневно кормятся на хлебных полях. Описание. Р а з м е р ы. Длина крыла самцов B3) 261—279, самок A6) 233—249 в среднем 269 и 240 мм (по Штегману, 1932). Окраска. Весьма сходна как со степным, так и с тяньшанским подвидами. Косач от тяныыанского даже вовсе не отличим, от степного же отличается несколько менее заметным зеленоватым блеском (скорее чистым голубовато-синим без зеленого, но и без вишнево-синего, заметного у северных птиц) и более темной окраской темных частей кры- ла и темным цветом верхней стороны лапы. Самка едва заметно менее серовата, чем степ- ная, и пестрее: все каемки перьев верха узкие, с темным и мелким крапом, нижняя сто- рона с более узкими светлыми вершинными каемками, подхвостье с широкими темными,, неприкрытыми поперечными полосами вместо некрупных пятен, нередко и вовсе отсутст- вующих у степной формы; по сравнению с тяньшанскими, самка светлее, с резче выделяю- щимися темными пестринами и более редким крапом на светлых каймах перьев; подхво- стье более пестро. Тяньшаньский тетерев Lyrurus tetrix mongolicus Lonnberg Tetrao tetrix mongolicus. Lonnberg. Orn. Monatsber, 1904, стр. 108, Баимгол. Распространение. Ареал» Центральный Тяныыань к югу от Заи- лийского Ала-Тау и Иссык-Куля, Джунгарский Ала-Тау, Тарбагатай до топо- левых рощ по р. Аягузу, Западный Алтай, Южный и Юго-Восточный Советский Алтай, западная часть Монгольского Алтая (Черный Иртыш), Северо-западная Монголия на север до хребта Танну-Ола, Западный Хангай. В указанной области тетерев распространен неравномерно, местами спорадично. В Семиречье в наибольшем количестве встречается к югу и юго-западу от Иссык-Куля, где в подходящих местах он очень обыкнове- нен. Местами многочисленен в Заилийском Ала-Тау и в Джунгарском Ала-
ТВТЕРВВ 73 Тау; наиболее редок в Киргизском хребте (Шнитников, 1949). В Джун- гарском Ала-Тау указанный автор в большом количестве нашел тетеревов в ущелье Юн-Ки (к югу от с. Маловодного), в районе верховьев Карталы, в верховьях речек Алмалы, Коктал, Аще-Булак, на р. Балыкты, а также в верховьях рек Саркан и Баскан> Пункты нахождения туркестанского тете- рева на Алтае. Южный Алтай: Курчумские горы—урочище Сая-Терек на р. Бала-Кольджир; по Курчуму; южный берег озера Map ка-Куль; поселок Александровский, поселок Алексеевский; верхнее течение Бухтармы у пе- ревала Коко-даба; устье Берели, окрестности дер. Каменки на Бухтарме; окрестности Катон-Карагая на Бухтарме; дер. Яры; по Иртышу. Западный Алтай и окраина: окрестности Усть-Каменогорска. Центральный Алтай: по пути из Верхнего Уймона через Кату некий хребет к Фыкалке (Сушкин, 1938)» По утверждению Долгушина A938), к этому же подвиду, а не к степ- ному, относятся тетерева, встреченные им в следующих пунктах Центрального Казахстана: баян-аульские и каркаралинские сосновые массивы; горы Кы- зыл*рай; горы Нуртай, долина р. Токрау. По предположению Сушкина A938), граница распространения туркестанского и енисейского подвидов в Алтае проходит в районе Котанды, Уймона и по пути отсюда к Фыкалке. На Алтае тетерев распространен в сравнительно низких местах до 1000 м на уровнем моря и только местами заходит значительно выше, к верхней границе леса (Сушкин, 1938). В Семиречье никогда не спускается ниже 1000 и даже 1200 му чаще всего обитает на высоте 2000—2400 м, а нередко поднимается на высоту до 3000 м (Шнитников, 1949). Характер пребывания. Видимо, ведет оседлый образ жизни, по крайней мере литературными данными о кочевках мы не располагаем. Биотоп. На Алтае тетерев характерен для лесостепной местности и лесных кол ков.. Многочислен по перелескам с обилием ягод. Там, где лес хотя и прерывается полянами, но носит характер тайги, тетерев или редок, или не встречается вовсе (Сушкин, 1938). В Семиречье в общем при- урочен к лесной зоне, и частности к зоне елового леса, но не исключи- тельно, и встречается в самых различных условиях. Любимые места—сла- боволнистые предгорья на высоте 2000—2400 м, поросшие травой и изредка группами ели. Однако охотно живет и в настоящем еловом лесу и в арчев- никах, встречается и на совершенно открытых местах лугового характера, вдали от всяких деревьев. Селясь на открытых луговых местах, тетерева выбирают такие, где трава достаточно высока и густа или где есть кустики. Поэтому их можно встретить в арчевниках, но на альпийском лугу нельзя. По р. Аягузу тетерев встречен в необычной обстановке—среди типично пу- стынных кустарников буквально рядом с Джеком. Раньше по Аягузу росла тополевая урема, но теперь она вырублена, и тетерев вынужден был приспо- собиться к жизни среди низкорослых зарослей и ивняков (Шнитников, 1949). В Алма-Атинском заповеднике (Заилийский Ала-Тау) держится почти исклю- чительно в еловой зоне. Иногда встречается и токует в предгорьях, обычно на разнотравных верхних склонах или хребтах, будучи приурочен к участ- кам, где имеются небольшие перелески осины и березы. В яблоневых лесах, в кустарниках речных долин тетерева нет, в чистых ельниках довольно обычен. Выводки держатся в ельниках, смешанных с осиной и березой, даже предпочтительно в осинниках. Следовательно, и здесь, на юге, тетерев при- держивается главным образом осин, берез и елей подобно обитателям севера (Шульпин, 1939). Осенью тетерева массами появляются на полях далеко от ближайших ельников, десятками покрывая скирды хлеба (Шнитников, 1949). Численность. Колеблется по районам, в целом относительно невелика. Экология. Размножение. Сведения о размножении, как и вооб- ще по экологии, скудны. По данным Шнитникова A949), в Семиречье токо-
74 ОТРЯД КУРИНЫЕ вание начинается еще при обильном снеге и продолжается очень долго: им встречен ток 4 мая, когда даже на довольно значительной высоте весна была в полном разгаре и ни о каком снеге помину не было. В Алтайском запо- веднике в 1936 г. начало токования отмечено 20 марта, последняя песня 1 июля (Фолитарек и Дементьев, 1938). Для токовища птицы выбирают открытое место на горке, обращенное к солнцу, и пользуются им из года в год. Количество собирающихся на тока птиц в разных районах различно. Шнитников A949) приводит случай, когда на одном из токов в Джунгарском Ала-Тау было убито 11 петухов, прежде чем птицы покинули избранное ими токовище. По Шульпину A939), в Заилийском Ала-Тау крупных токов не бывает, косачи токуют по голым хребтам, на подходящих по площади возвышенных пунктах, зачастую токуют разбросанно и самое большее собираются по 12— 15 самцов. По данным Шнитникова A949), в урочище Карамула в начале мая 1944 г. найдено гнездо с 6 свежими яйцами в зарослях шиповника. 1 сен- тября 1913 г. встреченные молодые еще только начали «мешаться», а в пер- вых числах сентября 1912 г. в Каракольском ущелье встречались моло- дые, почти совершенно не отличимые от стариков. Линька. Сроки не прослежены. Зимняя жизнь. Детально не прослежена. Питание. По опросным данным, собранным Шульпиным A939), в Алма-Атинском заповеднике, тетерев не ест березовую сережку, а питается главным образом арчевой ягодой и осиновой почкой; при этом арчевой яго- дой питается и всю зиму, так как она долго висит на кустарнике и снегу в арчевнике бывает обычно немного. Ягоды арчи придают смолистый и вя- жущий привкус мясу птиц. Осенью тетерев кормится здесь в основном яго- дами можжевельника. Шнитников A949) указывает, что зоб тетерева, добы- того в начале сентября около Алма-Атинского озера, был набит главным обра- зом плодовыми головками смолевки с примесью листочков какого-то мел- кого астрагала и ягод можжевельника. В Алтайском заповеднике отмечено поедание тетеревами кедровых орешков (Фолитарек и Дементьев, 1938). Описание. Размеры. Длина крыла самцов B4) 273—296, самок B0) 242—263, в среднем 277 и 250 мм (по Штегману, 1932). Окраска. Петух от енисейского окраской не отличается, от степного отличен более темным оттенком темных частей крыла и верхних частей лапы. Самка потем- нее енисейской, сверху более тусклокоричневатого оттенка с менее резко выступающими черными отметинами, середина брюха темнее, светлые охристо-серые края перьев верхней стороны гуще и мельче испещрены; поясница менее пестра. Беловатые вершины перьев верхней стороны развиты очень слабо. От типичной формы отличается менее заметным ржаво-рыжим тоном, а от степной—менее сероватым оттенком, так как в общем более ох- ристого тона. Байкальский тетерев Ьугигиь tetrix baikalensis Lorenz Tetrao tetrix baikalensis. Lorenz. Birkhuhner Russl., 1911, стр. З, Забайкалье. Распространение. Ареал. Населяет Прибайкалье к востоку от Ир- кутска, Забайкалье, северную часть Приамурья к северу до хребта Туку- рингра, Северо-Восточную Монголию (горы Кентэй, район Урги) и Западную Маньчжурию. В районе Иркутска имеются переходы к енисейской форме (Сушкин, 1938). Характер пребывания. Ввиду отсутствия сведений— неясен. По аналогии с другими формами можно предполагать, что имеются сезонные перекочевки, хотя бы вертикальные. Биотоп. В Юго-Западном Забайкалье и Кентэе держится в смешан- ных и по речным уремам. В Юго-Западном Кентэе многочислен в горах Ноин-ула, где склоны речных долин густо заросли сосновыми лесами с примесью березы. В верховьях р. Сунгур, ближе к гольцам, где, кроме сое-
ТЕТЕРЕВ 75 новых и лиственничных лесов, встречаются густые кедровники, тетеревов значительно меньше. В горах Ноин-ула почти в каждой обособленной реч- ной долине держится своя стая, численностью иногда до 30—50 особей (Козлова, 1930). Численность. В Юго-Западном Забайкалье и Кентэе обычен. По другим районам сведения отсутствуют. Экология. Размножение. Данные по экологии весьма скуд- ны. По наблюдениям Козловой A930) в Юго-Западном Забайкалье и Север- ной Монголии весеннее токование начинается в середине марта; с 20-х чисел апреля оно в полном разгаре и кончается к середине июня. Токовища в Кентэе наблюдались в долине речки, где птицы проделывают узкие тропы среди многочисленных болотистых кочек, поросших лозой и черной березой; в долине р. Сунтур ток происходил по каменисто-луговым вершинам и южным склонам падей, рано освобождающимся от снега и совершенно лишенным лесной и кустарниковой растительности. На токовищах самок наблюдалось мало; в середине мая на утренних зорях часто встречались стаи самок, кормившихся в лесах вблизи гребней увалов. При токовании целой стаи на высоких деревьях сидят 2—3 нетокующих косача, как бы сторожа. Токование 2—3 особей изредка наблюдалось на хребтах, в высокоствольном лесу и в зарослях молодняка; на этих мелких токах присутствовало иногда до 8 самок. Гнезда с кладками в 6—11 яиц встречаются начиная с первых чисел июня. 12 июня найдено гнездо с 11 яйцами, располагавшееся на гребне хребта неподалеку от каменистых россыпей среди редких сосен; свито оно было из сухой травы и березовых листьев, а лоток выстлан пухом. 27 июня обнаружен выводок, состоявший из пуховых птенцов. С первых чисел ок- тября на утренних и вечерних зорях начинается осеннее токование, достига- ющее к середине месяца полного разгара. Интересны данные о наличии зим- него тока, происходящего в самые холодные месяцы. С первыми лучами солнца тетерева оставляют ночлег и перелетают к месту весеннего тока, где сначала немного бормочут на деревьях, а затем перемещаются на занесенное снегом токовище; здесь они ходят среди кочек, растопорщив крылья и рас- пустив хвосты. Через 2—3 дня на токовище образуются узкие протоптанные тропинки, по которым они могут бегать и подпрыгивать с весенним оживле- нием. Чуфыканье и бормотанье в это время слышатся непрерывно. Токо- ванье продолжается до 9 час. утра, а после кормежки на пашнях и в лесу перед заходом солнца самцы вновь бормочут на деревьях вблизи токовища до сумерек, после чего удаляются на ночлег в глубину уремы. Зимний ток продолжается с удивительной интенсивностью в течение самых холодных месяцев до последних чисел января. Все самцы, добытые во время зимнего тока, были старые, весом 1,5—1,8 кг. Линька. Не прослежена. Зимняя жизнь. Детально не прослежена. Питание. Данные отсутствуют. Имеется лишь указание Козловой A930) о том, что весной она находила в зобах целиком проглоченные бутоны Pulsatilla vulgar is. Описание. Размеры. Длина крыла самцов B5) 276—291,-самок B1) 245—257, в среднем 282 и 252 мм (по Штегману, 1932). Окраска. Самец имеет более зеленоватый металлический блеск, чем у енисейских, туркестанских и даже, пожалуй, чем у степных. Плечевые и кроющие перья крыла посиль- нее испещрены светлым, чем у степной формы; следы таких пестрин заметны даже на верх- них кроющих хвоста. Молодой самец в первом зимнем наряде сильнее испещрен, чем степ- ная и енисейская расы, так что на плечах и кроющих крылах охристо-бурый цвет места- ми преобладает; перья горла с широкими белыми концами; поясница и верхние кроющие хвоста сильно испещрены и тонко поперечно исполосованы охристо-серым. Самка окраше- на, как у енисейской расы, но темная, бурая форма, которая редко встречается среди ени- сейских самок, здесь составляет почти треть всего населения.
76 ОТРЯД КУРИНЫЕ Уссурийский тетерев Lyrurus tetrix ussuriensis Kohts Tetraotetrixussuriensis. Kohts in Lorenz. Birkhuhner Russl. 1911, стр.3, Уссурийский край. Распространение. Ареал. Населяет северные и средние части Уссу- рийского края к югу до окрестностей Ворошилова, Южное Приамурье к северу до 51° с. ш. (Воробьев, 1938) и к западу до Хингана, Восточную Маньчжурию. В указанной области распространен спорадично, приурочен в основном к сравнительно узкой полосе по Уссури и Амуру; встречается вниз по Амуру по меньшей мере до Ирри (устье р. Челасо); близ устья р. Горин Воробьев добыл 2 августа молодую самку из выводка. По Зее доходит к северу до Домбиков. По Уссури летом на гнездовье довольна малочислен. На Нижней Уссури гнездование отмечено у ст. Дьяченковой, под Дормидонтовской, в долине Даубиха под Яковлевкой, в небольшом количестве в верховьях Сунгачи, в окрестностях Новорусановки, в среднем течении Сиянхе, на Среднем Мо, под Ворошиловом. В низовьях Имана обычен, в среднем течении не гнездится; граница распространения вверх по реке—с. Картун. Вообще же к востоку от Сихотэ-Алиня на гнездовье не встречается. Спангенберг A941) отмечает, что в районе Картун и Пещер- ный тетерева появились после вырубки леса. Довольно обычен в лесах Боль- шого Хингана, а за последние годы начинает шире распространяться и в лесах восточной части Маньчжурии. Характер пребывания. Совершает сезонные перекочевки. Маак A861) отмечает, что на Уссури тетерева ежегодно появляются с первым снегом, потом попадаются все чаще и чаще, и в ноябре, когда реки покрываются льдом, делаются наиболее многочисленными; автор пола- гает, что прилетают сюда тетерева из долины Сунгари. На увеличение тете- ревов в Приморье в зимний период указывает и Шульпин A936). По его дан- ным, зимой они доходят до д. Анучино (верховья Даубихе), бывают много- численны под Раздольным и даже в нижней части р. Сучан; Пржевальский зимой встречал тетеревов около р. Ванцин (почти под Псухуном). Это указы- вает на то, что тетерева откочевывают от границы гнездовой области по край- ней мере на 250—300 км, притом через хребты и сплошные леса. В зимнее время тетерева также наблюдались под Владивостоком, в устье Суйфуна, близ ст. Иман, у ст. Шереметьевской, у ст. Розенгартовка, у Хабаровска, в устьях рек Хор и Мурени. На Сунгари летом редки, осенью и зимой весьма обильны; многочисленны зимой в Южной Маньчжурии и в лесах Боль- шого Хингана. Подобно типичной форме, у уссурийского тетерева изредка наблюдаются необычно массовые зимние налеты. Об одном из таких налетов в районе р. Хор сообщает Воробьев A938). Он указывает, что здесь, в районе р. Бичевой, тетерев редок; осенью же 1929 г. появился вдруг в большом коли- честве; птицы держались большими стаями, встречаясь даже в глухой тайге, например по р. Кетынь (притокр. Хор), в 30—35 км от устья. Автор полагает, что птицы летали, видимо, с юго-запада из бассейна р. Сунгари. По Радде A863), в зиму 1857/58 г. тетерева в исключительно большом количестве встречались в долине Амура и особенно его островов к востоку от устья Уссури, а также на островах между устьем Уссури и Сунгари; на луговых пространствах в районе Нижней Бурей в октябре и ноябре мест- ные охотники добыли около 2000 тетеревов. Обилие тетеревов зимой в Приморье на Среднем Амуре и Сунгари объяс- няется, с одной стороны, откочевкой к югу птиц, гнездящихся в северной половине Амурской обл. и с другой—концентрацией всего немногочисленного местного населения на узких зимних стациях, главным образом в области
ТЕТЕРЕВ 77 заливных долин рек. Наиболее массовые скопления зимующих птиц, в наших пределах расположены в области правых нижних притоков Бурей и в районе Ханкайской низменности, в китайских пределах—в области широкой долины Сунгари и левых притоков Уссури (Шульпин, 1936). Биотоп. Пржевальский весенние тока по Уссури чаще наблюдал на луговой стороне реки, реже по травянистым островам реки; Шульпин A936)—обычно на пашнях, по заимкам, большей частью вблизи кустовых опушек лесочков, иногда даже на обсохших участках болот, расположенных среди невысоких, далеко одна от другой отстоящих сопок, покрытых лист- венным лесом; иногда на сфагновых болотах с угнетенной древесной расти- тельностью. Выводки и гнезда отмечались в березниках; в сырых густотрав- ных, частью кочковатых лугах; на пологом склоне горы, поросшей мелким кустарником; в степной полосе (Ханкайский бассейн). В низовьях Имана в период тока излюбленными местами являются сухие участки низменности, занятые прошлогодними посевами; гнездятся по мелким дубовым перелескам и березникам (Спангенберг, 1940). В зимний период основная стация—острова и берега крупных рек, поросшие зарослями кустарниковых ив. В некоторых местах (например под Дормидонтовкой) тетерева зимуют в ином ландшафте—среди полей, у опу- шек тайги, по горам (Шульпин, 1936). Численность. В большинстве районов ареала низкая, выше— «а Хингане. Большая концентрация наблюдается в скоплениях на зимов- ках: на Уссури Пржевальский встречал стаи до 100 шт и более, на Суйфуне один крестьянин в зиму 1866 г. поймал около 200 шт. Экология. Размножение. Первое токование на р. Сунгаче в 1868 г. отмечено 23 марта, когда днем самцы и самки держались еще вместе в одних стаях, 27 марта токование уже слышалось во многих местах, но тете- рева все-таки еще продолжали держаться стаями в тальниках у берегов рек. Токование замолкло в середине мая. В холодную весну 1869 г. первые звуки токующего тетерева замечены только 9 апреля; здесь ток окончился также в середине мая, но в бассейне р. Сиянхе по утрам тетерева токовали до конца мая. В 1859 г. в окрестностях Буссеевой ток начался 27 марта (Шульпин, 1936). По сообщению Воробьева, первое токование в Уссурийском крае в последних числах марта, последнее токование—во второй половине мая, а иногда до начала июня. В низовьях р. Имана последнее бормотание под Вербовкой отмечено 5 июня (Спангенберг, 1940). Шульпину A936) не при- ходилось видеть больших токов тетерева в Уссурийском крае. По непрове- ренным им расспросным данным в окрестностях Дормидонтовки на тока иногда собираются до 150 косачей, но в окрестностях Новорусановки птицы токуют разбросанно, самое большее по два вместе. То же самое для Сунгача и Уссури отмечает и Пржевальский. Он указывает, что правильных токов здесь нет, каждый тетерев токует поодиночке, или по два без определенного места, и все на деревьях; само токование происходит как-то неправильно, неподолгу, отрывисто. По Спангенбергу A940), в окрестностях Вербовки (низовья Имана) на тока собирается до 12—15 петухов, чаще 5—7. О сроках гнездования имеются скудные сведения: на Сунгаче самка от гнезда была вспугнута 1 мая, на р. Сиянхе найдено 9 довольно сильно насиженных яиц 2 июня (Шульпин, 1936), в низовьях Имана обнаружено гнездо с 11 насиженными яйцами; выводок маленьких, но уже летающих тетеревят встречен там же 14 июня (Спангенберг, 1940); на Суйфуне разби- вающийся выводок из 5 почти взрослых молодых, но еще при матке, поднят 15 сентября, причем молодые самцы примерно наполовину перели- няли в черные перья (Шульпин, 1936); молодой величиной в половину взрос- лого добыт в Амурской обл. 2 августа (коллекция Зоологического музея Московского государственного университета).
78 ОТРЯД КУРИНЫЕ Линька. Сроки не прослежены. Имеются указания Спангенберга о том, что 15 июня в низовьях Имана им встречено два линяющих самца с отрастающими перьями на голове; держались они в густом кустарнике дубняка среди сырого луга. На Средней Мо 10 июля добыт сильно линяющий самец (Шульпин, 1936). Зимняя жизнь. В общих чертах сходна с таковой номинального подвида. Питание. Изучено слабо. По наблюдениям Шульпина A936) под Дормидонтовкой, зимний помет тетеревов «березовый, светлозеленой окрас- ки; когда поспеет голубика, он становится черный благодаря ягодам, а по вызревании хлебов становится светлый зерновой». Тот же автор отмечает, что забайкальский и уссурийский тетерева, повидимому, имеют различный пищевой режим в период кочевок. Уссурийский связан в основном с таль- никами, почками которых он питается (но ест местами и березовую почку), забайкальский питается главным образом яблочками сибирской яблони и почками душистого тополя. Это различие в поведении обеих птиц было подмечено еще Радде. Промысел. В 70-х годах прошлого века русское население по Уссури ловило тетеревов петлями на снегу, а для приманки клались ветки талины. Иногда же их промышляли и ружьем. Этот же промысел был раз- вит и на Суйфуне, где один крестьянин из д. Дубнинской поймал пленками в зиму 1866 г. около 200 тетеревов. Под Новорусановкой русское население часто специально охотится на тетеревов с ружьем зимой и поздней осенью, когда эти птицы становятся здесь многочисленными вследствие при- кочевки стай с севера. Осенью и зимой обильны тетерева на Сунгари, куда приезжают добывать их охотники из Харбина. Но количество тетеревов, добываемых на востоке, ничтожно по сравнению с убиваемыми на Хингане. Здесь был сильно распространен промысел тетерева петлями на токах, совер- шенно опустошавший ближайшие к железным дорогам районы (Шуль- пин, 1936). Описание. Размеры. Длина крыла самцов (8) 266—283, самок E) 232—256, в среднем 274 и 243 мм (по Штегману, 1932). Окраска. В общем похож на степного, белое зеркало крыла развито чуть силь- нее; оперение цевки чуть беловатее. Самец позеленее, почти без примеси синеватого в металлическом блеске. Общая окраска самки чуть потемнее, чем у степного и даже темных особей енисейского и байкальского подвидов, ноне так рыжевата, как у типичной формы; середина горла обыкновенно белая. 4. Кавказский тетерев. Lyrurus mlokosiewiczi Taczan, Tetrao mlokosiewiczi. Tacza nowcki. Proc. Zool. Soc. Lond., 1875, стр. 267, Лагодехи. Распространение. Ареал. Альпийский пояс Главного Кавказского хребта и Малого Кавказа на высоте от 1500 до 3000 м над уровнем моря. На Главном хребте встречается всюду от бассейна Пшехи (Западный Кав- каз) до бассейна Самура (Дагестан); распространение к югу от последнего еще не выяснено. На боковых хребтах южного склона Большого Кавказа найден от Гагринского (Западный Кавказ) до Кахетинского (водораздел Иоры и Алазани) хребта. На Малом Кавказе тетерев распространен от Гурийских гор до Карабахского хребта. Встречается на всем протяжении Месхийского хребта, соединяющего Большой Кавказ с Малым. Ни в север- ном Иране, ни в Турции не встречается (Аверин, 1938). Характер пребывания. В полосе верхнего предела лесов и на субальпийских лугах тетерева более или менее оседлы; населяющие аль- пийские луга совершают вертикальные перекочевки, спускаясь зимой к верх- нему пределу леса или заходят в него. В очень снежные зимы тетерева спу-
КАВКАЗСКИЙ ТЕТЕРЕВ 79 скаются до 700—800 м над уровнем моря. Вертикальное распространение тетеревов по сезонам видно из таблицы, составленной по данным встреч по Аверину, 1938): ""^^.^ Пояса ^^^•^^^ растительности Сезоны ^^^-^^ Зима (декабрь—март) Весна (апрель—май) Лето (июнь—август) Осень (сентябрь—ноябрь) Пихтово-буко- вый лес (в %) 28,1 7,9 Нет 4,3 Верхний предел лесов и субаль- пийские луга (в %) 56,3 60,5 48,0 65,2 Альпийские луга (в о/о) 15,6 31,6 52,0 30,5 Биотоп. Летом альпийские луга, покрытые богатой растительностью, заросли рододендрона и низкорослой березы; зимой—субальпийское вер- холесье, выгревы нижней части альпийской зоны, а также высокоствольные пихтовые леса (Мензбир, 1902; Аверин, 1938). 3 Численность. В целом невысокая. Плотность заселения тетеревом различных частей ареа- ла далеко не одинакова и нахо- дится в большой зависимости от выпаса скота. Там, где скот па- сется в большом количестве, те- терев сократился в числе вслед- ствие вытаптывания кладок ско- том и уничтожения молодых цып- лят пастухами и многочисленны- ми собаками. Видимо, по этим Карта 5. Распространение кавказского тете- рева Lyrurus mlokosiewiczi а—граница гнездовп* причинам тетерев исчез на хребте Гернегем и сильно уменьшился в количестве на Лагодехском пла- то. Редок он на Скалистом хреб- те, в верховьях Пшехи, где производится массовый выпас скота. Районы, закрытые для выпаса скота, например Главный хребет с отрогами в пределах Кавказского заповедника, населены наиболее плотно. Здесь тетерева обычны, и за несколько часов ходьбы иногда можно поднять до двух десятков птиц. Там, где выпас скота прекращается, численность тетеревов заметно увели- чивается. Так, на хребте Пшекиш раньше тетерев был редок, но с прекра- щением выпаса после организации Кавказского заповедника Пшекиш стал одним из богатых тетеревом районов заповедника (Аверин, 1938). Экология. Размножение. Половой зрелости достигают, видимо, на втором году жизни. Полигамы. Весной, вместе с быстрым таянием снегов и появлением больших площадей проталин, тетерева из высокоствольного леса поднимаются в полосу верхнего предела лесов, в заросли кавказского рододендрона и на проталины среди альпийских лугов—на свои гнездовые местообитания. В начале второй половины апреля самцы собираются на тока и токуют до начала июня. По наблюдениям Аверина A938), различаются два типа токовищ: 1) небольшие по размеру, где петухи имеют постоянные места, расположенные одно вблизи от другого; токовище связано с лесом, и птицы чаще приходят из леса на ток «пешком», чем прилетают; 2) занимаю- щие огромную площадь, на которой петухи разбиваются на отдельные групп-
80 ОТРЯД КУРИНЫЕ ки, перелетают из одной в другую и не имеют постоянных мест; токовище не связано с лесом, поэтому птицы на него прилетают. Первый тип токовища наблюдался на склоне, поросшем субальпийским разнотравьем. С одной стороны токовища расположена полукругом полоса верхнего предела леса в виде субальпийского высокотравья, с другой—узкий язык букового леса, оканчивающийся двумя-тремя угнетенными соснами, несколькими ивовыми деревьями и мелким березником; вверх по склону продолжается субальпийская растительность. Размер токовища прибли- зительно 60X100 м. Петухи на токовище имели более или менее постоянные места, которые покидали лишь в моменты наибольшего возбуждения—для встреч друг с другом или в погоне за самками. Второй тип токовища встречен на альпийском лугу на крутом склоне с большим числом обнаженных скал в полукилометре выше леса. Птицы прилетали поодиночке и небольшими группками и располагались в разных ча- стях склона партиями от 1 до 4 шт. Между крайними группками было не менее 500 м. Группки были все время в движении: то из одной в другую перелетали самцы, то 1—3 петуха из разных групп собирались в погоне за самкой. Токование происходит утром и вечером. Вечером самцы появляются на токовище обычно около 5 час, но токовать начинают не ранее чем через час; до этого же сидят неподвижно в разных концах токовища в траве, ощипы- ваются, иногда догоняют насекомых. Самки приходят на ток в сумерках, и с их приходом напряженность тока сразу возрастает и вновь падает спустя 5—10 мин. после их ухода. Оканчивается вечерний ток около 8 час. вечера. Утренний ток начинается вскоре после прилета на токовище самцов около 2 час. и продолжается до 3 час. 30 мин—4 час 30 мин, а иногда и до 8 час. Самки появляются на рассвете и очень редко после восхода солнца. Пове- дение птиц на утренних и вечерних токах одинаково. За появившейся на току самкой пускается в погоню обычно один или два ближайших петуха осталь- ные только быстрее подпрыгивают, сидя на прежних местах. Самка уводит петуха с тока в ближайший кустарник, откуда он возвращается через 5— 7 мин. обратно на свое место; самка больше не показывается. На тока тетерева собираются в количестве до 20 шт. Драки между самцами возникают, видимо, редко. Однажды Аверин A938) видел, как два самца, бросившиеся за самкой, вступили в драку . Сначала столкнулись грудь с грудью, разошлись и снова начали сходиться. Подойдя друг к другу, долго стояли почти неподвижно, надувшись и подняв хвосты. Потом, вытянув шею и щелкая клювом, как это делают совы, норовили клюнуть друг друга в голову и неожиданно разошлись на свои постоянные места. Вся «драка» продолжалась около 5 мин. Однако по наблюдениям Лоренца, кавказские тетерева очень драчливы и дерутся даже с большим ожесточением, нежели обыкновенные косачи. Наиболее оживленно токование проходит в утренние и вечерние сумерки, когда на току бывают тетерки. Поведение петухов на току отлично от поведения обыкновенного тетерева: они или спокойно сидят, или подпрыгивают вверх на высоту около метра, причем прыжок сопровождается характерным хлопаньем крыльев. Частота прыжков выражает степень возбужденности птицы. С появлением на току каждого нового петуха или самки частота прыжков увеличивается, с уходом с тока самки—уменьшается. Если подпрыгивает один петух, то поочередно редко вместе, прыгают и все остальные. Частота прыжков изменяется также от метеорологических условий, времени дня и месяца. Так, 10 мая 1935 г. за весь ток в среднем на одного самца приходилось 135 прыжков, а 2 июня 1935 г.—только 1. Поза токующего кавказского тетерева постоянна и своеобразна: он отки- дывает далеко назад голову, втягивает шею, выпячивает зоб, опускает крылья
КАВКАЗСКИЙ ТЕТЕРЕВ 81 и почти вертикально поднимает хвост, не распуская, однако, его веером. В этом или ином положении тетерев делает прыжки вверх. Несколько при- седая, птица отталкивается от земли, и быстро взмахивая крыльями с неко- торой паузой, поднимается на высоту 75—100 см, опускаясь потом на землю почти на прежнее место. В воздухе птица круто поворачивается, отчего, опустившись на землю, оказывается повернутой относительно исходного положения на 180°. Во время прыжка никаких звуков горлом не издает. Мягкое «цир-цир», описанное Лоренцом A887) как слабый писк, не горловой звук, а звук, издаваемый крыльями. Обычно ток проходит в молчании, если не считать хлопанья крыльев при прыжках. Изредка петухи щелкают клю- вами или издают короткое хрипение, напоминающее приглушенный и мягкий крик коростеля. В токе участвуют как старые самцы, так и молодые, еще в пестром сером, невзрослом, наряде. Разгар токов в Кавказском заповеднике падает в среднем на период с последней пятидневки апреля по четвертую- пятую пятидневку мая. Наиболее интенсивно токование проходит в безве- треную погоду, но при небольшом дожде и снеге—вяло. В ветреную по- году тока даже в период разгара не бывает. К гнездованию самки приступают в мае; в конце этого месяца они са- дятся на яйца. Гнездо представляет собой неглубокую, едва выстланную сухой травой и несколькими перышками ямку, располагается в зарослях рододендрона, можжевельника или в субальпийском высокотравье, иногда в нише под камнями. Гнезда искусно замаскированы и найти их—большая редкость. Размер гнезда: диаметр 21 см, диаметр лотка 17 см, глубина лотка 5 см. Число яиц в кладке от 2 до 10, в среднем (по 10 кладкам) 6. Средний размер яиц ( по 7 шт.) 52,8x35,6 мм, вес 30,9 г. Продолжительность насиживания не установлена, по косвенным данным она равна приблизи- тельно 20—25 дням. Первые выводки появляются в половине июня, массовый выход птен- цов в конце июня—начале июля. Вылупившиеся тетеревята, повидимому, сейчас же покидают гнездо и начинают кочевать вместе с самкой, уводящей их на открыты епросторы альпийских лугов. В возрасте 2—3 дней они весят от 21,8 до 23,5 г. При опасности птенцы крепко затаиваются в густой траве, самка пытается отвести врага прихрамывая, волоча крылья и т. д., как это делает и обыкновенный тетерев. Гибель птенцов значительна, особенно в пер- вые дни жизни. С 20 по 30 июня число птенцов в выводке в среднем равня- лось только 3,8 (по 6 встречам), в июле—3,7 (по 31 встрече), в августе—2,8 {по 6 встречам). Важнейшие причины смертности в раннем возрасте—суро- вые климатические условия высокогорья: обильные дожди, холодные туманы, заморозки, град, а также, вероятно, хищники. С половины августа—момента созревания ягод и семян альпийских растений—выводки кочуют по ягодни- кам черники и брусники. К концу августа молодые тетеревята достигают величины взрослых и отделяются от маток. Линька. Смена нарядов: пуховой, птенцовый, первый годовой, взрослый. Линька не прослежена. Самцы начинают линять вскоре после окончания токов. Они забираются в густые заросли рододендрона или берез- ника и сидят там очень крепко. Самки в сильной линьке находятся, повиди- мому, в 20-х числах августа. Зимняя жизнь. В сентябре, с наступлением заморозков и выпа- дением быстро стаивающего затем снега, тетерева начинают сбиваться в стаи и концентрироваться вблизи верхней границы лесов. В октябре и ноябре все чаще выпадает снег и на более долгий срок закрывает сплошным покро- вом землю. В поисках корма тетерева спускаются ниже в лес, заходя уже и в его высокоствольную часть. Важнейшими факторами в жизни тетерева зимой являются распределение и мощность снегового покрова и размещение растительности по склонам гор. От них зависит доступность корма, они 6 Птицы СССР, т. IV
82 ОТРЯД КУРИНЫЕ определяют вертикальное распределение тетерева по поясам растительности. Основная масса птиц придерживается склонов северной экспозиции, так как здесь обильнее зимний корм и глубже, чем на южных склонах, снеговой покров, в который они зарываются от ночных морозов. Часть птиц все же остается на южных склонах, ночуя в кустарниках или под защитой скал. Держатся зимой тетерева как стаями, так и одиночками. По одним данным, величина стай достигает 15—20 шт. (Беме, 1925), по другим даже 50 шт. (Серебровский, 1918). Аверин A938) наблюдал стаи по 13 шт., но чаще в 2—5 шт. и одиночки. It Рис. 13. Кавказский тетерев (самец и самка) Суточный цикл жизни зимой чрезвычайно однообразен. С началом рас- света стайки покидают места ночлега и в поисках корма разбредаются по склону . Корм клюют с земли, редко забираются в крону дерева. Днем тете- рева сидят на солнцепеке или в кустах можжевельника, а во время снего- пада или больших ветров—в лунках. На вечернюю кормежку вылетают вскоре после полудня и с наступлением сумерек слетаются на ночлег, ближе к лесу или в лес. Перед тем как зарыться в снег, обычно сидят на деревьях или скалах. В лунки, как правило, садятся слета. Глубина лунок 15—25 еле, ширина 15—20, длина 30 см. В наст, когда птицы не могут пробить ледяной корки, ночуют под навесами скал, под снеговыми надувами и кустарниками. Места ночлега более или менее постоянны. Питание. Данные анализа зобов и желудков тетерева позволили зарегистрировать 47 видов растительных и 6 видов животных кормов. Расти-
КАВКАЗСКИЙ ТЕТЕРЕВ 83 тельные корма в питании взрослых занимают первое место во все сезоны года. Животные корма (насекомые и пауки) встречаются очень редко. Зимой в качестве главных кормов служат почки и сережки березы, хвоя и ягоды можжевельника, ягоды шиповника, побеги и почки ивы. Первое место среди них принадлежит березовым сережкам и хвое можжевельника. Среди вто- ростепенных кормов наиболее обычны листья рододендрона, хвоя пихты и листья черники и брусники. Весной береза, шиповник и можжевельник остаются еще главными кормами. Зеленые части травянистых растений, побеги и почки деревьев и кустарников по мере их развития приобретают все большее значение. С конца мая главным кормом становятся стебли* цветы, незрелые семена и коробочки альпийских растений. С начала августа пища состоит из зрелых семян альпийских растений, а с половины месяца из ягод волчьего лыка, черники и брусники. Насекомые встречаются доволь- но редко. Основная пища осенью ягоды брусники и черники, а также семена альпийских растений. К пище тетеревов, спустившихся в лес, примешиваются хвоя пихты, листья кислицы, плоды бука и др. Пища тетеревят отличается от пищи взрослых только в июне и июле, когда они растут. Уже в августе выводки переходят на ягодники, где питаются теми же кормами, что и взрослые. Всего у птенцов обнаружено 17 видов животных и 4 вида растительных кормов. В первые 10—15 дней тетере- вята питаются почти исключительно насекомыми: из 17 желудков только 6 содержали растительный корм. Для всех выводков характерно преобла- дание в пище жуков—долгоносиков и листогрызов. В питании тетеревят одного выводка заметно большое сходство в качественном и количественном составе насекомых, что свидетельствует об отсутствии избирательной спо- собности у выводков в отношении тех или иных видов насекомых. Помимо отмеченных жуков, птенцы поедают пилильщиков, мух, пядениц, нимфалид, улиток, пауков и др. Промысел. Ввиду малочисленности промыслового значения не имеет> служит предметом спортивной охоты. Добывают тетерева ружьем с лега- вой собакой, на току и случайно при охоте на крупного зверя. Полевые признаки. Похож на обыкновенного тетерева, но чуть помельче; самец отличается матово- или бархатисточерным, почти без блеска опере- нием, отсутствием зеркала, загнутыми больше вниз, чем в бока, крайними рулевыми; самка имеет более мелкие и однообразные пестрины, образующие струйчатый рисунок Описание. Размеры и строение. По строению, кроме формы рулевых (см. выше) сходен с обыкновенным тетеревом. Длина крыла самцов A2) 209—232, самок A0I95—220, в среднем 217 и 204 мм. Окраска. Птенец покрыт блестящим соломенно-желтым пухом. По бокам голо- вы черные неправильной формы пятна. Верхняя сторона тела со смешанными рыжими и черными вершинами перьев. Самец в первом годовом наряде сходен оперением с самкой. Верхняя сторона тела охристая стойким темным струйчатым рисунком. Шея спереди в мел- ких пестринах. Нижняя сторона тела, плечи, задняя часть верха и бок охристые с серо- ватым налетом и узкими темными пестринами. Середина брюха темнобурая. Рулевые рыже- ватобурые с светлыми пестринами. Самец на второй год жизни надевает взрослый наряд. Взрослый самец черный с легким зеленовато-голубоватым металлическим блеском на го- лове, шее, груди и спине. Маховые темнобурые, подмышечные белые. Рулевые черные, изогнуты кнаружи и вниз. Оперение плюсны темнобурое. Клюв черный. Над глазом голое красное пятно. У самки верх головы и тела с узкой темной и охристой поперечной поло* сатостью, иногда переходящей в струйчатость. Шея спереди в темных пестринах. Зоб с охристыми и темными поперечными полосами. Грудь, верхняя часть брюха и бока имеют струйчатый рисунок. Середина брюха темнобурая. Рулевые темнобурые с охристыми по- перечными полосами. Оперение плюсны сероватое.
84 ОТРЯД КУРИНЫЕ РОД ГЛУХАРИ TETRAO LINNAEUS. 1758 5. Глухарь Tetrao urogallus L. Тип. Tetrao urogallus Tetrao Urogallus. Linnaeus. Syst. Nat. изд. X, 1758, стр. 159. Швеция. Русские названия. Самец—глухарь (большая часть страны), глушак (Смолен- ская обл.), глушень (Осташковский район), глухой тетерев, моховик (Северный Край); самка—глухарка (большая часть страны), глушица (Смоленская обл.), копалуха (евро- пейский север), курица (Южный Урал). Белорусское, украинское и польское названия: глушец. Названия глухарь, глушак, глушец даны птице, вероятно, потому, что он не слышит во время песни. Есть и другое объяснение: Аксаков A852) полагал, что имя глухарь дано ему потому, что он водится в глухих и крепких местах. Распространение. Ареал. От Скандинавии, Шотландии (где глухарь был истреблен и затем восстановлен), Кантабрийских гор и Пиренеев глу* харь распространен к востоку до южного побережья Байкала, низовья р.Муи, Патомского нагорья, Олекминска, Вилюйска. Восточная граница распро- странения глухаря изучена слабо, так же как и северная. Дальше всего на север глухарь заходит по еловым долинным лесам (до 67° с. ш. в районе р. Шапкиной и до 70° с. ш. в Скандинавии), но в Ямальской лесотундре (Сдобников, 1937) с ее разреженными лиственничными лесами отсутствует. Южная граница проходит по Кантабрийским горам, Пиренеям, южной окра- ине Альп, Балканам и Южным Карпатам, Волыни (Дубно, Овруч), север- ным районам Киевской и Черниговской обл., через Севск, Серпухов, Рязань, по южной окраине лесов по рекам Цне и Суре, Самарской Луке, Бузулук- скому бору, южной окраине Уральской лесостепи с широколиственными колками E1°40' с. ш.), Санарскому бору, прииртышскцм и приобским лен- точным борам, южной окраине Алтая, хребту Танну-Ола, Тункинским горам, Южному Забайкалью. Область распространения глухаря в прошлом—лесная зона и лесной горный пояс Европы, Западной и Средней Сибири и крупные острова и вы- ступы леса в европейской и западносибирской лесостепи. К настоящему времени область распространения глухаря сильно сократилась, и он стал редкой птицей в юго-западной и центральной части Европы, сохранившись там преимущественно в лесах Пиренеев, Юры, Альп, горных массивов Юж- ной и Средней Германии, Балкан и Карпат; в равнинных частях Западной Европы уцелел лишь кое-где, в крупных лесах Польши и Германии. В связи с вырубанием лесов исчез в Шотландии в середине XVIII в., но затем был завезен в Шотландию из Скандинавии в 1837 г. и успешно там расселяется (Ричи, 1920). Сильно сократилась область распространения глухаря в лесо- степной части нашей страны и на южной окраине лесной зоны. Во второй половине XVIII века глухарь еще жил в лесостепи между Днепром и Доном у Багалея A890) в списке птиц, живущих в конце XVIII столетия в тог- дашнем Харьковском комиссарстве, помещены «тетеревы большие и малые»1, а в Хотомлянском—«тетеревы глухие». Гмелин A771) писал, что в Воро- нежской губ. глухарь почитается за редкость, и высказывал предположе- ние, что глухари лишь залетают в нее, «заблудившись». Но правильнее считать, что в то время глухари жили постоянно в Воронежской губ., хотя й были редки, так как и Северцов A855) включил глухаря в список воронежских птиц, хотя и по расспросным сведениям. В 70-х годах XIX 1 Несомненно что «тетеревами большими» названы глухари, а «малыми»—тетерева. Любопытно, что на сербском языке глухарь называется «тетреб велики», а тетерев «тетреб мали» (Д. Стоичевич, 1938).
ГЛУХАРИ 85 века в Харьковской и Воронежской губ. глухарей уже не было. (Саба- неев, 1876). В эти годы глухарь еще встречался кое-где по отдельным борам в долине р. Хопра до с. Сестренцев, а на перевале между р. Медведицей и р. Терешкой самым южным местонахождением глухаря был бор у с. Черкас- ского (Богданов, 1871). В лесостепном Зауралье южная граница глухаря также значительно отступила к северу за последние 80—100 лет. Есть указания, что в конце прошлого столетия глухари водились в Ара-Карагае (И. П-ий, 1880) и дру- гих кустанайских борах (Полферов, 1896). Но Сушкин писал A908), что в начале XX в. глухарей в кустанайских борах уже не было, и ближай- шее местонахождение глухаря отмечено в Санарском бору (недалеко от Карта 6. Распространение глухаря Tetrao urogallus 1—Т. и. uralensis, 2—Т. и. urogallus, 3—Т. и. major; a—граница гнездовий г. Троицка). По данным Штегмана A934), в Кокчетавских горах глухарь во- дился еще в начале XX столетия, а в борах у озера Щучьего последний глу- харь был добыт приблизительно в 1918 году1. В полосе европейских широколиственных лесов, а также в полосе смешанных темнохвойных широколиственных лесов, глухарь стал редкой и малочисленной птицей (в Киевской, Черниговской, Гомельской, Смолен- ской, Калужской, Московской, Рязанской, Тамбовской, Пензенской, Ульянов- ской, Куйбышевской и некоторых других областях, а также в Татарской, Марийской, Чувашской АССР). В Тульских засеках глухарь изредка встре- чался еще в конце 70-х годов прошлого столетия (Мензбир, 1879), но Сушкин, исследовавший фауну птиц б. Тульской губ. через 12 лет после Мензбира, уже не застал там глухаря. Характер пребывания. Оседлая птица. В некоторых мест- ностях, где расположены не только хвойные и смешанные хвойно-листвен- ные леса, но и крупные лиственные леса без примеси хвойных пород, отме- чены ежегодные сезонные перекочевки глухарей (подробнее об этом далее). Биотоп. Глухарь населяет как хвойные и смешанные хвойно-лист- венные леса, так и чистые лиственные леса, предпочитая из хвойных лесов 1 «Лет пятнадцать тому назад»,—писал Штегман в сборнике, который подписан к печати в 1933 г.
86 ОТРЯД КУРИНЫЕ боры, а из лиственных—дубравы. Живет в лесах различных типов—от болот- ных сосняков до сухих песчаных и каменистых боров, от корявых низкоро- слых южноуральских дубняков до корабельных дубрав Волыни и Полесья и т. д. При выборе местообитания большое значение имеют возраст, полнота леса, так как глухарь избегает лесных молодняков и редколесья. В лесных молодняках (до 20—25 лет), хотя бы они занимали и крупные по площади Рис. 14. Глухарь (самец и самка) участки, глухари встречаются лишь в том случае, если молодняки примы- кают к старому лесу, да и то встречаются лишь летом. Имеет значение также и величина лесного участка. Подвиды и варьирующие признаки. Окраска оперения глухарей сильно изменяется в различных частях его области распространения; в меньшей степени изменяются размеры (вес) этих птиц. Основываясь на этом было описано несколько подвидов глухарей. По мнению автора, большинство описанных подвидов в действительности представляет собой не хорошо охарактеризованные подвиды, а узко местные изменения, отличающиеся неко- торыми, очень незначительными особенностями окраски или даже только различиями в количественном соотношении тех или иных типов окраски (таких узко местных измене- ний у глухаря может быть выделено гораздо больше, чем их описано до настоящего вре- мени].
ГЛУХАРИ 87 В пределах СССР, по мнению, автора, можно выделить три подвида; Т. и. urogallus (Li n n a e u s, 1758—таежная полоса СССР; Г. ы. uralensis S e v. et M e n z b i e г, 1887—лесостепь, Южный Урал и южные лесные районы Западной и Средней Сибири; Т. и. major В г е h m, 1831—Западная Европа и юго-западные части СССР (о местных изменениях см. замечания по систематике). Белобрюхий глухарь Tetrao urogallus uralensis Sev. et Menzb. Tetrao urogallus v. uralensis Sev. et. Menzb. В статье Назарова, Бюллетень Моск. о-ва испыт. природы, т. 62, № 4, 1887, стр. 365. Синоним. Tetrao urogallus grisescens. К i г i k о v. Alauda, 1932, стр. 239, Южная Башкирия. Местные изменения. Т. и. uralensis taczanowskil. Stejneger. Bull. U. S. N, Mus., 1885, стр. 193, Иркутск.—Г. и. uralensis volgensis. B u t ur 1 i n. Orn. Monatsb. 1907. стр. 81. Боры между низовьем Барыша и Сурой (см. замечания по систематике). Распространение. Ареал. Белобрюхий глухарь распространен от Севского и Касимовского районов на западе до Алтая и Минусинской лесо- степи на востоке1; южная граница его совпадает с южной границей распро- странения глухаря как вида. Северная же плохо изучена. Характер пребывания. Глухари, населяющие хвойные (за исключением чистых лиственничников) или смешанные хвойно-листвен- ные леса, живут обычно в пределах небольшого района, где и совершают те или иные перемещения. Птицы, живущие в чистых лиственных лесах, в не- которых местностях (широколиственный лесостепной массив Шайтан-Тау, Кириков, 1937; Чувашия, Першаков, 1932) совершают регулярные сезонные перекочевки, отлетая из лиственных лесов на зиму в боры или в те участки леса, где есть хотя бы небольшая примесь сосны, а весною возвращаются в родные места. Из южноуральских дубрав на зиму откочевывают не все глухари; часть их остается и зимуют в дубравах же (Кириков, 1947). По данным Разевига <1880), глухари, водившиеся в 80-х годах прошлого столетия в б. Сапож- ковском уезде Рязанской губ., держались оседло в широколиственных лесах. Сходное явление отмечено Житковым и Бутурлиным A906) в б. Симбирской губ. Биотоп. Хвойные и лиственные леса (характер леса см. биотоп вида). Численность. В настоящее время мы располагаем крайне скуд- ными сведениями о численности глухарей в тех или иных угодьях, населяе- мых юго-восточным белобрюхим глухарем. Некоторые данные по учету глухарей-самцов на токах указываются в таблице 1. Приведенные в таблице 1 данные указывают на низкую плотность засе- ления глухарей не только лесного широколиственного массива Шайтан-Тау, но и нагорных сосново-березово-лиственничных лесов Башкирского запо- ведника; невелика плотность населения глухарей и в Бузулукском бору. По отношению к Башкирскому заповеднику низкая плотность населения глу- харей объясняется несколькими причинами. Во-первых, еще в 1940 г. (год учета) сказывался мор, имевший место в 1934 г. и погубивший большинство глухарей. Во вторых, в той части заповедника, где производился учет, около половины всех лесов представляет собой мелколесье и редины (обра- зовавшиеся после опустошительных рубок и пожаров, имевших место до организации заповедника), где глухари почти не живут. 1 Систематическое положение глухарей, населяющих заенисейскую часть Сибири, «е ясно, так как в коллекциях крупнейших зоологических музеев нашей страны (Зооло- гическом институте Академии наук СССР и Зоологическом музее Московского государ- ственного университета) имеется еще очень мало заенисейских глухарей.
88 ОТРЯД КУРИНЫЕ Таблица 1 Количество глухарей (самцов), учтенных на токах Природная зона (или переходная полоса), ландшафт и район Лесная зона; ландшафт южноуральских сосно- во-березово-листвен- ничных лесов; Башкир- ский заповедник . . . Лесостепь; ландшафт южноуральской нагор- ной лесостепи с широ- колиственными лесами; Шайтан-Тау Лесостепь; ландшафт заволжской лесостепи с широколиственными и сосновыми лесами; Бузулукский заповед- ник Площадь участка (в гектарах), где велся учет общая 10 000 4 000 5 241 покры- тая лесом 9 000 3 400 5 200 Коли- чество токов 6 5 Общее количе- ство учтенных глухарей 56 18 47 Количество глухарей на 1000 гек- таров по- крытой ле- сом площади 6,2 5,3 9,0 Год учета 1940 1936 1939 По чьим данным Кирикоа A952) То же Даркшевич A940) В массиве Шайтан-Тау, расположенном у южного предела лесостепи, состоящем из одних лиственных пород условия существования глухарей искони мало благоприятны, и низкая численность их не связана с рубкой леса. Повсюду значительная часть глухарей, особенно молодняка и глуха- рок, гибнет от хищных птиц ( и меньше от хищных зверей). Главными при- чинами небольшой плотности населения южнолесных глухарей следует счи- тать следующие: гибель их от болезней (мало изученных), от хищных птиц и зверей, вырубание лесов и превращение их в редколесье и малолесье, лес- ные пожары (особенно в Сибири) и чрезмерно большой промысел птиц (осо- бенно в густо населенных людьми районах). Низкая плотность населения глухарей в малонаселенных районах и заповедниках особенно удивительна, если принять во внимание, что эти птицы не только летом, но и зимой в избытке обеспечены естественным кормом. Экология. Образ жизни значительно различается в зависимости от того какую географическую область южной полосы лесной зоны или лесо- степи он населяет, а также от того, в каком лесу (хвойном или лиственном) он живет. Особенно существенны различия в характере пребывания и в пи- тании. Размножение. Полигамная птица. Для токованья собираются весной из года в год на одних и тех же местах (токовищах). Рано утром, еще до восхода солнца, один из старых глухарей начинает петь, сидя на дереве. Песня начинается с глухого щелканья, похожего на звуки «ка-ду», если их произносить с открытым ртом, приложив язык к небу и затем опустив его. Сначала глухарь щелкает редко «ка-ду», «ка-ду», и останавливается, настороженно прислушиваясь. Если его ничто не испугало, щелканье ста- новится продолжительнее, а перерывы между ними все сокращаются. И вдруг
ГЛУХАРИ 89 вслед за учащенным «ка-ду», «ка-ду» слышится вторая часть песни, похожая на звуки «скжиги-скжиги-скжиги...» Эту часть песни называют «точеньем», «стрекотаньем», «скжигиканьем»; она длится несколько секунд, и именно в этих мгновенья, когда глухарь «скжигикает», он ничего не слышит. В это время шея глухаря вытянута вверх, «как свечка», крылья несколько отста- влены от туловища и опущены, перья на шее и подбородке оттопырены, а хвост распущен веером и приподнят кверху. Глухари поют не только на деревьях, но и на снегу или на земле, куда они слетают в разгар токованья. Распустив веером хвост, оттопырив крылья и чертя вершинами их по снегу или по земле, глухари ходят и бегают на прогале, время от времени подскакивая и взлетая, как тетерева. Во время «точенья» («скжигиканья») они приостанавливаются вытягивая шею вверх и тряся бородой. Там же, на земле, происходят и ожесточенные драки между самцами, начинающиеся после того как на тока станут прилетать глухарки. Сроки некоторых периодических явлений в жизни глухаря, в том числе и сроки явлений, непосредственно связанных с размножением, значительно изменяются в связи с географическими различиями жизненной среды (см. таблицу 2). Весеннее токование в южноуральских нагорных борах и лесостепных дубравах имеет следующие основные различия (Кириков, 1947). Глухари возвращаются с зимовки в нагорную лесостепь с широколист- венными колками значительно позднее, чем начинается ток в нагорных борах. Глухари и глухарки появляются весною в нагорной лесостепи в одно время, и тотчас же после их возвращения начинается ток. Возвращение глу- харок в широколиственную лесостепь и начало вылета их на тока в нагор- ных сосново-березовых лесах происходят приблизительно в одно и то же время. Тока в нагорной лесостепи с широколиственными колками бывают из года в год на одних и тех же местах. Это служит доказательством, что глухари возвращаются с зимовки в свои гнездовые места, подобно тому как возвращаются на них и многие из настоящих перелетных птиц. Наблюдения над токованьем глухарей в нагорных приуральских борах велись автором в течение нескольких лет. Из них следует, что первыми на токах начинают петь глухари старше двух лет; постепенно к первым токо- викам присоединяются и начинают петь остальные. На тех токах, где были выбиты все певшие там глухари, на следующую весну первыми начинали петь двухлетние глухари (точнее—глухари в возрасте 22 месяцев). На таких токах начало токованья отмечено значительно позднее, чем на токах, где были и старые глухари. В разгар токов на токовищах наблюдались две группы глухарей, отличающихся по поведению. В центре тока держались хорошие токовики—старше двух лет и двухлетки. На окраинах тока держались глухари-годовики; часть их пела, другие же только «кряхтели« («крэкатни»). Иногда наблюдалось, что годовалые глухари токовали в одиночку, на отдель- ных токовищах. Если на токах были выбиты все глухари старше двух лет, то в центр тока прилетали годовалые глухари. Повидимому, не все глухари-самцы становятся половозрелыми и вылетают на весенний ток в возрасте одного года; часть глухарей становится половозрелой и вылетает на весенний ток в возрасте двух лет. Драки между глухарями на токах бывают ожесточен- ными и прекращаются после того как глухарки садятся на гнезда и перестают вылетать на тока. В конце весеннего токованья (в конце мая—начале июня) на токах наблюдались как глухари старше двух лет, так и двухлетние и го- довики. Глухарки начинают прилетать на весенние тока значительно позже, а покидают их значительно раньше, чем самцы. По наблюдениям в нагор- ных сосново-березовых лесах Южного Урала (Башкирский заповедник),
Таблица 2 Сроки весеннего токованья глухарей (самцов) и вылета глухарок на тока Природная зона (или переходная полоса); ландшафт; район Лесная зона; ландшафт южноуральских нагор- ных сосново-березово- лиственничных лесов; Башкирский заповед- ник; 33° 15' с. ш.; 500—600 м над уров- нем моря Лесостепь; ландшафт южноуральской нагор- ной лесостепи с широ- колиственными леса- ми; Шайтан-Тау;5Р40' с. ш.; 400—500 м над уровнем моря .... Лесостепь; ландшафт заволжской лесостепи с широколиственными лесами; Бузулукский бор: 53Э с. ш. 50 м над уровнем моря . . SS» о * Д В S ч 5 Л) 33 flj *> о н з 2 0 3 5 Начало токованья глухарей на посто- янных токах амое аннее 7/1II 16/IV 2/Ш 0J амое оздне о в 4/IV 19/IV 27/Ш редне о 27/Ш 17/IV 17/111 Окончание токованья глухарей амое аннее О Q« 27/V си амое оздне о с 8/VI Наблюдений На 5людений CD редне о 1/VI нет нет 5 о я ч S к о ? ч 5 ij ж (у S S3 rtj ^ j*Zr § д 2 2 7 3 Начало вылета глухарок на тока амое аннее о сх 11/1V 16/IV амое оздне о с 18/IV 19/IV редне о 14/IV 17/IV Окончание вылета глухарок на тока (за исключением единичных случаев) амое аннее О Q. 11/V / О) si 2 со СО О о в 22/V CL) К О 15/V Наблюдении нет Наб; 1юдений н ет
ГЛУХАРИ 91 сроки первых вылетов глухарок на тока колеблются в пределах от 11 до 18 ап- реля (в среднем 14 апреля), а последние вылеты отмечены между 11 и 22 мая. (в среднем 15 мая). Позже этих дат глухарки наблюдались очень редко, по- одиночке и на очень немногих токах. Следовательно, продолжительность участия глухарок в весенних токах примерно в два раза короче продолжи- тельности токованья самцов. Окончание вылетов глухарок на тока совпа- дает с началом насиживания, которое отмечено в Башкирском заповеднике между 8 и 21 мая (в среднем 19 мая). Наблюдений над количеством яиц в кладках южнолесных глухарок немного. По наблюдениям Ушкова A887), на Среднем Урале кладка чаще всего состоит из 6—8 яиц; «в хорошую весну у некоторых глухарок бывает до 12 яиц, а в дурную—не больше». На Южном Урале (Башкирский заповед- ник) количество яиц в кладке колеблется от 5 до 16, равняясь в среднем (из 22 кладок) 7,6. Различия в величине кладки зависят от разных причин. Наблюдения в Башкирском заповеднике (Кириков, 1947) дают основание предполагать существование связи между зимней и весенней погодой и количеством яиц в глухариных кладках. Если малоснежная, суровая зима сопровождается затяжной, холодной и ненастной весной, то такое сочетание будет, повиди- мому, наиболее неблагоприятным для кладки глухарей1. Наоборот, если снег ложится рано и достаточно мощным слоем и если такая зима сопро- вождается достаточно теплой и дружной весной, то следует ожидать, что количество яиц будет повышенным. Яйца глухарей по размерам сходны с куриными. Окраска их желто- вато-белая с бурыми пестринами. Гнездо—небольшое углубление в земле. Глухарка устраивает его в лесу, обычно не дальше чем в 1/2—1 км от токовища. Глухарка сидит на гнезде неподвижно, и оперение ее так сливается с ближайшим окружением гнезда, что даже подойдя к знакомому гнезду на 5—8 шагов приходится всматривать- ся несколько минут, чтобы заметить глухарку. Наблюдений над тем, через какие промежутки откладываются яйца, очень немного. По наблюдениям Ушкова A887), глухарки на Среднем Урале откладывали яйца через день. Сходные наблюдения были произведены и на Южном Урале (Башкирский заповедник), где 6 мая 1941 г. было найдено гнездо с одним яйцом; 11 мая в этом гнезде было 4 яйца, 14 мая—5 яиц и 17 мая, когда глухарки уже насиживали,—6 яиц. Литературные указания о продолжительности насиживания несколько расходятся. По Сабанееву A876), глухарка сидит на яйцах около 4 недель, даже несколько более (до 30 дней), но Ушков A887) указывал на меньшую продолжительность наси- живания, равную 20—24 дням. В одном из гнезд, за которым велись наблю- дения в Башкирском заповеднике, последнее яйцо было отложено между 15 и 16 мая, глухарята же в этом гнезде вывелись 9 июня, т. е. на 24-й или на 25-й день. Глухари-самцы (как и у других видов полигамных птиц) не принимают никакого участия ни в насиживании, ни в уходе за птенцами. В середине авгу- ста молодые глухари отбиваются от матки; глухарки держатся с нею несколь- ко дольше. Летнее токованье. Весеннее токованье глухарей неразрывно связано с периодом размножения этих птиц. Но, кроме весеннего токованья, у юго-восточных светлосерых глухарей бывает и летнее токованье, наблю- давшееся на Южном Урале с начала августа или конца июля и заканчивав- 1 Малоснежные суровые зимы вероятно ослабляют организм глухарок, так как в такие зимы они не могут укрываться под снегом; ослабление организма, несмотря на оби- лие корма, может, повидимому, привести к ослаблению функций размножения.
92 ОТРЯД КУРИНЫЕ шееся в конце августа; следовательно, летнее токованье значительно короче весеннего. Помимо этого, имеются другие особенности летнего токованья, Отличающие его от весеннего. Все глухари A7 особей), добытые на летних то- ках, оказались сверстниками: возраст их равен 14 месяцам; глухарей старше этого возраста на летних токах добыто не было. Глухарки на летних токах наблюдались крайне редко (за 7 лет наблюде- ний в Башкирском заповеднике глухарки наблюдались всего лишь три раза). Драк между глухарями на летних токах не наблюдалось, как не наблюдалось и того, чтобы они токовали на земле, что бывает обычно весною. Семенники глухарей, токовавших летом, были увеличены в такой же степени, как и весной (при сравнении глухарей одной и той же возрастной группы)» Гистологическое исследование семенников, произведенное Третьяковым, дало возможность установить, что у глухарей, добытых на летних токах, семенники находились в стадии активного образования сперматозоидов, но сперматогенез выражен несколько слабее, чем у глухарей двух лет и старше, добытых на весенних токах. Все это позволяет рассматривать летнее токова- нье глухарей, как период половой активности, проявляющейся вне периода размножения. Осеннее и зимнее пение. Отличается от весеннего и летнего токованья прежде всего тем, что обычно происходит не на постоянных токови- щах и не в определенное время суток, а на местах кормежки и одинаково часто как утром и днем. Кроме этого, осенью глухари держатся обычно сме- шанными стайками из глухарей и глухарок, и среди этой стайки поет один: или несколько глухарей. Зимою юго-восточные глухари поют гораздо реже, чем осенью, нам известно всего лишь несколько наблюдений над зимним пением в Башкирском заповеднике, где наблюдения велись в течение 10 лет. Линька. Имеющийся материал по линьке юго-восточных глухарей позволяет описать лишь летнюю линьку глухарей (по сборам с южной око- нечности Урала). У глухаря, добытого 18 июля 1948 г., голова и шея пол- ностью в летнем оперении (светлосерые перышки покрывают верх головы и шею, на подбородке и нижней части горла светлосерые перья с белой рябью). Половина рулевых выпала и сменяется новыми. Летнее токованье южноуральских глухарей совпадает со сменой летнего- оперения на зимнее. У глухаря, добытого на току 4 августа 1948 г. (на южной окраине лесостепи), голова и шея полностью в летнем оперении, появилось всего лишь 5—6 новых перьев. То же самое заметно и у глухаря, добытого на току в Башкирском заповеднике? августа 1941 г. У глухаря, добытого 10авгу- ста 1941 г., новых перьев значительно больше C0—50); на подбородке и ниж- ней части шеи они еще в пеньках. У глухарей, токовавших 16 августа 1940 г. и 20 августа 1942 г., новых перьев еще больше, но большинство их еще в пеньках. Глухарь, токовавший 17 августа 1942 г., полностью сменил лет- нее оперенье на зимнее. Питание южно-лесных глухарей, судя по наблюдениям на южной оконечности Урала (Кириков, 1937 и 1947), резко различается в зависимости от того, в каких лесах—сосновых или чистых широколиственных—живут эти птицы. Основной весенний корм глухарей, живущих в южноуральских сосново-березовых лиственничных лесах,—сосновая хвоя. До конца мая у глухарей, добытых на токах, зобы продолжали оставаться наполненными сосновой хвоей, хотя в это время имелся в достаточном количестве и другой корм—молодые листья, бутоны и цветы различных растений. Из других дре- весных пород лиственница занимает следующее после сосны место (глухари весной едят ее почки и молодую хвою); сережки березы и хвою можжевель- ника глухари едят реже. Из травянистых растений наибольшее пищевое значение имеют следующие: цветы сон-травы (Pulsatilla patens), листья лупи- нолистного клевера {Trifolium lupinaster), черники (Vaccinium myrtillus)>
ГЛУХАРИ 93 горного очитка (Sedum hybridum), володушки (Bupleurum aureum), клуб- ники (Fragaria collina), полыни {Artemisia sp.), лапчатки (Potentilla sp.), чины (Lathyrus sp.), перезимовавшие плоды костяники и майника. Пища глухарей, живущих в южноуральских широколиственных лесо- степных колках, сильно отличается от пищи боровых глухарей. В начале весны, когда травяной зеленой растительности еще мало, лесостепные дубра- вные глухари едят главным образом почки побеги дуба, козьей ивы (Satix capraea) и березы (Betula verrucosa). В связи с быстрым ходом весны этот корм вскоре заменяется соцветиями дуба, ивы и осины, цветами сон-травы и хохлатки, листьями и молодыми стеблями башкирской кислицы (Polygonum alpinum), шелковистой полыни (Artemisia sericea), горного очитка и некоторыми другими. Летом как боровые, так и дубравные глухари кормятся преимуществен- но на земле. Для молодых глухарят, живущих в некоторых борах Южного Урала, очень большое пищевое значение имеют беспозвоночные животные— гусеницы и куколки некоторых бабочек (бражников, пестрянок, ночниц и др.), нимфы и личинки цикад, некоторые виды жуков, клопов и пауков; из травянистых растений довольно большое значение в пище молодых глуха- рей имеют семена осок. По мере поспевания ягод (клубники, земляники, чер- ники, малины, костяники) они становятся самой важной пищей как молодых, так и взрослых глухарей. Кроме того, боровые южноуральские глухари едят летом листья лупинолистного клевера и гороховидной чины, соцветия ястре- бинки, семена перловника (Melica nutans) и речного гравилата (Geum rivale). Во второй половине лета глухари нередко поднимаются на деревья и едят хвою лиственницы и листья осины. В годы полного неурожая всех ягод глуха- ри переходят на питание лиственничной хвоей раньше, чем в «ягодные» годы. Летняя пища лесостепных дубравных глухарей более сходна с пищей боровых глухарей, чем весенняя. Ягоды малины, степной вишни, клубники и костяники—важнейший корм дубравных глухарей во второй половине лета; из беспозвоночных чаще всего попадают в пищу глухарям кузнечики и жуки, реже—клопы и науки. В очень засушливые годы, когда все ягоды пропадают уже в июле, глухари необычно рано (в начале августа) начинают кормиться листьями осины и дуба и семенами березы. Осенью различия в пище боровых и дубравных глу- харей вновь нарастают. В пище глухарей, живущих в южноуральских лесах «с примесью лиственницы, очень большое значение имеет хвоя лиственницы. Глухари нередко едят ее и летом, но регулярные ежедневные вылеты на лиственницы начинаются позднее и зависят от начала сильных осенних утрен- ников: чем раньше они начинаются, тем раньше начинают вылетать на лист- венницы глухари. Хвоей лиственницы глухари кормятся до тех пор, пока остаются деревья с зеленой хвоей (пожелтевшую они не едят). В первой поло- вине осени, кроме хвои лиственницы и листьев осины, глухари кормятся так- же и на земле, собирая ягоды костяники, обрывая листочки лупинолистного и лесного красного клевера, коробочки колокольчиков, лилиелистных и т. д. Животный корм осенью сходит на нет. В тех местах Южного Урала, где среди леса на полянах есть посевы, глухари выходят кормиться пшеницей и овсом. Лесостепные дубравные глухари осенью кормятся листьями осины, желудя- ми, ягодами рябины и калины. При урожае желудей они становятся важней- шей пищей глухарей. С наступлением зимы глухари, живущие в сосновых и сосново-листвен- ных лесах, питаются преимущественно осиновой хвоей; более или менее су- щественную примесь к ней составляют молодые, первогодние шишечки сосны и березовые почки; там, где в лесах, кроме сосны и березы, есть листвен-
94 ОТРЯД КУРИНЫЕ ница, почки последней также иногда поедаются глухарем. Ряд исследова- телей (Сабанеев, 1876; Кириков, 1937) обратил внимание на то, что глухари по каким-то, еще невыясненным, причинам едят хвою не на всякой сосне, а выбирают определенные деревья, стоящие более или менее открыто, а не в густом лесу. Иногда они даже вылетают кормиться на одиночные сосныУ стоящие среди поля. В Западной и Средней Сибири, там, где есть кедр, его хвоя поедается глухарями зимою, весною и осенью не менее охотно, чем хвоя сосны, а может быть даже предпочитается. В «Охотнике Сибири» за 1935 г. (№ 5—6) Тузовский сообщал, что в Прокопьевском районе зимою, весной и осенью глухари едят преимущественно кедровую хвою; там же указывалось на наблюдения Гольц- майера в Горно-Шорском районе, где глухари тоже кормятся глав- ным образом кедровой хвоей. Желудок глухарей не может сам по себе справиться с перетира- нием грубой древесной пищи, и: они заглатывают много мелких ка- мешков, помогающих перетиранию хвои и побегов. Поздней осенью вес камешков в желудках южно-ураль- ских глухарей-самцов колеблется от 48,5 до 58,9 г, а у глухарок от 24,1 до 31,8 г. Летом количество ка- мешков в желудках сильно умень- шается, доходя до 0,35 г. Полевые признаки. Самая крупная из куриных птиц на- шей страны; ростом почти с ин- дюка. С земли поднимается тяже- ло, громко хлопая крыльями. Ле- тит обычно над самым лесом или в полдерева; лишь осенью совер- шая более значительные перемеще- ния, летит высоко над лесом. Молодые глухарята, отъединившись от матки и друг от друга, протяжно свищут. Мать созывает детей особым голосом, похожим на протяжное унылое гуденье; на току издает звуки, похожие на «бак-бак-бак». «Песня» глухарей описана в разделе о токованье. Описание. Размеры и строение. Длина крыла самцов (85) 373—422, самок E) 307—315, среднее 392 и 311 мм. Вес самцов двух лет и старше G5) 3600—5050, самок A0) 1700—1920, среднее 4100 и 1800 г. Изучение строения черепа показало, что возрастные изменения черепа протекают так длительно и отдельные стадии этих изменений отличаются одна от другой так ясно, что по изменениям черепа можно точно определить возраст годовалых, полуторагодовалых, двухлетних и более старых глухарей (Кириков, 1939, 1944 и 1947). Окраска. Пуховик. Снизу светложелтый со слабым охристым оттенком; подбо- родок и шея более белесы, чем остальной низ. Верх желтовато-бурый сдсумя темнобуры- ми узкими полосками на спине и надхвостье. Голова светложелтая с темными пятнышками. Первый наряд после пухового полностью не описан. У глухаренка, добытого 1 июля 1946 г. в возрасте около двух недель на Южном Урале, на крыльях уже не осталось пуши- нок. Первостепенные маховые темнобурые со светлобурыми каемками и такими же пятны- шками, разбросанными по перу; второстепенные маховые светлобуроватые с широкими бе- лесыми каемками. Голова светложелтая с темными пятнышками. На нижней стороне тела преобладает еще пух, но на боках уже обозначилась узкая полоска из светлобурых перьев. У взрослого самца голова и шея темносерые со струйчатыми или зигзагообразными черными поперечными черточками, передняя часть спины и поясница пепельно-серые вследствие наличия сильно развитых беловатых поперечных пестрин, бока тела окрашены сходно со спиной, нижняя часть груди и брюхо белые с довольно редкими черно-бурыми пятнами. Соотношение белой окраски и темных пестрин очень изменчиво в пределах не Рис. 15 Пуховой птенец глухаря
ГЛУХАРИ 95 только подвида в целом, но даже в пределах отдельных стад глухарей, населяющих какой- либо естественный район. Наиболее характерным для этого подвида является его белобрю- хость. Верхние кроющие крыла серые с белыми пятнами основных половин и широкими вершинными краями; плечевые и верхние кроющие крыла светлорыже бурые и пепельные. Первостепенные маховые темнобурые со светлыми краями передней части наружных опахал; концы второстепенных маховых с узкими белыми каемками; подбой крыла белый. Рулевые черные с большим или меньшим развитием неясных беловатых мраморновидных как бы растушеванных пятен; концы длинных верхних кроющих хвоста с белыми ободка- ми. Радужина бурая, клюв желтовато-рогового цвета, ноги красновато-бурые. Окраска глухарок (описываются по экземплярам с Южного Урала). Сверху темно- бурые с желтыми поперечными полосками; на подхвостье и нижней части спины попереч- ные полоски не желтые, а белые. Снизу грудь и брюхо белесые от широких поперечных о д Рис. 16. Изменчивость окраски глухарей: а—западноевропейский черно- брюхий глухарь, б—глухарь переходный между юго-восточным и таеж- ным, в—юго-восточный белобрюхий глухарь вершинных каемок, перемежающихся с узкими черными полосками и более широкими желтыми, но последние прикрыты белыми вершинами. Подхвостье чисто белое. Зоб желто- вато-оранжевый с узкими черно-зелеными поперечными полосками. Систематические замечания. Описание и латинское название юго-восточного бело- брюхого (или светлосерого) глухаря впервые было опубликовано в статье Назарова П887), указавшего, что как описание, так и название Т. и. uralensis принадлежат не ему, а Север- цову и Мензбиру (tTetrao urogallus v. uralensis S e v. et M e n z b.»). В том же году A887) и под тем же латинским названием белобрюхий глухарь был описан Мензбиром, но это описание было опубликовано позднее, чем вышла из печати статья Назарова. Поэтому должно сохраниться первое название Т. и. uralensis Sev. et M e n z b. Первое краткое описание Северцова и Мензбира и второе более подробное Менэ- бира, а также тип описания1 показывают, что Северцев и Мензбир выбрали для описания глухаря с наибольшим развитием белой окраски на брюхе и груди. Такой тип'окраски свойствен сравнительно небольшой части южноуральских глухарей; несколько чаще на Южном Урале встречаются глухари, у которых темная окраска на брюхе и груди пре- обладает под белой; чаще всего попадаются глухари, у которых белый фон и темные пест- рины занимают приблизительно одинаковую площадь2. 1 Глухарь, послуживший Мензбиру типом описания, находится в Зоологическом институте Академии наук СССР. На оригинальной этикетке написано: «Coll. Severtzow. on ¦ ¦* Е Baschkiria adlatus, urbe Orenburge emptus. 18 ^т\ 74. subad., 1619». 1 Такие глухари были описаны (Кириков, 1932) под названием Т. и. grisescens.
96 ОТРЯД КУРИНЫЕ Поволжские глухари, описанные Бутурлиным как особый подвид (Г. и. volgensis), должны рассматриваться, как узко местная раса юго-восточного светлосерого глухаря. Судя по небольшой коллекции глухарей (9 экземпляров) из б. Симбирской губ., в этой местности не было добыто совсем таких глухарей, у которых на брюхе преобладала бы белая окраска; были добыты только глухари второго D4%) и третьего E6%) типа окраски. Южносибирские глухари, как уже было замечено и подчеркнуто Сушкиным A914), чрезвычайно сходны с поволжскими. На этикетках минусинских глухарей Сушкин писал Т. и. uralensis natio taczanowskii; следовательно, он считал минусинских глухарей мест- ным изменением белобрюхого глухаря. У глухарей из прииртышских и приобских ленточных боров, судя по осмотренным 9 экземплярам, преобладает второй тип окраски. Среди пяти глухарей, добытых в Алтайском заповеднике, у Телецкого озера, лишь у одного1 белая и темная окраска занимает примерно одинаковую площадь на брюхе ниж- ней части груди; у остальных же четырех темная окраска преобладает над белой, при- чем один более темнобрюх, чем самые темнобрюхие уральские и поволжские. В каком количественном соотношении встречаются глухари того или иного типа окраски на южной оконечности Урала, в присурских борах, прииртышских и приобских борах и на Алтае, показано в таблице 3. Таблица 3 Количественное соотношение глухарей различных типов окраски на южной оконечности Урала, в присурских и прииртышских борах и в Алтайском заповеднике Место добычи глухарей Южная оконечность Урала; Башкирский заповедник, окрестности Крепостного Зилаира и Каноникольска Поволжье, присурские леса Прииртышские и приобские боры Алтайский заповедник . . . Количество осмотрен- ных тушек 58 9 9 5 Тип окраски на брюхе и ьижней части груди белая окраска преоб- ладает над' черной 11A9%) белая и темная окраска зани- мает примерно одинаковую площадь 28D8%) 4D4о/о) 7G7о/о) 1 B0%) темная окраска преобладает над белой 19C3%) 5E6%) 2B3о/о) 4(80о/0) Таежный темный глухарь Tetrao urogallus urogallus L. Местные изменения. Г. а. и. karelicus. Lonnberg. Fauna och Flora, стр. 71, Каяна в Финляндии.—Г. м. и. obsoletus. Snigirewsky. В книге Л. А. Портенко. Фауна птиц Северного Урала, 1937, стр. 50. Архангельск.—Г. и. и. kureikensis. Бутурлин Uragus, III, № 2, 1927, стр. 1, Курейка в Туруханском крае. Синоним. Т. и. pleskei. Stegmann. Доклады Академии наук СССР, серия А, 1926, стр. 65, Луга, Гдов. Распространение. Ареал. Вся северная часть ареала вида от Сканди- навии до бассейна р. Курейки, к югу до соприкосновения с северной границей светлосерого глухаря. Переходная темнохвойно-лиственная полоса европей- ской части нашей страны населена глухарями, признаки которых переходны между таежным и светлосерым глухарем или же (в западных частях ареала) между таежным и западноевропейским глухарем. Из восточной, заенисейской части ареала имеется очень мало материала, поэтому остается не вполне ясным, следует ли относить птиц оттуда к этому подвиду или, быть может, к светлосерому белобрюхому глухарю. 1 О нем упоминал Дементьев A938).
ГЛУХАРИ 97 Характер пребывания. Таежный глухарь обычно дер- жится оседло в пределах небольшого района, внутри которого и перемещает- ся. Таких регулярных сезонных перекочевок, которые наблюдались у юго- восточных глухарей, населяющих чистые лиственные леса, у таежных глу- харей не отмечено. Но непериодические отлеты глухарей из своих родных мест и появление их даже на окраинах поселков отмечались неоднократно. Совершенно не известен характер пребывания глухарей в светлой лист- венничной тайге Средней и Восточной Сибири, а также в крупных листвен- ных массивах без примеси хвойных пород. Биотоп. Таежный глухарь населяет как светлохвойные (сосновые и лиственничные), так и темнохвойные (еловые, пихтовые и кедровые) леса, а также смешанные хвойно-лиственные. Таежный глухарь (так же, как и юго-восточный) избегает молодняков и не живет в мелколесье, если оно рас- положено вдали от крупного леса. Численность. О плотности заселения глухарями различных таеж- ных лесов известно крайне мало. Наиболее точный и сравнительно простой способ учета глухарей на токах производился лишь в полосе переходных темнохвойно-дубравных лесов в бывшей Гатчинской Охоте. Данные по учету глухарей на участке, занятом этой охотой, указаны в таблице 4. Таблица 4 Учет глухарей (самцов) на токах в Гатчинской Охоте в 1908 г. Местность Ландшафт прибал- тийских хвойно- лиственных ле- сов, бывшая Гат- чинская Охота Площадь участка (в гектарах), где велся учет общая 98 370 покрытая лесом Почти равна общей площади Количе- ство токов 45 Общее количество учтенных глухарей 536 Количество глухарей, при- ходящееся на 1000 гектаров покрытой лесом площади 5,5